Aula 4
EUANGIOSPERMAS: Introdução às Monocotiledôneas
MONOCOTILEDÔNEAS
Como mencionado anteriormente, até a
década de 90, as angiospermas eram divididas
em duas classes, Magnoliopsida e Liliopsida, ou
seja, dico e monocotiledôneas, distinguidas por
uma combinação de caracteres. As
monocotiledôneas reconhecidas pela presença de
apenas 1 (vs. 2) cotilédone, sistema radicular
fasciculado (adventíceo), sem um meristema
principal (vs. pivotante ou axial, com um eixo
principal), e crescimento herbáceo-arbustivo, não
lenhoso; pelos feixes vasculares dispersos e
crescimento secundário, quando presente,
ocorrendo através de aumento do tecido
parenquimatoso. Apenas 10% das
monocotiledöneas são arbóreas, a grande maioria
em Arecaceae; também são raros os exemplos de
Fig. 1. Comparação entre as principais características morfológicas de dicotiledôneas e monocotiledôneas.
plantas anuais ou bianuais. Elas apresentam uma
forte tendência à ocupação de ambientes
aquáticos, sendo as únicas angiospermas a
ocuparem o ambiente marinho, e geralmente
desenvolvem órgãos subterrâneos, seja de
propagação, como rizomas e estolhos, ou de
reserva, como tubérculos ou bulbos. A nervação
foliar nas monocotiledôneas é geralmente
paralela e não pinado-reticulada. As flores são
trímeras na maioria dos casos, enquanto no
restante das angiospermas elas são
predominantemente tetra ou pentâmeras. O pólen
é monocolpado ou derivado desse tipo, mas não
tricolpado, como é comum nas Eudicotiledôneas,
grupo que compreende a maioria das outras
angiospermas. Assim delimitadas, as
monocotiledôneas englobam cerca de 50.000,
cerca de 1/5 das espécies.
 Apesar de nunca ter atingido consenso,
no século XIX, as monocotiledôneas eram
consideradas mais antigas do que as
dicotiledôneas. Logo, a diversidade de
dicotiledôneas foi usada para justificar a sua
suposta precedência em relação
monocotiledôneas. Como as monocotiledôneas
aquáticas teriam aparecido em inúmeros grupos
supostamente não relacionados, como
Alismatidae, Arecidae (Lemnaceae)
Commelinidae (Mayacaceae), Henslow, em
1893, supôs inúmeras origens para as
monocotiledôneas a partir de dicotiledôneas
aquáticas. A idéia, no entanto, fora logo refutada
por Sargant (Les & Scneider 1995).
A divisão entre mono e dicotiledôneas
foi defendida por Bessey (1915). Ele sugeriu que
esses dois grupos teriam divergido logo na
origem das angiospermas. Um dos argumentos
para essa hipótese residia na distribuição dos
vasos, que em dicotiledôneas surgem no xilema
secundário dos ramos, enquanto
monocotiledôneas eles teriam aparecido na raiz,
indicando origens distintas e sugerindo assim
que as dico e as monocotiledôneas teriam
divergido antes do surgimento dos vasos.
Takhtajan (1980) sugeriu que
monocotiledôneas teriam evoluído a partir de
plantas aquáticas de Nymphaeales,
posteriormente teriam se diversificado em três
grupos principais, Alismatidae, Liliidae e
Arecidae. Nesse caso, as primeiras
monocotiledôneas teriam perdido os vasos no
caules, retendo-os apenas nas raízes.
Apesar de não haver muitos problemas
para classificar a grande maioria das
angiospermas em mono ou dicotiledôneas, não
existe uma característica exclusiva universal que
permita definir as monocotiledôneas. O sistema
vascular actostélico, por exemplo, pode também
ser encontrado em Piperaceae e Nymphaeales
(dicotiledôneas), e nem todas
monocotiledôneas apresentam venação paralela
(e.g. Dioscoriaceae). Dahlgren et al. (1985)
apontaram duas sinapomorfias para as
monocotiledôneas: um único cotilédone e os
plastídeos do tipo P nos elementos de tubo
crivado, i.e. com corpos protêicos triangulares.
Entretanto, a primeira característica pode ser
encontrada em Peperomia (Piperales) e Nelumbo
(atualmente em Ranunculales
Eudicotiledôneas) e a segunda
Aristolochiaceae (Piperales).
De qualquer maneira, poucas pessoas
ainda contestam a natureza monofilética das
monocotiledôneas, e estudos filogenéticos
confirmaram sua origem a partir das
dicotiledôneas. Assim, o conceito das
dicotiledôneas tornou-se obsoleto dentro de uma
perspectiva filogenética, já que elas não
formariam um grupo monofilético, com alguns
às grupos mais proximamente relacionados com as
monocotiledôneas do que com as outras
dicotiledôneas.
A relação das monocotiledôneas com as
e demais angiospermas, no entanto, ainda não está
clara. Durante muitos anos, a tentativa de se
