Conceitos Fundamentais de Neurociências

5
– DESKTOP: www.lenderbook.com –
– CELULAR: www.lenderbook.com/App –
Max Diniz Cruzeiro: contato@lenderbook.com
5
Conceitos
Fundamentais de
Neurociências
Um estudo detalhado do livro CEM BILHÕES DE NEURÔNIOS de

ROBERTO LENT
5
Pague por este livro uma compra

para você de qualquer produto
em quaisquer lojas que o bem
seja entregue pelos CORREIOS
5
USE ESTE LIVRO

COMO UM SITE
DE BUSCA
PROCURANDO
AS PALAVRAS
DESEJADAS QUE
PARTEM DE SUA
MENTE
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [001] – O cérebro Humano

O cérebro humano pode ser dividido para melhor compreensão em Sistema
Nervoso Central (SNC) reativos a todas as estruturas dentro do crânio e da
medula vertebral e Sistema Nervoso Periférico (SNP) reúne as demais
estruturas de nervos distribuídas por todo o corpo humano. Mas o que de fato
caracteriza um sistema nervoso é que nestas regiões concentram neurônios e
gliócitos.
Os neurônios são responsáveis pelas transmissões e processamentos de
sinais recebidos pelos sentidos na forma de estímulos, em que uma corrente
na forma de pulsos migra das partes periféricas para as partes centrais do
cérebro humano.
A principal função dos neurônios é a sinalização. Um neurônio possui três
estruturas fundamentais: Dendritos (Corpo Celular) responsáveis por captar
sinais de outros neurônios; Núcleo onde os processos vitais dos neurônios os
mantêm vivos; Axônio (Calda do neurônio) onde as mensagens transmitidas
através dos neurônios são encaminhadas dentro do sistema nervoso.
Através das sinapses são o processo por onde as comunicações neurais são
processadas, no qual um axônio de um neurônio se encontra com os Dendritos
de outro, criando uma zona de contato entre os dois, no qual as informações
passam a correr, sempre num mesmo sentido e direção para o neurônio
seguinte. Esse chip (sinapse) que libera acesso a uma mensagem entre duas
células, é capaz de efetuar bloqueios ou modificar uma magnitude de
transmissão de informações.
O pulso elétrico (pulso nervoso) gerado pelo neurônio é um sinal de
comunicação criado pela membrana: sensível, rápido e invariável. Suas
propriedades permitem deslocar pulsos por grandes distâncias com muita
velocidade através dos axônios, nas intercomunicações com a fenda sináptica
do neurônio seguinte.
Quando um pulso nervoso percorre todo um neurônio chegando na
extremidade do axônio, ocorre uma emissão de mensagem química que
encaminha neurotransmissores e neuromediadores para a fenda sináptica a fim
de que a informação seja migrada de forma intacta ou modificada para a
próxima célula.
Os gliócitos por sua vez são células não neurais, muito numerosas tanto
quanto os neurônios, responsáveis pela infraestrutura e processamento de
informações. Elas possuem materiais que servem de nutrientes para os
neurônios, servem também como estrutura auxiliar na topografia neural,
contribuem para a formação do tecido nervoso, funcionam como células
imunitárias (proteção) e regulam a transmissão sináptica entre os neurônios.
Existem diversos tipos de neurônios que podem ser agrupados conforme as
suas funcionalidades. Isto permite que dentro do crânio humano existam
5
regiões com uma infinidade de funcionalidades distintas provocando

diferenciais de conectividade e interação entre elas.
A informação descrita no parágrafo anterior permite analisar o ser humano
através de ativação de uma série de funções ao mesmo tempo: como falar
(linguagem), andar (motricidade), ver (visão) onde cada uma das funções
representa uma ativação de uma parte específica do sistema nervoso que
operam de forma coordenada, onde se pode pensar em uma teoria da
localização de funções no Sistema Nervoso – SN.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [002] – Há várias maneiras de

ver o Cérebro
Da mesma forma que o mundo pode ser visualizado através de várias
percepções distintas, o cérebro humano também segue a mesma regra.
Conforme a perspectiva que uma pessoa se condiciona a explorar o mundo
sua visão fica alterada em contingenciar de forma mais duradoura ou não a
informação que apreende para o seu desenvolvimento.
De forma que a visão de um matemático sobre o mundo difere de um cientista,
de um psicólogo ou de uma pessoa da cadeira do direito. E quando
confrontados sobre um mesmo fenômeno cada um irá se posicionar segundo o
alinhamento conceitual ao qual está acostumado a interagir dentro do seu
processo de linguagem a fim de sua abordagem possa ser compreendida na
sua relação para com o mundo.
Da mesma forma, o cérebro humano devido a sua grande complexidade pode
ser agrupado e estudado de formas distintas, conforme a percepção variada de
diversos autores. E todas as concepções serem “verdades” distintas e
igualmente importantes que permitiram aos observadores cientistas estudarem
sob determinadas particularidades algo tão complexo.
Lent em seu livro Cem Bilhões de Neurônios, esclarece que o cérebro humano
pode ser estudado como um objeto desconhecido, que reproduz consciência e
comportamentos, em que suas propriedades podem ser estudadas para a
compreensão do sistema nervoso.
O cérebro humano também pode ser concebido como um circuito que se
interconecta a trilhões de vias onde os sinais elétricos que circulam pelos
neurônios estabelecem a comunicação entre o que está externo ao indivíduo e
a sua porção interna.
Outra forma de visualização do cérebro humano pode ser a construção de um
pensamento formado através das reações químicas, em que se torna
perceptível a atuação das moléculas que trabalham dentro e fora do sistema
nervoso (neuroquímicos: neurotransmissores e neuromediadores).
5
O sistema de estudo do cérebro humano é uma forma de prevalência do

estudo sobre os outros a fim de que uma abordagem vitoriosa traduza o
pensamento principal das neurociências sobre a visão do cérebro humano.
Também se pensa em um sistema com vários níveis de funcionamento do
sistema nervoso, onde fenômenos de nível superior podem ser explicados pelo
comportamento descrito nos níveis inferiores.
Sob esta visão os fenômenos psicológicos poderiam ser classificados como
manifestações fisiológicas, estes por atividades celulares, estes por
manifestações moleculares, onde o resumo dos diversos níveis seria
interações entre moléculas que estão presentes no sistema nervoso. Onde se
pode pensar segundo Lent em: “a consciência é uma propriedade das
moléculas do cérebro”.
A grande complexidade do cérebro humano com várias portas e várias
entradas, não permite ter como resultante de estudos essa visão tão
reducionista verificada no parágrafo anterior, porque várias informações são
processadas em série e em paralelo, como também é possível ter vários
processamentos simultâneos, que não permitem ver um processo como
consequência de uma etapa anterior, então há que ter muita precaução em
fazer afirmações deste tipo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [003] – Neurociências,

Neurocientistas
Nos vertebrados as maiorias das células nervosas geralmente se encontram
dentro do sistema nervoso central e no sistema nervoso periférico, com poucas
células, encontram-se uma grande quantidade de fibras nervosas, na forma de
filetes alongados chamados de nervos.
O profissional que trabalha com Neurociências foi assim classificado por
agregar um conjunto de grandes cinco disciplinas: Neurociência molecular,
Neurociência celular, Neurociência Sistêmica, Neurociência Comportamental e
Neurociência cognitiva.
Na Neurociência molecular as substancias funcionais são objeto de estudo no
qual a importância e as interações são no ponto de vista abordado, a partir da
descrição de inúmeras moléculas.
Na Neurociência celular as células do sistema nervoso, a estrutura celular e a
função celular são objetos de estudo.
Na Neurociência sistêmica as células são estudadas de forma agrupadas que
ativam determinadas funcionalidades em um indivíduo, como, por exemplo, a
olfação, audição, paladar, tato ou visão. Quando dentro deste segmento o
estudo é morfológico ela passa a ser chamada de neuro-histologia ou
5
neuroanatomia. E quando apenas trata de aspectos funcionais passa a se

chamar neurofisiologia.
Na Neurociência comportamental o objeto de estudo é o comportamento e
fenômenos psicológicos (sono, atividade sexual, fenômenos emocionais, ...),
onde as estruturas neurais estudadas são do ponto de vista da influência do
comportamento. Essa ciência também é chamada de Psicofisiologia ou
Psicobiologia.
Na Neurociência cognitiva se estuda a linguagem, autoconsciência, memória,
lembrança, recordação, ... aqui é tratado as capacidades mentais complexas,
também chamada de Neuropsicologia.
A compreensão do sistema nervoso requer a habilidade de se saltar de uma
disciplina para outra a fim de que um funcionamento específico possa ser
compreendido.
Existem dois tipos de níveis de profissionais que trabalham com o sistema
nervoso: neurocientistas; profissionais de saúde.
Os Neurocientistas são responsáveis pela pesquisa científica dentro da
Neurociência. Enquanto os profissionais de saúde se preocupam em tratar,
recuperar, preservar, restaurar o desempenho funcional do sistema nervoso.
A formação do Neurocientista é através de uma faculdade de biologia, ciências
biomédicas ou ciências da saúde, especializando-se através de curso de pós-
graduação que aprofunda os estudos sobre o sistema nervoso podendo mais
tarde virem a atuar como professores, pesquisadores ou clínicos, em
universidades ou instituições científicas não universitárias.
Geralmente os avanços de informações dos Neurocientistas são registrados
em artigos científicos, e quando financiados podem ter os aportes financeiros
provenientes do Estado ou de fontes particulares.
Os profissionais de saúde que trabalham com neurociências são médicos,
psicólogos, fisioterapeutas, fonoaudiólogos e enfermeiros. Dentre os médicos
convém citar neurologistas, neurocirurgiões e psiquiatras. Por vezes,
dependendo da especialidade, é necessário anos de residência ou
especialização. Os profissionais de saúde também podem atuar com a
elaboração de pesquisa científica básica ou clínica.
Outras áreas como a Engenharia, Estatística, Direito, Artes Gráficas, Letras,
Pedagogia, Professores das Séries Iniciais, Informática e outras têm cada vez
mais representantes Neurocientistas (nível de especialização) para a
compreensão do sistema nervoso a ser aplicado na área de formação do
profissional.
A interação multidisciplinar é fundamental para o aprendizado nas
Neurociências. Os níveis de exigências muito complexos do aprendizado do
sistema nervoso tornam indispensável as múltiplas abordagens. Esta tendência
5
é observada tanto na medicina, dentro das Neurociências, como em trabalhos

científicos onde diversos especialistas passam a trabalhar de forma conectada.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [004] – O Sistema Nervoso

Periférico
As principais células do sistema nervoso periférico são os nervos que se
ramificam por quase a totalidade do corpo humano. A característica
fundamental de um nervo é que sua ramificação sempre termina em um órgão
e a outra ponta de um nervo se indexa na coluna vertebral ou no crânio a fim
de gerar conexão com o sistema nervoso central.
Por este motivo os nervos podem fazer analogia com cabos de uma fiação
necessários para uma conexão, conforme Lent, entre o sistema nervoso central
e os órgãos.
Uma mensagem, ou seja, uma informação vinda do ambiente para o ser vivo é
interpretada a partir de impulsos elétricos encaminhados ao longo dos nervos.
O caminho dos nervos alguns filetes nervosos se separam e outros filetes são
adicionados, isto porque na coleta vertebral, grupo de nervos saem e entram
no tronco principal.
À medida que as terminações nervosas se aproximam do sistema nervoso
central para a maioria das espécies o calibre das “fiações” se torna mais denso.
No sentido do sistema nervoso periférico as terminações vão se separando ao
longo do caminho, no sentido da especialização da conexão.
Nas proximidades do sistema nervoso central, próximo ou dentro das vísceras,
também existem outros agrupamentos de células chamados de gânglios. A
origem de muitas fibras nervosas se constituiu a partir dos gânglios. Outras,
porém se constituem a partir do prolongamento originário do sistema nervoso
central.
De acordo com cada espécie as vibras nervosas assumem trajetos e locais de
terminações próprios, com funcionalidades específicas onde a morfologia dos
nervos e dos gânglios torna um objeto de estudo bastante complexo exigindo
especialidade no assunto.
Dependendo do tipo de aplicação um profissional na área de saúde deve ser
especialista sobre a região em que se deseja fazer uma gestão do
conhecimento, como, por exemplo, um odontólogo ser especialista nas
terminações nervosas existentes no crânio e pescoço de um paciente, ou,
cirurgiões e fisioterapeutas conhecer detalhes dos trajetos dos nervos e da
localização dos gânglios de forma integral no corpo humano.
Os nervos quando se fundem ao sistema nervoso central através de orifícios na
coluna vertebral são conhecidos como nervos espinhais; e quando se fundem
5
aos orifícios do crânio são conhecidos como cranianos. Ambos podem vincular
informações sensitivas ou motoras, somáticas ou viscerais.
Lent afirma que as fibras dos nervos espinhais podem ter sua origem em
neurônios situados dentro da medula ou então em gânglios distribuídos fora
dela, perto da coluna vertebral.
O ato de inervar é um tipo de ramificação com o objetivo de levar sensações
para um órgão, geralmente um músculo a fim de que os disparos efetuem
comandos em uma região específica.
Os dedos, por exemplo, inervam diferentes tecidos e da mão. Os filetes se
juntam ficando mais calibrosos no punho (nervo mediano). Ao chegar no
antebraço já incorporou uma série de nervos desta região (fascículo), ficando
cada vez mais calibroso. Nas axilas, algumas fibras se separam e se juntam
(plexos) deslocando para regiões distintas.
Nem todo nervo forma plexo onde as terminações são encaminhas diretamente
para a medula espinhal. Na proximidade da coluna vertebral, na medula, as
fibras nervosas que emergem para o peito (plexo braquial) se conectam
através de orifícios na coluna vertebral.
Neste nível as fibras sensitivas se separam das motoras formando dois
núcleos: fibras raízes dorsais sensitivas e fibras raízes ventrais motoras.
Próximo à base da coluna vertebral localizam-se gânglios a partir das raízes
dorsais ou gânglios espinhais, onde estão localizados neurônios sensitivos que
deslocam o tato, dor e demais sensações vindas do membro superior.
Os nervos cranianos são mais complexos e variantes que os nervos espinhais,
ambos, porém, têm organização semelhantes. Geralmente as terminações
nervosas são distribuídas pela cabeça, mas existem exceções. No caso de
haver fibras sensitivas, em uma determinada espécie, a ligação é intermediada
por um gânglio que faz o mesmo papel dos nervos espinhais (dar
sensibilidade).
Ao contrário dos nervos espinhais que se dividem em dorsais e ventrais, os
nervos cranianos chegam ao crânio através de orifícios específicos chamados
forames, entrando no encéfalo por diferentes pontos.
Usando uma analogia com máquinas, é possível verificar o sistema nervoso
periférico através de sensores, cabos e chips. Onde os sensores (receptores
sensoriais) estão por toda a extensão do organismo humano: pele, músculos,
ossos, articulações, vísceras, ... Onde o estímulo ambiental é captado (energia
= informação) que são traduzidas para uma linguagem que o sistema nervoso
entende (impulsos bioelétricos).
Os receptores sensoriais ficam ligados as fibras nervosas onde os impulsos
são migrados para o sistema nervoso central. E existem “cabos” que migram
informações em sentido contrário do receptor sensorial para efeito de dar um
5
feed back para uma região muscular específica (contração muscular, dor,
secreção glandular, ...).
O sistema nervoso periférico não tem função apenas condutora, alguns tipos
de processamento não precisam atingir o sistema nervoso central que o
exercem geralmente através dos gânglios.

Central
Entenda de forma generalizada Sistema Nervoso Central (SNC) como sendo
todo o complexo de sistemas neurais dentro do crânio e da coluna vertebral.
Esse setor de uma estrutura corpórea em animais é o que mais concentram
quantidades de neurônios.
O estudo do SNC atualmente é possível através de quatro modos: ilustrações;
peças anatômicas; imagiamento; e, programas de neuroanatomia. Utilizando
critérios exclusivamente anatômicos é possível segmentar o SNC em grandes
partes, que segundo Lent obedecem uma hierarquia ascendente de
complexidade.
Assim, podemos visualizar o SNC a partir de duas grandes estruturas: O
Encéfalo e a Medula espinhal.
O encéfalo pode ser segmentado em três grandes blocos: Ccérebro; Cerebelo;
e, o Tronco encefálico.
O cérebro pode ser estudado em Telencéfalo (região que circunda
internamente ao crânio, o cérebro) e Diencéfalo (região central do cérebro).
Sendo o Telencéfalo segmentado entre Córtex cerebral e Núcleos de base. O
cérebro possui dois hemisférios pareados (hemisfério esquerdo e hemisfério
direito) e separados por um sulco profundo. Ele é cheio de giros e sulcos. O
cérebro pode ser segmentado em quatro macrorregiões conhecidas como
Lobos: Lobo Frontal, Lobo Parietal, Lobo Temporal e Lobo Occipital. Alguns
autores também consideram o Lobo Insular como uma macrorregião que se
dobra na sua parte mais profunda do cérebro humano e tem a função de
interligar os hemisférios. No interior dos hemisférios encontram-se os núcleos
de base o diencéfalo.
O cerebelo pode ser estudado em duas partes: Córtex cerebelar e Núcleos
profundos. Ele também possui superfície rugosa. Os seus giros são chamados
de folhas, e os sulcos de fissuras. No interior dos hemisférios do cerebelo
encontra-se o núcleo profundo.
O tronco encefálico pode ser estudado pelos segmentos: Mesencéfalo (parte
mais rostral); Ponte (parte intermediária); e, Bulbo (estrutura caudal do tronco
encefáliuco). A maioria dos nervos inervam a partir do tronco encefálico em
direção a medula espinhal.
5
O encéfalo está contido no interior da caixa craniana. A medula espinhal (que

possui formato cilíndrico ou tubular) sai do encéfalo e termina no cone medular.
No interior da medula existe um líquido que circula por um canal necessário
para ativar funções motoras e sensitivas.
Conforme os estudantes podem acessar a internet, para ver imagens do
cérebro, constatarão que o encéfalo tem uma forma irregular e rugosa,
possuindo muitas dobraduras e saliências; o que facilita o estudo pelo
estabelecimento de divisões visíveis.
O encéfalo tem grau de complexidade bem maior que a medula espinhal. Nele
se despertam as capacidades cognitivas-emocionais.
Existem no interior do encéfalo três camadas com um líquido com
funcionalidades específicas (ventrículos). O tubo neural primitivo que aparece
na fase embrionária de um animal tem o seu crescimento orientado de forma
irregular de forma muito mais avantajada devido a pressão pelo seu
desenvolvimento, nesta fase, bem mais vigorosa que a porção caudal (que dá
origem medula).
Dentro do crânio, o encéfalo fica suspenso graças a proteção de três
importantes membranas (meninges), que formam um saco fechado cheio de
líquido (liquor ou líquido cefalorraquidiano): dura-máter, aracnoide e pia-máter.
A função das meninges é de proteger o cérebro contra impactos e a
manutenção do meio bioquímico em condições ideais internas. Vasos
sanguíneos podem ser observados a envolver o crânio em sua porção interna
junto com as meninges. Dentro do cérebro existem dois grandes grupos de
substâncias: substâncias cinzentas (possui maior concentração de células
nervosas) e substâncias brancas (possui maior concentração de fibras
nervosas). Lent frisa que no córtex cerebral e cerebelar a substância cinzenta
é externa à substância branca, em outras partes do corpo essa relação se
mostra invertida.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [006] – A Geometria do

Sistema Nervoso
O cérebro de um animal ou ser humano é tridimensional, para uma
compreensão visual tridimensional é necessário compreender alguns termos de
localização para saber exatamente que parte um referente acadêmico está
sinalizando como foco de atenção sobre uma determinada região do cérebro
humano.
Para isto é importante saber o significado das localidades espaciais: Rostral;
Dorsal; Ventral, Caudal, Plano horizontal, Plano sagital, Plano coronal, Plano
longitudinal, Parte Anterior, Parte Posterior, Parte Superior, Parte Inferior e
Plano Transverso.
5
Isto é importante para o conhecimento de certos pontos, linhas e planos para

que se tenha exatidão para uma afirmação que seja feita sobre determinada
região do corpo humano.
Assim, uma parte que se esteja nomeando, o que está mais próximo do focinho
(no caso animal) ou mais próximo do nariz (no caso humano) é conhecida
como Rostral (Anterior). A outra parte do órgão que esteja conexa no outro
extremo da parte rostral é conhecida como Caudal (Posterior).
Por outro lado, todo segmento de órgão que estiver localizado para baixo, de
uma região de consuta, é conhecida como Ventral (Inferior). E toda parte de
órgão que estiver localizada para cima é chamada de Dorsal (Superior).
Esse sistema de medidas acompanha a estrutura corpórea da espécie. Lent
afirma que as referências, embora siga o posicionamento gravitacional em que
o animal se mantém em pé, são posições relativas e dependem dos planos
móveis em distintas posições.
O Plano Coronal divide um organismo em duas partes distintas: Rostral e
Caudal. Ele serve para delimitar o que é anterior e o que é posterior. No qual
para toda espécie existe por definição um marco zero, que gera uma medida
de afastamento em milímetros deste eixo central.
O Plano Horizontal divide um organismo em duas partes distintas: Dorsal e
Ventral. Ele serve para delimitar o que é Superior e o que é Inferior. No qual
para toda espécie também existe por definição um marco zero, que gera uma
medida de afastamento em milímetros deste eixo central.
Outro plano móvel é o Plano Parassagital (Plano Sagital) que tem como
referência o plano zero entre dois hemisférios do cérebro, passando no meio
do sistema nervoso, que tenta gerar duas porções cerebrais aproximadamente
simétricas. O que está próximo da média do Plano Sagital é chamado de
Medial; o que está mais longe, para os lados é dita Lateral. O Plano Sagital
divide o cérebro em esquerda e direita. Quando estruturas são comparadas e
situadas cada uma delas no mesmo lado de referência o nome da ligação é
chamada de Ipsilateral (homolateral); se os elementos que estão sendo
comparados ou interligados se situam cada um em um lado oposto do outro é
chamado de Contralateral. Por exemplo, se um músculo do lado direito é
controlado por um órgão do lado esquerdo significa que esse sistema é
contralateral.
No caso humano é mais comum usar os termos de posicionamento superior e
inferior em vez de dorsal e caudal. A exceção é quando se está fazendo uso do
termo para a coluna vertebral que geralmente se usa os termos dorsal e
ventral. As partes mais próximas da cabeça são Superiores e as mais próximas
dos pés são Inferiores.
5
O Plano móvel que define uma estrutura humana é chamado de Plano

Transverso. Onde se pode construir uma ideia de segmentação do corpo em
relação ao posicionamento Superior e Inferior.
Esse sistema de referências de localização de órgãos é muito importante para
os médicos. No caso de um tratamento dominar a técnica da posição pode
contribuir melhor para a localização de um coágulo ou tumor dentro de um
órgão do corpo humano, no qual os computadores podem instruir a visão do
médico para melhor se adaptar a necessidade de incisão sobre o organismo
humano a fim de reduzir o impacto da invasão pelo corte cirúrgico. Assim, as
coordenadas tridimensionais (esteriotáxicas) do alvo da cirurgia é facilmente
encontrada sem provocar grandes lesões as estruturas próximas ao evento
cirúrgico.

Visto ao Microscópio
A observação macroscópica do cérebro humano não permite chegar a grandes

conclusões acerca de seu funcionamento, necessitando para aprofundamento
o estudo microscópio que permite compreender o funcionamento cerebral.
Os primeiros estudos microscópios ocorreram no século XIX onde foi
descoberto o neurônio e o gliócito (célula glia).
Os histologistas e citologistas, e, patologistas preparam o tecido nervoso em
laboratório para efeito observatório. A maioria dos estudos é realizado através
de cadáveres por razões éticas cujas técnicas especiais não se permite
trabalhar com seres vivos. Sobre o tecido neural se coloca substâncias
fixadoras, formando-se um bloco que é cortado no micrótomos (aparelho
especial de corte) onde o corte permite a visualização de fatias bem finas na
escala de micrômetros de espessura (0,001 mm) em média, para somente ser
levado à análise no microscópio.
Com este método é possível encontrar nitidez e transparência microscópica
uma vez que o material permite que uma luz incidente (microscópio óptico) ou
feixe de elétrons (microscópio eletrônico), do aparelho microscópico, possa
ultrapassá-lo a fim de catalogar seu aspecto físico.
Então, corantes específicos devem ser colocados no material de análise a fim
de que as partes na lâmina possam ser observadas devido a razão de
transparência e translucidez do material. Onde o material é acondicionado em
lâminas de vidros ou gratículas especiais a fim de ser observado no aparelho
microscópico.
A variação de técnicas no uso dos corantes permite mapear uma série de
células diferentes organelas subcelulares e moléculas específicas.
5
O microscópio eletrônico permite uma definição por ampliação bem maior e

melhor do que o microscópio óptico. Atualmente existem muitos aparelhos
microscópios com princípios diferenciados que podem realizar este trabalho de
catalogação com bastante eficiência.
.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [008] – O Neurônio
Os gliócitos são considerados células de apoio no sistema nervoso e os
neurônios uma unidade morfofuncional fundamental.
Essas células nervosas produzem e transmitem sinais elétricos, que
analogamente a um sistema computacional pode ser comparada como uma
estrutura de bits, pois são capazes de codificar tudo que um indivíduo tenha
contato a partir de sua interação com o ambiente. E por esta razão, colaboram
para organização do corpo e para desencadear comandos de correspondência
para músculos e glândulas, a produção de pensamentos, sensações e
sentimentos.
O gliócito é responsável pela alimentação, sistema de fibras e a saúde do
neurônio. Sobre eles percorrem sinais químicos que orientam o crescimento e
migração dos neurônios, defesa e reconhecimento de agentes patológicos, e é
fundamental para a transmissão de informações, entre outras funções. Um
gliócito pode modificar uma informação que é transmitida para um neurônio
devido os seus componentes químicos.
A convivência entre gliócitos e neurônios se dá de forma ordenada. Os
neurônios operam em conjunto para se ter o efeito de transmissão de
informações. A corrente evolucionista prega que a seleção natural se prima por
selecionar cada vez mais indivíduos de uma espécie que melhor apresentam
um número elevado de neurônios e gliócitos como um processo natural de
evolução de uma espécie. Isto se explica que uma quantidade maior de células
neurais permitem moldar comportamentos que permitem adaptar melhor os
indivíduos para a sobrevivência no planeta.
Os neurônios se associam na forma de um circuito neural ou rede neural.
Então determinadas células que captam uma informação devem migrar o seu
conteúdo coletado para outras células distributivas especializadas que ir
canalizar os sinais elétricos para determinadas regiões cerebrais a fim de que
um comando de resposta possa ser criado e orientar um reflexo que permita o
indivíduo corresponder com a necessidade de urgência percebida a partir do
ambiente.
Os neurônios, portanto, fazem o seu papel através de um trabalho cooperativo
onde cada conjunto de neurônios tem uma especificidade que deve cuidar
como diretiva de um processo de catalogação de informações externas vindas
do ambiente.
5
Para ativar uma zona muscular, por exemplo, na realização de um movimento,

além de acionar os neurônios da medula espinhal, onde os músculos estão
inervados, há que se acionar antes circuitos de programação neural, circuitos
de preparação neural e de controle de ação muscular cujo resultado poderá ser
um processo simples de digitação em um teclado de computador.
Assim como em uma célula comum, os neurônios também possuem membrana
plasmática, que em seu interior se situa o citoplasma cujas organelas
desempenham funções diferenciadas. O material genético do neurônio se
encontra no Núcleo. As mitocôndrias presentes no núcleo neural fornecem
energia para a célula (como uma usina de forças); o metabolismo celular, ou
seja, a síntese e o armazenamento de substâncias é de responsabilidade do
sistema endoplasmático (sistema de cisternas). A grande diferença dos
neurônios para outras células é que os neurônios têm como principal função o
processamento de informações enquanto as outras células são mais orientadas
para a produção ou reprodução bioquímica.
O corpo neural é conhecido como soma. Ele possui uma série de ramificações
na forma de um prolongamento na forma de um arbusto chamados de
dendritos (grego: pequenos ramos de árvore) onde as informações prévias
vindas de outros circuitos os pulsos elétricos são recebidos e reencaminhados.
Quanto mais dendritos um neurônio possui maior é a área de cobertura para o
recebimento de informações aferentes.
Do outro lado do soma existe um prolongamento longo e fino chamado axônio
onde as informações eferentes são migradas a fim de ser encaminhada para a
célula seguinte o pulso elétrico. Os axônios formam feixes ou tratos no SNC e
nervos no SNP, e, podem ser comparados a cabos de comunicação em
diferentes regiões do organismo humano. Onde a expertise do negócio neural é
a condução célere em alta velocidade por meio de associação das fibras
nervosas com as células gliais, estas últimas fornecem uma camada sobre o
neurônio, de gordura, chamada bainha de mielina que acelera os sinais
elétricos produzidos pelos neurônios.
A sinapse é a região de contato do terminal de uma fibra nervosa e um dendrito
do neurônio seguinte, que se especializa e processamento de informações. Os
neurônios somente podem ser vistos através do microscópio.
Nem todo processo sináptico é bem-sucedido. O sinal conforme a intensidade
e magnitude pode ser totalmente bloqueado ou parcialmente bloqueado ou
multiplicado. Portanto uma canalização neural além de transmissão de uma
informação também é capaz de transformar uma informação durante a sua
passagem.
As informações dos neurônios podem também ser combinadas ou integradas
porque os neurônios geralmente estão em feixes ou tratos e trabalham em
sistema paralelo de migração de informações.
5
Para a conversão em sinais elétricos no neurônio a parede neural, ou seja, a

membrana plasmática deve ser excitada. A membrana plasmática por sua vez,
separa um conteúdo interno (intracelular) e um conteúdo externo (extracelular).
O diferencial da composição iónica dos dois meios combinados causa um
diferencial de potencial elétrico nos dois lados da membrana gerando o impulso
ou a corrente elétrica que sempre é migrada num único sentido aferente.
Dentro da célula neural o conteúdo se torna negativo em relação ao exterior.
Conforme o conteúdo externo certos canais são liberados e conteúdos são
migrados da parte interna para a externa e vice-versa. Bruscamente quando os
canais se abrem pode ocorrer da mudança de valor e do potencial da
membrana invertendo a polaridade do sinal transitivamente, onde o interior
passa a ser positivo e o exterior negativo, voltando em milésimos de segundo a
condição original, da parte interna ser negativa.
Esse fenômeno bioelétrico é conhecido como impulso nervoso ou potencial de
ação. Um neurônio em apenas um segundo pode produzir mais de 100
potenciais de ação. O resultado é um código (palavras de uma linguagem ou
unidades de informações) que se comunica com vários setores do sistema
nervoso central, que possui uma característica única conforme o tipo de
estímulo captado.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [009] – Quantos Neurônios

tem um Cérebro?
Embora estudos mais recentes apontam que o cérebro humano possa atingir
em um dado momento um total de 80 Bilhões de Neurônios, o estudo
apresentado por Roberto Lent desenvolvida por Suzana Herculano Houzel pelo
método quimiomecânico conhecido como Fracionador isotrópico no qual
transforma o tecido celular em uma sopa de núcleos no qual permite construir
uma densidade mais homogênea que permite melhorar uma precisão de uma
amostragem estatística.
Este estudo parte do princípio que cada célula somente possui um núcleo, e o
cálculo da área em que os núcleos se concentram é possível estimar o
quantificador de elementos que um indivíduo possui.
Os núcleos nos neurônios podem ser diferenciados de outras células, porque
existe uma reação a um componente neural imunocitoquímica para uma
proteína específica presente apenas no neurônio.
Essa pesquisa foi suficiente para perceber que o córtex não possui a maior
quantidade de neurônios, e sim o cerebelo. O que acabou contribuindo para
verificar que o ápice da evolução não seja a parte de maior desenvolvimento
cerebral e abre portas para se discutir evolução do ponto de vista do
5
quantitativo de neurônios especializados. O cerebelo aloja cerca de 80% dos

neurônios do cérebro humano. No cerebelo existe uma relação de 1 neurônio
para cada 5 gliócitos. No córtex cerebral essa relação é de um neurônio para
cada 6 gliócitos.
Para pessoas de 50 a 70 anos de idade o número médio de neurônios
encontrado nesta pesquisa foi de 85 bilhões de neurônios.
A suposição de Lent é que pessoas mais jovens podem chegar a estes
quantitativos de 100 Bilhões de neurônios uma vez que pessoas mais jovens
possuem uma quantidade de neurônios bem maior que pessoas em fase
sênior.
Um encéfalo que em média tenha 1,51 Kg possui 170 bilhões de células, 80
bilhões de neurônios e 84 bilhões de gliócitos. Enquanto somente o córtex
cerebral de 1,25 Kg possui 77 bilhões de células: 16 bilhões de neurônios e 61
bilhões de gliócitos. O Cerebelo de 150 g possui 85 bilhões de células, das
quais 69 bilhões são neurônios e 16 bilhões são gliócitos. O restante do
encéfalo possui 8 bilhões de células, das quais: 700 milhões são neurônios e
mais de 7 bilhões são gliócitos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [010] – A Neuroglia
A palavra Glia foi retirada do Grego que significa “Cola” também pode vir
acentuada na grafia: neuróglia que se refere a um tipo de cola neural.
No início dos estudos dos primeiros histologistas os gliócitos tinham apenas o
papel de agregação e sustentação dos neurônios por este motivo este material
era visto como algo que aderia aos neurônios. Embora também os gliócitos
apresentem as funções descobertas pelos primeiros pesquisadores o termo
continuou a prevalecer devido a parentologia com o aspecto inicial estudado.
Os gliócitos são da ordem de 84 bilhões de células no encéfalo, tão numerosos
quantos as quantidades neurais.
As formas variadas dos gliócitos são conhecidas como: Astrócitos (possuem
soma maiores), oligodendrócitos (possuem poucos prolongamentos e uma
espiral de membrana em torno dos axônios) e microgliócitos (representantes do
sistema imunitário).
Lent explica que o corpo celular dos gliócitos geralmente é menor que dos
neurônios e o seu núcleo é proporcionalmente grande. Os inúmeros
prolongamentos se enovelam e ramificam nas proximidades. Glíócitos não
possuem axônios. O contato dos prolongamentos pode acessar vasos
sanguíneos, células nervosas, e, gliócitos, a fim de estabelecer uma ponte
metabólica. Podem construir capacidade de isolamento sináptico em relação ao
5
meio extracelular. São eficazes na última função para a regulação de

concentração de íons, nutrientes e mensageiros químicos para neurônios.
Os prolongamentos dos gliócitos se enrolam formando a bainha de mielina
sobre os neurônios que tem uma função muito importante na condução dos
impulsos nervosos.
Os gliócitos protegem contra agentes agressores e absorvem partes do
neurônio que morrem ou degeneram e colaboram para a regeneração do tecido
nervoso quando verificado algum tipo de lesão.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [011] – Os Circuitos Neurais e

seu Funcionamento
Os circuitos neurais são muito variáveis tanto quanto em funcionamento e
estrutura. Como se sabe o sistema nervoso do ser humano tem quase 100
bilhões de neurônios, e em média cada neurônio é capaz de receber 10.000
sinapses então pela lógica se sabe que no sistema nervoso humano possa
existir aproximadamente 1 quatrilhão de circuitos neurais.
É intrigante o funcionamento e a complexidade do sistema nervoso. Para
identificar uma palavra, como, por exemplo: LIBERDADE; primeiro se ativa os
circuitos visuais, na retina humana para se fazer a leitura da palavra. Que
encaminha as informações coletadas para o quiasma óptico, através de uma
cadeia de sinapses, distribuindo para regiões de conhecimento no lobo
Parietal, outras informações deslocadas para o diencéfalo onde se encontrará
com o sistema límbico responsáveis pelas sensações e emoções, e outras
regiões específicas do cérebro humano.
A informação será indexada a uma biblioteca com outros sinais que os
registros anteriores irão lhe conferir um grau de parentesco. Aciona a região
frontal do cérebro para indexar o conceito ativado na mente com algum
contexto que esteja sinalizando a utilização do conceito.
Assim, sucessivamente cadeias de neurônios vão sendo ativadas a fim de que
os movimentos do corpo possam projetar uma função utilidade a fim de ser
administrada com o conceito que fora catalogado, onde ocorrerá um
planejamento sutil, muitas vezes não percebido, do movimento, dos dedos, por
exemplo, que irá ativar a reação desejada que lhe dará um sentido programado
para agir em nome do movimento.
Se o conceito LIBERDADE for desconhecido a curiosidade irá levar o indivíduo
para que faça uso de um dicionário, e uma quantidade considerável de circuitos
neurais novamente passa a ser ativados a fim de solucionar o problema
observado pelo indivíduo.
Se o indivíduo desperta como funcionalidade o registro, o acionar dos dedos
poderá levar a um efeito de digitação que irá programar seu movimento
5
enviando comandos a serem administrados na medula vertebral ativando os

neurônios via axônios no par de nervos que adicionará o braço, a mão e os
nervos. Os músculos são comandados pela vontade humana que irá canalizar
o movimento para que o conceito possa ser registrado em um papel ou
computador e você possa enfim catalogar o seu conceito assimilado.
Assim, há que se pensar que você possui bibliotecas ou catálogos de sons,
imagens e movimentos armazenados como elementos mnêmicos (de
memória).
Lent esclarece que existem neurônios com diferentes funções, entre elas
visuais, motoras, auditivas, emocionais, de comandos musculares, de
funcionamento de órgãos, memória, pensamentos e vontade.
O mais interessante é que cada subgrupo de neurônios se subespecializa em
detecção e transmissão de alguma propriedade física, como reconhecimento
de brilho, cor, contraste, movimento, borda dos objetos, sons graves, sons
agudos, ... Os neurônios encarregados da emoção também se
subespecializam em medo, alegria, prazer, amizade, amor, tristeza, ira, ...
E novos tipos de especificidade estão sendo descobertos a partir de novos
estudos e informações de pesquisas neurocientíficas.
Os estudos das funcionalidades dos neurônios são realizados por meio de
descobertas científicas realizados pela elaboração de experimentos científicos,
em que a característica a ser estudada é isolada para que seu efeito possa ser
mapeado fisicamente em termos quantitativos, onde a descoberta é avaliada e
conduzida pelo trabalho acadêmico para a transformação em artigo científico.
Lent traz como conteúdo de conhecimento que o estudo eletrofisiológico de
neurônios isolados levou ao estudo de conjuntos multineuronais relacionados a
funções complexas, onde se constrói uma análise do padrão de atividades do
funcionamento neural a fim de catalogar a descoberta.
É um tipo de análise reducionista, onde se procura isolar a propriedade de
neurônios para se determinar o seu funcionamento a partir de uma amostra de
neurônios na observação de uma área específica ativa no cérebro humano.
Apesar de ser limitada, grandes avanços acorrem pela utilização deste
procedimento metodológico.
Então é fato que várias funções mentais são decorrentes do trabalho de
populações neurais agrupadas como circuitos neurais em várias partes do
cérebro. Sendo cada neurônio responsável por uma análise do estímulo, em
sua função sensorial mais específica, que irá desencadear a função psíquica
ou motora correspondente desejada para a correspondência ambiental.
Devido a quantidade infindável de combinação de circuitos neurais existe uma
enorme variabilidade de comportamentos humanos que podem ser
administrados conforme a necessidade de um indivíduo.
5
As complexas interconexões cerebrais das substâncias brancas permitem a

compreensão do funcionamento cerebral. Os estudos geralmente são
organizados em estudos de dissecação post mortem de grandes feixes,
comparações com estudos de animais e a ressonância magnética (RM –
imagem do tensor de difusão – DTI). Este último aproveita um sinal magnético
de uma molécula de água transformando-a em imagem cerebral, reconstruindo
a trajetória de fibras axonais (fascigrafia), no qual é possível encontrar várias
patologias cerebrais.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [012] – Neuroética
A neuroética se preocupa com questões que se estabelecem o conceito de

benefício e malefício para uma sociedade, como Lent exemplifica do uso de
estimulantes que causem uma superatividade psíquica que permita uma
pessoa desenvolver superinteligência para passar em uma prova de vestibular.
Ou uma atividade que permita controlar um indivíduo a partir de um chip neural
que possa estagnar o seu comportamento paranoico, obsessivo ou relativo a
uma psicopatia.
Até que ponto é benéfico a utilização de um equipamento de leitura mental que
permita interagir com um computador informações para a ativação de outros
equipamentos eletrônicos?
São realidades que podem se cristalizar ou já estão em andamento e logo
poderão estar disponíveis para a sociedade num espaço curto de tempo.
As tecnologias convergentes NBIC (nano-bio-info-cogno) são uma realidade
em desenvolvimento e são capazes de influenciar os processos cognitivos
humanos.
Além das aplicações serem espantosas, surge um conflito ético da capacidade
de convergência da aplicação destes estudos serem convergidos para o bem
ou para o mal.
Por isto é fundamental que as aplicações sejam discutidas como elementos em
que a ética deve ser consultada a fim de que malefícios das aplicações não
caiam sobre a sociedade.
Lent questiona: A pílula da memória, deveria ser consumida por quem? Por um
paciente de perda de memória? Por um aluno na véspera da prova? O paciente
com perda de memória poderia utilizar a pílula na véspera de um vestibular? O
que é justo e o que é injusto? Até que ponto é ético implantar um chip de
controle de comportamento em uma pessoa? Para dissidentes políticos? Para
pessoas agressivas?
5
A revolução das comunicações tem causado bastante entusiasmo em muitos

analistas, mas até que ponto a tecnologia deve ser desenvolvida para servir o
homem sem apresentar um risco para a sua própria manutenção e
sobrevivência?
Os desafios da neuroética não podem ser ignorados. Profissionais de saúde,
tecnologias, estudantes, e aqueles que se interessam pelo assunto devem
discutir os rumos que as neurociências estão desenvolvendo-se
tecnologicamente para o desenvolvimento das comunicações.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [013] – A Frenologia e o

Nascimento da Neurociência Experimental
O século XIX houve um grande desenvolvimento das ciências, em particular à

biologia com o seu expoente Charles Darwin (1809 – 1882) que expos ao
mundo a teoria da evolução abalando um dos pilares da civilização passada. A
mente deixou de ser vista como algo etéreo para ser matéria cerebral humana.
Anteriormente à Charles Darwin a mente residia nos espaços ventriculares do
cérebro de estudos que se seguiram desde o século IV d. C. através dos
estudos anatômicos incorporados pela igreja do estudioso romano Galeno (130
– 200 d. C).
A pureza da alma era dada pelos espaços vagos do cérebro humano
conectada a parte superior ligada as estruturas divinas e as “três” células
ventriculares desta teoria: anterior, mediana e posterior indicavam a conexão
com a trindade; onde eram distribuídas as funções mentais.
Essa teoria dizia que a mente era formada a partir de três etapas: a primeira
era a coleta de impressões do ambiente na forma de sensações; a segunda a
imaginação ou pensamento; e, a terceira, o armazenamento na memória.
O córtex não era percebido como uma estrutura ordenada. Quando se
observou com mais detalhamento foi possível perceber que funções distintas
estavam de diferentes localidades no cérebro humano.
Franz Gall (1758 – 1828) estudou o efeito da especificidade coerente com a
localização cerebral e estudou com precisão as circunvoluções corticais
(anatomista e austríaco). Ele acreditava que o cérebro humano era uma
máquina que reproduzia pensamentos, comportamento e emoção; e que cada
órgão tinha diferentes funções.
Ele catalogou 27 faculdades afetivas e intelectuais. E as indexou cada uma em
uma posição no córtex cerebral. Gall afirmou que o nível de atividade iria
determinar o tamanho e desenvolvimento do órgão. E que o desenvolvimento
5
de uma faculdade mental desenvolvia o cérebro causando uma protuberância

na região específica.
Como Gall afrontou o conhecimento de sua época a igreja e o Estado cuidaram
para que ele fosse expulso de Viena em 1805. Indo para Paris em 1807, ao
tentar entrar para a academia de ciências teve o seu acesso rejeitado porque
suas ideias se confrontaram com o anatomista francês Georges Cuvier (1769 –
1832). A sua rejeição foi devido a tentativa da transposição da teoria das três
funções da doutrina ventricular.
O discípulo de Gall, Johann Spurzheim (1776 – 1832) continuou os seus
estudos gerando uma ciência conhecida como frenologia.
A protuberância do crânio, uma de suas hipóteses era veementemente
rejeitada, porém a ideia de funcionalidade pela localização em diferentes
regiões cerebrais era bastante atrativa e promissora.
Muitos anatomistas quiseram provar que Gall estava errado, e começaram a
fazer lesões provocadas experimentalmente em cobaias no laboratório, dando
início à neurociência experimental de hoje.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [014] – A Localização das

Funções
Desde o século XX neurologistas europeus já tinham descritos pessoas
afásicas, ou sejam, que tinham perdido o conteúdo de linguagem devido a uma
lesão restrita do hemisfério cerebral esquerdo. Outros nesta época foram
identificados pela falta de capacidade de compreensão da fala de seus
interlocutores, mesmo com a capacidade de falar normalmente. Estes últimos
também tinham lesões no hemisfério esquerdo porém em áreas diferentes e
mais posteriores.
A expressão da fala foi representada no lobo frontal do hemisfério esquerdo, e
a compreensão da fala na parte posterior do lobo temporal no hemisfério
esquerdo.
Depois das descobertas de Broca para pacientes com alterações sutis da
linguagem relacionados a expressão facial e gesticulação ligadas a emoção se
observou que lesões no lado direito do cérebro também afetavam a
compreensão da linguagem.
Com o desenvolvimento dos trabalhos dos neurologistas permitiu notar que o
desaparecimento de uma região cerebral produzia um déficit funcional, assim,
se deduzia que a função pertencia a parte que não estava operacional.
Além da falta da parte do cérebro também poderia ser outra razão o resultado
da reorganização funcional do sistema. Com o sistema computacional de
5
imagens funcionais do sistema nervoso permitiu avançar esses estudos sem o

uso exclusivo da análise do sistema de lesões.
Assim se descobriu que o tato está relacionado com o Lobo parietal. A visão
com o lobo occipital.
As questões de julgamento emocionais e morais passaram a ser avaliadas
dentro do consultório através de experimentos que permitiam aos pacientes
serem testados frente a suas convicções de conteúdo linguístico e o confronto
das áreas ativadas, através da ressonância magnética funcional. Então quando
se faz uma afirmação para o paciente: “Você é um abestado” Se colhe a área
que é ativada dentro do cérebro quando a pessoa estabelece uma necessidade
de reação diante da afirmação. E se sabe com exatidão qual a região que foi
mapeada diante deste processo.
Os experimentos são fundamentais para reforçar as teses dos localizacionistas
da funcionalidade no sistema nervoso, porém é fato que as regiões não operam
isoladamente, com um grau de interação bastante elevado. Porque não há
função mental que parte de apenas um órgão do sistema nervoso, requer uma
combinação de traços e fatores complexos de ações fisiológicas e psicológicas
que um indivíduo venha a realizar.
Portanto é possível pensar em funções por localizações específicas para as
seguintes atividades: Reconhecimento de faces, Preativação semântica,
Olfação, Antecipação da dor, Prazer tátil, Cálculos matemáticos, Memória
operacional de objetos, Julgamento moral, Memória operacional espacial,
Raciocínio fugurativo e analítico, Atenção visioespacial, Antecipação,
Movimentos oculares, Planejamento motor, Motricidade, Sensações corporais,
Raciocínio analítico, Aproximações matemáticas, Visão analítica, Percepção de
velocidade, Percepção de movimento, Percepção de cores e Reconhecimento
de objetos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [015] – Nascimento, Vida e

Morte do Sistema Nervoso
O sistema nervoso desenvolve-se com as transformações do tempo. Ele passa
pelas fases de desenvolvimento embrionário, maturidade, envelhecimento e
morte. Em que cada parte de desenvolvimento precede a anterior
respectivamente.
Uma célula-ovo é responsável pelo surgimento da vida e uma explosão de vida
gera um crescimento rápido e explosivo, modificando a forma durante a vida
embrionária.
O desenvolvimento embrionário do sistema nervoso é estudado através da
morfogênese. Já nas primeiras fases do embrião surge uma placa de células
5
ectodérmicas que ao se desenvolver por processo multiplicativo forma um tubo

cilíndrico.
O tubo neural cresce e se transforma em estrutura de vesículas, formando
protuberâncias que irão se transformar em partes importantes do cérebro
humano.
Uma série de fases e etapas conduzem ao surgimento de neurônios juvenis.
Onde começa a surgir os primeiros circuitos neurais do embrião. Dois eventos
ocorrem neste processo: primeiramente há uma sucessiva divisão celular, para
depois uma migração do material para partes distintas do embrião que irão
torna-las funcionais e químicas. Então um crescimento dos axiomas começa a
interligar as conexões por todo o corpo, para o estabelecimento de sinapses. O
final da fase de desenvolvimento ocorre o descarte do excedente de neurônios
que foi produzido durante este processo.
As neuroglias desenvolvem-se mais ao longo do tempo do que os neurônios na
fase inicial. Ainda dentro do útero as funções cerebrais passam a ser ativadas
gradativamente.
O movimento do feto é indicação de que ele passou a captar estímulos
proveniente do meio onde está encapsulado.
Quando ocorre o nascimento, o novo indivíduo passa a associar os eventos
que toma consciência e experimentação de forma cada vez mais complexa. O
sistema nervoso fica estável após o nascimento e ocorre um desenvolvimento
acentuado nos primeiros anos de vida frente a uma necessidade de maturação
do indivíduo.
A criança aos poucos amplia a sua capacidade intelectiva e cognitiva, e passa
a responder as necessidades ambientais. Ocorre um grande avanço
psicológico a partir de uma série intensiva de aquisições mentais.
Quando o indivíduo envelhece o cérebro humano passa a se degenerar no qual
o indivíduo começa a perder a sua capacidade de correspondência com o
ambiente e fatalmente é conduzido para a morte.
O indivíduo sênior deixa de sintetizar substâncias essenciais, o metabolismo
enfraquece e as funções neurais declinam. Algumas substancias que agridem
o organismo fogem do controle, como os radicais livres, e passam a juntar um
quantitativo enorme de sedimentos que são prejudiciais à saúde de um
indivíduo. O indivíduo passa a ficar lento e a perder mobilidade, os
pensamentos passam a declinar com maior frequência e a lembrança fica
restrita há aquisições antigas. As deficiências sensoriais, motoras e
psicológicas se acentuam e a vida chega ao seu fim.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [016] – Do Ovo ao Indivíduo

Adulto
5
O primeiro evento da vida é o encontro do espermatozoide com o óvulo, que

juntos e incubados formam o zigoto com toda a carga genética dos pais. As
transformações vão se acentuando até o surgimento do embrião para formar o
indivíduo adulto.
No dia seguinte à fecundação na trompa da mulher as divisões mitóticas do
zigoto (obs.: faça pesquisa na internet por imagens) forma uma pequenina
esfera sólidas com muitas células que vão se dividindo, chamada mórula
(amora). Após essa fase atinge o útero para a continuidade do
desenvolvimento.
A mórula cresce uma cavidade externa chamada blástula que se implanta a
parede uterina. As células da blástula se segmentam incessantemente se
proliferando em um dos polos, tornando a parede espessa. Após a primeira
semana a blástula fixada na parede uterina passa a se chamar blastocisto.
Uma cavidade mais espessa se forma chamada Cavidade amniótica. Dois
folhetos de células, um mais interno (endoderma) e outro mais externo
(ectoderma – este dá origem ao sistema nervoso), passam a separar a
cavidade amniótica da blastocele.
Da 2ª para a 3ª semana de gravidez as células no ectoderma migram para
dentro de um orifício que forma nos folhetos (invaginação do ectoderma)
formando um terceiro folheto entre os folhetos anteriores chamado de
mesoderma.
Lent explica que o mesoderma exerce uma forte influência sobre o ectoderma
fazendo a sua cobertura e passa a se chamar neuroectoderma que formará
posteriormente o sistema nervoso. As células neste sistema irão se proliferar e
se alongar tornando-se cilíndricas a espessura aumenta formando uma placa
neural.
As células em constante divisão se tornam prismáticas se dobrando em torno
do sulco neural. O desdobramento da placa se fecha e forma um tubo (tubo
neural). Nesta etapa surgem algumas células chamadas de cristais neurais. De
forma que nesta etapa é fácil observar o sistema: a placa, o tubo e as cristas
neurais que darão origem ao sistema nervoso.
O sistema nervoso central será formado a partir do desenvolvimento do tubo
neural; o sistema nervoso periférico será formado a partir do desenvolvimento
das cristas neurais, que contém células tronco (exemplo: pele, gânglios
autonômicos, células glias, glândula suprarrenal).
Com um mês até agora de vida nesta jornada pelo conhecimento, vários
órgãos começaram a ser formados. Quando o tubo neural se fecha por
completo começa o processo de dilatação formando três bolhas: prosencéfalo
(Anterior), mesencéfalo (meio) e rombencéfalo (posterior).
5
Os ventrículos cerebrais a partir de um fluído orgânico que está no espaço

interior das vesículas; aqui forma-se também os canais de comunicação entre
eles.
No segundo mês de gestação o prosencéfalo se divide em telencéfalo e
diencéfalo, enquanto o mesencéfalo mantém sua aparência. O rombencéfalo
se divide em metencéfalo e mielencéfalo (se transformará na medula espinhal
primitiva).
A vesícula do telencéfalo que está sendo formado cresce para os lados e para
trás, formando os hemisférios cerebrais (córtex e núcleos de base).
Todo o telencéfalo que está sendo formado cobre o diencéfalo (forma a
vesícula diencefálica do embrião) e o mesencéfalo (forma a vesícula
mesencefálica do embrião). O cerebelo e a ponte são formados a partir da
vesícula metencefálica. O bulbo é formado pela vesícula mielencefálica. A
medula espinhal primitiva formará a coluna espinhal.
Essas grandes transformações ocorrem até os 4 primeiros meses de
desenvolvimento do embrião humano.
Lent explica que de 4 a 5 meses as principais estruturas anatômicas já estão
construídas, e que o córtex cerebral e o cerebelar são lisos. Na coluna
vertebral e no canal ósseo ocorre um alongamento acentuado. A extremidade
posterior surge as primeiras vértebras lombares, assim, os nervos raquidianos
dos segmentos lombossacros passam a ter um trajeto oblíquos e longitudinais
formando a cauda equina.

Embrionário Funciona?
Em relação ao cérebro humano não existem muitos dados sobre o
desenvolvimento funcional embrionário e fetal. Alguns estudos apontam que a
gustação do dedo nos últimos meses de gestação, o tato da criança com as
paredes do útero e também a capacidade de ouvir sons do ambiente já dão
boas indicações de que alguns funcionamentos do sistema nervoso já estão
ativos na fase final da gestação.
A grande dificuldade deste estudo é que existem muitos complicadores de se
estudar a criança ainda dentro do útero materno. Através do ultrassom é
possível captar sinais pela magnetoencefalografia de funcionamento do
cérebro em seu estágio fetal.
Esta informação é fundamental para desenvolvimento e estudo para se
trabalhar com questões éticas que dizem respeito a continuidade e interrupção
de vida em situações específicas. Outra aplicação é atualização deste material
como células-tronco embrionárias humanas para procedimentos terapêuticos.
5
Outra dificuldade de distinguir o instante inicial do funcionamento cerebral é

que o sistema nervoso não tem data marcada para começar a funcionar é um
processo lento e de transformações que se somam evolutivamente no decorrer
dos estágios embrionários e fetal.
Lent argumenta que a partir da 3ª semana de gestação o tubo neural já está
formado, e na semana seguinte aparecem vesículas primitivas que resultam da
proliferação celular mais ativa na região rostral do embrião.
As atividades neurais são percebidas por equipamentos a partir da 6ª semana
de gestação, onde já existe atividade bioelétrica em neurônios jovens,
apresentando impulsos isolados, sem presença de sinapses.
Na 8ª e 9ª semana de gestação as células migram em grande quantidade, mas
o córtex cerebral ainda é liso e os dois hemisférios encontram-se separados,
pois a comissura anterior e o corpo caloso se formam inicialmente a partir da
10ª e 12ª semanas respectivamente.
O feto é capaz de se mexer com a percepção da mãe a partir da 13ª semana
de gestação, onde é possível observar movimentos mínimos musculares. Na
16º semana as primeiras sinapses são formadas e os primeiros circuitos
neurais adquiridos.
Na 23º semana de gravidez o feto é capaz de viver fora do útero materno com
devida assistência artificial. Nesta etapa as vias sensitivas têm um certo
amadurecimento funcional e passam a responder aos estímulos mecânicos.
O sistema auditivo já começa a funcionar por volta da 28ª semana, onde já se
tem registro de atividade sináptica.
Na 32ª semana de gravidez já é possível ao feto controlar a respiração e a
temperatura corporal. Em que suas chances de sobrevida se o bebê for
retirado do útero são maiores.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [018] – Etapas e Princípios do

Desenvolvimento do Sistema Nervoso
Lent levanta questões fundamentais de como um ectoderma pode se
transformar em um neuroectoderma, e como estes últimos ficam condicionados
com o destino neural. É intrigante que também que durante o processo de
migração das células para o seu local de destino elas são capazes de se
localizarem interligando o sistema nervoso central ao periférico. E também
entender os processos moleculares que coordenam a formação das células
nervosas e gliais. Como os neurônios jovens se interconectam sinapticamente?
Estas questões são motivo dos estudos atuais e o trabalho de muitos
especialistas neuroembriologistas. Para obter estas respostas devido à
dimensão e complexidade dos estudos há um sistema de forte cooperação no
5
meio acadêmico em que diversas técnicas são utilizadas sejam elas:

anatômicas, histológicas, histoquímicas, citológicas, bioquímicas e biofísicas.
Geralmente os experimentos são realizados com embriões de animais de
pouca complexidade que os mamíferos. Os invertebrados são os preferidos
pelos cientistas como o verme Caenorhabditis elegans e a mosca das frutas
Drosohila melanogaster, descritas por Lent. Eles possuem um sistema nervoso
simples com poucas células, além de facilitar a coleta de informações.
Outras classes importantes de cobaias utilizadas nos experimentos são
anfíbios como rãs e salamandras e aves como galinhas e codornas. Na classe
de mamíferos os preferidos são os camundongos.
Esses animais têm em comum é a facilidade da remoção do embrião dentro do
“ovo” ou do útero. Outra facilidade é a manipulação microscópica que acaba
não sendo necessária a realização de cortes histológicos.
Outra técnica bastante utilizada é o cultivo em meio de cultura de tecido
embrionário, onde o material de tecido nervoso removido passa a ser cultivado
em condições de controle, onde durante vários dias o material imerso em uma
solução mantém as suas características e condições vitais.
Lent afirma que o trabalho dos neuroembriologistas avançou muito nos últimos
20 anos do século XX o que avançou bastante no conhecimento do tecido
nervoso. No qual para efeito didático Lent relacionou as 6 principais etapas:
1 – a determinação da identidade neural do neuroectoderma;
2 – a proliferação celular controlada;
3 – a migração das células jovens, resultando na formação das diferentes
regiões do sistema nervoso;
4 – a diferenciação celular, com a aquisição da forma e das propriedades das
células maduras;
5 – a formação dos circuitos neurais;
6 – a eliminação programada de células e circuitos extranumerários.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [019] – Indução Neural

No início da formação do embrião uma região do embrião do ectoderma forma
por transformação em neuroectoderma em um processo inicial conhecido como
neurulação (identidade neural). O restante do ectoderma dará origem aos
componentes da pele.
Hans Spemann (1869 – 1941) e Hild Mangold (1898 – 1924) formam pioneiros
em estudar experimentalmente a determinação da identidade neural do
neuroectoderma.
5
O estudo foi realizado com anfíbios através de uma lupa. Os anfíbios foram
dissecados na região precursora do mesoderma, em seguida inseriram cada
pedaço no ectoderma e outros embriões, longe da região precursora do
mesoderma deles, conforme relata Lent, os hospedeiros continuaram vivos e
observados etapa por etapa. Na região transplantada uma segunda placa se
formou e um segundo tubo neural adjacente. Se prosseguiu o experimento até
se formar o animal que tinha formação xifópaga (dois animais colados um no
outro). A conclusão é que o tecido transplantado induziu a formação do
ectoderma em neuroectoderma dos dois animais. Por isto foi batizado como
indução neural.
A região indutora é a região organizadora ou organizador. Então procuraram
saber quais os sinais indutores capazes de gerar o neuroectoderma e como era
desencadeado os sinais para esta transformação.
Em 1970 as primeiras respostas começaram a emergir, no qual se descobriu
que a diferenciação neural era o caminho normal a ser seguido dentro do
processo. E mesmo utilizando células de ectoderma em meios de cultura todas
elas eram transformadas em células neurais com o desenvolvimento do meio.
Então, se descobriu a existência de um grupo de proteínas do ectoderma não
neural que não possibilitava a transformações de parte do ectoderma em
células neurais. São as chamadas proteínas morfogenéticas ósseas (BMPs) da
família de fatores tróficos transformantes (TGFs).
Os sinais indutores presumidos emitidos pela região organizadora bloqueiam o
bloqueador, ou seja, suprimem as BMPs no ectoderma vizinho em termos de
efeitos. A inibição da atividade das BMPs se devem a presença de três fatores
indutores a folistatina, a noguina e cordinha.
Então a neurulação direciona a expressão gênica das células ectodérmicas
para a síntese de proteínas específicas do tecido nervoso, na transformação
das células precursoras em células nervosas.
Lent enumerou 5 diferentes elementos que a interação entre as células
vizinhas através das moléculas sinalizadores está condicionada:
1 – fatores morfogenéticos secretados (ex. BMPs) que provoca a diferenciação
entre as regiões;
2 – Fatores indutores difusíveis (ex.: cordinha, noguina e folistalina) secretadas
por células próximas, desviando sua diferenciação inicial, mesmo à distância;
3 – moléculas de transdução ex. enzimas) encarregadas de reações
intracelulares que influenciam a expressão gênica;
4 – fatores de transcrição que regulam a expressão gênica; e,
5 – segmentos gênicos encarregados da síntese de proteínas específicas de
cada tipo celular.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [020] – A Explosiva

Multiplicação Celular no Sistema Nervoso Embrionário
Na embriogênese nada se compara ao fenômeno da multiplicação celular.
Após a formação do tubo celular a proliferação de células no sistema nervoso
se intensifica. Uma série de transformações ocorrem na parede do tubo, entre
elas: ampliação da espessura, alongamento do tubo, o surgimento de
dobraduras e torções; o que antes era cilíndrico se refaz em um formato bem
mais complexo com a formação das vesículas primitivas.
A intensa atividade é devido a proliferação das células precursoras dos
neurônios e da neuroglia. Os precursores em algumas horas se duplicam
formando duas células-filhas e começa-se novo ciclo. Essa é a regra modal,
nem sempre corre desta maneira, mas é o que mais se observa no
experimento laboratorial.
Pode acontecer de uma célula interromper o ciclo de multiplicação e migrar
para fora do ventrículo, em suas proximidades, fazendo com que a parede
neural passe a ter várias camadas, originando lâminas no sistema nervoso.
Ou formam agrupamentos de neurônios sem a formação de camadas, dando
origem aos núcleos do sistema nervoso, como o diencéfalo.
Lent explica que as células-filhas que interrompem o ciclo celular para migrar
não reiniciam um novo ciclo, a não ser algumas delas que permanecem em
estado quiescente, mas capaz de em algum movimento reiniciar a proliferação.
O SNC de animais adultos possui células tronco que podem ser utilizadas para
regenerar partes do cérebro. Isto significa que a pode haver algum mecanismo
dentro do sistema nervoso que sirva para regenerar partes que sofreram algum
tipo de prejuízo em sua composição. Esta área ainda requer muitos estudos.
Essas células multipotentes podem ser a esperança para muitas pessoas que
possuem órgãos ou partes dele no sistema nervoso lesadas que possam ser
regeneradas conforme uma aplicação terapêutica.
A neurogênese é a fase de intensa atividade proliferativa, que se interrompe na
fase seguinte para posterior migração de seus substratos.
Enquanto a gliogênese é a fase em que se intensifica a proliferação dos
precursores neurogliais.
É possível em um neurônio juvenil pós-mitótico identificar cada fase como uma
data de nascimento que marca sua transformação. Não sendo possível a
mesma coisa para os precursores neurais, porque a neuroglia mesmo na fase
adulta se prolifera.
Supõe-se que cada espécie tem uma forma de controlar a proliferação dos
percussores, ou seja o ciclo celular de cada região. É um mecanismo bastante
5
eficiente de duplicação que cresce em escala geométrica que em algum

momento é preciso interromper a intensidade da multiplicação.
Num determinado momento surgem moléculas reguladoras do ciclo celular.
Como por exemplo, o glutamato e o ácido gama-aminobutírico (GABA) que
serão no futuro neurotransmissores nas sinapses. Elas utilizam canais (junções
comunicantes) para sincronizar o ciclo de população celular de precursores.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [021] – Neurônios Migrantes

Quando a divisão das células precursoras pára de agir, o movimento migratório
passa a levar o neurônio juvenil para seu local definitivo, este mesmo fato
ocorre para as células do tubo neural que formarão o sistema nervoso central e
as células da crista neural que formarão o sistema nervoso periférico.
Existem várias formas para que um neurônio juvenil venha a fazer um caminho
de migração. Lent explica que a forma da locomoção mais frequente é a
locomoção onde a célula se movimenta arrastando o seu corpo celular numa
direção estabelecida. Um prolongamento-líder é formado a partir da extensão
de uma membrana do neurônio juvenil (como um caracol) que puxa um
prolongamento menor e caudal.
Outra forma é a translocação nuclear onde as células se prolongam em duas
direções, uma vez ancoradas no tubo neural e o núcleo, onde as organelas
passam a se deslocar parar dentro dos prolongamentos, movimentando o
corpo celular.
Uma vez preso os prolongamentos quando um se solta, o outro passa a puxar
o corpo celular para a outra direção e causa um posicionamento diferente. Os
grandes responsáveis pela migração são as proteínas do citoesqueleto do
neurônio.
Neste fenômeno de migração neuronal as áreas até o momento mais
estudadas e de maior conhecimento do sistema nervoso embrionário são o
rombencéfalo (cerebelo) e o prosencéfalo (córtex cerebral). Onde as camadas
de neurônios se apresentam de forma bem definida, com características
funcionais e morfológicas distintas.
Lent explica que durante a neurogênese o prosencéfalo apresenta uma parede
simples de uma única camada de células precursoras que se divide
sucessivamente. Desta relação surge uma segunda camada (pré-placa cortical)
e surge uma nova camada de neurônios no meio da pré-placa (placa cortical).
5
Esta última se subdivide em inúmeras camadas de neurônios para a formação

do córtex cerebral maduro.
O Americano e pesquisador Richard Sidman em 1960 descobriu que as
camadas de neurônios se formam pela migração de neurônios juvenis. O
experimento consistiu em injetar em camundongas gestantes timidina, em
pequenas doses, e em diferentes fases da gestação, marcada com um isótopo
radioativo de hidrogênio, onde esse marcador era sensível apenas para os
precursores neurais da fase S do ciclo celular, que é a fase de síntese de novo
DNA, e apenas os precursores neurais de último ciclo incorporavam a
quantidade máxima de timidina radioativa, devido os outros neurônios sujeitos
a divisões fragmentar a radioatividade na formação de outras células-filhas.
Os filhotes de camundongo do experimento do parágrafo anterior após
atingirem a fase adulta, depois do nascimento eram sacrificados para o estudo
histológico do córtex cerebral a fim de colher a posição dos neurônios
radioativos.
O Croata Pasko Rakic, neurobiólogo, estudou o modo que os neurônios
migrantes encontram o trajeto certo até o seu ponto final. Ele observou que no
tubo neural existe um congruado de células de glia radial (estas formam
posteriormente astrócitos e neurônios) onde os neurônios migrantes estavam
aderidos ao prolongamento da glia radial. Onde essa paliçada radial serviria de
trilhos para que os neurônios migrantes pudessem chegar ao ponto de destino
(migração gliofílica ou radial). Mas tarde ficou conhecido um outro tipo de
migração que se batizou como tangencial que o mecanismo é ainda
desconhecido.
Lent esclarece que as células do trajeto devem sintetizar e secretar moléculas
que ficam incrustas na sua membrana, mas exposta ao exterior para o
reconhecimento das células migrantes e moléculas pequenas para se
reproduzir um gradiente a ser percebido pelos prolongamentos líderes dos
neurônios migrantes.
Na etapa de migração as células da crista neural podem encontrar com células
mesodérmicas para formar a parte mais externa da glândula suprarrenal
(córtex). Chegado este ponto a migração é interrompida para dar vazão a uma
associação para a formação da medula suprarrenal. As células do córtex
suprarrenal secretam hormônios glicocorticoides, que possivelmente é o sinal
de parada da migração. E estabelecem, ao mesmo tempo, fatores indutores
para transformação, na medula suprarrenal, em células glandulares.
No córtex cerebral a migração não permite que uma camada ultrapasse a outra
em ritmo de crescimento. Esse crescimento é sincronizado e simultâneo para
todas as camadas e quando o ponto de finalização da migração é sinalizado,
todas as camadas param de crescer ao mesmo tempo.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [022] – Diferenciação: Células

Juvenis Viram Adultas
A diferenciação ocorre depois que o processo de migração é interrompido e
os neurônios juvenis se estabelecem no seu lugar de destino. Ela possui
aspectos morfológicos, bioquímicos e funcionais específicos, apresentando
uma gradativa dos fenótipos neuronais para cada um deles.
No plano morfológico aparecem os prolongamentos dendríticos, com o
crescimento do volume dos neurônios juvenis até o estabelecimento da forma
do neurônio adulto.
Num pólo do neurônio ocorre o surgimento de um apêndice que será o axônio
do neurônio juvenil, que cresce em direção determinada para encontrar outras
sinapses mais próximas ou distantes.
No plano bioquímico ocorre a síntese de moléculas que contribuirão para ativar
a função neural matura. Nesta fase a produção de enzimas fica bastante ativa
e contribuirá para o metabolismo de neuromediadores, para síntese de
proteínas para os canais iônicos na membrana, e outras moléculas.
No plano funcional aparecem e amadurecem diferentes sinais elétricos, a fim
de receber e transmitir informações no futuro.
Na neuroglia o processo é similar, porém tem um tempo de formação mais
prolongado se levado em conta a comparação com o amadurecimento dos
neurônios.
As células de glia radial, conforme Lent, perdem seus prolongamentos radiais e
se transformam em neurônios e astrócitos. Outros tipos de células são gerados
pelos precursores neurais que migram da região germinativa próximo à parede
ventricular espalhando-se por todo o tecido nervoso. A diferenciação
bioquímica e funcional também segue regras semelhantes.
A diferenciação é uma etapa em que diferentes genes de cada tipo neuronal
expressa a ordenação programada de sua sequência, que leva a produção de
moléculas características para a fase de maturação de forma diferenciadas.
As células interagem sintetizando e secretando moléculas difusíveis que atua à
distância de outro grupo de moléculas, onde são produzidos sinais
intracelulares, descrita por Lent por enzimas fosforilantes, fatores de
transcrição que ligam e desligam certos genes modulando a expressão do
genoma. Onde o segundo grupo de células fica um agrupamento distinto do
primeiro e à medida que o volume de células aumenta a diferença fica mais
acentuada e o número e a diversidade de interações celulares também
crescem, aumentando a complexidade e a diversidade.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [023] – Diferenciação

Regional: Dorsal x Ventral, Rostral x Caudal
Existe diferenciação entre os tipos de neurônios tanto quanto ao seu
funcionamento e a aquisição de seus elementos formais. Lent explica que
existem tipos celulares de neurônios com moléculas e características
morfológicas comuns que se agrupam em setores, camadas e regiões
específicas do sistema nervoso.
Então cada região existe uma diferenciação regional que é responsável por
congregar determinadas características comuns. Assim cada agrupamento
neural é responsável por ativar uma funcionalidade, como por exemplo,
processar cores, movimentos, formas, contrastes, densidade, profundidade, ...
De forma que é gerado um circuito em que as partes se conectam até chegar
na região dos músculos a fim de que os movimentos do corpo possam ser
controlados.
Se considerado a complexidade das funções cerebrais, um grande
questionamento que surge é como a diferenciação celular se torna tão
complexa ao ponto de ajustar toda a necessidade da demanda ambiental pela
coleta e organização de informações.
A resposta está ancorada no genoma e as células em desenvolvimento que
são os grandes responsáveis pelos mecanismos moleculares; expressar-se de
forma que alguns neurônios assumam para si características específicas de
seu funcionamento.
Lent explica que o tubo neural possui o eixo de diferenciação regional
dorsoventral e o eixo de diferenciação regional rostrocaudal. Em que se
estabelece uma diferença entre a região ventral da medula espinhal
(constituída pelos motoneurônios) e a região dorsal formada pelos neurônios
sensoriais.
Como observado, o tubo neural ao ter a placa neural invaginada, conforme
Lent, até que os lábios dorsais se unam na linha média e o ectoderma não
neural recubra a estrutura cilíndrica assim formada, fundamenta as primeiras
transformações que ocorrem no eixo dorsoventral.
Lent explica que o mesoderma axial (notocórdio) passa a se concentrar abaixo
da placa neural e depois abaixo do tubo neural. Que surgem duas regiões
especializadas: a placa do teto (parte mais dorsal do tubo); e, e a placa do
assoalho (parte mais ventral do tubo) transformando-se em seguida em
motoneurônios, na porção ventral e, intraneurônios sensoriais na porção dorsal.
O notocórdio produz a molécula Sonic hedgehog (SHH) que progride no
sentido dorsal do tubo neural. Numa fase mais posterior essa mesma proteína
passa a ser produzida também pela placa do assoalho.
5
O encontro da proteína SHH com as células juvenis do tubo neural gera sinais
intercelulares, que conforme a natureza do sinal varia com a concentração de
SHH, modificando a expressão gênica.
O SHH na parte ventral tem maior concentração molecular, por isto a proteína
sinalizadora é capaz de sintetizar um diferencial regional entre o
desenvolvimento das células ventrais e dorsais, os efeitos diferenciados devido
a concentração molecular distinta são chamados de moléculas morfógenos.
Neste estágio as proteínas BMPs produzidas e secretadas pelo ectoderma
passam a serem produzidas também pela placa do teto. As BMPs
diferenciadas se fundem em sentido ventral e reconhecidas pelos
neuroprecursores dorsais, criando distintos tipos de interneurônios, no qual
cada tipo de BMPs distinto canaliza um tipo de interneurônio a ser produzido.
Lent argumenta que existe fortes evidências que as moléculas indutoras e
morfogenéticas atuam em níveis mais rostrais do tubo: no rombencéfalo,
mesencéfalo e diencéfalo. Causando uma diversidade maior de moléculas
envolvidas gerando processos mais complexos.
No sistema nervoso central (SNC) a diferenciação rostrocaudal embrionário
também começa na placa neural, com a indução de: folistatina, noguina e
cordina que ativam genes rostrais e outros fatores diferentes ativam os genes
mais caudais (FGF8 – fator trófico) e o ácido retinoico (morfógeno). O que
provoca a diferenciação do SNC em dois compartimentos: que dará origem ao
prosencéfalo, mais anterior e que dá origem aos neurônios e gliócitos; e, o
comportamento que irá formar as demais vesículas, que é um compartimento
mais posterior.
Posteriormente o rombencéfalo passa a apresentar intumescências periódicas
(rombômeros), no qual os neurônios precursores são reunidos para a formação
do par de nervos cranianos. As proteínas nos rombômeros (formato de tubo)
são diferenciadas de forma que possuem cada “anel” um padrão característico.
Proteínas específicas são produzidas pelos genes homeóticos dos
rombômeros nos segmentos do eixo rostrocaudal do corpo, o que garante
especificidade dos neurônios ao longo do tronco encefálico. Sendo o principal
agente controlador o ácido retinoico secretado pelo mesoderma adjacente em
concentrações diferenciadas, seguindo o prolongamento do nível rostrocaudal
ativando genes homeóticos distintos.
Lent conclui que fatores indutores e morfogenéticos mesodérmicos ativam
genes homeóticos diferentes nos diversos níveis, sintetizando proteínas que se
transformam em células diferentes – inicialmente iguais -, fazendo surgir
diversos núcleos de morfologia típica (neurônios e gliócitos) com características
e conexões específicas.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [024] – Novos Circuitos se

foram: Crescimento Axônico e Sinaptogênese
Durante a etapa de migração dos genes, no corpo do embrião, o neurônio
juvenil pode emitir neurônio, que passa a crescer até a proximidade da célula
de destino em que os contatos especializados são percebidos. O
funcionamento do SN dentro dos padrões de precisão é garantido na fase da
embriogênese e é muito importante para um funcionamento adequado da
máquina humana.
Lent levanta o questionamento da forma que se consegue estabelecer uma
garantia para a precisão do sistema nervoso, como o axônio se desenvolve e
encontra o seu alvo e como o axônio trilha um trajeto correto até a conexão de
destino.
A complexidade desta informação é tão grande que a especialização de
neurônios de apenas um par de vértebras é responsável por inervar uma região
específica do corpo humano. Então o grau e o nível de precisão exigido dentro
da etapa de embriogênese é tão elevado que deva merecer um estudo
aprofundado e especial sobre o assunto.
O axônio é um prolongamento do corpo celular neural, onde uma estrutura em
sua extremidade conhecida como cone de crescimento, descoberto por
Santiago Ramón y Cajal a partir de preparações histológicas, no início do
século 20, também presente nos dendritos, é uma estrutura especializada em
conduzir o neurônio para um local de destino específico. Além de possuir uma
ultraestrutura especializada, possui sensores químicos que fornecem pistas do
microambiente no qual o axônio se desenvolve.
Os cones apresentam fibras que se abrem na forma de um leque, unidas por
membranas. Os filamentos são chamados de filopódios responsáveis por tatear
o ambiente para reconhecer as pistas químicas. As membranas que
interligamos filopódios são chamadas de lamelipódios que se movem guiando a
direção em que o cone deve se desenvolver ao longo de um trajeto de
crescimento de um axônio ao alvo de destino.
Os filopódios são construídos a partir de uma proteína chamada actina
(proteína contráctil) e está presente em todo o citoesqueleto celular. Na região
mais interna do cone existem inúmeros microtúbulos que também participam
da motilidade.
Atualmente a teoria mais aceita é a da quimioafinidade ou quimioespecificidade
(1940) para explicar o desenvolvimento do cone de crescimento, desenvolvida
por Roger Sperry (1913-1994) que realizou um experimento em sapos onde se
cortou o nervo óptico e esperou pelo crescimento e recomposição da parte
lesionada a fim de que novas conexões se estabelecessem com o seu SNC.
Ele percebeu que os novos prolongamentos de axônios atingiram os seus alvos
5
cerebrais, e as regiões cerebrais que recebem a rotina foram enfim

regeneradas por novos axônios que cobriram as conexões.
Isto levou Sperry a raciocinar a existência de marcas químicas altamente
específicas nos quais os axônios em desenvolvimento facilmente reconheciam
os traços químicos ao longo do percurso. Ao longo do aprofundamento desta
descoberta, alterações relevantes na teoria foram desenvolvidas no decorrer do
tempo, mas não foi suficiente para invalidar a hipótese.
Hoje se sabe que os neurônios são guiados para o crescimento do axônio por
um trageto específico onde se concentra sinais moleculares que orientam a
direção que o axônio deve tomar para chegar ao local específico que é o seu
destino. No trajeto existem receptores moleculares na sua membrana que
reconhecem os sinais químicos existentes ao longo do trajeto, e orientando o
cone de crescimento para o local certo de destino.
Esses receptores são proteínas fusionadas à membrana do cone com uma
parte voltada para a zona externa e outra que produz sinais intracelulares para
orientar o sentido de transporte do filopódio e do próprio cone. Ocorrendo um
processo de polimerização do citoesqueleto e a adição de membrana
visualizado como um prolongamento do axônio na direção desejada, podendo
ocorrer ramificações colaterais.
A matriz extracelular que está presente no meio pelo qual o cone de
crescimento tem que direcionar o seu crescimento é bastante variada. Existem
neste meio moléculas adesivas, promotoras e inibidoras de crescimento
axônico. As principais moléculas presentes no meio são: as lamininas, as
fibronectinas e os proteoglicanos; que são facilmente reconhecidos pelos cones
de crescimento a partir do contato com tais pistas fixas presentes no meio. As
pistas são localizadas a partir de moléculas presentes na membrana do cone
de crescimento, sendo a principal delas a integrina capaz de reconhecer as
lamininas.
O crescimento pode ser canalizado para a formação de fasciculação, quando a
navegação em direção ao alvo se defronta com células ao longo do caminho e
que proteínas específicas da membrana permitem a adesão entre elas. A
adesão celular pode ser organizada a partir de dois grupos de moléculas: as
caderinas que são glicoproteínas que dependem da concentração de cálcio
intracelular que aderem a outras caderinas, que reconhecem por homofilia; e,
as imunoglobulinas que são semelhantes a anticorpos que reconhecem por
homofilia ou heterofilia os cones de crescimento.
As moléculas nem sempre promovem a adesão e o crescimento axônico,
algumas podem provocar o colapso no direcionamento do desenvolvimento do
crescimento (repulsa do contato).
As pistas utilizadas dentro deste modelo de migração atuam em curta distância.
Mas existe um outro grupo de pistas que atuam em longas distâncias que criam
5
um trajeto de secreção de células próximo do trajeto do cone e para longe da

fonte no qual é gerado um gradiente que é perseguido pelo cone de
crescimento.
Algumas moléculas atratoras (netrinas) do cone de crescimento utilizam o
gradiente para orientar o sentido em sua direção do crescimento. Enquanto as
moléculas repulsoras (semaforinas e as efrinas) inibem o crescimento ou
adesão quando o filamento de axônio é encaminhado em sua direção. Que
nem sempre assumem esta condição, o que vai depender da necessidade do
neurônio: paralisar o movimento; mudar de direção; ou, afastar-se do cone de
crescimento.
Quando o axônio se aproxima algumas moléculas são sintetizadas nas
membranas do cone que resulta na articulação do axônio com o alvo distante.
Quando o local de destino é encontrado um processo de arborização ou
ramificação profusante gera um processo de conexão neural (ainda não
conhecido completamente). Podendo as árvores formadas ter uma
configuração de terminação densa e restrita ou esparsas e extensas. Esta
etapa é conhecida como sinaptogênese que é a formação de sinapses, onde
pequenos botões tocam os dendritos ou o corpo celular do neurônio alvo
garantindo a comunicação entre os neurônios, onde as conexões nervosas
garantem que impulsos nervosos possam ser transmitidos de uma célula
nervosa para outra.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [025] – Processos

Regressivos: Eliminação e Morte Anunciada
O neuroembriologista alemão Viktor Hamburger (1900-2001) em 1940
descobriu que era a partir das etapas ontogenéticas que resultavam o
excedente de neurônios, circuitos neurais e sinapses em um indivíduo. O
número de células cresce na fase de embriogênese e decresce após o
nascimento e também para os neurônios dos gânglios espinhais.
Os experimentos de Hamburger em aves (pintos) possibilitou-o descobrir que
que o desenvolvimento normal incluía uma fase de morte celular natural,
regulada pela quantidade de tecido-alvo presente no embrião.
Rita Levi-Montalcini, bióloga e colaboradora de Hamburger trabalhou sobre a
existência de fatores neurotróficos, substâncias capazes de garantir a
sobrevivência dos neurônios juvenis. Ela identificou o primeiro fator neurotrófico
sobre os neurônios dos gânglios espinhais, no qual o batizou de fator de
crescimento neural (NGF). Atualmente outros fatores neurotróficos foram
descobertos e mapeados.
5
Lent afirma que este princípio ocorre em invertebrados e vertebrados. Nos

invertebrados a morte celular é programada geneticamente e não é regulada
pelos alvos como nos vertebrados. Na maioria dos casos a morte celular é
parcial, a aparenta ser um mecanismo de controle das populações neurais em
relação aos alvos.
Os alvos produzem os fatores trópicos e se supõe que também seja função das
fibras aferentes. Que quando secretados são capturados pelos neurônios para
que possa se converter em um crescimento que permita a realização de um
movimento sináptico.
Os fatores tópicos atuam sobre os neurônios evitando a morte celular
(opoptose) e também atuam sobre a síntese de enzimas que podem matar um
corpo neural. Os neurônios que são encaminhados para uma posição alvo
competem com outras células a projeção de seus axônios.
As células que estabelecem conexões sinápticas se estabilizam, as que não
conseguem concluir a missão entram em apoptose e desaparecem. Essa morte
programada é o único processo regressivo observada no desenvolvimento do
sistema nervoso. Onde também uma eliminação seletiva ocorre de axônios e
sinapses produzidos em excesso com seus neurônios, que não sinaliza a morte
do neurônio, mas apenas um processo de poda onde os ramos colaterais são
controlados, em macacos este índice de descarte pode chegar à 70%.
O desenvolvimento não é um fenômeno de etapas lineares como processos
que se seguem em: divisão celular, migração, organogênese e crescimento. Os
fatores neurotróficos coordenam a programação de morte das células neurais
durante o desenvolvimento neural de um indivíduo.
Assim um neurônio tende a morrer quando um fator neurotrófico não é mais
liberado pelo seu alvo. Como se a sua finalidade de existência deixasse de ter
funcionalidade.
Rita em sua pesquisa notou que alvos maiores pareciam manter mais
neurônios vivos do que alvos menores com a chegada dos cones de
crescimento ao local de destino a fim de realização de conexão sináptica.
Não se sabe quando de fato o sistema nervoso se torna adulto, porque
transformações mesmo na fase adulta costumam a ocorrer, mas se considera
que o processo de mielinização é demarcador do estágio de maturação
ontogenética do SN. Constituída de lipídios e gordura, a mielina é um material
isolante que é constituidora da membrana da maioria das células da neuroglia:
os oligodendrócitos. Quando a membrana glial toca as fibras nervosas, as
capas de mielina vão se enrolando em espiral em torno das fibras nervosas
(fenômeno conhecido como mielinização) ganhando como propriedade uma
condução mais veloz que as células não mielinizadas, onde a informação, no
caso das fibras mielinizadas, é migrada com maior fluência.
5
O estudo de mielinização é realizado atualmente por técnicas de neuroimagem

por ressonância magnética. Foi descoberto em virtude deste procedimento que
a mielinização inicia nos grandes feixes de fibras do tronco encefálico ao final
da gravidez e nos primeiros dias após o nascimento, conforme Lent,
ascendendo feixes diencefálicos de 1 a 3 meses após o nascimento. Para aos
6 a 8 meses de vida de um bebê ascender à capsula interna e ao restante do
corpo caloso, para alcançar no primeiro ano de vida a substância branca dos
hemisférios cerebrais, prolongando até o final de puberdade de forma mais
lenta.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [026] – Desenvolvimento

