Na aula passada, tivemos a oportunidade de estudar como os sistemas orgânicos buscam, de maneira dinâmica e integrada,
um estado relativo de constância do meio interno, bem como analisamos basicamente como o ocorre a organização, divisão
e funcionamento do sistema nervoso (SN) para buscar esse estado de equilíbrio. (AIRES, 2012, p. 234)
Os neurônios se organizam em cadeias celulares de transmissão e processamento de informações. Um simples ato motor,
como o movimento de uma pessoa para atender ao chamado de um familiar, requer uma magnitude de trabalho complexo e
coordenado pelo SN. (LENT, 2004, p. 76)
Por esse motivo, as células nervosas e musculares são descritas como tecidos excitáveis devido à sua habilidade de
propagar sinais elétricos rápidos em resposta a um estímulo sensorial. Sabemos agora que muitos outros tipos de células
geram sinais elétricos para iniciar processos celulares, mas a habilidade das células neuronais e musculares de enviar um
sinal elétrico constante por uma longa distância é característico dos mecanismos de comunicação elétrica.
Estudaremos esses mecanismos nesta aula, além dos sinais advindos dos órgãos dos sentidos e do sistema
somatossensorial (tato, temperatura, dor, propriocepção, olfato, paladar, audição e visão). (ZANELA, 2015, p. 25)
Objetivos
Identi car o mecanismo de transmissão dos impulsos neurais e seu sistema de comunicação celular;
Estabelecer a função do potencial de ação de células excitáveis para propagação dos estímulos;
Essa diferença é comumente chamada potencial de repouso graças à presença de diversos canais iônicos (com permeabilidades
diferentes) que transportam íons para dentro e para fora da célula. (AIRES, 2012, p. 222)
Portanto, podemos assumir que o potencial de repouso da membrana resulta nas grandes diferenças de cargas positivas
existentes entre os meios extracelular e intracelular. Como veremos a seguir, esse mecanismo é fundamental para a gênese do
potencial de ação da célula ( gura 1).
Figura 1: Concentração iônica e potencial de equilíbrio da membrana. (Fonte: SILVERTHORN, 2010, p. 250)
Canais iônicos especí cos são a grande razão para o gradiente de potencial elétrico
fora da célula ser positivo em relação ao meio intracelular cuja principal função é
promover esse gradiente eletroquímico.
Essa diferença de potencial é resultado da atividade assimétrica da bomba Na+/K+ ATPase, que transporta 3Na+ para fora da
célula em troca da entrada de 2K+. Com isso, o meio interno da célula ca negativo em relação ao meio externo (-70mV).
Nessas condições (-70mV), a membrana neuronal ca levemente permeável ao íon Na+, permitindo a abertura dos canais de Na+
sensíveis à voltagem e ao uxo desse íon para o interior da célula, acarretando na redução do gradiente eletroquímico da
membrana e levando à despolarização da célula ( gura 3). (SILVERTHORN, 2010, p. 253)
Figura 3: Alterações do potencial de membrana da célula de repouso (-70mV), despolarização (entre -40mV a 0mV),
hiperpolarização (-90mV) e novamente estado de repouso (-70mV). (Fonte: SILVERTHORN, 2010, p. 253)
Na fase nal do período de despolarização, a permeabilidade da membrana para o Na+ é reduzida. A partir daí, a membrana
celular começa a car mais permeável aos íons K+, que começam a ser rapidamente transportados para o meio extracelular,
trazendo o potencial de membrana de volta aos valores de repouso (-70mV). Esse fenômeno é chamado de fase de repolarização
da membrana celular ( gura 2). (LENT, 2004, p. 92)
Comentário
Os canais de K+ permanecem abertos após a célula atingir o valor negativo de -70mV. Esse fator é responsável pela
hiperpolarização da membrana celular, que corresponde ao uxo de K+ para fora da célula até que ela atinja um gradiente
eletroquímico mais negativo que havia nas condições de repouso (-90mV). Nessa faixa de potencial, os canais de K+ começam a
se fechar e a célula volta a aumentar a permeabilidade ao Na+, trazendo o valor do potencial de membrana para -70mV, quando é
iniciado um novo ciclo de estimulação (despolarização).