estabelecer essa relação se restringiu a busca do
suposto grupo irmão das monocotiledôneas. A
maioria das hipóteses para essa relação consistia
na detecção de pares mono-dicotiledôneas que
apresentassem um conjunto de similaridades
maior do que aquele esperado ao acaso, e que
portanto poderiam representar estados
intermediários, transicionais entre esses grupos.
Um dos pares mais utilizados para explicar uma
possível evolução das monocotiledôneas a partir
nas da dicotiledôneas foi o Nymphaeales-
Alismatales. Entre as semelhanças dessas ordens
se destacam a trimeria (lembrando que o grande
número de peças florais em Nymphaeales é
secundário), a apocarpia, os feixes vasculares
as actostélicos, vasos confinados às raízes, pólen
monossulcado e endosperma helobial (comum
e em monocotiledôneas mais raros em
dicotiledôneas).
Fig. 2. Flores de Alismataceae (monocotledônea) e
Nymphaeaceae (dicotiledônea, note semelhanças).
Segundo Takhtajan, o surgimento das
monocotiledôneas teria ocorrido em
as representantes aquáticos, através de neotenia
(pedomorfia), ou seja, descendentes capazes de
se reproduzir ainda apresentando características
correspondentes às juvenis do ancestral. A
redução de um para dois cotilédones seria uma
evidências de pedomorfia, por exemplo.
Cronquist, por outro lado, considerava a
possibilidade de que os cotilédones estariam de
tal modo fundidos que não seria possível
- distingui-los nas monocotiledôneas. Nesse caso,
em o cotilédone reduzido corresponderia à bainha da
folha primária de monocotiledôneas. A redução
do câmbio e o hábito herbáceo relativo ao
essencialmente arbustivo-arbóreo das supostas
dicotiledôneas primitivas seriam também
evidências de juvenilização. As folhas poderiam
também ter sofrido uma grande redução da
lamina e, nas monocotiledôneas,
corresponderiam ao pecíolo das folhas de
dicotiledôneas, daí a nervação paralela; variações
desse tipo no limbo de monocotiledôneas
aquáticas, como em Saggitaria, já eram
observadas desde De Candolle. A posição de
Alismatales na base das monocotiledôneas era
favorecida principalmente pela apocarpia,
situação considerada primitiva, rara em
monocotiledôneas e cuja reversão a partir de
sincarpia seria improvável.
Por outro lado, as Nympheales
acumulam ácido elágico, possuem dois
cotilédones e plastídeos com corpos protêicos
tipo S, ou seja, nenhuma das sinapomorfias das
monocotiledôneas. Como os dois grupos são
aquáticos, as semelhanças poderiam representar
simplesmente convergências decorrentes da
ocupação de ambientes semelhantes. Estudos
filogenéticos a partir de aminoácidos (Martin &
Dowd 1986), no entanto, colocaram as
Alismatidae na raiz das monocotiledôneas
apoiando de certa maneira essa relação. Análises
com RNAr, também indicaram as Alismatidae
divergindo próximo à origem das
monocotiledôneas, mas nesse caso não
relacionadas diretamente com Nymphaeales, que
teria divergido antes do surgimento do grupo.
Algumas características, principalmente
químicas, de Araceae poderiam sugerir uma
relação com as antigas Magnoliidae,
principalmente com Piperales, dentre elas as
células de óleos essenciais e alcalóides benzil-
isoquinolínicos em Acorum, raras em
monocotiledôneas. Em Arales, podemos
encontrar também gêneros que possuem 2
cotilédones (Arum e Arisaema). Dentre as
Piperales, também é possível encontrar feixes
vasculares dispersos e apenas 1 cotilédone em
Peperomia (Piperaceae) e mesmo corpos
protêicos triangulares nos plastídeos dos
elementos de tubo crivado (em Saruma e
Asarum, Aristolochiaceae), supostamente
sinapomorfias das monocotiledôneas. Piperales
por isso também foi cogitada como possível
grupo relacionado às monocotiledôneas (Lotsy
1911, Emberger 1960, Burger 1977). Explicar a
série de semelhanças vegetativas e florais como
convergências pela ocupação de ambientes
tropicais úmidos nos dois grupos parece mais
especulativa nesse caso do que no par
Nymphaeales-Alismatales.
Fig. 3. Inflorescência de Araceae e de (monocotledônea) e
Piperaceae (dicotiledônea, note semelhanças).
Burger (1977) traçou uma linha
evolutiva entre mono e dicotiledôneas,
estabelecendo uma hipótese para a origem das
flores. Estudos ontogenéticos demonstraram que
o arranjo floral espiralado de monocotiledôneas
teria evoluído de uma trimeria original e as flores
trímeras possuem três traços vasculares, cada
qual relacionado com uma bráctea, dois estames