Cerebral e Desenvolvimento Psicológico
Em 1920 iniciou um profundo debate sobre desenvolvimento cerebral infantil
para se saber o que era inato e o que era adquirido, e o avanço do
conhecimento sobre as capacidades psicológicas e cognitivas em adultos. E se
precisava saber como é o processo natural de evolução do cérebro humano até
a chegada da fase senil da vida de um ser humano.
Dentre as correntes psicológicas se destacaram Lev Vygotsky (1896 – 1934)
que dava ênfase às interações sociais, como a linguagem e aspectos relativos
à educação; e, Jean Piaget (1896 – 1980) detalhou a teoria do
desenvolvimento psicológico do ser humano em relação ao seu
desenvolvimento biológico. Todos os dois pensadores faziam parte do
pensamento construtivista.
Em relação ao construtivismo, argumenta-se que o desenvolvimento infantil
psicológico é fornecido por estágios bem definidos. Onde são visualizados um
princípio ou fundamentação inato de reflexos simples que são utilizados e
modificados pela interação com o ambiente em que a construção da cognição é
um processo de incorporações adicionais do que se apreende e aprende no
decorrer do desenvolvimento de um indivíduo.
Lent esclarece que o primeiro estágio é chamado de sensório-motor que vai do
nascimento até os 2 anos de idade, onde a criança utiliza os reflexos inatos
para explorar o mundo a sua volta. Onde os principais órgãos utilizados para
esta exploração são a boca, mãos e esfíncteres.
Os objetos são agarrados e levados à boca por meio do reflexo inato onde a
etapa seguinte é um evento de sucção que se incorpora do ato de mamar. Lent
relata que objetos maiores que não podem ser agarrados são empurrados pela
criança que tenta ter controle sobre o elemento que está tentando definir e
dominar. Onde as informações a partir da experiência e experimentação da
criança passam a ser percebidas e armazenadas na memória, como um
processo de aprendizagem.
5
Nos objetos que emitem sons, passam a ser armazenados como informações a
partir do sistema auditivo. De forma que o empilhamento de informações cada
vez mais é responsável por catalogar e desencadear ações mais complexas
devido a incorporação do aprendizado.
No segundo estágio: pré-operacional vai dos 2 aos 6 anos. Onde a fala e a
locomoção passam a ser desenvolvidas e a serem utilizadas como instrumento
de comunicação.
Neste estágio a capacidade de interação com o ambiente é ampliado, os
eventos associativos permitem que as crianças criem “teorias” sobre a
apresentação e formulação das coisas.
No terceiro estágio: operacional concreto vai dos 6 aos 12 anos. Onde as
vivências percebidas passam a ser mais fortes no imaginário da criança onde o
raciocínio elaborado é restrito a tudo que a criança presenciou.
No quarto estágio: operacional formal surge a partir dos 12 anos de idade. O
raciocínio lógico permite estabelecer relações de fenômenos imaginados, onde
a abstração passa a fluir com maior vigor e clareza de sentido.
Esses estudos foram possíveis graças a observações diretas sobre crianças
através de uma abordagem observacional, e não experimental. No qual muitas
descobertas não puderam ser realizadas porque não foi possível revelar
apenas através do estudo observacional algumas habilidades presentes em
bebês precoces.
Nos estudos experimentais, por exemplo, foi possível identificar que bebês
controlam a atividade experimentada pelo reconhecimento de objetos, em que
o tempo de ocupação mental e elaboral na ocupação do olhar na direção de
um elemento varia de acordo com reconhecimento do objeto, normalmente o
objeto é apreciado por mais tempo quando não reconhecido, e uma vez
catalogado passa a perder o sentido da conexão mais duradora. Eles são
capazes de distinguir cores, perceber profundidade, quantidades, localizar
sons, identificar sons complexos, melodias e perceber a linguagem cantada de
seus pais e parentes no ato de comunicação.
Porém dentro desta teoria se percebe que o desenvolvimento cognitivo é
formado em estágios através da interação com o ambiente.
Os estudos atuais tentam criar uma correspondência entre as mudanças
anátomo-funcionais do sistema nervoso no desenvolvimento após o
nascimento. A fim de uma melhor definição sobre os estágios.
Na fase de 2 a 3 meses de vida ocorre uma importante inflexão, quando
desaparecem ou são sobrepostos alguns reflexos inatos. Onde ocorre uma
inibição dos neurônios motores do tronco encefálico e da medula por parte do
córtex cerebral, segundo Lent, que também provoca a diminuição do choro e o
aparecimento do sorriso visto como um evento social.
5
Na fase dos 7 aos 12 meses ocorre o surgimento da linguagem, um evento

muito importante, que sinaliza o aperfeiçoamento da memória (operacional),
em que eventos presentes são associados com lembranças temporais, em que
sequências fônicas são capazes de serem percebidas em sentido integral
(diferenciação dos neurônios do córtex frontal). Com o aumento da extensão
das associações indica que ocorreu o desenvolvimento das diferenciações dos
neurônios das regiões temporais, na formação hipocampal, responsável por
interligar a memória.
No segundo ano de vida da criança surge a aquisição de compreensão plena e
expressão da linguagem; inferências sobre estados mentais de outras pessoas,
principalmente dos pais; ajuste social; e, autoconsciência. Lent também
esclarece que nesta fase apesar das informações neurais serem escassas é
possível afirmar que a mielinização dos feixes de fibras da substância branca
começa nos primeiros meses, ascendendo ao diencéfalo e telencéfalo no final
do primeiro ano. Podendo-se inferir também no aumento no número de
sinapses no córtex cerebral a partir dos 2 anos de idade.
No segundo ano a conectividade é ampliada, os hemisférios cerebrais passam
a se comunicar cada vez mais e a comunicação entre os hemisférios passa a
ser organizada com maior intensidade pelo corpo caloso.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [027] – Células-tronco

embrionárias
Grande parte das células geradas na camada germinativa do sistema nervoso
no desenvolvimento embrionário, a divisão dos progenitores neurais acontece
junto da eliminação de muitas células que foram geradas. Não é um fenômeno
de opoptose, é um tipo de morte celular proliferativa e antecede a degeneração
de neurônios juvenis explica o Professor associado do Instituto de Ciências
Biomédicas da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Stevens Rehen.
Em seus estudos foi capaz de demonstrar que os mecanismos de morte celular
no SN em desenvolvimento dependiam do estágio de diferenciação.
A morte celular programada – apoptose – deveria ser evitada com a introdução
de uma proteína com síntese de bloqueio de sua morte, nos neurônios recém-
nascidos situados nas zonas proliferadas para que pudessem sobreviver. Mas
mesmo que os neurônios ultrapassem a apoptose, podem ser eliminados pela
proteína que sintetiza a apoptose, no caso de perca da competição por fatores
trópicos quando encontram o elemento alvo em que o axônio neural se fixa.
Com o tempo, o estudo tornou possível descrever a existência de alterações
cromossômicas (aneuploidias) no cérebro humano normal. Esses
cromossomos poderiam ser úteis, caso não tivessem associados a
disfuncionalidades ou doenças, de geração de uma grande diversidade de
fenótipos neuronais em um SN adulto.
5
A tese tratada nesta pesquisa sinalizava que os neurônios com diferentes

números de cromossomos que se apresentavam desorganizados era uma
explicação para a morte proliferativa.
Após a mitose o repertório do cromossomo adquirido pelo progenitor neuronal
definiria o seu destino que seria o efeito de morrer ou fazer parte do sistema
neural de um adulto. Ainda durante o desenvolvimento, muitas células são
eliminadas com a perda ou ganho de múltiplos cromossomos, enquanto células
com poucas perdas ou ganhos cromossómicos sobrevivem e com maior
frequência passam a compor o cérebro de um adulto.
A hipótese desta teoria é que os cromossomos desorganizados de células
indicam uma necessidade de aperfeiçoamento no sentido do rearranjo ou
organização garantindo a complexidade do cérebro, como mosaicos afirma
Rehen, sendo necessário um ordenamento que permita uma imitação dos
modelos anteriores herdados pelos pais.
Esse estudo também avançou no sentido de tentativa de mapeamento de um
fosfolipídio simples chamado ácido lisofosfatídico que influencia o ciclo celular,
reduz a morte proliferativa e favorece a diferenciação dos neurônios
provocando sucos anatomicamente no córtex cerebral (pesquisa realizada em
camundongos).
Este estudo avança para o estudo de células embrionárias (pluripotencialidade)
a fim de aplicação pela medicina regenerativa que tornam necessários ao
aprofundamento dos mecanismos de diferenciação neuronal, a fim de obtenção
de quantitativos significativos de células pluripotentes para serem utilizadas
como células-tronco embrionárias humanas.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [028] – Envelhecimento e

Morte do Sistema Nervoso
O tempo interfere sobre o sistema nervoso além da fase embrionária e pós-
natal. O sistema nervoso passa a envelhecer lentamente após atingir a
maturidade resultando mais tarde em morte do SN e do indivíduo que perde
suas funções de coordenação. Sob este enfoque o envelhecimento do SN não
é observado como uma doença, mas como uma multiplicidade de alterações
cerebrais e no organismo resultantes da entropia que está presente em todos
os sistemas naturais.
Mas o que ocasiona o envelhecimento? Sua causa é desconhecida e ignorada.
Porém, subsiste hipóteses que estão sendo investigadas. Uma delas é a
hipótese da determinação genética relativo as leis que regem cada espécie.
Como se fosse uma programação em que a espécie é condiciona a reagir no
habitat onde está instalada.
5
Leonard Hayflick em um experimento contou o número de vezes que um

fibroblasto humano se dividia em uma placa de cultura, percebendo que os
fibroblastos jovens se dividem mais que os de indivíduos mais velhos.
Comparou as divisões deste material em outras espécies, e viu que tinha uma
relação no número de divisões e longevidade de espécies como ratos, seres
humanos e tartarugas.
Lent nos conta que Hayflick sugeriu a existência de um relógio biológico
determinado geneticamente e responsável por controlar o tempo de vida das
células que resultam num tempo de vida para um indivíduo.
Outra hipótese que pode explicar o processo de envelhecimento é a existência
de redundância gênica, que no início haveria bastante genes para cada
fenótipo e com o passar do tempo começaria um esgotamento dos genes
redundantes que como consequências seriam sucessivas mutações, conforme
Lent, espontâneas e provocadas ao longo da vida, resultando degeneração
funcional e morfológica que ocasiona a velhice.
Outra hipótese que foi descoberta recentemente é que os telômeros, que são
as pontas do cromossomo de um DNA, se encurtam durante a divisão celular.
Essas sequências de repetições de base do DNA quando não exatas para o
indivíduo pode causar a morte de células ou a produção de aberrações
cromossomáticas, prejudicando as funções celulares.
Mas existe uma forma de contornar essa hipótese, que é um processo natural
chamado de telomerase, que é a produção de uma enzima que corrige o
processo de encurtamento dos cromossomos. Porém, o mecanismo não é ao
todo conhecido, muitas vezes não está presente em células ditas normais, e
em grande quantidade pode provocar câncer durante a mitose.
Mesmo ignorado qual o elemento que gera disfuncionalidade de células
normais em um indivíduo adulto, o envelhecimento atinge o sistema nervoso
comprometendo a longevidade, provocando degeneração gradativa, com
colapso funcional, onde a morte se torna a resultante deste processo.
Em média o tamanho do cérebro de um idoso é menor com a consequência
lógica e imediata de possuir um menor peso. Lent explica que alguns giros são
mais finos, os sulcos mais abertos e profundos, as cavidades cerebrais mais
largas e a espessura das regiões corticais menor.
Estes traços podem ser observados em tomografia computadorizada,
ressonância magnética, que indicam alterações padrões para a fase etária.
Ocorre uma dilatação da região frontal e temporal. Espaços extracelulares de
pequenos materiais densos e fragmentos de neurônios como depósitos são
observados na forma de placas senis.
A quantidade de neurônios diminui com o avanço da idade. Conforme Lent, aos
90 anos a perda neural chega a 10%, onde existem perdas significativas
também para a quantidade de sinapses. A substância branca é reduzida
5
significativamente e as fibras mielínicas podem perder até 40% nesta faixa

etária.
As proteínas cerebrais diminuem na idade senil, se perdem enzimas
sintetizadoras e as enzimas que degradam neuromediadores gerando
deficiência para a transmissão cerebral.
O metabolismo do oxigênio cerebral diminui, reduzindo o fluxo sanguíneo. E
como consequência direta diminui a massa cinzenta. Nas placas senis surgem
peptídeos anômalos chamados β-amiloide.
Essas alterações se acentuam no decorrer da idade, mas devido o
comportamento de cada indivíduo pode ocorrer uma variação de atividade
cerebral para pessoas de mesma idade. Quando a afetação é muito profunda
pode ocasionar sintomas físicos e psicológicos com o surgimento de doenças
como o Alzheimer ou demência senil.
Geralmente o idoso apresenta lapsos de memória de pequena extensão, o
raciocínio fica lento e episódios de confusão passam a ser percebidos pelos
mais jovens no meio social. Esses sinais são chamados de “inteligência fluida”
que distingue da sabedoria, conforme Lent, que é a “inteligência cristalizada”,
esta última pouco se altera com a idade.
Outro problema enfrentado pelo idoso é a locomoção, que se mostra mais lenta
e há frequentes perdas de equilíbrio. As mãos passam por menor firmeza, com
a apresentação de insônia noturna e sono diurno.
O indivíduo que desenvolve o Alzheimer pode ter os sintomas de velhice
acentuados e com perda de memória recente e acentuada confusão mental.
A chegada da idade amplia-se as deficiências metabólicas, onde a produção de
proteínas estruturais é afetada, e outras enzimas e fatores trópicos.
O mecanismo de reparação celular também é afetado com a velhice
responsáveis pela correção do DNA. As deficiências bioquímicas afetam a
compactação dos cromossomos, onde fatores extrínsecos ativam oxidantes,
ausência de correção quanto a fatores de radiação e maior risco para o efeito
com substâncias tóxicas.
Este processo degenerativo torna difícil a condução e a transmissão de
impulsos nervosos impedindo a transmissão sináptica. Oligômeros podem ser
formados criando pequenas barreiras para a condução e transmissão de
impulsos nervosos.
Os fragmentos de células degeneradas geram depósitos de substâncias
anômalas, onde os fragmentos de organelas se tornam novelos intracelulares
de neurofibrilas e geram detritos a formar placas senis.
O sistema imunológico e a neuroglia é parcialmente desativado e não
consegue mais coordenar a remoção dos detritos que formam as placas senis.
5
O descrito anteriormente é o verdadeiro responsável pela diminuição do

quantitativo de neurônios na idade senil.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [029] – Alzheimer: a Doença

do Esquecimento
O envelhecimento incorreto, através da Doença de Alzheimer cuja
característica marcante histopatológica e a presença de agregados na forma de
placas formadas pelo peptídeo beta-amiloide tem sido objeto de estudo da
Professora do Instituto de Bioquímica Médico da Universidade Federal do Rio
de Janeiro, Fernanda De Felice.
Conforme frisa a Doutora o sintoma mais marcante do Alzheimer é a perda de
memória, podendo conter alucinações, pesadelos, insônias, alterações da
personalidade, podendo variar de paciente para paciente.
Os estágios mais avançados da doença há perda de neurônios nas áreas
responsáveis pela memória e aprendizado. Podendo o cérebro atrofiar-se e
apresentar excessivamente placas senis.
De Felice esclarece que durante anos se atribuiu à patologia o surgimento e
acúmulo das placas senis, principalmente pelo peptídeo beta-amiloide
aglomerado em fibrilas amiloides.
Estudos recentes demonstram que outros agregados menores encontrados nas
placas conhecidas como oligômeros também se encontram de forma
expressiva em pacientes com Alzheimer. Eles também são aglomerados de
peptídeos beta-amiloides, porém menores na forma de pequenas bolsas. Eles
têm a possibilidade de deslocarem-se pelos neurônios de forma livre devido ao
seu tamanho diminuto.
Doutora De Felice acredita que os oligômeros são capazes de causar a perda
da memória e a degeneração causada em pacientes de Alzheimer. Ela expõe o
fato do funcionamento dos oligômeros induzir-se como uma neurotoxina que
ataca as sinapses dos neurônios sadios, que ao ligar com estes últimos gera
disfunção do impulso celular transmitido pelo neurônio sadio.
Acontece que os oligômeros ficam posicionados colados aos dendritos dos
neurônios sadios, o fato gerador como efeito é a alteração da composição,
estrutura, funcionamento e integridade das sinapses. Até que a ação do tempo
danifique e transforme em placa senil o neurônio destruindo-o definitivamente.
A Doutora De Felice acredita de fato que a compreensão de como o
mecanismo do oligômero age dentro do cérebro humano é fundamental para a
correção da doença de Alzheimer.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [030] – As Unidades do

Sistema Nervoso: forma e função de Neurônios e Gliócitos
O organismo humano tem como centro de decisão que cuida da parte de
gerenciamento do corpo o seu sistema nervoso que tem como eixo principal de
sua constituição neurônios e gliócitos.
Mas a questão é saber como neurônios e gliócitos se comportam dentro do
SN? Sabe-se que pouco vale um neurônio em regime de trabalho isolado
porque a informação como pulso não será migrada para outro alvo que esteja
deslocado no centro da máquina humana. Então há que afirmar que neurônios
e gliócitos trabalham de forma consorciada, integrando circuitos neurais. Essa
integração é fundamental para a troca de informações sistêmicas dentro de um
organismo vivo.
Os neurônios através de sua membrana citoplasmática são capazes de
produzir impulsos, na forma de sinais bioelétricos, e ao contrário do que se
podia imaginar os gliócitos também fornecem sinais de informação, que se
reproduzem a partir de ativação eletroquímica.
Um neurônio é especialista na recepção de sinais. Ele possui três partes
fundamentais que o caracterizam para a geração de seus processos: dendritos
– responsáveis por captar informações a partir de partes aferentes; o núcleo –
onde é realizada a síntese das substâncias necessárias para a ativação dos
processos de bioeletricidade; e o axônio onde a corrente ou impulso é gerado a
fim de transmissão sináptica da informação para o estágio seguinte, que
geralmente é outro neurônio fusionado na forma de um circuito neural.
Os impulsos elétricos são gerados pelo citoplasma do neurônio, entenda como
citoplasma a membrana ou pelagem externa de um neurônio. Os diferentes
tipos de canais iônicos nesta membrana permitem passar elementos químicos
específicos e distintos de acordo com o tamanho ou dimensão da partícula
subatômica que a característica do canal é exclusivo para a liberação da
passagem do material, no qual o influxo e fluxo de substâncias conhecidas
como íons, no interior e exterior da membrana gera uma onda que se propaga
através do axônio pela geração de um diferencial que permite um conteúdo
migrar sua característica excitatória à diante a fim de provocar uma reação em
cadeia por produção de substâncias reativas, chamadas de neuromediadores e
neurotransmissores que desencadeiam eventos cerebrais.
O potencial de repouso é um estado elétrico da membrana neural no qual o seu
interior é negativo em relação ao seu exterior, permanecendo o diferencial de
potencial contínuo e constante em relação ao fluxo de íons.
Em um dado momento, quando os canais se abrem para a passagem seletiva
de Na+ e K+, um fluxo enorme de íons abastece o neurônio, invertendo a
polaridade elétrica.
5
Entenda como carga negativa do neurônio uma falta interna de Na + e K+ porque

as portas dos canais estão fechadas, e uma carga positiva do neurônio quando
em seu interior existe um excedente de Na + e K+, causando o desnível em
relação à quantidade presente na parte externa da membrana, onde a falta
destes íons passa a ser externa.
Há que se pensar neste modelo de impulso como uma onda que se desloca
por toda a extensão de um neurônios, onde os canais abrem e se fecham de
forma rápida e coordenada a gerar um fluxo de entrada e saída de íons que
levam as informações como elementos químicos dentro do axônio, onde os
neuroquímicos presentes e produzidos no núcleo do neurônio passam a ser
internamente conduzidos para o botão sináptico, para ser liberado pela porta
sináptica a fim de provocar a reação sobre o dendrito do neurônio seguinte de
elementos químicos que são liberados pelo neurônio que realizou corretamente
o ciclo completo para a chegada do impulso.
Os gliócitos, por outro lado, conhecidos também como neuroglias ou glias, são
geralmente células polivalentes não neurais, conforme afirma Lent, que opera
inúmeras funções distintas capaz de modular a transmissão sináptica e
contribuir para a troca de polarização (negativo versus positivo) do meio, no
qual eles regulam o fluxo sanguíneo e atuam como células-tronco em algumas
regiões, capazes de promover a defesa do organismo, e, por processos
químicos são capazes de desencadear e contribui para a organização
metabólica no funcionamento neural.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [031] – As Unidades do

Sistema Nervoso: Aprofundando um pouco mais sobre Neurônios e
Gliócitos
O tecido nervoso possui extrema variação tanto da sua parte funcional como de
sua infraestrutura ou morfologia. Os neurônios se apresentam dentro do
organismo humano de formas variadas, e para melhor compreendê-los se
organizou uma forma de classificá-los como estruturas que represavam
determinadas características: piramidais, estreladas, granulares, horizontais,
multiformes, unipolares, bipolares, pseudounipolar e multipolares; podendo ser
atribuído outras classificações conforme a linha de raciocínio de um autor.
Alguns corpos celulares tem uma estrutura parecida com pirâmides, outros se
assemelham com estrelas, pequenos grãos, alongados na forma de fusos,
outros possuem aparência arbórea, ...
Conforme o tipo de especialização neural um grupo de neurônios é sensível ou
não para canalizar um impulso proveniente de um órgão receptor, como por
exemplo, a pele humana. Alguns neurônios neste modelo do exemplo são
sensíveis a impressões táteis de pressão, outros apenas a sensibilidade
relativa ao toque em que se transfere uma coordenada atmosférica de
5
temperatura, outros sensíveis apenas ao rompimento das estruturas na

sinalização da dor.
Todo impulso que chega no ponto alvo e correto no SNC terá um significado
como comportamento a ser traduzido e interpretado e encaminhado de volta
por vias eferentes como uma resposta possível para lidar com a urgência pela
resposta da pressão vinda do plano exterior.
Os sinais elétricos gerados na forma de impulsos se transformam em unidades
sensoriais de informações que conforme a intensidade que se projeta no ponto
de destino causa a reação química necessária para que o indivíduo desperte a
funcionalidade que está sendo necessária em um dado momento.
É possível fazer uma analogia da máquina humana, especialmente o SN como
sendo um complexo computador multifacetado, com vias aferentes e eferentes,
exclusivas, com momentos que se fracionam a informação quando
encaminhada por vias seriais e momentos em que é necessário a distribuição
de tarefas por vias em paralelo quando a sensibilidade assim exigir.
Os pulsos coordenam a excitação e inibição de glândulas, músculos, realizam
complexas estruturas de códigos que são transformados em sensações,
pensamentos, memória, emoção e toda sorte de cognições.
Por outro lado, as glias em menor variedade morfológica e funcional, podem
também ser percebidas de forma distintas como: astrócitos (que tem a forma
de astros); oligodendrócitos (que tem poucos ramos de conexões), ...
As glias ou gliócitos controlam o fluxo sanguíneo levando e buscando
nutrientes para as células nervosas, participam do processo de sustentação
neural, controlam as concentrações de íons próximos aos axônios neurais,
armazenam glicogênio, ajudam em processos de cicatrizações além de
defender o organismo contra infecção ou lesões e fornecem uma capa de
gordura isolante no neurônio que acelera a velocidade do impulso quando o
sistema de canais é acionado.
Sem uma operação coordenada entre glias e neurônios o sistema funcional
não corresponderia a necessidade de um indivíduo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [032] – A Forma e os

Componentes da Célula Nervosa
O corpo de um neurônio é conhecido como soma, onde as substâncias
produzidas em seu interior são processadas por organelas intracelulares.
Entenda como organela pequenos órgãos. O Soma é medido em termos de
micrômetros e existe grande variação entre distintos tipos de neurônios.
Geralmente um neurônio possui apenas um único axônio e um número elevado
de dendritos e muitos portais sinápticos. O Soma é responsável por
encaminhar o sinal através do axônio a fim de ser encaminhado até o portal
5
sináptico os fluxos internos neuroquímicos que irão sinalizar as instruções e os

códigos aos neurônios seguintes.
Os dendritos colhem as informações que chegam das reações anteriores,
geralmente outro neurônio, os neuritos (axônio) são morfologicamente
variantes. Axônios podem ser curtos e simples, e longos ou complexos, ou ter
outras formações.
Lent afirma que o axônio que se encontra no cone neural tem um comprimento
curto, e termina de forma simples. Os dendritos também são bastante variantes
e curtos, no cone neural. E como o axônio têm a sua terminação única no cone
em sua extremidade.
A região receptiva do neurônio, os dendritos se assemelham a formação de
uma árvore chamada de campo dendrítico capaz de receber as informações a
partir de outros neurônios. É possível que uma única célula possa se ramificar
em 200.000 fibras aferentes.
A membrana do neurônio separa completamente a composição intracelular da
composição extracelular. Permitindo apenas a passagem intensa de íons
através de portas ou canais específicos para esta atividade (permeabilidade
seletiva). Então o sistema não é do tipo de isolamento total, mas sim parcial.
Desta forma é possível a geração e propagação de sinais bioelétricos conforme
vistos anteriormente.
Uma membrana plasmática pode ser observada a partir de um microscópio
eletrônico. Ela é formada por três lâminas ou camadas, sendo as duas mais
externas, camadas opacas aos feixes de elétrons, e a camada central
transparente aos elétrons. A membrana é formada por uma dupla paliçada de
lipídios onde as proteínas posicionadas de forma interna flutuam. O neurônio
possui complexas cisternas envoltas em membranas (vir no google a imagem
das cisternas para fixação), semelhantes a uma célula comum. A função das
cisternas é gerenciar o tráfego interno de moléculas de acordo com a estrutura
genética. Elas não estão somente presentes na parte externa do neurônio, e
fazem parte de muitas organelas neurais.
O interior da célula nervosa é formado pelo citoplasma de composição e
conteúdo complexo, e o núcleo. O citoplasma é formado por um conteúdo
quase gelatinoso meio líquido e por fibrilas, que são tipos de proteínas que
formam o citoesqueleto. Este último é que confere a forma estrutural –
manutenção e mutação – de um neurônio.
Os neurônios ao longo de sua vida podem emitir, alongar e retrair suas
terminações. Uma das funções do citoesqueleto é ser uma via de transporte de
material sinalizador, nutrientes, fatores tróficos, vesículas membranosas, do
Soma no sentido dos neuritos.
O citoesqueleto é formado de três estruturas: microtúbulos – são estruturas
tubulares de 25 a 28 nanômetros de diâmetro com proteínas Tubulina e MAP;
5
neurofilamentos – possuem cerca de 10 nanômetros de diâmetro com

diferentes proteínas transadas como se fossem uma corda; e,
microfilamentos – de 3 a 5 nanômetros de diâmetro, é composto pela proteína
Actina importante para os movimentos celulares. São estas proteínas fibrilares
que se acumulam no cérebro de um paciente, na forma de depósitos, na
doença de Alzheimer.
O citosol pode ser observado como uma sopa proteica no qual coexistem
diversas macromoléculas especialmente proteínas (geralmente sintetizadas por
ácidos nucleicos) e enzimas. Esses elementos geralmente apresentam em
trânsito dentro do citosol para incorporação ao citoesqueleto, às organelas
intracelulares e ao núcleo: conforme Lent.
O núcleo é a maior organela de um neurônio, onde a maior parte do DNA
neural está localizado e grande parte do seu RNA. A membrana nuclear é
formada por um sistema de cisternas planas em placas separadas continuando
no retículo endoplasmático. Coexistem amplos poros nos locais de separação
entre as placas onde ocorrem intensa transferência de ácidos nucleicos e
proteínas entre o núcleo e o citoplasma, conforme Lent.
Devido a incapacidade do neurônio adulto se dividir, O DNA nuclear fica
alojado no núcleo de forma dispersa, e conforme Lent explica, ele nunca se
agrupa para formar os cromossomos tão característicos da célula em metáfase,
sendo no núcleo que ocorre a síntese de mRNA (RNA mensageiro).
Através dos poros do envelope nuclear os mRNAs são encaminhados para o
citoplasma. Os polissomos são formados pela associação dos ribossomos com
as estruturas de mRNA podendo, os polissomos, se unirem a estrutura externa
do retículo endoplasmático. A função do polissomo é de sintetizar as proteínas
do neurônio.
Existe no retículo endoplasmático rugoso intensa atividade de síntese proteica.
Essas proteínas de difundem pelo núcleo, no citosol, e, outras são
armazenadas no interior do retículo para transporte posterior para os
prolongamentos do neurônio para ser secretado para a parte extracelular do
neurônio.
Vesículas brotam do retículo endoplasmático rugoso que se fundem ao sistema
de cisternas citoplasmáticas do aparelho de Golgi. Outras vesículas saem
destes para o transporte pelos microtúbulos do axônio e dos dendritos em
direção as saídas do neurônio. O conteúdo destes sistemas de cisternas e
vesículas são proteínas na forma de reguladores de neuromediadores e
componentes destinados aos neuritos.
No aparelho de Golgi brotam organelas citoplasmáticas (lisossomos) cujas
enzimas decompõem moléculas já utilizadas pelo neurônio em partículas
menores, para posterior reutilização e renovação das organelas.
5
A mitocôndria realiza a fixação do oxigênio e síntese de moléculas de alta

energia necessários como alimento para a vida da célula.
O peroxissomo contém uma proteção contra o peróxido (molécula altamente
oxidante) e é responsável pela conservação celular. As mitocôndrias e o
peroxissomo possuem uma relação ancestral primitiva de dependência.
A apresentação dos dendritos na forma de árvore maximiza as possibilidades
de conexões a partir das reações do neurônio anterior pelo qual o neurônio
atual apresenta seus apêndices dendríticos. A armação dendrítica se apresenta
como espinhas na forma de pequenas projeções como uma esférula na
extremidade em que os contatos sinápticos tem probabilidade de realização.
As espinhas dendríticas concentram moléculas influentes na transmissão de
informação neural e podem se modificar dinamicamente através do
aprendizado.
As substâncias encontradas no Soma também podem ser encontradas nos
dendritos (proteínas e enzimas). Nos ramos mais finos Lent expõe que ocorre o
desaparecimento da substância Nissl, do aparelho de Golgi e os microtúbulos
do citoesqueleto.
O segmento inicial ou zona de disparo é a região onde o Soma se conecta com
o axônio, sendo uma região muito sensível à excitação. Conforme visto antes o
axônio tem um importante papel de condução de bioeletricidade e excreção de
neuroproteínas através dos neuritos. A membrana do axônio é chamada de
Axolema e seu citoplasma recebe o nome de Axoplasma que não existe em
seu interior o retículo endoplasmático rugoso que fabrica a substância Nissl,
porém pode conter mitocôndrias esparsas, vesículas em trânsito, microtúbulos,
neurofilamentos e microfilamentos. O fluxo axoplasmático é a comunicação
entre o Soma e as extremidades do axônio que é possível graças aos
microtúbulos, sendo estes últimos uma espécie de trilho.
O fluxo dentro do neurônio pode ser anterógrado (do Soma para o axônio) ou
retrógrado (do axônio para o Soma). O fluxo anterógrado transporta vesículas
em fluxos saltatórios em uma velocidade média de 400 mm/dia. As vesículas,
explica Lent, ligam-se aos microtúbulos por meio de pontes de cinesina
(proteína que aproveita o metabolismo oxidativo) que empurram as proteínas
para frente. É um movimento importante para o crescimento e regeneração
neural. Através do fluxo anterógrado que as moléculas e os neuromediadores
chegam na extremidade do axônio.
O fluxo anterógrado possui 3 componentes. O anterior descrito é o mais rápido
e os outros dois mais lentos que o mecanismo anterior, ainda dentro do fluxo
anterógrado, carreiam proteínas do citoesqueleto numa velocidade de 0,2 a 2,5
mm/dia e 0,4 a 5 mm/dia.
No fluxo axoplasmático retrógrado a molécula motora que utiliza os
microtúbulos como trilho se chama dineína, e é responsável por carrear
5
fragmentos de membrana e outras moléculas dentro de lisossomos para

degradação e reutilização no Soma neuronal, conforme explica Lent.
A bainha de mielina é uma capa de gordura e lipídios que envolve a membrana
plasmática de um corpo neural. A sua produção ocorre nos oligodendrócitos.
No SNC, e no SNP a produção da bainha de mielina ocorre graças as células
de Schwann.
Na extremidade distal do axônio pode ocorrer uma ramificação profusante na
forma de uma arborização terminal (telodendro). Múltiplos botões sinápticos
podem ser formados em cada ramo de telodendro onde se formam as
sinapses.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [033] – A Membrana e os

Sinais Elétricos do Sistema Nervoso
Lent considera a membrana plasmática como a parte mais importante do
neurônio, principalmente por sua capacidade de ser sensível à excitação que a
torna capaz de transmitir e conduzir informações percebidas a partir de outros
neurônios através de sinais elétricos, que podem ser observados como uma
linguagem própria do sistema nervoso.
Emil DuBois-Reymond (1818 a 1896) foi o fisiologista que descobriu as
propriedades da membrana plasmática, onde as derivações da descoberta
foram reproduzidas apenas 100 anos depois. Ele foi capaz de perceber a
importância dos íons dentro do modelo do SN. A bioeletrogênese explica que
os íons biológicos são fortemente hidrofílicos e possuem extrema dificuldade
para transpassar uma membrana de lipídios.
Assim se imaginou a presença de poros que pudessem passar material como
íons através de canais que geraria sinais elétricos por meio de trocas entre
conteúdos internos e conteúdos externos.
Então DuBois-Reymond supôs que este sistema teria filtros de permeabilidade
seletiva onde em determinadas situações alguns elementos pudessem pular de
fora para dentro e outros retransmitidos para as partes externas e vindo a se
incorporar ao meio extracelular.
Os canais iônios são proteínas fixas na membrana incrustadas na bicamada
lipídica capaz de passar de forma seletiva um quantitativo de íons específicos.
Que controla a entrada de elementos de acordo com o tamanho da unidade
química a ser transportada.
Neste sistema existem canais abertos que deixam passar continuamente os
íons, e outros, chamados de canais controlados por comportas que em
condições específicas excretam ou incorporam o íon para a região externa ou
interna respectivamente.
5
Existem canais para cátions de sódio (Na +), para potássio (K+) e o cálcio (Ca++)
e canais para ânions: cloreto (Cl-). A alteração da voltagem gera uma
interpretação por parte dos canais controlados que abrem e fecham suas
comportas. Estes canais são então dependentes da voltagem.
Hormônios neurotransmissores e neuromediadores carregam propriedades que
permitem fazer a abertura de determinados tipos de canais. Neste caso os
canais são classificados como dependentes de ligantes. Então este último foge
à regra que independentemente do tipo de íon o canal que é aberto por um
hormônio irá permitir a passagem de qualquer elemento que as dimensões do
canal permitam a passagem da substância.
A energia mecânica também permite a abertura de canais, como por exemplo,
o estiramento do neurônio ou a dilatação através do calor incidente sobre a
membrana.
Um dos ligantes que permite a abertura de um canal dependente de ligantes é
o neurotransmissor acetilcolina. Todos os ligantes são glicoproteínas com
subunidades repetidas ou diferentes.
Lent explica que o canal de Na + dependente de voltagem é formado por uma
subunidade de 270.000 dáltons (tipo α) com duas subunidades reguladoras
(tipo β) de (39 e 37kDa). As subunidades α formam os poros por onde passam
os íons, sendo as moléculas também semelhantes aos canais de K + e Ca++. O
canal de acetilcolina tem 275 kDa com cinco unidades parecidas.
Dentro da membrana na área do canal surge um poro de passagens dos íons,
e um segmento adere a uma voltagem relativa à membrana. Na parte externa
extracelular, certas regiões do canal existem um tipo de interação química com
ligantes naturais: neurotransmissores, neuromoduladores e hormônios.
Já a tetrodotoxina bloqueia um canal de Na + e o tetraetilamônio bloqueia um
canal de K+.
O domínio intracelular recebe comandos a partir das interações internas para
abrir e fechar os canais e obedecem aos sinais de nucleotídeos AMPc, o
GMPc2 e o íon Ca++. Estes são chamados de segundo mensageiros, enquanto
os sinais gerados a partir os ligantes são chamados de primeiros mensageiros.
Outra forma de abertura, fechamento ou inativação de um canal interno
intracelular é a ativação de uma enzima fosforilante de proteínas (cinases).
O íon Na+ possui 0,095 nm de diâmetro e atravessa as dimensões de um canal
de Na+ livremente, mas segundo explica Lent, o íon K + possui 0,133 nm sofre
bloqueios porque é incapaz de passar pelo poro.
Os cátions dentro do cérebro geralmente estão envolvidos em solução
hidratada envolvido por uma molécula de água com adesão por força
eletrostática. E estando hidratado o íon Na + passa a ter dimensão superior ao
K+ que impede a passagem pelo canal deste último dada a condição química
5
do movimento extracelular. Então diante de interações específicas

determinados momentos ocorrem fases onde o íon Na + passa por um filtro
molecular capaz de reconhecer o íon no interior do poro e fazer a seletividade
que permite capturar o Na+ desmembrando-o da molécula de água.
A energia eletroquímica é a base para a movimentação dos íons do lado
externo para o lado interno e vice-versa da membrana celular. Outro fator
relevante é que o meio extracelular existe mais sódio e cloreto, enquanto o
citoplasma possui mais potássio e proteínas com carga negativa (ânions
orgânicos) que possibilita formar um gradiente de concentração química
intracelular.
Quando um canal livre para Na+ e Cl- é aberto, esses íons tenderão a entrar
pela porta do canal para a área do citoplasma do neurônio. Porém, quando se
abre um canal para K+ por possuir uma abertura maior tenderá a lançar mais
material ao meio extracelular. Então surge um diferencial de cátions na parte
externa da membrana gerando um diferencial elétrico entre a parte externa e
interna da membrana, no qual esse material externo passa a ser lançado na
forma de pulsos através do axônio do lado externo da membrana, gerando uma
ondulação. A diferença de potencial elétrico de um lado para outro da
membrana neural é chamada de gradiente elétrico.
Lent explica que o gradiente elétrico se opõe à passagem de mais K+ de
dentro para fora e as cargas positivas posicionadas na região externa tendem a
repelir os cátions; e, o fluxo de K+ vai diminuindo até encontrar o equilíbrio
entre os dois meios.
É gerado um gradiente eletroquímico entre as interações dos íons e as
interações dos ligantes naturais: neurotransmissores, neuromoduladores e
hormônios.
Assim comportamentos diferentes concentrações de íons são ativados para a
abertura e fechamento de canais, ativando e desativando as comportas quando
é aberto mais canais de Na + eles são capturados mais facilmente de fora para
dentro. E no caso de K + o sentido é a migração de partículas de dentro para
fora da célula, porque o gradiente químico predomina em força sobre o
gradiente elétrico (o mesmo ocorrendo com o Cl -).
O funcionamento dos canais abertos é mais simples, por depender de
interações os canais que são dependentes de ligantes tornam-se estruturas de
percepção mais complexa.
Os canais controlados por comportas apresenta uma propriedade das
proteínas conhecida como alosteria onde as proteínas podem assumir
informações moleculares diferentes ao modificar sua disposição espacial.
Dependendo da conformação da constituição física da proteína o canal será
ativado ou desativado, ou seja: aberto ou fechado.
5
Lent explica que nos canais dependentes de interação por voltagem uma
alteração da diferença de potencial elétrico pode ser um estímulo disparador da
mudança conformacional. Já os canais dependentes de ligantes necessitam de
reações químicas para o funcionamento de abertura ou fechamento.
Lent evidencia três estados funcionais distintos:

1. Um estado de repouso, que o canal está fechado, mas pode abrir a
qualquer hora;
2. Um estado ativo, que o canal está aberto, onde passa por ele o fluxo
iônico;
3. Um estado refratário, que está fechado e não pode ser ativado.
Um só canal em um estado ativo pode deixar passar mais de 100 milhões de

íons por segundo. E mesmo que o neurônio apresente dificuldades de
formação poderá desempenhar a sua função sem maiores problemas.
Alguns problemas neurológicos podem ser explicados a partir do estudo dos
canais, e explicar algumas doenças dos músculos e do SN (canalopatias) que
gera mutações sobre os canais observando-se que defeitos moleculares
ocasionam distúrbios elétricos nas células e graves sintomas a um indivíduo
doente.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [034] – Neurônios em

Silêncio: O Potencial de Repouso
O estado de repouso é a condição em que um neurônio não se encontra em
atividade, ou seja, não é capaz de gerar sinais elétricos de informações. Um
observador poderia perceber uma diferença de potencial constante entre a
membrana pelo seu meio extracelular e a membrana pelo seu meio intracelular
que este não movimento de carga elétrica é conhecido como potencial de
repouso.
A natureza isolante da bicamada lipídica da membrana e o gradiente químico
apresenta duas questões importantes que é a geração do potencial de repouso
e como este potencial de repouso é mantido.
Caso a diferença de potencial entre a membrana seja zero, o íon K + seria
empurrado pelo gradiente químico pelo canal aberto para fora do neurônio. Ao
sair o gradiente elétrico produzido forçaria cada vez menos envio de material
para o meio extracelular, até que encontrasse um ponto de equilíbrio que o
meio intracelular estivesse em equilíbrio do K+.
O potencial de equilíbrio foi calculado pela primeira vez pelo químico Walther
Nernst (1964 a 1941), onde o íon de K+ geralmente gira em torno de -75 mV.
5
Porém estudos posteriores estatizaram a medida neural de -60 a -70 mV. Da

mesma forma que o potássio os outros íons também estabelecem uma
influência sobre a geração de bioeletricidade.
O gradiente químico na condição de gradiente zero, ou seja, no potencial de
repouso, também empurram de fora para dentro da célula elementos químicos
porque possui no meio extracelular uma concentração maior destes materiais.
E ao produzirem um gradiente elétrico no sentido oposto do antepenúltimo
parágrafo, tenderiam a entrar cada vez menos material estabilizando e
garantindo o equilíbrio do potencial. O potencial de equilíbrio do potencial para
o íon de sódio foi calculado em +55mV e para o cloreto -60 mV.
O cálculo do potencial de repouso resulta uma combinação dos movimentos de
todos estes íons e passa a depender da permeabilidade do canal e a
concentração dos cátions.
A equação de Goldman permite chegar também no valor do potencial de
repouso conforme indicado anteriormente de -60 a -70 mV. Lent traz à tona o
conhecimento que as diferenças de permeabilidade entre os íons indicam que
há mais canais abertos de K + no neurônio que canais de Na + e de Cl-, sendo o
potencial de repouso mais próximo do potencial de equilíbrio do K + do que do
Na+ e do Cl-. Nos astrócitos o potencial de repouso é de -75 mV o que induz a
pensar que elas possuem apenas canais abertos para K +.
A situação de equilíbrio é referente aos diferenciais presentes na membrana,
enquanto o gradiente eletroquímico é referente ao diferencial entre as porções
intracelulares e a parte extracelular próxima à membrana. Quando a situação
de equilíbrio elétrico é atingida os fluxos iônicos através da membrana não são
interrompidos. Enquanto o neurônio estiver funcional o equilíbrio dinâmico e os
movimentos iônicos continuam a correr indefinidamente.
A ATPase de Na+/K+ ou seja a bomba de Na +/k+ é uma molécula da classe de
transportadores ativos que transloca íons e moléculas pequenas de um lado
para outro da membrana celular.
A bomba é formada por dois tipos de unidades: α (catalítica) e β (reguladora);
que são subunidades que atravessam a membrana. A subunidade α
interconecta os íons de Na+ e o ATP (molécula de alta energia) e os sítios
extracelulares para K+.
Lent explica que o ATP transfere fosfato para a subunidade α, em presença de
Na+ do lado de dentro e de K + do lado de fora. A fosforilação permite a
exteriorização de 3 íons de Na +, em troca de dois íons de K + que vão para o
citoplasma neural. Esse movimento faz parte do gradiente eletroquímico, por
isto a energia extraída do ATP é fundamental no processo. A bomba Na +/K+ é
um mecanismo natural de reposição automática das concentrações iônicas.
Esta bomba é responsável pelo consumo de 20 a 40% de toda a energia
consumida pelo cérebro.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [035] – Neurônios em

Atividade: O Potencial de Ação
O que caracteriza um neurônio é sua predisposição em se ativar a partir de um
estímulo, que por transdução gera um sinal elétrico extremamente rápido
semelhante a um pulso digital em computadores.
O pulso facilmente se converte em informação quando interligado há vários
setores no SN. Eles fornecem transferência de energia para algumas
atividades metabólicas fundamentais, ativando os mecanismos fisiológicos para
a necessidade de reação diante de uma demanda que parta do ambiente.
Os sinais encaminhados pelos neurônios são variados e representam uma
proporção das representações externas que estão em contato com o indivíduo
a sinalizar como a influência ambiental deverá influenciar no comportamento de
um indivíduo.
A bioeletrogênese do SN em relação ao potencial de ação começou a se
desenvolver na década de 1920 a fim de que os mecanismos que ativam os
neurônios fossem estudados e conhecidos.
Pouco se sabia sobre os determinantes biofísicos, principalmente a influência
dos hormônios, e se tinha como meta o registro deste fenômeno. Um
microelétrodo foi aplicado através da membrana no sentido do interior do
neurônio (no Soma e no axônio) e se utilizou os grandes axônios das lulas com
a aplicação de eletrochoques que permitiram obter os primeiros registros de
potencial de ação.
Os pioneiros que mereceram destaque na busca pelo potencial de ação foram
Alan Hodgkin (1914 a 1998) e Andrew Huxley (1917 a 2012) permitiram um
avanço significativo no estudo da bioletrogênese do impulso elétrico do
neurônio. A diferença de potencial transmembranar foi medido a partir do
experimento realizado com o material genético de uma lula. O posicionamento
de eletrodos no axônio do animal em ambas extremidades, sobre a região da
membrana permitiu o primeiro registro de atividade bioelétrica em material
neural de um ser vivo.
Neste experimento o potencial de repouso era de -70 mV. Quando o estímulo
elétrico era aplicado à membrana uma variação súbita ultrapassava este valor.
E o potencial da membrana atingia entre 40 a 50 mV em que se seguia uma
despolarização voltando o potencial da membrana ao valor próximo do
potencial de repouso. E este movimento bioelétrico tinha uma duração
aproximada de 1 milissegundo. Essa última fase ficou conhecido como
repolarização.
Através de uma aparelhagem especial o potencial do axônio da lula foi
estimado em um ponto entre -70 e +40 mV. Nada se podia afirmar sobre o
5
efeito dos canais e da transmissão dos íons ao longo do experimento porque

não havia instrumentação suficiente para uma medicação mais correta. Essa
técnica fora batizada como técnica da fixação da voltagem.
Com a fixação começou-se a estudar os movimentos iônicos, porém de forma
que se apresentavam todos os tipos de íons combinados. Com o uso da
tetrodotoxina (TTX) que bloqueia como função os canais de Na + foi possível
medir a influência do íon de K+ de forma isolada, e pois com o uso da
teraetilamônio (TEA) foi possível bloquear os canais de K + para se medir a
influência do Na+.
A TEA permitia o registro da ação rápida da corrente elétrica de fora para
dentro atribuída aos íons de Na+. O TTX registrava a corrente mais lenta, da
polaridade inversa, do movimento de dentro para fora. O registro composto
indicava a influência interativa dos dois cátions como efeito bioelétrico. Utilizou-
se isótopos radioativos para medir as concentrações em ambos os lados da
membrana antes e depois do experimento.
A súbita abertura de canais de sódio contribuía para que a fase de
despolarização fosse desencadeada nos canais de sódio que dependem de
voltagem, que em menos de 1 milissegundo um número bem expressivo de
íons Na+ para dentro do axônio era observado.
A corrente de sódio era interrompida devido a inatividade dos canais de sódio.
Sendo a fase da repolarização desencadeada de forma mais rápida do que a
diminuição do fluxo de íons de sódio, devido principalmente pela ativação dos
canais de potássio em que os canais dependentes de voltagem abriam um
pouco depois do de sódio.
Lent explica que a saída de potássio restaura a polaridade da membrana para
os níveis de repouso, mas durante um certo tempo ela permanece inexcitável
(período refratário), incapaz de gerar outros potenciais de ação.
Descobriu-se que após o potencial de ação, os canais iônicos passam para o
estado inativo ou refratário para depois atingir o estado de repouso. E do
estado de repouso o neurônio novamente se torna apto para novo ciclo de
excitação. É o tempo em que a bomba de Na +/K+ restaura o gradiente
eletroquímico original.
A região do neurônio em que as atuais medições do potencial de ação são
realizadas em outros mamíferos e no homem é conhecida como o segmento
inicial ou zona de disparo por ser uma região especializada com muitos canais
iônicos dependentes de voltagem no qual permite perceber uma maior
excitabilidade. No segmento inicial é o local do neurônio onde se consegue
medir o menor potencial -55mV e é despolarizado em 10 mV. Sendo a medição
realizada no corpo celular encontrando-se como métrica de limiar de -45 mV.
Hoje já é possível com modernos instrumentos se detectar correntes
microscópicas.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [036] – Moléculas em Ação

O Professor-titular do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal
de Minas Gerais Paulo Sérgio L. Beirão, conta que quando tinha 4 anos teve
em sua casa uma experiência com escorpião. Que ao sair do banho sua mãe
percebeu o animal em sua toalha e graças a esta intervenção não foi picado
por um Tityus serrulatus.
Sua experiência de certa forma evoluiu para o estudo, baseado em seu
Professor Ribeiro Diniz (1919 a 2002) sobre venenos e toxinas de animais.
Deste contato descobriu que o veneno no especial escorpião agia no sistema
nervoso através dos canais de sódio. E para estudar o efeito era necessário
aplicar a técnica de fixação de voltagem.
Motivado e se sentindo desafiado em encontrar uma solução do insight de seu
professor desviou o curso da medicina a fim de estudar as relações
necessárias para se aprofundar este tema no Brasil.
Em sua pós-graduação em Biofísica na Universidade Federal do Rio de
Janeiro, trabalhou com a bomba de cálcio do retículo sarcoplasmático
(reservatório de íons na célula muscular).
Usando um esquema cinético aprendeu como são processadas as
transformações cinéticas, que permite uma molécula realizar a sua função. E
graças a este pioneirismo foi possível compreender no país o princípio
dinâmico de funcionamento da bomba de cálcio.
Num estágio na Filadélfia, EUA, aprendeu como utilizar a técnica de fixação de
voltagem, mas o estudo com escorpiões já havia sido realizado por outro
profissional.
Como conclusão do estudo com escorpiões observou-se que a toxina provoca
o prolongamento dos potenciais de ação levando a morte o SN devido a
instalação do desequilíbrio.
Dr. Beirão, trabalhou nos EUA com a saturação do transporte de Ca 2+ pelos
canais de íons usando a técnica de fixação de voltagem.
Com o avanço dos estudos no Brasil foi possível aprimorar a técnica para o
estudo da fixação focal de voltagem para estudar o mecanismo de ação de
várias toxinas, em especial da aranha armadeira (Phoneutria nigriventer) para
demostrar suas ações sobre os canais de sódio, cálcio e potássio que como
resultados se espera a produção de novos medicamentos.
O estudo do escorpião foi retomado na busca de uma compreensão de como
uma de suas toxinas é capaz de controlar a ativação dos canais de sódio. Essa
toxina está relacionada a brevidade do controle de inativação que limita o
movimento diminuindo a velocidade da inativação.
5
Hoje qualquer célula pode ter a sua membrana plasmática medida pela
utilização da técnica de fixação focal da voltagem. E o Brasil tem profissionais
que conseguem desenvolver a técnica do esquema cinético que é um grande
avanço para as áreas das Neurociências.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [037] – A Propagação dos

Sinais Elétricos dos Axônios
O segmento inicial ou zona de disparo que é a região próxima ao corpo ou
núcleo do neurônio na parte axiomática possui uma forma cilíndrica e se
prolonga na forma de um tubo, semelhante uma fina raiz, pelo tecido nervoso
até se encontrar com uma célula alvo.
Ao longo do prolongamento o axônio pode se ramificar diversas vezes. Os
ramos colaterais se ramificam próximo ao corpo celular e ao se fixar na
vizinhança estabelece ligações sinápticas com outros neurônios alvos que
estão nas imediações.
Os neurônios que emergem distalmente podem se prolongar e alcançar outras
regiões do SN. Arborizações terminais densas e profundas podem ser
formadas a partir de bifurcações sucessivas do axônio próximo aos neurônios
alvos. Um axônio pode migrar para uma região perto do corpo nuclear ou ir
para bem longe. Uma capa protetora chamada bainha de mielina
essencialmente lipídica pode estar em volta dos axônios. Além de ter
propriedades isolantes é um importante componente auxiliar no impulso
nervoso.
Mas a questão é como o potencial de ação chega até as ramificações e destas
distribui o impulso para os dendritos do neurônio alvo.
Durante toda a extensão do axônio de um neurônio existe uma infinidade de
canais iônicos, o que lhe dá a propriedade de ser muito excitável. Na abertura
dos canais de sódio da zona de disparo a polaridade se inverte em relação a
vizinhança, no qual um polo passa a se situar próximo ao Soma do neurônio e
outro na direção dos terminais. Então se observa que dentro deste sistema
fásico existe um componente de corrente iônico, um componente de corrente
local situado do axoplasma e outra fase que se situa no meio externo
justaposto à superfície. As correntes laterais são produzidas a partir do
movimento superficial dos íons e analogamente se assemelha a condução
observada em fios metalizados.
Conforme vimos o lado do Soma o limiar é mais alto, então as correntes iônicas
devem ser mais intensas para provocar atividade. Ao contrário da parte do
axônio que está mais próximo do terminal que é menos resistivo.
O sentido da condução segue o fluxo do Soma em relação aos Terminais.
Quando um neurônio atinge o potencial de ação, o fluxo da corrente que
5
percorre o axônio não volta o sentido da corrente dos canais de íons porque
quando um canal iônico sai da atividade ele entra em estado de inatividade ou
refratário, no qual a indução de nova corrente é interrompida temporariamente
naquele segmento específico do axônio até que ele se recomponha e atinja o
potencial de repouso. Durante este interstício a membrana plasmática do
neurônio é inexcitável. Os neurônios mais próximos do Soma estão em estado
de repouso e o canal da observação fica condicionado ao estado refratário,
sendo o canal seguinte podendo estar deslocado para um potencial de ação
em fluxo de processamento de informações até que novo fluxo seja
desencadeado no axônio e o segmento da membrana possa corresponder a
onda excitatória.
Assim, repetindo-se este processo, a onda de bioeletricidade passa a se
deslocar no sentido dos terminais axônais. Apenas o fluxo se desloca, com o
acionar síncrono dos canais dando a impressão de deslocamento, como uma
energia que se aplica para abrir uma porta, e o indivíduo ao passar a primeira
barreira se encontra com outra porta que tem que lhe aplicar “idêntico” esforço
para que a segunda porta em diante seja aberta, até encontrar um portal,
representado pelo botão sináptico que libera definitivamente a passagem do
fluxo de informações para os dendritos do neurônio seguinte.
O potencial de ação é autorregenerativo e autopropagável onde as correntes
levam a superação do limiar para que haja a liberação do fluxo bioenergético. A
consequência direta deste regramento é que em uma bifurcação no terminal a
voltagem do potencial de ação permanecesse a mesma. Indo desta informação
é possível expandir o conhecimento de Roberto Lent em afirmar que a onda de
bioeletricidade é geradora de movimento, do ponto de vista que um canal
transfere uma carga de ativação para outro canal de forma que é gerado um
ciclo de realimentação de forças no qual gera a impressão de deslocamento do
pulso.
O pulso de uma canalização de íons em um dado canal não é absorvido ao
longo do axônio, de forma que se um potencial de ação é deslocado a partir da
zona de disparo, a mesma amplitude e forma de energia chega até os
terminais.
A intensidade da corrente elétrica é determinada pelas interações de forças
que se deslocam através do axônio a partir das interações entre o meio
intracelular e o meio extracelular em relação a membrana plasmática.
A resistência externa é baixa, enquanto a resistência interna é mais elevada
dentro do axônio, portanto a resistência do axoplasmática depende do calibre
do axônio. Quanto mais encorpado é um axônio, se supõe ser menor a sua
resistência interna. A consequência direta é que uma corrente em um axônio
de grande calibre tende a ser de maior intensidade e amplitude atingindo as
regiões vizinhas com maior velocidade.
5
Outra consequência direta é que o potencial de ação em axônios mais

calibrosos passa a se deslocar mais rapidamente, do que o visualizado em
axônios menos calibrosos.
As capas de mielina contribuem também para a velocidade de transmissão dos
impulsos. Porém as bainhas de mielina não são constantes em torno do
axônio, elas estão justapostas de forma que deixam livres segmentos, na forma
de intervalos denominados de nodo de Ranvier. A mielina como isolante
impede que interferências do meio extracelular possam ditar ordens e acionar
os canais dependentes de ligantes que estabelecem a abertura, inatividade e
fechamento de acordo com o contato com o meio extracelular.
Outros gliócitos servem como capa isolante para neurônios, onde os axônios
podem estar envoltos em células de Schwann e oligodendrócitos. O
empilhamento da bainha de mielina é na forma espiral e tem sua constituição
especialmente formada por lipídios e são responsáveis por impedir o
surgimento de correntes transmembrânicas.
Uma corrente local surge tanto nos neurônios amielizados ou nos mielizados. A
diferença é que nos axônios mielizados a corrente salta de um nodo de Ranvier
para outro, ativando o potencial de ação.
A bainha de mielina não interfere na onda, garantindo a transmissão de suas
propriedades iniciais, como a amplitude, voltagem e comprimento de onda.
Assim, os impulsos podem ser comparados por analogia a um código que
representa uma ideia e que se incorpora a um processo de linguagem de
interpretação do mundo que ao ser gerado e transmitido é encaminhado para
um centro, que é outro órgão capaz de corresponder à reação adequada que
corresponda a necessidade de interação ambiental.
O cérebro possui diferentes códigos e todos eles são psicofísicos e
psicoquímicos, que são transmitidos toda vez que a intensidade de ação for
forte o suficiente para conduzir um nível de bioeletricidade que desperte pelo
potencial de ação a funcionalidade de reação exigida como sentido para um
indivíduo.
Existe uma lei para os neurônios conhecida como sistema de tudo-ou-nada, em
que um neurônio não é capaz de corresponder a uma excitação proveniente de
um sentido que capturou uma impressão do espaço, se ele não corresponder a
um tipo de carga mínima para que haja necessidade de uma resposta de
conservação que exija uma atitude do indivíduo em relação ao
desencadeamento de uma ocupação, vista como um comportamento que irá
determinar a resposta do indivíduo para um problema que o afeta diretamente.
O sinal básico do nível de código pode ser interpretado como 1 sendo presença
de sinal e 0 como sendo repouso. Onde repouso é um nível de funcionamento
energético que não gera força suficiente para acionar um sistema de fluxos
5
para a migração de impulsos elétricos para outras regiões cerebrais

responsáveis pelo processamento de informações para a tomada de decisão.
O intervalo entre um potencial de ação e outro é variável, irá depender da
influência do meio externo ao indivíduo que faça ativar o seu comportamento.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [038] – O Gliócito é a Célula

Polivalente do Sistema Nervoso
No século XIX se acredita que os gliócitos eram células de sustentação
mecânica dos neurônios. Os cientistas desta época acreditavam que as células
eram não individualizadas e que seus núcleos habitavam um mesmo
citoplasma compartilhando uma mesma membrana, idênticos em constituição
às fibras musculares (sincício) por isto os gliócitos eram conhecidos pelo
coletivo neuroglia.
Hoje o sistema nervoso é conhecido como um sistema formado por neurônios e
células gliais. As células glias mantém a saúde e fornecem o sistema de
processamento de informações neurais, além da sua função conhecida
primariamente de sustentação mecânica dos neurônios.
O sistema de classificação dos tipos celulares foi construído basicamente por
Ramón y Cajal, no qual Lent expôs as principais informações disponíveis sobre
este estudo.
As células gliais podem ser classificadas em Macroglia, Microglia, Glia
periférica e outros tipos de células que ainda não tiveram classificação.
A Macroglia pode ser segmentada pelas células: Astrócitos, Oligodentrócito e
Células NG2.
A função dos astrócitos é a regulação neurodependente do fluxo sanguíneo
local (Hiperemia funcional), formação e manutenção da barreira
hematoencefálica, a formação de células tronco durante e após o
desenvolvimento, orientação do crescimento axônico durante o
desenvolvimento, promoção de sinaptogênese durante e após o
desenvolvimento, migração radial de neurônios durante o desenvolvimento,
modulação da transmissão sináptica (comunicação glioneuronal bidirecional),
receptação do glutamato, proteção antiexcitotóxica, proliferação (gliose)
reativa, mobilização de outros gliócitos durante inflamação e/ou trauma,
sincronização neuronal via junções comunicantes e modulação da secreção de
hormônios pela neuro-hipófise (tanicitos e pituicitos)
Os Oligodendrócitos têm como função a mielinização durante o
desenvolvimento, a propagação do impulso nervoso em alta velocidade e a
regeneração axônica.
5
A função das Células NG2 é de servir como células-tronco durante o

desenvolvimento e o controle do brotamento axônico nos nodos de Ranvier.
A Microglia tem como tipo celular representante conhecido atualmente apenas
o microgliócito cuja função principal é a resposta imunitária (fagocitose,
apresentação de antígenos).
A glia periférica possui dois tipos de células: A célula de Schwann e a Célula
ganglionar satélite.
A célula de Schwann tem como função a mileinização durante o
desenvolvimento e a regeneração axônica.
A célula ganglionar satélite tem como função o isolamento elétrico de
neurônios, que ainda é uma suposição não comprovada.
As células gliais não classificadas são de dois tipos: Epindimócitos e Glia
embainhante olfatória.
A função dos Ependimócitos é a regularização da troca de substâncias entre o
sangue, o tecido nervoso e o líquido cefalorraquidiano (líquor), formação do
plexo coroide (estrutura especializada na produção de líquor), participação no
fluxo direcional de líquor e manutenção da barreira hematoliquórica.
A função da Glia embainhante olfatória é a mielinização e a célula-tronco
olfatória.
Os astrócitos, os oligodendrócitos e as células NG2 têm origem embrionária
neuroectodérmica, a mesma origem dos neurônios. A micróglia tem origem
mesodérmica. As células de Schwann originam da crista neural do embrião.
Os astrócitos se ramificam profusamente e sua aparência é de astro e seus
prolongamentos são numerosos que envolvem os nodos de Ranvier a formar
capas de capilares sanguíneos do sistema nervoso e constitui um revestimento
intracerebral e das meninges, formando espaços bem delimitados facilitando a
troca de informações. A área de um astrócito possui milhares de sinapses e
vasos sanguíneos. Os astrócitos possuem uma proteína específica conhecida
como GFAP que é um dos componentes do citoesqueleto desta célula.
Os astrócitos que estão na substância cinzenta, conforme Lent, possuem um
corpo celular irregular, prolongamentos muitos ramificados e grandes
quantidades de proteína GFAP (Astrócitos protoplasmáticos) e possuem um
potencial da membrana muito negativo correntes de potássio independentes de
voltagem, fazem a endocitose de glutamato e se juntam facilmente com outras
células.
Os astrócitos que estão na substância branca, conforme Lent, são mais
alongados e menos ramificados, possuem poucas quantidades de proteína
GFAP (Astrócitos fibrosos) e possuem um potencial da membrana menos
5
negativo, correntes dependentes de voltagem de potássio e de sódio, baixa

interiorização do glutamato e colaboram para o desacoplamento juncional.
Os oligodendrócitos possuem prolongamentos que saem do Soma, pouco
numeroso e ramificado que emitem expansões planas que se enrolam em torno
de axônios centrais, para formar a bainha de mielina (MBP), que, estas últimas,
contém moléculas proteicas que bloqueiam a capacidade regenerativa dos
axônios centrais se produzidas por um oligodendrócito, caso seja produzida por
uma célula de Schwann não possui proteína bloqueadora.
As células NG2 não expressam GFAP e nem MBP, mas apenas o
neuroglicano-2 (NG2) e estão presentes de forma expressiva na substância
cinzenta e branca.
As células de Schwann são mielinizantes do SNP e favorecem a regeneração
axônica. A glia embainhante olfatória fornece cobertura de mielina para os
axônios olfatórios.
Os microgliócitos são pequenos e alongados, possuem poucos
prolongamentos e têm prolongamento moderado. Eles atuam em processos
patológicos ao se desenvolverem diante de agressões e traumatismos no
sistema nervoso central.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [039] – Interações neurônio-

glia
A Professora e Doutora associada do Instituto de Ciências Biomédicas da
Universidade Federal do Rio de Janeiro Flávia Carvalho Alcantara Gomes
relata que o cérebro humano é a estrutura mais complexa dos vertebrados.
Existe uma grande variedade de tipos celulares que garantem que essa
complexidade seja obtida. E entender como neurônios e células glias, a partir
de um número pequenino de precursores, são gerados é um desafio para os
pesquisadores do século XXI.
Em 1994 a Professora começou a gerar interesse pelo papel dos astrócitos na
determinação celular no sistema nervoso.
Após o Mestrado em Israel no Instituto Weizmann de Pesquisa e no Brasil no
Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho (IBCCF) na UFRJ e o Doutorado no
Laboratório de Neurobiologia Celular no Instituto de Ciências Biomédicas da
UFRJ, foi possível graças ao estudo do controle gênico em protozoários,
aprofundar o papel das interações celulares no desenvolvimento do SNC.
Até meados do século XIX o neurônio era percebido como a única estrutura
funcional do sistema nervoso e havia pouco interesse pelo estudo das células
glias.
5
Nos últimos 15 a 20 anos a neurociência mudou profundamente e o interesse

pelo estudo dos gliócitos tornou-se bastante promissor.
Alcântara Gomes estudou os hormônios tireoidianos (HTs) na fase de
desenvolvimento do sistema nervoso que afetavam o cerebelo. Seus estudos
evidenciaram que poucos eram os genes modulados pelos HTs nos neurônios
cerebelares onde o déficit deste hormônio alterava profundamente o
desenvolvimento do cerebelo. O que gerou um profundo questionamento
acerca das leis da genética.
Então os astrócitos foram utilizados para compreender como os mediadores
das ações dos HTs comprometiam o desenvolvimento no cérebro in vivo a
partir de suas interações.
Um intercâmbio em Paris em 2001 foi possível aprofundar o estudo da glia
radial (GR) que a função é de servir de guia no processo de migração para a
formação do córtex cerebral, onde o término da migração origina os astrócitos.
O estudo foi capaz de perceber que além desta função também poderia lhe ser
atribuído a funcionalidade de ser progenitora neural do córtex cerebral. Na
forma de progenitores neurogênicos e em seguida gliogênicos.
Então surgiu uma hipótese para este comportamento neuronal em que
neurônios e glias eram produzidos a partir da mesma unidade morfológica, e a
conclusão gerada foi que à medida que a população neuronal aumenta, sinais
indutores neurais de glia alterariam sua forma, influenciando a diferenciação
celular.
Em 2010 intensificou-se os estudos do papel da molécula que derivariam os
neurônios a partir deste processo. O estudo se concentrou no fator de
crescimento transformante beta 1 (TGF-β1) que induzem a célula glia radial a
se transformarem em astrócitos, onde a secreção de glutamato foi levada em
consideração.
Com o avanço deste estudo pretende-se compreender doenças
neurodegenerativas como e epilepsia, Alzheimer, Parkinson e esclerose lateral
amiotrófica.
Onde a ideia central é criar estratégias de terapia a fim de equilibrar com
fatores hormonais e o uso de células-tronco a geração do equilíbrio orgânico do
sistema nervoso.
Este estudo foi escrito em 2010, provavelmente hoje, em 2017 já tenha
ocorrido grandes avanços.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [040] – Informações gerais

sobre Neurônio e Glias
5
O sistema nervoso é constituído por uma rede de células a gerar circuitos

neurais formados por neurônios e células glias, onde apenas recentemente nas
duas últimas décadas é que se convencionou a catalogar as neuroglias como
parte de um modelo de circuito neural.
Antes, a capacidade de gerar impulso era a forma percebida para catalogar os
neurônios como os únicos e exclusivos decodificadores e transmissores de
informações. Hoje se sabe o potencial desenvolvimento das glias que são
capazes de coordenar e orientar eletroquimicamente as funções dos neurônios.
Os astrócitos, por exemplo, são capazes de gerar corrente elétrica para a
condução de potenciais de ação ou potenciais sinápticos de Ca ++ com alta
capacidade de sinalização no qual pode ativar vias bioquímicas ou a expressão
gênica de outras células.
O papel do astrócito neste circuito neuronal é a liberação no meio extracelular
de sinalizadores que irão contribuir para ativar o potencial de ação na rede
exclusiva de neurônios. A liberação de gliotransmissores vem sendo estudada
e está em contínuo avanço científico, Lent explica que dois têm efeitos
semelhantes ao glutamato e o aspartato e outros menos conhecidos como
ATP, a taurina e a D-serina.
Em 2010 ainda não se sabia como os gliotransmissores são liberados e a
suposição era que vesículas faziam a excreção do material. Então já se sabia
que os astrócitos sinalizam através de neuroquímicos.
Os astrócitos e o NG2 recebem sinapses de axônios. Em que ficou mais
evidente da interação entre neurônios e glias a partir das novas descobertas.
O que podia se pensar em estruturas complexas de informações que têm o
papel de modulação da transmissão sináptica entre os neurônios ao atuar no
meio extracelular nos neuritos.
A compreensão leva ao conhecimento de que as sinapses são verdadeiros
chips neurais capazez de transmitir, modificar, bloquear uma informação a
partir da interação entre um neurônio e outro.
Dentro do fator de interação entre glias e neurônios algumas funções deste
circuito já são conhecidas: 1] absorver o excedente de neurotransmissores que
se deslocam pela fenda sináptica; e, 2] modular a transmissão sináptica
controlando e liberando gliotransmissores.
Os astrócitos e células NG2 são influenciadores dos neurônios em relação aos
seus movimentos sinápticos. Também não pode ser esquecido os
influenciadores: oligodendrócitos, células de Schwann e a glia embainhante
olfatória que também tem papeis importantes no circuito neural principalmente
na regulação da velocidade das transmissões dos impulsos bioelétricos.
O tecido nervoso é abastecido através do fluxo sanguíneo com nutrientes e
oxigênio. Os neurônios consomem muito oxigênio necessário para o
5
desencadeamento de suas atividades. E para a correção do funcionamento

cerebral o indivíduo passa a ingerir uma quantidade mais elevada de oxigênio a
fim de alcançar a função de funcionamento adequada para a manutenção da
homeostase.
O astrócito é especialista em absorver os nutrientes da corrente sanguínea,
onde faz uso dos neurotransmissores excitatórios produzidos dos neurônios
pelas sinapses para gerar correntes de fluxo de íons de cálcio que alojam por
todo astrócito chegando aos pedículos perivasculares, liberando moléculas
para a vasodilatação das arteríolas (hiperemia funcional), elevando o fluxo
sanguíneo, onde os alimentos para as células são capturados. Em tarefa
semelhante estão os neurônios nitridérgicos (que produzem ácido nídrico -
gasoso).
As células glias são imaturas durante o desenvolvimento e muitas servem
como células-tronco, proliferar e criar astrócitos, oligodendrócitos, neurônios (o
último criado pela glia radial ou NG2 imaturas).
A capacidade de multipotente de uma célula glia é parcialmente ativa na fase
adulta em alguns sítios do córtex cerebral.
Os jovens neurônios utilizam as glias radiais como trilho diferenciando-se para
o exercício de determinadas funcionalidades. Os astrócitos se posicionam em
lugares estratégicos do SN em desenvolvimento para emitir sinalizadores e
orientação para os axônios em fase de crescimento atuando também nos
neurônios migrantes para que possam encontrar o caminho correto de seus
alvos.
As células que geram capas para os neurônios, como: oligodendrócitos e
células de Schwann são essências para se modular a velocidade das
transmissões sinápticas.
As células de Schwann são capazes de identificar os axônios que devem
receber a capa lipídica. E na vida adulta são especialistas em regeneração
celular, principalmente diante de uma lesão no SNP.
Na extensão da glândula Pia-máter no SNC, um número expressivo de células
glias se fixam garantindo a fronteira do tecido nervoso, criando uma barreira
seletiva para o líquor que banha as meninges. A mesma coisa acontece nos
ventrículos com células glias especiais. Assim se seguem também a função
dos ependimócitos. De forma que as células glias garante a fronteira do SN no
controle de substâncias que devem trafegar do sistema arterial para o SN e
vice-versa.
Os astrócitos no caso de lesão se aproximam das áreas lesionadas para
efetuar a correção gerando uma cicatriz ao redor (gliose). São estruturas
sensíveis à reação inflamatória. Essas células também apresentam antígenos
(macrófagos e monócitos) que encaminham para o sangue gerando o efeito
5
imunitário (Linfócitos T). Quando os níveis estão elevados são capazes de inibir
o crescimento neurítico.
Os microgliócitos também têm papel imunitário importante. Providenciam uma
descarga de monócitos no sangue quando necessários exercendo a
funcionalidade de serem fagocíticos. São capazes de produzir substâncias
citotóxicas para combater radicais livres, enzimas proteolíticas e citocinas pró-
inflamatórias.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [041] – Os Chips Neurais

A unidade de processamento de pulsos do sistema nervoso é a sinapse. A
sinapse é realizada na parte em que ocorre uma junção entre dois neurônios e
a grande flexibilidade do sinal é devido as inúmeras possibilidades de interação
que uma membrana neural pode estabelecer com o meio extracelular a fim de
que a mensagem seja transmitida pela fenda sináptica para o neurônio vizinho
aferente imediatamente justaposto na sequência de transmissão neural.
Existem sinapses químicas (através de neuromoduladores, neurotransmissores
e gases) e sinapses elétricas (através de junções intercomunicantes a
sincronizar células que ejetam basicamente sinais elétricos: sinais iônicos e
pequenas moléculas). As sinapses elétricas possuem alta velocidade e baixa
modulação e são responsáveis por sincronizar atividades neuronais.
Já as sinapses químicas, Lent as compara com chips neurais, pois são
capazes de modificar atividades neurais, no qual a membrana pré e pós-
sináptica possuem um papel importante em regular o potencial elétrico que
permite influenciar o potencial de ação no neurônio seguinte.
A interação entre milhares de neurônios é fundamental para que o efeito do
processamento da informação seja gerado cujos efeitos podem ser excitatórios
ou inibitórios.
Charles Sherrington (1857 a 1952) foi o definidor do termo sinapse para
designar troca de informações entre dois neurônios. No entanto, apenas depois
de 1950 as bases morfológicas e funcionais das sinapses foram conhecidas
com a introdução nos laboratórios dos primeiros microscópios eletrônicos.
Os neurônios são estruturas vivas e detém um certo poder de influenciar uma
transmissão de informações. Porque parte de um conhecimento biológico
interno em que um fluxo de dados atinge ou não o potencial de ação para que
o efeito seja transmitido ao neurônio seguinte e este biologicamente poder
avaliar se a continuidade ou acréscimo de informações deverá influenciar o
próximo neurônio.
Porém há de se que pensar que os potenciais de ação não passam de um
neurônio para outro e podem ocorrer que o pulso seja alterado no decorrer
deste processo. As reações produzidas a partir deste movimento como
5
neurotransmissores e neuromediadores são encaminhados para ativar o

neurônio seguinte.
Os códigos encaminhados através de pulsos nervosos chegam apenas até os
terminais axônicos, no qual uma transformação química libera a informação
para o neurônio seguinte na forma de neurotransmissores e neuromediadores.
No qual a química é percebida e eclode no neurônio posterior movimentos que
poderão fazer com que este também atinja o potencial de ação (movimento
elétrico).
Entre as tarefas das sinapses podem estabelecer a função de filtragem,
amplificação, adição, bloqueio, regulagem, ... dos circuitos neurais. Um
neurônio pode atingir até 10.000 sinapses neurais para processamento e
modificação de informações aferentes.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [042] – Sinapses Elétricas:

sincronizadores Celulares
No estudo de processamento biológico de informações a crença inicial era que
as transmissões eram essencialmente elétricas. E estudos com vertebrados
demostraram que a maior parte das transmissões tinha um componente
químico muito forte.
Através do microscópio eletrônico se descobriu a função comunicante que é a
região de comunicação no qual conecta dois neurônios. A membrana neste
setor é separada por um espaço de 3nm do dendrito do neurônio seguinte.
Canais iônios especiais chamados de conexons (formados por 6 subunidades
de proteínas conexinas) podem, em determina ocasião, formar poros de 2nm
de diâmetro no qual podem passar várias espécies iônicas e moléculas
pequenas. E em centésimos de milissegundo uma quantidade considerável de
substâncias, quando a célula atinge o potencial de ação estimula a abertura
dos poros e encaminha os químicos para a célula seguinte.
De acordo com a variação de parâmetros metabólicos do citoplasma o
acoplamento pode estar “ligado” ou “desligado”. Os fatores que podem
influenciar são: o Ph e concentração de íons de cálcio.
Durante o processo na fenda sináptica, o canal comunicante reconhece
quimicamente o elemento que está sendo ejetado, mudando sua conformação
espacial, por meio de abertura que permita a passagem dos elementos
químicos.
Nesta passagem específica o sentido de transmissão química é indiferente,
mas existem junções específicas unidirecionais (junções retificadoras).
Assim as sinapses transmitem informações, mas não são capazes de
processar a informação. A velocidade garante a eficiência de correspondência
que permite sincronizar atividade celular em milhares de células, isto é
5
fundamental para a garantia dos batimentos cardíacos, do sistema respiratório,

da regulagem do ciclo circadiano, e outras inúmeras funções.
No sistema nervoso os processos ontogênicos são sincronizados graças o
papel de coordenação sobre os neurônios juvenis de acoplamento e
desacoplamento das junções comunicantes permite a organização celular.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [043] – Da Concepção à

Comprovação da Sinapse
No século XV se acredita que os fluídos corriam por dentro dos nervos,
idealizado como uma troca que se assemelhava ao sistema arterial, em que o
sangue se projetava por dentro das veias.
Essa visão se alterou bastante a partir do século XIX quando se descobriu que
nos corpos biológicos havia bioeletricidade e que os nervos não eram
essencialmente ocos para a transmissão de materiais. Nesta fase de
desenvolvimento das neurociências já se sabia que a eletricidade era
transmitida através da dinâmica que se instalava sobre a membrana celular
neural.
O histologista Ramón y Cajal percebeu os espaços existentes entre um e outro
neurônio o que contribuiu de vez para abortar a tese que era a crença do
século XV. Então se pensou em um sistema de impulsos nervosos que faziam
transportar propriedades de uma célula para outra.
Charles Sherrington (1857 a 1952) percebeu que o pequeno espaço entre as
células era de grande importância para a transferência de informações e a
batizou com sinapse nervosa. Inicialmente pensou em batizar a junção com o
nome de “sinderma”, mas ao ler o livro Texbook of Physiology encontrou a
palavra “sinapse” e optou por este nome para designar a sua descoberta.
Anos mais tarde, um estudante de Oxford chamado John Eccles (1903 a 1997)
ofereceu uma explicação para a teoria da transmissão elétrica, no qual dizia
(1930) que uma corrente elétrica atravessava a fenda sináptica e conduzia o
impulso nervoso para a célula seguinte.
Em 1937, Henry Dale (1875 a 1968) abriu caminho para o conhecimento da
transmissão química que tinha por base as descobertas de Otto Loewi (1873
-1961) da descoberta da acetilcolina produzida pelo nervo vago e importante
para o funcionamento cardíaco. Dos experimentos se observou que pequenas
quantidades de acetilcolina eram repassadas de uma célula para a seguinte no
qual se estabelecia uma transmissão de informações. Desta forma fez cair por
terra a fundamentação integral de Eccles.
Porém, somente em 1959 com Edward Gray no microscópio eletrônico pode
observar os dois tipos de sinapse.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [044] – Sinapses Químicas:

Processadores de sinais
É interessante notar como a evolução de um animal que tenha desenvolvido
seu sistema nervoso conseguiu integrar a estrutura neuronal e sua função da
natureza. Se pensarmos em um sistema exclusivo de sinapses elétricas, o
ambiente teria sobre o indivíduo, que assim fosse formado o seu sistema
nervoso, de um sistema reativo de correspondência direta com o ambiente, de
forma que iria limitar a sua influência interna sobre a correspondência dos
estímulos.
Um organismo que se utiliza de sinapse elétrica para passar informações
através de sinapses químicas é muito mais vantajoso para o processamento da
informação que no caso hipotético descrito anteriormente.
A fenda sináptica, que é o espaço entre as duas regiões intercomunicadoras
que formam a sinapse tem a dimensão de 20 a 50 nm bem maior que as
junções comunicantes.
Nela existe uma matriz proteica adesiva que contribui na fixação das duas
células e a difusão de moléculas em seu interior a fim de serem captadas como
sinal químico.
A transmissão sináptica química é unidirecional, então existem dois tipos de
elementos: pré e pós-sináptico. Geralmente um axônio é o elemento pré-
sináptico e geralmente o elemento pós-sináptico é um dendrito do neurônio
seguinte.
Lent explica que o terminal pré-sináptico possui vesículas sinápticas, é mais
saliente e possui pequenas esférulas de aproximadamente 50 nm de diâmetro,
outras, porém, podem alcançar de 100 a 200 nm (material elétron-denso) na
fórmula de grânulos secretores. Uma estrutura piramidal ou cônica chamada de
zona ativa é encontrada fixa do lado de dentro do terminal na membrana pré-
sináptica.
Alguns tipos de sinapse a membrana pós-sináptica são mais espessas que
outras regiões mais afastadas na segunda célula. Nesta região se concentra
uma quantidade enorme de proteínas especializadas que fazem parte do
princípio de ativação neural.
São através dos potenciais de ação que a informação chega até o elemento
pré-sináptico, em que a propagação é gerada através do axônio até os
terminais.
A fenda sináptica é larga o suficiente para barrar a bioeletricidade então o meio
é a forma encontrada para a continuidade do fenômeno de transdução, é a
liberação, na fenda sináptica, de uma quantidade expressiva de substâncias
armazenadas no interior das vesículas chamadas de neuromediadores.
5
Os neuromediadores são difundidos através da vesícula para a fenda sináptica

encontrando-se com a membrana pós-sináptica no qual ocorre a conversão da
informação química em informação elétrica e a transmissão química para os
sinais moleculares no interior da segunda célula.
Este fato o neuromediador pode resultar em uma ativação de um potencial de
ação na célula pós-sináptica, gerando potenciais de ação para a célula
seguinte. A sinalização química no neurônio pós-sináptico não interfere sobre a
sinalização elétrica.
A modulação da transmissão é conseguida graças a dupla conversão da
informação, de modo químico para elétrico, e de elétrico para químico de forma
que o conteúdo transmitido possa ser influenciado. Mas existem sinapses que
não há registro de modulação da transmissão sináptica.
Essas atividades sinápticas regulam na maioria das vezes o aumento,
diminuição ou bloqueio da atividade do neurônio pós-sináptico. Nem sempre o
potencial de ação que atravessa um axônio e chega ao terminal é forte o
suficiente para liberar neuromediadores através do terminal pré-sináptico em
um quantitativo que provoque atividade similar no neurônio pós-sináptico.
A sinapse química possibilita um passo adaptativo do ponto de vista que a
informação que chega do neurônio pré-sináptico é diferente do que é entregue
ao neurônio pós-sináptico.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [045] – Tipos Morfológicos e

Funcionais de Sinapses
Morfologicamente as sinapses possuem grande variação. Em termos de
funcionalidade podem ser excitadoras ou inibidoras. Quando o sinal sináptico é
despolarizante que atinge o nível do limiar da zona de disparo e surge o
potencial de ação, o efeito é excitatório. Quando o disparo não é suficiente,
potencial pós-sináptico hiperpolarizado, para liberar neuromediadores pela
fenda sináptica, então, o estímulo é inibitório, que afasta o potencial de repouso
do limiar da zona de disparo do neurônio. No segundo caso o neurônio pós-
sináptico não terá condições de reproduzir potenciais de ação por isto é dito
que está inibido.
Existem tipos fundamentais de junções clássicas nos quais um neurônio está
interligado com outro: axodendríticas, axossomáticas, axoaxônicas,
dendrodendríticas e somatossomáticas.
As conexões axodendríticas conectam os axônios de um neurônio pré-sináptico
a um dendrito de um neurônio pós-sináptico.
As conexões axossomáticas conectam os axônios de um neurônio pré-
sináptico a um soma ou corpo de um neurônio.
5
As conexões axoaxônicas conectam os axônios de um neurônio pré-sináptico a

um axônio de um neurônio.
As conexões dendrodendríticas conectam os dendritos de um neurônio pré-
sináptico a um dendrito de um neurônio.
As conexões somatossomáticas conectam duas regiões do soma de dois
neurônios.
Os dois tipos finais são mais difíceis de serem encontrados. Quando à
morfologia as sinapses podem ser simétricas (membranas pré e pós-sináptica
com igual espessura), que apresentam geralmente vesícula sináptica esférica
(essencialmente excitatórias); ou assimétricas (membranas pré e pós-sináptica
com diferentes espessuras) que apresentam vesículas sinápticas achatadas
(essencialmente inibitórias).
No SNP Lent esclarece que muitos casos de axônios periféricos chegam
próximos do alvo, sendo responsáveis por sinapses modificadas, que difere em
que a membrana pós-sináptica dista mais longe em que não há evidência do
surgimento de uma fenda sináptica, gerando uma transmissão difusa e lenta
(Exemplo: sinapse neuromuscular).
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [046] – Transmissão Sináptica

e Veículos Químicos da Mensagem Nervosa
A transmissão sináptica transforma o pulso nervoso, elétrico, em uma
mensagem química no qual o transporte de substâncias neuromediadoras para
os dendritos no neurônio pós-sináptico desencadeia a continuação do impulso
nervoso no próximo neurônio.
Conforme Lent, este processo pode ser descrito em 5 etapas: a primeira, de
síntese, transporte e armazenamento do neuromediador; deflagração e
controle da liberação do neuromediador na fenda sináptica; difusão e
reconhecimento do neuromediador pela célula pós-sináptica; deflagração do
potencial pós-sináptico; e, desativação do neuromediador,
A observação de Lent se refere ao trabalho isolado de um único par de
neurônios, mas também existe o efeito interativo, pois como o próprio autor
afirma uma única superfície dendritrica recebe milhares de sinapses. O
processo de integração sináptica também deve ser avaliado, pois ele é a
dependência das integrações dos potenciais produzidos por todas as sinapses.
Antes se acreditava na Lei de Dale (Henry Dale – 1875 a 1968) que afirma que
cada neurônio possui um e apenas um neuromediador com efeito definido para
corresponder a uma necessidade do neurônio pós-sináptico. Hoje se sabe que
um mesmo neurônio pode transportar e secretar diversas substâncias.
5
A influência da Lei de Dale fora tão grande que os neuromediadores passaram

a ter um sufixo próprio para os neurônios: colinérgicos (que possuem
acetilcolina); noradrenérgicos (que possuem noradrenalina); serotoninérgicos
(que possuem serotonina), ... Optou-se em preservar o nome neurotransmissor
no qual foi reservado para as primeiras substâncias descobertas de baixo peso
molecular e que possuía ação definida na membrana pós-sináptica que na
maioria dos casos representava o surgimento de um potencial sináptico. Optou-
se também em manter o sufixo érgico. E para as novas descobertas a
classificação seguiu-se como neuromoduladores, onde os tipos químicos e as
variedades funcionais são enormes.
Quando se deseja designar o mensageiro a melhor expressão é
neuromediador. Diferentes neuromediadores interagem no processo sináptico.
Lent explica que o neuromodulador influencia a ação do neurotransmissor sem
provocar modificação modulando a transmissão sináptica. Além de ativar
diferentes vias de sinalização no neurônio pós-sináptico de forma indireta. Por
empregar mais de uma substância ativa é dito que um neurônio possui
cotransmissores.
Os Neurotransmissores podem ser: Aminoácidos (Ácido gama-aminobutírico
(GABA), Glutamato (Glu), Glicina (Gly) e Aspartato (Asp) ), Aminas
(Acetilcolina (ACh), Adrenalina ou epinefrina, Dopaminha (DA), Histamina (H),
Noradrenalina ou norerpinefrina (NA ou NE) e Serotonina (5-HT) ) e Purinas
(Adenosina e Trifosfato de adenosina (ATP); já os Neuromoduladores podem
ser: Peptídeos (Gastrinas: gastrina, colecistocinina (CCK); Hormônios da
neuro-hipósite: vasopressina e ocitocina; Insulinas; Opiódes: encefalinas (Enk),
endorfinas, dinorfinas, nociceptina; Secretinas: secretina, glucagon, peptídeo
intestinal vasoativo (VIP); Somatostatinas; Taquicininas: substância P (SP),
substância K (SK) ), Lipídios (Endocanabinoides: anandamida e 2-
araquidonoilglicerol (ZAG) e Gases (Óxido nítrico (NO) e Monóxido de carbono
(CO).
Existem atualmente mais de 100 tipos químicos de neurotransmissores. Porém
existem peptídeos que atuam como neurotransmissores e aminoácidos como
neuromoduladores.
A sinapse apenas funciona se o armazenamento de substâncias para serem
secretadas na fenda sináptica está em perfeito funcionamento para que ocorra
de fato a transmissão sináptica. Assim, a síntese de substâncias químicas deve
ocorrer no neurônio pré-sináptico tais como o emprego de neurotransmissores
e neuromoduladores.
A síntese de neurônios é feita geralmente no soma ou corpo neural através de
enzimas. E em alguns casos no próprio axônio do neurônio. O glutamato e a
glicina (aminoácidos) são sintetizados no citoplasma do neurônio. A única
exceção é o GABA sintetizado pelos terminais dos neurônios.
5
As aminas, conforme Lent são sintetizadas no citoplasma do terminal sináptico.