Para ocorrer um novo potencial de ação, é necessário que a membrana celular atinja um limite de variação de cargas para alterar
a permeabilidade dos canais iônicos. Esse limite é conhecido como limiar de excitabilidade. Quando ele é alcançado, inicia-se uma
nova propagação do potencial de ação ( gura 4).
Vale ressaltar que o tempo necessário para que os canais de Na+ e K+ permaneçam abertos não depende da intensidade do
estímulo de despolarização. Para que ocorra uma alteração do potencial de membrana, a despolarização deve ultrapassar a faixa
do limiar de excitabilidade dela. Do contrário, os canais responsáveis pela despolarização permanecerão fechados. (CONSTANZO,
2014, p. 53)
Dica
Isso signi ca que um novo potencial de ação não pode ser propagado num período de 2 milissegundos (ms), independentemente
de quão intenso seja o seu estímulo. Esse período é chamado de período refratário absoluto, que representa o tempo necessário
para que os canais de Na+ assumam novamente o estado de repouso. O período refratário relativo se inicia logo após o término
do período refratário absoluto e se mantem até que o potencial de membrana se reestabeleça.
Figura 4: Períodos refratários (absoluto e relativo) durante o potencial de repouso e de ação da membrana. (Fonte:
CONSTANZO, 2014, p. 53)
No período refratário absoluto, é possível que um novo potencial de ação (despolarização) ocorra desde que ele seja su ciente
para alcançar o limiar de excitabilidade da célula. (CONSTANZO, 2014, p. 54) Os potenciais de ação frequentemente obedecem a
um padrão também conhecido como tudo ou nada. Um neurônio desencadeia uma despolarização máxima (se o limiar de
excitabilidade for atingido) ou então não desencadeia nenhuma resposta (se o estímulo não alcançar o limiar de excitação). A
força com que um potencial se inicia em sua região de origem (zona de gatilho) não irá in uenciar a amplitude do potencial de
ação ao longo de sua trajetória. (SILVERTHORN, 2010, p. 254)
Todo potencial de ação estimula um novo potencial de ação por toda extensão do neurônio. Por esse motivo, a força do estímulo
excitatório não possui in uência sobre a velocidade de condução do impulso, que é fator in uenciado pelo diâmetro da bra
nervosa e por sua característica quanto à mielinização.
Dica
A velocidade de condução do impulso nervoso será maior em um neurônio com maior diâmetro. Da mesma forma, a velocidade
na condução do impulso será mais rápida em um neurônio mielínico (contendo bainha de mielina) do que em um neurônio
amielínico (que não possui bainha de mielina).
Nos neurônios mielínicos, a bainha de mielina, que é uma membrana rica em lipídeos, isola de maneira não contínua o neurônio
em toda sua extensão. Os espaços entre as bainhas de mielina contêm os chamados nodos de Ranvier. Assim, o impulso nervoso
promove mecanismos saltatórios, pulando através dos nodos de Ranvier em vez de ser trafegado pela bainha de mielina ( gura
5).
Figura 5: Esquema representativo da estrutura de um axônio de um neurônio mielinizado (contendo bainha de mielina). (Fonte: SILVERTHORN, 2010, p. 255)
Essa característica faz com que o impulso passe pelas bras, pulando de uma região à outra dos nodos de Ranvier. Nos
mecanismos dos impulsos saltatórios, o tráfego do potencial ao longo do neurônio é realizado muito mais rápido comparado a
um neurônio amielínico com diâmetro semelhante. (CONSTANZO, 2014, p. 57)
O potencial de ação ao atingir a fenda pré-sináptica pode estimular ou inibir a célula da fenda pós-sináptica no:
Atenção
Devido às características estruturais dos neurônios, o impulso gerado neles permite o tráfego até outra célula neuronal pela união
existente entre essas células. Esse tráfego é chamado de sinapse. (GUYTON; HALL, 2017, p. 70) Neurônios podem se comunicar
através de dois tipos distintos de sinapse: elétrica e química. (SILVERTHORN, 2010, p. 256)
Sinapse elétrica
O tráfego da informações passa de uma célula para outra
através do uxo de íons, que atravessa a membrana da outra
célula pela presença de proteínas de membrana denominadas
de junções comunicantes (gap junctions) ou abertas ( gura 6).
