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Aula 4

EUANGIOSPERMAS: Introdução às Monocotiledôneas


MONOCOTILEDÔNEAS plantas anuais ou bianuais. Elas apresentam uma
forte tendência à ocupação de ambientes
Como mencionado anteriormente, até a aquáticos, sendo as únicas angiospermas a
década de 90, as angiospermas eram divididas ocuparem o ambiente marinho, e geralmente
em duas classes, Magnoliopsida e Liliopsida, ou desenvolvem órgãos subterrâneos, seja de
seja, dico e monocotiledôneas, distinguidas por propagação, como rizomas e estolhos, ou de
uma combinação de caracteres. As reserva, como tubérculos ou bulbos. A nervação
monocotiledôneas reconhecidas pela presença de foliar nas monocotiledôneas é geralmente
apenas 1 (vs. 2) cotilédone, sistema radicular paralela e não pinado-reticulada. As flores são
fasciculado (adventíceo), sem um meristema trímeras na maioria dos casos, enquanto no
principal (vs. pivotante ou axial, com um eixo restante das angiospermas elas são
principal), e crescimento herbáceo-arbustivo, não predominantemente tetra ou pentâmeras. O pólen
lenhoso; pelos feixes vasculares dispersos e é monocolpado ou derivado desse tipo, mas não
crescimento secundário, quando presente, tricolpado, como é comum nas Eudicotiledôneas,
ocorrendo através de aumento do tecido grupo que compreende a maioria das outras
parenquimatoso. Apenas 10% das angiospermas. Assim delimitadas, as
monocotiledöneas são arbóreas, a grande maioria monocotiledôneas englobam cerca de 50.000,
em Arecaceae; também são raros os exemplos de cerca de 1/5 das espécies.

Fig. 1. Comparação entre as principais características morfológicas de dicotiledôneas e monocotiledôneas.


