Tema 1: Aspectos históricos.

Posición de la Ecología en el
cuadro de las ciencias

Desarrollo de la Ecología
La Ecología es una ciencia muy reciente, de finales del s. XIX, principios del XX. En
sus comienzos la Ecología aparece a finales del XVIII en Europa y luego viaja a
Estados Unidos. En Europa se estaban llevando a cabo las grandes expediciones
científicas, como el viaje de Darwin. Aprovechaban los viajes de fines cartográficos
para estudiar la Historia natural (Ej. Linneo describía la naturaleza).

Wallace, Humbolt, Buffon, Darwin

Darwin además observó la naturaleza de forma más detallada. En las Islas Galápagos
observó unas características morfológicas distintas en los animales de cada isla.

Humbolt también como Darwin vio que la vegetación variaba según la zona climática.
Habla de la geografía de las plantas, su distribución. Afirma que se debería hablar de la
comunidad vegetal (especies que conviven en espacio y tiempo).
Se habla de formaciones fitogeográficas, y de paisajes vegetales. Se desarrolla a lo largo
del s. XIX. La fitogeografía analiza la relación entre el medio y vegetación.

Los primeros investigadores descubren que no sólo hay que fijarse en los vegetales, sino
también en el medio; hay que echar mano de la paleobiología, geología, edafología (ver
qué tipo de suelo tiene, en qué estratos se hallan los nutrientes, etc.) La Ecología es una
ciencia multidisciplinar.

Se intenta llevar la información de la naturaleza al laboratorio (ocurre en el s. XX). Así

bajo condiciones de laboratorio se pueden mantener constantes unos valores y cambiar
otros para ver cómo responde.

Haeckel acuña el término Ecología en 1876. De aquí en adelante al estudiar vegetación

y entorno habla de Ecología de plantas.

Warming, considerado ecólogo, estudió cómo los factores ambientales afectan a la

morfología de las plantas. Schimper, considerado botánico, observa la fisiología de las
plantas según los factores ambientales.

Desarrollo de la Ecología en Estados Unidos

Lo visto anteriormente ocurre en Europa. Pero a partir del XX, finales del XIX esta
ciencia avanza en Estados Unidos. Plantean que estudiar las plantas y el medio no es
suficiente, es un punto de vista estático. Por ello dicen que las comunidades vegetales
son dinámicas, pueden variar a lo largo del tiempo, por lo que hay que hacer un
seguimiento de la naturaleza. Acuñan el concepto de sucesión (dinámica de las
comunidades a lo largo del tiempo; por ejemplo, a partir de un suelo pobre comienza a
crecer hierba, luego arbustos, árboles, etc.). Clements sigue esta línea. Tenía una visión
fisiológica y dijo que las comunidades vegetales se comportaban como un
macroorganismo homeostático (es un ente que se puede mantener y autorregular). Por
ejemplo, en un bosque si se tala una zona se puede recuperar en un tiempo. O también el
bosque puede amortiguar la temperatura, alta o baja. En este macroorganismo no puede
estar cualquier especie, ya que podría ser desplazado. Cowles también sigue la línea de
Clements. Tenía una visión fisiológica de la planta y de su exterior.

A principios del XX además de plantas y ambiente se empieza a prestar atención a los

animales. Se recurre a la Zoología, Etología, etc. Los animales influyen en la
comunidad vegetal, y su introducción al estudio ayuda a entender algunos problemas
no resueltos anteriormente.

Ecología de las comunidades: estudia las comunidades como nivel de organización.

Cuando surge este concepto, surgen los términos de biocenosis (la parte viva que hay en
la naturaleza, plantas y animales) o biotopo (la parte inerte: suelo, atmósfera, agua…).

Se empieza a pensar que para estudiar Ecología hay que realizar una síntesis de muchos
conceptos estudiados por separado por diversas disciplinas.

Se desarrolla la fitosociología: estudio de las características, clasificación, relaciones y

distribución de las comunidades vegetales.
Se empieza a hacer estudios sobre plagas. Ahora resulta que tienen que hablar de
números, tienen que usar la estadística y ver cómo las poblaciones cambian con el
tiempo.

En la 1ª mitad del XX se impone la modelización matemática (Lotka, Volterra,

Gauss…). El modelo depredador-presa se usa para estudiar plagas y poder hacer
predicciones. También había gente que estudiaba el crecimiento de una población y
surgió el modelo de crecimiento exponencial. Si había limitación por recursos, se
estudia el modelo logístico.