Sinapse química
Depende da liberação de neurotransmissores dos terminais pré-sinápticos diretamente na fenda sináptica. Durante a
despolarização da membrana do terminal axônico, ocorre a abertura dos canais de cálcio (Ca2+) dependentes de voltagem. A
partir daí, ocorre uxo de Ca2+ do meio extracelular para o meio intracelular a favor do seu gradiente de pressão (as
concentrações de Ca2+ no meio extracelular são mais elevadas que no intracelular, facilitando seu transporte).
Uma vez no meio intracelular, os íons Ca2+ se ligam às vesículas sinápticas responsáveis pelo armazenamento de
neurotransmissores no interior do terminal axônico pré-sináptico. Após a interação dos íons Ca2+ nessas vesículas, elas são
transportadas para a membrana do terminal axônico pré-sináptico, onde, graças à exocitose, os neurotransmissores são liberados
na fenda sináptica. Responsáveis pelo início de uma resposta elétrica (ou pela ativação de uma via de segundo mensageiro
intracelular), os neurotransmissores irão se ligar a receptores especí cos presentes na membrana do terminal axônico pós-
sináptico ( gura 7). (SILVERTHORN, 2010, p. 262)
Figura 7: Exemplo de uma sinapse química. (Fonte: SILVERTHORN, 2010, p. 262)
Atenção
Note, na imagem, a liberação dos neurotransmissores na fenda sináptica para levar à excitação (neurotransmissores excitatórios)
ou à inibição (neurotransmissores inibitórios) da membrana pós-sináptica.
Os principais tipos de neurotransmissores serão observados na tabela a seguir. Eles podem ser agrupados em sete classes
diferentes de acordo com a sua estrutura:
Saiba mais
O sistema sensorial representa a porção do sistema nervoso relacionada a recepção, transdução, transmissão e processamento
das informações originadas no próprio organismo ou no ambiente. Ele será utilizado na organização de vários tipos de resposta.
Diferentes classi cações - em geral, equivalentes - podem ser assumidas no estudo do sistema sensorial. Nas próximas seções,
conheceremos alguns conceitos e exemplos sobre esse sistema quanto às seguintes classi cações:
Os receptores responsáveis pela detecção dos estímulos sensoriais são denominados como:
5 Osmorreceptores.
Quando os receptores sensoriais iniciam seus mecanismos de resposta, conseguem conduzir o impulso nervoso com uma taxa
de despolarização. No entanto, eles vão se adaptando ao estímulo e começam a diminuir essa alta frequência de disparo até
pararem de responder. (GUYTON; HALL, 2017, p. 431)
Atenção
Os receptores sensoriais necessitam conduzir a transmissão do estímulo rapidamente para o SNC. Inicialmente, os impulsos
provenientes desses receptores são direcionados até a medula espinhal. A partir daí, seguem no sentido ascendente por diversas
vias até o cérebro ou até outras estruturas do SNC, como o tronco encefálico, via nervos cranianos. Existem outras vias que
fazem conexão com a medula espinhal, realizando, uma vez nesse segmento, sinapse com neurônios motores, o que iniciará uma
resposta de re exo.
A transmissão das informações sensoriais pode ser direcionada até o SNC por diferentes tipos de bras:
Aferência da pele e
Aβ Sim 6-22 30-120 Tátil, propriocepção
articulações
Aferência de nervos
Aδ Sim 1-4 5-25 Dor, frio, tato
sensoriais
Funções autonômicas
B Sim <3 3-15 Pré-ganglionar simpático
diversas
Funções autonômicas
C1 Não 0,3-1,3 0,7-1,3 Pós-ganglionar simpático
diversas
Aferência de nervos
C2 Não 0,4-1,2 0,1-2,0 Dor, calor, tato
sensoriais
Tabela 2: Classificação das fibras nervosas pertencentes ao sistema sensorial. (Fonte: ZANELA, 2015, p. 27)
Os sentidos somáticos podem ser classi cados em três diferentes estímulos siológicos provenientes de:
As informações transmitidas pelos receptores somáticos são transportadas até a área somatossensorial do córtex e para o
cerebelo por diversas vias somatossensoriais. Localizada no giro pós-central, a área sensorial primária recebe estímulos aferentes
de diversas regiões do corpo.
