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Geovanni de Morais Lima

Paula Rodrigues de Barros

LIPÍDIOS: CLASSIFICAÇÃO, TRANSPORTE, ARMAZENAMENTO E METABOLIZAÇÃO DE


LIPÍDIOS

I. DEFINIÇÃO E CLASSIFICAÇÃO DOS LIPÍDIOS


A definição inicial proposta para o termo "lipídio" foi para aquele grupo de compostos
orgânicos que seriam insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos. No entanto, com
o decorrer do tempo e a ampliação do conhecimento, essa definição tornou-se limitada, pois há
várias substâncias lipídicas, tais como os gangliosídios e os ácidos biliares conjugados, que
podem ser solúveis tanto em água quanto em solventes orgânicos.
A Tabela 1 apresenta a classificação atual dos lipídios: (1) ácidos graxos, (2)
glicerolipídios, (3) glicerofosfolipídios, (4) esfingolipídios, (5) lipídios esteróis, (6) lipídios
prenóis, (7) sacarolipídios e (8) policetídios (Fahy et al., 2005; Sud et al., 2007). Assim, a partir
dessa classificação, foi proposto um conceito mais abrangente para lipídios: “são ácidos
graxos, seus derivados e substâncias relacionadas estruturalmente ou funcionalmente a estes
compostos” (Christie, 2019). Gordura é um termo genérico para lipídios.
Os lipídios possuem uma estrutura química muito parecida, uma vez que são formados
por uma cadeia de átomos de carbono ligada a átomos de hidrogênio. O que torna uma
gordura diferente da outra é o comprimento e a forma da cadeia de carbono e o número de
átomos de hidrogênio conectados aos de carbono.

Tabela 1 - Tipos de lipídios


TIPO EXEMPLO AÇÕES OU EFEITOS BIOLÓGICOS

Ácidos graxos Ácidos graxos Exercem funções orgânicas importantes e são


poli-insaturados fontes para produção de prostaglandinas da classe
dos eicosanóides, envolvidas na sinalização da
inflamação e imunidade.
Glicerolipídios Triacilglicerol As gorduras mais comuns (sólidas) ou óleos
(líquidas) consumidas na dieta. São armazenados
no tecido adiposo, principalmente nos adipócitos –
como forma de reserva de energia.
Glicerofosfolipídios Fosfatidilcolina Classe dos fosfolipídios de membrana.
Componentes mais abundante das membranas de
animais e plantas. Além de sua função de estrutura
de membrana, desempenham funções sinalizadoras
através da ativação de enzimas envolvidas na

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fosforilação oxidativa (cardiolipinas) e estão
envolvidos na liberação de cálcio via ativação da
PKC (glicerofosfoinositóis).
Esfingolipídios Esfingosina-1- É o esfingolipídio mais abundante nos tecidos
fosfato animais. Possuem mesma estrutura dos
esfingolipídios e, juntamente com a fosfatidilcolina,
forma a bicamada lipídica da membrana plasmática
(esfingomielina). São potentes mensageiros
envolvidos na regulação da mobilidade de cálcio,
crescimento celular e apoptose (esfingosina-1-
fosfato).
Lipídios Esteróis Colesterol Os esteroides são lipídios presentes nas
membranas. Os esteróis podem atuar como
hormônios, vitaminas e moléculas sinalizadoras,
exercendo papel importante sobre a reprodução,
metabolismo e pressão arterial.
Lipídios Prenóis Carotenóides São formados a partir de sucessivas adições de
unidades de isoprenos. Funcionam como
antioxidantes e como precursores de vitamina A
(carotenoides). Seus derivados fosforilados atuam
no transporte de oligossacarídeos através de
membranas e de reações de glicosilação extra-
citoplasmática.
Sacarolipídios Glucosaminas São compostos onde os ácidos graxos estão
conectados diretamente aos açúcares. Componente
de lipopolisacarídeos em bactérias gram-negativas.
Policetídeos Tetraciclinas São metabolitos secundários de bactérias, fungos,
plantas e animais. Seus derivados são muito
usados como agentes antimicrobianos,
antiparasitários e anticancerígenos. Como
exemplos, podemos citar a eritromicina, tetraciclina,
avermectinas e a epofilona antitumoral.
Adaptado de Fahy et al., 2005