A raíz de esta formalización matemática, Tansley en 1935 hace otra nueva abstracción:
hay que hablar del ecosistema. Se define ahora por primera vez el objetivo de estudio
de la Ecología. Ecosistema: conjunto de comunidades vegetales y animales
interactuando con su entorno. Ecosistema es por tanto biocenosis + biotopo, pero es
necesario subrayar la interacción entre ambos.

Tras surgir este concepto aparecen investigadores como Forel (limnólogo, mitad del
siglo XX) que dice que un ecosistema se puede estudiar mediante los flujos de materia y
energía.

Juday, también limnólogo, va más allá. Estudia los flujos también, pero expresa todo en
una unidad física que es la caloría. La energía que se capta del sol, su transformación
para hacer reacciones químicas, etc., se expresa mediante calorías. Esto permitía hacer
comparaciones entre ecosistemas. No obstante, hay otras magnitudes como la
pluviosidad o el pH que no se pueden expresar en calorías.

Lindeman decía que toda la estructura viva se podía clasificar en una cadena trófica
(productores 1ª, herbívoros, carnívoros, descomponedores…).

Cuando se empieza a hablar de la caloría y energía, se tiene que recurrir a la

Termodinámica.

En los años 50 los hermanos Odum dicen que la abstracción debe ser mayor, y que hay
que introducir la influencia del hombre en la biocenosis. Esta es la total abstracción que
se hace del ecosistema. El hecho es que casi todas las tierras están exploradas, y que la
influencia del hombre es omnipresente.

Tema 2: La ciencia ecológica y su proyección social actual

Actitud reduccionista., para entender los fenómenos complejos (ecosistema) hay que
estudiar las partes elementales (en este caso los individuos o las especies).
Actitud holista: para entender los fenómenos complejos hay que considerarlo como un
todo.

Hay que seguir las dos actitudes para entender la Ecología. Las especies influyen, y a la
vez el ecosistema en sí influye sobre las especies. Un ecosistema puede cambiar las
condiciones climáticas, si es complejo. Hay que considerarlo como el superorganismo
que afirmaba Clements.
Definiciones de Ecología
Cox: Es el estudio de la estructura y función de los sistemas ecológicos.
Bernáldez (catedrático Autónoma): es la ciencia de los ecosistemas
Margalef: biología de los ecosistemas
Odum: Estudio sintético de la estructura y función de la naturaleza
Flos: estudios del funcionamiento de la naturaleza de forma integrada

Estructura del ecosistema: es estudiar todos los elementos que la componen. Por
ejemplo especies animales, vegetales; también factores físicos: densidad, pH, etc.

Función del ecosistema: interacciones entre los elementos (transferencias de materia y

energía).

Hay que hacer una síntesis de ambas.

La Ecología sufrió un rápido desarrollo. Mientras a principios del XX no había

publicaciones, actualmente hay una gran cantidad. Esto ha producido problemas en la
ecología:
• Dificultad de definir ecosistema. El ecosistema fue el objeto de estudio, pero es
difícil delimitar sus límites. ¿Cuándo acaba un pastizal?
• Escasa claridad conceptual y un lenguaje laxo. Por ejemplo, nicho ecológico
tiene muchas definiciones. Sucede lo mismo para selección natural.
• Cómo definir unos niveles de referencia.
 Niveles de organización
 Escala de observación

Niveles de organización: se puede estudiar las especies, las comunidades, el ecosistema

en su conjunto. Por niveles tróficos, etc.

Escala de observación: espacial o temporal

Ejemplo: estudiar un pasto. La escala espacial podría ser un estudio por fotografía aérea.
Además hay que tomar escala temporal. (por ejemplo 20 años)
Por otro lado, podemos cambiar la escala espacial, y sentarnos en el parto y estudiar las
especies. Puede que haya habido cambios en la especie o no.

Cuando se empezaron a resolver estos problemas, la Ecología empezó a tomar cuerpo

teórico. No obstante, no hay leyes o teoremas que le den carácter de ciencia. Para hacer
una ley son necesarios dos razonamientos. En Física se empieza haciendo un
razonamiento inductivo (de lo particular a lo general). Se hacen observaciones y se
elabora una ley, como la modelización de la ley de la Gravitación Universal. Una vez
hecha la ley, se puede aplicar el razonamiento deductivo: la ley se puede aplicar a un
caso concreto. La Ecología actualmente aún está en fase de inducción, se estudia lo que
ocurre y se intenta hacer leyes.

