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NOVOS DESAFIOS DA PESQUISA EM

NUTRIÇÃO E PRODUÇÃO ANIMAL

Edição 2019

ORGANIZADORES

Prof. Dr. Paulo Henrique Mazza Rodriguês


Profa. Dra. Cristiane Soares da Silva Araújo
Profa. Dra. Angelica Simone Cravo pereira
Prof. Dr. Augusto Hauber Gameiro
Prof. Dr. Marcio Antonio Brunetto
Prof. Dr. Cesar Augusto Garbossa Pospissil
Prof. Dr. Ricardo Vieira Ventura

Progama de Pós-Graduação em Nutrição


e Produção Animal
ISBN: 978-85-60014-36-1
Edição: 2019
Direitos autorais

Os organizadores autorizam a reprodução total ou parcial deste trabalho, para


qualquer meio convencional ou eletrônico, para fins de estudo e pesquisa, desde
que citada a fonte.

O conteúdo e revisão ortográfica são de inteira responsabilidade de seus autores.

Edição
Editora 5D
Rua João Wegmuller, 934 - Jardim Bandeirantes
Pirassununga - SP - CEP: 13.631.660 - Tel:. 19 3561-4635
contato@5dpublicidade.com.br
www.5dpublicidade.com.br

Capa e Editoração Eletrônica


Alexandre Rais
Elaine Machado
Amanda Segobe

DADOS INTERNACIONAIS DE CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO


(Biblioteca Virnie Buff D’ Ápice da Faculdade de Medicina
Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo)

Novos desafios da pesquisa em nutrição e produção animal / organização Rodriguês,


Paulo Henrique Mazza.... [et al.]. - Edição 2019 - Pirassununga: 5D Editora, 2019.
336 p. : il.

Pesquisa desenvolvida no Programa de Pós-graduação em Nutrição e Produção


Animal do Departamento de Nutrição e Produção Animal da Faculdade de Medicina Veterinária
e Zooctecnia da Universidade de São Paulo.

ISBN: 978-85-60014-36-1

1. Nutrição animal 2. Produção animal I. Rodrigues, Paulo Henrique Mazza II. Araújo,
Cristiane Soares da Silva III. Pereira, Angélica Simone Cravo IV. Gameiro, Augusto Hauber
V. Brunetto, Marcio Antonio VI. Pospissil, Cesar Augusto Garbossa. VII. Ventura, Ricardo
Vieira VIII. Programa de Pós-Graduação em Nutrição e Produção Animal. IX Universidade de
São Paulo, Departamento de Nutrição e Produção Animal. Faculdade de Medicina Veterinária
e Zootecnia.
APRESENTAÇÃO

A organização da Edição 2019 do livro “Novos Desafios da Pesquisa em


Nutrição e Produção Animal” tem por objetivo divulgar os mais recentes avanços
na pesquisa desenvolvida dentro do Departamento de Nutrição e Produção Animal
(VPN) da FMVZ-USP, bem como apresentar a visão crítica dos pesquisadores sobre
temas relevantes à nutrição e produção animal.
A edição deste ano organizou a obra em 14 capítulos, onde os autores
apresentam seus resultados de pesquisa e revisam, com visão abrangente e
crítica, importantes temas de interesse da comunidade científica desta área de
conhecimento.
Todas estas contribuições são fruto de consolidação e do avanço de
projetos científicos desenvolvidos por docentes, alunos e colaboradores do VPN,
os quais tem resultado no avanço do conhecimento científico e na formação de
recursos humanos altamente qualificados em nível de iniciação científca, mestrado
e doutorado.
Os organizadores acreditam que esta coletânea possa contribuir com a
difusão do conhecimento científico, cujo conteúdo específico fica, muitas vezes,
fragmentado em artigos publicados em revisstas especializadas.
Desta forma, este livro é recomendado para todos que buscam
aprofundamento científico em relação à fronteira do conhecimento sobre alguns
dos grandes temas de importância para a Nutrição e Produção Animal.

OS ORGANIZADORES
SUMÁRIO

CAPÍTULO I ........................................................................................................ 010


MICROBIOMA EQUINO: O QUE SE SABE E PERSPECTIVAS PARA SUA
MODULAÇÃO

CAPÍTULO II ........................................................................................................ 036


INCLUSÃO DE BAGAÇO DE CEVADA COMO FONTE DE FIBRA DIETÉTICA PARA
LEITÕES DESMAMADOS

CAPÍTULO III ....................................................................................................... 057


INFLUÊNCIA DE BIOTIPOS BOS TAURUS CONTINETAL SOBRE ATRIBUTOS DE
CARCAÇA E QUALIDADE DA CARNE

CAPÍTULO IV ...................................................................................................... 082


SÍNTESE EMERGÉTICA PARA AVALIAÇÃO DA SUSTENTABILIDADE DA
PRODUÇÃO ANIMAL INTEGRANDO FLUXOS DE CUSTOS FINANCEIROS E DE
RECURSOS NATURAIS

CAPÍTULO V ........................................................................................................ 105


EMPREGO DE BETA-GLUCANOS NA NUTRIÇÃO ANIMAL

CAPÍTULO VI ....................................................................................................... 132


AVALIAÇÃO DOS EFEITOS DO BUMP FEEDING SOBRE O DESEMPENHO DA
MATRIZ SUÍNA E DA LEITEGADA

CAPÍTULO VII ...................................................................................................... 152


NUTRIÇÃO PROTEICA DE POEDEIRAS CRIADAS NO PISO

CAPÍTULO VIII ..................................................................................................... 171


TEORES DE FIBRA EM DETERGENTE NEUTRO E INCLUSÃO DE NARASINA
SOBRE O DESEMPENHO, FERMENTAÇÃO RUMINAL, MORFOLOGIA E
HISTOLOGIA DAS PAPILAS RUMINAIS DE CORDEIROS

CAPÍTULO IX ...................................................................................................... 196


EFEITOS DE MEIO E AVALIAÇÃO GENÉTICA PARA VARIÁVEIS CINEMÁTICAS
DE ANDAMENTO EM EQUINOS MARCHADORES

7
SUMÁRIO

CAPÍTULO X ....................................................................................................... 222


PLASMA NA DIETA DE MARRÃS

CAPÍTULO XI ...................................................................................................... 242


DIVERSIDADE GENOTÍPICA DE PATÓGENOS CAUSADORES DA MASTITE
BOVINA

CAPÍTULO XII ..................................................................................................... 268


PRÁTICAS ESTRATÉGICAS COM VISTAS À MITIGAÇÃO DOS GASES DO EFEITO
ESTUFA NA PRODUÇÃO DE BOVINOS A PASTO

CAPÍTULO XIII .................................................................................................... 295


ÁCIDOS ORGÂNICOS NA DIETA DE VACAS EM LACTAÇÃO

CAPÍTULO XIV .................................................................................................... 315


FERRAMENTAS DE VISUALIZAÇÃO PARA VALIDAÇÃO DE DADOS GENÔMICOS
SIMULADOS

8
CAPÍTULO I
MICROBIOMA EQUINO: O QUE SE SABE E PERSPECTIVAS PARA
SUA MODULAÇÃO

Júlia Rizzo de Medeiros Ferreira¹, Camila Bianconi², Ângelo Mateus Campos


Araújo Júnior¹, Filipe Lima Bastos¹, Flávia Vieira de Freitas¹, Henrique Costa
Filho¹, Alexandre Augusto de Oliveira Gobesso³

¹Pós-graduandos em Nutrição e Produção Animal/VNP - Universidade de São Paulo/


FMVZ-USP (julia.ferreira@usp.br)
²Pós-graduanda em Medicina e Cirurgia Veterinárias - Universidade Federal de
Minas Gerais/UFMG
³Professor Associado da Universidade de São Paulo/FMVZ-USP pelo departamento
de Nutrição e Produção Animal/VNP

RESUMO
O microbioma se refere à coleção de genomas de microrganismos que vivem em
um ambiente onde interagem de forma benéfica ou não entre si e com o hospedeiro.
É influenciado por características individuais e ambientais e vem sendo alvo de
estudos por conta de seu impacto sobre a saúde dos animais. Os equinos,
muito dependentes da microbiota para digestão da fibra, sofrem com distúrbios
gastrointestinais, os quais impactam sobre seu bem-estar e desempenho. Quadros
de disbiose estão diretamente relacionados ao desenvolvimento de doenças.
Assim, entender o microbioma dos equinos pode permitir a modulação do mesmo
para prevenção e tratamento de doenças e minimizar quedas de performance. O
estabelecimento da microbiota se inicia no parto e varia bastante nos primeiros 60
dias de vida, estabilizando após esse período. Foi o observado em estudo com 16
potros que foram acompanhados desde o nascimento até 30 dias após o desmame
e tiveram amostras de fezes coletas aos sete dias pós-nascimento, aos cinco meses
no momento do desmame e aos seis meses, um mês após o desmame. Os filos
Firmicutes e Bacteroidetes foram predominantes nos três momentos. Ainda, éguas
em terço final de gestação que tiveram suas dietas ajustadas, sendo que parte
delas foi suplementada com levedura viva protegida Saccharomyces Cerevisiae,
apresentaram aumento da bactéria Phascolarctobacterium faecium, a qual está
intimamente ligada à saúde digestiva em humanos e outros animais. É evidente a
importância do estudo do microbioma para a espécie equina e a necessidade de
mais estudos na área.
10
INTRODUÇÃO
O microbioma é um termo utilizado para se referir a uma coleção de genomas
de microrganismos que vivem em um nicho específico com diferentes interações,
sendo elas comensalidade, simbiose ou patogenicidade. Microbiota seria o próprio
grupo de microrganismos. O crescente interesse sobre a relação destes grupos se
deve ao fato do microbioma estar intimamente relacionado à saúde do ser humano
e dos animais, ganhando, assim, destaque nas pesquisas recentes.
A análise de genes 16S rRNA, genes 18S rRNA, ou outros genes
marcadores e regiões genômicas amplificadas e sequenciadas de determinadas
amostras biológicas trouxe uma nova perspectiva para a compreensão do mesmo
e suas relações com o hospedeiro. A idéia é que, futuramente, seja possível traçar
estratégias de controle e prevenção de doenças com base nessas informações.
Para os cavalos, compreender essas relações é essencial, pois são animais
extremamente dependentes da microbiota para realizar a degradação de fibra. Esses
microrganismos produzem ácidos graxos de cadeia curta, os quais são convertidos
em energia, e vitaminas K e do complexo B. Estão diretamente relacionados à
imunidade dos equinos e os principais filos identificados na microbiota intestinal
são Firmicutes, Bacteroidetes, Proteobacteria, Spirochaetes, Fibrobacteres e
Actinobacteria.
O desenvolvimento da microbiota se inicia quando o potro passa do
ambiente estéril intrauterino e tem contato com os microrganismos do canal do
parto e do ambiente. Essa microbiota é bastante variável nos primeiros 60 dias
de vida, sendo comum encontrar os filos Firmicutes e Bacteroidetes. Fibrobacteres
estão em baixas quantidades nos primeiros dias após o nascimento, aumentando
gradualmente.
Após esses 60 dias, a microbiota tende a estabilizar e fica bem parecida com
a de animais adultos. Neste período, estão em maior abundância os microorganismos
dos Filos Firmicutes, Bacteroidetes, Verrucomicrobia, Synergistetes, Spirochaetes,
Fibrobacteres, Tenericutes, Planctomycetes e Euryarchaeota. Nos adultos, a
estrutura e a composição microbiana varia de acordo com a região do trato
gastrointestinal, o genótipo do indivíduo e a dieta.
A forma que a alimentação impacta no microbioma equino depende
tanto dos alimentos disponibilizados quanto da frequência e da quantidade de
oferta dos mesmos. Os alimentos volumosos levam a uma maior estabilidade das
comunidades de microrganismos, enquanto que os concentrados aumentam as
populações de Lachnospiraceae, Bacteroidetes e grupos de Bacillus–Lactobacillus–
Streptococcus. Estes produzem muito ácido láctico e gás, podendo levar a distúrbios
gastrointestinais.

11
Uma microbiota residente desregulada é um fator predisponente para o
aparecimento de doença, pois ela é responsável pelo desenvolvimento epitelial e
tem um papel chave nas respostas imunes. Disbiose está relacionada a alterações
comportamentais, aumento de suscetibilidade à ação de toxinas e doenças como
colites, disautonomia equina e síndrome metabólica.
Maneiras de modular o microbioma e melhorar a resposta imune do
hospedeiro vêm sendo estudadas. Pré e probióticos ganham destaque nas
pesquisas, embora ainda sejam controversos seus efeitos em cavalos. Estudos que
mostraram benefícios de seu uso foram realizados principalmente em animais com
distúrbios gastrointestinais, mas os resultados são muito variáveis.
O entendimento do microbioma mostra-se cada vez mais crucial para a
compreensão do desenvolvimento de doenças e a definição de estratégias para
melhorar o bem-estar e o desempenho dos equinos. A evolução nos últimos anos
nesta área foi enorme e, provavelmente, com o barateamento das análises, será
ainda maior.

HISTÓRIA DO MICROBIOMA
Nos últimos anos, o interesse sobre o microbioma humano tem crescido
bastante pelo fato de que os seres humanos são supra-organismos compostos
também por células de microrganismos. Portanto, os humanos carregam dois
conjuntos de genes, aqueles codificados em seu próprio genoma e aqueles
codificados no genoma da microbiota (microbioma). Os genes das células humanas
são cerca de 23.000, e os genes da microbiota são cerca de 3 milhões. Assim, como
supra-organismos, os humanos herdam apenas 1% de seus genes de seus pais,
e os 99% restantes são adquiridos principalmente no ambiente imediato quando
nascem (Annalisa et al., 2014).
O Prêmio Nobel, Dr. Joshua Lederberg, usou o termo microbioma para
descrever um sistema ecológico de microrganismos comensais, simbióticos e talvez
patogênicos que residem no corpo humano. Curiosamente, o microbioma não é
exclusivo dos seres humanos, pois também é encontrado e estudado em outros
animais e até em plantas. Hoje em dia, o termo microbioma normalmente se refere
a uma coleção de genomas dos microrganismos que vivem em um nicho específico,
e o próprio grupo de microrganismos, como bactérias, fungos, protozoários, vírus ou
arqueias, é chamado de microbiota (Liu, 2016). Pode-se, então, dizer que o termo
microbioma se refere ao número total de microrganismos e seu material genético e
se usa em contraponto ao termo microbiota, que é a população microbiana presente
nos diferentes ecossistemas do organismo (Sierra, 2014).
Indiscutivelmente, o primeiro estudo de microbioma, conduzido por Antonie

12
van Leewenhoek, com seus microscópios primitivos, foi relatado em 1673. Durante
grande parte dos 300 anos seguintes, microbiologistas trabalharam duro para isolar
e estudar organismos em cultura pura. Foram apenas nos últimos 30 anos que surgiu
interesse no estudo de complexos sistemas microbianos, exigindo metodologias mais
poderosas e novas abordagens. Estudos nos anos 90 investigando comunidades
microbianas no meio ambiente levaram a uma tremenda explosão de trabalhos no
microbioma humano, incluindo o Projeto Microbioma Humano, em 2008, e a noção
do microbioma do animal como o “outro genoma” (Maciness et al., 2012).
Métodos não baseados em sequenciamento (por exemplo, cultura) têm
sido tradicionalmente usados para caracterizar as populações de microrganismos
que são associados a espécies animais. Já a identificação dos microrganismos é
estabelecida usando métodos moleculares que dependem predominantemente
da análise de genes 16S rRNA, genes 18S rRNA, ou outros genes marcadores
e regiões genômicas amplificadas e sequenciadas de determinadas amostras
biológicas (Marchesi et al., 2015; Nelson, 2015).
O desenvolvimento e expansão do sequenciamento de próxima geração
(NGS, sigla em inglês) e do sequenciamento de alto rendimento (HTS, sigla em
inglês) para geração de dados genômicos e o paralelo desenvolvimento de
ferramentas informáticas para interpretar esses dados, resultou em uma expansão
de estudos focados em comunidades de microrganismos associados a humanos,
animais e meio ambiente em geral (Nelson, 2015).
As primeiras pesquisas metagenômicas, em 2006, usaram o sequenciamento de
Sanger como modelo. Isso foi substituído no final dos anos 2000 com a
tecnologia 454, a primeira plataforma NGS disponível comercialmente. A tecnologia
Illumina foi introduzido logo depois, começando com Solexa e, atualmente, as
plataformas MiSeq e HiSeq parecem dominar o mercado de HTS em relação à
geração de dados. Novas plataformas e atualizações tendem a ser anunciadas
em média a cada 6 a 12 meses. Outras plataformas que mostraram potencial para
estudos de microbiomas incluem os Sistemas PacBio, que usa molécula única de
sequenciamento em tempo real e difere das outras tecnologias HTS na capacidade
de resultar em longas leituras de até 20.000 pares de bases. Esta tecnologia tem
potencial significativo para gerar grandes armações que abrangem genomas para
fornecer conjuntos e segmentos contíguos maiores de DNA (Nelson, 2015).
Estudos dos microbiomas de animais estão nos permitindo ampliar nossa
compreensão do microbioma de mamíferos, as espécies de microrganismos que
estão presentes e suas relações simbióticas com o hospedeiro, troca de nutrientes,
importância desses microrganismos na alimentação animal, eficiência de conversão,

13
microrganismos na interface animal-humano, e como esses microrganismos se
relacionam com doenças infecciosas, incluindo estratégias de controle e prevenção.
Além disso, modelos animais, como aqueles com furões e ratos, fornecem uma
abordagem crítica para projetar experimentos cuidadosamente controlados que
envolvam uma análise do microbioma para entender melhor as interações desse
microbioma na saúde e na doença (Nelson, 2015).
O microbioma intestinal desempenha um papel fundamental no metabolismo
de humanos e animais. Os metabólitos produzidos pelas bactérias intestinais
podem entrar na corrente sanguínea por absorção, circulação entero-hepática ou
em função da barreira intestinal enfraquecida. Alguns metabólitos derivados da
microbiota podem ter um impacto positivo no hospedeiro, incluindo aqueles com
atividade anti-inflamatória, antioxidante ou de alívio da dor e aqueles que regulam
a função da barreira intestinal, bem como aqueles que atuam como vitaminas ou
fontes de energia (Annalisa et al., 2014).
Há uma tendência de relacionar microbioma apenas às populações que
existem no sistema gastrointestinal, mas existe microbioma em vários locais do
corpo, como cabelo/pelos, narinas, pele, sistema reprodutor e cavidade oral. Esse
microbioma demonstrou estar associado a condições como úlceras gástricas,
eczema, cáries dentárias e até câncer (Liu, 2016).
Ao longo da vida, a composição, e consequentemente o funcionamento do
microbioma, pode sofrer influências de diferentes fatores: ambiente, alimentação,
uso de antibióticos, doenças, senescência, entre outros. Modificações ambientais
e alimentares constituem dois fatores externos e modificáveis que interferem na
dinâmica de populações do microbioma (Van Haandel, 2016).
Embora tenham sido feitos progressos consideráveis, especialmente nos
últimos 15 anos, o que é necessário agora é um teste de hipóteses e não apenas
estudos descritivos. É hora de colocar mais ênfase na compreensão da dinâmica de
microrganismos benéficos, bem como os patogênicos (Maciness et al., 2012).

MICROBIOTA DO CAVALO
Os equinos são animais que se alimentam de vegetais, sendo assim,
herbívoros. Além disso, apresentam um único estômago, sendo classificados
como monogástricos não ruminantes, devido ao fato de não possuírem rúmen,
diferenciando-os de outras espécies (Brandi et al., 2009). O intestino delgado é
a estrutura principal de digestão e absorção de carboidratos solúveis, além de
gorduras e proteínas, promovendo fermentação em sua porção distal, realizada
principalmente por bactérias gram-positivas anaeróbicas (Gobesso et al., 2008).
Cavalos são categorizados como animais de ceco funcional, sendo este uma
estrutura que se localiza na porção inicial do intestino grosso, e possui característica
14
de um saco que em seu ápice ventral apresenta um fundo cego. É responsável
pela fermentação microbiana com produção direta de gás (Dyce et al., 2010). Outra
estrutura do intestino grosso, o cólon, apresenta, da mesma forma, capacidade
de degradação de fibras vegetais com o auxílio de microrganismos fermentativos
alojados no mesmo. Além disso, também se observa uma quantidade considerável
de microrganismos anaeróbicos no local (Martin et al., 2017).
A microbiota intestinal dos equinos é composta por bactérias, protozoários
e fungos. Esta composição é influenciada por fatores como genética do hospedeiro,
manejo nutricional, ambiente e alterações na homeostase do intestino (Martin et al.,
2017).
Em cavalos, a microbiota é essencial para a digestão da dieta fibrosa.
Muitas das bactérias envolvidas neste processo não são caracterizadas, porém
as espécies Firmicutes e Fibrobacteres são conhecidas por usar celulases para
degradar a celulose, enquanto as espécies Bacteroidetes (por exemplo, Prevotella)
podem degradar pectinas e usar processos sacarolíticos para degradar glicanos
como hemicelulose. Este processo resulta na produção de ácidos graxos de cadeia
curta, que são então convertidos em fontes de energia (Julliand et al., 2016).
Estes ácidos graxos produzidos durante a fermentação incluem acetato,
uma fonte de energia para reparação e regeneração de tecidos; butirato, uma fonte
energética preferencialmente para colonócitos e epitélio intestinal; e propionato,
sendo este precursor da gliconeogênese (Hoffman et al., 2001; Milinovich et al.,
2010; Costa et al., 2012). O microbioma também é responsável pela produção de
algumas vitaminas para o cavalo, especialmente a vitamina K, e algumas vitaminas
do complexo B, como o folato (Julliand et al., 2016).
No mesmo sentido, Hastie et al., 2008 descrevem que, as bactérias
que povoam o ambiente digestório do equino são capazes de atuar na hidrólise
do polímero de celulose (celulolíticas); degradação de proteínas (proteolíticas) e
catabolismo de carboidratos, em especial glicose e amido (glicolíticas e amilolíticas).
Como exemplo, as bactérias Lactobacillus e Streptococcus são classificadas como
amilolíticas e atuam nos carboidratos não digeridos pelas enzimas do intestino
delgado.
Estão surgindo evidências de que a microbiota está envolvida em mais
do que apenas digestão de alimentos. De fato, o microbioma e vários subprodutos
metabólicos dos próprios organismos também interagem com o sistema imunológico,
contribuindo para sua estimulação. Também participam de vários aspectos do
metabolismo natural do animal, como o ciclo do ácido tricarboxílico, reciclagem
de ácidos biliares, glicose e feedback de insulina (Martin et al., 2017), fortalece
a proteção contra patógenos, neutraliza toxinas e regula a expressão gênica nos
tecidos epiteliais do hospedeiro (Milinovich et al., 2010).
15
Segundo Julliand et al. (2016) as bactérias são identificadas no intestino do
equino utilizando técnicas de sequenciamento, e são classificadas por Filo, Classe,
Ordem, Família e Gênero. Os principais filos identificados na microbiota intestinal dos
equinos são: Firmicutes, Bacteroidetes, Proteobacteria, Spirochaetes, Fibrobacteres
e Actinobacteria. Os filos são acompanhados de seus principais gêneros. Com isso,
no filo Firmicutes encontramos Streptococcus, Lactobacillus, Bacillus e Clostridium;
no filo Bacteroidetes encontramos Prevotella; no filo Proteobacteria encontramos
Serratia e Pseudomonas; no filo Spirochaetes encontramos Treponema; no filo
Fibrobacteres encontramos Fibrobacter; e no filo Actinobacteria encontramos
Bifidobacteria. As bactérias Lactobacillus e Streptococcus, são os gêneros mais
encontrados no trato gastrointestinal de equinos (Silva et al., 2009; Moreau et al.,
2014).

DESENVOLVIMENTO DA MICROBIOTA EQUINA


Ao longo do nascimento, o potro tende a migrar do ambiente estéril
intrauterino para um ambiente onde entrará em contato com uma diversificada
microbiota residente no epitélio vaginal, períneo e pele da mãe. A partir deste
momento, se inicia a colonização inicial do trato gastrointestinal do neonato, evento
que permitirá uma modulação do sistema imune do animal e alterações na arquitetura
tecidual do intestino (Russel et al., 2013), fornecendo condições adequadas para
processamento do alimento a ser ingerido (Costa et al., 2016; Costa & Weese, 2018;
Torre et al., 2019).
No primeiro dia de vida do potro é comum que exista uma rica, diversificada
e transitória microbiota intestinal, proveniente da exposição ambiental a que o
neonato foi submetido. No entanto, esta diversificada microbiota apresenta curto
tempo de permanência e em menor abundância no trato gastrointestinal destes
animais e, frequentemente, auxilia na manutenção de um ambiente adequado
para que os microorganismos colonizadores possam se desenvolver de maneira
satisfatória (Costa et al., 2016).
A identificação destes agentes nas primeiras 5 semanas de vida é dificultada
devido ao fato da impossibilidade de cultivo em laboratório de algumas espécies
(Kuhl et al., 2011). Além disso, não existe uma técnica padrão-ouro para identificação
dos microorganismos, que também podem ter sua proporção variando de acordo
com idade, escore de condição corporal, região de criação dos animais, tipo de
alimentos ingeridos e características individuais (Dougal et al., 2012; Morrison et al.,
2018).
Estudos conduzidos com o objetivo de elucidar a organização da microbiota
de potros desde o nascimento até o desmame, identificaram que no primeiro dia
de vida é possível identificar, em amostras fecais, bactérias do Filo Proteobacteria,
16
incluindo os gêneros Acinetobacter e Pseudomonas, além da família Moraxelleacea
(Torre et al., 2019) e do Filo Fusobacteria (Costa et al., 2016).
Em torno do sétimo dia de vida, estavam em maior abundância nas
fezes Enterobacteriaceae (proveninente da coprofagia praticada pelos potros),
Fusobacterium, Erysipelotrichaceae, Peptoestreptococcaceae e Bacteroidetes
(apresenta valores crescentes após a introdução do alimento sólido) e Firmicutes,
sendo este último o Filo mais importante em equinos.
Em estudo realizado no Laboratório de Saúde Digestiva e Desempenho de
Equinos (LabEqui) pertencente ao Departamento de Nutrição e Produção Animal
da Universidade de São Paulo, Bianconi (2019) fez coletas de fezes por palpação
digital em 16 potros com uma semana de vida, aos 5 meses, no dia do desmame, e
aos 6 meses de idade, um mês após o desmame. O total de coletas por animal foi 3
e de amostras foi 48. A caracterização dos filos bacterianos em cada momento está
discriminada na Figura 1.

Figura 1. Discriminação das populações bacterianas nas fezes de potros com 1 semana de vida, no
momento do desmame aos 5 meses e 1 mês após o desmame aos 6 meses de idade pela técnica de
sequenciamento 16S rRNA (Bianconi, 2019).

17
incluindo os gêneros Acinetobacter e Pseudomonas, além da família Moraxelleacea
(Torre et al., 2019) e do Filo Fusobacteria (Costa et al., 2016).
Em torno do sétimo dia de vida, estavam em maior abundância nas
fezes Enterobacteriaceae (proveninente da coprofagia praticada pelos potros),
Fusobacterium, Erysipelotrichaceae, Peptoestreptococcaceae e Bacteroidetes
(apresenta valores crescentes após a introdução do alimento sólido) e Firmicutes,
sendo este último o Filo mais importante em equinos.
Em estudo realizado no Laboratório de Saúde Digestiva e Desempenho de
Equinos (LabEqui) pertencente ao Departamento de Nutrição e Produção Animal
da Universidade de São Paulo, Bianconi (2019) fez coletas de fezes por palpação
digital em 16 potros com uma semana de vida, aos 5 meses, no dia do desmame, e
aos 6 meses de idade, um mês após o desmame. O total de coletas por animal foi 3
e de amostras foi 48. A caracterização dos filos bacterianos em cada momento está
discriminada na Figura 1.
Aos sete dias de vida, também foi observado um predomínio do filo
Bacteroidetes e Firmicutes. Percebe-se ainda uma baixa prevalência de Fibrobacteres
e Cyanobacteria, além de uma maior quantidade de Proteobacteria, Spirochaetes
e Verrucomicrobia. Foram detectadas baixas quantidades de Fibrobacteres e
maiores quantidades de Proteobacteria também. Diferentemente de Costa et al.
(2016), Bacteroidetes foi encontrado em altas quantidades no presente estudo,
correspondendo a aproximadamente 50% das bactérias contra menos de 10%.
Uma limitação do estudo de Costa et al. (2016) foi o agrupamento de
amostras por não terem conseguido coletar as mesmas em dias específicos como
previamente estabelecido, já que os animais se encontravam em um haras e os
funcionários eram responsáveis pela coleta. O agrupamento de amostras provê
números adequados para análise, mas é necessário similaridade entre os grupos,
fato que os autores não sabiam a priori. O estudo de Bianconi (2019) foi pontual
nesse aspecto, coletando todos os animais nos tempos pré-estabelecidos e por
equipe do grupo de pesquisa.
Os Filos Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes e Proteobacteria
representam os principais filos de importância para a saúde digestiva de equinos,
sendo sua manutenção responsável pela quebra da fibra dos alimentos, modulação
da resposta imune e síntese de ácidos graxos de cadeia curta. São imprescindíveis
para a preservação da higidez de potros neonatos (Dougal et al., 2012; Costa et al.,
2016).
A partir dos sessenta dias de vida dos potros, a população bacteriana da
microbiota tende a assumir relativa estabilidade de seus componentes, similar
ao encontrado em equinos adultos. Neste período, estão em maior abundância

18
os microorganismos dos Filos Firmicutes, Bacteroidetes, Verrucomicrobia,
Synergistetes, Spirochaetes, Fibrobacteres, Tenericutes, Planctomycetes e
Euryarchaeota (Torre et al., 2019).
A abundância de Firmicutes e Bacteroidetes permanece alta mesmo no
momento do desmame (Torre et al., 2019). Foi o mesmo encontrado por Bianconi
(2019), além de ter observado um aumento das populações de Fibrobacteres,
Cyanobacteria, Spirochaetes e Verrucomicrobia. Os animais ao desmame
apresentaram uma maior quantidade de Bacteroidetes em relação aos outros
momentos e uma queda em Proteobacteria. Foi o único momento em que a
proporção Spirochaetes:Verrucomicrobia foi menor.
Em equinos adultos, o estabelecimento da população microbiana varia de
acordo com as diferentes regiões que compõem o trato gastrointestinal. A estrutura
e composição da microbiota variam de acordo com o genótipo do indivíduo, mas o
principal fator responsável pela variação é a dieta (Morrison et al., 2018).
O estômago de equinos, tradicionalmente considerado desfavorável ao
crescimento de microorganismos, abriga, de fato, uma variedade de bactérias
anaeróbias. Os Filos Firmicutes (gêneros Lactobacillus, Streptococcus e Sarcina),
Proteobacteria (gêneros Actinobacillus e Moraxella) e Bacteroidetes (gêneros
Prevotella e Porphyromonas) são os mais abundantes na mucosa gástrica (Perkins
et al., 2012; Costa et al., 2015), não havendo diferenciação entre as regiões glandular
e aglandular do estômago (Ericsson et al., 2016).
Acredita-se, ainda, que existam microorganismos com especificidade de
hospedeiro, como L. salivarius, L. crispatus, L. reuteri, L.agilis, que são espécies
não encontradas na mucosa gástrica de ratos (Yuki et al., 2000). Ao contrário do que
se pensava originalmente, Helicobacter spp não está presente em abundância na
mucosa gástrica de equinos hígidos (Perkins et al., 2012).
Similar ao que ocorre no estômago, predominam Lactobacillus spp e
Streptococcus spp no Intestino Delgado, o que pode estar associado à seleção
de bactérias pelo pH e enzimas digestivas característicos desta região do trato
gastrointestinal (Costa et al., 2015).
O Intestino Grosso dos equinos compreende a maior diversidade da
população microbiota no organismo, visto ser o principal compartimento de
fermentação do alimento volumoso ingerido. O ceco e o cólon abrigam menos de
2% de microorganismos da classe Bacilli, enquanto a classe Clostridia representa
mais de 85% destes. Além disso, ocorre um aumento das famílias Lachnospiraceae
e Ruminococcaceae, relacionadas à saúde da mucosa gástrica, e do Filo
Fibrobacteres. Os microorganismos mais abundantes correspondem às bactérias
presentes nos Filos Firmicutes, Bacteroidetes, Proteobacteria e Verrucomicrobia,

19
sendo a proporção de cada variável de acordo com as características de criação
(alimentação, ambiente, características individuais de raça), além de diferenças
entre técnicas metodológicas para identificação dos agentes (Ericsson et al., 2016).
As informações acerca da população protozoária são limitadas, mas
acredita-se que estes agentes têm alguma participação na digestão da celulose
e da pectina (Dougal et al., 2012). Já os microorganismos do domínio Archaea
são comumente encontrados no trato gastrointestinal de mamíferos e, dentre os
de maior importância, destaca-se os metanogênicos, sendo representado pelo
Methanobrevibacter smithii em um estudo conduzido por Dougal et al. (2012).
A composição e diversidade fúngica ao longo do trato gastrointestinal ainda
não estão totalmente elucidadas, embora já tenham sido identificados Phycomycetes
(Orpin et al., 1981) e a espécie Piromyces citronii (Orpin, 1981; Julliand et al.,
1999) no ceco de equinos. Os fungos também estão distribuídos ao longo do trato
gastrointestinal, sendo o cólon ventral direito (Mura et al., 2018) e o cólon dorsal
direito (Dougal et al., 2012) os locais de maior concentração de fungos anaeróbios
e o cólon ventral esquerdo e reto os locais de menor predominância fúngica (Mura et
al., 2018). No entanto, apesar de identificar alguns gêneros de fungos, os resultados
do estudo conduzido por Mura et al., (2018) devem ser conduzidos com cautela,
visto que foi utilizado apenas um animal, após eutanásia, no estudo, o que poderia
não ser representativo de outros animais.

EFEITO DA ALIMENTAÇÃO SOBRE A MICROBIOTA


O impacto da alimentação sobre a microbiota do trato gastrointestinal
de equinos se deve tanto aos alimentos disponibilizados quanto à frequência e à
quantidade de oferta dos mesmos. A microbiota, que pode ser muito diversa entre
indivíduos, tem alta capacidade de resposta a alterações na dieta e percebe-se que
a abundância de certas famílias e gêneros de bactérias varia de acordo com os
componentes da mesma (Fernandes et al., 2014).
Dietas utilizando apenas volumoso, quando alteradas de maneira abrupta
para outro tipo de forragem de características similares, não apresentam impacto
a curto e longo prazo sobre populações bacterianas fibrolíticas do ceco ou do
cólon ventral direito. Inclusive, mesmo quando a troca foi relacionada ao processo
de conservação, não houve diferença nos casos em que a planta utilizada era a
mesma. Já nas mudanças de dietas com base volumoso para base concentrado, as
alterações de microbiota são consideráveis (Julliand & Grimm, 2017).
Os carboidratos hidrolisáveis são encontrados em altas quantidades nas
dietas atuais de equinos com o uso de alimentos concentrados, embora estes não
tivessem tanto acesso na vida selvagem. Esse fato leva a uma necessidade de

20
adaptação da digestão dos mesmos e da absorção dos compostos formados no
intestino delgado. Estudos sugerem que essa adaptação em cavalos é lenta, portanto
eles teriam maior propensão a disfunções intestinais. Isto porque a sobrecarga
de carboidratos hidrolisáveis acaba não sendo compensada e estes chegam ao
intestino grosso, onde são utilizados por microrganismos (Shirazi-Beechey, 2008).
A alimentação apenas com forragens de alta energia mostra maior
estabilidade microbiana e redução de bactérias produtoras de ácido láctico quando
comparada a uma dieta com inclusão de concentrado. Membros do complexo
Streptococcus bovis/equinus aumentam com o uso de concentrado e estão
relacionados a desordens gastrointestinais (Willing et al., 2009).
Os alimentos concentrados levam a maiores quantidades de populações de
Lachnospiraceae, Bacteroidetes e grupos de Bacillus–Lactobacillus–Streptococcus
(BLS). Lachnospiraceae inclui microrganismos fibrolíticos e sacarolíticos como
Clostridium spp., Butyrivibrio spp., Ruminococcus spp. e Eubacterium spp.,
enquanto que os Bacteroidetes são predominantemente sacarolíticos. Ambos os
grupos têm grande adaptação a alterações dos substratos da dieta. Os grupos BLS
se favorecem de substratos capazes de serem fermentados e produzem bastante
ácido láctico e gás carbônico (Daly et al., 2012).
O concentrado também gera picos de produção de ácidos graxos de cadeia
curta pós-prandial, diminui a produção de acetato e aumenta de propionato no ceco.
O pH do ceco também cai de maneira abrupta em 3 horas, o que não acontece no
uso exclusivo de volumoso, o qual apresenta queda de forma constante (Hansen
et al., 2015). Ainda, é normal que ocorram oscilações de curto prazo na população
microbiana cecal de cavalos saudáveis em resposta à refeição (Hansen et al., 2013).
O amido, base da maioria dos concentrados utilizados na alimentação de
equinos, influencia a comunidade microbiana conforme a quantidade oferecida e a
fonte utilizada. Altas quantidades aumentam o número de bactérias amilolíticas e
diminuem o de celulolíticas (Harlow et al., 2016). Foi sugerido que a quantidade de
amido por refeição deve ser limitada em 1-1,5 g/kg de peso corpóreo do equino para
evitar distúrbios digestivos (Geor, 2010).
Porém, deve-se ainda atentar à origem desse amido, pois quando se
utiliza milho ao invés de aveia como fonte, por exemplo, o aumento de amilolíticas
é muito maior e há diminuição de lactobacilli e aumento de cocos gram-positivos,
principalmente streptococci. Assim, as enzimas digestivas têm menor ação sobre o
amido do milho do que da aveia (Harlow et al., 2016).
O processamento do grão também parece influenciar o comportamento
das populações bacterianas. Animais que receberam grão de cevada moída
tiveram menor pH, contagem de bactérias celulolíticas e taxa [(acetato+butirato)/

21
propionato] quando comparados com aqueles que receberam os grãos peletizados
ou floculados. Assim, processamentos termo-mecânicos poderiam limitar o impacto
negativo do amido (Julliand & Grimm, 2017).
A frequência e o tamanho da refeição foram avaliados por Venable et al.
(2017), que utilizaram animais com fístula de ceco em três tratamentos com ração
fornecida uma, duas ou três vezes ao dia, sendo que a quantidade por refeição
foi diminuída conforme o aumento da frequência de fornecimento. O número de
refeições não influenciou a variedade de espécies de microrganismos presentes no
ceco. Contudo, junto à quantidade de alimento, a frequência afetou a composição e
a abundância da microbiota.
Streptococcus spp. se manteve mais estável no tratamento com 3
fornecimentos em comparação a apenas um arraçoamento diário, mostrando
vantagem já que está relacionada à produção de ácido láctico e à ocorrência
de laminite. S. bovis, muito associada à acidose no gado e laminite em equinos,
apresentou um pico 6 horas pós-prandial no tratamento com apenas uma refeição,
assim como Lactobaccilus spp. Maior número de refeições diminuiu os gêneros
Prevotella e Coprococcus e aumentou YRC22 e Phascolarctobacterium (Venable et
al., 2017).

MICROBIOTA X DOENÇAS
A microflora residente regula o desenvolvimento epitelial e tem um papel
chave nas respostas imunes. Quando ocorre disfunção da barreira e alteração da
permeabilidade intestinal, pode ocorrer doença. Em certas condições, organismos
normalmente simbióticos do TGI, que possuem potencial patogênico, podem ativar
o sistema imune e levar à inflamação. Tem-se, nesses casos, um quadro de disbiose
instalado, o qual leva à alteração dos metabólitos, detrimento das populações
microbianas e alteração do ambiente luminal (Stewart et al., 2017).
Dietas com altos teores de amido, como previamente apresentado, podem
alterar a microbiota e levar a consequências locais e sistêmicas. Destrez et al. (2015)
observaram alterações imunológicas e comportamentais em cavalos com cânulas
em ceco recebendo dieta com altos níveis de amido. Os animais apresentaram
aumento do número de granulócitos, caracterizando um quadro de estresse
alimentar. Essa condição levou também à diminuição do tempo de alimentação e ao
aumento do tempo em descanso. Foi possível correlacionar tempo de vigilância e
neofobia a novos objetos às concentrações de bactérias amilolíticas.
Além disso, o consumo de alimentos contaminados por micotoxinas também
pode ocasionar mudanças no microbioma. As micotoxinas são muito nocivas para
os animais e podem alterar funções intestinais normais, como o desempenho como

22
barreira e a absorção de nutrientes. Em equinos, essas intoxicações são de extrema
relevância, pois muitos animais vão a óbito após o aparecimento dos primeiros
sintomas, sendo a toxina mais relevante para esta espécie produzida pelo fungo
Fusarium moniliforme (Zain, 2011).
Um fato observado é que ocorre uma interação das micotoxinas com a
microbiota residente, sendo que alguns microrganismos conseguem metabolizar ou
se ligar a elas. Micotoxicoses crônicas podem ocorrer pelo distúrbio da microbiota do
trato gastrointestinal, ou seja, maiores quantidade destes compostos fúngicos podem
estar mais ou menos biodisponíveis conforme a saúde do TGI. A administração de
probióticos nesses casos pode favorecer positivamente o hospedeiro, diminuindo a
severidade do quadro ao regular novamente o microbioma (Liew & Mohd-Redzwan,
2018).
Desequilíbrios da microbiota podem levar ainda a outras situações, como o
caso do desenvolvimento de colites. A colite em equinos sempre foi muito relacionada
à proliferação de bactérias patogênicas como Clostridium difficile, Salmonella spp.,
Clostridium perfringens e Neorickettsia risticii, porém, na maioria dos casos, não
ocorria identificação do agente. Atualmente, percebe-se que a disbiose parece
ser realmente o fator determinante para o desenvolvimento do quadro. Animais
saudáveis apresentam o filo Firmicutes como predominante (68,1%), seguido
por Bacteroidetes (14,2%) e Proteobacteria (10,2%). Animais com colite tiveram
como filo predominante Bacteroidetes (40%), seguido por Firmicutes (30,3%) e
Proteobacteria (18,7%). A abundância de Actinobacteria e Spirochaetes é maior em
animais saudáveis, enquanto que aqueles com colite apresentam Fusobacteria em
maiores quantidades (Costa et al., 2012).
Outra doença relacionada à microbiota do TGI é a Equine Grass Sickness
(EGS) ou Disautonomia Equina. EGS é uma disautonomia, ou seja, uma doença
neurológica com degeneração seletiva do sistema nervoso autônomo, que ocorreria
em cavalos, aparentemente, pela presença de C. botulinum tipo C. Ocorre estase
intestinal e o animal pode apresentar sintomas agudos, subagudos ou crônicos,
resultando em óbito. A quantidade de bactérias aeróbias e anaeróbias presentes
nesses animais aparece aumentada e o número de Clostridia também aumenta de
forma proeminente (Garret et al., 2002).
Recentemente, o desenvolvimento de EGS foi relacionado à disbiose pelo
uso da técnica de sequenciamento 16S rRNA em fezes. Assim como na colite, os
filos Bacteroidetes e Proteobacteria aparecem aumentados e Firmicutes, diminuído.
Contudo, animais doentes apresentaram diminuição das ordens Clostridia e
aumento de Fusobacteria. Além disso, os cavalos afetados têm menor diversidade
bacteriana e maior variação das populações presentes. A menor diversidade leva a

23
uma menor capacidade da microbiota residente em eliminar outros microrganismos
por competição, favorecendo a proliferação de bactérias patogênicas (Leng et al,
2018).
Por fim, alterações no metabolismo do hospedeiro impactam também no
comportamento e equilíbrio dos microrganismos do TGI. A síndrome metabólica
em equinos (SME) é caracterizada por aumento da adiposidade, hiperinsulinemia e
resistência à insulina e está muito associada ao desenvolvimento de laminite (Frank,
2011). Cavalos com SME apresentam alterações na microbiota, assim como já havia
sido relatado em humanos com síndrome metabólica. A diversidade microbiana é
menor, a estrutura da comunidade é diferente e há menor quantidade de Fibrobacter
(Elzinga et al., 2016).

MODULAÇÃO DA POPULAÇÃO MICROBIANA


A microbiota intestinal equina tem trilhões de microrganismos. Avanços
na compreensão da interação desses organismos têm o potencial de levar a uma
profundidade sem precedentes e amplitude de informação sobre a natureza do
microbioma intestinal, fatores que o influenciam, a relevância clínica das alterações
do mesmo, e por fim, maneiras de aproveitar o microbioma intestinal para prevenção
ou tratamento da doença (Costa et al.,2012).
Estresse e medicamentos podem alterar as populações microbianas,
levando à diminuição da saúde, além da dieta como previamente abordado neste
capítulo (Barnhart, 2015). White e Prior (1982) não encontraram alterações com o
uso de trimetoprim-sulfadiazina na contagem de coliformes fecais. Já a administração
de oxitetraciclina foi rapidamente seguida por grandes aumentos na contagem de
coliformes, espécies de Bacteroides e Streptococcus, desaparecimento de espécies
de Veillonella e aparecimento de Clostridium perfringens “tipo A” em grandes
quantidades.
Entretanto, Gustafsson et al. (1999) estudaram o efeito de trimetoprim-
sulfadiazina na população microbiana fecal e observaram influência mínima no
número de estreptococos fecais, bacteroides e Veillonella, ao contrário da contagem
de coliformes, que apresentou uma diminuição de 10 vezes.
Em equídeos, os probióticos são utilizados para tentar estabelecer um
equilíbrio desejável entre os microrganismos intestinais, principalmente aqueles
benéficos. Atualmente, vários microrganismos são usados como probióticos, sendo
os mais comuns os dos gêneros Lactobacillus, Bifidobacterium, Streptococcus,
além das leveduras vivas como Saccharomyces cerevisiae (Oiticica et al., 2007).
O benefício do uso de probiótico para equinos foi observado através da
redução de sintomas de enterocolite constatada em um grupo de animais que

24
receberam Saccharomyces boulardiivivas, em comparação a um grupo de animais
que receberam um placebo (Desrochers et al., 2005). Taran et al. (2016), avaliando a
adição de quantidades crescentes de leveduras vivas de Saccharomyces Cerevisiae
(0, 10, 20 e 30g/animal/dia) em dieta de equinos com relação volumoso:concentrado
70:30, detectaram efeito sobre a digestibilidade aparente de da matéria orgânica,
proteína bruta, fibra detergente neutra e fibra detergente ácida. Foi sugerido que a
levedura interfere na digestão de dietas de alto teor de concentrado, devido à maior
disponibilidade dos componentes para a digestão microbiana.
Porém, pouco se sabe das alterações causadas pelos probióticos
na microbiota intestinal equina. A oligofrutose, um polímero de frutose com
propriedades prebióticas, foi avaliada por Milinovich et al. (2008) que relataram
resultados prejudiciais no seu uso. Crescentes quantidades de bactérias do
gênero Streptococcus spp. foram detectadas momentos antes dos primeiros sinais
de laminite em cavalos, causada pelo elevando nível de lactato decorrente da
degradação de oligofrutose no ceco.
Weese et al. (2005) e Schoster et al (2015) identificaram um impacto negativo dos
probióticos em potros neonatos, levantando preocupações. Além disso, estudos com
probióticos bem-sucedidos, frequentemente, envolveram distúrbios inflamatórios,
não infecciosos.
Schoster et al. (2016) ao investigarem os efeitos dos Lactobacillus spp na
microbiota de potros durante e após a administração do probiótico, não observaram
alteração de filo, ordem ou classe entre os grupos de tratamento em qualquer
idade. A administração de probióticos não resultou em uma abundância relativa
aumentada de lactobacilos ou bifidobactérias em qualquer lugar. Concluíram que
lactobacilos e bifidobactérias utilizados para essa função tem um potencial limitado
para modificação terapêutica da microbiota gastrointestinal.
Bianconi (2019), em experimento no LabEqui, ao oferecer uma dieta
individualizada e balanceada para éguas nos três meses anteriores à data prevista
do parto, observou alteração na quantidade da bactéria Phascolarctobacterium
faecium, conforme ilustrado na Figura 2. Ocorreu um aumento significativo após
o ajuste da alimentação nos cinco dias antes da data prevista do parto, com uma
queda após o desmame, mas ainda assim com valores superiores ao período pré-
suplementação. Metade dessas éguas foram suplementadas com 10g de levedura
viva protegida Saccharomyces Cerevisiae (Actisaf HR Plus Sc 47®) no terço final da
gestação, mas não apresentaram diferença em relação às éguas do grupo controle.

25
Figura 2. Quantidade da bactéria Phascolarctobacterium faecium em éguas gestantes antes de
receberem alimentação individual e balanceada e serem divididas nos grupos controle e tratado com
levedura viva protegida Saccharomyces Cerevisiae (01_PRE_SUP), 5 dias antes da data prevista do
parto (02_PRE_PAR) e 3 dias após o desmame (03_POS_DESM) pela técnica de sequenciamento 16S
rRNA (Bianconi, 2019).

Phascolarctobacterium é uma bactéria que utiliza succinato e pode produzir


ácidos graxos de cadeia curta, incluindo acetato e propionato. É gram-negativa,
anaeróbia estrita e não formadora de esporos, pertencente ao filo Firmicutes.
Phascolarctobacterium faecium apresenta alta colonização e é abundante no TGI
de humanos entre 1 e 60 anos, sendo que sua taxa de colonização pode variar de
43,33 a 93,33%. Menores quantidades desse microrganismo estariam relacionadas
a doenças digestivas e metabólicas (Chumpitazi et al., 2014; Wu et al., 2017).
Somado ao efeito benéfico dessa bactéria em humanos, distúrbios
gastrointestinais que levam a quadros de cólicas são problemas importantes em
éguas no pós-parto e alterações metabólicas e hormonais durante a gestação afetam
as comunidades microbianas. A microbiota de éguas no terço final de gestação se
mostra diferente daquela de animais não gestantes com alterações na estrutura e
nos membros da comunidade, mas sem modificação do filo predominante. Além
disso, éguas que desenvolveram cólica no pós-parto apresentaram abundância
relativa de Firmicutes menor que 50% e aumento de Proteobacteria (Weese et al.,
2015). Assim, o aumento de Phascolarctobacterium faecium após o balanceamento
da dieta de éguas em terço final de gestação pode ser considerado benéfico, já
que se trata de um membro do filo Firmicutes ligado à microbiota de indivíduos
saudáveis (Bianconi, 2019).
26
DESAFIOS E PERSPECTIVAS FUTURAS
A integração de metagenômica e metabolômica tem sido uma ferramenta
poderosa na tentativa de melhorar a eficiência alimentar em animais de produção,
por exemplo, identificando espécies bacterianas relacionadas à maior produção de
ácidos graxos de cadeia curta que podem ser convertidos em energia (Ogunade et
al., 2018; Zhang et al., 2017) ou fenótipos que expressam caminhos relacionados ao
melhor desempenho (Novais et al., 2019). À medida que o custo e a complexidade
das análises diminuem, é provável que esses métodos se tornem muito mais
comuns nos próximos anos. Além disso, os próprios metabólitos podem ser usados
para melhorar a saúde intestinal (Costa & Weese, 2019).
Em resumo, clínicos e pesquisadores devem estar cientes das limitações
de cada um dos métodos disponíveis para estudos de microbiota e escolher
cuidadosamente qual método é mais adequado para suas pesquisas. A falha mais
frequente atualmente observada é o uso de NGS para classificação taxonômica,
alegando que as espécies bacterianas são responsáveis pelas alterações
observadas. É importante ter em mente que a grande maioria dos estudos utiliza
tecnologias que não permite tais conclusões, pois fornece baixa resolução para
classificação no nível de espécie (Costa & Weese, 2019).
Além disso, o NGS fornece apenas resultados descritivos e, muitas vezes,
uma causalidade não pode ser inferida para esses estudos. Isso também é muito
importante para os leitores considerarem ao interpretar as declarações encontradas
em vários estudos. Portanto, o NGS é adequado para a detecção de alterações
que ocorrem em níveis taxonômicos mais altos e fornece tendências que podem
justificar ensaios clínicos ou estudos posteriores usando metodologias mais
específicas. A nova capacidade de caracterizar comunidades microbianas melhorou
tremendamente nas últimas duas décadas. Os esforços agora devem se concentrar
em como usar essas novas tecnologias para melhorar as estratégias de diagnóstico,
prevenção e tratamento para melhorar o bem-estar e o desempenho dos animais
(Costa & Weese, 2019).

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os estudos deixam claros os impactos individuais e ambientais sobre o
microbioma equino e como podem afetar a saúde do hospedeiro. A modulação
do mesmo parece limitada em cavalos saudáveis, por conta de uma provável
estabilidade. Contudo, o uso em animais jovens e doentes tem grande potencial, já
que a microbiota encontra-se em estabelecimento ou alterada, devendo ser mais
pesquisado. O bem-estar e o desempenho dos equinos podem ser aumentados
com essas informações.

27
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a toda equipe do Laboratório de Pesquisa em Saúde Digestiva
e Desempenho de Equinos – LABEQUI: professores, pós-graduandos, alunos de
iniciação científica, estagiários e funcionários pelo apoio durante o desenvolvimento
dos experimentos; à agência financiadora CAPES, pelas bolsas concedidas; e à
empresa Phileo Lesaffre – Animal Care pelo financiamento do projeto de Camila
Bianconi e apoio.

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35
CAPÍTULO II
INCLUSÃO DE BAGAÇO DE CEVADA COMO FONTE DE FIBRA DIETÉTICA
PARA LEITÕES DESMAMADOS

Maitê V. Mendonça¹, Sofia N. S. Ramos¹, Denis H. Nakasone¹, Matheus P.


Martins¹, Ana C. Pedrosa¹, André F. C. Andrade¹, Simone M. M. K. Martins²

¹Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo,


Pirassununga/SP
²Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Universidade de São Paulo,
Pirassununga/SP

RESUMO
Os leitões recém-desmamados apresentam reduzida digestibilidade de nutrientes
pela falta de maturidade do sistema digestório frente à dieta sólida, levando à redução
na absorção dos mesmos, e consequentemente diarreia e queda no desempenho.
Na alimentação de animais não ruminantes, a suplementação de fibras dietéticas
se torna cada vez mais comum, com o objetivo de modular a microbiota intestinal,
sendo mais uma estratégia para mitigar os problemas relacionados ao desmame
de leitões. A fibra dietética melhora a saúde intestinal dos leitões, potencializa
a capacidade absortiva e por consequência o desempenho, além de ser uma
alternativa pouco onerosa para os produtores de suínos. O principal atrativo para o
uso dessas fibras nas dietas de leitões desmamados é o custo reduzido, contudo
os estudos apresentam os resultados ainda são controversos, sendo necessário
mais estudos sobre os efeitos da inclusão de fibras dietéticas na dieta de leitões
desmamados sobre o desempenho e a frequência de dias com diarreia.

INTRODUÇÃO
O consumo mundial de carne suína aumentou intensamente nas últimas
décadas, e, sob uma perspectiva global, nota-se ainda um potencial de crescimento
futuro. Espera-se que a economia global continue a crescer, consequentemente, a
demanda por proteína de origem animal, em especial a carne suína irá aumentar na
maioria dos países, conforme demonstrado pelo USDA (2018). Para atender essa
crescente demanda é imprescindível que as criações de suínos se tornem mais
eficientes, com melhores índices reprodutivos e produtivos. Essas melhorias podem
ser obtidas por meio do avanço no manejo, no melhoramento genético, no bem-
estar animal, no manejo sanitário e na nutrição.

36
Dentre os custos de produção na suinocultura, destaca-se que
aproximadamente 70% está relacionada a nutrição (ABCS, 2014), representando
uma parcela com potencial de economia muito ampla, no qual pequenas alterações
podem culminar em grandes resultados. Assim, é interessante que se avalie a
possibilidade do uso de alimentos alternativos nas dietas de suínos, uma vez que os
gastos com a nutrição impactam fortemente os custos de produção (Fialho, 2009).
Neste cenário, os coprodutos industriais parecem ser altamente rentáveis, pois
apresentam baixo valor de compra e grande potencial nutricional.
Os alimentos industrializados destinados ao consumo humano que por
algum motivo são descartados, por estarem quebrados, queimados, amassados
ou fora do prazo de validade, são interessantes por serem constituídos de farinha
de trigo, milho, açúcar e óleo vegetal, que são digeridos e absorvidos pelos suínos,
contribuindo para a redução do impacto ambiental (Volpato et al., 2014).
Os coprodutos industriais mais utilizados na alimentação dos animais de produção
são provenientes das indústrias alimentícias, porém, diversas linhas de produção
ainda não são totalmente exploradas. Alguns ingredientes fibrosos tem sido mais
utilizados nas dietas de leitões desmamados, tais como farelo de alfafa, casca de
cevada, fibra de batata, casca de leguminosa, casca de aveia, farelo de cereal,
palha e celulose purificada, polpa de beterraba desidratada, polpa cítrica, farelo de
aveia e inulina (Molist et al., 2014).
As cervejarias possuem coprodutos que ainda são pouco destinados à
alimentação animal, como por exemplo o bagaço de cevada, um produto fibroso de
alto valor nutricional. Em ruminantes, a utilização do bagaço tem sido bem explorada,
mas em monogástricos poucos estudos foram desenvolvidos. Esses coprodutos
apresentam grande potencial, pois são produzidos em grande volume, podem ser
adquiridos em qualquer época do ano e a baixo custo, além disso, podem resultar
em impactos ambientais, quando são encaminhados indevidamente para a natureza
(Ferrinho et al., 2013).
Dessa maneira, o uso do bagaço de cevada proveniente das cervejarias
representa uma alternativa sustentável que poderá proporcionar redução no
custo da produção para suínos e aves ao substituir parcialmente o milho e a soja.
Aliado a isso, a inclusão deste material na dieta de suínos pode favorecer melhor
desempenho e saúde intestinal dos animais e contribuir para a redução do impacto
ambiental.

LEITÕES RECÉM-DESMAMADOS
Após o desmame, os leitões sofrem mudanças intestinais fisiológicas,
microbiológicas e imunológicas, caracterizando o período pós-desmame com alta

37
incidência de diarreia e queda do desempenho, devido a fatores estressantes
ambientais, nutricionais e psicológicos (Heo et al., 2013).
Dentre os fatores estressantes, tem-se a interrupção abrupta da interação
social com a mãe e a leitegada (Heo et al., 2013), mudança de espaço físico,
mistura de lotes (Lalles et al., 2004), substituição do leite da porca (este possui
fatores intrínsecos, tais como a imunoglobulina A, o fator de crescimento epidermal,
as poliaminas e a glutamina), o consumo das dietas (Pluske et al., 1997), o tipo de
processamento do alimento e a forma física da ração e a imaturidade imunológica
(Li et al., 1990).
As alterações do ponto de vista social, ambiental e nutricional decorrentes do
desmame resultam em um período crítico de baixa ingestão de alimento, conhecido
como anorexia pós-desmame, que ocasionam uma queda transitória na secreção
de enzimas digestivas, seguido pela recuperação (Marion et al., 2003), durante o
qual a digestibilidade e absorção de alimentos encontra-se diminuída. Associado
a esse processo, o estresse provocado pelo desmame leva ao desequilíbrio da
microbiota intestinal, podendo predispor ao crescimento exacerbado de bactérias
oportunistas que podem produzir enterotoxinas ou se instalarem nos enterócitos
presentes nas vilosidades intestinais, prejudicando ainda mais a digestão e a
absorção dos nutrientes, levando a hipertonicidade na luz intestinal, a retenção de
água e, consequentemente à diarreia (Lalles et al., 2004).
Segundo Nabuurs et al. (1993), a altura das vilosidades atinge um patamar
mais baixo entre 3 e 4 dias após o desmame, se restabelecendo entre 11 a 14
dias. Os efeitos da anorexia pós-desmame sobre a secreção de enzimas digestivas
e a morfometria do epitélio intestinal são multifatoriais, e incluem privação de
substratos luminais para o crescimento das células da mucosa epitelial, e redução
da expressão de fatores de crescimento para os órgãos digestivos, tais como o
peptídeo semelhante ao glucagon 2, o fator semelhante a insulina I (IGF-I) (Vente-
Spreeuwenberg et al., 2003) e a colecistoquinina (Montagne et al., 2007). Assim, a
digestibilidade e a absorção de nutrientes encontram-se diminuídas nessa primeira
fase após o desmame. Por conseguinte, todas essas alterações a que leitões são
submetidos ao desmame, aliadas à falta de maturidade do sistema digestório destes
animais frente à nova dieta sólida, causam diminuição na ingestão e absorção dos
alimentos, e inevitavelmente, queda no desempenho (Lalles et al., 2004).
Ressalta-se ainda que as alterações adversas da morfologia intestinal
incluem redução da altura e aumento da largura das vilosidades, aumento da
profundidade de cripta e redução da capacidade de absorção e da atividade
das enzimas digestivas da borda em escova. Com isso, a infecção bacteriana
geralmente acompanha a fase do desmame dos leitões limitando o crescimento
destes (McCracken et al.; 1999; Ma et al., 2015).
38
Com relação à infecção bacteriana, ocorre aumento da adesão de bactérias
patogênicas à camada mucosa, devido à falta de imunidade ativa e os danos na
integridade intestinal, ocasionando a síndrome da diarreia pós-desmame e queda
no desempenho. Dentre as bactérias, a E. coli, além de ser habitante natural do
trato gastrointestinal, também é usualmente associada às diarreias pós-desmame,
sendo a cepa E. coli enteropatogênica a mais frequente (Arantes et al., 2005). Esta
bactéria determina sério impacto à suinocultura por se envolver no desenvolvimento
das diarreias pós-desmame associadas à má absorção de nutrientes (Silva et al.,
2015).
Portanto, intervenções dietéticas que minimizem os prejuízos causados
pela síndrome diarreica e queda do desempenho na fase do desmame se tornam
essenciais no sistema de produção de suínos. De acordo com Pascoal et al. (2012),
alguns ingredientes como derivados lácteos e ingredientes de origem animal podem
ser utilizados na dieta de leitões para promover a saúde intestinal, porém possuem
elevado custo financeiro.
Além disso, com a restrição do uso de antimicrobianos como promotores
de crescimento na produção animal, torna-se essencial a busca por alternativas
que possam contribuir para uma atividade eficiente do trato gastrointestinal e
desempenho dos animais. Nesse sentido, a suplementação com fibras dietéticas é
uma estratégia importante desenvolvida para aliviar problemas de saúde de leitões
desmamados (Flis et al., 2017).

carboidratos, a maior parte da energia é proveniente dos carboidratos de origem


vegetal. De todos os carboidratos, apenas os monossacarídeos são absorvidos no
intestino delgado dos suínos, devido a ação das enzimas digestivas nas ligações
glicosídicas para a liberação dos monossacarídeos. No entanto, essas enzimas
são capazes de atuar em uma quantidade limitada de ligações glicosídicas, não
havendo a digestão enzimática de muitos carboidratos. Os carboidratos restantes
podem sofrer fermentação microbiana no intestino delgado assim como no intestino
grosso, resultando na produção e absorção de ácidos graxos de cadeia curta (NRC,
2012).
Os carboidratos presentes nos ingredientes da dieta podem ser analisados
por meio de diversos procedimentos, sendo obtidos diferentes componentes
específicos (Figura 1). Os monossacarídeos geralmente podem ser analisados por
meio de cromatografia líquida enzimática ou cromatografia líquida de alta eficiência
(HPLC). Já os dissacarídeos, oligossacarídeos e amido podem ser analisados
por procedimentos enzimático-gravimétricos. E os polissacarídeos não amiláceos

39
podem ser avaliados por diversos procedimentos diferentes (NRC, 2012).

Fonte: Adaptado de NRC (2012).

Figura 1. Categorias de carboidratos da dieta com base nos métodos analíticos


A fibra dietética tem composição diversificada e pode ser encontrada nos
cereais, tubérculos e coprodutos agroindustriais. Apesar de alguns efeitos adversos
na digestibilidade de nutrientes e de energia, há um crescente interesse na inclusão
das fibras nas dietas de animais monogástricos devido aos potenciais efeitos
benéficos na saúde intestinal e imunológica, no bem-estar e no meio ambiente (Jha
et al., 2019).
Em suínos pode exercer efeito prebiótico, equilibrando a microbiota
intestinal com controle da proliferação de microrganismos patogênicos e aumento de
bactérias simbióticas. Esta mudança resulta em melhoria da saúde, potencializando
a capacidade digestiva, absortiva e o desempenho. Contudo, a fibra dietética
apresenta desafios em sua utilização, com melhores resultados sendo obtidos em
determinados níveis de inclusão, o que demanda conhecimento e pesquisas antes
de sua aplicação (Jha & Berrocoso, 2015).