A enzima colina-acetiltransferase irá sintetizar a acetilcolina. O principal
representante das indolaminas é a serotonina que é sintetizada pelo
aminoácido triptofano. As catecolaminas (dopamina, adrenalina e
noradrenalina) são sintetizadas em sequência pelo aminoácido tirosina
geralmente no citoplasma do terminal.
Geralmente o controle de doenças é com o uso clínico medicamentoso no qual
neurologistas e psiquiatras tentam controlar a síntese de neurotransmissores.
Lent cita como exemplo, o parkinsonismo: distúrbio motor provocado pela
perda da capacidade de síntese de dopamina. E o caso da depressão que
atingem a síntese de serotonina e norodrenalina no sistema nervoso central.
Muitas substâncias são produzidas por outras células e armazenadas dentro
dos neurônios. Por exemplo a vesícula colinérgica dos axônios motores que
contém acetilcolina possui em torno de 10.000 moléculas desta substância.
A síntese de neurotransmissores pode ser completada no interior das vesículas
ou levadas ao interior uma vez já constituídas, por meio de moléculas
transportadoras. O transportador de glutamato, por exemplo, é feito por
neurônios específicos chamados de glutamatérgicos. Já os neurônios
noradrenérgicos a dopamina é transportada para a vesícula para sintetizar
noradrenalina. Os lipídios e gases não podem ser conduzidos para o interior
das vesículas, pois difundem livremente através da membrana (mensageiros
retrógrados), após a síntese se espalham em todas as direções agindo por
todos os elementos pós-sinápticos presentes na redondeza.
Os neuromoduladores peptídicos fazem sua síntese no retículo endoplasmático
rugoso no soma neural. Inicialmente se apresentam como moléculas grandes
que são desmembradas pelo aparelho de Golgi no qual por tubos secretores
são transportados por um sistema de microtúbulos do axônio até o terminal.
Pode ocorrer neste processo o surgimento de diversos tipos de peptídeos nos
mesmos grânulos (dimensões maiores) e eles não apresentam molécula
transportadora na membrana.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [047] – O Potencial de Ação e
o Comando da Liberação dos Neuromediadores
A energia bioelétrica converte em energia química na forma de liberação de
neuromediadores pela fenda sináptica. Mas como o potencial de ação provoca
a liberação de um conteúdo das vesículas para dentro da fenda sináptica?
Através de onda de despolarização da membrana os potenciais de ação
chegam até o terminal sináptico. Nas zonas ativas (estruturas cônicas ou
piramidais) na face interna do terminal possui uma infinidade de canais de
cálcio dependentes de voltagem.
A despolarização dos canais de cálcio provoca a despolarização da membrana
durante o potencial de ação. A concentração milhares de vezes maior de íons
5
de cálcio na porção extracelular em relação ao interior do canal permite gerar

um fluxo em relação a ampliação do quantitativo de íons de cálcio na porção
intracelular (exocitose) no qual a membrana da vesícula se funde com a fase
interna do terminal sináptico.
As partes internas armazenam materiais candidatos a liberação pelos
processos seguintes, no qual o conteúdo das vesículas é despejado por sobre
a fenda sináptica. Nas zonas ativas está a maior concentração de íons de Ca ++.
Os neutransmissores são liberados de forma diferente dos neuromoduladores
peptídios que são sintetizados no soma neural e armazenados nos grânulos de
secreção.
Os potenciais de ação são calibrados para a liberação do material pela fenda
sináptica apenas se alcançar um nível de bioenergia exigido para que a
exocitose seja realizada. Em caso de exaustão do fluxo axoplasmático a
recomposição é mais demorada porque os materiais presentes na vesícula são
originários ou processados no soma neural e leva um certo tempo para sua
recomposição. Portanto a mensagem transmitida pelos neurotransmissores
circula mais rápida da mensagem dos neuromoduladores.
Quando mais prolongado for a influência dos potenciais de ação devido a
despolarização é sinal que um número expressivo de vesículas e grânulos
poderão sofrer exocitose.
O número de vesículas que sofrem exocitose neste processo é proporcional ou
variável à frequência do potencial de ação. Isto faz interferir na quantidade de
moléculas liberadas pela fenda sináptica de neurotransmissores e/ou
neuromoduladores e tudo isto decorre em menos de um milissegundo.
A conversão eletro-química é um circuito digital-analógico compõe de um sinal
elétrico invariável (pois depende de um potencial de ação fixo) para um sinal
analógico químico variável (pois depende dos quantitativos de elementos
secretados). Que desencadeia um terceiro processo onde o ciclo se renova no
neurônio seguinte que é a conversão do sinal analógico em digital novamente
no neurônio pós-sináptico.
Depois da ocorrência da exocitose um fenômeno inverso devolve ao citoplasma
uma quantidade extra de membrana que se fundiu anteriormente na fase da
exocitose, o que permite a formação de novas vesículas e a evitação do
crescimento de tamanho por adição de membrana por meio das vesículas e
grânulos que foram fundidos no estágio anterior conhecido como endocitose.
Na endocitose o terminal passa a captar novos neurotransmissores,
precursores e moléculas disponíveis no meio extracelular. Já os grânulos são
formados no corpo celular pelo aparelho de Golgi na síntese de peptídeos no
retículo endoplasmático rugoso.
Se o número de sinapses for excessivo por elevação da atividade cerebral as
vesículas e grânulos podem se esgotar e estes órgãos nas zonas ativas
5
passam a serem requisitados como reserva presentes no citoesqueleto do

axônio, se mesmo assim forem esgotadas as reservas, o terminal nervoso
entra em fadiga a transmissão pode diminuir ou se interromper até que o
neuromediador, vesículas e grânulos possam ser recompostos novamente.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [048] – Mensagem

Transmitida: Os Receptores e os Potenciais Sinápticos
Em 1950 se pesquisou exaustivamente a transmissão sináptica, no qual se
associaram as ciências de farmacologia, bioquímica e a eletrofisiologia para a
compreensão da mensagem química pelo neuromediador e a gênese da
mensagem elétrica no neurônio pós-sináptico. Micropipetas de vidro foram
colocadas na extensão da célula pós-sináptica e eletrodos de metal na célula
pré-sináptica. A fibra foi estimulada através da geração de um potencial de
ação no neurônio pré-sináptico até o terminal. Uma solução eletrolítica foi
colocada junto a pipeta de vidro capaz de conduzir correntes iônicas. Foram
adicionados na solução substâncias que imitavam os efeitos dos
neuromediadores e ora substâncias antagonistas. Atualmente o nível de
análise deste estudo é realizado ao nível molecular que possibilitou estudar os
genes responsáveis pela síntese dos neuromediadores.
O potencial pós-sináptico é a resultante modular da alteração do potencial da
membrana pós-sináptica como resultado final da ação de um neuromediador.
Mas se perguntou aos primeiros bioquímicos como era realizado este potencial
sináptico?
Havia que se pensar em uma reação química do neuromediador com a
membrana citoplasmática pós-sináptica. John Langley em 1906 (1852 a 1925)
estudou a sensibilidade da célula muscular à nicotina e ao veneno curare. O
que fez supor que sobre a membrana pós-sináptica havia moléculas receptoras
que podiam canalizar estas drogas.
O receptor pode ser visto como um complexo proteico molecular que se situa
na membrana pós-sináptica com capacidade de estabelecer uma ligação
química com um neurotransmissor ou neuromodulador. Supôs-se que a reação
química do agente com a membrana celular provocava o potencial pós-
sináptico.
Os receptores sinápticos podem ser: ionotrópicos (canais iônicos dependentes
de ligantes) ou metabotrópicos (dependentes de uma proteína intracelular
chamada de G ou ação enzimática intracelular efetuada no receptor).
Os receptores ionotrópicos são neuromediadores e substâncias de mesma
funcionalidade que reagem de forma específica com os receptores. O
lançamento do neuromediador pela fenda sináptica quando atinge um canal
iônico no elemento pós-sináptico altera a estrutura da membrana fazendo abrir
o canal para a passagem do neuromediador. Existe pouca seletividade dentro
5
deste processo num receptor sináptico permitindo a passagem de íons

diferentes pela membrana dos canais iônicos dependentes de voltagem.
A predominância dos íons de sódio para dentro da célula, conforme Lent, a
ligação do mediador como receptor provoca uma despoliarização da membrana
pós-sináptica e o receptor (despolarizado excitatório) aproximando do limiar de
disparo de potenciais de ação (potencial sináptico excitatório).
Se a predominância for o fluxo de Cl - de fora para dentro ou K+ de dentro para
fora ocorre uma hierpolarização, uma reação ligante-receptor, onde o receptor
se torna hiperpolarizante ou inibitório, afastando o neurônio pós-sináptico do
seu limiar não surgindo o potencial de ação (potencial pós-sináptico inibitório).
Lent cita como exemplo de receptor ionotrópico deslolarizante a sinapse
neuromuscular. A acetilcolina, neste caso, como molécula receptora se
apresenta em grande quantidade nas dobras juncionais nas zonas ativas.
Quando liberadas pela fenda sináptica através dos potenciais de ação, a
acetilcolina, forma um gradiente químico difundindo na direção da membrana
pós-sináptica para quem sabe se encontrar com as moléculas receptoras
ocorrendo a recepção química pelo receptor da acetilcolina, a conformidade
espacial do receptor na membrana promove a abertura do canal iônico, onde
os íons de sódio e potássio atravessam a membrana ativando a membrana da
célula muscular.
Existe outro tipo de receptor muscarínico que faz parte do sistema cardíaco do
tipo metabotrópico cujo efeito final é hiperpolarizante. Assim, a acetilcolina
sobre o coração tem função inibitória. Os receptores colinérgicos muscarínicos
estão presentes em outros sistemas, portanto dependendo da necessidade da
funcionalidade a ser despertada ele, o receptor, pode ser do tipo excitatório ou
inibitório.
Lent explica que os receptores de glutamato são os mais importantes do
Sistema Nervoso Central pois cerca de 50% das sinapses necessitam deste
neurotransmissor como princípio ativo para a geração de potencial de ação.
Porém, o glutamato é uma substância extremamente tóxica e se não regulado
pode matar neurônios pós-sinápticos. Os astrócitos que envolvem a membrana
neural são responsáveis por prevenir a entrada excedente desta substância
dentro do neurônio. Agora na epilepsia a quantidade de glutamato foge do
controle sendo necessário efetuar o controle por meio de medicamentos a fim
de que não haja perda neural. Existem 3 sensores para glutamato: 2 são
ionotrópicos (sensíveis a substâncias agonistas e antagonistas) e 1
metabotrópico.
O funcionamento dos receptores metabotrópicos a transmissão da mensagem
química é indireta, através de reações químicas intracelulares que fosforizam
canais iônicos independentes do receptor. As reações intermediárias são
iniciadas por uma molécula ancorada ao receptor na parte interna da
5
membrana pós-sináptica (proteína G), essa proteína possui três unidades: alfa,
beta e gama; que liga alfa a uma molécula de difosfato de guanosina (GDP).
Lent explica que uma vez o neuromudulador ou neurotransmissor mudam a
conformidade alostérica do receptor, a proteína G libera o GDP separando a
unidade alfa do complexo. No qual a componente alfa passa a orbitar dentro do
citoplasma transportando outras componentes que encontrar pelo caminho
(processo de reação química). Em decorrência desta transformação
geralmente um canal iônico é aberto por meio desta proteína efetora que leva o
neutrotransmissor para o canal iônico aparecendo um potencial de ação para o
neurônio pós-sináptico.
A velocidade da ação da transmissão de informações difere entre os receptores
ionotrópicos e os receptores metabotrópicos. O primeiro caso leva menos de 1
milissegundo para que surge o potencial de ação; no segundo caso, o tempo
estende algumas dezenas de milissegundos, sendo o segundo mensageiro
encaminhados através deste processo sendo a tirosina-cinase ainda mais lento
em ternos reativos, podendo levar uma hora ou mais para regular a função
gênica.
O fenômeno da seletividade funcional permite que distintas substância
exógenas possam influenciar agonistas e antagonistas e outros tipos de
substâncias a serem ativadas para a realização de uma transmissão sináptica.
Que é um desafio enorme para a farmacologia para a síntese de novos
medicamentos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [049] – Neurotransmissor

Funcional: Adenosina
O Professor associado do Instituto de Biologia da Universidade Federal
Fluminense Roberto Paes de Carvalho quando estudante de medicina se
interessou pela pesquisa e entrou para o laboratório de Biofísica Carlos
Chagas Filho – UFRJ. Passou a se interessar pelo desenvolvimento
neuroquímico do Sistema Nervoso e desenvolveu linhas de pesquisa que
abordavam neutrotransmissores como a dopamina e GABA.
Em 1978 os primeiros grandes resultados demonstraram que o nucleosídeo
adenosina promovia acúmulo de AMP cíclico em retinas de embriões de pintos
pelo receptor mediador A2.
Uma de suas conclusões era que o efeito da adenosina sofria grandes
variações na fase de desenvolvimento que diferia da observação na fase de
estimulação do receptor de dopamina.
Seus estudos foram eficazes para demonstrar as interações entre a dopamina
e adenosina no receptor A1 que era expresso na retina e cuja ativação do AMP
produzia o acúmulo, ou seja sua inibição induzido por dopamina.
5
Num novo laboratório se estudou o AMP cíclico em experimentos de ligação de

agonistas e antagonistas marcados a receptores de adenosina.
O resultado destas pesquisas resultou na defesa de tese de doutorado sobre o
“Desenvolvimento do sistema purinérgico em retina de pinto: Regulação do
sistema dopaminérgico embrionário por receptores A1 de adenosina”.
Nos Estados Unidos, no laboratório dos Drs.Ruben Adler e Solomon Snyder na
Universidade de Johns Hopkins estudou o sistema purinérgico da retina tanto
em cultura como o desenvolvimento do tecido intacto. Os sistemas de captação
e liberação da adenosina nas culturas purificadas dos neurônios e
fotorreceptores. E se observou alta correlação com a população de neurônios
multipolares em todos os fotorreceptores. Adenosina também podia ser
liberada por despolarização, por grandes quantidades de potássio, dependente
de cálcio nomeio extracelular.
Nesta fase como conta o Professor Carvalho, estudou-se também, a
localização dos receptores A1 de adenosina e dos sítios de captação na retina
e se observou a localização preferencial nas camadas plexiformes em etapas
precoces de desenvolvimento, sugerindo a colonização em regiões ricas em
sinapses.
De volta ao Brasil na UFF, continuou os estudos da liberação de adenosina nas
culturas e descobriu sua estimulação por glutamato, conforme suas próprias
palavras o envolvimento do sistema de transporte de alta afinidade também na
liberação e sua dependência de cálcio e cinases dependentes de calmodulina.
Descobriu-se o papel protetor da adenosina sobre a retina no qual era
responsável pelo bloqueio da toxidade induzida por glutamato.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [050] – Natureza Quântica da

Transmissão Sináptica
O trabalho de grande parte dos neutromediadores e dos neurotransmissores
consiste na transdução da mensagem química em impulso elétrico. Portanto os
neutronsmissores e neuromediadores liberados na fenda sináptica
correspondem a um quantitativo excitatório que a frequência do potencial de
ação faz surgir sobre o potencial da membrana sobre o terminal sináptico a
abertura dos canais iônicos para a entrada de íons de cálcio que por meio da
exocitose cola as vesículas a membrana do cone o qual permite a passagem
de substâncias químicas através da fenda sináptica.
Existe uma proporcionalidade de liberação de substâncias das vesículas e
grânulos que está diretamente relacionada aos números de potenciais de ação
que chegam até o terminal neural.
Como também irá existir uma proporcionalidade de neurônios que passam pela
fenda neural e o gradiente químico irá chegar até o receptor do neurônio pós-
5
sináptico, com base no impulso em que os elementos químicos são

translocados através da fenda sináptica.
Dependendo da distância sináptica a amplitude com que as reações são
alocadas pelos receptores que recebem o material químico pela fenda sináptica
o efeito pode ser amplificado ou atenuado quanto a mensagem original. No
qual este efeito dinâmico e inteligente pode comparar esta estrutura a um chip
de processamento neural.
Essa comparação surgiu quando se estudou os efeitos sobre o potencial pós-
sináptico e se verificou que não era possível conceber os neurônios como
meros cabos de transmissão de informações e sim como um mecanismo
atuante e inteligente que calibrava uma carga, como influência, que permitia
dotar a unidade de um valor decisório sobre seu condicionamento unitário
sobre todo o circuito neural agregando ou atenuando valores que podem gerar
excitação ou inibição para a continuidade do estímulo, como amplificar ou
reduzir ou restringir a aplicação do estímulo sobre o sistema nervoso deste
indivíduo.
Sob este princípio se pode pensar sobre a natureza quântica do circuito neural
e sobretudo sobre o efeito combinante que cada unidade neural era capaz de
reproduzir sobre o condicionamento modulatório da transmissão da informação
para o neurônio pós-sináptico.
Bernard Katz (1911 a 2003) registrou pequenos potenciais sinápticos na célula
muscular quando observou amplitude múltipla de um valor unitário pequeno,
inferior à 1mV energia comparada ao desempenho de um quantum.
Partindo desta observação o potencial quântico unitário foi definido como o
processamento unitário gerado por um único desencadeamento de uma
vesícula sináptica. Sendo os potenciais pós-sinápticos um número que era
múltiplo do número de vesículas atuantes dentro de um modelo em que o
potencial de ação estava ativo.
Mais tarde se descobriu que o efeito de uma única vesícula, que contém
milhares de neurotransmissores ou neuromediadores provoca um potencial de
amplitude inferior a 1mV. Lent também explica que um único potencial de ação
na fibra nervosa libera conteúdo de cerca de 200 vesículas na sinapse
neuromuscular gerando um potencial pré-sináptico excitatório com amplitude
de cerca de 50mV.
Já no sistema nervoso central cada potencial de ação libera apenas o conteúdo
de uma única vesícula com cerca de 0,1 mV de amplitude insuficiente para a
gênese de geração de um potencial de ação que ative o neurônio pós-
sináptico.
Desta forma é necessário que coexistam muitas sinapses ao mesmo tempo
para ativar o potencial de ação pós-sináptico a fim de que a informação chegue
ao local de destino de onde era necessário ativar uma funcionalidade acionada
5
pelo regime de urgência de uma influência do ambiente sobre a estrutura

corporal que reflita uma saída, vista como uma tomada de decisão que
repercuta uma ação pelo sentido do condicionamento que irá optar pela vida.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [051] – A Ação Silenciosa dos

Neuromoduladores
Um neurotransmissor ao ser ejetado pela fenda sináptica através do terminal
ao qual um axônio faz chegar o potencial de ação, e se liga a um receptor
estabelece a transmissão de uma sinapse química. Se o receptor é um canal
iônico do tipo ionotrópico o potencial da membrana passa a não depender de
outros fatores e é produzido um potencial na membrana no neurônio pós-
sináptico. Quando o receptor não é um canal iônico e sim uma proteína G, que
é uma molécula intermediária, a mudança de conformação irá provocar uma
reação em que o composto capaz de passar pela abertura do canal iônico será
deslocado para a reprodução do potencial de ação na membrana da célula
pós-sináptica.
A produção sináptica química se completa em algo em torno de 100
milissegundos. A proteína G pode atuar tanto sobre um canal iônico, ou sobre
uma enzima que esteja próximo a membrana pós-sináptica. O mensageiro
químico visto como intermediário no processo é chamado de segundo
mensageiro, sendo o primeiro mensageiro o neuromediador. Em alguns casos
o tempo em que o segundo mensageiro leva para concluir sua atividade pode
chegar a mais de um segundo de atividade.
O segundo mensageiro pode desencadear uma série de processos e etapas,
numa transmissão lenta e difusa, para finalmente provocar o potencial de ação
na célula pós-sináptica. Conforme for o caso de uma aplicação o efeito pode
durar mais de 1 minuto. A cascata metabólica não é certa que reaja no sentido
de estabelecer um potencial pós-sináptico, em alguns casos o nível da
atividade é tão reduzido e de baixa amplitude que não é possível estabelecer
alterações metabólicas que afetem o desempenho funcional do neurônio.
Devido estes fatores são muitas as possibilidades de interação que podem ser
obtidas através de uma transmissão sináptica química. Quando o
processamento é muito demorado em vez de chamar de potencial sináptico se
convencionou chamar este tipo de atividade como neuromodulação, já que
para o efeito direto e mais imediato se visualiza um tipo de transmissão de
informações, e o efeito mais lento e demorado como uma modulação em que
uma fase é instituída dentro dos processos cognitivos do indivíduo.
Lent explica que neuromoduladores são as substâncias químicas liberadas na
fenda sináptica que influenciam a ação mais rápida e eficiente dos
neurotransmissores.
5
Neuromediadores em grande parte são peptídeos, lipídeos e gases. Porém

existem neurotransmissores que operam de forma lenta e tardia de forma que
agem como se fossem também neuromoduladores. Exemplo: noradrenalina
atuando sobre receptores tipo α2, muito numerosa no sistema nervoso central.
Quando a noradrenalina passa pela fenda sináptica e se liga aos receptores α 2,
ela incorpora o GTP na proteína G e separa a subunidade α, causando efeito
inibidor uma enzima chamada adenililciclase, desfoforilando o ATP
transformando-o em monofosfato cíclico de adenosina ou AMP-cíclico (AMPc).
Lent explica que a ação do AMPc intracelular ativa outra enzima desforilante
proteína-cinase A (PKA) que está dissolvida no citoplasma, o efeito esperado é
a abertura dos canais de íons de potássio gerando hiperpolarização da célula
neural.
Quando a noradrenalina entra em ação a adenililciclase é inibida diminuindo a
síntese de AMPc onde o PKA reduz sua influência sobre os canais de íons de
potássio do neurônio pós-sináptico provocando o seu fechamento, e passa a
predominar o fluxo de íons de sódio gerando uma pequena despolarização da
membrana. Assim a noradrenalina tem como efeito base a leve excitação do
neurônio pós-sináptico.
Já a atuação da noradrenalina no sistema cardíaco ela atua sobre os
receptores do tipo β que tem como segundo mensageiro o AMPc. A proteína G,
neste caso, ativa a adenililciclase aumentando a produção de AMPc e ativa o
PKA. No músculo cardíaco o PKA fosforila canais de íons de cálcio
dependentes de voltagem bem abundantes, despolarizando cujo efeito
esperado é a contração do músculo aumentando a frequência e a força dos
batimentos cardiovasculares.
Assim a noradrenalina tem o efeito de modular a transmissão sináptica. O
AMPc como segundo mensageiro também é utilizado por outros mecanismos
sinápticos como moduladores.
O fosfoinositol também funciona como segundo mensageiro, no qual a proteína
G ativa no receptor se liga com a enzina fosfolipase C ( PLC) no qual da reação
surge um fosfolipídio chamado difosfato de fosfatidilinositol ou PIP 2 que se
divide em outros dois mensageiros: o diacilglicerol (DAG) que é lipossolúvel e
imerso na membrana ativa a proteína-cinase C (PKC) que é fosforilante; e o
trifosfato de inositol (IP3) que é hidrossolúvel agindo no citoplasma pós-
sináptico ligando aos receptores do retículo endoplasmático promovendo a
saída de íons de cálcio do retículo para o citosol. O aumento de íons de cálcio
poderá provocar reações metabólicas e abrir os canais iônicos da membrana
gerando potenciais sinápticos. A serotonina pode ser utilizada por alguns
receptores para se ligar à célula pós-sináptica, através do uso de segundo
mensageiro.
5
Gases também podem ser empregados como segundo mensageiro no sistema

nervoso. As enzimas NO-sintase e heme-oxigenase conseguem produzir os
gases óxido nítrico (NO) e o monóxido de carbono (CO) que na ativação
sináptica excitatória o volume da síntese é ampliado geralmente mediada pelo
glutamato através dos receptores NMDA. Uma vez sintetizados a difusão é
instantânea em todas as direções sendo impossível a contenção em vesículas
ou grânulos de secreção. Tais neuromoduladores transcelulares atuam pré e
pós-sinápticamente utilizando o monofosfato cíclico de guanosina (GMPc)
como segundo mensageiro. Eles têm atuação retrógrada ou anterógrada. No
primeiro caso, facilitam a transmissão sináptica no neurônio pré-sináptico que
sintetizou o material e o liberou, gerando o facilitar para uma transmissão
cíclica, onde estudos recentes indicam que tais neuromoduladores
transcelulares são ligados a processos moleculares de memória.
Os neuromoduladores gasosos atuam também sobre o endotélio das arteríolas
cerebrais dilatando e aumentando o fluxo sanguíneo das regiões de sinapses
mais ativas, conforme pode ser demonstrado através da ressonância
magnética e a tomografia de emissão de pósitrons.
Os mediadores não convencionais chamados de endocanabinoides, que
trazem o mesmo princípio ativo da maconha são ácidos graxos derivados de
lipídios da membrana que não podem ser armazenados em vesículas que uma
vez sintetizados ultrapassam a membrana plasmática e detém ação sobre os
receptores CB1 e CB2 localizados nos terminais pré-sinápticos que influenciam
a liberação dos neuromediadores como o GABA que pode ser inibido.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [052] – Fim da Transmissão

Sináptica: O Botão de Desligar
Existe um mecanismo que permite que uma transmissão sináptica possa ser
desligada quando a mensagem já estiver sido encaminhada para o neurônio
pós-sináptico. Existem três mecanismos básicos em que uma transmissão
sináptica pode ser interrompida: a difusão lateral; a recaptação do
neuromediador; e, a degradação enzimática do neuromediador.
No processo de difusão lateral as ações enzimáticas lentamente se tornam
dispersas dessensibilizando os receptores, sendo um mecanismo veloz no
funcionamento da sinapse e lento na correspondência do desligar.
No processo de recaptação do neuromediador utiliza-se de proteínas
transportadoras no neurônio pré-sináptico específicas para os
neuromediadores e neutransmissores de sua produção, com exceção da
acetilcolina. E os astrócitos também possuem moléculas transportadoras para
alguns neurotransmissores, como o glutamato e aspartato (excitatórios) e o
GABA e glicina (inibitórios) que previne ao acionar a contenção dos
neurotransmissores, um evento preventivo para a proteção contra a toxicidade
5
dos aminoácidos excitatórios que a ação descontrolada pode levar à morte

celular. No qual os astrócitos removem os neurotransmissores da fenda
sináptica, e em condições normais atua como modulador da transmissão
sináptica que também é um dos papéis importantes das células gliais.
Lent explica que as moléculas transportadoras pertencem à mesma família e
fazem uso do ATP para sua atividade e dependem de cátions para funcionar. A
recaptação possui bastante uso farmacêutico.
O mecanismo de degradação enzimática do neuromediador é utilizado em
sinapses colinérgicas, aminérgicas, histaminérgicas e peptidérgicas. Lent
explica que a mais conhecida é a da sinapse neuromuscular. Neste caso a
enzima acetilcolinesterase degrada a acetilcolina em duas moléculas
diferentes: colina (é recaptada para o interior do terminal colinérgico por
transportadores específicos) e acetato (difunde no meio extracelular). Os
peptídeos neuromoduladores de ações sinápticas mais lentas e difusas
conforme Lent, difundem-se lateralmente e sofrem o efeito da degradação por
peptidases presentes no meio extracelular fora da região da sinapse, não
sendo recaptados por ausência de transportadores específicos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [053] – Óxido Nítrico

O Professor-titular do Departamento de Farmacologia da Faculdade de
Medicina da Universidade de São Paulo em Ribeirão Preto Francisco S.
Guimarães investigou como pesquisa, os neurotransmissores envolvidos em
respostas emocionais. Em especial estudou os neurotransmissores atípicos
como o óxido nitroso nas respostas emocionais.
O glutamato ativado no receptor NMDA no sistema nervoso central com o
influxo de cálcio ativa a enzima síntese do óxido nitroso conhecida como NOS.
O próprio neurônio é capaz de sintetizar a NOS (neurônio constitutivo) e se
apresenta em pequenas quantidades celulares nervosas. Podendo ser ligada a
muitos alvos, se estudou o seu envolvimento com um segundo mensageiro
3’,5’ – monofosfato cíclico de guanosina (GMPc).
Observou-se nestes estudos que o óxido nítrico pode modificar muitas funções
cerebrais, tais como a regulação da excitabilidade neuronal e a plasticidade
sináptica.
Então foi possível estudar as reações emocionais de medo, em que a influência
de receptores de glutamato do tipo NMDA gerava respostas em um indivíduo.
Era sabido da grande concentração de neurônios contendo a NOS em regiões
em que estas respostas estavam sendo sinalizadas como: a grísea
peraquedutal dorsal (GPd) e a amígdala medial.
O professor Guimarães iniciou os estudos em 1994 no papel deste
neurotransmissor gasoso sobre a ansiedade. No qual foi possível demonstrar
5
que uma aplicação de inibidores que formam o óxido nítrico na GPd tinha efeito
semelhantes a drogas ansiolíticas clássicas.
O avanço dos estudos foi possível demonstrar que doadores de óxido nítrico na
GPd produziu reações intensas de fuga e ativação de áreas cerebrais que
induziam à manifestação de medo. E utilizando ratos no laboratório se
percebeu que eventos estressantes ou de ameaças, que podem ser
compreendidos como a introdução de um caçador natural, causa um aumento
da expressão de RNAm e da proteína NOS neuronal como uma resposta ao
medo e ao estresse.
Estudos mais recentes demonstram a inibição da formação do óxido nítrico no
hipocampo diminuem a formação de respostas a estímulos estressores que
foram raciocinados como drogas antidepressivas.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [054] – Integração Sináptica:

Cotransmissão e Coativação
Cada neurônio recebe milhares de sinapse de outros neurônios, então é
impossível conceber o sistema neural como um meio de transmissão em que
cada neurônio se encontra em uma estrutura isolada, mas sim que exige
coordenação de toda a rede interconectada. As sinapses são recebidas de
diferentes regiões do cérebro e se assemelha a um poderoso sistema
computacional, onde potenciais sinápticos de diferentes localizações podem
ser associados na elaboração de uma resposta em que informações são
adicionadas numa unidade referencial de processamento que possui a chave
de codificação de todos os processamentos que devem ser transformados em
movimento e cognição para que a ação seja executada. A integração sináptica
é, portanto, essa computação de múltiplos canalizações sinápticas.
Seja um motoneurônnio, que é um neurônio motor, que se localize na medula
espinhal com a funcionalidade de comandar a contração muscular através da
sinapse neuromuscular. Ele está na ponta ventral da medula e tem uma
vigorosa árvore de ativação (dendritos e ramificações terminais em
abundância). Longe dos dendritos deste neurônio, na parte antes do terminal
do axônio, em sua zona de disparo parte a decisão de ativar o potencial de
ação que irá sinalizar a necessidade de movimento muscular.
Nesta zona de disparo existe uma elevada concentração de íons de sódio
dependentes de voltagem. Dentro da medula, os interneurônios estabelecem
sinapses nervosas com o corpo do motoneurônio na forma de sinapses
simétricas e assimétricas. Os dendritos desta região apresentam corpos
espinhosos que emergem dos troncos dendríticos do motoneurônio que
também são cobertos de sinapses assimétricas de neurônios distantes,
sensitivos e motores. Os primeiros, os sensitivos, situados nos gânglios
5
espinhais adjacentes à medula; e os segundos, motores, situados em

diferentes níveis superiores do Sistema Nervoso Central.
O motoneurônio é responsável pela decisão de disparo ou não de potenciais de
ação e a frequência de trabalho que deve ser executada, de forma que esta
importante decisão irá decidir se a célula inervada deve contrair ou ficar em
repouso, o músculo, numa intensidade projetada por este centro de decisão. A
decisão do motoneurônio deve ter por base algo em torno de 10.000 sinapses
que podem ser geradas a partir da membrana neural.
Um estimulo para um estiramento muscular, por exemplo, pode resultar em um
fenômeno de transdução em que um impulso é canalizado para atingir um
motoneurônnio e ao atingir as fibras sensitivas que se distribuem pelo tecido
muscular, surge uma quantidade considerável de potenciais de ações que são
conduzidos para a medula nas terminações assimétricas existentes nas
espinhas dendríticas, que utilizam o neurotransmissor glutamato. Dependendo
da proporcionalidade do estímulo a resposta irá variar a intensidade com que
foi sugerida reagir.
Lent especifica que o limiar da zona de disparo do motoneurônio tem potencial
de repouso de cerca de 10 a 15 mV do soma, assim os receptores de
glutamato ativados necessitam que o estímulo não seja fraco e rápido para
provocar uma despolarização pós-sináptica no nível exigido pelo limiar da zona
de disparo.
Se o estímulo for forte e constante, é possível que o limiar de disparo seja
atingido e o motoneurônio possa produzir potenciais de ação para provocar a
contração do músculo por meio de sinapse excitatória nas espinhas
dendríticas. Isto irá implicar em canalizações de concentrações maiores de
glutamato e glicina para uma despolarização maior que apresente amplitude e
recrutamento dos receptores NMDA no deslocamento de íons de magnésio
para acionar o potencial da membrana.
No processo de cotransmissão mais de um neurotransmissor é utilizado na
mesma sinapse que no caso deste exemplo é o glutamato e a glicina que
combinados amplificam o potencial sináptico e se apresentam eficazes na
integração sináptica. Sendo a coativação a resposta sináptica da ativação de
mais de um tipo específico de receptores, que neste exemplo são os
receptores do tipo NMDA e não-NMDA.
Também é considero cotransmissão quando se utiliza dois agentes distintos
para se provocar um potencial sináptico como um neurotransmissor e um
neuromodulador peptídico.

Interação entre Potenciais Sinápticos
5
Quando um estímulo é amplificado: mais forte e duradouro o resultado; é uma

sequência de potenciais de ação de maior frequência nas fibras aferentes e
sensitivas de um hipotético exemplo de um estímulo incidente sobre o músculo
em um motoneurônio. O glutamato é liberado e os receptores glutamatérgicos
entram em ativação, a consequência imediata é a chegada do potencial de
ação nos terminais sinápticos fazendo surgir um potencial pós-sináptico
excitatório sobre a membrana pós-sináptica.
Os pulsos no curso temporal decaem sobre a membrana deste motoneurônio
hipotético, estabelecendo uma sequência de picos e vales até o retorno ao
potencial de retorno. A insurgência de um potencial de ação e outro em
sequência ocorre uma elevação da amplitude do sinal, elevando o nível da
despolarização. Este fenômeno é conhecido como somação sensorial. O
aumento da frequência de potenciais de ação nas fibras sensitivas amplia a
força do estímulo a ser desencadeada no músculo. Se um potencial pós-
sináptico excitatório se espalhar pelo soma do motoneurônio, as chances do
pulso chegar até o nível desejado na zona de disparo do axônio irá ampliar as
chances em conversão de bioeletricidade que converterá no transporte de sinal
através do neurônio para a área terminal deste a fim de liberação de
neurotransmissores pela fenda sináptica, sendo o resultado a contração do
músculo que fora estimulado.
Se o investimento do estímulo for ainda maior por sobre o músculo, maior será
o número de fibras de recrutamento, e maior será o número de sinapses
excitatórias ativadas. Ocorre um aparelhamento de várias sinapses vizinhas na
região muscular, e cada um dos potenciais pós-sinápticos excitatórios
espalham-se pela membrana do dendrito e do soma do neurônio. Se fosse
apenas desencadeado um único potencial haveria um decaimento do sinal
ainda no soma até chegar a zona de disparo, mas graças ao fenômeno da
somação espacial entre os potenciais pós-sinápticos excitatórios de sinapses
vizinhas gera uma ondulação de frequência que faz chegar o sinal até a zona
de disparo.
O motoneurônio de nosso exemplo também está sujeito a sinapses inibitórias
(GABAérgicas e glicinérgicas), e não somente sinapses excitatórias
(glutamato). As sinapses simétricas têm predominância do SN. E em caso de
uma contração muscular forte regiões motoras supramedulares são
requisitadas para reproduzir um efeito inibitório descendentes da medula
abaixo até o soma deste exemplo. Não significa que neste caso de contração
muscular, por exemplo, para se evitar uma queda que o fator de inibição da
contratura muscular que fora desencadeado, pare naquele instante a produção
de glutamato, mas que o efeito inibidor irá gestar o controle para que os efeitos
do glutamato possam ser controlados no motoneurônio pelas medidas
restritivas de controle deste fluxo deste material pela síntese enzimática da
substância que fará a restrição de liberação pela fenda sináptica do excedente
de glutamato.
5
Os potenciais somados espalham-se pelos dendritos e ao chegar no soma

neural encontram sinapses inibitórias de glicinérgicos no soma através de
ligações axosomáticas, e um forte fluxo de cloreto resulta em um potencial pós-
sináptico inibitório gerando uma hiperpolarização da membrana pós-sináptica.
Uma somação de sinais opostos entre os dois tipos de eventos: eventos
axodendríticos e axosomáticos; neste exemplo hipotético é gerado,
desencadeando uma somatização algébrica cujo resultado final será a
resultante que irá gerar uma despolarização ou não como necessidade de
urgência da demanda atual suficiente para atingir ou não o limiar de disparo,
para bloquear ou não a informação motora que acionaria o axônio do
motoneurônio.

A Topografia Sináptica
O trabalho de um neurônio é bastante complexo e organiza milhares de ações
que são processadas ao mesmo tempo em sintonia com as atividades que
partem do ambiente e se pensar que todo esse complexo pode representar
uma cifra de unidades neurais que chegam a quase 100 milhões de neurônios
dá para se imaginar a complexidade total de todo este conjunto sistêmico de
informações em processamento.
Existem sinapses excitatórias e sinapses inibitórias e processos integrativos
podem ocorrer tanto nos dendritos, soma e axônio de um neurônio. E este
evento computacional é tão complexo que beira a ficção científica. E leva o
axônio a registrar a influência de uma unidade sobre toda a rede neural e a
repercutir sua decisão em influenciar este modelo espacial e interativo e
integrado.
Ainda deve-se levar em consideração a arquitetura neural, a dimensão dos
dendritos, axônio, e até mesmo do corpo neural pode interferir e influenciar no
modelo, quando é necessário a manutenção do sinal que passa pelo soma
para que atinja a zona de disparo com a frequência de energia que gere o
potencial de ação.
Também há que se pensar na composição entre sinapses excitatórias e
inibitórias, pois uma topografia inteligente irá interligar aquele fator que irá inibir
a produção da despolarização no local e medida certa que a dinâmica e
estrutura do neurônio assim sinalizar como medida de localidade que permita
uma extensão axonal do terminal ser perto ou longe da fenda sináptica.
Lent explica que as sinapses axoaxônicas controlam o nível de despolarização
da membrana pré-sináptica. Podendo a membrana estar mais despolarizada se
for aplicado um efeito excitatório ou hiperpolarizada se aplicado um efeito
inibitório.
5
Dependendo da topografia dos circuitos neurais a funcionalidade do ato de

comunicação é despertada. As fibras podem se compor em sistema paralelo ou
seriais. Além dos efeitos já mencionados que podem as sinapses contribuir
para gerar efeitos inibitórios ou efeitos excitatórios. Portanto um único disparo
de uma sinapse pode ter um efeito escalar de 1/10.000 unidades sinápticas,
sendo cada sinapse responsável pela combinação de mais de 100.000
substâncias, que torna as densidades reativas unidades complexas de
processamento que permitem uma infinidade de combinações de resposta que
beira ao infinito.
Uma única célula neural pode gerar uma infinidade de conexões e atingir a
profundidade se deslocando para se encontrar com dendritos em regiões bem
distantes-alvo do seu centro de difusão de massa, ou seja, o seu soma.
Dentro desta topografia existe também variação da densidade de neurônios em
uma determinada região que passam a se especializar coordenando atividades
específicas. Além dos neurônios do SNP que se especializam em atividades de
sensibilidade e motoras pelas quais gesta uma particularidade no órgão que se
destina a solucionar uma gênese de desenvolvimento.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [057] – Os Neurônios se

Transformam
Sob as células nervosas existe uma propriedade pela qual permite a adaptação
biológica conhecida por plasticidade cerebral. De forma que seja possível que
um neurônio modifique a sua forma e função de acordo com as respostas
desencadeadas para o ambiente externo. Porém, a plasticidade não é algo
uniforme ou passageiro, acompanha o indivíduo por toda a sua existência, e na
fase do desenvolvimento atua com maior vigor.
Pode atuar como uma força regeneradora, axiomática, sináptica, dendrítica e
somática. Como força regenerativa atua na recuperação de partes lesadas dos
neurônios. O fenômeno de regeneração é mais producente no sistema nervoso
periférico, já que no sistema nervoso central os neurônios estão envolvidos
pela bainha de mielina que dificulta movimentos externos que provoquem a
recomposição neural, porque as glias ao se tornarem estruturas constituintes
surgem como uma barreira para o contato direto do neurônio com o meio
intracelular dificultando a ação que poderá recondicionar o neurônio em termos
fr funcionamento e atuação.
A organização e reorganização da resposta pode ser originada da plasticidade
sobre os terminais axônicos, que também possui maior vigor na fase de
desenvolvimento, e perde força na vida adulta.
A plasticidade sináptica é obtida pelo aumento ou diminuição da eficácia da
transmissão sináptica que pode ocorrer de forma permanente ou não, que pode
resultar em homeostase sináptica.
5
De forma similar a reorganização da resposta ambiental dos terminais

axônicos, ocorre a plasticidade cerebral para os dendritos na forma de troncos,
ramos e espinhas dendrítricas.
E por fim está sob a capacidade de plasticidade somática a regulagem e
reprodução ou morte de células nervosas, que resultam em aumento ou
diminuição de células nervosas em um organismo vivo.
Nem sempre a plasticidade cerebral traz um valor compensatório, pois as
vezes não é possível restaurar funções que já foram perdidas, e em vez de
ampliar o potencial condicionar a formação de resposta adaptativas que não
sintetizam a necessidade de um indivíduo podendo conduzi-lo para uma
condição patológica.
Portanto a neuroplasticidade é a capacidade de adaptação do sistema nervoso
às mudanças ambientais, que incidem sobre as transformações neurais que se
estende tanto as respostas às lesões traumáticas e processos resultantes de
aprendizado e memória. Toda energia que incida sobre o corpo de um
indivíduo quando processada pode provocar uma marca que modifica o
organismo por meio de uma ação de plasticidade cerebral.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [058] – Os Tipos e

Características da Neuroplasticidade
Os neurocientistas descobriram que dentro da neuroplasticidade o grau
adaptativo varia de acordo com a idade de um indivíduo. Quando ocorre o
desenvolvimento ontogênico o sistema nervoso se torna mais plástico, e
gradativamente vai deslocando o indivíduo para uma estabilidade que diminua
o seu condicionamento às influências do ambiente.
Existe um período crítico da fase de desenvolvimento no qual o sistema
nervoso é mais sensível ao condicionamento ambiental. Uma vez ultrapassado
esta fase e a maturidade é atingida a plasticidade diminui, ou ao se adaptar se
modifica de dimensão. De forma que a capacidade de reação da plasticidade
ontogênica é diferenciada da plasticidade adulta.
Na plasticidade adulta outros processos entram em ação, já na plasticidade
ontogênica é moldada especialmente para a fase de desenvolvimento, no qual
se percebe ter um mecanismo próprio de ação sobre a formação das atividades
cerebrais.
Dependendo das resultantes ambientais certas mudanças morfológicas podem
ser desencadeadas nas células neurais. Como, por exemplo, o estímulo que irá
desencadear uma ação em que o organismo passa a projetar mais neurônios
em uma determinada região cerebral, ou o desaparecimento de neurônios
numa determinada região por um fator inibitório ao seu desenvolvimento, ou as
fibras nervosas sofrerem expansão ou modificação em seu trajeto de forma a
5
gerar novos circuitos neurais, que afetam a configuração da árvore dendrítica

de um neurônio, nos quais as funcionalidades poderão ser afetadas e
desencadear modificações importantes nas respostas dos indivíduos as
necessidades ambientais.
Essas mudanças irão modificar definitivamente o comportamento de um
indivíduo, afetando o seu espaço psicológico, gerando uma espécie de
condicionamento que repercuta uma plasticidade comportamental, porque a
estrutura se recondiciona sempre a afetação adaptativa referentes as respostas
do meio, que exerce força e influência sobre um indivíduo que se renova a
cada instante.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [059] – Regeneração e

Restauração Funcional
Dentro das neurociências falar em regeneração sugere um fenômeno de
proliferação celular e recomposição de um tecido nervoso lesionado. Essa
proliferação ou recomposição somente pode ser organizada se fizer uso de
células tronco capazes de se proliferar para a geração de tipos específicos de
componentes que possam suprir as deficiências de uma terminada região do
sistema nervoso de um organismo vivo que sofra algum tipo de complicação.
Algumas regiões restritas do cérebro humano mesmo depois da fase de
desenvolvimento conseguem continuar com a capacidade proliferativa dos
neurônios atuantes, mas na maioria do sistema nervoso esta capacidade decaí
após a maturidade e término da fase de desenvolvimento, onde esta última é
mais acentuada (no sentido de maior vigor da capacidade proliferativa).
Essa capacidade proliferativa está condicionada ao armazenamento de células
tronco que são capazes, mesmo na fase adulta, de gerar tipos celulares
deficitários (no sentido de recomposição).
Porém a capacidade regenerativa e proliferativa adulta é restrita em termos de
crescimento quantitativo da população neural quando ocorre uma necessidade
do organismo de se recompor, como, por exemplo, uma área lesionada.
Lent explica que a perda do tecido neural após a fase proliferativa embrionária
não tem como resultado a retomada da proliferação, onde as respostas
plásticas dependem exclusivamente dos neurônios sobreviventes.
No caso de uma agressão ambiental, que faça migrar um estímulo sobre o
tecido nervoso, possa repercutir em várias células, a repercussão ocorre de
forma diferenciada nas células nervosas por isto se facilita os processos de
diferenciação celular.
A perca da função neural ocorre sobre as células lesionadas que não tiverem
mais integradas dentro do sistema neural, no qual este decaimento de sua
função, irá representar a sua morte celular. Porém, aquelas células que tiverem
5
parcialmente danificadas, na forma que seus prolongamentos possam

novamente se desenvolver no sentido do alvo ao qual fora projetada, terão sua
capacidade plástica renovadas por meio do uso de células tronco. Desta forma
é possível fazer com que um elemento neural estabeleça por meio de sua
plasticidade cerebral, uma regeneração diante de uma agressão ou insulto
ambiental que lhe devolva a sua plena capacidade funcional de atuar conforme
sua funcionalidade ou razão de sua existência como elemento-componente
neural.
A capacidade ontogênica é manifestada na fase etária de desenvolvimento cuja
manifestação pode ser morfológica, funcional e comportamental; e a
plasticidade adulta também pode se comportar, manifestando-se
mofologicamente, funcionalmente e comportamentalmente.
Porém, na fase ontológica morfologicamente, o alvo pode ser: uma plasticidade
somática (Neurogênese, morte celular programada); axônica (Regeneração
de fribras lesadas, brotamento de fibras íntegras, regulação da mielinização);
dendrítica (Ramificação dendrítica e brotamento de espinhas); sináptica
(Sinaptogênese).
Na fase ontológica funcional o alvo pode ser uma plasticidade: neuronal
(Parâmetros de atividade neuronal); sináptica (Fortalecimento e consolidação
sináptica).
E na fase ontológica comportamental o alvo são os processos cognitivos que
afetam ao aprendizado e afetam a memória.
Porém na fase adulta morfologicamente, o alvo pode ser: somático
(Neurogênese e morte celular), axônico (Regeneração de fibras lesadas
apenas no SNP e Brotamento de fibras íntegras); dendrítica (Formação e
desaparecimento de espinhas); e, sináptico (Formação de novas sinapses).
Na fase adulta funcional o alvo pode ser uma plasticidade sináptica
(Habituação, sensibilização, LTP, LTD e outras).
E por fim, na fase adulta comportamental o alvo são os processos cognitivos
que afetam ao aprendizado e afetam a memória.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [060] – Regeneração Axônica

Periférica
Quando se fala em periféricos deve se ter em mente dedos, vasos sanguíneos,
e membros, que quando amputados, sob a lógica deste tópico, podem ser
recolocados no lugar através de cirurgia que lhe permitam devolver por meio da
regeneração a mobilidade do membro lesionado.
As lesões traumáticas do sistema nervoso periférico podem ser contornadas
por meio de reparos cirúrgicos em muitos casos, porque a vasta distribuição
5
nervosa que percorre todo o organismo pode ser gerenciada para inervação ou
reimplante de órgão que lhe devolva a condição de correspondência por
movimentos.
Quando as fibras nervosas são esmagadas (traumatismo) a sensibilidade que
decorre do acionamento do nervo é interrompida parcialmente ou
integralmente, por ruptura parcial ou corte integral do nervo. O nervo esmagado
com ruptura parcial é mais fácil de ser regenerado de forma natural por
intermédio de uma intervenção terapêutica; no caso do nervo ser cortado a
regeneração deve-se quase sempre a intervenções cirúrgicas a fim de devolver
a mobilidade para o indivíduo.
Lent explica que em indivíduos adultos corpos celulares podem sobreviver à
transecção do axônio, onde esta relação é válida tanto para neurônios
sensitivos como neurônios motores. Mas para que este tipo de regeneração
possa ser fato o soma não pode estar afetado, que irá reexpressar os seus
genes de desenvolvimento sobre a parte lesionada. Existe sobre a área do
axônio um microambiente que torna propícia a regeneração da parte lesionada.
O nervo periférico lesionado possui fibras mielinizadas e não mielinizadas.
Quando o axônio é separado é formado dois cotos: um distal (entre a lesão e o
alvo denervado) e outro proximal (conectado ao corpo celular. A parte distal
tenderá a se degenerar, por ausência de conexões, devido a interrupção do
aporte energético que vem do soma. Ocorre desfragmentação e desordem,
seguida de deformação e desorganização da mielina do segmento distal, que
são pelas células de Schwann removidos para o meio sanguíneo. Tais células
começam o processo regenerativo proliferando em torno das estruturas
degeneradas nova mielina. Para estimular o crescimento do axônio lesado por
meio da ativação de fatores neurotróficos para que os macrófagos comecem a
se difundirem na vizinhança a fim de contornar o problema da área lesada.
Ocorre nesta etapa a fabricação de moléculas para a matriz extracelular:
laminina e a fibronectina principalmente, que contribuem para o crescimento
celular.
O lado proximal do neurônio lesionado, também passa por transformações
morfológicas. Ocorre o clareamento do neurônio e o surgimento de vacúolos, a
substância Nissl produzida pelo retículo endoplasmático rugoso sofre
alterações que irá contribuir para a regenerescência do neurônio (cromatólise).
Porém, este efeito ocorre apenas em algumas horas, retornando o neurônio ao
seu estado normal em seguida.
A expressão gênica do soma começa a atuar logo adiante onde os fatores
neurotróficos começam a atuar com maior vigor no sentido de crescimento da
fibra nervosa axomática, pela excreção de substâncias estimulantes ao
crescimento através da célula de Schwann. Novos componentes são gerados e
a lesão é parcialmente ou integralmente contornada, com organelas que se
5
apresentam como estruturas do citoesqueleto para um novo prolongamento de

axônio.
Mas antes da fase de seu crescimento, o coto proximal se degenera para
formar um cone de crescimento semelhante aos estágios ontogênicos
precoces. Daí surge o problema de como o crescimento deve ser orientado
para alcançar o alvo distal que se situa na outra parte descolada da conexão
neural.
Porém o coto distal passa a emitir um sinal que permite ao coto proximal se
guiar no sentido de seguir os fragmentos do coto distal degenerado. Sendo a
resultante o surgimento de sinapses funcionais que devolvem a funcionalidade
para a parte lesionada.
Quando a lesão do nervo é completa a regeneração do nervo distante do alvo
quase sempre é perdida. No qual o nervo não tem condições de encontrar por
si próprio o caminho que lhe devolva a funcionalidade.
A solução encontrada por médicos no último caso é fazer um ponto de sutura
no tecido conjuntivo envolvente que aproxime o coto distal do coto proximal
para que o processo regenerativo seja desencadeado dentro dos limites
biológicos de crescimento do axônio pela procura do alvo de conexão sináptica.
São usadas no último caso diferentes substâncias e células tronco para que o
efeito regenerativo seja observado no paciente cujo efeito final é o
reestabelecimento de terminações receptoras das fibras sensitivas para que os
axônios motores se reconectem às fibras musculares devolvendo a
funcionalidade sináptica.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [061] – Regeneração Axônica

Central
No sistema nervoso central a plasticidade regenerativa das fibras nervosas
possui diferenças marcantes em relação a plasticidade regenerativa das fibras
nervosas do sistema periférico. A lesão no sistema nervoso central provoca a
morte de muitos neurônios ao contrário do observado no sistema nervoso
periférico. Os neurônios sobreviventes não conseguem reconstituir e ter força
suficiente para agir nos cotos proximais no trajeto original, reinervar os nervos
e recuperar a funcionalidade.
Santiago Ramón y Cajal (1852 a 1934) percebeu que os cones de crescimento
eram anômalos nos cotos proximais nos axônios centrais lesados que foi
observado como um efeito abortivo.
Anos, mas tardes, 1980, Albert Aguayo estudando a interrupção do nervo
óptico em ratos, percebeu que se implantasse um nervo periférico no sistema
nervoso central, no sentido do nervo lesado, seria possível o reestabelecimento
do nervo óptico antes interrompido. Reabilitando a visão nos roedores.
5
A observação de Aguayo levou a afirmar que os axônios centrais são capazes

de regenerar longas distâncias desde que estejam em contato com o
microambiente do sistema nervoso periférico; e, que, o microambiente do
sistema nervoso central não facilita que se favoreça o crescimento regenerativo
dos axônios centrais.
Quando uma fibra nervosa é lesada no sistema nervoso central ocorre intensa
cromatólise dos neurônios axotomizados e degeneração seguida com morte de
muitas células neurais. Como se o organismo se reorganizasse dentro da
característica estrutural que devesse se organizar de acordo com a restrição
observada no organismo.
Os fatores trópicos nos neurônios centrais diferentemente no sistema nervoso
central as células glias (oligodendrócitos – que fabricam a mielina) não
produzem os macrófagos fundamentais pela regeneração celular.
Os cotos distais tornam-se fragmentados e disfuncionais. Porém a remoção do
tecido da lesão é lenta ao contrário do sistema nervoso periférico mesmo com
grande presença de oligodendrócitos e astrócitos. E provenientes da corrente
sanguínea surgem uma infinidade de microgliócitos, responsáveis pelo
crescimento e inibição de fatores trópicos para a regeneração.
Os oligodendrócitos frisa Lent, sintetizam proteínas (proteínas Nogo) junto da
mielina central que inibe fortemente o crescimento axônico, que ao se ligar com
moléculas específicas disparam nos cotos proximais reações em cadeia
intracelulares que desarmam os cones de crescimento.
Os astrócitos passam a associar ao bloqueio de regeneração ao sintetizar
moléculas da matriz extracelular (proteoglicanos que possuem forte ação não
regenerativa).
As glias que se concentram em torno da lesão formam uma extensa cicatriz
que dificulta a progressão regenerativa dos axônios. Da forma explicada os
cotos proximais não são capazes de promover o crescimento em busca dos
seus alvos, e, o espaço da lesão passa a virar um trajeto restrito, virando uma
barreira que bloqueia a regeneração celular.
Lent relembra o conhecimento de que os gliócitos imaturos desempenham
funções promotoras da migração neuronal e do crescimento axônico durante o
desenvolvimento normal. E no término da ontogênese apresentam ações
opostas, inibindo o crescimento do axônio.
Atualmente a hipótese mais aceita para esta mudança é o surgimento de
bordas que delimitam o crescimento de fibras nervosas e a formação de feixes
no sistema nervoso central que se tornariam barreiras naturais para o
crescimento vegetativo de um axônio neural a fim de que ele viesse a percorrer
grandes distâncias para encontrar com um alvo em outra parte do cérebro.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [062] – Degeneração à

Regeneração do Tecido Nervoso
A Professora-associada do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade
Federal do Rio de Janeiro Ana Maria B. Martinez no início de seus estudos se
interessou pelo sistema nervoso e inicialmente algumas patologias sobre o
sistema nervoso central.
Em 1980 na Inglaterra na fase do doutorado desenvolveu-se na técnica da
microscopia eletrônica, guiando seus estudos através da ultraestrutura neural.
Os estudos avançaram em torno da degeneração walteriana observada no coto
distal desconectado do corpo celular da fibra na região lesionada, com foco na
lesão periférica. Descrito pela primeira vez por Augustus Walter em 1850 se
intencionava em saber como a degeneração era deflagrada.
Já no Brasil, os estudos prosseguiram dentro da degeneração walteriana e
culminaram em pesquisas para estratégias de antidegenerativas e
prórregenerativas para lesões traumáticas periféricas e centrais conforme a
própria Doutora descreve.
Se tentava identificar possibilidades de tratamento ao estudar os eventos e
mecanismos deflagradores da degeneração. Eram utilizados inibidores de
proteases ativadas por cálcio (calpaínas) nas tentativas de inibir e bloquear a
ação degenerativa após o esmagamento cirúrgico de uma fibra nervosa no
nervo óptico.
Resultados esperados foram alcançados, porém o estudo não convergiu para
uma regra absoluta em termos de recuperação funcional. Intensificando os
estudos a partir desta percepção sobre estratégias prórregenerativas.
A parceria com a Universidade de Campinas desenvolveu-se a técnica de
tubulação de nervos periféricos após secção com uso de células tronco de
medula óssea como estratégia prórregenerativa.
Os resultados dos estudos indicaram regeneração de fibras nervosas em
comparação com um grupo de controle. Apesar de gratificante os estudos, era
um desafio enorme trabalhar com sistemas nervosos mais complexos e
limitados quanto aos fatores tróficos regenerativos.
Os estudos iniciais de Santiago Ramón y Cajal (1852 a 1934) foram
fundamentais pela ciência da lógica primária que o sistema nervoso central não
conseguia se regenerar os cones de crescimento devido o alinhamento que se
formava por sobre as bordas da lesão. Também integrado a estes estudos
primários foi fundamental as descobertas de Alberto Aguayo com seu trabalho
de regeneração do sistema nervoso central a partir de um implante de um
nervo extraído do sistema nervoso periférico.
Esse segundo achado foi fundamental para perceber que a capacidade
regenerativa do sistema nervoso central não estava completamente perdida
5
após a fase de desenvolvimento ontogenético. Havia que se estudar uma forma

inteligente de anular as barreiras, bloqueios e entraves para o cone de
crescimento, que repercutisse uma estratégia regenerativa que condicionasse
o crescimento do axônio na direção do alvo antes estabelecido para seu laço
funcional dentro do sistema nervoso central.
Os estudos se aprofundaram então em modelos de lesão sobre a coluna
espinhal e estratégias incentivadoras da regeneração central e recuperação
funcional, conforme suas próprias palavras.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [063] – Plasticidade Axônica

Ontogenética
A plasticidade axônica se forma pelo crescimento do coto proximal do axônio.
Mas reações plásticas, mesmo que sutis, podem ser geradas a partir dos
neurônios não atingidos no processo que levou a lesão de alguns outros
neurônios. A sensibilidade neste processo leva em consideração ao fator
etário, pois está diretamente condicionado ao seu estágio de desenvolvimento
do seu sistema nervoso, que dependendo do estágio poderá repercutir em uma
elevação ou diminuição, ou, restrição da plasticidade cerebral.
Malformações congênitas ocorrem em indivíduos humanos quando a
plasticidade ontogênica dos axônios não funciona adequadamente. Existe um
mecanismo ainda desconhecido que impede que os crescimentos das fibras
nervosas mudem o seu trajeto além da linha média, durante a fase
embrionária, para a formação de feixes disfuncionais longitudinalmente nos
dois lados do cérebro. Um dos primeiros estudos foi sobre a informação
luminosa que chega até a retina, que situam de dados que foram gerados em
um sistema nervoso central, e estudados em animais da patologia conhecida
como ambliopia (falta de visão tridimensional – desalinhamento dos olhos na
fase crítica do desenvolvimento).
O nervo óptico é a via de neurônios que emergem de cada retina em direção
ao cérebro. Essas fibras ao transitar pelo sistema nervoso central atingem a
região do tálamo, especificamente no geniculado lateral (GL) que apresentam
camadas celulares organizadas. Os axônios neste trecho se arborizam em
camadas específicas separados para cada olho. No tálamo a informação de
cada olho é armazenada de forma separada.
Quando o sinal transmitido chega até o córtex visual cada mensagem ocular é
mantida separadamente uma da outra, porque as arborizações são mantidas
separadas uma da outra.
As bandas, colunas ou domínios de dominância ocular, segundo Lent,
independem em termos de organização das vias retinianas de cada olho e se
firmam precocemente ainda na fase de desenvolvimento de um indivíduo
humano e se consolida com a experiência visual quando o indivíduo já teve o
5
seu nascimento. Assim o indivíduo passa a ser dotado de plasticidade

ontogenética devido a influência do ambiente luminoso durante o seu
desenvolvimento.
Através de injeção de substâncias químicas é possível se comprovar as
bandas de dominância ocular, no qual se interioriza em cobaias, nas células da
retina e/ou do tálamo um reagente que acaba chegando ao córtex visual que o
fluxo endoplasmático anterógrado provoca o movimento de expansão do
reagente, a fim de ser medido em termos de radioatividade através de um
microscópio eletrônico ou equipamento de ressonância eletromagnética. Onde
o rastreador pode sinalizar uma energia que quando colorida dá ideia da
dimensão das transmissões sinápticas como a um circuito que carrega pela
transmissão a informação óptica.
O experimento acima também foi útil para demonstrar o efeito de
desenvolvimento das bandas de dominância ocular na fase de
desenvolvimento ontogênico após o nascimento, ainda na fase de
desenvolvimento, e as influências oriundas do ambiente e da representação
monocular.
Lent traz como resultado deste estudo duas conclusões: que a estimulação
visual natural os axônios de representação monocular de cada olho competem
para manter o território cortical que ocupam durante o desenvolvimento
antogenético e mantém a ocupação do território do mesmo tamanho; e, quando
a estimulação visual é desequilibrada por uma sutura palpebral o olho
estimulado vence a competição e ocupa a maior área do território cortical.
A plasticidade ontogenética submete ao desenvolvimento as bandas de
dominância ocular, no qual os fatores ambientais são fundamentais para a
ocupação do território cortical. Então se pode concluir que ocorre a plasticidade
axônica ontogenética toda vez que o ambiente influenciar o desenvolvimento
padrão e normal.
O estudo da plasticidade ontogenética ainda é muito genérico, falta ainda
demonstrar alterações na morfologia dos axônios individuais sob a influência
do ambiente visual. Foi o passo adiante que começou a ser dado por diversos
pesquisadores. Observou-se a partir destes estudos que os axônios se
desenvolvem sob controle e influência do ambiente e que, portanto, os recém-
nascidos estão sujeitos à plasticidade axônica ontogenética.
O aminoácido GABA (ácido gama-aminobutírico) é capaz de detectar o
desalinhamento interocular devido ao estrabismo ou privação sensorial cujo
papel inibitório, como neurotransmissor, ativa um grupo específico de
neurônios GABAérgicos conhecidos como células em cestas (células amplas
com dendritos em cesta) que apresentam axônios horizontais que
intercomunicam os domínios de dominância ocular e contribuem para detecção
de desequilíbrios oculares, tendo como função a inibição horizontal dos
neurônios piramidais dos domínios de dominância ocular.
5
Lent explica se o desequilíbrio entre excitação e inibição ocorrer durante o

período crítico, os neurônios piramidais sofrem alterações neuroquímicas com
uma molécula matriz extracelular (ativador de plasminogênio de tipo tissular
Tpa).
A motilidade das espinhas dendríticas, região onde se formam as sinapses,
que neste caso vem dos axônios talâmicos ao qual se vinculam a informações
dos olhos, surge a partir da dissolução da matriz extracelular pelo tPA que
transforma o plastiminogênio em plasmina que é uma protease. Ela privilegia
as áreas onde houver atividade neural fortalecendo as sinapses nestas regiões.
Os axônios possuem capacidade de crescimento e decrescimento, ou seja,
mecanismos progressivos e regressivos respectivamente. Tais fenômenos
antagônicos cooperam na lapidação dos circuitos neurais. Ao final da
ontogênese a plasticidade ontogênica decai, sinal que o indivíduo ingressou em
sua vida adulta.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [064] – Plasticidade: Períodos

Críticos
Com o avanço do estudo sobre a plasticidade ontogenética procurou-se saber
informações sobre o período crítico para vários componentes funcionais dos
seres de classificação animalia.
Desde o século XVIII se observou que a infância, a influência do ambiente era
determinante para o desenvolvimento de características fisiológicas e
psicológicas que estariam presentes em um indivíduo adulto. E existia assim,
uma fase nesta infância que era decisiva para que as transformações
estivessem ativas e presentes na constituição do indivíduo.
No caso de crianças que viveram apenas com animais por um determinado
tempo, quanto mais tarde foram encontradas dentro desta condição restritiva, e
introduzidas na sociedade através do aprendizado da linguagem e diversas
habilidades cognitivas, mais fraco era o seu desempenho.
Assim, os observadores conseguiram descrever os períodos críticos dentro da
fase da infância bem antes de serem conceituados pelas neurociências.
O período crítico para o aprendizado da linguagem vai até a adolescência,
porém não é um ponto de afirmação que seja evidenciado em 100% dos casos
observados, existem variações. No caso de crianças com lesões corticais que
as regiões linguísticas são afetadas podem se recuperar funcionalmente se as
lesões ocorreram ainda na fase do período crítico, quando ultrapassam esse
limite a recuperação é de difícil trajetória.
O estudo dos períodos críticos é de difícil mensuração porque existe muitos
fatores envolvidos, então se tentou estudar este parâmetro através do estudo
com animais. A conclusão destes estudos com animais, é que existe um fator
5
decisivo de influência interativa com outros membros de uma espécie durante o

período crítico que é decisivo para a fase de desenvolvimento.
Assim trabalhar com o reconhecimento, para determinados padrões de
comportamento social requer a observação para repetição do molde de
comportamento ainda na fase da infância do animal ou ser humano.
Desta forma o sistema visual é representativo para diversos estudos de
elaboração do período crítico uma vez que o sensor óptico é de fundamental
importância em sua relação com a percepção de informações decisivas para as
fases que levam o indivíduo ao comportamento que se situa em sua vida
adulta.
Animais de espécies distintas possuem diferentes desenvolvimentos dos
circuitos binoculares, e que, portanto, possuem diferentes tipos de regras para
a transição de seu período crítico. E estuda-los permite ao homem uma melhor
compreensão de si mesmo no que tange seu desenvolvimento ao atingir a vida
adulta.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [065] – Plasticidade Axônica

de Adultos
Observou-se a existência de plasticidade cerebral em adultos através de um
controverso experimento realizado por cientistas de amputação de braços de
macacos onde se observou a partir deste momento a existência ou não da
plasticidade cerebral.
As conclusões da pesquisa em que Lent relata são que os circuitos axônicos
que vinculam informação para o braço não geraram regeneração após a
interrupção das raízes dorsais correspondentes; os circuitos axônicos que
vinculam informações da face dos animais que não foram atingidos pela
cirurgia diretamente, apresentaram plasticidade, ocupando regiões do córtex
antes pertencentes ao braço; e, o cérebro de animais adultos são dotados de
plasticidade axônica.
Vilayanur Ramachandran estudou a fisiologia sensorial de indivíduos com
membros amputados que possuíam a síndrome do membro fantasma no qual
existia nestes indivíduos, sensações de dor provenientes da extensão do
membro amputado. Observou-se que mesmo aplicando anestesia sobre o coto
do membro amputado a dor não cessava. Os estudos se concentraram sobre
as regiões vizinhas dos membros amputados. E o movimento percebido
fantasma se observou a estimulação da face, na visualização de uma sensação
sensorial sobre esta região, como se o indivíduo tivesse empregando um
cotonete por sobre o ouvido e fazendo movimentos que limpasse a secreção.
Este psicólogo desenvolveu a ideia de que a representação do sistema
somestésico dos indivíduos amputados, havia a hipótese de ocorrência de
5
plasticidade axônica, em que a face representada, se estendia, em termos de

representação, até as dimensões da extremidade amputada, uma vez que
estes circuitos estavam inativos para a extensão do braço que havia sido
retirado. Segundo Ramachandran ocorria uma espécie de brotamento colateral
na região do córtex com o aparecimento de ramos colaterais nos axônios das
regiões não afetadas pela amputação, para a nova funcionalidade, onde o
crescimento era dirigido para a área onde antes era destinada a representar a
região amputada.
Outra hipótese era da interconexão que as áreas estavam interfusionadas de
forma que a ativação de uma afetava o funcionamento de outra, e que anterior
a amputação do braço havia de existir um sistema inibitório em que a ativação
de uma região não era sentida sobre o membro em outra localidade. Estudos
de neuroimagem puderam avançar os conceitos de plasticidade axônica no
adulto, no qual não se tornou mais necessário a amputação de membros de
macacos para se chegar a tais conclusões.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [066] – Plasticidade

Dendrítica Ontogenética
Os dendritos são verdadeiras antenas de recepção que se estabelece via
sináptica de um neurônio para outro, por isto são candidatos a sofrerem a ação
da plasticidade dendrítica, de forma estrutural e morfológica. A ação do
ambiente pode ocasionar a plasticidade dendrítica na fase de desenvolvimento
ontogenética, nos animais adultos apenas uma parte, as espinhas dendríticas,
podem ocorrer este tipo de plasticidade cerebral.
O genoma do neurônio contém a chave para o desencadeamento da
plasticidade dendrítica em um neurônio. Cultivados em laboratório de forma
dissociada conseguem se desenvolver segundo o padrão observado dentro da
normalidade de seu funcionamento.
Cada tipo de neurônio possui uma expressão de instruções genéticas que
caracteriza cada tipo de neurônio, por isto existe tantos neurônios de
características distintas no sistema nervoso periférico e central.
O tipo de neurônio é definido no plano geral através do desenvolvimento
dendrítico, sendo que o ambiente pode influenciar, mas não determina a
natureza estrutural de um neurônio. Porém, é capaz de determinar as
populações em termos de quantidades em que cada agrupamento de
neurônios deve possuir para sua disposição e comprimento espacial das
ramificações dendríticas, e a densidade de espinhas também sob o foco
quantitativo.
O Neurocientista Brasileiro Rafael Linden e Hugh Perry (Inglês) após analisar a
retina de ratos recém-nascidos, com um corte de bisturi, no qual se
interrompeu os axônios de algumas células ganglionares foi possível perceber
5
o desenvolvimento das ramificações dendríticas. Com este experimento foi

possível perceber a existência de competição entre os dendritos pelos
aferentes de outras células retinianas, que estavam distribuídos de forma
uniforme em torno do corpo celular. Os dendritos lesados cresciam mais,
devido à ausência de competição, provocado pela retirada de neurônios da
parte lesada no experimento.
O fator modulador alterado, da morfologia dendrítica, era uma substância
trófica liberada pelas fibras aferentes situadas ao redor do soma chamada
BDNF (fator neurotrófico derivado de cérebro) ao qual foi atribuído o ajuste da
forma dos dendritos para a formação das novas sinapses, para a produção de
potenciais sinápticos, nos quais nestes sistema também tinham o envolvimento
de neuromediadores e não somente fatores tróficos.
A atividade neural incidente podem ser modeladas a partir da árvore dendrítica
das células ganglionares da retina, tal como o GL no tálamo, porque é visível a
quantidade de ramificações dendríticas e espinhas quando se impregna as
células aferentes com TTX ou bloqueadores de glutamato do tipo NMDA.
Lent explica que no córtex cerebral o crescimento e a arborização do
dendrito apical dos neurônios piramidais são regulados durante o
desenvolvimento por moléculas atratoras e repulsoras na hora certa nas
duas superfícies do córtex. (pág 165 – Cem bilhões de Neurônios) Gerando
um sentido de propagação radial que acompanha a borda do córtex pela
meninge pia-máter ao arborizar nesta região, ou mais abaixo por meio de
retração.
A esquizofrenia, a síndrome do X frágil e de Down incidem alterações do
quantitativo e morfologia dos ramos dendríticos. E estudar este contexto pode
proporcionar um avanço para se compreender como tais patologias agem
dentro do cérebro humano.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [067] – Quando o Cérebro não

Esquece um Membro Perdido
A Professora-adjunta do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade
Federal do Rio de Janeiro Suzana Herculano-Houzel relata que antes da
descoberta dos antibióticos a única saída para a necrose de um paciente era a
amputação, a fim de que a morte fosse evitada. O problema deste método era
que a dor excessiva era armazenada como uma lembrança que passava a
atormentar o indivíduo mesmo meses após a amputação. Dentre os sintomas a
sensação de dor física persistia, como também a sensação de movimentação
do membro perdido. Não se sabia ao certo nestas condições onde se deveria
aplicar o analgésico, ou se a dor era uma alucinação ou delírio, e como lidar
com esta condição? Era um problema de difícil resolução.
5
São raras as descrições de membros fantasmas antes do século XIX.