No obstante, sí existen casos de deducción, como por ejemplo en Dinámica de

Poblaciones, donde a partir de una fórmula de crecimiento (ejemplo exponencial) se
predice cómo evoluciona una población concreta.
Aplicación del método científico
Ej. ¿Cuál es la relación entre densidad de plantas en un área y el pH del suelo?

1. Observación
pH = 3 —→ ausencia
pH = 6 —→ 6 individuos
pH = 7 —→ 9 individuos

2. Plantear hipótesis (razonamiento inductivo)

• Verbal: a mayor pH se da una mayor densidad de individuos.
• Matemático (ver gráfica)

3. Predicción (razonamiento deductivo)

Para un pH de 9 la densidad sería mayor. Ej. Si el pH es 9 podría ser de 10
(según la curva, el modelo matemático).

4. Comprobación de la predicción
Experimentar con otros valores de pH
Resultado pH = 9 → 5 individuos, Se rechaza la hipótesis

5. Nueva hipótesis
Verbal: la planta tiene unos límites de tolerancia
Matemática: (ver gráfica)
Se necesita experimentación
Tema 3: Concepción de la naturaleza como sistema de
relaciones. Teoría de sistemas y Ecología.
Perspectiva sistémica de la Ecología
El ecosistema es considerado como un sistema. Se puede estudiar por partes (especies,
poblaciones, comunidades…) o como una entidad propia, que es a lo que se tiende
actualmente.

Bertalanffy (1976) desarrolla la Teoría General de Sistemas. El sistema puede ser muy
variado y vale para cualquier ámbito, pero se analiza siempre igual.

El sistema es aquello que funciona como un todo por la acción de partes organizadas.
Según Bertalanffy, lo importante es ver su comportamiento global.

Ej.: aparato de radio: una serie de elementos que interaccionan y tienen un

comportamiento global.

En el gráfico, el ecosistema es la caja grande, y puede estar formado por subsistemas,

que su vez tendrán varios elementos. Además, se interacciona con el entorno (entradas y
salidas). Hay transferencia de materia y energía entre los subsistemas y con el entorno.
Bertalanffy decía que todos los sistemas tienen la propiedad emergente: “El todo es más
que la suma de las partes” (el bosque es algo más que un grupo de árboles). Es una
propiedad nueva que se obtiene al unir los elementos en un conjunto.

El sistema estará constituido por todos aquellos elementos que permitan comprender el
funcionamiento del sistema. Si un elemento es prescindible, puede que en realidad, no
forme parte del sistema. Ej.: la carcasa de la radio no es imprescindible para comprender
su funcionamiento; tampoco una telaraña de su interior. Se consideran ajenos al sistema.
Para realizar un estudio, hay que delimitar el sistema de estudio, y analizar sólo los
componentes que afecten a ese sistema.

La flecha gruesa indica mayor tasa de intercambio. El grupo puede perder o ganar, para
cualquier ámbito (economía, sociedad, ecología).

Tipos de sistemas de la naturaleza

El funcionamiento se restringe a intercambio de materia o energía
• Aislados: no intercambian ni materia ni energía
• Cerrados: intercambio de energía pero no de materia
• Abiertos: intercambian materia y energía

Realmente no suele haber sistemas abiertos cerrados. Hay que relativizar para cada
caso (Ej.: la Tierra es un sistema cerrado para el agua). O si las pérdidas son muy
pequeñas, se puede considerar que son despreciables.

Para representar un sistema no sólo hay que representar un elemento (estructura) sino
también las relaciones entre ellos (función). Hay dos tipos principales de representación
1. Diagramas causales
Están formados por letras o nombres.
Además hay una relación entre esos
elementos mediante flechas. El sentido
de la flecha indica quién afecta a quién.
El signo + ó – indica si el efecto es
positivo o negativo. Con esto se quiere
decir que si A es +, si A aumenta o
disminuye, B aumenta y disminuye
respectivamente. Sin embargo, un signo
– indica que un cambio en A produce el
cambio opuesto en B.