40
Coprodutos das agroindústrias são as fontes de fibra mais populares. Os
produtos fibrosos diferem no conteúdo de polissacarídeos não amiláceos que,
juntamente com a lignina, compõem a fibra alimentar. No que diz respeito à sua
atividade fisiológica no trato gastrointestinal de animais monogástricos, os alimentos
fibrosos são classificados em grupos, dependendo de fornecerem principalmente
fibras insolúveis ou solúveis (Flis et al., 2017), que diferem entre si quanto ao efeito
exercido pela sua ingestão.
As fibras dietéticas influenciam processos de digestão e absorção ao longo
do trato gastrointestinal (Figura 2), fornecem substrato para a fermentação pela
microbiota do intestino grosso (Knudsen, 2009) e possuem propriedades físicas
como a capacidade de absorver e reter a água, a viscosidade e a solubilidade da
digesta, consequentemente afetam a digestão, a saciedade e o tempo de trânsito
intestinal (Jarrett & Ashworth, 2018). Nos diferentes segmentos do trato digestório
dos suínos, as fibras solúvel e insolúvel podem apresentar diferentes efeitos como
demonstrado na Tabela 1.

Fonte: Fonte: Autoria própria, adaptado de Knudsen (2009).

Figura 2. Influência das fibras dietéticas nos processos de digestão e


absorção nos vários segmentos do trato gastrointestinal.

41
Tabela 1. Principais efeitos da fibra solúvel e insolúvel nos diferentes segmentos do trato digestório dos
suínos

- menor influência, + maior influência.


Fonte: Adaptado de Wenk (2001), Knudsen (2001) e Pascoal & Watanabe (2014).

As fibras solúveis são fermentadas no cólon para produzir gases e


coprodutos fisiologicamente ativos, como as pectinas, β-glucanos e hemiceluloses,
que aumentam a viscosidade do sistema gastrointestinal e possuem maior
fermentabilidade. A viscosidade do trato gastrointestinal limita a interação dos
nutrientes com enzimas, criando uma superfície aquosa na mucosa que age como
barreira física impedindo a total digestão e absorção destes nutrientes (Mariscal-
Landin et al., 1995; Gallaher et al. 1999; Molist et al. 2013; Jha & Berrocoso, 2015).
Em acréscimo, a viscosidade aumenta a proliferação das células epiteliais intestinais,
altera a morfologia das microvilosidades da mucosa, ocasionando aumento da
profundidade das criptas intestinais (Gee et al., 1996; Schmidt-Willing et al. 1996;
Schiavon et al., 2004). Além disso, o aumento da viscosidade luminal prolonga o
esvaziamento gástrico (Knudsen, 2009).
Já as fibras insolúveis são metabolicamente inertes e fornecem volume à
dieta, como a celulose e lignina, que aumentam a velocidade do fluxo de passagem
do alimento no trato, possuem efeito laxativo e fornecem substrato que pode ser
lentamente degradado pela microbiota do intestino grosso distal (Davidson &
McDonald, 1998; Knudsen, 2001; Freire et al., 2000).
Ainda há controversas sobre o melhor tipo de fibra dietética a ser fornecido
para os animais. Para algumas linhas de pesquisa, a saúde intestinal pode se
beneficiar mais de dietas contendo fibras solúveis do que insolúveis (Wellock et
al., 2007). Outros autores sugerem que a digestão do material fibroso depende do

42
tempo que este é exposto à fermentação, logo a propriedade laxativa das fibras
insolúveis poderia prejudicar seu aproveitamento energético (Wilfart et al., 2007).
Porém, Molist et al. (2013) demonstram os benefícios da inclusão de fibras
insolúveis nas primeiras semanas após o desmame de leitões. Foi observado que
o consumo das fibras reduziu a incidência de diarreia e modificou as propriedades
físico químicas no trato gastrointestinal dos animais, resultando em aumento da
capacidade fermentativa e bloqueio da adesão de bactérias patogênicas na mucosa.
As fibras podem diminuir a prevalência de doenças como refluxo
gastroesofágico e úlcera peptídica (Burkitt & Trowell, 1975; Otles & Ozgoz, 2014),
podem aumentar a atividade de enzimas digestivas, como a lipase pancreática,
dipeptídeo peptidase IV, N-aminopeptidase e fosfatase alcalina (Lizardo et al. 1997).
E recentemente, uma nova característica da fibra dietética ganhou foco no meio
científico, seu efeito prebiótico.
Devido à baixa digestibilidade por não ruminantes, a fibra dietética ingerida
fica disponível para fermentação por bactérias da microbiota gastrointestinal,
podendo, portanto, influenciar quantitativa e qualitativamente os microrganismos
ali encontrados (Awati et al. 2005). Uma dieta rica em fibras pode aumentar até
5,5 vezes a atividade microbiana intestinal (Knudsen et al. 1991), e diferentes
tipos de carboidratos incluídos estimulam o crescimento de espécies bacterianas
específicas, que colonizam o meio em detrimento de outras (Williams et al. 2001).
Em estudo de Drew et al. (2002), foi demonstrado queda na população de
Enterobacteria e aumento de Lactobacillus spp. no íleo de suínos alimentados com
dieta rica em cevada. Tal resultado é positivo para a saúde intestinal dos animais,
pois Enterobacterias incluem muitos patógenos para leitões desmamados, enquanto
Lactobacillus são conhecidas como bactérias simbióticas. Resultado semelhante
foi encontrado por Konstantinov et al. (2004), no qual foi observado aumento de
Lactobacillus na dieta enriquecida com fibras. Porém, a inclusão de fibras para
suínos deve ser estudada e controlada, pois substratos de má qualidade e em taxas
de inclusão desequilibradas podem se tornar maléficas para a saúde do animal.
Além disso, outra questão importante a ser estudada é a idade dos animais
suplementados, pois à medida que os animais se desenvolvem o trato digestório
passa por diversas mudanças anatômicas e fisiológicas, interferindo na forma
que os componentes alimentares são digeridos e absorvidos. Suínos adultos
apresentam trato gastrointestinal maior, com velocidade de trânsito alimentar menor
e menos consumo de alimento por quilo de peso vivo, o que em conjunto confere
uma maior capacidade digestiva que a de animais jovens (Shi & Noblet, 1993; Le
Goff et al., 2002), e ainda, porcas adultas também apresentam maior capacidade
de digerir fibras insolúveis em relação a leitões, enquanto que as fibras solúveis não

43
apresentam diferenças na digestão dos animais (Jørgensen et al., 2007).

RESÍDUO DE CERVEJARIA COMO FONTE DE FIBRAS


Entre as diversas fontes de fibras que podem ser fornecidas a animais
de produção, algumas se destacam pelo seu baixo custo, como os coprodutos da
indústria cervejeira. O bagaço de cevada – também chamado de bagaço de malte
ou polpa úmida de cervejaria – é oriundo da extração do mosto de cerveja e é muito
utilizado para alimentação de ruminantes devido ao seu teor de fibra e proteína
bruta (Vieira & Braz, 2009).
O uso dos coprodutos da indústria cervejeira desperta interesse devido ao
seu potencial para reduzir o custo final da dieta utilizada para os leitões. Segundo
Vieira & Braz (2009), uma substituição de 50% da matéria seca fornecida aos
animais por MS de bagaço de cevada pode resultar em economia de até 45,96% no
custo de produção, e mesmo uma inclusão menor (14,91%) já reduz em até 12,14%
o preço final da criação dos leitões. Entretanto, o nível de inclusão ideal deve ser
estudado e planejado, para que o seu uso beneficie economicamente o produtor
(Braz, 2008).
Os valores nutricionais do bagaço de cevada podem variar conforme sua
origem e processamentos realizados durante seu aproveitamento na indústria
cervejeira. De acordo com Vieira et al. (2013) foi possível observar variação 20 a
25% na matéria seca do bagaço de cevada. Os autores relataram que os valores de
22,96% de matéria seca, 22,23% de proteína bruta e 1223 Kcal/kg de energia bruta
foram similares aos valores de Costa et al. (2006): 23,30% de matéria seca, 23,46%
de proteína bruta e 1258 Kcal/kg de energia bruta.
Quanto à fibra bruta presente no bagaço de cevada, foi obtido valor de
14,73% no estudo de Vieira et al. (2013), enquanto Gomes et al. (2004) relataram
valor de 20% para a fibra bruta. Em suma, no estudo de Gomes et al. (2004) e Abreu
et al. (2004), foi observado que o bagaço de cevada apresenta alto teor de umidade
(aproximadamente 75%), de proteína bruta (valores em torno de 23%), energia,
vitaminas e minerais e apresenta alto teor de nutrientes digestíveis totais (74%),
características semelhantes às do farelo de trigo (Vieira; Braz, 2009).
A cevada é uma fonte rica em fibra insolúvel, sendo em sua maioria
polissacarídeos não-amiláceos, seguido pelo arabinoxilano e menores quantidades
de β-glucanos, proporção que pode variar de acordo com a qualidade do grão (Weiss
et al., 2015). Os benefícios do bagaço de cevada na dieta mostraram resposta
quadrática, ou seja, ineficácia quando utilizado em menores quantidades e prejuízos
quando utilizado em excesso.
Em suínos de 90 kg, melhores resultados foram obtidos com a inclusão de

44
7,5 e 15% de bagaço de cevada, com piora na capacidade digestiva em percentuais
menores de suplementação (Vieira et al., 2010). Já em estudo de Braz (2008) foi
observado em leitões de crescimento redução no consumo de ração e no ganho de
peso e pior conversão alimentar para a suplementação acima de 25% da dieta com
bagaço de cevada. Além da inclusão ideal, a falta de ajuste energético na dieta dos
animais pode também contribuir para os resultados negativos obtidos por diversos
estudos com base em fibras (Júnior Caramori et al., 2007). A cevada possui, em
média 9,9% menos energia que o milho, o principal ingrediente energético fornecido
a suínos (Fialho et al., 1992).
Entretanto, a inclusão de fibras dietéticas para suínos de terminação pode
trazer diversos benefícios, como redução de custos para a produção dos animais
e melhoria da saúde gastrointestinal a partir de um efeito prebiótico. Mas ainda
pouco se conhece sobre os efeitos nos leitões recém-desmamados. Deste modo, foi
realizado um estudo visando averiguar os efeitos da inclusão de bagaço de cevada
na dieta de leitões recém-desmamados, até os 63 dias de idade.
Um estudo conduzido no Laboratório de Pesquisa em Suínos, pertencentes
ao Departamento de Nutrição e Produção Animal da FMVZ-USP, Campus
Pirassununga, utilizou 140 leitões recém desmamados, aos 21 dias de idade. Os
animais foram alojados na unidade de creche constituída de 3 salas idênticas com
16 gaiolas de alvenaria suspensas com piso parcialmente ripado com metragem
de 1,40 m2/5 leitões, composto de comedouro semiautomático e bebedouro tipo
chupeta. O sistema de aquecimento da creche foi realizado por meio de lâmpadas
infravermelhas visando assegurar o conforto térmico dos leitões.
Os leitões foram blocados pelo peso e distribuídos em 4 tratamentos, com
35 animais por grupo. Os tratamentos consistiram na inclusão de bagaço de cevada,
sendo 0, 3, 6 e 9% de inclusão. Avaliou-se o desempenho e a frequência de dias com
diarreia dos 21 aos 63 dias de idade. O delineamento foi em blocos casualizados,
sendo o peso considerado o bloco. E os dados foram analisados empregando-se o
programa SAS (2010).
As dietas experimentais foram isoproteicas e isoenergéticas e seguiram as
recomendações de Rostagno et al. (2017). O bagaço de cevada foi obtido junto
a cervejaria Campanária em Pirassununga, São Paulo. Imediatamente após o
recebimento do bagaço, o mesmo foi congelado para interromper o processo
de fermentação. Posteriormente, com o material já descongelado o mesmo foi
espalhado em bandejas e mantido em estufa à 65 °C por 72 horas e, depois de
seco foi moído por meio de um triturador antes de ser adicionado à ração.
Durante a creche foram fornecidas as seguintes dietas: Pré-inicial (PB –
21,42%, lisina – 1,45%, EM – 3.400 kcal/kg) dos 21 aos 35 dias de idade; Inicial 1

45
(PB – 19,87%, lisina – 1,35%, EM – 3.375 kcal/kg) dos 36 aos 49 dias de idade e
Inicial 2 (PB – 20,55%, lisina – 1,28%, EM – 3.350 kcal/kg) dos 50 aos 63 dias de
idade. A formulação dessas dietas foi semelhante para todos os tratamentos. As
dietas e a água foram fornecidas ad libitum durante todo o experimento.
Não houve interação para nenhuma das características de desempenho entre
os tratamentos e os dias, assim como nenhuma característica de desempenho foi
influenciada pelos tratamentos fornecidos (P > 0,05). Observou-se desenvolvimento
dentro do esperado, considerado normal para os leitões (P < 0,05).

Tabela 2. Valores médios das variáveis do desempenho dos leitões dos 21 aos 63 dias de idade.

1 Médias dos dias; Trat – tratamento; CTR – controle; BC3 – dieta basal com inclusão de 3% de bagaço
de cevada; BC6 - dieta basal com inclusão de 6% de bagaço de cevada; BC9 dieta basal com inclusão
de 9% de bagaço de cevada.
abcd Letras minúsculas diferentes na mesma coluna diferem entre si (P < 0,05)

O estudo desenvolvido por Hermes et al. (2010) associando 2 tipos de


cereais (arroz vs. cevada) e 2 níveis de fibra (baixo vs. alto, sendo considerado alto
2% de polpa de beterraba sacarina + 4% de farelo de trigo), verificou que a utilização
das fibras não afetou o desempenho dos animais (P > 0,05). Os autores argumentam
que existem vários estudos com melhores índices de desempenho obtidos em
leitões alimentados com dietas à base de arroz em comparação com milho (Mateos
et al., 2006). Ainda segundo os autores, o nível moderado de suplementação de
fibra utilizada por eles não foi capaz de influenciar o desempenho dos animais.
Nossos resultados mostraram que o desempenho dos animais foi similar
46
entre os tratamentos, e, deste modo, a inclusão do bagaço de cevada em qualquer um
dos níveis testados (3, 6 e 9%) não prejudicou o desenvolvimento dos leitões durante
a fase de creche, principalmente nos primeiros 14 dias após o desmame. Weber et
al. (2008) também observaram desempenho similar dos leitões desmamados com
a suplementação de 7,5% de grãos secos de destilaria com solúveis (DDGS), 7,5%
de casca de soja ou 7,5% de polpa cítrica seca.
Contudo, Flis et al. (2017), demonstraram que dietas contendo fibras
dietéticas como lignocelulose, celulose pura, quantidade moderada de farelo de
trigo, casca de aveia com palha moída, casca de soja e pólen de pinheiro elevam o
consumo de ração médio diário de 4 a 54% em comparação com as dietas controles.
Já estudos com dietas contendo pectina, polpa cítrica ou inulina apresentaram
redução do consumo de ração médio diário em 7 a 28%.
Hermes et al. (2009) verificaram que nos animais que receberam a
associação de 20% de proteína bruta com 2% de polpa de beterraba sacarina e 4%
de farelo de trigo houveram efeitos positivos no desempenho (aumento do GPMD e
peso final), menor incidência de diarreia e intervenções com antimicrobianos.
Dentre 35 estudos avaliados por Flis et al. (2017) com alimentos fibrosos,
14 destes apresentaram aumento significativo ou tendência para um maior ganho
de peso médio diário, 6 resultaram em redução no ganho de peso médio diário e 15
não obtiveram efeito no ganho de peso médio diário de leitões, reforçando assim os
resultados controversos encontrados na literatura. Os mesmos autores comentam
que a suplementação com substratos fibrosos possui menor efeito na conversão
alimentar em comparação aos efeitos no consumo de ração e no ganho de peso
médio diário.
Na análise da frequência de dias com diarreia foi utilizada a somatória
dos escores fecais 2 e 3, considerando 1 = fezes sólidas (normal); 2 = fezes
menos consistentes que normal (pastosa) e 3 = fezes líquidas (diarreia severa),
e posteriormente, esse escore foi transformado em frequência de dias com fezes
alteradas (Banzatto & Kronka, 1989). Nessa característica observou-se que os
leitões apresentaram maior frequência de dias com diarreia no período dos 21 aos
35 dias (P < 0,05, Figura 3), seguido pelo período de 49 aos 63 dias de idade e
com uma menor frequência entre 35 a 49 dias de idade. Não foi verificado efeito de
tratamento (P > 0,05).
É possível que a fonte e os níveis de fibra utilizados não tenham resultado
em diferenças significativas entre os tratamentos para a frequência de dias com
diarreia devido ao status sanitário do local em que o experimento foi realizado
(Berrocoso et al., 2015). Já que a inclusão de fibras insolúveis em níveis moderados
na dieta de leitões associado a condição sanitária ruim pode reduzir a incidência de

47
diarreia durante as 2 primeiras semanas (Molist et al., 2014).
Resultados similares ao nosso estudo foram obtidos por Pascoal et al. (2012) ao
adicionarem 3% de casca de soja e 9% de polpa cítrica; Montagne et al. (2012)
associaram 6% de polpa de beterraba sacarina com 2% de casca de soja e
também não obtiveram resultados na redução da frequência de diarreia dos leitões
desmamados (Flis et al., 2017).
Esses resultados indicam que além do teor de fibra na dieta, outros fatores
podem influenciar essa característica, tais como os ingredientes da dieta, a idade,
o manejo e as condições de criação dos leitões podem modificar a frequência de
diarreia (Berrocoso et al., 2015). Concordamos com Berrocoso et al., (2015) e
acreditamos que a semelhança no desempenho dos animais que foram alimentados
com diferentes níveis de bagaço de cevada obtido pelo nosso grupo seja devido ao
local onde o estudo foi conduzido, ter uma baixa pressão de infecção, já que o vazio
sanitário e a limpeza e desinfecção eram realizados regularmente.

Figura 3. Frequência de dias com diarreia (%) dos leitões dos 21 aos 63 dias de idade.

Resultados contraditórios ao obtido pelo nosso grupo em relação a


frequência de dias com diarreia, foi observado por Mateos et al., (2006) e Kim et al.,
(2008) utilizando casca de aveia; Hanczakowska et al., (2008) com lignocelulose e
Pascoal et al., (2012) com celulose pura. A associação de farelo de trigo (4%) com

48
polpa de beterraba sacarina (2%) e 20% de proteína bruta (Hermes et al., 2009),
bem como cascas de aveia (5%) juntamente com 10% de palha de trigo (Gerritsen
et al., 2012) melhoraram o escore fecal e diminuíram a incidência da diarreia pós-
desmame (Flis et al., 2017).
Finalmente, ressalta-se que a fibra alimentar pode modificar a população
de bactérias no intestino, principalmente pela fermentação da fibra dietética no
trato gastrointestinal, no qual os metabólitos da fermentação e a interação da fibra
com o ambiente intestinal afetam a morfologia intestinal (Jha et al., 2019), alteram
a microbiota intestinal e promovem a saúde intestinal, resultando em impactos
positivos ou negativos na saúde animal, dependendo da fonte da fibra alimentar
e do estado fisiológico do leitão (Jarrett & Ashworth, 2018). A interação entre a
microbiota intestinal e os componentes fibrosos dos ingredientes da dieta podem
influenciar o desenvolvimento, maturação e manutenção das funções do trato
gastrointestinal, que por sua vez influenciam a eficácia da barreira intestinal e do
sistema imunológico (Molist et al., 2014).

CONSIDERAÇÕES FINAIS
A inclusão de fibra dietética na dieta de suínos pode ser antecipada para
a fase de creche, sem prejuízos ao desenvolvimento dos animais, diferentemente
do que se preconizava, que era o uso em animais de terminação e reprodutores.
Os leitões que receberam diferentes percentuais de bagaço de cevada na dieta
apresentaram desempenho e frequência de dias com diarreia semelhantes entre os
grupos, mostrando que a inclusão de bagaço em até 9% pode ser viável do ponto
de vista zootécnico, bem como sustentável. Além disso, com base nas informações
disponíveis na literatura pode-se concluir que a inclusão de fibra na dieta pode ser
uma estratégia para melhorar a saúde intestinal dos leitões desmamados, o que
será discutido em breve no nosso estudo, após a obtenção dos resultados sobre a
avaliação da população microbiana presente nas fezes dos animais.

AGRADECIMENTOS
À Capes e ao CNPq pelas bolsas concedidas e à Cervejaria Campanária.

49
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56
CAPÍTULO III
INFLUÊNCIA DE BIOTIPOS BOS TAURUS CONTINETAL SOBRE ATRIBUTOS
DE CARCAÇA E QUALIDADE DA CARNE

Gabriella V. Moura², Adrielle M. Ferrinho², Taiane S. Martins1, Tamyres R.


Amorim², Julian A. Muñoz², Jéssica L. Gemelli², Pollyana L. M. Garbossa¹,
Ingrid H. S. Fuzikawa², Lenise F. Mueller² e Angélica S. C. Pereira¹

¹Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo,


Pirassununga, SP, Brasil.
²Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Universidade de São Paulo,
Pirassununga.

RESUMO
O uso do cruzamento industrial aumentou nos sistemas de produção de carne
bovina no Brasil, a fim de melhorar a qualidade da carcaça. Objetivou-se avaliar as
características de carcaça e qualidade de carne de bovinos Bos indicus e cruzados
Bos taurus continental x Bos indicus, terminados em confinamento. Foram utilizados
32 touros, com peso médio inicial de 280 kg ± 15 kg e 11 ± 2 meses de idade,
alojados em baias, considerando um delineamento inteiramente casualizado. Os
animais foram divididos de acordo com a raça: 16 Nelore (N) e 16 Rubia Gallega
x Nelore (RGN), confinados por 120 dias e receberam duas dietas, de acordo com
a fase da terminação (terminação 1 - 70% de concentrado; terminação 2 - 85%
de concentrado). No abate foi determinado o peso de carcaça quente (PCQ) e o
rendimento de carcaça (RC). Durante a desossa foram avaliados o pH, área do
olho de lombo (AOL), espessura de gordura subcutânea (EGS) e cor no músculo
Longissimus, entre a 12ª e 13ª costela. Foram coletadas amostras do mesmo músculo
para a análise de perdas por cocção (PPC) e maciez objetiva (FC). Os resultados
foram submetidos à análise de variância (ANOVA), utilizando o proc MIXED do SAS
versão 9.3, considerando P < 0,05. Houve diferença entre os grupos genéticos para
PCQ, RC, AOL, EGS e FC (P < 0,05). O grupo RGN apresentou maior PCQ e RC do
que o grupo N. A AOL do grupo RGN foi em média 13,75 cm2 maior e a EGS 2,78
mm menor que os animais do grupo N. A diferença foi significativa para a FC entre
os grupos (P > 0,05) e observaram-se médias inferiores para RGN, em comparação
ao N. O uso do cruzamento industrial pode ser promissor para produção de carne
superior, devido a melhor qualidade da carcaça dos animais RGN, explicada pelo
fenótipo de musculatura dupla.

57
Palavras-chave: cruzamento industrial, dupla musculatura, gordura, maciez,
Nelore, Rubia Gallega

INTRODUÇÃO
A pecuária de corte é destaque no agronegócio brasileiro e de grande
importância para a economia do país. Em 2018, o rebanho bovino brasileiro era
de aproximadamente 232 milhões de cabeças de gado e produziu 9,9 milhões de
toneladas equivalente carcaça (TEC) (Usda, 2019). Também, o Brasil foi considerado
o maior exportador de carne bovina in natura do mundo, com volume aproximado de
dois milhões de toneladas de carne em 2018 (Usda, 2019).
Atualmente, a maior parte do rebanho bovino brasileiro é composto por
raças zebuínas, principalmente a Nelore, representando importante participação na
produção de carne do país, o que é justificado por essa raça apresentar baixo custo
de produção, existência de genótipos adaptados ao clima tropical, resistência a
parasitas, eficiência na conversão de gramíneas tropicais, longevidade e fertilidade
e, também, pelo fato do Brasil contar com extensão territorial privilegiada (Arboitte
et al., 2004; Koury Filho, 2005).
Entretanto, os índices de produtividade do rebanho brasileiro são baixos,
o que comprova a necessidade do uso de tecnologias apropriadas para o País
(Pereira, 2000). E, ainda, são necessários avanços tecnológicos para melhorar a
qualidade do produto final, bem como, a implantação de estratégias para conquistar
e consolidar novos mercados. De acordo com a literatura, o uso de cruzamentos
bem delineados pode melhorar os índices produtivos do rebanho brasileiro (Euclides
Filho & Figueiredo, 2003).
Em consonância, a pecuária de corte vem se adaptando para diminuir
os custos de produção e aumentar a rentabilidade. Além disso, a demanda por
produtos de origem animal de boa qualidade e saudáveis para o consumo humano
tem aumentado nos últimos anos. A maciez é um dos atributos mais importantes
para definir qualidade da carne e garantir aceitação e satisfação dos consumidores
(Koohmaraie et al., 2002).
Nesse contexto, o melhoramento genético constitui recurso para aumentar
os índices de produção e a qualidade da carne (Weber et al., 2009). De acordo
com Cruz et al. (2009), estratégias de intensificação da produção de carne, com
utilização de grupos geneticamente melhorados e com redução da idade de abate
dos animais, contribuem para elevar a taxa de desfrute da pecuária de corte
brasileira.
Desse modo, são crescentes os estudos e o interesse dos produtores em
desenvolver e aplicar estratégias para melhorar o rendimento animal juntamente com

58
a qualidade das carcaças produzidas. Assim, é maior a exigência dos consumidores
que estão em busca de produtos de qualidade e que satisfaçam suas necessidades
quanto à segurança higiênicossanitária, valor nutritivo e, principalmente, às
características de qualidade da carne (SarcinellI et al., 2007).
A ampla variação na qualidade da carne se refere principalmente à maciez
(Buainain & Batalha, 2007). Esse aspecto pode ser justificado pela grande fração
zebuína encontrada na base genética do rebanho brasileiro (Lage, 2012). Em geral,
raças zebuínas apresentam carne menos macia quando comparadas com raças
taurinas (Pereira, 2015).
A maciez é um atributo que faz com que o consumidor adquira a carne
e se disponha a pagar mais por ela (Koohmaraie et al., 2002). Porém, garantir a
maciez da carne não é simples, o que faz os pesquisadores manterem o foco nessa
característica. Assim, já foram estabelecidas importantes questões relacionadas
às diferenças de maciez entre subespécies (Koohmaraie et al., 2006), sendo
um exemplo a maior atividade inibitória da calpastatina sobre as calpaínas, com
consequente redução do amaciamento, em animais Bos taurus indicus quando
comparados aos animais Bos taurus taurus (Pringle et al., 1997; 1999).
A fim de melhorar a produtividade e a qualidade do produto final, para
produzir uma carne macia, o desenvolvimento de novos procedimentos e
tecnologias vem sendo priorizado. Uma das estratégias para obter um produto
superior é a utilização do cruzamento industrial (CI), realizado entre duas raças com
características complementares. O cruzamento entre raças europeias (Bos taurus
taurus) com uma raça adaptada ao clima tropical (Bos taurus indicus), como a Nelore,
possibilita a geração de animais superiores em aspectos produtivos (ganho de peso,
musculosidade, peso de carcaça, precocidade), e também aspectos qualitativos
da carcaça e da carne, como melhor acabamento, conformação e maciez, o que
agrega valor aos cortes comerciais.
Diante disso, vem sendo utilizada a raça Rubia Gallega para cruzamento
com animais Nelore, com o propósito de melhorar as características quantitativas e
qualitativas da carcaça e intensificar a produção de carne de qualidade (Albertí et
al., 2005). No entanto, há insuficiência de dados na literatura para caracterização do
fenótipo das progênies F1, resultantes do cruzamento entre as raças Nelore e Rubia
Gallega, visando a participação do Brasil em nichos de mercados mais exigentes
em relação à qualidade da carne.
Assim, pretende-se discutir e apresentar resultados parciais sobre os
efeitos nas características de carcaça e qualidade de carne de bovinos Bos indicus
e cruzados Bos taurus continental x Bos indicus confinados.

59
REVISÃO DE LITERATURA
Bos taurus continental

As raças bovinas de interesse para produção de carne no Brasil podem


ser classificadas como raças europeias da subespécie Bos taurus taurus e raças
indianas da subespécie Bos taurus indicus. As raças europeias podem ser divididas
em: raças europeias adaptadas ao clima tropical, como Caracu; raças europeias
britânicas, como a Angus e Hereford; e raças europeias continentais, como Charolês,
Limousin, Piemontês e Rubia Gallega (Bradley et al., 1998).
As raças continentais têm maiores taxa de crescimento, peso de abate e
área de olho de lombo, indicando maior quantidade de carne na carcaça, porém
são mais tardias para deposição de gordura do que as raças turinas britânicas
(Morales et al., 2002). Essas características aumentam o interesse em produzir
animais utilizando o CI entre raças europeias e raças zebuínas, visando melhorias
da qualidade do produto final.
Entretanto, a seleção do grupo genético a ser utilizado no CI depende de
nichos de mercados específicos e tem sido amplamente estudada, como uma das
ferramentas de melhoria na qualidade da carne, pois apresenta relação direta com
o grau de acabamento da carcaça, taxa de crescimento, escore de marmorização,
teor de solubilidade do colágeno e maciez da carne (Cattelam et al., 2009; Metz et
al., 2009a).
Dentre as raças citadas, a Rubia Gallega (RG) é a mais importante entre as
raças taurinas continentais na Espanha (Acruga, 2018) e vem sendo explorada no
cruzamento industrial com animais zebuínos. Essa raça originou-se do cruzamento
de animais da raça de Gael, procedentes da zona céltica francesa, com animais
existentes na Galícia (Gmg, 2009a).
A raça RG é uma das mais importantes produzidas na Espanha, classificada
como alta produtora de carne, com maturidade tardia, apresenta carcaças altamente
musculosas, com elevada taxa de crescimento e baixo conteúdo de tecido adiposo,
destacando-se também por sua longevidade e rusticidade e, por fim, pode adaptar-
se em ambientes diversos (Albertí et al., 2005).
No Brasil, a introdução da raça RG ocorreu no ano 2000, quando houve a
primeira experiência com inseminação artificial de matrizes Nelore com sêmen de
RG. Após análise comparativa de amostras de carne entre animais brasileiros e
animais cruzados RGN, foi verificado acréscimo de 38% na produção de carne nobre
(file mignon e picanha) e de 37% na carne de melhor valor agregado (Sanchez et
al., 2005a). Em 2003, ocorreu o abate de animais com 13 meses de idade, quando
foi encontrada média geral de rendimento de carcaça de 60,6% (Gmg, 2009).

60
Os resultados acima citados são consequência do alto potencial genético
dos RG por produzirem elevado rendimento de carcaça e de cortes comerciais da
carne, bem como, maior rendimento de cortes nobres da carne (Oliete et al., 2006).
Além do alto rendimento de cortes observado em animais cruzados Rubia Gallega
x Nelore, os bovinos puros RG apresentam maturidade tardia com elevada taxa de
crescimento e um baixo conteúdo de tecido adiposo, além disso, destacam-se por
sua longevidade e rusticidade e, assim, adaptam-se em ambientes diversos (Albertí
et al., 2005).
Ademais, a raça RG pode apresentar fenótipo de dupla musculatura (DM),
decorrente de mutações no gene da miostatina, que é uma proteína reguladora
da miogênese, podendo provocar alterações na multiplicação celular (Matsakas
& Patel, 2009; Lee et al., 2009). A DM ou hipertrofia muscular é uma condição
hereditária em algumas raças bovinas, sendo Belgian Blue e Piemontês as raças
mais estudadas que apresentam esse fenótipo, além de outras como a Asturiana de
los Valles, Maine Anjou, Charolês, Limousin, Parthenaise e Rubia Gallega (Hanset,
1982; Arthur, 1995).
O aumento da musculatura em indivíduos DM ocorre devido ao aumento
do número de fibras musculares e ao acréscimo individual dessas fibras (hipertrofia
e hiperplasia, respectivamente), quando comparado ao bovino que não possui DM
(Arthur, 1995; Gagniere et al., 1997).
Durante os primeiros dois terços da gestação, fase de maior multiplicação
celular, o número de fibras é maior em feto que possui característica DM (Swatland
& Kieffer, 1974; Arthur, 1995; Gagniere et al., 1997). Ao nascimento, bezerros DM
têm cerca do dobro do número de fibras musculares brancas (Swatland, 1973; West,
1974). Logo, bovinos DM têm maior proporção de fibras brancas, além de menor
quantidade de mioglobina dos músculos (BOCCARD, 1982).
Especificamente, o fenômeno da DM é decorrente de mutações em um gene
recessivo denominado GDF8 (Growth Differentiation Factor 8) conhecido também
como miostatina (Han; Forrest & Hickford, 2013). A miostatina, provoca alteração na
multiplicação celular, no caso de mutações genéticas, e sua função primária é atuar
como reguladora negativa da miogênese. (Matsakas & Patel, 2009; Lee et al., 2009).
Em estudos envolvendo análises moleculares, McPherron e Lee (1997)
testaram ratos e demonstraram que com o bloqueio da atividade do gene GDF-8
ocorre um aumento significativo na massa muscular dos animais, tendo esses a
quantidade de gordura reduzida. Esses mesmos autores compararam as sequências
gênicas da miostatina em dez espécies diferentes, confirmando que a hipertrofia
muscular é causada pela perda da função da proteína miostatina.
O fenótipo de DM, característico da miogênese, é um passo fisiológico do

61
crescimento animal, devido às modificações na formação do tecido muscular, o que
diferencia a raça RG dos demais animais taurinos, tradicionalmente utilizados como
modelos em estudos de base comparativa ao Nelore (Lee et al., 2009).
A formação do tecido muscular é denominada miogênese e ocorre durante
o desenvolvimento pré-natal, quando o processo de hiperplasia muscular (aumento
em número das células musculares) se manifesta. Durante o desenvolvimento
embrionário, células progenitoras miogênicas originam os mioblastos, células
uninucleadas e ativas mitoticamente, que se diferenciam em célula muscular, mais
comumente chamada de fibra muscular, a unidade estrutural essencial do músculo
(Chargé & Rudnicki, 2004; Hossner, 2005).
Para que ocorra crescimento ou acréscimo de músculo, a síntese proteica
deve superar a degradação, ou seja, o turnover proteico corporal, que é um processo
fisiológico dinâmico, energeticamente dispendioso e diretamente relacionado
ao crescimento muscular. A síntese proteica ocorre em função do número de
ribossomos e da taxa de produção de proteínas do tecido, enquanto a degradação é
determinada por hormônios, como cortisol e glucagon, bem como, pelos processos
proteolíticos corporais principais, tais como o proteossoma, enzimas cálcio-
dependentes (calpaína/calpastatina) e lisossomais (catepsinas) (Delgado et al.,
2001; Ouali et al., 2006).
A deposição de músculo ocorre então quando há aumento na síntese ou
redução na degradação. Ambos os fatores estão intrinsecamente relacionados
à maciez da carne, que é modulada por condições físico-químicas, como pH e
resfriamento, fruto da ação de enzimas proteolíticas dentre as quais tem sido dada
atenção para as calpaínas, caspases, ou peptidases de serina, dentre outras, e é
predita com maior acurácia pela quantidade e/ou atividade dos inibidores naturais
dessas enzimas (Sentandreu, Coulis & Ouali, 2002).
Diante do exposto, tem sido demonstrado que melhores resultados
na qualidade da carcaça e eficiência produtiva de bovinos de corte podem ser
encontrados no Brasil, quando se promove o cruzamento entre raças de clima
temperado que detém a característica de DM, como a RG, com as raças de clima
tropical. Assim, geram-se animais mais produtivos e resistentes, podendo ainda
explorar os efeitos da heterose e a complementariedade das raças, que podem estar
relacionados não só ao aspecto produtivo, como ganho de peso, musculosidade,
peso de carcaça, precocidade, mas também ao aspecto qualitativo da carcaça,
como melhor acabamento, conformação e maciez da carne (Hammound, Chase &
Bowers, 1998).

62
Características de Crescimento Animal
Dentre os principais fatores considerados no processo de produção de
carne, pode-se citar a taxa de crescimento animal, que é influenciada por genótipo
e ambiente. Nesse processo, para a obtenção de eficiência biológica e econômica,
é necessário oferecer aos animais condições para apresentarem satisfatório
crescimento corporal, desde o nascimento até o momento do abate, possibilitando
a máxima expressão do fenótipo (Moraes, 2001). Conforme Cruz et al. (2009)
descreveram, estratégias de intensificação da produção de carne, com utilização de
grupos geneticamente melhorados e com redução da idade de abate dos animais,
contribuem para elevar a taxa de desfrute da pecuária de corte brasileira.
A proporção dos tecidos na carcaça no momento do abate é o aspecto
da composição corporal que mais importa ao produtor e indústria, portanto,
determina em grande parte o valor econômico da carcaça (Berg & Butterfield,
1976). Em concordância, a raça, o sexo e a nutrição podem afetar o crescimento
e a composição dos tecidos e, consequentemente, o peso ao abate. Esses são
os fatores mais importantes que os produtores dispõem na tentativa de alterar a
composição da carcaça, a fim de atingir um maior peso de carcaça e, assim, obter
melhor retorno financeiro pelos frigoríficos.
O crescimento é caracterizado pelo aumento da massa corporal em função
do tempo, com a deposição de proteínas, gordura e minerais (Owens et al., 1995).
No que se refere aos genótipos, animais puros ou com grau de sangue taurino
(Bos taurus taurus) produzem carcaças mais pesadas, em contraste aos animais
zebuínos (Bos taurus indicus), devido ao maior crescimento, sobretudo muscular, o
que reflete nos índices zootécnicos relacionados ao desempenho ponderal (Morales
et al., 2002).
Portanto, a combinação entre genótipos taurinos e zebuínos pode promover
superioridade para características de desempenho, se comparada ao genótipo
zebuíno puro, por meio do ganho em heterose e complementariedade entre as
raças (Climaco et al., 2011).
Neste sentido, bovinos taurinos, como os da raça RG, vêm sendo introduzidos
em cruzamentos com animais da raça Nelore, com o objetivo de melhorar as
características quantitativas e qualitativas da carcaça. O genótipo de animais Bos
taurus taurus provém produção de animais com elevadas taxas de crescimento
e desempenho superior, até mesmo em seus cruzamentos, em comparação aos
animais Nelore puros (Sanchez et al., 2005b; Taveira et al., 2013).
Animais RG, por possuírem o fenótipo de DM, alteram o padrão de
crescimento e desenvolvimento muscular, resultando em carcaças superiores,
devido à maior produção de carne e maior proporção de cortes nobres (Oliete et al.,

63
2006; Xavier, 2014). Além disso, animais DM tendem a apresentar carcaças com
menor proporção de gordura (tanto subcutânea, quanto intramuscular) que animais
sem tal característica, maior porcentagem de cortes nobres, cerca de 30% a mais
na relação músculo:osso, menor porcentagem de ossos, maiores rendimentos de
carcaça e área de olho de lombo. (Arthur, 1995).
Ao analisarem sete raças de corte da Espanha quanto às características de
carcaça, Albertí et al. (2005) observaram que a raça RG tendeu a produzir carcaças
maiores, com pesos de abate mais elevados do que as outras raças. Os autores
ainda qualificaram a raça RG como alta produtora de carne, com maturação tardia e
carcaça curta, produzindo carcaças altamente musculosas e com baixa proporção
de cobertura de gordura.
Em estudo conduzido por Sanchez et al. (2005b), o qual avaliou bovinos
machos cruzados Rubia Gallega x Nelore e bovinos da raça Nelore, abatidos
com média de 22 meses de idade, observou-se diferença de 94 Kg no peso de
carcaça entre os grupos genéticos, sendo maior para animais cruzados. Os bovinos
cruzados apresentaram maior rendimento de carcaça (62,24%) e maior área de
olho de lombo (95,80 cm²), valores superiores aos encontrados para Nelore puro
(58,78% e 55,15%, respectivamente).
Portanto, a produção de animais originados desse cruzamento possibilita
elevada taxa de crescimento muscular, carcaças mais pesadas com maior
rendimento de peças comerciais e baixo conteúdo de tecido adiposo.

Qualidade da carne
O conceito de qualidade da carne é muito amplo e pode ser influenciado
por diversos fatores que estão inter-relacionados dentro da cadeia de produção
da carne, podendo esses serem afetados durante todas as etapas do processo
produtivo, desde a concepção do animal até o consumo do produto final (Luchiari
Filho, 2000).
Segundo Koohmaraie et al. (2002), a qualidade da carne pode ser
determinada a partir das propriedades físico-químicas, tais como maciez, sabor,
cor, odor e suculência, determinadas por fatores inerentes ao indivíduo (genética,
idade, sexo), ao local de origem (manejo alimentar, manejo geral), ao manejo pré-
abate, abate e métodos de processamento da carcaça e da carne, como duração e
temperatura de estocagem e, até mesmo, a forma de preparo.
A maciez é a característica mais importante que influencia a satisfação
do consumidor quanto à palatabilidade da carne bovina, sendo o primeiro atributo
procurado pelo consumidor (Miller et al., 2001; Ouali et al., 2013). Existem três
fatores preponderantes na determinação da maciez: dureza intrínseca (genética/

64
enzimas proteolíticas e teor/solubilidade de colágeno), fase de endurecimento e
fase de amaciamento.
Enquanto as fases de endurecimento e amaciamento ocorrem durante
período post mortem, a dureza intrínseca da carne já existe no momento do abate e
não é alterada no decorrer do período post mortem (Koohmaraie & Geesink, 2006).
A maciez da carne é influenciada por vários fatores, como raça, idade, conteúdo
de gordura intramuscular, declínio do pH post mortem, tipo de fibra e tipo de
músculo, além de outros fatores como quantidade e solubilidade do colágeno e
ação de sistemas proteolíticos, que atuam na degradação de estruturas proteicas
miofibrilares específicas (Wheeler, et al., 2001).
De acordo com Hanset (1982), os músculos do bovino DM têm menor
quantidade de colágeno (tecido conectivo), comprovada pela redução de cerca de
20 a 30% da quantidade de hidroxiprolina, o que implica diretamente na redução da
resistência e, consequentemente, em carne mais macia (Uytterhaegen et al., 1994;
Arthur, 1995).
Autores relataram diferenças significativas na maciez da carne entre raças
bovinas europeias e zebuínas (Shackelford et al., 1991; O’Connor et al., 1997).
Crouse et al. (1993) e Sherbeck et al. (1995) observaram que a participação
crescente de genes de Bos indicus em cruzamentos com Bos taurus diminui
consideravelmente a maciez da carne. Essa variabilidade da maciez da carne entre
as raças tem sido atribuída a diferentes níveis de enzimas proteolíticas encontradas
nos músculos dos animais (Whipple et al., 1990), especialmente enzimas do
sistema das calpaínas. Bos indicus, quando comparados a Bos taurus, possuem
maior atividade de calpastatina, essa, por sua vez, apresenta efeito inibidor sobre
as calpaínas, reduzindo a atividade proteolítica e evitando o amaciamento da carne
(Goll et al., 1983).
Oliete et al. (2006) constataram que a carne de animais Bos taurus
apresentou intensa diminuição na força de cisalhamento a partir do primeiro dia
até o 21º dia de maturação, como esperado. A diminuição da força de cisalhamento
está associada ao aumento do índice de fragmentação miofibrilar (Mcdonagh et
al. 2001), o que é devido principalmente à degradação enzimática de proteínas
miofibrilares (Ouali, 1990) e proteínas associadas a estas (Koohmaraie,1996).
Assim, há uma contribuição multienzimática na proteólise post mortem para o
amaciamento da carne, com consequente degradação de proteínas miofibrilares
como titina, desmina, nebulina, troponina e tropomiosina (Ouali et al.,2013).
Sanchez et al. (2005b) avaliaram as características de qualidade das
carcaças de animais F1 RGN, abatidos em média com 22 meses de idade. A carne
dos animais cruzados apresentou menor força de cisalhamento (0,67 kg) e obteve

65
menor perda por exsudação (1%) ao descongelamento. As cores da carne e da
gordura foram mais claras e mais atrativas nos animais cruzados.
As perdas por cocção (PPC) também afeta diretamente a qualidade da
carne bovina, interferindo diretamente na sua suculência (Zeola, 2002). Em estudos
realizados por Sanchez et al. (2005) e Silva (2011) avaliando machos F1 RGN
abatidos aos 22 e 24 meses, os animais RGN apresentaram valores de PPC (30,41%
e 25,57%, respectivamente) superiores aos animais Nelore, provavelmente devido
às diferenças químicas da carne existentes entre esses dois grupos genéticos.
A genética do animal pode influenciar a qualidade da carne. As raças bovinas
se diferem quanto às curvas de crescimento dos tecidos e, consequentemente,
na velocidade de deposição de gordura. A partição da deposição de gordura nos
diferentes depósitos corporais segue uma ordem cronológica sendo a gordura
perirrenal a primeira a ser depositada, seguida pela intermuscular, subcutânea
e, finalmente, pela intramuscular (Sainz & Hasting, 2000). Os bovinos DM são
animais de maturação tardia, caracterizados pelo baixo teor de gordura corporal,
apresentando teor de gordura intramuscular inferior a 1%. A deposição de gordura
gordura intramuscular pode interferir na percepção da maciez da carne, entretanto
animais DM apresentam carne macia principalmente pelo baixo teor de colágeno
(Wiener et al., 2009).
A avaliação da cor da carne também é importante para avaliar se um produto
é de qualidade. De acordo com Zeola et al. (2002) a cor da carne pode ser afetada
por fatores como: tipo de músculo, raça, sexo, idade do animal e alimentação. Ainda
segundo Felício (2015), em condições normais de conservação, a cor é o principal
atrativo dos alimentos, já que reflete a quantidade e o estado químico da mioglobina
(Mb). A cor da carne irá variar de acordo com cada músculo, pois ela depende da
proporção de fibras vermelhas e brancas da carne. Em animais DM, é predominante
um maior número de fibras brancas, caracterizando carne mais clara.
Os resultados de estudos avaliando qualidade da carne de animais
cruzados sugerem uma maior investigação da influência do uso de animais taurinos
continentais em cruzamentos com zebuínos, em relação às diferenças na qualidade
de carcaça e carne, visto que é um assunto ainda pouco explorado pela literatura.
Com base nesses estudos espera-se que os animais cruzados Bos taurus
continental x Bos indicus apresentem aspectos quantitativos e qualitativos da carne
superiores, quando comparados aos animais Bos indicus. Assim, objetivou-se
avaliar e comparar as características de carcaça e qualidade da carne de bovinos
Nelore e cruzados Rubia Gallega x Nelore, terminados em confinamento.

66
RESULTADOS PARCIAIS OBTIDOS NO LABORATÓRIO DE PESQUISA EM
GADO DE CORTE (LPGC) E LABORATÓRIO DE CIÊNCIA DA CARNE (LCC) DA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA DA UNIVERSIDADE
DE SÃO PAULO - FMVZ/USP NO ESTUDO: “DESEMPENHO, CARACTERÍSTICAS
DE CARCAÇA E QUALIDADE DE CARNE DE BOVINOS NELORE E CRUZADOS
RUBIA GALLEGA X NELORE CONFINADOS”

Animais, Manejo e Dieta

Foram utilizados 16 bovinos Nelore (N) e 16 bovinos Rubia Gallega x Nelore


(RGN), machos não castrados, com idade média de 11 meses e 280 kg ± 15 kg de
peso corporal inicial, selecionados a partir do rebanho experimental da Prefeitura do
Campus Fernando Costa da Universidade de São Paulo, em Pirassununga.
Os animais foram alojados dois a dois em baias semicobertas providas
de cochos e bebedouros, distribuídos de acordo com a raça. O delineamento
experimental considerado foi inteiramente casualizado (DIC), com 16 repetições por
tratamento, sendo a baia a unidade experimental. Os animais foram confinados por
120 dias nas instalações do Laboratório de Pesquisa em Gado de Corte (LPGC -
FMVZ/USP) e as análises de qualidade da carne foram realizadas no Laboratório de
Ciência da Carne (LCC - FMVZ/USP), ambos localizados em Pirassununga, SP.
Os animais foram adaptados à dieta e à estrutura do confinamento por 21
dias. Durante esse período receberam alimento concentrado gradualmente, até
atingir os níveis previstos de volumoso e concentrado definidos na dieta experimental.
Os bovinos foram alimentados ad libitum com a mesma dieta. Primeiramente foi
fornecida a dieta de terminação 1 por 40 dias, contendo 30% de volumoso e 70%
de concentrado e, em seguida, foi fornecida a dieta de terminação 2 por 80 dias,
contendo 15% de volumoso e 85% de concentrado na dieta (Tabela 1). Todas as
dietas foram formuladas para atender às exigências nutricionais de bovinos em
terminação, de acordo com as demandas nutricionais estimadas pelo sistema
CNCPS (Versão 5), a partir do uso do software Ração de Lucro Máximo (RLM,
ESALQ - USP, Piracicaba, SP, Brasil). Também foi utilizado no sistema CNCPS um
banco de dados de animais com exigências semelhantes à de animais da raça
Rubia Gallega. O ajuste da oferta de alimento foi realizado diariamente com base
na avaliação das sobras do dia anterior, com uma oferta 5% superior ao consumo
observado.

67
Tabela 1. Composição das dietas experimentais (% MS)

¹Composição por quilograma de produto: cálcio (g) 188; cobalto (mg) 24; cobre (mg) 720; enxofre (g) 74;
flúor (mg) 240; fósforo (g) 24; iodo (mg) 40; magnésio (g) 30; manganês (mg) 1500; selênio (mg) 8; sódio
(g) 60; zinco (mg) 2080; monensina sódica (mg) 1820.
²Oferecida entre 1º - 40° dias de confinamento.
³Oferecida entre 41º - 120º dias de confinamento.
*Estimado pelo sistema CNCP (Fox et al., 2004) a partir do software RLM.

Abate, Coleta de Amostras e Análises Laboratoriais


Após 120 dias de confinamento, os animais foram abatidos com 500 kg
± 20 kg de peso corporal final no Abatedouro Escola da Prefeitura do Campus
Fernando Costa/PUSP - FC em Pirassununga, SP. Os procedimentos de abate foram
realizados de acordo com o Regulamento de Inspeção Industrial e Sanitária de
Produtos de Origem Animal do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento
(Brasil, 2017).
Durante o abate, as carcaças foram pesadas para obtenção do peso de
carcaça quente (PCQ, kg) e cálculo de rendimento de carcaça (RC, %). Em seguida,
foram conduzidas à câmara fria, permanecendo a uma temperatura de 0 a 2º C, por
24 horas. Posteriormente, as carcaças foram novamente pesadas, obtendo-se o
peso de carcaça fria (PCF, kg) e avaliando-se o pH (pH 24 h).
Durante a desossa foram avaliadas a área de olho de lombo (AOL, cm²),
espessura de gordura subcutânea (EGS, mm) e a cor (L*, a* e b*) no músculo
Longissimus, entre a 12ª e 13ª costelas. Amostras de 2,54 cm de espessura do

68
mesmo músculo foram coletadas, identificadas, embaladas a vácuo individualmente
e congeladas para posteriores análises de perdas por cocção (PPC, %) e maciez
objetiva.
Para análise de AOL foi utilizada régua quadriculada específica, com escala
em cm2, pelo método de quadrante de pontos. A espessura de gordura subcutânea
(EGS) foi avaliada utilizando um paquímetro digital 6” (mod. ZAAS Precision, marca
Amatools).
A análise de cor da carne foi realizada em bifes descongelados do músculo
Longissimus, após exposição ao ambiente por 30 minutos para oxigenação da
mioglobina dos mesmos (AMSA, 2012). A determinação da cor considerou o sistema
CIELab (CIE, 1986) e foi realizada em três pontos distintos da amostra, utilizando
um colorímetro (HunterLab®). Para os valores de cor (L*, a* e b*) foi calculada a
média das três leituras.
Para a análise de força de cisalhamento (FC, kg), os bifes foram assados em
forno elétrico a 163 °C, até atingirem a temperatura interna de 71 °C, de acordo com
os procedimentos propostos por Wheeler et al. (2015). Em seguida, foram retirados
seis cilindros de 12 mm de diâmetro de cada amostra, com um vazador elétrico
(WHEELER et al., 2001). A FC foi determinada com equipamento texturômetro
Brookfield® CT-3 Texture Analyser (Brookfield, EUA), equipado com lâmina Warner-
Bratzler.
A perda por cocção (PPC) foi determinada pela diferença de peso antes (PI)
e depois do cozimento (PF), segundo a equação PPC = (PI-PF)/PI, e expressa em
%, conforme proposto por Honikel (1998).
Para verificar o efeito da “raça” sobre as características avaliadas e
abordagens uni e multivariadas, visando encontrar possíveis relações entre os
valores dos grupos genéticos, realizou-se análise de variância (ANOVA) adotando-
se  = 0,05 e utilizando o proc MIXED do SAS Versão 9.3 (SAS Institute Inc., Cary,
NC).
Para as características de carcaça foi incluído no modelo o efeito fixo de
tratamento (grupos genéticos) e para PCQ e RC, o PI foi usado como covariável.

RESULTADOS E DISCUSSÃO
Características de carcaça e qualidade da carne
Houve diferença entre os grupos genéticos para PCQ e RC (P < 0,05),
(Tabela 2). Para ambas as características, animais do grupo RGN apresentaram
valores superiores ao grupo N, propiciando carcaças mais pesadas e com maior
rendimento. Em termos numéricos, isto significou carcaças de RGN com 5,5%
(PCQ) e 1,3% (RC) mais pesadas que grupo N. Este resultado era esperado devido
ao grupo RGN apresentar a característica de DM. De acordo com Fiems (2012) os
69
animais dupla musculatura podem ser 11% superiores quando comparados aos
animais normais, devido ao maior teor de carne magra na carcaça.
Cabe destacar que o PCQ dos animais do grupo RGN do presente estudo
foram aproximadamente 15 kg superiores que os bovinos N, concordando com
Wheeler et al. (2005) que reportam as raças continentais europeias como maiores
produtoras de carne, com ganho de 10 a 20 kg de PCQ em relação as raças zebuínas
e britânicas.
Para a característica de RC, o valor observado para os bovinos RGN
(57,46%) foi superior ao N (56,13%) e supera o RC obtido por Silva (2011), de
54,96%. O PCQ e RC estão diretamente relacionados ao maior ganho de peso
e maior peso final do grupo genético RGN em comparação ao grupo genético N.
Em consenso, segundo Oliete et al. (2006), RG possui maior taxa de crescimento,
apresentando alto rendimento de carcaça e cortes comerciais.
Não houve diferença entre os grupos genéticos (P > 0,05) para o pH do
músculo Longissimus 24 horas post mortem. Bovinos N apresentaram média de
pH de 5,63, enquanto RGN de 5,68 (Tabela 2). Esses valores estão dentro da faixa
normal de 5,5 a 5,79 para a carne bovina, de acordo com Prieto et al. (2018). É
importante salientar que os animais não permaneceram em jejum prolongado, não
foram transportados por longa distância e não permaneceram por longo período
de tempo no curral de espera. De acordo com Ferguson et al. (2008), quando
os bovinos são acometidos por estresse pré-abate, a reserva de glicogênio dos
músculos desses animais pode ser parcial ou totalmente esgotado impactando
potencialmente no pH final e consequentemente afetando a qualidade da carne.
Houve efeito dos grupos genéticos para a AOL (P < 0,05). O valor médio
de AOL observado para os bovinos cruzados RGN foi superior (90,19 cm2) aos
N (76,44 cm2), demonstrando o efeito positivo do cruzamento no aumento da
musculosidade, como já era esperado, devido ao maior potencial de deposição
de musculatura dos animais RG. Vale ressaltar, que a característica de AOL está
diretamente relacionada à proporção de cortes na carcaça. Nesse sentido, esse
resultado evidencia uma maior produção de músculo a favor dos animais cruzados
em relação ao Nelore puros.
Em estudo realizado por Suguisawa et al. (2006) com animais Simental,
Angus cruzados com Nelore e Nelore puro, também se observou maior valor de
AOL para animais Simental e Angus, cruzados com Nelore, quando comparados
aos bovinos Nelore puros. Lopes et al. (2012) mencionaram que animais Bos taurus
taurus apresentam maior taxa de crescimento tendo como consequência apresentar
maior AOL que animais Bos taurus indicus.
A EGS foi maior (P < 0,05) nos bovinos do grupo N (5,85 mm) do que os

70
animais do grupo RGN (3,07 mm) (Tabela 2). Esse resultado era esperado, visto que
animais RG apresentam baixa deposição de gordura e maior deposição de músculo
(Oliete et al., 2006). De acordo com Salviano-Teixeira et al. (2006) animais com
características de DM podem apresentar 3% menos gordura e 8% mais músculos
que os animais normais. Também, Silva (2011) avaliou bovinos RGN com 24 meses
de idade e obteve valores baixos de EGS (1,59 mm), inferindo que animais RGN
apresentam deposição de gordura inferior.
Enfatiza-se que as médias de EGS, independente do biotipo, atendem à
espessura mínima de 3 mm exigida pelos frigoríficos, a fim de proteger o músculo
contra o frio e evitar perdas na qualidade da carne (Luchiari Filho, 2000). De acordo
Luchiari Filho (2000), maiores valores de AOL e menores de EGS são indicativos de
maior rendimento muscular, maior proporção de cortes de carne utilizáveis e menor
proporção de gordura corporal na carcaça, característico de carcaças de animais
DM.
A luminosidade (L*) e a intensidade de vermelho (a*) não foram influenciadas
pelos grupos genéticos (P > 0,05) (Tabela 2), no entanto, o mesmo não ocorreu
para intensidade de amarelo (b*) (P = 0,02890). Para essa característica, verificou-
se efeito dos grupos genéticos (P = 0,02890). Bovinos N apresentaram carnes
levemente mais amareladas (15,22) do que os bovinos RGN (14,29). Sugere-se
que essa sutil diferença possa estar associada tanto ao baixo conteúdo de gordura
intramuscular, quanto à maior proporção de fibras glicolíticas (fibras brancas),
relatada em animais DM (Fiems, 2012). No entanto, os valores observados foram
próximos aqueles citados por Muchenje et al. (2009), que definiram valores ideais
para carne bovina entre 33,2 e 41 para L*, 11,1 e 22 para a* e valores entre 13,1 e
34,54 para b*.
Para a característica PPC não foi observada diferença entre os grupos
genéticos (P > 0,05) (Tabela 2). As médias de PPC foram de 30,22% e 29,58% para
N e RGN, respectivamente. Ressalta-se que os valores encontrados no estudo são
aceitáveis, segundo Muchenje et al. (2009), com PPC entre 13,1% e 34,54%, que
são os valores considerados adequados para a carne bovina.
Quanto a característica de FC, houve diferença (P < 0,05) entre os grupos
genéticos, o menor valor observado no grupo RGN (7,34 kg) comparando-se ao
N (8,53 kg), pode ser explicado devido à influência da dupla musculatura presente
nesses animais. Segundo Boccard (1982), Bailey et al. (1982) e Gerrard et al. (1991)
a carne de animais DM é relativamente mais macia que a de um bovino normal, por
apresentarem menor quantidade de colágeno. Além disso, animais que possuem o
fenótipo de DM podem apresentar mutações no gene miostatina (MSTN), resultando
na inativação dessa proteína e, consequentemente, aumento da massa muscular,

71
resultando em carnes mais macias, quando comparados aos demais (Fiems, 2012).
Ainda assim, os resultados de FC do presente estudo, 7,34 kg para o
grupo RGN, foi superior aos valores obtidos por Sanches el al. (2005b), de 5,38 kg,
para animais cruzados Rubia Gallega x Nelore, sendo assim, para a característica
de maciez, a carne pode ser considerada como dura para ambos os grupos
genéticos estudados. De acordo com o Usda (2011), o valor de FC para a carne
ser considerada macia deve ser menor ou igual a 4,4 kg. Contudo, os resultados
obtidos no presente estudo podem ter sido em função da ausência de períodos
de maturação, responsáveis pelo amaciamento da carne ao longo dos dias post
mortem devido à atividade proteolítica. Sugere-se para se obter uma carne mais
macia, de ambos os grupos genéticos avaliados, maturar as amostras de carne
avaliando a proteólise ao longo do tempo.

Tabela 2: Análise de variância das características de carcaça e qualidade da carne de animais Nelore e
Nelore x Rubia Gallega confinados

¹PCQ: peso de carcaça quente; RC: rendimento de carcaça; AOL: área de olho de lombo; EGS: espessura
de gordura subcutânea; L*: luminosidade; a*: intensidade de vermelho; b*: intensidade de amarelo; PPC:
perdas por cocção; FC: força de cisalhamento.
2N: Nelore; RGN: cruzamento Rubia Gallega x Nelore.
3EPM: erro padrão da média.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
A estratégia do cruzamento industrial entre uma raça Bos taurus
continental (Rubia Gallega) e Bos indicus (Nelore) pode ser utilizada a fim de
potencializar a produtividade, proporcionando maior taxa de crescimento muscular
e, consequentemente, maior rendimento de carcaça e de cortes de maior valor
comercial, favorecendo toda rede produtiva (produtor e indústria).
A utilização desse cruzamento influenciou na maioria das características
relacionadas à qualidade da carne, como à maciez. Porém para se obter carne
macia, sugere-se maturar as amostras de ambos os grupos genéticos avaliados. Vale
ressaltar que a associação dos resultados de todas as características de qualidade

72
de carne (quantificação de colágeno, análise do tipo de fibras musculares, lipídeos
totais, comprimento de sarcômero e análise sensorial) esclarecerão a viabilidade
do uso desse cruzamento racial.
Assim, o uso da raça Rubia Gallega nesse cruzamento vem sendo realizado
com o intuito de oferecer à um nicho de clientes mais exigentes em qualidade, uma
carne superior e com menos gordura.

AGRADECIMENTOS
O presente trabalho foi realizado com apoio financeiro da Coordenação de
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de
Financiamento 001. Os agradecimentos se estendem também ao conselho Nacional
de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq) e à Fundação de Amparo à
Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP).

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81
CAPÍTULO IV
SÍNTESE EMERGÉTICA PARA AVALIAÇÃO DA SUSTENTABILIDADE DA
PRODUÇÃO ANIMAL INTEGRANDO FLUXOS DE CUSTOS FINANCEIROS E DE
RECURSOS NATURAIS

Luís Alberto Ambrósio, Beatriz Queiróz dos Reis, Rafael Araújo Nacimento,
Laya Kannan Silva Alves, Camila Raineri, Mirian Fabiana da Silva, Danny
Alexander Rojas Moreno, Gustavo Lineu Sartorello, Vanessa Theodoro
Rezende, Augusto Hauber Gameiro

Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo,


Pirassununga, SP, Brasil

RESUMO
Os sistemas de produção animal existem na interface entre o ambiente e a
economia, e uma análise abrangente de suas dinâmicas requer um método que
seja capaz de expressar os processos ambientais e econômicos em uma base
comum. Ademais, do ponto de vista estritamente econômico clássico, a contribuição
da natureza não é considerada nas análises das atividades econômicas por não
apresentar transação monetária, com um fluxo de dinheiro em contracorrente
ao fluxo de bens e serviços naturais. Este capítulo apresenta um conjunto de
indicadores de sustentabilidade de um sistema de produção animal – ovinocultura
de corte – mensurados com base no método chamado de Síntese Emergética (SE).
Os resultados obtidos são comparados com outros três sistemas de produção ovina.
Como principais conclusões, encontrou-se que o sistema considerado apresentou
relativa baixa produção de energia líquida. Ademais, o impacto que ele exerce sobre
o ambiente local é moderado. Os indicadores mostram que o sistema é bastante
dependente das forças da economia e que para melhorar os índices emergéticos e
a sustentabilidade é necessário diversificar a produção por meio, por exemplo, da
plantação dos insumos alimentares mais utilizados, especialmente o milho e a soja.

CONCEPÇÃO DE SUSTENTABILIDADE DA PRODUÇÃO ANIMAL


Após o Relatório Brundtland estabelecer em 1987 que o desenvolvimento
sustentável deve atender às necessidades do presente sem comprometer a
capacidade das gerações futuras de atender as suas próprias necessidades
(CMMAD, 1991), esforços vêm sendo conduzidos para alinhar os sistemas de

82
produção animal a este modelo de desenvolvimento.
A sustentabilidade dos processos e sistemas de produção não possui
definição de forma única e universalmente válida, existindo diversas abordagens
contrastantes relacionadas à disponibilidade de recursos e capacidade de carga,
eficiência no uso de recursos, equidade na participação de recursos, equidade
intergeracional, dinâmica ambiental e restrições (Ulgiati & Brown, 1998).
Os sistemas de produção animal mais sustentáveis seriam aqueles que
se ajustariam aos limites físicos e éticos-sociais do crescimento econômico,
considerando a interdependência entre economia, sociedade e ambiente. O
estoque global de energia fóssil é um exemplo de que há um limite físico, mas outros
limites são a diminuição da biodiversidade, o uso da água, terra arável, fosfatos
e a capacidade da natureza em absorver os resíduos. O padrão de consumo de
recursos limita o crescimento. Esses limites impõem um padrão pulsante dinâmico
para os sistemas em todas as escalas, caracterizado pelos estágios de crescimento,
estagnação, declínio e regeneração lenta (Odum & Odum, 2013). Na produção animal
as escalas espaciais envolvem os níveis do planeta, biomas, bacias hidrográficas,
fazenda, piquete de pastagem, organizados hierarquicamente e interdependentes.
Para exemplificar, supõe-se a produção mundial de uma espécie animal, como a
de ovinos (Figura 1), medida pelo crescimento do rebanho mundial, em função da
força imperativa dos fatores limitantes, sua sustentabilidade não apresentaria um
estado de equilíbrio estável, mas sim estados com características diferentes em
cada estágio do ciclo pulsante.