Na gura a seguir, podemos observar o homúnculo somatossensorial. Ele ilustra as diferentes regiões encefálicas relacionadas
com as percepções de estímulo especi camente relacionadas a diversas partes do corpo. (TORTORA; DERRICKSON, 2002, p. 449)
Trata-se da representação do mapeamento da superfície corporal sobre o giro pós-central, mostrado aqui em um corte frontal (A)
e em um exemplo de caricata (B).
Figura 8: Homúnculo somatossensorial. (Fonte: AIRES, 2012, p. 235)
Existem basicamente duas vias sensoriais (ou sistemas) responsáveis pela transmissão dos diversos segmentos corporais até o
SNC.
Como o próprio nome indica, ele direciona os impulsos provenientes da periferia até a região da coluna dorsal da medula
espinhal. Uma vez na medula espinhal, as colunas dorsais são formadas a partir dos axônios dos neurônios de primeira
ordem, dispostos nos fascículos grácil e cuneiforme, que se projetam até o bulbo pelos neurônios de segunda ordem até os
respectivos núcleos grácil e cuneiforme. Do bulbo, os neurônios de segunda ordem irão se projetar até o tálamo e, daí, para a
área somatossensorial primária do córtex cerebral.
2) Sistema anterolateral
É responsável pela condução dos impulsos com origem na substância cinzenta espinhal. De maneira semelhante ao sistema
da coluna dorsal, esses impulsos irão se projetar para o lado oposto da medula e seguirão no sentido ascendente até
alcançar o tronco cerebral e o tálamo. A partir disso, as vias ascendentes são projetadas até a área somatossensorial
primária do córtex cerebral pelos tratos espinotalâmicos lateral e anterior. (TORTORA; DERRICKSON, 2002, p. 445)
Sensibilidade tátil
Essa submodalidade sensorial é mediada por mecanoceptores divididos em duas classes funcionais:
As características funcionais e morfológicas desses receptores vão de nir suas especi cidades quanto às resoluções espacial
(associada principalmente ao tamanho de campos receptivos) e temporal (associada ao curso temporal de adaptação do
receptor) dos estímulos táteis.
Os corpúsculos de Meissner e Pacini são mais sensíveis a estímulos mecânicos vibratórios, além de terem um tempo de
adaptação mais curto. O receptor de Meissner, no entanto, permite uma melhor localização do estímulo, enquanto o de Pacini
intermedia uma sensação mais difusa, originada em tecidos mais profundos. Essa diferença na resolução espacial está vinculada
ao tamanho dos campos receptivos constituídos por esses receptores ( gura 9). (AIRES, 2012, p. 247)
Figura 9: Os quatro principais estímulos de respostas dos mecanorreceptores cutâneos em função de sua adaptação e
tamanho do campo receptivo. (Fonte: AIRES, 2012, p. 247)
Temperatura
Na região cutânea, existem termorreceptores capazes de detectar os estímulos especí cos de frio e calor ( gura 10).
Figura 10: Frequência da descarga, em diferentes temperaturas, na região cutânea, em fibras aferentes
associadas a diferentes populações de termorreceptores. (Fonte: AIRES, 2012, p. 250)
A condução do impulso nervoso por ambos ocorre de maneira lenta. Esse é o motivo de demorarmos a nos adaptar a
determinadas condições térmicas. No entanto, esses receptores são responsáveis pela geração de re exos nos casos
emergenciais quando, por exemplo, colocarmos nossa mão em uma chapa quente. Nessa situação, tiramos a mão rapidamente
sem programar o ato motor.
