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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

BRIÓFITAS E PTERIDÓFITAS:
VEGETAIS INTERMEDIÁRIOS

BRIÓFITAS

As briófitas são plantas consideradas criptógamas, por não pro-

duzirem flores, e avasculares, por não apresentarem tecidos con-
dutores de seiva. Nesses organismos, a seiva é conduzida de célula
a célula, por processos passivos denominados osmose e difusão. Em
função disso, constituem plantas de pequeno porte, sendo que a
maioria não ultrapassa 20 cm de altura.
Vivem em ambientes úmidos e sombreados, uma vez que não
possuem estruturas impermeabilizantes desenvolvidas e são por
ASSUNTOS DA AULA. isso muito suscetíveis à dessecação. Por serem criptógamas e dota-
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. das de gametas masculinos flagelados, são fortemente depen-
dentes da água para a reprodução. Ocorrem em abundância nas
• Briófitas
matas tropicais, formando coberturas densas, principalmente sobre
• 3 filos de briófitas barrancos úmidos e troncos de árvores. Existem espécies, como a
Ricciocarpus natans, que vivem flutuando em águas doces pouco
• Pteridófitas
movimentadas, e outras, como a Riccia fluitans, que vivem submer-
• 4 filos de pteridófitas sas em água doce. A maioria das briófitas, entretanto, ocorre sobre
solos úmidos, não havendo nenhuma espécie marinha.
Alguns autores argumentam que pela ausência de raiz, caule
e folhas, as briófitas devam ser consideradas talófitas, com o
corpo sendo caracterizado como um talo, composto de rizoides,
cauloides e filoides, todos avasculares. Apesar disso, ao con-
trário das algas, as briófitas possuem organização tecidual bem
caracterizada.
Importância das Briófitas
O musgo-de-turfeira ou turfa (gênero Sphagnum) é usado em
países de clima temperado para evitar a erosão do solo, bem como,
quando seco, é queimado como combustível. Até a Primeira Guerra
Mundial, a turfa era usada como curativo, e só depois dessa época,
o algodão o substituiu, devido a sua cor branca que dá idéia de lim-
peza, em contraste com o verde acinzentado da turfa. Apesar dis-
so, a turfa seca tem uma capacidade muito superior de absorção e
retenção de líquidos. Estima-se que a turfa esteja entre as plantas
mais comuns do planeta, talvez representando sozinha cerca de 1%
da cobertura vegetal da Terra.
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Os musgos compõem uma vegetação denominada tundra,
presente em regiões de grandes latitudes, onde as baixas tem-
peraturas no ano todo impedem o desenvolvimento de qualquer
tipo de vegetação, restringindo o desenvolvimento de musgos e
também de liquens ao curto período de verão.
REPRODUÇÃO EM BRIÓFITAS
Como as demais plantas terrestres, as briófitas apresentam
ciclo de vida haplodiplobiontes, haplontes-diplontes ou
diplobiontes e alternância de gerações. Nessas plantas a
geração gametofítica é a mais desenvolvida e é autótrofa,
formando o corpo da planta ou talo, enquanto a geração espo-
rofítica é reduzida e praticamente aclorofilada, vivendo so-
bre o gametófito e dependendo dele para sua nutrição, de modo
a se comportar como parasita.
REPRODUÇÃO SEXUADA
Nas briófitas, ao contrário do que ocorre nas algas, os órgãos
formadores de gametas, ou gametângios, apresentam uma
camada de células estéreis, protetoras, revestindo as células que
produzem os gametas. Esse revestimento é mais uma adaptação
ao meio terrestre e ocorre em todas as plantas terrestres.
Os gametângios masculinos são denominados anterídios
e os gametas masculinos, anterozoides. Estes últimos são
biflagelados, dependendo, assim, de meio líquido para sua lo-
comoção, o que constitui mais um fator que limita o desenvolvi-
mento dessas plantas a ambientes úmidos.
Os gametângios femininos denominam-se arquegônios.
No interior de cada arquegônio existe um gameta feminino
imóvel, denominado oosfera.
Da fecundação da oosfera pelo anterozóide, no interior do ar-
quegônio, tem-se a formação de um zigoto e posteriormente de
um embrião. As briófitas são as primeiras plantas embriófitas, em
que se forma um embrião dependente da mãe para a nutrição.
Nas demais plantas terrestres, há igualmente formação de um
embrião, sendo que nas pteridófitas ele fica também no interior
do arquegônio, enquanto nas fanerógamas encontra-se no inte-
rior da semente.
Nas briófitas e nas pteridófitas, existe a oogamia, pois o
gameta masculino e o feminino são diferentes quanto a forma,
tamanho e movimentos. Nas fanerógamas, também se fala em
oogamia, porém os gametas masculinos não são flagelados.
Ciclo de vida em briófitas
Dependendo da espécie de briófita, a geração gametofítica
pode ser composta por plantas que produzem gametas mas-
culinos e femininos no mesmo indivíduo (hermafroditas), ou por
plantas que produzem ou gametas masculinos ou femininos, não
ocorrendo os dois no mesmo indivíduo (sexos separados).
Para explicar o ciclo de vida de uma briófita, pode-se
tomar como exemplo o de um musgo pertencente ao gênero