Figura 1. Estágios do ciclo pulsante dos sistemas sustentáveis (Adaptado de Grönlund, 2016).

83
O desenvolvimento segue um ciclo de mudança, desde o rápido crescimento
de recursos abundantes até o clímax e o declínio, à medida que os recursos
atingem o pico e diminuem para reduzir o estado de energia, no qual os recursos
são renovados (Odum & Odum, 2013). Neste ciclo de mudança, as necessidades
humanas podem ser as mesmas de um estágio para o próximo, mas os recursos
disponíveis para satisfazer as necessidades humanas em um estágio do ciclo
podem ser muito diferentes daqueles que estarão presentes no próximo (Grönlund,
2016).
Neste contexto, um dos desafios para os tomadores de decisão é o de
administrar a produção animal integrando os múltiplos objetivos econômicos, sociais
e ambientais ao nível da unidade de produção com a alocação dos recursos naturais
e dos insumos adquiridos no mercado. Isto implica adotar estratégias considerando
os diferentes estágios do ciclo pulsante.
Diferentes ações de gerenciamento, atitudes humanas e padrões de interação são
necessários para maximizar o bem-estar da sociedade em cada estágio do ciclo de
mudança (Grönlund, 2016). Os sistemas de produção animal existem na interface
entre o ambiente e a economia, e uma análise abrangente de suas dinâmicas requer
um método que seja capaz de expressar os processos ambientais e econômicos em
uma base comum. A avaliação da sustentabilidade é necessária para o planejamento
e a execução das ações gerenciais nos sistemas de produção animal, em particular
a avaliação da eficiência econômica e avaliação ambiental.
A avaliação da eficiência econômica dos sistemas de produção animal
contabiliza os custos de produção usando as quantidades compradas e os preços
pagos pelos fatores de produção alocados durante um período, em geral anual,
por unidade de área ou unidade animal. Esses custos são confrontados com a
receita proporcionada pela venda de animais e seus produtos a preços de mercado.
A avaliação ambiental, por sua vez, considera o impacto do sistema de produção
animal na manutenção dos estoques de recursos naturais renováveis e não
renováveis.
A avaliação da sustentabilidade relevante para a tomada de decisão na
unidade produtiva (fazenda) deve utilizar indicadores integrando as informações de
eficiência econômica e ambiental e, em particular, com os índices zootécnicos que
medem o desempenho do sistema. Deste modo, é possível obter respostas para
as questões: O atual estado do sistema de produção animal é sustentável? Quão
sustentável é o sistema? O que caracteriza sua sustentabilidade?
Para responder estas questões é necessário avaliar, inicialmente, a
sustentabilidade ao nível de unidade de produção animal (fazenda, granja). Diversos
indicadores têm sido propostos na literatura em função dos atributos ambiental,

84
econômico e social, das escalas espacial e de tempo, da disponibilidade e custo
da coleta de dados, da diversidade das estruturas e funções dos sistemas de
produção animal, entre outros fatores condicionantes. Assim, não se acredita que
um único indicador possa captar a complexidade da sustentabilidade dos sistemas
agropecuários. E, consequentemente, deve-se direcionar esforços para encontrar
um conjunto eficaz de indicadores de sustentabilidade dos sistemas.
Este capítulo apresenta um conjunto de indicadores de sustentabilidade
de um sistema de produção animal mensurados com base no método chamado
de Síntese Emergética (SE), desenvolvida por Odum (1996). Entende-se que tal
método pode ser complementar aos estudos de custos de produção, propostos pela
Teoria Econômica Neoclássica. Ambos os métodos são operacionalizados por meio
da contabilização dos recursos alocados na produção utilizando dados obtidos a
campo por meio de pesquisas que refletem os sistemas de produção representativos
das atividades comerciais, e planilhas eletrônicas que compartilham as mesmas
informações operacionais coletadas rotineiramente para controle zootécnico e
gestão de diferentes tipos de propriedades.
Nota-se, portanto, a complementaridade dos métodos propostos, uma vez
que o primeiro (SE) tem uma base biofísica lastreada em energia; e o segundo,
uma base financeira, lastreada em unidades monetárias utilizadas pela sociedade
para a realização de trocas das mais diversas naturezas. A Figura 2 representa
as principais relações sobre as quais desenvolvem-se as duas concepções
metodológicas propostas.

Figura 2. Relações físicas e financeiras realizadas entre a fazenda (onde ocorre a produção animal) e a
sociedade (representada pelo mercado).

85
AMPLIAÇÃO DO CONCEITO ECONÔMICO INCLUINDO OS INSUMOS
“GRATUITOS” DA NATUREZA
Na alocação dos recursos na produção animal direcionada pelo conceito
de sustentabilidade, o capital natural é considerado não-substituível pela produção
de bens de consumo e pelo fornecimento de utilidade (Neumayer, 2003). Neste
sentido, os estoques de capitais naturais e antrópicos (humano, físico, financeiro,
social) são complementares na busca da sustentabilidade. Smith et al. (2001)
argumentaram que o conceito emergente e ampliado de capital (natural, humano
e produzido) representa a estrutura conceitual mais adequada para um sistema de
informação visando o desenvolvimento sustentável. Isto se deve a existência de um
conjunto de pensamento bem desenvolvido em torno do conceito dos cinco capitais
(financeiro, físico, humano, natural e social) que fornece orientações claras sobre
o que tal sistema de informação deve medir. Para tanto, é de suma importância a
identificação e mensuração dos bens de capital (ou ativos) que fornecem os fluxos
de serviços necessários para o desenvolvimento. Estes fundamentos da teoria
econômica justificam a contabilização dos recursos naturais na análise econômica
da produção animal.
Para Odum (1994), do ponto de vista estritamente econômico clássico, a
contribuição da natureza não é considerada nas análises das atividades econômicas
por não apresentar transação monetária, com um fluxo de dinheiro em contracorrente
ao fluxo de bens e serviços naturais (Figura 3).

Figura 3. Relações físicas e financeiras realizadas entre a fazenda (onde ocorre a produção animal) e
a sociedade (representada pelo mercado), agora incluindo-se os recursos provenientes da natureza,
geralmente não computados em termos financeiros pelos métodos de cálculo de custo de produção.

86
Os insumos da natureza fluem para os sistemas rurais e da economia sem
transação econômica. Para Odum (1996), a natureza por meio destes insumos
realiza trabalho gratuito. Embora os insumos da natureza não sejam valorados
monetariamente, existe um custo ambiental implícito no seu uso.

TRANSAÇÕES ECONÔMICAS E ANÁLISE DE CUSTO DE PRODUÇÃO


Raineri (2012) argumenta que o cálculo do custo de produção é o ponto
de partida para qualquer análise econômica aplicada à avaliação de processos,
tecnologias e ações na Zootecnia; e que as estimativas dos custos de produção
são importantes na administração da empresa agrícola para analisar a eficiência da
produção da atividade ou de processos específicos indicando o sucesso da empresa
no seu esforço de produzir. Este conceito está estritamente relacionado às decisões
de alocação de insumos que influenciam a função de produção da empresa.
Fundamentada na Teoria Econômica, Raineri (2012) classificou os
componentes dos custos em três rubricas: custos variáveis, custos fixos operacionais
e renda de fatores, conforme o tipo dos itens alocados durante um período de
produção. A soma das três rubricas indica o custo total da atividade, que também
pode ser expresso em termos de custo total unitário dividindo o custo total da
atividade pela quantidade de animais vendidos.
Os itens classificados como custos variáveis dos sistemas de produção
animal foram aqueles diretamente relacionados com a quantidade de animais e o
tamanho do rebanho, como alimentação, medicamentos, imposto e taxas variáveis
(ICMS e GTA). Os custos fixos operacionais foram compostos por itens não
relacionados diretamente à quantidade de animais ou tamanho do rebanho no curto
prazo, tais como: mão-de-obra fixa, energia elétrica e combustível, depreciação,
manutenção e conservação de máquinas e equipamentos, e impostos e taxas fixas
(ITR e contribuição sindical). A renda dos fatores equivale à remuneração pelo uso
do capital, calculada usando uma taxa de juros que incide sobre o montante de
capital de giro e sobre o capital investido em ativos físicos e o valor da terra usada
no sistema de produção, em determinado período.
A apuração dos resultados econômicos do sistema de produção animal
pode ser calculada a partir da receita total da atividade, que é a quantidade de
animais vendidos multiplicada pelo preço unitário de cada animal, descontando-se
o custo total.
A importância dessas informações para a tomada de decisão na produção
animal foi reconhecida pelos próprios produtores, em busca da eficiência econômica
do sistema, que influenciou o Laboratório de Análises Socioeconômicas e Ciência
Animal (LAE) a gerar informações mensais sobre os custos de produção de cordeiro

87
no estado de São Paulo usando e aperfeiçoando esta metodologia em benefício da
ovinocultura.

INTEGRAÇÃO ENTRE CONCEITOS ECONÔMICOS E RECURSOS


NATURAIS: A SÍNTESE EMERGÉTICA
Odum (1996) apresentou a metodologia de Síntese Emergética (SE), que
reconhece que a biosfera por longo período de evolução acumulou estoques de
capital natural na forma de biomassa florestal e marinha, petróleo, xisto, carvão,
fosfato entre outros, que foram e continuam sendo consumidos pela sociedade em
taxas maiores do que a capacidade de reposição destes recursos em um dado
período, portanto de modo não renovável. O desenvolvimento sustentável requer
que os sistemas de produção sejam ajustados aos estoques de recursos naturais
não renováveis compatibilizando com as necessidades e bem-estar das gerações
humanas atuais e futuras. Emergia é a energia disponível de um determinado tipo
previamente usada para produzir um recurso, serviço ou produto. Trata-se, portanto,
da “memória” de energia utilizada. Sua unidade é o emjoule (Odum, 1996).
A metodologia de SE permite comparar sistemas de produção animal
alternativos em busca do desenvolvimento sustentável. Para Vieira et al. (2005), a
SE pode ser utilizada para avaliação de sustentabilidade por permitir a comparação
do uso de diferentes recursos (naturais e não naturais), o que é importante na
avaliação de tecnologias em termos de consumo dos recursos. A SE considera que
a sustentabilidade de um sistema é determinada pela dependência de recursos
renováveis para o seu funcionamento. Para avaliar este aspecto da sustentabilidade
estima-se a fração renovável da emergia total que é usada pelo sistema (Campbell
& Garmestani, 2012).

Figura 4. Relação entre as fontes de energia necessárias para o funcionamento da fazenda, considerando
duas fontes de recursos, uma renovável e uma não renovável.

88
A SE utiliza escalas espaciais e temporais amplas considerando os recursos
naturais e econômicos nas diferentes formas de energia, materiais, trabalho humano
e serviços econômicos em uma base comum, oferecendo maior potencial para
explorar a interação entre meio ambiente e economia (Franzese et al., 2009).
Os passos metodológicos da síntese emergética compreendem a
construção de diagrama do sistema de energia, também chamado de modelo
conceitual, elaboração de tabela de avaliação emergética e cálculo e avaliação de
índices de sustentabilidade.
Os diagramas de sistemas de energia usando a linguagem padronizada
proposta por Odum (1996) ilustram quais são as forças direcionadoras principais
dos processos em termos de fontes de energia, matéria e informação, bem como
as interações entre os componentes do sistema (estoques internos, produtores e
consumidores). No Anexo 1, são apresentadas mais informações sobre as ilustrações
padronizadas por Odum (1996), para construção dos diagramas. Aplicando o
princípio ecológico de cadeia alimentar, as forças motrizes e os componentes são
desenhadas da esquerda para a direita em ordem crescente de “qualidade de
energia”, aumentando a transformidade e diminuindo a energia disponível (exergia)
a fim de fornecer uma imagem clara da hierarquia existente no sistema.
O diagrama de sistema de energia representa o modelo conceitual do
sistema construído com base no modelo mental dos modeladores. Então, no caso
de produção animal, para ampliar a representatividade da avaliação é essencial que
haja a participação das partes interessadas (zootecnistas, veterinários, produtores,
entre outros) na modelagem. As informações sobre os fluxos de energia estão
associadas ao inventário quantitativo de fluxos de entradas e estoques do sistema
de produção animal avaliado.
A tabela de avaliação emergética é construída contabilizando os fluxos de
entradas para os sistemas de produção animal pelas quantidades – expressas em
gramas (g) para massa, joules (J) para energia ou dinheiro ($) – de cada fluxo
de fonte de energia que entra no sistema, em conformidade com o diagrama, as
quais são convertidas para fluxo de emergia, expresso em Joules de energia solar
equivalente (sej), multiplicando-as pelo valor emergético por unidade (UEV, expresso
em sej/g, sej/J ou sej/$). O esquema de organização de uma tabela de avaliação
dos fluxos de emergia é explicado no Anexo 2.
Os subtotais da tabela de avaliação emergética formam os fluxos agregados
de emergia dos tipos: Recursos renováveis da natureza (R), Recursos não renováveis
da natureza (N), Materiais comprados da economia (M) e Serviços comprados da

¹“Transformidade” é uma forma de escrever resumidamente o conceito “fator de transformação de


energia”. Este conceito representa quanta energia solar é necessária para gerar uma unidade do
respectivo produto. Em termos gerias é denominada de Valor Emergético por Unidade (UEV- Unit Emergy
Value).
89
economia (S). A soma R + N formam as entradas da natureza (I, inputs) e M + S
formam a retroalimentação da economia (F, feedback) e a emergia total usada (U)
é a soma de I + F. Além disto, considera-se que M e S são compostos por frações
renováveis (MR e SR) e não renováveis (MN e SN) conforme proposto por Ortega et
al. (2002).
Os fluxos agregados de emergia são usados para construir índices
emergéticos que são indicadores da sustentabilidade do sistema. A razão entre
a emergia total usada (U) e a quantidade de produto produzida formam o valor
emergético por unidade (UEV) deste produto. Uma nova UEV calculada com base
em um determinado sistema de produção animal pode ser usada na avaliação
emergética em que o produto é um recurso inventariado para o sistema em estudo.

Figura 5. Relação entre os recursos renováveis e não renováveis da fazenda e sua interação com o
comércio e com os insumos comprados da fazenda. Integração dos recursos do ambiente e da economia.
Nos processos do sistema de produção da empresa rural os recursos da comprados na economia
interagem com os recursos da natureza para gerar o produto (output do sistema). A entrada dos fluxos
de recursos da economia ocorre como uma retroalimentação por meio dos fluxos monetários recebidos
pela venda dos produtos e compra dos recursos.

A sustentabilidade do sistema de produção está associada à eficiência dos


fluxos econômicos ou monetários, ilustrada pelo símbolo de diamante (Figura 5), e
pela eficiência no uso dos recursos renováveis e não renováveis. Estas associações
são medidas por índices emergéticos de sustentabilidade e índices econômicos,
como os indicados pela análise de custos de produção.

ÍNDICES EMERGÉTICOS
Os índices emergéticos apresentados por Odum (1996) fornecem as
informações sobre as relações entre os tipos de recursos usados no sistema de
produção. Os índices utilizados neste texto, foram:

90
A) Transformidade: Tr = Y / Ep
A Transformidade é a emergia solar requerida para obter a energia de uma unidade
de serviço ou produto expressa em Joules. É calculada como a relação entre a
emergia total incorporada (Y) e a energia produzida (Ep). A transformidade é uma
medida da eficiência do sistema de produção, quanto menor o seu valor, mais
eficiente é o uso da energia.
B) Razão de Rendimento Emergético: EYR = Y / F
O índice EYR indica quanto de emergia da natureza foi incorporada na produção
de um bem ou serviço. É calculada pela razão entre a emergia total incorporada e
os recursos da economia (F). O valor da EYR estima a dependência do sistema aos
recursos da economia e mostra a contribuição do capital natural para a economia
regional.
C) Razão de Carga Ambiental: ELR = (N + F) / R
O índice ELR expressa a razão entre a soma dos recursos da natureza não
renováveis (N) e os recursos da economia (F), e os recursos naturais renováveis
(R), como o sol, o vento e a chuva.
D) Índice de Sustentabilidade Emergética: ESI = EYR / ELR
O ESI é uma medida da compatibilidade da economia (grande rendimento) e o
ambiente (baixo estresse). ESI indicará maior sustentabilidade para um maior
rendimento econômico (EYR) com uma menor carga ambiental (ELR).
E) Renovabilidade: %R = (R / Y) * 100
O índice de Renovabilidade (%R) mede a sustentabilidade dos sistemas, porque
representa a proporção do uso da emergia de todos os recursos naturais renováveis
em relação a emergia contida no produto. A Renovabilidade parcial (%Ren parcial)
acrescenta as frações renováveis dos recursos da economia (MR e SR).
F) Razão de Investimento de Emergia: EIR = F / I
A Razão de Investimento de Emergia (EIR) mede o investimento da sociedade para
produzir um determinado bem ou serviço em relação ao investimento da natureza.
Mede a intensidade do desenvolvimento econômico e a carga sobre o ambiente.
G) Razão de Intercâmbio Emergético: EER = Y / [$ * sej/$]
O EER é obtido por meio da razão emergia/moeda, onde a emergia
contabiliza todas as fontes energéticas usadas no país, em determinado ano, e
moeda ($) é o valor monetário do produto nacional bruto (PNB) expresso em dólares
na taxa média anual. A Razão de Intercâmbio Emergético indica as relações de
troca entre a emergia do produto e a emergia da receita bruta. Assim valores acima
de 1 indicam benefício, em termos de emergia, para o comprador do produto e
valores menor que 1 indicam benefícios para o produtor. Sendo o valor de equilíbrio
uma EER igual a 1. O EER poderia ser utilizado para estimar o “preço de equilíbrio”

91
do produto agrícola, conforme Cuadra & Rydberg (2006).
A Figura 6 ilustra os fluxos agregados de emergia usados nos cálculos dos
índices emergéticos.

Figura 6. Diagrama dos três braços mostrando os fluxos agregados de emergia da natureza (I = R + N),
fluxos agregados de emergia da economia (F = M + S), com as respectivas frações renováveis e não
renováveis, e o fluxo de emergia total usado (U = I + F) incorporado no produto. Estes fluxos agregados
são usados para construir os índices emergéticos de sustentabilidade. Fonte: desenho baseado em
Brown & Ulgiati (1997).

APLICAÇÃO DO MÉTODO: A PRODUÇÃO DE CORDEIROS NO ESTADO


DE SÃO PAULO
Ilustra-se a aplicação do método proposto usando os dados obtidos por
Raineri (2012) em sua tese de doutorado, para a produção de cordeiros na região
de São José do Rio Preto SP. Inicialmente, apresenta-se o diagrama do sistema de
emergia da fazenda representativa, conforme consta na Figura 7.

Figura 7. Modelo conceitual do sistema de ovinocultura de corte, de ciclo completo para a região de São
José do Rio Preto SP.

92
O modelo conceitual apresentado na Figura 7 foi construído com base em
Raineri (2012), que avaliou os custos de produção de cordeiros. Ao lado dos limites
direito e superior do diagrama estão alocados os fluxos dos principais insumos
adquiridos no mercado e que compõem a estrutura do custo de produção. Esses
fluxos ocorrem em ciclo de retroalimentação financeira, associados à venda de
produtos, que no caso da propriedade estudada, se refere aos cordeiros, animais
de descarte e os reprodutores, que a cada três anos sofrem reposição. Os fluxos
financeiros de venda de produto e compra de insumos formam o estoque de capital
financeiro da unidade de produção.
A estrutura de custo de produção também considera o uso dos estoques
internos, no período da avaliação econômica, dentre eles a infraestrutura
(construções, máquinas equipamentos e suas respectivas depreciações), animais
(reprodutores), áreas de terra de pastagem que formam o capital físico, e o capital
humano formado pela mão de obra permanente (assalariada, fixa) e mão de obra
diarista (de fora do sistema).
Ao lado do limite esquerdo do diagrama são alocados os fluxos de energia
de fontes da natureza (sol, vento, chuva e água de córrego) que formam o capital
natural. Em geral, as fontes de energia da natureza são gratuitas (no caso da água
de córrego pode estar sujeita ao pagamento pelo uso da água, conforme as normas
da bacia hidrográfica). No lado do limite inferior do diagrama é representado o fluxo
de saída de energia devido à entropia do sistema (degradação de energia que não
produzirá trabalho).
Como pode ser observado, o modelo conceitual identifica todas as relações
entre os recursos obtidos de fora e dentro do sistema (representado pelo retângulo),
bem como as relações internas. No diagrama, é possível identificar dois ciclos de
retroalimentação auto catalítica: o de reciclagem de dejetos dos animais para o
solo e outro de ciclagem de pastagem para o solo que são importantes para a
sustentabilidade do sistema.
A Tabela 1 traz os índices emergéticos para o sistema de produção
considerado.

93
Tabela 1. Índices Emergéticos para o sistema de produção de ovinos em São José do Rio Preto

UEV a (transformidade); EYR b (taxa de rendimento emergético); ELR c (razão de carga ambiental); ESI d
(índice de sustentabilidade emergética); %R e (renovabilidade); EIR f (razão de investimento de emergia);
EER g (razão de intercâmbio emergético); %Renovabilidade parcialh (considera as frações renováveis
dos materiais e bens de serviços do sistema); ELR parciali (considera no cálculo as frações renováveis
de recursos de material e serviços).

A UEVs da ovinocultura de São José do Rio Preto foram calculadas em


termos da quantidade total de emergia necessária para a produção de uma unidade)
de energia produzida em joules/ha.ano (Transformidade, Tr) e por peso de animal
produzido em kg/ha.ano (Emergia específica) de todos os produtos produzidos
no sistema, sendo eles o cordeiro, as matrizes de descarte e os reprodutores de
descarte. Os valores das UEVs encontrados para todo o sistema foram de 5,25E+05
sej/J e sej/kg sendo coerentes com a hierarquia de emergia dos materiais conforme
Odum (1996).
O valor encontrado para Renovabilidade (%R), sem considerar a fração
renovável dos recursos da economia, para a produção de ovinos foi de 20,87%. A
análise emergética considera que sistemas sustentáveis no longo prazo apresentem
alta renovabilidade, principalmente devido à crescente carência de petróleo e seus
derivados na produção, que é comum nos sistemas de produção agropecuária,
particularmente os sistemas convencionais. Quando se inclui a fração renovável nos
cálculos valorizam-se os recursos sustentáveis da economia, e %Ren parcial sobe
para 38,31%. Nos próximos parágrafos, será apresentada uma análise comparativa
nesse sentido.
Segundo Brown & Ulgiati (2004), as atividades com rendimento Emergético
(EYR) entre 1 e 2 produzem pequena emergia líquida. Os sistemas com rendimento
emergético entre 2 e 5 contribuem em forma moderada ao crescimento da
sociedade. Os processos de transformação com rendimento emergético maior que
5, são sistemas de produção que apresentam uma alta emergia líquida e contribuem
significativamente para o crescimento econômico. O sistema de produção de ovinos

94
considerado apresentou EYR de 1,27, indicando uma atividade com baixa produção
de emergia liquida. O ELR, que indica a degradação ambiental sobre o local, foi de
3,79, sem considerar as frações renováveis, e igual 1,61 considerando as frações
renováveis de cada insumo e serviço, indicando a longo prazo que o sistema produz
impactos moderados no meio ambiente. Este resultado completa as informações
encontradas nos indicadores EIR e ESI, de 3,77 e 0,33, respectivamente, que
ressaltam mais uma vez a dependência de forças externas da economia. Para
melhorar os índices emergéticos e a sustentabilidade da ovinocultura de SJRP é
necessário diversificar a produção, por exemplo, pelo cultivo dos insumos alimentares
mais utilizados na alimentação dos cordeiros, o milho e a soja.
A Tabela 2 traz as forças ambientais e econômicas no sistema de ovinos,
expressas tanto em fluxo de emergia quanto em valor financeiro da emergia
(Emdólar).

Tabela 2. Forças ambientais e econômicas no sistema de ovinos, expressas em fluxo de emergia (sej/
ha.ano), bem como porcentagens de contribuição para produção total de emergia (Y).

Como discutido anteriormente, o sistema analisado é altamente dependente


dos recursos econômicos. Isto fica claro quando se observa a representatividade
de cada recurso na emergia total do sistema (Y). Os materiais e insumos (M)
representam 64,94% de toda a emergia e, em termos de Emdólar equivale a um
total de US$ 1.856,33/ha.ano. Quando se analisa quais itens mais contribuem para
este valor, são encontrados os itens de alimentação: soja e milho utilizados na
fabricação do concentrado dos cordeiros, com 15,87% e 11,19% de toda a emergia
incorporada. Identificar e compreender quais itens contribuem para deixar o sistema
mais sustentável, do ponto de vista da síntese emergética, é uma das grandes
vantagens do método.
A metodologia da síntese emergética permite o cálculo dos índices
emergéticos já propostos por Odum (1996) e de novos indicadores. Por se tratar
de uma metodologia ainda em adaptação para a produção animal, é possível criar
indicadores específicos de interesse. A metodologia permite sua utilização em
conjunto com outros indicadores de sustentabilidade e de eficiência econômica.
A Tabela 3 permite comparar os resultados encontrados neste estudo com

95
outros resultados da literatura. Rodríguez-Ortega et al. (2017) realizaram estudo
comparativo no mediterrâneo da Espanha comparando três sistemas de criação
de ovinos: o primeiro sistema em regiões montanhosas altas, com pastagem nativa
(SMP); o segundo sistema de produção caracterizado pela produção integrada
de pastagens nativas e pastagens cultivadas, localizado nas áreas baixas das
montanhas (SPC); e o terceiro, parcialmente possui um sistema integrado de
pastagens e plantação e cereais, localizado em uma área de planície (SPP).

Tabela 3. Comparação entre os índices emergéticos encontrados para a ovinocultura em São José do Rio
Preto (SJRP) e resultados da literatura

¹SMP, sistema em regiões montanhosas altas, com pastagem nativas; ² SPE, sistema de produção
integrada de pastagens nativas e pastagens cultivadas, em áreas baixas montanhosas, ³SPP sistema
integrado de pastagens e plantação e cereais, localizado em uma área de planície. UEV a (transformidade);
EYR b (taxa de rendimento emergético); ELR c (razão de carga ambiental); ESI d (índice de sustentabilidade
emergética); % R e (renovabilidade); EIR f (razão de investimento de emergia); EER g (razão de intercâmbio
emergético); % Renovabilidade parcial h (considera as frações renováveis dos materiais e bens de
serviços do sistema); ELR parciali (considera no cálculo as frações renováveis de recursos de material
e serviços).

O sistema avaliado (SJRP) apresentou os índices semelhantes aos


encontrados por Rodríguez-Ortega et al. (2017) no terceiro sistema, caracterizado
por aquele de planície com integração parcial de pastagens e plantações. Para este
sistema, as Transformidades apresentaram a mesma grandeza (E+05). Os sistemas
SMP e SPC, que incorporam melhor os recursos da natureza, de forma sustentável,
apresentaram maiores valores para o índice que mede a taxa rendimento emergético
(EYR). Tais resultados condizem com aqueles para o índice de carga ambiental
(ELR), que mede a pressão ambiental no sistema local. Por aproveitarem melhor os
recursos naturais e dependerem menos dos recursos da economia, possuem uma
menor pressão ambiental. Para este índice permanecer baixo (ideal) é necessário
aumentar a contribuição dos recursos renováveis dentro do sistema.
O índice de sustentabilidade (ESI), que avalia a relação da economia e a
carga ambiental do sistema, sugere maior nível de sustentabilidade para os sistemas
que utilizam mais racionalmente os recursos da natureza. Esta informação confirma
os achados anteriores para os indicadores discutidos previamente. Quando se
analisa a percentagem de renovabilidade dos sistemas, sem considerar a fração
renovável dos recursos da economia, observa-se que, apesar de não apresentar
uma alta porcentagem, o sistema de SJRP apresentou maior renovabilidade que
o sistema de integração de pastagem e lavoura nas planícies do mediterrâneo da

96
Espanha. Porém, quando se analisa o índice de rendimento econômico (EIR), o
sistema de SJRP apresentou maior valor, ao ser comparado aos outros três sistemas.
Isto porque o sistema é altamente dependente dos recursos da economia (materiais
e serviços) e a natureza tem pouca contribuição, ou possui uma contribuição
relativamente menor que os demais.
No sistema no qual os animais são criados nas regiões com maiores
altitudes das montanhas, e a natureza tem uma alta contribuição para ao sistema,
este indicador é menor que 0, portanto o sistema é mais competitivo em termos de
custos econômicos e mais sustentável, em índices emergéticos.

CONSIDERAÇÕES FINAIS E POSSIBILIDADES PARA FUTURAS


PESQUISAS NA PRODUÇÃO ANIMAL
Conforme Ortega & Soldera (2003), se há o interesse da sociedade em
agregar valor aos produtos provenientes de sistemas de produção sustentável que
têm os atributos de menor dependência de insumos comprados, capacidade de
gerar empregos, menor uso de agrotóxicos, capacidade de preservar e aproveitar
a biodiversidade, possibilidade de proteger nascentes e a paisagem, capacidade
de reciclar, capacidade de auto-organização e de negociar preços justos, então a
síntese emergética (SE) pode contribuir com indicadores apropriados. Este capítulo
procurou apresentar o potencial da SE em estudos integrados com os custos de
produção para a avaliação da sustentabilidade na produção animal.
Acredita-se tratar de uma linha de pesquisa promissora não apenas em termos
científicos, mas também em termos práticos, no sentido de contribuir com a
orientação de técnicos e produtores.
A seguir são apresentados alguns projetos de pesquisa que estão em
desenvolvimento no Laboratório de Análises Socioeconômicas e Ciência Animal
(LAE) e que apresentam potencial de utilizarem a Síntese Emergética em seus
escopos. São eles:

1. Desenvolvimento de modelo de cálculo de custo de produção e de


análise da sustentabilidade na bovinocultura de corte a pasto

A pecuária a pasto no Brasil é caracterizada por ser uma atividade repleta


de particularidades e diversidades. Por esta razão, analisar e comparar sistemas
de produção de bovinos a pasto é um desafio, principalmente do ponto de vista
econômico. Quando se avalia a produção inserida em um contexto de demanda por
sustentabilidade, em seu sentido mais amplo, o desafio é ainda mais significativo.
Dentro deste contexto, há a necessidade de desenvolver estudos que

97
busquem compreender as características das distintas fases de criação de bovinos
a pasto, que possibilitem alcançar maior eficiência produtiva e econômica, sem
deixar de considerar a sustentabilidade do sistema. O projeto de pesquisa tem por
finalidade desenvolver um modelo de cálculo que permitirá estimar: a) o custo de
produção de bovinos criados a pasto na fase de cria e; b) avaliar a sustentabilidade
utilizando a síntese emergética. Posteriormente será possível por meio do modelo
de cálculo de custo e da pesquisa de campo, desenvolver um Indicador de Custo
de Produção e de Sustentabilidade de bovinos de corte na fase de cria no sistema
extensivo de pastejo.

2. Avaliação econômica das práticas para mitigar a emissão de gases


de efeito estufa em sistemas de pastagens no Sudeste brasileiro

A pecuária de corte no Brasil apresenta uma importante atividade econômica,


mas a grande maioria destes sistemas tem uma dependência das pastagens,
tornando-se principalmente sistemas de produção extensivos com pouca eficiência
produtiva e índices de sustentabilidade negativos; sem embargo, neste sistema têm
sido aplicadas diferentes metodologias de avaliação ambiental, como é o caso das
pegadas ecológicas ou o ciclo de vida, entre outras, convertendo-se em ferramentas
ambientais para a tomada de decisões (Rodríguez-Ortega, 2017). No entanto, estas
metodologias não envolvem a totalidade do sistema nem o seu resultado econômico,
gerando incertezas nos resultados obtidos após a sua aplicação.
Nestes contextos a síntese emergética proposta por Odum (1996) pode
tornar-se ferramenta útil para avaliar a sustentabilidade da pecuária de corte
brasileira, considerando o impacto no ecossistema, além de permitir determinar o
grau de uso de recursos renováveis e não renováveis, podendo auxiliar na toma de
decisões mais assertivas. Tem-se buscado diferentes estratégias de produção mais
eficientes, baseadas no manejo das pastagens ou a integração de outras atividades,
tais como: o pastoreio rotacional, pastagens diferidas e sistemas integrados (lavora-
pecuária-floresta). A aplicação da síntese emergética na avaliação e comparação
destas estratégias torna-se uma ferramenta efetiva, permitindo conhecer a
sustentabilidade dos sistemas produtivos por meio dos indicadores emergéticos
(Bacic et al., 2010).

3. Desenvolvimento de modelo e de indicadores para análises


econômicas e síntese emergética na produção de frangos de corte

Na produção avícola, as futuras pesquisas utilizando a síntese emergética

98
visam aliar as ferramentas gerenciais de custo de produção a conceitos ecológicos
e termodinâmicos, utilizando premissas da Teoria de Sistemas para buscar
caminhos que possibilitem avaliar a sustentabilidade de seus sistemas produtivos
de importância comercial (frango de corte, poedeiras comerciais etc.). Como visto
neste capítulo, a metodologia permite comparar os indicadores de sustentabilidade
de sistemas convencionais de produção (sistemas de produção intensivos) a
sistemas alternativos (cage-free; antibiotic free) que vêm ganhando espaço no
mercado nacional e mundial. Esta comparação, por sua vez, pode indicar gargalos
e medidas produtivas mais sustentáveis que possam ser incorporadas ou extraídas
dos sistemas, com o intuito de torná-los mais promissores. Outra contribuição que
a síntese emergética tem a fornecer no estudo dos sistemas de produção avícola,
bem como em todos os demais sistemas de produção animal, diz respeito ao
fornecimento de ferramentas que permitam o desenvolvimento de indicadores e
a criação de políticas públicas que objetivam eventual bonificação dos atores do
processo produtivo, de acordo com seus índices emergéticos.

4. O efeito cascata do ciclo do nitrogênio na cadeia produtiva da soja


brasileira destinada à produção animal na Europa

Na produção de soja, a Síntese Emergética agrega valor nas avaliações


econômicas, sociais e ambientais do setor, já que a soja e seus derivados são
importantes produtos para a balança comercial brasileira e têm crescimento
expressivo em quantidade produzida e valores de exportação. Além disso, há uma
crescente demanda internacional por produtos que são produzidos respeitando
o meio ambiente e a sociedade. Neste sentido, a SE facilita a quantificação dos
impactos ambientais e a comparação entre os sistemas de produção, por exemplo,
sistemas orgânicos, sistemas com uso de transgênicos e sistemas com plantas
convencionais. Pode-se também avaliar o fluxo de nutrientes e energia para o
mercado externo, e o ciclo destes no sistema de produção do país importador
do produto brasileiro, dando uma visão mais sistêmica dos impactos ambientais,
sociais e econômicos da atividade. Outra contribuição da SE para a cadeia da soja,
seria auxiliar a tomada de decisões políticas e gerenciais acerca do sistema, a partir
de novas alternativas de produção mais sustentáveis e específicas para o país,
facilitando assim o acesso dos produtos brasileiros aos mercados mais exigentes.

99
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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100
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101
Anexo 1. Símbolos propostos por Odum (1996) usados no diagrama do modelo
conceitual do sistema.

Anexo 2. Tabela de avaliação emergética, conforme modelo proposto por Odum


(1996).

Os recursos da natureza, materiais agrícolas e serviços introduzidos nos


sistemas de produção estudados (representados pelas linhas curvas do diagrama)
são convertidos em fluxos de emergia (medida como emjoules solar - sej) tendo

102
como base as quantidades de materiais ou serviços de cada fluxo numa linha de
cálculo da tabela de avaliação de emergia proposta por Odum (1996). A tabela
de avaliação de emergia é organizada em 6 colunas, com os seguintes tópicos
conforme na tabela abaixo:

Esquema de organização de uma tabela de avaliação dos fluxos de energia.

Nota 26. Eletricidade total usada no ano de 1983: 2,31x1012kwh (fonte: EIA/DOE, 1984b, p195):(2,31x1012
kWh)(3,606x106 J/kWh) = 8,32x1018 J. Em$ calculado dividindo-se a coluna 5 por 2,4x1012sej/$ (valor
de referência para se transformar emergia em Em$) para os USA ano base de 1983.

Fonte: Baseado em Odum (1996, pp 79). O exemplo da nota 26 foi extraído da


Tabela de fluxo de emergia dos Estados Unidos, 1983, apresentado por Odum
(1996, pp.187).

A coluna 1 indica o número do item (fluxo de energia) descrito na respectiva


linha, o qual também é o número da nota-de-rodapé onde são citadas as fontes de
dados e são mostrados os cálculos dos demais coeficientes.
A coluna 2 indica o nome do item de entrada na tabela que também é
mostrado como uma linha curva no diagrama do sistema de energia.
A coluna 3 contém as quantidades do respectivo item, em unidades: joules, gramas
ou monetários (dólares ou reais), derivados das várias fontes, evitando-se a dupla
contagem.
A coluna 4 contém o coeficiente de transformidade em emjoules solar
por unidade (sej/J; sej/g; ou sej/$). A transformidade é a emergia de um tipo que
é requerida para fazer uma unidade de energia de outro tipo. Os valores das
transformidades para os diversos recursos naturais, materiais e serviços são obtidos
de vários estudos publicados anteriormente e divulgados em forma de tabelas de
transformidades, exemplo Ortega (2019). Odum (1996) apresenta os coeficientes
de transformidades para diversos itens, os quais devem ser corrigidos por um fator
de 1,68 em função de novos cálculos efetuados para a emergia solar global que
passou de 9,44 E24 sej/ano para 15,83 E24 sej/ano, conforme Odum (2000).

103
A coluna 5 contém a contribuição do item (fluxo) em termos de emergia
solar para o sistema. A coluna 5 é calculada pelo produto das colunas três e quatro.
A coluna 6 é o valor em emdólares que estima a riqueza real, tendo como
base a relação emergia/moeda agregando-se os principais recursos usados na
economia de um país para formar o PIB em um determinado ano. O valor da coluna
6 é obtido dividindo a emergia na coluna 5 pela relação de emergia/moeda do país
durante o ano selecionado. O valor do emdólar do PIB do Brasil foi calculado por
Pereira (2012) em: 3,30E+12 sej/U$

104
CAPÍTULO V
EMPREGO DE BETA-GLUCANOS NA NUTRIÇÃO ANIMAL

Larissa Risolia¹, Milena Lacerenza², Rafael Zafalon¹, Mariana Rentas¹, Roberta


Rodrigues¹, Mariana Perini¹, Andressa¹, Raquel Pedreira¹, Daniela Machado¹,
Henrique Macedo¹, Thiago Vendramini¹, Marcio Brunetto¹

¹ Departamento de Nutrição e Produção Animal, FMVZ/USP, Pirassununga - SP


² Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos - FZEA/USP, Pirassununga – SP

RESUMO
Beta-glucanos são classificados como modificadores biológicos, pois podem alterar o
metabolismo da glicose e lipídeos. Além disso, proporcionam aumento de saciedade
nos animais, modulação de citocinas inflamatórias e efeitos prebióticos. O uso de
beta-glucanos como coadjuvantes no tratamento da obesidade vem sendo cada vez
mais pesquisado. A obesidade é uma das desordens nutricionais mais comuns em
cães e gatos e está relacionada com o desenvolvimento de comorbidades crônicas,
tais como a resistência insulínica e produção de citocinas pró-inflamatórias. Um
estudo realizado pelo nosso grupo buscou avaliar os efeitos da suplementação de
0,1% de beta-glucanos no metabolismo da glicose e lipídios, citocinas inflamatórias
e parâmetros de saciedade em cães obesos. Verificou-se melhor controle glicêmico,
redução sérica de triglicérides e de colesterol, além do aumento da saciedade e
redução de citocinas pró-inflamatórias. Em um segundo estudo, objetivou-se avaliar
o efeito da utilização dos beta-glucanos na endotoxemia de equinos por meio da
modulação da resposta inflamatória. Contudo, na dosagem utilizada (10mg/kg/dia)
e nas condições de realização do estudo, o nutracêutico não resultou em alterações
nos parâmetros bioquímicos, valores hematológicos e nas citocinas inflamatórias
observadas, mas houve aumento de células macrofágicas. Desta maneira, os beta-
glucanos possuem potencial para serem utilizados na nutrição animal com diversos
intuitos, como modulação do metabolismo, saciedade, inflamação e imunidade.

INTRODUÇÃO
1.1. O que são beta-glucanos
Os beta-glucanos pertencem ao grupo dos polissacarídeos, por serem
compostos por moléculas de glicose. Estruturalmente são compostos por monômeros
de glicose ligados entre si por ligações beta glicosídicas (Guillon e Champ, 2000) e

105
são os principais componentes estruturais da parede celular de leveduras, fungos
e algumas bactérias. Os cereais como cevada e a aveia também contêm beta-
glucanos como parte das células da parede celular de seu endosperma (Volman et
al., 2008).
As ligações podem apresentar-se nas formas beta 1,3; beta 1,4 ou beta
1,6. Essa diferença tem efeito na atividade metabólica dos beta-glucanos, pois
altera o padrão e o grau de ramificação, a formação helicoidal, o peso molecular, a
solubilidade em água e conformação do anel da estrutura (Daou & Zhang, 2012).
Dependendo da fonte, existem diferenças na estrutura macromolecular dos beta-
glucanos. Os que são provenientes de leveduras e fungos consistem de monômeros
de glicose com ligações beta 1,3 ligados a pequenos resíduos ramificados
constituídos por ligações beta 1,6 (Volman et al., 2008). Por outro lado, os beta-
glucanos das paredes celulares de cereais como a aveia e a cevada são formados
por monômeros de glicose de ligações beta 1,4 ligados de forma linear, porém
alternados aos monômeros de glicose constituídos por ligações beta 1,3, enquanto
que os beta-glucanos de origem bacteriana somente apresentam ligações beta 1,3
lineares entre seus monômeros (Estrada et al., 1997; Brown e Gordon, 2003; Brown
et al., 2003).
Os beta-glucanos são classificados como fibras solúveis (Jayachandran et
al., 2018) pois possuem características relacionadas ao aumento de viscosidade do
conteúdo presente no trato gastrintestinal. Com isso, ocorre a redução da taxa de
passagem do alimento, redução da digestibilidade ocasionada por maior dificuldade
de acesso das enzimas digestivas ao conteúdo alimentar, redução da velocidade
com que os nutrientes são absorvidos pela corrente circulatória e aumento de tempo
em que ocorre esta absorção. Esta última característica é muito interessante para
alimentar pacientes com diabetes, resistência insulínica ou até mesmo obesidade,
uma vez que promove redução do pico glicêmico e aumento do tempo de absorção
de glicose, o que mantém mais tempo a supressão da liberação do hormônio
glucagon e consequentemente pode aumentar a saciedade. Os mecanismos de
ação destes efeitos serão descritos mais detalhadamente ao longo deste capítulo.

1.2. O uso dos beta-glucanos em animais obesos


A obesidade em animais de companhia é um problema em expansão e
o aumento de sua prevalência está intimamente relacionado aos hábitos dos
animais, como redução do gasto energético e o fornecimento de alimento seco de
forma ad libtum. O acúmulo excessivo de gordura pode levar ao aparecimento de
comorbidades como lipidose hepática (nos gatos), doença do trato urinário inferior,
alterações dermatológicas, resistência insulínica e diabetes (nos gatos). O status

106
inflamatório ocasionado pela condição obesa parece ter influência direta sobre o
aparecimento dessas condições. Além disso, animais obesos podem apresentar
também dislipidemia já caracterizada como alterações no perfil de lipoproteínas e
aumento de triglicerídeos e colesterol (Brunetto et al., 2011).
A composição da dieta dos animais, bem como o uso de nutracêuticos pode
beneficiar animais obesos com resistência insulínica e diabéticos. Neste sentido,
os beta-glucanos podem promover possíveis benefícios, pois podem alterar o
metabolismo da glicose (Vetvicka e Oliveira, 2014; De Oliveira Silva et al., 2015)
e de lipídeos (Andrade et al., 2016, Ferreira, 2016). Os efeitos dos beta-glucanos
no tratamento da obesidade e do sobrepeso são normalmente associados aos
efeitos secundários do nutracêutico nas características de organismos obesos e,
não diretamente sobre o emagrecimento propriamente dito (Ríos-Hoyo & Gutiérrez-
Salmeán, 2016). Apesar disso, Aoe et al. (2017) demonstraram que o consumo de
beta-glucanos de cevada levou a redução da gordura visceral em indivíduos obesos.

1.3. Beta-glucanos, obesidade e resistência insulínica


Existem diversos mecanismos que podem justificar a influência da obesidade
na indução de resistência insulínica. Um destes é a redução de receptores de
insulina e defeitos nos receptores e pós-receptores envolvidos no metabolismo da
glicose (Kolterman et al., 1981). Outra maneira que pode implicar em redução da
sensibilidade insulínica é a secreção de adipocitocinas pelos adipócitos, dentre elas
a resistina e a adiponectina, que estão correlacionadas à regulação da sensibilidade
insulínica (Silha et al., 2015). Além disso, o excesso de tecido adiposo corporal pode
resultar em redução da expressão do transportador GLUT4, que possui resposta
rápida e eficiente frente à insulina (Brennan et al., 2004).
Os efeitos dos beta-glucanos na secreção de insulina e na glicemia têm
sido relacionados também à propriedade desse polissacarídeo de induzir alta
viscosidade quando em solução e resultar em uma camada gelatinosa. Esta camada
resiste aos efeitos convectivos das contrações intestinais e assim, influenciam na
redução da absorção de açúcar pelos enterócitos (Mälkki, 2001; De Paula et al.,
2005). A literatura aponta que mesmo uma pequena inclusão de beta-glucanos é
capaz de reduzir glicemia e insulinemia (Ekstrom et al., 2017).
Brockman et al. (2013) avaliaram em ratos obesos e hiperglicêmicos os
efeitos do consumo de uma dieta rica em beta-glucanos sob o controle glicêmico,
lipemia e marcadores de resistência à insulina. O grupo teste foi alimentado
com dieta contendo 6,0% de beta-glucanos proveniente de farinha de cevada; o
controle positivo recebeu dieta contendo 6,0% de celulose e um grupo de ratos
magros (controle negativo) recebeu dieta igual ao controle positivo. Os resultados

107
observados no grupo teste em relação ao controle positivo foram: menor área
abaixo da curva durante o teste oral de tolerância a glicose; menor porcentagem
de hemoglobina glicosada e maior concentração de adiponectina plasmática (que
possui correlação negativa com a massa gorda e resistência insulínica), achado que
embasa a hipótese de que o consumo dos beta-glucanos melhora a sensibilidade
à insulina e o controle glicêmico. Além disso, especificamente houve aumento da
viscosidade no conteúdo do intestino delgado dos ratos do grupo teste em relação
aos dois grupos controles. Os autores questionaram se esses resultados foram
atribuídos à viscosidade aumentada do conteúdo intestinal, relacionada ao maior
tempo de esvaziamento gástrico, diminuição do acesso às enzimas digestivas e
consequente redução da difusão da glicose às camadas epiteliais intestinais; e/ou
a maior produção de ácidos graxos de cadeia curta pelo processo de fermentação
dessa fibra, já que estes foram identificados como ativadores de receptores no
tecido adiposo que inibem a lipólise e reduzem a liberação de ácidos graxos não
esterificados, que podem se acumular no fígado e aumentar a resistência insulínica.
Contudo, Battilana et al. (2001) apontaram existir indícios de que a alteração na
glicemia ocorre antes que haja tempo necessário para a formação de produtos da
fermentação no organismo.
Em cães há apenas um trabalho que avaliou o efeito da ingestão de 15mg/
kg de beta-glucanos no perfil glicêmico desses animais com hiperglicemia (induzida
pela administração de estreptozootocina), que resultou em diminuição significativa
da glicemia (Vetvicka & Oliveira, 2014).

1.4. Beta-glucanos e saciedade


Em uma revisão de 33 artigos publicados entre 2000 e 2010 sobre o
uso de beta-glucanos na dieta de pessoas, Cloetens et al. (2012) atribuíram o
aumento da viscosidade intestinal como o possível mecanismo benéfico do uso
dessas fibras na dieta como indutor do aumento da saciedade. Sessenta por
cento dos estudos avaliados nesta revisão dosaram hormônios intestinais, como
grelina, colecistoquinina e polipeptídeo Y (PYY); e demonstraram que os beta-
glucanos possuem ação sobre o apetite. Ainda nesta revisão, a maioria dos estudos
demonstrou que a administração dos beta-glucanos em humanos poderia diminuir as
concentrações séricas de glicose e insulina em pessoas saudáveis e em indivíduos
com desordens metabólicas (Cloetens et al., 2012).
Pela avaliação das concentrações de hormônios intestinais, como grelina,
colecistoquinina e PYY, Cloetens et al. (2012) relataram que os beta-glucanos
possuem ação sobre o apetite, efeito considerado benéfico no tratamento da
obesidade. Os autores ainda reportaram que a administração dos beta-glucanos em

108
humanos pode diminuir as concentrações séricas de glicose e insulina em pessoas
saudáveis e em indivíduos com desordens metabólicas.
Acredita-se que o hormônio glucagon-like peptide-1 (GLP-1) seja
responsável por reduzir a fome e aumentar a saciedade (Verdich et al., 2001; Edholm
et al., 2010). Ele é liberado pelas células intestinais em resposta à ingestão de
nutrientes e ocasiona o aumento da produção de insulina e assimilação de glicose
(Asmar et al., 2011).
Em um estudo com seres humanos em sobrepeso foi testada uma dieta
contendo fibra solúvel proveniente dos beta-glucanos em comparação a outro grupo
controle e, as pessoas que receberam a dieta teste reportaram maior sensação de
saciedade no intervalo entre refeições (Kim et al., 2006). Além disso, este aditivo está
associado à maior liberação de PYY (Vitaglione et al., 2009), hormônio relacionado
com a saciedade e a sinalização de satisfação cerebral, que desempenha papel
importante no controle da obesidade (Huang et al., 2011).
Como mecanismos de ação propostos que resultam neste efeito além dos
hormonais citados anteriormente, estão a o aumento da viscosidade do conteúdo
intestinal que resulta na redução da taxa de esvaziamento e aumenta a saciedade
entre refeições (Drzikova et al., 2005), e o efeito prebiótico do beta-glucano, que
promove aumento das concentrações de acetato e butirato, metabólitos que atuam
diretamente na regulação de apetite pelo sistema nervoso central (Psichas et al.,
2015).

1.5. O uso de beta glucanos no controle de colesterol


Em seres humanos, a redução das concentrações de colesterol foi associada
ao menor risco de doenças coronárias (Andersson et al., 2010) e os beta-glucanos
resultaram redução do colesterol plasmático. Em 1997, a FDA (US Food and Drug
Administration) passou a recomendar a ingestão de 3g/dia de beta-glucanos com
o intuito de reduzir o colesterol. Em um estudo que avaliou esta concentração,
concluiu-se que esta dose pode ser usada como terapêutica para a redução de
colesterol, principalmente de pacientes com diabetes mellitus do tipo II, uma vez
que estes são mais propensos a desenvolverem doenças cardiovasculares (Liatis et
al., 2009).
O mecanismo exato para tal efeito ainda não foi muito bem definido,
porém já existem algumas hipóteses. Atualmente, a hipótese mais aceita envolve
a redução na capacidade absortiva de colesterol associada à sua maior excreção,
na forma de sais biliares. Isso ocorre pelo aumento da viscosidade do conteúdo do
trato gastrintestinal proporcionado pelos beta-glucanos (Gunness et al., 2012). A
restrição da reabsorção de ácidos biliares resulta na redução do colesterol total no

109
sangue, pois dessa forma mais colesterol é recrutado para a produção de novos
ácidos biliares. Já a hipótese relacionada à redução da absorção envolve o fato da
redução da transferência de lipídeos através da camada mucosa do intestino, o que
levaria a menor reabsorção e maior período de absorção (Kerckhoffs et al., 2002).
Ratos alimentados com dietas contendo aveia (a qual contem beta-glucanos
na sua composição) apresentaram concentrações de acetato e de butirato maiores
no conteúdo do cólon (Hu et al., 2013). Estes ácidos graxos de cadeia curta foram
associados com a inibição da síntese de colesterol, o que pode contribuir com o efeito
hipocolesteromiante da aveia em seres humanos e animais (Hara et al., 1999). No
caso de hamsters, Tong et al. (2015) verificaram que os beta-glucanos reduziram a
concentração de colesterol LDL pela promoção da excreção fecal de lipídeos e pela
regulação das enzimas 3-hidroxi-3-metil gutaryl-coenzima A redutase e colesterol
-7a-hidroxilase.

1.6. O uso de beta-glucanos como prebióticos


Prebióticos são, por definição, ingredientes que quando fermentados de
forma seletiva, permitem mudanças específicas na composição e/ou atividade da
microbiota intestinal de maneira a proporcionar benefícios ao hospedeiro (Roberfroid,
2002). A fim de que tais substâncias alcancem a microbiota alvo e desempenhem
o mencionado potencial, eles não podem ser digeridos pelas enzimas do intestino
delgado e devem resistir à acidez gástrica estomacal. Além disso, não devem ser
fermentados pelas bactérias orais e bactérias patogênicas do trato gastrintestinal,
mas sim por bactérias benéficas, servindo de substrato para seu crescimento (Orel
et al., 2014).
Ao favorecerem a fermentação de bactérias benéficas e, consequentemente
promoverem o aumento da produção de ácidos graxos de cadeia curta, os prebióticos
podem reduzir o pH do microambiente intestinal e inibir o crescimento de bactérias
patogênicas, as quais são beneficiadas pelo pH alcalino (Orel et al., 2014). Além
disso, o butirato desempenha papel imprescindível na nutrição dos colonócitos, uma
vez que contribui para o reparo tecidual após a injúria em casos de inflamação,
por exemplo. Evidências demonstraram que este ácido graxo de cadeia curta pode
agir diretamente como agente antinflamatório ao inativar o fator de transcrição
intracelular NF-kB e atenuar a síntese de citocinas inflamatórias (Orel et al., 2014).
A maioria das substâncias prebióticas são polissacarídeos não amiláceos
que constituem as fibras dietéticas, indigeríveis pelas enzimas de humanos,
cães e gatos, como os beta-glucanos. Hallert et al. (2003), em estudo controlado,
introduziram pela primeira vez no tratamento clínico de humanos com colite
ulcerativa, 60g de farelo de aveia (o qual contém beta-glucanos) por dia, durante 3

110
meses. Os resultados indicaram aumento de 36% na concentração fecal de butirato,
redução das dores abdominais e refluxo gastroesofágico após esta intervenção.
Em um levantamento bibliográfico a respeito dos efeitos dos beta-glucanos
na microbiota, Jayachandran et al. (2018) apontaram diversos estudos que
evidenciaram o efeito modulatório da microbiota com este nutracêutico. Dentre eles,
os autores encontraram como efeitos dos beta-glucanos provenientes da aveia e
cevada a alteração na composição e metabolismo da microbiota, o que resultou
em menor concentração de colesterol e como efeito da suplementação de beta-
glucanos de Saccharomices cerevisae a alteração da população microbiana e
imunomodulação.

1.7. Beta-glucanos e imunomodulação


Em um recente trabalho realizado pelo centro de pesquisas em nutrologia
de cães e gatos, Vendramini (2019) observou que cães obesos apresentaram
menor taxa de linfoproliferação. Além dos animais obesos, animais convalescentes,
com alguma doença ou debilitados imunologicamente poderiam se beneficiar de
melhora imunológica. Neste contexto, os beta-glucanos apresentaram efeitos
imunomodulatórios, por meio do aumento da fagocitose e da proliferação de células
fagocíticas através de estímulo na medula óssea (Vetvicka, 2014). Como os beta-
glucanos possuem apenas ligações beta, as quais não são digeridas pelo trato
gastrintestinal superior, quando ingeridos por via oral, alcançam o intestino e são
absorvidos pelos enterócitos e então são carreados pela corrente sanguínea pelos
macrófagos. Uma vez no sangue, são direcionados para a medula óssea, onde
exercem os efeitos de proliferação da produção de células fagocíticas.
Em um estudo realizado em suínos infectados com E. coli suplementados
com beta-glucanos derivados de algas, foram avaliados os efeitos em respostas
imunes e verificou-se que houve melhora clínica dos animais (redução da frequência
da diarreia), redução da permeabilidade intestinal, aumento da expressão de genes
de barreira intestinal e aumento da produção de linfócitos T CD4 e T CD8 (Kim et al.,
2019). Em outro estudo realizado pelo Centro de Pesquisas em Nutrologia de Cães
e Gatos, foi verificado que a inclusão de 1% de um blend prebiótico que continha
beta-glucanos na dieta de cães resultou em aumento do burst oxidativo e do índice
de fagocitose dos animais (Rentas, 2018).

2 Resultados e discussão
Considerando os efeitos benéficos relacionados aos beta-glucanos relatados
anteriormente neste capítulo, o Centro de Pesquisas em Nutrologia de Cães e
Gatos vem desenvolvendo pesquisas com o intuito de aprimorar a saúde, bem estar

111
e longevidade dos animais com o uso deste nutracêutico. A seguir serão descritos e
discutidos dois destes estudos que já foram concluídos.

2.1 Beta-glucanos de levedura para tratamento e prevenção da obesidade em


cães
O primeiro estudo verificou o efeito da suplementação de beta-glucanos de levedura
(Saccharomices cerevisae) no tratamento e prevenção de obesidade em cães. Este
estudo foi idealizado ao se considerar que tanto a obesidade como o excesso de
peso são as principais desordens nutricionais de cães e gatos (German, 2006;
Bartges et al., 2017), sendo que se estima que até 60% da população de cães
encontra-se nestas condições (Holmes et al., 2007; Courcier et al., 2010). Além
disso, a obesidade acaba sendo mais grave por associar-se com afecções crônicas
tais como endocrinopatias, aumento no risco de desenvolvimento de neoplasias
e redução da expectativa de vida (German et al., 2010). O objetivo do trabalho foi
avaliar o efeito da inclusão de 0,1% de beta-glucanos na dieta de cães obesos
e avaliar marcadores de glicemia, insulinemia, triglicerídeos séricos, colesterol,
citocinas inflamatórias e saciedade.
O estudo contou com 3 grupos, sendo um obeso composto por 7 cães adultos
com escore de condição corporal (ECC) 8 ou 9 (Laflamme, 1997) e que apresentavam
resistência insulínica, determinada através do índice HOMA (homeostasis model
assessment) de acordo com Xenoulis (2011). O segundo grupo também consistia
de 7 animais adultos, porém em condição corporal ideal (ECC 5). O último grupo foi
composto pelos mesmos animais obesos do grupo 1, após a ingestão de uma dieta
com inclusão de 0,1 de Macrogard (Biorigin, São Paulo, Brasil) pelo período de 90
dias. Com o intuito de padronizar a alimentação no período pré-coleta basal, afim
de não provocar influências dietéticas nos parâmetros avaliados, todos os animais
foram submetidos a alimentação com uma dieta de manutenção por 15 dias. Após
essa primeira coleta, os animais obesos passaram a constituir o grupo 3, ou seja,
suplementado com beta-glucanos pelo período de 90 dias. A composição das dietas
está descrita na tabela 1 e seguiu as recomendações da AAFCO (2016) para cães
adultos.
A quantidade de alimento fornecida aos animais foi suficiente para atender as
recomendações de necessidade energética do NRC (2006) para cães adultos
inativos. Para garantir manutenção da composição corporal ao longo do projeto, os
animais foram pesados com uma frequência de 15 dias, afim de promover eventuais
alterações na quantidade de alimento.

112
Tabela 1. Composição das dietas experimentais1.

1Ingredientes: milho moído integral, arroz de cervejeiros, sorgo moído integral,


farelo de subproduto de frango, farelo de arroz, polpa de beterraba, farinhas de
carne e ossos, farelo de soja, gordura de frango, óleo de peixe, sabor hidrolisado
do fígado, sal, pré-mistura Pettymeal® (MCassab, São Paulo, Brasil), antifúngico
Amo Curb® (Kemin, São Paulo, Brasil), antioxidante Endox-5x® (Kemin, São Paulo,
Brasil); 2MacroGard® (Biorigin, São Paulo, Brasil).

As análises bioquímicas e hormonais foram realizadas no T0 (após ingestão da


dieta controle), e após os 90 dias recebendo o alimento contendo beta-glucanos
(T90) para os animais do grupo 3. Os animais em jejum foram canulados com um
cateter intravenoso periférico, dessa forma, foram coletadas amostras de sangue
para avaliação de glicemia, insulina, amilina, glucagon, leptina, IL—6, proteína
C-reativa, fator de necrose tumoral alfa, PYY, GLP-1, colesterol, triglicerídeos e
funções renal e hepática. Além destas avaliações, também foi realizado um teste
de tolerância à glicose intravenosa, descrito por Brunetto et al. (2011). Para isso, foi
realizada infusão de 500mg de glicose por kg de peso corporal. Coletas de sangue
para determinação da insulina sérica foram realizadas nos minutos 0; 2,5; 5,0; 7,5;
10; 15; 30; 45; 60; 90 e 120 após o término da infusão.
Como estatística, para o teste de infusão de glicose utilizou-se a descrita
por Carciofi et al. (2008) e Brunetto et al. (2011). A área abaixo da curva (referente
à curva glicêmica pós- prandial) foi calculada pelo software Prisma (GraphPad
Prism, version 5). A comparação entre os grupos foi realizada pelo teste T-student
para as variáveis que atenderam a normalidade. Para as que não atenderam essa
premissa utilizou-se o teste de Wilcoxon (P<0,05). Utilizou-se medidas repetidas no
tempo para avaliar a concentração de glicose sanguínea, incremento de glicose,
concentração sérica de insulina e incremento de insulina.

113
2.1.1 Resultados e discussão
Os animais não apresentaram variação de peso ao longo do experimento. Em
todos os grupos o pico glicêmico foi observado na primeira coleta após a infusão
de glicose (Figura 1). Nos tempos 5; 7,5 e 10 minutos, os valores de glicose
foram menores no grupo escore ideal do que no obeso, contudo, o grupo obeso
suplementado não diferiu do grupo de animais em escore ideal. Em seres humanos
saudáveis, o consumo de beta-glucanos melhorou o controle glicêmico e a resposta
insulínica (Kaneko et al., 1997; Mosikanon et al., 2017), efeito também encontrado
em pacientes humanos obesos e com diabetes mellitus do tipo 2 (Kim et al., 2009),
semelhante aos resultados encontrados neste estudo.

Figura 1. Efeito da ingestão dos beta-glucanos nas respostas glicêmicas e


insulinêmicas. (a) curva glicêmica, (b) incremento de glicose, (c) curvas insulínicas,
(d) incrementos de insulina dos grupos experimentais.

Após 45 minutos, as concentrações de glicose sanguínea retornaram


ao basal no grupo controle, porém isso não foi observado nos grupos obeso e
suplementado obeso, mesmo após 120 minutos de teste. Nos demais tempos não
foi observada diferença nos valores de glicemia entre os grupos.
A concentração de insulina sérica foi maior nos animais obesos (com/sem

114
suplementação) do que no grupo controle em todos os intervalos (P<0,05).
A área abaixo da curva do incremento de glicose (AACIG) não diferiu entre
os grupos, exceto no período de tempo entre 15 – 60 minutos (P<0,05) entre os
grupos controle e obeso, suplementado e obeso (Figura 2). Com relação a área
abaixo da curva do incremento de insulina (AACIIns), o único tempo de coleta em
que não houve variação na secreção insulínica foi no intervalo entre 60-120 minutos.
Por outro lado, todas as outras áreas abaixo da curva de insulina estavam maiores
nos grupos obeso e obeso suplementado em comparação ao grupo controle
(P<0,05).

Figura 2. Área abaixo da curva de incremento de glicose (a) e área abaixo da curva
de incremento de insulina (b) obtidas durante o teste intravenoso de tolerância a
glicose dos grupos experimentais.

Os valores de glicemia basal e média de glicemia foram maiores no grupo


obeso em relação ao controle e obeso suplementado (P<0,05, Tabela 2). Resultados
semelhantes foram obtidos para a concentração de insulina basal, embora o grupo
suplementado obeso tenha apresentado valores intermediários (P<0,05, Tabela
2). Similar aos resultados encontrados, um estudo com ratos avaliou o efeito
da inclusão moderada de beta-glucanos derivados de leveduras e demonstrou que
os efeitos na glicemia não ocorrem em estado fisiológico, todavia, em animais com
hiperglicemia induzida apresentaram redução significativa da glicemia (Vetvicka,
2014). Até o momento, foram encontrados apenas dois estudos que avaliaram os
efeitos dos beta-glucanos na glicemia de cães; Vetvicka e Oliveira (2014) avaliaram
o uso de duas diferentes fontes de beta-glucanos e observaram que em animais
normais, 14 dias de suplementação dietética com beta-glucanos não resultou em
efeitos significantes para a glicemia. Contudo, quando os animais foram induzidos
a apresentar hiperglicemia, os beta-glucanos reduziram os valores glicêmicos para
aqueles de referência (ou seja, encontrado em animais saudáveis), após 7 dias

115
de suplementação. Ferreira et al. (2018) avaliaram os efeitos de beta-glucanos
provenientes de plantas, na mesma dose do presente estudo. No período de 60 e
120 minutos após o consumo verificou-se efeito sobre o clearence de glicose após
28 dias de consumo.