e um pistilo. Uma hipótese de evolução, então,
seria a derivação de flores trímeras ou tetrâmeras
a partir da redução dos internós e subsequente
fusão de flores bissexuadas simples, como as
encontradas em algumas Chloranthales. Nesse
caso, as brácteas florais de Piperales seriam
homólogas ao perianto das flores de
Lactoridaceae. O arranjo inicial entre pistilo e
estames seria oposto, da onde o arranjo
verticilado teria derivado, economizando espaço.
Desse modelo de flor, a adição de peças do
perianto teria ocorrido através da divisão do
perianto ou da proliferação de primórdios
estaminais seguida de esterilizações. A
multiplicação de peças do perianto aumentaria a
proteção das estruturas reprodutivas internas; os
insetos eram atraídos pelo odor e tinham no
pólen sua recompensa. Em plantas com flores
simples, o arranjo denso em espigas ajudaria na
proteção dos órgãos reprodutivos, mas em alguns
casos a espata auxiliaria tanto na proteção da
espiga como na atração de insetos. A corola
como forma de atração visual evoluiu mais tarde,
o que era confirmado pela seqüência
ontogenética de muitas flores.
Essa hipótese se sustentava também na
possibilidade da origem de flores em
pseudoflores, como nas Compositae, situação
análoga. Outro argumento era a improbabilidade
da trimeria ter surgido de maneira independente
em grupos não relacionados evolutivamente.
Uma explicação através da composição a partir
Fig. 4. Evolução da flor segundo Burger.
de uma flor terminal e duas laterais seria mais
plausível do que várias reduções a trimeria a
partir de flores com muitas peças, como era
suposto para as angiospermas primitivas. Essa
linha evolutiva explicava a origem das flores
através de um pseudanto, onde a flor seria
formada por um eixo multi-axial de estróbilos
reduzidos. Engler havia defendido essa hipótese,
mas para ele as amentíferas é que representariam
as possíveis angiospermas primitivas,
possibilidade refutada com base em registros
fósseis e estudos filogenéticos.
A origem das monocotiledôneas é muito
antiga. Fósseis indicam a existência do grupo
desde o Aptiano-Albiano, ca. 100 Ma., próximo
ao surgimento das angiospermas. Elas devem ter
se diferenciado bastante do ancestral, assim
como seu grupo irmão deve estar bastante
modificado também. Desse modo, devem ter
restado poucas semelhanças entre eles. As
Dioscoreales foram apontadas por Dahlgren et al.
(1985) como a possível ordem mais basal em
monocotiledôneas, apesar de bastante
modificada, elas teriam mantido características
importantes que poderiam sugerir sua relação
com as demais angiospermas, dentre elas a
nervação reticulada das folhas. O grupo mais
relacionado com as monocotiledôneas para eles
estaria em Annonales. As Dioscoreales foram
também relacionadas às Aristolochiaceae (Huber
1977 e Dahlgren & Rasmussen 1983), grupo que
possui as duas supostas sinapomorfias de
monocotiledôneas. Essa posição de Dioscoreales
seria mais tarde sustentada por análises
filogenéticas com dados morfológicos (Chase et
al. 1995).
 As principais teorias para origem das
monocotiledôneas e consequentemente para sua
relação com as demais angiospermas estão
diretamente associadas a hipótese de origem da
flor. As primeiras flores seriam simples e teriam
se unido formando pseudantos e então evoluído
nas monocotiledôneas? Ou seriam homólogas a
estróbilos bissexuados e então do tipo
magnoliáceo e teriam sido reduzidas à condição
de flores trímeras algumas vezes ao longo da
evolução?
Estudos filogenéticos com dados
morfológicos (Chase et al. 1995), colocaram as
Magnoliidae arbóreas como um grado basal da
onde as demais angiospermas teriam derivado,
sustentando assim a teoria antostrobilar, ou seja,
as primeiras flores seriam bissexuadas, com
muitas partes, semelhantes às de Magnoliaceae.
Nesse cladograma, as monocotiledôneas surgem
num clado denominado paleoervas e estão mais
relacionadas com as Nymphaeales. Outra análise,
Fig. 5. Cladograma baseado em dados morfológicos. As
monocotiledôneas estão representadas por Liliales (LIL).
também com dados morfológicos, indicou uma
idéia completamente antagônica, as chamadas
paleoervas formariam um clado na base das
angiospermas. Chlorantales teria divergido na
raiz das angiospermas e provavelmente teria
retido parte dos caracteres plesiomórficos
presentes no ancestral. Nesse caso, as flores