Quanto à função, os lipídios são fontes de energia, componentes estruturais das


membranas celulares, envoltórios de axônios/nervos e mediadores da sinalização celular. Os
lipídios só foram considerados como moléculas biologicamente ativas em 1979, com a
descoberta do primeiro fosfolipídio biologicamente ativo, o fator ativador de plaquetas (PAF).
Na dieta, nós encontramos uma variedade de lipídios, principalmente gorduras (triacilgliceróis)
e óleos que, em temperatura ambiente, são encontrados como sólidos e líquidos,
respectivamente. Uma vez digeridos, esses lipídios geram muitas moléculas de ácidos graxos.
Os ácidos graxos são classificados, de acordo com a presença de duplas ligações entre
carbonos, em três grandes classes: saturados (sem dupla ligação), monoinsaturados (uma

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dupla ligação) e poli-insaturados (duas ou mais dupla ligações). Os ácidos graxos mais comuns
da dieta são os saturados, fornecidos principalmente pelas gorduras de origem animal, mas
também encontrados em alguns óleos, por exemplo, óleos de palma e de coco. As chamadas
“gorduras boas” fazem parte do grupo dos ácidos graxos insaturados e são o azeite, óleos de
peixes (sardinha e salmão) e os ácidos graxos provenientes das nozes, abacate, amendoim.
Além dos ácidos graxos mencionados, a dieta contém ácidos graxos do tipo trans, encontrados
em alimentos de origem animal assim como em alimentos preparados a partir de óleos de
processamento industrial (hidrogenados).

PARA PENSAR:

Mas por que hoje em dia se diz tanto que as gorduras trans são
“ruins” para nosso organismo? Ou que as gorduras poli-
insaturadas e monoinsaturadas são “boas”? E as saturadas?
Com base no conhecimento que você tem e pelo conteúdo que
leu até agora, você pode pensar que tanto o excesso de
gordura quanto sua falta/carência devam ser prejudiciais ao
nosso organismo! Afinal, nosso corpo necessita de gordura
para sobreviver. Por anos a sociedade mudou seus hábitos
alimentares para reduzir ou até banir alimentos considerados
“gordurosos” da sua dieta. No entanto, porém essa mudança
não nos tornou mais saudáveis até agora. Uma questão a
pensar: será que nesse empenho de reduzir o consumo destes
tipos de alimentos nós tenhamos reduzido as gorduras
saudáveis e as prejudiciais em mesma magnitude?

As gorduras trans são um subproduto de um processo chamado hidrogenação que é


usado para transformar óleos saudáveis (que em temperatura ambiente se encontram em sua
forma líquida) em sólidos, para evitar que fiquem rançosos e aumentar seu tempo de
armazenamento, barateando assim, o produto. Porém segundo um estudo feito por Mozaffarian
e colaboradores (2016) para cada 2% de calorias de gorduras trans consumidas diariamente, o
risco de doenças cardíacas aumenta em 23%, pois elas provocam aumento da LDL (colesterol
“ruim”) e redução da HDL (colesterol “bom”) na circulação sanguínea. O aumento da LDL
associado com a redução da HDL está ligado ao desenvolvimento de doenças
cardiovasculares, acidente vascular encefálico (AVE), diabetes e outras doenças crônicas.
Então, devemos cortar os alimentos gordurosos da nossa dieta? Não!
Estudos realizados por diferentes grupos de pesquisa incluindo a World Health
Organization (Shepherd et al., 1980; Turner et al., 1981; Hu et al, 1997; WHO & Brouwer,
Ingeborg, 2016) concluem que a substituição de gorduras trans insaturadas e saturadas por

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gorduras monoinsaturadas e poli-insaturadas é mais efetiva na prevenção de doenças
cardiovasculares do que a redução do consumo total de gorduras! Ou seja, “o problema não é
a quantidade de gordura que ingerimos e sim a qualidade dela"

DICA INTERESSANTE:

Você pode determinar a quantidade de gorduras trans em um


determinado alimento embalado, observando o Painel de Informações
Nutricionais (American Heart Association, 2019).