Polytrichum, comumente encontrado sobre barrancos. Nesse
gênero, os gametófitos são de sexos separados. Assim, existem
gametófitos femininos e gametófitos masculinos. Os gametân-
gios desenvolvem-se no ápice da planta, dentro de uma taça
folhosa.
Os gametófitos (n), são a fase duradoura do ciclo vital. Nele
se desenvolvem os gametângios (n) para a produção dos
gametas (n).
A fecundação ocorre por ocasião de chuvas ou garoas, cujas
gotas, ao atingirem o ápice do gametófito masculino, fazem com
que os anterozoides osejam lançados a partir dos anterídios (n),
juntamente com os borrifos, para fora da planta.
Caindo no ápice de uma planta feminina, onde já existe água
acumulada, esses anterozoides (n) nadam em direção às oos-
feras (n), atraídos provavelmente pelo líquido que se forma no
canal do arquegônio (n). Ao entrar em contato com a oosfera,
ocorre a fecundação, originando uma célula-ovo ou zigoto
(2n).
O zigoto desenvolve-se no interior do arquegônio e, portanto,
no ápice da planta feminina. Em seguida, forma-se um embrião
(2n), que dará origem ao esporófito (2n). Dessa forma, o es-
porófito, que é diploide, desenvolve-se no ápice do gametófito,
sendo formado por uma porção basal, denominada pé, por uma
haste ou seta, longa e delicada, e por uma cápsula apical, onde
há esporângios. Os esporos formam-se nessa cápsula, por di-
visões meióticas, e são, portanto, haploides.
A cápsula possui um capuz externo denominado caliptra
(n), correspondendo a uma parte do tecido haploides do ar-
quegônio que permanece sobre a cápsula. Ao cair, a caliptra
expõe o ápice da cápsula, onde existe o opérculo (2n). Este, ao
cair, expõe a abertura da cápsula, que apresenta uma estrutura
denominada peristômio. O peristômio é um anel simples ou
duplo de segmentos dentiformes higroscópicos situados
ao redor da abertura da cápsula. Sendo higroscópicos, essse
dentes absorvem umidade do ar, quando o tempo está úmido,
ficando retraídos; quando o tempo está seco, eles arqueiam-se,
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separando-se uns dos outros e auxiliando na expulsão dos es-
poros.
Os esporos (n), resultantes da meiose, ao caírem em
substrato adequado, germinarão, dando origem a um sistema de
filamentos ramificados denominado protonema (n). A formação
de protonema não ocorre em todos os ciclos de briófitas. É mais
frequente nos musgos. O protonema é haploide e, de pontos
em pontos, desenvolvem-se gemas. De cada gema surge um
gametófito. Os gametófitos crescem e amadurecem, reiniciando
o ciclo.
Ciclo de vida em Polytrichium
3 FILOS DE BRIÓFITAS
Briófitas hoje são consideradas um grupo de três Filos: Filo
Hepatophyta, Filo Anthocerotes e Filo Bryophyta.
FILO HEPATOPHYTA
O Filo Hepatophyta corresponde às hepáticas, e receberam
esse nome em função da forma do corpo de algumas espécies,
que lembra os lobos do fígado (hepatos = fígado). A maioria das
hepáticas apresenta corpo achatado, cresce em contato com
o solo e não possui porte ereto. Apresentam rizoides que fixam
as plantas no substrato de onde absorvem água. A absorção
de água e de minerais também se processa diretamente por
todo o gametófito. As hepáticas mais comuns são as do gênero
Marchantia, que vivem em solos úmidos. São as plantas mais
simples: as únicas que não possuem estômatos. As espécies
aquáticas Ricciocarpus natans e Riccia fluitans, já mencionadas,
são briófitas do grupo das hepáticas.
Talo de hepáticas em forma de
lóbulos hepáticos.
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3
Em hepáticas, ocorrem nos talos estruturas denominadas
chapéus ou gametangióforos (anteridióforos masculinos e
arquegonióforos femininos) para a reprodução. Os chapéus
masculinos produzem na superfície alguns anterídios, e os
chapéus femininos produzem na região inferior alguns arquegô-
nios. Os talos são dioicos, isto é, têm um único sexo e correspon-
dem ao gametófito. O ciclo é semelhante ao dos musgos, pois há
também a geração esporofítica representada por pequenos es-
porângios formados nos chapéus femininos após a fecundação
das oosferas no interior dos arquegônios.
Marchantia polymorpha, espécie de briófita do grupo das hepáticas,
que possui sexos separados.
REPRODUÇÃO ASSEXUADA EM
HEPÁTICAS
A reprodução assexuada em hepátocas de um modo geral
pode ocorrer através de fragmentação do talo e através de
brotamento.
No brotamento, hepáticas como as do gênero Marchantia
pode se reproduzir assexuadamente através de pequenas es-
truturas em forma de cálice, denominadas conceptáculos, no
interior dos quais originam se inúmeros brotos denominados de
propágulos. Cada pequeno propágulo é verde, em forma de
um oito, e formado por células indiferenciadas. Ao sair do con-
ceptáculo e cair no solo, origina um novo talo. Esta reprodução é
independente da alternância de gerações.
Conceptáculos.
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FILO ANTHOCEROTES
O Filo Anthocerotes corresponde às antocerotas, cujo gênero mais comum é o Anthoceros, têm corpo multilobado e crescem
aderidas a solos e rochas úmidos.