Dos tipos de diagramas causales:

• Simples: los efectos en todas sus
estructuras son unidireccionales, no
hay bucles. No hay una flecha que
describa un círculo.
• Complejos: Hay bucles. En el
ejemplo, hay bucles entre AB y AC,
y uno global.
Reglas:
• Si todos los signos del sistema son positivos, el comportamiento
global del sistema es positivo. Se denomina bucle de
retroalimentación positiva o feedback positivo.
• Si el número de – es par, el comportamiento sigue siendo
positivo.

En un feedback positivo, cuando la variación de un elemento se propaga

a lo largo de todo el bucle, al final se ve reforzada la variación inicial. En
el ejemplo, si se aumenta la población, va a tener efecto + en
nacimientos/año, lo que a su vez repercutirá en población. El efecto va
creciendo.

Un feedback – es aquel en que si varía un elemento, se va a transmitir a

lo largo del bucle, pero contrarrestándose la variación inicial.
 Ejemplo: si se aumenta la población,
hay menos comida per cápita. Si
disminuye la comida, nacen menos
individuos (al ser signo +, el efecto
producido en uno es igual en el otro),
con lo que se reduce la población. Pero
entonces al bajar la población aumenta
la comida, con lo que se tiende a
restablecer la situación inicial. Esto
puede resultar en un efecto de
fluctuación.

Existe otra forma de representación: los diagramas de Forrester. Son empleados en los
modelos.

Nube: representa una fuente o sumidero. Es prácticamente inagotable

en materia y energía.

Variable de nivel o de estado: representa la acumulación de un flujo.

Se puede llenar o vaciar.

Variable de flujo: variación de un nivel. Representa un cambio en el

estado del sistema. Es como un grifo que puede abrir o cerrar el flujo
de materia y energía.

Canal de materia: tanto de materia o energía, canal de transmisión de

una magnitud física, que se conserva.

Canal de información: formalización matemática. No es necesario

que se conserve.

Variable auxiliar: variable física interna del sistema, con un tiempo de

respuesta instantáneo.

Variable exógena: variable cuya evolución es independiente de las del

resto del sistema. Representa una acción del medio sobre el sistema
(nunca el sistema sobre él).
Ejemplo: dinámica de la biomasa de un bosque

Todo comienza en la parte de arriba, donde a partir de una nube se produce una entrada
continua (no tiene por qué ser de individuos). En el caso más sencillo, esta entrada llena
el cuadro de biomasa vegetal. Bajo este supuesto, la biomasa del bosque crecería
indefinidamente.

Sin embargo, para hacer realista el modelo hay que trazar un flujo desde la biomasa
hasta un sumidero. Se necesitarán dos variables de flujo, que regulan la entrada y salida
(crecimiento y mortalidad). La tasa de crecimiento hace referencia a aumento del
número de individuos o al crecimiento de los mismos. La tasa de mortalidad puede
deberse a las muertes, extracción de materia, etc. En un principio están igualadas. Esto
puede representar una selva lluviosa, en la cual la biomasa es estable, ya que el espacio
dejado por una planta muerta es ocupado rápidamente por otro ejemplar.

Si se quiere representar un bosque caducifolio, por ejemplo, las entradas y salidas de

biomasa deben tener un flujo regulado. Hay diversas variables que influyen en estos
cambios.

Definimos una variable exógena: la tala. Esto es porque es un factor totalmente externo,
el cual influye en el ecosistema, pero no es influenciado por él. (En realidad, para ser
rigurosos, la tala sí se ve influida, ya que la destrucción total del bosque arruinaría a la
serrería; descartamos este supuesto).

Asimismo definimos una variable endógena: la lluvia. Esto es porque por un lado la
lluvia influye en la tasa de crecimiento, pero también la masa boscosa debido a la
transpiración favorece el aumento de las precipitaciones. Se establece un bucle +,
porque al aumentar la biomasa, aumentan las precipitaciones, lo que de nuevo hace
incrementarse la biomasa.

Hay que percatarse de que las líneas que relacionan las variables exógenas y endógenas
con los otros elementos son de información. Esto es, no hay transmisión de materia o
energía, sino de información. Otras variables se ven influidas mediante una relación que
se puede expresar como una ecuación matemática, o con una gráfica.