Mas por que as gorduras poli-insaturadas e monoinsaturadas são “boas”? A primeira


evidência de que os ácidos graxos monoinsaturados estavam associados a efeitos benéficos
ao organismo veio do “Seven Countries Study” na década de 1960. Neste estudo, observou-se
que pessoas que viviam na Grécia após a Segunda Guerra Mundial ou em outras partes do
Mediterrâneo, tinham uma baixa frequência de doenças cardíacas, apesar da alta ingestão de
gordura na dieta. A principal fonte de gordura em sua dieta vinha do azeite, que é rico em
ácidos graxos monoinsaturados, em oposição à gordura animal – saturada - comumente
consumida em nações com altas taxas de doenças cardíacas. Essas descobertas despertaram
o interesse dos países ocidentais pelo azeite de oliva e, por saberem adotar as tradições
alimentares saudáveis das pessoas dos países mediterrâneos (por exemplo, Itália, Espanha,
Grécia, França e Norte da África), daí veio à conhecida “dieta do Mediterrâneo”, mas vamos
deixar para abordar melhor sobre essas dietas nos próximos módulos.
Posteriormente, novos estudos publicados em 1980 forneceram as primeiras evidências
de como as gorduras da dieta modulam o metabolismo in vivo das lipoproteínas em humanos.
Estudos desenvolvidos e publicados desde a década de 80’ até recentemente em 2016 pela
World Health Organization (WHO) (Shepherd et al., 1980 e Turner et al., 1981; WHO &
Brouwer, Ingeborg, 2016) demonstraram que a redução do consumo total de gorduras ou de
gorduras industrializadas, substituindo as mesmas por ácidos graxos mono ou poli-insaturados
e, em menor extensão, por carboidratos, melhora os perfis lipídicos e de lipoproteínas
reduzindo o risco de doença cardiovascular (DCV). Outros estudos relacionados às gorduras
poli-insaturadas também corroboram com esses achados (Mozaffarian et al., 2011; Ooi et al.,
2012).
Ainda não se sabe completamente como as gorduras poli-insaturadas exercem esses
efeitos benéficos, mas acredita-se que, em parte, seus benefícios no sistema cardiovascular
sejam devidos à ingestão dos “ácidos graxos essenciais”. Esses ácidos graxos poli-insaturados

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são chamados essenciais porque não podem ser sintetizados no organismo animal, mas são
requeridos por serem precursores dos ácidos graxos semi-essenciais. Um exemplo de ácido
graxo poli-insaturado essencial é o ácido linoléico, que está quase sempre presente nos
alimentos e tende a ser relativamente abundante nos animais. O ácido linoléico, por exemplo, é
precursor dos: ácido araquidônico, ácido eicosapentaenoico (EPA) e do ácido
docosahexaenóico (DHA) que são chamados ácidos graxos semi-essenciais. Esses ácidos
graxos semi-essenciais são importantes para a formação de eicosanóides, substâncias que
estão envolvidas na função do sistema imunológico, resposta inflamatória, e na fisiologia do
sistema cardiovascular.
Na Tabela 2, acrescentamos as principais funções biológicas de alguns ácidos graxos e
do colesterol em animais, nas plantas e nos microrganismos.

I. SOBRE O COLESTEROL

O colesterol é um lipídio que faz parte do grupo dos esteróis e, embora possa ter
conotações negativas na imprensa popular, o colesterol é uma molécula de importância vital
para o organismo por ser o precursor dos ácidos biliares, da vitamina D e dos hormônios
esteroidais.
O colesterol é uma substância sintetizada a partir do acetato (acetil-coenzima A), e o
acetato é produzido a partir do metabolismo de carboidratos, lipídios e proteínas. O principal
local da produção do colesterol é o fígado, e, uma vez produzido, o colesterol é empacotado
em lipoproteínas e secretados na circulação na forma de VLDL-colesterol (lipoproteína de muito
baixa densidade).
O córtex adrenal, ovários, placenta e testículos também podem sintetizar o colesterol;
entretanto, a principal fonte de colesterol para essas células é o colesterol circulante, captado
por meio de um receptor que reconhece a molécula de LDL-colesterol (lipoproteína de baixa
densidade). No córtex da adrenal e nas gônadas, o colesterol é utilizado para a síntese dos
hormônios esteroidais, processo chamado de esteroidogênese.
Além da sua produção endógena, o colesterol, também, pode ser obtido através de
alimentos de origem animal (carnes, aves, peixes e laticínios). Certas gorduras e óleos, como o
óleo de coco e o de palma, são isentos de colesterol, porém por conterem níveis apreciáveis de
ácidos graxos saturados podem causar um aumento do LDL-colesterol no sangue. Alguns
alimentos podem conter gorduras trans, que também fazem com que o organismo produza
mais colesterol.