FILO BRYOPHYTA
O Filo Bryophyta corresponde aos musgos, e são muito comuns em ambientes
úmidos, sobre solos, rochas e árvores, os quais eles cobrem amplamente, formando o
lodo ou limo. É raro que ocorram como indivíduos isolados; formam, em geral, uma ex-
tensa e ampla cobertura sobre o solo e, em função disso, são importantes na proteção
contra a erosão. O musgo individual consiste em um eixo principal ereto, o cauloide,
de onde partem estruturas semelhantes a folhas, denominadas filoides. A planta fixa-
se ao substrato através de estruturas chamadas rizoides, que absorvem água e sais
minerais.

Antóceros.

Musgo.
Tome nota:
Alguns autores utilizam para as briófitas os termos rizoide, caule e folha, mas
preferimos manter os termos rizoide, cauloide e filoide em função da ausência
de tecidos vasculares nessas estruturas.

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HADROME
Apesar de serem consideradas plantas avasculares, certas espécies de musgo apresentam, na porção central do
cauloide, um tecido especializado na condução de água e nutrientes pelo corpo da planta. Esse tecido, denominado
hadrome, é formado por dois tipos de células: hidroides e leptoides.
Hidroides (do grego hydro, água) são células alongadas, com paredes transversais finas e altamente permeáveis,
dispostas em fileira ao longo do cauloide. Ao se tornarem maduros, os hidroides morrem e tornam-se ocos, permitindo
o deslocamento de água e nutrientes minerais em seu interior. Nisso eles se assemelham aos vasos lenhosos das planta
vasculares, que também são células mortas, especializadas na condução de seiva bruta (água e sais).
Leptoides (do grego leptos, fino) são células alongadas que, na maturidade, perdem o núcleo, mantendo o citoplasma.
Os leptoides também se dispõem em fileiras ao longo do cauloide, mantendo-se unidos por plasmodesmos. Os leptoides
formam um cilindro contínuo ao redor do feixe de hidroides e são especializados no transporte de substâncias orgânicas
pelos corpo das plantas. Tanto em estrutura como em função, os leptoides são semelhantes aos vasos condutores de seiva
elaborada (solução de substâncias orgânicas) das plantas vasculares.
O conjunto formado por hidroides e leptoides assemelha-se ao encontrado em fósseis de plantas conhecidas como
protraqueófitas, consideradas um elo evolutivo entre as plantas avasculares e as plantas vasculares (traqueófitas).