Tabela 2. Valores (média ± erro padrão) de glicemia basal, insulina basal, glicemia
mínima, glicemia máxima, glicemia média e valores medianos (mínimo-máximo) de
K, T½, ΔI/ΔG, PRI e TRI observados nos grupos experimentais.

K: porcentagem de clearence de glicose; T½, tempo para glicemia reduzir pela


metade; ΔI/ΔG, índice insulinogênico; PRI, pico de resposta insulínica; TRI, tempo
do pico de resposta insulínica em minutos; A, B – médias seguidas pelas mesmas
letras maiúsculas nas colunas não diferem entre si pelo teste T-student (p < 0.05);
A, B – Médias seguidas pelas mesmas letras minúsculas nas mesmas linhas não
diferem pelo teste de Wilcoxon (p < 0.05).

A porcentagem de desaparecimento de glicose (K), meia vida de glicose


(T½), o índice insulinogênico (ΔI/ΔG), o pico de resposta insulínica (PRI) e o pico do
tempo de resposta insulínica (TRI) não apresentaram distribuição normal e foram
avaliados pelo teste de Wilcoxon (Tabela 2). Esses resultados indicam que os grupos
experimentais foram compostos por animais com tolerância à glicose diminuída de
acordo com Kaneko (1997). Isso já era esperado uma vez que os animais foram
selecionados por apresentarem resistência insulínica. É importante ressaltar que a
resistência insulínica verificada no grupo obeso foi reduzida com a adição dos beta-
glucanos. O K diferiu entre os 3 grupos (P<0,05) e o T½ e ΔI/ΔG (P<0.05) do grupo
controle foram diferentes em relação aos demais grupos. Contudo, o PRI e TRI (em
minutos) não diferiram entre os grupos (P<0,05).
As concentrações de colesterol e triglicerídeos foram maiores no grupo
de animais obesos em relação ao controle, e o consumo de beta-glucanos afetou

116
essas variáveis (Tabela 3). As fibras solúveis possivelmente retardam a absorção de
triglicerídeos no intestino delgado (Reyna et al., 2003) e reduzem a taxa de absorção
de glicose (Andrade et al., 2014). Além disso, outro mecanismo citado na literatura
é a inibição direta da lipogênese pelas fibras solúveis (Brennan, 2005).
Um estudo in vitro demonstrou que beta-glucanos de cevada e aveia inibiram a
absorção de ácidos graxos de cadeia longa e de colesterol e, em ratos, suprimiu
diversos genes envolvidos na lipogênese e no transporte lipídico (Liljeberg, 2000).

Tabela 3. Concentrações plasmáticas de ALT, FA, creatinina, ureia, colesterol e


triglicerídeos (média ± desvio padrão) nos grupos experimentais.

ALT: alanina aminotransferase; FA: fosfatase alcalina; A, B – Médias seguidas pela


mesma letra nas linhas não diferem entre si pelo teste T-sudent (p<0.05).

Não foram encontradas diferenças nas concentrações de amilina sérica


e glucagon entre os grupos testados (Tabela 4). A concentração de leptina foi
maior em animais obesos e nos animais obesos suplementados do que naqueles
pertencentes ao grupo controle (p<0,05). Atualmente, o tecido adiposo é
classificado como um tecido endócrino, pois produz diversos hormônios, citocinas,
substâncias vasoativas e outros peptídeos (adipocinas), os quais se comunicam
com o cérebro, leucócitos, células locais e tecidos periféricos (Drozdowski, 2010;
Martin, 2010). Das adipocitocinas conhecidas, a leptina é a mais estudada. Embora
a leptina seja secretada pelos adipócitos, o aumento da sua secreção é baseado
no fluxo de energia nos adipócitos e as concentrações circulantes de leptina estão
correlacionadas com a massa gorda (Trayhurn, 2005). Assim, conforme relatado na
literatura, o grupo de animais obesos aumentou as concentrações séricas de leptina.
Resultados semelhantes foram observados para as concentrações de proteína C
reativa (Tabela 4). Apesar de não ter sido constatada diferença entre os grupos

117
para IL-6, a suplementação de beta-glucanos resultou em concentrações mais
baixas de TNF-alfa nos grupos controle e suplementado obeso em comparação
ao obeso (P<0,05). Poucos estudos avaliaram como os polissacarídeos afetam os
parâmetros de cães obesos, contudo, o aumento de IL-6, TNF e proteína C reativa
foram bem documentados em cães obesos com resistência insulínica. Os beta-
glucanos são capazes de exercer controle da inflamação, reduzindo esses fatores
pró-inflamatórios. Sendo assim, é possível associar o seu efeito com o controle
dessa alteração (German et al., 2012).
O tecido adiposo sintetiza e libera fatores pró-inflamatórios, como TNF-α,
IL-6, IL-1 e proteína C reativa (Zoran, 2010). A alteração nas concentrações
dessas adipocinas está direta ou indiretamente associada a alterações fisiológicas,
metabólicas e imunológicas, o que resulta no aumento da produção e circulação de
fatores relacionados à inflamação. Por exemplo, o TNF-α, uma citocina conhecida por
promover caquexia e produzida por macrófagos e adipócitos, e a IL-6, que possui
função catabólica acentuada relacionada às reservas de energia orgânica, também
estão envolvidas na resistência à insulina em diabéticos do tipo II (Khaodhiar et
al., 2004). Os resultados do presente estudo corroboram os da literatura, onde as
concentrações de adipocinas foram menores em animais em escore de condição
corporal ideal do que em animais obesos. Contudo, os animais obesos apresentaram
valores menores das concentrações de IL-6, proteína C reativa e TNF-alfa no grupo
obeso suplementado do que no grupo obeso, e estes valores foram similares aos do
grupo controle.
A ingestão de beta-glucanos também foi capaz de alterar o hormônio GLP-
1, responsável pela regulação do apetite (Tabela 4), sendo que os animais obesos
que receberam a suplementação tiveram maior concentração do hormônio do
que nos demais grupos (P<0,05). A saciedade é um dos fatores que atrapalha os
programas de perda de peso (German, 2010). O GLP-1 é um hormônio envolvido
no mecanismo de saciedade fisiológica (Mitsuhashi et al., 2013) e aumenta o
tempo de esvaziamento gástrico e o tempo de transito intestinal (Beck et al., 2009).
Esses efeitos podem levar a maior tempo de distensão gástrica com consequente
sinalização de saciedade (Beck et al., 2009).

118
Tabela 4. Concentração sérica (média ± erro padrão da media) de amilina, glucagon,
leptina, adipocitocinas inflamatórias e hormônios reguladores de apetite nos grupos
experimentais.

IL-6: interleucina 6; TNF-α: fator de necrose tumoral alfa; PYY: polipeptídeo Y; GLP-1:
glucagon-like peptide-1; A, B – Médias seguidas pela mesma letra nas linhas não
diferem entre si pelo teste T-student (P<0.05).
Por fim, concluiu-se que a suplementação com 0,1% de beta-glucanos
na dieta de cães obesos reduziu a glicemia basal e média, insulina basal e a
concentração de triglicerídeos e colesterol e, seus valores ficaram próximos aos de
animais em escore de condição corporal ideal. Além disso, o nutracêutico resultou
no aumento da concentração de GLP-1, indicativo de saciedade e reduzir as
concentrações de TNF-alfa.

2.2) Efeito da utilização dos beta-glucanos na endotoxemia em equinos


Sabe-se que o desencadeamento da endotoxemia clínica nos equinos é frequente,
em decorrência da elevada sensibilidade desta espécie aos lipopolissacarídeos
(LPS) da membrana externa de bactérias gram-negativas, liberados para a
circulação durante o processo de choque séptico. Em resposta a esta agressão, o
organismo libera substâncias pró-inflamatórias, as citocinas, na corrente circulatória
(Tilg & Moschen, 2006). Essa afecção está presente em grande parte dos casos
de cólica equina, sendo responsável por piorar o prognóstico dos quadros clínicos,
por gerar consequências como choques séptico e endotoxêmico, síndrome da
resposta inflamatória sistêmica, tromboflebite da jugular, laminite, íleo adinâmico,
entre outros, além de retardar a recuperação dos animais e aumentar os índices

119
de insucesso nos tratamentos de cólica (Cohen, 2002; Huttunen & Aittoniemi 2011;
Chalupka & Talmor, 2012).
Atualmente, os beta-glucanos provenientes de leveduras têm sido
extensivamente utilizados como substância protetora contra infecções, devido sua
capacidade de estimular o sistema imune, com potentes efeitos sobre a imunidade
inata e adaptativa (Chen et al., 2013; Masuda et al., 2013). Tem-se sugerido também,
que os beta-glucanos de grande peso molecular, que correspondem à maioria dos
polímeros, podem ativar diretamente os leucócitos, estimulando suas funções
fagocíticas, citotóxicas e atividade antimicrobiana, além de estimular a produção
de mediadores pró-inflamatórios (Cloetens et al., 2012). Assim, acredita-se que
os beta-glucanos advindos de leveduras que apresentam atividade moduladora
de imunidade sistêmica poderiam ser benéficos no controle da endotoxemia em
equinos, modulando a resposta inflamatória sistêmica. Portanto, os objetivos do
estudo foram avaliar se a utilização de beta-glucanos por via oral exerce influência
nos parâmetros físicos, valores hematológicos e na expressão de citocinas
inflamatórias observados em equinos induzidos à endotoxemia experimental.
Foram selecionados oito potros, machos e fêmeas, hígidos, com faixa etária
de 18±3 meses, peso médio de 300±100kg, sem raça definida, os quais foram
distribuídos aleatoriamente em dois grupos de quatro animais. Ambos os grupos
foram submetidos à indução da endotoxemia, pela administração intravenosa de
lipopolissacarídeos de E. coli (10mg/kg/dia). Durante 30 dias antes da indução da
endotoxemia, os animais do grupo beta-glucanos (GB) receberam, por via oral, 10mg/
kg/dia de beta-glucanos (MacroGard®, Biorigin) e os animais do grupo controle
(GC) receberam, por via oral, 10mg/kg/dia de cloreto de sódio a 0,9%. Os equinos
foram submetidos a exames físicos, avaliação hematológica, de líquido peritoneal
e quantificação sérica das citocinas IL-1, IL-6, IL-8, IL-10 e TNF-α. Os momentos
de avaliação dos animais quanto ao exame físico, colheitas sanguíneas, colheita
de líquido peritoneal ocorreram imediatamente antes da indução da endotoxemia
(T0), imediatamente (T0+), e 15 (T15’), 30 (T30’), 60 (T60’), 90 (T90’), 120 (T2h),
180 (T3h), 240 (T4h), 360 (T6h), 480 (T8h), 600 (T10h) e 720 (T12h) minutos após
indução da endotoxemia.
Para a análise estatística foi realizado o teste t-Student para dados pareados,
para as variáveis que atenderam as suposições de normalidade. As variáveis que
não atenderam esta suposição foram analisadas pelo teste não paramétrico de
Wilcoxon. Valores de P<0,05 foram considerados significativos.
Foram observados diversos efeitos de tempo, característicos do processo
adequado de indução da endotoxemia, a utilização de beta-glucanos por via oral
resultou em modificações de AST (transaminase glutâmico oxalacética) (P=0,022),

120
e GGT (gama glutamil transpeptidase) (P=0,001), proteína total (P=0,021), lactato
(mmol/L) (P=0,026) sanguíneos, porém todas estas variáveis permaneceram dentro
dos valores de referência para a espécie (Tabela 5).
Tennant (1997) salientou que em todas as espécies domésticas a atividade
da AST é alta no fígado, portanto, na lesão hepática aguda ou crônica, a atividade
sérica de AST está elevada. Apesar dos equinos apresentarem aumento nos valores
de AST em consequência de miopatia ou lesão hepática e, esta ser a principal razão
para se incluir a AST no perfil bioquímico de equinos, como a tentativa de detectar
doença hepatocelular (Stockham, 1995), os valores obtidos estão dentro do intervalo
de referência para a espécie. De forma semelhante, a GGT elevada pode indicar
lesões hepáticas, contudo, apesar de terem aumentado, ainda permaneceram
dentro dos valores normais de referência (Kaneko, 2008). A hiperlactatemia após
lesão e sepse pode ser o resultado de uma onda de adrenalina (James et al., 1999),
mas apesar de aumentado, as concentrações de lactato estavam dentro do intervalo
de referencia.

Tabela 5. Bioquímica sérica em função dos tratamentos experimentais que


apresentaram alterações.

AST: aspartato transaminase; GGT: gama glutamil transpeptidase; BT: bilirrubina


total; BI: bilirrubina indireta.
No líquido peritoneal, além de densidade (p=0,011), lactato (p=0,003) e neutrófilos
segmentados (%) (p=0,020), foram observados efeitos de tratamento para os
macrófagos (%) (p=0,020) pressupondo a possível capacidade dos beta-glucanos
de estimular o sistema imune (Tabela 6).

121
Tabela 06. Avaliação do líquido peritoneal em função dos tratamentos experimentais
que apresentaram alterações.

Os leucócitos são atraídos para o foco da infecção através da quimiotaxia


feita pelas citocinas. Dessa forma, ficam concentrados próximos às vênulas pós-
capilares, onde passam através da barreira endotelial, chegando ao foco infecioso,
num mecanismo denominado diapedese (quando os leucócitos ultrapassam as
paredes dos vasos sanguíneos e vão em direção ao tecido afetado). É possível que
tenha ocorrido leucopenia por recrutamento destas células para o foco infeccioso,
com ocorrência de leucocitose compensatória após 120 minutos (processo fisiológico
que ocorre em infecções) (Tizard et al., 2013). Não foram observados efeitos de
tratamento nas citocinas avaliadas, apenas efeito de tempo para a interleucina 10 e
o fator de necrose tumoral alfa (Tabela 7).

Tabela 07. Citocinas em função dos tratamentos experimentais.

s
IL-6: interleucina- 6; IL-8: interleucina- 8; IL-10: interleucina- 10; TNF-alfa: fator de
necrose tumoral alfa.

De acordo com os resultados obtidos pelo estudo, concluiu-se que a


utilização de beta-glucanos por via oral na dosagem utilizada (10mg/kg/dia) e
nas condições de realização do presente estudo exerceu pouca influência nos
parâmetros bioquímicos, valores hematológicos e citocinas inflamatórias observadas
em equinos induzidos à endotoxemia experimental, mas pode ter exercido efeitos na

122
imunomodulação, com base no aumento de macrófagos. Novos estudos com tempo
e doses maiores podem demonstrar outros possíveis efeitos.

Considerações finais
Com base nas evidências apontadas neste capítulo, os beta-glucanos
podem ser empregados em nutrição animal como possíveis moduladores do
metabolismo, saciedade, processos inflamatórios e imunidade.

Agradecimentos
Em nome do Centro de Pesquisas em Nutrologia Pet, os autores agradecem as
empresas Biorigin, pelo fornecimento do suplemento Macrogard® e Premier pet,
pelo fornecimento dos alimentos industrializados.

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131
CAPÍTULO VI
AVALIAÇÃO DOS EFEITOS DO BUMP FEEDING SOBRE O DESEMPENHO DA
MATRIZ SUÍNA E DA LEITEGADA

Diego Feitosa Leal¹, Bruno Bracco Donatelli Muro¹, Bruno Braga Carnino¹,
Eduarda Buck Bernardes Guimarães¹, Emilye Izabele Cristina de Moraes¹,
Gabriela dos Santos Madella¹, Janaina Cristina da Silva Maciel de Souza¹, Laya
Kannan Silva Alves¹, Nicolas Carvalho Braga¹, Pedro Ventura Dibo¹, Rafaella
Fernandes Carnevale¹, Vitor de Oliveira Araújo¹, Cesar Augusto Pospissil
Garbossa¹

¹Laboratório de Pesquisa em Suínos (LPS), Departamento de Nutrição e Produção


Animal, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo,
Pirassununga-SP

RESUMO
O objetivo do presente estudo foi avaliar o efeito do aumento da quantidade de
ração fornecida no terço final da gestação (bump feeding) sobre o desempenho da
matriz suína e da leitegada, bem como, sobre a qualidade nutricional do colostro.
Para tanto, 70 matrizes suínas de linhagem comercial híbrida foram selecionadas
de acordo com histórico semelhante para o número de leitões nascidos por parto,
escore de condição corporal e ordem de parto, e então foram distribuídas em dois
grupos experimentais, totalizando 35 repetições por tratamento. Grupo 1: sem
aumento da quantidade de ração fornecida no terço final da gestação (controle)
e Grupo 2: aumento da quantidade de ração fornecida no terço final da gestação,
a partir de 81 dias de gestação até o parto. Não houve diferença para o peso dos
leitões ao nascimento, peso total da leitegada, número de nascidos totais, número de
nascidos vivos, natimortos e eficiência placentária. Adicionalmente, os tratamentos
não exerceram efeito sobre a qualidade nutricional do colostro. De acordo com os
resultados do presente estudo, os benefícios do bump feeding são questionáveis,
uma vez que nenhum efeito foi observado sobre o desempenho da matriz e da
leitegada, bem como, sobre a qualidade nutricional do colostro.

Palavras chave: colostro, nutrição, leitegada, gestação, suínos, porca

132
INTRODUÇÃO
A matriz suína hiperprolífica é o resultado do vigoroso melhoramento
genético ocorrido nas últimas décadas. O seu potencial produtivo fica evidente
quando se observa o grande número de leitões nascidos e desmamados por matriz
por ano na atualidade (Ball et al., 2008; Koketsu et al., 2017; Figura 1). No entanto,
o aumento da prolificidade da matriz suína veio acompanhado por alguns efeitos
indesejáveis, dentre esses, a diminuição do peso médio dos leitões ao nascimento
e o aumento da variabilidade de peso dentro da leitegada são apontados como um
dos principais problemas a serem mitigados na produção de suínos, uma vez que
interferem diretamente no desempenho produtivo do rebanho (Feldpausch et al.,
2019; Schinckel et al., 2004; Milligan et al., 2002) além de comprometerem o bem-
estar animal (Muns et al., 2016). De fato, para cada leitão adicional na leitegada
há uma redução de 30 a 50 gramas no peso médio dos leitões ao nascimento
(Opschoor et al., 2010).
Deve-se ressaltar que existe correlação positiva entre baixo peso
ao nascimento e taxa de mortalidade pré-desmame (Campos et al., 2011).
Adicionalmente, leitões considerados com baixo peso ao nascer (< 1 kg) possuem
menores chances de sobrevivência nas primeiras 72 horas de vida (Fix et al., 2010;
Foxcroft et al., 2006; Quiniou et al., 2002). Parte disso ocorre em decorrência da
menor ingestão de colostro (Amdi et al., 2013) e dificuldades de termorregulação
(Theil et al., 2012). Da mesma maneira, os impactos negativos ocasionados pelo
baixo peso ao nascer estendem-se além da fase de lactação, refletindo em menor
ganho de peso diário e maior mortalidade nas fases produtivas subsequentes (Fix
et al., 2010) e pior performance reprodutiva (Magnabosco et al., 2016).
Cabe ressaltar, ainda, que a discrepância entre o elevado número de
ovulações, o número de conceptos que sobrevivem após o período de implantação
e a capacidade uterina após o dia 30 da gestação da matriz contemporânea estão
entre os principais mecanismos fisiológicos que levam ao baixo peso ao nascimento
em leitegadas numerosas (Foxcroft et al., 2006).
Vários estudos vêm sendo realizados objetivando desenvolver estratégias
para aumentar o peso dos leitões ao nascimento e a homogeneidade de peso
dentro da leitegada, como a suplementação de matrizes gestantes com L-arginina
e ractopamina (Garbossa et al., 2015), utilização de L-carnitina durante a fase
inicial da gestação (Musser et al., 1999; Birkenfeld et al., 2006; Ramanau et al.,
2008;), aumento dos níveis de lisina no terço final da gestação (Zhang et al.,
2011; Greiner et al., 2016) e de L-glutamina (Zhu et al., 2018), suplementação
com β-Hydroxy-β-methylbutyrate (Parker & Knauer, 2017) e utilização da estratégia
nutricional denominada bump feeding (Gonçalves et al., 2016). Esse último consiste

133
no aumento da quantidade de ração fornecida no terço final da gestação com o
intuito de aumentar a taxa de crescimento dos fetos e, consequentemente, o peso
dos leitões ao nascimento e incrementar o desempenho reprodutivo subsequente
da matriz. No entanto, os resultados da utilização do bump feeding ainda são
inconclusivos. De fato, alguns autores não observaram efeitos benéficos (Gonçalves
et al.,2016b; Mallmann et al., 2018), enquanto outros reportaram efeitos positivos
em estudos utilizando marrãs (Shelton et al., 2009; Soto et al., 2011). Diante do
exposto, o presente estudo teve como objetivo avaliar os efeitos do aumento da
oferta de ração no terço final da gestação (bump feeding) sobre o desempenho da
matriz e da leitegada, e os efeitos desse manejo sobre a qualidade nutricional do
colostro.

Figura 1. Evolução do número de desmamados/fêmea/ano do Brasil entre 2008 e


2017 (Adaptado de Agriness, 2018).

A GESTAÇÃO DA MATRIZ SUÍNA


A gestação na espécie suína dura em média 114 dias, tendo início após
a fecundação dos oócitos na junção ampola-istmo do oviduto. Em seguida à
fecundação, os embriões entram em rápido processo de divisão celular e migram
em direção ao útero, atingindo o ambiente uterino 72 horas após o início do estro
no estágio embrionário de quatro células, tornando-se blastocisto por volta do dia
cinco. O blastocisto esférico (0,5–1 mm de diâmetro) então rompe a zona pelúcida,
entre os dias seis e sete, e se expande até atingir entre 2 e 6 mm no dia 10. A partir
desse momento, o desenvolvimento dos embriões suínos apresenta características

134
que os distingue de outras espécies de mamíferos. De fato, por volta dos dias 11
e 12, após início do estro, os blastocistos iniciam o processo de expansão do seu
trofectoderma de forma acelerada (0,25 mm/h), atingindo o tamanho de 1000 mm
por volta do dia 16 da gestação (Bazer & Johnson, 2014).
Na espécie suína, o estabelecimento da gestação dá-se entre os dias 11 e
12 após início do estro e a habilidade dos conceptos em produzirem e secretarem
estrógenos (principalmente 17β-estradiol) durante esse período é considerado como
o sinal de reconhecimento materno da gestação, o qual resulta na extensão da fase
luteínica e, em consequência, na manutenção de níveis elevados de progesterona
(Waclawik, 2011).
Antes da implantação os embriões se encontram livres no ambiente
intrauterino e dependem do produto secretório do epitélio glandular uterino,
denominado coletivamente como histotrofo, como suporte nutricional. O histotrofo,
por sua vez, é constituído por diversos componentes, incluindo proteínas
transportadoras, fatores de crescimento, íons, mitógenos, enzimas, hormônios,
aminoácidos, vitaminas, glicose, frutose dentre outras moléculas regulatórias do
desenvolvimento embrionário (Geisert & Schmitt, 2002).
O processo de implantação tem início no dia 13 de gestação e por volta do
dia 18 os embriões estão ligados intimamente ao endométrio. É nesse período que
o processo de placentação tem início. A placenta tem a função primária de troca de
gases respiratórios, micronutrientes e macromoléculas além de produzir hormônios
que regulam o desenvolvimento fetal durante toda a gestação. O período de maior
desenvolvimento placentário ocorre entre os dias 20 e 70 da gestação, quando então
a placenta encontra-se completamente formada (em relação à quantidade total de
aureolas). Nos suínos, a placenta é do tipo epiteliocorial e, dessa forma, o epitélio
luminal uterino permanece intacto durante toda a gestação, não havendo contato
direto entre a circulação sanguínea materna e fetal (Bazer & Johnson, 2014).
O dia 30 de gestação marca o início da fase fetal, a qual é caracterizada
pela organogênese e mineralização do esqueleto, é nesse período que ocorre a
formação das fibras musculares. O último trimestre de gestação é marcado por
intenso crescimento fetal e desenvolvimento do aparelho mamário. Nessa fase
os fetos apresentam crescimento elevado, podendo chegar a 4,63 gramas por dia
(Mcpherson et al., 2004).
O amadurecimento do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal fetal marca o
início da fase final da gestação, pois ocorre aumento na secreção de cortisol pelas
glândulas suprarrenais fetais, estimulando a secreção de estrógenos, ocitocina,
relaxina e prolactina, com aumento concomitante nos seus receptores, os quais são
necessários para a expulsão dos leitões e para o início da lactação bem como para

135
a expressão do comportamento materno.

A NUTRIÇÃO DA MATRIZ GESTANTE


A nutrição desempenha um importante papel em todos os processos
fisiológicos do organismo, provendo energia, aminoácidos, vitaminas, macro e micro
minerais necessários para o adequado crescimento e desenvolvimento. O nível e
qualidade da dieta afetam diretamente o desempenho dos animais, já os nutrientes
oriundos da dieta atuam como moléculas sinalizadoras em um incontável número de
vias metabólicas. Para fêmeas gestantes a nutrição torna-se ainda mais relevante,
uma vez que além de utilizar os nutrientes da dieta para manter o funcionamento do
próprio organismo, parte desses é utilizada para dar suporte ao crescimento do feto,
o que para fêmeas multíparas, como a matriz suína, é ainda mais desafiador.
Com relação à nutrição da matriz suína gestante, as dietas são formuladas de
forma a atender às demandas metabólicas das diferentes fases da gestação, as quais
são divididas em terços inicial, médio e final. O terço inicial de gestação é uma fase
crítica em função da migração embrionária, reconhecimento materno da gestação,
implantação e início da placentação (Foxcroft et al., 2006). Nessa fase, os planos
nutricionais são montados com o objetivo de aumentar a sobrevivência embrionária,
sendo então a quantidade de energia da dieta reduzida após inseminação, pois se
acredita que o aumento no consumo nesse período aumentaria o fluxo sanguíneo
hepático, resultando em maior metabolização da progesterona e em consequência
em perda embrionária (Jindal et al., 1996; De et al., 2009). No entanto o tema é
bastante controverso uma vez que trabalhos mais recentes demonstram não haver
efeito deletério da ingestão de energia a cima do requerimento para mantença,
durante a fase inicial da gestação, sobre a sobrevivência embrionária (Che et al.,
2015; Athorn et al., 2013; Hoving et al., 2012; Leal et al., 2019). No terço médio da
gestação tem início a organogênese e a maior parte da formação muscular dos
fetos, sendo uma fase importante para o ajuste de condição corporal das matrizes. O
terço final da gestação é a fase de maior crescimento fetal (Mcpherson et al., 2004)
e, por esse motivo, é o período da gestação no qual comumente são aplicados os
manejos nutricionais objetivando incrementar a qualidade dos leitões.
Vale ressaltar que outro importante foco da nutrição durante a fase de
gestação é evitar o ganho excessivo de peso; de fato, a excessiva deposição de
gordura subcutânea durante a gestação está relacionada com o aumento do número
de leitões nascidos com peso menor do que 800 gramas (Zhou et al., 2018), além de
resultar em pior desempenho da matriz durante a lactação (Weldon et al., 1994).

136
BAIXO PESO AO NASCIMENTO: BASES FISIOLÓGICAS E IMPLICAÇÕES
PARA O DESEMPENHO DOS LEITÕES
O crescimento e desenvolvimento fetal, além de serem controlados pela
carga genética oriunda das linhagens paterna e materna, também são fortemente
influenciados por vários fatores ambientais e uterinos. Dentre esses, a capacidade
uterina e o status nutricional da matriz (baixo ou excessivo plano alimentar e
desbalanço de nutrientes) constituem os principais fatores que impactam o
crescimento/desenvolvimento fetal (Wu et al., 2006).
Com relação à capacidade uterina, antes do dia 35 da gestação os embriões
estão distribuídos pelos cornos uterinos de forma uniforme. Após esse período, a
capacidade uterina torna-se limitante para o crescimento fetal, mesmo que esses
estejam distribuídos de forma relativamente uniforme pelo espaço intrauterino
(Yuan et al., 2015). Isso demonstra que o desenvolvimento dos fetos suínos sofre
a influência tanto da sua localização quanto da densidade desses no útero, dessa
forma, fetos localizados próximos à junção útero-tubárica apresentam maior peso
quando comparados àqueles localizados próximos à cérvix (após o dia 70 de
gestação; Wise et al., 1997). Todavia, fetos de baixo desenvolvimento podem ser
encontrados em qualquer região uterina, sendo esses influenciados principalmente
pelo tamanho e eficiência placentária. De fato, há uma associação entre leitegadas
numerosas e o baixo fluxo sanguíneo uteroplacentário por feto (Reynolds & Redmer,
2001).
Sabe-se que existe relação entre o status nutricional da matriz sobre o
desenvolvimento embrionário e fetal. Isso é ainda mais relevante para as linhagens
hiperprolíficas, as quais possuem uma elevada exigência nutricional, pois necessitam
atender as próprias demandas metabólicas e de um grande número de fetos em
crescimento acelerado, assim, com aumento das exigências nutricionais à medida
que a gestação progride (Kim et al., 2005). Kim et al. (2009) observaram grande
variabilidade no peso de fetos principalmente após os 45 dias de gestação, o que
pode estar relacionado, em parte, ao não atendimento das exigências nutricionais
para o adequado crescimento fetal. Dessa forma, fetos de matrizes submetidas
a manejos nutricionais inadequados apresentam crescimento retardado e baixo
peso ao nascimento, aumentando, dessa forma, a variabilidade de peso dentro da
leitegada (Campos et al., 2012). Ainda, nesse sentido, os achados de Noblet et al.
(1985) demonstram haver efeito direto entre a nutrição materna e o crescimento
fetal, uma vez que no experimento realizado por esses autores a redução de 28%
no consumo de ração, após o dia 80 de gestação, comprometeu o crescimento dos
fetos.
Há uma relação inversamente proporcional entre peso ao nascimento e taxa

137
de mortalidade pré-desmame. De fato, leitões com peso ao nascimento > 1,8 kg
apresentam taxa de sobrevivência de 90%, por outro lado, os nascidos com 700 gramas
apresentam apenas 33% de taxa de sobrevivência (Chris et al., 2012). Outrossim, o
peso corporal influencia fortemente a habilidade de termorregulação, um importante
indicador de sobrevivência de leitões. Leitões considerados leves possuem uma
alta relação superfície/volume o que resulta em maior susceptibilidade para perda
de calor corporal e hipotermia (Herpin et al., 2002). Adicionalmente, leitões leves
precisam de mais tempo para chegar aos tetos, além de não conseguirem competir
com leitões mais pesados e, dessa forma, ingerem colostro de forma insuficiente
para uma adequada absorção de imunoglobulinas (Muns et al., 2016), o que os torna
menos capazes de lidar com alterações ambientais e patógenos, em decorrência de
um sistema imune deficiente (Zhong et al., 2012). Outra consequência decorrente da
baixa ingestão de colostro por leitões leves são problemas relacionados à absorção
intestinal, uma vez que, além de ser fonte de energia, imunoglobulinas e nutrientes
para o neonato, o colostro também possui uma grande variedade de moléculas que
atuam na maturação do epitélio intestinal (Yuan et al., 2015). Ainda nesse sentido,
leitões que sofrem restrição no desenvolvimento intrauterino e, por esse motivo,
nascem abaixo do peso considerado ideal, apresentam alterações na expressão
gênica no intestino delgado, resultando em alta morbidade e mortalidade no período
pós-natal imediato (Wang et al., 2010).
No que tange ao aspecto produtivo, leitões leves ao nascimento requerem 12
dias a mais para atingir o mesmo peso ao abate do que leitões pesados, prejudicando
o uso das instalações (Gondret et al., 2005). Também, a qualidade de carcaça é
influenciada de forma negativa pelo baixo peso ao nascimento (Wu et al., 2006),
possivelmente em decorrência de menor quantidade de fibras musculares totais e
primárias formadas (Quiniou et al., 2002), o que prejudica o retorno financeiro da
atividade.
Não restam dúvidas de que o peso do leitão ao nascimento determina sua
sobrevivência nas primeiras horas de vida e o seu desempenho nas fases produtivas
subsequentes, impactando, em última instância, a rentabilidade e sobrevivência na
atividade. Dessa forma, estratégias que melhorem o peso individual dos leitões e
uniformidade da leitegada são de extrema valia para melhorar a eficiência produtiva
da suinocultura.

MATERIAL E MÉTODOS
DELINEAMENTO EXPERIMENTAL

O experimento foi realizado em uma granja comercial no município de

138
Paragominas, Pará, Brasil (02º59’45”S47º21’10”W). Todos os procedimentos
experimentais foram realizados de acordo com os padrões legais e éticos do Comitê
de Ética no Uso de Animais da Universidade Federal Rural da Amazônia, sob o
protocolo número 029/2016.
Foram utilizadas 70 fêmeas suínas híbridas comerciais gestantes (PIC
Comborough), selecionadas de acordo com o histórico reprodutivo (pelo menos
12 leitões nascidos vivos por parto), mesmo escore de condição corporal, peso
semelhante, ordens de partos similares e todos os animais utilizados no experimento
receberam o mesmo número de inseminações artificiais, com sêmen proveniente
dos mesmos machos reprodutores.
A matriz e sua respectiva leitegada foram consideradas a unidade
experimental e, então, distribuídos em dois tratamentos em blocos casualizados,
nos quais a ordem de parto foi considerada como o bloco (ordem de parto 1, 2, 3 e
> 4).
Todos os animais foram submetidos ao mesmo manejo sanitário durante
toda a fase de gestação. O manejo nutricional foi idêntico para todos os animais
até o dia 80 de gestação (2,4 kg/dia de dieta de gestação) e a partir do dia 81
de gestação as fêmeas foram alocadas em um dos seguintes tratamentos: fêmeas
alimentadas com 2,4 kg/dia de dieta para fêmeas em gestação até o fim do período
gestacional (Controle; n = 35); fêmeas alimentadas com 3,0 kg/dia de dieta para
fêmeas em gestação até o fim do período gestacional (Bump feeding; n = 35).
A dieta de gestação (Tabela 1) utilizada no experimento foi a mesma dieta
rotineiramente utilizada para fêmeas gestantes na granja. Foram coletadas amostras
da dieta para análise da composição centesimal, de acordo com a metodologia
descrita por AOAC (2005). Todos os animais tiveram acesso ad libitum à água
durante todo o período experimental.

Tabela 1. Composição centesimal e nutricional da dieta de gestação utilizada durante


o experimento

139
*Conteúdo/kg de produto: 9000 UI/kg de retinol, 1500 UI/kg de colecalciferol, 60 mg/
kg de acetato de dl-α-tocoferol, 3 mg/kg de vitamina K, 25 mg/kg de vitamina B12,
40 mg/kg de niacina, 20 mg/kg de ácido pantotênico, 2,6 mg/kg de ácido fólico, 0,27
mg/kg de biotina, 336 mg/kg de colina, 4 mg/kg de piridoxina, 6 mg/kg de riboflavina,
1,3 mg/kg de tiamina, 45 mg/kg de cobre, 275 mg/kg de ferro, 8,5 mg/kg de fósforo,
85 mg/kg de flúor, 1,75 mg/kg de iodo, 125 mg/kg de manganês, 0,75 mg/kg de
selênio, 4,9 mg/kg de sódio, 275 mg/kg de zinco, 0,5 mg/kg de cromo, 100 mg/kg de
bacitracina de zinco.

ALOJAMENTO E COLETA DE DADOS


As fêmeas foram alojadas em baia com alimentadores eletrônicos (ESF-
CallMatic 2, Big Dutchman, São Paulo, Brasil) com capacidade para 50 animais.
Antes do início do experimento, foi realizada a calibração da quantidade de alimento
fornecida em cada estação de alimentação automática.
Todas as fêmeas eram identificadas com um chip auricular individual, sendo
reconhecidas pelo ESF e o consumo de cada fêmea controlado pelo software do
ESF. A alimentação foi realizada em pequenas porções de ração (100 g), liberadas
lentamente, para evitar desperdícios e garantir a ingestão diária pré-determinada. A
alimentação era interrompida quando as fêmeas atingiam o limite da ingestão diária.
As fêmeas foram pesadas no início do período experimental (80 dias de gestação)
e, posteriormente, no momento da transferência para a maternidade. Para isso, foi
utilizada uma balança digital com capacidade para 500 kg e divisão de 100 g (CM-
1015, Celmi, Paraná, Brasil).
Para avaliar o peso dos leitões ao nascimento e o peso da leitegada, todos
os animais foram pesados individualmente ao nascer, utilizando uma balança com
capacidade de 15 kg e divisão de 2 g (POP-S 15/5, Urano, Urano, Rio Grande
do Sul, Brasil). A primeira equação foi utilizada para determinar o coeficiente de
variação do peso (CV). Para avaliar a eficiência placentária, a placenta foi pesada
imediatamente após sua expulsão natural. A segunda equação foi usada para
140
determinar a eficiência placentária:

Adicionalmente, os dados sobre o número de nascidos vivos, natimortos e


mumificados foram coletados para análises.

COLETA DAS AMOSTRAS DE COLOSTRO


As amostras de colostro foram coletadas de um total de 10 fêmeas por grupo
(três fêmeas de ordem de parto 1, três fêmeas de ordem de parto 2 e quatro fêmeas
de ordem de parto 3). Sessenta minutos antes da coleta, os leitões foram separados
das fêmeas e, no momento da coleta, foram injetados 0,025 mg de carbetocina na
veia marginal da orelha da fêmea, com o objetivo de aumentar a eficiência da ejeção
do leite. As amostras de colostro (60 mL coletadas dos primeiros pares de tetos
torácicos) obtidas de cada matriz foram imediatamente identificadas e armazenadas
a -20 °C até que fossem submetidas à análise.

ANÁLISE BROMATOLÓGICA DO COLOSTRO


O extrato etéreo, o conteúdo proteico e a quantidade de lactose foram
determinados pelos métodos de extração de Soxhlet (método 920.39; AOAC,
2005), Kjeldahl (método 2001.11; AOAC, 2005) e Lane Eynon (Lane; Eynon, 1923),
respectivamente. O teor de cinzas foi determinado por carbonização e incineração
de amostras em uma mufla a 550 °C por 6 horas (método 942.05; AOAC, 2005).
A determinação dos valores de cálcio, zinco e fósforo foi realizada pelo
método de espectrometria de absorção atômica, no qual a proteína presente no
colostro é precipitada utilizando ácido tricloroacético, com posterior filtração. O
filtrado foi analisado por espectrometria de absorção atômica, utilizando uma curva
padrão para cada componente analisado. O conteúdo mineral foi obtido após o
aquecimento da amostra a uma temperatura de 600 ° C por quatro horas.
Os valores de energia bruta das amostras de colostro foram obtidos através
da oxidação total das amostras, medida em bomba calorímetrica (Sakomura &
Rostagno, 2007). As análises de cada amostra foram realizadas em triplicata de

141
acordo com os métodos recomendados pela Association of Official Analytical
Chemists (AOAC, 2005).

ANÁLISE ESTATÍSTICA
Todas as variáveis avaliadas foram testadas quanto à normalidade pelo
teste Shapiro-Wilk e quaisquer variáveis que não seguiram uma distribuição normal
foram transformadas pelo procedimento RANK do SAS (SAS Inst. Inc., Cary, NC).
O procedimento PROC RANK com a opção NORMAL foi usado para produzir uma
variável transformada normalizada. Todos os dados foram analisados utilizando
o procedimento MIXED do SAS (SAS Institute Inc., Cary, NC, EUA) com um
delineamento em blocos casualizados (ordem de parto). A fêmea e sua leitegada
foram consideradas como a unidade experimental. O efeito dos tratamentos foi
comparado pelo teste F. Todos os dados foram descritos como médias dos quadrados
mínimos e os maiores erros padrão das médias (EPM) foram reportados.
Os resultados foram considerados significativos quando p < 0,05.

RESULTADOS E DISCUSÃO
A qualidade do leitão produzido é de extrema importância para que o
produtor de suínos obtenha lucratividade e permaneça na atividade. Diante disso,
vários estudos vêm
12
sendo realizados objetivando desenvolver estratégias nutricionais para melhorar o
peso dos leitões ao nascimento, uma vez que essa variável é uma forte preditora da
vida produtiva do leitão. Dentre essas, o aumento da oferta de ração no terço final
da gestação, denominado bump feeding, pode ser uma ferramenta para melhorar o
peso do leitão ao nascimento e o desempenho da matriz suína. No presente estudo,
a aplicação do manejo de bump feeding não aumentou o peso das matrizes (P >
0,05) no momento da transferência para a maternidade, como mostra a Tabela 2.
Esse resultado está em desacordo com os achados de Gonçalves et al. (2016a), os
quais observaram aumento de 7 kg de peso corporal em matrizes que receberam 1
kg de ração adicional no terço final da fase de gestação. No entanto, vale ressaltar
que o aumento excessivo de peso durante a gestação não é desejável, pois matrizes
que chegam acima do peso ideal na fase de lactação apresentam pior desempenho
produtivo, consequência da excessiva mobilização das reservas corporais. o que
resulta em diminuição do consumo voluntário de ração e perda de peso (Weldon et
al., 1994). A redução do consumo de ração e perda de condição corporal excessiva
(> 12%) durante a fase de lactação, por sua vez, comprometem o desempenho
reprodutivo subsequente da matriz, porém não é determinante pra diminuir o peso

142
dos leitões ao desmame, possivelmente por um efeito compensatório relacionado à
mobilização das reservas corporais da matriz (Campos et al., 2012).

Tabela 2. Desempenho produtivo de fêmeas suínas submetidas ou não ao bump


feeding a partir do 81 de gestação.

O aumento da oferta de ração no terço final da gestação também não


exerceu efeito (P > 0,05) sobre o número total de leitões nascidos, de nascidos
vivos, mumificados e natimortos. O peso da leitegada, o peso médio dos leitões
nascidos, o coeficiente de variação do peso da leitegada e a eficiência placentária
também não foram afetados pelo incremento de ração no terço final da gestação
(P > 0,05), corroborando com os achados de outros experimentos (Nissen et al.,
2003; Shelton et al., 2009; Soto et al., 2011, Greiner et al., 2016; Mallmann et al.,
2018), nos quais a utilização do bump feeding resultou em nenhum efeito ou apenas
efeitos modestos sobre o peso dos leitões ao nascer. De acordo com Père & Etienne
(2018) uma possível explicação para a ausência de efeito do bump feeding sobre o
peso dos leitões diz respeito ao fato das fêmeas modernas possuírem um limite na
transferência de nutrientes para o feto, possivelmente por apresentarem um limite
de resistência à insulina.
Não houve efeito (P > 0,05) do bump feeding sobre a qualidade nutricional
do colostro (proteína bruta, lactose, extrato etéreo e energia bruta) como pode ser
observado na Tabela 3. A quantidade de cinzas e a composição mineral (cálcio,
fósforo e zinco) do colostro também não diferiram. Há uma tendência para um melhor
desempenho lactacional das porcas com maior desenvolvimento do complexo
mamário, melhorando a qualidade do colostro e do leite fornecidos aos leitões

143
(Mellagi et al., 2010). No entanto, no presente estudo, os resultados não corroboram
com essa afirmação em relação à qualidade do colostro. Da mesma forma, a
afirmação de que o aumento dos níveis de energia na dieta pode aumentar o nível
de gordura no colostro e no leite (Noblet et al., 1985) também não foi confirmada,
uma vez que não foram observadas diferenças para a composição nutricional do
colostro das porcas.

Tabela 3. Composição bromatológica do colostro de fêmeas suínas submetidas ou


não ao bump feeding a partir do dia 81 de gestação

Ainda nesse sentido, a lactose presente no colostro é um dos nutrientes que


sofre menos variabilidade, dependendo da dieta das porcas (Atwood & Hartmann,
1992). Mesmo o uso de dietas de gestação com uma quantidade significativamente
maior de energia através da inclusão de óleo (Leis et al., 2009), ou pela adição de
ácido linoleico conjugado (Krogh et al., 2012), não influenciou o conteúdo de lactose
no colostro. Essa afirmação corrobora com os resultados encontrados no presente
estudo, em que o aumento da quantidade de ração não teve efeito sobre a lactose
e o conteúdo energético do colostro.
Com base nos resultados do presente estudo e das informações disponíveis
na literatura, a utilização bump feeding parece ser, devido à falta de efeito sobre
o desempenho das matrizes e leitões, contraproducente. O manejo nutricional de
matrizes de acordo com o período gestacional e ordem de parição demandaria
maior uso de mão de obra, em grande parte devido às instalações de gestação, as
quais são comumente equipadas com apenas um silo de alimentação e, para tentar
aumentar o manuseio da alimentação, seria necessário aumentar o número de silos,
usar linhas de alimentação adicionais ou até alterar o sistema de alimentação, o que
pode gerar um custo adicional de produção, não sendo vantajoso do ponto de vista
econômico.
144
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O uso da estratégia nutricional denominada bump feeding a partir do dia 81 de
gestação até o parto, nas condições estudadas durante este experimento, não é vantajoso
do ponto de vista produtivo, uma vez que não houve melhorias no desempenho da matriz, da
leitegada ou na qualidade nutricional do colostro. O tema requer mais estudos para avaliar
quais os possíveis impactos econômicos da utilização do bump feeding, bem como, identificar
quais componentes da dieta poderiam ser manipulados de forma pontual para melhorar o
peso dos leitões ao nascimento e a qualidade do colostro produzido.

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151
CAPÍTULO VII
NUTRIÇÃO PROTEICA DE POEDEIRAS CRIADAS NO PISO

Mylena Tückmantel Dias1, Brunna Garcia de Souza Leite2, Fabricia Arruda


Roque2, Carlos Alexandre Granghelli1, Paulo Henrique Pelissari1, Vito
Andrade3, Maria Estela Gaglianone Moro2, Rachel Santos Bueno Carvalho2,
Lucio Francelino Araujo2, Cristiane Soares da Silva Araujo1

1Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo


2Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Universidade de São Paulo
3Centro Universitário Fundação de Ensino Octávio Bastos

RESUMO
Favorável e em expansão, o nicho de mercado de ovos oriundos de galinhas criadas
livres de gaiola apresenta significativa demanda, uma vez que os consumidores
têm se tornado mais preocupados quanto ao bem-estar animal. Embora mais
explorado na Europa, no Brasil as grandes empresas já anunciaram que somente
utilizarão ovos provenientes de criações que considerem respeitar o bem-estar das
aves a partir de 2025, de modo que as granjas já estão se estruturando a fim de
atender tal modelo de criação. Visto que proporciona às aves a possibilidade de
realizarem comportamentos inatos, se deve salientar fatores que podem prejudicar
a qualidade de vida e a produção de modo geral, tais como possibilidade de fraturas
e maior incidência de canibalismo. Ademais, elevada atenção deve ser dada
quanto às questões sanitárias, ambientais e econômicas, uma vez que, segundo
especialistas, o custo de produção é mais alto comparado ao sistema convencional.
Embora seja uma tendência de criação, ainda não há uma consolidação quanto às
exigências nutricionais dessas aves nesse modo alternativo de criação. Para tanto,
foi conduzido um experimento com o objetivo de avaliar os requisitos de proteína
bruta necessários para manutenção e produção de ovos de galinhas poedeiras
criadas no sistema livre de gaiola. Um total de 540 aves de uma linhagem comercial
foram alocadas em uma instalação experimental, onde foram capazes de expressar
comportamentos intrínsecos à espécie. Para identificar se os níveis propostos
atendiam às necessidades das aves, o desempenho produtivo e a qualidade dos
ovos foram avaliados ao final de um ciclo de 28 dias. A redução dos níveis nutricionais
da dieta para 14% de proteína bruta não prejudica o desempenho, a produção e a
qualidade dos ovos de poedeiras criadas no sistema livre de gaiola.

152
INTRODUÇÃO
Mediante os avanços obtidos na genética e nutrição, aliado às melhorias
nos aspectos sanitário e de ambiência, a cadeia produtiva de ovos registra, cada
vez mais, crescimento constante nos índices produtivos (VIEIRA et al., 2014). Para
Joly (2010), as linhagens atuais de poedeiras são capazes de atingir elevados níveis
produtivos com longos períodos de persistência de pico de postura, as tornando
mais exigentes nutricionalmente, de modo que as formulações atendam as
necessidades aminoacídicas para garantir a expressão de todo o potencial genético.
A intensificação da produção dos últimos 20 anos resultou em questionamentos, ao
nível ético e econômico, acerca do bem-estar de poedeiras, levando a diversificações
no sistema.
Mais difundido e utilizado no Brasil é o sistema de bateria em gaiolas, o qual
possibilita maior número de aves por metro quadrado e, consequentemente, maior
número de ovos por galpão. Caracteriza-se por possuir várias gaiolas alocadas em
fileiras, dispostas em andares, cuja densidade empregada varia de 350 a 450 cm²/
ave. Esse modo de criação permite maior controle sobre a produção, manejo e
sanidade das aves, bem como reduz a necessidade de mão de obra e facilita a
remoção do esterco, importante fator ambiental. O reduzido espaço das gaiolas, o
qual impossibilita a inclusão de caracteres de enriquecimento ambiental, contribui
para a formação de um senso crítico quanto ao impacto deste tipo produtivo sobre
as aves (ALVES, 2006).
Alternativo ao convencional, o sistema de criação em piso, cage-free
ou livre de gaiola, permite que as aves tenham acesso a ninhos, experienciem
comportamentos intrínsecos à espécie, como ciscar e empoleirar-se. Podendo ser
conduzido em qualquer tipo de instalação que permita a locomoção total da ave,
tal sistema não necessariamente requer uma área destinada ao pastejo. Embora
apresente bons resultados, os aspectos relacionados à sanidade e ao manejo têm
sido alvo de preocupação, visto que há maior dificuldade no controle de desordens
parasitárias, canibalismo, consumo alimentar e perda de ovos, como também
elevados níveis de poeira e amônia (QUEIROZ, 2017). Outro aspecto importante
é o aumento da ocorrência de fraturas devido à maior liberdade de movimento
(APPLEBY, 2010).
Vários aspectos podem influenciar a produtividade e a qualidade dos ovos
de poedeiras, sendo que a nutrição é um dos pontos críticos nestes aspectos, já que
a carência de nutrientes pode levar à uma queda no desempenho do animal (RUTZ,
2002). Assim como outros animais, as aves possuem uma exigência proteica diária
para manter suas funções vitais, reprodutivas e produtivas, sendo que o ajuste
no nível de aminoácidos na dieta é essencial, devido à grande demanda destes

153
nutrientes para a síntese do ovo, albúmen e gema (HIRAMOTO, MURAMATSU &
OKUMURA, 1990).
Segundo Sakomura et al. (2002), a produção e o tamanho dos ovos são
dependentes da ingestão proteica sendo, portanto, de fundamental importância o
conhecimento das exigências proteicas para poedeiras em fase produtiva. Além
disso, a proteína deve ser bem balanceada e de alta qualidade, a fim de que a
ave possa maximizar sua produção de modo economicamente viável (SILVA et al,
2010). Para Leeson & Summers (2005), as recomendações presentes em tabelas
nutricionais e manuais de produção muitas vezes estão defasadas ou não são
aplicáveis, fatores que justificam o aumento das pesquisas na área de nutrição. Há
poucos estudos na literatura acerca das exigências nutricionais e de outros aspectos
relacionados às criações alternativas, tanto cage-free quanto free-range (SANTOS
et al., 2014).

PROTEÍNAS
Segundo Santana et al. (2018), entre os custos de produção no setor
avícola, se observa que a alimentação participa com, aproximadamente, 75% e que
a energia e a proteína são as parcelas mais representativas desses custos. Dessa
forma, um dos principais desafios da nutrição de monogástricos, de modo geral, é
fornecer aos animais alimentos capazes de atender as necessidades do organismo,
garantindo o crescimento, a saúde e o bem-estar com máxima eficiência e mínimas
perdas de nutrientes para o ambiente (SILVA et al., 2014).
Para otimizar o custo de produção, as dietas das poedeiras devem conter
quantidades suficientes de todos os nutrientes necessários, particularmente proteína
bruta, com o propósito de obter um ótimo desempenho considerando as questões
ambientais (TORKI et al., 2014). Nutricionistas têm utilizado o conceito de proteína
ideal para que a exigência aminoacídica de poedeiras seja atendida, visando
fornecer a quantidade exata de aminoácidos, evitando excessos ou deficiências,
possibilitando que dietas sejam formuladas com menores teores de proteína bruta
sem que haja redução no desempenho das aves (COSTA et al., 2001). Além de sua
importância econômica, a proteína é um importante componente na nutrição animal,
uma vez que possui relação direta com a conversão alimentar, produção, ganho de
peso e qualidade da carcaça dos animais (WIJTTEN, LEMME & LANGHOUT, 2005).
Abundantes na natureza, as proteínas são moléculas presentes em todas
as células e organelas celulares. São substâncias complexas, de natureza coloidal e
de elevado peso molecular. Funcionam como constituintes de elementos estruturais,
participam do processo de contração muscular e algumas exercem atividade
de transporte e armazenamento de gorduras e minerais. Compostas por 20

154
aminoácidos, classificados em essenciais e não essenciais, os quais se rearranjam
em combinações e sequências diferentes, originando moléculas como enzimas,
hormônios e anticorpos, transportadores moleculares, fibras musculares, penas,
unhas, pelos, são agentes tamponantes e proteínas do ovo (NELSON & COX,
2004). Em situações de privação alimentar de fontes energéticas convencionais, as
proteínas podem ser usadas como forma alternativa para o fornecimento de energia
ao organismo animal (SILVA et al., 2014).
Digestão e absorção são processos que possibilitam que a proteína seja
utilizada pelos animais. A digestão de proteínas em monogástricos inicia-se no
estômago, onde ocorre a secreção de ácido clorídrico e de pepsinogênio pelas
células pépticas e principais. Ao chegar no lúmen do estômago, o pepsinogênio
apresenta-se desativado e então ocorre o rompimento de uma determinada porção
de sua molécula, transformando-o na forma ativa, pepsina, por ação do ácido
clorídrico e de moléculas de pepsina ativadas anteriormente. A digestão peptídica
ocorre preferencialmente na moela. Já o processo de digestão promovido pelo suco
gástrico e pela ação mecânica, as proteínas passam para o intestino delgado, onde
recebem as secreções pancreáticas e intestinais. A enteroquinase, substância mais
importante da secreção intestinal para a digestão proteica, ativa o tripsinogênio
pancreático em tripsina, responsável pela ativação das demais enzimas proteolíticas
secretadas pelo pâncreas. Durante a digestão há participação de diferentes enzimas
que atuam sobre proteínas, peptídeos e aminoácidos possibilitando sua absorção
(ARAÚJO et al., 2019).
Devido à composição de aminoácidos, substâncias que apresentam pelo
menos um grupo amino e um grupo carboxila, as proteínas diferem umas das outras
(BERTECHINI, 2006). Embora existam mais de 700 aminoácidos na natureza,
apenas 23 participam da formação das moléculas proteicas (SALGUEIRO et al,
2014).
A eficiência quanto à utilização de proteínas relaciona-se à disponibilidade
dos aminoácidos, o que justificam as atuais formulações de dietas para
monogástricos com o objetivo de atingir as necessidades aminoacídicas e não mais
utilizando o conceito de proteína bruta (PESSOA et al., 2012). Segundo Andrade et
al. (2004), mediante a suplementação de aminoácidos, é possível reduzir o teor de
proteína na dieta. Quanto ao consumo de ração, este não é controlado pelo nível
proteico (COSTA et al., 2004). Entretanto, para Baker (1993), há um aumento no
consumo alimentar em rações com baixo nível proteico. Além disso, níveis elevados
de proteína bruta aumentam a carga de calor a ser dissipado, comprometendo o
desempenho das aves (COSTA et al., 2004).
As exigências proteicas e aminoacídicas variam conforme o tamanho

155
e linhagem da poedeira, temperatura ambiente, produção de massa de ovos,
instalações, densidade, consumo de água, estado sanitário e teor energético da
dieta. Os principais critérios para estabelecer o nível dietético proteico de poedeiras
são os aspectos produtivos, massa de ovos e mantença A taxa de crescimento,
empenamento e formação do esqueleto são os principais critérios para estabelecer
o nível proteico na dieta de aves jovens, enquanto que a produção, massa de ovos e
mantença são os principais fatores que devem ser considerados para aves em fase
produtiva (ROSTAGNO, 2017).
A qualidade do ovo relaciona-se diretamente ao nível proteico da dieta,
uma vez que, para a formação do albúmen e da gema, são necessárias grandes
quantidades e, devido à capacidade limitada de estocagem proteica das poedeiras,
a concentração de proteína e o consumo de ração devem ser adequados a fim de
garantir boa produção (PESTI, 1992). A metionina é o principal aminoácido que
influencia o tamanho do ovo (LEESON & SUMMERS, 2001). Segundo Jordão Filho
(2004), em condições normais, dietas formuladas à base de milho e farelo de soja
apresentam deficiências em metionina e lisina, o que pode afetar a síntese proteica
durante a fase de postura (NRC, 1994). Quando alimentadas com níveis ótimos de
proteína, observam-se maiores taxas de síntese proteica nos principais órgãos de
síntese proteica dos ovos quando comparado às poedeiras alimentadas com níveis
subótimos (MURAMATSU, et al., 1987).
Para Barros (2004), o fornecimento dos níveis adequados de proteína é
favorável tanto para as aves, que potencialmente desempenharão suas funções
metabólicas, quanto para os produtores, uma vez que poderão maximizar os
recursos financeiros por meio da economia com fontes proteicas. Da Silva et al.
(2006) consideram ser economicamente inviável o excesso de proteína na ração,
uma vez que eleva a excreção de nitrogênio e, consequentemente, a poluição
ambiental. Segundo Waibel et al. (2000), os principais recursos para a redução da
excreção de nitrogênio e otimização do custo com alimentação são redução proteica
e a suplementação com aminoácidos sintéticos. Já a redução dos níveis sem que
ocorra a suplementação de aminoácidos, reduz o consumo e a produção de ovos,
levando também a alterações no comportamento social das aves (PEGANOVA &
EDER, 2003).

SISTEMAS DE ALOJAMENTO
Iniciado na década de 1970, o sistema convencional com aves em gaiolas
permitiu a criação intensiva em escala industrial (ROCHA et al., 2008), uma vez
que técnicas foram desenvolvidas para alcançar a melhor produtividade ao menor
custo. Esse tipo de sistema proporciona, além de facilidades no manejo e menores

156
custos produtivos, melhor higiene e sanidade, pois os ovos e as aves não têm
acesso às excretas, o que, consequentemente, leva a uma menor incidência de
doenças infecciosas (HESTER, 2005) (Figura 1). Entretanto, para Augusto (2007),
com o aumento de produtividade, devido ao elevado número de aves em um mesmo
espaço, cresce também a preocupação com a destinação correta dos dejetos
gerados. As críticas a esse sistema se embasam, também, na dificuldade de as
aves manifestarem seu comportamento natural de bater as asas, empoleirar-se e
ciscar (APPLEBY, 1998), além da possibilidade de desenvolvimento de doenças
metabólicas (MAZZUCO, 2006).

Figura 1. Sistema convencional de alojamento. Fonte: Dias, M.T. (2019).

Em 2012 uma regulação europeia baniu o uso de gaiolas tradicionais para


criação de aves de postura (EUROPEAN COMISSION, 1999) e, desde então, há
uma tendência mundial dos países se ajustarem aos sistemas alternativos aos
convencionais visando, sobretudo, o nicho de mercado em expansão, favorável para
a produção de ovos oriundos de aves criadas livres de gaiola e disposto a pagar
por um produto que agrega valores conceituais (SOSSIDOU & ELSON, 2009). Já se
nota, no Brasil, uma crescente parcela de consumidores que busca por alimentos
produzidos por sistemas convencionais, ainda que o valor destes seja quase o triplo
daqueles produzidos de modo convencional (AVAL, 2016). Deve-se salientar que a
produção de ovos nos sistemas alternativos implica em maiores investimentos com
instalações e mão de obra, de modo que o setor teria que se adaptar a novos preços
de mercado (QUEIROZ, 2017).

157
Por não oferecerem restrições ao movimento e permitirem que as aves
expressem comportamentos naturais, os sistemas em piso com cama e as gaiolas
enriquecidas são as atuais alternativas à criação convencional. No sistema cage-
free, as aves têm acesso a poleiros e ninhos, o que se relaciona diretamente ao
comportamento das aves quanto à postura de ovos (BARBOSA FILHO, 2004).
Uma vez proporcionado um ambiente de qualidade, a responsabilidade
quanto à segurança alimentar da população estará mantida. Embora tenha alcançado
resultados satisfatórios tanto econômico quanto etologicamente, estratégias visando
melhorias em questões sanitárias desse sistema ainda precisam ser exploradas
(HAUSER & FÖLSH, 1993). Quando bem projetada, a criação em piso com camas
pode equivaler quanto ao aspecto produtivo e de qualidade dos ovos ao modo
convencional. Segundo Elson (1968), a qualidade e conservação da cama é de
suma importância e tem direta influência sobre as condições dos ovos, uma vez que
quando postos na cama, há maior risco de contaminação por micro-organismos.
Carvalho et al. (2017) consideram que os métodos de criação alternativos
às gaiolas apresentam benefícios em comparação com os sistemas convencionais,
essencialmente por disponibilizarem que as aves apresentem atividades pertinentes
à espécie. Entretanto, necessitam de atenção especial no manejo com o intuito de
não prejudicarem a sanidade das aves e a integridade química, física e microbiológica
dos ovos.

BEM-ESTAR ANIMAL
As atitudes humanas em relação às aves de produção estão, cada vez
mais, semelhantes àquelas em relação aos mamíferos domésticos. Historicamente,
o bem-estar animal tem sido definido pela ausência de experiências negativas,
como doença, fome, sede, estresse ou redução da capacidade física (BRACKE;
HOPSTER, 2006). Há um crescente interesse e pesquisa sobre a experiência de
estados positivos de bem-estar em animais (HEMSWORTH et al., 2015).
As Cinco Liberdades foram desenvolvidas pelo Conselho de Bem-Estar dos
Animais de Produção do Reino Unido e lançadas em 1979, as quais têm sido
altamente influentes no desenvolvimento e escopo de padrões de bem-estar
internacionalmente. Um bom bem-estar envolve uma combinação de nutrição
adequada, ambiente apropriado, saúde ideal, a expressão de comportamentos
normais e a saúde mental positiva. Sem dúvidas, o ambiente tem impactos
significativos no bem-estar animal (HARTCHER & JONES, 2017).
Segundo o relatório do Comitê Científico Veterinário para Saúde e Bem-
estar Animal (2001), a produtividade, saúde e doença, fisiologia e comportamento,
são abordagens que, quando combinadas, determinam o bem-estar animal. Visto

158
como insensível, o conceito de produtividade considera que se o animal se reproduz
e produz em quantidades ótimas, seu bem-estar é aceitável. Relacionado ao tipo de
sistema produção, condições de doença comprometem o bem-estar, assim como a
aparência externa e as condições de empenamento, cujo aspecto tem considerável
impacto na interpretação do bem-estar e, quando de má qualidade, o consumo de
ração eleva-se devido às perdas de calor e mudanças metabólicas (TAUSON et
al., 2006). Mediante fatores estressantes, elevadas taxas de frequência cardíaca,
corticosterona plasmático e alterações nos hormônios reprodutivos são algumas
das alterações fisiológicas observadas nas aves. Respostas confiáveis quanto ao
bem-estar podem ser obtidas mediante a observação do comportamento animal.
Comportamentos inatos ou “normais” são aqueles inerentes aos animais,
geralmente conduzidos por fatores internos e regulados fisiologicamente (HUGHES
& DUNCAN, 1988). Acredita-se que seja um dos componentes do funcionamento
biológico e necessários para evitar o estresse. O nível de satisfação que esses
comportamentos proporcionam e a quantidade de frustração causada por sua
inibição podem ser avaliados cientificamente (BRACKE & HOPSTER, 2006). A
frustração é um estado aversivo que surge quando os animais são impedidos de
realizar um comportamento. O sistema de alojamento pode criar problemas de bem-
estar quando causa frustração (FRASER et al., 2013).
Segundo Broom (2010), as necessidades das galinhas incluem o
funcionamento biológico básico e os meios para atingi-lo por meio da realização
de uma variedade de atividades, da resposta a certos estímulos e da manutenção
de certos estados fisiológicos. A maioria das galinhas realmente aproveita a
oportunidade de andar, bater as asas, ciscar, bicar e interagir socialmente quando
criadas livres de gaiola e é evidente que os problemas de bem-estar podem ser
reduzidos a um nível muito baixo pela acomodação na qual estarão sujeitas.
Para Queiroz (2017), assegurar que os animais estejam sob circunstâncias
ideais é uma tarefa complexa, uma vez que o conceito de bem-estar está em
constante formulação. A indústria tem se adequado aos novos modelos de demanda,
uma vez que aumentaram, ao nível mundial, as correntes de questionamento quanto
aos métodos de produção animal (AHAMMED et al., 2014). Estudos já evidenciaram
que, no Brasil e na Europa, existe um nicho de mercado que procura produtos que
tenham formas alternativas de produção como valor agregado (PASIAN & GAMEIRO,
2007; PARKER; BRUNSWICK; KOTEY, 2013).