Ambroise Paré (1510 a 1590) foi pioneiro neste tipo de cirurgia que exigia
amputação, e partem alguns relatos sobre o membro fantasma.
René Descartes (1596 a 1650) e François Magendie (1783 a 1855) que distam
um do outro, 200 anos de atividades descreveram também casos de membros
fantasmas.
Como os casos apresentados eram raros e isolados era difícil se chegar a uma
conclusão fisiológica sobre este fenômeno, bem como a ausência de
equipagem que fornecesse dados precisos sobre o interior dos corpos. Assim
as sensações ocorriam e não existia um tipo de explicação moldada em
conhecimentos naturais para designar o que verdadeiramente estava sendo
projetado sobre estes indivíduos. Talvez a alma fosse a explicação lógica de
fácil compreensão, para a época, que permitia o indivíduo se sentir envolvido
pela estrutura corporal representada pelo corpo biológico ao qual na sua
ausência, pela amputação, continua a desenvolver as suas funções alquímicas
de existência celestial.
Silas Weir Mitchell (1829 a 1914) durante a guerra civil americana (1861 a
1865) como cirurgião, passou a administrar uma quantidade expressiva de
casos, com centenas de soldados feridos, dos quais 90 haviam sido amputados
no hospital onde ele estava trabalhando.
Mitchell observou que apenas 4 pacientes haviam esquecido o membro
fantasma depois de algum tempo, e os remanescentes, que foram a maioria
tiveram sintomas de sensações e reconhecimento por um certo período. Os
relatos dos pacientes tinham certa coerência. As sensações eram sentidas no
rosto e na pele, como sensações de dor e de movimento. A crença do médico
era que uma irritação provocada nos nervos lesados e interrompidos provocava
as sensações pelos corpos dos pacientes.
Mitchell usava o seu conhecimento da época para tratar seus doentes, como a
cauterização, uso de analgésicos locais e até mesmo uma segunda amputação
que geralmente não gerava o efeito esperado.
As reações fantasmas somente foram registradas no fim do século XX a partir
de técnicas de registro eletrofisiológico da atividade cortical. Michael
Merzenich e Edward Taub descobriram que a porção do córtex somestésico é
invadida pela vizinhança neural das áreas corticais da região, onde antes
servia como processadores para a área que não era amputada, e que por esta
razão não mais geria seu funcionamento adequado, passando a se neutralizar
e a invasão aferente das áreas corticais planejavam uma nova funcionalidade
para a região cortical.
A consequência direta é que as regiões vizinhas passam a ter representação
na região que antes servia ao membro antes da amputação. Ao trabalhar com
ressonância magnética, Merzenich e Taub perceberam que a dor fantasma
5
existe uma causa central e não periférica, e que existe uma forte correlação
direta entre o grau de reorganização cortical após a amputação e a intensidade
da dor fantasma.
Assim, as imagens passadas represadas forneciam a condição para que as
sensações aflorarem como um elemento perceptivo de tais pacientes. Em que
o efeito da recordação era suficiente para despertar a funcionalidade que
estava sob controle de outra representação que tomou conta da região cortical
que antes abastecia sensorialmente a região que fora amputada.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [068] – Plasticidade

Dendrítica em Adultos
Na fase do desenvolvimento a árvore dendrítica se estabelece em um
indivíduo, e na fase adulta já se encontra consolidada, mas é possível existir
diferenças significantes de quantidades na complexidade das ramificações.
Adultos submetidos a ambientes enriquecidos, diferentes espécies animais
apresentaram um aumento quantitativo do número de ramificações dendríticas
em paralelo com o aumento do número de sinapses nervosas.
Em humanos, a complexidade de se determinar a conclusão logo acima é
enorme, porém existem estudos que correlacionam nível educacional com a
complexidade dendrítica na área de Wernkicke (área da compreensão e
aspectos de linguagem). Outra área com bastante complexidade é a área de
representação dos dedos das mãos que trabalham com processos que exijam
a digitação.
A morfologia básica das ramificações dendríticas são organizadas na fase de
desenvolvimento ontogenética. E após consolidada, o ambiente fornece uma
influência pequena sobre outras transformações de ramificações finas e
terminais.
As informações sobre este conteúdo são levantadas com base em estudos
estatísticos para grandes populações de células através de técnicas de
observação estáticas. As ferramentas de análise dinâmica são bem mais
recentes, e de longa duração morfológica neural, em que pode se construir um
controle longitudinal através da ação do tempo para que as transformações
possam ser coletadas e percebidas. As primeiras conclusões apontaram
grande instabilidade das espinhas dendríticas (nascimento, morte e
desenvolvimento).
A plasticidade estrutural em adultos apenas é percebida nas espinhas
dendríticas (protrusões que emergem dos troncos dendríticos) no qual
apresenta um pequeno ramo com uma formação esférica na ponta. No qual se
atribui a compartimentos que propiciam sinapses excitatórias glutamatérgicas,
que multiplicam em quantidade quando um fator enriquecido no ambiente
5
promove o despertar pelo interesse do indivíduo, como a adição de cores,

sons, imagens sobre o ambiente que estimulam a memória e o aprendizado.
As espinhas dendríticas são instáveis e móveis e em fração de minutos podem
surgir ou desaparecer dentro de seu meio específico. As espinhas dendríticas
que têm a capacidade de se manter por mais tempo podem se mover em
termos de posicionamento. A presença de actina (que é uma molécula contrátil
do citoesqueleto presente no interior das espinhas) é responsável pela grande
motilidade das espinhas dendríticas.
Os estudos ainda são iniciais, mas a crença atual é que as espinhas
dendríticas que ainda são muito móveis e instáveis são responsáveis por
transmissões em que o aprendizado e a memória ainda não estejam
estabilizados.
As espinhas dendríticas que ainda são instáveis tem correlação direta de
instabilidade também com os axônios aferentes em que as conexões sinápticas
se estabelecem.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [069] – Plasticidade Sináptica

O psicólogo Donald Hebb (1904 a 1985) propôs uma teoria através de livro,
para a memória, com base na plasticidade sináptica antes da comprovação
definitiva sobre elas. O seu raciocínio foi que uma transmissão de informações
entre neurônios dependia de uma estabilidade de coincidência temporal, na
forma de uma sincronia, entre eles.
De forma que a transmissão de sinais entre os neurônios poderia ser objeto de
regulagem. Longe de ser uma ideação fixa e imutável, mas passível de
modulação.
No início sua teoria não teve grandes repercussões, depois houve a
necessidade de que determinados fenômenos comportamentais fossem
explicados, razão que sua teoria começou a tomar importância e vulto histórico.
A teoria de Hebb tornou-se o modelo celular e molecular para a memória. Eric
Kandel utilizou caramujos marinhos sem concha, um invertebrado de nome
aplísia que existe no pacífico norte para estudar a plasticidade cerebral.
O seu sistema nervoso possui algo em torno de 20.000 neurônios. E possui um
comportamento reduzido e não apresenta uma grande complexidade em
relação ao seu sistema nervoso.
Alguns reflexos defensivos do caramujo foram escolhidos para estudo,
conforme Lent, os movimentos do encolhimento da calda, do encolhimento da
cabeça, e a refração brânquia e do sifão que forneciam estimulados em
diferentes intensidades.
5
A contração do sifão e as vezes da brânquia é provocada pelo estímulo fraco

desencadeado sob o sifão. Já a estimulação da cauda poderia provocar o
encolhimento ou retração da mesma. No caso de contração forte uma tinta era
expelida para o meio.
Observou-se que quando o estímulo fraco era desencadeado repetidamente,
logo o efeito reativo era esquecido pelo indivíduo que sofreu o estímulo e o
condicionamento fazia com que ele parasse de reagir ao estímulo (habituação).
E quando um estímulo forte era aplicado se observava uma contração
imediata, e caso o pesquisador recorresse novamente a outro estímulo, só que
desta vez de leve intensidade ocorria a retirada da parte estimulada
(sensibilização).
E quando o estímulo aplicado era forte e repetido a sensibilização ocorria mais
vezes do que a condição normal. Como se o animal passasse a reagir
indefinidamente nas próximas semanas ao sinal fraco como se percebesse,
pela lembrança, o sinal forte aplicado durante várias vezes em uma sequência
definida pelo pesquisador.
Havia de interesse e o objetivo de conseguir uma explicação para o fenômeno
de plasticidade sináptica. Como a aplísia era muito simples em termos de
constituição de seu sistema nervoso se recorreu ao estudo dos neurônios que
implicavam nos movimentos descritos nos parágrafos anteriores.
Estudou-se em seguida a transmissão sináptica dos neurônios envolvidos
nestas transmissões sinápticas na incidência e recorrência dos reflexos. Os
estudos foram ampliados para vertebrados e se observou grandes
semelhanças. A plasticidade sináptica tornou-se na atualidade a base para a
construção fisiológica da memória.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [070] – Habituação

Quando uma resposta diminui com uma repetição de comportamento ocorre
uma habituação. É algo natural no reino animália. Os estímulos repetitivos e
inócuos são habituados, ou seja, passa a deixar de ter correspondência.
Quando um movimento é exercido sobre um membro de um animal uma
reação natural pode ser a retração, quando o estímulo fraco fica repetitivo a
tendência é cada vez mais o animal interpretar com menor intensidade a cada
novo estímulo até que a correspondência cessa e deixa de existir.
No caso do caramujo aplísia os seus neurônios sensitivos inervam várias
regiões do corpo e conectam-se com neurônios motores, recebendo sinapses
diretamente desses, que ativam a brânquia ao ser estimulada (estímulo
excitatório). Mais internamente, os interneurônios podem abastecer a aplísia
com sensações excitatórias ou inibitórias, através de sinapses dos neurônios
5
sensitivos em combinação com os neurônios motores, conforme a

interpretação sensorial do estímulo desencadeado sobre o animal.
Esta descoberta foi possível graças ao implante de um microelétrodo no
neurônio sensitivo e outro no motor da aplísia. E sobre o sifão borrifaram água,
usaram um pincel e fizeram outro estímulo mais fraco, para simular um
estímulo ambiental.
O primeiro estímulo gerou um potencial de ação no neurônio sensitivo. E um
potencial pós-sináptico excitatório no neurônio motor. A introdução do estímulo
forte repetitivo provocou a continuidade do potencial de ação sobre o neurônio
sensitivo, porém o potencial pós-sináptico excitatório caiu de amplitude por
sobre o neurônio motor desaparecendo o sinal depois de alguns instantes.
A causa para este fenômeno foi o decréscimo na liberação de glutamato no
terminal pré-sináptico excitatório por sobre o neurônio sensitivo, que fez o
decrescimento do potencial pós-sináptico excitatório sobre o neurônio motor,
porque menos vesículas eram utilizadas para abastecer de neurotransmissores
a membrana pré-sináptica.
Então pode se concluir que o fenômeno se concentra entre o neurônio sensitivo
e o neurônio motor pelas razões expostas levantadas no parágrafo anterior. A
fundamentação teórica é que os canais de íons de cálcio do tipo N ficam
desativados causando a diminuição da entrada de íons de cálcio no terminal,
causando limitação para a ancoragem das vesículas sinápticas a fim de gerar
zonas ativas para o neurotransmissor ser finalmente liberado pela fenda
sináptica. Essa redução programada de glutamato transmite a condição de
habituação em que o ser vivo se condiciona a sua reação natural.
Então ocorre uma redução passageira da eficácia de transmissão podendo ser
comparada como um processamento de memória celular simples de curta
duração. E não se trata de um sistema de processamento de memória. Este
mecanismo possibilita armazenar informações de memória por curto espaço de
tempo e constitui um tipo de memória universal.
O período refratário, em que a comunicação do neurônio fica interrompida por
determinado tempo, pode ser um fator que não deve ser ignorado, no qual o
neurônio sensitivo fica inibido de forma temporal e parcialmente no qual o novo
estímulo repetitivo é ignorado pelo sistema neural até que ele volte a condição
de hiperpolarização a fim de estar em condições para ser despolarizado
novamente. Isto faz que ele reaja com menor intensidade porque cada vez
passa a se habituar canalizando menos estímulos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [071] – Sensibilização

Quando uma resposta aumenta após um sinal de aviso; é a uma definição bem
resumida para o complexo sistema que envolve uma sensibilização. A
5
sensibilização pode ser encarada como um aprendizado cotidiano entre os

seres do reino animália. Em resumo se a recepção de um estímulo sinaliza que
sua intensidade é muito grande, então este estímulo precedente, alerta para
que novas ondas de estímulo possam surgir em detrimento do primeiro. E
sendo desencadeado o estímulo forte, o estímulo seguinte irá provocar igual
reação, mesmo que de intensidade inferior, como se gestasse um sistema
preditivo para a recepção de um sinal proveniente do estímulo excitatório.
No caso do caramujo marinho aplísia o estímulo forte pode ser um jato de água
mais forte por sobre o sifão do animal, a introdução de uma pinça sobre a calda
do animal, ou um estímulo elétrico artificial via equipagem. No qual após o
estímulo forte o animal se retrai completamente: calda, cabeça e a retirada da
brânquia do sifão, liberando uma tinta como forma de defesa.
Nos instantes seguintes mesmo se for aplicado um novo estímulo leve a
resposta motora completa com nova carga de tinta é ministrada sobre o
ambiente onde se encontra o animal.
Para a compreensão deste fenômeno descobriu-se que na aplísia existe
interconectado ao neurônio sensitivo, um interneurônio facilitador que o axônio
abastece sinapses axoaxônicas fixados no terminal pré-sináptico do neurônio
sensitivo do sifão.
O microelétrodo posicionado no neurônio motor, segundo Lent, mostra um
potencial pós-sináptico excitatório de uma amplitude considerável, precedendo
a resposta motora.
No instante seguinte o pesquisador aplica um choque elétrico sobre a calda
cuja correspondência comportamental do animal é a retração completa devido
ao nível de descarga exercido sobre o caramujo. Seguido de um estímulo
suave de um pincel que provocou forte reação de correspondência no animal,
conforme registro da equipagem, sobre o neurônio motor um grande potencial
pós-sináptico excitatório bem maior que o anterior.
Sobre o neurônio facilitador descobriu-se que o neurotransmissor liberado pela
fenda sináptica é a serotonina que é reconhecida por receptores
metabotrópicos no terminal pré-sináptico do neurônio sensitivo do sifão. Os
receptores acionam a adenililciclase, produzindo o segundo mensageiro AMPc
e a fosfolipase C (PLC) produzindo a diacilglicerol (DAG).
O aumento do segundo mensageiro sobre o terminal ativa a proteína-cinases
provocando o fechamento dos canais de íons de potássio que retarda a
repolarização do impulso nervoso e prolonga a duração do potencial de ação
no terminal. E a abertura dos canais de íons de cálcio do tipo N aumenta a
entrada destes íons no terminal.
O resultado é o aumento das zonas ativas, provocado pelo número de
vesículas sinápticas que as ancoram, gerando o aumento da produção e
liberação de glutamato na fenda sináptica na região entre o terminal do
5
neurônio sensitivo e motor. Tudo isto decorre graças à intervenção do neurônio

facilitador serotoninérgico que facilita as sinapses entre os neurônios sensitivos
e motores.
Portanto desta forma a eficácia de transmissão é garantida, ou seja, ocorre a
sensibilização. Que é o oposto da habituação. Assim, pode-se concluir que o
ambiente é capaz de modificar respostas através do controle do desempenho
ou morfologia do sistema nervoso. Também, a sensibilização pode ser
idealizada como uma memória de curto prazo para muitos circuitos neurais.
Observou-se na pesquisa da aplísia se o sinal forte fosse introduzido diversas
vezes seguidos de sinais fracos, a resposta incentivada poderia produzir uma
duração da sensibilização por muito mais tempo, podendo durar os efeitos em
vez de horas, por várias semanas. A sensibilização foi considerada um
fenômeno típico de memória.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [072] – Potenciação de Longa

Duração
Timothy Bliss e Terje Lφmo ao pesquisarem o hipocampo descobriu ou
comprovou a sinapse hebbiana que ficou conhecida como potenciação de
longa duração (LTP) que passou a ser considerada como um dos mecanismos
moleculares auxiliares de memória dos vertebrados.
Tanto a potenciação de longa duração como a memória possuem três fases
distintas: uma fase inicial de duração de alguns minutos; uma fase precoce de
duração de algumas horas; e, uma fase tardia de duração de horas, semanas
ou meses... ambas dependem da síntese de RNA e segundo Lent de proteínas
para se chegar a fase tardia.
Para compreender a potenciação de longa duração é necessário compreender
o hipocampo. Esta região possui duas áreas principais: o corno de Amon (CA1,
CA2, CA3, CA4); e o giro denteado (GD). As células perfurantes fazem
sinapses com as células granulares do giro denteado.
Lent explica que os axônios das células granulares se estendem até a
região CA3, onde estabelece sinapses com os dendritos das células
piramidais. (pág. 170 – Cem Bilhões de Neurônios?)
As células piramidais da área CA3 projetam os axônios para fora do hipocampo
mas distribui vias para a área CA1(Colaterais de Schaffer) que as sinapses
desta região também se projetam através de células piramidais para fora do
hipocampo (Veja imagens no Google).
Através do registro de sinal proveniente de microelétrodos, de energia elétrica
repetitiva (estimulação tetânica) foi registrado a atividade pós-sináptica das
células piramidais da região CA1. Desta forma tomou-se o conhecimento das
5
transformações que o ingresso de informação no hipocampo criava de

sinalização para este setor neural que comanda as emoções.
O potencial pós-sináptico excitatório foi comparado em dois momentos: antes e
depois da estimulação tetânica e se observou um aumento expressivo do
potencial pós-sináptico excitatório na célula piramidal.
Então se observou que na área CA1 o efeito da estimulação se mantinha por
várias horas e até mesmo dias depois da estimulação tetânica, o que se supôs
que o estímulo era forte o bastante para a manutenção dos colaterais de
Schaffer. E este efeito só ocorria na região CA1.Que se encaixava na descrição
do psicólogo Hebb sobre a plasticidade sináptica específica entre um neurônio
pré-sináptico e pós-sináptico.
Os colaterais de Schaffer possuem sinapses de glutamato e as espinhas pós-
sinápticas comuns possuem 3 tipos de receptores de glutamato: NMDA, não-
NMDA (primeiro em resposta) e o tipo metabotrópico. Quando os receptores
glutamatérgicos do tipo não-NMDA entram em ação, os primeiros potenciais de
ação chegam ao terminal de Schaffer.
Ocorre então as aberturas dos canais de íons de sódio e potássio provocando
a despolarização da membrana pós-sináptica, que atingir um certo valor
remove o íon de magnésio que é responsável por bloquear o canal NMDA,
sendo este último liberado para sua abertura, aumentando o deslocamento
transmembrana dos cátions monovalentes.
Os íons de cálcio passam em grande quantidade do exterior para o interior das
espinhas. Alguns canais de íons de cálcio dependentes de voltagem passam a
ser ligados ao receptor NMDA, sendo abertos, ativando também o receptor
metabotrópico gerando uma ação através da fosfolipase C para ativar as
cinases dependentes de íons de cálcio (ex.: calmodulina-cinase).
Então existe a partir deste processo um mecanismo responsável pelo
prolongamento do sinal que colabora para a potenciação de longa duração que
tenha um sentido retrógrado, para concorrer a novos processos de liberação do
glutamato pela ativação do potencial pós-sináptico excitatório. O mensageiro
responsável por este processo retrógrado é o óxido nítrico (gás:NO – não é um
neuromediador convencional) cuja síntese é devido a ação da NO-sintase, que
a enzima está na região dendrítica da área CA1 em grande escala. Que ativa
pela ativação das cinases dependentes de íons de cálcio.
O óxido nítrico atravessa livremente as membranas não é represado pelas
vesículas, e ao ser sintetizado se difunde por todas as regiões. E é capaz de
influenciar todos os elementos pré-sinápticos de sua região de alcance. Sua
função base é contribuir para a liberação de glutamato pelo terminal pré-
sináptico. A alternativo deste processo é o uso do monóxido de carbono (CO)
também considerado mensageiro gasoso dos fenômenos plásticos no sistema
nervoso central.
5
A expressão gênica tem a capacidade de provocar a síntese de proteínas nos

novos receptores glutamatérgicos, moléculas de adesão e componentes de
novos sítios pós-sinápticos nas espinhas dendríticas, conforme Lent como a
explicação mais moderna e atual para a potenciação de longa distância.
Segundo esta lógica, os inibidores de RNA aplicados um pouco antes e durante
o estímulo indutor da potenciação de longa distância, provocam um decaimento
acelerado da potenciação, sendo o mesmo efeito gerado para inibidores de
síntese proteica até 15 minutos após a estimulação. Os inibidores perdem o
efeito após desta demarcação temporal abrindo espaço para a sinalização da
potenciação de longa distância, mas não apresentando a fase tardia da
potenciação de longa distância, onde esta última chega no núcleo através das
espinhas dendríticas. No qual a expressão gênica é ativada pela síntese de
proteínas.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [073] – Depressão de Longa

Duração
A depressão de longa duração é um tipo de plasticidade sináptica semelhante
a potenciação de longa distância com sinal contrário que ocorre no cerebelo,
hipocampo e no neocórtex. O circuito da depressão de longa duração é o
mesmo para a potenciação de longa duração no hipocampo; no cerebelo o
circuito utilizado para a depressão de longa duração é o neurônio pós-sináptico
da célula de Purkinje em que os dendritos recebem sinapses de fibras
trepadeiras e fibras paralelas que exige coordenação entre essas duas vias
aferentes, conforme Lent.
Nos vertebrados o cerebelo é responsável por hospedar a memória motora.
Então existe uma forte presença da plasticidade sináptica nesta região.
Célula de Purkinje é um neurônio encontrado no córtex cerebelar que possui
uma árvore dendrítica robusta e um axônio que vai do córtex as partes
profundas do cerebelo. Ela recebe dois tipos de aferentes: oliva inferior
(pertence ao núcleo bulbar) que armazena informações musculares; e, os
axônios das células granulares, que ocupam as camadas vizinhas da célula de
Purkinje e se apresentam na forma de fibras paralelas, semelhante a uma
fiação que interceptam perpendicularmente a árvore dendrítica da célula de
Prukinje, onde cada célula recebe até 1.000 fibras paralelas.
Masao Ito detectou em seus projetos de pesquisa pela primeira vez a
existência de plasticidade sináptica neste circuito de fibras. Neste estudo
realizou-se primeiro a estimulação elétrica das fibras paralelas e se registrou o
potencial de ação pós-sináptico excitatório com microelétrodos na célula de
Purkinje e se pareou as respostas da estimulação das fibras paralelas com as
fibras trepadeiras e se colheu uma baixa frequência como resposta. Durante
minutos e horas seguintes a análise demonstrou que a baixa frequência ainda
5
persistia como resposta, descobrindo-se a assim a existência da depressão de

longa duração.
Os mecanismos ativos na depressão de longa duração são as enzimas
desfosforilantes ativas chamadas de fosfatases dependentes de íons de cálcio.
Lent explica que o resultado da ação das fosfatases é inverso a ação das
cinases, onde os receptores de glutamatérigocos do tipo AMPA por endocitose
são retirados, diminuindo a sensibilidade da membrana pós-sináptica gerando
a depressão da resposta.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [074] – Plasticidade Somática
Os epitélios sensoriais especializados retêm alguma atividade proliferativa, ou
sejam, são capazes de manter células precursoras neurais que podem ser
utilizadas para a diferenciação de neurônios maduros. Isto fortalece a tese da
existência de células tronco no sistema nervoso central em um indivíduo adulto
em certas regiões, como por exemplo, a zona subventricular dos hemisférios
cerebrais e a camada subgranular do giro denteado do hipocampo.
As células precursoras também estão presentes na mucosa olfatória, na retina,
na substância negra, na amigdala, na membrana basilar, na pele humana e da
membrana otolítica. No qual seus neurônios receptores são muito
especializados, glias e células de apoio. Sua organização é em camadas
semelhantes a pele humana.
Essas células têm em comum a recomposição e substituição quando
necessárias ao contínuo funcionamento de sua essencialidade. Portanto estão
sujeitas à proliferação e a diferenciação de células que despertam diferentes
tipos de funções tróficas.
Ao que parece esse designo de se recomporem está atrelado a uma
capacidade de se organizar frente a um desgaste e a ação do tempo que
provoca a necessidade de repovoamento dessas células neurais.
Dentro do encéfalo existem ilhas proliferativas na fase adulta mesmo depois de
terminado a fase ontogenética, como no caso do bulbo olfatório.
As células tronco, que são células capazes de autorregeneração e
multipotencialidade, podem ser explicadas para que o fenômeno de
plasticidade somática seja observado em determinada parte do sistema
nervoso central. No qual podem se ciclar gerando outras células tronco ou
vários tipos de células maduras a fim de serem utilizadas em outros processos
somáticos quando requisitadas e necessários para o desenvolvimento orgânico
no adulto.
As células tronco podem ser: totipotentes, que geram quaisquer tipos de
células no organismo; e, multipotentes, que geram diversos tipos celulares
dentro do mesmo agrupamento orgânico (presentes do encéfalo).
5
Não se sabe se a neurogênese adulta é um mecanismo de simples reposição

neural ou é coparticipante de mecanismos da neuroplasticidade.
O efeito contrário da proliferação e diferenciação celular ocorre com o estresse
comportamental em que são secretados glicocorticoides antineurogênicos,
onde apenas uma parcela dos novos neurônios é integrada no circuito do
hipocampo, no qual o efeito positivo é verificado na influência positiva do
exercício físico sobre a neurogênese do hipocampo.
Os fatores do ambiente são vitais para moldar este tipo de comportamento no
qual podem influenciar da depressão de longa duração para a ampliação ou
redução da correspondência. Identifica-se fatores pró-neurogênicos sobre os
fenômenos de acasalamento, gestação e lactação.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [075] – A Plasticidade
Maléfica
A plasticidade cerebral pode ser prejudicial ao organismo, no caso de
amputados que sofrem uma reorganização celular, onde o movimento
fantasma pode ser uma das consequências não bem-quistas em que um
indivíduo pode sofrer devido este tipo de plasticidade cerebral, visualizado pela
dor que pode ser sentida mesmo com o membro ausente.
O psicólogo Gerald Schneider realizou um experimento visiomotor em
hamsters em que se estudava o movimento da cabeça em relação ao
direcionamento do corpo, a partir de um estímulo relevante da região periférica
do campo de visão do animal. Os animais colocados em uma posição alta não
podiam sair e nem cair, e ensinados a olhar para frente sem se mover. O
pesquisador atraía os hamsters com uma semente de girassol agitando-as para
frente e para trás.
Observou-se que todos os animais giravam a cabeça de acordo com a
orientação espacial do grão, para esquerda ou direita. Schneider realizou
lesões no sistema visual dos animais e concluiu que a integridade do
mesencéfalo (colículo superior) estava ligada diretamente com a capacidade de
administrar o campo de visão.
Lent explica que os neurônios do colículo superior identificavam a posição do
estímulo no espaço e transmitiam essa informação topograficamente aos
motoneurônios que comandam a musculatura do pescoço e do tronco.
O que resulta no reflexo que irá desencadear a necessidade de organização
funcional como um reflexo de orientação que cria a necessidade do giro da
cabeça e do tronco na direção da semente do girassol.
Quando o experimento era realizado logo após ao nascimento do hamster o
animal apresentava um comportamento bizarro deslocando-se a cabeça no
sentido contrário a presença da semente de girassol sendo o seu desejo de
alcançá-la. Isto se deve ao fato que o mundo topográfico visual do hamster
5
passou a estar invertido no mesencéfalo. Embora a ação fosse anormal a

funcionalidade havia se organizado nestes animais porque ainda passavam
pela fase ontogenética.
Assim, Schneider desenvolveu a tese de que a plasticidade nem sempre
condizia ao retorno da funcionalidade dentro do seu modelo padrão e normal
de ocorrência. Então criou-se a condição hipotética de que algumas doenças
neurais poderiam fazer parte de um problema ocorrido durante a fase de
desenvolvimento seguidas de alterações plásticas que condicionaram o
indivíduo ao evento adaptativo realizado de forma imperfeita.
Outro exemplo geralmente observado em músicos e digitadores é a distonia
focal, onde os dedos passam a travar com o tempo e o indivíduo passa a
perder a sintonia fina prejudicando o seu desempenho funcional. Nestes casos
a fusão da representação cortical dos dedos no hemisfério cerebral que
comanda a mão doente é um exemplo de distúrbio causado por plasticidade
mal adaptativa devido os excessos dos usuários.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [076] – A Plasticidade

Benéfica
A plasticidade também tem seu efeito benéfico quando ela contribui para
proliferação e diferenciação celular devolvendo a função para a região do
sistema nervoso ou adaptando o indivíduo que sofreu uma ação de degradação
colaborando para a plasticidade cerebral.
Os cegos possuem uma acuidade auditiva no geral mais desenvolvidas que
pessoas videntes. Outros casos de cegos desenvolvem uma visão tátil mais
apurada que pessoas que têm a visão perfeita (videntes).
O estudo em experimentos é realizado a partir da sutura nos dois olhos,
através de experimentos comportamentais em cobaias. O estudo em gatos
suturados foi possível comparar o desempenho da audição e a percepção
somestésica com um grupo de controle, formado de gatos com visão normal.
Estudou-se nestes grupos a capacidade de investigar o ambiente, as áreas do
córtex cerebral da localização espacial dos sons e observaram que os gatos
suturados haviam desenvolvido esta região cortical bem mais eficaz do que o
grupo de controle. As regiões corticais que antes pertenciam a visão agora
tinham sito invadidas por ramificações de outros centros da vizinhança.
Os gatos suturados conseguiram se desenvolver bem mais para localizar
estímulos provenientes do ambiente que os gatos normais.
Este tipo de plasticidade compensatória em seres humanos tem sido estudado
em modernos equipamentos de imagiamento que revelam as regiões em
funcionamento cerebral.
5
Assim, há que supor que a organização do córtex de pessoas surdas segue

outro padrão de conexões que ultrapassam o limite de seus lugares
topográficos de funcionamento.
Os cegos que usam Braile possuem uma representação maior do córtex motor.
Muitos mecanismos ainda necessitam ser conhecidos para a compreensão
integral da plasticidade benéfica. Entre as hipóteses que estão sendo avaliadas
Lent descreve como: entrada em atividade de circuitos previamente existentes;
estabilização de conexões transitórias, que desapareceriam em circunstâncias
normais; e, brotamento colateral de axônios vizinhos às regiões lesadas ou
inativas.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [077] – Os Detectores do

Ambiente
O intrigante é saber quando a percepção começa; geralmente algo é extraído
do ambiente quando uma energia incide em alguma interface da estrutura
corporal em que se demarca uma distância entre o corpo e o ambiente, seja
através da superfície corporal ou internamente pelo acionar das vísceras. O
sistema nervoso tem uma linguagem própria que é obtida graças a informação
que é extraída através de células específicas capazes de interpretar o
ambiente.
É através destas células que dão forma e margem aos sentidos humanos. Os
sentidos são conhecidos através de um plano de interação com o ambiente
externo de forma mais superficial por: audição, visão, paladar, olfato e tato; e
através de uma interação do ambiente externo mais profundo com as vísceras
por: cenestesia, cinestesia, sinestesia, somatotopia, propriocepção,
clariaudiência, clarividência, ...
Os cinco sentidos clássicos detectam informações sutis, em que a fronteira da
percepção com o organismo é acionada de forma que o ser humano possa
compor um gradiente de forças que se deslocam em sua direção. Os sentidos
mais internos são bem mais sutis e podem determinar mudanças de
posicionamento, pressão, temperatura, composição que influenciam os estados
fisiológicos de um organismo vivo e seus movimentos viscerais.
Há também em que se pensar em submodalidades sensoriais que diferentes
aspectos físicos são possíveis de serem abstraídos pelo organismo e
representar uma unidade de percepção como: a visão das cores, profundidade,
movimento, sensibilidade tátil, sensibilidade térmica, dor, tons, timbres,
acuidade, pressão, luminosidade, luminescência, ...
Graças a estes sutis mecanismos ou submodalidades cada aspecto físico é
levantado e é responsável pelo que sentimos, como sentimos, quanto
5
sentimos, e por quanto tempo as sensações estarão agindo em prol do que

sentimos.
Os receptores são especializados na captura de energias distintas. Para a
energia do tipo mecânica existe os receptores conhecidos como
mecanorreceptores; para a energia luminosa, os receptores fotorreceptores;
para a energia térmica, os receptores termorreceptores; e para a energia
química, os receptores conhecidos por quimiorreceptores.
Essa variação é graças à proteínas específicas presentes em cada uma destas
estruturas capazes de seletivamente absorver uma única forma de energia, o
qual a mensagem a ser transmita é uma variável bioelétrica.
Cada tipo de célula é especializada em uma função específica, onde, por
exemplo, os mecanorreceptores são responsáveis pela detecção sonora, ou
estímulos incidentes sobre a pele, ou o alongamento dos músculos, ... E os
fotorreceptores serem responsáveis por detecção de radiação de azul, verde
e/ou vermelho.
As alterações na membrana dos receptores seguem as lentas operações de
voltagem sobre ela, que diz respeito sobre a intensidade em que o parâmetro
do estímulo conduz a dinâmica da percepção sobre a célula nervosa que a faz
disparar um sinal em direção ao sistema nervoso central, na forma de um pulso
digital.
Porém, os tipos de energia ao qual o organismo humano possui canais de
absorção, que foram levantados anteriormente, não entram de forma pura no
corpo humano, sofrem uma transformação conhecida como transdução, no
qual se converge em um impulso que sai do sinal analógico para um sinal
“digital” que se estabelece através de potenciais de ação, no qual a codificação
se firma.
A base da transdução é uma incidência de energia sobre uma proteína
específica, que reage e absorve a energia e a converte a partir de sua
membrana plasmática dos receptores, pelo emprego, como força inicial que dá
sentido a abertura de canais iônicos, onde uma força interna e visceral passa a
conduzir potenciais de ação, que liberam neuromediadores e
neurotransmissores e outras células nervosas em uma sistema em cadeia pelo
qual a informação codificada é traduzida por um órgão de comando e
encaminhado por uma via eferente como uma resposta para corresponder a
exigência funcional que fez com que o organismo desencadeasse a ação em
que é exigido para sua sobrevivência na direção do ambiente.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [078] – O Mundo Real e o

Mundo Percebido
5
A percepção absorve um conteúdo com características próprias da espécie que

se condiciona a captar as propriedades físicas dos objetos que está em
interação. Assim, a visualização do planeta terra, visto de fora, na percepção
da cor azul diz respeito ao segmento de seres que detêm a propriedade, vista
como função, de interpretar a aparência segundo sua regra biológica. Pode
acontecer que se um outro grupo de seres de estrutura biológica distinta
observasse a terra pelo mesmo ângulo sua impressão pictórica, vista como
uma percepção, apresentasse outro tipo de característica, na visualização do
planeta a partir de outro espectro de luz. Porque o seu condicionamento para
interpretar o real difere da primeira espécie.
Assim, elementos perceptíveis, tais como: sonoridade, luz, gosto e cor; são
propriedades descritas como estímulos que são incorporados, que apenas
possuem significado quando capturados por receptores. No mundo real, a
relação com que estes princípios circulam possui um fundamento que distingue
do efeito aquisitivo, portanto somente possuem existência quando
incorporados.
O som por exemplo, é existente apenas quando partículas entram em atrito
com as cavidades do ouvido médio, que por meio da sensibilidade dispara a
influência da pressão em que esta informação passa a circular por transdução
através dos nervos.
Enquanto estas partículas estão em movimento no plano real não produzem
efeitos sonoros, apenas circulam como forças que podem ou não serem
interceptadas por meio da aquisição, em que o elemento perceptivo se forma.
A luz que se propaga, pode convergir em sinal caso seja percebida, ou vir a se
integrar com outras forças e passar desapercebida de uma espécie por não ter
sido incorporada ou não haver receptores capazes de interpretar sua
frequência.
O gosto é o efeito gerado pela sensação do degustar. Enquanto não
incorporado o objeto alimentar com suas propriedades é apenas um composto
químico, como frisa Lent.
Uma espécie através de sua percepção arca com um ônus de interpretar o
plano real. Que não pode ser tocado, apenas experimentado, porque os
receptores nada são do que instrumentos de coleta da fronteira do universo
com o organismo biológico, que está inserido dentro dele neste processo.
O mundo percebido tenta se sustentar diante do mundo real. Captando as
urgências deste que lhe permite perpetuar a si próprio e a espécie. O plano
real, ou seja, a natureza, é o holístico, ou seja, o todo que dá sustentação e
base para fixação de quaisquer indivíduos de uma espécie, mesmo que a
fixação seja algum lugar no espaço, longe de um plano terrestre.
Como os receptores são codificadores físicos do plano real, há que se pensar
que o biológico possibilita diferenciações na forma aquisitiva de consulta ao
5
plano externo. E se colocadas em torno de métricas, a combinação de

diferentes aquisições de uma infinidade de receptores, introduz dentro do
indivíduo percepções de níveis variados para todos os indivíduos de uma
espécie. Embora as aquisições sejam diferentes, se observadas em grau de
precisão, é possível imaginar um intervalo de combinações de frequências
capturadas, em que a similaridade de um movimento, por exemplo, confere a
percepção que desperta o mesmo tipo de funcionalidade, ou seja, a diferença
comparativa do movimento indivíduo à indivíduo não permite observar
diferenças relevantes, razão que para um observador os movimentos se situam
dentro da mesma faixa de expressão, portanto são classificados como iguais
ou similares.
O genoma e as experiências condicionam o indivíduo a reagir internamente, no
qual a experimentação fica cada vez mais condicionada, com o passar do
tempo, as influências internas em que um conhecimento que se acumula passa
a coordenar e a influenciar cada vez mais as novas aquisições perceptivas.
Tornando-se ainda mais expressiva a diferença de percepção indivíduo a
indivíduo dentro de uma espécie.
Outro fator relevante é o efeito do deslocamento do indivíduo ao longo do dia,
que lhe permite estar em contato diferenciado do real em relação a outro
indivíduo, gerando fases caracterizadas por mudanças de estados em que não
são coincidentes em termos de estímulo para outro indivíduo posicionado
georreferencialmente em posição distinta de outro ser de sua espécie.
A percepção pode despertar uma sensação ou um elemento racional.
Enquanto a sensação é uma codificação de determinados tipos de energia, o
racional é da ordem superior em que os efeitos coletados possuem um sentido
aquisitivo que indexa o tipo de influência que parte do plano real.
Os sistemas sensoriais que integram o sistema nervoso são especialistas na
coleta de informações que permitem interpretar: a energia luminosa, a energia
mecânica, a energia química e a energia atmosférica.
Nas Neurociências percepção se distingue de sensação. Porque sob a
dimensão conceitual que o termo percepção foi concebido, está mais próxima
de uma estrutura racional, onde há processamento da informação primária, e
não apenas o despertar fisiológico da influência do meio visualizado por uma
sensação.
Isto não impede que uma sensação possa vir a ser percebida, quando um
indivíduo se desloca em complexidade para um nível de associação que se
estrutura em subjetividade, ou seja, a construção de elos mentais que
permitem fazer a nomeação do que se sente como estrutura vivenciada.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [079] – A Serventia da

Informação Sensorial
5
A percepção nas neurociências é uma consequência como resposta para uma

sensação, onde se torna um elo consciente, quando mecanismos de atenção,
foco, emoção, sono, valoração, aquisição, construção mnêmica, ... se tornam
atuantes. Por isto alguns sons do ambiente, por exemplo, quando se exerce
uma atividade, não são percebidos, porque os elementos essenciais para sua
percepção estão alocados em outra atividade. Isto não significa que tais sons
deixem de ativar o ouvido, a sensação pode estar presente, porém não
percebida.
Se o plano real traz toda a gama de informações que podem interceptar um
indivíduo, os receptores ao ativarem os sentidos restringe a grosso modo, um
contencioso de informações para fazer com que o indivíduo acesse aquilo que
está mais próximo e necessário para sua continuidade e existência, do mesmo
modo, a percepção é capaz de refinar ainda mais o conjunto de informações
coletadas a fim de restringir o sentido de uma ação para a atividade mais
essencial que deve ser despertada e realizada pelo indivíduo. Portanto, as
informações sensoriais irrelevantes tendem a serem parcialmente bloqueadas,
e as mais importantes, assumirem posicionamentos estratégicos que permitem
trabalhar com os sentidos e a mente humana.
Este movimento que “aprisiona” o indivíduo a uma atividade permite que a
conexão seja duradoura o suficiente para condicionar elementos associativos
para a sua realização. De forma, como no exemplo de Lent, quando uma
pessoa se propõe a ler um livro, a atenção e foco canalizados para a atividade
desperta o sentido dentro do afunilamento em que a restrição do efeito do
conhecimento faz brotar inúmeras relações com a atividade, despertando um
aprofundamento vivencial que se incorpora na interpretação do que está
contido e sendo dito como elemento influenciador do comportamento.
A atenção e o foco permitem o controle da motricidade, da regulagem das
funções orgânicas e a manutenção do ciclo circadiano.
A regulagem da motricidade é essencial para despertar a coordenação do
organismo para que uma atividade ou tarefa possa ser cumprida dentro dos
quesitos que integram sua essencialidade e eficácia na produção de
resultados.
Por outro lado, a canalização de sensações, como elementos perceptivos dota
o organismo de controle de suas funções orgânicas uma vez que músculos,
braços, mãos, dedos, sistema urinário, sistema pulmonar sofrem coordenação
para o desempenho da atividade. No qual para permanecerem funcionais é
preciso que determinadas atividades sejam organizadas internamente a fim da
correspondência ser específica como resposta para a atividade fim.
Então, há necessidade do processo ser um mecanismo que é desencadeado
conscientemente por intermédio de um sistema de aprendizagem contínuo que
permite poupar energia, ser célere e se condicionar a suprir uma necessidade
do indivíduo.
5
As vísceras, os sistemas venais, as atividades excretoras das zonas

sudoríferas, os batimentos cardíacos, as dilatações dos vasos que irrigam os
sistemas venais, tudo deve estar sincronizado pelo ciclo circadiano a fim de
que as correspondências sensoriais abasteçam o ser com a atividade
necessária para suprir as atividades que devem ser desencadeadas pelo
indivíduo a fim de que sua realidade seja de correspondência com as forças
que interagem com este indivíduo em seu habitat.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [080] – O que Sentimos:

Modalidades e Submodalidades Sensoriais
Mas o que é o sentimento? É uma sensação que torna consciente e desperta
um tipo de “ressentimento” corporal, que pode ser da ordem do ressentimento
que gera benefícios ou saturação do organismo. Que ocupa um lugar no
psíquico, no mental, como elemento perceptível que tece inúmeras
informações associativas condicionando à reação o ciclo circadiano de uma
pessoa.
Seja através de um toque, seja através de um olhar que gera uma expressão
corporal, como uma reação para com o que se observa, que faz repercutir uma
impressão no próprio corpo, como um suspiro indexado.
Por isto que Cruzeiro afirma, que para existir o sentimento precisa conjugar
associativamente mais de um sentido, porque a complexidade exige mais de
uma modalidade e submodalidade sensoriais que se interceptam.
As modalidades que estão na fronteira como expressão corporal são: a
audição, visão, olfato, paladar e tato. Que geralmente atingem o nível
consciente para controlar as funções motoras e orgânicas.
Cada modalidade é responsável por administrar uma fonte de energia que
chega como influência até o organismo humano. Os sensores biológicos de
uma espécie são concebidos pela lei da evolução para suprir uma necessidade
de uma faixa de variação da energia ao qual se destina capturar; que reflete a
urgência das atividades motoras e orgânicas. Por isto, nem toda a luz é
percebida, nem toda a influência eletromagnética é percebida, e nem toda
influência mecânica é percebida. Somente as faixas de energia que repercutem
numa espécie que são necessárias e condicionantes ao seu desenvolvimento a
percepção é despertada. Estas forças que não são gerenciáveis ou capturadas
pelos sensores passam desapercebidas e invisíveis diante das apreensões de
um indivíduo pelo organismo julgá-las desnecessárias em termos de
administração ao seu desenvolvimento cujo fenômeno é fruto de milhares de
anos de adaptação que observou a força como não necessária à
administração.
5
Então pode se falar em espectro visual, audível, olfatório, tátil e gustativo; em

que faixas de frequências são administradas para catalogar o “ambiente que
importa” ser seletivo para uma espécie e para um indivíduo.
As submodalidades sensoriais dentro das neurociências são os aspectos
qualitativos indexáveis as projeções sensoriais percebidas como sentimentos.
Percebidas como elementos internos de expressam da aquisição da energia,
como por exemplo: cores, forma, densidade, tons, timbres, dor, doce, amargo,
salgado, azedo, temperado, umami, luminosidade, luminescência, eco, odor,
pressão, temperatura, ...
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [081] – Onde, Quanto e Por

Quanto Tempo Sentimos
A vantagem de compreender o despertar do sentir através de modalidades e
submodalidades é que através da experiência sensorial além de saber de qual
fonte de energia parte o contato com o ambiente seja possível relacionar
métricas eficazes para a medição temporal com que os eventos influenciam o
ser em sua jornada pela vida.
Com isto é possível gerar uma localização espacial instanciada no meio que
permite o homem, mesmo que temporariamente se apropriar de um sentido
que o faz se preparar para interagir com as forças ao seu redor.
A posição das coisas é fundamental para uma leitura do ambiente e para um
condicionamento que permita ao homem gestar os instrumentos de que
necessita para fazer repercutir suas atividades motoras, orgânicas, psíquicas e
organizacionais.
Assim, o homem poderá gerenciar uma série de atributos, percebidos como
instruções que permite deslocar o seu conhecimento para a determinação
comportamental que melhor represente o seu deslocamento pela vida.
A localização espacial difere de modalidade e submodalidade, em intensidade,
características e sentido. Cada dimensão física é importante como modelo que
permite um indivíduo se sujeitar para uma proximidade ou distanciamento entre
objetos.
Por isto a relevância em um modelo cognitivo das dimensões descritas como
submodalidades pois seus atributos são essenciais para descrever a tendência
que uma estrutura de decisão deve canalizar uma ação a fim de responder a
um regime de urgência ambiental.
Como a localização espacial, também é importante a determinação da
intensidade do estímulo como uma segunda componente que irá determinar o
tipo de balanceamento lógico que um indivíduo deva se sujeitar para a
correspondência ambiental.
5
Observe que a primeira característica é um fenômeno de localidade, e a

segunda um fenômeno de variação do atributo que indica um deslocamento no
ponto onde a margem do atributo gera um gradiente (derivada) que permite
ajustar a correspondência com o comportamento para se influenciar no
comportamento quanto ao que está perto e longe e assim proferir a decisão
mais justa ou adequada para se realizar uma ação ou atividade.
A diferença em um brilho ou um odor por exemplo, pode levar um indivíduo a
tomar uma decisão, para moldar o seu comportamento, que lhe permita criar
um relacionamento com um objeto que se situa a uma determinada distância
do seu corpo, e se projetar no sentido que melhor sinalizar uma medida de
conservação que lhe permita preservar a sua característica individual.
Conforme Lent, uma avaliação de um sistema sensorial permite dimensionar
uma carga, ou seja, uma quantidade de energia, contida em determinado
estímulo, no qual, complemento, ser necessário para que a consciência aflore
ajustada dentro do padrão aceitável de correspondência aos desígnios
desencadeados pela natureza.
Porém existe uma terceira dimensão tão importante quanto as outras duas
anteriores: a determinação da duração de um estímulo, que faz o indivíduo
perceber uma variação do estímulo como agente de transformação. E que
conjugado com a intensidade do estímulo seja possível perceber o quão
relativo este estímulo se aproxima da noção de perto e distante que tenha o
indivíduo de acionar, através de seu comportamento, o desencadeamento de
eventos pulsionares que lhe permitem ativar o seu sistema de luta e fuga, ao
coordenar a necessidade por ativar ou não o sistema simpático ou
parassimpático a fim de ajustar-se diante da demanda ambiental. O estímulo se
aproxima ou se afasta, se intensifica ou dilui?
Recapitulando, para se coordenar um indivíduo deve ter em mente atributos de
sua localização espacial, atributos de intensidade dos estímulos e atributos da
variação dos estímulos através da métrica de transformação, ou seja, o tempo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [082] – Plano Geral dos

Sistemas Sensoriais: componentes estruturais de células e conexões
A informação que chega através do ambiente ao atingir os sensores do corpo é
encaminhada na forma de estímulos para complexos neurais, vistos como
circuitos, que são carregados energeticamente por vias aferentes, passando
inicialmente, antes deste passo, por uma transformação da energia em pulso
(transdução) e de forma serial, tais neurônios específicos vão gerenciando as
intensidades das submodalidades a fim de gerar o balanceamento ideal, para a
formação de “conceitos” ou “qualidades” ou “argumentos” ou “subjetividades” a
ser repercutido no sistema nervoso central especificamente nas áreas de
processamento cerebral para ser integrado como conteúdo-resposta que deva
5
ser canalizado para as vias eferentes a fim de distribuição de atividades que

permitam gerenciar funcionalidades-respostas que moldarão o comportamento
gerencial de um indivíduo.
A origem dos estímulos sensoriais é a energia que circula, conforme, sua fonte,
que é captada pelos sensores do corpo humano. Porém somente a energia
incidente da fonte no raio de atuação do receptor é capturada a fim de ser
interpretada e percebida, mas nem toda energia incidente é capturada, ainda
tem que se levar em conta, conforme visualizado antes, que a energia deve
estar dentro do espectro de atuação do receptor a fim de ser canalizada para o
interior do corpo humano.
Lent esclarece que os receptores são sistemas primários de primeira ordem
sensoriais. Células especializadas podem fazer este papel e assim não vir a
ser caracterizadas como neuronais.
As células de segunda ordem, os neurônios, se conectam com as células
receptoras que são consideradas de primeira ordem. Existem também células
de terceira ordem, que são estruturas celulares capazes de influenciarem as
sinapses dos neurônios secundários a fim de criar um efeito de modulação que
permite ajustar a intensidade com que a resposta deva fluir em meio celular.
Também há que se pensar em outros tipos de ordem de infiltração de
respostas que se pode observar o sistema nervoso como ecossistema bastante
complexo de variações e flutuações de informações que se compensam.
Lent argumenta que os circuitos em cadeia levam a informação traduzida do
ambiente pelos receptores a níveis progressivamente mais complexos do
sistema nervoso.
Os neurônios especializados junto com as células receptoras situam-se
estrategicamente em partes do corpo humano onde contribuem para a captura
do estímulo.
Assim, para informar condições de pressão das paredes sanguíneas, os
receptores ficam situados próximos aos vasos sanguíneos. Essa adaptação
contínua e continuada torna a especificidade da espécie ao longo dos anos
para a funcionalidade muito mais eficiente diante de suas eras de evolução.
Os receptores são posicionados em tecidos e órgãos do corpo humano. Já os
neurônios ficam focais nas partes mais internas constituindo o sistema nervoso
periférico e o sistema nervoso central. A concentração dos neurônios permite
observar os circuitos neurais na forma de feixes ou nervos compactos, que
interpretam informações submodulares para coordenações motoras ou
orgânicas.
O estímulo, concebido como uma informação sensorial que parte do ambiente,
é encaminhado e transformado em uma linguagem em que o sistema nervoso
é capaz de acessar para computar processamentos que permitam uma
devolutiva do processamento a fim de organizar o biológico para a sobrevida
5
em relação ao habitat. As equações percentuais resultam de inúmeras

interpretações que os feixes neurais na forma de circuitos neurais, realizam
para precisar as intensidades com que os estímulos são encaminhados.
Conforme visto anteriormente grupos de receptores são responsáveis por
canalizar fontes de energia diferenciadas. Esses deslocamentos de força que
influenciam o organismo não podem entrar dentro do corpo humano, então os
receptores se tornaram células especializadas em reagir diante destas forças e
a transformar a energia que está na área projetiva em contato com o corpo em
um movimento de bioeletricidade, no qual é possível fracionar a força em
pulsos de energia, por transformação modular, que permite o sistema nervoso
interpretar a influência sem correr riscos para a organização do corpo. Este
fenômeno é realizado em uma velocidade muito grande, o que permite a um
indivíduo se aproximar ou distanciar da influência da energia conforme a
interpretação dada pelo sistema nervoso.
O primeiro sinal canalizado por um receptor de uma sequência de pulsos é
conhecido como potencial receptor ou potencial gerador. Que é o impulso
inicial que fornece a gênese para outros potenciais de ação dentro do
organismo.
A propagação dos potenciais de ação através dos neurônios cria a condição
essencial para os mecanismos de integração sináptica através da coordenação
pela liberação de neurotransmissores e neuromediadores pela fenda sináptica
interconectando redes neurais em torno do estímulo que foi gerado na
superfície do corpo para o interior do sistema nervoso.
Assim, os processos fisiológicos abastecem o sistema nervoso com insumos
para novas canalizações a fim de formar a construção mental dos objetos, -
uma interpretação do espaço externo aos corpos por meio da sua influência
projetiva.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [083] – Princípios Gerais de

Funcionamento dos Receptores
Os tipos morfológicos e funcionais de receptores são bastante variados, como
também a diversidade de fontes de energia que eles se propõem a interpretar
como uma informação gênica.
Assim, a visão consegue corresponder a todas as submodalidades cujo
estímulo específico é a luz e órgão receptor é o olho, e o seu tipo funcional é
conhecido como fotoceptores, sendo o tipo morfológico cones e bastonetes.
5
Já a modalidade da audição também corresponde a todas as submodalidades

cujo o estímulo são vibrações mecânicas do ar, no qual o órgão receptor é o
ouvido, e o seu tipo funcional são os mecanoceptores auditivos, sendo o tipo
morfológico as células esteriociliadas da cóclea.
A somestesia possui como submodalidade o tato, a sensibilidade térmica, a
dor, a propriocepção e a interocepção. Os estímulos específicos do tato são
mecânicos; os da sensibilidade térmica são o calor e o frio; os da dor são os
estímulos mecânicos, térmicos e químicos intensos; os da propriocepção são
os movimentos e posição estática do corpo; a Interocepção possui múltiplos
estímulos. O órgão receptor da propriocepção são os fusos musculares, órgão
tendinoso; as demais submodalidades somesatésicas não possuem órgão
receptor ou é ignorado. O tipo funcional do tato são os mecanoceptores; da
sensibilidade térmica são os termoceptores, da dor são os nociceptores; da
propriocepção são os mecanoceptores; e da Interocepção possui todos os tipos
funcionais. A modalidade somestésica tem como tipo morfológico os neurônios
ganglionares da raiz dorsal.
O olfato não possui submodalidade conhecida, o estímulo específico são
substâncias químicas voláteis, o órgão receptor é a boca, onde o tipo funcional
são os quimioceptores, sendo o tipo morfológico as células das papilas
gustativas.
Os estímulos contínuos ou vibratórios são captados pelos estímulos
mecanorreceptores, que também são responsáveis por vincular informações
sensoriais de controle motor e das funções orgânicas com alguns neurônios
ganglionares da raiz dorsal que possuem fibras sensíveis aos ângulos dos
músculos.
A derme recebe alguns receptores somestésicos e tornam-se sensíveis a
estímulos lesivos ou a detecção a microvariações de posição. Os corpúsculos
de Pacini são especializados para capturar informações de estímulos
vibratórios não prolongados.
Os estímulos químicos são capturados pelos quimiorreceptores através do
contato direto, presentes no ar, nos alimentos, no sangue, urina, fezes, etc. A
detecção ocorre a dissolução de determinadas substâncias sensíveis a
presença do material na forma líquida que banha as células receptoras. Sendo
possível, por serem bem diversificados, interpretar uma infinidade de
substâncias químicas, com considerável precisão qualitativa, e ainda ser capaz
de ser percebido com intensidades variadas entre fraco, suave, forte, irritante,
intrigante, fétido, cheiroso, ...
Os estímulos luminosos são capturados por fotorreceptores através dos olhos,
ligados à modalidade visual. No qual se percebe as variações da radiação
eletromagnética em condições de transparência, brilho, luminescência,
luminosidade, foco, formação das imagens, distorção, distância, composição,
densidade, gradação, cores, vazios e preenchimentos, ...
5
A temperatura corporal é capturada pelos receptores conhecidos como

termorreceptores, no qual é possível fornecer ao organismo o controle da
dissipação do calor e a concentração de energia.
Quando a integridade o organismo corre o risco, os nociceptores entram em
ação, a fim de sinalizar através da dor, que a fonte de energia em contato está
sendo prejudicial ao organismo. Sendo possível ter correspondências com
substâncias irritantes, lesivas ou que geram incomodo intenso.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [084] – Especificidade dos

Receptores: A Lei Das Energias Específicas
A morfologia e funcionalidade dos receptores é bastante diversificada. Os
estímulos são capturados por cada tipo de receptor conforme sua
funcionalidade e morfologia. Dependendo de uma faixa restrita de estimulação
um receptor torna-se sensível a uma fonte de energia específica para fornecer
uma resposta ao sinal ambiental.
Johannes Müller (1801 a 1858) foi o primeiro a catalogar este conhecimento no
qual foi capaz de gerar uma teoria sobre a lei das energias específicas, no qual
diz que cada sentido é responsável por apenas uma fonte de energia
específica. No qual mais tarde foi reformulada para sinalizar que a
especificidade não partia dos sentidos e sim dos receptores onde na época a
informação era desconhecida.
O limiar de sensibilidade é mínimo para a forma de energia específica e a
sensibilidade é máxima para a fonte específica de energia que o receptor se
propõe a interpretar.
O limiar da sensibilidade é registrado por biofísicos para um determinado
receptor, através do registro da atividade bioelétrica isolada, controlando as
respostas a estímulos físicos.
Um estímulo aplicado torna possível o registro de uma resposta elétrica da
célula e a variação da intensidade permite descobrir qual o ponto mínimo que o
estímulo passa a não mais ser percebido até se descobrir qual o limiar
absoluto.
Certas faixas restritas de estimulação são percebidas pelos receptores que vai
variar dependendo do tipo de energia e do tipo de receptor condicionado a sua
recepção.
Os receptores por sua vez se interconectam no córtex cerebral, no sistema
nervoso central, com linhas sensoriais exclusivas, através de vias aferentes. No
qual a informação lapidada é armazenada para posterior processamento.
Assim é possível listar funções específicas para tipos de receptores como por
exemplo:
5
O equilíbrio tem como estímulo específico a posição e movimentos da cabeça,

sendo o seu órgão receptor o labirinto, ativado inicialmente pelo tipo funcional
conhecido como mecanoceptores de tipo morfológico de células ciliadas do
labirinto.
A função de controle motor possui o estímulo específico de estiramento
muscular ativado pelo órgão receptor conhecido como fuso muscular, através
do tipo funcional mecanoceptores cujo tipo morfológico são os neurônios
ganglionares da raiz dorsal.
O controle motor, também, tem como estímulo específico a tensão muscular,
possui órgão receptor conhecido como órgão tendinoso, o seu tipo funcional
são os mecanoceptores, sendo o tipo morfológico os neurônios ganglionares
da raiz dorsal.
O controle motor, pode ser relacionado também, ao estímulo específico do
ângulo articular, não possui órgão receptor conhecido para esta funcionalidade,
tem como tipo funcional os mecanoceptores e seu tipo morfológico são os
neurônios ganglionares da raiz dorsal.
O controle cardiovascular possui como estímulo específico a pressão
sanguínea, cujo órgão receptor é o seio carotídeo, do tipo funcional de
mecanoceptores específicos conhecidos como baroceptores de tipo
morfológico de neurônios do tronco encefálico.
O controle cardiorrespiratório possui o estímulo específico pH, Pco2 e Po2,
sem órgão receptor específico, de tipo funcional para quimioceptores, com tipo
morfológico par neurônios do hipotálamo.
O controle da hidratação (sede) possui o estímulo específico para a
concentração sanguínea de Na+ (osmolaridade) cujo órgão receptor e
conhecido como órgãos circunventriculares, de tipo funcional para
quimioceptores conhecidos como natrioceptores, com tipo morfológico para
neurônios do hipotálamo e do tronco encefálico.
O controle da alimentação (fome) possui o estímulo específico para a
concentração sanguínea de nutrientes, com órgão receptor para órgãos
circunventriculares, de tipo funcional para quimioceptores cujo tipo morfológico
são neurônios do hipotálamo e do tronco encefálico.
O controle da temperatura corporal gera um estímulo específico para a
temperatura do sangue, através do órgão receptor conhecido como órgãos
circunventriculares cujo tipo funcional são os termoceptores, do tipo
morfológico de neurônios do hipotálamo e do tronco encefálico.
O controle da digestão gera o estimulo específico para a distensão visceral,
sem órgão receptor específico, do tipo funcional para mecanoceptores de tipo
morfológico de neurônios do tronco encefálico.
5
A reprodução e sexualidade gera estímulo específico para substâncias

químicas específicas (feromônios) cujo órgão receptor é conhecido como órgão
vômero-nasal cujo tipo funcional são os quimioceptores do tipo morfológico de
neurônios da mucosa olfatória.
As interações sociais geram estímulo específico para substâncias químicas
específicas (hormônios) cujo órgão receptor é chamado de órgão vômero-nasal
de tipo funcional para quimioceptores cujo tipo morfológico são os neurônios da
mucosa olfatória.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [085] – Transdução: Entre a

Linguagem do Mundo e a Linguagem do Cérebro
Existe um mecanismo de tradução da linguagem do plano real, ou seja, do
habitat, para uma linguagem cerebral. Que faz movimentar um continente
cinético, onde circuitos entrelaçados despertam a somatização de
funcionalidades que permitem o movimento.
Mas como já sabemos, levar o universo exterior para o universo interior, existe
uma divisória, que separa o que é o ser, ou indivíduo, e o que é o ambiente e o
não alcançável.
E essa divisória está justamente nos mecanismos receptores que são capazes
de reduzir e fracionar a influência para ser percebida e assim o organismo ser
capaz de ser independente do ambiental.
E este fracionamento é se não, um fenômeno de transdução e um fenômeno
de codificação, em que faz uma via aferente trafegar a informação do exterior
para o interior do indivíduo.
Assim no fenômeno de transdução a energia do ambiente é absorvida gerando
um princípio ativador que permite gerar ciclos de pulsos até encontrar-se com o
trato neural que permite armazenar temporariamente a informação catalogada
para ser processada em outros feixes e combinada para representar a resposta
mais justa que proceda o organismo a uma resposta como atividade sensorial
que irá moldar o seu comportamento. Como se houvesse um mecanismo inato
no córtex cerebral, capaz de estimar a sua própria continuidade e proceder
com ajustes quando necessário.
Já a codificação consiste na transformação do potencial receptor em potenciais
de ação, conforme Lent. Que permite que as transformações rápidas que o
ambiente remete ao indivíduo possa ser coletado o efeito a fim de ser tratado
após a coleta da transdução e gerar o mental necessário para coordenar a
resposta que irá ajustar o indivíduo frente a sua demanda ambiental, para
conduzi-lo a suprir uma falta que a fonte de energia despertou como influência
projetiva do meio sobre o indivíduo, para este canalizar o fluxo correto que seu
5
conhecimento é capaz se sinalizar a tratativa mais correta de se conservar

dentro deste universo.
A transdução não é uniforme, o tipo de transdução, portanto, varia de acordo
com a característica do receptor. Os mecanorreceptores, por exemplo,
possuem transdução mecanoneural ou mecanoelétrica; os fotorreceptores
possuem transdução fotoneural ou fotoelétrica; existe também transdução
termoneural ou termoelétrica e transdução quimioneural ou quimioelétrica.
Para compreender à fundo cada mecanismo há necessidade de estudar cada
receptor em específico para compreender como é o seu funcionamento quando
ativado.
Na transdução a proporcionalidade do estímulo e a resposta influencia na
intensidade e duração da codificação ou pulso. Este último no sentido de
deslocamento em que a velocidade dos potenciais de ação passa a ser mais
ou menos célere em virtude a urgência ambiental.
Portanto, um potencial maior provocado por um estímulo mais forte, poderá
influenciar no transporte da informação quando a celeridade de seu
deslocamento. Se o potencial for acima do limiar que é a condição essencial
para a transposição da informação e encaminhamento do pulso para a
realização de transferência sináptica.
A transdução segue um modelo de dados análogo-analógica, segundo Lent
que envolve dois códigos analógicos: a energia da fonte da demanda exterior e
a transformação da energia capturada pelo receptor específico com uma
amplitude própria proporcional ou correspondente ao nível do estímulo.
Uma vez que se conclui a fase de transdução o fluxo bioelétrico flui para a
posição analógico-digital. Onde os potenciais de ação passam a ser
concebidos na forma de funções pulsionares, conhecidos como pulsos
nervosos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [086] – Codificação Neural: A

Linguagem do Cérebro
A representação dos parâmetros do estímulo sensorial sobre os parâmetros do
código digital gera a codificação neural. No qual uma via de expressão gênica,
conduz a informação periférica, extraída do ambiente, para uma região central
onde ocorre o processamento da informação. Porém, este não é um fenômeno
isolado e ao mesmo tempo várias vias das trilhões existentes ficam ativas em
determinado momento, fazendo um circuito energético emergir no interior do
sistema nervoso (continente cinético).
Este é o nível macro com que este fenômeno é conhecido no sistema nervoso.
No nível micro observa-se unidades vetoriais como processos isolados, em que
cada neurônio possui um regramento próprio segundo sua morfologia e
5
funcionalidade responsável por encaminhar a informação até o seu eixo ou

ponto de destino.
A cadeia sensorial é complexa. Existem vários níveis de interação ao qual cada
componente passa a ser um influenciador dentro deste processo, razão que a
máquina humana é impossível de ser concebida como um sistema binário puro
e simplesmente, porque existem várias composições que requerem
implementações analógicas como por exemplo, mecanismos químicos que
ativam bioeletricidade através de sinapses deste tipo.
O potencial do estímulo é proporcional ao potencial receptor, isto faz influenciar
o disparo através da fibra gerando um código de frequências com modulação
diferenciada.
É um sistema de representação bastante eficaz, e que o processo de
aprendizado e as condições inatas herdadas do genoma humano, são capazes
de ser bons influenciadores na catalogação do ambiente.
Os receptores se associam em uma zona de influência, e coordenam ações de
forma que elas podem ser visualizadas em uma condição macro, como por
exemplo, o olho ser responsável pela canalização da visão.
Da mesma forma a pressão sobre a epiderme de determinada região do corpo
humano fornecer os parâmetros de uma zona que se estimulada ou infiltrada
poderá apresentar uma sensação de dor, através da ação conjunta de n-
receptores conhecidos como nocirreceptores. Que associados sinalizam para o
cérebro um efeito conjunto de uma moléstia ou uma lesão sobre a região.
O efeito conjugado de vários receptores de uma determina região da pele, por
exemplo, não apresenta uma sensibilidade uniforme, conforme a atenção e
foco que um indivíduo projeta da área afetada, pode ocorrer que um indivíduo
perceba um gradiente onde algumas subrregiões da área lesada sejam
percebidas com um pouco mais de sensibilidade que outras partes mais
distantes do centro de um hematoma.
Quando o pulso é gerado e circula pela via aferente até se encontrar com o
sistema nervoso central um ramo na forma de um trajeto é instanciado, desde a
origem até o processamento.
O conjunto de ramos ativos de bioeletricidade fornece um mapa dinâmico que
se mantém em milésimo de segundos, o suficiente para ajustar as
funcionalidades numa integração pelo desenvolvimento de uma saída que visa
solucionar o problema que é o contato do indivíduo pela excitação do ambiente,
em que o problema na foz é instanciado e direcionado com a resposta eferente
que mais se ajusta ao condicionamento que o indivíduo espera resolver o seu
conflito interno face o avanço do meio em relação a sua unidade de
processamento individual.
5
Então o mapa sensorial fornece uma topografia do estímulo pelos potenciais de

ação que permite construir uma organização topográfica através de uma
bússola hipocampal que coordenará as funções somatizadas do indivíduo
como resposta.
Essa somatotopia aponta geralmente sempre para o sentido de conservação
da vida e distingue-se conforme o tipo de frequência do estímulo e fonte de
energia que se aplica também ao estímulo, como por exemplo, na visão o
aglomerado de vias que se ramificam são conhecidos como visuotopia.
Assim, a localização espacial, as intensidades das submodalidades e o efeito
do deslocamento temporal das submodalidades no continente cinético
converge para uma razão somatotópica no qual o indivíduo desabrocha uma
armação de funcionalidades que entrelaçam em coordenação para gerar o
efeito motor esperado ou orgânico para continuar a existir dentro do seu projeto
e propósito biológico da espécie.
Então pode-se pensar em um elo gênico entre o receptor e a área cerebral do
sistema nervoso central que corresponde ao efeito de armazenar a informação
que é projetada em sua direção. Da mesma forma que a área de destino possui
um elo gênico com a área gestora, ou seja, somatotópica que corresponde ao
sistema receptivo ativo dentro deste processo, e um sistema que coordena
todas as somatotopias para que a solução encontrada abasteça por integração
uma correspondência que se destina ser viável na gestão do conflito.
Os tratos ou feixes são verdadeiras tramas ou redes em paralelo com a função
de unir os gradientes em torno de uma unidade de processamento cerebral.
Enquanto as vias aferentes sinalizam a gestão do sinal, como um instrumento
que fotografa o ambiente para deste conseguir compreender o que é exigido
para evoluir em sintonia com sua necessidade. Existem alguns tratos, que
conectados as vias de transmissão, também executam o papel de geração de
gradientes para que as submodalidades que são expressões gênicas físicas
possam ser filtradas a fim de condução das informações para integrações com
outros materiais físicos, submodalidades, para estabelecer sistemas e meios
compensatórios, de carga, que permite solucionar o problema e encaminhar
para as vias eferentes, de ordem seriais as consequências para afetação do
organismo que melhor sinalize sua conservação no habitat.
O campo receptor é capaz de capturar apenas uma porção restrita das forças
que compõem o ambiente. O que está além da capacidade do receptor para
capturar a informação é ignorado.
As fibras nervosas aferentes carregam o código enquanto a fonte está ativa
canalizando informações no sentido do campo receptor do indivíduo, que é
condicionada à frequência dos potenciais de ação despertados pelo efeito
ativador dos receptores específicos.
5
O mesmo efeito é percebido para receptores de segunda ordem e os neurônios

de ordem superior no sistema límbico. Os campos receptores dos neurônios
são distintos conforme o tipo de receptor e finalidade de sua funcionalidade.
Sua organização pode ser simples ou complexa nos mesmos moldes
anteriores.
Os campos receptores são estruturas dinâmicas porque podem se expandir,
contrair, deslocar em relação as influências geradoras de sinais como atenção,
foco, estresse, sono, vigília, e outras atividades internas.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [087] – Adaptação

Muitos estímulos sensoriais são muito duradouros, mas nem todo receptor é
capaz de resistir em pleno funcionamento por um tempo que excede sua
capacidade de reagir perante a influência de um estímulo. Quando uma
informação é processada continuamente uma acomodação sensorial
estabelece uma ausência de sensibilização ao qual o nível do estímulo passa a
não mais corresponder na presença do estímulo ambiental.
Quando um estímulo se inicia, potencial receptor atinge uma amplitude e decai
a um valor menor e se torna estável, conforme Lent. A condição estável passa
com o tempo a se tornar imperceptível necessitando de um esforço adicional
para que o receptor seja sensibilizado novamente, isto é adaptação.
Existem sensores de adaptação lenta ou tônicos e, receptores de adaptação
rápida ou fásicos. Os primeiros, o potencial receptor decresce pouco depois de
atingir a amplitude proporcional ao estímulo, e vagarosamente atinge o nível
estável e cessa completamente no momento de interrupção do fluxo de
informações externas. Os segundos, ou seja, os fásicos, o potencial receptor
decresce muito e rapidamente, ao atingir a amplitude proporcional ao estímulo
e o seu liminar pode chegar a zero. Os receptores fásicos são especializados
em indicadores para estímulos persistentes, pulsáteis ou vibratórios, e,
estímulos de movimento. Eles podem facilmente permitir a percepção de
momentos de início e final do estímulo.
Assim um estímulo fásico é possível perceber que quando se inclina um fio de
cabelo da perna não é possível perceber toda a sensibilização do material
quando se solta a penugem. Apenas é capaz de identificar o instante que se
estendeu o fio de cabelo e o instante final que o soltou e o fio se acomodou
sobre a pele.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [088] – O Código Binário dos

Sentidos
A Professora-adjunta de Ciências Biomédicas da Universidade Federal do Rio
de Janeiro Suzana Herculano-Houzel afirma que um cérebro exposto à luz, ao
5
som e ao tato diretamente não desencadeia nenhum tipo de sensação em um

indivíduo. É necessário que um órgão que desperte sensibilidade desencadeie
a sensação para que o sentir seja manifestado.
Edgar Adrian (1889 a 1977) nas primeiras décadas do século XX conseguiu
identificar através de experimento um código sensorial para explicar o cérebro
humano.
Os estudos começaram a partir da observação da contratura muscular. Keith
Lucas (1879 a 1916) estava intrigado como o processo de contratura muscular
era realizado em diferentes níveis, em vez de uma reação que significasse
apenas um tipo de movimento.
Então fora lançado duas hipóteses para este fenômeno, conforme a Professora
expõe: a primeira delas dizia que todas as fibras do músculo se contraem
parcialmente; sendo a segunda hipótese, que apenas algumas fibras do
músculo se contraiam com o estímulo, mas a fibra acionada tinha contração
total.
Em seu experimento, utilizou um minúsculo pedaço de poucas fibras de um
músculo intercostal da rã, e aplicou uma aferição a partir das respostas
elétricas de uma corrente aplicada a parte do animal.
O resultado deste experimento revelou que uma fibra ou encurta totalmente ou
não tem reação sobre ela. Onde se constatou que a contração das fibras segue
um modelo de: tudo ou nada.
Estudos posteriores sobre nervos tinham como hipótese que a contração total
de algumas fibras é também um sinal nervoso total sobre essas poucas fibras,
e não um sinal progressivo para todo o músculo.
No experimento de Adrian se utilizou um vapor de álcool para enfraquecer a
transmissão do impulso no nervo, sem causar o bloqueio, e segundo as
palavras da Professora, mediu-se o quanto de álcool era necessário em um
segundo ponto mais abaixo para bloquear o impulso.
A gradação do bloqueio fora medida a partir do consumo gradativo de álcool
necessário para inibir o impulso no nervo. Adrian observou que se o impulso
era capaz de passar pelo primeiro ponto era necessário mais álcool para ativar
num processo de “tudo ou nada” o nervo seguinte.
Mas um acidente aéreo que vitimou Lucas e os efeitos da guerra mundial
paralisam os estudos por um longo tempo prejudicando a continuidade dessas
pesquisas.
Após a guerra, a expansão da tecnologia permitiu-se trabalhar com uma
válvula eletrônica a vácuo para a amplificação de sinais com distorção mínima.
Foi uma oportunidade de desenvolvimento para o fisiologista Alexander Forbes
que construiu um amplificador que aumentava o potencial de ação em um fator
5
de até 50 vezes. No qual tais estudos foram muito úteis para a retomada do
projeto de Adrian.
Adrian utilizando o nervo da coxa de uma rã tinha por objeto efetuar o registro
de impulsos do nervo e também de um único neurônio. Sua dificuldade era
posicionar a equipagem para registrar um único nervo. Até que Yngve
Zotterman usando uma técnica deixada por Lucas cortou continuamente o
músculo da rã até permanecer somente um feixe de fibras com um só fuso
muscular ligado ao nervo que encaminhava sinais para somente um axônio.
Neste último experimento foi possível a comprovação do esquema de “Tudo ou
Nada” do acionamento do nervo em relação ao sinal nervoso. Observou-se
também que no mesmo axônio os potenciais de ação trafegavam na mesma
intensidade. E que sinais mais fortes possuíam potenciais de ação que
trafegavam com uma intensidade mais elevada dentro do mesmo axônio
(uniforme). E sinais mais fracos a intensidade do pulso era mais baixo (também
uniformes no mesmo axônio).
Desta forma foi possível constatar o código primário dos sentidos – binário –
em sua versão neuronal, onde se constatava a presença ou não do potencial
de ação.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [089] – Os Receptores da

Sensibilidade Corporal
Nos animais a sensibilidade corporal é atividade sensorial mais antiga na
escala evolutiva. No qual faz parte de um princípio evolutivo do contato da
célula com o meio, como nos protozoários em que finos estímulos químicos ou
físicos são capazes de mudar a sua trajetória.
Os seres multicelulares desenvolveram este sentido criando um sistema
nervoso, e com os primeiros neurônios os princípios sensoriais de coleta do
ambiente foram aprimorados. No qual este segundo avanço foi substancial
para o desenvolvimento perceptivo do mundo externo, e separação do que era
interno.
O organismo de um ser pluricelular, como o humano, possui uma variedade de
tipos de receptores especializados e dispersos para várias finalidades a fim de
suprir as exigências de sua estrutura corporal.
Os receptores vão de simples terminações livres de fibras nervosas ramificadas
à complexas e associativas células não neurais, no qual este último é possível
ser concebidos como órgãos receptores. Sendo os complexos de receptores
mais complexos os relativos à visão e a audição.
A maioria dos receptores do corpo humano da sensibilidade corporal são
formadas a partir de mecanorreceptores. Mas além destes tipos encontram-se
também os quimiorreceptores e os termorreceptores. Lent expõe que a maioria
5
dos casos o corpo celular é situado nos gânglios espinhais (gânglios da raiz
dorsal) ou em gânglios homólogos situados na cabeça. São neurônios
pseudounipolar, onde do soma sai um único prolongamento longo que se
bifurca, no qual se gera um ramo periférico e outro central. Existem 9 tipos
fundamentais de receptores conforme pode ser identificado abaixo:
As Terminações Livres fazem transdução mecanoelétrica, termoelétrica,
quimioelétrica e polimodal. Suas fibras são do tipo C e Aσ, onde o limiar é alto
(C > Aσ). E se localizam em toda a pele, órgãos internos, vasos sanguíneos e
articulações. Sua função é a transmissão da sensação de dor, temperatura,
tato grosseiro e propriocepção. Esses possuem adaptação lenta. São
pequenas arborizações terminais na fibra sensorial. Suas fibras são mielínicas
e amielínicas finas, e ainda se necessita o desenvolvimento de muitos estudos
para sua integral compreensão.
Os Corpúsculos de Meissner têm transdução mecanoelétrica. Possuem um tipo
de fibra Aβ, e possuem um limiar baixo. Localiza-se no corpo na epiderme
glabra. E tem como função o tato e pressão vibratória (textura de objetos). Sua
adaptação é rápida. Eles estão envolvidos por uma cápsula, como uma bolsa
na extremidade receptora da fibra. É um elemento fásico e rápido. Respondem
à 50% da inervação da mão junto com os corpúsculos de Pacini.
Os Corpúsculos de Pacini possuem transdução por mecanoelétrica. Seus tipos
de fibra são Aβ, e sua localização corporal é na derme, periósteo e paredes
das vísceras. Sua função está relacionada a pressão vibratória (textura fina dos
objetos). Eles possuem adaptação rápida. Sua adaptação é rápida também.
Eles estão envolvidos por uma cápsula, como uma bolsa na extremidade
receptora da fibra. É um elemento fásico e lento. Respondem à 50% da
inervação da mão junto com os corpúsculos de Meissner.
Os Corpúsculos de Rufini fazem transdução por mecanoelétrica. Seus tipos de
fibras são Aβ, e possuem um limiar baixo. Sua localização no corpo situa-se
em toda a derme, ligamentos e tendões. Têm como função a indentação ou
estiramento da pele. Possuem adaptação lenta. São estruturas encapsuladas
com fibras sensoriais mielínicas rápidas. Respondem a aproximadamente 20%
da inervação sensorial da mão.
Os Discos de Merkel fazem transdução por mecanoelétrica e termoelétrica.
Suas fibras são do tipo Aβ, eles possuem um limiar baixo. Sua localização está
sob toda a epiderme glabra e pilosa, principalmente dedos, lábios e genitália.
Têm como função o tato e a pressão estática (forma dos objetos). Eles têm
adaptação lenta. São pequenas arborizações das extremidades receptoras de
fibras sensoriais mielínicas. Em cada ponta existe um disco que se associam
às células epiteliais, que possuem vesículas secretoras, que podem gerar
influências hormonais (?). Os Discos de Merkel são tônicos e representam em
torno de 25% da inervação da mão, muito específicos para os dedos, lábios e
genitália conforme descritos anteriormente.
5
Os Bulbos de Krause fazem transdução por mecanoelétrica. Suas fibras são do

tipo Aβ. Não há registro por Lent do nível do limiar. Localizam-se nas bordas da
pele comas mucosas. A função ainda era incerta, talvez se relacione com o tato
e a temperatura. Supõe-se que a adaptação seja lenta.
Os Folículos pilosos fazem transdução mecanoelétrica. Suas fibras são do tipo
Aβ. O seu limiar é baixo. Localizam-se na pele pilosa, e têm como função o
tato. Possuem adaptação rápida. São fibras sensoriais mielínicas em espiral
em torno da raiz dos pelos. São fásicas ou tônicas e são responsáveis por
detectar a movimentação dos pelos.
Os Órgãos tendinosos de Golgi fazem transdução mecanoelétrica. Suas fibras
não do tipo lb. O seu limiar é médio e se localizam nos tendões. Sua função é a
propriocepção, e possuem adaptação lenta.
Os Fusos Musculares fazem transdução por mecanoelétrica. Possuem fibras
do tipo Ia e II. O seu limiar é baixo. Localizam-se nos músculos esqueléticos.
Tem como função a propriocepção e sua adaptação é lenta e rápida.
A transdução para cada tipo de receptor dependerá do tipo de moléculas
disponíveis na região da membrana exposta às energias ambientais incidentes.
São receptores moleculares do tipo TRP (transiente receptor potential) no qual
no ser humano seu genoma administra mais de 30 tipos identificados até o
momento. São exemplos de moléculas para receptores: vaniloide, anquirina,
mentol, ...
Nos mecanorreceptores, Lent explica que, a extremidade da fibra possui
receptores moleculares dependentes de deformação mecânica. Onde a
deformação da membrana é a forma de ativação interna de energia que
permite o surgimento do pulso condicionado aos potenciais de ação dos
neurônios de segunda ordem.

Audição e do Equilíbrio
Na escalada da evolução, como regra adaptativa, os indivíduos que moldaram
o seu comportamento para localizar e identificar presas, predadores e
obstáculos ao disparar relações de correspondência numa medida de distância
que privilegiava a sobrevivência se tornaram mais aptos na escala da vida.
Este desenvolvimento levou tais indivíduos a organizarem na detecção de
distância de estímulos provenientes do meio capazes de detectar as menores
variações de vibrações e movimentos. Órgãos auditivos surgiram através deste
movimento evolutivo, no qual o desenvolvimento de mecanorreceptores
auditivos passaram a canalizar as variações do campo magnético da terra
(campo gravitacional) que condicionam ao equilíbrio e ajuste postural mediante
a detecção da posição da cabeça do indivíduo.
5
As células de origem epitelial são responsáveis pela origem e formação dos

mecanorrreceptores da audição, que geram potenciais receptores quando
estimulados. Elas realizam um processo de transdução mecanoelétrica ao
estabelecerem contato sináptico com fibras nervosas através de células de
segunda ordem, que realizam a codificação através de potenciais de ação.
Os órgãos da audição geraram receptores complexos e em miniatura
aproveitando a energia mecânica de estimulação.
No ser humano o órgão auditivo está posicionado na cabeça, bilateralmente,
embutido no osso temporal, formando uma estrutura conhecida como labirinto
ósseo, que possui câmeras e dutos delimitados por estruturas celulares
membranosas (labirinto membranoso), conforme Lent. No interior, um líquido
com substâncias iônicas preenche a câmara que banha os mecanorreceptores
desencadeando a função de captura química do sinal para sua transdução a
fluir a informação pelos neurônios de segunda ordem.
O papel do ouvido externo é concentrar as vibrações que são deslocadas em
sua direção para a captação do material que deverá ser utilizado para propagar
internamente o estímulo.
O ouvido externo possui um pavilhão auricular, uma concha e um meato
auditivo externo que permite amplificar e concentrar as ondas sonoras de forma
seletiva.
O meato auditivo externo encontra-se na posição terminal com a membrana
timpânica e vibra quando um estímulo sonoro é canalizado pelo meato e atinge
o tímpano.
O tímpano por sua vez, separa o ouvido externo do ouvido médio. Ele, o ouvido
médio, é uma cavidade cheia de ar com ossículos articulados entre si: martelo,
bigorna e estribo. Capazes de transmitir as vibrações do tímpano para a janela
oval.
As paredes da membrana oval separam o ouvido médio do ouvido interno. A
cóclea, em forma de caracol, no ouvido interno é que estão alojados e
presentes os receptores auditivos.
Existe um processo que permite colher o som amplificado e concentrado, do
ouvido externo, de forma seletiva.
Os movimentos refletidos pelo meio líquido da cóclea proporcionam um
condicionamento de operação de pilos no interior do ouvido interno que são
sensíveis ao movimento que resgatam as variações do estímulo segundo a
profundidade do estímulo em que os diferencias dos espectros sonoros são
coletados e arquivados fracionadamente.
A maior parte da energia que passa pelo tímpano é absorvida pelo martelo e a
bigorna e apenas uma fração mínima da intensidade, proporcional a amplitude
do sinal irá movimentar o líquido que se encontra alojado dentro da cóclea.
5
Existe no ouvido médio um engenhoso mecanismo de amplificação do estímulo

que faz vibrar a janela oval dentro dos parâmetros necessários para a coleta da
informação sensorial.
Os septos que se encontram no interior da cóclea, tem uma relação de
profundidade com o sinal, no qual ondas mais curtas são captadas em uma
extensão deste mecanismos e ondas mais longas em outra extensão deste
aparelho que permite acompanhar o comprimento do caracol. Isto irá fornecer
um gradiente de tons, timbres e sons que são coletados como frequências
diferenciadas dos movimentos sonoros, que são encaminhados para o sistema
nervoso central a fim de processamento temporal da informação.
No interior da cóclea existem três canais: timpânica, vestibular e média. Nas
duas primeiras um líquido conhecido como perilinfa rico em íons de sódio e de
alta concentração de íons de potássio. Os três canais ou escadas vibram com
o som. Mas a transdução é realizada na escada média. Os receptores
auditivos estão posicionados na membrana basilar muito sensível à vibração.
Sob a membrana basilar está um teto conhecido como membrana tectorial que
é rígido e menos propenso à vibração. Um feixe ciliar de 30 a 200 estereocílios
que apresentam microtubulos alinhados regularmente em fileira na forma de
uma escadinha como filamentos (pontes apicais) contráteis e flexíveis, que
quando acionados pela vibração do som ocorre um desnível em relação a
membrana tectorial gerando a deformação dos estereocílios (pelos ou pilos) a
cada onda vibratória.
O deslocamento das fileiras estereociliadas provoca o estiramento das pontes
apicais e a abertura dos canais de íons de potássio e cálcio nos estereocílios.
O fluxo aumenta gerando a despolarização da célula ciliada iniciando o
potencial receptor.
Lent explica que a onda sonora é periódica: a crista se transforma em um vale,
e o deslocamento seguinte ocorre em sentido contrário. E quando as pontes
apicais estão relaxadas, resulta no fechamento dos canais de íons (situação de
repouso - hiperpolarização).
A proteína miosina Ic possui um papel importante neste processo como motor
molecular, contribuindo para a contração das células fortemente. As emissões
sonoras (emissões otoacústicas) podem representar fenômenos de utilidade
diagnóstica para doenças do ouvido interno.
Um movimento mínimo de 0,3 nanômetros de um estereocílios ou uma
vibração de 10 μs é suficiente para que o estímulo seja transmitido para o
sistema nervoso central. Por esta razão, devido a elevada eficiência este
mecanismo não necessita de segundo mensageiro.
Durante este processo o neurotransmissor glutamato é liberado na membrana
basal para realização da transmissão sináptica química, acionando um
5
neurônio bipolar potenciais pós-sinápticos excitatórios ao produzir potenciais de

ação.
O código auditivo, visto como informação auditiva, é encaminhado codificado
para o nervo auditivo até o tronco encefálico seguindo mais adiante para o
córtex cerebral.
O equilíbrio é gestado pelo órgão vestibular, na forma de canais cheios de
líquido conhecido como labirinto membranoso que fica localizado no labirinto
ósseo. Ele possui órgãos otolícos (detectores de posição estática e de
aceleração linear da cabeça) e os canais semicirculares (detectores de
aceleração rotacional angular da cabeça). O líquido que abastece este sistema
é chamado de endolinfa, que banha o espaço entre o labirinto membranoso e o
labirinto ósseo, líquido este, semelhante à escada média da cóclea.
Os receptores epiteliais estão alojados nas máculas e ampolas que também
são abastecidos por estereocílios, organizados em fileiras e unidos por pontes
apicais. E são responsáveis para iniciar o processo para a transmissão
sináptica química.

Visão
A visão tornou-se uma grande implementação evolutiva porque permitiu
melhorar a detecção de estímulos, no qual o fator de segurança, pela
manutenção da distância de um alvo foi possível de ser estabelecido e assim
estender ainda mais a vida de um espécime. A visão, portanto, foi essencial
para detecção de predadores, observação de presas, busca por alimentos, ...
estabelecendo uma eficácia muito mais avançada para os seres que
desenvolveram somente a audição.
A precisão dos indivíduos que desenvolveram a visão tornou-se mais eficaz do
que os seres de desenvolvimento mais avançado da audição, porque se tinha
como instrumentos de controle muitas mais submodalidades para detecção de
movimento e mudança de estado.
Sete ossos cranianos sustentam o olho humano que é um globo esférico duplo
e rotativo, posicionado na órbita (cavidade hemisférica).
Seis tipos de músculos esqueléticos permitem criar ou condicionar o indivíduo
com uma motilidade específica que amplia a sua precisão e rapidez em suas
ações ou comportamento.
Os olhos se movem em sintonia para todas as direções, para isto ele possui a
ajuda da articulação do pescoço. Além do movimento do tronco que possibilita
que um indivíduo possa mapear uma localidade em 360° de seu eixo estático
de fixação no solo.
5
Além disto o olho possibilita o movimento conjugado dos dois globos oculares,
no qual cada globo é responsável por armazenar uma informação parcial que
mais tarde será processada a fim de formar a informação, na forma de uma
visualização integral da cena visualizada ou catalogada.
Com a visão gerou-se a facilidade de um indivíduo em focalizar um objeto, e
trazer para dentro de si a sua representação para lidar com o elemento natural
previamente a fim da manifestação da consciência.
Os estímulos, através da motilidade dos olhos podem ser acompanhados,
possibilitando a fixação rápida e o reconhecimento do objeto no campo visual,
que possibilita processar cálculos que muito facilitam um movimento
instanciado de luta e fuga, ou de proximidade ou distanciamento de um alvo.
Portanto, o olho humano pode ser comparado em termos de função com uma
máquina fotográfica, em que a analogia se pesa por ambos possuírem lentes,
foco, noção de profundidade, e capacidade de armazenar elementos de
apreensão da fotossensibilidade para a representação da imagem.
Conjunto de proteínas formam o globo ocular. Onde existem poucas células e
poucos vasos sanguíneos. As lentes do olho são formadas pela córnea, que se
apresenta de forma esférica responsável pela geração de convergência da
imagem, percebida como estímulo, que estabelece contato exterior como uma
pele junto com o ar e que é umedecida pela secreção lacrimal que é produzida
por uma glândula chamada de mucosa ocular.
Logo atrás da córnea está a câmera anterior cheia de um líquido chamado de
humor aquoso, responsável por banhar a superfície anterior, processando-se
de forma gelatinosa consistente, na forma de uma lente biconvexa chamada de
cristalino.
Na porção à frente do cristalino se encontra a íris, que além de circular ao meio
encontra-se um orifício chamado de pupila. A íris é dotada de pigmentos que
conferem a colocaram do olho de acordo com a genética do indivíduo herdada
pelos progenitores. Dependendo da densidade do pigmento o olho pode
aparentar ser mais claro ou escuro. As cores mais comuns da íris são: preto,
castanho, verde, azul e acinzentado. Combinações genéticas dos país
possibilitam grandes variações de adensamento dos pigmentos em muitos
indivíduos.
Por outro lado, a pupila é sempre negra e dá passagem ao interior escuro do
olho. Suas paredes formam uma espécie de diafragma que contrai e expande
variando o seu diâmetro de acordo com a genética do indivíduo e da variação
dos espectros de luz.
As imagens são focadas na retina que contribui para o controle da intensidade
de luz que penetra sobre o olho. O cristalino também é transparente e possui
uma convergência pouco significava em relação ao observado pela córnea. O
cristalino humano pode mudar de forma facilitando a convergência da imagem
5
o que permite focar objetos em diferentes distâncias em um ambiente. Por trás

do cristalino está a câmara vítrea do olho cujo preenchimento é um líquido
conhecido por humor vítreo, na forma de um gel transparente que na face
posterior toca a retina.
Os componentes descritos até o momento possuem funções específicas para
otimizar a informação luminosa que incide sobre a retina. Este sistema
converge para uma transdução fotoneural que permita uma movimentação ágil
ou rápida dos músculos extrínsecos do olho, a fim de posicionar a imagem
sobre a região da retina com melhor resolução possível.
As pálpebras e a íris controlam a intensidade da luz incidente, sendo a córnea
responsável pelo foco e o controle do foco pelo cristalino.
Lent comparou a retina a um filme fotográfico onde a imagem do ambiente ao
redor do indivíduo é formada. Ela se encontra na parte posterior do globo
ocular. E é formada por três camadas de células que uma delas permite o
contato com os fotorreceptores que fazem o trabalho com uma ótima qualidade
da representação ambiental.
Na superfície externa da retina estão situados os fotorreceptores obrigando a
luz atravessar por todo o globo ocular a fim de ser gerada nesta posição. As
camadas são finas e transparentes e não possuem bloqueios para uma
absorção. Os poucos vasos sanguíneos estão alojados na superfície interna da
retina, para que o sangue não represente um obstáculo visual em relação a sua
coloração avermelhada.
A evolução da retina acabou afastando a maioria dos vasos sanguíneos para a
sua periferia a fim de não prejudicar a acuidade e foco da visão. As imagens
que são fixadas nos olhos são formadas na região central da retina. Essa
região é conhecida pelo nome de fóvea, no qual existe uma grande densidade
de fotorreceptores nesta região. É na fóvea que a precisão ou acuidade é mais
desenvolvida em relação a absorção de uma imagem.
Lent explica que a retina está organizada em sete camadas paralelas: camada
fotorreceptora; camada nuclear externa; camada plexiforme externa; camada
nuclear interna; camada plexifomre interna; camada de células ganglionares; e,
camadas de fibras ópticas.
Os fotorreceptores da visão são de dois tipos: cones e bastonetes. Os cones
são curtos e os bastonetes um pouco mais alongados. Porém ambos são
alongados. E ficam posicionados de forma radial na retina. Cones e bastonetes
possuem um cílio modificado (segmento externo fotorreceptor) onde a
membrana invagina várias vezes, formando uma pilha de discos que ativam
mecanismos moleculares de fototransdução. Eles são empacotados lado a lado
formando uma camada fotorreceptora.
5
O segmento interno forma múltiplos botões sinápticos com dendritos das

células de segunda ordem. Existem diferenças funcionais bastante
significativas entre cones e bastonetes.
A identificação de objetos em condições normais de luminosidade e foco é
tarefa conjunta de milhares de fotorreceptores e os neurônios de ordem
superior posicionados na retina e no cérebro.
O receptor é responsável por gerenciar um código de apreensão de um ponto
de luz de um determinado comprimento de onda, projetado por um período e
com determinada intensidade. Os fotorreceptores traduzem os parâmetros do
estímulo para a linguagem dos potenciais bioelétricos.
Este processo é desencadeado a partir de uma molécula (fotopigmentos ou
pigmentos visuais) que absorve a luz e utiliza a energia consumida para
disparar uma sequência de reações bioquímicas criando potenciais de ação.
Essas proteínas integrais de membrana ficam encravadas nos discos dos
segmentos externos em grande número.
O pigmento do bastonete é a rodopsina = proteína opsina + o retinal; na
ausência de luz o retinal fica ligado a opsina, quando a luz incide sobre o disco
do segmento externo o 11-cis-retinal a absorve, resultando em uma
transformação em trans-retinal soltando-se da opsina, depois a conformação
alostérica muda transformando-se em opsina ativada. O trans-retinal cai no
espaço extracelular, conforme Lent, e é captado pelo epitélio pigmentar de
volta aos fotorreceptores ciclicamente. A alimentação rica em vitamina A repõe
a perda de retinal neste processo.
O domínio intracelular da opsina se liga a uma proteína G (transducina) que
ativa mudanças de conformação alostérica provocada pela luz. O GDP
(difosfato de guanosina) da transducina é transformado em GTP (Trifosfato
deguanosina) que separa a subunidade α do complexo fazendo com que a
resultante deslize internamente na membrana até encontrar com uma enzima
que hidroliza o GMPc (Monofosfato Cíclico de Guanosina). A enzima que é
uma fosfodiesterase reduz a concentração intracelular de GMPc (a proteína
GMPc regula o fluxo iônico de cátions para o interior da célula: “Corrente de
escuro”). A consequência é a despolarização relativa do fotorreceptor na
ausência de luz. Por isto o potencial de repouso dos bastonetes é de
aproximadamente -40 mV; menor que outras células. Lent explica que quando
ocorre estimulação luminosa a concentração de GMPc diminui e muitos canais
iônicos se fecham. Gerando a hiperpolarização do fotorreceptor.
É um potencial receptor diferente quanto a polaridade, em vez de ser
despolarizante como os demais receptores. Quanto maior a intensidade
luminosa dos estímulos, mais moléculas de pigmento irão absorver a luz. E
mais queda da concentração de GMPc irão fechar os canais iônicos, sendo
maior a hiperpolarização e maior será a amplitude do potencial receptor. Lent
5
conclui que quando maior a duração do estímulo luminoso, maior a duração do

potencial receptor nos bastonetes.
Quando cessa o estímulo luminoso, a opsina ativada é

fosforilada por uma cinase específica, o que a torna suscetível
de ligar uma outra proteína – a arrestina – responsável pela
recomposição da transducina com suas três subunidades,
levando à interrupção imediata da ação da fosfodiesterase. O
trabalho da guanililciclase volta então a predominar, cresce a
concentração local de GMPc, abrem-se novamente os canais
de cátions e o potencial da membrana retorna aos -40 mV de
antes.
Robert Lent
A transdução da retina tem altíssima sensibilidade capaz de sintetizar a

presença de um único fóton. Só uma molécula de rodopsina ativada (R*) ativa
centenas de transducinas. E a ativação de uma única subunidade de
fosfodiesterase é capaz de hidrolisar dezenas de moléculas de GMPc por
segundo, segundo Lent.
A transdução fotoneural é pouco conhecida para os cones. Estes são
subdivididos em três tipos, que trazem pigmentos sensíveis a uma faixa
diferente de comprimento de onda. Cones azuis absorvem comprimentos de
onda na faixa de 420 nm, os verdes 530 nm, e, os cones vermelhos 560 nm
essa variação permite segmentar a submodalidade de cores.
Após a transdução o potencial receptor ativa a membrana até o axônio do
fotorreceptor, caso seja hiperpolarizante, inibe a liberação do neurotransmissor.
Ocorre maior liberação de neurotransmissores quando o receptor está no
escuro. O glutamato estimula neste caso os fotorreceptores do escuro. As
oscilações do glutamato são proporcionais a incidências de estímulos
luminosos na retina para ativar a célula bipolar seguinte incapaz de gerar
potenciais sinápticos, mas é capaz de gerar potenciais pós-sinápticos de tipo
analógico. Mas neste trecho ocorre transmissão sináptica para o neurônio de
terceira ordem sendo a informação digitalizada enviada para o cérebro na
forma de pulso.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [092] – Em Busca dos

Circuitos Funcionais da Retina
A Professora-titular do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de
São Paulo Dânia Emi Hamassaki despertou o interesse pelo estudo da retina
durante o seu doutorado no Departamento de Fisiologia e Biofísica do Instituto
5
de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo. Ela utilizava métodos

eletrofisiológicos e neuroanatômicos para investigar a importância funcional do
núcleo óptico acessório, que são responsáveis por estabilizar a imagem na
retina.
Era necessário compreender quais neuromediadores faziam parte deste
processo. Um estágio nos EUA tornou possível fazer o mapeamento dos
neuromediadores da retina. E foi possível o registro de vários deles através de
injeções de rastreadores retrógrados no núcleo por imuno-histoquímica.
A relevância deste trabalho é porque a retina possui grande fonte de aferências
para o núcleo óptico. O estudo em aves e mamíferos demonstraram uma
complexidade enorme da retina.
Neste estudo houve dificuldade para caracterizar os alvos pós-sinápticos em
tipos celulares específicos da retina devido à escassez de métodos adequados.
O avanço das técnicas de biologia molecular solucionou este conflito. Com
novas colaborações o estudo de Emi progrediu para os receptores ionotrópicos
de glutamato (AMPA, cainato e NMDA) e o receptor nicotínico da acetilcolina,
abundante na retina, conforme suas próprias palavras.
De volta para São Paulo o seu interesse foi investigar o papel de algumas
proteínas envolvidas nas comunicações celulares. Por isto utilizou-se galinhas,
por seus hábitos diurnos; e, ratos e camundongos, por seus hábitos noturnos
para processos degenerativos induzidos ou hereditários.
O principal neurotransmissor dos fotorreceptores é o glutamato, também das
células bipolares e ganglionares. Os seus receptores estão distribuídos de
forma diferente na retina dos grupos de seres vivos estudados.
Afirma Doutora Emi que na degeneração hereditária de fotorreceptores e nas
degenerações induzidas por excesso de luz ou de glutamato e análogos,
ocorre alteração em alguns receptores.
Diversos processos na retina foram estudados como por exemplo, as sinapses
químicas e a importância funcional do acoplamento entre células através das
junções comunicantes na retina.
E os primeiros resultados apontaram que as diferenças gênicas durante o
desenvolvimento sugerem a participação de conexinas (fornecem canais de
junções comunicantes) específicas em processos como morte e proliferação
celular da retina. Sendo a expressão gênica da modulação de algumas delas
apresentam diferentes períodos de adaptação ao escuro indicando um papel
específico, em distintos níveis de luminosidade, das conexinas adaptação à luz.
Em seguida se estudou o grupo de GTPases de baixo peso molecular que
pertencem à família Rho (RhoA, RhoB, Rac1 e Cdc42, ...) responsáveis por
auxiliar o processo de regulação do citoesqueleto de actina, e, expressão
gênica das células, proliferação celular e apoptose. Resultados iniciais
5
sugeriram uma função dessas proteínas na diferenciação neuronal,

sinaptogênese e apoptose durante o desenvolvimento e na manutenção e
regulação da morfologia de células gliais de Muller.
Observou-se através deste estudo que a via Rac 1 parece desempenhar um
papel potencial na morte de neurônios da retina na fase de desenvolvimento e
na degeneração induzida ou hereditária.
Os estudos mais atuais descrito no livro de Lent da Doutora Emi é o possível
potencial regenerativo da retina através das células-tronco retinianas. Ela
observou que em aves, peixes e alguns mamíferos, as células proliferantes
estão localizadas na retina periférica (zona marginal ciliar) e no corpo ciliar,
mas diferentemente, em camundongos e outros mamíferos pertencem de
forma exclusiva ao corpo ciliar.
Para estudar as disfunções retinianas este estudo da Doutora Emi pretendeu
em 2012 elucidar os processos que ocorrem em disfunções retinianas sendo
necessário compreender a formação e o funcionamento da retina. A fim de
compreender diversas patologias e defeitos específicos que acometem o órgão
receptor da visão. A ideia é contribuir para a criação de novas abordagens
terapêuticas para o controle da degeneração retiniana e para promover sua
regeneração.