PTERIDÓFITAS
As pteridófitas são as primeiras plantas vasculares. O termo pteridófitas, conforme já explicado, está sendo usado aqui como
simplificação sistemática, agrupando plantas classificadas como pterófitas ou filicíneas, representadas pelas samambaias e
avencas, e as licopodíneas, representadas pelo Lycopodium e pela Selaginella, além de artrófitas e psilófitas.
As pteridófitas são plantas criptógamas, o que faz com que ainda dependam da água para a reprodução, sendo, portanto, res-
tritas a ambientes úmidos.

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A geração predominante é a esporofítica (2n); o gametófi-
to (n) é uma planta reduzida, de pequeno porte, denominado
prótalo. Este tem estrutura muito simples, apresentando corpo
achatado, fixo ao substrato por meio de rizoides.
Prótalo.
O esporófito depende do gametófito apenas nos primeiros
estágios de seu desenvolvimento. Assim que passa a apre-
sentar raízes e clorofila, torna-se totalmente independente do
gametófito, que morre em seguida. No esporófito, existem va-
sos condutores de seiva e, portanto, seu corpo é organiza-
do em raiz, caule e folhas verdadeiros, sendo caracterizado
como um cormo, e por isso pteridófitas são as primeiras plantas
cormófitas.
Como possuem revestimento impermeabilizante bas-
tante eficiente, podem habitar ambientes ensolarados sem
com isso sofrer grandes riscos de desidratação.
Nos esporófitos das pteridófitas, assim como em todos os
haplodiplobiontes, a meiose é sempre espórica. Dessa forma os
esporos são haploides (n).
Existem pteridófitas que produzem esporos iguais entre si,
sendo por isso denominadas isosporadas (iso = igual). Há, tam-
bém, as que produzem esporos diferentes, as heterospora-
das (hetero = diferentes), representadas pelas selaginelas. Um
de seus esporos, o megásporo, é maior que o outro, denomina-
do micrósporo.
REPRODUÇÃO EM PTERIDÓFITAS
Reprodução assexuada
Várias espécies de pteridófitas se reproduzem por bro-
tamento a partir de gemas localizadas nos rizomas, de onde
partem folhas e raízes. A posterior fragmentação ou decom-
posição do rizoma na área compreendida entre duas gemas
pode dar origem a indivíduos independentes.
Reprodução sexuada em pteridófitas isosporadas:
samambaias
Como exemplo do ciclo de vida de pteridófita isosporada,
será estudado o de uma samambaia.
O esporófito (2n) de samambaias apresenta na face ven-
tral de suas folhas estruturas denominadas soros contendo os
esporângios nos quais se formam os esporos (n) através de
meiose. Os soros geralmente ocorrem na face inferior da folha,
distribuindo-se de várias maneiras, dependendo da espécie de
filicínea. Nas avencas e em algumas samambaias, eles locali-
zam-se nos bordos das folhas, enquanto, em outras espécies,
ocorrem ao longo das nervuras principais da folha.
Quando maduros, os esporos são liberados dos esporângios,
que têm um anel quase completo de células, com espessamen-
to em forma de “U”. Esse anel é denominado annulus. As células
que completam o annulus não têm reforço e constituem o estô-
mio. Com a diminuição da umidade do ar, as células se retraem.
Em função do reforço das células do annulus, ocorre tendência
a inverter a curvatura do esporângio, levando-o à ruptura na
região do estômio e à liberação dos esporos.
Esses esporos são eliminados e, caindo em substrato ade-
quado, dão origem a gametófitos (n), ou prótalos, de formato
cordiforme (forma de coração) e hermafroditas. Em um mes-
mo prótalo, portanto, desenvolvem-se gametângios femini-
nos, ou arquegônios, produtores de gametas femininos
(n), as oosferas, e gametângios masculinos, ou anterídios,
produtores de gametas masculinos flagelados (n), os an-
terozoides. Os arquegônios localizam-se na região superior do
prótalo e os anterídios, na inferior, próximos aos rizoides.
Prótalo.
Na época da maturação, os gametas masculinos, que são
flagelados (anterozoides), são eliminados e nadam sobre a
lâmina úmida do prótalo, buscando atingir a oosfera no interior
do arquegônio. A orientação dos anterozoides se faz provavel-
mente por atração química. Ocorre a fecundação da oosfera
pelo anterozoide, o que dá origem a um zigoto (2n), que se