159
DESEMPENHO PRODUTIVO E QUALIDADE DE OVOS DE POEDEIRAS
ALIMENTADAS COM DIFERENTES NÍVEIS DE PROTEÍNA BRUTA E
CRIADAS NO SISTEMA CAGE-FREE
Embora existam modelos para determinar os requerimentos nutricionais das
diferentes categorias de aves, muitos não são apropriados para as criadas livres de
gaiolas. É possível que, com a liberdade de movimento possibilitada pelos sistemas
alternativos, a taxa metabólica seja mais intensa e a necessidade proteica dessas
aves difira das exigências preconizadas para as criadas no sistema convencional.
Este trabalho objetivou determinar a exigência de proteína bruta de poedeiras
comerciais criadas no sistema livre de gaiola.
Foram utilizadas 540 poedeiras da linhagem Hy-Line Brown (Figura 2), com
25 semanas de idade no período de março a abril de 2019, completando um ciclo
de 28 dias. As aves foram distribuídas aleatoriamente em seis repetições de dezoito
aves cada e alojadas em boxes (2,4m x 1,6m x 2,1m) equipados com cama de
maravalha, ninho, poleiro, comedouro tubular e bebedouro automático tipo copo
(Figura 3) em um galpão experimental da Faculdade de Zootecnia e Engenharia de
Alimentos campus Fernando Costa (Figura 4).
Os tratamentos consistiram no fornecimento de cinco dietas isocalóricas,
isonutritivas, entretanto os níveis de proteína bruta (PB) foram crescentes (14, 15,
16, 17 e 18%). As dietas foram formuladas de acordo com as recomendações de
Rostagno et al. (2017), com exceção dos níveis de PB. O fornecimento de água e
ração foram ad libitum.

Figura 2. Poedeira da linhagem Hy-Line Brown. Fonte: Dias, M.T. (2019).

160
Figura 3. Boxes equipados com cama de maravalha, ninho, poleiro, comedouro
tubular e bebedouro automático tipo copo. Fonte: Dias, M.T. (2019).

Figura 4. Galpão experimental da Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos


campus Fernando Costa. Fonte: Dias, M.T. (2019).

161
Foram avaliados, ao final do ciclo, o desempenho produtivo (percentual de
produção de ovos, consumo de ração, conversão alimentar por dúzia e massa de ovos
e percentual de ovos inviáveis) e a qualidade dos ovos (peso, coloração de gema,
espessura de casca, resistência à quebra e unidade Haugh), por meio da máquina
Digital Egg Tester (DET6000, Nabel Co.)(Figura 5) e, para tanto, foram coletados
dois ovos por repetição em dois dias consecutivos. As análises estatísticas foram
realizadas por meio do software SAS (versão 9.4) e as estimativas dos níveis de PB
foram estabelecidas por modelos de regressão polinomial, ao nível de significância
de 5%.

Figura 5. Máquina Digital Egg Tester. Fonte: Dias, M.T. (2019).

162
Resultados e discussão
As características de desempenho, produção e de qualidade de ovos não
foram influenciadas significativamente pelos níveis de PB (Tabela 1).

Tabela 1. Efeito dos níveis de proteína bruta sobre o desempenho, produção e


qualidade de ovos.

Resultados semelhantes foram observados por Moustafa et al. (2005), que


constataram que o consumo de ração foi insignificativamente afetado pelos níveis de
PB em dietas de poedeiras, assim como o aumento de PB não melhorou a unidade
Haugh nem a espessura da casca. Redução linear de consumo mediante níveis
de 18, 16 e 14% de proteína bruta foi observado por Novack et al. (2006). Embora
Bartov (1979) e Hurwitz et al. (1998) tenham observado elevação no consumo à
medida em que foi reduzida a proteína bruta.
Por outro lado, Bunchasak et al. (2005), aves que receberam 14% de PB
tiveram baixa produção de ovos, menor peso e massa de ovos do que aquelas
que receberam 16 ou 18%. Assim como Almeida et al. (2008), que observaram
redução na produção de ovos quando reduzida de 18% para 15% de proteína bruta.
Já Bouyeh & Gevorgian (2011) observaram que a produção diária de ovos após o
período de pico foi afetada pelos diferentes níveis de PB, sendo que os maiores
valores de produção e massa de ovos foram obtidos com 14% de PB.
Segundo Souza (2009), mesmo com todo o conhecimento acerca do
conceito de proteína ideal e da exigência aminoacídica, a formulação de dietas
com níveis reduzidos de proteína para poedeiras ainda apresentam resultados
controversos. Leeson & Summers (2009) observaram que é notável a piora nas

163
taxas de postura e tamanho dos ovos em dietas com níveis reduzidos.
Em concordância com Alagawany & Abou-Kassem (2014), se pode afirmar que
a otimização da concentração de nutrientes da dieta é preferível à maximização
quando se objetiva a viabilidade econômica. Ademais, a poluição por amônia é uma
questão importante para a indústria avícola e pode ser diminuída pela redução do
nível de PB da dieta (ALAGAWANY et al., 2016).

Considerações finais
A redução dos níveis de proteína bruta não impacta negativamente no
desempenho, na produção e qualidade de ovos de poedeiras criadas no sistema
cage-free.

Agradecimentos
Ao Laboratório de Pesquisa em Aves do Departamento de Produção
e Nutrição Animal (VNP) da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da
Universidade de São Paulo (FMVZ USP) pela infraestrutura fornecida às pesquisas
e pela equipe de funcionários, estagiários, alunos de graduação e pós-graduação.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)
pela concessão de bolsa de estudos.

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170
CAPÍTULO VIII
TEORES DE FIBRA EM DETERGENTE NEUTRO E INCLUSÃO DE NARASINA
SOBRE O DESEMPENHO, FERMENTAÇÃO RUMINAL, MORFOLOGIA E
HISTOLOGIA DAS PAPILAS RUMINAIS DE CORDEIROS

Lairana Aline Sardinha¹, Ariany Faria de Toledo², Arnaldo Cintra Limede¹,


Thamires Ubices Sturion², Rhaíssa Garcia de Assis², Alexandre Arantes
Miszura¹, José Paulo Roman Barroso¹, André Storti Martins¹, Janaina
Socolovski Biava2, Evandro Maia Ferreira², Alexandre Vaz Pires¹,², Daniel
Montanher Polizel¹,²

¹ Departamento de Nutrição e Produção Animal, Faculdade de Medicina Veterinária


e Zootecnia – FMVZ/USP
² Departamento de Zootecnia, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” –
ESALQ/USP

RESUMO
O objetivo do estudo foi avaliar dois teores de fibra em detergente neutro (FDN)
na dieta de cordeiros, com a inclusão ou não de narasina. Foram utilizados 44
cordeiros em delineamento experimental de blocos completos casualizados, com
quatro tratamentos e onze repetições. O arranjo de tratamentos foi um fatorial 2 ×
2, sendo o fator I dietas contendo 20 ou 25% de FDN (na MS) e o fator II a inclusão
ou não de 13 mg de narasina/kg de MS. Os cordeiros foram confinados por um
período 112 dias. A pesagem dos animais foi realizada após jejum alimentar de
14 horas, nos dias 0 e 112 dias, sendo calculado o ganho médio diário (GMD). Ao
fim do período de confinamento os animais foram abatidos. Após a evisceração
foi realizada a colheita do fluido e epitélio ruminal. As análises estatísticas foram
realizadas utilizando o Proc Mixed do SAS 9.0, e considerado significativo quando
P ≤ 0,05. Dietas contendo 25% de FDN resultaram em aumento no consumo de
matéria seca (CMS) dos cordeiros e redução na eficiência alimentar (EA), sem
alterar o GMD. Não houve efeito da narasina sobre o desempenho dos cordeiros. A
inclusão de 25% de FDN assim como a inclusão de narasina resultou em aumento
no pH ruminal. A utilização de 25% de FDN resultou em maior número de papilas
no epitélio ruminal e reduziu a espessura de queratina. Já a inclusão da narasina
aumentou a altura das papilas, a área das papilas, a área absortiva por cm² e reduziu
a espessura de queratina. Em conclusão, os teores de FDN dietéticos afetam o

171
desempenho, o processo de fermentação e a morfologia do epitélio ruminal. Por
outro lado, a inclusão de narasina na dieta apesar de não alterar o desempenho,
otimizou o processo de fermentação e alterou positivamente as características do
epitélio ruminal de cordeiros.

INTRODUÇÃO
Desde o início da civilização, o homem e os ruminantes dividem uma longa
história de produção, sendo agora baseada na utilização de novas tecnologias,
principalmente em relação aos aspectos nutricionais. O manejo nutricional, seja
utilizando dietas com maior inclusão de concentrado ou volumoso, altera o processo
de fermentação ruminal, modifica a população de microbiana, a motilidade do trato
gastrintestinal e a absorção dos nutrientes. Dessa forma, a qualidade, a fonte e o
processamento dos ingredientes utilizados na dieta e a manipulação da microbiota
podem resultar em efeitos positivos na produção, uma vez que a fermentação
ruminal está intimamente ligada à eficiência produtiva.
A redução nos teores de forragem na dieta de cordeiros confinados está
sendo cada vez mais comum devido à dificuldade de produção, manejo operacional
e armazenamento adequado de volumoso em determinadas localidades e épocas do
ano. Consequentemente, a redução nos teores de fibra em detergente neutro (FDN)
resulta em maior densidade energética das dietas, o que pode refletir positivamente
no desempenho animal, com aumento no ganho de peso e eficiência alimentar (EA).
Por outro lado, a redução no teor de fibra pode acarretar na ocorrência de distúrbios
metabólicos, como acidose, que por sua vez pode causar efeitos deletérios a saúde
do epitélio ruminal, comprometendo a absorção dos produtos da fermentação
ruminal. Nesse sentido, a inclusão de teores adequados de fibra na dieta de cordeiros
é de grande importância afim de conciliar a saúde ruminal e o desempenho animal.
Uma das maneiras mais estudadas e utilizadas para manipular o processo
de fermentação ruminal é pelo uso de aditivos alimentares. O aumento na retenção
de energia, no ganho de peso, na EA, e a redução na ingestão de matéria seca, na
produção de metano e na ocorrência de distúrbios metabólicos são algumas das
consequências do uso de aditivos em dietas de ruminantes (Tedeschi, 2003; Duffield
et al., 2012; González et al., 2012). Em dietas contendo elevado teor de concentrado,
principalmente quando o milho é o principal ingrediente energético, a utilização de
aditivos alimentares é de grande importância para otimizar os processos positivos
(produção de propionato) e minimizar a ocorrência dos processos negativos
(metanogênese).
Nesse sentido é de grande interesse o amplo entendimento sobre os efeitos
da manipulação da dieta, como teores de inclusão de fibra e utilização de aditivos

172
alimentares, sobre os processos fisiológicos dos ruminantes, como os processos
de fermentação, o desenvolvimento do epitélio ruminal, e consequentemente, os
efeitos sobre o desempenho animal.

CARACTERIZAÇÃO DO EPITÉLIO RUMINAL


Ao nascerem, os ruminantes apresentam o retículo-rúmen pouco desenvolvido
e não funcional, representando 30% do total dos quatro compartimentos (rúmen,
retículo, omaso e abomaso). As principais mudanças em termos de desenvolvimento
vão ocorrer no retículo-rúmen, o qual será colonizado por diferentes tipos de
microrganismos e terá sua musculatura e parede interna (papilas) desenvolvida. O
desenvolvimento ruminal envolve o aumento de volume e musculatura do órgão, a
capacidade de ruminação, o desenvolvimento de populações microbianas capazes
de degradar os carboidratos ingeridos, produzindo ácidos graxos de cadeia curta
(AGCC), consequentemente, aumentando a capacidade absortiva (Khan et al.,
2008).
Com o desenvolvimento do rúmen, as proporções relativas dos
compartimentos do trato digestório anterior se alteram, assemelhando-se à anatomia
de um animal adulto. Esse desenvolvimento se deve a uma sucessão de fatores;
como a disponibilidade de água e principalmente a presença de alimentos sólidos
no rúmen, permitindo que haja colonização por microrganismos, promovendo o
aumento da capacidade absortiva do epitélio ruminal, através do desenvolvimento
de papilas saudáveis (Quigley, 1996).
Dietas contendo diferentes proporções de forragens e concentrado
resultam em alterações marcantes no rúmen-retículo e omaso. O desenvolvimento
anatômico (volume ruminal) é conseguido com a presença de alimentos grosseiros
(volumosos), apesar de não afetar o desenvolvimento de papilas. Já a capacidade
absortiva (epitélio absortivo), que inclui tanto o desenvolvimento de papilas quanto
a capacidade de metabolizar produtos finais da fermentação, está associado à
presença de AGCC provenientes da fermentação dos alimentos com alto teor de
amido (Bittar e Ferreira, 2011). Muitos fatores, como a natureza dos ingredientes
sólidos oferecidos e a quantidade ingerida, podem afetar o desenvolvimento
ruminal induzindo um estabelecimento precoce do ecossistema microbiano
(Baldwin et al., 2004), aumentando os produtos de fermentação ruminal, como
AGCC, e desencadeando o desenvolvimento do epitélio ruminal, proporcionando
maior área de troca entre o conteúdo ruminal e a corrente sanguínea, permitindo
com que o ruminante seja capaz não só de fermentar os alimentos sólidos como
também utiliza-los como fonte de energia, que será utilizada para manutenção e
crescimento. Dietas que promovem a produção de AGCC, especialmente o butírico

173
e o propiônico, estimulam o desenvolvimento do epitélio ruminal e aceleram a
maturação deste órgão (Bittar et al., 2002). O epitélio ruminal é do tipo estratificado
pavimentoso queratinizado formado por quatro camadas de celular distintas: basal,
espinhosa, granulosa e córnea ou queratinizada (Lavker et al., 1969). A proliferação
desse tipo de epitélio ocorre a partir da camada basal, onde as células entram em
divisão mitótica conforme a necessidade de suprimento celular do epitélio. Estas,
por sua vez, sofrem diferenciação e migram para as demais camadas do epitélio
até alcançar a camada córnea e descamar para dentro do lúmen ruminal (Lavker e
Matoltsy, 1970).
O tamanho e o formato das papilas são completamente dinâmicos, sujeitos
às mudanças da dieta (Cunninghan, 1992) e são responsáveis pelo aumento da área
absortiva, pois a maior parte da absorção de AGCC e outros metabólitos ocorrem
em nível de papilas ruminais, sendo que os AGCC servem como estimuladores
do desenvolvimento das papilas (Cunninghan, 1992). Com isso, pode-se explicar o
fato de que em áreas de maior absorção, há um maior desenvolvimento de papilas
ruminais.
Sakata et al. (1980) descreveram que o rúmen se adapta ao aumento da
ingestão de rações contendo elevada energia através da hiperplasia das células
epiteliais, e que os AGCC, provenientes da fermentação ruminal, estimularam
a mitose do epitélio ruminal em carneiros. No entanto, em estudos in vitro, os
autores identificaram que a proliferação celular foi inibida, provavelmente devido à
ausência de insulina, que parece ser o mediador da proliferação in vivo. Resende
Júnior et al. (2006), concluíram que o aumento do índice mitótico, reflete em maior
desenvolvimento de papilas e consequentemente uma maior área de absorção.
Além disso, as papilas devem se desenvolver com ausência de lesões e ruminite.
As dietas contendo elevado teor de concentrado geralmente favorecem as bactérias
fermentadoras de amido no rúmen e tendem a resultar em maiores proporções
molares de butirato e propionato (Schwartzkopf-Genswein et al., 2003). Em contraste,
a ingestão de forragem promove o crescimento microbiano celulolítico e resulta em
maiores proporções molares de acetato no rúmen (Žitnan et al., 1998).
A fonte de amido, o teor de inclusão na dieta, a quantidade de amido ingerido,
o tamanho do grânulo de amido (1 a 38 μm), o formato (lenticular, poliedro ou
esférico) e a interações entre amilose e compostos superficiais podem alterar a taxa
de digestão enzimática dos cereais, consequentemente afetando a concentração
de AGCC produzidos durante a fermentação ruminal. O processamento de grãos
(por exemplo: laminação a vapor, laminação a seco e trituração) podem quebrar o
pericarpo do grão, romper a matriz proteíca e aumentar a área de superfície para
ação enzimática, aumentando a taxa de fermentação (Huntington, 1997), com

174
provável redução no pH ruminal (Lesmeister e Heinrichs, 2004).
Quando o suprimento de carboidratos não fibrosos é aumentado
abruptamente, os AGCC produzidos pelos microrganismos no rúmen e a proporção
de ácido lático, aumentam como resultado da maior taxa de fermentação. O lactato
não está geralmente presente no rúmen em altas concentrações, no entanto, quando
o rúmen é abruptamente suprido com elevadas quantidades de carboidratos não
fibrosos, o acúmulo de ácido lático ocorrerá (Owens et al., 1998). O lactato apresenta
maior pKa (constante de dissociação) e, assim sendo, possui maior capacidade de
reduzir o pH ruminal que AGCC (acetato, propionato e butirato; Dawson et al., 1997).
Dessa forma, embora o uso de concentrados estimule de forma mais acentuada o
desenvolvimento do tecido epitelial, o acúmulo de produtos finais de fermentação
ruminal, por sua vez, aumenta a osmolalidade, causando a queda acentuada do
pH ruminal e a morte de certas bactérias, podendo comprometer a ingestão e,
por fim, o desempenho dos animais (Carter e Grovum, 1990). Como resultado, o
desenvolvimento da mucosa ruminal é afetado positivamente pelas concentrações
de AGCC no rúmen, mas negativamente pelas concentrações de lactato ruminal,
incluindo outros efeitos negativos como à agregação de papilas, acidose, ruminite e
paraqueratose do epitélio ruminal (Kay et al., 1969; Castells et al., 2013).
Geralmente, o pH do fluido ruminal é influenciado pela taxa de fermentação
e absorção do AGCC, que, por sua vez, são afetadas pela taxa de passagem da
digesta e pela capacidade de tamponamento do conteúdo ruminal (Williams et al.,
1987). O pH baixo tem implicações importantes para a composição da população
microbiana, resultando frequentemente em mudança populacional indesejada e
digestão ineficiente de alimentos (Penner e Oba, 2009). Consequentemente, o pH
baixo também diminui a motilidade ruminal (Krause e Oetzel, 2006) e aumenta a
queratinização das papilas (Bull et al., 1965), resultando em diminuição do fluxo
sanguíneo para a mucosa ruminal e redução da absorção de AGCC (Hinders e
Owen, 1965), podendo causar, em situações extremas, danos permanentes
na parede do rúmen. A inclusão de forragem ou de materiais fibrosos que não
fermentem rapidamente (por exemplo, cascas de soja) pode ser benéfica no aumento
e estabilização do pH no rúmen. A fibra dietética tamponiza o trato gastrointestinal
através do efeito estimulador na ruminação e salivação (McBurney et al., 1983). Por
esta razão, o estudo da histologia do epitélio ruminal, bem como sua capacidade
de absorção, tende a auxiliar no esclarecimento de distúrbios metabólicos, como a
acidose, decorrentes do fornecimento de dietas de alta energia.

TEOR DE FDN EM DIETAS PARA CORDEIROS


O confinamento é utilizado como umas das principais estratégias para

175
intensificar a terminação de cordeiros que serão destinados a produção de carne.
Este tipo de criação permite produção mais eficiente, sendo uma vantagem
desse sistema o crescimento rápido dos animais quando comparados a criação em
pastagem (Notter et al., 1991), uma vez que animais confinados e alimentados com
dieta contendo elevado teor de concentrado se desenvolvem e atingem o peso de
abate mais rapidamente, encurtando assim o ciclo de produção.
No entanto, o consumo mínimo de fibra pelo animal deve ser levado em
consideração na formulação da dieta, para que a saúde do ruminal não seja
prejudicada. O aumento da concentração de carboidratos não fibrosos na dieta,
que são rapidamente fermentados no rúmen, associados à baixa quantidade de
fibra fisicamente efetiva, podem reduzir o pH ruminal e a digestão da fração fibrosa,
comprometendo a saúde ruminal e, consequentemente, prejudicando o desempenho
do animal.
A utilização de dietas com maiores inclusões de volumoso podem levar a
uma regulação física do consumo devido ao efeito físico de enchimento provocado
pelo teor de fibra (Mertens, 1997), desta maneira, pode afetar negativamente o
consumo de nutrientes e o desempenho animal. Geralmente, cordeiros alimentados
com dietas contendo elevado teor de volumoso apresentam baixo ganho médio
diário (GMD), sendo relatado ganhos abaixo de 100 g/animal/dia (Poli et al.,
2008). Portanto, estudos que avaliem a eficiência do uso de diferentes relações
volumoso:concentrado poderão contribuir com a busca da eficiência produtiva e
econômica da terminação de cordeiros em confinamento.
Alguns sistemas nutricionais utilizados para formulação de dietas de
pequenos ruminantes estabelecem requisitos mínimos para os teores de FDN (20
e 24,5%), sendo que abaixo do valor de 20% a fermentação e os microrganismos
seriam prejudicados, assim como, a síntese de proteína microbiana. Kozloski et
al. (2006) ao avaliar dietas com diferentes níveis de FDN na dieta para cordeiros
confinados (20% e 40%) não encontraram efeito da dieta sobre o pH ruminal.
Gallo et al. (2019) ao avaliar dietas contendo 15, 20 e 25% de FDN para cordeiros
em confinamento também não encontraram efeito da dieta sobre o pH ruminal e
a concentração de AGCC. Além disso, os autores observaram que a inclusão de
25% de FDN aumentou o consumo de matéria seca (CMS), entretanto, não houve
efeito sobre o GMD e peso final dos cordeiros após 50 dias de confinamento. Estes
estudos mostram que dietas com 15% de FDN não resultam em efeitos prejudiciais
ao processo de fermentação ruminal. Com isso, o possível aumento na quantidade
de concentrado na dieta e diminuição nos teores de FDN poderiam trazer benefícios
na produção de cordeiros. Entretanto, é importante ressaltar que existem poucos
trabalhos avaliando os efeitos dos teores de FDN em dietas contendo elevado teor

176
de concentrado sobre a morfologia e a histologia do epitélio ruminal.

NARASINA NA NUTRIÇÃO DE OVINOS


A narasina é um antibiótico ionóforo de classe não compartilhada, produzida
pelas bactérias Streptomyces aureofaciens (Berg e Hamill, 1978), com capacidade
de alterar os gradientes iônicos e potenciais elétricos nas membranas celulares,
prejudicando as funções e o metabolismo de células microbianas. Assim como
outros ionóforos (monensina, lasalocida e salinomicina), a narasina é eficaz no
controle da população de bactérias Gram-positivas, resultando em maior proporção
molar de propionato, redução no acetato e, consequentemente, redução na relação
acetato:propionato, além de aumentar a concentração total de AGCC no fluido
ruminal (Polizel et al., 2018), o que resulta em ganhos energéticos no processo de
fermentação. Nagaraja et al. (1987) demonstraram que baixas doses de inclusão de
narasina resultaram em aumento na concentração de propionato quando comparado
a monensina e lasalocida, além de apresentar maior capacidade de inibir a produção
de ácido lático quando comparados a outros aditivos ionóforos e não ionóforos. A
narasina possui capacidade coccidiostática, característica muito importante quando
se trata de nutrição de animais jovens, por serem mais susceptíveis a ocorrência de
coccidiose.
Pesquisas avaliando a utilização de narasina para ovinos ainda são
escassas, entretanto, os dados existentes na literatura mostram que a molécula
possui grande potencial para uso nos mais diferentes estágios produtivos, como
lactação, recria e terminação. A começar pelos efeitos da molécula sobre o processo
de fermentação e digestibilidade dos nutrientes, trabalhos têm demonstrado que
a inclusão de narasina aumentou a concentração ruminal de AGCC (Polizel et
al., 2016a) e a digestibilidade aparente da FDN (Polizel et al., 2016b) em ovinos
alimentados com dietas contendo elevado teor de volumoso de baixa qualidade
(8,8% de PB). Por outro lado, Oliveira (2018) relatou que em dietas contendo elevado
teor de forragem de alta qualidade (16% de PB) a inclusão de narasina além de
aumentar a concentração total de AGCC no fluido ruminal, aumentou a proporção
molar de propionato e reduziu a relação acetato:propionato. Em relação a dietas
contendo elevado teor de concentrado (90% na MS) para cordeiros confinados, a
inclusão de narasina aumentou a proporção molar de propionato e reduziu a relação
acetato:propionato de maneira similar a monensina (Polizel et al., 2016c). Além
disso, a narasina aumentou a digestibilidade da MS, matéria orgânica, PB, extrato
etéreo e carboidratos não fibrosos (Polizel, 2017). Esses resultados demonstram
que a narasina possui a capacidade de manipular os processos de fermentação no
ambiente ruminal e alterar a digestibilidade dos nutrientes no trato gastrintestinal.

177
A nutrição das matrizes e dos cordeiros durante a fase de cria (período de
lactação) é de grande importância para o sucesso da ovinocultura, uma vez que
define o potencial de crescimento dos cordeiros na fase inicial de desenvolvimento.
Dois trabalhos avaliaram os efeitos da inclusão de narasina (13 mg/kg de
MS) em dietas para ovelhas durante o período de lactação. Martins et al. (2018)
relataram que a inclusão de narasina não afetou o CMS das ovelhas e aumentou
em 22,2% na produção de leite. Além disso, os autores observaram que a narasina
não afetou a porcentagem de gordura, lactose e sólidos totais do leite, entretanto,
a narasina reduziu o teor de proteína do leite. Sardinha et al. (2018) também
relataram que a inclusão de narasina não afetou o CMS e o aumento na produção
de leite foi de 24,5%. Além disso, os autores relataram aumento na produção de
gordura, proteína, lactose e sólidos totais. Nesse sentido, manejos nutricionais
que aumentem a produção de leite da ovelha resultam em maior disponibilidade
de nutrientes para os cordeiros, o que pode tornar o sistema produtivo mais viável
por melhorar importantes índices zootécnicos, como a taxa de desmame e o peso
corporal ao desmame.
Em muitos sistemas de criação a terminação de cordeiros é realizado
em confinamento, com dietas contendo elevado teor de concentrado, tendo como
principal ingrediente energético o milho moído. A utilização de aditivos alimentares
que modulem o processo de fermentação e aumente a retenção de energia por parte
dos animais é de grande interesse para aumentar a economicidade do sistema.
Polizel et al. (2016d) observaram que a inclusão de 5, 10 e 15 mg de narasina/kg de
MS em dietas contendo 90% de concentrado resultou em aumento linear no GMD,
EA e peso final dos cordeiros ao final dos 56 dias de confinamento. Além disso,
os autores observaram que os cordeiros alimentados com narasina apresentaram
desempenho superior quando comparado aos cordeiros alimentados com dietas
contendo monensina (25 mg/kg de MS).
A nutrição de animais de reposição durante a fase de recria geralmente é
realizada em pastagem, ou seja, dietas contendo elevado teor de fibra. Alterações no
processo de fermentação que otimizem a digestão da fração fibrosa podem resultar
em ganhos produtivos, por isso, a utilização de aditivos pode ser uma das maneiras
de otimizar fase de recria. Oliveira et al. (2018) avaliaram a inclusão de narasina (13
mg/kg de MS) e a frequência de fornecimento (diário, a cada dois dias ou a cada
três dias) sobre o desempenho de cordeiros (as) alimentados com dietas contendo
95% de volumoso (11,2% de PB). Os autores relataram que o fornecimento diário
de narasina ou a cada dois dias não afetou o CMS, entretanto, aumentou o GMD e
a EA dos cordeiros (as), resultando em animais mais pesados ao final do período
experimental (105 d).

178
Os resultados apresentados demonstram que a narasina é um aditivo com
grande potencial de utilização para otimizar a produção de ovinos nas mais diferentes
fases de criação. Entretanto, ainda existem margens para novas pesquisas sobre
o uso da molécula, como, por exemplo, os efeitos sobre a produção de metano,
características de carcaça, composição da carne e desenvolvimento do epitélio
ruminal.

MATERIAIS E MÉTODOS
O experimento foi conduzido nas instalações do Sistema Intensivo de
Produção de Ovinos e Caprinos (SIPOC) do Departamento de Zootecnia da Escola
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” Universidade de São Paulo, localizada na
cidade de Piracicaba - SP- Brasil.
Foram utilizados 44 cordeiros machos não castrados, confinados em
sistema de tie stall, ao abrigo de chuva e luz solar direta, com piso ripado, providos
de bebedouro e cocho para fornecimento de ração e sal mineral.
O delineamento experimental foi de blocos completos casualizados, com
quatro tratamentos e onze repetições, em arranjo fatorial 2 × 2, sendo o fator I dietas
contendo 20 ou 25% de FDN (na MS) e o fator II a inclusão ou não de 13 mg de
narasina/kg de MS. Desta maneira, os tratamentos experimentais foram: I: dieta com
20% de FDN sem inclusão de narasina; II: 20% de FDN com a inclusão de 13 mg de
narasina/kg de MS; III: dieta com 25% de FDN sem inclusão de narasina e IV: 25%
de FDN com a inclusão de 13 mg de narasina/kg de MS.
Os animais foram agrupados por idade e grupo genético e os blocos
definidos pelo peso no início do experimento. O experimento teve duração de 112
dias. Os cordeiros foram pesados após jejum alimentar de 14 horas, nos dias 0 e
112 dias, sendo calculado o GMD do período total.
As dietas experimentais foram formuladas através do programa “Small Ruminant
Nutrition System 6.0” (Tabela 1). A composição química das dietas está descrita na
Tabela 1.
O feno foi moído utilizando triturador (Nogueira® DPM – 4, Itapira, São Paulo,
Brasil), provido de peneira com crivos de 10 mm. Posteriormente foram misturados o
farelo de soja, milho, feno, ureia, calcário, cloreto de amônio e mistura mineral. Após
a adição ou não da narasina (Zimprova, Elanco Animal Health, São Paulo, Brasil),
a ração foi homogeneizada utilizando-se misturador horizontal com capacidade de
500 kg (Lucato®, Limeira, São Paulo, Brasil) durante 10 minutos. A cada batida de
ração uma amostra foi colhida e conservada a -18°C para posterior análise.
As dietas experimentais foram fornecidas ad libitum, permitindo sobra entre
5 e 10% em relação ao ofertado. As sobras foram recolhidas e pesadas a cada 14

179
dias, para determinação do CMS. A EA foi calculada com base no GMD e CMS. As
sobras foram compostas por tratamento, amostradas (10%) e armazenadas a -18°C.
Foram realizadas análises bromatológicas das amostras de oferta e sobra, sendo os
procedimentos adotados de acordo com AOAC (1990) e Van Soest et al. (1991). As
análises foram realizadas no Laboratório de Nutrição e Reprodução Animal (LNRA),
do Departamento de Zootecnia da ESALQ/USP, Piracicaba /SP.

Tabela 1. Proporção e composição química dos ingredientes das dietas experimentais


(% na MS).

20FDN= dieta contendo 20% de FDN na MS; 25FDN = dieta contendo 25% de FDN
na MS; N0 = dieta sem a inclusão de narasina; N13 = inclusão de 13 mg de narasina/
kg de MS. MS = matéria seca, MN = matéria natural; MO = matéria orgânica, PB =
proteína bruta, FDN = fibra insolúvel em detergente neutro, FDA = fibra insolúvel em
detergente ácido.

180
Ao final de 112 dias de confinamento os animais foram abatidos. Após
a evisceração, o rúmen foi separado e seccionado para a colheita do fluído. O
conteúdo amostrado foi filtrado em tecido de nylon de 150 mícrons para obtenção
de aproximadamente 100 mL de líquido ruminal, sendo então feita a determinação
do pH em pHmetro digital (DIGIMED DM20).
Para determinação de AGCC foram pipetados 1,6 mL de líquido ruminal, 0,4
mL de solução metafosfórica 3:1 a 25% com 98-100% de ácido fórmico e 0,2 mL de
solução de ácido etil butírico (100 mM). As amostras foram centrifugadas a 15.000
g por 60 minutos a 4°C. Posteriormente, o extrato sobrenadante (± 1,2 mL) de
cada amostra foi transferido para o vial cromatográfico. A partir deste extrato, foram
injetados automaticamente pelo sistema injetora, 1 μL em cromatógrafo a gás (CG
HP 7890A; Injetor HP 7683B, tecnologias agilent) equipado com coluna capilar HP-
FFAP (1909-112; 25M; 0,32 MM; 0,5 Μl, JeW Agilent Technologies). O gás de arraste
utilizado foi H2, mantido em fluxo de 31,35 ml/min. A temperatura do detector de
injector foi de 260° C. O tempo total de análise cromatográfica foi de 16,5 minutos,
dividido em três rampas de aquecimento: 80 ° C (1 min), 120°C (20°C/3min) e 205°C
(10°C/min, 2 min). A concentração de AGCC (mM) foi determinada com base em
uma curva de calibração externa previamente estabelecida.
Após a colheita do conteúdo ruminal, foi realizada a remoção do excesso
de tecido conjuntivo circundante, o esvaziamento do conteúdo e a lavagem do
compartimento. Posteriormente, um fragmento de 5 cm² de epitélio foi colhido do
saco cranial do rúmen.
As amostras do rúmen de cada animal foram imediatamente colocadas
em um recipiente contendo uma solução de álcool 70% previamente separadas e
identificadas e posteriormente refrigeradas por cerca de 24 horas para a realização
das mensurações morfológicas macroscópicas da parede do rúmen.
Foi cortado um quadrado de 1 cm² do fragmento, coletado do saco cranial do rúmen,
onde foram obtidos o número médio de papilas por cm² da parede (NMP), área
média de papilas por cm² (AMP), área total de superfície absortiva por cm² de parede
(ASA) e a representatividade das papilas na superfície absortiva em (%; RPSA).
O número médio de papilas por cm² foi a quantidade de papilas inseridas
em cada fragmento contada manualmente por 3 avaliadores, onde o valor final
foi a média das 3 contagens. A área média das papilas foi mensurada através da
digitalização das imagens das papilas por meio do programa na análise de imagens
UTHSCSA Image Tool, em que cada fragmento foi analisado a área de 12 papilas
retiradas aleatoriamente da base do fragmento. A AMP será determinada pela média
da área das 12 papilas.
Os fragmentos colhidos foram removidos do álcool 70% e submetidos a

181
análise histológica segundo metodologia descrita por Odongo et al. (2006).
Para análise histológica foi utilizado o programa Analisador Imagens Leica
Qwin, contido no microscópio eletrônico de luz Leica. Foram analisadas altura,
largura, área de papilas e espessura de epitélio queratinizado. As variáveis foram
mensuradas em 10% do total das papilas obtidas na morfologia, sendo utilizado a
média dessas observações para análise dos dados.
A altura da papila foi definida como sendo uma linha reta traçada da base
ao ápice da papila. Para a mensuração da largura e espessura de queratina foram
traçadas retas em quatro lugares distintos da papila e a média será considerada.
As análises estatísticas foram realizadas utilizando o Procedimento MIXED do SAS
(2002). Todos os dados foram analisados quanto à normalidade dos resíduos pelo
teste de Shapiro Wilk, homogeneidade das variâncias através do teste de Levene e
retirada dos outliers com base no valor do r de student.
Para análise dos dados foram considerados como efeito fixo o teor de
FDN das dietas, a inclusão de narasina e a interação entre os fatores. O bloco foi
adicionado no modelo como efeito aleatório. Para todas as variáveis respostas as
médias foram obtidas através do comando LSMEANS. Durante a interpretação e
discussão dos resultados foi adotado como efeito significativo quando P ≤ 0,05.

RESULTADOS E DISCUSSÃO
Não houve interação entre teores de FDN na dieta e a inclusão de narasina
para as variáveis relacionadas ao desempenho dos cordeiros (Tabela 2). Os teores
de FDN nas dietas não afetaram o GMD (P = 0,27), resultando em mesmo peso
ao final do período experimental (P = 0,33). Entretanto, dieta contendo 25% de
FDN resultou em aumento no CMS dos cordeiros (P = 0,04) e, consequentemente,
reduziu a EA (P < 0,01) quando comparado a dieta com 20% de FDN. A inclusão de
13 mg de narasina/kg de MS não afetou as variáveis relacionadas ao desempenho
dos cordeiros (P > 0,33).
O consumo de alimento, é regulado e limitado tanto pelas exigências
metabólicas como fisiológicas dos animais (Van Soest, 1994). O maior CMS pelos
cordeiros alimentados com dietas contendo 25% de FDN pode ter sido influenciado
pelo menor nível de energia na dieta, visto que o aumento na inclusão de feno ocorreu
em decorrência da redução na inclusão do milho (diminuição de aproximadamente
13%). Turino et al. (2007) observaram aumento no CMS conforme o aumento na
inclusão de fibra na dieta e afirmaram que isso ocorre devido ao efeito de diluição da
energia da dieta. Essa compensação no CMS pode acontecer desde que não haja
limitação física para o consumo (Mertens et al., 1994).
Além disso, a maior inclusão de fibra torna a dieta mais segura do ponto de

182
vista de fermentação ruminal, pois há maior estímulo para o processo de ruminação,
resultando em maior salivação e, consequentemente, elevação do pH ruminal
(Mendes et al., 2010).
Avaliando o efeito da narasina sobre o desempenho de cordeiros, Polizel et
al. (2016d) utilizando concentrações crescentes de narasina (5, 10 e 15 mg/kg de
MS), controle (sem ionóforo) e 25 mg de monensina/kg de MS em dietas contendo
elevado teor de concentrado, concluíram que a narasina aumentou linearmente o
GMD, peso corporal final e a EA dos cordeiros. Além disso, a narasina apresentou
resultados superiores quando comparado a monensina. Entretanto, no presente
estudo, não foi observado o efeito da narasina sobre as variáveis relacionadas a
desempenho.

Tabela 2. Desempenho de cordeiros alimentados com dietas contendo diferentes


teores de FDN com a inclusão ou não de narasina.

120FDN = dieta contendo 20% de FDN na MS; 25FDN = dieta contendo 25% de
FDN na MS; N0 = dieta sem a inclusão de narasina; N13 = inclusão de 13 mg de
narasina/kg de MS.
2F = efeito dos teores de FDN; N = efeito da inclusão da narasina; F×N = efeito da
interação entre teores de FDN e inclusão de narasina

Houve interação entre teor de FDN da dieta e a inclusão de narasina


para a proporção molar de propionato (P = 0,02), isovalerato (P = 0,01) e relação
acetato:propionato (P < 0,01). A inclusão de narasina aumentou o propionato em
dietas contendo 25% de FDN, entretanto, não houve efeito da narasina em dietas
contendo 20% de FDN. Consequentemente, a utilização de 13 mg de narasina
reduziu a relação acetato:propionato nas dietas contendo maior teor de FDN,
entretanto, não foi observado efeito nas dietas contendo 20% de FDN. Além disso, a

183
inclusão de narasina reduziu a proporção molar de isovalerato em dietas com 25%
de FDN, não havendo efeito nas dietas contendo 20% de FDN (Tabela 3).
As dietas contendo 20% de FDN apresentaram menor proporção molar de
acetato (P < 0,01), isobutirato (P = 0,01) e menor pH ruminal (P = 0,04), entretanto,
aumentaram a proporção molar de valerato (P = 0,01) em relação a 25FDN. Não
houve efeito dos teores de FDN sobre as demais variáveis (Tabela 3).
A inclusão de narasina reduziu a proporção de acetato (P < 0,01), não
sendo observado efeito nos demais AGCC. Além disso, a narasina aumentou a
concentração total de AGCC (P < 0,01) e o pH ruminal (P = 0,05) (Tabela 3).

Tabela 3. Parâmetros de fermentação ruminal de cordeiros alimentados com dietas


contendo diferentes teores de FDN com a inclusão ou não de narasina.

120FDN = dieta contendo 20% de FDN na MS; 25FDN = dieta contendo 25% de
FDN na MS; N0 = dieta sem a inclusão de narasina; N13 = inclusão de 13 mg de
narasina/kg de MS.
2F = efeito dos teores de FDN; N = efeito da inclusão da narasina; F×N = efeito da
interação entre teores de FDN e inclusão de narasina

O aumento da proporção de acetato e da relação acetato:propionato com


o aumento no teor de FDN na dieta ocorre uma vez que as bactérias fibrolíticas
produzem mais acetato, enquanto as amilolíticas tendem produzir mais propionato
(Blaxter, 1962). Em geral, quando se diminui a proporção volumoso:concentrado,
também diminui a relação acetato:propionato no fluido ruminal (Annison e Armstrong,

184
1970).
Assim como no presente estudo, Fuller e Johnson (1981) também relataram
diminuição na relação acetato:propionato com a adição de ionóforos em dietas
com alto teor de concentrado. Os ionóforos (monensina, lasalocida, salinomicina
e narasina) são moléculas lipofílicas que atuam sobre a membrana de bactérias
(Pressman, 1976) reduzindo a atividade e a população de bactérias Gram-positivas
(McGuffey et al., 2001), protozoários e inibindo fungos (Bergen e Bates, 1984). O
efeito gerado pelo uso destes ionóforos é a alteração no processo de fermentação
ruminal, sendo relatado o aumento na produção de propionato, queda no butirato
(Ellis et al., 2012), diminuição na população das bactérias produtoras de lactato,
aumento na estabilidade do pH ruminal (Coe et al., 1999) e diminuição na produção
de metano (Russel e Strobel, 1989).
Ácidos graxos de cadeia ramificada (AGCR) (isobutírico, isovalérico) são
compostos essenciais para os microorganismos que degradam a fibra e também
para aqueles que degradam carboidratos não fibrosos (Bryant, 1995). No presente
estudo, o aumento nas proporções do isovalérico e isobutírico nas dietas com
maiores teores de FDN pode ser um indicativo de aumento da eficiência das bactérias
fibrolíticas na degradação da fibra. Cline et al. (1966) observaram o aumento na
digestão da celulose em carneiros que receberam AGCR.
Alguns trabalhos têm demonstrado a capacidade da narasina em aumentar
a concentração total de AGCC no fluido ruminal em animais alimentados com dietas
contendo elevado teor de volumo (Polizel et al., 2016a; Polizel et al., 2018; Miszura
et al., 2018). Esse efeito pode ser associado a maior eficiência do processo de
fermentação dos carboidratos da dieta. Pelo nosso conhecimento, o presente estudo
foi um dos primeiros a relatar aumento nos AGCC totais em dietas contendo elevado
teor de concentrado.
Dietas contendo elevado teor de amido resultam em maior taxa de
fermentação fazendo com que ocorra queda no pH ruminal, favorecendo o
desenvolvimento de bactérias produtoras de ácido lático, resultando em aumento
na concentração de ácido lático no ambiente ruminal (Owens et al., 1998). O lactato
apresenta maior capacidade de acidificação do meio quando comparado com os
AGCC comumente produzidos no rúmen, promovendo assim maior efeito na redução
do pH ruminal (Dawson et al., 1997). Nesse sentido, o aumento na quantidade de
carboidratos fibrosos, que estimulem a ruminação, resulta em elevação no pH
ruminal, minimizando os riscos de ocorrência de acidose (Owens et al., 1998). No
presente estudo foi possível observar que o aumento nos teores de FDN resultou
em elevação no pH ruminal. Além disso, a inclusão de narasina também resultou
em alterações no processo fermentativo e, consequente, aumento no pH do fluido

185
ruminal. Quando adicionados à dieta, os ionóforos diminuem a população das
bactérias produtoras de lactato e aumentam a estabilidade do pH ruminal (Coe
et al., 1999). Nagaraja et al. (1987) observaram que a narasina foi mais eficaz na
inibição da produção de ácido lático em relação à monensina e lasalocida. Deste
modo, a narasina se torna uma importante alternativa na nutrição de ruminantes
quando se tem como objetivo o controle da microbiota ruminal e manipulação da
fermentação ruminal
Não houve interação entre teores de FDN da dieta e a inclusão de narasina
sobre as variáveis relacionadas a morfologia e histologia das papilas ruminais dos
cordeiros (Tabela 4). A utilização de dietas contendo 25% de FDN resultou em maior
número de papilas no epitélio ruminal por cm² (P = 0,04) e reduziu a espessura de
queratina (P = 0,05). Não houve efeito do teor de FDN sobre as demais variáveis
analisadas.

Tabela 4. Morfologia e histologia das papilas ruminais de cordeiros alimentados com


dietas contendo diferentes teores de FDN com a inclusão ou não de narasina.

120FDN = dieta contendo 20% de FDN na MS; 25FDN = dieta contendo 25% de
FDN na MS; N0 = dieta sem a inclusão de narasina; N13 = inclusão de 13 mg de
narasina/kg de MS.
2F = efeito dos teores de FDN; N = efeito da inclusão da narasina; F×N = efeito da
interação entre teores de FDN e inclusão de narasina

A inclusão de 13 mg de narasina/kg de MS não afetou o número médio de


papilas por cm², a largura das papilas e a espessura do tecido absortivo. Entretanto,
a inclusão da narasina aumentou a altura das papilas (P = 0,04), a área das papilas
(P = 0,04), a área absortiva por cm² (P = 0,04) e a representatividade da área

186
das papilas em relação a área total absortiva (P = 0,02). Além disso, a inclusão de
narasina reduziu a espessura de queratina (P = 0,02; Tabela 4).
Segundo Costa et al. (2003) os alimentos oferecidos exercem grande
influência tanto macroscopicamente quanto microscopicamente, interferindo no
desenvolvimento das papilas do rúmen. Uma vez que os AGCC produzidos são
influenciados pela composição da dieta, é importante atentar-se que dietas contendo
maiores inclusões de concentrado (principalmente amido) estimulam a produção de
propionato e maiores inclusões de volumoso (fibra) estimulam a produção de acetato.
Ou seja, a composição da dieta tem relação direta com questões morfológicas e
histológicas do epitélio ruminal.
Dietas com alta taxa de fermentação proporcionam maior espessura de
camada de queratina no rúmen, devido a maior vacuolização observada nas células
do estrato queratinizado do rúmen, provocando um efeito abrasivo sobre a queratina
da mucosa ruminal. Deste modo, maior vacuolização celular, ou seja, o aumento do
tamanho das células mortas que compõem a camada, fato que ocorre quando a
taxa de morte é superior a taxa de regeneração tecidual.
A camada queratinizada configura deste modo uma importante barreira
protetora, que dificulta a entrada de microorganismos invasores e a ação de
substâncias agressoras ao epitélio. Pode-se observar no presente estudo a
diminuição da espessura de queratina nas dietas com maior teor de FDN, ou seja,
mostrando que este tipo de dieta para cordeiros em confinamento torna o rúmen um
ambiente menos agressivo ao epitélio ruminal. A utilização de narasina também fez
com que a espessura de queratina fosse reduzida, devido ao fato de que a molécula
apresenta a capacidade de manter o pH ruminal mais elevado em situações de
mudança abruptas nas dietas como relatado por Polizel et al. (2017).
A altura, a espessura e o formato das papilas dependem da composição
energética da alimentação. Para que ocorra um crescimento na altura das papilas,
é exigido uma demanda grande de energia, que deve ser consumida através do
alimento oferecido (Cavalcanti, 2014). Como a inclusão do ionóforo proporcionou
maior quantidade de propionato, pode-se inferir que houve maior disponibilidade de
substrato para o crescimento das papilas. De acordo com Lesmeister e Heinrichs
(2004), a altura das papilas pode ser utilizada como o principal parâmetro de
desenvolvimento do epitélio do rúmen, sendo o fator que melhor representa o efeito
do tratamento no desenvolvimento ruminal.
A área de superfície das papilas, juntamente com o número de papilas
por cm², determinará a área absortiva total. O aumento desta, resultará em maior
capacidade de absorção do epitélio ruminal, resultando em menor acúmulo de
AGCC no rúmen e maior estabilidade do pH (Wang et al., 2009). Nesse sentido,

187
a utilização de aditivos alimentares que aumentem a área total absortiva é de
grande interesse, especialmente em dietas contendo elevado teor de concentrado,
resultando em efeitos benéficos ao ambiente ruminal, assim como, ao metabolismo
energético do animal.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
O teor de FDN incluído em dietas para cordeiros confinados exerce
importante efeito sobre o desempenho animal, fermentação ruminal, morfologia e
histologia das papilas. Ambos os teores avaliados resultaram em mesmo peso final
aos 112 dias de confinamentos, entretanto, com maior EA quando utilizado 20% de
FDN. Por outro lado, a inclusão de 25% de FDN garantiu elevação do pH ruminal,
o que pode conotar uma fermentação mais segura. Tal fato foi comprovado com a
menor espessura de queratina das papilas quando utilizado maior teor de FDN nas
dietas.
Em relação à inclusão de narasina, apesar de não ter sido observado efeito
sobre o desempenho animal, esse foi o primeiro trabalho a avaliar os efeitos da
molécula sobre a morfologia e histologia das papilas. Os resultados observados
mostraram que a alteração causada pela narasina no processo de fermentação
ruminal favoreceu o desenvolvimento e a saúde das papilas, sendo observado maior
altura, área absortiva, e menor espessura de queratina. Essas alterações são de
grande importância para cordeiros alimentados com dietas contendo elevado teor
de concentrado, especialmente em confinamentos de longa duração.

188
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195
CAPÍTULO IX
EFEITOS DE MEIO E AVALIAÇÃO GENÉTICA PARA VARIÁVEIS CINEMÁTICAS
DE ANDAMENTO EM EQUINOS MARCHADORES

Fernando de Oliveira Bussiman¹, José Bento Sterman Ferraz²,


Rachel Santos Bueno Carvalho³, Joanir Pereira Eler², Elisângela Chicaroni
Mattos², Júlio Cesar de Carvalho Balieiro¹

¹ Departamento de Nutrição e Produção Animal, Faculdade de Medicina Veterinária


e Zootecnia, Universidade de São Paulo (VNP-FMVZ/USP), Pirassununga, São
Paulo, Brasil;
² Departamento de Medicina Veterinária, Faculdade de Zootecnia e Engenharia de
Alimentos, Universidade de São Paulo (ZMV-FZEA/USP), Pirassununga, São Paulo,
Brasil.
³ Departamento de Ciências Básicas, Faculdade de Zootecnia e Engenharia de
Alimentos, Universidade de São Paulo (ZAB-FZEA/USP), Pirassununga, São Paulo,
Brasil;

RESUMO
A morfologia dos equinos tem sido usada como parâmetro indireto à seleção do
andamento, entretanto, o conhecimento dos parâmetros genéticos e dos efeitos de
meio influenciando os diversos aspectos dos andamentos equinos, se faz necessário
para uma correta seleção dos animais. Foram analisados 75 cavalos (machos e
fêmeas) das raças Mangalarga, Mangalarga Marchador e Campolina. Os animais
foram filmados em pista plana de 10m de comprimento, a uma velocidade de aquisição
dos vídeos de 120 fps, em uma resolução de 10 MP. Todos os animais tiveram suas
medidas morfométricas coletadas em estação, com auxílio de hipômetro próprio.
Os dados foram analisados via modelo linear misto e os parâmetros genéticos
foram obtidos por um modelo linear multicaracterística misto em algoritmo REML.
Foram encontradas diferenças significativas (P < 0,05) nas variáveis morfométricas
dentro dos grupos raciais e diferenças nas variáveis biodinâmicas para o tipo de
marcha. As estimativas de herdabilidade variaram de 0,24 a 0,64 para suspensão
e dissociação, respectivamente. Foram observados efeitos do ginete e do uso de
sela sobre as características de andamento. Os resultados encontrados, suportam
o uso de características cinemáticas e biodinâmicas para a seleção de animais com
mérito genético superior para aspectos de andamento.

196
INTRODUÇÃO
No mundo todo são cerca de 113 milhões de equídeos, dos quais, 58
milhões são equinos (Almeida & Silva, 2010; FAO, 2017). Deste total (58 milhões),
57% encontram-se nas Américas (Almeida and Silva, 2010), evidenciando assim,
a importância da equideocultura neste continente. Petersen et al. (2013a, 2013b)
afirmam que os equinos possuem importância como animais de transporte, trabalho
e lazer, além da importância econômica.
No Brasil são cerca de 5,5 milhões de cabeças (IBGE, 2015; MAPA, 2016),
colocando o país em 4º lugar na classificação dos maiores rebanhos equinos do
mundo. O País possui, atualmente, reconhecidas pelo Ministério da Agricultura,
Pecuária e Abastecimento (MAPA), 12 raças de equídeos, das quais 6 são de
animais marcadores (Araújo, 2013). Em número de animais, o destaque é para o
Mangalarga Marchador, seguido do Nordestino e do Quarto de Milha (MAPA, 2016).
A equideocultura brasileira movimenta, anualmente alto volume de recursos
e, sua maior importância se dá no âmbito de manejo da pecuária de corte (Coelho &
Oliveira, 2008). De acordo com a Confederação da Agricultura e Pecuária do Brasil
(CNA, 2004), o rebanho equino se movimenta junto ao bovino, apresentando uma
correlação entre as quantidades de animais de 0,74.
Com contribuição decisiva nas demais criações animais, os cavalos
desempenham diversas funções, em diferentes atividades. Seu uso vai desde o
militar, até o lazer, passando, inclusive, pela lida com animais de produção e pelo
esporte equestre (Kist et al., 2017). Anualmente são movimentados mais de R$
7 bilhões pelo complexo agronegócio do cavalo no Brasil, empregando mais de
3 milhões de pessoas, possuindo, portanto, importância não só econômica, mas
social (Lima et al., 2006).
Recentemente, diversos estudos foram conduzidos utilizando biotecnologias
na experimentação com equinos (Oliveira, 2010), tais estudos culminaram com a
descoberta de genes relacionados ao andamento, ou influenciando na determinação
do tipo de andamento (Andersson et al., 2012; Bussiman, 2018; Bussiman et al.,
2019; Fonseca et al., 2017; Patterson et al., 2015; Promerová et al., 2014). Outros
estudos, trabalhando com analise de videoimagens, mostraram que atributos de
qualidade dos andamentos equinos apresentam variabilidade genética aditiva,
suficiente para a seleção (Molina et al., 2008; Novoa-Bravo et al., 2018; Solé et al.,
2014).
Entretanto, os estudos que avaliam aspectos qualitativos em equinos
nacionais são poucos até o presente momento. Além disso, os animais nacionais
apresentam, em algumas raças, mais de uma marcha, sendo ambos os tipos
herdáveis, o que dificulta a aplicação dos resultados de pesquisas feitas no

197
exterior. De acordo com Bussiman et al. (2019), os cavalos Mangalarga Marchador
apresentam dois tipos de andamentos que se classificam como andamentos a
quatro tempos e quatro batidas, dissociados e que diferem na proporção de apoios
laterais e diagonais.

ANDAMENTOS DO CAVALO
Os andamentos dos cavalos podem ser divididos em naturais e artificiais
(Ensminger, 1990). Por andamentos naturais entende-se todo andamento que a
maioria dos animais é capaz de executar sem treinamento, já os artificiais, além
de requererem treinamento, são andamentos especializados para determinadas
competições equestres, exigindo alto grau de equitação do cavaleiro e alto grau de
treinamento do cavalo. De acordo com Andrade (1986) os andamentos naturais são,
ainda, reclassificáveis em outras duas categorias: saltados e não saltados.
O primeiro andamento natural dos cavalos é o passo, sendo o andamento
de menor velocidade e feito por todas as raças (Toledo, 2006). O passo é um
andamento simétrico, por isso os pares de membros contralaterais são igualmente
espaçados no tempo e espaço, permitindo uma movimentação dissociada (Clayton
& Hobbs, 2017). Mesmo este sendo o andamento de menor velocidade dos cavalos,
Barrey (2013) o classifica como sendo o andamento mais complexo dos cavalos.
Não havendo suspensão neste andamento, o animal sempre está em contato com
o solo e a cobertura de terreno fica dependente do alcance dos membros (Moore,
2010).
De acordo com Clayton, (2016) e Clayton & Hobbs (2017), a propulsão dos
movimentos inicia-se pelos membros posteriores, o que promove o deslocamento
do centro de massa do animal e faz com que inicie-se, assim, a locomoção. Desta
forma se o animal inicia a propulsão com o membro pélvico direito, a sequência de
movimentos seria: membro pélvico direito, membro torácico direito, membro pélvico
esquerdo e, por fim, membro torácico esquerdo. Todos esses movimentos de apoio,
elevação e avanço seguem uma cadência de quatro tempos e quatro batidas, na
qual cada membro está em um diferente tempo (Barrey, 2013; Moore, 2010).
Seguindo a escala de velocidade, o próximo andamento natural dos cavalos,
após o passo, é o trote. Se o passo é um andamento a quatro tempos e dissociado,
o trote é o oposto, apresentando dois tempos e duas batidas, por isso o chamamos
de associado. Trata-se, também, de um andamento simétrico, no qual o animal
se desloca fazendo duas fases de apoio diagonais e duas de suspensão (Moore,
2010). A simetria no trote faz com que os pares de membros diagonais desloquem-
se no mesmo intervalo de tempo, resultando, assim, em uma alta associação destes
membros (Barrey, 2013; Brown et al., 2015; Clayton, 2016; Clayton & Hobbs, 2017),

198
o que confere ao trote grande estabilidade (Hobbs et al., 2014; Toledo, 2006).
Os cavalos ainda apresentam, outros dois andamentos, o cânter e o galope,
sendo o último uma variante do primeiro em velocidade levando à corrida (Barrey,
2013; Roberts, 1995). O cânter é um andamento a três tempos, mais rápido que
trote médio (Toledo, 2006), assimétrico, no qual o membro predominante (último a
deixar o solo) está do mesmo lado nos pares pélvicos e torácicos (Barrey, 2013;
Clayton and Hobbs, 2017). No cânter a cobertura de terreno depende não só da
amplitude da passada do cavalo, mas do comprimento do corpo do animal em
relação à altura. Comparando o galope ao cânter, a evolução em velocidade faz com
que este andamento seja dissociado a 4 tempos, com a fase de apoios diagonais
dissociadas (ao contrário do cânter) (Barrey, 2013; Harris, 1993), por outro lado o
centro de massa do animal, neste andamento, é menos sujeito a oscilações verticais
do que no cânter (Geser-von Peinen et al., 2013).
Até aqui podemos, então, dizer que o trote é um andamento intermediário ao
passo e ao cânter/galope, mas existe outro andamento, o qual animais que o fazem
não executam trote, chamado andadura. A andadura é um andamento análogo
ao trote, desclassificatória no Brasil para a concessão de registro genealógico,
exceto para animais que competem no surke. Neste andamento o deslocamento
é totalmente lateral, alternando os pares direitos e esquerdos com momentos de
suspensão (de Andrade, 2009; Toledo, 2006).
Se imaginarmos os andamentos em um diagrama, posicionando os diversos
tipos de apoios e velocidades, a marcha se insere entre o trote e a andadura,
reunindo rendimento elevado com alta comodidade à montada (Andersson et al.,
2012; Andrade, 1986, 1984; Toledo, 2006). Trata-se de um deslocamento dissociado,
de forma que cada membro se encontra em um tempo diferente das fases de apoio,
elevação e avanço. Além disso o tempo de duração para cada uma dessas fases é
diferente para cada membro, bem como os tempos de apoios diagonais e laterais
(Lage, 2001; Nascimento, 1999; Toledo, 2006). O resultado da dissociação é um
maior (senão constante) contato com o solo pelos membros do animal, o que não
ocorre no trote. Este constante contato com o solo é responsável pelas maciez e
comodidade do cavalo de marcha (Procópio, 2004; Toledo, 2006).
Por definição, a marcha é “um andamento dissociado e cômodo, alterando
apoios diagonais e laterais, intercalados por momentos de tríplice apoio” (Bussiman,
2018a). Se enquadram nesta definição dois tipos de andamentos: a Marcha Batida
(MB) e Marcha Picada (MP). A MB apresenta um diagrama similar ao passo, com
quatro batidas e oito momentos de apoios (Hussni et al., 1996; Seidel, 1989). A
variação natural da MB seria ente 6 a 8 momentos de apoio (Jung, 1998), com
predominância dos apoios diagonais (Hussni et al., 1996; Nicodemus & Clayton,
2003).
199
Mesmo tratando-se de um andamento a 4 tempos, ao ouvir-se um animal
marchado o som das batidas no solo se aproximam duas a duas, isso ocorre, pois,
a dissociação da MB não é tão elevada e a dissociação lateral é maior do que a
diagonal (Andrade, 1984), desta forma, uma maneira simples de reconhecer a MB é
ouvir um som de “pra-pra” quando o animal marcha. A MP também é um andamento
a 4 tempos e com 8 apoios (Hussni et al., 1996), o qual já foi chamado de “marcha
propriamente dita” por Chieffi (1943), por apresentar momentos de tríplice apoio
intercalados com apoios diagonais e laterais bem definido (Jung, 1998; Wiβdorf,
1990; Wiβdorf & Severin, 1992).
Na MP o deslocamento do animal é predominantemente lateral (Nicodemus
& Clayton, 2003), com maior tempo de elevação dos membros dianteiros, fato que
reduz o rendimento do animal (Andrade, 1984; de Andrade, 2009). Se na MB as
batidas apresentavam-se próximas a duas a duas, na MP as batidas são quase que
igualmente separadas, o que decorre da elevada dissociação deste andamento,
levando a uma sonorização do andamento como “taca-taca-taca” (Araújo, 2013).
Um outro andamento, apresentado por alguns animais de raças específicas é a
Marcha Trotada (MT). A MT é um andamento com duas batidas e seis momentos de
apoio (Chieffi, 1943), simétrico e a dois tempos (Hussni et al., 1996), aproximando-
se da MB, sem apresentar apoios laterais, sendo estes substituídos por apoios
monopedais, pélvicos e torácicos (Wiβdorf, 1990). A MT apresenta dissociação
muito menor do que a MB ou MP, o que a aproxima do trote, sendo por alguns com
ele confundida, todavia, não possui suspensão o que não a classifica como trote
(Procópio, 2004; Simões, 1983; Toledo, 2006).

MORFOLOGIA
A conformação dos cavalos foi influenciada pelo meio, de modo que a forma
do cavalo se prestasse à função que dela o cavalo retirasse (Giannoni, 1988). Desta
forma existiria uma ligação entre a função desempenhada pelo cavalo e sua forma,
levando a crença de que “forma prediz função” (Giannoni, 1988), o que na verdade
nem sempre se verifica, uma vez que o desempenho funcional dos equinos se deve,
ainda, a fatores fisiológicos, psíquicos e de ambiente, logo a forma é apenas um
indicativo de aptidão zootécnica.
Desta forma, seria razoável dizer que a conformação predisporia um
animal à determinada função, mas não garantiria o desempenho. Assim, padrões
foram criados, unificando os animais em tipos biológicos mais predispostos a
determinadas atividades (Andrade, 1986, 1984; Edwards, 1994). O resultado da
soma do movimento de cada vértebra individualmente é o movimento do cavalo
(Mieiro, 2013), restrito ainda a todas as estruturas que rodeiam essas vértebras e

200
que pode ser estudado através da biomecânica.
O pescoço dos cavalos tem diversas funções, dentre elas, ele contribui
para o apoio da postura, oscilações dos membros e o posicionamento da cabeça
(Gellman & Bertram, 2002). O dorso por sua vez está relacionado com a amplitude
da passada, de tal forma que quanto maior a lateroflexão da região lombar e maior
a amplitude de movimento flexor na região caudal, maior a amplitude da passada
(Johnston et al., 2002).
Todavia a morfologia e a anatomia dos animais não são algo estático, o
posicionamento tanto da cabeça, como dos membros, bem como, ainda, do cavaleiro
durante a montada pode influenciar no desempenho do animal (Mieiro, 2013). Rhodin
et al. (2005) observaram que em posição de cabeça elevada, os cavalos mostraram
redução na capacidade de flexão e lateroflexão da região lombar, ao passo que em
posições mais baixas não houve alterações.
A conformação tornaria então o animal não somente belo, mas funcional, de
modo que cavalos mais harmônicos, isto é, possuindo uma morfologia equilibrada,
bem como com uma correta equitação, apresentam um movimento uniforme,
propulsionado e elástico. De acordo com Andrade (1986, 1984), uma outra função
primordial da morfologia correta de um animal é posicionar o seu centro de massa,
favorecendo, assim, o movimento.