Las gráficas se asintotizan debido a la saturación

La tala se realiza cada 20 años. Si la

tasa de mortalidad es menor que la de
crecimiento, la biomasa crece. Si es
mayor, decrece; y si son iguales se
mantiene.

Tema 4: Sistemas ecológicos y niveles de organización.

Concepto de ecosistema. Ecología del paisaje

Se puede estudiar el ecosistema:

• Delimitándolo mediante los diagramas (los elementos imprescindibles)
• Usando la termodinámica para los ecosistemas. Permite controlar los flujos de
energía
 • Fijar unos niveles de referencia, lo que se estudia (población, comunidad,
especie…)

Niveles de organización
Ecosistema, comunidades y poblaciones son los más estudiados en Ecología

Hay una disminución de la comprensión científica (cuanto más arriba, más

complejidad)

La Ecología también trabaja a otros niveles:

• Biosfera (cambio climático)
• Paisajes
• Etc.

Módulo: Unidad iterativa que forma parte del organismo (hojas, frutos, flores, raíz…).
Es un concepto reciente. Para que actúe la selección natural, es necesario variabilidad. Y
esta selección actúa por debajo del nivel de individuo. Por ejemplo, dentro de una rama
puede haber competencia entre dos frutos. El tamaño o número de frutos influye en la
viabilidad de todo el individuo. También existe en animales, como los corales.

Organismo: se estudio mucho en autoecología

Sociedad: grupo de individuos de la misma especie que coexisten en el espacio y en el
tiempo y que comparten un progenitor común. Ej.: insectos sociales: abejas, hormigas.
Hay polietismo, según edades se cumplen diversas funciones.

Población: conjunto de individuos de la misma especie que coexisten en el espacio y en

el tiempo y que son genéticamente muy similares.

Comunidad: grupo de poblaciones que coexisten en el espacio y en el tiempo. No son

de la misma especie. Ej.; comunidad vegetal del planeta, o de la Ciudad Universitaria.
Se puede relativizar a un espacio concreto.

Ecosistema: conjunto de comunidades vegetales y animales y el ambiente inerte

asociado a ellos.

Paisaje: grupo de ecosistemas. Ejemplo: un valle. Puede haber ecosistemas como el río,
bosque de ribera, cultivo (ecosistema antrópico), bosque de pino, bosque caducifolio de
una ladera, etc.

Bioma: diferentes paisajes que forman una gran unidad regional. Ejemplo La Mancha,
es un bioma, donde hay distintos paisajes.

Región biogeográfica: aquellas con su propia flora y fauna. Ejemplo Australia, que
tiene una flora y fauna asociadas. Reciben nombres como paleártica, neoártica, etc.

Biosfera: Parte de la Tierra y su atmósfera en la que se pueden encontrar organismos

vivos o donde podría existir vida, así como el conjunto que forman los seres vivos que
la habitan.

Cuando se estudia un nivel, por ejemplo un individuo, puede que sea necesario estudiar
otros niveles. A lo mejor un protozoo le causa una enfermedad del sistema nervioso a
ese individuo, o por ejemplo si se estudia una población hay que saltar a nivel de
comunidad para estudiar la relación depredador-presa.

Escala: un problema de Ecología hay que caracterizarlo, temporal y espacialmente.

Hay muchos fenómenos que se expresan al ir aumentando la escala. Por ejemplo, el

estudio del comportamiento del clima. El niño, que se da cíclicamente cada 8 años. Si
no se amplía la escala temporal, no se detectan los años lluviosos. O para caracterizar el
territorio de un animal, si la cuadrícula es pequeña no se distingue la territorialidad.

Ejemplo: estudio de la recolonización de un arado. Las plantas comienzan creciendo en

los surcos, y luego colonizan el resto. Si la escala no es pequeña, no se puede observar.

Problemas de la Ecología:

1. Delimitar el ecosistema
• Teoría General de Sistemas (von Bertalanffy)
• Termodinámica
• Análisis estructural (parámetros macroscópicos, cosas infinitamente
complejas visualizables de forma sencilla. Se miden en un momento
 determinado y da una información puntual de la estructura del ecosistema.
Ejemplo: diversidad, biomasa).
• Análisis funcional (flujos de materia y energía)

2. Escasa claridad conceptual (necesario unificar conceptos)

3. Fijar los niveles de referencia

• Niveles de organización
 Biosfera
 …
 Organismos
• Escala de observación
 Espacial
 Temporal