Apesar de nunca ter atingido consenso, confirmaram sua origem a partir das
no século XIX, as monocotiledôneas eram dicotiledôneas. Assim, o conceito das
consideradas mais antigas do que as dicotiledôneas tornou-se obsoleto dentro de uma
dicotiledôneas. Logo, a diversidade de perspectiva filogenética, já que elas não
dicotiledôneas foi usada para justificar a sua formariam um grupo monofilético, com alguns
suposta precedência em relação às grupos mais proximamente relacionados com as
monocotiledôneas. Como as monocotiledôneas monocotiledôneas do que com as outras
aquáticas teriam aparecido em inúmeros grupos dicotiledôneas.
supostamente não relacionados, como A relação das monocotiledôneas com as
Alismatidae, Arecidae (Lemnaceae) e demais angiospermas, no entanto, ainda não está
Commelinidae (Mayacaceae), Henslow, em clara. Durante muitos anos, a tentativa de se
1893, supôs inúmeras origens para as estabelecer essa relação se restringiu a busca do
monocotiledôneas a partir de dicotiledôneas suposto grupo irmão das monocotiledôneas. A
aquáticas. A idéia, no entanto, fora logo refutada maioria das hipóteses para essa relação consistia
por Sargant (Les & Scneider 1995). na detecção de pares mono-dicotiledôneas que
A divisão entre mono e dicotiledôneas apresentassem um conjunto de similaridades
foi defendida por Bessey (1915). Ele sugeriu que maior do que aquele esperado ao acaso, e que
esses dois grupos teriam divergido logo na portanto poderiam representar estados
origem das angiospermas. Um dos argumentos intermediários, transicionais entre esses grupos.
para essa hipótese residia na distribuição dos Um dos pares mais utilizados para explicar uma
vasos, que em dicotiledôneas surgem no xilema possível evolução das monocotiledôneas a partir
secundário dos ramos, enquanto nas da dicotiledôneas foi o Nymphaeales-
monocotiledôneas eles teriam aparecido na raiz, Alismatales. Entre as semelhanças dessas ordens
indicando origens distintas e sugerindo assim se destacam a trimeria (lembrando que o grande
que as dico e as monocotiledôneas teriam número de peças florais em Nymphaeales é
divergido antes do surgimento dos vasos. secundário), a apocarpia, os feixes vasculares
Takhtajan (1980) sugeriu que as actostélicos, vasos confinados às raízes, pólen
monocotiledôneas teriam evoluído a partir de monossulcado e endosperma helobial (comum
plantas aquáticas de Nymphaeales, e em monocotiledôneas mais raros em
posteriormente teriam se diversificado em três dicotiledôneas).
grupos principais, Alismatidae, Liliidae e
Arecidae. Nesse caso, as primeiras
monocotiledôneas teriam perdido os vasos no
caules, retendo-os apenas nas raízes.
Apesar de não haver muitos problemas
para classificar a grande maioria das
angiospermas em mono ou dicotiledôneas, não
existe uma característica exclusiva universal que Fig. 2. Flores de Alismataceae (monocotledônea) e
Nymphaeaceae (dicotiledônea, note semelhanças).
permita definir as monocotiledôneas. O sistema
vascular actostélico, por exemplo, pode também Segundo Takhtajan, o surgimento das
ser encontrado em Piperaceae e Nymphaeales monocotiledôneas teria ocorrido em
(dicotiledôneas), e nem todas as representantes aquáticos, através de neotenia
monocotiledôneas apresentam venação paralela (pedomorfia), ou seja, descendentes capazes de
(e.g. Dioscoriaceae). Dahlgren et al. (1985) se reproduzir ainda apresentando características
apontaram duas sinapomorfias para as correspondentes às juvenis do ancestral. A
monocotiledôneas: um único cotilédone e os redução de um para dois cotilédones seria uma
plastídeos do tipo P nos elementos de tubo evidências de pedomorfia, por exemplo.
crivado, i.e. com corpos protêicos triangulares. Cronquist, por outro lado, considerava a
Entretanto, a primeira característica pode ser possibilidade de que os cotilédones estariam de
encontrada em Peperomia (Piperales) e Nelumbo tal modo fundidos que não seria possível
(atualmente em Ranunculales - distingui-los nas monocotiledôneas. Nesse caso,
Eudicotiledôneas) e a segunda em o cotilédone reduzido corresponderia à bainha da
Aristolochiaceae (Piperales). folha primária de monocotiledôneas. A redução
De qualquer maneira, poucas pessoas do câmbio e o hábito herbáceo relativo ao
ainda contestam a natureza monofilética das essencialmente arbustivo-arbóreo das supostas