PARÂMETROS GENÉTICOS PARA MOROFOLOGIA E ANDAMENTO EM


EQUINOS NACIONAIS
Segundo Regatieri & Mota (2012), devido a qualidade da tropa nacional
e da implementação das tecnologias atuais, o melhoramento genético de equinos
apresenta grande potencial. Entretanto, há problemas, como por exemplo, os baixos
coeficientes de herdabilidade, ou a baixa correlação genética das características
funcionais com conformação, primeiro e maior objetivo de seleção dos criadores.
Na raça Mangalarga, a altura de cernelha apresenta herdabilidade de 0,47
(Mota et al., 2006), valor um pouco mais alto do encontrado por Bussiman et al.
(2018b) em cavalos Campolina (0,43). Richard et al. (2000), trabalhando com médias
de diversas raças, encontraram coeficientes de herdabilidade variando de 0,20 a
0,50 para a altura de cernelha, já Zamborlin et al. (1996) encontraram herdabilidade
de 0,49 na raça Mangalarga Marchador.
A correlação genética entre a altura de cernelha e o deslocamento na raça
Mangalarga é de 0,47 (Mota et al., 2006), porem, na raça Campolina foi observado
correlacao entre marcha e altura de cernelha de -0,32 (Bussiman et al., 2018b).
Considerando a pontuação de andamento no momento do registro genealógico
do animal, Mota et al. (2006) e Mota & Prado (2005), trabalhando com animais

201
da Mangalarga, encontraram um coeficiente de herdabilidade de 0,27, ao passo
que para a mesma característica Bussiman et al. (2018b), em cavalos Campolina,
encontraram o valor de herdabilidade de 0,07.
Segundo Mota & Gianoni (1994), a herdabilidade média observada dos
aspectos que compõe a conformação em animais puros foi de 0,27. Já o comprimento
da passada ao trote possui herdabilidade de 0,63 (Mota & Giannoni, 1994),
mostrando que, por vezes, características funcionais podem ser mais herdáveis do
que características lineares em cavalos.
Ainda pensando na relação entre morfologia e andamento, a conformação da
cabeça apresenta herdabilidade de 0,24 e correlação genética com o deslocamento
de 0,57 (Mota et al., 2006; Prado & Mota, 2008). Entretanto, o maior coeficiente de
correlação entre morfologia e andamento está na conformação dos membros que,
possui uma correlação genética com andamento de 0,60 (Prado & Mota, 2008a;
2008b).
Bussiman et al. (2018b) observaram que a pontuação de andamento em
cavalos Campolina possui correlação genética positiva, mas desprezível, com o
comprimento do dorso-lombo e com a razão entre altura de cernelha e altura de
garupa. Por outro lado, Bussiman et al. (2018d) encontraram uma relação favorável
entre andamento e harmonia geral.

OBJETIVOS
Este trabalho visou avaliar em equinos das raças Mangalarga, Mangalarga
Marchador e Campolina:
1) O efeito do tipo de andamento e de raça sobre variáveis morfológicas;
2) O efeito do tipo de andamento e de raça sobre parâmetros
qualitativos de andamento obtidos via analise de videoimagens;
3) Processar avaliação genética para variáveis de andamento equino
via modelo multicaracterística.

MATERIAL E MÉTODOS
6.1. ANIMAIS E COLETA DE DADOS
Foram coletados 44 animais Mangalarga Marchador, 26 Mangalarga e 5
Campolina, totalizando 75 animais, sendo 44 fêmeas e 31 machos em 10 diferentes
cidades do interior de São Paulo e Minas Gerais. Todos os animais foram filmados
em pista plana, a uma velocidade de aquisição dos vídeos de 120 fps.
Após as filmagens, os animais foram mensurados em estação para as
seguintes características morfológicas: a) Altura de Cernelha (m); b) Altura de
Garupa (m); c) Comprimento Corporal (m); d) Comprimento do Dorso-lombo (m);

202
e) Comprimento da Espádua (m); f) Perímetro Torácico (m); g) Ângulo da Paleta
(graus); h) Ângulo da Garupa (graus). Todas as medidas foram feitas com um
hipômetro confeccionado em tubos de PVC conforme Oliveira et al. (2012) e, para a
aferição das medidas angulares, foi utilizado um angulador com nível de bolha.
O processamento das análises de vídeo se deu como proposto por Bussiman
et al. (2018c). Nesta técnica o movimento é decomposto sob um plano cartesiano,
cada membro é tratado com um ponto de massa independente e são estudadas as
coordenadas de cada membro ao longo da trajetória. Os membros foram marcados,
para este experimento, como A – membro dianteiro direito, B – membro posterior
direito, C – membro dianteiro esquerdo e D – membro posterior esquerdo.
Após o processamento dos vídeos foram obtidas 24 variáveis biodinâmicas
a saber:
a) Dissociação (ms); b) Dissociação Lateral (ms); c) Dissociação Diagonal (ms);
d) Rendimento (m); e) Elevação (m); f) Amplitude (m); g) Frequência (passos/min);
h) Velocidade (Km/h); i) Duração da Passada (ms); j) Apoio do Membro A (ms); k)
Apoio do Membro B (ms); l) Apoio do Membro C (ms); m) Apoio do Membro D (ms);
n) Avanço do Membro A (ms); o) Avanço do Membro B (ms); p) Avanço do Membro
C (ms); q) Avanço do Membro D (ms); r) Apoio Monopedal (ms); s) Apoio Bipedal
(ms); t) Apoio Bipedal Lateral (ms); u) Apoio Bipedal Diagonal (ms); v) Apoio Tripedal
(ms); w) Suspensão (ms); x) Coeficiente de Lateralidade (%).
Para todos os animais a informação de pedigree foi obtida na sessão livre
dos sites das respectivas associações de criadores e o pedigree foi composto até
que se desconhecessem todos os ancestrais dos animais. Desta forma, o arquivo
de pedigree foi composto de 1.704 animais.

ANÁLISE ESTATÍSTICA

203
204
7. RESULTADOS E DISCUSSÃO
7.1. Efeitos de Meio
A Tabela 1 apresenta a estatística descritiva das variáveis estudadas. É
possível inferir que a altura de garupa e de cernelha possuem a mesma média, o que
mostra que os animais deste experimento se aproximam do padrão internacional do
cavalo de sela, cujas alturas de cernelha e garupa são as mesmas (Andrade, 1986;
Giannoni, 1988; Ribeiro, 1988; Simões, 1983).
Não foi observado efeito de raça (P > 0,05) na maioria das variáveis de
andamento, por outro lado, houve efeito (P < 0,05) do tipo de andamento sobre as
variáveis de andamento. Isso mostra que o padrão de locomoção está mais ligado ao
tipo de andamento do que a raça do animal (Tabela 2). Isso pode ser explicado pela
presença de dois tipos de marcha nas raças Mangalarga Marchador e Campolina
(Carneiro et al., 1991; Costa et al., 2004; De Assis et al., 2009).
Houve efeito do grupo racial (P < 0,04) apenas para o tempo de apoio
monopedal e, por consequência nos tempos de apoio e avanço de alguns membros
isoladamente (Tabela 2). Mesmo que não hajam diferenças significativas entre as
marchas MB e MP em cavalos Mangalarga Marchador e Campolina, os animais
Mangalarga apresentam apenas um tipo de andamento (Simões, 1983; Toledo,
2006), desta foram, este efeito já era esperado.
205
Quase todos os tempos de avanço de cada membro foram influenciados
pelo grupo racial (P < 0,05), desta forma é possível pensar em uma tendência de o
grupo racial influenciar também o tempo de suspensão (P = 0,09). É possível que, a
medida em que mais animais fossem coletados, essas diferenças raciais no tempo
de suspensão fossem significativas.

Tabela 1. Análise descritiva das variáveis morfológicas e biodinâmicas analisadas


neste estudo.

206
Tabela 1. Análise estatística do efeito de Raça sobre as variáveis que descrevem o
andamento marchado dos equinos.

Médias seguidas de uma mesma letra, em uma mesma linha, não diferem entre si
pelo Teste de Tukey (P > 0,05).
EP = Erro Padrão.
CV = Coeficiente de Variação.

O tipo de andamento parece influenciar de maneira mais importante as


variáveis de andamento (Tabela3) o que já era esperado uma vez que os tipos
de andamento possuem diferenças, não somente na sequência de apoios, mas
também no tempo de cada tipo de apoio. Não foi observado efeito (P > 0,05) do tipo
de andamento sobre a dissociação, com exceção da dissociação lateral.
Segundo de Andrade (2009) e Procópio (2004), diferentes tipos de marcha
possuiriam, também, diferenças na dissociação, o que não foi observado neste
experimento em função do número de animais e ao grande coeficiente de variação

207
forçado quando se comparam amostras discrepantes (raças e marchas). Em adição,
este efeito do tipo de andamento sobre a dissociação lateral indica que marchas
mais laterais possuem, também, maior dissociação lateral (Andrade, 1986, 1984;
Hussni et al., 1996; Toledo, 2006).

Tabela 2. Análise estatística do efeito de Marcha sobre as variáveis que descrevem


o andamento marchado dos equinos

Médias seguidas de uma mesma letra, em uma mesma linha, não diferem entre si
pelo Teste de Tukey (P > 0,05).
EP = Erro Padrão.
CV = Coeficiente de Variação.

Observou-se efeito do tipo de andamento (P < 0,05) no rendimento da


passada, que foi maior para os animais de deslocamento diagonal (MT e MB). Tal
fato mostra que, tão maior o tempo de apoio diagonal do animal, maior também
será o rendimento por passada (Procópio, 2004). Efeito semelhante foi observado

208
na amplitude da passada. A velocidade do andamento é proporcional ao seu
rendimento (Toledo, 2006), já Procópio (2004) afirmou que a maior amplitude leva a
uma maior velocidade. Como consequência direta dessas relações, a velocidade do
andamento foi maior, nos andamentos de maiores rendimento e amplitude.
Houve efeito do tipo de andamento (P < 0,01) sobre os tempos de apoios
laterais, diagonais e tripedais. Os apoios laterais foram maiores na marcha picada,
que também apresentou o maior tempo de apoios tripedais, por outro lado os
apoios diagonais foram maiores nas marchas batida e trotada, não diferindo entre
si. Esses resultados já eram esperados de certa forma, pois, a marcha picada tem
predominância de deslocamentos laterais e a marcha batida, por sua vez, tem
predominância de deslocamentos diagonais (de Andrade, 2009; Procópio, 2004;
Toledo, 2006).
Foi observado efeito de sexo na morfologia dos animais, o que já era
esperado, pois, machos e fêmeas apresentam ligeiro dimorfismo sexual (Costa et
al., 1998; Mcmanus et al., 2005; Zamborlin et al., 1996). Desta forma, as alturas de
cernelha e garupa e, o comprimento da espadua foram maiores (P < 0,05) para
machos. Houve efeito do grupo racial (P < 0,01) sobre as variáveis morfológicas
(Tabela 3), o que pode ser explicado pela conformação mais pesada dos animais
Campolina e pelo maior “frame size” dos animais Mangalarga. Não foi observado
efeito (P > 0,09) do tipo de andamento sobre as variáveis morfológicas, desta
forma não seria esperado encontrar diferenças em medidas lineares causadas por
diferentes andamentos (Tabela 4).

Tabela 4. Análise estatística do efeito de Marcha sobre as características


morfométricas.

Médias seguidas de uma mesma letra, em uma mesma linha, não diferem entre si
pelo Teste de Tukey (P > 0,05).
MT = Marcha Trotada; MB = Marcha Batida; MP = Marcha Picada.
EP = Erro Padrão.
CV = Coeficiente de Variação.
209
A análise de cluster revelou similaridade entre as marchas batida e trotada,
o que foi observado na análise de variância também. Tal fato sugere que andamentos
de deslocamento diagonal são mais similares do que andamentos de deslocamento
lateral (Figura 1), contudo esses resultados devem ser levados em conta com cautela
uma vez que a proporção de variância explicada pelos dois primeiros componentes
principais juntos foi de 65,91% da variância total dos dados.

Figura 1. Análise de cluster para o tipo de andamento de acordo com as variáveis


biodinâmicas de cada andamento.

Avaliação Genética
As estimativas de herdabilidade para as características analisadas variaram
de 0,24 a 0,64 (Tabela 5), mostrando que, quando analisado de maneira mais
objetiva o andamento apresenta herdabilidades suficientes para a seleção. Contudo
os erros padrão das estimativas foram bastante elevados, fruto do reduzido número
de animais utilizado nestas análises prospectivas.

210
Tabela 5. Herdabilidades (diagonal em negrito), correlações genéticas (acima da
diagonal) e correlações residuais (abaixo da diagonal) para as características
estudadas.

Diss. = Dissociação; Dur. = Duração da Passada; Mono. = Tempo de apoios


Monopedais; Bi. = Tempo de apoios bipedais; Lat. = Tempo de apoios bipedais
laterais; Diag. = Tempo de apoios bipedais diagonais; Tri. = Tempo de apoios
tripedais; Susp. = Tempo de suspensão.

As correlações genéticas entre as variáveis indicam que a Dissociação está


desfavoravelmente relacionada com o tempo de apoios monopedais, uma vez que
esse tipo de apoio não é tão desejável pelos criadores no Brasil (Andrade, 2009;
Procópio, 2004; Toledo, 2006). A correlação genética entre o tempo de Suspensão
com as demais características mostra que a seleção para maiores apoios triplos não
interferirá no tempo de suspensão. Por outro lado, a seleção para maiores apoios
laterais e diagonais reduziria o tempo de suspensão, o que é favorável uma vez que
a suspensão torna o animal desconfortável à montada.
O grau de associação genética entre o tempo de apoios bipedais diagonais
e a dissociação, mostra que a dissociação pode ser reflexo genético de uma maior
proporção de apoios diagonais, além de que a seleção para animais mais dissociados
levaria, a longo prazo, a animais com uma maior proporção de apoios diagonais.
Como o tempo de apoios diagonais e a duração da passada foram geneticamente
correlacionados, esta seleção para maior dissociação, implicaria em animais com
menor frequência de passos por unidade de tempo, uma vez que se aumentaria o
tempo de duração da passada.
A correlação genética entre o tempo de apoios laterais e a duração
da passada mostra que a animais de marcha lateralizada, selecionados para
maior proporção de apoios laterais, possuiriam uma passada mais rápida e, por
consequência possuem uma maior frequência de passos. Por outro lado, a seleção
para animais com maior proporção de apoios triplos, levaria a animais com maior

211
proporção de apoios laterais, o que impactaria também a duração da passada.
Os efeitos ginete (Tabela 6), dados como proporção da variância fenotípica,
variaram de 2,86% a 41,32% para tempos de apoios bipedais e tempos de apoios
triplos, respectivamente. A proporção de apoios triplos, apesar de ser herdável,
seria muito influenciada pelo cavaleiro que monta o animal, de tal forma que animais
mais treinados, bem como melhores cavaleiros, resultariam em um aumento desta
proporção. Por outro lado, o cavaleiro tem pouco efeito sobre a proporção de apoios
bipedais e bipedais diagonais, sendo estas variáveis mais influenciadas pela
genética do animal.
A influência da presença, ou não, de sela (Tabela 6) no animal pode ser
analisada pela proporção da variância fenotípica que é explicada por este efeito;
essas estimativas variaram de 0,01% a 34,04%, para duração da passada e
tempo de suspensão, respectivamente. Isso mostra que se deve tomar atenção na
fenotipagem para que todos os animais sejam fenotipados na mesma condição,
pois, do contrário, a seleção fica prejudicada para características de andamento,
uma vez que esses efeitos podem explicar boa parte da variância fenotípica das
características.

Tabela 6. Proporção da variância fenotípica que é explicada pelos efeitos aleatórios


de ginete e sela (diagonal) e correlações entre esses efeitos (acima da diagonal)
para as características estudadas.

212
Diss. = Dissociação; Dur. = Duração da Passada; Mono. = Tempo de apoios
Monopedais; Bi. = Tempo de apoios bipedais; Lat. = Tempo de apoios bipedais
laterais; Diag. = Tempo de apoios bipedais diagonais; Tri. = Tempo de apoios
tripedais; Susp. = Tempo de suspensão.

CONCLUSÕES
As diferenças entre as variáveis de andamento equino, obtidas por análise
de videoimagens, parecem acontecer devido ao tipo de andamento, mas não se
devem a diferenças raciais dos animais. Andamentos diagonais apresentam maiores
semelhanças biodinâmicas entre si e a morfologia parece ser condicionada pela raça
e pelo sexo dos animals, não tendo grande influência sobre variáveis de andamento.
Ginete e presença de sela podem responder por importante porção da variação
fenotípica das variáveis biodinâmicas, sendo necessário cuidado no momento
da fenotipagem para esses fenótipos. Variáveis biodinâmicas de andamento
apresentaram herdabilidades de moderadas a alta e, variâncias genéticas aditivas
suficiente para serem incluidas em processos de seleção. Sugere-se estudos com
maior número de animais avaliados para validação das variáveis biodinâmicas, em
modelos animais multicaracterísticas.

AGRADECIMENTOS
Agradecemos ao Núcleo de Apoio a Pesquisa e Grupo de Melhoramento
Genético Animal e Transgenia (NAP-GMABT) da Faculdade de Zootecnia e
Engenharia de Alimentos por todo o suporte possibilitando as análises desenvolvidas.
Agradecemos ainda a Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo
(Processo Nº: 2015/06803-3) bela bolsa de estudos que financiou esta pesquisa.

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221
CAPÍTULO X
PLASMA NA DIETA DE MARRÃS

FREITAS, B.V¹; SARTORE, Y. G. A²; PELISSARI, P. H²; NACIMENTO, R. A²; LEITE,


B. G. S¹; ARAUJO, C. S. S²; ARAUJO, L. F¹;

¹Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Universidade de São Paulo,


Pirassununga – SP
²Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo,
Pirassununga - SP

RESUMO
A nutrição das reprodutoras suínas é um fator que influência diretamente o seu
desempenho. Portanto tona-se necessária a utilização de ingredientes que otimizem
os resultados produtivos. O Plasma Sanguíneo Desidratado (PSD) é um componente
de alta qualidade proteica e funcional, que atua beneficamente promovendo melhor
consumo e produtividade. Devido a essas propriedades benéficas, objetivou-se
avaliar o efeito da utilização de PSD no desempenho e produtividade das marrãs
e as implicações de seu uso sobre sua progênie. Foram utilizadas 56 fêmeas, de
mesma idade de parição, distribuídas em blocos ao acaso, tomando como critério
para a formação do bloco o peso dos animais, com 4 tratamentos (0, 0.5, 1.0 e 2.0%
de inclusão de plasma desidratado), 14 repetições, onde a unidade experimental foi
uma porca. Foi avaliado o desempenho e produtividade de porca, número de leitões,
peso desmame, intervalo desmame/cio. A variável retorno ao estro foi significativa
para o tratamento apresentando efeito quadrático (P=0.01). Quanto ao número de
leitões desmamados, houve efeito cúbico de tratamento (P=0.03). Em relação aos
demais parâmetros não houve efeito significativo. Em conclusão, com a adição de 0
e 2.0% de plasma nas dietas de primíparas durante as fases de flushing, lactação
e gestação, podemos diminuir o período de entrada ao estro, assim como a adição
de 0.5% e 2.0% de plasma, é possível aumentar o número de leitões desmamados
por fêmeas.

INTRODUÇÃO
A tecnificação da produção de suínos e hiperprolificidade das matrizes
tem tornado necessária a busca por componentes nutricionais que supram as
necessidades da fêmea e possibilitem um desempenho produtivo efetivo. O aumento

222
da prolificidade tem gerado uma grande heterogeniedade entre os leitões e reduzido
o peso dos mesmos ao nascer, o que propicia um desenvolvimento deficitário até
o momento do desmame (Silva, 2010). Melhorar o desempenho da matriz e da sua
progênie tem sido um dos objetivos que se almeja na produção de suínos.
O grande do número de leitões nascidos trouxe consigo um aumento na
competição fetal, a qual limitou a quantidade de nutrientes disponíveis aos fetos
que prejudica a uniformidade e o peso médio ao nascimento, o que acarreta um
desempenho deficitário e uma leitegada desuniforme ao desmame (Zindove et al.,
2013).
O peso ao desmame é um fator determinante para um desenvolvimento
efetivo dos leitões, principalmente devido a precocidade do desmame, considerando
que até os 28 dias os leitões não possuem enzimas digestíveis especializadas para
a digestão de vegetais o que prejudica a metabolização dos nutrientes fornecidos
na alimentação sólida podendo ocasionar diarreia e perda de peso (Dritz, 2004).
Leitões saudáveis e com pesos superiores a 5kg ao desmame têm um potencial
de crescimento maior no período pós-desmame (whittemore, 1998), uma vez
que possui maior capacidade de disputar o alimento o alimento e menor risco de
desenvolver doenças entéricas (Cranwell et al., 1995; Madec et al., 1998).
O PSD é um componente de alto valor proteico e funcional, que possui
a capacidade de prolongar atividade das propriedades protetivas do leite, pós
desmame, favorecendo o desenvolvimento dos leitões e favorecendo a saúde e o
bem-estar dos animais. (Polo, 2014).A alta qualidade proteica do PSD faz com que
ele tenha alto valor nutricional na dieta, devido a relação de aminoácidos e o nível
elevado de proteínas globulares (incluindo as imunoglobulinas) responsáveis por
atuar no desempenho estimulando o crescimento e consumo de ração pós desmame
Cromwell, (2006). Tem efeito também sobre a redução da estimulação do Sistema
immune e da inflamação, e devido a essas propriedades tem sido utilizado nas
fases de gestação e lactação com objetivo de melhorar o peso e uniformidade da
leitegada ao nascer e ao desmame e também favorecendo uma condição corporal
adequada da matriz ao desmame e reduzindo o intervalo desmame- estro (Rangel,
2014).
O PSD é considerado um produto eficiente na estimulação do consumo
de matrizes em período de gestação e lactação devido a sua alta palatabilidade,
colaborando com o bom desenvolvimento e desmame de leitões.

CONSIDERAÇÕES SOBRE OS SUÍNOS


Já é sabido que a produtividade das fêmeas suínas aumentou muito nos
últimos anos devido aos manejos, avanços genéticos baseados em parâmetros

223
como: tamanho de leitegada, intervalo desmama-estro e eficiência na lactação. A
seleção genética balanceada trouxe maior capacidade reprodutiva das fêmeas,
vigor e sobrevivência dos leitões, favorecendo assim a produção de leitegadas com
maiores números de leitões, sem aumentar a mortalidade. A estimativa é de que
até 2020 tenha-se de 15 a 16 leitões nascidos vivos/leitegadas ou 33 desmamados/
fêmea/ano. Entretanto não existam evidencias que este patamar esteja no seu
máximo melhoramento (SILVA, 2010).
Embora os avanços genéticos tenham tornado as fêmeas mais produtivas,
tem-se gerado animais mais exigentes nutricionalmente e menos resistentes aos
desafios nutricionais. As necessidades nutricionais das fêmeas modernas e a
disponibilidade de nutrientes de suas dietas são pouco conhecidas em comparação
ao conhecimento que se tem dos suínos em fase de crescimento e terminação (SILVA,
2010). O número de pesquisas publicadas durante os últimos 40 anos com fêmeas
suínas, de acordo com o Commonwealth Agricultural Bureau, equivale a menos de
1% de todas as publicações referentes a suínos (BALL, 2008). A produtividade dos
genótipos modernos aumentou de forma extremamente rápida nos últimos 20 anos,
entretanto, os níveis nutricionais adotados para estes animais ainda são baseados
em resultados de pesquisas feitas entre a década de 70 e o começo dos anos 90
(AGRICULTURAL RESEARCH COUNCIL-ARC, 1981 e NATIONAL RESEARCH
COUNCIL, 1998). Além disso, grande parte das recomendações nutricionais
adotadas para as fêmeas em reprodução são extrapolações não verificadas de
pesquisas realizadas com suínos em terminação (BALL et al., 2008).
O estado energético da fêmea gestante pode influenciar diretamente
seu desempenho na lactação. O excesso de energia pode causar obesidade ao
parto, o que resulta em um consumo voluntário reduzido, resultando em perdas
corporais elevadas durante a lactação (SILVA et al., 2009b; KIM, et al., 2000a). Uma
deficiência severa de energia poderá resultar em porcas magras ao parto, podendo
acarretar em problemas durante o parto e lactação com redução na capacidade de
produção de leite e no peso da leitegada ao desmame. Para controlar de forma
mais eficiente o consumo de energia pela fêmea gestante, o uso da alimentação
restrita e/ou controlada é realizada.
Porém, essa restrição poderá tornar-se um fator limitante para ingestão de
proteínas, causando deficiências, especialmente durante o terço final da gestação.
Assim, considerando um fornecimento limitado de ração para restringir o consumo
de energia, torna-se importante fornecer uma dieta que permita uma elevada
eficiência de utilização da proteína.
Para que o crescimento fetal e o desenvolvimento do tecido mamário
ocorram de forma rápida durante a fase final da gestação, as necessidades de

224
aminoácidos tendem a se tornar maiores nesta fase, particularmente em primíparas.
Portanto, o crescimento muscular deve ser considerado nas fêmeas mais jovens
como parte de suas necessidades reprodutivas. A análise de estudos recentes
com fêmeas de genótipos modernos, tem apresentado uma atenção, em particular,
ao crescimento fetal (MCPHERSON et al. (2004), desenvolvimento das glândulas
mamárias (JI et al, 2006) e crescimento materno (JI et al, 2005). Os resultados
obtidos por estes autores indicam um crescimento cúbico, tanto do tecido mamário
quanto dos fetos, principalmente a partir dos 70 dias de gestação. Resultados,
estes, superiores aos observados em estudos similares nas décadas de 80 e 90. De
acordo com MCPHERSON et al. (2004) e KIM et al. (2009), um feto ganha 17,5g de
proteína corporal do dia 0 ao 70 (0,25g de proteína/dia) e 203,7g de proteína do dia
70 ao 114 (4,63g de proteína/ dia). Se considerarmos uma fêmea com 16 fetos, são
4,0 e 74,1g/dia de ganho proteico para o início e final da gestação, respectivamente.
Isto equivale a uma diferença de 70,1g/dia ou um aumento de 18,5 vezes na taxa de
ganho proteico entre as fases inicial e final da gestação.
Com base nos resultados das recentes pesquisas tem-se estimulado
o estabelecimento de programas nutricionais baseados em mais de uma fase, e
não mais uma única dieta durante todo o período de gestação (MCPHERSON et
al. (2004). Embora CLOWES et al. (2003a) não tenham encontrado benefícios
produtivos e reprodutivos para fêmeas alimentadas com três níveis de proteína
durante a gestação, os autores recomendam tal prática pela redução da excreção
total e emissão de amônia, o que pode contribuir para maior produtividade animal e
atendimento da legislação ambiental. A nutrição durante a gestação deve maximizar
a retenção proteica e garantir uma adequada deposição de gordura.
A seleção genética para maior prolificidade alcançou bons resultados,
aumentando o tamanho da leitegada. Assumindo que a capacidade do útero em
manter o número de fetos inteiramente formados até o parto é limitada, é aceitável
que se estabeleça uma correlação negativa entre o aumento do número de fetos e
o seu crescimento individual. Sendo assim, vários autores observaram aumentos na
desuniformidade do peso dos leitões dentro de uma mesma leitegada, bem como
a redução do peso médio da leitegada, devido à seleção genética para tamanho
de leitegada (LUND et al., 2002; TRIBOUT et al, 2003; FOXCROFT, 2007). O
peso ao nascimento e sua variação dentro da leitegada representam um fator de
interesse, uma vez que tem sido mostrado que estão positivamente correlacionados
com a mortalidade pré- desmame (WOLF et al, 2008). Em leitegadas com grandes
variações na uniformidade ao nascimento, os leitões menores são excluídos do
acesso aos tetos funcionais e produtivos, devido à desvantagem em competir
com os leitões maiores pelos melhores tetos. Estes leitões apresentam menor

225
ingestão de colostro e de leite, o que leva à menor aquisição de imunidade passiva,
acarretando em um estado nutricional baixo (QUINIOU et al, 2002). Diante disso,
os leitões menores são comprometidos fisiologicamente em termos de reservas
de energia, sendo mais susceptíveis à hipotermia (WOLF et al, 2008). Em adição,
leitegadas com maior variação no peso ao nascimento também apresentam
maiores variações de peso ao desmame. Este fato, como não é desejado, resulta
em um manejo mais complicado. Leitões que nascem com pesos abaixo da média
apresentam índices de crescimento mais lentos e idade mais avançada ao abate
(GONDRET et al, 2005). O não atendimento das exigências nutricionais das fêmeas
durante a gestação, associado às necessidades nutricionais elevadas para suportar
mais fetos no útero, pode ser correlacionado ao fenômeno denominado restrição
do crescimento intrauterino (IUGR) e, por consequência, afetar negativamente o
desempenho da leitegada por meio do aumento na desuniformidade e redução do
peso de nascimento dos leitões.
Fêmeas em lactação exigem energia para sua mantença e produção de
leite. Tais exigências dependem de seu peso, produção e composição de seu leite
e das condições ambientais sob as quais estão alojadas. Embora a mensuração
dessas exigências seja difícil, segundo AHERNE e FOXCROFT (2000), de 25% a
80% das exigências energéticas das fêmeas lactantes são destinadas à produção
de leite, e os 25% restantes, à mantença. O consumo inadequado de energia
durante a lactação faz com que a matriz mobilize nutrientes de diferentes tecidos
corporais, levando a uma significativa perda de peso. Para que a fêmea suporte um
número crescente de leitões durante a lactação, torna-se extremamente importante
mantê-las em uma condição corporal adequada. Geralmente, o consumo de ração
durante a lactação não é suficiente para sustentar uma produção de leite adequada
e manter leitegadas grandes (NOBLET et al, 1997; EISSEN et al, 2000). Se uma
maior demanda por energia não pode ser atendida via consumo extra, as matrizes
são obrigadas a mobilizar suas reservas corporais. Níveis excessivos de mobilização
podem tornar-se um problema para a longevidade da fêmea (CLOWES,et al., 2003a;
2003b). Como resultado da seleção para suínos mais magros e com maior eficiência
alimentar, o consumo de ração tende a diminuir, pois a alta deposição muscular e a
eficiência alimentar são negativamente correlacionadas com o apetite (EISSEN et
al, 2000).
Em sistemas de manejo convencionais, leitões recém-nascidos são
capazes de atingir somente uma fração do seu real potencial de crescimento
durante a fase de amamentação (HARRELL et al, 1993). Nos últimos anos, este
fato tem levado pesquisadores a focarem na importância dos nutrientes; em
particular os aminoácidos, para aperfeiçoar o potencial das glândulas mamárias

226
durante a lactação (KIM e WU, 2008). O crescimento da glândula mamária durante
a lactação afeta a quantidade de leite produzido pelas fêmeas e, por consequência,
o crescimento dos leitões (KIM et al, 2000a). Desta forma, o manejo nutricional
adotado durante a lactação deverá priorizar o máximo crescimento mamário. KIM
et al. (1999b) demonstraram que o crescimento mamário é afetado pelo consumo
de aminoácidos e de energia durante a lactação. Quando fêmeas não recebem
quantidades adequadas de aminoácidos na dieta, proteínas do tecido materno,
particularmente proteínas musculares esqueléticas, são mobilizadas para atender à
produção de leite. A mobilização excessiva de proteína materna geralmente resulta
em falhas na atividade reprodutiva subsequente (JONES e STAHLY, 1999). Portanto,
estabelecer os requerimentos de aminoácidos ideais para fêmeas em lactação não
só maximiza a produção de leite para os leitões, mas também auxilia na mantença
da condição corporal para garantir uma boa longevidade (KIM et al., 1999b).
Na fase pré-desmame, as vilosidades intestinais são largas, bem
estruturadas e muito eficientes na absorção de nutrientes. No entanto, alguns dias
após o desmame precoce aos 21 dias de idade, o tamanho delas pode reduzir com
concomitante aumento da profundidade nas criptas de Lieberkühn (VAN DIJK et al.,
2002 a e b). Isto se deve principalmente devido ao estresse psicológico e o desafio
imunológico gerado com o desmame. Até os 28 dias de idade o sistema digestivo
do leitão não produz quantidades suficientes de amilases, lipases e outras enzimas
para degradarem os nutrientes contidos nas matérias primas de origem vegetal,
visto que o desenvolvimento do sistema enzimático se completa até a oitava semana
de idade dependendo do tipo de dieta usada (PLUSKE et al., 1997). Por isso, com
desmames precoces, inferiores a 35 dias de idade, pode haver aumento de alimento
não digerido no lúmen e este alimento pode servir de substrato para as bactérias
patogênicas e facilitar a ocorrência de diarreia nesta fase (PLUSKE et al., 1997).
Por este motivo as dietas para leitões desmamados precocemente devem conter
ingredientes ou alimentos de alta digestibilidade e isentas de substâncias com
características antinutricionais que possam agravar este processo, como glicinina e
__- conglicinina presentes no farelo de soja (DONZELE et al., 2002).

PLASMA SANGUÍNEO DESIDRATADO (PSD)


O sangue é considerado um subproduto de baixo valor nutricional pelas
industrias frigorificas, uma vez que o seu processo de desidratação convencional
através de rolos secadores ou tambores, o produto obtido era inconsistente quanto
à qualidade. Sabendo disso, vários estudos proporcionaram o surgimento do
processo de “spray-dried” (SDP do inglês spray-dried plasma, ou plasma sanguíneo
desidratado) aliado a maiores cuidados na manipulação, melhorou substancialmente

227
a qualidade do produto e, consequentemente, a utilização das proteínas sanguíneas
na alimentação dos leitões (Kats et al., 1994). O processo de desidratação por
“spray-drier” é composto por três etapas: inicialmente, o ingrediente é submetido a
um pré-aquecimento por 25 minutos a 95°C; depois ocorre uma desidratação por
um a dois minutos a 207°C e por último, vaporização da mistura por um a dois
minutos novamente a 93°C, resultando em um pó fino e seco (Goodband et al.,
1998).
Trata-se de um ingrediente único em rações animais por sua alta qualidade
proteica e funcional. Sua utilização é frequente na suinocultura, especialmente
na ração de leitões desmamados, promovendo melhor consumo, crescimento e
produtividade (POLO et al 2010). O PSD é amplamente utilizado em granjas com
alta exposição a patógenos, seja para reduzir o efeito da síndrome multissistêmica
do definhamento de suínos (PMWS), associado ao circuvírus suíno tipo -2 (PCV-2)
de ampla distribuição mundial, seja em granjas que sofrem a síndrome respiratória
e reprodutiva suína (PRRS em inglês), da qual o Brasil está oficialmente livre.
O plasma foi à primeira proteína de origem animal aprovada para uso
na alimentação de suínos na Europa, pelo fato de ter sido considerada fonte
inerentemente segura. O uso de proteínas de origem animal na nutrição foi proibido
para animais destinados ao consumo humano devido a Encefalopatia Espongiforme
Bovina, popularmente conhecida como “Mal da Vaca Louca”. (Regulamento CE n.
1293/2005).
O plasma desidratado caracteriza-se pela coloração marrom-clara, sendo
um pó fino contendo em torno de 78% de proteínas, e as células desidratadas,
apresentam-se com uma coloração vermelho-escura, também na forma de um pó
fino contendo aproximadamente 92% de proteínas (CAMPBELL et al., 1998).
A quantidade de globulinas no plasma varia entre 20% e 30% e dentro
das globulinas, as imunoglobulinas do tipo G constituem a fração funcional mais
importante. Os outros tipos de imunoglubulinas, IgM, IgA, IgD e IgE, existem em
menores quantidades (Bosi et al., 2001).
A proteína oriunda do plasma é deficiente em isoleucina e metionina,
entretanto é rica em lisina, triptofano e treonina,. Segundo o NRC (1998), a metionina
se torna o primeiro aminoácido limitante em dietas que tenham quantidades
superiores de 6,0% de plasma. Dessa forma, respostas positivas no desempenho
dos leitões foram obtidas com utilização de altas concentrações de plasma, quando
a quantidade de metionina sintética suficiente foi adicionada às dietas (Owen et al.,
1993; Kats et al., 1994).
Principalmente pós desmame, os leitões são muito sensíveis à quantidade
e qualidade da proteína, por isso, sofrem alguns problemas para obterem boas

228
taxas de absorção desta, assim, é necessário que as proteínas utilizadas nas dietas
sejam de alta taxa de digestibilidade e palatabilidade e que sejam isentas de fatores
antinutricionais como antiproteases, aminas biogênicas e fatores alergênicos
(Barbosa et al., 2007).
O plasma sanguíneo poderia atuar como fator anti-estressante, alterando
os níveis de ACTH (hormônio adrenocorticotrófico) dos leitões e possibilitando
melhores respostas aos desafios, em decorrência do estresse do desmame
(Gatnau e zimmerman¸1994). Estudos comprovaram que o fornecimento de plasma
sanguíneo a leitões desmamados aos 21 dias possibilita o aumento da secreção
de enzimas digestivas, melhoria da integridade do epitélio intestinal e aumento da
digestão, absorção e utilização dos nutrientes (Campbell, 2010).

TECNOLOGIA DE OBTENÇÃO
O método utilizado para produzir o PSD pelo processo de spray-drier. O
procedimento se inicia com a sangria do animal e a adição de anticoagulante ao
sangue. Geralmente é usado o citrato de sódio. Após a coleta, o sangue é centrifugado
para separar os eritrócitos e resfriado a 4°C até posterior processamento. RUSSEL
e WEAVER (1996).
A fração plasmática é, então, submetida a um processo de ultrafiltragem
ou osmose reversa para remover água, concentrar e remover minerais (no caso
da ultrafiltragem). Finalmente o plasma é desidratado pelo processo de spray-
drier. Esse processo consiste em micronizar o plasma em gotas de 10 a 100 µ m,
através da passagem rápida por uma torre em alta pressão (200 atm) e temperatura
(FIKOVÁ, 1987). GATNAU et al. (1989) demonstraram que o processo de fabricação
do PSD preserva a atividade das imunoglobulinas.
Utiliza-se somente sangue fresco, proveniente de abatedouros oficialmente
controlados e inspecionados, com equipamentos de coleta e processamento
esterilizados, visando evitar qualquer tipo de contaminação. Análises rotineiras devem
ser efetuadas para detectar qualquer presença de micro-organismos, ou qualquer
agente contaminante comprometedor da qualidade do produto (CERQUEIRA,
2011).
A atividade biológica do plasma é facilmente danificada quando esse é
exposto a altas temperaturas. Cuidados devem ser tomados quando as rações são
processadas, não podendo exceder a temperatura máxima de 70º C. A extrusão não
é recomendada para produtos com plasma. O produto final pode ser processado
e misturado, como qualquer outro ingrediente da ração (CAMPBELL; WEAVER;
RUSSELL, 2003).

229
PLASMA SANGUINEO DESIDRATADO NA NUTRIÇÃO DE MARRÃS
Foram utilizadas 56 fêmeas primíparas, híbridas da linhagem Topigs T20,
(215 ± 9.46 dias e 130 ± 8.0 kg) distribuídas em blocos ao acaso, de acordo com
o peso corporal, com quatro tratamentos (0, 0.5, 1.0 e 2.0% de plasma sanguíneo)
e 14 repetições, onde considerava-se uma fêmea por unidade experimental. As
fêmeas foram selecionadas de acordo com os padrões ideias de peso e idade
para início da vida reprodutiva. Antes de começar a receber a dieta de flushing, as
marrãs eram pesadas. Estando aptas quanto ao peso (±130kg) e idade (±215 dias),
seguiam para o galpão de marrãs, para o início do experimento.
As fêmeas foram identificadas e distribuídas em gaiolas unitárias. As dietas
foram formuladas de acordo com as recomendações de Rostagno et al (2011),
apresentada na tabela 1, tendo como base milho e farelo de soja. A adição do
plasma se deu de forma “on op” A sobra dos tratos (ao longo do dia) eram pesadas
e descartadas.

Tabela 1: Composição Alimentar das dietas fornecidas na fase de flushing, gestação


e lactação (kg/Ton).

230
¹Flushing e Lactação: Sódio 0.2200%; Cobre 100.0000 ppm; Ferro 140.0000 ppm;
Iodo 1.7500 ppm; Manganês 78.0000 ppm; Selênio 0.8000 ppm; Zinco 190.0000 ppm;
Vitamina A 11000.0000 UI/G; Vitamina D3 2000.0000 UI/G; Vitamina E 65.0000mg;
Vitamina K3 4.0000 mg; Ácido Fólico 4.0000 mg; B-1 (Tiamina) 6.0000 mg; B-2
(Riboflavina) 7.0000 mg; Acido Pantotênico 35.0000 mg; B-6 (Piridoxina) 7.5000
mg; B-12 (Cianocobalamina) 35.0000 mcg; Niacina 50.0000 mg; Biotina 800.0000
mcg; Colina 1800.0000 mg. 2Gestação: Sódio 0.2200%; Cobre 100.0000 ppm;
Ferro 140.0000 ppm; Iodo 1.7500 ppm; Manganês 78.0000 ppm; Selênio 0.6500
ppm; Zinco 170.0000 ppm; Vitamina A 15400.0000 UI/G; Vitamina D3 2800.0000
UI/G; Vitamina E 75.0000mg; Vitamina K3 5.7000 mg; Ácido Fólico 5.0000 mg; B-1
(Tiamina) 8.0000 mg; B-2 (Riboflavina) 9.0000 mg; Acido Pantotênico 45.0000 mg;
B-6 (Piridoxina) 9.0000 mg; B-12 (Cianocobalamina) 50.0000 mcg; Niacina 75.0000
mg; Biotina 800.0000 mcg; Colina 1600.0000 mg.

As gaiolas utilizadas para flushing e gestação possuíam dimensões de


2,00m x 0,55m, tamanho específico para marrãs. O galpão apresentava medida de
60m x 10m com sistema de climatização artificial com placas evaporativas.
O flushing era fornecido por um período de 14 dias ou até que a marrã
entrasse em estro. Todos os dias, o plasma era pesado em diferentes quantidades,
obedecendo à quantidade de ração diária ingerida em cada período de vida das
fêmeas (flushing, gestação e lactação) a ser testado, juntamente com o nível de
plasma correto (Tabela 2).

231
Tabela 2: Quantidade de plasma regulada de acordo com a ingestão diária de ração.

Todos os dias, as 6h00, as fêmeas recebiam a primeira fração de ração


com o plasma, na quantidade de 1 kg. As 9h00, era fornecida a segunda fração com
aproximadamente 0,5 kg, a terceira fração às 12h30 e a quarta fração as 16h00,
ambas com 1kg cada, somando 3,5kg de ração diários/animal. Esse alto número de
arraçoamento diário foi feito no intuito de estimular uma ovulação mais potente.
Após a identificação do estro, feita pela presença matutina diária de
um macho reprodutor, as fêmeas eram levadas para a balança para pesagem
e inseminadas uma vez ao dia, durante 3 dias seguidos; e direcionadas para o
recebimento da dieta de gestação, a qual era fornecida apenas uma vez ao dia.
Quando a data programada de parição estava próxima (114 dias), as
fêmeas eram encaminhadas para a sala de maternidade, onde eram monitoradas.
O sistema de ventilação era individual por baia, com tubulação própria para cada
animal, que jogava ventilação na região do flanco quando a temperatura ideal de
conforto estava alta, de acordo com o sistema eletrônico de controle.
Após o nascimento, todos os leitões foram pesados individualmente,
brincados com cores diferentes de acordo com o nível de plasma em que a mãe
era suplementada e colocados para mamar o colostro. A pós o desmame, todas
as fêmeas foram pesadas individualmente e tiveram medidas como desempenho,
produtividade, número de leitões, peso ao desmame, intervalo desmame/estro e
peso da placenta; coletadas individualmente

232
RESULTADOS E DISCUSSÃO
a. Influência da utilização do plasma nas variáveis de produção.
Para a variável peso corporal ao desmame (PCD) houve diferença
significativa entre os tratamentos (P = 0,03) e efeito linear (P = 0,005) como podemos
observar (Tabela 3), indicando que os animais suplementados com o maior nível de
plasma desidratado (2,0%). Geralmente, o consumo de ração durante a lactação
não é suficiente para sustentar uma produção de leite adequada e manter leitegadas
grandes (NOBLET et al, 1997; EISSEN et al, 2000). Se uma maior demanda por
energia não pode ser atendida via consumo extra, as matrizes são obrigadas a
mobilizar suas reservas corporais perdendo assim maior peso corporal durante a
lactação, Níveis excessivos de mobilização podem tornar-se um problema para a
longevidade da fêmea e também para os partos subsequentes (CLOWES,et al.,
2003a).
Para a variável média do consumo de ração (MCR) das fases avaliadas, os
tratamentos não se diferiram entre si, ou seja, a inclusão do plasma não diferenciou
a média da quantidade de dieta consumida pelas fêmeas, mantendo o consumo
entre elas(tabela 3).
Para as variáveis ganho de peso total (GPT), consumo de ração total (CRT)
e conversão alimentar total (CAT) não houve diferença entre os tratamentos, o nível
de inclusão de plasma não alterou esses resultados, mantendo o desempenho dos
animais iguais.

Tabela 3: Inclusão de plasma sanguíneo na dieta sobre as variáveis de produção

a,b Letras diferentes sobrescritas dentro da mesma linha diferem entre si em P ≤


0.05. 1 Erro padrão da média agrupado.2 Resultados representam efeitos das fases

233
entre tratamentos. Peso Corporal ao Desmame (PCD), Média do Consumo de Ração
(MCR), Ganho de Peso Total (GPT), Consumo de Ração Total (CRT), Conversão
Alimentar Total (CAT), Ganho de Peso Flushing (GPF), Conversão Alimentar (CAF)
e Dias em Flushing (DF).

O mesmo foi observado para os resultados apresentados somente para a


fase de flushing, a qual a inclusão do plasma não apresentou efeito sobre o ganho
de peso (GPF) e conversão alimentar (CAF). Porém, houve efeito linear (P=0.05)
para a variável dias em flushing (DF), que demostrou menor tempo de consumo do
flushing para os animais que receberam o maior nível de plasma na dieta (2.0%).
Segundo COSGROVE & FOXCROFT, (1996) o DF pode estar relacionado a
diversos fatores, linhagem das marrãs, estro considerado, além do regime alimentar.
b. Desempenho reprodutivo de marrãs suplementadas com plasma
RANGEL (2014) relatou que o PSD é cada vez mais empregado na dieta de porcas
devido à redução do intervalo desmame-estro, principalmente em primíparas.

Tabela 4: Inclusão de plasma sanguíneo na dieta sobre variáveis de reprodução.

a,b Letras diferentes sobrescritas dentro da mesma linha diferem entre si em P ≤


0.05.1 Erro padrão da média agrupado Retorno ao Estro (RE, d), Número de Leitões
Nascidos Totais (NLNT), Número de Leitões Nascidos Vivos (NLNV), Número
de Natimortos (NNT), Números de Mumificados (NM), Peso Total de Leitões ao
Nascimento (PTLN), Peso Total da Leitegada Nascida Viva (PTLNV), Média de Peso
dos Leitões Nascidos Vivos (MPLNV), Peso da Placenta (PP), Número de Leitões
Desmamados (NLD), Média de Peso dos Leitões ao Desmame (MPLD).

234
Para a variável de retorno ao estro, ou seja, o total de dias que as fêmeas
levaram para repetir o cio após o desmame, repercutiu significativo para o tratamento
(P=0.01) apresentando um efeito quadrático (P=0.001) para essa variável. Os
tratamentos com níveis de inclusão de 0% e de 2.0% não apresentaram diferença
estatística entre si, demonstrando um menor período de tempo para o retorno ao
estro, o que é de grande valia para a produção, que considera melhor quando esse
número é menor. Os níveis de 0.5% e 1.0% não apresentaram diferença entre si,
somente entre os demais níveis.
BORTOLOZZO E WENTZ (2004), dissertam que 80 % das fêmeas entram
em cio até o sexto dia pós-desmame. Tais estudos corroboram com os resultados
encontrados nesse trabalho a qual a média de retorno ao cio ficou entre quatro e
cinco dias, não apresentando diferenças significativas entre os tratamentos com
inclusão (2.0%) e sem a inclusão de plasma, porém houve diferença estatística nos
níveis de inclusão de 5.0% e 1.0%. Resultados diferentes foram encontrados por
WILSON e DEWEY (1993), onde explicam que o intervalo desmame-estro pode
ser influenciado pela ordem de parto, sendo que, de modo geral, este é mais longo
em fêmeas primíparas do que em multíparas. Nas primíparas, a probabilidade de
evidenciar cio de sete a dez dias pós-desmame é três vezes maior, e a probabilidade
de repetir um intervalo desmame-estro semelhante no parto seguinte é duas vezes
maior do que nas multíparas, considerando, como ideal, seis dias de intervalo. Os
resultados podem ser explicados por RANGEL (2014), o qual relatou que o PSD
é cada vez mais empregado na dieta de porcas devido à redução do intervalo
desmame-estro, principalmente em primíparas, como foi mostrado nos resultados
independentes dos níveis de plasma utilizados em comparação com a média dos
estudos.
O número de leitões nascidos totais, nascidos vivos e mumificados
foram semelhantes aos observados por Lima et al. (2012), a qual os números
não apresentaram efeito significativo entre os tratamentos,( P=0.31), assim como
número de leitões nascidos vivos (P=0.41), número de leitões nascidos mortos
(P=0.63), múmias fetais (P=0.82), peso total da leitegada ao nascimento (P=0.86),
peso total da leitegada nascida viva (P=0.99), média de peso dos leitões nascidos
vivos (P=0.35) e peso da placenta (P=0.89).
Outros estudos com porcas em lactação alimentadas com dietas contendo
0.5% de plasma atomizado demonstraram uma melhora no peso da leitegada e um
aumento no peso médio do leitão na desmama CRENSHAW et al., (2007). Resultados
diferentes foram observados por LIMA et al (2012), onde não observaram diferença
estatística para leitões desmamados com a adição de 0.5% de plasma na dieta de
porcas em gestação e lactação; se igualando aos resultados desse trabalho, onde

235
não houve diferenciação de peso da leitegada. Porém, foi observado o aumento
do peso médio no desmame entre os tratamentos, embora não tenha apresentado
diferença estatística.
CAMPBELL et al (2006) avaliaram os registros produtivos de uma granja
com PRRS instável (5.500 porcas) utilizando um sistema de controle estatístico de
processo que permitiu identificar as mudanças em aspectos produtivos devido a
inclusão de PSD em dietas de gestação e lactação. Tais resultados indicam que a
inclusão de PSD melhora o número de leitões desmamados pois reduz a severidade
dos danos produtivos associados ao PRRS em granjas de suínos, consequentemente
desmamando maior quantidade de leitões. Resultados semelhantes foram obtidos
nesse trabalho com a suplementação de 0.5% de plasma gerou um maior número
de leitões desmamados (NLD) (P=0.03) com efeito cúbico (P=0.003) por fêmea, não
apresentando diferença com a suplementação de 2.0% de PSD.

CONCLUSÃO
Como conclusão, observamos que a inclusão de 0 e 2.0% de plasma
sanguíneo das dietas de primíparas durante a fase de gestação, flushing e lactação,
pode diminuir o período de entrada ao estro. Já com a adição de 0.5% e 2.0% de
plasma é possível aumentar o número de leitões desmamados por fêmea. Tornando-
se assim uma excelente alternativa para melhorar índices zootécnicos.

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241
CAPÍTULO XI
DIVERSIDADE GENOTÍPICA DE PATÓGENOS CAUSADORES DA
MASTITE BOVINA
Bruna Gomes Alves, Gustavo Freu, Juliano Leonel Gonçalves, Tiago Tomazi,
Carlos Eduardo Fidelis, Marcos Veiga dos Santos

Laboratório Qualileite, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, USP,


Pirassununga/SP

RESUMO
Staphyloccoccus aureus e Streptococcus uberis estão entre as principais causas
de mastite clínica (MC) e subclínica (MSC) no Brasil, mas a dinâmica das infecções
causadas por estes patógenos não é totalmente conhecida. Sendo assim, este capítulo
aborda a caracterização genotípica de S. aureus isolados de mastite de rebanhos
brasileiros e de outros países e a diversidade genotípica e fatores de virulência de
S. uberis isolados de infecções intramamárias no Brasil. No experimento 1, 120
isolados de S. aureus provenientes de oito países foram genotipados por RS-PCR e
investigados em relação a 26 fatores de virulência. Foi observada alta variabilidade
genotípica de S. aureus, com padrão genotípico específico de acordo com cada país
e, dentre os fatores de virulência estudados, os genes fmtB, cna, clfA e leucocidinas
foram os mais frequentes. Apenas dois isolados foram MRSA (Alemanha e Itália),
indicando a baixa frequência de S. aureus resistente à meticilina isolados de mastite
bovina. No experimento 2, 44 isolados de S. uberis foram caracterizadas quanto à
diversidade genotípica por hibridização de DNA pela metodologia dot blot. Foram
identificados os principais fatores de virulência descritos na literatura, bem como
nove padrões de dot blot, indicando alta heterogeneidade dos isolados de S. uberis.
Sendo assim, há ampla diversidade genética de S. aureus e S. uberis entre rebanhos
e regiões, o que sugere a necessidade de diferentes estratégias de controle destes
agentes causadores de mastite.

INTRODUÇÃO
A mastite bovina é uma inflamação da glândula mamária (GM) causada
principalmente por infecções intramamárias (IIM) bacterianas (BRADLEY, 2002).
Apesar de grandes avanços no controle e prevenção da mastite, esta ainda é a
doença mais comum nos rebanhos leiteiros (STEVENS; PIEPERS; DE VLIEGHER,
2016). A mastite pode ser classificada de acordo com a forma de apresentação em

242
clínica (MC) e subclínica (MSC). Na MC ocorrem alterações visíveis no aspecto do
leite e/ou do úbere, tais como a presença de: grumos, sangue ou pus, vermelhidão
e inchaço; e em algumas situações pode haver alterações clínicas sistêmicas.
Na MSC não há alteração visível do leite ou úbere da vaca, mas há alteração da
permeabilidade vascular e da composição do leite. Em resposta à infecção, as
células do sistema imune migram para o interior da GM, o que resulta em aumento
da contagem de células somáticas (CCS) (VIGUIER et al., 2009).
S. aureus e S. uberis são os patógenos causadores de mastite mais
frequentemente isolados de rebanhos leiteiros, o que resulta em grandes prejuízos
econômicos à atividade leiteira devido à redução na produção e qualidade do leite
(aumento da CCS e CBT), custos com tratamento e aumento do risco de descarte
de vacas com infecções crônicas. Além disso, S. aureus e S. uberis apresentam
inúmeros fatores de virulência associados à aderência e à internalização na GM,
danos ao tecido mamário e evasão do sistema imune.
Com a disponibilidade de técnicas de diagnóstico mais precisas (ferramentas
moleculares) foi possível ampliar o conhecimento sobre os reservatórios, similaridade
genética e vias de transmissão dos patógenos causadores de mastite, o que
permite caracterizar as cepas transientes ou persistentes, advindas do ambiente
ou com perfil de transmissão vaca-vaca durante a ordenha, respectivamente
(LEVIN; LIPSITCH; BONHOEFFER, 1999). Estudos epidemiológicos associados às
ferramentas moleculares podem ser usadas para identificar cepas mais resistentes
aos antimicrobianos e a expressão de genes codificantes de fatores de virulência.
Tais genes seriam responsáveis por aumentar a patogenicidade das cepas e assim
dificultar o controle destes agentes.
A dinâmica de IIM causadas por S. uberis foi avaliada por PFGE (Eletroforese
em Gel de Campo Pulsado), o que permitiu a identificação de 62 estirpes
diferentes de um total de 138 isolados avaliados, sugerindo transmissão a partir do
ambiente (PHUEKTES et al., 2001). No entanto, a observação de IIM persistentes
ocasionadas por cepas oriundas de quartos mamários da vaca e/ou de vacas dentro
de rebanho, indicaram comportamento contagioso de transmissão de algumas
cepas. Diante disso, no caso de S. uberis, pode-se perceber que as medidas de
controle da mastite convencionais, como higiene de ordenha e práticas de manejo
(desinfecção dos tetos, antibioticoterapia, descarte de vacas com mastite crônica)
não são eficientes para a sua eliminação do rebanho. Embora estudos anteriores
caracterizaram a variabilidade genotípica de S. aureus e S. uberis com métodos
de genotipagem (KHORAMROOZ et al., 2016; REINOSO; LASAGNO; ODIERNO,
2015), a epidemiologia destes agentes não foi bem definida.
Diante do exposto, os objetivos do presente capítulo foram: (1) determinar

243
a variabilidade genotípica de S. aureus e S. uberis isolados de MC e MSC em
diferentes regiões do Brasil e de outros países, e (2) determinar fatores de virulência
associados com os isolados de S. aureus e S. uberis causadores de mastite.

EPIDEMIOLOGIA MOLECULAR DA MASTITE


A mastite é a doença que mais acomete vacas leiteiras no mundo
(RUEGG, 2017). Essa enfermidade é caracterizada por um processo inflamatório
na glândula mamária que geralmente é causado por bactérias. Após adentrar a
glândula mamária via canal do teto, as bactérias utilizam os substratos disponíveis
no leite, se multiplicam (HOGAN e SMITH, 2003), e podem liberar toxinas que
estimulam respostas inflamatórias (PHILPOT e NICKERSON, 2000). A intensidade
da resposta inflamatória da glândula mamária durante a infecção pode resultar em
sintomatologias restritas ao úbere ou comprometer sistemicamente a saúde das
vacas. Com base nisso, é possível classificar didaticamente a mastite de acordo
com a forma de apresentação: em clínica (MC) e subclínica (MSC), e de acordo com
o tipo de agente causador e perfil de transmissão em contagiosa e ambiental.
Na MC ocorrem alterações visíveis no aspecto do leite e/ou do úbere, tais
como: grumos, sangue ou pus, vermelhidão e inchaço; e em alguns casos pode
haver alterações clínicas e comportamentais (e.g., febre, letargia e desidratação)
em razão do processo inflamatório (FOGSGAARD; BENNEDSGAARD; HERSKIN,
2015). As alterações visíveis facilitam o diagnóstico da MC, especialmente durante
a retirada dos primeiros jatos de leite no momento da ordenha. Por outro lado, na
grande maioria das vezes, as infecções intramamárias (IIM) não causam nenhuma
alteração visível no leite, o que caracteriza a mastite subclínica (BRADLEY, 2002).
Na MSC há alteração da permeabilidade vascular e da composição do leite,
sendo que em razão da resposta inflamatória, as células do sistema imune migram
para o interior da glândula mamária, levando ao aumento da contagem de células
somáticas (CCS) do quarto mamário afetado (VIGUIER et al., 2009). Valores acima
de 200.000 células/mL indicam a ocorrência de MSC, em amostras compostas dos
quartos mamários (ROYSTER e WAGNER, 2015).
De acordo com o perfil de transmissão, os microrganismos causadores
de mastite podem ser classificados em ambientais ou contagiosos. O reservatório
principal dos patógenos contagiosos é a glândula mamária (GM), uma vez que
estes estão adaptados a se multiplicar no úbere (CERVINKOVA et al., 2013). Os
patógenos contagiosos apresentam potencial de disseminação entre vacas ou entre
quartos mamários e o principal momento de transmissão ocorre durante a ordenha,
por meio das teteiras, mãos dos ordenhadores e toalhas para limpeza e secagem
dos tetos (KEEFE, 1997). Flutuações de vácuo do equipamento de ordenha também

244
podem contribuir para a entrada dos patógenos contagiosos na glândula mamária,
especialmente nos rebanhos que o equipamento se encontra em inadequado estado
de funcionamento. A mastite contagiosa manifesta-se principalmente de forma
subclínica e geralmente é acompanhada de altos valores de CCS por períodos
de longa duração de inflamação (BRADLEY, 2002). Os principais patógenos
causadores de mastite contagiosa são: Staphylococcus aureus, Streptococcus
agalactiae, Corynebacterium bovis e Mycoplasma spp.
Os patógenos ambientais encontram-se principalmente no ambiente em que
a vaca vive, destacando-se os coliformes (e.g., Escherichia coli e Klebsiella spp.) e
os estreptococos ambientais (Streptococcus uberis e Streptococcus dysgalactiae;
OLIVER e MURINDA, 2012). Estes microrganismos são descritos como oportunistas
da GM, capazes de migrar do ambiente contaminado via canal do teto e causar
imediata resposta inflamatória. A mastite ambiental pode ocorrer tanto na forma MC
quanto MSC, de acordo com as características da vaca, do agente causador ou do
ambiente (OLIVEIRA et al., 2015).
Entretanto, as técnicas de diagnóstico mais precisas (ferramentas
moleculares) permitiram avaliar as características epidemiológicas dos
microrganismos causadores de mastite. Com isso, a distinção clássica entre agentes
contagiosos e ambientais parece ter cada vez menos sustentação (ZADOKS et al.,
2011). As ferramentas moleculares, quando empregadas no diagnóstico da mastite
bovina, permitem determinar a origem dos microrganismos, a similaridade genética
e as vias de transmissão, além dos fatores de virulência e de resistência bacteriana
aos antimicrobianos (LEVIN; LIPSITCH; BONHOEFFER, 1999). Estudos prévios
baseados em técnicas moleculares para diagnóstico da mastite bovina sugerem
que algumas bactérias causadoras de mastite apresentam potencial de transmissão
tanto contagioso quanto ambiental (Figura 1; ZADOKS; SCHUKKEN, 2006; COBO-
ÁNGEL et al., 2018).

245
Figura 1. Escala comparativa dos patógenos causadores de mastite de acordo
com o perfil de transmissão (contagioso e/ou ambiental). A diagonal indica o
quanto cada espécie se comporta como patógeno contagioso ou ambiental. S.
agalac. = Streptococcus agalactiae; S. aur. = Staphylococcus aureus; S. dysgalc. =
Streptococcus dysgalactiae; S. uberis = Streptococcus uberis; E. coli = Escherichia
coli. Adaptado de (ZADOKS; SCHUKKEN, 2006).

Outra classificação dos patógenos causadores de mastite pode ser


realizada de acordo a intensidade a resposta inflamatória e dos danos causados
ao tecido mamário. Patógenos maiores como S. aureus, S. uberis, S. dysgalactiae e
coliformes causam MC com maior frequência, acompanhados de grande intensidade
de inflamação da GM e aumento da CCS. Estes patógenos permanecem na GM
por longos períodos de tempo e terapias estendidas de antibiótico podem ser
necessárias para o controle da doença. Por outro lado, patógenos menores como
Corynebacterium spp. e Estafilococos não-aureus (ENA) geralmente causam
inflamações mais brandas, com menor CCS (REYHER et al., 2012).
Diante do crescente aumento da incidência de mastite causada por patógenos
maiores e dos danos causados à saúde das vacas, estudos epidemiológicos
avaliaram a prevalência de cepas mais resistentes aos antimicrobianos, como
também a expressão de genes codificantes de fatores de virulência. Tais genes estão
associados ao aumento de patogenicidade das cepas, o que dificulta o controle
destes agentes. A correta identificação dos patógenos causadores de mastite é

246
de fundamental importância para o apropriado tratamento antimicrobiano, como
também para as medidas de prevenção. Neste contexto, as técnicas moleculares
são ferramentas úteis para o entendimento dos perfis de transmissão dos patógenos
causadores de mastite. A frequência de isolamento de patógenos causadores de
mastite varia entre países e rebanhos, (GAO et al., 2017).
Na Nova Zelândia, Zadoks et al. (2003) avaliaram a dinâmica de IIM de
Streptococcus uberis isolado de MSC por meio da técnica de DNA Polimórfico
Amplificado ao Acaso (RAPD). Foi observada grande diversidade genotípica
entre as cepas isoladas, o que é consistente com a hipótese de que o ambiente
abriga ampla variedade de cepas e atua como reservatório da infecção. Por outro
lado, quando vários quartos da mesma vaca foram infectados, as infecções foram
causadas principalmente por um tipo de cluster-RAPD predominante, sugerindo
que Streptococcus uberis também pode apresentar comportamento contagioso com
transmissão entre quartos e vacas. Adicionalmente, um estudo australiano avaliou
a dinâmica de infecção de Streptococcus uberis usando Eletroforese em Gel de
Campo Pulsado (PFGE; PHUEKTES et al., 2001). De 138 isolados de Streptococcus
uberis provenientes de quatro rebanhos, foram encontradas 62 estirpes diferentes, o
que sugere reservatórios ambientais. No entanto, a observação de IIM persistentes
ocasionada por cepas predominantes oriundas de quartos diferentes da mesma
vaca e/ou de vacas dentro de rebanho, indicaram comportamento contagioso de
transmissão de algumas cepas (PHUEKTES et al., 2001).
Devido à importância de S. dysgalactiae como causa de mastite bovina, um
estudo epidemiológico sueco explorou a variação genotípica de S. dysgalactiae (n
= 164) pelo método de PFGE. Pulsotipos idênticos foram encontrados em múltiplos
rebanhos, indicando comportamento contagioso de transmissão entre vacas
infectadas, apesar de S. dysgalactiae ser oriundo predominantemente do ambiente
(LUNDBERG et al., 2014, LUNDBERG et al., 2016).
Por muitos anos, S. agalactiae foi considerado um patógeno exclusivo da
GM. No entanto, estudo recente desenvolvido na Colômbia reportou isolamento
de Streptococcus agalactiae de origem ambiental (COBO-ÁNGEL et al., 2018).
Por meio dos resultados alcançados via técnica por Multi Locus Sequence Typing
(MLST), foi possível inferir isolamento de S. agalactiae de amostras de leite (de
tanque e em nível de vaca), fezes e do ambiente, sugerindo o isolamento de cepas
causadoras de MSC de fontes extra mamárias. Diante disso, estes resultados
indicam que adequadas medidas de controle das IIM causadas por S. agalactiae
dependem do tipo de cepa predominante.
De forma similar, Klebsiella pneumoniae e S. aureus também foram descritos
pela capacidade de transmissão contagiosa e ambiental. Zadoks e Schukken

247
(2006) relataram que dependendo das condições de manejo e da cepa envolvida
na infecção, S. aureus pode originar-se de fontes ambientais ou ser transmitido
de forma contagiosa. Para K. pneumoniae, investigações epidemiológicas foram
realizadas devido a dois surtos de mastite clínica (MUNOZ et al., 2007). No primeiro
surto, K. pneumoniae oriundo de amostras de leite e fezes, e isolados do ambiente
foram comparados por meio de RAPD e perfis idênticos foram encontrados em
amostras de diferentes vacas, sugerindo possível transmissão contagiosa ou
fonte de contaminação ambiental em comum (MUNOZ et al., 2007). Entretanto, no
segundo surto, o mesmo rebanho apresentou cepas distintas de K. pneumoniae, o
que sugeriu infecção oportunista de origem ambiental.
Dentre os patógenos maiores, S. aureus e S. uberis se destacam pela alta
frequência de isolamento nos rebanhos leiteiros, o que causa efeitos negativos
sobre a produção e a qualidade do leite (aumento da CCS e CBT do tanque). Além
disso, ambos apresentam inúmeros fatores de virulência associados a aderência e
internalização na GM, danos ao tecido mamário e evasão do sistema imune.