seriam inicialmente simples e teriam derivado
pela união, formando pseudantos. Piperales
aparece como um grupo polifilético, mas a
relação das monocotiledôneas com Saururaceae
sustenta as semelhanças com a ordem. Essa
hipótese é sustentada por dados de RNAr
(Hamby & Zimmer 1992), dados fósseis já que
os primeiros registros indubitavelmente de
angiospermas são clorantóides e não existe lenho
que denote a presença de angiospermas arbóreas,
e finalmente pela distribuição geográfica desses
grupos, já que mesmo pouco numerosos eles são
cosmopolitas, sugerindo que sua existência tenha
precedido a divisão da Pangea.
Os primeiros dados moleculares, em vez
de apontarem uma relação para as
monocotiledôneas, colocaram em questão sua
natureza. Algumas análises (Troitsky et al. 1991)
sugeriram que as monocotiledôneas poderiam ter
Fig. 6. Cladograma baseado em dados morfológicos. As
monocotiledôneas estão representadas por Smilaceae (SMIL)
e Dioscoreaceae (DIOS).
precedido as dicotiledôneas e assim formariam
um grado basal de onde as demais angiospermas
teriam derivado. Ainda assim, esses dados eram
pouco consistentes e muitas vezes contraditórios.
O primeiro grande estudo em
angiospermas com dados moleculares foi
realizado com rbcL (Chase et al. 1993). Apesar
da posição de Ceratophyllum na raiz das
angiospermas, provavelmente influenciada pela
existência de ramos longos nessa região da
árvore, ele apontou um clado composto de
Nymphaeales e Magnoliales como grupo irmão
das monocotiledôneas e Acorus (então em
Arales) na raiz das monocotiledôneas, seguido
por um clado composto por Alimatidae e
Arecidae, formando o clado irmão das demais
monocotiledôneas, incluindo as Dioscoreales.
A relação entre as mono e as demais
angiospermas, assim como a relação entre os
grupos que divergiram no início da evolução das
angiospermas, no entanto, continuava conflitante
entre várias regiões (atpA, rbcL, ndhF, 18S,
Duval 2000). Com 18S DNAr (nuclear), as
monocotiledôneas apareciam como parafiléticas;
com ndhF (plastídeo) e atpA (mitocondrial), o
grupo irmão das monocotiledôneas seriam as
Piperales, Acorus teria divergido na raiz com a
primeira região e apareceria bem derivado na
segunda. Com rbcL, Acorus divergeria no nó,
mas o grupo irmão das monotiledôneas seria
Piperales. A combinação desses dados resultava
em uma topologia idêntica àquela obtida com
rbcL, mas com sustentação superior a 90% para
todos os ramos.
 A combinação de cinco regiões do DNA
representando os três genomas aumentou a
sustentação dos clados que divergiram no início
da evolução das angiospermas. Amborella, antes
em Lauraceae, foi o primeiro clado a divergir,
seguido das Nymphaeales e de ITA, formando a
Fig. 7. Comparação erntre cladogramas baseados em diferentes marcadores moleculares (note a variação na raiz das
monocotiledôneas).
Eudicotiledôneas). A relação delas com as
demais angiospermas continuava portanto
indefinida. Com três genes, Acorus se manteve
na raiz das monocotiledôneas e o padrão seguia o
obtido com rbcL.
Acorus é uma erva de locais úmidos,
com flores bissexuadas, trímeras, com 6 tépalas,
6 estames e 2-3 carpelos unidos, reunidas em
uma espádice. Possui vasos apenas nas raízes e
rizoma. Os óvulos são ortótropos e a semente
possui perisperma. Ocorre na América do Norte,
Europa e Ásia. Devido a ausência de ráfides,
presença de óleos essenciais e endosperma com
desenvolvimento celular, o gênero já havia sido
segregado de Araceae, formando uma família a
parte. A posição de Acoraceae na raiz das
ANITA. Ceratophyllum aparece como grupo
irmão das Eudicotiledôneas e as
monocotiledôneas aparecem num clado pouco
sustentado, junto com a maioria das Magnoliidae
(exceto ANITA, grado basal, e Ranunculales, em
monocotiledôneas não só corroborou essa
separação, como exigiu sua classificação no
nível de ordem.
Estudos com 17 regiões (Graham &
Olmstead 2000) de plastídeo indicaram
Ceratophyllum como grupo irmão das
monocotiledôneas, juntos formando o clado
irmão das Eudicotiledôneas, relação entretanto
pouco sustentada. Com 11 regiões (Zannis et al.
2002) e aplicando inferência bayesiana, as
monocotiledôneas por sua vez aparecem
relacionadas com as Eumagnoliidae, o que
recebeu sustentação, ainda que as relações
internas nesses clados continuem duvidosas.
Assim, as monocotiledôneas podem ser grupo
 Fig. 9. Ceratophyllum: hábito e semente.