Olfação e da Gustação
Os quimiorreceptores exercem um papel relevante na alimentação, na vida
sexual e o comportamento social de um ser humano. No nariz estão os
quimiorreceptores olfatórios que desempenham mais de uma função, seus
neurônios bipolares que agem em parceria com células epiteliais, em que um
único dendrito penetra na superfície interna do nariz, no qual se emite múltiplos
cílios para a cavidade nasal.
Lent explica que os axônios desses neurônios primários emergem no outro
polo da célula, e atravessam a mucosa penetrando no crânio através de
orifícios da placa crivosa do osso etmoide.
Esses axônios se apresentam de forma dispersa no primeiro nervo olfatório e
se projeta para o bulbo olfatório (gânglios de base). A presença de cílios nos
receptores é abundante, no qual estão envolvidos por uma camada de muco
produzidos pelas células epiteliais da mucosa.
Os odorantes são dissolvidos no muco, eles são responsáveis por despertar os
quimiorreceptores ou são ligantes de receptores moleculares presentes na
membrana dos cílios.
Durante a respiração os odorantes, que são os estímulos gasosos, penetram o
nariz, no qual se empurra as substâncias para o contato com a mucosa nasal.
5
Os alimentos quando mastigados emitem cheiros que contribuem para a

percepção final do paladar.
A após a ligação dos odorantes com os receptores moleculares ocorre a
transdução quimioelétrica, quase sempre metabotrópicos. Surgindo uma
mudança de conformação alostérica do receptor, conforme Lent, ativação da
proteína G e da enzima adeniltilciclase, e a síntese de AMPc dentro do
neurônio receptor.
Ocorre despolarização quando o AMPc liga-se internamente aos canais de
cátions de cálcio e sódio. Com a entrada de cálcio, abrem-se também os
canais de cloreto dependentes de cátions. A elevada concentração de cloreto
no neurônio bipolar acentua-se a despolarização. O neurônio primário gera a
codificação se o potencial atingir o limiar no segmento inicial do axônio.
O ser humano possui aproximadamente 400 genes funcionais para moléculas
receptoras de olfato por isto somos capazes de perceber milhares de cheiros
diferentes. Muitos ainda possuem os ligantes desconhecidos. O estudo do
genoma humano mostrou a presença de aproximadamente 1000 genes para
receptores de odorantes.
Lent relata que 60% destes genes sofreram mutação ao longo da evolução,
portanto são classificados como pseudogenes e não são capazes de gerar uma
proteína receptora. Cada célula olfativa expressa um gene especializado em
um odorante. Quando um odorante expressa em uma célula, mecanismos
repressores bloqueiam a atividade que desperta os demais genes. Na mucosa
existem cerca de 400 tipos diferentes de neurônios receptores olfatórios, cada
um dentro de sua especificidade (conhecimento descoberto por Richard Axel e
Linda Buck).
A capacidade discriminativa ainda está em estudo e as teorias atuais sugerem
que se deva à cooperação funcional entre neurônios receptores e os demais da
via olfatória.
Na língua está alojada os quimiorreceptores gustativos que absorvem a função
do paladar, mastigação e fala. Além da língua existem concentrações de
quimiorreceptores no palato, na epiglote e nas regiões iniciais do esôfago.
As papilas gustativas estão na superfície da língua. Cada uma possui dezenas
de botões gustativos e dentro delas estão alojados os quimiorreceptores do
paladar.
Um único ser humano tem de 2000 a 5000 botões gustativos. E cada botão
gustativo possui de 50 a 150 células receptoras. São células de origem
epitelial, não neurais. A presença de microvilosidades aglomeram ao poro do
botão gustativo que são expostas à saliva. A saliva é necessária para dissolver
substâncias gustantes. As sinapses químicas decorrem das extremidades
basais das células receptoras com os botões das fibras nervosas das células
de segunda ordem.
5
Dependendo da submodalidade capturada, os mecanismos de transdução dos

receptores gustativos são variantes. As submodalidades na forma de sabores
são: salgado, azedo, amargo, doce, agridoce e umami.
O sabor salgado é sensível ao NaCl, para sintetizar usa-se o sabor do íon de
sódio. Quando o sal entra nas papilas gustativas o canal de sódio se abre
(canais amiloride) que se situam nas microvilosidades das células receptoras
provocando a despolarização. Existem outros cátions que não evocam o sabor
salgado.
O sabor azedo, presente nos ácidos tem como estimulante o íon H + no qual
reage ao pH das imediações da membrana da célula receptora. O H + penetra
do botão gustativo através de canais específicos que permeiam o íon de sódio
ocorrendo o bloqueio dos canais de íons de potássio gerando despolarização.
Dentro da célula ocorre a liberação de neurotransmissores presentes nas
vesículas sinápticas, sendo a informação gustativa passada para o segundo
neurônio da cadeia.
O sabor doce e amargo possui transdução diferente dos processos descritos
anteriormente, suas moléculas são metabotrópicas ligadas por uma proteína G
chamada gustatina ou gustducina presentes nas correspondentes células
receptoras. A ativação, nestas células, de enzimas PLA ou PLC (fosfolipases A
e C) produzem o trifosfato de inositol (IP 3) que é um segundo mensageiro que
abre canais de íons de cálcio, adicionando este material no citosol da célula
receptora liberando neurotransmissor na fenda sináptica do neurônio de
segunda ordem. Neste caso não existe potencial sináptico, mas apenas a
liberação do neurotransmissor pela fenda sináptica.
O sabor umami por sua vez é característico da influência do aminoácido de L-
aminoácidos, como por exemplo, o glutamato monossódico (tempero
Ajinomoto) e o aspartato. Os mecanismos de ativação são semelhantes ao
sabor doce.
Embora alguns neurocientistas estudem o sabor agridoce como sendo uma das
submodalidades do sabor, Lent não faz a descrição deste parâmetro como uma
submodalidade da gustação.
Os genes ligados as submodalidades doce, amargo e temperado tratam-se das
famílias T1R e T2R (taste receptor 1 and 2) que são proteínas que se agrupam
em pares iguais (homodimeros) ou diferentes (heterodimeros) vindo a compor
diversos receptores para gustantes de doces, amargos e temperados.
A sensibilidade gustativa nem sempre é restrita na mesma espécie química. A
glicose e a sacarose por exemplo, sais orgânicos como as sacarinas, proteínas
como a monelina, e peptídeos como o aspartame e D-aminoácidos são
carboidratos naturais encontrados em substâncias de sabor doce. Uma mesma
molécula de um receptor é capaz do reconhecimento de diferentes compostos.
5
Existe na mucosa receptores somastésicos que correspondem a

submodalidade da textura, temperatura, propriedades irritantes dos
alimentos, ... Como a capsaicina presente nas pimentas que é capaz de
inflamar a gengiva e o mentol, substância presente na hortelã, que estimula os
termoceptores ao gerar a sensação refrescante. A consequência, como
contribuição destes receptores é a geração de um fenômeno gustativo
multissensorial.
Através do paladar é possível avaliar os conteúdos dos alimentos, a fim de
evitar o consumo de substâncias tóxicas. A submodalidade doce sinaliza o
consumo abundante de energia, o salgado sinaliza o equilíbrio eletrolítico, o
amargo e o azedo servem de alerta para a ingestão de substâncias nocivas.
Combinar bem estas informações em um prato gera um prazer intenso
percebido na forma de gustação.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [094] – Os Sentidos do Corpo

A modalidade sensorial capaz de receber informações sobre diferentes partes
de um corpo e que possui diversas submodalidades (tato, dor, propriecepção,
termossensibilidade,...) é conhecida como somestesia. Essas informações
colhidas podem ser utilizadas para se tornarem sensações, percepções para a
coordenação de motricidade e/ou funcionamento interno.
Compõem o sistema somestésico: um subsistema exteroceptivo, outro
proprioceptivo e interoceptivo.
O subsistema exteroceptivo é rápido, discriminativo e de representação
espacial da superfície detalhada (a submodalidade principal é o tato). Seus
receptores estão situados na pele e na mucosa. Os seus neurônios de primeira
ordem estão no gânglio periférico e os de segunda ordem no tronco encefálico;
os neurônios de terceira ordem estão no tálamo somestésico do lado oposto. E
os neurônios de quarta ordem estão no giro pós-central do córtex cerebral. As
ordens podem ser percebidas por transformações diferenciais na cadeia neural
na propagação do sinal dentro do sistema cerebral.
O subsistema proprioceptivo é rápido e informa o cérebro sobre músculos e
articulações. O sistema interoceptivo fornece uma noção do estado funcional
do corpo (bem-estar ou mal-estar). Ele é responsável pela orientação motora.
Seus neurônios primários estão no gânglio periférico, os neurônios de segunda
ordem podem ser encontrados na medula (projeção do tálamo e do cerebelo),
a consciência e a inconsciência se projetam na percepção deste modelo para
desencadear ações rápidas e dinâmicas.
O subsistema interoceptivo reúnem informações dolorosas, térmicas e
metabólicas para tecidos e órgãos. Os seus neurônios de segunda ordem
estão situados na medula sob a lâmina I, levando axônios ascendentes para
5
medula e tronco encefálico, para passar pelo tálamo e córtex insular e

cingulado responsáveis pela geração das emoções.
A organização somatotópica das vias aferentes e das sinapses são
responsáveis por organizar a localização espacial, criando um mapa ordenado
das representações do corpo. O mapa é menos catalogável ou identificável
como uma medida de impressão para o subsistema interoceptivo.
O córtex cerebral é responsável pela discriminação dos estímulos que ativam o
sistema somestésico que, ao ativar as submodalidades de toque, pressão,
temperatura, movimento, ... começam, segundo Lent, nas áreas que compõem
o giro pós-central (3a, 3b, 1, 2 e S2); onde cada área possui um mapa
somatotópico.
Uma submodalidade muito importante é a dor, porque ela é um forte sinalizador
da proteção e sobrevivência de um indivíduo. Os mecanismos analgésicos
endógenos conhecidos como vias aferentes e vias descendentes (vias
eferentes) permitem o controle da transmissão sináptica na medula.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [095] – As Informações do

Sentido
O ser humano possui uma parte do seu corpo consciente e outra inconsciente.
Pode-se dizer que a parte consciente é aquela que exige coordenação volitiva.
A parte inconsciente atua em uma coordenação quase sempre procedural. Lent
afirma que a maior parte de nossa existência não nos damos conta de nosso
corpo.
A estrutura corporal é dinâmica e o cérebro está ativo constantemente, e,
poucos são os fatos percebidos em uma fração de minuto registrados pela
consciência. Somente a percepção aflora conscientemente para os fatos
significativos em que a atenção e foco de um indivíduo se tornam centrados em
torno de seu desempenho funcional.
As informações de posição e movimento das partes do corpo e de somatização
corporal, sob forma de impressão, percebida como um estado das vísceras,
torna apto o sistema nervoso para catalogar e processar continuamente
conteúdos extraídos dos aspectos ambientais. É um registro seletivo, onde
passa pela consciência aquilo que é fundamental atribuir uma canalização mais
específica expressa pela vontade de um indivíduo, onde outras
submodalidades são requisitadas para registrar de forma mais eficiente um
conteúdo assistido. Assim, se registra a forma, a textura, a temperatura, a
densidade dos objetos que tocamos. Tornando-se dimensões ou informações
aparentes da coisa concreta para sinalizar uma existência dentro de um
indivíduo.
5
Lent engenhosamente descreve que essas informações são selecionadas,

filtradas e encaminhadas a diferentes regiões neurais. O raciocínio e o
comportamento afloram deste represamento voluntário de um indivíduo que
usando sua consciência evoca informações adicionais que partem de sua
vivência, através de sua memória.
A parte inconsciente é geradora de bem-estar, no sentido de execução de
tarefas sem a necessidade de contínua orientação, onde os processos que
sustentam o consciente, dando ou gerando aporte as conexões mais internas,
são capazes de influenciar as emoções, o humor, os movimentos, a postura
corporal e o equilíbrio corporal. Este sistema de dois tipos de funcionamento
(fases) permite ajustar os órgãos e as vísceras de acordo com as necessidades
vitais ou fisiológicas de um indivíduo.
As informações reunidas e integradas deste sistema são conhecidas como
somestesia. E que por não ser uniforme é pulverizada na forma de várias
submodalidades que interagem e se completam em uma integração sensorial,
como por exemplo o tato (percepção de objetos), a propriecepção (distinção
estática-dinâmica do corpo), a termossensibilidade (temperatura dos objetos e
ambiental), e, a dor (capacidade de identificação de estímulos fortes nocivos).
As submodalidades possuem subaplicações que permitem segmentar estudos
ainda mais aprofundados, como por exemplo, a sensibilidade ao frio e
sensibilidade ao calor; o tato pode ser segmentado entre fino e grosso; a dor
fragmentada em ardência, coceira e contrações.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [096] – Plano Geral do

Sistema Somestésico
O sistema somestésico se organiza estruturalmente em conjuntos sequenciais
de neurônios, fibras nervosas e sinapses. Onde os estímulos ambientais após
coleta geram potenciais bioelétricos que despertam uma função projetiva, na
forma de um campo com gradientes de energia que a sensibilidade das
vísceras imprime ou processa a informação holográfica do ambiente sobre o
indivíduo. Mas ainda não é conhecido o órgão no sistema nervoso central que
integra somatotopicamente a informação holográfica que constrói ou constitui o
mental de um indivíduo, que é extraído de um conteúdo aferente e eferente.
Este evento é percebido como um grande sistema onde cada órgão é
informante de uma submodalidade e registro de atividades distintas que uma
vez integradas transferem a informação externa para o interno.
Os receptores sensoriais encaminham estímulos que trafegam pelas vias
aferentes até o sistema nervoso central que centraliza todas as energias
incidentes sobre o corpo humano. Onde os potenciais receptores se
transformam em potenciais de ação. Esses potenciais de ações somatizados
geram uma densidade de energia que contrasta com um eixo gravitacional
5
gerando uma sensação de peso que é capturada por receptores internos que
posso supor que estejam ligados com o subsistema de nocirreceptores. Que
seria uma terceira função, além da identificação de estímulos fortes e nocivos;
e, sensibilidade do corpo, para a funcionalidade de Dor, que encaminhados
para o tálamo passa coordenadas de sensibilidade na distribuição de
informações para o córtex cerebral. Onde as submodalidades são interpretadas
e o evento somático do corpo acarreta a percepção do próprio indivíduo (como
uma estrutura corporal fundida) e do ambiente.
Porém, é bom lembrar que existem pessoas que apresentam insensibilidade
para a manifestação da Dor. Mas mesmo assim, são capazes de identificar sua
estrutura corporal unificada, o que pode significar a existência de um
mecanismo neural de segunda ou terceira ordem responsável por encaminhar
estas informações para o processamento somatotópico, que independe do
primeiro mecanismo de manifestação da sensibilidade da Dor, mas que possa
fazer parte deste sistema como uma submodalidade específica. Talvez a
proporcionalidade com que esta função seja despertada seja relevante em
termos de contribuição ou representatividade do nocirreceptor para este
sistema. Hipótese que deve ser trabalhada. (Neuroglias?)
Lent explica que existem receptores somastésicos por todo o corpo exceto no
cérebro, mas existem receptores sensoriais por todo o corpo humano, o que
leva a crer, segundo Cruzeiro, que possa existir um outro mecanismo para
sinalizar a dor profunda cerebral no caso de uma doença crônica que manifeste
dor de cabeça.
As fibras que transmitem informações podem ser mielinizadas ou não
mielinizadas. Se juntam em filetes, feixes, órgãos e subsistemas nervosos. Elas
podem emergir a partir de miniórgãos. E penetram no sistema nervoso central
pela raiz dorsal da medula espinhal ou direto no encéfalo. Os gânglios
espinhais e o gânglio trigêmeo são os órgãos em que os corpos celulares dão
origem a essas fibras. As fibras se reúnem em subsistemas somestésicos
diferentes, e diferem em termos de funcionalidade e organização morfológica
despertando as submodalidades como o tato e propriocepção.
Assim, é possível identificar a presença de dois subsistemas somestésicos já
identificados: o subsistema epicrítico e o subsistema protopático. O primeiro
coordena a capacidade discriminativa e alta precisão sensorial conhecida como
acuidade. O segundo se relaciona à termossesibilidade e a dor, sendo menos
preciso e pouco discriminativo.
Charles Scherrington (1857 a 1952) desenvolveu uma teoria revolucionária que
reformulou a percepção destas atribuições em três distintos sistemas: um
exteroceptivo (inclui a sensibilidade tátil discriminativa da pele), outro
proprioceptivo (inclui a sensibilidade dos músculos e articulações: coordenação
motora) e um terceiro interoceptivo (capaz de monitorar dinamicamente o
estado funcional do corpo).
5
Nos subsistemas descritos, o neurônio primário conecta-se com o neurônio

secundário por contato sináptico na medula ou tronco encefálico. E ao cruzar
uma linha média se conecta com neurônios de terceira ordem.
A representação somestésica quase sempre é contralateral, ou seja, as
informações do lado direito se comunicam com o lado esquerdo cujas
informações são encaminhadas para o tálamo (neurônios de terceira ordem
destes sistemas), projetando-se para o córtex cerebral. Pode ocorrer que fibras
sejam encaminhadas para o mesmo lado cerebral. Lent explica que muitas
fibras nociceptivas de segunda ordem estabelecem contato com neurônios do
tronco encefálico.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [097] – Tato: Receptores e

Neurônios Primários no Corpo e na Cabeça
O Braile para um Cego fornece uma experiência que expande uma vantagem
perceptiva do contado dos dedos com objetos. A percepção torna possível
graças aos gradientes em que diferentes densidades sinalizam relevos sobre o
alvo de coleta dos receptores do dedo sobre um objeto. Lent explica que são
necessários apenas 4 centésimos de milímetro para que uma flutuação de
densidade (textura) seja percebida. As mãos podem servir de instrumento de
coleta em substituição a visão, por exemplo.
Além do contato direto com a pele por parte de um objeto, pêlos podem ser
estruturas auxiliares para o tato. Existem algumas diferenças entre os
subsistemas somestésicos. Elas se expressam na forma de diferenciais sobre
as submodalidades, os receptores, as fibras periféricas, a velocidade de
condução, a localização do neurônio de primeira ordem, as vias espinhais, as
vias supraspinhais, o local de cruzamento, a localização do cruzamento, a
localização do neurônio de terceira ordem, a localização do neurônio de quarta
ordem, a somatotopia e suas propriedades funcionais.
No subsistema exteroceptivo a submodalidade é o tato fino, onde são
utilizados Mecanoceptores, que apresentam fibras periféricas Aβ, com alta
velocidade de condução, onde os neurônios de primeira ordem se localizam
nos gânglios espinhais e gânglio trigêmeo. E a localização do neurônio de
segunda ordem são nos núcleos da coluna dorsal e núcleo principal do
trigêmeo A. As vias espinhais são os feixes da coluna dorsal (grácil e
cuneiforme). As vias supraspinhais são o Lemnisco medial e as radiações
talâmicas, a localização do cruzamento é o tronco encefálico, a localização do
neurônio de terceira ordem é o núcleo ventral posterior do tálamo, a localização
do neurônio de quarta ordem são as áreas somestésicas no giro pós-central e
outras áreas menos conhecidas. Esse subsistema apresenta uma somatopia
precisa e tem como propriedades funcionais os campos receptores pequenos e
unimodais.
5
O subsistema Proprioceptivo apresenta como submodalidades a

propriocepção consciente e inconsciente. Os receptores deste subsistema são
os Mecanoceptores, os termoceptores, os quimioceptores e os polimodais. As
fibras periféricas utilizadas são Ia e Ib. Possuem uma alta velocidade de
condução. A localização do neurônio de primeira ordem são os gânglios
espinhais e gânglio trigêmeo. A localização do neurônio de segunda ordem são
os núcleos da coluna dorsal e núcleo principal do trigêmeo e núcleos mediais
da medula (Propriocepção inconsciente – apenas o último). As vias espinhais
utilizadas são os feixes da coluna dorsal e feixes espinocerebelares
(Propriocepção inconsciente – apenas o último). As vias supraspinhais
utilizadas são o Lemnisco medial, as radiações talâmicas, os pedúnculos
cerebelares A. O local de cruzamento é a medula (para vias espinhais) e tronco
encefálico (para vias trigeminais) e não há cruzamento para as vias
espinocerebelares (Propriocepção inconsciente). A localização do neurônio de
terceira ordem é o Cerebelo (Propriocepção inconsciente) e núcleos do
diencéfalo. A Localização do neurônio de quarta ordem são as Áreas
somestésicas no giro pós-central e cerebelo (Propriocepção inconsciente). A
somatotopia ainda é pouco conhecida como também as propriedades
funcionais.
O subsistema interoceptivo apresenta como submodalidades o tato
grosseiro, a sensibilidade visceral, a termossensibilidade, a dor e a coceira.
Possuem receptores mecanoceptores, termoceptores e quimioceptores. As
fibras periféricas utilizadas são do tipo Aσ e C (veja mapa anatômico). A
velocidade de condução é média e baixa. A localização dos neurônios de
primeira ordem são os gânglios espinhais e o gânglio trigêmeo. A localização
dos neurônios de segunda ordem é o Corno dorsal (principalmente a lâmina I)
e núcleo espinhal do trigêmeo A. As vias espinhais são os feixes da coluna
anterolateral (espinotalâmico e espinorreticular) e, fascículo medial da coluna
dorsal. As vias supraspinhais são o lemnisco espinhal e diferentes vias
ascendentes do tronco encefálico e radiações talâmicas. O local de cruzamento
é a medula. A localização dos neurônios de terceira ordem são os diferentes
núcleos do tronco encefálico e núcleo ventral medial do diencéfalo. A
localização do neurônio de quarta ordem são os diferentes núcleos do tronco
encefálico, núcleos ventral medial e mediodorsal do tálamo, núcleos do
hipotálamo e córtex insular anterior. A somatotopia é grosseira e as
propriedades funcionais são campos receptores grandes e polimodais.
Todos os receptores têm sua especialização das pontas das fibras nervosas
sensoriais, agrupadas na forma de nervo e que são encaminhadas para o
sistema nervoso central. Os receptores dispostos na cabeça unem-se a fibras
de alguns nervos cranianos (nervo trigêmeo – nervo craniano V) que penetra
através do encéfalo.
Cada par de raízes dorsais, de constituição embrionária, é responsável pela
organização segmentar da medula. Por sua vez, a medula possui 30 filamentos
5
ou segmentos em 4 grupos: cervical (C1 a C8), torácico (T1 a T12), lombar (L1
a L5) e sacro (S1 a S5). O desenvolvimento de cada grupo tem semelhanças
embrionárias. Lent detalha que ao centro da medula, forma uma estrutura
parecida com a letra “H”, onde estão alojados neurônios que recebem
informações somestésicas, além de outras funcionalidades. Ao centro está a
substância cinzenta onde se situa os neurônios no segmento em que se
apresenta na pareontologia da letra “H”. À sua volta concentra-se uma
substância branca formada por milhões de fibras nervosas. Nesta estruturam
existem ramificações ascendentes e descendentes. A área de inervação do
segmento medular é conhecida por dermátomo.
As diferenças anatômicas de cada segmento são mínimas. Lent relata que os
segmentos medulares diferem mais fortemente pelos dermátomos que
representam do que por suas características anatômicas. Os segmentos
cervicais situam na parte posterior do couro cabelo (ver atlas anatômico). Os
dermátomos do segmento torácico situam na região do tórax e parte do
abdômen. Os segmentos lombares chegam fibras do abdômen e região das
pernas. Os segmentos sacros cobrem as regiões genitálias, o períneo e a face
posterior das pernas.
Os dermátomos possuem extensão variável de acordo com cada indivíduo.
Uma lesão isolada em alguma raiz espinhal pode comprometer um dermátomo
de um segmento específico.
A face não possui organização segmentar tão clara que a represente. A
inervação tátil do sistema nervoso central é gestada pelo nervo trigêmeo. Por
sua vez, o trigêmeo possui 3 grandes ramos: ramo oftálmico (testa, olhos e
frente do nariz), ramo maxilar (maça do rosto, lábio superior, dentes
superiores e cavidades naval e oral) e ramo mandibular (têmporas, queixo e
dentes inferiores).
A pele estimulada ativa mecanorreceptores pelo envio de estímulo na forma de
salvas de potenciais de ação, na direção do sistema nervoso central. Essas
fibras na realidade são dendritos dos neurônios primários do tato, situadas nos
gânglios espinhais. O axônio conduz o potencial de ação pelo respectivo
filamento que corresponde ao grupo situado na medula. Muitas fibras de
diâmetro elevado ou de baixo calibre são ativadas.
Os potenciais de ação percorrem o nervo até atingir a coluna e encaminha o
fluxo de informações de forma ascendente até se encontrar com o bulbo para
atingir os núcleos da coluna dorsal, no tronco encefálico, para alcançar os
neurônios de segunda ordem. Lent detalha que os ramos colaterais emergem
desses axônios logo à entrada na medula, penetrando na substância cinzenta
medular nos neurônios do corno ventral para que o movimento organizado por
um membro do indivíduo receba o fluxo reverso da decisão sensorial do
sistema nervoso central na realização da ação motora.
5
Através de fascículos as fibras vão se juntando das regiões sacras até as

regiões cervicais. O fascículo mais medial é o que contém as fibras originárias
do membro inferior chamado fascículo grácil que faz conexão com o núcleo
grácil do bulbo. O mais lateral representa o ombro e pescoço (segmento
torácico mais altos e nos cervicais) conhecido por fascículo cuneiforme que
fazem conexão com o núcleo cuneiforme.
As fibras Aσ conduzem em menor velocidade (+/- 20 m/s) até a medula e
nervos raquidianos das raízes dorsais. Lent expõe que as lâminas I e V contém
neurônios de segunda ordem recebem sinapses das fibras somestésicas mais
finas. As lâminas II, III e IV contém interneurônios moduladores. Muitos
neurônios de segunda ordem, cruzam na linha média do mesmo segmento,
fazendo uma curva ascendente penetrando na coluna anterolateral para formar
feixes espinotalâmicos, para se dirigir até o tálamo, no diencéfalo. Conhecer a
comunicação com os núcleos da coluna dorsal e com o núcleo principal do
trigêmeo do sistema perceptivo permite a compreensão do sistema
exteroceptivo.
Já as que trafegam pela coluna anterolateral e as que terminam no núcleo
espinhal do trigêmeo fazem parte do sistema interoceptivo que permite
administrar o tato fino (epicrítico) e o grosseiro (protopático).
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [098] – Somestesia: da

Evolução aos Neurônios-espelhos
O Professor-adjunto da Universidade Federal do Rio Grande do Norte Antônio
A. Pereira Jr. bem cedo se interessou pelo comportamento animal. Jorra à tona
o conhecimento de Charles Darwin nos processos e pressões ambientais que
desencadeiam a seleção natural, que muitas informações sobre os seres vivos
podem ser catalogadas graças aos estudos científicos. Que as
fundamentações teóricas serviram de fundamentação e inspiração para o início
de sua carreira.
Seus estudos iniciais foram sobre o sistema visual de um marsupial Sul
Americano (gambá). Porém, Carlos Eduardo Rocha Miranda e Eduardo
Oswaldo Cruz na década de 1960 já haviam realizado um estudo com esse
mamífero marsupial.
O estudo do sistema nervoso deste animal permitiu realizar comparações de
forma e função com ancestrais do mamífero que vivera na era jurássica.
A evolução deste mamífero foi mapeada. Os avanços em termos de
capacidade e as adaptações ao ambiente foram objeto de estudo. Onde se
constatou ou observou que ocorre de forma modular, onde os circuitos neurais
mais ancestrais são sobrepostos sob o efeito da evolução do indivíduo de uma
espécie.
5
Após o Doutorado, o estudo com roedores estudou-se o sistema somestésico,

a partir de módulos de processamento chamados barris presentes no tronco
encefálico, tálamo e córtex. O estudo da correlação da forma e função,
visualizados como dois fatores do sistema somestésico em situações normais e
após procedimentos instrumentais foi possível chegar à conclusão de o campo
de barris do camundongo revela uma enzima que está envolvida na síntese de
óxido nítrico (neurotransmissor gasoso que contribui para a plasticidade do
sistema central nervoso de um adulto). Professor Pereira lembra de estudos
anteriores que a plasticidade do campo de barris na área somestésica primária
do córtex é controlada pela maturação de proteoglicanos da matriz extracelular,
abrindo portas para intervenções farmacológicas para restauração do sistema
nervoso após lesões. Estudos sobre a atuação do sistema somestésico com o
fator de envelhecimento foi o passo seguinte de seus trabalhos.
A cutia, que é um roedor da fauna brasileira, foi introduzida nos estudos como
modelo experimental. Seu sistema somestésico é bastante organizado e por
possuir hábitos diurnos possui um sistema visual avançado.
Equipamentos permitiram fazer o registro por eletrofisiologia extracelular
multiunitária e a injeção de neurorrastreadores, no qual foi possível mapear as
representações somestésicas no córtex da cutia.
O estudo, mais tarde, evoluiu para a caracterização eletrofisiológica das
propriedades de resposta de grupos de neurônios do hipocampo a estímulos
táteis com precisão sem levar em consideração sua posição espacial. A
conclusão que aflorou a partir deste estudo, foi que o processamento detalhado
da informação distribuída pelo cérebro não é estritamente compartimentado.
O avanço dos estudos da imagética motora em seres humanos e a forma de
identificação das informações somestésicas proprioceptivas interagem com os
códigos motores, segundo suas palavras, um paradigma experimental de
rotação mental de objetos e parte do corpo é processada de forma diferente no
cérebro humano, porque a movimentação de partes do corpo humano o
movimento é contingencial e é fornecido pelas propriedades biomecânicas do
membro imaginado. A cíclica do estudo permitiu chegar no resultado que
sugere que o substrato neural responsável pela rotação mental seja
compartilhado com o sistema de neurônios-espelho, conforme suas palavras.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [099] – As Grandes Vias

Ascendentes do Tato
Os neurônios táteis de segunda ordem exteroceptivos e alguns proprioceptivos
situam-se nos núcleos da coluna dorsal e no núcleo principal do trigêmeo.
Ambos no tronco encefálico. Os interoceptivos estão presentes no corno dorsal
da medula e no núcleo espinhal do trigêmeo. E muitos proprioceptivos (controle
motor) estão localizados no cerebelo. A maior parte dos axônios são projetados
5
para o tálamo contralateral para se conectarem às células de terceira ordem,

projetando-se para as regiões somestésicas desta ordem.
Lent explica que o tato fino e grosseiro ficam separados até o tálamo, formando
vias ascendentes distintas. Ajustando a sensibilidade do corpo e da cabeça. As
fibras do tato fino abastecem contralateralmente as fibras do lado oposto. E se
aglomeram em feixes com as fibras que derivam do núcleo principal do
trigêmeo. Dois feixes achatados próximo do plano mediano do tronco
encefálico são gerados, conhecido pela denominação de lemnisco medial
posterior do tálamo, para emergir radiações do tálamo, onde as fibras saem do
diencéfalo pela cápsula interna. Ela penetra na substância branca central, no
lobo parietal e termina no giro que dá margem ao sulco central, no lobo parietal
(giro pós-central). A área S1, que é a área somestésica primária e uma
segunda área cortical que recebe fibras talâmicas e de S1 é chamada de área
somestésica secundária (S2) são responsáveis por parte da somatopia.
O lemnisco espinhal é formado pelas fibras que compõem os feixes
espinotalâmicos que emergem do núcleo espinhal do trigêmeo, próximo do
lemnisco medial descrito anteriormente. As fibras do lemnisco espinhal terminal
no núcleo ventral posterior do tálamo cujas informações são encaminhadas
para o S1. Nele, trafegam fibras que conduzem as sensibilidades térmica e
dolorosa, conforme Lent.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [100] – Como as Vias do Tato

Representam o Corpo: o Conceito de Somatotopia
Para representar uma superfície é necessário organizar as informações na
forma de um mapa. O mapa é uma base pictórica em que um conhecimento
sobre si está impresso. Então uma reflexão e refração do universo maior é
impresso em minimidade para a projeção onde os elementos pictóricos estarão
impressos.
Desta forma um espaço amplo é minimizado de forma que suas dimensões
físicas sejam preservadas em termos de proporcionalidade. Da mesma forma o
cérebro humano ao converter a energia que o circula, em sinal, na forma de
estímulo, encaminha as submodalidades, que é capaz de reter, para o centro
de decisão de um indivíduo que é o sistema nervoso central, onde a percepção
se forma a partir das sensações capturadas.
É possível utilizar mapas cerebrais para representar um sistema visual, no qual
a projeção da imagem é focada através da retina. Para o sistema auditivo, a
impressão pictórica que cria o mapa sensorial é formada pelas impressões
sobre a superfície helicoidal da membrana basilar alojada dentro da cóclea. A
impressão da superfície cutânea irá formar o sistema somestésico.
As impressões são dados que são distribuídos no sistema nervoso central de
forma que cada submodalidade representará uma informação que deve ser
5
analisada e avaliada, como, por exemplo, um ponto luminoso na imagem que

fora coletado. Ou no caso auditivo, a faixa de frequência em que um tom se
converteu em estímulo que foi captado pela região coclear.
A representação do corpo através das vias e núcleos somestésicos, de
representação da superfície cutânea, é conhecida como somatotopia. A maioria
das regiões somestésicas possui representação somatotópica. E dependendo
da função a ser gerenciada o nível de precisão pode ser elevado ou baixo. Lent
aponta a conclusão de que a somatotopia tátil é mais precisa de todas. Que
nos permitem manipular frações de movimentos coordenados, por exemplo,
para promover um ato de digitação. Para indicar um local de inflamação. Para
corrigir o passo de um movimento.
Os neurônios de primeira ordem inervam cada dermátomo que projeta suas
fibras ao segmento medular correspondente.
O homúnculo somatotópico é uma representação dos pares de núcleos de um
mapa corporal que guarda estreita relação com o corpo humano. A
representação da cabeça fica no corpo do tálamo. Porque o núcleo ventral
posterior recebe as fibras de segunda ordem tanto dos núcleos da coluna
dorsal como do núcleo principal do trigêmeo. O tamanho da representação de
cada parte do corpo humano é proporcional a quantidade de complexos
neurais necessários para ativar a somatotopia da região.
Todos os animais possuem mapa somatotópicos. E um número elevado de
receptores pode sinalizar a necessidade de complexos neurais mais densos
para registrar as funcionalidades da região, elevando pictoricamente o tamanho
da área desenhada para a funcionalidade. Os desenhos se assemelham a uma
caricatura. E estudando um pouco de artes o conceito de caricatura pode
sinalizar a expressão do objeto corpóreo do personagem em que o desenhista
crê ser o de maior expressão ou evidência de seu cliente. Semelhante ao
modelo idealizado por Hughlings.
Conforme o tipo de ser vivo existe uma deformação no mapa pictórico que
corresponde a expressão da área mapeada. As proporções são diferenciadas
porque cada área possui uma representação definida que compõem o exercício
de sua atividade. Assim, na representação humana do seu mapa somatotópico
a impressão das mãos é bastante expressiva devido à complexidade neural
necessária para organizar sua funcionalidade.
Os mapas somatotópicos foram produzidos pela primeira vez por John
Hughlings Jackson (1835 a 1911) onde foi possível imaginar o deslocamento
de uma crise epilética poderia refletir a ordem de representação das regiões no
córtex cerebral.
Atualmente técnicas de imagem funcional através de ressonância magnética
funcional são utilizadas para se trabalhar com um mapa somatotópico. Esses
estudos permitiram a constatação da dinamicidade dos mapas somatotópicos.
5
A representação de um membro amputado por exemplo, pode desencadear um

efeito fantasma pela representação somatotópica da região dentro da área
cerebral correspondente.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [101] – Representação Tátil

no Córtex Cerebral: da Sensação à Percepção
O estudo eletrofísico em animais e em voluntários humanos são realizados
com microeletródios inseridos em segmento de pele em nervos periféricos e
regiões somestésicas do sistema nervoso central pela captação bioelétrica dos
potenciais bioelétricos gerados e propagados pelas células nervosas.
Um estímulo mecânico da pele por meio de instrumentações como: pontas de
cristal, pelos de um pincel, finos jatos de ar, texturas, as alterações de
temperatura variadas, ... e as alterações da atividade elétrica de cada neurônio,
conforme Lent, em função da localização e das características do estímulo.
Existe um campo receptor para cada neurônio do corpo humano. Os receptores
do tato na maioria dos casos possuem campos receptores restritos e bem
delimitados na pele. Onde a aplicação de um estímulo dentro do campo
receptor provoca uma elevação das frequências dos potenciais de ação do
neurônio correspondente. Lent explica que fora do campo do setor a atividade
do neurônio não se altera. Quanto maior a densidade de receptores menor é o
campo receptor, como por exemplo, o dedo humano.
O fato de um campo receptor ser pequeno contribui para uma precisão na
localização espacial dos estímulos. Lent frisa, que nos núcleos da coluna
dorsal, cada neurônio pode receber terminações sinápticas de mais de uma
fibra receptora. Criando campos receptores maiores e mais complexos, onde
as vezes inibe um centro excitatório. A estimulação do centro excitatório amplia
a frequência de potenciais de ação do neurônio, já o efeito inibitório apresenta
uma correspondência contrária, ao provocar a diminuição da frequência de
impulsos.
A teoria sugere que as bordas do campo receptor são delimitadas por este tipo
de organização concêntrica antagônica, gerando uma precisão maior dos
neurônios na resposta a uma impressão de um estímulo em uma área, vista
como uma superfície corporal.
Existe uma complexidade adicional nos neurônios de terceira ordem que é o
recebimento das sinapses de fibras provenientes da própria região cortical via
projeção da área somestésica primária.
O controle da passagem das informações somestésicas que são
encaminhadas para o córtex cerebral é realizada pela projeção descendente
sobre os neurônios talâmicos. De forma que o córtex cerebral é responsável
5
por controlar suas próprias informações; as encaminhadas e as de

transferências.
Em 1950 acreditava-se que um mapa sensorial era formado apenas a partir da
região sensorial S1, mais tarde descobriu-se a existência de um segundo mapa
formado pela área S2 o giro pós-central próximo ao sulco lateral.
Pela classificação numérica de Brodmann o giro pós-central é dividido em
quatro áreas, a saber: 3a, 3b, 1 e 2. Onde grande parte das fibras talâmicas
terminam no giro pós-central na área: 3a e 3b. Os axônios das duas áreas
descritas no período anterior são projetados para as áreas 1 e 2, e, S2.
Assim, observando as áreas no mapa anatômico é possível caracterizar as
áreas 3a e 3b como córtex somestésico primário, ou S1. Mas existem
pesquisadores que usam o termo S1 para fazer referência para todo o giro pós-
central ou somente para a área 3b.
Os campos receptores da área 3a são grandes e as células respondem a
estímulos proprioceptivos (percepção de músculos e articulações). A área 3b
possui campos receptivos pequenos e simples e são responsáveis por toques
finos como a expressão de uma agulha sobre o dedo. Na área 1 os campos
receptivos são grandes e os estímulos ótimos são dinâmicos. Na área 2 os
campos receptores são grandes e os neurônios correspondem ao toque
proprioceptivo maior.
A área 3a é responsável pela identificação da posição espacial relativa de cada
parte do corpo. Enquanto a área 3b é responsável pela discriminação da forma
dos objetos que tocam a superfície cutânea, conforme Lent, e, identificação da
textura.
A função da área 1 é a discriminação da textura em parceria com a
coordenação da área 3b.
A área 2 discrimina objetos segundo a sua forma e o seu tamanho.
A atuação de todas as áreas ocorre em conjunto. Existem ainda estudos em
andamento para a função S2. Elas possuem acesso as informações primárias
sobre os objetos que estimulam a pele pelo contato. A função somatotópica é
pouco precisa os estímulos respondem a campos receptores grandes, o que
sugere que o S2 participe da integração de diferentes regiões da pele. Seus
neurônios se projetam para o córtex insular, conforme Lent, e regiões do lobo
temporal relacionadas com a memória. O S2 participa dos processos de
aprendizagem tátil. As áreas posteriores ao giro pós-central ainda estão sendo
amplamente estudadas, elas integram informações proprioceptoras dos
músculos e articulações.
A área 5 possui inúmeras conexões inter.-hemisféricas pelo corpo caloso e
parece ser especial para a coordenação intermanual na utilização conjunta das
mãos. A área 7 que está pouco atrás da área 5, recebe informações visuais
5
além das informações somestésicas, e são importantes para a avaliação de

relações espaciais entre objetos e entre objetos e corpo do indivíduo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [102] – Propriocepção: Onde

Estão as Partes do Nosso Corpo?
A propriocepção permite que um indivíduo saiba a posição do seu corpo,
mesmo se encontrando com os olhos fechados. O que nos confere a condição
para perceber os movimentos dos membros e do corpo conhecido como
propriocepção (Charles Sherrington) que significa a percepção de posição do
próprio corpo. O termo traz um conceito relativo que indica parcialidade no
sentido de estar restrito aos receptores dos músculos e articulações e
conexões com o sistema nervoso central, conforme Lent, até o córtex cerebral.
A propriocepção possui dois componentes: um consciente, e outro
inconsciente, sendo o último responsável pelo controle da motricidade. Na
propriocepção as informações que os receptores musculares e articulares
desencadeiam no sistema nervoso, que induzem a percepções conscientes,
geram também respostas e ajustes motores, adequando as posições do corpo
em uma estrutura de eficiência corporal.
Os campos receptores são muito grandes nas áreas 5 e 7. Grandes nas áreas
corticais 3a, 2 e S2. Médios na área 1 e pequenos, mas maiores do que os
campos receptores dos neurônios de ordem inferior.
Os estímulos preferenciais para a área 3a desencadeiam toques fortes,
manipulação de músculos e articulações. Os da área 3b desencadeiam toques
leves de pequenos objetos. Os estímulos da área 1 desencadeiam
deslocamento de objetos sobre a pele. Os da área 2 desencadeiam os toques
de objetos complexos. Os estímulos da área S2 desencadeiam o toque leve de
objetos orientados. E finalmente, os estímulos das áreas 5 e 7 desencadeiam
movimentos complexos.
O efeito de lesões restritas causa na área 3a déficits de identificação de
posição. Na área 3b causa déficits de discriminação de forma, tamanho e
textura dos objetos. Na área 1 gera déficits de discriminação de textura. O
efeito de lesões restritas na área 2 canaliza déficits de coordenação digital e na
identificação de forma e tamanho de objetos. Os efeitos de lesões restritas na
área S2 eram desconhecidas quando o livro de Lent fora publicado, e, por fim,
as áreas 5 e 7, lesões podem desencadear déficit de coordenação
visuomotora.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [103] – Receptores e Vias

Aferentes Proprioceptivas do Corpo e da Cabeça
5
Os mecanorreceptores situados nas partes internas dos músculos, tendões e

cápsulas articulares são os receptores proprioceptivos. As fibras do tipo Ia
mielínicas, de grosso calibre e alta velocidade de condução formam receptores
musculares (fusos musculares).
Os fusos musculares detectam variações de comprimento do músculo onde
estão fixados. A extensão de um músculo gera um potencial receptor de
amplitude proporcional criando um disparo de carga de potenciais de ação
cujas fibras Ia conduzem na direção da medula através dos nervos espinhais,
para atingir o tronco encefálico, pelo nervo trigêmeo.
As fibras aferentes do tipo Ib são receptores do tipo tendinosos, no qual fazem
parte dos órgãos tendinosos de Golgi. O estímulo é extraído da tensão sobre
os tendões. O resultado é salvas de potenciais de ação conduzidos até a
medula pelos nervos espinhais, ou pelo nervo encefálico através do nervo
trigêmeo.
As articulações não possuem receptores especializados, porém existem
terminações livres de fibras que integram nervos espinhais e ao nervo
trigêmeo. Os estímulos capturados são variações do ângulo articular e alguns
seguem o princípio da ativação pelo movimento oposto, que sinaliza no
fechamento da articulação.
O movimento dos corpos gera a ativação das fibras aferentes. As fibras que
originam na cabeça são neurônios primários no gânglio trigêmeo, que
conectam terminações nervosas com neurônios de segunda ordem neste
órgão. Já as fibras que têm origem no corpo, seus somas, estão no gânglio
espinhal cujos prolongamentos centrais são encaminhados por feixes para a
coluna dorsal aos núcleos grácil e cuneiforme (neurônios de segunda ordem).
As fibras secundárias passam a se reunir às fibras do núcleo principal do
trigêmeo no lemnisco medial, atingindo o núcleo ventral posterior do tálamo,
fazendo sinapse com neurônios de terceira ordem. Lent detalha que a região
cortical recebe informações proprioceptivas é a área 3a do giro pós-central do
lado oposto. As vias proprioceptivas são semelhantes as vias formadoras do
tato fino.
Lent finaliza este tópico esclarecendo que as informações codificadas pelos
proprioceptores musculares, tendinosos e articulares são utilizadas pelo
sistema nervoso de forma simultânea para reproduzir a percepção a fim do
exercício do controle da motricidade.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [104] – Receptores e Vias

Aferentes da Termossensibilidade
A termossensibilidade apresenta elementos conscientes e inconscientes. Não
existe um funcionamento diferenciado de receptores para que os efeitos
conscientes e inconscientes sejam reproduzidos por um indivíduo. A
5
temperatura do ambiente é percebida pela componente consciente. Receptores

situados nas paredes das vísceras digestivas e respiratória permitem a
percepção através de termorreceptores.
Existem receptores especiais situados no sistema circulatório e no cérebro que
cuidam das respostas vegetativas que despertam a inconsciência cerebral. A
termossensibilidade é o controle da temperatura do corpo para que o equilíbrio
dinâmico fique operante.
Por toda a superfície cutânea estão alojados termorreceptores na forma de
terminações livres, também na mucosa e nas vísceras digestivas. Os
receptores de calor são diferenciados dos receptores de frio. E dependendo da
região existe uma probabilidade do quantitativo de células receptivas ser
diferente de outra região, mais ou menos, densamente povoada com os
termorreceptores.
A molécula da família TRP (transiente receptor potencial) formada por canais
iônicos termossensíveis produz potenciais receptores de temperatura, gerando
um diferencial da temperatura normal.
Os termorreceptores correspondem a uma variação de temperatura da ordem
de 10 a 45º C. O frio age como um anestésico, bloqueando a condução de
potenciais de ação. Lent alerta que temperaturas abaixo de zero podem
provocar dor e acima de 45º C pode ocorrer lesão do tecido da pele, ativando
também, este último, conexões com os nociceptores ao provocar a dor.
Receptores de frio trabalham na faixa de 10 a 35º C e os receptores de calor
trabalham na faixa de 30 a 45º C. Os termorreceptores são sensíveis para
ampliam ou diminuem a temperatura a partir de um ponto inicial. O sentido das
sinapses é a despolarização para ambos os casos.
As salvas de potencial de ação são produzidas em fibras do tipo Aσ ou C, que
são fibras finas, pouco mielinizadas e com baixa velocidade de transmissão. No
sentido da medula espinhal, pelos nervos espinhais, ou através do tronco
encefálico pelo nervo trigêmeo. Os neurônios primários ficam no gânglio
trigêmeo, as fibras que emergem a partir dele fazem sinapses no corno dorsal
da medula ou no núcleo espinhal do trigêmeo. Axônios de neurônios de
segunda ordem são emitidos da medula para cruzarem a linha média na
própria medula, trafegando pela coluna anterolateral até o tronco encefálico,
encontrando-se com os axônios do núcleo espinhal do trigêmeo oposto
(lemnisco espinhal) para projetar até o tálamo.
Parte dos neurônios termossensíveis, no tálamo, de terceira ordem, são
encaminhados pelo núcleo ventral posterior e as conexões axonais emergem
do núcleo talâmico pela região S1. Outra parte dos neurônios termossensíveis
estão alojados na lâmina 1, na entrada do corno dorsal.
Muitos neurônios são sensíveis a estímulos mecânicos e químicos por isto são
chamados de polimodais. Eles se conectam com o córtex insular pelos núcleos
5
talâmicos distintos do ventral posterior. Lent complementa que em conjunto, as

vias da termossensibilidade fazem parte do sistema somestésico introceptivo,
este, responsável pela síntese do estado funcional de todo o corpo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [105] – As Dores do Corpo

A dor se apresenta como uma sensação desagradável no qual quase todos são
reativos no sentido de evitação percebida como uma espécie de sofrimento.
Isto faz raciocinar uma evolução em que os indivíduos de uma espécie não
venham a desencadear a dor dentro de seus corpos. Haveria uma
funcionalidade para que a dor fosse concebida como um atributo da evolução
de uma espécie?
Pessoas descritas na medicina como insensíveis à manifestação da dor dentro
de um mecanismo congênito, em vez de se tornarem mais aptas e prolongarem
sua existência, quase sempre vêm terminado o seu ciclo de vida ainda na
infância. Esse tipo de insensibilidade observada se percebe que as defesas do
organismo não passam a auxiliar um indivíduo na ocorrência de lesões e
ferimentos, o que lhe permite não se tratar com antecedência a uma gravidade
do ferimento que lhe conduza à normalidade de suas funções biológicas.
Deformações na coluna são observadas nestes casos devido ao agravamento
que a indiferença ao ajuste da postura causa vícios lombares-cervicais-
torácicos que comprometem a estabilidade de um indivíduo de manter-se ereto
diante de suas necessidades de deslocamento. O risco neste caso se amplia,
os ferimentos demoram a ter cicatrização por falta de sinalizações de reparo
orgânico, o sistema digestivo e urinário pode sofrer colapsos sem que as
causas iniciadas sejam identificadas a tempo de seu agravamento, tudo porque
a ausência da dor foi incapaz de sinalizar ao indivíduo uma necessidade
reparadora.
Lent com excelência, expõe que a dor é um demarcador de limites para o
organismo e um importante sinalizador sobre a ocorrência de estímulos lesivos
em um organismo. O limite ajuda a perceber a fadiga do músculo quando ele
sofre um mecanismo que conduz a uma condição de estresse ou trauma. Por
isto a dor é essencial para dizer ao indivíduo qual o ponto que deve paralisar a
continuidade de um movimento.
A posição e a postura incômoda são sentidas com uma sensação de dor que
sinaliza que algo caminha para um estresse que pode ser prejudicial a um
indivíduo. No caso de contato com substâncias e objetos, a sensação que
desperta a dor é essencial para alertar do perigo nas proximidades do corpo.
A dor está correlacionada com uma forte experiência emocional. A
complexidade da função da dor foi tão decisiva para a ampliação e
conservação da vida, que o corpo humano acabou especializando estrutura
5
receptoras conhecidas como nociceptor capazes de coletar informações

intrusivas que poderiam sinalizar uma ruptura do equilíbrio do ser humano.
Lent deixa bem claro que ao contrário do que se poderia supor, a dor não é
veiculada pelos receptores táteis e termorreceptores submetidos a estímulos
muito fortes.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [106] – Mecanismos

Periféricos da Dor
Praticamente todos os tecidos do organismo possuem receptores
especializados na propagação da sensação de dor. Exceto o sistema nervoso
central, onde não há presença de nociceptores. No tecido nervoso não há
nociceptores, apenas é detectada sua presença nos vasos sanguíneos mais
desenvolvidos e nas meninges do Sistema Nervoso Central.
Os nociceptores estão presentes na superfície cutânea, na parede de vísceras,
no parênquima das vísceras sólidas, na vasculatura, nos ossos, articulações,
na córnea, nas raízes dentárias, e em todos os tipos de tecidos, exceto o tecido
nervoso.
Os nociceptores são diferenciados para diferentes estímulos: mecânicos,
térmicos e químicos. A luz é a exceção como estímulo incapaz de existir um
nociceptor específico para interpretá-la. A luz forte, capaz de aquecer a
superfície material da pele é capacitada pelos nociceptores térmicos. A luz fria
pode gerar ocorrência de dor na retina.
Ondas fortes de energia, podem ativar os nociceptores situados na parte
vibracional do ouvido e provocar, como efeito, a dor.
Existem dois tipos de dores: a dor rápida ou aguda que pode ser observada
por introdução de objetos perfurantes; e, a dor lenta ou crônica, geralmente
ligada a reações inflamatórias no tecido ferido. Os mecanismos celulares que
envolvem os dois tipos descritivos de dor possuem vínculo com diferenciados
receptores e vias ascendentes.
As fibras Aσ são terminações nervosas responsáveis por dores rápidas. Suas
fibras possuem pouca mielina, com sua velocidade média-baixa de condução
de potenciais de ação em torno de 20 m/s. Essas vias possuem sensibilidade
para estímulos mecânicos e/ou térmicos. Havendo potencial de ação nas
extremidades dos terminais livres do receptor, as salvas de potencial de ação
são disparadas por estas fibras, que são vias aferentes a se deslocar em
direção do sistema nervoso central.
O caminho da dor lenta é mais complexo. Geralmente a dor está associada a
uma ruptura da pele em que muitos fenômenos podem ser percebidos. Entre
eles sangramento, anóxia do tecido nutrido pelos vasos que se romperam,
inchaço, inflamação, pulsão, coagulação, ...
5
Lent explica que a liberação de sangue é desencadea sobre a superfície da

pele hemácias (células vermelhas) e glóbulos brancos conhecidos como
leucócitos, mastócitos capazes de secretar substâncias algogênicas (aquelas
que provocam dor: serotonina – 5HT e a histamina). A pele lesada também
libera peptídeo bradicinina e outras substâncias irritantes, tais como derivados
de ácido araquidônico (protaglandinas), também algogênicas que estão num
sistema de potenciação da dor.
As terminações nervosas para reações lentas são organizadas por fibras do
tipo C. Que são finas, sem mielina e com baixa velocidade de condução de
potenciais de ação.
O material perfurante e o material químico liberado pela lesão ou inflamação,
ativam ou sensibilizam os nociceptores do tipo C, geralmente polimodais
(sensíveis a mais de um tipo de estímulos). A despolarização dos potenciais de
repouso aproxima o limiar de disparo de potenciais de ação, que conforme
Lent, faz com que um estímulo inócuo faça ativar a sensação de dor.
Uma região inflamada desperta a hiperalgesia, gerando uma espinha ou
furúnculo, ou em uma pele mais grossa. A dor decorre de uma sensibilização
dos receptores moleculares nos terminais sensitivos (sensibilização periférica)
ou dos receptores da região dorsal da medula (sensibilização central).
Lent explica que a sensibilização periférica resulta da ação aditiva dos
estímulos termoalgésicos e das substâncias liberadas pela reação inflamatória.
Cada um dos estímulos de natureza variada, provocam a abertura de
diferentes canais iônicos, no qual gera o potencial receptivo que ativa as salvas
de potenciais de ação, para a condução seguinte ao sistema nervoso central.
O efeito da despolarização dos neurônios por meio das sinapses libera
substâncias secretadas que provocam a sensação de dor. Essas substâncias
são prostaglandinas e neuropeptídios que fazem ação de vasodilatação local
que resulta em inflamação neurogênica.
A aspirina, neste sistema inibe a enzima ciclo-oxigenase, que é responsável
por sintetizar prostaglandinas. Esses impulsos são desencadeados em uma
baixa velocidade de condução de impulsos nervosos sobre as fibras C e,
conforme Lent, a reação inflamatória que se segue à lesão do tecido sinaliza
uma resposta lenta para a dor.
Uma indução de dor por estímulos considerados inócuos pelo organismo, que
por vezes pode não haver inflamação periférica é um fenômeno conhecido
como alodínia, para a sensibilidade central.
A cicatrização provoca o declínio das funções que despertam a sensibilidade à
dor, porque o limiar da dor retorna aos níveis anteriores à lesão.
5
A lesão, no caso da diabetes, AIDS, esclerose múltipla, alguns acidentes

vasculares (dor neuropática), experiência dolorosa crônica; os próprios
neurônios nociceptivos são atingidos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [107] – Uma Alfinetada nas

Velhas Teorias da Dor
Mas o que é dor? O que um beliscão desperta como sensação capaz de

provocar a dor? A dor é seletiva, determinadas regiões do corpo são mais
propícias a sua manifestação por concentrarem mais nociceptores em torno de
sua periferia. Esse é o conhecimento que a Professora-adjunta do Instituto de
Ciências Biomédicas da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Suzana
Herculano-Houzel deixa à tona como fruto de seu esforço em catalogar os
mecanismos de reprodução da dor.
Seria a dor uma punição divina a um indivíduo, que correspondesse a uma
infração por uma conduta não permitida? Assim, se acreditava os povos da
antiguidade.
A dor deixou de ter meramente conotação espiritual depois do século 5 a. C.
quando o filósofo grego Demócrito (ca. 460 a 370 a. C. manifestou um
conhecimento que os objetos emitiam átomos que agiam em interação com os
átomos da alma, sendo a visão de Aristóteles bastante parecida.
O foco dos ensinamentos de Aristóteles partia da influência do coração sobre o
corpo. Então a emanação que induzia a dor havia uma relação, segundo o seu
parecer com os vasos sanguíneos que detinham maior quantidade de material
sanguíneo em seu interior. Assim, o sentido era despertado a partir das
impressões emanadas dos objetos sensíveis a percepção das interligações que
chegavam até o coração.
No século II, o médico romano Galeno (130 a 200) argumentava que a dor era
gerada pela irritação, que era responsável por canalizar uma impressão sobre
os nervos macios, abaixo da pele, das feições dos objetos externos.
Não se conhecia naquela época nada sobre a diferenciação dos sensores do
corpo, os receptores, e esta ampliação de conhecimento começou a ganhar
forças a partir do século XIX, sob a forma de visualização de pontos que eram
responsáveis para canalização de frio e pressão, distintos segundo o tipo de
estímulo.
Friedrich Kiesow (1858 a 1940) estudou pontos do corpo humano que não
tinham sensibilidade para a dor, mas que tinham sensibilidade para o toque
chegando a conclusão que existiam mecanismos diferenciados para estímulos
diferentes.
A sensibilidade a dor, intuiu Kiesow corresponde às concentrações de
receptores específicos conforme a área de um organismo vivo.
Max von Frey (1852 a 1932) associou a dor as terminações nervosas livres na
pele, tornando a dor uma submodalidade sensorial dos sentidos.
Hoje, o aspecto punitivo da vida se vincula ao cógnito dos indivíduos de
praticamente todas as sociedades humanas, mesmo sendo sua função uma
5
eficiente forma de integração da conservação do corpo, longe de ser um

castigo, mas uma condição que limita o risco de perda da integridade da vida.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [108] – Vias Ascendentes e

Mecanismos Centrais da Dor
Através da transdução, salvas de potenciais de ação são geradas a partir de
estímulos químicos, mecânicos ou térmicos desencadeados sobre os
nociceptores. Para este processo são utilizadas fibras Aσ e C como nervos
periféricos que penetram na medula pelos nervos espinhais e no tronco
encefálico como por exemplo, este último, através do trigêmeo. As fibras
entram pelo nervo dorsal ramificando em ramos ascendentes e descendentes
que penetram no corno dorsal nos segmentos medulares.
O baixo poder de localização da dor remete a complexidade com que as fibras
nociceptivas se segmentam. Os corpos neurais de transmissão da dor estão
localizados nos gânglios espinhais e no gânglio trigêmeo, como
submodalidades somestésicas.
Em várias lâminas do corno dorsal da medula e do núcleo espinhal do trigêmeo
localizam-se os neurônios de segunda ordem, capazes de gerar sinapses
excitatórias dos aferentes de primeira ordem e outras codificações da
vizinhança. Que conjugados integram o sistema que desperta a sensação de
dor.
Muitos aferentes primários da dor, pontua Lent, fazem sinapses
especificamente com neurônios da lâmina 1 da medula, no corno dorsal,
integrando o sistema somestésico interoceptivo.
Os axônios dos neurônios de segunda ordem cruzam o lado oposto dentro da
medula nos segmentos que entram os aferentes primários incorporando aos
feixes espinotalâmicos na medula pela coluna anterolateral, estas por sua vez,
transportam fibras do tato e fibras da termosenssibilidade.
Lent complementa que os feixes espinotalâmicos ascendem por toda a medula
até o tronco encefálico, onde se encontram com fibras nociceptivas de segunda
ordem no núcleo espinhal do trigêmeo formando o lemnisco espinhal.
No trecho biológico descrito no parágrafo anterior, as fibras de dor rápida (Aσ)
e de dor lenta (C) não estão separadas o que não impede a sua classificação
distinta em: neospinotalâmico ou espinotalâmico lateral (dor rápida); e,
leospinotalâmico ou espinotalâmico medial (dor lenta).
Algumas fibras do sistema nociceptivo terminam em regiões do tronco
encefálico, na formação do núcleo reticular, núcleo parabraquial e grísea
periaquedutal, no quais as reações comportamentais costumam a ser
desencadeadas, além das fisiológicas à dor.
5
O núcleo talâmico posterior e o núcleo talâmico ventral posterior se

encarregam dos impulsos da dor rápida, condicionados ao funcionamento dos
neurônios de terceira ordem, ondem os axônios atingem as áreas S1 e S2.
Lent sugere a existência de uma via direta para a dor a partir deste sistema por
meio de três neurônios e duas sinapses antes do córtex. É muito importante
esta colocação de Lent porque sinaliza o aspecto determinante para a
localização da dor, onde se pode construir e identificar uma correlação entre
estímulo e localização espacial (extensão da pele acionada).
Assim, a dor rápida é um importante instrumento para afastar uma pessoa de
uma zona ou ação limítrofe cujo estímulo desencadeado é nocivo para o
organismo.
Na dor lenta o estímulo nocivo para, mas seus efeitos perduram por uma certa
medida temporal dificultando uma localização precisa, porque se movimenta
em ondas reativas de sensações corporais de dor. Internamente, muitas
variações de reações orgânicas ocorrem neste processo, além de reflexos de
retirada, geralmente observados em episódios onde se manifesta uma dor
rápida. O interno, na forma de cógnito pode manifestar na dor lenta o
sofrimento.
Após o acesso à dor lenta, seus efeitos não cedem enquanto o efeito direto da
proporção do estímulo aplicado não for integralmente absorvido. O processo
inflamatório passa a amplificar a dor sinalizando alterações cardíacas,
alteração do ritmo respiratório, sudorese, mal-estar, alterações digestivas, e
talvez um intenso sofrimento.
A dor se espalha sobre o corpo, por isto a localização de onde se parte o
estímulo é desconhecida, ou se encontra dificuldades para uma organização do
tratamento.
Lent adverte que na angina do peito ou na dor do infarto, por exemplo, é
comum a dor no braço ou no estômago. Um cálculo biliar provoca dor no
abdome e no alto das costas. Esse efeito transacional da dor é conhecido por
dor referida.
Na dor referida ocorre uma difusão e indistinção dos mecanismos que gerem
ou formam a dor visceral. A dor visceral possui vários trajetos. Um deles
acompanha a via anterolateral, e outra via recém descoberta está na região
mediana do H medular, onde esta última traz axônios posicionados na coluna
dorsal.
Já os axônios que conduzem a dor das vísceras abdominais ocupam um
fascículo no plano da medula dorsal, e, os aferentes cujo vínculo é a dor das
vísceras torácicas são encaminhadas pelo septo entre os fascículos grácil e
cuneiforme. Os pacientes com câncer abdominal são submetidos a processos
cirúrgicos a partir desta informação cuja intervenção sugere ao médico
interromper o fascículo mediado da coluna dorsal a fim de aliviar a dor extrema.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [109] – A Dor é Controlável,

segundo Lent?
O contexto psicológico e social afeta a percepção da dor, bem como, fatores de
intensidade correlacionados a sua manifestação. Um exemplo clássico em que
Lent torna evidente este ensinamento é a manifestação da dor em soldados
feridos em um front de batalha. Onde a motivação de lutar, fatores psicológicos
como a expectativa, medo, perda, frustração e ansiedade atenuam ou ampliam
a experiência dolorosa. Observa-se neste contexto de guerra que o efeito
modal é a atenuação da sensação dor, devido ao grau elevado de ocupação
mental necessário para a sobrevivência que não deixa o soldado associar-se a
percepção da dor. O que não significa que ele seja inexistente, apenas não foi
racionada pelo soldado.
Nos casos de acidente doméstico, os fatores psicológicos e sociais são
canalizados para a afetação de um indivíduo em associação com o estímulo
nocivo, onde sua consciência se afasta do seu padrão de comportamento
social, para cuidar do fator nocivo que é prejudicial para a sua existência ou
manutenção. Neste segundo caso o deslocamento sensorial sinaliza para a
ampliação da percepção da sensação de dor.
Porém, é importante estabelecer que tais contextos não são essenciais para
determinar se a dor será incorporada as funções psicológicas de um indivíduo
ou não. Existem muitas ressalvas e outros fatores condicionantes que podem
ser colocados em um modelo de comportamento sensorial.
No efeito placebo uma âncora é administrada a um paciente, no qual ela não
possui efeito ou relação direta com uma sensação de dor. Como, por exemplo,
uma pomada que não irá gerar refrescor na região lesada, mas que sua
aplicação, é suficiente para sugerir para os mecanismos inconscientes do
cérebro humano, que uma medida reparadora fora aplicada, e que, portanto, a
área cerebral ativa para manifestar que a sensação de dor deve ser desativada
para que o funcionamento de rotina seja desempenhado dentro de outros
condicionantes ambientais, e não mais ao represamento da dor. Assim, o efeito
placebo é um sinalizador de sugestão de efeito cognitivo capaz de abrir ou
fechar comportas cerebrais.
Os mecanismos analgésicos endógenos dos seres humanos constitui em um
sistema de conexões neurais conectadas às vias aferentes nociceptivas
capazes de modular ou bloquear a passagem das informações de dor, no
trajeto ascendente em direção ao córtex cerebral.
O primeiro mecanismo atua na entrada das fibras nociceptivas na medula onde
as sinapses que abastecem os neurônios de segunda ordem ficam localizadas
no corno dorsal. Outros mecanismos auxiliares estão distribuídos ao longo
5
deste processo e recebem também sinapses inibitórias de interneurônios, em

que estão presentes as fibras Aβ que vinculam as informações táteis.
O circuito intramedular que gera impulsos táteis ao serem canalizados na
medula, como também os impulsos dolorosos podem inibir a transmissão
sináptica entre o neurônio de primeira e segunda ordem.
Ronald Melzack e Patrick Wall propuseram a teoria da comporta da dor, no
qual sugere que existem passagens que devem ser abertas para a canalização
da dor, isto é, sinapses inibitórias que abrem e fecham em determinadas
condições.
Outras vias descendentes moduladoras da dor cuja origem é o córtex
somestésico e no hipotálamo, projeta-se pela região mesencéfálica em torno
do aqueduto cerebral, conhecida como substância cinzenta ou grisea
periaquedutal. A projeção passa a se estender para os núcleos bulbares, como
o: núcleo parabranquial e os núcleos da rafe. O trajeto segue para o corno
dorsal da medula.
Lent explica que a estimulação elétrica ou farmacológica experimental desses
núcleos inibe a transmissão sináptica nociceptiva na medula, provocando o
bloqueio da dor.
A descoberta dos peptídeos opioides foi um grande avanço para esclarecer os
mecanismos analgésicos endógenos e seus efeitos. Estudos concentrados em
torno da morfina (planta papoula) parente genealógico do ópio foi o campo de
abertura para os seus efeitos analgésicos e euforizantes na geração de drogas
ministradas pelos médicos.
O estudo da morfina foi possível identificar componentes opioides, tais como:
encefalinas, endorfinas e dinorfinas. Todas possuem peso molecular
diferenciados e compartilham uma mesma sequência de aminoácidos com
ação analgésica. Todos os peptídeos são encontrados na substância cinzenta
periaquedutal, nos núcleos da rafe e no corno dorsal da medula. Eles exercem
funções moduladoras bloqueando a liberação de neurotransmissor excitatório
pelo terminal pré-sináptico para hiperpolarizar a membrana pós-sináptica.
A dor que sentimos pode ser controlada através da razão, pela influência do
córtex cerebral e pela emoção pela influência do hipotálamo. Tudo isto para
corrigir os fatores evasivos e nocivos que um ser humano tem contato num
modelo compartilhado de existência ambiental.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [110] – O que é Coceira?