monocotiledôneas, e estudos filogenéticos dicotiledôneas primitivas seriam também
evidências de juvenilização. As folhas poderiam
também ter sofrido uma grande redução da
lamina e, nas monocotiledôneas,
corresponderiam ao pecíolo das folhas de
dicotiledôneas, daí a nervação paralela; variações
desse tipo no limbo de monocotiledôneas
aquáticas, como em Saggitaria, já eram
observadas desde De Candolle. A posição de
Alismatales na base das monocotiledôneas era
favorecida principalmente pela apocarpia,
situação considerada primitiva, rara em
monocotiledôneas e cuja reversão a partir de
sincarpia seria improvável.
Por outro lado, as Nympheales Fig. 3. Inflorescência de Araceae e de (monocotledônea) e
Piperaceae (dicotiledônea, note semelhanças).
acumulam ácido elágico, possuem dois
cotilédones e plastídeos com corpos protêicos Burger (1977) traçou uma linha
tipo S, ou seja, nenhuma das sinapomorfias das evolutiva entre mono e dicotiledôneas,
monocotiledôneas. Como os dois grupos são estabelecendo uma hipótese para a origem das
aquáticos, as semelhanças poderiam representar flores. Estudos ontogenéticos demonstraram que
simplesmente convergências decorrentes da o arranjo floral espiralado de monocotiledôneas
ocupação de ambientes semelhantes. Estudos teria evoluído de uma trimeria original e as flores
filogenéticos a partir de aminoácidos (Martin & trímeras possuem três traços vasculares, cada
Dowd 1986), no entanto, colocaram as qual relacionado com uma bráctea, dois estames
Alismatidae na raiz das monocotiledôneas e um pistilo. Uma hipótese de evolução, então,
apoiando de certa maneira essa relação. Análises seria a derivação de flores trímeras ou tetrâmeras
com RNAr, também indicaram as Alismatidae a partir da redução dos internós e subsequente
divergindo próximo à origem das fusão de flores bissexuadas simples, como as
monocotiledôneas, mas nesse caso não encontradas em algumas Chloranthales. Nesse
relacionadas diretamente com Nymphaeales, que caso, as brácteas florais de Piperales seriam
teria divergido antes do surgimento do grupo. homólogas ao perianto das flores de
Algumas características, principalmente Lactoridaceae. O arranjo inicial entre pistilo e
químicas, de Araceae poderiam sugerir uma estames seria oposto, da onde o arranjo
relação com as antigas Magnoliidae, verticilado teria derivado, economizando espaço.
principalmente com Piperales, dentre elas as Desse modelo de flor, a adição de peças do
células de óleos essenciais e alcalóides benzil- perianto teria ocorrido através da divisão do
isoquinolínicos em Acorum, raras em perianto ou da proliferação de primórdios
monocotiledôneas. Em Arales, podemos estaminais seguida de esterilizações. A
encontrar também gêneros que possuem 2 multiplicação de peças do perianto aumentaria a
cotilédones (Arum e Arisaema). Dentre as proteção das estruturas reprodutivas internas; os
Piperales, também é possível encontrar feixes insetos eram atraídos pelo odor e tinham no
vasculares dispersos e apenas 1 cotilédone em pólen sua recompensa. Em plantas com flores
Peperomia (Piperaceae) e mesmo corpos simples, o arranjo denso em espigas ajudaria na
protêicos triangulares nos plastídeos dos proteção dos órgãos reprodutivos, mas em alguns
elementos de tubo crivado (em Saruma e casos a espata auxiliaria tanto na proteção da
Asarum, Aristolochiaceae), supostamente espiga como na atração de insetos. A corola
sinapomorfias das monocotiledôneas. Piperales como forma de atração visual evoluiu mais tarde,
por isso também foi cogitada como possível o que era confirmado pela seqüência
grupo relacionado às monocotiledôneas (Lotsy ontogenética de muitas flores.
1911, Emberger 1960, Burger 1977). Explicar a Essa hipótese se sustentava também na
série de semelhanças vegetativas e florais como possibilidade da origem de flores em
convergências pela ocupação de ambientes pseudoflores, como nas Compositae, situação
tropicais úmidos nos dois grupos parece mais análoga. Outro argumento era a improbabilidade
especulativa nesse caso do que no par da trimeria ter surgido de maneira independente
Nymphaeales-Alismatales. em grupos não relacionados evolutivamente.
Uma explicação através da composição a partir
Fig. 4. Evolução da flor segundo Burger.