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PARA PENSAR:
O que são os esteróides? O termo esteróide refere-se a uma variedade de compostos lipídicos,
os quais possuem a estrutura básica de quatro anéis de carbono que formam o núcleo
esteróide. Existem muitos esteróides que são produzidos endogenamente a partir do colesterol,
tais como os ácidos biliares (principal composto da bile) e hormônios, por ex., a vitamina D,
glicocorticóides, mineralocorticoides e os hormônios sexuais (andrógenos, estrógenos e
progesterona).

Tabela 2 – Ácidos graxos e colesterol

LIPÍDIOS CLASSIFICAÇÃO FONTES


FUNCIONAL
Ácido oleico, Ácido Ácidos graxos essenciais Óleos, sementes e nozes
α-linoléico, Ácido
linoleico
Ácido Formação dos eicosanoides: São sintetizados no organismo a
araquidônico substâncias que estão partir dos ácidos graxos
Ácido envolvidas na função do essenciais
eicosapentaenoico sistema imunológico,
Ácido resposta inflamatória e na
docosahexaenóico fisiologia do sistema
Ácido dihomo- cardiovascular.
gama linoleico
Colesterol Formação dos Sintetizado no organismo ou
biorreguladores esteróis obtido da dieta (carnes, aves,
peixes e lacticínios).

DICA:
Um exemplo da emulsificação realizada pela bile e os sais biliares pode ser
observado no modo de preparo da maionese caseira. Para o preparo da
maionese é preciso adicionar, à mistura de óleo vegetal e água do vinagre, gema
de ovo fresca que contém um fosfolipídio (lecitina) e bater a mistura no
liquidificador. A lecitina atua como agente emulsificante, ou seja, agente que
permite a mistura do óleo com água, conferindo a textura cremosa da
maionese.

Os produtos da digestão dos lipídios (ácidos graxos, colesterol e lisofosfolipídios) são


envolvidos por ácidos biliares, formando as micelas mistas. São essas micelas que atravessam
a camada de muco é água, liberando os ácidos graxos, colesterol e lisofosfolipídios próximo da
membrana plasmática dos enterócitos. Esses lipídios atravessam a membrana dos enterócitos,
são transportados para o retículo endoplasmático e reesterificados, o que significa dizer que
são reconvertidos à triacilglicerol, colesterol-esterificado e fosfolipídios.