Atenção
Receptores sensíveis ao frio conseguem detectar oscilações de temperatura numa faixa entre 10oC e 40oC, enquanto receptores
sensíveis ao calor detectam variações de temperatura entre 32oC e 48oC. (BERNE et al., 2004, p. 196)
Dor
As bras mielínicas do tipo Aδ estão associadas a nociceptores térmicos e mecânicos. Há duas classes distintas de nociceptores
associados a bras Aδ. Enquanto ambas respondem a estímulos mecânicos intensos, elas diferem entre si pela capacidade de
responder ao calor intenso.
Um conjunto de nociceptores denominado polimodal está associado às bras do tipo C (amielínicas). Ele é ativado por estímulos
mecânicos, químicos e térmicos de alta intensidade. A lesão de um tecido intensi ca a experiência dolorosa por aumentar a
sensibilidade dos nociceptores a estímulos térmicos e mecânicos (hiperalgesia). Esse fenômeno resulta, em parte, da liberação de
mediadores químicos das próprias terminações nervosas livres e também de células não neurais intimamente relacionadas com
o processo in amatório, como mastócitos, neutró los e plaquetas.
Ilustradas na gura a seguir, as vias ascendentes responsáveis pelas projeções nociceptivas envolvem as seguintes estruturas:
Projeções espinorreticulares,
compostas por axônios que
ascendem, terminando no tálamo e
na formação reticular bulbo-
pontina (centro);
Figura 11: Principais vias ascendentes que conduzem a informação nociceptiva. (Fonte: AIRES, 2012, p. 252)
Propriocepção
Os órgãos tendíneos de Golgi se localizam na inserção dos tendões das bras musculares, situando-se, portanto, em série com o
músculo. Isso o torna apropriado para detecção da força contrátil (tensão gerada pelo músculo) ( gura 13). As bras neuronais se
originam nos órgãos tendíneos de Golgi e projetam-se sobre os motoneurônios, inervando agonistas e antagonistas de seu
músculo de origem. Essa inervação, no entanto, é funcionalmente inversa daquela promovida pelas bras Ia (inibitória sobre os
agonistas e excitatória sobre os antagonistas).
Atenção
Quando uma bra muscular for imposta a uma carga muito elevada, as bras Ia inibem o músculo responsável pela ação
concêntrica e estimulam os músculos antagonistas, levando o indivíduo a largar o peso rapidamente para evitar uma lesão.
A gura a seguir demonstra que a inervação é feita por um axônio aferente único em série com o músculo:
a) O estímulo gerado pelo neurônio durante a despolarização é dependente da intensidade de sua ativação.
b) A ativação ou inibição de neurônios deve-se ao tempo de abertura dos canais de íons de sódio voltagem-dependentes.
c) A despolarização do neurônio somente será possível se houver somação temporal e/ou espacial de potenciais graduados que
possibilitem atingir o limiar de excitabilidade neural.
d) Os neurônios no período refratário absoluto podem despolarizar se houver um novo estímulo com maior intensidade que possibilite o
alcance do limiar de excitabilidade.
e) O potencial de membrana negativo no interior da soma neural é devido à presença de íons de cloro, e o exterior positivo deve-se ao
efeito dos íons de sódio e potássio sabidamente com carga positiva.
2. O sistema nervoso é um dos principais sistemas de nosso organismo, desempenhando várias funções importantes, como o
controle da homeostase. Marque abaixo, de forma respectiva, as funções que devem ser desempenhadas para a captação de
informações, a interpretação dessas informações e a resposta pelo organismo.
3. Como observado na organização do sistema sensorial, a captação de informações, a interpretação dessas informações e a
resposta pelo organismo são transmitidas, respectivamente, pelas vias sensitivas, integrativa e efetora.
Os diversos sistemas de controle das funções corporais têm um objetivo comum: a manutenção das condições quase estáticas
ou quase constantes do meio interno, entendendo-se como meio interno o meio que envolve as células, ou seja, líquido intersticial
nos tecidos e o plasma no sanguíneo.
HALL, J. E.; GUYTON, A. C. Tratado de siologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. Rio de Janeiro: Atheneu, 2004.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana – uma abordagem integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
ORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e siologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
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