O prurido, ou seja, a coceira acompanha animais e os seres humanos em suas
necessidades de higienização e conservação dos corpos. Em homens é
comum a identificação da coceira através do esfregão sacal percebido muitas
vezes como falta de asseio, ou tentativa de excitação ganhando o repúdio
5
social, principalmente das mulheres que se sentem enojadas ao ter os seus

olhos orientados para as partes íntimas dos machos.
A dor e a coceira possuem similaridades. A coceira é uma manifestação
específica da pele e nas mucosas, enquanto a dor é uma sensação de
manifestação mais profunda.
Na mucosa pode provocar espirros, pequenas lesões, pigarros e tosses.
Enquanto a coceira aproxima mãos e pês das partes irritadas, a dor provoca
uma tentativa de afastamento de um estímulo inócuo na área afetada. A
coceira aproxima o movimento que faz o indivíduo fragmentar a sensação
“indigesta” por meio do atrito que incidirá sobre a pele o contraestímulo que irá
provocar o alívio que retirará a pessoa do conflito de canalizar a sua atenção e
foco para a área afetada. Talvez o medo que o incômodo se alastre provoca a
intervenção humana sobre a região afetada na forma de uma ranhura com os
dedos, por exemplo.
O comportamento que envolver a dor também é condicionado pela busca do
alívio, porém se administra este alívio com um certo afastamento, isolamento e
reparação da área afetada, enquanto o comportamento da coceira, aproxima o
tato, pelo contato ao esfregar a área crítica que sinaliza um distúrbio sensorial.
Coçar dá prazer, a dor gera desprazer. O prazer no comportamento da dor é
sentido apenas após a correção de seu efeito quando o alívio é desencadeado.
Enquanto a coceira o prazer é evidente no ato de espalhar o efeito do estímulo
por sobre a pele.
Coçar pode provocar abrasão (cor avermelhada), arranhões, sangramento,
pequenas rupturas da pele, acentuação da irritação, sangramento e irritação.
Além de fatores psicológicos, como irritabilidade, libido, frescor, relaxamento e
anestesia local (alívio).
As fibras da coceira e da dor são as do tipo Aσ e C. As vias centrais são
parecidas. Na coceira a bradicinina é uma substância algogênica mais potente,
e a histamina tem efeito pruritogênico maior. Assim, se concluiu pela existência
de pruritoceptores, no qual o prurido era provocado pela liberação de
histamina.
A histamina libera os mastócitos, conforme Lent, que entram nos tecidos
durante episódios de sangramento local, ou, pelo extravasamento de plasma
que causa uma reação alergênica.
Os pruritoceptores usam as fibras Aσ e C e expressão receptores moleculares
histaminérgicos. Existem outros mediadores para a coceira, como por exemplo,
o fator de crescimento neural ou NGF, a substância P, células do sistema
imunológico, ...
Assim como na dor, as fibras aferentes da coceira partem de neurônios
ganglionares espinhais por processos distintos. A coceira responde a estímulos
5
químicos e fracamente a estímulos mecânicos e térmicos. Neurônios de

segunda ordem estabelecem sinapses a partir da medula, nas lâminas
superficiais do corno dorsal que os axônios ascendem pelos feixes
espinotalâmicos. As áreas S1, córtex da ínsula do sistema interoceptivo, o
córtex cingulado anterior (aspectos afetivos e emocionais) e as regiões motoras
que organizam o coçar: conforme Lent.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [111] – O Sistema

Interoceptivo: Como Você se Sente?
Uma forma de se trabalhar com a percepção é a identificação consciente de
diferentes tipos de percepção no qual é possível trabalhar com microconceitos,
ou frações de algo estabelecido que possa identificar uma conexão para com o
mundo ao nosso redor.
Esses elementos identificáveis e retidos servem para expressar alguma forma
de conexão a um ente externo que possa ser mensurável, assim, se um
indivíduo apresenta sua pele trêmula, este estímulo capturado como uma
sensação de frio, irá despertar como estímulo dentro do cógnito de um
indivíduo uma conexão de sua consciência superior com algum aspecto
subjetivo integrado ao seu conceito de “Resfriamento” levando-o a inflexão do
pensamento que conduzirá a resposta mais adequada para corresponder a sua
necessidade de preservação frente ao ambiente, como por exemplo colocar um
agasalho com o intuito de se proteger da temperatura geradora de incômodo.
Então a somestesia funde todas as submodalidades que em um dado momento
foi possível um comportamento manifestar, capaz de influenciar as emoções, a
razão, o humor e o inconsciente. William James (1842 a 1910) e Charles
Sherrington (1857 a 1952) formam os cunhadores do termo que significava o
conhecimento sobre a somestesia.
Esse sistema é bastante abrangente e é profundamente dependente das fibras
do tipo Aσ e C, ele é capaz de somatizar as sensações termoalgésicas,
aspectos discriminativos do tato e coceira, informações metabólicas dos
tecidos, informações sobre rupturas celulares, introdução de parasitas na pele,
estados inflamatórios, e, níveis de moléculas imunitárias e hormonais.
Praticamente muitas das fibras deste eixo de informações confluem para a
lâmina 1 (50% das vias ascendentes encaminhadas ao tronco encefálico e ao
tálamo) do corno dorsal H medular, que faz parte da primeira estação sináptica
do sistema interoceptivo, onde se localizam muitos neurônios de segunda
ordem.
Lent aprofunda que as fibras originárias da lâmina I cruzam a linha média nos
vários segmentos medulares e ascendem através da coluna anterolateral
ocupando os feixes espinotalâmicos (literalmente conforme o seu livro). Ramos
5
podem ser emitidos pelo caminho para diversos núcleos do tronco encefálico,
recebendo informações adicionais das vísceras digestivas.
As fibras da lâmina 1, no tálamo, terminam no núcleo ventral medial, o núcleo
recebe as estações sinápticas do tronco encefálico, para ter como alvo o córtex
insular dorsal que se comunica com uma região que “desperta” a emoção
conhecida como o córtex cingulado anterior.
Através das terminações livres situadas na pele e nos órgãos, o efeito
somestésico pode ser gerado, interligando aspectos submodais capazes de um
indivíduo represar informações a respeito da temperatura, pressão, umidade,
dor, coceira, prazer sexual, nojo, raiva, respostas corporais e comportamentos
específicos. E a comparação dos diferenciais de tais elementos submodais
indicar uma particularidade do comportamento em que o estímulo-resposta
deve guiar a vontade de um indivíduo para posicioná-lo frente as demandas
ambientais.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [112] – Os Sons do Mundo

A percepção do som, em animais e no homem, é despertada a partir de uma
modalidade conhecida como audição. Graças a esta catalogação de estímulo é
possível perceber elementos distantes fornecendo uma vantagem relativa na
identificação de estímulos.
As interrelações entre objetos podem provocar manifestações de contato,
descritas como atrito cujas vibrações que se propagam atmosfericamente.
5
Dependendo da faixa de frequência em que as ondas sonoras se deslocam, os

receptores da audição tornam-se aptos para coletar a influência encaminhada a
partir do meio físico.
Lent deixa claro que este processo requer órgão receptor capaz de transformar
os estímulos em um movimento bioelétrico para processamento no sistema
auditivo.
As frequências que o sistema auditivo é capaz de captar variam de 20 Hz e 20
k Hz e intensidades entre 0 e 120 dB. Para um leigo de física frequência é um
deslocamento na linha do tempo de um pulso. E intensidade é o quão repetitivo
é um ciclo de pulsos em uma métrica de segmento temporal.
Os receptores da audição recebem o nome de células estereociliadas
presentes no ouvido interno, na região da cóclea. Os neurônios bipolares
formam fibras aferentes contidas no gânglio espiral, onde o nervo auditivo
forma o oitavo nervo craniano.
Existem três conjuntos de áreas corticais auditivas: o giro temporal superior; a
região central (área auditiva primária A1 e o cinturão auditivo); e, o paracinturão
auditivo.
A correlação entre: amplitude da onda sonora; amplitude da vibração da
membrana basilar; a amplitude do potencial receptor; a frequência de
potenciais de ações das fibras auditivas; número de elementos recrutados no
processo; formam, a discriminação da intensidade sonora num modelo de
análise multidimensional.
Já os tons são gerados a partir da correlação entre: a frequência da onda
sonora; a frequência da vibração basilar; a área de propagação da vibração
basilar; a frequência do potencial receptor; e, a frequência das descargas de
potenciais de ação nas fibras auditivas.
O timbre, na percepção de ondas complexas, de composição harmônica, é
obtido pela correlação da membrana basilar, e, a frequência de propagação
sobre os núcleos subcorticais tonotópicos.
A submodalidade da localização espacial dos sons, que permite pontuar
sons por um reflexo de origem, de posição horizontal e vertical e obtido graças
a correlação da intensidade da informação sonora que chega no complexo
olivar superior nos dois ouvidos, a detecção de diferenças de tempo, a
detecção de diferenças de intensidade da informação sonora; e, a propagação
de diferentes reflexões no pavilhão auricular.
A compreensão da fala depende das áreas corticais auditivas cujas
submodalidades foram estudadas nos parágrafos anteriores. As áreas
associativas são fundamentais para este sistema, em especial a área de
Wernicke, que é apontada como região associada à compreensão linguística
verbal.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [113] – O Que é o Som? Da

Física à Psicologia
A primeira modalidade do sentir que surgiu a partir do desenvolvimento da
evolução nos animais foi a somestesia. Nos seres unicelulares se apresentava
de forma rudimentar e evoluiu para complexos tipos de sistemas nervosos. A
necessidade de detecção de movimentos nocivos nas proximidades tornou
necessário a evolução no sentido de percepção da distância. No quais dois
grandes eixos se desenvolveram em muitos animais: a percepção da
propagação e a percepção do posicionamento-forma.
A ampliação da vantagem adaptativa surgiu, dentro do foco do parágrafo
anterior, através da audição e da visão. Pela reflexão dos objetos através
propagação eletromagnética do efeito da luz sobre as propriedades dos corpos
gerou-se o gradiente de estímulos em que fotorreceptores se especializaram
na coleta de informações de frequência de sinais. A segunda, os
mecanorreceptores da audição se especializaram na coleta de vibrações
direcionais, nos qual fosse possível observar o que estava orientado numa
fração de distanciamento de si para outro corpo passando a perceber as
frequências que se propagavam como uma impressão pictórica sobre os
elementos atmosféricos na forma de uma vibração que se podia coletar
propriedades específicas fornecendo informações valiosíssimas sobre outros
corpos no habitat.
Mas o que é o som? Lent expõe um conceito sintético bastante apreciado no
meio físico explicitando a audição como a capacidade de perceber os sons.
Sendo o som as vibrações de ar perceptíveis, e que podem ser catalogadas
pelos mecanorreceptores. Porém o som é uma medida relativa para cada
espécie, em que fatores de evolução condicionaram a percepção de uma ou
outra, em faixas mais ou menos elásticas de captura das ondulações de
frequência sonora ou audíveis.
O homem desenvolveu equipamentos de captura e expansão sonora imitando
o conceito audível, a invenção mais expressiva sem dúvida é o autofalante, que
percebe deslocando sobre um material leve, para frente e para trás coordenado
pelas variações eletromagnéticas que chegam através de uma bobina cujo
efeito interativo com a caixa do alto-falante é a vibração como uma organização
de um efeito vibratório do pulso de energia. Lent sintetiza a frase anterior da
seguinte forma: é um deslocamento do cone que provoca também o
deslocamento das partículas e moléculas que constituem o ar. Pode-se
supor que é uma impressão pictórica do campo eletromagnético sobre a
estrutura do cone que é fina e de material sensível às emanações
eletromagnéticas da bobina.
O deslocamento do cone do autofalante aciona fracionamentos de correntes de
ar, que se propagam na direção de expansão do evento sonoro. O retorno do
5
cone na posição de descanso, gera a diferenciação do gradiente anteriormente

propagado, sendo possível a produção de um código (pulso) que se propaga
pela corrente atmosférica através da compressão do ar atmosférico. As ondas
sonoras, conforme combinadas são percebidas através de distintas
propagações de ruídos, que quando organizados pelo ouvido humano pode
trazer informações sinfônicas harmônicas ou saturadas.
A velocidade do autofalante propaga uma média de 340 m/s, ou seja, 1.224
km/h. Um campo vibracional da bobina altamente expansivo e retrátil em um
único segundo pode gerar uma infinidade de combinações de sons audíveis.
O autofalante convencional se propaga em linha reta, porém já existem
experimentos de autofalantes que se propagam para todas as direções,
possibilitando a impressão de sons multidirecionais.
Porém, autofalantes não são as únicas vias em que é possível propagar sons
pela corrente atmosférica. Os instrumentos musicais também são
especializados na propagação sonora, através do atrito em que um fluxo de ar
interrompe a passagem atmosférica permitindo a uma impressão sobre o
próprio ar em expansão da vibração pelo ambiente atmosférico.
A voz humana é formada a partir de uma combinação de sopros e impulsos de
uma corrente de ar que se projeta ao expandir por sobre o eixo de abertura da
boca para com a atmosfera. Isto apenas é possível graças ao controle das
emanações de ar que passam pelas cordas vocais em combinação com o fluxo
de ar das vias respiratórias, pode-se dizer que este mecanismo é um
“instrumento musical” de grande perfeição e habilidades diferenciais.
Objetos que sofrem impactos com outros objetos também produzem efeitos
sonoros, porque o atrito desencadeia efeito vibratório.
As ondas sonoras são a representação das vibrações periódicas de ar. Esse
coletivo sintetiza tudo aquilo que possa ser percebível como audível. Pode-se
pensar em ondas também como movimentos oscilatórios de partículas ou
fontes de energia que se propagam numa direção que podem ser para melhor
compreensão: transversais e longitudinais.
Nas ondas transversais as partículas vibram em direção perpendicular à sua
propagação (formação de ondulação de corda). Nas ondas longitudinais a
propagação possui a mesma direção (formação de aro).
Através do som é possível perceber tons, ritmos, timbres,... Os sons são
formados por oscilações complexas. Os tons puros são senoides perfeitas,
praticamente impossíveis de serem registrados no habitat, apenas através de
potentes instrumentos mecânico-computacionais.
A amplitude é a altura da curva senoidal os tons puros. Ela tem a característica
laboratorial de representar uma densidade de partículas para cada movimento.
Quando possui maior compressão sua altura é máxima, quando possui menor
5
compressão sua altura é mínima nos momentos de maior descompressão. As

ondas sonoras neste modelo de pureza se propagem na forma de ciclos
contínuos gerando variações de amplitude. A quantidade de energia de um
pico sonoro é de carga mais elevada. A expansão da amplitude indica um
aumento na intensidade do som originário da propagação.
O decibel (dB) é uma medida que representa a percepção de uma vantagem
de poder representar uma grande faixa de variação de energia, conforme
descrito por Lent. Possui uma base logarítmica e adimensional.
A frequência é uma velocidade de propagação de ondas sonoras através de
uma métrica temporal, sua medida é fornecida em hertz (Hz) equivalente a um
ciclo por segundo. Lent desperta o conhecimento que a mudança da frequência
gera uma percepção de mudança de tom, como se uma nota saísse do dó,
para o ré, ou para o mi, ou para o fá, ou para sol, ou para o lá, ou si, ... ou dó
(de oitava superior). E assim continuamente, ...
Os sons da partitura são grandezas escalares de intervalos determinados cujas
percepções podem variar de acordo com a cultura e época histórica de cada
agrupamento. A sensação transmitida por um instrumento musical,
independente ao tipo, numa partitura, desperta na memória o mesmo tom
gerado como uma grandeza escalar.
Quando dois sons são aglutinados o resultado é a adição sobre a amplitude do
sinal, mas a faixa de frequência não será alterada (tendência reforçadora).
Neste caso mais de um som acoplado é dito se encontrar dentro da mesma
fase de frequência (é uma relação de tempo entre duas ou mais ondas).
Porque o autofalante tenderá a ser mais reativo aos movimentos vibracionais.
Se duas forças (efeitos vibracionais) forem aplicadas de mesma amplitude
numa tendência inibidora ocorrerá a anulação da onda de propagação. Porque
o autofalante não irá captar efeito vibracional.
Se duas forças (efeitos vibracionais) foram aplicadas de amplitudes
aglutinadoras numa tendência aditiva o som produzido terá uma amplitude
menor. Porque o autofalante tenderá a se mover menos gerando menos efeitos
audíveis.
A complexidade sonora pode ser obtida através de processos aglutinadores e
aditivos que não seja no meio de um ciclo. Esta informação é útil para se
reunir uma composição musical em que vários instrumentos contribuem com
informações perceptivas nas vibrações simultâneas.
O timbre representa a repercussão da complexidade da composição de ondas,
de sons numa faixa de vibração sonora. Isto torna evidente a diferenciação de
uma harpa e um violino dentro do mesmo tom em que o espectro audível é
desencadeado pelos instrumentos.
5
Dentro do tom existe uma frequência fundamental que é comum a diferentes

instrumentos que representam a mesma característica de uma nota musical,
que a torna possível ser identificada dentro da mesma faixa vibracional. Assim,
o timbre de uma flauta difere do timbre de um violão.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [114] – O Som como Forma

de Percepção: As Submodalidades Auditivas
Para a compreensão das submodalidades da audição é necessário fracionar,
mitigar e digredir diversas componentes físicas. Áreas corticais específicas são
responsáveis cada quais a um tipo de represamento ou apreensão de uma
submodalidade auditiva.
O ouvido humano, através de seu sistema auditivo percebe sons que variam da
faixa de 20 a 20.000 Hz. Esta faixa perceptiva é conhecida como espectro
audível. O modelo adaptativo da fala fez com que sua gestão passasse a ser
percebida e compreendida apenas dentro do espectro audível.
A coleta de informações mecânicas-computacionais do espectro audível é
fornecida através de um teste conhecido como audiograma. Ele é capaz de
definir o padrão médio característico dos seres humanos, as perdas e
vantagens auditivas, causadas por doenças, traumatismos, acomodação,
exercícios e repetição.
O audiograma tem como padrão de referência um limiar de audibilidade, ou,
limiar de sensibilidade auditiva. O conceito anterior carrega como definição a
intensidade mínima do som de uma certa frequência que gera capacidade
auditiva.
O aparelho gera tons puros, através de um instrumento eletrônico, que permite
a variação de volume. No teste perceptivo, uma pessoa fica isolada com o som
de referência, em que deverá manifestar a percepção ou não do tom sugerido
como espectro audível. A percepção é sinalizada através de um demarcador
que o ouvinte manifestar estar percebendo o tom projetado pelo instrumento.
No qual se constrói um mapa onde estudos estatísticos conseguem sinalizar
qual o nível de audição o indivíduo encontra-se apto a perceber o espetro
sonoro.
Sons que são lançados pelo equipamento não são registrados quando o
respondente não sinaliza a apreensão da informação.
Este ponto onde o mínimo absoluto da manifestação do indivíduo dentro do
teste representa o limiar de audibilidade onde esta pessoa consegue perceber
o mínimo som representado pela manifestação do tom através deste
experimento.
Existe uma tendência do limiar elevado, que a sensibilidade seja mais baixa
nos extremos do espectro; e, no mais baixo limiar (2 kHz), maior se configura a
5
sensibilidade. Observa-se em idosos que a sensibilidade para altas frequências

é reduzida. Ocorre neste caso o estreitamento do limiar audível e as
frequências superiores a 810 kHz deixam de serem percebidas.
A exposição excessiva de um tom grave por exemplo, pode proporcionar a
perda gradativa a sensibilidade às baixas frequências.
A quantidade de energia contida num som é medida pelo sistema auditivo. Esta
informação é fundamental para medir a intensidade e volume sonoros. As
diferenças de carga, que transportam energia, podem variar numa faixa de 1
trilhão de vezes.
Porém o som não apresenta uma medida estática, mas se pode utilizar uma
fotografia para se perceber um determinado instante, ou momento. Por ser uma
estrutura altamente dinâmica, de realização contínua, sugere variações sobre a
amplitude das vibrações sonoras incidentes.
O som é considerado forte ou fraco quando mais marcante for a correlação
com uma medida de precisão, isto irá indicar uma fração de intensidade para
uma taxa mais ou menos concentrada de percepção do espectro sonoro.
Estudando a discriminação tonal, aquela que é possível denotar diferenças
entre diversos tons, sobre o espectro audível, entre 20 Hz e 20 kHz, no caso da
espécie humana, nos permitem diferenciar o espectro a partir de variações de
tons; sendo o caso particular da música a percepção de acordes e notas
musicais.
Nem todo ser humano tem potencial para ter seu espectro audível delimitado
entre as faixas de 20 Hz e 20 kHz, este dado é apenas um parâmetro modal
observado em laboratório, que pode ser alterado pelas influências do meio e as
influencias adaptativas-tecnológicas que levam os indivíduos a se adequarem
as novas demandas ambientais.
Já a identificação dos timbres de tons, que é a percepção das variações dentro
de cada tom, como visto antes, a diferenciação do ”Mi“ para dois ou mais tipos
de instrumentações diferentes, pelo sistema auditivo, irá sinalizar para o
Sistema Nervoso Central um movimento de percepção fino que permite a um
indivíduo adquirir maior segurança quanto a natureza do estímulo, repassando
novas informações que lhe permitem a identificação de diversos objetos
situados à margem, na circunferência do contexto onde o indivíduo promove a
ação.
Na composição harmônica, considerada atualmente a submodalidade mais
complexa (2012), é um processo de integração de um trecho do comprimento
audível. No qual cada tom, timbre, intensidade de som, ... é transformado em
um padrão onde é reconhecido unidades conceituais que adquirem a
expressão de um objeto dimensional, onde está representado um
conhecimento inserido dentro de aspectos audíveis. Essa capacidade de juntar
informações permite dotar um indivíduo de precisão e acurácia, na sua
5
estrutura de decisão em perseguir ou não o espectro audível. Assim, uma

música represa impressões que o “poeta musical” encaminha sua escuta
através de acordes, onde é capaz de sinalizar uma linguagem sinfônica onde
fragmentos de frequência integrais indiquem movimentos de luta, fuga,
acasalamento, apaziguamento, inspiração, desejo, amor, retenção, ... que uma
vez armazenados no cérebro serem de sinalizadores quando assim a urgência
ambiental sinalizar a necessidade de uma ação ser integralmente iniciada.
Na localização espacial de sons, que é a submodalidade que conecta a
composição harmônica aos referenciais do espaço físico, consiste na
identificação do espaço onde as fontes sonoras se situam. A orientação
espacial dos sons possui coordenadas verticais e horizontais.
A percepção musical parte de uma integração da composição harmônica com
uma integração da localização espacial dos sons, por ser mais complexa ela
gera um enquadramento da leitura musical sobre o contexto do indivíduo onde
está sendo projetado suas ações.
A percepção da fala parte de uma integração da composição harmônica, da
localização espacial, das variações no sentido de organização dinâmica com
que os tons são produzidos, e a lógica em que um sentido interno se projeta
em direção ao ambiente.
A poluição sonora é uma externalidade causada pelo excedente de sons dentro
das faixas do espectro audível que geram incômodo para o desenvolvimento
de outras atividades.
Um (1) B (Bel) equivale a um deslocamento de forças da ordem de 10 -12 W/m2.
Outro dado importante é que o ouvido humano em média não é capaz de
perceber 0,1 B de diferença, observando dois sons nesta proximidade como a
continuação do mesmo som projetado sobre o ambiente. Já o decibel (DB) é
uma medida que já traz a informação de reserva adicional na percepção do
som, que torna desnecessário a representação do número na forma fracionária,
em que as unidades carregam dentro de sua formação a evidência de
diferenciação e de diferença entre diferentes tons.
Lent listou alguns exemplos de intensidades sonoras em que um ambiente, um
indivíduo, pode perceber em comprometer o seu equilíbrio interno: Limiar de
dor (130 dB; 10 W/m2); Show de rock (120 dB; 1 W/m 2) ; Britadeira de rua (100
dB; 0,01 W/m2); Rua com muito trânsito (80 dB; 10 -4 W/m2); Estações e
aeroportos (60 dB; 10-6 W/m2); Grande loja (50 dB; 10-7 W/m2); Auditório cheio
(40 dB; 10-8 W/m2); Igreja vazia (20 dB; 10-10 W/m2); Limite de audibilidade
(referência) (0 dB; 10-12 W/m2).
A submodalidae de determinação de intensidade possui o correlato físico a
amplitude e seu mecanismo neural é a amplitude de vibração de membrana
basilar e número de fibras auditivas recrutadas.
5
A submodalidade de discriminação tonal tem como correlato físico a

frequência e o seu mecanismo neural é a sincronia de fase e tonotopia em todo
o sistema auditivo.
A submodalidade de identificação do timbre possui como correlato a
composição harmônica e seu mecanismo neural é o padrão de vibração e
análise de Fourier na membrana basilar.
A submodalidade de localização espacial do som vertical e horizontal
possuem como correlatos físicos as diferenças de reflexão auricular e as
diferenças interaurais de fase e de intensidade, respectivamente; e tem como
mecanismo neural a focalização e direcionamento pelo pavilhão auricular e
detecção de diferenças no complexo olivar superior, respectivamente.
A Submodalidade da percepção musical possui como mecanismo neural a
interpretação de padrões musicais no córtex. A Submodalidade da percepção
da fala possui o mecanismo neural de interpretação de significados nas áreas
linguísticas do córtex cerebral.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [115] – A Estrutura do

Sistema Auditivo
O sistema auditivo integra estímulos provenientes de propagação atmosférica
através de um conjunto de receptores que transduzem os estímulos sonoros
em potenciais receptores.
Os neurônios de segunda ordem são responsáveis por meio da transdução:
receptor-neurônio; na geração da codificação que irá trafegar na forma de
pulsos através do sistema nervoso de um indivíduo, onde situam os axônios do
neurônio de segunda ordem é o nervo auditivo. Esse por sua vez, constitui uma
componente do oitavo nervo craniano. Toda a informação é encaminhada para
o Sistema Nervoso Central.
As fibras emergem formando o nervo pela extensão da cóclea e forma um
grande leque espiral convergente. Na estrutura espiral da cóclea um
aglomerado de células bipolares, na forma de dendritos formam feixes
conhecidos como gânglio espiral.
O nervo auditivo se forma a partir do gânglio que percorrem axônios dos
neurônios bipolares, quando o nervo auditivo reúne ao nervo vestibular na
formação do oitavo nervo craniano.
As fibras aferentes e fibras eferentes estão presentes nas fibras do nervo
auditivo. Algumas fibras saem do Sistema Nervoso Central e inervam sobre a
cóclea, possibilitando a via, pelas fibras eferentes, que irá trafegar informações
sensoriais no sentido periférico.
5
As fibras bipolares durante o trajeto fazem sinapses com diversos neurônios de

ordem superior presentes em vários núcleos e níveis do encéfalo até atingir o
córtex cerebral.
O sistema auditivo possui vários estágios sinápticos presentes no bulbo, ponte,
mesencéfalo, diencéfalo e córtex cerebral.
Existe uma reciprocidade de quase todos os núcleos auditivos nos quais as
fibras cruza através de decussações e comissuras. Portanto, deste
aprendizado se tira que uma lesão do núcleo colear provoca surdez lateral.
Porém outros tipos de adoecimento provocam perda parcial auditiva em ambos
planisférios dos ouvidos.
Lent expõe que as fibras do nervo auditivo penetram no Sistema Nervoso
Central bilateralmente pelo bulbo, inervando os núcleos cocleares (primeiro
estágio).
Cada núcleo lateral pode ser segmentado em três divisões: anteroventral,
dorsal e posteroventral, para melhor compreensão anatômica de como o órgão
pode ser estudado e identificado.
A emersão de neurônios através de axônios na cóclea intrinca, como
característica, no sistema auditivo (no sentido de permeabilidade).
O complexo olivar superior recebe a projeção de neurônios do núcleo coclear
anteroventral e os do núcleo coclear posteroventral (estágio pontino). Ocorre
nesta etapa o cruzamento lateral oposto pelo corpo trapezoide e pelas estrias
auditivas, que esta última são comissuras na ponte, e outros feixes são
encaminhados para o plexo olivar superior do mesmo lado.
Os neurônios do núcleo coclear dorsal deslocam fibras que ultrapassam o
complexo olivar podendo ou não estabelecer sinapses no mesencéfalo no
colículo inferior de projeção completamente cruzada.
O complexo olivar pode ser estudado a partir de três funções distintas
anatomicamente: o núcleo olivar superior lateral, o núcleo olivar superior medial
e o núcleo do corpo trapezoide. Todos esses núcleos recebem fibras dos
núcleos cocleares ventrais: cruzadas e ipsilaterais. A emissão de axônios neste
nível é um feixe achatado conhecido por lemnisco lateral, que sobe pelo tronco
encefálico e termina no colículo inferior.
Existe um vizinho ao lemnisco lateral conhecido por núcleo do lemnisco lateral
onde ocorre a recepção de fibras dos núcleos cocleares e ocorre a projeção de
axônios para os colículos inferiores para ambos os lados.
O complexo olivar tem como função a regulação fina dos receptores, a
localização espacial de sons que projetam pela esquerda ou pela direita.
Através do colículo inferior todos os feixes inervados convergem de forma
ascendente cuja origem são setores abaixo desta estrutura. O colículo inferior
pode ser estruturado em três microrregiões: o núcleo central (percepção
5
auditiva) que se projeta para o tálamo; o núcleo externo (reflexos audimotores);

e, córtex dorsal (reflexos audimotores). O núcleo externo e o córtex dorsal
emitem fibras para o mesencéfalo. Fibras do colículo inferior de um lado podem
se estender para outro lado, facilitando o envio de informações de ambos os
lados para o tálamo.
No mesencéfalo as fibras auditivas são encaminhadas pelo tálamo para o
núcleo geniculado medial. Este último é um núcleo talâmico estudado em três
partes: ventral, dorsal e medial. Seus neurônios emitem fibras que formam a
radiação auditiva e se projetam pela cápsula interna até o lobo temporal até as
áreas auditivas.
A identificação do córtex auditivo foi realizada através de estudo em animais,
em seres humanos, este estudo é possível apenas através de pesquisa post
mortem de pacientes com distúrbios auditivos ou técnicas de imagiamento e
ressonância magnética.
Com o avanço dos estudos no século XX descobriu-se que o córtex auditivo
ocupa parte do lobo temporal em ambos os hemisférios.
O cinturão auditivo é uma área que abrange diversas regiões que formam o
circuito auditivo, na forma de uma região auditiva central, no giro de Herschl,
dentro do sulco lateral. Em torno do cinturão auditivo encontra-se o
paracinturão auditivo. Esses núcleos incorporam fibras talâmicas originárias do
núcleo geniculado medial, no qual a área mais expressiva é conhecida como
A1. Posteriormente situa-se a área de Wernicke especializada em interpretar
os sons linguísticos (fala humana).
A surdez pode ser causada por traumatismos, infecções, substâncias nocivas,
enrijecimento das estruturas do ouvido médio pelo fator de idade. Geralmente
quando uma surdez é provocada por uma causa que se situa num nervo
específico do ouvido, é possível que a surdez seja apenas unilateral.
Lent explica que a surdez pode ser “de condução” ou “neural”. O primeiro caso
ocorre quando a lesão atinge o tímpano ou a cadeia ossicular. O segundo caso
quando a avaria ocorre associada aos receptores auditivos ou nas fibras do
nervo VIII.
Sons fortes e súbitos podem causar rupturas do tímpano. Como também
objetos penetrantes e contundentes ou pontiagudos. Na impossibilidade de
restauração desta membrana pode-se introduzir no ouvido, pequenos
microfones e amplificadores posicionados na orelha e no meato auditivo
externo cujo efeito esperado é a vibração do ossículo remanescente ou
membrana remanescente.
No caso de lesão dos receptores com as fibras permanecendo normais, pode-
se optar por um implante coclear, onde se introduz um fino eletródio, inserido
ao longo da escala vestibular da cóclea pela janela oval gerando um estímulo
5
tonotópico das fibras auditivas, habilitando o ouvido para conduzir a informação

de frequência para os núcleos da cóclea.
É difícil o tratamento para a surdez central, porque as regiões auditivas do
tronco encefálico, mesencéfalo, tálamo e córtex cerebral são mais difíceis em
se administrar uma intervenção.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [116] – Sons Fracos, Sons

Fortes e a Medida do Volume
Se um espectro sonoro for desencadeado com intensidades variadas em
sequência aleatória e for solicitado ao ouvinte que ele forneça uma nota de 0 a
100 provavelmente a escala subjetiva de volume irá coincidir com o volume do
alto-falante.
A entrada de um som no ouvido externo gera uma vibração da membrana
timpânica proporcionalmente. Em outras palavras, o som intenso está
associado com a vibração intensa. A vibração do tímpano movimenta os
ossículos amplificando proporcionalmente à amplitude da onda sonora
incidente.
No estribo a vibração parte da janela oval, deslocando uma onda através da
perilinfa da escada vestibular. A membrana basilar se move a partir das
vibrações da perilinfa e a deflexão dos estereocílios dos receptores, fornecendo
um potencial receptor oscilatório, obedecendo aos critérios de
proporcionalidade de onda sonora incidente. Também aqui a relação de
proporcionalidade da onda deflete sobre os esteriocílios dos receptores.
Sobre o sistema auditivo, diante de toda a cadeia de complexos
submecanismos, a lei da proporcionalidade é válida dentro de todo o sinal
bioelétrico e seus desdobramentos até o córtex cerebral.
O recrutamento de receptores é proporcional à intensidade do som. Lent
explica que vibrações muito fracas da membrana basilar ativam poucas células
ciliadas, se a tendência de ativação é crescente, ocorrerá a ativação de maior
área da estrutura da membrana basilar.
A informação que traz o código que contém o som incidente através das fibras
no nervo auditivo que conduzem o dado para o sistema nervoso central é feita
a partir de neurônios de segunda ordem.
A intensidade com que o som se projeta através dos receptores é uma
componente fundamental para explicar vários processos que se encontram
internamente dentro do sistema auditivo.
Observou-se através de experimentos laboratoriais que a relação de
proporcionalidade existe para as frequências de potencial de ação e a
amplitude dos potenciais de repouso das células esteriociliadas.
5
O caminho dos estágios sinápticos até o córtex através dos nervos mantém
uma proporcionalidade entre a intensidade sonora e a frequência de potenciais
de ação. Quanto mais fibras forem recrutadas o fator de proporcionalidade
estabelece uma maior probabilidade de elevação do volume de um som.
Quando um som ambiente está além da capacidade do contexto ambiental
pode-se gerar uma sensação de desagradabilidade e se ultrapassado o limite
de 130 dB pode até manifestar em um indivíduo a sensação de dor.
O reflexo de atenuação é o volume do sistema auditivo, que tem a função de
regulagem timpânica e da cadeia ossicular. Uma de suas extremidades se
insere no estribo, ao ossículo da janela oval, e parte do ouvido médio. A
contração deste subsistema amplia a rigidez do conjunto, diminuindo a
amplitude de vibração da pirilinfa das escalas vestibular e timpânica. O reflexo
é condicionado à percepção de tons graves e agudos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [117] – Um Stradivarius no

Ouvido
Federal do Rio de Janeiro Suzana Herculano-Housel em 2012 nos fez
questionar sobre as semelhanças entre o alto-falante e o ouvido. A resposta
para este questionamento é que a semelhança está vinculada ao modo
vibratório com que ambos distribuem para a atmosfera uma informação, além
do fato que os mecanismos necessários para que o processo seja
desencadeado de apropriação do som é realizado por minúsculas engrenagens
cada quais responsáveis por uma funcionalidade.
Desde o século XVI a noção de que a transmissão sonora do ouvido era
exercida pela movimentação da membrana e pequenos ossículos tornou-se
conhecida. Volcher Coiter (1534 a 1600) descreveu no primeiro livro sobre
otologia na exposição desta informação que a vibração do ar é recolhida pelo
ouvido e transmitida através do tímpano, em que os ossículos do ouvido médio
eram mecanicamente estimulados, cuja resultante era a movimentação da
janela oval da cóclea, de lá para o cérebro através do nervo auditivo.
A nova progressão deste conhecimento ocorreu somente após o século XIX,
que foram limitados pela escassez de instrumentações de nível de precisão
exigidos. Um destes expoentes foi Ernst Chladni (1756 a 1827) que demostrou
o efeito do som sobre placas de metal. Em 1824 Félix Savart (1791 a 1841)
demonstrou a vibração da membrana timpânica na presença de sons.
Johannes Müller (1801 a 1858) acreditava que o atrito vigoroso de um meio
sólido era essencial para melhorar a eficiência de propagação das vibrações
sonoras.
5
Apenas em 1864 Adam Politzer conseguiu pela primeira vez demonstrar a

vibração dos ossículos.
Hermann von Helmholtz (1821 a 1894) em 1857 propôs que o som é
decomposto na cóclea a partir da combinação de aproximadamente 5.000
frequências diferentes cuja transmissão é dependente de fibra específica. A
descoberta dava suporte aos estudos de Müller para energias nervosas
específicas, inspirado na lei da acústica de Georg Ohm (1789 a 1854), que
trazia uma forte contribuição de Jean-Baptiste Fourier (1768 a 1830) na
decomposição de movimentos periódicos em componentes senoidais simples.
Helmholtz propunha que a decomposição de sons na cóclea seria através de
zonas de ressonância da membrana basilar, onde frequências mais altas eram
desencadeadas na base da cóclea e as mais baixas em seu ápice, o que não
deixava de ser verdadeiramente correto com as teorias propostas no tempo
atual (2018).
Em 1928 Georg von Békésy analisou a propagação das ondas sonoras no
interior da cóclea, no qual sintetizou o mecanismo do ouvido médio e interior
através de moldes feitos de materiais presentes e abundantes em sua época.
Graças a este modelo foi possível comparar o movimento das partículas em
relação à direção em que o movimento se encaminhava para o ápice de uma
cóclea de vidro. Foi possível observar que acomodações diferentes ocorriam a
partir de frequências distintas. E quando a frequência era muito elevada, mais
próximo da janela oval de ficção era o pico do movimento.
Então se originou um questionamento em saber se o experimento validava os
mesmos efeitos e fenômenos físicos descritos através do experimento no
aparelho auditivo. O estudo teve então que evoluir para cócleas dissecadas de
seres humanos. Após a confirmação outras conclusões se seguiram no qual
chegou-se à conclusão que a cóclea diferencia no ouvido humano muito mais
funções do que meramente uma amplificação. E tímpanos e ossículos
funcionam como microfones e alto-falantes, e a cóclea se assemelha a
ressonância de um instrumento musical. Herculano-Houzel finaliza que a gama
de frequências proporcionadas por este instrumento é superior ao observado
por um Stradivarius.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [118] – A Identificação dos

Tons
O ouvido humano é especializado na detecção de tons. Mas o que são tons?
São faixas de frequências em que a percepção humana não consegue
distinguir variação de intensidade de uma frequência de ondas sonoras. A
música somente é possível de ser organizada sinfonicamente através da
percepção desta submodalidade.
5
Um desdobramento importante desta descoberta-conceito é que o mecanismo

da fala também segue este mesmo rito de transmissão de sons. É importante
notar que o som extraído das cordas vocálicas se fragmenta em composições
semelhantes a uma partitura de uma composição sinfônica. Diferentes letras,
sejam consoantes ou vogais, ditam a sequência em que os tons são
distribuídos dentro de um dimensionamento vocálico.
Os conteúdos racionais e emocionais são transmitidos através do processo da
fala na forma de uma harmonia que se constrói e se identifica através de
arranjos em que os tons se apresentam de forma associativa a ditar um rito
metalinguístico, onde a fala se concentra em propriedades que despertam a
bússola da ação através de um conhecimento que integra na mente a abertura
de uma porta que sinaliza o tipo de movimento motor ou psíquico que deva um
falante desencadear em sua ação a fim de corresponder a urgência em que o
ambiente exige de si para a gestão de seu espectro vital.
E tudo isto é possível apenas graças a discriminação tonal, essa
submodalidade que consegue criar parâmetros de desníveis entre um tom e
outro que conforme a sequência despertada irá indicar o tipo de
relacionamento exigido com o argumento da fala que deve fazer parte da rotina
de providências que deve um indivíduo se ajuizar, ou ter como insumo de juízo
a fim de que um processo de decisão seja ajustado para que o indivíduo possa
identificar a saída para o seu problema-conflito.
Assim, uma língua é apenas uma estrutura de representação, o que
verdadeiramente se colhe são as gradações de sequências, verdadeiras
instruções do conhecimento, onde o fluxo irá significar grandezas de energia
que a força do aprendizado fez sentido para um indivíduo, em um dado
momento. Como a representação de uma senoide imaginária, onde cada
arranjo, cada palavra possui um feixe de frequências que é absorvido na forma
de impulso a fornecer instruções para que os ouvintes possam desencadear
suas funções conforme as entonações de seus desejos.
A força da vogal se funde com o comprimento de onda da consoante, e
pequenas notas vão sendo formadas, verdadeiras procedures que levam algo
externo para uma implementação interna em um indivíduo.
Por sua vez as sílabas recebem influência de outras sílabas, e um segundo
nível de apropriação de energia faz fundir uma procedure que aceita um
conceito integral de ordem superior.
As procedures integrais de ordem superior elevam a grandeza da dimensão em
que a base fonética é organizada, em outra ordem em construções lexicais
através de um sentido mais aprofundado na forma de frases que trazem outro
tipo de ordem superior para integração de uma ideia. As ideias se fundem em
ordens mais superiores, em um processo de gradação que ampliam o leque de
informações que se fusionam completando uma procedure também de valor
integral que pode gerar o efeito de despertar o movimento perfeito que o
5
aprendizado armazenou como possível resposta para a solução de um

problema-conflito.
O que se colhe na verdade é um vetor de energia, que o processo de
transdução encaminha na forma de pulso, para a área do córtex cerebral cujo
dado é interpretado como informação que traz um sentido externo que é
reconhecido internamente e que a resposta é uma sequência planejada que a
experimentação um dia colheu e identificou como uma saída válida para
resolver os problemas humanos e ampliar a sobrevida de um indivíduo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [119] – Sincronia de Fase e o

Princípio das Salvas
Os receptores auditivos ciliados respondem a um potencial bifásico,
despolarizante e hiperpolarizante, através das vibrações da membrana basilar
gerando uma propagação proporcional ao som incidente. As salvas de
potencial de ação nas fibras auditivas são desencadeadas através da fase
despolarizante, e interrompem o fluxo na fase hiperpolarizante. A sequência de
salvas, vista como combinações de fluxos despolarizados e hiperpolarizados
indicam uma frequência, que é a cópia do sinal em que o receptor ciliar coletou
como influência do estímulo extraído da propagação do som externo, para o
interior do indivíduo. As combinações de salva fornecem ciclos de ondas
sonoras, na forma de pulsos que trafegam no sentido do sistema nervoso
central.
Outro dado importante é a intensidade com que o sinal é encaminhado como
fluxo, que gerará informações para um tipo de organização cerebral que muito
contribuíra para a percepção do volume do som.
A frequência em cada salva, depois de disparada vai caindo com o tempo
devido ao efeito da adaptação dos receptores cuja resposta decai com a
manutenção contínua do estímulo. Como se o cérebro ficasse acomodado para
perceber o estímulo.
A sincronia de fase é um processo onde ocorre um ajustamento dos impulsos
de acordo com as proporcionalidades dos estímulos sonoros. De forma que
durante todo o percurso adequações diferenciais são propagadas a fim de que
o sentido original do pulso não seja perdido no fracionamento da informação
que é encaminhada para o sistema nervoso central.
Em 2012 ainda não se compreendia corretamente como este mecanismo era
funcional para discriminar os tons agudos (20 kHz).
Assim, é possível perceber que a discriminação tonal fornece o insumo para
outros centros de decisão cerebral de uma infinidade de diferentes frequências
cuja ordem desencadeia um tipo de funcionalidade que desperta um laço com
algo do ambiente, contida de forma velada em um espectro audível.
5
A membrana basilar tem funcionamento semelhante a uma harpa, afirma Lent.

As cordas mais curtas vibram em alta frequência, e as cordas mais longas
vibram em baixa frequência. A rigidez da membrana contribui para que o efeito
excitatório sobre ela funcione de forma similar a uma corda de um instrumento
musical, de forma a ser mais próximo possível a representação em que a
proporção da propagação sonora sinaliza indicar o estímulo externo
apropriado.
Então desta relação se construiu o conceito de tonotopia como uma
representação ordenada dos tons ao longo da membrana basilar.
Existe uma faixa de apreensão de um tom que o permite ser identificado, os
tons que estão próximos da frequência característica e os mais distantes não
contribuem de forma eficaz para o reconhecimento do som dentro do tom. Isto
porque existe uma área em que a correlação do ouvinte na identificação de um
objeto de dimensão sonora, permite ele encontrar mais elementos que sua
associação mnêmica permita identificar o conceito apreendido dentro de sua
regra social de assimilação de conteúdo. Sons que distam de forma
diferenciada do tom característico tendem a manter fracas correlações com o
aprendizado absorvido por um indivíduo e armazenado por sua memória. As
curvas de sintonia descrevem a capacidade neural da diferenciação de tons.
A teoria tonotópica estabelece que o comprimento de onda absorvido se
encaixa dentro da respectiva área coclear. E que, portanto, como a coleta é
diferenciada de acordo com a frequência para cada faixa de ondas sonoras
apreendidas, existe camadas específicas de neurônios que detêm a função
para uma faixa de frequência exclusiva quando ativados.
Mas neste sistema tonotópico não significa que um som emitido apenas uma
faixa tônica seja ativada, dependendo da variação do estímulo o seu efeito é
distribuído proporcionalmente por toda dimensão coclear. O que significa que
proporções neurais são utilizadas dentro deste modelo auditivo para a
representação mais fiel possível do som capturado do ambiente.
A teoria tonotópica e a teoria de salvas ainda é insuficiente para explicar
integralmente as percepções multilineares em que princípios combinatórios são
utilizados no fracionamento do espectro audível. Lent supõe a partir desta
percepção que existam outros mecanismos ainda não identificados que
possam gerar respostas como esta composição é possível de ser operada.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [120] – O Amplificador

Coclear
Existem dois tipos de receptores auditivos: as células estereociliadas internas
em fileira única, e, as células estereociliadas externas em fileiras triplas. Cerca
de 95% das células aferentes, conforme Lent, são elementos pós-sinápticos
das células internas que são menos numerosas.
5
As células estereociliadas externas são inervadas pelos axônios eferentes

originários do complexo olivar superior que pertencem ao feixe olivococlear. As
fibras eferentes inervadas das células externas se projetam como efetores:
motores ou secretores.
Estudos passaram a sugerir a contração das células esteriociliadas externas
para funções motoras. Encontrou-se uma organização em filamentos de actina
nos estereocílios e nas proteínas contráteis na membrana (Lent).
Biofísicos isolaram células externas fora da área coclear e por estimulação
elétrica observaram a contração da membrana basilar.
Fisiologistas, através de emissões otoacústicas, aquelas registradas por
microfones miniaturizados muito sensíveis e sons produzidos pela própria
membrana basilar perceberam contrações das células estereociliadas externas.
Quando um estímulo sonoro penetra pelo ouvido é gerado uma transmissão de
vibrações para a membrana basilar, ativando potenciais de ação de receptores
nas células estereociliadas dos dois tipos: as células estereociliadas externas e
as células estereociliadas internas.
As células estereociliadas internas realizam a transdução e transfere as
informações para as fibras aferentes.
As células estereociliadas externas contraem a membrana basilar pela ação da
área da membrana tectorial que apresenta uma acentuada rigidez e na
captação do impacto do movimento a membrana basilar é levada a entrar em
atrito com o teto (membrana tectorial) gerando um estímulo no cílio que é
capturado por um neurônio e transferido aferentemente para o sistema nervoso
central. O efeito deste movimento é estendido para as células estereociliadas
internas.
O feixe olivococlear é responsável pelo refino das curvas de sintonia dos
receptores e das fibras auditivas. Se o sistema não tivesse a influência do
núcleo olivococlear haveria perda de precisão da tonotopia sobre a membrana
basilar exclusivamente. O papel desta tripla fileira de esteriociliados externos é
servir como um amplificador para a sensibilidade e precisão dos receptores,
fornecendo preciosas informações de refino para ativar a capacidade de
discriminação tonal do sistema auditivo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [121] – Em Busca do Motor

Molecular para o Amplificador Coclear
O Chefe da Seção de Biologia Celular Estrutural do National Institute on
Deafness and other Communication Desorders, NIH, EUA em 2012 Bechara
Kachar teve a oportunidade em 1980 o trabalho de videomicroscopia no NIH.
5
Com o desenvolvimento desta técnica, surgiu um aprimoramento através de

novo método pelo uso combinado da amplificação de contraste de câmera e da
propriedade de raios de iluminação oblíquos para formar imagens com melhor
resolução, conforme suas próprias palavras.
No momento deste fato, William Brownell conseguiu isolar células ciliadas
externas da cóclea, colhendo a informação da existência de contração na
aplicação de um estímulo elétrico ou do neurotransmissor acetilcolina.
A sacada de Brownell foi percebida através da videomicroscopia que os
potenciais elétricos oscilatórios nas células ciliadas externas isoladas
produzem rápidos movimentos oscilatórios de alongamento e contração.
Neste modelo iterativo não foi considerado a presença do ATP como elemento
ativo na operação, mas a proporcionalidade da força do campo elétrico.
Graças a este estudo foi possível avançar conceitos sobre a acuidade auditiva
em mamíferos, visto como um fenômeno eletrocinético capaz de operar
frequências audíveis percebido como um mecanismo ativo no qual se percebe
a cóclea como um amplificador.
Este fenômeno ficou conhecido como eletromotilidade, no qual trabalhou
Federico Kalinec na fixação focal de voltagem (patch clamp) que percebeu a
eletromotilidade como um instanciamento (no sentido de propriedade) da
membrana lateral das células ciliadas externas, que o citoesqueleto não está
ativo no modelo.
A eletromotilidade é observada em segmentos de membrana isolados da
célula, o que levou a supor que o campo elétrico da célula que atravessa a
membrana é o responsável pela motilidade, em que a percepção de uma
variação sinaliza uma mudança de área ativa cuja membrana retrai no
potencial despolarizante expandindo-se na fase hiperpolarizada.
Uma hipótese de que determinados tipos de proteínas (arranjos
semicristalinos) sobre a membrana ciliada externa, sob a parede lateral da
célula, é a responsável pela propriedade eletromotriz capaz de gerar mudanças
de conformação na variação do potencial da membrana.
Essas proteínas não inibem canais iônicos, mas respondem a bloqueadores de
proteínas de transporte aniônico.
Em 2000, o laboratório de Peter Dallos identificou uma biblioteca de DNA

complementar da célula esterociliar externa, na forma de uma proteína
(sequência de aminoácidos) homóloga a uma transportadora de ânions. A
proteína descrita no período anterior é chamada por prestina que em
determinadas condições ativam a característica de serem eletromotoras.
Estudos de imunocitoquímica e hibridização in situ da proteína prestina

identificou sua localização em regiões geradoras de eletromotilidade. Sua
5
expressão gênica ocorre no mesmo período pós-natal em que surge a

eletromotilidade, conforme suas próprias palavras.
O avanço dos estudos pela Universidade de Harvard, em Boston e Peter Dallas

verificou que a perda da eletromotilidade in vitro e a redução da sensibilidade
coclear em 40 a 60 dB in vivo eram decorrentes de modificações genéticas. A
eletromotilidade foi percebida como a estrutura de amplificação coclear.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [122] – A Identificação dos

Timbres
Se o tom está relacionado a uma intensidade em que um indivíduo é capaz de

detectar uma diferença perceptiva, o timbre é a sensação que desperta uma
diferença perceptiva de dois ou mais sons dentro do mesmo tom sonoro.
Assim, fica fácil entender porque o ré de um violão é percebido de forma
diferenciado da mesma nota de um ré de um saxofone.
O timbre é uma diferenciação complexa de objetos que repercutem dentro da

mesma imagem sonora. Os sons podem ser classificados de distintas formas,
para melhor exemplificar existem três tipos que acumulam propriedades
importantes: o som puro, o som da natureza e os ruídos das civilizações. Os
primeiros apenas podem ser registrados em laboratório, porque a probabilidade
de insurgência na natureza é praticamente desprezível. Os sons emitidos pela
natureza são gerados por fatores de interação entre os objetos físicos; e, os
sons gerados pelas civilizações correspondem a devolução da influência
ambiental sobre os seres.
Os sons são somas algébricas, verdadeiros vetores de incidência de energia,

que se propagam como conteúdo atmosférico, na forma de ondas que podem
ter um registro de uma senoide, que para melhor exemplificar: de diferentes
frequências, amplitudes e fases.
O comportamento diferenciado de diferentes fontes propagadores de estímulos

sonoros gera ondas na forma de ruídos que devem ser tratadas e filtradas a fim
de que as componentes físicas do sinal possam ser interpretadas para a
extração da informação na forma de dados submodais que represam o
conhecimento primário que deverá ser cruzado para que a força da experiência
possa devolver o deslocamento motor e/ou psíquico necessário para o
desencadeamento de uma ação.
Existe uma infinidade de ondas sonoras, o que possibilita ao ouvido humano ter
uma diversificação incalculável de vetores sonoros para se trabalhar com a
habilidade de interpretar o mundo em sua volta.
5
Para se ter som é necessário deslocamento de massa que se contrapõe com

um meio presente em um conteúdo atmosférico. Então surge o grande dilema?
É possível reproduzir som no vácuo, sendo este considerado ausência de
conteúdo atmosférico?
Se for considerado que no vácuo não existe barreiras para o deslocamento, se

uma onda sonora é deslocada como um fluxo de massa na direção do infinito,
então a tendência da massa é ser deslocada infinitamente na direção de sua
propagação. Porém, quando essa massa de energia se encontrar com uma
superfície que imprima e sirva de barreira para um fenômeno de deslocamento
é possível que a onda sonora gere a atividade mecânica em que o efeito da
massa energética é sentido como um sinal imagético. Um fato relevante sobre
este estudo foi que as primeiras transmissões de rádio e televisão foram anos
atrás capturados por um satélite as bordas de um buraco negro.
Um fator importante é que a qualidade de percepção do som está intimamente

correlacionada com o aprendizado de sensibilidade em que um indivíduo se
condiciona a perceber as sensações transmitidas pelo som.
Lent exemplifica bem este conceito do parágrafo anterior, ao trazer à tona o

conhecimento de que uma mãe possui muito mais facilidade de identificar a
falta contida no choro de um bebê, para corresponder dentro do limite de seu
conhecimento com a ação que trará conforto para sua criança.
A capacidade de reconhecimento é muito importante para questões e aspectos

de luta, fuga e acasalamento das espécies, inclusive nos humanos. Os sons,
sob este ponto de vista possuem grande contribuição no sentido de fornecer
preciosas informações sutis que o convívio social deixa pequenos registros
mnêmicos capazes de orientar as decisões dos víveres por tratativas de
comportamento, vistos como uma influência que detém um certo peso na
formação do ajuizamento e transferência do saber para o comportamento
social.
Então há que se pensar que no processo de captura e armazenamento dos

elementos que são decompostos do som a existência de uma estratégia de
relacionamento com os signos sonoros, uma destas estratégias é a informação
primária do tom, em seguida o timbre, outra é a fixação sobre os padrões
sonoros complexos.
O padrão sonoro represa uma rotina que repercute um ensinamento que pode
ser indexável a outros processamentos cognitivos de influência de um
fenômeno de localidade, onde se situa o contexto apreendido e vivenciado por
um indivíduo.
A forma de captura dos sons puros, ambientais e civilizatórios é a mesma para

todos os tipos sonoros. A análise espectral (análise de Fourier) é que
5
proporciona o despertar da sensação em que as particularidades do fenômeno

são capazes de perceber microelementos que distinguem uma estrutura sonora
de outra percebida.
As decomposições de ondas sonoras e as características de cada componente

da onda na forma de amplitude, frequência e fase são encaminhadas para o
córtex cerebral. Onde feixes que carregam o código analisam o dado
convergindo para a forma de saída espectral correspondente a uma resposta
planejada para a conservação do organismo, mesmo se o sentido de
conservação estiver invertido, sendo este último terá um valor reflexo.
Os sons de frequência modulada são gerados a partir de mudanças da

dinâmica da frequência, em que o sinal sofre deformação da influência da fase,
da influência da intensidade, da influência da amplitude e da velocidade de
transmissão. No qual a frequência sonora passa a ser percebida como um
espectro que pode estar contido dentro de uma representação gráfica
imaginária.
A atividade temporal sintetiza um padrão de funcionamento cujas atividades de

fibras e neurônios do sistema auditivo estabelecem uma sequência de
informações que trafegam numa linearidade de tempo capaz de expressar a
percepção de uma pictografia do sinal, na forma de som incidente, que
corresponde a um mapa tonotópico de representação da realidade catalogada.
A frequência modulada é trabalhada no núcleo coclear dorsal, no colículo

inferior e nas áreas corticais. Isto leva a dedução que nestes órgãos o sinal
está fundido para várias características submodais. E que o filtro que leva as
separações do espectro audível se situa da influência com que estes órgãos
irão fracionar a informação para ser encaminhada para o córtex cerebral. Onde
as informações são encaminhadas por submodalidades cada uma por seus
neurônios específicos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [123] – Localização dos Sons

no Espaço
As submodalidades discriminativas do sistema auditivo são essenciais para a

análise das características do som incidente. Porém apenas discriminar o som
não é tudo que potencialmente este sistema tem a nos fornecer de
informações. Existe outra submodalidade capaz de orientar a localização das
fontes sonoras no espaço que geralmente trabalha em parceria com o sistema
ocular.
Portanto a localização pode ser orienta no sentido esquerda-direita

(posicionamento horizontal) e para baixo – para cima (posicionamento vertical).
Que permite um indivíduo que desenvolveu capacidade sonora de deslocar a
5
orientação de seu corpo para o ajuste de seu posicionamento de Localidade

para melhor se preparar às necessidades adaptativas do ambiente.
O subsistema de posicionamento horizontal detecta diferenças entre os sons

transmitidos pela orelha esquerda e direita para encaminhamento ao sistema
nervoso central.
O posicionamento horizontal estabelece uma comparação entre o som

capturado pelo ouvido esquerdo e o som capturado pelo ouvido direito. Fatores
de interação entre as direções, diferenças de intensidade e proximidade sonora
irá gerar uma série de informações discriminativas para o sistema auditivo no
qual tornará um indivíduo apto a reagir diante de um fenômeno de Localidade
onde um objeto se aproxima ou distancia.
O complexo olivar (especialmente o núcleo olivar superior medial) é

responsável pelo mecanismo que corrobora para o processo de discriminação
sonora. Suas células bipolares têm dendritos bastantes prolongados,
posicionados transversalmente, no qual a árvore dendrítica fornece um leque
de capturas de sinais. As inervações destes neurônios ocorrem através dos
neurônios cocleares anteroventrais de ambos os lados do cérebro. O núcleo
coclear direito inerva a oliva superior medial direita do mesmo lado, e a
esquerda, também segue o mesmo princípio biológico válido.
Mas como o cérebro é capaz de perceber as diferenças sonoras situadas a

partir da transmissão do estímulo a partir de cada ouvido? Lent explica que
essa diferença situa a partir do tempo do comprimento das fibras ipsilaterais
em relação as contralaterais, a relação do deslocamento do pulso entre os
fenômenos pós-sinápticos em cada neurônio olivar, da ordem de
microssegundos.
Assim o som emitido da palavra AMOR pode chegar no ouvido esquerdo 300
microssegundos à frente do que o ouvido direito, a coleta de informações faz
com que o som mais forte e direcional obtido através do ouvido esquerdo
chegue mais célere sobre o complexo olivar, logo após, o som da palavra
AMOR sobre o ouvido direito chega também ao complexo coclear, que já
possui uma informação primária, o feixe de neurônio combina as duas
informações no qual a diferença de fase é percebida, conectando o indivíduo
para fornecer informações primárias de deslocamento, na parceria com outros
centros de decisão que poderá fazer com que o indivíduo movimente o
pescoço para se projetar na direção do som percebido.
Surge então uma questão interessante para se pensar: A que distância

temporal um som introduzido no ouvido esquerdo causa uma discriminação
pela percepção do mesmo som sobre o ouvido direito no mesmo instante de
projeção sonora? Lent facilitou a descoberta em tornar pública a informação de
5
que o processo de discriminação pode gerar percepção de ondas sonoras até

3kHz de frequência.
Os neurônios do núcleo olivar superior lateral recebem fibras do núcleo coclear

anteroventral direito capazes de receber sinapses inibitórias do núcleo do corpo
trapezoide conectados por fibras do núcleo coclear anteroventral esquerdo. No
qual esse subsistema é imitado também para o sistema auditivo do ouvido
direito.
Lent explica através de um conceito mais refinado a discriminação sonora,

como resultado de ondas sonoras que chegam ao ouvido mais próximo e
produzem excitação dos neurônios ipsilaterais do núcleo olivar superior lateral
e inibição dos neurônios correspondentes no lado esquerdo. As ondas que
chegam no ouvido mais distante, ainda segundo Lent, produzem uma excitação
menor dos neurônios da oliva superior lateral do lado correspondente e uma
inibição menor dos neurônios do outro lado.
Haverá assim um diferencial de carga propagada produzida por diferenciais no

quantitativo de salvas de potencial de ação que emergem da oliva superior
lateral de cada lado, para chegar até o colículo inferior. Em 2012 ainda não se
sabia se a diferenciação de intensidade era organizada nos núcleos
mesencefálicos ou no pontino, ou, no córtex. O indício explorado na época era
que a lesão residual afetava a precisão da capacidade residual de localização
espacial dos sons.
Já o posicionamento vertical existe muitas questões em aberta para se estudar

o seu princípio de funcionamento, no qual em 2012 não se sabia bem ao certo
como o pavilhão auricular, com suas dobraduras e concavidades, e, o meato
auditivo externo funcionava como um sistema de apropriação de coordenadas
de posicionamento vertical. Lent explica que a diferença no tempo de chegada
ao tímpano das ondas da direita refletidas na orelha deveria fazer parte de um
circuito ou sistema ainda ignorado.
Talvez um gradiente de percepção acústica utilizasse o mesmo subsistema

horizontal em que o fracionamento da onda indicava uma maior concentração
de propriedades sobre neurônios ativados específicos que sinalizasse a origem
vertical do som. No qual fosse possível estudar através de um experimento que
condicionasse a audição a partir de um movimento sonoro de baixo para cima
e outro estímulo de cima para baixo a percepção de que as concentrações de
salvas de potencial de ação era um indicador de posicionamento vertical
embutido na intensidade sonora.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [124] – Audição Complexa e o

Córtex Cerebral
5
As submodalidades vistas como características do som, na forma de tom,

intensidade, timbre e localização passam por uma fase analítica para a geração
de percepção auditiva.
Então há que se perceber este mecanismo em que os mecanorreceptores são

capazes de absorver o estímulo sonoro através da vibração estereociliada cuja
sensibilidade dos cílios transferem uma componente de força capilar que a
transformação de uma transdução converte o sinal na forma de pulso que se
projeta para o núcleo olivar.
Observe que este pulso que conecta a membrana basilar da cóclea, passou
por várias transformações mecânicas que também podem ser consideradas
processos de conversão de energia, como elementos de transformação
mecânica do movimento.
Porém, o sinal que sai da membrana basilar ainda é uma frequência modular,
que precisa filtrar todas as informações na forma das submodalidades descritas
no primeiro parágrafo, para que os sinais possam ser objeto de comparação via
diferenciação, a fim de que feixes neurais específicos possam indicar o tipo de
apropriação que foi fornecido para o ambiente.
Durante este processo as fases codificadas de cada informação servem como

atributos lógicos de estruturas neurais comparadoras, que possibilita gerar
estudos analíticos organizados pelo sistema nervoso central.
A cóclea tem uma função muito importante ao longo deste sistema, uma vez
que ela fornece, como “instrumento” o suporte para a quebra do sinal, que
permite decompor todas as frequências em que foi possível resgatar do
ambiente através de processo vibracional.
Esse caracol chamado cóclea através de sua membrana basilar é o órgão

intermediário essencial para a condução dos vetores de informações. Ela
permite que funções mais sofisticadas da acústica sejam transferidas para o
córtex cerebral.
A localização espacial horizontal é fornecida pelos núcleos cocleares ventrais

( o termo está no plural porque cada ouvido tem o seu órgão correspondente).
Existem neurônios que se projetam em frequência modulada direto para o

colículo inferior aos quais estabelecem conexões com núcleos motores que
orientam os olhos e a cabeça pela coordenada sonora percebida do ambiente.
O tom não é suficiente para explicar um fenômeno de discriminação auditiva
para todos os casos.
No sentido contrário a recepção sonora, existem neurônios especializados na

oliva superior em diferenças interaurais que modulam a intensidade tonal da
cóclea cujas fibras eferentes inervam pelos receptores.
5
Lent argumenta que o núcleo central é fortemente tonotópico e projeta ao

núcleo geniculado medial do tálamo, no qual o sinal é presente na forma de
sons de frequência modulada, pares de tons curtos com intervalos específicos,
e vocalizações da espécie. Porém quando se fala em sons dentro desta
dimensão na realidade se está trabalhando com salvas com a frequência
gerada pelo efeito de despolarizações e hiperpolarizações, na formação de um
pulso contínuo enquanto o sinal é capturado, porém fragmentado em estrutura
de potenciais de ação.
As áreas auditivas foram descritas como regiões que a absorção sonora causa
uma reação de base bioelétrica. Essas regiões são situadas no lobo temporal,
em torno do sulco lateral. Por ser uma área muito interna existe dificuldades em
se apropriar das informações geradas a partir destes núcleos. Essas áreas
podem ser divididas para melhor serem estudadas em: região central, o
cinturão auditivo e o paracinturão auditivo. Onde existe um tipo de conexão
recíproca entre elas.
Existe uma área auditiva primária conhecida por A1. Ela é codificada pelo
número 41, da classificação de Brodman. As áreas de número 42 e 52 é o
cinturão auditivo que está presente nas laterais da área 41. E supõe-se em
2012 que o paracinturão situa-se nas áreas 22 e 38 que estão representados
nas extremidades de todo o córtex auditivo, semelhante à
sequência:38[22[52[41]42]22 visto como um feixe que integra todo o sistema
no neurocórtex.
O mapa tonotópico de A1 ocupa o eixo anteroposterior. Lent aprofunda que as

bandas isotonais são faixas de córtex dispostas ortogonalmente ao eixo
anteroposterior. As camadas das bandas isotonais represam as propriedades
em que se permite a um indivíduo perceber a informação como uma unidade
tonal.
A coluna de bandas isotonais faz cruzamento com neurônios bilaterais.

Predomina no sistema auditivo a influência ipisolateral, mas existem neurônios
que são influenciados pelos dois ouvidos.
Nos núcleos subcorticais os dois tipos de influência se misturam. Na área A1

os neurônios se segmentam em colunas binaurais de dois tipos: colunas de
somação (neurônios EE), e, colunas de supressão (neurônios EI).
A área auditiva primária é sensível a sons de frequência modulada,

vocalizações e ruídos como cliques e sopros.
O processo de formação da fala tem representação tonotópica na área A1

enraizando-se através do sulco lateral e pela face lateral do encéfalo em parte
do giro temporal superior. Essa região é conhecida por área de Wernicke,
descoberta por Karl Wernicke como região onde brota a expressão para
5
explicar a compreensão da fala. Através dela é possível gerenciar vários

elementos de expressão linguística, o que vai além apenas da manifestação da
capacidade auditiva. Embora exista um consórcio de atividades funcionais
entre fala e audição, a falta ou ausência da audição não prejudica a capacidade
de funcionamento cerebral para a fala, apenas impede que seja utilizado este
circuito, gerenciador da fala, para geração de aprendizado que permita
absorver a apreensão do ruído, visto como um código linguístico. Para fazer
uma pessoa com surdez integral memorizar mecanismos de apropriação
sonora é necessário condicionar o indivíduo a um outro parâmetro pictórico,
que seja a percepção da vibração sobre as próprias cordas vocálicas, que se
estabelecem comandos em que o som é projetado, mas não audível aos
ouvidos.
Para o caso descrito acima, um amplificador pode ser condicionado na região

das cordas vocálicas, externo ao pescoço, sensível a projeção sonora, que
fornece uma estrutura amplificada da vibração para guiar o deficiente auditivo
na codificação tátil das suas cordas vocálicas. Da mesma forma esse
amplificador pode servir como um microfone que captura o ruído e desencadeia
o estímulo tátil sobre o pescoço, gerando o código que pode ser interpretado
pelo deficiente auditivo como uma mensagem a fim de ser analisada pelo
córtex central.
O aparelho já simplifica o trabalho auditivo, na separação dos tons, cabendo ao

usuário apenas fixar a sequência em que os tons são projetados. Estruturas
silábicas possuem codificação fornecida como uma estrutura de linguagem, no
qual o exercício diário devolve para o deficiente auditivo a habilidade de se
comunicar e ser influenciado pelas frequências sonoras.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [125] – Visão das Coisas
A visão é um dos sentidos humanos mais desenvolvidos e que apresenta

grande vantagem perceptiva. Este sentido foi desenvolvido ao longo de anos
de evolução para corresponder a estímulos de luz que são encaminhados
através da retina pela deflexão dos corpos.
O olho humano é uma poderosa lente, que ao captar o estímulo de luz a

converge para um campo espacial em que uma imagem é formada na retina.
Essa câmera superautomática é capaz de reter várias informações físicas, na
forma de submodalidades, como por exemplo: fornecimento de uma medida de
direção de objetos, focalização de objetos, percepção de densidades, cores,
profundidade, acuidade, luminescência, luminosidade, serve de medida de
distância, colabora para a localização espacial, medida de intensidade,
identificação da forma de objetos, detecção de objetos móveis.
5
Receptores específicos conhecidos como fotorreceptores se encarregam de

provocar uma reação de transdução fotoneural para que a geração de um
potencial fotorreceptor forneça um sinal bioelétrico para os neurônios da via
aferente em direção ao quiasma óptico, a fim de que o pulso possa integrar a
imagem no sistema nervoso central.
No complexo da visão o pulso ou sinal é encaminhado em direção às regiões

visuais do encéfalo: no mesencéfalo, no diencéfalo, no córtex occipital, e outras
regiões mais específicas.
Inicialmente após o fenômeno de transdução a informação óptica é

encaminhada via serial e desta forma passa por transformações em paralelo
em que as submodalidades são extraídas como coordenadas físicas que
permitem computar informações preciosas de intensidade, densidade,
luminescência, e outras matizes que o estimulo luminoso possa fornecer como
informações.
Cada setor do campo visual possui um neurônio específico que conduzirá a

informação da retina, porém as submodalidades são extraídas quando esses
circuitos seriais se ramificam em construções de feixes em que as informações
seriais podem ser comparadas como elementos com carga diferencial em
circuitos que se comunicam paralelamente.
Assim, é possível pensar na geração de mapas topográficos precisos, gerados

no colículo superior do mesencéfalo, por exemplo, onde o feixe de neurônios
que são encaminhados a partir do contato com a retina, ponto a ponto, são
responsáveis por coordenar os músculos do pescoço, olhos e do corpo. Esse
subsistema contribui para a formação do enquadramento e do foco, da atenção
e retenção do quadro para a formação da imagem.
Repare que o mecanismo do colículo superior do mesencéfalo, é um

agrupamento de neurônios sensíveis as comunicações em paralelo, capaz de
perceber uma diferenciação entre cada elemento serial do feixe em paralelo,
que converge para uma saída eferente mecânica a partir da coleta de múltiplas
fases de cada segmento neural, que se apresenta na forma de feixe-
comunicante, que as medidas compensadoras sinalizam o gral em que o
pescoço, o olho e o corpo deve se movimentar, como resultante para que a
retenção da luz seja capturada pelo movimento mais eficaz dentro do regime
de urgência.
Para melhor explicar, imagine que o feixe em que uma fração de luz foi
deslocada através da retina, ao entrar em um órgão os neurônios que estavam
encaminhando o pulso de cada setor do campo de visão passam a receber
influência de cada neurônio com todos os outros neurônios. As fiações seriais
situam-se em fases distintas dentro do órgão, fatores de atração de energia
provocam uma necessidade de balanceamento cuja saída do órgão é o calibre
5
de uma fibra motora que irá gerar o movimento a ser propagado para
corresponder ao aprendizado biológico contido na codificação da estrutura do
DNA. Que no caso do colículo superior do mesencéfalo, irá encaminhar como
elemento efetor uma sequência de pulsos correspondentes a necessidade da
próxima ação motora requerida para o movimento.
Mas caro leitor, você deve estar se questionando como dentro de um órgão
como o colículo superior do mesencéfalo vias aferentes que antes andavam
serialmente ponto a ponto sem trocas em paralelo ao entrarem dentro do órgão
com uma especificidade que desperta uma função privativa é capaz de
provocar mutações no código de envio de uma mensagem óptica sensorial?
A resposta é simples, dentro de órgãos deste tipo, os neurônios estão numa

densidade de povoamento elevada formam camadas permitindo trocas
sinápticas eletroquímicas, no qual os neurônios efetores conseguem trabalhar
as cargas como frações de energia, a sinalizar uma carga, que se compensam
a formar uma bateria que toda a vez que o limiar do neurônio efetor do órgão
for atingido, irá provocar a salva de potenciais de ação em que o pulso é
liberado.
É fácil pensar que dentro de um órgão como o colículo superior as trocas

sinápticas eletroquímicas permitem a geração de um gradiente, que sinaliza
para os neurônios efetores uma medida de intensidade ao qual é fundamental
para se saber o calibre certo da força quer deve despertar uma movimentação
de pescoço para o foco de visão se posicionar sobre um objeto.
Como a influência da corrente biolóetrica carrega dados dinâmicos, cada nova

iteração e interação, nova sequência de salvas de potencias são liberadas
pelos neurônios efetores do órgão. O que possibilita a coordenação dos
músculos, no caso do colículo superior do mesencéfalo, que irá canalizar com
outros órgãos de controle um estiramento do pescoço por exemplo, para
ajustar o posicionamento de um foco de visão.
Cada vez que o sinal entra em um órgão, uma transformação específica irá
registrar a passagem como o despertar de uma funcionalidade, que se
combinam com outras ramificações que trazem informações vindas de outros
órgãos, outros sentidos, e outros sistemas que trazem informações sensoriais.
Dependendo do órgão, após o dado, na forma de pulso, receber sua influência,
a saída efetora pode ser uma relação de todos os neurônios para um ou
poucos, ou de todos os neurônios para um feixe neural que caminha em
paralelo sem comunicação serial, onde cada fiação serial irá encaminhar uma
informação, de ponto a ponto do campo de visão, já modulada pelos órgãos
que passarão para a fase seguinte em que a inervação em outro órgão irá
adicionar ou subtrair informações de coordenadas físicas para que novos
processos despertem informações que podem ser úteis para a manutenção do
equilíbrio do indivíduo.
5
A retina é sensível as intensidades luminosas e se adapta conforme as

intensidades de claro e escuro condicionam o represamento de luz.
A forma de um objeto é obtida pela combinação das bordas dos objetos, onde
a combinação das informações de saturação de cores, contraste e orientação
espacial e outras informações complementares permita observar a luz como
um elemento de propriedade integral ou total.
As cores recebem tratamento a partir de filtros contidos na própria retina, onde

a intensidade de energia, vista como uma carga emitida através de uma
frequência, após passar pelo mecanismo de conversão de energia pela
transdução, na forma de uma bioeletricidade, irá indicar um potencial de ação
em que o nível fásico de seu deslocamento contém a informação primária da
frequência de luz, pelo seu comprimento de onda, aprisionada através do
sensor óptico.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [126] – A Luz como Forma de

Energia
Mas o que é a luz? Mas o que é energia? Mas o que é carga? Mas o que é
Corrente Elétrica? O que é fase? O que é tensão? O que é Resistência? E, o
que é Voltagem?
A luz pode ser interpretada como uma emissão de partículas numa

determinada direção que possuem um campo eletromagnético que é percebido
como um princípio de luminescência quando defletido sobre um corpo ou meio.
A luminescência é a propriedade de um corpo de expandir o efeito das
projeções das partículas de luz sobre si mesmo na direção de propagação do
meio atmosférico. Enquanto a luminosidade é a capacidade do próprio corpo
de emitir sua própria luz. O efeito do campo eletromagnético sobre uma
superfície é uma impressão pictórica de desencadeamento de um fenômeno de
visibilidade de um objeto, na forma de uma coloração, em que é percebido um
espectro de energia como um comprimento de onda. Entenda comprimento de
onda como sendo um nível de conteúdo de energia (partículas) que se desloca
como um espectro de luz dentro de uma frequência e densidade específica.
Densidades e frequências específicas sinalizam diferentes comprimentos de
onda, ou sejam manifestam a luz dentro de espectros que carregam distintas
cores de luminescência.
Energia é formada por um conjunto de partículas que possuem campo

eletromagnético sensível a mutações do tempo e condicionantes do espaço.
Quando estas partículas estão em movimento podem gerar ou não um
fenômeno de luz, o que irá depender da concentração de partículas dentro de
um meio onde a energia esteja circulando e a capacidade da espécie em ser
sensível a percepção do registro da onda eletromagnética.
5
Carga é uma quantidade de energia represada em um meio, que geralmente é

utilizada para ativar funcionalidades, na presença de um limiar, ou seja, um
ponto de saturação, onde o represamento da energia não é mais possível, em
que todo o seu conteúdo energético passa a ser transferido para outro meio.
Corrente elétrica é um fluxo de energia que foi deslocado a partir da liberação

de uma carga, ela representa uma medida de intensidade no qual informa o
vigor de uma força no deslocamento de partículas.
Fase é uma medida de nível, onde a corrente elétrica se condiciona a fluir

dentro de um canal de transmissão de energia. Ela é uma relação em que
fatores de corrente elétrica, voltagem e resistência, indicam uma sequência
modular que indica o nível com que a onda de energia é deslocada.
Tensão é uma medida de deslocamento de forças muito próxima da Voltagem,

Corrente Elétrica e Resistência. É uma medida do padrão em que a dimensão
física pode ser observada como represada que permite atribuir um conceito,
visto como uma informação, ou um tom, que possa ser nomeada.
Voltagem é a amplitude com que a energia sofre deslocamento por um meio

aonde se conduz uma carga energética.
As partículas de energia menores são conhecidas como fótons, que detém a

propriedade de propagação (irradiação) e vibração num determinado sentido
angular, que é condicionada a uma reação em relação a uma força propulsora
que desperta o deslocamento do fóton fornecendo a direção e sentido em que
o fluxo de energia é encaminado.
No estudo da visão as características irradiantes e ondulatórias da luz são os

elementos físicos que associados na forma de um código dos objetos, fornece
o estímulo que é encaminhado através de meio atmosférico, que ao atingir o
olho humano e consequente registro sobre a retina, a informação espectral do
registro do objeto no ambiente é capturada na forma de estímulo fotosensorial.
O espectro de luz que incide sobre os corpos através de uma fonte de

irradiação de fótons e a própria energia represada dos corpos que emitem sua
própria luz como uma fonte de energia, encaminham estímulos que trazem
diferentes associações de amplitude e comprimento de onda, na forma de um
código que representa uma deformação-registro de um objeto defletor da
energia, ao qual o seu conteúdo físico-tridimensional fica arquivado sobre o
código energético transmitido via meio atmosférico com baixa resistência, o
que mantém o conceito de integridade da forma do objeto que sofreu um
processo de luminescência.
Quanto mais forte uma luz, maior é a amplitude de uma onda. A amplitude é
um diferencial da quantidade de energia irradiada, enquanto comprimento de
onda é uma distância entre dois homólogos, ou segmentos de energia
5
idênticos, que conforme vistos antes represa uma noção de nível de frequência
e intensidade sobre uma variável temporal.
Lent facilita o entendimento de frequência como sendo o número de vibrações

que os fótons apresentam ao longo do tempo. O efeito da impressão do
comprimento de onda sobre uma superfície indica uma medida de
concentração de luminescência em que um fenômeno de fotosensibilidade é
despertado na visualização de uma imagem cromática.
Uma luz sofre influência de acordo com os meios que ela interage ou penetra.
A densidade dos meios pode provocar um fenômeno de redução ou ampliação
da velocidade da luz (Refração), ou mudança de direcionamento (Reflexão).
Ou ambas (Refração com Reflexão). E a absorção ocorre quando parte ou toda
a energia de um raio de luz que penetra em um meio é transferida a ele (Lent).
Já a transformação ocorre quando parte ou toda a energia de um raio de luz
que penetra em um meio incorpora novas informações modificando a
característica da energia (Cruzeiro).
O cérebro humano evolui para interpretar pequenas variações de intensidade

da luz, em que diversas informações físicas podem ser capturadas e
transformadas em ações que permitam uma melhor adaptação da espécie
sobre o solo terrestre.
Uma espécie é condicionada a perceber apenas a luz dentro do espectro

visível de sua radiação no limite em que a evolução dos receptores do corpo é
sensível à frequência e ao comprimento de onda.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [127] – A Luz como Forma de

Percepção: As Submodalidades Visuais
A capacidade visual é tão complexa quando a capacidade auditiva. O sistema

nervoso humano avançou muito na captura e no processamento da informação
luminosa.
Represada na luz existe uma quantidade enorme de informações

“imperceptíveis” devido o adensamento das partículas que a compõem. A
habilidade do cérebro humano de interpretar e fracionar sua composição
tornou-se de grande valia para determinar as mínimas variações perceptíveis
em um habitat, proporcionando uma vantagem para a espécie humana na sua
fixação sobre a natureza.
A luz é tão valiosa para nossa espécie que muitas funções internas são
reguladas devido a sincronização destas variações de energia. Ela é
responsável por ativar a regulação de ciclos biológicos. Como por exemplo o
5
batimento cardíaco, o estado de vigília, o estado de sono, a regulagem parcial

da pressão arterial, e todo o ciclo circadiano.
A influência interna da luz sobre o corpo humano contribui para ajustar as

demandas que garantirão a vida de um indivíduo, fornecendo informações que
permitam ao ser orientar processos metabólicos e fisiológicos, vistos como
diferenciação na estrutura de decisão que refletirá sobre o comportamento
social, que faz uma pessoa desejar num determinado instante tirar uma
soneca, ou aproximar de uma necessidade de reidratação devido o contato
com uma fonte de energia em um dado momento do dia, ou perceber uma
vantagem da necessidade alimentar em hora marcada, como uma forma de
mitigar conflitos da ordem do abastecimento e recomposição hormonal.
Porém como compreender a percepção visual? A resposta é simples, através

da interpretação das submodalidades, no qual o fracionamento da luz foi
possível identificar a informação contida dentro do espectro.
Assim, uma medida de intensidade da luz ambiente; uma medida de detecção

do movimento, uma medida de variação de fase entre pontos distintos do
campo de visão; uma medida de frequência, modulação e comprimento de
onda de um estímulo capturado; uma medida de retenção com que um
espectro é diferenciado de um globo ocular de outro, ou uma medida de
retenção de um espectro é diferenciado entre um globo ocular e um objeto em
um diferencial de tempo, uma medida associativa em que uma fase permite
relacionar uma continuidade com outra fase dentro do campo óptico, ou uma
medida associativa em que uma fase permite apresentar uma ruptura ou
distanciamento de outra fase dentro de uma mesma região do campo óptico,...
são informações, ou seja, submodalidades, que geram sentido, geram
subjetividade, geram portanto percepção: a manifestação de uma qualidade, -
de atributos que dizem respeito a algo interno que se apropriou uma interação,
e que portanto está gerindo uma influencia sobre o indivíduo e que para
corresponder à lei de sobrevivência deve ser interpretada através de uma
análise de dados.
Os fotorreceptores possuem papel fundamental dentro deste modelo perceptivo

de coleta das impressões dos estímulos encaminhados pela luz.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [128] – O Olho, uma Câmera

Superautomática
Há muito tempo o homem compara o olho humano com uma máquina

fotográfica. Embora algumas máquinas fotográficas sejam avançadas em
algumas funcionalidades, o olho humano (2018) ainda é insuperável em termos
de complexidade e capacidade para abstrair o mundo ao seu redor. O sistema
ocular recebe comandos efetores sem necessidade de requerer o
5
funcionamento por meio de instruções conscientes. A própria natureza

humana, foi capaz de sintetizar os reflexos inatos e primitivos da espécie nos
quais ficaram presentes na estrutura do código genético e a partir do contato,
pelo aprendizado no agrupamento, tornou a gestão procedural da captura da
imagem algo mecânico, interativo e automático.
Além de se focalizar sozinho, o olho humano não necessita que o seu filme, ou
seja a retina, seja trocado de tempos em tempos. O próprio sistema alimentar
cuida para que os complexos biológicos possam ser repostos e correspondam
à atividade durante o ciclo de vida de um indivíduo até chegar à idade senil.
Outra vantagem do olho humano é de conteúdo adaptativo, capaz de suportar

a pressão da luminosidade e responder as mínimas variações de intensidade
pela compressão da pupila.
Os músculos extracelulares são responsáveis pelo posicionamento automático

dos olhos. Este movimento ocular é essencial para ajustar a imagem dentro do
foco na retina.
A base da percepção ocular é uma retenção da imagem, por breves instantes

que permite gerar apreensão, em outras palavras o vigor do sinal de
bioeletricidade deve ser forte o suficiente para que o impulso possa ser
desencadeado dentro do sistema nervoso central.
Quando ao movimento ocular pode haver coordenação binocular através de

movimento conjugado (mesmo sentido e mesma velocidade), através de
movimento disjuntivo (sentidos diferentes), apresentar velocidade sacádica
(muito rápida e independentes do movimento de objetos externos), através de
movimento de seguimento (lentos e presos ao deslocamento de um objeto), ou,
possuírem trajetória radial (quando o eixo se desloca angularmente para
quaisquer direções), ou torcionais (quando o eixo permanece fixo e os olhos se
movem em rotação), e, em alguns espécimes existe o movimento ocular de
deslocamento do olho para dentro da porção cutânea ou carapaça do ser vivo.
Cada movimento amplia as possibilidades de interação perceptivas, que

permitem a um indivíduo se posicionar diante das capturas de luz retiradas do
espectro ambiental. Um movimento de reposicionamento da leitura de uma
linha para outra é um tipo de movimento sacádico, porque a decisão de
interromper o fluxo em que o olhar se direciona, não é atraído pela influência
do objeto linear em que a tendência dos olhos do leitor se situa, mas outro tipo
de informação, em que a ruptura da sequência sinaliza a necessidade de se
prender a outro objeto que está justaposicionado na linha imediatamente
abaixo (no caso de um idioma ocidental).
Os movimentos de segmento são mais lentos que os sacádicos. Outra

curiosidade levantada por Lent é da impossibilidade de se realizar movimentos
5
lentos sem retenção de objetos dentro do campo visual. Os movimentos

convergentes auxiliam o posicionamento da fóvea para corresponder a
focalização da imagem sobre a retina. O deslocamento do corpo no
distanciamento dos objetos fixados, sinaliza para o sistema nervoso central
movimentos oculares divergentes, onde o grau de importância dos elementos
antes posicionados passa a ser residual e outros elementos passam a ter um
valor qualitativo mais forte.
Pequenos ajustes da visão através do pescoço e até mesmo do globo ocular

pode representar movimentos compensatórios que servem para ajustar uma
imagem, quando este sistema está operante o tipo de movimento é torsional.
O controle dos movimentos compensatórios no globo ocular é formado a partir

de três pares de músculos: Reto superior e Reto inferior; Reto lateral e Reto
medial; e, Oblíquo superior e Oblíquo inferior. Eles são responsáveis pelo
controle da motilidade ocular.
O tipo de Fibra Muscular Estriada esquelética coordena ação dos músculos

Reto superior, Reto inferior, Reto lateral, Reto medial, Oblíquo superior e
Oblíquo inferior. O tipo de fibra muscular lisa opera em músculos oculares
ciliares, circular da íris e radial da íris.
As fibras motoras somáticas do nervo oculomotor III coordenam os músculos

oculares reto superior, reto inferior, reto medial e oblíquo inferior. As fibras
motoras autonômicas do gânglio ciliar coordenam os músculos oculares ciliar e
circular da íris. As fibras motoras somáticas do nervo abducente VI coordenam
o músculo ocular reto lateral. A fibras motoras somáticas do nervo troclear IV
coordenam o músculo ocular oblíquo superior. E por fim, as fibras motoras
autonômicas do gânglio cervical superior coordenam o músculo ocular radial da
íris.
O músculo ocular reto superior produz os movimentos gerados pela contração

na forma de: vertical de elevação, sacádico e de seguimento.
O músculo ocular reto inferior produz os movimentos gerados pela contração

na forma de: vertical de abaixamento, sacádico e de seguimento.
O músculo ocular reto lateral produz os movimentos gerados pela contração na

forma de: horizontal de abdução, disjuntivo divergente, sacádico e de
seguimento.
O músculo ocular reto medial produz os movimentos gerados pela contração

na forma de: horizontal de adução, disjuntivo convergente, sacádico e de
seguimento.
Os músculos oculares oblíquo superior e oblíquo inferior produzem os

movimentos gerados pela contração na forma de: torsional e talvez sacádico.
5
O músculo ocular ciliar produz os movimentos gerados pela contração na forma

de: relaxamento da zônula e aumento da curvatura do cristalino.
Os músculos circular da íris e radial da íris produzem o movimento gerado pela

contração na forma de: Miose e Midríase, respectivamente.
A combinação dos músculos extraoculares dota o mecanismo do globo ocular

de mobilidade que o permita movimentar a angulação do olhar para a
correspondência da atividade que irá ajustar a precisão do encaixe do campo
de visão à área onde é requerido retenção de algum elemento que esteja
presente na ação que deve ser catalogado.
Para isto este sistema trabalha dentro da regra de sincronia e de desativação

do antagonista quando a finalidade do deslocamento não requerer mais a
continuidade da trajetória do movimento. O calibre angular que leva uma
pessoa a direcionar-se numa direção específica dentro de margens horizontais
e verticais de enquadramento é um processo minucioso e preciso que amplia a
vantagem do indivíduo no reconhecimento dos elementos presentes ao seu
redor.
Os movimentos são provocados por atração ou não a objetos dentro do campo

visual e podem ser voluntários ou involuntários. Os sinais são encaminhados
para regiões específicas do córtex cerebral, que conforme a necessidade
ajusta a nova tendência do movimento de acordo com a projeção de uma
necessidade que se interliga de forma associativa com o conteúdo mais
próximo que ajusta o direcionamento do olhar para que a sequência desejada
de apreensões possa dar continuidade ao ente perceptivo. O colículo superior
possui um papel muito importante deste ajustamento muscular que prioriza o
cumprimento da tarefa ao qual o indivíduo esteja desencadeando uma
atividade relacional com os critérios de urgência na correspondência da
realidade de um indivíduo.
Para criar um autofoco para os olhos, a natureza desenvolveu um sistema

duplo chamado de córnea (contribui para a convergência em 40 dioptrias) e
cristalino (contribui para a convergência em 10 dioptrias), capaz de gerar
convergência dos raios luminosos que vêm do ambiente, para o interior do
olho. Porém existem outros mecanismos dentro deste sistema de menor
contribuição para o autofoco.
O estímulo que é encaminhado para a cóclea que forma a imagem, sofre

grande refração ao penetrar a córnea, pela relação ar-[curvatura esférica do
globo ocular]. Este processo gera a conversão da luz a fim de ser
encaminhada para a retina.
5
Sobre o humor aquoso a refração é menor. A luz quando ultrapassa o cristalino

sofre nova refração. E por meio da convergência atinge o humor vítreo e
projeta-se na retina.
A elasticidade do cristalino e a sustentação das fibras conjuntivas da zônula

gera a focalização automática dos objetos visuais. As fibras da zônula que fixa
circularmente o cristalino estendem-se radialmente por toda circunferência e
fixa o corpo ciliar.
O cristalino em repouso fica esticado. Quando as fibras musculares da zônula

se contraem a tensão sobre o cristalino diminui, tornando-se mais esférico. A
contração do músculo ciliar provoca o relaxamento da zônula, criando um
mecanismo de variação controlada da curvatura do cristalino. Este mecanismo
regula a convergência para diferentes distâncias.
A elasticidade do cristalino decresce com a idade, pois o envelhecimento causa

rigidez, tornando o cristalino menos esférico. Este fenômeno gera o efeito de
vista cansada (presbiopia).
A focalização automática é conhecida como acomodação que envolve o

mecanismo de variação da curvatura do cristalino, a vergência dos olhos, e, a
variação do diâmetro popular.
A pupila é formada pela íris, ela possui dois conjuntos de músculos lisos. O
primeiro músculo provoca o fechamento da pupila (miose) o outro radial causa
a abertura da pupila (midríase). O funcionamento da pupila é semelhante a um
diafragma de uma máquina fotográfica. Quando se fecha ocorre o
estreitamente do feixe de luz incidente, quando se abre ocorre o alargamento
do feite de luz incidente sobre a retina.
Uma acomodação para perto depende da convergência dos olhos, da miose e

do aumento da curvatura do cristalino. Uma acomodação para longe depende
da divergência dos olhos, da midríase e da diminuição da curvatura do
cristalino.
Lent aprofunda que para promover a constrição pupilar e o relaxamento da

zônula, os neurônios pré-tectais acionam os neurônios do núcleo de Edinger-
Vestphal, no mesencéfalo que incorporam o nervo craniano III que alcançam o
gânglio ciliar do sistema nervoso autônomo inervando o músculo circular da íris
e o músculo ciliar.
A imagem formada na retina é duplamente invertida. A relação esquerda-direita

ocular se projeta direita-esquerda na retina.
O olho humano é capaz de filtrar os raios indesejados e eliminar os reflexos

espúrios, este mecanismo é fruto de contínuas adaptações e evolução ao longo
dos anos do sistema visual.
5
Parte dos raios ultravioletas que acompanham as frequências de luz emitido

por fontes luminosas é absorvido na córnea, gerando proteção natural das
células fotorreceptoras a fim de não causar danos de radiação para regiões
mais internas.
O segundo sistema envolve a funcionalidade de fechamento reflexo da pupila.

Conforme visto antes no mecanismo da tríade de acomodação. O filtro é
ativado quando um aumento da intensidade de luz que chega à retina pode
causar danos para as áreas mais internas. Como também quando baixa
quantidade de intensidade de luz requerer a dilatação da pupila para calibrar a
luz incidente. (Reflexo fotomotor da pupila) Que é um mecanismo de
luminância da imagem formada sobre a retina.
Uma vez que a imagem está formada na retina, o mecanismo de transdução

fotoneural atinge a face interna da esclera (parte branca do olho) uma camada
coroide rica em vasos sanguíneos, coberta por um epitélio rico em um
pigmento conhecido como melanina (absorve a luz), nutrem a retina impedindo
a reflexão da luz na esclera para inibir que a luz volte a atravessar a retina no
sentido contrário.
Uma visão normal é dependente da forma esférica do olho e os meios ópticos

do globo ocular, em que pesam mecanismos específicos de manutenção
dentro e fora do olho.
O fluído lacrimal faz a manutenção da córnea contra partículas e invasão de

microrganismos. O fluído lacrimal também pode estar associado a eventos
ligados a emoção em que um indivíduo manifesta sentimentos por meio da
manifestação do choro, na forma de lágrimas. A pálpebra é também um
mecanismo externo específico de manutenção fora do olho. O nervo craniano
VII é responsável pelo controle lacrimal.
O nervo craniano III movem diversos músculos da face para comandar

movimentos oculares. O movimento das pálpebras é natural de 10 a 20
segundos uma ocorrência cujo reflexo é uma estimulação somestésica da
córnea, iniciada por estímulos súbitos ou pela ação da própria pessoa.
A manutenção do lado interno organiza a transparência dos meios ópticos e o

arranjo que garanta a forma esférica do globo ocular. Esta função é realizada
pelo líquido que banha o interior do olho conhecido como líquido intraocular.
Lent aprofunda que uma pequena parte atravessa as fibras da zônula e o

humor vítreo, formando um fino líquido entre este e a retina.
O líquido intraocular cria uma pressão interna da ordem normal de 15 a 16

mmHg cuja homeostase depende do equilíbrio entre a secreção e a drenagem
do humor aquoso. Este sistema está represado num pequeno canal conhecido
como Canal de Schlemm ao redor da córnea. A obstrução deste canal aumenta
5
a pressão intraocular gerando problemas oculares, um dos efeitos é a geração

de catarata.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [129] – Pela Luz dos Olhos

Teus

Federal do Rio de Janeiro Suzana Herculano-Holzel coloca à tona em seu
depoimento um trecho de uma bela canção de Vinícius de Morais: “Quando a
luz dos olhos meus e a luz dos olhos teus resolvem se encontrar...” cujo
tom de propriedade poética traz a lembrança da Professora de um poema da
Grécia Antiga.
Os gregos acreditavam que a senda da vida somente era possível graças a um

“fogo interno”, que emanado dos nossos olhos, iluminava os objetos do mundo,
... conforme sua ideia de expressão.
Ela ressalta que os gregos tinham por premissa fundamental, dentro deste
conceito, que: o semelhante é percebido por semelhante. Cuja
fundamentação partia da doutrina Jônica.
Aristóteles (384 a 322 a. C.) postulou sobre a percepção do som, em que suas
conclusões o fizeram raciocinar que o ar em movimento era o agente que
despertava a percepção do som, graças a presença do ar no ouvido, fazendo
uma adaptação moderna de seu aprendizado.
“assim como a visão seria impossível sem luz [entre o objeto e o olho], também
o seria se não houvesse uma luz interior [ao próprio olho]”
O grego Alcmaeon no século 5 a. C. é o registro mais antigo que se tem

conhecimento (2012) sobre um cientista que dissecou e estudou o nervo
óptico. Até então a ideia de “fogo interno” da cultura Jônica prevalecia no
conceito de visão, percebida pela presença de um “fogo”, como elemento
desencadeador de luz e calor vermelho, que comparava o olho a uma lanterna
vermelha, talvez pela comparação primitiva dos olhos de bovinos que na
presença de tochas em plena escuridão, os seus olhos fossem percebidos
como dois imensos pontos de luz luminosos que refletiam a luz ígnea do fogo
(vermelho).
Assim, o “fogo” tocado nos olhos acende o seu interior. E Platão (ca. 429 a 348
a. C.) anteriormente à Aristóteles acreditava que os olhos emitiam uma espécie
de fogo “que não queima”, que uma vez tocado pela luz exterior fundia-se a
ela, desta forma se formava um único corpo, a luz sobre a pupila como uma
impressão pictórica, compacta e homogênea da representação do “fogo” sobre
a retina (Deslocando os desdobramentos para os dias atuais).
5
No qual o campo visual é a plataforma onde é impressa essa luz natural que
está presente na natureza, e que o deslocamento do efeito ígneo da energia
fez imprimir nos olhos a presença, de forma que a representação passa a
existir dentro do ser, através do despertar da “flâmula interior”, um fogo que
pertence ao “objeto” ou seja, este indivíduo que reage arquivando a presença
do fogo elemental.
O fogo real é transacionado pelo ar, como um conteúdo que é migrado pela
influência projetiva que o fogo é capaz de transmitir no exercício de sua
influência sobre o indivíduo. O fogo se transforma em objeto. Essa
representação que ativa o sujeito, esse indivíduo que internaliza os elementos
da natureza para reagir conforme as análises daquilo tudo que apreendeu
como uma devolutiva para significar o que o fogo realmente o é para si mesmo.
Assim, Platão justifica que o interior represa um elemento dissimilar, e não

mais é a mesma coisa que se situa no âmbito externo. E se encontrava a razão
para o sono e uma razão para o não-sono. Em que o fechar das pálpebras
pudesse ser percebido como o fogo interior razão para explicar a ausência,
vista como sono, e razão para explicar a presença, vista como o não-sono. Em
que o sono era possível devido este represamento da luz que fora colhida
durante o dia.
Epicuro (ca. 341 a 270 a. C.) passou a não perceber mais a luz como sendo
uma emanação que sintetizava o princípio natural para a ativação da visão,
mas que unidades, menores, na forma de partículas que eram deslocadas dos
objetos que distavam do indivíduo em sentido de propagação, eram os reais
responsáveis, pela projeção da visão.
Quem então estaria certo? Platão? Aristóteles? Epicuro? Ou, o grego

Alemaeon? Será que a validade de um postulado perde a valor de “Verdade”
se a dimensão do observador é colocada sob outra dimensão da lógica do
argumento? O que torna um pensador mais exato em contextos e épocas que
não se cruzam, para fazer da classificação um argumento válido ou inválido
para o momento atual?
Talvez o modismo com que os conceitos circulam numa época são

inapropriados para dizer do modismo conceitual de outra época, que faça as
pessoas perceberem contradição dentro do limite do valor histórico. Porém, a
verdade de Platão, não é menor que a verdade de Aristóteles, e deste de quem
sabe Epicuro e do grego Alemaeon. A linguagem em que fatos são expostos
diferem em sentido para o contexto de épocas de conhecimento não
homologas.
O grego Galeno (130 a 200 d.C.) não mais percebia uma comunicação para
significar o conceito de Epicuro que pudesse perceber um link conceitual para
dizer sobre o sistema visual como um conhecimento que fosse possível ser
5
compreendido em sua época, pelo argumento de distorção do tamanho real,

caso a propagação de partículas fosse observada pela presença de objetos.
Ele não conseguiu construir em sua mente como uma montanha tinha
representação dentro de uma pupila. Porque o tamanho real de uma montanha,
era inconcebível para seu imaginário ser encolhido para significar o mesmo
objeto em uma estrutura tão pequena quanto ao olho humano.
Galeno evocava o conhecimento de que os espíritos animais, ou seja, a

essência do ser vivo, tinha o armazenamento da área cerebral, sistema
nervoso, que o conceito de sua época apenas o permitia raciocinar como a
formação de um espírito através de um ventrículo cerebral.
E que os espíritos dos animais, ao utilizar o nervo óptico emanava a força que
canalizava a visualização da imagem. O que também, nos dias atuais (2018),
pode ser concebido como uma verdade.
Os espíritos visuais chegavam ao acessarem os olhos, deslocava-se até o

objeto, em que a conversão da imagem era formada na distância impressa no
próprio objeto defletido pela luz solar, pela modificação do fator interativo do ar
(atmosférico). No qual o ar transformado traria a imagem defletida, ou seja, o
elemento pictórico formado pela luz para a forma do objeto, deslocaria
proporcionalmente até atingir o olho humano, através do cristalino voltando aos
ventrículos através do nervo óptico levando ao espírito a informação colhida.
Galeno já tinha conhecimento do nervo óptico conhecido como quiasma óptico.