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Em seguida, os lipídios reesterificados são incorporados com apolipoproteínas,
formando os quilomícrons, que por sua vez, são liberados pelos enterócitos para a circulação
linfática e posteriormente para a circulação sanguínea. O pico de trigliceridemia ocorre entre
três a cinco horas após a ingestão alimentar, então, a lipidemia que observamos pós-prandial é
representativa da concentração plasmática dos quilomícrons e de seus remanescentes. As
lipoproteínas são agregadas de lipídios e de proteínas (não ligados covalentemente) que
tornam os lipídios compatíveis com o sangue, permitindo o seu transporte por todo o corpo.
Dentro da circulação, esses agregados lipoprotéicos estão em constante fluxo,
mudando de composição e estrutura física, à medida que os tecidos periféricos absorvem os
componentes lipídicos presentes nas lipoproteínas. Os constituintes lipídicos mais abundantes
nos quilomícrons e outras lipoproteínas são: os triacilgliceróis, colesterol livre, ésteres de
colesterol e fosfolipídios (principalmente fosfatidilcolina e esfingomielina). Cabe ressaltar que
vitaminas lipossolúveis e algumas moléculas antioxidantes também são transportadas dessa
maneira.
Por volta de 1920 e 1930, na Universidade de Wisconsin, foi desenvolvida a técnica de
ultracentrífugação por Theodor Svedberg e Alex Nicholsfoi, que mais tarde, na década de 1940,
seria usada pelo grupo de John Gofman, no Laboratório Donner na Universidade da Califórnia
em Berkeley, para separar as lipoproteínas de acordo com a sua densidade. A partir do uso
dessa técnica, a nomenclatura das lipoproteínas foi alterada para: lipoproteínas de densidade
muito baixa (VLDL), lipoproteínas de baixa densidade (LDL), lipoproteínas de alta densidade
(HDL) e quilomícrons (Tabela 3) (Gofman et al., 1949; Lindgren et al., 1951).
Na corrente sanguínea, os triacilgliceróis, presentes nos quilomícrons, são hidrolisados
em ácidos graxos livres e glicerol pela lipase lipoproteica (como comentado no texto anterior).
Por serem lipofílicos, os ácidos graxos e o glicerol atravessam a membrana plasmática por
difusão simples ou utilizam transportadores que medeiam o seu transporte para o interior das
células, onde são utilizados como substrato energético ou estocados na forma de gotículas de
gorduras. Os quilomícrons remanescentes são captados pelo fígado, parte deles metabolizados
à VLDL, que é secretada na circulação. Na circulação, a VLDL também é hidrolisada pela
lipase lipoproteíca, gerando ácidos graxos e glicerol. A VLDL remanescente é chamada de IDL
(lipoproteína de densidade intermediária). A IDL também é hidrolisada pela lipase lipoproteíca,
liberando ácidos graxos e glicerol. A IDL, após hidrólise, passa a ser chamada de LDL.

Tabela 3: Propriedades das principais classes de lipoproteínas plasmáticas.


Composição
Lipoproteína Densidad Proteí Fosfolipí- Coleste- Ésteres Triacilglicerói
e (g/ml) -nas dios rol Livre de s
colesterol

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Quilomícrons < 1,006 + + + + +++++++++

VLDL 0,95- + ++ + ++ +++++


1,006
LDL 1,006- +++ ++ + ++++ +
1,063
HDL 1,063- +++++ +++ + ++ +
1,210 +

As LDLs são captadas pelo receptor de LDL, presentes nos tecidos periféricos e no
fígado, que transfere os ésteres de colesterol para o citoplasma, onde são hidrolisados para
liberar o colesterol. Esse colesterol será utilizado pelas células para síntese de hormônios, ou
como componente estrutural da membrana plasmática, e no fígado, para produção de ácidos
biliares.
As HDLs, em humanos, representam de 15 a 40% do total de lipoproteínas, e são
responsáveis por remover o colesterol dos tecidos periféricos e transportá-lo para o fígado, que
é responsável pela excreção do colesterol via bile. Portanto, na bile nos encontramos os ácidos
biliares, provenientes do colesterol, e o próprio colesterol, sendo assim, a bile é um importante
meio de excreção do colesterol.
As LDLs são importantes para o transporte de colesterol e outros lipídios do fígado para
os tecidos do corpo, onde é utilizado como componente estrutural de membranas e síntese de
hormônios, entre outras funções. Logo, o que há de tão ruim com a LDL? A LDL em excesso
na circulação sanguínea se deposita e se acumula na parede dos vasos (endotélio). Essa LDL
é englobada pelos glóbulos brancos (macrófagos), se acumula no citoplasma dessas células,
modificando a forma dos macrófagos que passam a ser chamados de células espumosas. O
acúmulo da LDL na parede do vaso forma uma placa de gordura, chamada de ateroma. Essa
placa de gordura (ateroma) associada aos efeitos das células espumosas no endotélio:
ativação da agregação plaquetária, proliferação do músculo liso do vaso e antagonismo dos
vasodilatadores, leva à obstrução do fluxo de sangue no vaso (Figura 1). Isso pode resultar em
uma isquemia local, conduzindo a uma área de infarto, por ex., infarto agudo do miocárdio
(ataque cardíaco) e/ou acidente vascular encefálico (derrame). Já a HDL impede que esse
processo se estabeleça, pois ela é responsável em retirar o colesterol de outras lipoproteínas
ou células e transportá-lo para o fígado.