São 10 estames, os grãos de pólen são

inaperturados, com exina reduzida. O ovário é
súpero, unicarpelado, uniovulado; o óvulo
ortótropo em a placentação apical. Esse resultado
de certa maneira favorece a suposta origem das
monocotiledôneas a partir de um ancestral
aquático. O fruto é um aquênio e a semente
carece de endosperma.
Dessa maneira, excluindo ANITA, com
menos de 100 spp., as demais angiospermas,
incluindo 99,9% das espécies podem sim ser
divididas em dois grande grupos,
Monocotiledôneas (20%) e Dicotiledôneas
(79,9%). Essa divisão na qual esteve
fundamentada a classificação evolucionista e tem
sido desprezada desde o início da aplicação da
sistemática filogenética, pode então ser útil e sua
aplicação requer menos mudanças do que
aquelas associadas a grupos hierarquicamente
bem menos representativos.

Fig. 8. Acorus.

irmão das Eumagnoliidae ou de algum de seus

clados.
O estudo mais recente lidando com a
questão da evolução inicial da angiospermas
utilizou seis regiões, compartimentalizando os
terminais de modo a fazer buscas mais
exaustivas em relação aos nós mal resolvidos.
Eles conseguiram uma árvore bem resolvida,
confirmando Ceratophyllum como grupo irmão
das monocotiledôneas, formando um clado que
teria divergido na raiz das Euangiospermas, ou
seja, excluindo o grado ANITA. Essa relação, no
entanto, é a que recebe menor suporte 86%.
Ceratophyllum conta com 2-6 espécies
aquática, submersa, com folhas verticiladas, sem
Fig. 10. Cladograma (Zannis et al. 2002) com dados
raízes, mas com estruturas para a sua fixação. As moleculares (note a posição de Ceratophyllum)
flores são simétricas, unissexuadas, mas as
plantas são monóicas, com inúmeras brácteas.
Fig. 11. cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000).

O esqueleto geral das monocotiledôneas Asparagales), caracterizadas por flores com

baseado em três marcadores (Chase et al. 2000) tépalas petalóides, formavam provavelmente um
sustentava a maioria das ordens, mas não era grado de onde as comelinóides (incluindo
suficiente para estabelecer a maioria das relações Commelinales, Zingiberales, Arecales e Poales)
entre elas com confiança. Depois da ordem teriam derivado. Apenas recentemente, com a
monospecífica Acorales, Alismatales havia sido inclusão de mais quatro marcadores moleculares,
confirmada como a ordem mais basal dentre as essas relações foram esclarecidas, indicando a
monocotiledôneas. As ordens lilióides proximidade entre Dioscoreales e Pandanales,
(Dioscoreales, Liliales, Pandanales e
Fig. 12. cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000, continuação).

Fig. 13. comparação entre cladogramas gerais de monocotiledôneas com três (rbcL, atpB e 18S rDNA) e sete (+atpA, matK, 26S
rDNA, ndhf) marcadores moleculares.

formando um grado com as demais lilióides. Da comelinóides, formando um grado com o clado
mesma forma, apontou Arecaceae na raiz das formado por Commelinales e Zingiberales.