DIAGNÓSTICO POR BIOLOGIA MOLECULAR


As técnicas de biologia molecular aplicadas no diagnóstico da mastite,
além de proporcionar elevada acurácia de identificação, possibilitam determinar a
ocorrência de genes de virulência (GURJAR et al., 2012). A maioria das técnicas
de genotipagem são baseadas na amplificação e separação eletroforética de
fragmentos de DNA, que podem ser utilizados para rastrear genes de transmissão
microbiana ou outros genes de virulência (ZADOKS; SCHUKKEN, 2006).
Brevemente, o DNA amplificado do gene alvo é submetido a restrição por enzimas
específicas, o que possibilita a quebra da fita em fragmentos. Esses fragmentos de
DNA são observados pelo perfil de bandas em gel após corrida eletroforética, já que
o DNA possui carga negativa e acaba sendo impulsionado por campo elétrico. Os
perfis de bandas distintas sugerem alta diversidade de cepas dentro do rebanho. A
restrição pode ser combinada com métodos convencionais, que oferecem algumas
vantagens como rapidez de execução e especificidade em curto período de tempo
(BRITTEN, 2012). Por outro lado, alguns fatores como os custos por análise e o
tempo necessário para a conclusão do diagnóstico variam com a técnica de biologia
molecular adotada, o que vai depender também de recursos laboratoriais e de mão-
de-obra qualificada (GURJAR et al., 2012).
A PFGE tem como diferencial, frente outras técnicas de restrição, separar
fragmentos maiores em corrida eletroforética de maior tempo de execução
(MAGALHÃES et al., 2005). Na PFGE, o genoma bacteriano permanece mais estável
do que os marcadores de proteínas, e esta técnica possui bom poder discriminatório

248
entre as cepas analisadas e facilidade de interpretação, permitindo a detecção de
DNA com alto grau de polimorfismo (BANNERMAN et al., 1995).
Sendo assim, a comparação de estirpes entre laboratórios é facilitada,
e torna-se possível melhor investigação genômica de determinados patógenos
(PHUEKTES et al., 2001) e rápida detecção de mudanças genéticas, que permitem
visualizar as alterações epidemiológicas a curto tempo (ABUREEMA et al., 2014).
Entretanto, pela necessidade de campos elétricos específicos para separação
de grandes fragmentos, a técnica pode ser limitante em sua disponibilidade e
execução pelos laboratórios de diagnóstico (ZADOKS; SCHUKKEN, 2006). Além
disso os resultados de PFGE dependem da composição e da concentração
correta de agarose, da solução tampão na qual o gel é imergido, da voltagem da
corrente elétrica, do tempo de pulso e do tempo de corrida. A uniformidade do DNA
amplificado, bem como sua integridade e a temperatura da corrida também podem
afetar a resolução da técnica (MAGALHÃES et al., 2005).
A hibridação dos ácidos nucléicos é outra técnica molecular utilizada
para avaliar possíveis combinações de sondas de DNA contra amostras-alvo,
determinando o grau de semelhança genética entre essas combinações. Para se
comparar o DNA das amostras com as sondas, faz-se a extração e clivagem do DNA
em pequenos fragmentos, que após incubação, há a separação das cadeias de DNA
originais e a formação de um DNA híbrido. São várias as técnicas de biotecnologia
que utilizam a hibridação como princípio do método, como por exemplo o Dot-blot.
A técnica Dot-blot é baseada na aplicação direta do DNA da amostra alvo em uma
membrana, que é fixado e hibridizado com a sonda conhecida e após processos
de lavagem e detecção, há a formação de pontos específicos correspondentes à
combinação sonda e amostra-alvo.

Staphylococcus aureus

S. aureus é um importante agente etiológico causador de IIM em vacas leiteiras,


que se manifesta tanto na forma MC quanto MSC (VASUDEVAN et al., 2003). No
Brasil, já foi descrita prevalência de S. aureus em amostras individuais de vacas
de até 70,9% do total de amostras analisadas (SCAPIN; ZANETTE; ROSSI, 2010).
Este patógeno causa grandes prejuízos econômicos à atividade leiteira devido à
redução de produção e qualidade do leite, custos com tratamento, além do aumento
do risco de descarte de vacas com infecções crônicas (CREMONESI et al., 2013).
Embora tenha primariamente transmissão contagiosa, dependendo das condições
de manejo ou das cepas envolvidas no processo infeccioso, casos de transmissão
ambiental (ambiente-vaca) de S. aureus já foram relatados (ZADOKS; SCHUKKEN,
2006).
249
O conhecimento das cepas de S. aureus mais patogênicas pode facilitar a
identificação de diferenças quanto à forma de transmissão (e.g., de forma mais lenta
ou mais rápida; SOMMERHÄUSER et al., 2003). S. aureus pode apresentar variados
fatores de virulência, tais como proteínas de superfície e adesão e propriedades de
evasão do sistema imune, como produção de biofilmes, endotoxinas e exotoxinas
(CREMONESI et al., 2013). Estes fatores interferem na manifestação, capacidade
de transmissão e no potencial de cura da doença, uma vez que algumas cepas
podem ser mais sensíveis ao tratamento do que outras (ZAFALON et al., 2007).
Além disso, S. aureus tem habilidade de sobreviver no interior de neutrófilos,
formando pequenas colônias, e micro abcessos, as quais contribuem para que a
antibioticoterapia não tenha sucesso (KEEFE, 2012).
Para avaliar fatores de virulência associados com a cronicidade de S.
aureus nos rebanhos leiteiros foi realizado um estudo objetivando detectar genes
associados à produção de biofilmes e endotoxinas. Seis genes de adesão foram
associados à produção de biofilmes (icaD, icaA, fnbA, bap, clfA e cna) e cinco genes
de endotoxinas (sea, seb, sec, sed e see), sendo que a maioria dos isolados de S.
aureus foram capazes de produzir biofilme (KHORAMROOZ et al., 2016). Outro
estudo da Suécia avaliou a presença de genes de virulência em 70 isolados de vacas
com MC aguda e os correlacionou com características fenotípicas e genotípicas. Os
fatores de virulência mais prevalentes foram os genes codificantes de hemolisinas
(alfa, beta, delta e gama), componentes de leucocidina, fatores de aglutinação
A e B, proteína de ligação ao fibrinogênio e proteína de ligação à fibronectina A
(ARTURSSON et al., 2016).
O operon femA, que atua como gene regulador e é fator específico da
estrutura da parede celular bacteriana, indica expressão da resistência a meticilina
por S. aureus. Além disso, as estirpes de S. aureus resistente à meticilina também
podem ser identificadas pela PCR via amplificação do gene mecA. Estudo com 251
amostras de leite cru de tanque foi realizado por meio de PCR Biplex identificou
278 isolados de S. aureus pela presença do gene femA (positivos em 100% dos
isolados testados, dos quais 11 amostras apresentaram o gene mecA (TEIXEIRA et
al., 2014).
Estudo recente objetivou genotipar S. aureus isolados de búfalas (leite de
tanque, leite de quarto mamário e tecido do úbere) e leite de quarto mamário de
pequenos ruminantes (CREMONESI et al., 2013). Foi realizada amplificação da
região intergênica do rRNA 16S-23S, capaz de identificar diferentes genótipos de S.
aureus, além dos genes relacionados aos fatores de virulência. Houve associação
de endotoxinas específicas entre S. aureus de búfalas e entre àquelas ligadas
aos pequenos ruminantes, permitindo assim a compreensão da epidemiologia do

250
patógenos sobre estas espécies. Amostras de leite de vacas com MSC de rebanhos
brasileiros foram submetidas aos testes de PCR pela mesma amplificação da região
intergênica em 77 isolados de S. aureus e os resultados revelaram a ocorrência de
9 padrões genotípicos diferentes (FERREIRA et al., 2006). Ainda, os resultados
deste estudo indicaram alta heterogeneidade genética deste patógeno dentro do
rebanho avaliado. Essa diversidade de padrões genotípicos deve ser estudada para
aprimorar os programas de controle da mastite.
Com o objetivo de avaliar as características de transmissão e patogenicidade,
Fournier et al. (2008) analisaram cepas de S. aureus isoladas de IIM quanto aos
genes de virulência e genótipos, obtidos por amplificação PCR da região intergênica
16S-23S. Foram encontrados 17 genótipos diferentes associados com alguns dados
epidemiológicos e clínicos de 26 rebanhos, que demonstraram alta associação com
os genes de virulência. Além disso, o método teve alto desempenho, facilidade de
execução e economia.
Rabello et al. (2005) avaliaram a susceptibilidade aos antimicrobianos e os
padrões genotípicos de 107 isolados de S. aureus de vacas com MSC em rebanhos
brasileiros. A diversidade genotípica foi analisada por PFGE, o qual identificou 16
tipos e 24 subtipos do patógeno. Dois tipos (A e C) e 5 subtipos (A1, A2, A4, A12
e C2) corresponderam a 39,3% dos isolados, enquanto 60,7% representaram tipos
e subtipos de isolados de somente um dos rebanhos. Ao final do estudo, todos os
isolados foram agrupados com 52% de padrão de similaridade (RABELLO et al.,
2005). Outro estudo com 25 isolados de S. aureus resistentes à meticilina (MRSA)
de vacas com MC foi realizado em 17 rebanhos leiteiros da Alemanha, no qual foram
investigadas as relações genéticas entre os isolados, a resistência antimicrobiana
e os fatores de virulência. Por meio de PFGE foram identificados vários genes
de resistência e 16 diferentes tipos dentre os isolados MRSA com alto padrão de
variabilidade. Isto indica a disseminação de vários tipos de MRSA nos rebanhos,
bem como a existência de um tipo específico para cada rebanho, o que dificulta a
aplicação de medidas de controle da mastite (FEßLE et al., 2010).
Também com isolados de S. aureus oriundos de 50 fazendas, um estudo
analisou 150 amostras de leite de tanque coletadas durante três estações do ano
(primavera, verão e outono). Foi observadaa alta prevalência de MRSA (84%) em
um total de 93 isolados, no qual o gene spa (codificante da proteína A encontrada
na parede celular de Staphylococcus aureus) foi também identificado. Portanto,
é altamente recomendado o monitoramento da dinâmica de IIM causada por S.
aureus dentro do rebanho (HARAN et al., 2012).

251
CARACTERIZAÇÃO GENOTÍPICA DE Staphylococcus aureus
ISOLADOS DE MASTITE DE REBANHOS BRASILEIROS E DE OUTROS
PAÍSES
Um experimento foi conduzido por grupo de pesquisa em colaboração
com pesquisadores da Universidade de Milão com o objetivo de caracterizar
genotipicamente isolados de S. aureus obtidos em 8 países (Brasil, Itália, Alemanha,
Argentina, Colômbia, África do Sul, Estados Unidos da América e Tunísia) quanto à
presença de genes codificadores de fatores de virulência.
Os isolados de S. aureus do Brasil foram obtidos da Coleção de Isolados
Bacterianos do Laboratório Qualileite – FMVZ/USP, criopreservados em solução
BHI a -80°C. Foram selecionados aleatoriamente 94 isolados oriundos de MC e
52 de MSC, inoculados em placas de ágar sangue para isolamento das colônias
puras e confirmação em MALDI-TOF-MS. Foram selecionados aleatoriamente 35
isolados de MC e 35 isolados de MSC para envio à Universidade de Milão, dos
quais possuíam informações quanto à data de isolamento, quarto mamário, país de
origem, forma de manifestação de mastite, tipo de sistema de produção, número de
lactações, data do parto e dias em lactação.
O conjunto de isolados de S. aureus oriundos dos diversos países (n = 120;
Tabela 1) foi ressuspendido e incubados aerobicamente a 37°C para a extração do
DNA e genotipagem. A extração de DNA foi realizada segundo Cremonesi et al.,
(2006) e a quantidade de DNA foi avaliada com o auxílio de um espectofotômetro
Nano Drop ND-1000 (Nano-Drop Technologies Inc., Wilmington, DE) e posteriormente
armazenadas a -20 °C até a utilização. A caracterização molecular das amostras foi
realizada por PCR do espaço intergênico 16S-23S rRNA (RS-PCR), e cada reação
(25 µL) foi composta por 800 nM de cada primer, 30 ng de DNA dos isolados e o mix
HotStarTaq Master (Qiagen GmbH, Hilden, Germany). A amplificação foi realizada
em termociclador, com um ciclo de 95°C por 15 min, seguido de 27 ciclos a 94ºC por
1 minuto, anelamento por 7 min (55°C) e extensão a 72°C por 2 minutos.

252
Tabela 1. Países participantes, isolados totais analisados por país, número de
isolados de mastite clínica ou amostras com alto número de CCS e tipo de coleta
para Staphylococcus aureus.

CCS: contagem de células somáticas; C: amostra composta dos 4 quartos mamários;


Q: amostra individual de quarto mamário.
Fonte: Monistero et al., (2018)

Foram investigados 26 fatores de virulência relacionados à S. aureus, sendo


12 genes que codificam enterotoxinas (sea, seb, sec, sed, see, sef, seg, seh, sei,
sej, sek e sel), 4 leucocidinas (lukE, lukSF-PV, lukE-lukD, lukM), gene de resistência
à meticilina (mecA), 5 genes relacionados à invasão do hospedeiro (clfA, fmtB, cna,
eta, etb) e 4 relacionados a fatores interferentes dos mecanismos de defesa do
hospedeiro (tsst, scn, chp, sak). As sequências de DNA obtidas foram comparadas
com sequências 16S rRNA em bancos de genes (GenBank) e os perfis genéticos
foram inseridos no BioNumeric 5.0 software package (Applied Maths, Kortrjik,
Bélgica), utilizando o Método de Associação Média (Unweighted Pair Group Method
Using Arithmetic Averages – UPGMA) para as análises de agrupamento segundo
Paster; Dewhirst (1988).
Novos genótipos foram observados para isolados da África do Sul e Tunísia,
enquanto para os outros países foram observadas novas variantes de genótipos
existentes. Os clusters CLR e CLC foram observados em toda a América, Europa
e África, sendo que o CLR (contém 13 variantes) foi detectado em todos os países,
exceto no Brasil (Figura 2). Os clusters de CLA e CLR de S. aureus parecem ser
específicos de bovinos leiteiros e sua disseminação pode ter sido iniciada com a
disseminação do gado proveniente da Europa.
Entre os genes de fatores de virulência, fmtB, cna, clfA e leucocidinas
foram os mais frequentes. Os genes sea e sei estavam presentes em sete dos
oito países; o seh mostrou alta frequência em países da América do Sul (Brasil,

253
Colômbia, Argentina), enquanto o sel foi encontrado especialmente em um país do
Mediterrâneo (Tunísia). Os genes etb, seb e see não foram detectados em nenhum
dos isolados, enquanto apenas dois isolados foram MRSA (Alemanha e Itália)
confirmando a baixa difusão do microrganismo de resistência à meticilina entre os
isolados de mastite bovina.

Figura 2. Representação esquemática dos genótipos de S. aureus e suas variantes


encontrados em oito países agrupados em clusters (MONISTERO et al., 2018).

Streptococcus uberis
S. uberis é um dos principais patógenos ambientais, que está associado com
as duas formas de manifestação da mastite, MC e MSC, podendo persistir na GM e
causar quadros crônicos da doença (ZADOKS et al., 2003). Embora algumas medidas
de controle baseadas na higiene no momento da ordenha e na antibioticoterapia na
secagem sejam recomendadas para grande parte dos patógenos causadores da
mastite bovina, elas podem surtir pouco ou nenhum efeito para controle de mastite
causada por S. uberis. Parte disso ocorre pela alta variabilidade genotípica entre

254
os isolados e pela presença de diferentes genes associados a fatores de virulência
(LANG et al., 2009).
Um dos critérios usados para classificar S. uberis como patógeno ambiental
é que medidas de controle específicas contra a mastite contagiosa não conseguem
erradicá-lo.
Entretanto, Zadoks et al. (2003) analisaram molecularmente cepas de S.
uberis, e observaram que as infecções causadas por este patógeno também podem
ter transmissão contagiosa. Foi identificado um tipo único (clones) de cepas em
cada rebanho analisado, o que pode ser resultado de falhas na discriminação de
cepas relacionadas ou pode denotar a infecção de múltiplas vacas de uma fonte
comum. Outro estudo observou que dentre 62 cepas diferentes de S. uberis foram
identificados tipos idênticos em diferentes quartos da mesma vaca e de algumas
vacas do mesmo rebanho, sugerindo também a transmissão direta de quartos
infectados para quartos sadios, possivelmente durante a ordenha (PHUEKTES et
al., 2001).
A taxa de novas infecções de S. uberis, assim como de outros agentes
ambientais, é maior durante o período seco e, durante a lactação, o risco de infecção
é maior nos primeiros 75 dias de lactação. Em estudos com infecção experimental,
S. uberis é encontrado predominantemente no lúmen do tecido alveolar e entre
ductos, indicando que grande parte do crescimento bacteriano ocorre em áreas
residuais e de leite recém-sintetizado (ZADOKS et al., 2003).
Com relação à epidemiologia da mastite causada por S. uberis, foi
realizado um estudo com 138 isolados de quatro rebanhos, e por meio de PFGE
foram encontradas 62 estirpes diferentes. Observou-se infecção persistente com
a mesma cepa dentro da mesma lactação, embora este alto número de estirpes
encontradas pudesse estar associado com contaminação de fonte ambiental. A
infecção persistente e a existência de cepas predominantes em alguns rebanhos,
além da presença de cepas idênticas em diferentes quartos da mesma vaca indicam
que a epidemiologia de S. uberis pode ter transmissão contagiosa (PHUEKTES et
al., 2001).
Relações genotípicas entre 40 isolados de S. uberis oriundos de MSC foram
avaliados por PFGE. Os resultados indicaram 17 padrões de PFGE, sendo que
cepas diferentes também foram encontradas dentro e entre os rebanhos, porém
houve baixo número de isolados do mesmo rebanho com padrões idênticos de
PFGE. Além disso, nenhuma associação foi encontrada com os perfis de virulência,
embora o aparecimento de cepas específicas possa indicar que algumas são mais
virulentas que outras (REINOSO; LASAGNO; ODIERNO, 2015).
Por fim, as análises por PFGE podem ser comparadas com outras técnicas

255
moleculares a fim de obter maior precisão dos resultados. Perrig et al. (2015)
determinaram as relações clonais entre 137 isolados de S. uberis de leite com
mastite (clínica ou subclínica), e avaliaram a prevalência dos genes pauA e sua,
relacionados com a virulência da infecção. Os isolados foram genotipados pela
técnica de RAPD e por PFGE. Na primeira, foram encontrados 25 perfis diferentes,
ao passo que pelo PFGE foram encontrados 61 tipos diferentes de S. uberis. A
prevalência dos genes sua e pauA foram de 97,8% e 94,9%, respectivamente. Outro
estudo sobre a epidemiologia molecular de S. uberis foi realizado com 30 isolados
coletados durante um ano e examinados por duas técnicas, PFGE e MLST. Os 30
isolados foram agrupados em 18 tipos obtidos por PFGE, sendo que três deles
apresentaram dominância em quase metade dos isolados avaliados (46,6%); o
que denotou o potencial de transmissão vaca-a-vaca. Por MLST, os isolados foram
agrupados em 14 tipos, sendo que 5 foram agrupados em complexos clonais. As
estirpes mais virulentas foram associadas a pulsotipos únicos de PFGE e não
associadas com clones (RATO et al., 2008).
Um estudo objetivou avaliar 12 marcadores de DNA específicos em
50 isolados de Streptococcus spp., S. agalactiae e S. uberis com a técnica Dot-
blot (ALMEIDA et al., 2013). Esses pesquisadores observaram especificidade de
marcadores para as três categorias, além de marcadores relacionados à fatores
de virulência, que revelaram padrões específicos de cepas de S. agalactiae e S.
uberis. Os derivados do operon de frutose (FO1 e FO3) foram específicos para S.
agalactiae enquanto os marcadores operon de nisina (NU1 e NU3) foram capazes
de discriminar isolados de S. agalactiae e S. uberis. Outro estudo, também com
metodologia Dot-blot, objetivou avaliar a estrutura populacional de S. uberis e
compará-la com a análise de sequência multilocus (MLSA) (ALBUQUERQUE
et al., 2017). Esses autores puderam confirmar a identidade dos isolados como
Streptococcus uberis usando marcadores taxonômicos específicos e determinar a
presença de genes relacionados à resistência a antibióticos e virulência. Além disso
o mesmo estudo observou que com MLSA foi possível identificar complexos clonais
mais prevalentes de S. uberis em ambos os rebanhos (7 clusters).

DIVERSIDADE GENOTÍPICA E FATORES DE VIRULÊNCIA DE


Streptococcus uberis ISOLADOS DE INFECÇÕES INTRAMAMÁRIAS
DE VACAS LEITEIRAS NO BRASIL
Um estudo de nosso grupo de pesquisa avaliou a diversidade genotípica de
S. uberis isolados de mastite bovina em duas diferentes regiões do Brasil por meio
da hibridização Dot-blot e identificar os fatores de virulência associados (Alves et al.,
dados não publicados).

256
Os isolados de S. uberis foram obtidos da coleção de isolados bacterianos
do Laboratório Qualileite – FMVZ/USP, os quais foram criopreservados em solução
BHI a -80°C. Foram selecionados 50 isolados oriundos de MSC e 94 isolados de MC,
obtidos por coleta individual de quarto mamário. Após inoculação em ágar sangue
e TSA, um total de 18 isolados foram excluídos do estudo por contaminação (n = 3)
ou ausência de crescimento após 24 horas de incubação (n = 15). Todas os isolados
foram avaliados por testes de CAMP, esculina e bile esculina para confirmação de
S. uberis segundo metodologia descrita pelo National Mastitis Council (NMC, 1999).
O DNA de 126 isolados de Streptococcus uberis foi extraído de acordo com
metodologia adaptada de Fan; Kleven; Jackwood, (1995), pelo método de fervura
direta seguida de resfriamento rápido. Após o procedimento de extração, as
amostras de DNA foram quantificadas com o auxílio do Qubit 2.0 Fluorometer HS
Assay (Invitrogen, Carlsbad, CA, EUA), e enviados à Universidade do Porto para as
análises de Dot-blot.
Para os ensaios de Dot-blot, 44 amostras de S. uberis obtidas de 31 vacas,
foram selecionadas com base no histórico de MC, número de casos, concentração
de DNA, relação 260/280 e maior número de rebanhos analisados. A análise de
Dot-blot foi realizada de acordo com ALBUQUERQUE et al., (2017), com auxílio
do equipamento Bio-Dot (Bio-Rad, Hercules, CA, EUA) e para cada ensaio foi
construída membrana de nitrocelulose, submetidas a hibridação em sondas de DNA
com marcadores taxonômicos e relacionados a fatores de virulência de S. uberis
(Tabela 2). Após a hibridação, as membranas foram submetidas a etapas de lavagem
e detecção, de acordo com as instruções do fabricante, os pontos hibridizados com
a sonda foram detectados por reagente quimioluminescente (CDP-Star; Roche
Diagnostics, Basileia, Suíça) e as imagens Dot-blot foram capturadas utilizando o
sistema Molecular Imager ChemiDoc (BioRad, Hercules, CA).

Tabela 2. Sondas de DNA utilizadas para hibridização de DNA em amostras de


Streptococcus uberis isolados de rebanhos brasileiros

257
A análise dos pontos foi realizada segundo Caridade et al., (2015), no qual um
número foi atribuído para calcular a probabilidade de cada ponto representar um
sinal de hibridação positivo para a combinação de DNA das amostras de S. uberis e
a sonda de DNA conhecida. Dez marcadores de DNA foram analisados no presente
estudo, sendo dois marcadores taxonômicos (U1 e U2, específicos para S. uberis)
para a confirmação da identidade dos isolados; dois marcadores de operon nisina
(NU1-nsuR e NU3-nsuI) e seis marcadores associados com genes responsáveis
para a expressão de fatores de virulência (V1-hasC, V2-gapC, V3-oppF, V4-sua, V6-
pauA e V7-hasA; Figura 3).
Valores de probabilidade acima de 0,5 foram considerados positivos e
possibilitaram a confirmação da identidade de 79,5% dos isolados analisados (35/44)
para S. uberis, através da resposta observada nas sondas taxonômicas U1 ou U2.
O marcador de operon nisina, identificado pelas sondas NU1 e NU3, responsáveis
pela regulação dos genes nsuR e nsuI, respectivamente, foi identificado em metade
dos isolados, sendo que o gene nsuI teve maior prevalência do que o gene nsuR.
Somente dois isolados (26su e 51tsu) tiveram resultado positivo para ambos
marcadores, sendo o primeiro isolado de MSC e o segundo de MC.
Das seis sondas responsáveis pela regulação de fatores de virulência, cinco
responderam no mínimo para 50% dos isolados analisados com significado positivo.
A sonda V4, responsável por regular o gene sua esteve presente em 34 dos 44
isolados analisados (77,2%) ao passo que a sonda V7, marcadora do gene hasA foi
observada em somente 18% dos isolados. No entanto, a sonda V2 responsável pela
marcação do gene gapC foi identificada em 88,8% dos isolados confirmados como
S. uberis, indicando atividade da enzima gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase, que
atua no mecanismo de adesão deste patógeno.
Com base na resposta aos marcadores utilizados foram criados padrões
de Dot-blot de acordo com a quantidade de hibridização para as sondas, os
quais foram atribuídos diferentes perfis para cada isolado. Desta forma, foram
criados nove padrões para os 44 isolados de S. uberis (A - I), indicando alta
heterogeneidade, embora a maioria deles tenha sido isolada no mesmo rebanho ou
em regiões geográficas vizinhas. Oito isolados não foram atribuídos padrões porque
a resposta às sondas foi negativa. Apenas um isolado entre todos os avaliados
foi correspondente com todos os marcadores de virulência, dois marcadores de
operon de nisina e pelo menos um marcador de taxonomia. O padrão de Dot-blot D
apresentou maior frequência de expressão entre os isolados (25%), correspondente
a sete das dez sondas de DNA analisadas, dentre fatores taxonômicos, fator nisina
e fatores de virulência.

258
Figura 3. Hibridização Dot-blot em dez sondas de DNA e DNA genômico de 44
isolados de Streptococcus uberis (Dados não publicados)

CONSIDERAÇÕES FINAIS

I. Há ampla diversidade genética de S. aureus entre os isolados avaliados,


entretanto com perfis específicos dentro de cada rebanho. Entre os fatores de
virulência, os genes fmtB, cna, clfA e leucocidinas foram os mais frequenteente
observados. Apenas dois isolados de S. aureus, um da Alemanha e outro da Itália,
apresentaram resistência à meticilina, pela confirmação do gene mecA, o que indica
baixa difusão de resistência à meticilina entre os isolados de S. aureus causadores
de mastite bovina
II. Nove padrões de Dot-blot foram observados nos isolados de S. uberis, o
que indica alta heterogeneidade deste agente. Além disso, foi encontrada presença
dos principais fatores de virulência descritos na literatura.

259
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo
(FAPESP) pela bolsa de estudos (FAPESP - Processo 2017 / 02414-8).

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267
CAPÍTULO XII
PRÁTICAS ESTRATÉGICAS COM VISTAS À MITIGAÇÃO DOS GASES DO EFEI-
TO ESTUFA NA PRODUÇÃO DE BOVINOS A PASTO
Guilherme Acácio de Sene²; Alice Helena Peres Marques Assumpção²; Gabri-
ela Bagio Oliveira¹; Analisa Vasques Bertoloni²; Willian Rufino Andrade¹; Mu-
rilo Trettel²; Ana Laura Januário Lelis²; Cristiane Barbosa Tropaldi¹; Gabriele
Voltareli da Silva²; Rolando Pasquini Neto¹; Flávio Perna Junior¹; Fábio Luís
Henrique³; Rosana Ruegguer Corte¹; Patrícia Perondi Anchão Oliveira³; Paulo
Henrique Mazza Rodrigues¹.

¹Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia – Universidade de São Paulo


²Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos – Universidade de São Paulo
³Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – Embrapa Pecuária Sudeste

RESUMO
No Brasil, as pastagens desempenham importante papel na alimentação dos
bovinos. Porém, o sistema de criação extensivo é severamente criticado por
contribuir com o aumento da emissão de gases de efeito estufa, principalmente
o metano (CH4), proveniente da fermentação entérica e dos dejetos orgânicos. A
produção deste gás torna-se um problema não somente ambiental, mas também
produtivo, pois sua formação implica em reduções da eficiência energética da dieta,
problema este que é acentuado devido ao tipo de gramíneas cultivadas no país, e à
estacionalidade de produção, reduzindo a produtividade e qualidade das pastagens
durante a época seca. A combinação destes fatores diminui a digestibilidade da fibra,
reduzindo o aporte de nutrientes disponíveis para os animais e, consequentemente,
seus índices zootécnicos, resultando em baixa produtividade por unidade de área e
baixos índices reprodutivos. Levando-se este cenário em consideração, objetivou-
se apresentar técnicas capazes de minimizar estes efeitos, tendo como base a
adoção de diferentes práticas de manejo das pastagens e estratégias nutricionais
para os animais, visando melhorar a qualidade do pasto, a produtividade animal e,
consequentemente, reduzir o impacto do CH4 sobre este sistema.

INTRODUÇÃO
A pecuária de corte é um dos setores mais importantes do agronegócio
brasileiro, representado 8,7% (597,22 bilhões de reais) do Produto Interno Bruto
(PIB). No ano de 2018 o Brasil possuía o segundo maior rebanho bovino do mundo,

268
com aproximadamente 214,69 milhões de cabeças, sendo o maior exportador de
carne bovina, com dois milhões de toneladas por ano, e o segundo maior produtor
de carne, com onze milhões de toneladas por ano, valor que representa 15% da
produção mundial (ABIEC, 2019), ocupando assim uma posição de destaque na
indústria pecuária mundial.
O sistema de produção de bovinos a pasto é considerado o mais
representativo no país, com aproximadamente 158,6 milhões de hectares de
pastagens (naturais e plantadas), o que corresponde a 45% do total de terras
utilizadas na produção agropecuária (IBGE, 2017). Do volume total de abate
nacional, 87,4% correspondem a animais oriundos de pastagens. Esse sistema de
produção baseia-se, quase na sua totalidade, no uso de forrageiras tropicais com os
índices médios: taxa de ocupação de 1,32 cab/ha, taxa de lotação de 0,93 UA/ha e
idade ao abate de 36 meses (ABIEC, 2019).
No entanto, esse cenário da pecuária extensiva nacional é duramente
criticado por contribuir para as emissões de gases de efeito estufa (GEE),
principalmente metano (CH4), monóxido de carbono (CO), óxido nitroso (N2O) e
óxidos de nitrogênio (NOx) (Boeira et al., 2001). O CH4 se destaca dentre os outros
gases como fonte de maior emissão para a pecuária em escala global, o qual é
produzido via fermentação entérica e fermentação dos dejetos orgânicos (USEPA,
2000), possuindo capacidade de captar 23 vezes mais calor quando comparado
ao CO2 (Berndt, 2010). Ainda segundo dados do IPCC (2014), analisando as
emissões não CO2, a fermentação entérica de ruminantes é a principal emissora
e responsável por cerca de 30 a 40% das emissões agropecuárias, seguida pela
emissão dos dejetos depositados em pastagens, sendo esta responsável por 15%
das emissões agropecuárias.
Segundo Berchielli et al. (2012), o rebanho bovino brasileiro é responsável
por aproximadamente 3,3% do CH4 produzido mundialmente pelas atividades
humanas, ou seja, 11,3% do CH4 entérico produzido no mundo. Entretanto, quando
comparamos o desempenho dos dez maiores exportadores de carne bovina do
mundo, entre 1988 e 2007, o Brasil apresentou as maiores taxas de crescimento
nas estimativas anuais de emissão de CH4 (2,12% ao ano); no entanto, a pecuária
de corte brasileira também apresentou a maior taxa de crescimento da produção de
carne bovina (4,01/ano), resultando no maior valor negativo (-1,82/ano) do aumento
líquido da taxa de emissões de CH4 por unidade de produto (kg de metano/kg de
carne bovina) quando comparado a outros países. Portanto, esses dados sugerem
que as emissões de CH4 por unidade de produto diminuíram até 29,4% no Brasil
durante esses 20 anos, enquanto no mesmo período aumentou em 1,9% na União
Europeia (Millen et al., 2011).

269
A eficiência do sistema de produção está relacionada com a redução
da emissão de CH4 por quilograma de alimento ingerido ou por quilograma de
produto. Conforme estimativas realizadas por Barioni et al. (2007), o aumento da
taxa de natalidade de 55% para 68%, a redução na idade de abate de 36 para 28
meses e a redução na mortalidade até 1 ano de 7% para 4,5%, permitiria que em
2025 as emissões de CH4 em relação ao equivalente carcaça produzido fossem
reduzidas em 18%. Isso seria possível mesmo com o aumento estimado em 25,4%
na produção de carne. Ainda, o aumento no desempenho dos animais resulta em
menor permanência do animal no sistema, reduzindo a produção de CH4 durante o
ciclo de vida (Moss & Givens, 2002).
O CH4 produzido através da metanogênese e da fermentação de dejetos
não está relacionada somente aos problemas ambientais, mas também a fatores
relacionados à perda de eficiência na produtividade animal (Moumen et al., 2016).
O acúmulo de H+ inibe os sistemas enzimáticos (NADH + H+ ↔ NAD+) e a
regulação do pH ruminal. Dessa forma, há necessidade de drenar as moléculas de
H2 produzidas, sendo a produção de CH4 a principal via (Kozloski, 2011).
Desse modo, a metanogênese é um processo natural, intrínseco aos ruminantes
e essenciais para o metabolismo ruminal. Apresenta assim relação direta com a
eficiência da fermentação ruminal, representando perda energética para o sistema
e influenciando consequentemente o desempenho animal. Segundo Buddle et al.
(2011), de 5% a 9% da energia bruta da dieta é perdida na forma de CH4.
Acredita-se que o incremento da qualidade da alimentação e a alteração
na população de microrganismos ruminais permitem maior retenção de energia,
diminuindo as perdas por CH4, proporcionando melhor desempenho animal e
menor produção de CH4 por unidade de produto (Berndt, 2010). As emissões de
CH4 provenientes da fermentação ruminal dependem de alguns fatores como:
o animal, nível de ingestão de alimentos, quantidade de grãos na dieta, tipos de
carboidratos presentes, tamanho da partícula, da digestibilidade dos alimentos e
adição de aditivos (Cottle et al., 2011).
Em relação ao animal, diferentes quantidades de CH4 podem ser
produzidas por zebuínos, taurinos e seus cruzamentos e estas alterações podem
estar relacionados às diferenças características dos animais, tais como volume do
rúmen, capacidade de seleção de alimentos, tempo de retenção dos alimentos no
rúmen e as associações de fatores que conduzem a maior ou menor capacidade
de digestão da fibra dos alimentos (Lassey, 2002). Segundo Pedreira et al. (2009), a
produção de CH4 variou em função da categoria animal e sistemas de produção.
Os autores verificaram que animais da raça holandesa produziram mais
CH4 (299,3 g/dia) que as mestiças (264,2 g/dia). Observaram também que vacas

270
secas e novilhas produziram menos CH4 (268,8 e 222,6 g/dia, respectivamente) que
vacas em lactação (353,8 g/dia), e animais da raça holandesa, com maior potencial
de produção leiteira, perderam menos CH4 por unidade de matéria seca ingerida
(19,1 g/kg) que as mestiças (22,0 g/kg).
Em análise sob pastejo, a produção de CH4 pode ser influenciada tanto
para mais ou para menos de acordo com o estágio de maturidade, método de
conservação e processamento físico do volumoso. De modo geral, sua produção
tende a aumentar quanto maior for o estágio de maturação da planta ingerida
(Sundstol, 1981). De acordo com Kurihara et al. (1999), a produção de CH4 foi
maior em forragens tropicais do que para forragens temperadas. Assume-se que
essa maior taxa de conversão de CH4 em animais alimentados com forragem
tropical está relacionada com os altos níveis de fibra e lignina e os baixos níveis de
carboidratos não fibrosos (Van Soest, 1994).
Dietas contendo maiores proporções de concentrado levam a menor pH
ruminal do que dietas que contenham maior percentagem de forragem, diminuindo
assim a proporção acetato:propionato, o que altera quantidade de H2 disponível no
rúmen, devido à baixa produção deste pelas bactérias amilolíticas e pela intolerância
das arqueas metanogênicas ao pH baixo (Vans Kessel & Russel, 1995).
Portanto, para diminuir a participação da bovinocultura de corte no
aquecimento da temperatura global é necessário o aumento da produtividade.
Desse modo, esse capítulo apresentará alternativas que visem a mitigação de CH4
com o objetivo de melhorar a eficiência de bovinos em sistema de pastejo e reduzir
impactos ambientais causados pela bovinocultura.

LIMITAÇÕES DOS SISTEMAS DE PRODUÇÃO NOS TRÓPICOS


Como mencionado anteriormente, o Brasil possui uma área total de
pastagens de 158,6 milhões de hectares. Por estar localizado na região dos trópicos,
proporciona condições climáticas favoráveis para que espécies forrageiras do tipo
C4 expressem elevado potencial produtivo. Destacam-se como gêneros mais
utilizados o Panicum, Pennisetum, Brachiaria e Cynodon (Euclides, 1995).
A Brachiaria brizanta, por exemplo, apresenta elevado potencial de produção de
massa, atingindo até 36 toneladas de massa seca por hectare/ano (Ghisi e Pedreira,
1987), proporcionando às pastagens um importante papel na alimentação de
bovinos.
A alta produtividade destas forragens está ligada à suas características
morfológicas, tornando-as mais adaptadas à elevada intensidade luminosa e altas
temperaturas, condição encontrada em clima tropical nesta condição. Forragens
tropicais ( com ciclo de Carbono C4) nesta situação utilizam menos de 400 gramas

271
(g) de água para produzir 1 g de matéria seca (MS) vegetal, enquanto forragens
temperadas e leguminosas (C3) utilizam de 400 a 1000 g de água para produzir a
mesma 1 g de MS (Valente et al., 2011).
Porém, apesar da maior produção de massa por hectare das gramíneas
tropicais, quando comparadas com as gramíneas temperadas e leguminosas,
possuem menor quantidade de carboidratos solúveis, açúcares e amido, e maior
conteúdo de parede celular, celulose e lignina, o que dificulta a colonização e
degradação da fibra pelos microrganismos ruminais, e consequentemente diminui a
digestibilidade da fibra, podendo variar de 0% a 100% de acordo com sua deposição
(Rodrigues & Gobbi, 2004).
Wilson et al. (2004) avaliaram a influência da estrutura anatômica das
plantas sobre a digestibilidade da folha de 28 espécies de Panicum, sendo dezoito
do tipo C4, sete do tipo C3 e três intermediárias de C3/C4. Os autores relatam
que as espécies C3 apresentaram maior digestibilidade da matéria seca e menor
quantidade de conteúdo de parede celular. As espécies C3/C4 foram intermediárias
e as C4 obtiveram menor digestibilidade e maior proporção de parede celular. As
médias para C3, C3/C4 e C4 foram de 76, 70 e 69%, respectivamente, para a
digestibilidade da matéria seca e 33, 42 e 50% para o conteúdo de parede celular.
Outro fator limitante das pastagens tropicais está relacionado com a
concentração de aproximadamente 80% de sua produção na estação chuvosa e
quente, sendo acentuada a queda da produtividade na estação seca ou fria do
ano. Fatores ambientais, como redução da precipitação, baixa temperatura e menor
luminosidade, acentuam o efeito da estacionalidade, afetando assim o valor nutritivo
das pastagens e ocasionando também baixo desempenho do rebanho manejado
sob condição de pastejo. Nesse sentido, Euclides (1995) relatou um acréscimo de
27% na proteína bruta (PB) e 7% na digestibilidade in vivo da matéria seca (DIVMS)
de folhas de capim-Marandu na estação das águas comparativamente com a seca.
Kaybeia et al. (2002), durante o período seco, descreveram redução significativa no
valor nutritivo de Brachiaria brizantha em relação ao período chuvoso, chegando
a 3,9% de PB e 51,3% de DIVMS em amostras de forragem colhidas por meio de
simulação de pastejo.
A estacionalidade de produção das forrageiras tropicais, juntamente com
o sistema extensivo de produção, se apresentam como os grandes responsáveis
pelos baixos índices produtivos e reprodutivos no Brasil, uma vez que, no período
seco, a baixa qualidade das forrageiras tropicais acaba por reduzir a degradabilidade
ruminal da dieta, reduzindo o CMS e promovendo queda no desempenho animal
e até mesmo perda de peso do rebanho, resultando em baixa produtividade por
unidade de área e baixos índices reprodutivos.

272
Segundo ABIEC (2018), no Brasil são encontrados valores de índices
médios de taxa de natalidade de 60 %, taxa de mortalidade até a desmama de 8
%, taxa de desmama de 55 %, idade ao primeiro parto de 20 meses, intervalo entre
partos de 20 meses, idade ao abate de 4 anos, rendimento de carcaça de 53%,
lotação de 9 ua/ha, peso médio de carcaça de 210 kg. Esses são parâmetros que
devem ser levados em conta no sistema de produção.
Como estratégia de produção, torna-se viável o uso de animais de alto
potencial genético para maximizar o ganho de peso, obter maior rendimento de
carcaça e precocidade de abate. Evidentemente, os objetivos das atuações
zootécnicas, que resultam em intensificação dos sistemas de produção, é reduzir a
produção de CH4 por kg de peso vivo através do aumento do ganho de peso diário
dos animais. Um animal que se desenvolve mais rápido atingirá o peso de abate em
uma idade mais jovem. Nessa condição, menos alimento é utilizado na manutenção
do animal e as emissões totais de metano ao longo do ciclo de vida também serão
reduzidas, o que resulta em menos CH4 por kg de peso vivo ou por kg de carne
bovina produzida. Ao diminuir as exigências de manutenção, a relação entre CH4
emitido por peso final em kg de carcaça também diminui, em termos absolutos e
relativos, quando comparados à idade no abate (Berchielli et al., 2012).
Resultados encontrados por Perna Junior (2018) mostram o potencial
fermentativo dos zebuínos comparado aos animais taurinos, sendo que a
fermenta;’ao ruminal em animais zebuínos foi mais intensa, produzindo mais acetato
(17,1%), AGCC total (20,2%) e CH4 (18%) por unidade de MS de conteúdo ruminal.
Essa diferença também foi encontrada por Carvalho (2018), em que os animais
zebuínos passavam mais tempo ingerindo, ruminando ou mastigando do que os
animais taurinos.

PRÁTICAS ESTRATÉGICAS
MELHORAMENTO GENÉTICO DAS PLANTAS FORRAGEIRAS
O melhoramento genético das plantas forrageiras é por definição a arte
de alterar geneticamente as plantas, de modo que atendam às necessidades
produtivas dos animais, direcionando, dessa forma, obter uma planta mais eficiente
dependendo da finalidade de seu uso, com base nas características morfoanatômicas
e fisiológicas para pastejo, corte e biomassa, já que o produto final de importância
econômica não está na planta, e sim no animal (Assis, 2010).
O melhoramento de plantas forrageiras para uso em pastos consorciados é
bem mais complexo do que o convencional, que visa a seleção de materiais genéticos
para uso em estandes puros, desprezando uma possível interação entre as espécies.
Isso acontece, porque genótipos com alta habilidade produtiva, necessária para um

273
alto desempenho em monocultura, não necessariamente possuem alta habilidade
de combinação, que é o atributo determinante do desempenho de um genótipo em
consórcio (Andrade et al., 2015a).
Nas gramíneas, a maior ênfase vem sendo dada à produção de matéria
seca de folhas, por estas apresentarem maior qualidade nutricional do que os
colmos, com maior teor de PB, menor teor de FDN e, consequentemente, maior
digestibilidade (Assis, 2010).
Devido ao processo de metanogênese, a melhoria na qualidade do alimento
com maior concentração de PB, menores teores de FDN e elevada digestibilidade
proporcionam uma alteração na população de microrganismos ruminais, aumentando
a retenção de energia e favorecendo o aproveitamento dos nutrientes ingeridos pelo
animal, refletindo na eficiência de produção, e, consequentemente, reduzindo a
emissão de CH4 entérico por unidade de produto, já que uma quantidade menor de
H2 deve estar disponível. Neste contexto, o uso de aditivos (probióticos, ionóforos,
leveduras, óleos essenciais, taninos e plantas ricas em saponinas) na dieta, como
técnicas de manejo nutricional que vêm sendo empregadas como alternativas para
a diminuição da produção de metano, tem mostrado potencial significante (Berndt et
a., 2013).

DIFERIMENTO
A importância das pastagens na produção de bovinos no Brasil é
incontestável e reconhecida, fato relacionado, entre outros fatores, ao baixo custo de
produção e disponibilidade forrageira. Porém, em razão do fenótipo das forrageiras
tropicais e das condições climáticas no decorrer do ano, a produção de forragem é
estacional, o que resulta na sazonalidade da produção animal.
O diferimento é uma estratégia, que consiste em vedar determinada área
de pasto e excluí-la do pastejo. Geralmente esse procedimento é feito no fim do
verão e/ou, no outono. Assim, é possível garantir estoque de forragem para ser
pastejada durante o período de sua escassez e, com isso, minimizar os efeitos
da sazonalidade de produção forrageira (Santos et al., 2009). É considerada uma
estratégia simples, de baixo custo e fácil aplicação (Sousa et al., 2012), e permite
ganho de peso elevado.
Silva et al. (2016), em estudo de desempenho de bovinos de corte em
pastos diferidos de Brachiaria, reportaram ganhos variando de 490 a 725 gramas/
animal/dia. Já Garcia et al. (2014) obtiveram desempenho maiores, chegando à 840
gramas/animal/dia em pastagem diferida com suplementação. Para atingir ganhos
superiores faz–se necessário o uso de suplementação.
O diferimento permite desempenho modesto ou simplesmente mantêm

274
o peso corporal dos animais (Santos et al., 2004), pois a forragem diferida é,
geralmente, de baixa qualidade. Portanto, quando se almeja maior desempenho
animal, pode-se adotar a estratégia de suplementação para complementar o valor
nutritivo da forragem disponível (Euclides & Medeiros, 2005).

PASTEJO ROTATIVO OU ROTACIONADO


O pastejo rotacionado, consiste em uma área que é dividida em piquetes que
são submetidos a períodos alternados de pastejo e descanso. A grande vantagem
deste método é proporcionar um maior controle sobre o pasto, permitindo definir
quando e por quanto tempo as plantas estarão sujeitas à desfolha. Assim o pastejo
tende a ser mais uniforme e a eficiência de pastejo mais elevada (Balsalobre, 2004).
Cintra et al. (2018), ao compararem a produção de bovinos de corte na
fase de recria em pastejo rotacionado com suplementação e pastejo extensivo,
relataram que foi possível obter taxa de lotação de 8,4 UA/ha, ganho de peso 665 g/
dia, alcançando margem produtiva de 50,1 arrobas/ha, num período de 203 dias na
época das águas no pastejo rotacionado. Enquanto que no sistema extensivo com
300 animais machos não castrados, taxa de lotação 2,3 UA/ha, ganho de peso 325
g/dia, a produtividade alcançada foi de 6,88 arrobas/ha num período de 203 dias.
O máximo desempenho animal neste sistema é alcançado quando se
tem uma baixa pressão de pastejo e/ou alta produção forrageira (Costa, 2007). As
médias de ganhos de peso para bovinos com suplementação mineral em pastejo
rotacionado de Brachiaria é de 740 g/dia (Euclides, 2005).

IRRIGAÇÃO DE PASTAGENS
A irrigação é uma estratégia utilizada durante o veranico, que visa atender
à necessidade hídrica forrageira, permitindo o aumento da produção forrageira
e, consequentemente, produção animal. Para a implantação da irrigação, deve-
se inicialmente verificar a temperatura, luminosidade, disponibilidade de água da
propriedade. As áreas devem ser recuperadas e bem formadas, adubadas com
nitrogênio e manejadas por método de pastejo rotacionado a fim de se assegurar
maior eficiência de colheita da forragem e, viabilidade econômica (Balsalobre, 2003).
A viabilidade econômica deste sistema é determinada por um conjunto de
variáveis, dentre as quais algumas são mais relevantes, como o clima, a relação
entre os preços de compra e venda de animais e o manejo de pastagem (Balsalobre,
2003).
Diversos trabalhos em pastagens irrigadas obtiveram resultados de ganho de peso
entre 492 e 541 g/dia (Penati, 2002). A irrigação possibilita uma melhoria na produção
e qualidade forrageira por área. Consequentemente permite melhor desempenho

275
animal, maior taxa de lotação (UA/ha) e proporciona índices satisfatórios de
lucratividade.

CONSÓRCIO COM LEGUMINOSAS


O consórcio é uma prática que permite associar mais de uma espécie vegetal
numa mesma área e ao mesmo tempo. Na conjuntura atual, a necessidade eminente
de redução dos impactos causados ao meio ambiente e, concomitantemente,
relacionados a um arranjo sustentável dos sistemas de produção, tem como um dos
pilares o uso de gramíneas e leguminosas forrageiras bem adaptadas, produtivas
e que sejam capazes de fornecer aos animais os nutrientes necessários para uma
produção economicamente viável (Andrade et al., 2015a).
O estado de equilíbrio ocorre quando há a habilidade de duas espécies
com alto grau de compatibilidade crescerem juntas em torno de um ponto de
equilíbrio, independente do ponto de partida, se mantendo em níveis satisfatórios,
com capacidade de recuperação de eventuais desequilíbrios causados por
estresses bióticos ou abióticos e produzirem alta quantidade de forragem, com uma
quantidade de leguminosa suficiente para otimizar os benefícios da fixação biológica
de nitrogênio, cerca de 80%, e da qualidade da forragem (Andrade, 2015b).
Na pecuária brasileira, os principais exemplos de consórcios compatíveis,
com alta estabilidade e harmonia, são os pastos consorciados com os gêneros
estilosantes (Stylosanthes spp.), o amendoim forrageiro (Arachis pintoi) e o guandu
(Cajanus cajan) com diversas gramíneas em regiões do bioma Cerrado e Mata
Atlântica (Andrade, 2015b).
Oliveira et al. (2017) utilizaram, como uma solução tecnológica, o plantio
consorciado do guandu com enfoque na recuperação de pastagens degradadas.
O objetivo era desempenhar duas funções principais durante a seca, em que a
primeira consistiu no fornecimento de alimento, guandu, com alto teor proteico,
dispensando o uso de suplemento mineral proteinado, pois este possui alta taxa
de retenção de folhas somente após o seu florescimento, processo que ocorre na
época seca. E a segunda, como adubo verde no final da estação, pois o resíduo
que não foi consumido é roçado e depositado sobre a superfície das pastagens,
disponibilizando mais de 200 kg/ha de N à pastagem.
Os resultados estão apresentados na Tabela 1 mostram que a consorciação
na renovação de pastagens Brachiaria permitiu aumentos nos ganhos de peso
individual e por área, aumento da lotação animal e reduzindo a idade ao abate
de novilhas Nelore acima de 360 kg. A sua persistência é de aproximadamente
de três anos, permitindo o equivalente de duas roçadas. Ao final desse período é
necessário um novo plantio, retirando as plantas velhas e uniformizando a área.

276
Além do aumento da produtividade, existe o potencial da leguminosa em
diminuir a emissão de metano entérico, o que está sendo foco de estudos atuais.

Tabela 1. Desempenho de novilhas terminadas em diferentes condições de


pastagens e safra.

GPM: ganho médio por área (ha); NNov: número de novilhas por área (ha); PF:
peso final em kg; CON: pastagem consorciada; DEG: pastagem degradada; REC:
pastagem recuperada; EMP: erro padrão médio; P: efeito de fator de tratamento; S:
efeito de fator safra; P*S: interação entre tratamento e safra.

SOBRESSEMEADURA
Em consequência das baixas temperaturas e do período luminoso mais
curto na época seca do ano, as pastagens tropicais sofrem restrição de oferta
de forragem, mesmo quando são irrigadas. Para minimizar tal situação, pode ser
utilizada a estratégia de sobressemeadura de aveia, que pode suportar de 4 a 6 UA/
ha, enquanto que a pastagem apenas com Brachiaria suporta de 2,5 a 3,5 UA/ha no
mesmo período, ainda que sob irrigação. A principal vantagem dessa tecnologia é a
redução de custos. Seu uso possibilita menor necessidade de suplementação com
concentrados e redução do uso de alimentos volumosos conservados, pois a aveia
é uma forragem de alta qualidade. No entanto, deve ser implantada em regiões que
apresente irrigação ou inverno chuvoso, fato que ocorre em áreas isoladas, no sul
do estado de São Paulo e a região Sul do país, como forma de melhorar a pastagem
natural (Oliveira et al., 2005).
Genro et al. (2017) avaliaram a intensidade das emissões de CH4 sobre
o consumo e o desempenho de novilhos de corte em terminação em pastagens
naturais com diferentes níveis de intensificação: pastagem natural (PN), pastagem
natural fertilizada com nitrogênio (PNF) e pastagem natural fertilizada com nitrogênio
e sobressemeada com espécies hibernais exóticas, azevém, Lolium multiflorum, e
trevo vermelho, Trifolium pratense, (PNS).
Os autores observaram, conforme descrito na Tabela 2, que para melhorar
o desempenho animal e diminuir a intensidade da emissão de CH4, pode-se adotar
a adubação nitrogenada e a introdução de gramíneas de inverno, servindo para o
sequestro do carbono.

277
Tabela 2. Consumo, desempenho e emissões de metano de novilhos terminados em
pastagem natural, pastagem fertilizada e pastagem sobressemeada.

CMS, %PV: consumo de matéria seca em percentagem do peso vivo; GMD: ganho
médio diário; GPV: ganho de peso vivo por área (GPV/ha) de novilhos terminados
em pastagem natural (PN), pastagem natural fertilizada (PNF) e pastagem natural
com fertilização e sobressemeadura de espécies hibernais exóticas (PNS).

Fonte: Genro et al. (2017)

RECUPERAÇÃO DE PASTAGENS DEGRADADAS


Apesar de possuir 158,6 milhões de hectares de pastagens (IBGE,
2018), alguns autores relatam que 80% das pastagens cultivadas no Brasil estão
estabelecidas em solos degradados (Barcellos et al., 2001; Kluthcouski & Adair,
2003).
O manejo inadequado das plantas forrageiras, a exaustão da fertilidade e a
falta de conservação do solo são considerados as principais causas da degradação
das pastagens (Oliveira, 2007). Dessa maneira, umas das consequências do
manejo inapropriado das pastagens é a emissão de gases de efeito estufa (GEE),
especialmente pela exaustão da matéria orgânica do solo durante o processo de
degradação que emite CO2 (Lal, 2001).
Um dos aspectos mais importante para a mitigação das emissões de
GEE nos sistemas de produção animal é o sequestro de carbono, realizado pelas
pastagens recuperadas e intensificadas e pelas culturas eventualmente integradas
nos sistemas de produção (Oliveira, 2015). Dependendo do manejo, essas áreas
podem se tornar tanto fonte como dreno de GEE para a atmosfera, o que torna
fundamental a adoção de práticas adequadas às áreas cultivadas (Ferreira et al.,
2014).
Segundo Oliveira (2007), recuperar uma pastagem é mais barato do
que estabelecê-la novamente, porque envolve menor quantidade de operações
agrícolas. Portanto, além de ser interessante do ponto de vista ambiental por evitar

278
o desmatamento de novas áreas para a formação de pastagens, a recuperação,
quando possível adotá-la, é uma prática viável, tanto técnica quanto economicamente
(Oliveira, 2007).
Para o estabelecimento de uma pastagem é necessário eliminar a população
de plantas existentes em determinada área, por meio de preparo do solo ou por
meio de herbicidas dessecantes, quando se visa implantar nova espécie forrageira,
quer via plantio direto, semeadura convencional ou mesmo plantio por mudas. Já
a recuperação da pastagem elimina os gastos com o preparo do solo e aquisição
de sementes, pois consiste em “aproveitar” a população de plantas existentes e
empregar técnicas que promovam a recuperação daquela pastagem degradada
(Oliveira, 2007).
O emprego de técnicas adequadas nos sistemas de pastagens pode
evitar a necessidade da abertura de novas áreas e, consequentemente, evitar o
desmatamento de florestas. Ainda permite a diversificação das propriedades
pecuárias, aumentando a disponibilidade de áreas para agricultura e agroenergia,
promove a colocação de produtos pecuários mais próximos dos centros
consumidores, além de melhorar a imagem nacional e internacional da pecuária
brasileira, desgastada especialmente por sua associação com o desmatamento,
emissão de GEE e mudanças climáticas (Oliveira, 2015).
O uso do sistema Voisin, o plantio de leguminosas nas áreas degradadas,
a utilização de grade pesada, a ressemeadura da planta forrageira associada com
plantio de uma cultura anual, a vedação por longos períodos de tempo, a integração
lavoura-pecuária e a recuperação direta das pastagens são algumas das técnicas
que têm sido indicadas para a recuperação dos pastos degradados. Todavia,
algumas dessas técnicas não mudam ou não solucionam as causas da degradação
dos pastos, que são o manejo inadequado da lotação animal, a escolha da forragem
utilizada e a fertilidade do solo, criando condições de respostas passageiras (Oliveira,
2007). Das técnicas mencionadas, as que realmente promovem a recuperação de
pastagens com sustentabilidade são a recuperação direta e a intensificação dos
sistemas produtivos, o uso de sistemas integrados (ILP, ILPF, IPF) e os consorciados
com leguminosas.

MANEJO INTENSIVO DE PASTAGENS


Além da degradação das pastagens, outro entrave técnico dos sistemas
de produção a pasto é a sazonalidade da produção de forragem que ocasiona
o vazio forrageiro na época seca do ano. Os sistemas de produção a pasto são
dependentes de elevadas precipitações para que, juntamente com a luminosidade e
temperatura, influenciem em maior solubilidade dos nutrientes no solo, favorecendo

279
o crescimento foliar (Teixeira et al., 2011). Se considerado, por exemplo, a produção
anual de forrageiras, cerca de 20% desse total ocorre durante o período da seca, ao
passo que 80% da produção total ocorre durante as águas (Esteves et al., 1998).
Tal constatação demonstra que é imprescindível que a pecuária de corte
a pasto conduzida nos trópicos adote métodos mais intensivos de produção para
amortizar essa deficiência quanto à disponibilidade de material verde durante o
período da seca. Dentre as ferramentas que podem ser utilizadas com intuito de
elevar a produtividade destacam-se a correção de solo, adubação, manejo adequado
da planta forrageira, diferimento de pastagem, irrigação e adoção de suplementação
proteica durante o período seco.
Um dos grandes entraves na produção forrageira é adequar a fertilidade
do solo à necessidade produtiva da forragem, e, portanto, a realização da calagem
é de fundamental importância (Esteves et al., 1998; Oliveira et al., 2008). Segundo
Oliveira et al., (2008) o uso de calagem em sistemas intensivos de manejo de
pastagem em que se adota elevadas doses de fertilizante é imprescindível para
maximizar a eficiência do uso dos nutrientes dos fertilizantes aplicados, além de
ter papel importante quanto à reversão da acidificação dos solos ocasionado pelo
uso de fertilizantes. Oliveira et al., (2007) demonstraram efeitos benéficos do uso da
calagem com aumento da produção de forragem em sistema de pastejo intensivo
de 9,7 para 11,3 de MS t/ha.ano-1. Tal efeito se deve à habilidade do calcário em
corrigir o pH do solo e disponibilizar nutrientes para que sejam utilizados pelas
plantas (Oliveira et al., 2008).
A adubação com fontes de nitrogênio (N), fósforo, potássio, enxofre e
micronutrientes são imprescindíveis para a manutenção da fertilidade do solo e para
produção de massa forrageira. As forragens tropicais tendem a ser responsivas a
elevadas doses de N, com aumentos significativos de produção forrageira (Esteves
et al., 1998). Teixeira et al. (2011) mostraram que pastos formados com Brachiaria
decumbens adubados com 100 kg ha-1 de N no final do verão apresentaram
produção de 7.785 kg ha-1 de MS durante o diferimento de pastagem no outono,
com valores médios de 9% de proteína bruta na MS.
A rotação e o diferimento de pastagens tem sido estratégias que permitem
uso racional do material forrageiro disponível. Porém, nem sempre estão associadas
a ganhos médios diários (GMD) muito elevados (Silva et al., 2016; Euclides et al.,
2018). Sugere-se que, associado ao diferimento e ao sistema de pastejo rotacionado,
seja feito o uso de suplementação proteica como estratégia de intensificação durante
a seca para que seja possível obter resultados de produtividade satisfatórios.
Euclides et al. (2001) observaram redução de até 6 meses do tempo de abate
de novilhos, F1 Angus-Nelore mantidos em pastagem formada com B. decumbens

280
e recebendo suplementação, permitindo incremento nos valores médios de taxa de
lotação, variando de 24 a 30%. Itavo et al. (2017) obtiveram GMD variando entre
0,680 e 0,760 kg/dia, para bovinos Nelore terminados em sistema de pastejo diferido
na seca recebendo e com suplementação proteica.
Em experimento conduzido em parceria com o grupo de pesquisa, Oliveira
et al. (2018) avaliaram o desempenho de novilhas Nelore em sistemas intensificados
em que foram adotados sistema de pastejo degradado (PD), pastejo irrigado com
elevada taxa de lotação (PIEL), pastejo sequeiro com elevada taxa de lotação (PSEL)
e pastejo sequeiro com moderada taxa de lotação (PSML). Estes demonstraram que
a adoção de intensificação de pastejo promoveram resultados satisfatórios quanto
ao desempenho animal (Tabela 3).

Tabela 3. Desempenho médio de bovinos Nelore submetidos a sistemas intensificados


de manejo de pastagem.

PI: peso inicial; PF: peso final; TL: taxa de lotação; GMD: ganho médio diário; C:
carcaça; EPM: erro padrão médio; ab: letras diferentes na mesma linha diferem entre
si a P<0,05.

Oliveira et al. (2018) mostraram ainda que quanto maior o nível de


intensificação adotado, maior foi a taxa de lotação. Resultados como estes reforçam
a importância da adoção de técnicas e meios de intensificação que possibilitem maior
produtividade em menor área e tempo útil. De fato, reflexos diretos da adoção de
sistemas intensivos de pastagem podem ser analisados em aspectos que envolvem
o componente ambiental desse sistema, uma vez que há uma maximização da área
a ser utilizada, além da possibilidade de terminar mais precocemente o rebanho,
implicando em menores custos e, consequentemente, em menor impacto de cunho
ambiental diretos e indiretos.
Em termos de emissões de GEE e balanço de C, Oliveira et al. (2019)
demonstraram que os sistemas de produção PD, PIEL, PSEL e o PSML,
apresentaram emissões anuais de GEE de 2,28; 10,43; 6,92 e 5,28 tCO2eq.ha-1
(±0,65; P<0,05) e balanço anual de -6,23; -13,40; 0,14 e 1.3 tCO2eq.ha-1 (±1,90;
P<0,05), respectivamente, evidenciando que tanto no sistema degradado quanto no

281
irrigado, o mais intensificado, as emissões de GEE foram maiores que as remoções
(sequestro de C no solo). Comparando esses dois extremos de intensificação, como
a produtividade de carcaça (kg/ha/ano) foi mais alta no sistema irrigado (570,6 kg/
ha/ano) comparado ao degradado (124,6 kg/ha/ano), a intensidade de emissão por
kg de carne foi menor no sistema irrigado (Corte et al., 2016).