de uma flor terminal e duas laterais seria mais modificado também. Desse modo, devem ter
plausível do que várias reduções a trimeria a restado poucas semelhanças entre eles. As
partir de flores com muitas peças, como era Dioscoreales foram apontadas por Dahlgren et al.
suposto para as angiospermas primitivas. Essa (1985) como a possível ordem mais basal em
linha evolutiva explicava a origem das flores monocotiledôneas, apesar de bastante
através de um pseudanto, onde a flor seria modificada, elas teriam mantido características
formada por um eixo multi-axial de estróbilos importantes que poderiam sugerir sua relação
reduzidos. Engler havia defendido essa hipótese, com as demais angiospermas, dentre elas a
mas para ele as amentíferas é que representariam nervação reticulada das folhas. O grupo mais
as possíveis angiospermas primitivas, relacionado com as monocotiledôneas para eles
possibilidade refutada com base em registros estaria em Annonales. As Dioscoreales foram
fósseis e estudos filogenéticos. também relacionadas às Aristolochiaceae (Huber
A origem das monocotiledôneas é muito 1977 e Dahlgren & Rasmussen 1983), grupo que
antiga. Fósseis indicam a existência do grupo possui as duas supostas sinapomorfias de
desde o Aptiano-Albiano, ca. 100 Ma., próximo monocotiledôneas. Essa posição de Dioscoreales
ao surgimento das angiospermas. Elas devem ter seria mais tarde sustentada por análises
se diferenciado bastante do ancestral, assim filogenéticas com dados morfológicos (Chase et
como seu grupo irmão deve estar bastante al. 1995).
As principais teorias para origem das Os primeiros dados moleculares, em vez
monocotiledôneas e consequentemente para sua de apontarem uma relação para as
relação com as demais angiospermas estão monocotiledôneas, colocaram em questão sua
diretamente associadas a hipótese de origem da natureza. Algumas análises (Troitsky et al. 1991)
flor. As primeiras flores seriam simples e teriam sugeriram que as monocotiledôneas poderiam ter
se unido formando pseudantos e então evoluído
nas monocotiledôneas? Ou seriam homólogas a
estróbilos bissexuados e então do tipo
magnoliáceo e teriam sido reduzidas à condição
de flores trímeras algumas vezes ao longo da
evolução?
Estudos filogenéticos com dados
morfológicos (Chase et al. 1995), colocaram as
Magnoliidae arbóreas como um grado basal da
onde as demais angiospermas teriam derivado,
sustentando assim a teoria antostrobilar, ou seja,
as primeiras flores seriam bissexuadas, com
muitas partes, semelhantes às de Magnoliaceae.
Nesse cladograma, as monocotiledôneas surgem Fig. 6. Cladograma baseado em dados morfológicos. As
monocotiledôneas estão representadas por Smilaceae (SMIL)
num clado denominado paleoervas e estão mais e Dioscoreaceae (DIOS).
relacionadas com as Nymphaeales. Outra análise,
precedido as dicotiledôneas e assim formariam
um grado basal de onde as demais angiospermas
teriam derivado. Ainda assim, esses dados eram
pouco consistentes e muitas vezes contraditórios.
O primeiro grande estudo em
angiospermas com dados moleculares foi
realizado com rbcL (Chase et al. 1993). Apesar
da posição de Ceratophyllum na raiz das
angiospermas, provavelmente influenciada pela
existência de ramos longos nessa região da
árvore, ele apontou um clado composto de
Fig. 5. Cladograma baseado em dados morfológicos. As Nymphaeales e Magnoliales como grupo irmão
monocotiledôneas estão representadas por Liliales (LIL). das monocotiledôneas e Acorus (então em
Arales) na raiz das monocotiledôneas, seguido
também com dados morfológicos, indicou uma por um clado composto por Alimatidae e
idéia completamente antagônica, as chamadas Arecidae, formando o clado irmão das demais
paleoervas formariam um clado na base das monocotiledôneas, incluindo as Dioscoreales.
angiospermas. Chlorantales teria divergido na A relação entre as mono e as demais
raiz das angiospermas e provavelmente teria angiospermas, assim como a relação entre os
retido parte dos caracteres plesiomórficos grupos que divergiram no início da evolução das
presentes no ancestral. Nesse caso, as flores angiospermas, no entanto, continuava conflitante
seriam inicialmente simples e teriam derivado entre várias regiões (atpA, rbcL, ndhF, 18S,
pela união, formando pseudantos. Piperales Duval 2000). Com 18S DNAr (nuclear), as
aparece como um grupo polifilético, mas a monocotiledôneas apareciam como parafiléticas;
relação das monocotiledôneas com Saururaceae com ndhF (plastídeo) e atpA (mitocondrial), o
sustenta as semelhanças com a ordem. Essa grupo irmão das monocotiledôneas seriam as
hipótese é sustentada por dados de RNAr Piperales, Acorus teria divergido na raiz com a
(Hamby & Zimmer 1992), dados fósseis já que primeira região e apareceria bem derivado na
os primeiros registros indubitavelmente de segunda. Com rbcL, Acorus divergeria no nó,
angiospermas são clorantóides e não existe lenho mas o grupo irmão das monotiledôneas seria
que denote a presença de angiospermas arbóreas, Piperales. A combinação desses dados resultava
e finalmente pela distribuição geográfica desses em uma topologia idêntica àquela obtida com
grupos, já que mesmo pouco numerosos eles são rbcL, mas com sustentação superior a 90% para
cosmopolitas, sugerindo que sua existência tenha todos os ramos.
precedido a divisão da Pangea.
A combinação de cinco regiões do DNA ANITA. Ceratophyllum aparece como grupo
representando os três genomas aumentou a irmão das Eudicotiledôneas e as
sustentação dos clados que divergiram no início monocotiledôneas aparecem num clado pouco
da evolução das angiospermas. Amborella, antes sustentado, junto com a maioria das Magnoliidae
em Lauraceae, foi o primeiro clado a divergir, (exceto ANITA, grado basal, e Ranunculales, em
seguido das Nymphaeales e de ITA, formando a