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Figura 1 - Ilustração do acúmulo de gordura entre as camadas
média e interna do vaso, levando a formação da placa de ateroma
que, ao se expandir, comprimi ou até obstruir a luz do vaso,
impedindo o fluxo de sangue, provocando uma isquemia no local.

II. METABOLISMO DE ÁCIDOS GRAXOS - OXIDAÇÃO

As gorduras armazenadas como triglicerídeos no tecido adiposo são importantes fontes de energia
para o corpo. Isso porque os triglicerídeos são estruturas pequenas e têm característica anídrica, ou seja,
necessitam de pouca água para seu armazenamento. O catabolismo de um grama de gordura gera mais
energia do que de proteínas ou carboidratos, sendo o rendimento energético do catabolismo de gorduras
aproximadamente 9 kcal (37,7 kj)/g em comparação com 4 kcal (16,8 kj)/g de proteínas e carboidratos.
Mas como os lipídios geram essa energia? Por meio da oxidação dos ácidos graxos que ocorre nos
peroxissomos e nas mitocôndrias.
Os triglicerídeos são menos utilizados em situações que exigem consumo imediato de energia, e
são preferencialmente armazenados no tecido adiposo, como reserva metabólica, para situações de baixa
oferta de glicose. Por isso, indivíduos que ingerem dietas hipercalóricas e que são sedentários se tornam
obesos. Além disso, a estrutura dos ácidos graxos afeta a sua taxa de oxidação. Em geral, os ácidos
graxos de cadeia longa são oxidados mais lentamente e os ácidos graxos insaturados (mesmo os de
cadeia longa) são oxidados mais rapidamente que os ácidos graxos saturados. A oxidação de ácidos
graxos saturados diminui com o aumento do comprimento da cadeia de carbono (laurato> miristato>
palmitato> estearato) (Leyton et al., 1987). Para ácidos graxos insaturados, a oxidação de 24 horas é da
ordem: ácido alfa-linolênico> ácido oleico > ácido linoleico > ácido araquidônico.

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III. SÍNTESE DE NOVO DE ÁCIDOS GRAXOS

O nosso organismo também pode sintetizar novos ácidos graxos. Esse processo
envolve a metabolização dos carboidratos da dieta em acetil-coenzima A (CoA) que é
carboxilada pela Acetil-CoA Carboxilase (ACC), gerando malonil-CoA. A malonil-CoA é
utilizada como intermediário para a síntese dos ácidos graxos pela enzima ácido graxo sintase
(FAS). E em que situações esse processo ocorre? Isso se dá em condições em que há uma
baixa oferta dietética de ácidos graxos, requerendo assim a sua síntese, ou ainda em situações
de ingestão calórica excessiva, em que os carboidratos provenientes da alimentação são
convertidos em ácidos graxos, para posteriormente serem utilizados como fonte de energia.
Os produtos da síntese de novo dos ácidos graxos são esterificados com glicerol para
formar os triglicerídeos. No fígado, estes triglicerídeos são incorporados em VLDL e
transportados para a circulação. No tecido adiposo, eles são armazenados como gotículas
lipídicas. Os ácidos graxos dietéticos têm uma influência significativa na síntese de novo e é
provável que todos os ácidos graxos dietéticos, exceto os ácidos graxos de cadeia curta, o
suprimam (Vemuri e Kelly, 2008). Os seres humanos saudáveis têm uma capacidade
significativa para a síntese de novo de ácidos graxos, o que contribui, em média, com
aproximadamente 20% dos triglicerídeos recém-formados (Strawford et al., 2004). Fatores
como dieta, atividade física, genética, hormônios (entre outros) podem influenciar a síntese de
novo.

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REFERÊNCIAS:

Christie W W. Lipids: Definitions, Classification and Nomenclature.


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