SUPLEMENTAÇÃO PROTEICO-ENERGÉTICA
A maior dificuldade para a produção de carne a pasto, em condições
tropicais e subtropicais, é a ocorrência da estacionalidade de produção das plantas
forrageiras. Isto reflete em oscilações na produtividade e na qualidade das forrageiras
durante o ano (Manella, 2002). Desta forma, existe a necessidade da utilização de
algumas estratégias para manter o desempenho de animais à pasto em um nível
satisfatório, já que essas oscilações estacionais causam diminuição do consumo
voluntário e na digestibilidade da dieta. Esses fatores reduzem o desempenho dos
animais e contribuem para aumentar as emissões de metano entérico (Archimède
et al., 2011), uma vez que a qualidade nutricional da planta diminui.
Nessa situação, a suplementação proteico-energética pode resultar na
ingestão de maior quantidade de matéria seca e maior eficiência na digestão (Neto,
2009). A suplementação com compostos nitrogenados, principalmente nas estações
mais secas, busca aumentar o consumo de forragem, melhorar a degradação da
parede celular e acelerar a passagem dos componentes indesejáveis da dieta pelo
rúmen (Porto, 2011). Porém, o aumento no desempenho animal deve-se não só
por meio do maior consumo de forragem, mas a mudanças na digestibilidade ou na
eficiência de utilização dos nutrientes (Sampaio et al., 2009).
A ureia é a principal fonte de nitrogênio não proteico (NNP) fornecida para os
ruminantes. Porém, outras fontes de NNP pouco convencionais, as quais apresentam
maior redução da emissão de GEE, estão sendo avaliadas para utilização comercial
(Richardson et al., 2019).
A ingestão de MS e a composição da dieta são de extrema importância para
determinação da produção de CH4 no rúmen. Desta forma, a suplementação proteica
nas dietas aumentou a digestibilidade dos nutrientes e diminuiu significativamente a
produção de CH4 no rúmen (Mehra et al., 2006). A maneira mais eficaz de reduzir a
emissão de metano por unidade de produto, seja na produção de carne, leiteira ou
em taxas reprodutivas, é através da intensificação dos sistemas produtivos (Johnson
et al., 2000). Assim, é possível afirmar que a utilização de proteico-energéticos,
principalmente em períodos onde a pastagem apresenta um déficit de qualidade e
quantidade, é uma estratégia interessante, tanto para melhorar a produtividade dos
animais, quanto para mitigação de metano por kg de ganho em peso por área. Além

282
desta estratégia é possível à adoção de outras ferramentas nutricionais, como o uso
de aditivos moduladores da fermentação ruminal.

ADITIVOS ALIMENTARES COMO FERRAMENTA DE INTENSIFICAÇÃO


E SUSTENTABILIDADE AMBIENTAL
A utilização de aditivos manipuladores da fermentação ruminal está sendo
cada vez mais empregada, visando principalmente aumentar a eficiência alimentar
e a produtividade animal, reduzir as perdas durante a fermentação ruminal e
minimizar o impacto ambiental da atividade agropecuária.
Conforme mencionado anteriormente, a metanogênese apresenta relação
direta com a eficiência da fermentação ruminal, podendo representar perdas de
2 a 12% da energia consumida pelos ruminantes (Morais et al., 2006). Dentre as
alternativas para reduzir ou desviar a formação de CH4 ruminal, destacam-se
aditivos que apresentam ação direta sobre os microrganismos metanogênicos e/ou
produtores de H2, aditivos que inibam reações que liberem H2 no ambiente ruminal
ou por meio de aditivos que promovam reações alternativas que consomem H2
(Beach et al., 2015).
Neste sentido, uma grande variedade de aditivos alimentares podem ser
utilizados para manipular o ambiente ruminal. No entanto, a utilização de tais aditivos
depende da correta ingestão da dose diária, o que é facilitado, em condições de
pastejo, pela suplementação proteico energética, a qual estimula o consumo diário
do suplemento e desta forma facilita a ingestão correta do aditivo pelo animal
(Garcia, 2014).
Dentre os aditivos que manipulam a fermentação ruminal por ação
direta sobre os microrganismos produtores de H2, destacam-se os ionóforos que
podem reduzir a produção de metano em até 25% (Tedeschi et al., 2003). Estes
aditivos afetam o crescimento de bactérias produtoras de H2 no rúmen e acabam
favorecendo, por diminuição da competição pelo substrato, o crescimento das
bactérias que sequestram H2 para a produção de propionato (Morais et al., 2006).
A utilização de tais aditivos em condições de pastejo podem incrementar a IMS em
até 15% e aumentar o GMD em 16% (Potter et al., 1974).
Dentre os aditivos que promovem reações que consomem H2, destacam-se os
nitratos, por serem receptores de elétrons, atuam como inibidores da metanogênese
ruminal, uma vez que, dentro do rúmen, o nitrato (NO3-) é reduzido a nitrito (NO2-),
que por sua vez é convertido a amônia (NH3), consumindo 8H+ (Leng & Preston,
2010) e auxiliando na redução de até 32% do CH4 em experimentos in vitro (Van
Zijderveld et al., 2010). Tal aditivo se mostra especialmente promissor por se
caracterizar sobretudo como fonte de NNP, podendo ser utilizado em substituição à

283
ureia ou em associação, principalmente no período seco do ano, trazendo múltiplos
benefícios ao sistema de produção.
Diante do exposto, este grupo de pesquisa testou ao longo dos últimos anos
o efeito dos aditivos mencionados, sendo os dados apresentados na tabela 4.

Tabela 4. Efeito dos aditivos monensina sódica e nitrato de cálcio sobre a fermentação
ruminal de bovinos.

abc: letras diferentes na mesma linha diferem entre si a 5%.

A adição de monensina proporcionou resultados variáveis na produção de


CH4 ruminal, indicando desde elevação de 12,69% (Escribano, 2018), manutenção
dos níveis de produção (Sene et al., 2019), até reduções de 9,66 e 10,66% obtidas
por Assumpção et.al. (2019) e Perna Jr et al. (2017) respectivamente, além de
proporcionar aumento de 39,4% na produção de ácido propiônico (Perna Jr et al.
2017), enquanto os demais trabalhos não observaram efeito da monensina sobre
a produção de AGCC. Já a utilização de nitrato de cálcio proporcionou reduções
acentuadas de 18,37% e 19,89% na produção de CH4 ruminal, as quais foram
observadas por Escribano (2018) e Assumpção et. al. (2019), respectivamente. No

284
entanto, enquanto Assumpção et al. (2019) não observaram alterações na produção
de AGCC, Escribano (2018) observou uma redução de 17,10% na produção de
ácido butírico.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
A utilização de diferentes ferramentas com a intenção de melhorar a
eficiência da produção animal traz grande avanço à bovinocultura, contribuindo para
a desmitificação que engloba este segmento. Portanto, com simples práticas de
manejo e bom planejamento do sistema de produção a ser utilizado, pode-se obter
bons resultados produtivos com reduzido ou nulo impacto ambiental, principalmente
no Brasil onde a bovinocultura é baseada no uso de pastagens.

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294
CAPÍTULO XIII
ÁCIDOS ORGÂNICOS NA DIETA DE VACAS EM LACTAÇÃO

Mauro Sérgio da Silva Dias1*, Larissa Schneider Gheller1, Guilherme Gomes


da Silva1, Lucas Ghedin Ghizzi1, Nathália Trevisan Scognamiglio Grigoletto1,
Tássia Barrera de Paula e Silva1, Alanne Tenório Nunes1, Rodrigo Garavaglia
Chesini1, Paulo César Vittorazzi Júnior1, Paula de Freitas Curti1, Francisco
Palma Rennó1

¹Departamento de Nutrição e Produção Animal – VNP, da Faculdade de Medicina


Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo – FMVZ/USP.
*mauro.dias@usp.br
#francisco.renno@usp.br

RESUMO
Considerando que a produtividade de vacas leiteiras está diretamente relacionada à
qualidade do alimento consumido, tem-se estudado a utilização de aditivos capazes
de evitar perdas nutricionais dos alimentos, possibilitando o aumento da eficiência
produtiva. Nesse cenário, a utilização de aditivos capazes de conservar os alimentos,
como é o caso dos ácidos orgânicos (ACO), tem recebido destaque na nutrição de
ruminantes. Em estudo desenvolvido no Laboratório de Pesquisa de Bovinos de
Leite (LPBL) da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade
de São Paulo, foi avaliada a utilização de conservantes contendo ácidos orgânicos
na TMR sobre o consumo e digestibilidade aparente total dos nutrientes, índice de
seleção alimentar, fermentação ruminal, produção e composição do leite, balanço
de nitrogênio, síntese de proteína microbiana, perfil metabólico, comportamento
alimentar e temperatura da TMR. Foi observado que ácidos orgânicos aumentaram
o consumo de matéria seca (MS; 23,6 e 24,4 kg / d para ACO) e reduziram a seleção
de partículas entre 8-19 mm e menores que 4 mm. Os ACO, no entanto, diminuíram
a concentração total de ácidos graxos voláteis (AGV) e aumentaram o pH do líquido
ruminal. Vacas alimentadas com ACO na TMR tiveram maior produção de leite
corrigida (PLC) pela gordura e teor de proteína do leite em comparação com o
controle. Além disso, ácidos orgânicos retardaram o aumento da temperatura da
TMR. Ácidos orgânicos, independentemente de sua composição, podem melhorar
a estabilidade da TMR e o desempenho de vacas leiteiras. Recentemente, o grupo
de pesquisa do LPBL avaliou o efeito do uso de ácidos orgânicos na dieta completa

295
e frequência de alimentação sobre o desempenho produtivo de vacas em lactação.
Palavras-chave: ácidos orgânicos, conservação de alimentos, desempenho
produtivo, deterioração de alimentos.

INTRODUÇÃO
O desempenho produtivo de vacas em lactação está diretamente relacionada
à quantidade e qualidade do alimento consumido, portanto, para que suas exigências
nutricionais sejam atendidas é de fundamental importância que recebam alimentos
de excelente qualidade (NRC, 2001). A produção e o fornecimento de alimentos
para vacas leiteiras está cada vez mais criterioso para que o alimento produzido
seja de boa qualidade mantendo adequados valores nutritivos (Schingoethe, 2017).
Sendo assim, mudanças na forma de fornecimento e utilização de novos aditivos
estão sendo avaliadas, buscando-se evitar perdas nutricionais dos alimentos e,
consequentemente, melhorar a eficiência produtiva (Chen et al., 2017).
Como a produtividade dos animais está diretamente relacionada com a
qualidade do alimento que é fornecido (Bernardes et al., 2018), minimizar perdas
nutricionais ocasionadas pela deterioração dos alimentos em decorrência da
multiplicação microbiana pode permitir aumento na eficiência produtiva em vacas
leiteiras (Ashbell et al., 2002).
Uma das alternativas estudadas e estabelecidas no início da década de
60 é o fornecimento do volumoso e o concentrado na forma de dieta total (TMR),
que foi associada com aumento na produção de leite, ingestão de matéria seca
e teor de gordura no leite (Mccoy et al., 1966; Schingoethe, 2017, NRC, 2001).
Com a utilização de TMR, espera-se que o fluxo de chegada dos nutrientes ao trato
digestório dos animais seja homogêneo ao longo do dia, evitando quedas acentuadas
no pH ruminal, sincronizando a disponibilidade de nutrientes e maximizando o
aproveitamento dos alimentos ingeridos (Devries et al., 2005).
Neste sentido, a qualidade do alimento, forma de armazenamento e
fornecimento pode influenciar os nutrientes que serão ingeridos pelos animais até a
chegada ao trato digestório. A variação da temperatura do ambiente pode interferir
na qualidade nutricional do alimento, fazendo com que haja perda da estabilidade
aeróbica favorecendo o aquecimento, que pode estar associado à multiplicação
microbiana no mesmo, intensificando o processo de deterioração (Ashbell et al.,
2002).
A deterioração da TMR quando exposta ao ar é inevitável e se deve
principalmente à ação de fungos, leveduras e algumas bactérias que metabolizam
o ácido lático, o qual é degradado em dióxido de carbono e água, resultando em
excessiva produção de calor e perdas de nutrientes. Aliado a isso, ocorre perda de

296
nutrientes e efeitos negativos sobre o desempenho dos animais (Woolford, 1990;
Taylor et al., 2002; Pahlow et al., 2003; Kung Jr, 2010).
A partir do momento em que a TMR é exposta ao ar e se inicia o processo
de deterioração, ocorre uma “taxa de aquecimento” mais rápida. Atualmente, a
utilização de aditivos para conservação de alimentos durante o fornecimento, como,
por exemplo, ácidos orgânicos, tem recebido destaque e interesse nas pesquisas por
reduzir processos de deterioração, com fortes propriedades antifúngicas (Auerbach,
1996), assegurando melhora na estabilidade aeróbica, reduzindo a proliferação de
microrganismos e produção de toxinas (Auerbach et al., 2012).
Os aditivos utilizados em silagens são adicionados com objetivo de garantir
rápida produção de ácido lático e diminuição do pH, de maneira a ser evitada a
fermentação por clostridios e reduzir populações de leveduras, a fim de melhorar a
estabilidade aeróbica da silagem e o desempenho dos animais (Badhan et al., 2014;
Raffrenato et al., 2017). Os ácidos orgânicos têm sido utilizados comercialmente
com a finalidade de maximizar a atividade inibitória sobre a ação de microrganismos
indesejáveis (Muck et al., 2018), pois possuem capacidade de conservação de
grãos, forragens e rações durante o armazenamento e de melhoria na estabilidade
aeróbica da TMR.
Quando os ácidos orgânicos são adicionados à TMR, podem atuar
controlando o aumento da temperatura dos alimentos fornecidos às vacas e inibir a
multiplicação de microrganismos indesejáveis capazes de alterar as características
físicas e sensoriais dos alimentos. Dessa forma, as vacas podem ter acesso a dieta
com alimentos frescos ao longo do dia, o que pode favorecer a atratividade das vacas
pelo alimento e a garantir a ingestão de alimentos não deteriorados (Kung, Jr. et al.,
1998). A adição desses produtos tem como objetivo conservar as características
dos alimentos melhorando a estabilidade aeróbica; sua atuação ocorre na forma
não dissociada, inibindo diretamente a ação de leveduras e bolores (Kung, Jr. et al.,
1998).
Os ácidos orgânicos são classificados de acordo com o tipo de cadeia de
carbono (alifático, alicíclico, aromático e heterocíclico), tipo de insaturação (saturada
e insaturada), e número de grupos funcionais (monocarboxílico, dicarboxílico).
São compostos orgânicos com propriedades ácidas caracterizadas por um
grupo carboxila (-COOH), que em sua estrutura química é composta de carbono
(Quitmann et al., 2014). Devido ao seu alto poder de conservação e de inibição
da multiplicação microbiana (Zaki et al., 2015); Mohan; Pohlman, 2016), os ácidos
orgânicos têm sido amplamente utilizados na indústria alimentícia como aditivos
alimentares e conservantes para evitar a deterioração e prolongar a vida útil dos
alimentos (Cheng, 2010; Jurado-Sánchez et al., 2011).

297
Além da atividade antimicrobiana, os ácidos orgânicos também atuam
reduzindo o pH dos alimentos tendo a capacidade de inibir o crescimento bacteriano
(Dziezak, 1990; Kleinschmit et al., 2005; Queiroz et al., 2013). A sua ação é
pela forma não dissociada, que é capaz de atravessar a membrana da célula e
liberar H+, acidificando o citoplasma e promovendo a inibição da multiplicação
dos microrganismos, minimizando a ocorrência de processos relacionados à
deterioração dos alimentos (Auerbach et al., 2012; Hinton Jr, 2006).
De acordo com Lambert & Stratford (1999), o que faz com que a célula
reduza seu tamanho ou pare de crescer, é a redução do pH citoplasmático ou
o uso de ATP para resistir ao declínio do pH e manter a homeostase. Dentre os
ácidos orgânicos conhecidos, todos atuam como agentes conservantes químicos
devido ao amplo espectro de atividades antimicrobianas e enzimáticas, tais como
os ácidos: benzoico, fórmico, propiônico e sórbico (Brul; Coote, 1999; Theron; Lues,
2007; Anyasi et al., 2015).

USO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS NA NUTRIÇÃO DE RUMINANTES:


RESULTADOS DE PESQUISAS
De modo geral, os ácidos orgânicos foram utilizados com o objetivo de inibir
o crescimento fúngico, no entanto, sua utilização baseia-se na conservação de
alimentos protegendo-os da deterioração por microrganismos, aumentando assim a
conservação e durabilidade (Haque et al., 2009). Kung & Muck (1997) afirmam que
a utilização de ácidos orgânicos em silagens melhora a conservação dos nutrientes,
prolonga a estabilidade aeróbica e melhora o desempenho animal. A utilização dos
aditivos na silagem tem por objetivo geral inibir o crescimento de microrganismos
indesejáveis, evitando a deterioração dos alimentos minimizando as perdas de
nutrientes e energia (Seppälä et al., 2016).
Kung, Jr. et al. (1998) estudaram os efeitos da adição de conservantes
comerciais na TMR e não observaram nenhuma alteração em relação ao
desempenho das vacas leiteiras. No entanto, a utilização de ácidos orgânicos
diretamente na TMR de vacas em lactação foi eficaz na prevenção do aumento do
pH e temperatura da TMR após 24 horas no cocho devido à sua forte propriedade
antifúngica, assegurando sua estabilidade aeróbica e reduzindo a proliferação de
microrganismos e a produção de toxinas (Kung, Jr. et al. 1998). Segundo o estudo
de Felton & Devries (2010), o aumento da temperatura dos alimentos horas após o
fornecimento da alimentação foi maior em ambientes com temperaturas mais altas,
podendo ser indicativo de deterioração dos alimentos no cocho, o que pode resultar
em redução do consumo de matéria seca pelos animais, de forma a ser destacada
a importância de se tentar reduzir ou inibir o aumento temperatura da TMR.

298
USO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS NA NUTRIÇÃO DE RUMINANTES:
RESULTADOS DE PESQUISAS DO LABORATÓRIO DE PESQUISA EM
BOVINOS DE LEITE (LPBL -FMVZ/USP)
Recentemente dois projetos de pesquisa foram desenvolvidos em nosso
grupo de pesquisa. O primeiro projeto de pesquisa foi desenvolvido Gueller (2019),
dando origem ao artigo Gheller et al. (2019), que avaliaram a adição de formulações
diferentes de ácidos orgânicos na dieta de vacas em lactação. O segundo projeto de
pesquisa foi desenvolvido por Dias et al. (2019) (dados em análise), e avaliaram os
efeitos da adição de ácidos orgânicos na dieta associada a diferentes frequências
de alimentação sobre o desempenho produtivo de vacas em lactação.

ADIÇÃO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS NA DIETA DE VACAS EM LACTAÇÃO


Avaliou-se a adição de ácidos orgânicos junto à TMR de vacas em lactação
(Gheller et al., 2019). Vinte e cinco vacas da raça Holandesa foram utilizadas, sendo
dez delas canuladas no rúmen, com 147,4 ± 87,9 de dias em lactação (DEL), 668,7
± 78,5 kg de peso corporal (PC) e 34,4 ± 4,2 kg de leite/dia (média ± DP) no início do
experimento. As vacas foram distribuídas em cinco quadrados latinos 5x5 de acordo
com a produção de leite, dias em lactação, peso corporal e presença/ausência de
cânula ruminal.
Todas as vacas receberam a mesma dieta experimental (relação
concentrado:volumoso de 52:48), servida na forma de TMR e formulada de acordo
com as recomendações propostas pelo NRC (2001) para vacas em lactação, com
52 meses de idade, 620 kg de peso corpóreo, 3,5% de gordura no leite, 140 dias
em lactação, 35 kg/d de produção diária de leite e 3,3% de proteína no leite (Tabela
1). As vacas foram distribuídas aleatoriamente para os seguintes tratamentos:
(1) controle, sem adição de aditivos (CON); (2) ProMyr TMR Special® (SP); (3)
ProMyr TMR Solid® (SO); (4) ProMyr TMR Performance® (P); (5) ProMyr TMR
Flexible® (F; Tabela 2; Perstorp Waspik BV, Waspik, Holanda). Para os aditivos
líquidos (Tratamentos 2, 4 e 5) foi utilizada a dose de 4 mL/kg de matéria natural
(MN), enquanto que para o sólido (Tratamento 3) foi utilizada dose de 4 g/kg de
MN. Diariamente, a dose do aditivo foi ajustada de acordo com o consumo do dia
anterior, e misturada manualmente junto à TMR antes do fornecimento aos animais,
de manhã e à tarde.

299
Tabela 1. Ingredientes e composição da dieta experimental.

1Composição bromatológica média durante período experimental: 30,0 % MS, 7,2


% PB, 2,2 % EE, 51,1 % FDN, 34,0 % FDA, 36,0 % CNF e 62,9 % de NDT;
2 Farelo de soja Bypass (Soypass®, Cargill, Uberlândia, Brasil);
3 Cada kg continha: 235 g de Ca, 60 g de P, 20 g de Mg, 70 g de Na, 20g S, 15 mg
de Co, 700 mg de Cu, 10 mg de Cr, 40 mg de I, 600 mg de Fl, 1600 mg de Mn, 20
mg de Se, 2500 mg de Zn, 200000 UI de Vitamina A, 50000 UI de Vitamina D3, e
1500 UI de Vitamina E;
4 Estimado segundo Hall (2000);
5 Proteína indigestível em detergente neutro;
6 Proteína indigestível em detergente ácido.

300
Tabela 2. Composição dos ácidos orgânicos.

Os dados foram analisados utilizando o PROC MIXED do SAS 9.3 (SAS


Institute, Cary, NC). As diferenças entre os tratamentos foram analisadas de acordo
com contrates ortogonais: C1: efeito da adição de ACO [controle vs tratamentos
(SP + SO + P + F)]; C2: efeito do ACO utilizado [ácido fórmico (F + SO) vs ácido
propiônico (P + SP)]; C3: efeito da adição de ácido fórmico (F vs SO); C4: efeito
da adição de ácido propiônico (SP vs P). O nível de significância foi considerado
quando P ≤ 0,05 e tendência quando 0,05 ≥ P ≤ 0,10.
A produção de leite (kg/dia), teor de gordura do leite, nitrogênio ureico no
leite e a eficiência produtiva não foram influenciadas (P=0,104; Tabela 3) pela adição
de ácidos orgânicos na TMR. A utilização de ácidos orgânicos na TMR aumentou
(P ≤ 0,046) a produção corrigida para 3,5% de gordura e o teor de proteína do leite.
Além disso, a adição de ácidos orgânicos tendeu a aumentar (P ≤ 0,081) a produção
de gordura, proteína e o teor de lactose no leite.
A adição de ácidos orgânicos na dieta de vacas em lactação tendeu a
aumentar (P=0,093; Tabela 4) o consumo de nitrogênio (g / d). Além disso, não
houve nenhuma alteração (P ≥ 0,191) em relação à excreção de nitrogênio fecal,
urinário e do leite. Não foram encontradas alterações (P ≥ 0,203) no balanço de
nitrogênio e na síntese de proteína microbiana.

301
Tabela 3. Produção e composição do leite, nitrogênio ureico do leite e eficiência
produtiva de vacas em lactação alimentadas com adição de ácidos orgânicos na
TMR.

1 CO: Controle; F: Flexible; SO: Solid; SP: Special, e P: Performance. 2 Erro padrão da
média. 3 Probabilidades para efeitos de tratamento utilizando contrastes ortogonais:
C1: controle vs ácidos orgânicos; C2: ácido fórmico (F +SO) vs ácido propiônico (P
+ SP); C3: ácido fórmico 1 (F) vs ácido fórmico 2 (SO); C4: ácido propiônico 1 (SP)
vs ácido propiônico 2 (P). 4 Produção de leite corrigida para 3,5% de gordura. 5
Nitrogênio ureico do leite. 6Relação entre produção de leite e consumo de matéria
seca. 7 Relação entre PLC a 3,5% e consumo de matéria seca.

Foi observado maior consumo de matéria seca (MS), matéria orgânica (MO)
e carboidratos não fibrosos (CNF) para as vacas que receberam ácidos orgânicos
no TMR (P ≤ 0,039; Tabela 5), enquanto que foi observada tendência de aumento do
consumo de proteína bruta (PB) (P= 0,094), sem, no entanto, afetar o consumo de
extrato etéreo (EE) (P=0,179). Foi observado aumento (P ≤ 0,028) do consumo de
MS e fibra em detergente neutro (FDN) em relação ao peso corporal dos animais.
Em relação à digestibilidade dos nutrientes, a adição de ácidos orgânicos não
demonstrou nenhum efeito (P ≥ 0,496; Tabela 5).
Ao receber ácidos orgânicos na dieta os animais diminuíram (P ≤ 0,028)
a seleção de partículas de alimentos entre 8 – 19 mm e aquelas menores que 4
mm. Além disso, a adição de ácido fórmico tendeu a reduzir (P ≤ 0,069) a seleção
de partículas entre 8 – 19 mm e menores que 4 mm. O tratamento contendo ácido
hexanoico (P) tendeu a diminuir (P=0,082) a seleção de pequenas partículas (<4
mm) em relação àquele que apresentava maior quantidade de ácido propiônico
(SP).
302
Tabela 5. Consumo de matéria seca e nutrientes, digestibilidade aparente total,
e índice de seleção de vacas em lactação alimentadas com adição de ácidos
orgânicos na TMR.

1CO: Controle; F: Flexible; SO: Solid; SP: Special, e P: Performance. 2 Erro padrão da
média. 3 Probabilidades para efeitos de tratamento utilizando contrastes ortogonais:
C1: controle vs ácidos orgânicos; C2: ácido fórmico (F +SO) vs ácido propiônico (P +
SP); C3: ácido fórmico 1 (F) vs ácido fórmico 2 (SO); C4: ácido propiônico 1 (SP) vs
ácido propiônico 2 (P). 4 Carboidratos não-fibrosos. 5 Fibra em detergente neutro. 6
Relação entre consumo de matéria seca e peso corporal.7 Relação entre consumo
de fibra em detergente neutro e peso corporal.

A adição de ácidos orgânicos na TMR diminuiu (P=0,038; Tabela 6) a


concentração ruminal de acetato e tendeu a diminuir (P=0,061) a concentração total
de AGV no rúmen, elevando (P=0,016; Figura 1) o pH ruminal. A adição de ácidos
orgânicos que continham maior proporção de ácido propiônico (SP e P) aumentou
(P = 0,041) a concentração de propionato ruminal e diminuiu (P ≤ 0,001) a relação
acetato: propionato.

Tabela 6. Perfil de ácidos graxos voláteis (AGV) ruminais, pH e concentração de


NH3-N em vacas leiteiras em lactação alimentadas com adição de ácidos orgânicos
na TMR.
303
1CO: Controle; F: Flexible; SO: Solid; SP: Special, e P: Performance. 2 Erro padrão
da média. 3 Probabilidades para efeito de tratamento (TRAT), tempo (TEMPO),
interação TRAT x TEMPO, contrastes ortogonais: C1: controle vs ácidos orgânicos;
C2: ácido fórmico (F +SO) vs ácido propiônico (P + SP); C3: ácido fórmico 1 (F) vs
ácido fórmico 2 (SO); C4: ácido propiônico 1 (SP) vs ácido propiônico 2 (P). 4 Ácidos
graxos de cadeia ramificada.5 Nitrogênio amoniacal. 6 Relação acetato:propionato.
Todas as variáveis tiveram efeito de tempo <0,001 e não teve nenhum efeito de
interação <0,005.

Figura 1. Efeito da adição de ácidos orgânicos sobre o pH ruminal.


Contrastes: C1: controle vs ácidos orgânicos; C2: ácido fórmico (FL +SO) vs ácido
propiônico (PF + SP); C3:ácido fórmico 1 (FL) vs ácido fórmico 2 (SO); C4: ácido
propiônico 1 (PF) vs ácido propiônico (SP).
Probabilidades (P): Tempo: P = < 0,001; Tratamento vs Tempo: P = 0,888; C1: P =
0,016; C2: P = 0,294; C3: P = 0,646, e C4: P = 0,663.

304
Em relação ao comportamento alimentar as vacas que receberam ácidos
orgânicos na sua dieta apresentaram tendência a aumentar (P = 0,083; Tabela 7) o
tempo de ócio. A adição de ácido propiônico na TMR de vacas em lactação aumentou
(P = 0,040) o tempo de descanso das vacas em relação àquelas que receberam
ácido fórmico na TMR. Não houve alterações pela adição de ácidos orgânicos na
TMR sobre as atividades de beber, comer e ruminação (P ≥ 0,148).
A adição de ácidos orgânicos na TMR foi capaz de manter (P=0,003; Tabela
8) a temperatura da TMR estável por mais tempo em relação à TMR que não recebeu
adição de ácidos orgânicos (figura 2).

Tabela 7. Comportamento alimentar de vacas em lactação alimentadas com adição


de ácidos orgânicos na TMR.

1CO: Controle; F: Flexible; SO: Solid; SP: Special, e P: Performance. 2Erro padrão da
média. 3Probabilidades para efeitos de tratamento utilizando contrastes ortogonais:
C1: controle vs ácidos orgânicos; C2: ácido fórmico (F +SO) vs ácido propiônico (P
+ SP); C3: ácido fórmico 1 (F) vs ácido fórmico 2 (SO); C4: ácido propiônico 1 (SP)
vs ácido propiônico 2 (P). 4Ócio = 24 h – (água + comendo + ordenha). 5Mastigação
= comendo + ruminando.

Tabela 8. Temperatura média da TMR adicionada de ácidos orgânicos.

1CO: Controle; F: Flexible; SO: Solid; SP: Special, e P: Performance. 2Erro padrão da
média. 3Probabilidades para efeitos de tratamento utilizando contrastes ortogonais:
C1: controle vs ácidos orgânicos; C2: ácido fórmico (F +SO) vs ácido propiônico (P
+ SP); C3: ácido fórmico 1 (F) vs ácido fórmico 2 (SO); C4: ácido propiônico 1 (SP)
vs ácido propiônico 2 (P).

305
Figura 2. Variação da temperatura da TMR adicionada de ácidos orgânicos ao longo
de 24 h exposta ao ar.
Probabilidades (P): Tempo: P = < 0,001; Tratamento vs Tempo: P = < 0,001; C1: P =
0,003; C2: P = 0,638; C3: P = 0,184, e C4: P = 0,253;
Contrastes: C1: controle vs ácidos orgânicos; C2: ácido fórmico (F +SO) vs ácido
propiônico (P + SP); C3:ácido fórmico 1 (F) vs ácido fórmico 2 (SO); C4: ácido
propiônico 1 (P) vs ácido propiônico (SP).

EFEITOS DA ADIÇÃO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS NA DIETA COMPLETA E


FREQUÊNCIA DE ALIMENTAÇÃO SOBRE O DESEMPENHO PRODUTIVO
DE VACAS EM LACTAÇÃO
Recentemente em nosso grupo de pesquisa, Dias et al. (2019) desenvolveu
projeto de pesquisa sobre o uso de ácidos orgânicos (Mold-Zap®, AllTech Inc.®,
Knoxville, KY, EUA) na dieta completa associado a diferentes frequências de
alimentação sobre o desempenho produtivo de vacas em lactação (Dados parciais).
Foram utilizadas 24 vacas da raça Holandesa em lactação, sendo 4 delas canuladas
no rúmen, com 247±109 (média ± desvio padrão) dias em lactação (DEL), 672±71,6
kg de peso corporal (PC) e 31,1±5,37 kg de produção diária de leite (PL). As vacas
foram alojadas em estábulo tipo “free-stall”, em baias individuais com 17,5 m2,
contendo cama de areia, ventilação forçada e livre acesso a água e alimentos.

306
A hipótese do estudo é que a utilização de ácidos orgânicos adicionado
diretamente à dieta total seja capaz de minimizar a deterioração dos alimentos e
permitam reduzir a frequência de fornecimento da dieta total, podendo influenciar
positivamente o desempenho produtivo de vacas em lactação.
O delineamento experimental utilizado foi em quadrados latinos replicados,
balanceados e contemporâneos. De acordo com a produção de leite, dias em
lactação e parição, as vacas foram distribuídas em 6 quadrados latino 4 x 4, seguindo
esquema fatorial 2 x 2 e atribuídas aleatoriamente a uma das quatro sequências de
tratamentos, sendo elas: 1) controle 1 (CO1), dieta basal, ofertada uma vez ao dia,
pela manhã; 2) Ácidos orgânicos (Mold-Zap®) 1, (MZ1), dieta basal associada aos
ácidos orgânicos (Mold-Zap®), ofertada uma vez ao dia, pela manhã; 3) controle 2
(CO2), dieta basal, ofertada duas vezes ao dia, pela manhã e no início da tarde; e 4)
Ácidos orgânicos (Mold-Zap®) 2, (MZ2), dieta basal associada aos ácidos orgânicos
(Mold-Zap®), ofertada duas vezes ao dia, pela manhã e no início da tarde.
Os ácidos orgânicos (Mold-Zap®) foram adicionados manualmente na dieta
total, imediatamente após ser ofertada no cocho, diluídos em 10% de água destilada
diariamente nos tratamentos (MZ1) e (MZ2), na dose de 500 mL da solução de
ácidos orgânicos (Mold-Zap®) a 10% para cada 100 kg de matéria natural (MN)
ofertada. Já os tratamentos (CO1) e (CO2) receberam solução placebo de água
destilada equivalente ao volume do aditivo ofertado. O aditivo utilizado apresenta
em sua composição o ácido propiônico (55%) e o hidróxido de amônia (12%) como
ingredientes ativos.
O alimento foi oferecido uma ou duas vezes ao dia, de acordo com o tratamento
definido, somente às 07h00 ou às 07h00 e às 13h00. O consumo de matéria seca
foi registrado e a oferta ajustada diariamente visando manter a porcentagem de
sobras entre 5 e 10% da quantidade total de MN ofertada. A dieta total foi fornecida
de maneira manual, da mesma maneira foram adicionados os ácidos orgânicos
(Mold-Zap®) nos tratamentos (MZ1) e (MZ2) e a água destilada nos tratamentos
(CO1) e (CO2) e misturados manualmente. Além disso, foi realizada re-mistura dos
alimentos presentes no cocho de forma manual, todos os dias, às 13h00, e no final
da tarde, às 17h00. Todos os animais foram ordenhados mecanicamente às 06h00
e às 16h00. A dieta experimental foi formulada de acordo com as recomendações
do NRC (2001), tabela 9, na proporção volumoso:concentrado de 48:52, preparadas
individualmente e fornecidas manualmente na forma de dieta total.
Cada período experimental teve duração de 21 dias, sendo 14 dias
destinados à adaptação aos tratamentos e 7 dias às coletas de dados e amostras. As
análises bromatológicas e de composição do leite foram realizadas no Laboratório
de Bromatologia do LPBL. As demais análises serão realizadas nas dependências

307
do Laboratório de Bioquímica e Fisiologia Animal (LBFA) do Departamento de
Nutrição e Produção Animal (VNP).
Os dados foram submetidos à análise de variância utilizando o PROC
MIXED SAS 9.4 (Statistical Analysis for Windows - Institute Inc., Cary, NC, EUA). O
nível de significância foi estabelecido em P ≤ 0,05 e a tendência foi considerada 0,05
<P ≤ 0,10.

Tabela 9. Ingredientes e composição química estimada da dieta experimental.

mg F, 40mg I, 20g Mg, 1600mg Mn, 20mg Se, 70g Na, 200000 UI Vit A, 50000 UI Vit
D3, 1500 UI Vit E, 2500 mg Zn. 2Estimado pelo modelo NRC (2001), para vacas em
lactação, 52 meses de idade, 620 kg de peso corpóreo, 3,5% de gordura no leite,
220 dias em lactação, 35,0 kg/d de produção diária de leite e 2,98% de proteína
verdadeira no leite.

Como resultados parciais deste experimento, foi observado que a produção


de leite, e a produção de proteína e lactose no leite aumentaram (P<0,005; Tabela
10) com a presença de ácidos orgânicos nas dietas. Também, a utilização de ácidos
orgânicos resultou em tendência de aumento na produção de leite corrigida para
3,5 % de gordura (P=0,078). Entretanto, não foram observados efeitos dos ácidos
orgânicos na ingestão de matéria seca, eficiência produtiva e teor de gordura,
proteína e lactose no leite. A frequência de alimentação não teve efeito em nenhuma
variável avaliada.

308
Tabela 10. Consumo de matéria seca, produção e composição do leite e eficiência
produtiva de vacas leiteiras alimentadas com ácido orgânico para evitar o calor da
TMR e diferentes frequências alimentares.

Ácidos orgânicos nas dietas. 2Mold: efeito de ácidos orgânicos; Trato: efeito da
frequência de alimentação; Int: interação entre ácidos orgânicos e frequência de
alimentação.

CONSIDERAÇÕES FINAIS
O fornecimento de alimentos na forma de dieta total ou completa é método
consolidado para fornecimento de volumoso e concentrado de maneira homogênea
para vacas em lactação. A utilização de ácidos orgânicos apresentou resultados
promissores, pois ficou demonstrado que pode ser maneira eficaz de controlar
a deterioração e aumento da temperatura dos alimentos, podendo resultar em
melhorias no desempenho produtivo de vacas em lactação.

AGRADECIMENTOS
Agradecemos ao Laboratório de Pesquisa em Bovinos de Leite (LPBL)
do Departamento de Produção e Nutrição Animal (VNP) da Faculdade de
Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo (FMVZ USP) pela
infraestrutura fornecida às pesquisas e pela equipe de funcionários, estagiários,
alunos de graduação e pós-graduação. Ainda, agradecemos pelo apoio financeiro
da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), da

309
Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), da AllTech
Inc.® (Knoxville, KY, EUA) e da Perstorp Animal Nutrition (Waspik BV, Waspik,
Holanda).

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313
CAPÍTULO XIV
FERRAMENTAS DE VISUALIZAÇÃO PARA VALIDAÇÃO DE DADOS
GENÔMICOS SIMULADOS
Lucas Tassoni Andrietta ², Wecksley Leonardo de Souza ¹, Diógenes Lodi
Pinto¹, Júlio César de Carvalho Balieiro ¹, Lígia Garcia Mesquita ¹, Ricardo
Vieira Ventura ¹

¹Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo,


Pirassununga – SP.
²Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Universidade de São Paulo,
Pirassununga – SP

RESUMO
O crescente volume de dados oriundos de avaliações genômicas implicam na
necessidade de desenvolvimento e implementação de ferramentas que permitam
a visualização de conjuntos de dados densos e complexos, de forma eficiente e
como resultado de um processo em tempo real. O objetivo do presente capítulo é
apresentar sugestões de ferramentas visuais que poderiam ser utilizadas para fins de
validação de dados genômicos, gerados por meio de simulação, técnica amplamente
utilizada em estudos na área de Melhoramento Genético Animal. Genótipos,
fenótipos e estrutura populacional completa foram simulados de forma a mimetizar
três grupos genéticos via software QMSim. A principal metodologia de validação dos
resultados baseou-se na compreensão do desequilíbrio de ligação (LD), abordagem
convencional em estudos relacionados a dados genômicos. Considerou-se nesta
abordagem decréscimo médio do LD, e uso estudo de metodologias de agrupamento
para o controle de qualidade. Adicionalmente, análises de componentes principais
(PCA) foram realizadas para avaliar para estratificação populacional e identificar
os grupamentos genéticos criados via simulação. Como passo complementar,
procedeu-se com o estudo de Admixture (nível de mistura) da população, de forma
a verificar a existência de populações e subpopulações, conforme planejado no
processo de simulação. Diferentes estratégias de visualização são demonstradas
no presente estudo, permitiram a compreensão e validação dos dados simulados.
Recomenda-se a aplicação destes procedimentos em estudos que envolvam
simultaneamente, genótipos de animais de diferentes grupos genéticos e animais
oriundo de cruzamentos para serem avaliados.

314
CAPÍTULO XIV
FERRAMENTAS DE VISUALIZAÇÃO PARA VALIDAÇÃO DE DADOS
GENÔMICOS SIMULADOS
Lucas Tassoni Andrietta ², Wecksley Leonardo de Souza ¹,
Diógenes Lodi Pinto ¹, Júlio César de Carvalho Balieiro ¹,
Lígia Garcia Mesquita ¹, Ricardo Vieira Ventura ¹

¹Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo,


Pirassununga – SP.
²Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Universidade de São Paulo,
Pirassununga – SP

RESUMO
O crescente volume de dados oriundos de avaliações genômicas implicam na
necessidade de desenvolvimento e implementação de ferramentas que permitam
a visualização de conjuntos de dados densos e complexos, de forma eficiente e
como resultado de um processo em tempo real. O objetivo do presente capítulo é
apresentar sugestões de ferramentas visuais que poderiam ser utilizadas para fins de
validação de dados genômicos, gerados por meio de simulação, técnica amplamente
utilizada em estudos na área de Melhoramento Genético Animal. Genótipos,
fenótipos e estrutura populacional completa foram simulados de forma a mimetizar
três grupos genéticos via software QMSim. A principal metodologia de validação dos
resultados baseou-se na compreensão do desequilíbrio de ligação (LD), abordagem
convencional em estudos relacionados a dados genômicos. Considerou-se nesta
abordagem decréscimo médio do LD, e uso estudo de metodologias de agrupamento
para o controle de qualidade. Adicionalmente, análises de componentes principais
(PCA) foram realizadas para avaliar para estratificação populacional e identificar
os grupamentos genéticos criados via simulação. Como passo complementar,
procedeu-se com o estudo de Admixture (nível de mistura) da população, de forma
a verificar a existência de populações e subpopulações, conforme planejado no
processo de simulação. Diferentes estratégias de visualização são demonstradas
no presente estudo, permitiram a compreensão e validação dos dados simulados.
Recomenda-se a aplicação destes procedimentos em estudos que envolvam
simultaneamente, genótipos de animais de diferentes grupos genéticos e animais
oriundo de cruzamentos para serem avaliados.

315
INTRODUÇÃO
O crescente aumento no volume de dados, proporcionado pelo uso
de diferentes tecnologias ômicas, têm acarretado em novas possibilidades
investigativas na área do Melhoramento Genético Animal. Porém, devido à dimensão
dos datasets gerados, em decorrência da heterogeneidade e complexidade de
informações, metodologias de estatística descritiva anteriormente empregadas,
não são suficientes para compreensão fidedigna do conteúdo sob análise. Portanto,
o desenvolvimento e emprego de novas abordagens, com intuito de auxiliar na
compreensão da estrutura dos dados, tornam-se necessárias (Wijk, 2005).
Como complemento à metodologia usual, buscando aumentar o
entendimento de um conjunto de informações, considera-se a visualização de dados
como ferramenta crucial na compreensão e interpretação dos resultados obtidos,
além de ser também categorizada como método de análise. Datasets distintos
podem apresentar propriedades estatísticas semelhantes via análises exploratórias
simplificadas, porém, apresentar dissimilaridades notórias quando comparados
visualmente, o que justifica a importância em se empregar abordagens envolvendo
análise visual (Anscombe, 1973).
Recomenda-se a aplicação destes procedimentos em estudos que envolvam
simultaneamente, genótipos de animais de diferentes grupos genéticos e animais
oriundo de cruzamentos para serem avaliados.
Como resultado da necessidade de representações visuais cada vez mais
eficientes, impulsionados pelos avanços computacionais, diferentes abordagens
têm sido apresentadas em outras áreas do conhecimento, tais como no setor
econômico e financeiro, por meio do desenvolvimento de linguagens computacionais
e softwares dedicados à análise visual, como observado em tecnologias do tipo BI
Tools - Business Intelligence Tools (Negash et al., 2008) e bibliotecas específicas de
desenvolvimento em linguagem R e Python (R Core Team, 2014; Python Core Team,
2015), tais como ggplot2, Plotly e Matplotlib (Hunter, 2007; Plotly, 2015; Wickham,
2016).
Após a inclusão recente de dados moleculares como parte das avaliações
genômicas em programas de Melhoramento Animal, o aumento expressivo no
volume de dados foi observado, situação justificada pelas informações obtidas
estarem na escala das dezenas e centenas de milhares de ocorrências por animal,
oriundas de marcadores moleculares do tipo Single Nucleotide Polymorphism
(SNP). Considerando tamanha dimensão dos dados, torna-se essencial a adoção
de ferramentas visuais, em busca de uma maior compreensão da estrutura
populacional, além da possibilidade de detecção de resultados espúrios (Cole et al.,
2010; Cole et al., 2012).

316
No ambiente universitário e empresarial, a obtenção de dados para
pesquisa, desenvolvimento e uso de novas tecnologias pode ser bastante oneroso,
representando grandes impactos financeiros. Quando levados em consideração
dados empregados em programas de melhoramento genético animal, nem
sempre as abordagens inicialmente planejadas são viáveis de serem executadas,
tendo em vista os custos relacionados. Portanto, buscando compreender e testar
metodologias que exigem um grande número amostral, abordagens que utilizam
simulação são extremamente atraentes. Tais medidas possibilitam o reteste de
diferentes metodologias em replicatas com baixo custo associado, possibilitando
abordar diferentes estratégias de seleção genômica e os respectivos impactos
no mérito genético em diferentes gerações, condição normalmente inviável em
situações reais, devido ao tempo e custo relacionados (Daetwyler et al., 2013).

SIMULAÇÃO
Como referência aos softwares destinados a simulação de dados
empregados na área de Melhoramento Animal, destaca-se o QMSim, aplicação
computacional eficiente, capaz de mimetizar genótipos e fenótipos em larga escala,
além de estruturas complexas de pedigree. Tal software apresenta funcionamento
dependente a dois passos principais, sendo o primeiro restrito a formação de uma
população histórica e o segundo relacionado à formação de populações recentes,
com maior nível de detalhamento e passível a ajustes mais complexos, - Taxa
de Mutação, Desequilíbrio de Ligação, Expansão Populacional e Intensidade de
Seleção - passíveis de alteração (Sargolzaei & Schenkel, 2009), possuindo uma
gama de opções que podem ser alteradas via cartão de parâmetros. Na Tabela 1,
pode ser observado um cartão de parâmetros para simulação de uma população
cruzada, que será utilizada ao longo deste capítulo, proveniente de outras duas
populações distintas, conforme detalhado no Figura 1.
Após o processamento computacional, de acordo com os parâmetros
selecionados, faz-se necessária a validação dos resultados via comparação com
padrões biológicos encontrados na literatura da respectiva população que se busca
mimetizar. Para compreensão do conjunto de dados gerados, adota-se normalmente
diferentes estratégias, desde análises preliminares, como o entendimento da
organização populacional via pedigree e principalmente pelo uso de metodologias de
análise visual. O objetivo destas análises é entendimento da estrutura populacional
e de outros pontos para validação da população simulada. Para a avaliação dos
dados relacionados aos genotípicos, destacam-se metodologias que permitem
a análise da curva de Linkage Disequilibrium - LD -(Desequilíbrio de Ligação)
(Meuwissen et al., 2002), compreensão de mistura entre indivíduos - Admixture -

317
(Skotteet al., 2013) e da estrutura populacional baseada no grau de similaridade
entre os indivíduos por meio metodologias de representação visual (Scatter Plots
e Heatmaps). Tais metodologias são fundamentais por permitirem a compreensão
da diversidade molecular e fenotípica de indivíduos de uma população (Pritchard &
Rosenberg, 1999).

Tabela 1. Parâmetros adotados para simulação de uma população cruzada.

318
Figura 1. Representação esquemática dos passos simulados.

MÉTODOS
Com auxílio do software QMSim version 2.0 (Sargolzaei & Schenkel,
2009; 2018), simulou-se dados com o intuito de se mimetizar três populações de
bovinos de corte, gerando-se toda a estrutura populacional (pedigree), informações
fenotípicas e genotípicas para centenas de milhares de indivíduos, de acordo com
os parâmetros apresentados na Tabela 1 e passos presentes na Figura 1. Em
relação aos parâmetros, foram considerados 29 cromossomos autossomos com
comprimento de 900 cM cada e 70 Quantitative Trait Loci (QTL) com herdabilidade
de 0,05 distribuídos aleatoriamente. Tais parâmetros foram adotados em busca
da otimização do tempo computacional, tendo em vista que se trata apenas de
uma abordagem da metodologia proposta. Como padrão do software, permite-

319
se considerar apenas uma única característica produtiva. Foi atribuída a esta
característica herdabilidade de 0,3 e variância fenotípica igual a 1,0. Ou seja, apenas
17% dos efeitos foram atribuídos aos QTLs enquanto 83% foram considerados
relativos a efeitos poligênicos. Em relação a taxa de mutação não-recorrente
considerada, tanto para marcadores, quanto para QTLs, foi adotado 2,5x10-5 para
todas as gerações.
Como relatado anteriormente, exige-se a criação de uma população histórica
(PH), estruturada com tamanho inicial de 60.000 indivíduos com decréscimo para
12.000 indivíduos no decorrer de 3.000 gerações, de forma a criar desequilíbrio de
ligação (LD) e estabelecimento do equilíbrio mutação-deriva na gerações históricas
(Brito et al., 2011; Santos et al., 2019). Estes pontos podem ser observados na
Figura 2. Como segundo passo, iniciou-se a formação de duas linhagens (R1 e R2,
respectivamente) fundadoras e oriundas da mesma população histórica (n=12.000),
onde na linhagem R1 foram escolhidos de forma aleatória 2.400 fêmeas e 150
machos e, para linhagem R2, 2.600 fêmeas e 200 machos. Considerou-se como
método de seleção para ambas linhagens apenas a informação fenotípica, sendo
que foram consideradas 1.000 gerações para R1 e 950 gerações para R2, com
acasalamentos ocorrendo apenas intra-linhagens, mimetizando a formação de
duas raças distintas. O terceiro e último passo consistiu na formação de uma nova
linhagem (R3) oriunda do cruzamento entre fêmeas de R1 (n=500) e machos de
R2 (n=60), escolhidos de forma aleatória. Após o cruzamento inicial, indivíduos
oriundos da F1 foram acasalados entre si por 20 gerações, mimetizando a formação
de uma raça sintética, e parâmetros fenotípicos foram mantidos como critérios de
seleção.
Como resultado da simulação, obteve-se informação de pedigree (animal, pai
e mãe) de todos os indivíduos, desde a formação das linhagens puras (R1 e R2) até
o último indivíduo da linhagem cruzada (R3). Já em relação aos dados genotípicos,
apenas as últimas gerações de todas as linhagens foram consideradas, totalizando
11.000 indivíduos (R1:5.200, R2:5.300, R3:500 indivíduos, respectivamente de
cada linhagem) densidade gerada referente a 29.000 marcadores cada animal.

RESULTADOS
4.1 Validação de dados simulados
4.1.1 Linkage Disequilibrium (Desequilíbrio de Ligação)
Implementou-se via utilização da linguagem R, um gráfico utilizando o
pacote ggplot2, levando em consideração informações sobre correlações entre
todos os marcadores moleculares do tipo SNP, dentro de um mesmo cromossomo.
Tal figura baseou-se no entendimento do conceito conhecido como Linkage

320
Disequilibrium (LD), definido classicamente como a associação não-aleatória de
alelos em dois loci separados e localizados no mesmo cromossomo (Jorde, 1995).
Associação está, passível de influência por diversos fatores. Entre eles, destacam-se
a seleção, mutação ao longo das gerações, linkage genético, estrutura populacional
e deriva genética (Slatkin, 2008).
Considera-se o LD como principal metodologia para validação de dados
genômicos, sejam eles reais ou simulados, especialmente em populações de
animais de produção, tendo em vista a estrutura populacional normalmente favorável
para este tipo de análise devido às maiores distâncias de LD encontradas nessas
espécies (Daetwyler et al., 2015; Farnir et al., 2000; Meuwissen et al., 2002). Tamanha
importância se deve ao fato de que o nível de LD é crucial para o fine-scale mapping
ou “mapeamento em escala fina”, pois baseados nos níveis de LD, torna-se possível
o relacionamento entre SNPs e os respectivos QTLs em desequilíbrio, possibilitando
assim ganhos genéticos quando levadas em consideração metodologias de Seleção
Genômica. Neste caso, a seleção indireta de QTLs espalhados pelo genoma, via
uso de marcadores moleculares densamente distribuídos possibilitaram a detecção
de regiões associados à características de interesse econômico (Hayes et al.,
2009). Este fato, permite ainda, sob certas circunstâncias, o aumento de acurácia
em programas de Melhoramento Genético apenas via análise de marcadores do
tipo SNP.
Com relação à abordagem exclusivamente para fins de validação de dados
genômicos simulados, o LD apresenta extrema importância, pois a análise visual
dos resultados do software QMSim, somada a interpretação dos valores numéricos,
possibilita a comparação com dados genômicos reais referentes a LD encontrados
na literatura (Brito et al. 2011; ; De Ross et al., 2008; Espingolan et al.; 2013;
Larmer, 2012; Mokry et al., 2014) e, portanto, validar os resultados obtidos ou até
mesmo refazer a simulação, alterando parâmetros específicos em busca de maior
proximidade com os dados reais utilizados como referência. Observa-se na Figura
2, o resultado do exemplo de simulação proposto neste capítulo. É possível observar
que, considerando a média de todos os cromossomos, houve o decaimento de LD
ao considerar regiões mais distantes do cromossomo, resultado que junto aos
resultados numéricos, apresenta perfil desejável e que valida a simulação realizada.

321
Figura 2. Curva de decréscimo de LD na população simulada neste capítulo.

4.1.2 Agrupamento (ou Clusterização)


Outra abordagem usual, junto ao conjunto de dados genômicos de
extrema importância para compreensão da organização e estrutura populacional,
é a utilização de técnicas multivariadas de análises de agrupamento (comumente
chamadas de clusterização devido ao nome da técnica em inglês: clusters analysis).
Para fins de Melhoramento Genético, podem ser utilizadas diferentes métricas, de
acordo com a finalidade de estudo e a estrutura populacional sob análise (Jain;
Murty; Flynn, 1999). Como metodologia de controle de qualidade, emprega-se a
análise de componentes principais (PCA (Chung et al., 2017) como forma de se
detectar a estratificação populacional via retenção de variação explicada ao se
reduzir de um espaço p-dimensional para um espaço bi ou tri dimensional. Uma vez
satisfeita a condição de redução da dimensionalidade a formação de grupamentos
poderá ser realizada, via análise visual.
Considerando alternativas para se processar computacionalmente a Análise
de Componentes Principais, empregou-se como software de eleição o FlashPCA2
(Abraham et al., 2017). Desenvolvido e otimizado via utilização de bibliotecas em
C++ de alta performance, apresenta capacidade de processamento de grandes
datasets com baixa exigência computacional, em curto período de tempo (2 GiB de
RAM para 1 milhão de indivíduos com genótipos na densidade de 100 mil SNPs

322
cada, apresentando tempo de processamento inferior a 12 horas em um computador
com apenas um núcleo) e ainda mantendo baixíssimos níveis de erros associados
quando comparados a outros softwares concorrentes como o PLINK 1.9 (Purcell et
al., 2007) e o FastPCA (Galinsky et al., 2016). Considerando os genótipos simulados
sendo oriundos de três linhagens (R1, R2, R3), originárias de uma mesma população
histórica, e com cruzamentos posteriores a consolidação de novas linhagens (R1 x
R2 = R3) durante o processamento da simulação, é fundamental a compreensão da
estrutura populacional para validação dos dados simulados. Considerou-se subsets
referentes aos genótipos possuindo o mesmo número de indivíduos cada (R1 =
R2 = R3 = 500 genótipos) e posteriormente foi realizada uma PCA buscando o
grupamento de indivíduos via graus de similaridade, apresentando os resultados
observados na Figura 3. A conformação obtida é esperada, sabendo que a linhagem
R3 foi originada pelo cruzamento entre as linhagens R1 e R2 que apresentavam
graus de dissimilaridade genética ocasionado pelo processo de simulação, no qual
mimetizou a formação de diferentes raças. O uso de técnicas de visualização via
ferramenta ‘plotly’ (Linguagem R) permite explorar dimensões adicionais como forma
de apresentação, conforme ilustrado na Figura 4. Dados anteriormente plotados em
uma estrutura bidimensional, podem ser visualizados via gráfico de três eixos, o
que possibilita uma rotação completa de toda a estrutura. Dessa forma, os clusters
formados pelas dissimilaridades entre indivíduos podem ser melhor identificados.
Como forma de se comparar os resultados dos dados simulados com
dados biológicos e oriundos de populações reais de bovinos, considerou-se três
diferentes grupos de animais, disponibilizados pela plataforma WIDDE (Web-
Interfaced next generation database dedicated to genetic diversity) (Sempéré et al.,
2015), vinculada ao INRA – Institut National de la Recherche Agronomique, França.
Dados genômicos estes oriundos respectivamente de animais taurinos, zebuínos
e cruzados, em busca se de analisar o comportamento via representação gráfica
quando submetidos ao mesmo procedimento realizado com os dados simulados em
busca de observar os padrões de clusterização.
Como pode ser observado na Figura 5, quando submetidas ao mesmo
processo de validação, pode ser constatado que o comportamento entre as formas
de clusterização entre as linhagens simuladas e as populações reais apresentam
alta similaridade. Justifica-se o comportamento de clusterização observado pelo
processo de formação das raças pioneiras ter ocorrido em situações diferentes,
e compreende-se que as populações cruzadas se encontram mais centralizadas
justamente por compartilharem trechos genômicos em comum às duas linhagens/
raças fundadoras. Estes achados corroboram com os resultados obtido na simulação,
demonstrando a alta similaridade com os padrões biológicos usuais. A Figura 6

323
explora de forma tridimensional o processo de clusterização das populações reais.

Figura 3. Representação gráfica bidimensional dos dados oriundos de simulação


obtidos na PCA considerando genótipos de três diferentes grupos de animais (R1,
R2, R3).

324
Figura 4. Representação gráfica tridimensional dos dados oriundos de simulação
obtidos na PCA considerando genótipos de três diferentes grupos de animais (R1,
R2, R3).

325
Figura 5. Representação gráfica dos dados oriundos do WIDDE obtidos na PCA
considerando genótipos de três diferentes grupos de animais (da esquerda para
direita: taurinos, cruzados e zebuínos).

Figura 6. Representação gráfica tridimensional dos dados oriundos do WIDDE


obtidos na PCA considerando genótipos de três diferentes grupos de animais.

326
4.1.3 Admixture (Mistura)
O processo de Admixture ou “Mistura”, ocorre quando diferentes populações
que permaneceram isoladas geneticamente por diversas gerações, compartilhando
material genético e gerando descendentes oriundos de uma mistura de segmentos
cromossomais das populações formadoras. Tal processo é corriqueiramente
observado quando há cruzamento entre diferentes raças, como por exemplo
animais compostos por diferentes grupos genéticos (animais multirraciais). De forma
simplificada, estudos de Admixture ou “Mistura” podem proporcionar estimativas da
composição racial de um indivíduo ou de uma população, tomando-se como base
dados genotípicos. Tal análise promove a comparação dos segmentos genômicos
entre indivíduos de diferentes grupos, resultando na predição da composição racial
de animais oriundos de cruzamentos (Skotte et al., 2013; Bray et al., 2009).
Baseando-se apenas em estimativas de composição racial via métodos
tradicionais (pedigree), assume-se que indivíduos com graus de parentesco iguais
compartilham, em média, os mesmos trechos genômicos, o que pode levar a erros
em estudos de associação. Esta situação não acontece quando dados genotípicos
com maior densidades são utilizados, pois a identificação e comparação de trechos
específicos ocorre a nível de marcadores moleculares, diminuindo as chances em
se aceitar valores errôneos (Marchini et al., 2004; Clayton et al., 2005).
De maneira adicional às abordagens visuais anteriormente adotadas,
pode-se considerar que quando envolvidos dados de animais cruzados, métodos
de predição da composição racial, buscam compreender não somente a estrutura
populacional, mas também os trechos de material genético compartilhado entre
indivíduos. Para emprego de tal análise, há possibilidade de uso do software
ADMIXTURE que, via comparação de trechos genômicos, estima similaridades e
dissimilaridades de acordo com as populações adotadas como referência (Alexander,
et al., 2009).
Ao considerarmos a população simulada neste capítulo, tem-se que o
grupamento genético mais recente (R3) possui características que se enquadram,
teoricamente, em uma população cruzada, pois há “mistura” do material genético
de duas linhagens formadoras como demonstrado na Figura 3. Neste caso, há
possibilidade de se empregar métodos de estimação da composição racial desse
grupo, tomando como “puras” as populações ancestrais (R1 e R2). Pode ser
observado do estudo de Admixture, apresentado na Figura7, que a população R3
(em destaque) apresenta diferentes níveis de mistura, uma vez que foi originada
a partir de duas populações distintas. Mais uma vez mostrando a utilidade em
sem empregar abordagens visuais para compreensão e validação dos resultados
oriundos de estudos de simulação.

327
Figura 7. Representação gráfica do estudo de Admixture. Em destaque a
linhagem R3, e os representantes das linhagens R1 e R2 (à esquerda e à direita,
respectivamente), utilizados para estimação da composição racial de R3.

4.1.4 Heatmaps
Dentre as abordagens visuais complementares para avaliação dos dados
“ômicos”, os heatmaps ou “Mapas de Calor”, são amplamente utilizados pela
facilidade de interpretação. Tais representações gráficas buscam demonstrar
de maneira simples e intuitiva as correlações entre pontos ou diferenças grupos
comparativos em análises de expressão gênica, abundância de peptídeos, perfil
de metilação e inclusive o grau de correlação genômica entre indivíduos de uma
população (Eisen et al., 1998; Sturm et al., 2012).
Os heatmaps apresentam interpretação simples tendo por base a intensidade
da coloração, ou seja, considerando as cores associadas a representação gráfica,
quanto mais forte a coloração, maior a correlação entre os pontos na respectiva
intersecção (Wilkinson et al., 2009).
Nesta abordagem, considerando os dados genômicos simulados, como

328
primeira medida, foi considerado um subset contendo os genótipos referentes a
1500 indivíduos, sendo 500 de cada linhagem respectivamente (R1, R2 e R3). Após
o preparo do conjunto de dados, realizou-se uma PCA via FlashPCA2. Considerou-
se apenas os dois primeiros componentes principais, por explicarem maior porção
de variação retida e, posteriormente, estes componentes foram então utilizados
para obtenção da Matriz de Distância Euclidiana (EDM) (Dokmanic et al., 2015).
Posteriormente os resultados obtidos foram plotados utilizando a metodologia de
heatmap. Como o mesmo conjunto de genótipos foi considerado, nota-se novamente
a segmentação das linhagens mais próximas com a representação baseada em
cores mais forte (ou quentes) e os indivíduos menos relacionados com coloração
fraca (ou mais fria), proporcionando uma visualização que facilita a compreensão
dos dados.

Figura 6. Heatmap resultante da distância dos dois primeiros componentes principais


obtidos por meio de matriz de distância euclidiana (EDM).

329
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O trabalho procurou apresentar diferentes abordagens para avaliação,
interpretação, visualização e validação de dados genômicos, associadas a um baixo
custo computacional. As diferentes abordagens visuais podem ser implementadas
por meio de linguagens de programação R, além do uso complementar de softwares/
metodologias já existentes e utilizados no meio científico. Os resultados obtidos,
empregando tal união de metodologias, proporcionam entendimento de forma
prática e rápida, sendo extremamente útil na compreensão de dados em larga
escala. Inúmeras possibilidades são disponibilizadas e futuramente, com os avanços
tecnológicos, espera-se que novas abordagens de metodologias visuais para
compreensão de conjuntos de dados estejam disponíveis, devido principalmente ao
aumento da densidade, interligação e complexidade das informações disponíveis
nos Sistemas de Produção Animal.
O uso de ferramentas voltadas para a simulação de estruturas de
relacionamento populacional e dados genômicos, verifica-se constante evolução e
tentativas de desenvolvimento de novas metodologias na área de melhoramento
animal principalmente relacionada a seleção genômica. Esta área de pesquisa
exige vasta e complexa estrutura populacional, normalmente associada a grande
volume de informações genômicas. Neste contexto, a utilização de simuladores que
mimetizam cenários mais próximo possível de situações biológicas reais são de
suma importância para eficiência do setor produtivo. Espera-se, a curto prazo, com
os avanços, evoluções significativas a área da simulação.

AGRADECIMENTOS
Agradecemos a toda equipe do Laboratório de Bioinformática e
Melhoramento Animal - BioMa: Professores, Funcionários, Alunos de Doutorado,
Mestrado, Iniciação Científica e Estagiários pelo envolvimento e desenvolvimento
dos projetos.
Também agradecemos a Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado
de São Paulo (FAPESP) processo de número: 2016/19514-2 e 2018/14035-4),
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES-Finance
Code 001) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) pelas concessões de bolsas de estudos.

330
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