Fig. 7. Comparação erntre cladogramas baseados em diferentes marcadores moleculares (note a variação na raiz das
monocotiledôneas).

Eudicotiledôneas). A relação delas com as monocotiledôneas não só corroborou essa


demais angiospermas continuava portanto separação, como exigiu sua classificação no
indefinida. Com três genes, Acorus se manteve nível de ordem.
na raiz das monocotiledôneas e o padrão seguia o Estudos com 17 regiões (Graham &
obtido com rbcL. Olmstead 2000) de plastídeo indicaram
Acorus é uma erva de locais úmidos, Ceratophyllum como grupo irmão das
com flores bissexuadas, trímeras, com 6 tépalas, monocotiledôneas, juntos formando o clado
6 estames e 2-3 carpelos unidos, reunidas em irmão das Eudicotiledôneas, relação entretanto
uma espádice. Possui vasos apenas nas raízes e pouco sustentada. Com 11 regiões (Zannis et al.
rizoma. Os óvulos são ortótropos e a semente 2002) e aplicando inferência bayesiana, as
possui perisperma. Ocorre na América do Norte, monocotiledôneas por sua vez aparecem
Europa e Ásia. Devido a ausência de ráfides, relacionadas com as Eumagnoliidae, o que
presença de óleos essenciais e endosperma com recebeu sustentação, ainda que as relações
desenvolvimento celular, o gênero já havia sido internas nesses clados continuem duvidosas.
segregado de Araceae, formando uma família a Assim, as monocotiledôneas podem ser grupo
parte. A posição de Acoraceae na raiz das
Fig. 9. Ceratophyllum: hábito e semente.

São 10 estames, os grãos de pólen são


inaperturados, com exina reduzida. O ovário é
súpero, unicarpelado, uniovulado; o óvulo
ortótropo em a placentação apical. Esse resultado
de certa maneira favorece a suposta origem das
monocotiledôneas a partir de um ancestral
aquático. O fruto é um aquênio e a semente
carece de endosperma.
Dessa maneira, excluindo ANITA, com
menos de 100 spp., as demais angiospermas,
incluindo 99,9% das espécies podem sim ser
divididas em dois grande grupos,
Monocotiledôneas (20%) e Dicotiledôneas
(79,9%). Essa divisão na qual esteve
fundamentada a classificação evolucionista e tem
sido desprezada desde o início da aplicação da
sistemática filogenética, pode então ser útil e sua
aplicação requer menos mudanças do que
aquelas associadas a grupos hierarquicamente
bem menos representativos.

Fig. 8. Acorus.

irmão das Eumagnoliidae ou de algum de seus


clados.
O estudo mais recente lidando com a
questão da evolução inicial da angiospermas
utilizou seis regiões, compartimentalizando os
terminais de modo a fazer buscas mais
exaustivas em relação aos nós mal resolvidos.
Eles conseguiram uma árvore bem resolvida,
confirmando Ceratophyllum como grupo irmão
das monocotiledôneas, formando um clado que
teria divergido na raiz das Euangiospermas, ou
seja, excluindo o grado ANITA. Essa relação, no
entanto, é a que recebe menor suporte 86%.
Ceratophyllum conta com 2-6 espécies
aquática, submersa, com folhas verticiladas, sem
Fig. 10. Cladograma (Zannis et al. 2002) com dados
raízes, mas com estruturas para a sua fixação. As moleculares (note a posição de Ceratophyllum)
flores são simétricas, unissexuadas, mas as
plantas são monóicas, com inúmeras brácteas.
Fig. 11. cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000).

O esqueleto geral das monocotiledôneas Asparagales), caracterizadas por flores com


baseado em três marcadores (Chase et al. 2000) tépalas petalóides, formavam provavelmente um
sustentava a maioria das ordens, mas não era grado de onde as comelinóides (incluindo
suficiente para estabelecer a maioria das relações Commelinales, Zingiberales, Arecales e Poales)
entre elas com confiança. Depois da ordem teriam derivado. Apenas recentemente, com a
monospecífica Acorales, Alismatales havia sido inclusão de mais quatro marcadores moleculares,
confirmada como a ordem mais basal dentre as essas relações foram esclarecidas, indicando a
monocotiledôneas. As ordens lilióides proximidade entre Dioscoreales e Pandanales,
(Dioscoreales, Liliales, Pandanales e
Fig. 12. cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000, continuação).

Fig. 13. comparação entre cladogramas gerais de monocotiledôneas com três (rbcL, atpB e 18S rDNA) e sete (+atpA, matK, 26S
rDNA, ndhf) marcadores moleculares.

formando um grado com as demais lilióides. Da comelinóides, formando um grado com o clado
mesma forma, apontou Arecaceae na raiz das formado por Commelinales e Zingiberales.