E admitia a comunicação do nervo com o ventrículo cerebral, dentro do
contexto de suas ideias de sua época.
Sabia galeno que a convergência do quiasma óptico geraria a imagem visual

como uma percepção da natureza. Também era de seu conhecimento que o
efeito conjugado do trabalho dos dois olhos permitia a ampliação da visão do
mundo e que a correspondência da realidade com apenas um olho, reduzia a
amplitude da imagem colhida pelo espírito do indivíduo.
Galeno admitia que se um olho deixasse de funcionar o olho sadio iria acoplar
toda a visão do espírito.
Sir Isaac Newton (1642 a 1727) foi o primeiro relato do mundo ocidental da
organização parcialmente cruzada do nervo óptico. Onde aflorou os primeiros
conhecimentos sobre a visão binocular. Sendo a confirmação desta descoberta
fornecida por Gottfried Zinn (1727 a 1759) no ano de 1755.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [130] – A Estrutura do

Sistema Visual
5
O sistema visual possui como funcionalidade principal a ser despertada a

focalização da imagem, como uma retenção do espectro ambiental, sobre a
retina a fim de formação da ilusão de realidade dentro de um organismo
biológico, na forma de canalização do que é apreendido para o sistema
nervoso central a fim de que seja gestado um tipo de processamento que seja
possível compreender o mundo à sua volta.
Como visto anteriormente, a retina ocorre uma transformação do sinal

propagado, na conversão de sua forma essencialmente composta de energia
em espectro de luz incidente, para uma transdução, onde se verifica o
encaminhamento de feixes neurais para o interior através de um fenômeno de
pulsos de energia, na forma de salvas de potenciais de ação.
O nervo óptico é composto por fibras de células ganglionares, que transmitem

a informação gerada a partir de fotorreceptores que são sensíveis aos
estímulos propagados de luz que o sistema de transdução permite
desencadear um sistema de acúmulo de irradiação de energia, no qual a luz
convertida em carga de energia sendo suficientemente forte dentro deste
subsistema, faz o nervo óptico iniciar a sua atividade caso o liminar da
excitação de energia atinja o nível ou intensidade de energia necessária para
propagar a informação pelas estruturas seguintes deste sistema interativo. A
linguagem bioelétrica do cérebro humano se especializou na coleta de
informações sobre a região periférica onde se situa ambientalmente o seu
organismo. Esta relação de dependência e transferência de conteúdo é uma lei
válida para toda a estrutura ou espécime de base e configuração biológica.
Onde o bio é responsável pela retenção e evolução do aprendizado que é
possível a gênese de uma espécie adaptar-se frente as interferências e
intervenções do habitat.
A visão pode ser classificada por duas distintas formas de interação ambiental:
a visão escotópica – quando a adaptação é realizada para a produção de
imagem em baixo nível de luz; e, a visão fotópica – quando a adaptação é
realizada para a produção de imagem em alto nível de luz.
A visão escotópica exige que níveis elevados de concentração sejam

orientados para uma elevação da sensibilidade que compense a perda de
dados, provados pelo efeito da escuridão, que permita a um fenômeno
adaptativo compensar a perda de algumas funcionalidades a fim do ajuste do
padrão visual.
Por outro lado, a visão fotópica, existe um excedente de iluminação luminosa

no ambiente que deve ser ignorada, a fim de que o foco da imagem sobre a
retina, não desencadeie elementos perceptivos que confundam o
processamento cerebral que é mais lento em um modelo de fracionamento do
sinal que se distingue em termos de velocidade de transmissão inferior à
velocidade da luz, como uma medida de cautela em não absorver um conteúdo
5
externo, sem antes sofrer um processo de validação interna. Então durante o

dia, a sensibilidade sob controle, permite que o nível de intensidade luminosa
que o organismo é condicionado por sua espécie a proceder com a
correspondência ambiental.
A mácula lútea dota um organismo mamífero, de especialização para operar

em uma faixa luminosa extensa, geralmente esta área possui a coloração
amarelada.
A fóvea tem como especialização a formação da acuidade visual, onde os

detalhes das imagens são fixados. Ela é formada por cones que detectam
diferentes faixas de comprimento de ondas, no qual torna possível o
conhecimento das cores. Os cones da fóvea são conectados a células
bipolares ou ganglionares posicionadas na periferia da mácula. Cada célula,
vista como uma rede neural-gangliar corresponde a 0,005 de informação, vista
como um grau de ângulo visual que é deslocado para o sistema nervoso
central.
Existe uma escassez de cones quando um observador se afasta das bordas da

mácula em direção das margens da retina. E uma quantidade de células
conhecidas pelo nome de bastonetes fazem conexões com células bipolares e
ganglionares em ordem direta ou por mediação de uma célula amácrina.
Sob a retina central ocorre um maior desempenho da visão fotópica, com a

presença de maior número de cones, e possui como circuito mais frequente
uma linha exclusiva, com baixa sensibilidade à intensidade luminosa, e
possibilita uma ótima integração para uma visão à cores, é uma ótima
discriminação de formas, quando esta área sofre lesão ocorre uma cegueira
total focalizada.
Sob a retina periférica ocorre um maior desempenho da visão escotópica, onde

a presença de bastonetes é mais frequente, os circuitos de projeção
convergentes são mais frequentes, ocorrendo uma alta sensibilidade à
intensidade da luz, a discriminação de formas é precária, como também é
precária a distinção de diversos tipos de comprimento de onda que possibilita a
visão das cores, o resultado de uma lesão nesta área é a cegueira noturna.
Enquanto os cones são sensíveis a alta concentração luminosa os bastonetes

são sensíveis a baixas concentrações luminosas, isto permite que a
característica adaptativa possa contribuir para a formação das imagens em
estágios diferenciados de conformidade ambiental da abundância do espectro
de luz. Em outras palavras pode significar uma vantagem para se perceber o
ambiente ou habitat quando o espectro de luz é percebido como dia, ou em sua
composição noturna, na ausência de energia luminosa solar.
5
Os bastonetes podem gerar sensibilidade a partir da coleta de um único fóton.

Esse sistema cone-bastonete é um sistema que evoluiu para uma melhor
adaptação que favorecia a sobrevivência. Que sofreu seguidas evoluções ao
ponto também da retina ser dotada da capacidade de autorregulação, como
medida de controle, da intensidade de luz ao qual está sujeita a retenção de
uma propagação de luz.
A vantagem deste sistema de equilíbrio à variação da intensidade do espectro

visual é o constante ajuste da percepção de acordo com uma expectância, em
que um gradiente de intensidade luminosa ambiental se apresenta para dizer
qual a escala projetiva mais confortável para um organismo em se trabalhar
com o espectro de luz que permita dizer em módulo adaptativo, a extração do
nível de informação ideal para a sobrevivência de um organismo biológico.
Assim, o diâmetro da pupila é variável de acordo com o ajuste automático

necessário para equilibrar o nível de trabalho do sistema visual necessário para
corresponder com excelência sua especialidade de retenção do espectro
visual.
Os fotopigmentos presentes neste modelo, permitem equilibrar fatores internos

nos cones e bastonetes a fim de que a frequência, o comprimento de onda,
saturação, brilho, densidade do espectro, ... possa representar uma métrica
precisa de composição de fatores físicos que uma vez por transdução
encaminhados através da retina pelo nervo óptico ao sistema nervoso central
possa canalizar instruções de como proceder diante da influência do meio na
vida do organismo biológico.
Existe um ponto cego no globo ocular, no disco óptico, onde não há retina.
Região em que não há como capturar imagem.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [131] – Diferentes Destinos,

Diferentes Funções das Fibras Ópticas
O conjunto de fibras de células ganglionares retinianos conhecidas como nervo

óptico é formada pelo par de nervo craniano II. Cada olho humano é conectado
a um nervo que se desloca até um posicionamento médio no interior do cérebro
que se projetam para encontrar com um entroncamento conhecido por quiasma
óptico. Ele possui um formato de “X” que o nervo que vem do lado esquerdo
faz cruzamento para o lado direito, e, o nervo que procede do lado direito,
emerge para o lado esquerdo numa angulação projetiva de aproximadamente
60% formado por fibras retinofugais.
Lent fornece a informação de que do quiasma óptico emergem os tratos

ópticos, que possuem a forma de nervos, mas que se fundem no encéfalo na
forma de feixes de fibras. As fibras retinofugais na região do encéfalo ramificam
5
em diferentes alvos sinápticos no sentido de propagação do sinal na direção do

diencéfalo e no mesencéfalo.
O primeiro destino dos feixes retinofugais é o hipotálamo, através do núcleo

supraquiasmático. Corticalmente situa-se em região diametralmente acima do
quiasma óptico, presente nos dois hemisférios cerebrais e participa da
sincronização do nosso relógio biológico com o ciclo dia-e-noite, que é de
responsabilidade de ativação da glândula pineal.
O hipotálamo nesta função é responsável por coordenar as informações pré-

existentes do aprendizado experimental e vivencial do organismo a uma
intensidade reativa ao qual o vínculo com a experiência foi capaz de produzir
efeitos de afetação sobre a pele de um indivíduo (pele no sentido de influência
do meio sobre o organismo) conhecida como emotividade. No qual ele indexa a
informação visual uma sensibilidade que a composição de pulsos que indicam
a influência projetiva da visão, é capaz de fornecer como elemento que deve se
ajustar ao ensinamento interno já “consagrado”.
O fato de Lent relacionar parte do mecanismo do ciclo circadiano ao núcleo

supraquiasmático é porque parte de uma fundamentação científica de que ele é
um dos núcleos que possuem papel regulador sobre o ciclo de atividades
reguladoras fisiológicas do organismo, e que também, assim, como a glândula
pineal, desempenha papel similar dentro deste circuito de sincronismo que
permite também atribuir uma função que combinada com outros núcleos
constitui um grande sistema com papéis especializados em segmentos desta
sintonia fina das atividades diurnas e noturnas.
As fibras do nervo óptico são enviadas para três grandes regiões encefálicas: o
diencéfalo; a região que delimita o diencéfalo com o mesencéfalo; e, o
mesencéfalo.
No diencéfalo situa-se o núcleo geniculado lateral que recebem fibras de

células ganglionares retinianas de ambos os olhos, onde axônios são
propagados para a conexão com o córtex cerebral visual primário do mesmo
lado.
Cruzeiro, em seu escasso conhecimento sobre o sistema óptico, com os dados

fornecidos de Lent até o momento supõe que no entroncamento conhecido
como quiasma óptico, a ramificação que se desloca após o encontro em um
grau de 60% deve compor fibras de ambos os olhos, em cada hemisfério
cerebral, para abastecer o diencéfalo com informações parciais do olho
esquerdo-direito.
Na região que delimita o diencéfalo com o mesencéfalo que possui posição

anatômica pré-tectais forma sinapses com fibras retinianas de ambos os olhos.
5
Este subsistema contribui para a estabilização da imagem na retina, na

acomodação de reflexos oculomotores no caso de movimentos.
As fibras que se ramificam na direção do mesencéfalo se propagam para o

colículo superior que fornece sincronia para os reflexos de orientação dos
olhos, da cabeça e do corpo, para o sistema visual. Esse subsistema projeta
axônios para diversos núcleos motores do tronco encefálico, afirma Lent, e
também para a medula espinhal.
O núcleo geniculado lateral apresenta seis camadas celulares (2,3, e 5 – que

recebem fibras da retina do mesmo lado, ipsilateralmente; e, 1, 4 e 6 que
recebem fibras do lado oposto, contralateralmente.)
As camadas 1 e 2 são formadas por grandes grupos de neurônios e por isto

são conhecidas por magnocelulares. Já as camadas 3 e 6 apresentam
neurônios pequenos (parvocelulares).
Entre as camadas existem sequências de neurônios muito pequenas e

numerosas com funções distintas das áreas numeradas chamadas de
neurônios interlaminares.
O órgão geniculado lateral lança muitos axônios para o córtex cerebral. Lent
aprofunda nos dizendo que certa de 80% das sinapses excitatórias desse
núcleo são de axônios corticais.
O sistema geniculado lateral, é responsável pela transmissão de informações

sinápticas retinogenicular que age no organismo humano como um interruptor
que gerencia a necessidade de deslocamento do sinal para outras partes do
córtex cerebral a fim de canalização de uma resposta do organismo frente ao
sinal luminoso capturado, ou seja, se o sinal deve ou não desencadear uma
sequência reativa que mereça ao organismo adaptar-se à influência externa.
Aqui se institui o lema: ignorar a imagem ou propagar uma pulsão de equilíbrio.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [132] – Múltiplas Áreas do
Córtex Visual
O geniculado imite fibras em direção ao córtex conhecidas como radiações

ópticas, propagando-se como um leque sob forma de substância branca
cortical. Na área V1 a substância cinzenta é alcançada a partir das fibras
geniculares terminando sobre a camada 4.
O córtex cerebral é formado pelo funcionamento fracionado de diversas áreas,

onde cada uma se especializa em realizar uma função de coordenação que
permita utilizar a informação visual para uma finalidade do regime de urgência.
A área relacionada a atividade visual que é bastante importante dentro deste

sistema é a área de projeção conhecida como V1 (área visual primária) que
5
está situada no córtex occipital, também conhecida como área estriada. O

núcleo geniculado lateral exerce grande influência para a manifestação da
atividade da área V1.
As Áreas anteriores, em relação a posição da nuca, na projeção da face de um

ser humano, que integram o sistema visual, após a área V1 são áreas
extrastriadas conhecidas pelas denominações V2, V3, V4, V5, V6, 7a, LIP,
TEO, STP e TE.
Leslie Ungerleider e Mortimer Mishlin propagou estudos que reuniam as

funcionalidades destas áreas em dois sistemas funcionais diferenciados,
conectados a porção de área visual primária V1.
Desta construção se integrou a percepção de uma via dorsal que coordenava

aspectos espaciais da visão, contribuindo para a localização dos objetos no
espaço, a identificação da direção em movimentos dos objetos, e a
coordenação visual dos movimentos, segundo Lent. Então a via dorsal foi
percebida por Ungerleider como o processamento das informações visuais
relacionadas com informações espectrais de movimentação dos corpos.
Leslie&Mortimer observou o segundo subsistema como uma via ventral, que

era responsável pelo reconhecimento dos objetos, formas e cores. Este
cientista percebia a via ventral como o conjunto de instanciamentos cerebrais
que permitiam a identificação do ambiente.
A noção totópica de Ungerheider&Mishlin privilegiava a formação do conceito

de visão a partir da posição em que a formação da informação no sentido de
integrar um vínculo psicológico sinalizava uma percepção de vias de
localização cerebral concentradas dentro de um eixo de densidade biológica
onde se situa a coordenação de um processo identificado que sinaliza a
relação com a funcionalidade descrita como sua fundamentação de existência
para a finalidade do órgão. Onde o topo parte de um lugar que pode ser
mapeado fisicamente, e que se percorrido gerará a compreensão de como a
funcionalidade é despertada dentro de um indivíduo de uma espécie.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [133] – Operações Funcionais
dos Neurônios da Visão
Para se compreender as operações funcionais dos neurônios da visão é

necessário antes a compreensão de algumas siglas importantes: V1 – área
visual primária; STP – área temporal superior polissensorial; TE – área
interotemporal anterior; TEO – área interotemporal posterior; LIP – área parietal
inferior lateral; 7A – área 7a de Brodmann. V2 – área anterior superior, medial e
inferior localizado na periferia da região V1; V3 área limítrofe superior a região
V2; V4 – área limítrofe a região V3 e a porção inferior da área V2; V5 – é a
região do lobo pariental inferior isolada na porção medial do cérebro que se
conecta ao sistema do diencéfalo (lobo temporal); V6 – área que se projeta no
5
lobo parietal e temporal não descrita no Livro de Lent. É necessário a

visualização anatômica para integrar o conhecimento no cérebro para a
visualização da atividade receptora em pleno funcionamento a fim da
percepção de autodiagnose dos diversos parâmetros do modelo de
funcionamento do sistema visual de um ser humano.
Para que serve então estudar as operações funcionais dos Neurônios da

visão? Serve para a compreensão do refino em que a característica visual
apropriada irá gerar como conteúdo lexical de correspondência projetiva do
ambiente, que permita aprimorar a gestão dos conflitos e da identidade de
relacionamento de um indivíduo.
Assim, a compreensão de tais parâmetros, como brilho, intensidade de luz,

frequência de sinal, modulação da frequência espacial dos tons, as
propriedades das cores, vistas como elementos combinados a partir de
comprimento de onda, a combinação do mapa totópico das fibras ganglionares
onde o diferencial de frequência irá indicar variações na composição da
imagem que desperta informações sobre o ambiente, as diferenciações de
densidade, que permitem ajustar o movimento para que um indivíduo
permaneça na postura correta da necessidade de seu enquadramento dentro
do contexto em um dado instante na área projetiva do habitat, ... tudo isto
resulta num tipo de apropriação de sentido, em que as operações funcionais
irão repercutir na forma de geração de subjetividade que conectada as
informações sociais irá despertar o comportamento psíquico de um indivíduo.
Quanto mais profundo for o conhecimento de um ser humano para estes

aspectos de extração de informações físicas, torna mais apto o indivíduo a
coordenar a influência projetiva sobre o meio, que o faz perceber dentro do
aspecto de estrutura de prazer contida na percepção de seu desempenho
volitivo de base adaptativa, lhe permite gestar saberes que contribuirão para
melhorar a qualidade de vida do padrão de funcionamento necessário para a
manutenção de sua própria sobrevivência.
As atividades bioelétricas que compõe o arranjo destes diversos subsistemas

fornecem preciosas e precisas informações de amparo projetivo de ideias,
mapas sensoriais, e, coordenação do relacionamento humano com o habitat.
Assim, a compreensão da dimensão como fator bioelétrico corrobora para
expressar um tipo de conhecimento pela rota em que os processos cognitivos
são desencadeados dentro do cérebro humano.
Assim, um movimento na rede bioelétrica, pela sinalização de um estímulo,

poderá ativar uma ou mais áreas, em que o sentido lógico da afetação da
imagem visual indicar como sinalização o despertar de uma curiosidade,
manifesta na forma de um diferencial entre quadros, ou flutuações de
diferentes dados neurais de uma fibra cuja participação da linha neural é de
0,005 ângulos de visão cuja informação retida sinaliza um aspecto do ambiente
5
que o geniculado lateral pelo seu sistema de chaveamento sinaliza ou não que
a transferência do modulo de atividade bioelétrica deva ser encaminhado para
a área visual primária V1 e tratada como uma necessidade que se desloca via
conexão dorsal, ou uma necessidade que se desloca como uma via de
conexão ventral.
Assim, um observador que compreender este processo, poderá facilmente

perceber a influência que a impressão do habitat sobre o organismo ativa de
consequência direta sobre o fracionamento das atividades corticais dentro do
cérebro humano, no qual imperfeições de aprendizado possam ser corrigidas
pela análise fisiológica, no módulo cognitivo dos processos em que estas
“imperfeições” geram de incômodo para o equilíbrio homeostático de um ser
humano.
Lent finaliza que o paradigma experimental da visão tem sito utilizado para
todas as partes do sistema visual, da retina ao córtex, e que o estudo leva à
compreensão das operações funcionais dos neurônios da visão.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [134] – Neurônios e Circuitos

da Retina: As Primeiras Ações de Processamento Visual
Na fototransdução quando bastonetes e cones são atingidos pela luz resulta

em um potencial receptor hiperpolarizante. No caso da iluminação da retina na
formação da imagem o estímulo fotorreceptor é escuro resultando no potencial
despolarizante. Assim é possível pensar em um sistema dual, fracionado em
dois aspectos elementares de carga simples, onde o estado hiperpolarizante é
um momento de recepção de sinal em que ocorre um acúmulo de carga na
retina (retenção da fração do quadro visual), ao qual irá sofrer uma rotação de
influência quando uma despolarização, ou seja, um impulso para dizer que a
carga já está completa seja encaminhada pelo pulso ativado da influência do
fotorreceptor, sinalizando a densidade da informação apropriada através do
estímulo em sua versão lógica longitudinal de um segmento do momento que
sinaliza os tipos de transações que o filete linear de informação (0,005 ângulos
de visão) transporta como informação para o interior do sistema nervoso
central através do quiasma óptico.
Por isto o sistema bastonetes-cones é fundamental para a geração de

gradientes visuais, pois eles fornecem informações de rupturas de 0,005
angulações visuais, do feixe de luz, em que cada neurônio retém a informação
do ângulo, em que o processamento cerebral passa a perceber como uma
mutação de estado no ângulo, como um fenômeno translúcido onde mínimas
detecções de flutuações de onda servem para a percepção do espectro,
sinalizando uma motivação para o indivíduo, através desta modalidade
5
sensorial, captar uma impressão que parte do habitat, a partir de uma análise
do Sistema Nervoso Central.
Esse sistema permite dar poderosas pistas de renderização de frames de

imagens, onde uma informação visual é percebida no interior do sistema
nervoso central como um espectro contínuo, não fracionado no sentido de
catalogação dinâmica da imagem.
O glutamato é liberado toda vez que um efeito despolarizante é percebido que

estatiza uma influência química, como uma força de conteúdo energético que é
alocada para o funcionamento do sistema visual, como um ponto de partida
para uma intensidade bioelétrica correspondente a pulsão necessária e
mediadora para que todo o sistema corresponde ao vínculo projetivo em que o
estímulo se projeta no sentido de sinalizar a energia vital alocada para o
padrão de resposta sugerida como ponto de partida primário da afetação de um
indivíduo.
Na fóvea linhas de transmissão exclusivas através de cada cone faz conexão

com apenas uma célula bipolar e cada neurônio bipolar se conecta com apenas
uma célula ganglionar. Assim, todas as informações combinadas cada uma em
sua linha de transmissão exclusiva segue na forma de um feixe óptico, para
cada olho, na direção central onde está localizado o quiasma óptico. Onde o
feixe é um canal onde todas as linhas de transmissão exclusivas cada quais
carregam a informação do código de imagem.
Devido a área exclusiva das linhas de transmissão ser muito pequena, o efeito
gerado pela transmissão do estímulo por meio de luz sobre o cone
praticamente repercute sobre as dimensões em que o efeito pós-sináptico se
propaga na direção do neurônio bipolar. Por isto que analiticamente se
despreza o efeito transversal de uma linha exclusiva por influência de mais de
um cone dentro a ativação deste limiar de potencial de ação que se estabelece
a partir da influência do fotorreceptor.
As linhas de transmissão exclusivas somadas geram um campo receptor, que é

sensível a influência do estímulo fotoelétrico e eficaz para gerar atividade
elétrica a fim de ativar o neurônio visual.
O campo visual realiza fototransdução e algumas operações de processamento

da informação visual. Lent esclarece que tanto as células bipolares como as
ganglionares possuem campos receptores circulares com uma região central e
uma periferia antagônica. Um estímulo sobre a parte central do campo visual é
conhecido pela denominação centro-on (ligado), em que dependendo da
influência periférica se estabelece um efeito de antagonismo em relação ao
centro necessário para a percepção dos corpos, no sentido do que é perto,
próximo, longe ou distante.
5
A incidência de um estímulo mais escuro que o fundo gera um diferencial que é

utilizado por núcleos talâmicos para que a informação seja sensível para
perceber uma frequência de disparo. No qual este sistema é fundamental para
a compreensão do fenômeno físico de saturação da luz, em que aspectos sutis
da forma dos objetos passam a ser percebidos. Esta composição é conhecida
como centro-off (desligado).
Então o efeito centro-on e centro-off estabelece duas informações de

saturação, em que é permitido ao cérebro humano através de seu lobo
temporal se interligar há um princípio dinâmico em que a variação da
intensidade da luz permite decompor coordenadas de movimento. Pela
projeção em que as variações de centro-on e centro-off incorrem para transmitir
um grau, como tons, em que os processamentos de claro e escuro ganham
uma representação psicológica.
Estudos recentes (2012) localizou um tipo de proteína fotossensível presente

no sistema ocular chamada de melanopsina que responde a um tipo de
transdução independente de cones e bastonetes até então considerada
desvinculada da percepção visual, de correspondência direta aos níveis de
detecção de luminosidade do ambiente. A proteína possui correlação, em
termos de efeito do seu funcionamento, com o ciclo de ritmos fisiológicos no
hipotálamo, como por exemplo, a função sono-vigília, níveis hormonais,
atividades motoras, ect...
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [135] – A Vias Paralelas da

Retina ao Tálamo
O sistema visual possui três tipos de células ganglionares, na forma de canais

que carregam informações com diferentes conteúdos com aspectos
diferenciados de coordenadas físicas extraídas do estímulo visual. Essas vias
são conhecidas por M, P e K.
O canal M projeta e propaga axônios ganglionares para uma camada

magnocelular do geniculado. Lent faz relembrar, que as fibras de cada olho que
cruzam no quiasma terminam na camada 1, e as que permanecem no mesmo
lado terminam na camada 2.
No canal P projeta e programa axônios ganglionares para camadas

parvocelulares do geniculado. Os gânglios que cruzam terminam nas camadas
4 e 6, e os que se situam ipsolateralmente (mesmo lado) terminam nas
camadas 3 e 5.
O canal K projeta e propaga axônios ganglionares para as terminações dos

espaços interlaminares do geniculado, sendo este último topo formado por
neurônios tão pequenos conhecidos pela denominação konios (poeira).
5
Os campos receptores dos grupos neurais do geniculado são semelhantes aos

gânglios retinianos. As células magnocelulares são grandes, tem organização
centro-periférica antagônica, e, como recebem informações provenientes de
vários tipos de cones, carregam conteúdos acromáticos.
Os campos receptores parvocelulares são formados por neurônios pequenos e

possuem oposição de cor do centro-periferia; são sensíveis a ondas longas
(Vermelho) e sensíveis a ondas médias (Verdes). O condicionamento da
resposta é uma manutenção da duração do estímulo.
Os campos receptores interlaminares são formados por neurônios de

dimensões adversas, e fazem oposição de cor entre azul e amarelo.
O canal P contribui para a visão em alta resolução espacial contribuindo para a

detecção do tamanho, forma e cor dos objetos. Aqui ocorre a transmissão de
eixos de cores oponentes verde-vermelho.
O canal M contribui para a visão com alta resolução temporal para a captura de
diferenciais de velocidade e sentido dos objetos em movimento. Aqui ocorre a
transmissão de eixos de cores oponentes branco-preto
O canal K contribui para a visão de alta resolução espacial para a detecção de

cores do eixo azul-amarelo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [136] – Módulos e Paralelismo

no Córtex Visual Primário (V1)
David Hubel e Torsten Wiesel estudaram os campos receptores do córtex

visual primário (V1) gerando informações sobre o processamento visual no
córtex cerebral.
O experimento de injeção de baixa concentração de um aminoácido radioativo

em um olho de um macaco em 1950, foi possível mapear a transmissão do
sinal ocular através das fibras do sistema óptico (nervo óptico). O transporte da
informação fora percebido através das sinapses geniculares para os axônios
das radiações ópticas e acumulações de material radioativo sobre a camada 4
de V1.
O contraste de radiação entre a comparação do efeito de cada olho, no sentido

de verificação da radiação desencadeada pelo olho radioativo, e o olho sem
efeito radioativo foi a forma encontrada no experimento de mapear a ação da
transmissão dos dados pelo sistema visual, no qual foi observado o efeito da
produção da informação contralateral e ipsolateral.
5
Esse estudo possibilitou a descoberta de bandas, na forma de colunas ou

bandas de dominância ocular da representação dos dois olhos.
O aprofundamento da descoberta tornou possível a identificação que os

campos receptores dos grupos neurais da área V1, os campos receptores
retinianos, e, os campos receptores talâmicos diferem em sua composição. A
forma varia, assim como a faixa antagonista, o alongamento dos axônios, e a
projeção de detecção do espectro de luz sobre eles.
Outra descoberta de Hubel&Wiesel foi a sensibilidade à orientação dos

estímulos e a seleção da orientação. E o alinhamento das colunas em relação
a dominância ocular através da inervação da camada 4.
Lent aprofunda que colunas adjacentes apresentavam preferências por

orientações ligeiramente diferentes. Isto gerava a percepção de inervação sob
o topo de 180º para uma inclinação de estímulos.
A especialidade de neurônios sensíveis à orientação da luz é ativada por

retângulos de luz on-off dentro do campo receptor. Porém, dependendo do tipo
de campo receptivo a exigência pode ser da ordem de um movimento de
direção determinada do pulso de informações. Isto garante a gestão de uma
métrica temporal em que movimentos possam ser percebidos.
Margaret Wong-Riley ao estudar uma enzima mitocondrial no córtex

(citocromo-oxidase) percebeu a presença de grumos, na forma de pequeninos
pilares de atividade enzimática mais intensa, conforme Lent, na forma de um
mosaico em toda a camada 3 de V1. Os pilares estavam correlacionados com
as propriedades corticais dos neurônios cerebrais.
A sensibilidade dentro dos grupos possibilitava a percepção da diferenciação

das faixas de comprimento de onda, no qual a sensação de cor emergia a partir
da análise realizada das informações contidas dentro desta área cerebral. As
áreas adjacentes (área visual secundária) foram detectadas também a
presença de módulos de citocromo-oxidase, como bandas finas e espessas em
vez de grumos.
A visualização do córtex visual primário é formada na semelhança de uma

hipercoluna cujo processamento é capaz de analisar as principais propriedades
formado a partir da captura de um estímulo visual. Dotado de capacidade para
extrair informações do espectro visual de forma, movimento e cor.
O córtex visual é formado por canais paralelos que fazem segregação da

informação. Como por exemplo, o canal M responsável pela análise do
movimento. Ou o canal P destinado a análise e cor dos objetos. Onde as vias
trafegam para as regiões intergrumos de V1, conforme Lent, sensíveis à
orientação, mas não a direção do movimento dos estímulos. E outra via que
passa pelos grumos de V1 com sensibilidade para o comprimento de onda
5
verde-vermelho. Ou, o canal K cujo trajeto passa pelas regiões interlaminares

do geniculado que chegam em células com sensibilidade para detecção de
ondas curtas em torno do tom azul nos grumos de V1.
Lent deixa claro que o sistema descrito no parágrafo anterior é muito complexo
em que se pode perceber algumas exceções ainda não explicadas totalmente,
no qual sugere a presença de propriedades mistas dos canais originais.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [137] – Localização Espacial

dos Objetos no Mundo Visual
Para que servem as operações funcionais da área cortical do córtex visual

primário? Serve para realização de coleta de efeitos discriminantes que
permitam a um indivíduo criar e gerir cognição, ou seja, capacitar-se em
percepção de atributos de qualidades contidos no espectro visual no qual
objetos possam ser nomeados, localizados, sofrer ações, ... a partir das
consultas adjacentes das submodalidades visuais que indicam o tipo de vínculo
permitido, ou acionado a partir do ambiente, que induz ao contato com o
mundo.
Os reflexos visiomotores orientam os olhos, a cabeça, o corpo em relação a

campo de visão, onde se extrai a partir destas coordenadas físicas funções
projetivas, na forma de conceitos que integram um modelo de reação, visto
como uma propriedade qualitativa que ativa o pensamento. Como por exemplo,
uma verbalização de uma ação em que um menino credita com a expressão de
sua fala: “Que a bola correu da esquerda para a direita”.
As informações do campo de visão são encaminhadas através da fóvea que

possui capacidade de ajustar a acuidade através da retina, e encaminhar as
informações contidas no espectro de luz como submodalidades que são
extraídas a partir dos órgãos descritos em outras atividades desta série de
informações.
As relações topográficas do cérebro, percebidas como porções corticais

concentradoras do despertar de funcionalidades, confere ao sistema nervoso
central, a alta precisão para uma orientação visiomotora do corpo a fim de
facilitar as interações do organismo com o ambiente.
Os mapas topográficos são especializados em discriminar informações de

mesma base submodal a fim de que o pacto de apreensão, estabeleça um
sentido interno, para a força do estímulo e sua influência para o organismo.
O campo visual então é sensível as variações do espectro de luz, no qual

abstrai deste um sistema de referências para a identificação de diversas partes
do mundo visual.
5
A fixação de um ponto no campo visual estabelece uma conexão com o

mundo, mas esta conexão possui um vínculo que não pode reter sua
criatividade, e assim é necessário que novas conexões sejam projetadas
dentro de uma dinâmica de frames que fotografam o mundo imprimindo um
filme onde os eventos, percebidos como mutações de estados, conectam o
indivíduo com a percepção da influência das “coisas”-objetos que
desencadeiam fatos que sofrem identificação através da ativação da
subjetividade interna.
O campo de visão é um sistema bipartite que passa por um processo de

conferência, ou sobreposição parcial dos campos de cada olho, que fornecem
ângulos diferenciados de apropriação de conectores de luz. No qual cada linha
de transmissão possui o seu par diametralmente correspondente, que permite
gerar discriminantes, nos quais as submodalidades possam ser extraídas. Para
a pessoa que possui apenas uma única entrada ocular, por algum problema
gênico ou por uma lesão irreparável, este mecanismo funciona apenas no feito
da discriminação parcial das variações de saturação contidas apenas no olho
que ainda é responsável por sintetizar as operações funcionais do córtex visual
primário.
O campo visual de cada olho, por convenção, está segmentado em duas

regiões: os hemisférios nasais (próximo as fossas nasais), e, o hemisfério
temporal (próximo da têmpora).
Os hemicampos podem ser divididos imaginariamente por um plano horizontal

que passa através da fóvea. Em que possa a representação deste hemicampo
ser percebido por um conjunto de quatro quadrantes: superior nasal, superior
temporal, inferior nasal e inferior temporal.
Assim é possível criar um mapa, que contém um meridiano a partir da imagem

formada pela conjunção dos dois olhos, ao fixarem sobre o mesmo ponto, na
formação de um ponto que se situa dentro de um quadrante, num setor do
campo visual formado, no qual o meridiano pode ser percebido a partir de uma
coordenação de um meridiano horizontal e outro vertical. Onde o cruzamento
dos meridianos cai sobre uma região central onde os objetos percebidos
podem ser geridos por uma propriedade de enquadramento, como uma
influência, vista como uma submodalidade que carrega a informação de
disposição das coisas.
Esta submodalidade permite a identificação com precisão da posição de

quaisquer pontos no campo visual. O gradiente que se forma a partir das
composições angulares fundamenta o tipo de apropriação de sentido que
possa ser gerado semanticamente, para exercício de uma subjetivação em que
o indivíduo possa se assessorar diante de um contexto presenciado: “Maria
está perto da mesa, e João está longe da parede”.
5
A imagem formada na retina leva a informação inversa da representação das

coisas. Essa inversão estabelece que o quadrante inferior de cada olho tem
correspondência com o quadrante nasal superior do campo visual
correspondente.
A informação retinotópica é preservada para cada olho e encaminhada para as

áreas subcorticais. Lent aprofunda que mapas retinotópicos no colículo
superior, no pré-tecto e no núcleo geniculado lateral também estabelecem
conexões com atividades específicas.
As informações dos mapas retinotópicos estabelecem condições de

funcionamento de acordo com a finalidade que as suas respectivas áreas
corticais sinalizam como atividade no desempenho de suas tarefas de gestão
da captura do estímulo visual.
As funções percentuais que têm por base o reconhecimento dos detalhes da

forma, movimento e cor detectados pela fóvea são de atribuição do núcleo
geniculado lateral e do córtex visual primário.
Lent aprofunda que no colículo superior e no pré-tecto a função predominante

não é percentual.
É dito que uma função do córtex cerebral é percentual quando os dados

aferentes convergem para uma forma de energia que integra um conceito
armazenado na forma de código, no qual o feixe, condensa todas as linhas
neurais que inervam o órgão para significar algo em que o ambiente esteja
sinalizado para a realização de uma atividade humana que deve ter uma
resposta, por uma atividade percentual que sinalize qual é a medida mais
viável de reação dentro de um modelo de resposta, para sinalizar a retomada
do equilíbrio que a interferência ambiental indicou um conflito interno, que deve
ser resolvido.
A grafia do gráfico, como nos mapas somatotópicos, possuem dimensões

variadas conforme a representação do topo sobre o contexto cortical
necessário para a discriminação percentual correspondente para despertar a
submodalidade.
O núcleo supraquiasmático do hipotálamo é responsável por detectar os níveis

gerais de luminosidade do ambiente sem distinção de posição espacial,
conforme Lent. O que possibilita sincronizar os ciclos fisiológicos do organismo
com os efeitos temporais (dia-noite).
Aprofundando Lent os setores mais posteriores do colículo superior esquerdo,

representam a hemirretina nasal direita, na projeção de fibras para regiões do
tronco encefálico inervando núcleos do nervo abducente direito e do nervo
oculomotor esquerdo. Este sistema permite a localização de objetos.
5
Os neurônios das camadas profundas do colículo superior, além do já citado,

projetam seus axônios para os segmentos cervicais da medula espinhal
contralateral pelo feixe tecto-espinhal. A funcionalidade desperta o movimento
do pescoço e o giro da cabeça.
A retinotopia permite a análise detalhada de cada pequeno segmento da

imagem projetada. Uma finalização deste tópico por Lent deixa bem claro este
contexto: Deste modo podemos identificar cada frase, cada palavra ou
cada letra da região de fixação, sem perder a sua relação com a
vizinhança, como se estivéssemos realizando zooms sucessivos com a
nossa atenção.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [138] – A Medida da
Intensidade Luminosa
O sistema visual é capaz da distinção de diferentes intensidades de
frequências de energia, no qual se correlaciona, uma informação, com o
potencial da luz incidente. Existe uma relação direta entre potencial do estímulo
e o desencadeamento de potenciais de ação que partem pelos fotorreceptores
presentes na retina, que fazem o caminho através do nervo óptico em direção
aos núcleos do sistema visual.
A detecção da intensidade de iluminação está intimamente relacionada ao nível
de adaptação da retina, ao nível de “ruído” interno do próprio sistema visual, da
cor do estímulo, das condições de contorno extraídas do estímulo. As
diferenças luminosas levam em conta todos estes e outros fatores não
nomeados da rede de formação da energia representada como luz imagética.
Lent reforça o conhecimento da adaptação como um mecanismo de regulação
da sensibilidade retiniana. Onde na presença da escuridão a sensibilidade se
amplia. Na presença do claro a sensibilidade a exposição de uma luz, como por
exemplo, uma lâmpada gera pouco efeito visual no ambiente.
Lent apresenta uma brilhante conclusão ao afirmar que na vigência de uma
condição de adaptação, é válida a proporcionalidade entre energia incidente e
a frequência de impulsos.
O sistema visual possui algo ainda não compreendido pelos neurocientistas,
que é a sua capacidade de geração espontânea para disparar impulsos a uma
certa frequência na ausência de impulsos visuais. E este mecanismo é
interpretado como um ruído e não uma interferência ambiental que repassa
uma informação para a porção interna de um indivíduo.
Lent novamente reforça o conhecimento de que estímulos muito fracos não são
detectados, mesmo que sejam capazes de provocar ativação de
fotorreceptores.
O limiar da sensibilidade varia de acordo coma as variações metabólicas, o
estado de saúde, o ciclo circadiano, e outros fatores.
5
A intensidade luminosa pode ser medida a partir de um conceito que integra

um vetor de conformidade de uma componente que traz como informação da
faixa do comprimento de onda de um espectro de luz.
É possível desta relação de sensibilidade atribuir maior ou menor reatividade
numa visão fotópica, onde a sensibilidade é maior para comprimentos de onda
em torno de 555 nm (verde-amarelado). Já na visão estocópica a sensibilidade
é maior para frequências de 500 nm (verte-azulado). No qual é possível gerar
uma escala de influência para a cadência do comprimento de onda azul, e para
a cadência do comprimento de onda vermelha. A observação de estímulos
verdes e azuis, de mesma luminância (equiluminantes), o verde se apresentará
mais forte que o azul. Porque a relação de salvas de potenciais de ação para
despertar a característica que reforça o conceito de verde é superior às salvas
de potenciais de ação necessárias para produzir psicologicamente o efeito da
tonalidade azul.
As condições de contorno do estímulo interferem sobre uma medida de
intensidade. Uma figura de mesma luminância que outra pode ter percepção
mais intensa na presença de um fundo escuro, que outra que estiver sob a
influência de um fundo claro.
O interior dos objetos não traz tantas informações quanto aos seus contornos.
Por isto bordas necessitam percepção de nitidez em que fatores de acuidade
estejam presentes e possam fortalecer o enquadramento de uma imagem. No
qual a presença do fundo ajuda no enquadramento necessário para guiar o
sentido do estímulo apreendido. A borda, portanto, é um divisor que leva o
olhar a se guiar por uma medida de intensidade da projeção interior de uma
figura, imagem ou objeto.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [139] – A Identificação da

Forma dos Objetos
A combinação dos canais M e P do sistema visual é essencial para uma
identificação da forma dos objetos, ao qual podem ser observadas dois tipos
básicos de operação: identificação das bordas de contraste que delimitam os
objetos, e, é uma avaliação tridimensional dos objetivos que o delimita em
relação ao ambiente.
Uma inibição lateral da estrutura tangencial das células horizontais e
amácrimas gera a percepção das bordas de contraste, responsáveis pela
geração de uma periferia antagônica em relação ao centro do campo receptor
de células bipolares e ganglionares.
Este efeito é gerado a partir de um sobressalto em que a forma da imagem é
firmada ao centro e a influência da periferia é parcialmente descompensada.
Como a um fenômeno de fosforilase onde o centro tem um padrão de
5
luminância que supera a luminosidade do padrão periférico. Assim o padrão

bioelétrico da periferia gera um contraste com o centro bem estimulado.
Essa inibição lateral também está presente nas camadas parvocelulares do
núcleo geniculado e na camada 4 de V1, conforme frisa Lent; nesta região é
encontrado neurônios com campos circulares de estrutura antagonista. Deste
sistema surgem neurônios alongados e intergrumos do córtex visual primário.
O resultado desta operação é o reconhecimento das bordas em diversas
direções e perspectivas.
A área V1 é responsável pela iniciação da análise da forma dos objetos. O
caminho da análise do estímulo visual segue a via ventral das áreas corticais
extrastriadas, dirigindo-se para as regiões interbandas de V2, em seguida para
V4, encontrando-se com o córtex interotemporal (no giro temporal inferior),
ocorrendo uma expansão ao longo do trajeto dos campos receptores dos
neurônios e gerando uma menor precisão da retinotopia, mas como uma forma
de compensação, os requisitos de estimulação passam a ser mais sofisticados.
As células gnósticas, aquelas que trazem posições específicas para as
unidades de reconhecimento das formas complexas são fundamentais para a
percepção das formas.
Uma lesão nesta área corrobora para a perda da capacidade de reconhecer
objetos e desenhos (agnosias). Podendo a capacidade de reconhecimento de
faces ser perdida (prosopagnosia).
A visão tridimensional ou estereoscópica é uma submodalidade que permite
um tipo de discriminação para uma detecção de formas no qual se condiciona
com vários princípios ativos de informações físicas. Um deles é o efeito da
binocularidade no qual um sistema percentual é sensível ao instanciamento
homólogo em ambas as retinas. Outro fator importante é a distância que
separa a imagem de um elemento fixado do ponto homólogo à retina oposta
(disparidade).
O efeito da disparidade, como por exemplo, posicionar uma cor de tom verde,
próxima de um prolongamento de cor vermelha irá transmitir uma sensação de
salto em que a imagem passa a ser percebida como um conteúdo
tridimensional.
Mesmo com uma atividade de apenas um olho, a imagem tridimensional pode
ser gerada. O que significa a existência de outras pistas para a formação da
imagem 3D, como por exemplo, o mecanismo que permite a interpretação de
linhas retas convergentes e segmentos paralelos, como aspectos também de
proximidade ou distanciamento de objetos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [140] – A Detecção de

Movimentos
5
Mas o que é o movimento? É uma percepção de mutação de um estado físico,

percebido como um deslocamento de uma imagem. É um fenômeno percentual
em que distintos momentos sofrem um feito de contraste, para significar uma
divergência do padrão estabelecido em determinado ponto de um campo visual
receptivo que sinaliza uma ruptura do comprimento de onda de uma frequência
indicando que houve uma retenção não similar ao momento passado, e que
portanto, é um indício de deslocamento, ou seja, ocorreu uma mutação, ou
movimento.
Um objeto em movimento apreendido pela visão passa por diferentes regiões
da retina numa sequência espacial e temporal ativando muitos fotorreceptores,
células bipolares, ganglionares, geniculares, ..., regiões corticais mais
avançadas, hipotálamo, tálamo, ... A atividade dentro deste circuito existe uma
grande contribuição dos canais M e P.
A passagem da imagem sobre diferentes pontos da retina, e, a informação
proprioceptiva e motora que parte da ativação dos músculos extraoculares
pelos núcleos correspondentes são exemplos de mecanismos de como o
sistema visual utiliza insumos do campo visual para a coleta de movimento.
As células M geram precisão para a percepção de mudanças do padrão do
comportamento do movimento. Já as células P geram coordenadas espaciais
dos objetos. A integração de todas as informações das submodalidades cria o
conceito-objeto que passa por uma transformação psicológica, onde o
elemento psíquico é formado.
Lent expõe o caminho do processamento de movimento como sendo a
extensão de grupos da camada 4B de V1, às bandas largas de V2 e depois às
áreas V3 e V5 da via dorsal do córtex visual.
O caminho consegue extrair a sensação de velocidade com que as mutações
de uma imagem geram uma sensação de movimento, onde a medida relativa
de velocidade é percebida pela coleta de informações retinotópicas
correspondentes à posição do objeto em cada movimento.
A área MT (V5 – temporal média) é a região que mais sinaliza processamento
de informações para movimento.
Existe um outro mecanismo conhecido por “espionagem visual” onde se
pressupõe a existência de uma região do sistema visual que receberia uma
cópia do sistema motor de responsabilidade dos mecanismos extraoculares, na
realização de cada movimento ocular. Este mecanismo traz um tipo de
informação denominado de cópia eferente, que é um condicionamento a um
padrão motor dos músculos oculares capaz de despertar o movimento dos
olhos.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [141] – Visão de Cores
5
As cores são geradas a partir da percepção de comprimento de ondas, elas

são um mecanismo tonal bastante importante para refinar a percepção de
objetos, e também particularidades em que as partes dos objetos se firmam
para integrar o conceito de um elemento de ordem visual.
Padrões estabelecidos de cores servem para facilitar o enquadramento de uma
cena visual. O ser humano é capaz de perceber as cores: verde, vermelho,
azul, amarelo, branco, preto e suas combinações. Existe na natureza uma
infinidade de comprimentos de onda, porém, apenas uma parte do espectro
uma espécie se aprimora no comportamento de extrair aquilo que é essencial
para o seu desenvolvimento. Em espécies em processo evolutivo, os espectros
visualizados tendem a serem ampliados, e nas espécies em processo
involutivo a perda da capacidade é percebida como uma cegueira para o
comprimento de onda.
Isaac Newton (1642 a 1727) realizou um experimento de decomposição da luz
a partir da incidência de luz sobre um prisma cujo efeito da entrada da luz
branca sobre o prisma foi a geração de um feixe multicolorido nas cores do
arco-íris.
A descoberta de Newton foi fundamental para a compreensão das
composições dos espectros, no qual o conhecimento sobre o comprimento de
onda sinalizou uma descoberta do efeito da luz sobre os corpos.
O ser humano é dotado de capacidade para a visualização de 16 milhões de
comprimentos de onda. Thomas Young (1773 a 1829) descobriu que o globo
ocular tinha evoluído um sistema complexo, inteligente e eficiente que
permitisse catalogar diferentes padrões de energia visualizados na forma de
um espectro de luz. Seu estudo resultou na descoberta das cores primárias,
capazes de gerar a sensação que desperta a percepção de todas as outras
cores: vermelho, verde e azul (Teoria tricromática).
O avanço deste conhecimento permitiu assimilar 5 tipos de pigmentos visuais
com capacidade relativa de absorção de luz para o espectro visual.
Os cones possuem 3 tipos de pigmentos em que cada um sinaliza uma
correspondência com uma das cores primárias.
Os bastonetes possuem como pigmento a rodopsina (proteína melanopsina)
sensível principalmente a cor primária verde.
A maior parte dos cones, - relembrando – ficam concentrados na fóvea e têm
operação mais acentuada em condições fotópicas (presença da luz intensa). E
colaboram para a visão cromática.
A maior parte dos bastonetes, - relembrando – ficam concentrados na periferia
da fóvea e possuem operação mais acentuada em condições estocópica (baixa
presença da luz). E colaboram para a percepção visual especulativa.
5
Lent deixa bem claro que a maior sensibilidade de cada cone a uma faixa
restrita de comprimentos de onda significa apenas que é maior a probabilidade
de um fóton ser absorvido se estiver vibrando na frequência preferencial do seu
pigmento.
A denominação dos cones leva a cor correspondente de sua atividade: cones
azuis, cone verdes e cones vermelhos.
Existe apenas um único tipo de bastonetes nos seres humanos e eles
absorvem faixas de luz em torno de 496 nm. Os cones azuis absorvem
comprimentos de onda na faixa de 419 nm. Os cones verdes absorvem
comprimentos de onda na faixa de 531 nm. E, os cones vermelhos absorvem
luz na faixa de 559 nm. Os arranjos da seletividade cromática contribuem para
uma percepção de uma infinidade de tons sobre o espectro visível.
Os fótons podem ser absorvidos por quaisquer cones, lembre-se, caro leitor,
que a cor é derivada de uma constância de emissão de fótons, então a
sensibilidade despertada em um cone ou bastonete irá depender da quantidade
de fótons impressos sobre a estrutura visual em uma dada métrica de tempo
que faça o órgão reagir a uma secreção proteica capaz de desencadear uma
reação sobre a retina.
Existe outro tipo de classificação para cones dependendo de sua sensibilidade
para a impressão do comprimento de onda sobre sua membrana plasmática: S
(small), L(large) e M(medium).
Cones e bastonetes trabalham em uma composição no qual o efeito do
trabalho em equipe gera a impressão da retina na forma da geração de um
campo visual.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [142] – Os Canais de Cor

As células ganglionares retinianas (que formam gânglios ou feixes), recebem
informações convergentes dos cones na composição do espectro de
correspondência ao estímulo luminoso que incide sobre a retina. Da mesma
forma atingem neurônios do núcleo geniculado lateral do tálamo, onde
informações cromáticas são transferidas para o córtex visual, a partir da
recepção da retina, propagando para diferentes áreas corticais a percepção
cromática.
As células cromáticas do tipo P podem ser encontradas na retina e no
geniculado sinalizando informações para o vermelho e verde.
As células cromáticas do tipo K sinalizam informações para o azul e amarelo.
Enquanto a célula M sinaliza informação para branco e preto.
Os dois canais de cor: P e K são sensíveis a intensidade dos fotopigmentos, na
manifestação de sensação de cor. Os sistemas trabalham em uma regra de
5
oposição, onde um espectro é contrastado com outro a partir de seu

comprimento de onda. Perceba este fenômeno, como um balanceamento onde
dois comprimentos de onda se contrastam percentualmente, no qual a
conversão da variação do comprimento sinaliza o tipo de tom cromático que foi
identificado como elemento percebido no ambiente.
Existem dois tipos de oposição cromática: os coextensivos (o par de oposição
atua em toda a área do campo); e, concêntricos (a segregação da cor é o par
centro-periferia).
A retina transfere uma quantidade de salvas de pulsos proporcionais ao
comprimento de onda coletado por cones e bastonetes. Por isto é um sistema
preciso e requer análise do quantitativo de potenciais de ação transferidos
como código em que a informação projetada contém o recurso apropriado por
meio da canalização atmosférica.
Lent aprofunda que o caminho cromático passa por grumos de citocromo-
oxidase de V1 (campos receptores concêntricos e oposição cromática dupla),
pelas bandas finas de V2 e em toda extensão de V4. Lent deixa claro que, o
neurônio pode ser ativado neste sistema quando o centro do campo receptor é
estimulado por uma cor e inibido pela cor complementar, enquanto a periferia é
inibida pela primeira cor e estimulada pela cor complementar.
Na Área V4 o fenômeno de transdução perde a conexão com o comprimento
de onda deslocado da retina, agora o código apresenta um outro tipo refratário
de composição que não mais é identificado a partir da informação inicial (base
neurobiológica do fenômeno da constância de cor).
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [143] – Navegando no Espaço

de Cores
O Professor-associado do Departamento de Fisiologia do Centro de Ciências
Biológicas da Universidade Federal do Pará Luiz Carlos Lima Silveira traz à
tona o conhecimento tirado da psicofísica visual da cor como atributo definido a
partir de três percepções físicas: matiz, saturação e brilho. A variação destes
parâmetros interdependentes fornece uma variabilidade de tons da ordem de
16 milhões de cores.
A percepção surge de uma variabilidade como uma medida de contraste em
que determinado objeto é apresentado sobre uma forma de influência descrito
em uma pictografia sobre o campo visual.
Deste princípio é possível criar um contexto que possa ser gerenciável na
percepção dos elementos que integram uma cena onde uma imagem é
formada.
Esse sistema de três coordenadas: matiz, saturação e brilho, é suficiente para
representar toda a extensão do espectro visual necessário para a
5
sobrevivência do ser humano, nos quesitos de controle, permanência e

manutenção da vida.
A visão fótopica do ser humano é tridimensional (tricromática) e é fornecida
pelo efeito mais evidente e forte da influência da atividade dos cones azuis,
cones verdes e cones vermelhos.
Os trabalhos do Doutor Silveira se concentram sobre os mecanismos neurais
que nos permitem identificar os topos em que a formação do conceito
metapsicológico de base fisiológica do espaço de cores gerencia a atividade
que desperta a sensação da cor apropriada do espectro ambiental por parte de
um indivíduo observador.
Doutor Silveira emprega métodos morfológicos com trabalhos em equipe, e
trabalhos eletrofisiológicos e psicofísicos dentro do mesmo padrão de
investigação.
Entre os seus questionamentos trouxe à tona algumas indagações: a visão a
cores pode ser explicada pelas propriedades dos neurônios visuais? Quais são
eles e como operam?
Ewald Hering (1834 a 1918) propôs em 1878 a existência de três mecanismos
de combinação algébrica dos cones na formação da visão humana: sistema de
tonalidade preto-cinza-branco; sistema azul-amarelo; e, sistema verde-
vermelho. O último sistema de tonalidade é o mais avançado presente nos
primatas e de evolução tardia.
Os matizes de cores permitem verificar um gradiente onde as cores se
projetam e geram a percepção de intensidade em que o deslocamento de uma
atividade de gradação da intensidade sinaliza projetivamente o avanço de uma
sequência que desencadeará um limite para um posicionamento da tonalidade.
A saturação carrega uma informação dentro do gradiente de como níveis de
intensidade se comportam entre si.
O brilho é uma constância psicofísica de como a intensidade de um espectro se
fixa num dado momento para aflorar uma luminância do espectro de cor.
Os conceitos de tonalidades de cores seguem a combinação destes três
princípios psicofísicos: matiz, saturação e brilho, que traz à tona o conceito,
como uma reserva psicológica para denominar a impressão pictórica
observada por um indivíduo que tem conexão com as propriedades.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [144] – A Percepção das

Cores
A percepção das cores é fortemente influenciada por fatores biológicos,
ambientais e culturais. Os fatores biológicos detêm apenas uma verdade
parcial da apropriação de um atributo que traz uma representação psicológica.
5
Essa representação psicológica deve estar associada com algum elemento,

que pode ser indexado da ordem ambiental ou a partir de outro atributo interno,
para que um relacionamento seja desencadeado a partir do código de valor
apropriado. Por sua vez, os atributos se inscrevem dentro de cenários, em que
os contextos projetivos estão delineados. A natureza desta variável de
comportamento traz um espaço psicológico contido dentro de um padrão onde
a sociedade constrói a sua relação com o mundo, cujo efeito direto é a
manifestação da cultura como expressão da identidade de um agrupamento.
Existem quatro sistemas percentuais do sistema biológico, fundamentais ao
longo deste processo de aprendizado: a discriminação das cores, a oposição
cromática, o contraste de cor, e, a constância de cor.
Neste modelo de raciocínio que difere da percepção psicofísica, a combinação
das submodalidades sinaliza o despertar de um elemento subjetivo que se
contextua em relação ao ambiente e deste laceia a cultura onde o
entendimento é gerido por uma linha procedural na forma de pensamento em
que a característica aflorada servirá de informação para a gestão dos conceitos
necessários para o desencadeamento de ações humanas.
Na discriminação de cores, por exemplo, a cor magenta é resultante da
combinação de cones vermelhos e dos cones azuis. Relembrando, existem três
sistemas formadores de cores: preto-cinza-branco; sistema azul-amarelo; e,
sistema verde-vermelho. Assim, ativar os cones vermelhos, o sistema verde-
vermelho irá acionar um esquema de oposição de cores para uma
convergência do sinal, e o sistema azul-amarelo também irá acionar uma
oposição de cores para a convergência da componente do tom. As duas
coordenadas de matizes são encaminhadas para a área V1 sofrendo um
processo de discriminação de cores onde será levado em consideração
percentuais de contraste e constância da cor, para que a tonalidade venha a
significar um valor nominal, abstrato para representar a frequência contida no
comprimento de onda resultante, para ser identificada como MAGENTA.
O sistema de oposição de cores limita a formação de outros tipos de espectro,
no qual torna imperceptível para o ser humano uma apropriação de sentido
para uma tonalidade que possa indicar, por exemplo, um: verde-avermelhado,
ou amarelo-azulado.
Como se sabe os neurônios que são acionados para apropriar das
propriedades do verde são canalizados por excitação, enquanto o vermelho é
inibitório. Para o par azul-amarelo a mesma relação é válida. Então uma boa
escolha de cores para se desenhar uma pintura irá retirar a pessoa de uma
situação de insurgência de um enquadramento que sinalize uma expressão
excitatória-inibitória ao mesmo tempo.
O contraste das cores tem representação em relação ao enquadramento do
objeto com a relação de seu fundo. O equilíbrio destes elementos irá
determinar a qualidade do realce necessário para que o grau de equilíbrio do
5
objeto em um contexto possa sinalizar uma harmonia em uma composição

visual.
A constância da cor é uma propriedade de irradiação, que a intensidade da cor
permanece constante para representar sempre o mesmo nível de atividade
sensorial.
A teoria retinex escrita por Edwin Land (1909 a 1991) postula que a percepção
das cores é obtida pela comparação de diferentes pontos da cena visual,
correspondendo a diferentes pontos da retina e no restante do sistema visual, e
não pela detecção isolada de cada ponto independentemente, conforme
explana Lent. Sob esta perspectiva o conjunto é levado em consideração para
a percepção das cores dentro de um enquadramento no campo visual de uma
imagem.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [145] – Os Sentidos

Químicos: Sistemas Olfatório e Gustatório
Na atmosfera circulam uma infinidade de partículas, na forma de substâncias
que podem ser projetadas pelas correntes de ar para a proximidade e o contato
com os seres vivos. A capacidade de percepção destas substâncias que são
trazidas pelo ar e líquidos fracionados na atmosfera foi um dos processos
evolutivos que tornou o homem capaz de detectar tais componentes ao seu
redor.
Através da olfação, o homem desenvolveu a sua habilidade para coletar
partículas que circulam através das correntes de ar. O nariz possui uma
quantidade expressiva de coletores, na forma de receptores sensoriais
conhecidos como quimiorreceptores que se encarregam de transformar o
estímulo em informação sensorial através de reações químicas que despertam
bioeletricidade através de transdução de energia.
Cada receptor se especializa em um tipo de odorante. Os seres humanos
possuem aproximadamente 400 genes ativos para captura de informações
químicas.
O sistema olfativo não é restrito a zona em que se situa o nariz, também está
presente o bulbo olfatório, o córtex piriforme, a amigdala, ... este sistema
consegue traduzir as informações olfatórias que são transformadas em
padrões, onde os impulsos são reconhecidos por regiões corticais
especializadas.
O sistema gustatório permite a captura de informações que são encaminhadas
através da boca. Os quimiorreceptores gustativos situam-se sobre a cavidade
oral. Três fibras de nervos cranianos aferentes abastecem este sentido que
possui conexão com o trato solitário, que se situa no tronco encefálico. A
5
informação é distribuída para o tálamo e para o córtex e para regiões de

controle da digestão.
Outro sentido duplo entre a olfação e gustação, envolve terminações livres nas
mucosas faciais, que é capaz de gerar a somestesia química. Ela é sensível as
substâncias irritantes e/ou poluentes, e como reação sinaliza para o organismo
o vômito ou tosse. Esta modalidade permite despertar um sentido de
depuração do paladar numa escala multissensorial em que submodalidades de
temperatura, textura, irritabilidade, dor são medidas do contato pele introdução,
de substâncias através da boca.
A parede de grandes vasos sanguíneos também traz quimiorreceptores que
permitem a detecção na corrente sanguínea de gases respiratórios. A
osmolaridade é detectável através de osmorreceptores em núcleos
prosencefálicos específicos. É uma capacidade limitada para o despertar da
respiração, da ingesta hídrica e da diurese.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [146] – Os Sentidos

Químicos: Sistemas Olfatório e Gustatório – um breve compasso
Embora seja possível perceber um peixe envolto dentro de um líquido, os seres
vivos que habitam as áreas terrestres também estão envoltos de substâncias
contidas nos conteúdos atmosféricos.
Da mesma forma que na água existe uma infinidade de moléculas dissolvidas,
em meio atmosférico existe outra infinidade de partículas em suspensão.
Dentro dos corpos ocorre o represamento de algumas destas substâncias
presentes no espaço exterior: o habitat. O corpo serve como um filtro que
sinaliza os tipos de substâncias que devem auxiliar processos orgânicos no
interior dos corpos.
As moléculas voláteis, ou sejam, aquelas que circulam em meio atmosférico
são abundantes. Algumas nocivas e outras benéficas dependendo da
concentração que estejam influenciam na interação dos corpos.
Internamento as partículas podem se associar a meios líquidos, como a urina e
a corrente sanguínea, ou a meios sólidos como o bolo alimentar e fezes. E vir a
fazer parte de trocas celulares entre vários tipos de organismos que trabalham
internamente dentro dos corpos, de forma consorciadas.
As moléculas tanto na porção externa periféricas aos corpos, quanto na porção
interna são verdadeiros sinalizadores do espectro ambiental. Nos quais
circuitos específicos neurais se encarregam de gerenciar as informações
capturadas a fim de promover uma saída de construção de uma tomada de
decisão para uma aproximação, distanciamento, acasalamento, irritabilidade,
manutenção, repulsa, despertar comportamentos de alimentação, despertar
comportamentos de ingestão de líquidos, agressão, medo, riso, submissão, ...
5
Os sinais das moléculas voláteis podem partir tanto do habitat como no sentido
interno para o externo, de forma que o sistema nervoso pode perceber a
influência que a introdução da partícula passa a exercer dentro do organismo.
A convivência em grupo torna as pessoas perceptíveis pelo cheiro ou odor
inalados. Os dados capturados são comparados com outros sentidos humanos,
que faz com que o despertar da atenção de um observador abstraia conceitos
que o permitem gerar construções semânticas em que processos de
subjetivação passam a ser despertados, visualizados através da
expressividade de um olhar, da captura da direção de um som ambiente, ou até
mesmo pelo exercício da fala quando se expõe o que se sente a partir da
informação catalogada despertada, neste exemplo, pelo sentido olfativo
Este tipo de detecção pode influenciar em um padrão de menstruação de um
grupo de mulheres que convivem juntas, de forma que os sentidos químicos
capturados inconscientemente sincronizam os processos sexuais para
emergirem dentro do mesmo período, e preparar todas dentro do mesmo ciclo
de acasalamento.
Da mesma forma pode orientar machos no sentido de demarcação de
territórios, onde as idas ao banheiro do grupo passam a ser coincidentes dentro
do mesmo ciclo de atividade mictórica em um ambiente corporativo, por
exemplo.
O sentido da gustação é essencial para a gestação de sabor que permite
gerenciar medidas discriminantes para sintetizar as acentuações sociais das
preferências gustativas dos indivíduos durante a maturação de suas
experiências no hábito da alimentação. O que este princípio de predileção pode
significar, o despertar de uma qualidade, que é essencial para uma geração de
qualificação para um indivíduo se especializar em gastronomia.
Ou contribuir para que substâncias tóxicas possam ser expelidas do organismo
para limitar os dados causados pela toxicidade destas substâncias.
Os sentidos químicos, portanto, despertam um tipo de sensibilidade, de que
partículas expostas a células receptores traduzem o grau e o nível de influência
de uma ou mais substâncias específicas. No qual este conceito pode ser
classificado pela interação de três tipos de sentido: olfação, paladar e
somestesia química.
Através da somestesia química é possível coletar a sensação por exemplo, do
ardor de uma pimenta ou condimento. Ou pelo frescor de uma hortelã por
exemplo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [147] – A Percepção das

Moléculas que vêm do Ar
5
As moléculas de ar são agrupadas, similares a faixas de variação de tons, na

percepção de cheiros e odores. Os cheiros e odores são gerados a partir de
uma discriminação percentual que a vivência individual sinaliza como uma
relação subjetiva da substância na avaliação de sua composição. Em que
fatores de proximidade ou influência da substância nos arredores do indivíduo
é levada em consideração para o efeito da tomada de uma decisão.
A discriminação percentual é decisiva para associar a intensidade com que um
cheiro ou odor percebido possa sinalizar uma aproximação do perigo ou a
manutenção de um certo distanciamento de um alvo.
Os primeiros estudos tentaram qualificar os cheiros como estímulos primários,
no qual cheiros básicos significavam a presença de moléculas primárias, numa
tentativa de gerar um padrão similar ao comprimento de onda para a
organização dos espectros das cores, no caso da visão.
Em 1950 foi gerada a primeira classificação subjetiva para cheiros: irritantes,
florais, almiscarados, canforados, mentolados, etéricos e pútridos. Esta
percepção não evoluiu o suficiente para a geração de um padrão que fosse
sinalizado como modelo de comportamento padronizado para a espécie
humana.
A dificuldade deste tipo de abordagem é a inexistência de cheiros básicos que
mesclados possam originar outros tipos de cheiros dentro de um sentido de
conexão estendida das qualidades nomeadas por uma classificação primária.
O aprofundamento deste estudo permitiu a identificação de feromônios que são
cheiros paradoxais de sentido inconsciente, não expresso ou verbalizado, que
pode despertar conceitos conscientes.
Os feromônios nos animais despertam sentido de acasalamento, demarcação,
reprodução, empatia, estímulos para caça ... o sistema neural de detecção de
cheiros possui uma organização morfofuncional separada no sistema olfatório.
Os odorantes, por outro lado podem ser: álcoois, éteres, ácidos, aminoácidos,
carboidratos, compostos orgânicos, ... onde cada um reproduz um odor
diferente, capaz de gerar um tipo de percepção química única. Um cheiro, na
forma de odor, pode ser formado por um ou vários tipos de compostos
químicos.
A multiplicidade de cheiros e odores é obtido através da combinação de cerca
de 400 tipos de genes de recepção odorífera que combinados é capaz de
codificar uma extensa gama de variedades perceptivas de mecanismos
moleculares através dos quimiorreceptores.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [148] – Gostos Cheirosos,
Cheiros Gostosos
Federal do Rio de Janeiro Suzana Herculano-Houzel torna público a lembrança
5
do conhecimento que anos atrás a ingestão de medicamentos era obtida

através do manejo dos pais, através de muito custo, na sensibilização da
criança para ingestão dos conteúdos líquidos.
Houzel nos instrui para uma construção de que uma “pseudo-aparência” de
que a subjetividade gestada a partir do contato do cheiro inalado pelo
medicamento produz de imediato a repulsa na criança pela ingestão do
conteúdo líquido que deve ser consumido para a manutenção da vida.
Parte de uma apropriação primária, em que a impressão olfativa sinaliza para o
organismo quando a via aérea o cheiro expelido pelo medicamento abastece
sensorialmente o indivíduo que não tem referências para supor a
essencialidade do consumo, no qual o faz conectar com as sensações de
envenenamento .
Enquanto os cheiros se apresentam aos milhares os gostos podem ser
sintetizados conforme a classificação em 4 a 11 categorias.
Demócrito (ca. 460 a 370 a. C.) descreveu os gostos básicos em: doce,
amargo, azedo, salgado, ácido, pungente e suculento. E os odores básicos
foram classificados em agradáveis e desagradáveis.
A classificação de Aristóteles (384 a 322 a. C.) definiu os gostos básicos em:
doce, amargo (os dois extremos), azedo, salgado, adstringente, pungente,
desagradável (os intermediários). E os odores básicos em doce, azedo,
pungente, desagradável, suculento e fétido (correspondente ao amargo).
Carolus Linnaeus (1707 a 1778) sintetizou o conhecimento dos gostos básicos
em: doce, amargo, ácido, salgado, adstringente, pungente, oleoso, viscoso,
insípido, aquoso, nauseante. E os odores básicos em aromático, fragrante,
aliáceo (alho), hircino (bode), repulsivo e nauseante.
Já Albrecht von Haller (1708 a 1777) classificou os gostos básicos em doce,
amargo, azedo, salgado, áspero, urinoso, espirituoso, aromático, acre, pútrido
e insípido. E os odores básicos em doce, fétido e intermediários.
Wilhelm Wundt (1832 a 1920) descreveu os gostos básicos como: doce,
amargo, azedo, salgado, alcalino e metálico.
Edward Tichener optou por estabelecer uma classificação para gostos básicos
em: doce, amargo, azedo, salgado, vápido (doce-salgado).
E Henning (1885 a ?) classificou os gostos básicos em: doce, amargo, azedo e
salgado. E os odores básicos em fragrante, etéreo (frutado), resinoso, picante,
pútrido e queimado.
Professora Herculano traz a referência de Aristóteles na apresentação pareada
entre cheiros e odores de mesma denominação em sua classificação. Talvez o
pensador quisesse sinalizar a observação de exceções de uma e outra classe,
em que suas descobertas lhe sinalizavam representar que moléculas que
5
sinalizavam o mesmo conceito tinham representação nos dois eixos: cheiros e

odores; conforme características psicofísicas e quimiofísicas despertadas.
Notem que as variações da classificação na linha temporal são muito
influenciadas, pelas metodologias e instrumentações disponíveis adotadas
pelos teóricos de suas épocas. Alguns conceitos eram firmados a partir de
elementos voláteis encontrados em grande quantidade que permitiam ser
importantes sinalizadores do comportamento humano, no qual permitia nomear
o estímulo conforme um padrão de comportamento identificado na sociedade
de época.
No século 20 o desenvolvimento seletivo da descoberta, adotou o padrão
científico de isolamento de um sinal bioquímico, que permitisse ver o efeito
somente do despertar da causa da molécula, na reprodução de consequências
diretas sobre o indivíduo alvo de um experimento.
Doutora Herculano cita como vantagem deste modelo mais coerente para
nossa época de produção científica (2018), tirado das ideias de Luigi Luciani
(1840 a 1919) o controle das variáveis estimuladas, o período de espera entre
dois estímulos e a utilização de um método analítico anteriormente não
presenciado (visão cega) que não permite ao indivíduo que participa do
experimento nomear a experimentação a partir de outro sentido conjugado que
o auxilie na identificação.
E os estudos dentro desta área perceptiva apenas está começando, como por
exemplo, a descoberta aromática dos receptores para glutamato monossódico
presentes no atum e no Ajinomoto, conhecido como sabor umami. E mais
recentemente descobriu-se receptores para a percepção de água. Seria o
sentido gustativo-olfativo um sentido sensório que ainda está em fase
acelerada de evolução?
Linda Buck e Richard Axel descobriram em 1991 que o olfato dispõe de 1.000
genes capazes de codificar receptores de moléculas para cheiros. Porém,
segundo Lent ainda vale a tônica de padronização de 400 genes, pois estudos
mais profundos devem sinalizar a concordância científica em torno das
recentes descobertas.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [149] – O Órgão e os

Receptores da Olfação
O olfato possui como órgão o nariz. Os cílios capilares que ficam nas paredes
do nariz se conectam com o muco. Este muco é sensível as reações químicas
de elementos introduzidos pela narina por meio da aspiração, ocorrendo uma
transferência do sinal específico para os receptores olfatórios que se
encontram na placa da mucosa. As células basais dentro deste nível servem
como uma parede, um verdadeiro filtro de sustâncias. Também neste nível
existe a insurgência de células de Browman, que será aprofundado à diante.
5
Os receptores olfativos chegam até a Placa crivosa mais interna por meio das
fibras do nervo olfatório (I) conectando-se a glomérulos na forma de Célula
periglomerular que abastecem células m/t que estão conectadas as fibras do
trato olfatório.
Conforme visto a cadeia de neurônios começa pelo nariz. E se distribui até as
fibras do trato olfatório. O segredo deste sistema está na retenção das
partículas suspensas do conteúdo atmosférico através da viscosidade do muco
na área da mucosa.
Os neurônios quimiorreceptores da olfação são cada um específico para um
tipo de recepção química. Existe apenas uma única camada de células
olfativas sujeita a regenerações constantes. As células basais são células de
suporte, semelhantes as glias, em termos de função, precursoras de novos
neurônios receptores. Também nesta área existem elementos na configuração
de glândulas produtoras de muco. O muco é essencial para a produção do
sinal químico.
A renovação do muco ocorre a cada 10 minutos. A viscosidade do muco é
gerada por mucopolissacarídeos. Ricos em enzimas e anticorpos gestando
uma proteção inicial contra moléculas nocivas e microorganismos que
penetram no nariz.
As moléculas odoríferas se dissolvem no muco, pois nele está contido
proteínas ligadas de odorantes com a função de capturar os odores
lipossolúveis e age como um facilitador, na produção de energia (bateria) para
a membrana dos quimiorreceptores.
Os quimiorreceptores são renovados em cada 6 a 8 semanas devido a ação e
proliferação com diferenciação das células basais. Os quimiorreceptores que
finalizam o ciclo através do envelhecimento são descartados e por substituição
outros são ativados no lugar. Este modelo de repovoamento neural não segue
a lógica do desenvolvimento ontogenético estudado na formação do
desenvolvimento embrionário e na fase de desenvolvimento de um indivíduo.
Os dendritos do quimiorreceptor olfatórios (neurônio bipolar) apontam para a
cavidade nasal. Eles se conectam a uma estrutura globular chamada de
Glomérulo (célula periglomerular) que contém 6 a 12 cílios finos (0,1 a 0,2 μm
de diâmetro).
Os cílios ficam posicionados de forma enovelada sobre a superfície da mucosa
nasal. E na membrana dos cílios se concentram as moléculas receptoras para
a geração de transdução quimioneural (receptores olfatórios).
O axônio do neurônio receptor (fibras de primeira ordem) emerge para cima e
penetra a cavidade craniana pelo orifício da placa crivosa do osso etmoide.
Lent aprofunda que o primeiro nervo craniano é formado por filetes nervosos
conhecido por nervo olfatório.
5
O órgão vômero-nasal que são folhetos ósseos que formam o septo nasal,
reúne quimiorreceptores para a detecção de feromônios, geralmente
responsáveis por despertar significado sexual reprodutivo, mas ainda não se
chegou em um consenso científico sobre a existência deste órgão (2012), que
não é percebido macroscopicamente.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [150] – As Vias Centrais da

Olfação
Dentro do crânio fica posicionado o bulbo olfatório, que possui a fórmula de um
gânglio na base do encéfalo, no ponto onde as fibras primárias transpassam a
placa crivosa, onde os neurônios de segunda ordem e interneurônos estão
alojados, que realizam estágios iniciais pós-transdução dos receptores e
encaminhados no sentido do encéfalo.
As células mitrais (neurônios de segunda ordem) e as células tufosas (m/t)
desencadeiam sinapses axodendríticas das fibras olfatórias primárias dentro de
estruturas histológicas especializadas (glomérulos) – conforme Lent.
Os glomérulos são pequenos globos delimitados por interneurônios
periglomerulares e células gliais com terminais das fibras primárias de
dendritos das células m/t; e células olfatórias de segunda ordem que se
projetam para fora do bulbo. Neste sistema existem dois tipos de conexões de
interneurônios: um que se conecta a células m/t do mesmo glomérulo; e outro,
que se conecta com glomérulo da vizinhança.
Histologicamente existe uma região no bulbo olfatório conhecida por bulbo
acessório. Ela recebe fibras primárias do órgão “vômero-nasal” cuja suposta
função é a detecção de feromônios que carece de confirmação científica nos
seres humanos (2012).
Do bulbo olfatório a informação olfatória segue para o córtex cerebral. E inerva
sobre o córtex olfatório primário, conhecido por córtex piriforme. Este sentido
faz chegar a informação ao córtex sem que o trajeto chegue inicialmente pelo
tálamo. Por ser primitivo nos seres humanos o córtex piriforme é conhecido
como paleocórtex olfatório.
Mas através do paleocórtex olfatório é que a informação é projetada para o
tálamo, e deste para o lobo frontal do neocórtex onde a conectividade sensorial
é finalmente formada. Somente depois deste trajeto que a percepção
consciente é gestada para o sentido da experiência olfatória.
As células m/t emitem axônios longos que se projetam para o córtex piriforme e
regiões prosencefálicas (núcleo olfatório anterior, tubérculo olfatório, área
entorrinal e complexo amigdaloide). Aqui se integram neurônios de terceira
ordem que se conectam até o hipotálamo e hipocampo, na conexão com o
sistema límbico (vida emocional).
5
Os circuitos neurais que se formam a partir das conexões dos órgãos descritos
no parágrafo anterior permitem a geração de comportamentos motivados para
a olfação através de impulsos conscientes. O componente racional é atribuído
as conexões pré-frontais.
É desconhecido para o sistema olfativo a presença de submodalidades, como
verificado em outros sistemas sensoriais nos seres humanos. A função
percentual presente no lobo frontal do neurocórtex permite a consciência dos
cheiros. E a via que conecta o bulbo olfatório ao sistema límbico desperta
comportamentos de homeostasia e emocionalidade.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [151] – Como o Cérebro

Processa os Cheiros
Quando os odorantes entram pelo nariz através da inspiração o ar se impregna
no muco que passa por um processo de insolvência, visto como uma forma de
captura das propriedades por meio de proteínas ligadoras de odorantes
sensíveis a captação pelos quimiorreceptores que permitem transduzir
estímulos olfatórios.
Existem junto com os cílios milhões e bilhões de moléculas receptoras, o que
facilita o encaixe da molécula a uma unidade receptora. Existe uma proteína G
específica do epitélio olfatório de 1.000 genes diferentes, dos quais 400 são
funcionais (faz correspondência com moléculas odoríferas).
Um odorante se liga a um receptor molecular por meio de modificação
alostérica que ativa proteína G olfatória pela face interna da membrana do cílio,
segundo Lent.
A proteína G liga-se a uma molécula de GTP (Trifosfato de guanosina),
desacoplando uma subunidade do receptor e ativando os segundos
mensageiros que pode ser um AMPc (Monofosfato de adenosina, ou AMP
cíclico) que fora sintetizado pela adenililciclase (enzima) sob ativação da
proteína G olfatória.
As cinases (enzimas fosforilantes) são ativadas pelo AMPc gerando a abertura
dos canais de cátions (Na+ e Ca++) despolarizando a membrana na geração do
potencial receptor, onde o sinal se desloca pelo axônio olfatório.
A entrada de Ca++ no sentido interior dos cílios abre os canais de cloreto (Cl -)
dependentes de Ca++. A despolarização amplia quando a concentração do
ânion Ca++ no interior dos cílios é maior que a quantidade externa, gerando
saída de Cl-.
A capacidade de reconhecimento odorante do ser humano é estimada da
ordem de 1 trilhão de combinações. Graças ao modelo de despolarização
observados nos últimos parágrafos deste texto.
5
Existem também canais de K+ que se apresentam hiperpolarizados, opondo-se

a regra modal observada no sistema nervoso. A saída de K + dos cílios, supõe-
se criar uma modulação da quimiotransdução.
No epitélio olfatório existe uma enzima que sintetiza monóxido de carbono
(CO), gás essencial para a modulação da transdução. A olfação também sofre
efeitos adaptativos.
O processo de adaptação decorre de um aumento da concentração intracelular
de Ca++, gerando uma despolarização intracelular do estímulo olfatório gerando
o efeito de bloqueio das moléculas receptoras.
Neste sistema vários odorantes podem ativar o mesmo neurônio olfativo,
embora cada quimiorreceptor tenha um ou poucas entradas receptoras.
As salvas de potenciais de ação são proporcionais à concentração odorante
capturada a partir da incidência das moléculas no muco. Então gerou-se o
conhecimento de um espectro receptor como um conjunto de moléculas capaz
de ativar os potenciais de ação. A contagem do espectro receptor pode ser
fornecida pelo número de átomos de carbono presente nas moléculas de
odorantes do mesmo tipo molecular.
Lent aprofunda que a distribuição dos quimiorreceptores de um mesmo
espectro receptor no epitélio olfatório é bastante difusa.
Existem de 500 a 100 fibras para cada célula m/t e analisar o espectro que
passa neste nível pode gerar um mapa de representação dos cheiros, como o
processamento de uma imagem de representação no sistema nervoso central
do cheiro apropriado.
Já no bulbo olfatório a representação olfatória é mais específica onde cheiros
podem ser percebidos individualmente.
Existe um recurso para uma acentuação de contrastes conhecido como
inibição lateral, presente em vários sistemas sensoriais também contida no
sistema olfatório.
Existem duas hipóteses do processo de discriminação de cheiros: a teoria das
linhas exclusivas – no sentido do caminho determinado para cada cheiro que
permite a comparação percentual; e, a teoria dos padrões de cheiro, num
sistema de combinação de cheiros que fornece um registro para uma
identidade odorífera que pode ser comparada com outro arquivo cortical como
um elemento de processamento percentual.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [152] – As Moléculas que

Captam os Cheiros
A Professora-associada do Departamento de Bioquímica do Instituto de
Química da Universidade de São Paulo Bettina Malnic relata que o homem
5
possui aproximadamente 400 tipos de receptores olfatórios que estão

localizados nos cílios dos neurônios olfatórios. O tipo destes receptores é
GPCRs e possuem 7 níveis de formação (domínios) de sua membrana
plasmática.
Após o Doutorado, Malnic aplicou os conhecimentos moleculares ao estudo
das questões Neurocientíficas.
A professora aprofundou os estudos na Escola Médica de Harvard, em Boston,
EUA, local este onde se descobriu os receptores olfatórios, as moléculas
presentes nos cílios, que possibilitam a detecção odorífera.
A descoberta da proteína G acoplada à superfamília de receptores olfativos
apresentam uma estrutura de serpentina foi fundamental para a compreensão
do sistema olfativo.
O ser humano possui capacidade discriminante de 10.000 a 400.000
combinações de odorantes. Seus estudos possibilitaram a identificação
combinatória dos odorantes para a formação dos cheiros, onde cada odorante
é reconhecido por uma combinação única de receptores. No esquema
combinatório integrar uma percepção através de uma análise combinatória dos
400 tipos de entradas para odorantes (400!) permite identificar um número
bastante expressivo de possíveis combinações de odores.
Em seus trabalhos mais recentes na USP é a compreensão de como os
odorantes são reconhecidos pelo sistema olfatório e como as percepções são
processadas.
Uma análise simultânea artificial de vários receptores olfatórios na ativação de
diversos odorantes foi a saída encontrada para que o estudo fosse
aprofundado.
Procurou-se identificar fatores de seletividade no agrupamento dos receptores
olfativos. Para saber da existência de diferenças entre receptores e diferenças
perceptivas. E conforme a natureza da apropriação da informação o receptor
olfatório ser percebido como um processo de encaminhamento de informações
para diferentes regiões do cérebro pelo tipo de apropriação, como por exemplo,
uma correspondência olfatória para designar uma repulsão, e uma
correspondência olfatória para designar uma atratividade.
Outro objeto de estudos são as vias bioquímicas intracelulares que abastecem
estruturas neurais olfatórias. Que culminou na descoberta de uma proteína
conhecida pelo nome de Ric-8B que é encontrada em abundância nos
neurônios olfatórios e algumas regiões do sistema nervoso central. Em 2012, o
grupo de cientistas da USP se empenhavam em descobrir o papel central para
a funcionalidade desta proteína.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [153] – Questão de Gosto: A

Percepção das Moléculas que Entram Pela Boca
Uma das experiências sensoriais mais ativas desde o nascimento é a
percepção originada da introdução de alimentos através da boca. A sucção do
leite materno surge como uma necessidade de contato com o mundo externo
no qual é capaz de conservar a vida em seus estágios iniciais e provocar
desenvolvimento biológico.
Portanto, fala-se aqui da submodalidade conhecida como gustação que
também pode ser chamada de paladar. Que é responsável pelas transferências
do ambiente para aquilo que lhe permite desenvolver e conservar a vida.
O sistema gustatório é ativo pela infiltração de substâncias dentro da boca que
o processo conjugado de mastigação e saliva determina um tipo de
fracionamento dos materiais a serem ingeridos que desperta a sensibilidade
dos quimiorreceptores presentes em várias partes no interior da boca,
principalmente na região da língua de um indivíduo.
Essas moléculas apropriadas do espaço são dissolvidas na saliva e despertam
sensações denominadas sabores. Os sabores podem ser agrupados por
características comuns em uma representação que codifica uma unidade
sensorial, ou sensação, em que a introdução do material desperta uma relação
subjetiva em relação a si mesmo e ao mundo a sua volta.
Atualmente a ciência considera apenas cinco sabores que detém aceitação
padrão e uniforme por parte das Neurociências: salgado, doce, azedo, amargo
e temperado (umami). E outros candidatos a fazerem parte desta lista como o
sabor representante da: água, agridoce, picante, adstringentes, metálicos,
fluorescentes, ...
O reconhecimento do sabor salgado é essencial para a manutenção interna do
equilíbrio eletrolítico. O sabor doce e temperado, para o organismo humano
resulta na detecção e reconhecimento de muitos açúcares e alguns
aminoácidos que contribuem para o fornecimento de energia. A detecção do
sabor azedo permite determinar níveis de acidez necessários para a utilização
de síntese proteica. E a detecção do sabor amargo é importante para a
percepção prematura da entrada de substâncias tóxicas que possam provocar
o envenenamento da estrutura corpórea, observado por princípios reflexos de
rejeição quando introduzidos na boca.
Os gostos “básicos” ainda são motivos de muitas controvérsias. Quando a
introdução de uma substância química provoca uma sensação de sabor o
princípio ativo é denominado como gustante.
Os sabores podem ser originários de diversos tipos de combinantes químicos,
e não necessariamente estar vinculado a um agrupamento onde o gustante
esteja contido.
5
A gustação e a olfação trabalham em conjunto. Assim uma aproximação de

uma macarronada que acabou de sair do forno pode sinalizar um aroma de
picância proporcionado pelo efeito do molho, como expressão do olfato, e
despertar no paladar uma acentuação do que o indicador nomeou
projetivamente como introdução do produto dentro da boca como azedo ou
agridoce ou agrisalgado.
O tato também tem sua função compartilhada na integração deste sistema que
fornece informações psicofísicas sobre a textura dos alimentos. Como também
a termossensibilidade, a integridade dos alimentos, e o prazer que se constrói
pela dinâmica em que os alimentos são projetados para a ingestão de uma
pessoa.
Os reflexos obtidos no ato de mastigação, permitem sinalizar determinados
processos que podem sofrer um tipo de regulação e controle como a
deglutição, a digestão de alimentos, a expulsão de substâncias tóxicas ou
incômodas, e outros reflexos somáticos e viscerais. A gustação também é um
processo multissensorial.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [154] – O Órgão e os

Receptores da Gustação
A língua é o principal órgão receptor da gustação por estar represada em sua
constituição a maior parte dos quimiorreceptores gustatórios. Outros locais que
também são alimentados por rede de quimiorreceptores é a mucosa oral, a
faringe, a laringe e porções superiores do esôfago. Desta forma costuma-se a
considerar toda a cavidade orofaríngea: língua e órgãos gustatórios.
A concentração dos quimiorreceptores na língua não é uniforme. Os
quimiorreceptores são chamados de botões gustatórios (semelhantes a alhos),
agrupados de 50 a 150 unidades, formando esférulas, onde a extremidade
mais externa forma uma espécie de poro, ou depressão de superfície suficiente
para que a substância impregnada na saliva que parte do alimento possa reagir
e entrar em contato com o botão gustatório a fim de que o sabor seja
assimilado pelo quimiorreceptor.
O sentido de gustação possui ao todo aproximadamente 5.000 botões
gustatórios, sendo três quartos na língua. Os botões estão situados em
indentações sobre a mucosa conhecidas como papilas gustatórias.
As papilas gustatórias são visualizadas a olho nu, enquanto os botões
gustatórios somente no nível microscópico. A aparência das papilas são
pequenos cogumelos (fungiformes), as papilas nas laterais da língua são
alongadas. Por isto recebem nomes diferenciados denominadas por papilas
foliadas. No interior e profundo da língua existem grandes papilas conhecidas
por circunvaladas.
5
Basicamente existem dois tipos de botões gustatórios: os quimiorreceptores e

as células basais. Atribui-se as células basais a propriedade de serem
precursoras do quimiorrecpetores no seu processo de formação e
recomposição quando necessários.
Os botões gustatórios degeneram e morrem num intervalo de 2 semanas. Eles
são células epiteliais, por isto não são considerados neurônios. Possuem
especializações que também são observadas em outros neurônios como o
estabelecimento de sinapses químicas. Sua forma foi trabalhada por princípios
evolutivos que permitem adaptar o contato fácil com os gustantes.
A existência de microvilosidades projetadas fora dos botões, semelhantes aos
cílios olfatórios, concentram moléculas receptoras de gustação.
Os corpos dos botões gustativos na forma de quimiorreceptores são
justapostos e unidos por junções comunicantes para um funcionamento na
base do sincronismo.
As extremidades basais e laterais, conforme Lent, estão em contato com
terminais aferentes. Sobre eles se concentram vesículas e espessamentos de
membrana onde se formam sinapses químicas, no espaço entre
quimiorreceptores e as fibras aferentes.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [155] – As Vias Centrais da

Gustação
Os quimiorreceptores são as células primárias do sistema gustatório cuja
origem é epitelial que não é da classe neural. Os neurônios bipolares são as
células secundárias do sistema gustatório. As fibras aferentes são formadas
por dendritos das células de segunda ordem, na forma de prolongamentos
distais que recebem as sinapses dos quimiorreceptores no sentido de
condução da informação por potenciais de ação até o soma que está
posicionado mais distante da rede de comunicação dendrítica. Os somas dos
neurônios gustatórios periféricos têm morfologia de gânglios, alojados em
distintas partes do crânio. E em cada parte do cérebro fazem conexão com três
nervos cranianos: facial (VII), glossofaríngeo (IX) e vago (X).
As ramificações das fibras aferentes são próximas aos botões gustatórios,
fornecendo uma comunicação fibro-tronco, que possibilita uma convergência
funcional para vários botões gustatórios.
O nervo facial VII conecta-se as papilas fungiformes da região anterior da
língua e no palato mole. O nervo glossofaríngeo IX conecta-se às papilas
circunvaladas da região posterior, as foliadas das faces laterais e os botões da
nasofaringe. O nervo vago X conecta-se aos botões da epiglote e do esôfago
superior.
5
Os axônios dos nervos são encaminhados para o núcleo do trato solitário que
pertence ao tronco encefálico. Os nervos cranianos são classificados como
células de terceira ordem. O nervo fácil se projeta para a face rostral do núcleo,
o vago para a área caudal e o glossofaríngeo para a área intermediária.
O núcleo do trato solitário também recebe aferentes viscerais relacionados à
digestão e outras funções semelhantes. Seus neurônios emitem axônios
ascendentes que são encaminhados direta e indiretamente ao núcleo ventral
posterior medial do tálamo.
Quando a informação gustatória chega ao córtex cerebral, num segmento do
sulco lateral do encéfalo chamado de córtex insular chega finalmente ao córtex
gustatório primário. Neste ponto é que são formados os elementos perceptivos
para a apreciação dos sabores.
Lent aprofunda que o núcleo do trato solitário se conecta com os núcleos
motores de alguns nervos cranianos responsável pelos reflexos de deglutição,
tosse e vômito; onde tais fenômenos despertam aspectos subjetivos
psicológicos de agradabilidade ou rejeição de conteúdos ou alimentos
posicionados na boca. Outra conexão deste órgão de relevante importância é
um tipo de conexão indireta com o hipotálamo e a amígdala cujo efeito de
controle está relacionado com a fome, suas reações e fatores de emoção
envolvidos no ato de deglutição.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [156] – Processamento Neural

dos Sabores
O sabor surge de um processo em que um alimento é introduzido na boca,
fracionado, e as partículas que são liberadas do processo de mastigação são
dissolvidas na saliva gerando a condição ideal para captação do teor das
substâncias através dos quimiorreceptores. A quantidade de quimiorreceptores
é abundante nas microvilosidades das células.
Os sabores básicos cada um possui um mecanismo próprio de ativação para
uma realização de transdução. O salgado é percebido pela transdução de íons
de sódio. As quantidades de ânions sinalizam a intensidade com que os sais
são percebidos. O sal por exemplo, quando introduzido na boca é percebido
por um gradiente com que a substância passa a ativar as concentrações de
sódio ao longo das papilas gustatórias, na forma de receptores
despolarizantes.
O azedo é percebido pela transdução da acoplagem de íons de hidrogênio
dissociados dos ácidos incorporados pela boca, como por exemplo, a
apreciação de um limão. O hidrogênio livre apresenta níveis que podem formar
gradientes de forma que a intensidade do sinal é propagado como uma
característica de intensidade do sabor. Os excedentes de cátions de
5
hidrogênios fecham os canais de potássio, intensificando a despolarização da

membrana.
Os sabores doce e temperado são percebidos pela transdução ativada pela
proteína G (gustarina ou gustducina) em contato com sacarídeos (glicose,
frutose, sacarose), peptídeos (aspartame), ânions orgânicos (sacarina sódica),
proteínas (monelina), glutamato monossódico (sabor temperado). Os ligantes
realizam metabolismos por diferentes vias de receptores do tipo T1R. Em 2012
não se sabia se as vias estão presentes nos mesmos receptores ou é uma
combinação de células diferentes.
O segundo mensageiro para o gustante sacarídeo é o AMPc. A gustarina ativa
os fosfodiesterases (fosfolipase C) na ativação de terceiros mensageiros (IP 3 e
DAG) resultando em fechamento dos canais de potássio gerando a
despolarização. Os gustantes não-sacarídeos e do glutamato monossódico o
segundo mensageiro é o IP3 resultante da enzima fosfolipase A (PLA).
O sabor amargo é percebido pela transdução através de íons gerados nas

microvilosidades de gustarina, para receptores do tipo T2R, utilizando como
segundo mensageiro o IP 3. Pela liberação de íons de cálcio no citoplasma que
provoca a liberação de neurotransmissores a partir do quimiorreceptor na
direção aferente. Até então, (2012) não se sabia sobre a gênese de potencial
receptor.
O que estes sistemas têm em comum é a despolarização a partir de correntes

iônicas na microvilosidade e a ancoragem sobre as vesículas sinápticas
acumuladas na base da célula.
Estes sistemas possuem como principal neuromediador o ATP, porém existe a

suspeita da presença de serotonina, glutamato e acetil-colina que podem atuar
para a geração de salvas de potenciais de ação no sentido de alcance do
núcleo do trato solitário.
A amplitude do sinal é indicada pela concentração de gustante, conforme visto

antes através da percepção de um gradiente, influenciando a frequência que é
encaminhada através dos nervos craniados correspondentes.
As fibras do nervo facial respondem melhor a um tipo específico de gustante

seja: doce, salgado ou azedo. As fibras do nervo glossofaríngeo são sensíveis
aos estímulos produzidos para os sabores amargos e azedos. E as fibras do
nervo vago são sensibilizadas por gustantes azedos e a água pura.
Não há, portanto, um indício de utilização de vias exclusivas para cada tipo de
sabores básicos, devido a não discriminação dos sabores pelos neurônios
individuais.
5
Existe uma hipótese que a discriminação dos sabores necessita do sistema

olfativo, através da combinação da atividade neural para a geração de um
padrão de ativação reconhecido por níveis superiores no neurocórtex. Isto leva
ao reconhecimento por exemplo do sabor característico de uma fruta.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [157] – Os Nervos Cranianos
Entenda como nervos cranianos aqueles que emergem para um ponto do

encéfalo, através de um trajeto intracraniano para ramificar diferentes regiões
da cabeça e do corpo. Não são parecidos com os nervos espinhais que
emergem da medula espinhal.
Ao todo são 12 pares de nervos cranianos. Que podem ser exclusivamente

sensoriais (geralmente possui longos dendritos de neurônios bipolares) ou
motores, ou mistos, ou possuir fibras autônomas. As vibras motoras e
autonômicas são formadas por axônios de neurônios com somas situados em
diferentes núcleos do mesencéfalo e do tronco encefálico.
Os nervos cranianos e suas funções:

Nervo Craniano: I - Olfatório
Fibras Componentes: Sensoriais
Alvo ou Origem Periférica: Epitélio olfatório
Funções: Olfação
Nervo Craniano: II - Óptico

Fibras Componentes: Sensoriais
Alvo ou Origem Periférica: Retina
Funções: Visão
Nervo Craniano: III - Oculomotor

Fibras Componentes: Motoras e Autonômicas (parassimpáticas)
Alvo ou Origem Periférica: Motoras (Músculos extraoculares, reto superior, reto
inferior, reto medial, reto oblíquo inferior e elevador da pálpebra); Autonômicas
(Músculos introculares: constritor da pupila e ciliar)
Funções: Motoras (Movimentos oculares); Autonômicas (Miose e acomodação)
Nervo Craniano: IV - Troclear

Fibras Componentes: Motoras
Alvo ou Origem Periférica: Músculo extraocular: oblíquo superior
Funções: Movimentos oculares
Nervo Craniano: V - Trigêmeo

Fibras Componentes: Sensoriais e Motoras
5
Alvo ou Origem Periférica: Sensoriais (Pele da face, córnea, cavidade nasal,

cavidade oral, dura-máterA); Motoras (Músculos da mastigação, músculo
tensor do tímpano)
Funções: Sensoriais (Somestesia); Motoras (Abertura e fechamentoda boca,
regulação da tensão do tímpano)
Nervo Craniano: VI - Abducente

Alvo ou Origem Periférica: Músculo extraocular, reto lateral
Funções: Abdução do globo ocular
Nervo Craniano: VII - Facial

Fibras Componentes: Sensoriais, Motoras e Autonômicas (parassimpáticas)
Alvo ou Origem Periférica: Sensoriais (2/3 anteriores da língua); Motoras
(Músculos mímicos músculo estapédio); Autonômicas (Glândulas salivares e
lacrimais)
Funções: Sensoriais (Gustação); Motoras (Movimentos da face, regulação de
tensão da cadeia ossicular); Autonômicas (Salivação e lacrimejamento)
Nervo Craniano: VIII - Vestibulococlear

Fibras Componentes: Sensoriais e audiomotores
Alvo ou Origem Periférica: Cóclea e aparelho vestibular
Funções: Audição e equilíbrio
Nervo Craniano: IX - Glossofaríngeo

Alvo ou Origem Periférica: Sensoriais (1/3 posterior da língua, laringe, trompa
de Eustáquio, ouvido médio, corpo carotídeo); Motoras (Músculo
estilofaríngeo); Autonômicas (Glândula parótida)
Funções: Sensoriais (Gustação, somestesia, quimiorrecepção e
barorrecepçãoG); Motoras (Deglutição); Autonômicas (Salivação)
Nervo Craniano: X - Vago

Alvo ou Origem Periférica: Sensoriais (Faringe, laringe, esôfago, ouvido
externo, corpúsculos aórticos, vísceras torácicas e abdominais); Motoras
(Palato mole, faringe, laringe e esôfago); Autonômicas (Vísceras torácicas e
abdominais)
Funções: Sensorias (Somestesia, químio e barorrecpeção; sensibilidade
visceral)
Nervo Craniano: XI - Acessório

Alvo ou Origem Periférica: Músculos do pescoço e dos ombros:
esternoclidomastóideo e trapézio
5
Funções: Movimentosda cabeça e ombros.
Nervo Craniano: XII - Hipoglosso

Alvo ou Origem Periférica: Músculos da língua
Funções: Movimentos da língua
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [158] – Somestesia Química
As substâncias irritantes e poluentes são percebidas por nociceptores

presentes na mucosa da face (nasal, oral e ocular) fornecendo para a olfação,
gustação e visão qualidades como dor, ardência e sensações térmicas. Que a
qualidade despertada pode significar uma vivência positiva ou uma vivência
negativa, conforme o padrão, a intensidade e a subjetivação em torno da
experiência de vida.
O efeito da capsaicina, um gustante de sabor picante característico das

pimentas pode gerar ardência pela aproximação ou pelo contato direto com a
substância.
Outros efeitos percebidos pelo contato com estas substâncias são a salivação,
a secreção nasal e o lacrimejamento. O efeito direto do organismo é uma
lavagem ou limpeza da região com o objetivo de diluir as substâncias
causadoras da irritabilidade das mucosas.
Os termorreceptores da mucosa oral e os mecanorreceptores contribuem para

a percepção de temperatura e textura dos alimentos respectivamente.
Essa submodalidade se situa na fronteira entre a somestesia e os sentidos

químicos, por isto é qualificada pelo termo de somestesia química. Estudos
preliminares indicam que três nervos estão envolvidos dentro deste sistema:
trigêmeo, glossofaríngeo e o vago; através de terminações livres. E são os
mesmos correspondentes para o sistema gustatório. As terminações estão
presentes no sistema olfativo-gustativo. E da mesma forma, suas fibras
aferentes são encaminhadas para o núcleo do trato solitário.
As dimensões de dor e ardência, vistas como dimensões somestésicas dos

gustantes irritantes, que transmitem de forma coadjuvante sensações de frio,
calor e textura são transmitidas do núcleo do trato solitário para o tronco
encefálico ao núcleo ventral posterior medial do tálamo, direcionando-se para o
córtex insular na formação do córtex somestésicos primário e secundário.
Demais dimensões olfativas-gustativas deste estímulo químico são

encaminhadas para o córtex insular. Devido à proximidade das regiões
corticais correspondentes da somestesia funcionam de forma cooperada para a
5
geração de percepção simultânea gustatória-somestésica dos gustantes

trazidos à boca.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [159] – Os Sentidos Químicos

Ocultos
O ser humano está imerso em um oceano de moléculas. O corpo internamente

contém também outra infinidade de moléculas represadas, que ora se
apresentam dissolvidas em líquidos corporais, ou combinadas na forma de
unidades proteicas que carregam um sentido aglutinado responsável por ativar
algum tipo de processamento interno.
O ser humano é curioso em essência, e busca com a apropriação de

conhecimento monitorar os níveis de concentração, que o irão permitir uma
melhor eficiência do controle de intensidade com que tais substâncias se
tornam essenciais, inócuas ou nocivas para a sua sobrevivência.
Assim se insere os níveis de oxigênio, os níveis de gás carbono, os níveis de

glicose e sais minerais presentes no interior dos organismos biológicos.
Através da pressão osmótica, tais substâncias estão sujeitas à processos de

degradação, onde o caminho do fluxo da água dentro do indivíduo corrobora
para transportar as partículas de um lado para outro, de forma a construir um
grande ecossistema onde a percepção de vida é observada.
Essa pressão osmótica também é passível de monitoramento: por controle e

regulagem. Para que o equilíbrio hídrico interno não seja rompido. Bem como a
preocupação com o ideal de volume de líquidos no interior dos corpos para que
a circulação do sangue e de outros fluídos cumpra a sua função de levar e
trazer substâncias, ou moléculas, para todos os órgãos vitais deste grande
ecossistema vital.
Estes sentidos químicos são ocultos porque não necessitam de coordenação

consciente, as leis da física e da química permitem que as condições biológicas
sintetizem propriedades em que o tráfego de informações (moléculas) siga um
sentido de conservação do bioma humano.
Neste ponto a regulação automática das funções orgânicas independe da

ativação consciente. Que gera um princípio dinâmico conhecido por
homeostasia (Walter Cannon que viveu entre 1871 e 1945).
De forma que se pode pensar em um sentido secreto, que tem um

funcionamento distinto dos mecanismos receptores abastecido por leis da
dinâmica químico-física que também sua influência não deve ser ignorada.
5
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [160] – Dosagem Automática

dos Gases da Respiração
Os principais gases da respiração são o oxigênio (O 2) e o dióxido de carbono

(CO2). O sistema respiratório estabelece uma lei de compensação e trocas,
onde vários processos celulares necessitam de oxigênio, no qual as células
compensam pela liberação de concentrações de dióxido de carbono.
Semelhante a um sistema vegetativo no veio vegetal em que o processo de
fotossíntese estabelece uma lei de trocas entre oxigênio-“dióxido de carbono”.
Na verdade, por estes dois gases serem abundantes na atmosfera pouco se

sabe do despertar de funções que outros gases incorporados ao processo
respiratório possam significar de processamento interno no nível celular.
A fisiologia do organismo humano estabelece que o sistema de compensação

de gases seja propagado, para uma síntese celular, através da corrente
sanguínea, onde os gases são carregados e passam a circular em todo o
organismo. De um lado são encaminhados grandes concentrações de
oxigênios coletados pela etapa de inspiração ou inalação, por outro lado o
sistema venoso arterial se encarrega de coordenar ações para a retirada do
excedente de dióxido de carbono resultante dos processamentos das células
do organismo, que encaminhados para o sistema pulmonar coordena o impulso
para que o gás tratado possa ser eliminado e expelido pelo organismo através
do processo de espiração.
Os ritmos respiratórios e cardíacos são coordenados pelo sistema nervoso

simpático e sistema nervoso parassimpático.
Alguns segundos de falta de oxigenação no cérebro humano (anóxia) podem

levar uma pessoa a um profundo nível de inconsciência, em breves instantes,
de minutos pode levar alguém ao óbito.
Por isto os parâmetros metabólicos devem ser bem ajustados, para controle do
ritmo e regulação respiratórios. Para que a profundidade da respiração
corresponda ao fluxo de energia que permite calibrar os batimentos cardíacos
para a coordenação das funções vitais de todo o organismo. Os deslocamentos
dos fluxos sanguíneos fornecem uma relação direta com o diâmetro dos canais
vasculares, que de certo modo está interligado ao fluxo dos níveis de
concentração de O2 e CO2.
Em 1930 se descobriu que nas paredes da aorta e a artéria carótida existem

sensores de oxigênio, na bifurcação onde se forma a carótida interna,
responsável pela irrigação cerebral.
5
Os corpos receptores especializados conhecidos por corpos aórticos e

carotídeos alojam quimiorreceptores (células glomus) e mecanorreceptores
sensíveis ao estiramento das paredes arteriais.
As células glomus recebem inervação aferente de fibras dos nervos

glossofaríngeo e vago; formando sinapses químicas semelhantes ao sistema
gustatório. Essas células possuem canais de potássio e de cálcio sensíveis a
concentração de oxigênio. A diminuição no nível de oxigênio bloqueia os canais
de potássio e abrem os canais de cálcio. A entrada de cálcio gera a
despolarização da membrana aumentando a concentração de cálcio no citosol.
Lent aprofunda que as células glomus expressam proteínas que alojam

moléculas de heme que é um radical envolvido na captura do oxigênio pela
hemoglobina. “Quimiossomos” são gerados no interior da célula que
contribuem na cooperação dos canais iônicos na detecção dos níveis de
oxigênio. Os canais da membrana sinalizam respostas rápidas, enquanto os
quimiossomos trazem respostas lentas de ordem crônica.
A despolarização gera o potencial de ação nas fibras aferentes. As vesículas

das células glomus desencadeiam neurotransmissores na fenda sináptica, por
isto o surgimento dos potenciais de ação nas fibras aferentes.
Os estudos sobre as células glomus em 2012 ainda eram muito restritos, mas
já sinalizava a presença da dopamina, acetilcolina, substância P e o ATP como
parte deste sistema, que coordenam ações excitatórias e inibitórias sobre as
membranas.
Lent aprofunda que os neurônios de segunda ordem sensoriais do nervo

glossofaríngeo que são projetados para o núcleo do trato solitário distribuem
inúmeras informações para núcleos do tronco encefálico para o
estabelecimento do ritmo respiratório e cardíaco, controle dinâmico das vias
aéreas e dos vasos sanguíneos, por meio de sua inervação motora dos
músculos da respiração, dos músculos cardíacos e da musculatura lisa da
árvore brônquica e dos vasos. Através deste processo observa-se que a
informação de concentração de oxigênio não é encaminhada para as regiões
sensoriais do córtex cerebral, por isto a respiração pode ser desencadeada
sem a utilização da consciência.
Pouco se sabe sobre quimiorreceptores para o monitoramento da quantidade

de dióxido de carbono, mas Lent suspeita que a resposta possa estar no tecido
cerebral nas regiões bulbares.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [161] – A Monitoração da

Água
5
A osmolaridade do organismo deve ser monitorada continuamente. A

quantidade de solutos dentro dos compartimentos orgânicos dentro de uma
estrutura de concentração é objeto de investigação de suas propriedades
físico-químicas.
Os fluídos corporais podem estar presentes no interior das células ou nas

áreas intersticiais, se a concentração de solutos é maior no interior das células
em relação ao meio, o meio é chamado de hipotônico em relação à célula.
Agora se a concentração de solutos é maior no meio do que no interior das
células, a célula é chamada de hipertônica em relação ao meio.
Isto gera a condição hídrica do solvente passar para o interior da célula para o
estabelecimento do equilíbrio osmótico, pois as diferenciações nos conteúdos
geram um tipo de gradiente de falta-consumo em que um equilíbrio local deve
ser gerado por fatores de atratividade de materiais.
Porém a obtenção deste tipo de equilíbrio osmótico é orientada para ser

influenciada de acordo com os níveis de toxidade das substâncias, que
sinalizam perigo da absorção por parte das células oriundas de ingestão
excedentes de sais, por exemplo.
Existem mecanismos sinalizadores no organismo de reposição hídrica, que

podem ativar e desativar, por exemplo, a diurese e a sudorese, na geração da
sensação de sede, auxiliar no processamento de conteúdos psicológicos que
fazem um indivíduo refletir, como um despertar de um reflexo que sinalize a
necessidade de ingestão e reposição hídrica.
Alguns receptores de osmolaridade estão alojados nas paredes do fígado,

outra grande parte concentra no tecido nervoso. Os osmorreceptores estão no
diencéfalo, próximos do terceiro ventrículo no órgão vascular da lâmina
terminal, o órgão subfornical, os núcleos anteriores do hipotálamo, os núcleos
neurossecretores paraventricular, os núcleos supraópticos e no hipotálamo.
O antidiurético HAD um monopeptídeo que distancia os túbulos renais,

diminuindo a formação de urina é sintetizado nos núcleos surpraóticos e no
hipotálamo.
A secreção de HAD é regulada pela ativação dos neurônios paraventriculares e

supraóticos, tais neurônios também são osmorreceptores. Onde constitui um
circuito eferente e aferente formado por um único neurônio. Outros
osmorrecpetores emitem axônios no sentido de neurossecretores.
A osmossensibilidade é observada a partir da sensibilização a diminutos

estiramentos e relaxamentos da variação do volume celular pela entrada e
saída de água, onde os osmorreceptores possuem canais catiônicos nas
membranas celulares.
5
Lent esclarece que quando o meio está hipertônico (corrente sanguínea muito
concentrada) a célula declina suas funções vitais (murcha) porque cede água
para o meio. A membrana relaxa, a tensão mecânica diminui, os canais são
ativados, e, a resultante é a despolarização do neurônio, gerando potenciais de
ação que são encaminhados para o sistema nervoso central na sinalização de
que o meio se tornou hipertônico.
Uma hidratação pode tornar o sangue hipotônico, neste caso a célula incha
com a entrada de água, a tensão mecânica aumenta, os canais são
desativados, e resulta em uma hiperpolarização do neurônio, gerando inibição
na sinalização de que o meio se tornou hipotônico. Esses quimiorreceptores
atuam como se fossem mecanorreceptores. A sequência de salvas de
potenciais de ação dos osmorreceptores com os neurônios excretores é
proporcional à tonicidade do meio extracelular.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [162] – Movimentos,

Músculos e Reflexos
O sistema motor possui quatro elementos operacionais para o

desencadeamento de movimentos: efetuadores, ordenadores, controladores, e,
planejadores. Os efetuadores são os órgãos que realizam o desencadeamento
na percepção de movimento. Os ordenadores são os órgãos que
desencadeiam o comando sobre os efetuadores. Os controladores são os
órgãos que coordenam a execução correta do movimento. E os planejadores
são os órgãos que antecipam o efeito que deve ser reproduzido na forma de
deslocamento motor que coordena os controladores para a realização mais
próxima do esperado do movimento idealizado.
O sistema motor somático tem como efetuadores os músculos estriados

esqueléticos. Os músculos deste sistema possuem proteínas contráteis. O
deslocamento motor parte de um encurtamento ou prolongamento, uma sobre
as outras, de partes deslizantes do citoesqueleto do músculo. As propriedades
das células musculares dependem do tipo de célula que está vinculada a uma
funcionalidade específica que atende sua finalidade dentro do sistema.
Os motoneurônios da medula e do tronco encefálico são os primeiros

ordenadores que entram em contato direto com os efetuadores musculares.
Um músculo pode ser inervado por motoneurônios, onde cada um pode

receber inúmeras células musculares.
Pequenos receptores musculares conhecidos por fusos contidos na massa

muscular e os órgãos de Golgi localizados nos tendões fornecem informações
efetuadoras para que os ordenadores funcionem dentro de um padrão
desejado. As informações repassadas para os ordenadores através dos órgãos
5
efetuadores pelas fibras nervosas aferentes é uma medida motorfísica de

comprimento relacionada ao encurtamento ou prolongamento do movimento; e
o grau de tensão do músculo acionado para a geração do movimento.
Os reflexos são operados por circuitos de neurônios conhecidos como arco

reflexos, formados por mecanismos bem simples, contidos na medula ou no
próprio tronco encefálico.
Os reflexos monossinápticos são aqueles produzidos a partir de dois

neurônios, como exemplo, os miotáticos. Os reflexos dissinápticos são
produzidos a partir de três neurônios como por exemplo, os movimentos
miotáticos inversos. Os reflexos multissinápticos são produzidos a partir da
utilização de múltiplos neurônios, como por exemplo, o movimento que gera os
reflexos flexores de retirada.
O local de estimulação, a força empregada, a duração da resposta, no

processo de ativação muscular de geração de reflexos são condicionados ou
dependentes da intensidade do estímulo. O comando motor coordenado possui
como forma mais elementar de movimento os reflexos descritos no parágrafo
anterior.
O ato de digitar por exemplo, é um movimento coordenado mais elaborado

obtido por sequências de comandos automáticos de geração de ciclos rítmicos
coordenados pelas informações encaminhadas através da medula.
A locomoção é uma característica do reino animal e torna-se essencial para a

sobrevivência de uma espécie que necessita se aproximar de uma fonte de
alimentação, portanto, a motricidade permite o deslocamento do corpo, na
orientação de seu posicionamento perante as influências do ambiente.
Ainda o corpo tem que compensar as forças que o deixa fixo ao chão, na forma
de uma influência da gravidade do planeta. Outra vantagem da locomoção é a
retira do corpo de uma zona de influência que comprometa a segurança, como
por exemplo, a proximidade de predadores, ou de outros elementos no habitat,
como um vulcão, que possa representar risco da integridade do corpo físico.
A necessidade humana de melhorar a eficiência da motricidade tornou

complexa a confecção de utensílios e instrumentos de apoio que diminuem o
trauma sofrido do impacto do corpo com o meio, elevem o prazer pelo
movimento, permita dotar o corpo de celeridade nas interações que
desencadeiam o movimento e geram economia para o organismo poder chegar
na fase senil com muito mais conservação orgânica se a intervenção
tecnológica não tivesse sido propagada, isto, na forma de uma luvas, tênis,
bicicleta, veículos, joelheira, tornozeleira, óculos, cantil para hidratação,
medidores e marcadores metabólicos ...
5
A locomoção também é influenciada pela influência dos sentidos faciais que

resultam em subjetivação na forma expressa de ideias, sentimentos, impulsos,
e outros elementos psicoativos.
Além dos músculos, os movimentos dependem da complexidade dos

processos de programação, comando e controle nos quais diversas regiões
cerebrais estão envolvidas e tem sua finalidade realizada através da contração
das fibras musculares. O sistema motor é o conjunto neuromuscular
responsáveis pela troca sensitiva dos músculos na formação do movimento
referencial ao próprio corpo e ambiente.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [163] – Movimentos e a

Organização Básica do Sistema Motor
Existem movimentos conscientes conhecidos como movimentos voluntários, e

movimentos inconscientes, aqueles que não existem uma inflexão do
pensamento para uma coordenação, que age proceduralmente, na forma de
movimentos involuntários. A diferença básica de movimentos voluntários e
involuntários é a manifestação da vontade (sistema volitivo) no qual é
percebida no primeiro tipo e não percebida no segundo tipo.
Existem outros tipos de movimentos como por exemplo, os movimentos

viscerais, que também podem ter base voluntária ou involuntária. A
intencionalidade é outro aspecto definidor da base de organização de um
movimento que possa classifica-lo como voluntário ou involuntário.
Os movimentos involuntários reflexos ou de atos reflexos são movimentos

simples que envolvem poucos músculos, estereotipados (parecidos), que
fornecem respostas automáticas a um estímulo sensorial. Como por exemplo,
uma martelada no joelho.
Os movimentos involuntários complexos são conhecidos por reações reflexas

na forma de uma associação entre vários reflexos, onde partes do corpo e
inúmeros músculos estão envolvidos, como por exemplo, a manutenção da
posição ereta após um solavanco.
Os movimentos posturais são as combinações de movimentos voluntários e

movimentos involuntários que coordenam as ações por justaposição do corpo
no ambiente. São também conhecidos por axiais ou proximais por envolver
músculos posicionados próximo à coluna vertebral. Os músculos apendiculares
ou distais são aqueles nas extremidades que participam dos movimentos
posturais.
Os músculos distais são responsáveis com acionamento de músculos, através

de atos motores mais delicados, através de movimentos voluntários e
5
involuntários. Eles compõem membros e a face das partes do corpo que

destacam.
Os movimentos básicos do andar são involuntários são desencadeados em

sequência rítmica no qual ocorre o lançamento de uma perna enquanto a outra
se torna apoiadora no processo e de forma automática a inversão do sentido
de apoio promove a fixação da perna lançada sobre o solo, e como num
processo de alavanca, a tensão exercida pela perna de apoio é aliviada, para
ser lançada como um contrapeso, na propulsão que gerará o movimento da
estrutura corporal numa expansão sucessiva do deslocamento do corpo. Neste
processo involuntário pode ser reorganizado psiquicamente, por meio de
intervenção consciente, através de mudanças de direção e mudanças sobre a
velocidade da marcha no qual uma inflexão da vontade dita a entrada de um
impulso de energia que sinaliza a alteração do padrão do ritmo.
O corpo humano possui cerca de 700 músculos com funções diferenciadas e

específicas.
Os músculos efetores recebem influência de motoneurônios ordenadores

presentes na medula, no mesencéfalo os ordenadores estão no colículo
superior e no núcleo rubro. E no tronco encefálico na formação reticular e nos
núcleos vestibulares. Os controladores no tronco encefálico estão
posicionados nos núcleos pontinhos e na oliva inferior; nos núcleos de base
estão posicionados no caudado/putamen, nas substâncias negra, no núcleo
subtalâmico, no globo pálido (externo) e no globo pálido (interno); no tálamo se
posicionam na porção ventroanterior/ventrolateral; e, no cerebelo no córtex
denteado, no córtex interposto e no córtex fastigial. Os receptores e aferentes
na medula se posicionam sobre a coluna de Clarke; e no Labirinto. Os
planejadores estão contidos no córtex cerebral.
O cerebelo em parceria com os núcleos de base e suas comunicações

talâmicas têm como sua principal função a checagem de cada movimento na
coordenação do movimento idealizado. Os ordenadores transmitem aos
músculos o comando para a geração da ação. Os efetores por sua vez
executam as tarefas requeridas.
As informações que partem dos receptores sensoriais através de vias aferentes

abastecem os ordenadores no córtex cerebral.
As estruturas planejadoras e programadas são desencadeadas por sequências

ordenadas e precisas de instruções para os ordenadores no sentido da
transmissão dos comandos aos músculos. Onde os circuitos de comandos não
se encontram na mesma posição topográfica do planejamento motor.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [164] – Os Músculos: efetores

5
Mas o que é um músculo? São conjunto de células que quando ativadas

sofrem deformação em seu comprimento, podendo se alongarem ou
contraírem-se na forma de conjuntos maciços ou armações de células, que o
controle direto ou indireto das fibras nervosas, em movimento ritmo interno, de
forma espontânea ou controlada, manifesta capacidade contrátil através de
proteínas especializadas no seu citoesqueleto cuja ação muscular é
desencadeada por moléculas ativadores de potencial de ação capazes de
influenciar nas condições de estiramento das membranas dessas células
fornecendo uma gradação proporcional de contratura ao estímulo
desencadeado (condição de excitabilidade do músculo) como uma sinalização
de disparo sobre a membrana plasmática.
As células musculares são lisas ou estriadas e organizadas na forma de

proteínas contráteis. As lisas influenciam movimentos sobre a maioria das
vísceras, exceto o coração. Onde Lent lista os principais pontos onde ocorre a
ativação: o peristaltismo do trato gastrointestinal, a constrição e a dilatação dos
vasos sanguíneos e das vias respiratórias, as mudanças no diâmetro da pupila
e na curvatura do cristalino, ...
As células musculares estriadas são de natureza esqueléticas ou cardíacas. Os

músculos estriados esqueléticos no processo de contração deslocam dois ou
mais ossos em articulação conjunta. Movem também estruturas da face e dos
olhos, produzem movimentos nos membros, corpo, movimentos oculares,
respiratórios, faciais (principalmente a fala humana), ...
As fibras estriadas esqueléticas são alongadas porque sofrem fusão durante o

desenvolvimento embrionário, a partir de precursores de mioblastos. A
finalidade de extensão sinaliza a função deste tipo muscular na obtenção de
variação de comprimento e/ou tensão pelo encurtamento ou alongamento do
citoesqueleto.
O tecido conjuntivo é formado por centenas ou milhares dessas fibras que se

aglomeram na forma de fascículos que mantém paralelismo, organizados de
uma extremidade a outra do músculo. Lent colabora com uma informação
adicional que nas extremidades do tecido conjuntivo ele se torna mais fibroso e
rígido criando tendões que ligam músculos aos ossos, enquanto na superfície
do músculo o tecido conjuntivo, forma uma capa ou lâmina fibrosa como
revestimento conhecida pelo nome de aponeurose. Onde a sarcolema, uma
membrana plasmática por fora do tecido conjuntivo, na forma de uma camada
espessa da matriz extracelular conhecida por lâmina basal fornece proteção.
Um único neurônio inerva uma fibra muscular, mas um único neurônio pode
inervar várias fibras musculares. A célula muscular e o neurônio formam uma
relação interdependente, onde fatores tróficos, na forma de sinalizadores
químicos na manutenção vital de ambos, são trocados na formação do vínculo
5
entre tais componentes de função muscular. A atrofia acontece quando célula

muscular ou neurônio específico deixa de atuar conforme sua especificidade.
Na poliomielite a atrofia muscular decorre da morte neural da medula espinhal

na inervação muscular, nos músculos afetados pela doença.
A fibra muscular é formada por células multinucleadas devido sua fusão ser
constituída na fase embrionária. Ocorrendo também a presença de células
satélites, na constituição de células-tronco como reserva repositória que podem
ser transformadas em mioblastos para o repovoamento de novas fibras
musculares caso haja necessidade.
Ao longo do comprimento próximo à face interna da membrana, os núcleos de

cada fibra muscular ficam alojados nas proximidades das regiões pós-
sinápticas em junção com os terminais das fibras nervosas, tais núcleos
desencadeiam a síntese de proteínas sinápticas especializadas no estiramento
do órgão.
O aparelho contrátil do músculo fica no centro da fibra muscular formado por

miofibrilas de cerca de 1μm de diâmetro. As miofibrilas são envolvidas por um
retículo sacoplasmático (uma especialização do retículo endoplasmático liso)
com a finalidade de armazenar íons de cálcio disponíveis no citosol numa
contração desencadeada pelo sistema nervoso, e numa apropriação no caso
de relaxamento muscular.
A sarcolema (membrana da célula muscular) inerva-se por todo o túbulo

transverso (túbulos T) nas proximidades do retículo sarcoplasmático, formando
uma tríade (lado do retículo sarcoplasmático, túbulo T, e, outro lado do retículo
sarcoplasmático). O acoplamento entre a excitação elétrica da membrana e os
sinais químicos que desencadeiam a contração muscular é gerado na tríade
dentro da fibra muscular.
Os sarcômeros são estruturas que se apresentam repetidas nas fibras bem

organizadas de alguns micrômetros de comprimento que geram um aspecto
estriado na formação do músculo. Formam filamentos grossos e finos,
longitudinais, gerando linhas Z (bandas perpendiculares), na forma de
filamentos de proteínas contráteis, verdadeiros motores abastecidos por
moléculas que acionadas geram contração das fibras musculares e o efeito
conjunto radial sobre todo o músculo, na percepção de motilidade do
conjugado células-neurônios na expressão do movimento.
A proteína miosina faz parte dos filamentos grossos, formada por duas cadeias
trançadas, contendo cada uma, uma cadeia de aminoácidos que na parte
terminal gera uma parede comprimida como um delimitador de área. Muitas
moléculas de miosina formam filamentos na forma de feixes, onde as áreas
delimitadoras sobressaem-se como divisórias. Essas divisórias de miosina são
5
ricas em ATPases (enzimas que quebram o ATP para geração de energia) que
fazem ligação com os filamentos finos.
As linhas Z fazem âncora com os filamentos finos. Esta faixa do nervo é

formada pelas proteínas alongadas: actina-F 4, tropomiosina; e a proteína
globular troponina (ligadora de íons de cálcio). As linhas Z são ricas em
proteínas do tipo α-actinina.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [165] – A Máquina Molecular

em ação da Musculatura
Na junção neuromuscular, a fibra nervosa motora sofre o efeito de potenciais

de ação através de sinapses excitatórias gerando a despolarização da
membrana do terminal, na região conhecida como placa motora situada na
junção neuromuscular.
A transmissão neuromuscular inicia-se com a despolarização da membrana

pré-sináptica pela liberação de neurotransmissores cuja base é a acetilcolina.
O efeito da excitação muscular proporcionado pela acetilcolina é a liberação
deste neurotransmissor pela fenda sináptica e captura pelo receptor colinérgico
(de tipo nicotínico) sobre a membrana plasmática da fibra muscular, abrindo
canais de sódio e potássio na geração despolarizante de um potencial pós-
sináptico, onde também as áreas vizinhas da placa motora sofrem influência da
excitabilidade, caso o limiar seja atingido, se espalhando em efeito radial por
todo o sarcolema. O interior dos túbulos T são atingidos e suas respectivas
tríades.
Na tríade a contração muscular é desencadeada pelos mecanismos iônicos,

formados por canais de cálcio dependentes de voltagem, do tipo L, sobre as
membranas dos túbulos T. A despolarização abre canais de cálcio do tipo L
que estão justapostos aos canais de cálcio de receptores rianodina, estes
últimos, ancorados na membrana do retículo sacoplasmático. Os receptores de
rianodina mudam a conformação molecular liberando ainda mais íons de cálcio
no interior do retículo sarcoplasmático. Forma-se um gradiente pelo movimento
de concentrações de íons de cálcio no citosol gerando uma contração muscular
proporcional a influência do princípio ativo sobre o órgão muscular.
As moléculas contráteis são alcançadas pelos íons de cálcio, porque as

miofibrilas estão na área fronteiriça do retículo sarcoplasmático (proximidade).
A substância chamada tropopina capta os íons de cálcio, onde os filamentos
finos alteram a conformação do complexo molecular gerando o afastamento
entre tropomiosina e actina, no qual cria-se a condição da actina se ligar a
miosina nos campos delimitadores (cabeças de miosina) conhecidas como
pontes transversas que deslizam a actina sobre a miosina gerando a
aproximação das linhas Z. A observação visual é de encurtamento do
5
sarcolema, na percepção de encurtamento da fibra muscular. Quando mais o

sarcolema se aproximar das linhas Z maior será a contração muscular.
O acoplamento excitação-contração é um fenômeno eletroquímico gerado a

partir da produção de potenciais de ação da célula muscular e o encurtamento
das miofibrilas. Quando a despolarização é terminada no sarcolema ocorre o
relaxamento da fibra muscular e a tendência do retorno do sarcolema em
relação a sua posição de distanciamento das linhas Z. A concentração de íons
de cálcio volta ao nível padrão de atividade na parte interna do retículo
sarcoplasmático pela influência do ATPases, que são bombas de cálcio,
conforme Lent, da membrana do retículo, que transportam de volta os íons de
cálcio do citosol.
As pontes transversais que ligam os filamentos grossos e finos de um feixe

muscular possibilita a geração dos movimentos nos seres vivos,
proporcionando os deslizamento de um sarcômero sobre outro, em que as
fibras podem ser encurtadas por fatores de contração da influência dos
potencias de ação no módulo de despolarização, ou sofrer relaxamento, que se
verifica o distanciamento dos sarcômeros, um do outro, na condição de
hiperpolarização, em que as fibras passam a retornar a sua condição de
repouso livre da influência do estiramento.
Um músculo pode ser estirado, mesmo se encontrando na posição de repouso,

para isto é necessário gerar um efeito de despolarização, na geração de
potenciais de ação. A resistência do músculo depende de fatores de
elasticidade das fibras musculares e do tecido conjuntivo que envolve as fibras
musculares.
As pontes transversais aumentam quando o músculo se contrai, a

consequência natural é a ampliação da resistência ao estiramento. As
mitocôndrias das fibras musculares fornecem a energia para a contração
muscular. A morte de uma pessoa faz cessar sobre esta a energia necessária
para a contração muscular. O cadáver fica rígido pelo congelamento das
pontes transversais (rigor mortis).
O seguinte comando abaixo é gerado para uma formação de movimento

muscular:
I – O comando neural é desencadeado na forma de potenciais de ação sobre

os terminais axônios;
II – Começa a transmissão neuromolecular pela liberação de acetilcolina e

consequente liberação do potencial de placa motora;
III – Ocorre a geração da excitação do músculo pelo surgimento do potencial

de ação muscular e consequente despolarização do sarcolema;
5
IV – Os mecanismos iônicos passam a ser acionados pelas aberturas dos

canais de íons de cálcio (Ca++) do tipo L, pela abertura dos receptores de
rianodina e pela entrada de íons de cálcio no citosol;
V – Os mecanismos moleculares contráteis são acionados pela formação de

pontes transversais seguidas dos deslizamentos dos filamentos e resultando
em aproximação das linhas Z;
VI – Por fim o movimento executado, e não mais necessário, deve fazer com
que o músculo volte a posição de repouso, através da repolarização do
sarcolema, bombeamento dos íons de cálcio do retículo, resultando em
deslizamento reverso dos filamentos e consequente afastamento das linhas Z.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [166] – Os Tipos de Fibras

Musculares
Em um músculo existem vários tipos de fibras musculares. Se observado uma

carcaça de um animal o conjunto de fibras provenientes de localizações
distintas sinaliza diferenciações na forma em que os tratos são organizados no
organismo destes animais.
A forma de organização das fibras musculares sinaliza um tipo de ordenamento

de acordo com a função em que um órgão é essencial para o indivíduo.
Existem três tipos de fibras fundamentais: as fibras vermelhas e lentas (L ou I),

as fibras brancas rápidas (R ou IIB), e, as intermediárias.
As fibras vermelhas lentas do tipo L e do tipo I são ricas em irrigação

sanguíneas, possuem muitas mitocôndrias, possuem muita mioglobina
(ligantes de oxigênio) e possuem metabolismo fortemente aeróbico.
As fibras brancas rápidas do tipo R e as do tipo IIB possuem poucos capilares,

possuem poucas mitocôndrias, possuem pouca mioglobina, possuem grandes
reservas de glicogênio e possui um metabolismo anaeróbico gerador de ácido
lático. As fibras brancas do tipo R têm como especificidade a geração de
contrações rápidas, fortes e transitórias, Lent pontua que estas fibras são muito
fatigáveis.
As fibras intermediárias possuem maior proporção de fibras do tipo R e do tipo

intermediário para os bíceps dos braços, que são exemplos de músculos com
fibras intermediárias. São responsáveis pela geração de maior força e
velocidade da contração. No geral, as fibras intermediárias possuem maior
proporção de fibras do tipo L e contribuem para uma contínua sustentação
corporal.
5
A regra modal para as fibras intermediárias é a predominância das fibras

musculares do tipo R em músculos distais, e a predominância das fibras
musculares do tipo L para músculos proximais, segundo critérios de
proporcionalidade.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [167] – A Produção de

Energia nas Células Musculares
O Professor-associado da Faculdade de Farmácia da Universidade Federal do

Rio de Janeiro Mauro Sola-Penna traz à tona a consciência do conhecimento
que as células musculares possuem grande especialização na contração, para
geração de diversos tipos de movimentos corporais.
A locomoção, respiração, os batimentos cardíacos somente podem ser

organizados e gestados dentro de métricas de excelência a partir do pleno
funcionamento das células musculares.
Porém, para que o sistema funcione adequadamente há necessidade de um

tipo de organização e controle para que as instruções de movimento não sejam
desencadeadas de forma desordenada.
O processo de contração exige uma base de troca, de cunho energético, no

qual o encurtamento do sarcômero se torna dependente, bem como o seu
relaxamento, pela queda da concentração de íons de cálcio da célula pela
hidrólise do ATP.
O consumo de energia causa dependência de reposição em métricas

temporais bastante curtas e de forma de deixar disponíveis concentrações de
ATP para novas atividades motrizes.
Para a geração de energia geralmente o organismo utiliza as reservas de

glicose e de ácidos graxos para transformar este concentrador de energia em
uma fonte de energia do tipo ATP.
As estruturas contráteis sofrem regulagem metabólica muscular através de

sinalizadores hormonais.
Os Estudos inicias do Professor Sola-Penna foi sobre a influências das

enzimas ATPases transportadoras de íons de cálcio, cujo foco central era a
percepção do efeito energético que sustenta as células musculares.
Depois convergiu para processos que sinalizam o tipo de regulagem da

produção de ATP no processo de recomposição para preparar as células
musculares a um novo desempenho. Onde se estudou a regulação do
metabolismo de glicose, com foco sobre as células musculares.
5
Uma das descobertas foi que os hormônios, tais como, a adrenalina e a

insulina, aumentam o consumo de glicose no músculo e estão ligados com
enzimas glicolíticas que aceleram o metabolismo em torno da glicose na actina-
F existentes nos sarcômeros, onde o resultado é o aumento da velocidade de
produção de energia no músculo.
É de conhecimento que as enzimas de produção de ATP estão associadas às

proteínas contráteis, de forma que a contração muscular pode ser gestada por
níveis de produção de ATP, pelo metabolismo glicolítico, na ampliação da
conversão de energia metabólica em movimento.
Outro dado importante que foi demonstrado pela equipe do Professor Sola-
Penna, que níveis plasmáticos de serotonina sofrem ampliação com a prática
de atividade física ou pela aparição de diabetes mellitus, fazendo associação
com enzimas glicolíticas com a actina-F. Em outras palavras, a ativação de
serotonina melhora o vigor físico e para pacientes diabéticos aumenta o
consumo de glicose plasmática reduzindo o nível desta substância no
organismo.
Outros metabólicos como o lactato são capazes de modular a associação das

enzimas com as proteínas do sarcômero, possibilitando a conversão imediata
de glicose em energia. O Professor argumenta numa construção com mais
detalhes que os níveis aumentados de tais substâncias como o ATP e o lactato
causam uma diminuição no consumo de glicose e a produção de energia, por
meio da dissociação das enzimas. Já o ADP e a frutose-2,6-bifosfato
sinalizadores de carência de energia na célula geram associação das enzimas,
por ampliação do fluxo glicolítico e a produção de ATP.
Em tecidos mamários cancerosos as enzimas glicolíticas se mostram mais

associadas com a actina-F, do que em situações em que os tecidos mamários
estão saudáveis. O que implica que em tumores, existe uma maior
concentração de consumo de glicose e consequente maior produção de
energia na área do tumor, fornecendo uma breve explicação do crescimento
acelerado do tumor na região incidente.
Professor Sola-Penna chegou à conclusão que o corte no fornecimento de

energia nas regiões tumorais contribui para a morte do tumor, o que pode
significar a produção de medicamentos antitumorais. Seus estudos apontam
uma ligação com o mal de Alzheimer e da doença de Huntington a associação
das enzimas glicolíticas com neurônios, pela associação estimulatória com a
actina-F e as enzimas associadas a microtúbulos (efeito inibitório) em que se
espera a compreensão da regulagem dessas ligações.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [168] – Os Músculos sob

Comando Neural
5
As lesões neurais podem provocar paralisias e paresias nos músculos

esqueléticos porque estes possuem o funcionamento estrito sob o comando
neural. Os motoneurônios (conjunto de neurônios motores) são os ordenadores
situados na medula espinhal para os músculos do corpo, maioria do pescoço; e
no tronco encefálico para os músculos da cabeça, e alguns músculos do
pescoço.
Na medicina os motoneurônios são da ordem dos neurônios motores inferiores,

na relação de dependência da ativação do córtex cerebral (região superior),
que também é utilizado para uma sinalização de acordo com o tipo de lesão
sofrida por um paciente.
No corno ventral estão os motoneurônios medulares. Em alguns núcleos de

nervos cranianos no tronco encefálico também estão aglomerados os
motoneurônios.
Existe uma população de motoneurônios para cada músculo. Os

motoneurônios de uma população apenas inervam-se no próprio músculo.
Lent aprofunda que existe uma representação de um mapa topográfico

longitudinal de representação miotópica em relação a posição das colunas de
motoneurônios medulares em distintos segmentos com a posição de cada
músculo no corpo.
No sentido transverso, os músculos distais são influenciados pelo comando das

colunas de motoneurônios situadas lateralmente no corno ventral, já os
músculos proximais são comandados por colunas mediais (relacionados com a
postura). Os motoneurônios laterais comandam os movimentos finos dos
membros.
Os mapas miotópicos nos núcleos motores do tronco encefálico possui uma

topografia mais complexa, principalmente porque o tronco se afasta durante a
embriogênese, numa constituição tubular da medula, porque os músculos da
cabeça se organizam de forma mais compacta que no corpo.
Abaixo está um esquema sobre os tipos de fibras musculares:
Tipo L (ou I)
Cor: Vermelha
Suprimento Sanguíneo: Rico
Número de mitocôndrias: Alto
Grânulos de glicogênio: Raros
Quantidade de mioglobina: Alta
Metabolismo: Aeróbico
Velocidade de contração: Lenta
Tempo de Contração: Longo
5
Força contrátil: Baixa
Tipo R (ou IIB)

Cor: Branca
Suprimento Sanguíneo: Pobre
Número de mitocôndrias: Baixo
Grânulos de glicogênio: Numerosos
Quantidade de mioglobina: Baixa
Metabolismo: Anaeróbico
Velocidade de contração: Rápida
Tempo de Contração: Curto
Força contrátil: Alta
Tipo Intermediário (ou IIA)

Cor: Intermediária
Suprimento Sanguíneo: Intermediário
Número de mitocôndrias: Intermediário
Grânulos de glicogênio: Frequentes
Quantidade de mioglobina: Média
Metabolismo: Aeróbico e Anaeróbico
Tempo de Contração: Intermediário
Força contrátil: Média
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [169] – Motoneurônios e

Interneurônios
O corno ventral e os núcleos motores dos nervos cranianos em sua substância

cinzenta medular contém motoneurônios e interneurônios, caracterizados por
células com curtos axônios e sinapses próximas aos somas.
Segundo a forma, conexões e função os motoneurônios distinguem-se através

de três tipos:
I – Motoneurônios α
Corpo celular: tamanho grande e médio
Dendritos: extensas árvores dendríticas
Axônios: emergem das raízes ventais medulares / emergem das raízes dos
nervos cranianos
5
Integração: integrados aos nervos até encontrar-se com o músculo específico

Inervação Muscular: maioria das fibras musculares
Função: comandar a contratibilidade muscular
I – Motoneurônios γ
Corpo celular: tamanho diminuto
Dendritos: pequenas árvores dendríticas
Axônios: emergem certas fibras musculares modificadas na forma de fusos
musculares
Integração: especializados na monitoração do comprimento muscular e suas
variações
Inervação Muscular: nada citado por Lent
Função: participam de um mecanismo de controle indireto da contração
muscular
II – Motoneurônios β
Corpo celular: tamanho intermediário
Dendritos: intermediárias árvores dendríticas
Axônios: bifurcam-se em ramos que inervam fibras musculares comuns (α e γ)
Integração: integrados aos nervos até encontrar-se com o músculo específico
Inervação Muscular: fibras musculares mistas
Função: Fornecer um tempo de contração intermediário com velocidade de
contração rápida
Ramos colaterais chamados de recorrentes estabelecem cópias de comandos

encaminhas aos músculos, brotam dos axônios dos motoneurônios antes
destes emergirem do sistema nervoso central, arborizando no próprio corno
ventral, a formar sinapses com interneurônios nesta região. As cópias de
comando podem ser controladas, ajustadas e modificadas pelos circuitos
locais.
Os axônios que inervam um mesmo músculo na formação de uma coluna a

partir de uma população de motoneurônios se estende por diversos segmentos,
e podem emergir através de raízes ventrais diferentes. A lesão nesta área, de
uma raiz ventral, gera paresia do músculo danificado.
Edward Hennemann estudou as propriedades funcionais dos motoneurônios α,

descobrindo uma correlação entre tamanho do soma e tipo de fibra muscular
destas células que gera inervação.
5
Fibras R são inervadas por motoneurônios grandes (menos excitáveis) e fibras

L por motoneurônios pequenos (mais excitáveis).
A ativação de um músculo canaliza inicialmente os motoneurônios pequenos

(fibras L) e a continuação do movimento desencadeia a força e energia para
acionar os motoneurônios grandes (fibras R). Lent explora o conceito para
gerar a percepção de que um aumento da força muscular ocorre um
progressivo recrutamento de motoneurônios de maior tamanho, observado pelo
aumento da frequência de potenciais de ação disparados pelo motoneurônio
(individual) e a entrada sucessiva da ação dos motoneurônios maiores,
conhecido como o princípio do tamanho.
Na medula e no tronco encefálico existe uma mistura de interneurônios e

motoneurônios. Excitatórios ou inibitórios, que uma vez acionados participam
da modulação do comando motor.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [170] – A Unidade de

Comando Muscular
Uma fibra muscular é inervada por um único motoneurônio e este pode inervar
várias fibras musculares. Uma unidade funcional de comando, na população de
motoneurônios de um músculo é constituída por um motoneurônio e suas fibras
musculares (unidade motora). Desta forma uma unidade motora é o menor
elemento que realiza uma atividade motora do músculo sob o comando neural,
na forma de um conjunto de fibras musculares agrupadas com seu
motoneurônio ordenador.
A razão de inervação de uma unidade motora é baixa quando ela é constituída

a partir de muitas fibras musculares. Como uma medida estatística, a razão de
inervação é alta quando o seu indicador apontar para a máxima de (=1) no qual
a unidade motora possui sobre seu domínio-influência apenas uma fibra
muscular. Desta forma, o indicador de razão da inervação é uma relação
inversa do número de fibras musculares.
Outra fórmula de cálculo para uma razão de inervação é o controle ou

estatização através do quociente entre o número de motoneurônios e o número
de fibras musculares do músculo analisado.
A resposta do indicador irá despertar o sentido de sua função de ativação

muscular. Lent expõe que os músculos do polegar possuem razão de
inervação de 0,5, o que implica a necessidade de alocar um grande número de
neurônios a fim de acionar o movimento. Já os músculos do dorso possuem
baixa razão de inervação (0,001) caracterizados por movimentos imprecisos,
grosseiros e, que, portanto, necessitam de acionarem menos motoneurônios.
5
O tipo de unidade motora predominante de um músculo é correlacionado com a

sua função. Lent aprofunda sinalizando que os tipos de unidades motoras,
relacionam-se com as fibras musculares que cada motoneurônio inerva.
Cada unidade motora somente pode ter fibras de um mesmo tipo L, R ou

intermediária. Este efeito se deve ao fato da gestão da organização do
desenvolvimento embrionário, ou uma predisposição gênica para uma
reinervação no caso de lesão no segmento. E dentro de um mesmo músculo
essas fibras apresentam em composição dispersa.
A vantagem evolutiva da composição dispersa das fibras é uma medida de

proteção do músculo quando sobre este incide uma lesão, visto então, como
uma medida protetora e que os efeitos danosos de um prejuízo que gere um
malefício para uma determinada parte do músculo, crie um efeito de
fracionamento do dano através de um sistema de compensações, onde o
funcionamento conjunto dilui o efeito dos prejuízos causados pelo
aparecimento local de uma lesão.
Os fenótipos morfológicos e bioquímicos da fibra muscular podem ser

modificados de acordo com o axônio que recebe a mensagem.
O sistema muscular leva em conta seus aspectos funcionais essenciais no

tocante à velocidade de contração e a resistência à fadiga. Os estudos nesta
área indicaram que o efeito contrátil de um estímulo gera uma diferença
perceptiva em relação aos três tipos de unidades motoras, no que diz respeito,
à velocidade de contração das fibras musculares da requisição do movimento,
gerando um único potencial de ação ou muitos deles em sequência.
No caso de potenciais de ação repetitivos que provocam a contração máxima,

algumas fibras musculares entram em processo de fadiga, num processo
gradiente, em que novas fibras sentem o peso da requisição do movimento de
forma que elas podem ser classificadas de acordo com estas características
como: unidades lentas (L), rápidas fatigáveis (RF) e rápidas resistentes à
fadiga (RRF).
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [171] – O Comando é Bem

Informado: Receptores e Aferentes
O mais baixo nível de comando na hierarquia dos ordenadores do sistema

motor é para os motoneurônios do tipo α que passam a exercer um tipo de
influência próxima dos efetuadores.
Charles Sherrington (1857 a 1952) chamava os motoneurônios α como a via

final comum do sistema motor. Mas Sherrington sabia que a classe de
ordenadores necessita de informações sobre o seu desempenho, no sentido do
5
estado dinâmico do músculo comandado. Onde indicadores de contração e

relaxamento, comprimento de extensão e tensão exercida passam a ser
informações preciosas necessárias para que o movimento possa ser regulado.
Essas informações que partem dos motoneurônios para níveis de comando

mais elevados são auxiliares no planejamento motor, necessário para correção
de comandos e a execução de movimentos.
Os receptores situados no tecido muscular e nos tendões dão suporte para a

detecção que fornece informações de retroação ao sistema nervoso central.
Eles são de dois tipos: fusos musculares e órgãos tendinosos de Golgi.
As variações do comprimento muscular dos órgãos receptores conhecidos

como fusos musculares, de calibre pequeno, constituem-se por uma formação
de 5-10 fibras musculares modificadas, conforme Lent, finas e agrupadas, que
as separa das fibras musculares comuns, - fibras extrafusais -, que se contrai
sob comando neural. Elas possuem fibras com motoneurônios γ com inervação
eferente de comando motor, onde uma parte da inervação eferente dos fusos é
formada por motoneurônios β (que inervam fibras intrafusais e extrafusais). Os
motoneurônios γ e β são chamados de neurônios fusimotores.
Lent aprofunda que os axônios fusimotores estabelecem sinapses

neuromusculares com as fibras musculares intrafusais, colinérgicas e
excitatórias, que funcionam conforme sinapses de fibras extrafusais.
O receptor conhecido como fuso muscular possui uma inervação aferente

(mecanorreceptoras do tipo Ia e II – calibrosas, mielíticas e com grande
velocidade de condução de impulsos nervosos), a partir de neurônios
pseudounipolares dos gânglios espinhais ou aos neurônios homólogos do
gânglio trigêmeo na cabeça.
Os fusos musculares situam-se em conexões paralelas dispersas com as fibras

extrafusais. Na contração muscular ou no relaxamento muscular no comando
do motoneurônio α o comprimento do fuso varia junto com o músculo.
As variações no aumento ou a diminuição do comprimento muscular são

detectadas pelo fuso muscular. Se o músculo recebe a tensão de um peso as
fibras interfusais são estiradas, como também as extrafusais. A tensão
mecânica recai sobre as fibras aferentes Ia que inervam o fuso, fazendo surgir
um potencial receptor, no qual estímulos sucessivos irá deslocar pulsos de
potenciais de ação no sentido da medula pelos aferentes.
Na diminuição do comprimento muscular que ocorre pela contração das fibras

extrafusais (e desativação das fibras interfusais), haverá um bombardeamento
dos fusos musculares, no qual irá desaparecer o potencial receptor nos
terminais Ia e a interrupção de potenciais de ação pelas fibras aferentes
(período silente). Assim, neurônios fusimotores contornam o efeito de
5
decréscimo da transmissão de informações sobre o comprimento muscular

pela contração das regiões distais das fibras intrafusais.
As fibras extrafusais e as fibras intrafusais são ativadas ao mesmo tempo por

neurônios fusimotores β automáticos.
O cerebelo controla de forma eficiente o centro motor superior, através dos

neurônios fusimotores γ seletivos e dedicados às fibras intrafusais. A tensão
deste sistema determina a amplitude do potencial receptor dos terminais Ia e II,
bem como a frequência de disparo das fibras aferentes pertencentes ao fuso
muscular (sem projetar período saliente). As fibras aferentes Ia codificam a
frequência dos potenciais de ação capturando as variações do comprimento
muscular que está contido a informação de retroação para suprir a necessidade
dos motoneurônios.
A contração do músculo tem uma variação de comprimento denominada de

isotônica (igual tonicidade de tensão muscular). Já a contração isométrica a
tensão é variante e o comprimento do músculo inalterado.
Os órgãos tendinosos de Golgi são um segundo tipo de receptores de estrutura

encapsulada como os fusos, sem células internas modificadas, com a presença
de fibras colágenas em rede intrincadas, entrelaçadas com as ramificações das
fibras aferentes do tipo Ib. Tais órgãos são seriais entre o músculo e o tendão.
Possui como função a detecção de variações de força, na forma de tensão
muscular, na comunicação com um tendão. No aumento da tensão, as fibras
colágenas destes órgãos ficam estiradas estimulando terminais Ib a eles
entrelaçados.
Lent esclarece que quanto maior a tensão, maior é o potencial receptor e maior
é a frequência dos potenciais de ação conduzidos pela fibra aferente Ib no
sentido do sistema nervoso central. O sentido inverso, de decréscimo da
tensão, também é válido para este postulado.
São receptores tônicos os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi,

ambos possuem adaptação lenta, o que contribui para a precisão dos níveis de
comprimento e tensão muscular. A faixa de variação dos órgãos tendinosos de
Golgi é relativamente restrita, devido ao limiar mais alto e ausência de
regulador de sensibilidade. Já os fusos musculares possuem faixa de variação
ampliada pela atuação do seu sistema aferente, que proporciona a regulagem
da sensibilidade dos receptores aos níveis extremos de comprimento muscular.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [172] – Os Tipos de Unidades

Motoras e a sua Correlação com as Fibras Musculares
Unidade Motora de Tipo L
5
Fibras musculares: L
Motoneurônos: Pequenos
Axônios: Finos
Limiar de excitabilidade: Baixo
Velocidade de Condução: Baixa
Frequência de disparo: Baixa
Tempo de contração: Longo
Velocidade de contração: Lenta
Força contrátil: Pequena
Resistência à fadiga: Alta
Unidade Motora de Tipo RF

Fibras musculares: R
Motoneurônos: Grandes
Axônios: Calibrosos
Limiar de excitabilidade: Alto
Velocidade de Condução: Alta
Frequência de disparo: Alta
Tempo de contração: Curto
Força contrátil: Grande
Resistência à fadiga: Baixa
Unidade Motora de Tipo RRFL

Fibras musculares: Intermediárias
Motoneurônos: Médios
Axônios: Médios
Limiar de excitabilidade: Médio
Velocidade de Condução: Média
Frequência de disparo: Média
Tempo de contração: Intermediário
Força contrátil: Média
Resistência à fadiga: Alta
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [173] – Os Movimentos

Reflexos
Os movimentos reflexos são os mais simples e compõem um tipo de

movimento automático e esteriotipado que fornece uma resposta a um estímulo
5
sensorial. Embora se construa uma noção de que tais movimentos sejam de

ordem acidental, muitos movimentos reflexos são geradores de ação na forma
de um mecanismo regulador de diferentes condicionamentos de motricidade,
que interferem sobre a postura e o movimento e possui uma correlação com a
tensão (força) desencadeada pela contração em um músculo.
Circunstâncias eventuais podem ativar os movimentos reflexos. Os reflexos

podem ser classificados por: o estímulo de origem; o principal tipo de músculo
envolvido; tipo de estimulação aplicada por um avaliador; o seu circuito neural
(arco reflexo).
Um sistema simplificado de regulagem do comprimento muscular é o reflexo

miotático. O estudo dos circuitos neurais necessários para a geração do
movimento conhecidos por arcos reflexos e os tipos de movimentos
desencadeados na forma de atos reflexos são importantes para a
compreensão dos mecanismos neurais que envolvem o movimento.
O reflexo patelar é um tipo de reflexo miotático realizado através de um exame

neurológico de rotina para avaliar a percussão do ligamento da patela, através
de uma estimulação de um instrumento conhecido como martelo que introduz o
estímulo tático sobre a perna do paciente, na expectativa que uma reação,
percebida como um movimento que pode sinalizar o reflexo miotático.
Existem outros reflexos miotáticos, como por exemplo: o reflexo mandibular

(estimulação do músculo masseter, que move a mandíbula), o reflexo tricipital
(estimulação do tríceps do braço) e o reflexo aquileu (estimulação do tríceps da
perna, através do tendão de Aquiles).
Os reflexos miotáticos são extensores ou antigravitários de grande importância

postural, pois eles fornecem o arcabouço motor para a sustentação corpórea
na postura básica, em oposição aos efeitos da gravidade. Porém o conceito de
funcionalidade antigravitária é relativo na condição postural depende do tipo de
desenvolvimento de uma espécie. Da mesma forma que perceber reflexos
miotáticos como extensores também deve-se gestar um posicionamento ou
opinião com determinada cautela. Porém a relação que sugere a construção de
movimentos reflexos miotáticos como um reflexo extensor antigravitário é mais
acertads para se referir a um comportamento de importância postural.
A alteração dinâmica da postura exige modulação dos miotáticos em

administrar convoluções de uma variedade por movimentos que apresente
rígidos pilares, em sintonia com a contração da musculatura extensora para
que seja gerado o efeito de locomoção.
O reflexo miotático colabora para a contração de um músculo em resposta ao

seu próprio estiramento, através da percussão de um ligamento que sofre ação
da gravidade sobre o corpo, que resulta em contração brusca, gerando uma
5
condição de sustentação (condição tônica) na ativação de extensores que

mantêm firme ou fixo um movimento, podendo provocar estiramentos em
alguns músculos para esta finalidade, contraindo outros complexos de reflexos
conforme for a necessidade de deslocamento ou locomoção.
Classificações dos Principais Reflexos:
Reflexos miotáticos ou de estiramento (Mandibular, Patelar, Bicepital,

Aquileu, Outros)
Quando ao estímulo de Origem: De origem muscular
Quanto ao principal tipo de músculo envolvido: Extensores
Quando à Natureza da estimulação: Profundos
Quanto ao circuito neural: Monossinápticos
Reflexos miotáticos inversos

Quando ao estímulo de Origem: De origem tendinosa
Quanto ao principal tipo de músculo envolvido: Flexores
Quando à Natureza da estimulação: Profundos
Quanto ao circuito neural: Dissinápticos
Reflexos de retirada (Do membro superior; Do membro inferior; Outro)

Quando ao estímulo de Origem: De origem cutânea
Quanto ao principal tipo de músculo envolvido: Flexores
Quando à Natureza da estimulação: Superficiais
Quanto ao circuito neural: Multissinápticos
O estiramento muscular de um reflexo patelar também provoca o estiramento

dos fusos musculares, que os disparos dos potenciais de ação geram o
aumento da frequência de disparo das fibras aferente Ia e II.
Para efeito de padronização quando um músculo é excitado é chamado de

músculo agonista, que também pode ser chamado de músculo principal ou
músculo homônimo, os demais são chamados de agonista auxiliares ou
sinergistas. Os músculos que são inibidos para mover uma contração em
sentido contrário no balanceando do movimento são conhecidos por músculos
antagonistas.
O circuito mais básico do reflexo miotático é monossináptico, que proporciona o

contato direto entre o neurônio aferente que é sensorial e o neurônio motor
eferente, no qual a informação do arco reflexo incide diretamente no ordenador.
5
Lent aprofunda dizendo que a mesma informação aferente que é utilizada para
ativar os motoneurônios do quadríceps é também utilizada para inibir os que
comandam os músculos antagonistas (Princípio da inervação recíproca – que é
aplicado a todos os reflexos).
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [174] – Reflexo Miotático

Inverso, um Sistema de Regulação da Força Muscular
O reflexo miotático inverso caracteriza-se por um relaxamento muscular que se
submete a uma força contrátil forte. Este tipo de reflexo foi apelidado por
reflexo de canivete, mas o último termo não é considerado em estudos
científicos na atualidade.
O reflexo miotático é uma espécie de reflexo protetor do músculo contra fortes
tensões que possam provocar lesões. Um exemplo para esta aplicação é a
força colocada no antebraço que libera tensão de um bíceps quando se
carrega um objeto de grandes dimensões.
O seu arco reflexo é formado um receptor de órgão tendinoso de Golgi de
fibras aferentes Ib, estas fibras possuem o limiar bem alto, e o acionamento
ocorre sobre forte pressão ou impacto em comunicação com o tendão, local
onde está o receptor.
Um potencial receptor, nas extremidades das fibras aferentes, dispara salvas
de bioeletricidade na direção da medula, ou através do tronco encefálico; as
fibras Ib inervam no sentido do sistema nervoso central através das raízes
dorsais da medula, ou pelo trigêmeo. Já no sistema nervoso central ocorre uma
bifurcação em dois ramos, e de forma análoga, o mesmo ocorre para as fibras
Ia e II. Uma das fibras ascende para estruturas superiores levando informações
sobre a tensão muscular. O outro ramo se arboriza na substância cinzenta,
fazendo sinapses com interneurônios inibitórios com conexões curtas com
motoneurônios α no comando do músculo agonista.
O resultado é a inibição dos potenciais de ação dos motoneurônios α em vez
da excitação verificada em um movimento reflexo miotático. Nesta etapa de
inibição, os motoneurônios α tentam manter a contração isométrica gerando a
siliência (silenciamento), provocando o relaxamento muscular. O exemplo de
Lent para o bíceps do braço indica que ele “cede” impotente à resistência
oposta pelo braço do adversário numa disputa de queda de braços.
O arco reflexo de um reflexo miotático inverso é dissináptico, porque é
necessário um interneurônio inibitório e o motoneurônio do músculo agonista
entre uma fibra aferente. Alguns ramos emergem na substância cinzenta a fibra
aferente, outros fazem terminações com motoneurônios inibitórios, estes,
fazem contato sináptico com motoneurônios de músculos agonistas auxiliares,
gerando um relaxamento solidário com o agonista. Outros ramos da fibra
5
aferente fazem terminações sobre outros tipos de interneurônios excitatórios,

para ativar motoneurônios de músculos antagonistas, para gerar uma
contração antagonista e relaxamento do agonista.
Os reflexos miotáticos e inversos são simples e requerem circuitos de controle
da execução de movimentos. Também são autônomos e funcionam mesmo na
transecção da medula espinhal quando esta é separada do encéfalo.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [175] – Reflexo Flexor de

Retirada, Protetor e Suavizador dos Movimentos
O reflexo de retirada é percebido quando um estímulo sensorial, que emite
sensação de dor, atinge um órgão periférico (mãos, dedos, pé, braço, ...) no
caso de um estímulo forte e altamente concentrado que faça um indivíduo
perceber uma lesão, todos os músculos flexores do membro inferior tornam-se
passíveis de acionamento, promovendo o afastamento brusco da parte próxima
da fonte de onde o estímulo está sendo emitido. Observa-se que este
mecanismo tem uma ação protetora como também mantém uma
proporcionalidade em relação a força que o estímulo é influenciador do flexor
de retirada sobre o órgão periférico.
Deste modo o estímulo é um “amaciador”, segundo Lent, dos contatos da parte
do corpo com os objetos, no sentido de provocar sucessivas flexões que
suavizam o contato com as barreiras físicas.
Existem diferenças para reflexos de origem cutânea (eventuais, fásicos e
frequentes em músculos flexores) e muscular. O elemento efetuador do reflexo
de origem cutânea é o músculo. Assume a função protetora e não postural.
Os reflexos de retirada são multissinápticos. O arco reflexo inicia pelos
receptores cutâneos, que pode envolver nociceptores, ou receptores
somestésicos, no encaminhamento de informações pelas fibras do grupo C e
Aσ que inervam o sistema nervoso central, pelas raízes dorsais ou por nervos
cranianos específicos. Chegando na substância cinzenta emitem ramos com
conexões a segmentos medulares, ocupando vastas extensões no tronco
encefálico. Os ramos podem estabelecer conexões sinápticas com neurônios
de segunda ordem do subsistema interoceptivo, onde seus axônios são
encaminhados para o tálamo. Outros ramos estabelecem cadeia sinápticas
com interneurônios de forma sequencial formando conexões com populações
de motoneurônios α no comando dos músculos flexores.
Os flexores operam os princípios de inervação recíproca de músculos
antagonistas, como também verificados com os reflexos miotáticos.
A retira do membro periférico da zona onde o perigo se concentra exige a
inibição dos extensores e a flexão dos membros próximos da área onde se
concentra o estímulo nocivo. A intensidade do estímulo interfere sobre a
5
qualidade do movimento reflexo. Um efeito de compensação advém da

alteração postural provocado pelo movimento brusco de um membro. Desta
forma, pode-se evitar uma queda, por exemplo.
O reflexo de extensão cruzada é uma contração reflexa dos extensores do lado
oposto em que um movimento reflexo foi acionado, onde é organizado por um
circuito de inervação recíproca dos músculos de cada membro acionado. O
arco reflexo é formado por interneurônios em que os axônios cruzam para
produzir o sistema somestésico anterolateral na emissão de ramos para o lado
oposto. Neste caso, uma segunda cadeia sináptica estabelece terminais com
motoneurônios de comando da musculatura extensora. Na entrada da medula,
as fibras aferentes dos grupos C e Aσ emitem ramos para muitos segmentos,
semelhante ao lado oposto. A inervação recíproca, na medula, ativa músculos
extensores do pé, joelho, coxa, axiais do tronco, ... É o arco reflexo mais
complexo de ser explicado, porque envolvem muitos mecanismos de
coordenação neural.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [176] – A Coordenação dos

Reflexos e Sequências Motoras Automáticas
Os reflexos são condicionados à afetação correspondente ao local de
incidência do estímulo, para o acionamento do respectivo músculo que
abastece a região de “contato” cujo movimento pode ser uma contração ou
relaxamento do órgão. A resposta ao estímulo é a resultante de uma
combinação da força aplicada por ele, na forma de uma intensidade com que
uma influência física se projeta sobre o corpo de um indivíduo.
Os reflexos operam de forma simultânea e coordenada nas ações humanas da
vida cotidiana. Para praticar uma simples ação, as vezes pode ser requerido
um reflexo extensor seguido de uma correção através de um reflexo motor. Ou
a utilização de reflexo miótico inverso ou de retirada para ajustar determinada
postura que venha deixar ou permanecer um indivíduo em posição ereta.
A reação reflexa, ou seja, uma sequência coordenada de reflexos para ajuste
postural, ou de proteção, ou de suavidade dos movimentos estabelecem
sequências automáticas de movimentos reflexos que podem ou não serem
iniciadas por um estímulo sensorial, gerando procedimentos que independem
da coordenação consciente para serem acionados, por isto sua natureza
autômata.
As reações autômatas para reações posturais envolvem diferentes núcleos do
tronco encefálicos. Existe a coordenação da medula espinhal para pequenos
anos como coçar e caminhar que se estabelece um padrão repetitivo de
ativação e inibição muscular. A iniciação dos dois últimos atos descritos pode
requerer que comandos sejam acionados das regiões superiores do sistema
5
nervoso central. Uma vez iniciados o gerenciamento da medula independe do

planejamento motor, por se tornar um movimento rítmico e estereotipado.
A coordenação do planejamento motor no centro superior encaminha
informações de regramento do movimento repetitivo, no qual pode diminuir a
sua incidência ou alterar o padrão desejado para que ela sinalize o tipo de
interação desejada. Assim, apreende-se que a medula abastece um certo nível
de coordenação, no que diz sentido sobre uma constância de um movimento já
validado, mas ela não é capaz de tomar a decisão de inibir ou acionar pela
primeira vez o movimento, à menos que sofra uma coordenação por parte de
outro circuito a ela indexável.
Lent explica que os níveis supramedulares desempenham papéis mais
elaborados, capazes de propiciar maior complexidade dos movimentos
voluntários e dos movimentos involuntários.
Conceitos Fundamentais de Neurociências: [177] – Locomoção: Reflexos

ou Ritmos Intrínsecos?
A Professora adjunta do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade
Federal do Rio de Janeiro Suzana Herculano-Houzel fala de Charles
Sherrington (1857 a 1952) que ao escrever em 1906 o seu livro A Função
Integradora do Sistema Nervoso descreveu sobre o arco reflexo na medula
espinhal, seus circuitos básicos, e propôs uma teoria que explicava os
deslocamentos motores a partir de coordenação de reflexos simples realizados
pelo sistema nervoso.
A grande contribuição de Sherrington foi a associação da medula com os
neurônios de comando da locomoção. O pensamento evoluiu após 1976
quando se acrescentaram os estudos a informação de que a locomoção é
comandada por ritmos internamente criados em centros gerados na própria
medula.
Na primeira década do século XIX três tipos de movimentos foram identificados
em relação ao ponto de origem onde fora desencadeado o estímulo:
movimentos voluntários, movimentos respiratórios e movimentos involuntários.
Os movimentos voluntários foram inicialmente concebidos como aqueles que
necessitam de integridade do cérebro para seu funcionamento. Os movimentos
respiratórios partiam de uma concepção de dependência de integridade do
tronco encefálico e não do cérebro. E por último, os movimentos involuntários
eram dotados da concepção que dependiam de um princípio de irritabilidade
direta da fibra muscular geradora da contração.
Marshall Hall (1790 a 1857) em 1833 postulou um quarto tipo de movimento
decorrente de ações indiretas não correlacionadas com o cérebro ou tronco
encefálico. No qual sua percepção associava tais reflexos a deglutição, espirro,
5
tosse e vômito; dependentes da integridade de medula espinhal e não tinha

uma origem com a irritação direta do músculo. Hall denominou estes
movimentos de instintivos ou automáticos (chamados de movimentos reflexos)
na forma de um mecanismo de reflexão de impressões a partir da influência da
medula.
Doutora Herculano-Houzel traz à tona o conhecimento que a locomoção é
formada a partir de um conjunto de movimentos voluntários, mas em animais
cujo cérebro foi lesado ou desconectado da medula a locomoção não se
interrompe, não irá interromper por completo o movimento, que é gerador de
loc

Idioma

Conceitos Fundamentais de Neurociências

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Conceitos Fundamentais de Neurociências

Título original:

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

5

Um estudo detalhado do livro CEM BILHÕES DE NEURÔNIOS de

Pague por este livro uma compra

USE ESTE LIVRO

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [001] – O cérebro Humano

regiões com uma infinidade de funcionalidades distintas provocando

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [002] – Há várias maneiras de

O sistema de estudo do cérebro humano é uma forma de prevalência do

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [003] – Neurociências,

neuroanatomia. E quando apenas trata de aspectos funcionais passa a se

é observada tanto na medicina, dentro das Neurociências, como em trabalhos

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [004] – O Sistema Nervoso

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [005] – O Sistema Nervoso

O encéfalo está contido no interior da caixa craniana. A medula espinhal (que

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [006] – A Geometria do

Isto é importante para o conhecimento de certos pontos, linhas e planos para

O Plano móvel que define uma estrutura humana é chamado de Plano

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [007] – O Sistema Nervoso

A observação macroscópica do cérebro humano não permite chegar a grandes

O microscópio eletrônico permite uma definição por ampliação bem maior e

Para ativar uma zona muscular, por exemplo, na realização de um movimento,

Para a conversão em sinais elétricos no neurônio a parede neural, ou seja, a

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [009] – Quantos Neurônios

quantitativo de neurônios especializados. O cerebelo aloja cerca de 80% dos

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [010] – A Neuroglia

meio extracelular. São eficazes na última função para a regulação de

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [011] – Os Circuitos Neurais e

enviando comandos a serem administrados na medula vertebral ativando os

As complexas interconexões cerebrais das substâncias brancas permitem a

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [012] – Neuroética

A neuroética se preocupa com questões que se estabelecem o conceito de

A revolução das comunicações tem causado bastante entusiasmo em muitos

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [013] – A Frenologia e o

O século XIX houve um grande desenvolvimento das ciências, em particular à

de uma faculdade mental desenvolvia o cérebro causando uma protuberância

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [014] – A Localização das

imagens funcionais do sistema nervoso permitiu avançar esses estudos sem o

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [015] – Nascimento, Vida e

ectodérmicas que ao se desenvolver por processo multiplicativo forma um tubo

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [016] – Do Ovo ao Indivíduo

O primeiro evento da vida é o encontro do espermatozoide com o óvulo, que

Os ventrículos cerebrais a partir de um fluído orgânico que está no espaço

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [017] – O Sistema Nervoso

Outra dificuldade de distinguir o instante inicial do funcionamento cerebral é

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [018] – Etapas e Princípios do

meio acadêmico em que diversas técnicas são utilizadas sejam elas:

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [019] – Indução Neural

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [020] – A Explosiva

eficiente de duplicação que cresce em escala geométrica que em algum

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [021] – Neurônios Migrantes

Esta última se subdivide em inúmeras camadas de neurônios para a formação

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [022] – Diferenciação: Células

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [023] – Diferenciação

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [024] – Novos Circuitos se

cerebrais, e as regiões cerebrais que recebem a rotina foram enfim

um trajeto de secreção de células próximo do trajeto do cone e para longe da

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [025] – Processos

Lent afirma que este princípio ocorre em invertebrados e vertebrados. Nos

O estudo de mielinização é realizado atualmente por técnicas de neuroimagem

Conceitos Fundamentais de Neurociências: [026] – Desenvolvimento

Na fase dos 7 aos 12 meses ocorre o surgimento da linguagem, um evento