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desenvolve em um embrião (2n) e posteriormente em um novo esporófito (2n), reiniciando o ciclo.
Ciclo de vida em pteridófita isosporada.
4 FILOS DE PTERIDÓFITAS
Pteridófitas hoje são consideradas um grupo de qua-
tro filos: Filo Psilophyta (psilófitas), Filo Arthrophyta ou
Sphenophyta (cavalinhas ou equisetos), Filo Pterophyta
(pteridófitas ou filicíneas: samambaias e avencas), e Filo Ly-
cophyta (licopodíneas: licopódios e selaginelas).
FILO PSILOPHYTA
As psilófitas ou psilotófitas são plantas vasculares de
características bem particulares, uma vez que não apresen-
tam raízes nem folhas. A parte aérea consiste num caule clo-
rofilado e ramificado que apresenta apêndices em forma de
escama e a parte subterrânea apresenta rizoides.
A ausência de um sistema foliar mais desenvolvido pode
ter contribuído para a pequena disseminação atual do grupo,
que consiste em apenas dois gêneros e 8 espécies.
Psilófitas. Note a ausência de folhas.
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FILO ARTHROPHYTA OU SPHENOPHYTA
As artrófitas ou esfenófitas alcançaram sua abundância
e diversidade máxima em eras há muito passadas, particular-
mente no Período Carbonífero. Nessa época, formavam plan-
tas de até cerca de 20 metros de altura. Essas pteridófitas
pré-históricas do grupo das artrófitas deram origem à maior
parte das atuais reservas mundiais de carvão mineral.
As atuais esfenófitas compreendem um único gênero com
cerca de 40 espécies conhecidas como cavalinhas ou equi-
setos. Essas plantas são facilmente reconhecidas pelos seus
caules articulados (daí o nome arthro, articulação, ou cavalinha,
pela semelhança com a articulação de patas de cavalos). As
folhas, chamadas escamas, são pouco desenvolvidas. Atual-
mente, são plantas de pequeno porte, raramente atingindo 1
metro de altura e, assim como as psilófitas, pouco disseminadas
devido à sua pequena superfície foliar.
Artrófitas. Note as folhas atrofiadas e as “articulações” no caule.
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DIVISÃO PTEROPHYTA
As pterófitas ou filicíneas são o grupo de
pteridófitas com maior número de representantes vivos
possuindo, pois, grande diversidade de formas e de hábi-
tats. Existem filicíneas de caule ereto e com folhas bem
desenvolvidas, como a samambaiaçu, de até 20 metros de
altura e frequente em florestas tropicais, e existem espécies
de pequeno porte, aquáticas, como as de Salvinia, Azolla e
Marsilea.
As samambaias arborescentes podem apresentar, na base
de seus troncos eretos, uma trama de raízes adventícias que
pode atingir grande volume. Essa trama é conhecida popular-
mente por xaxim e vem sendo muito utilizada como vaso para
diferentes tipos de plantas ornamentais.
Existem filicíneas de porte intermediário, como as avencas
e as samambaias, muito comuns em florestas temperadas e Detalhe de folha de samambaia com soros.
tropicais e que são utilizadas como plantas ornamentais. Ao As pterófitas ou filicíneas são o grupo de pteridófitas
contrário da samambaiaçu, que é arborescente, com caule com maior número de representantes vivos possuindo, pois,
ereto, a maior parte das filicíneas possui caule do tipo rizoma. grande diversidade de formas e de hábitats. Existem filicíneas
Algumas espécies vivem como epífitas, cujos rizomas cres- de caule ereto e com folhas bem desenvolvidas, como a sa-
cem justapostos ao tronco das plantas hospedeiras. mambaiaçu, e até 20 metros de altura e frequente em flor-
estas tropicais, e existem espécies de pequeno porte, aquáti-
cas, como as de Salvinia, Azolla e Marsilea.
As samambaias arborescentes podem apresentar, na base
de seus troncos eretos, uma trama de raízes adventícias que
pode atingir grande volume. Essa trama é conhecida popular-
mente por xaxim e vem sendo muito utilizada como vaso para
diferentes tipos de plantas ornamentais.
Existem filicíneas de porte intermediário, como as avencas
e as samambaias, muito comuns em florestas temperadas e
tropicais e que são utilizadas como plantas ornamentais. Ao
contrário da samambaiaçu, que é arborescente, com caule
ereto, a maior parte das filicíneas possui caule do tipo rizoma.
Pteridófitas filicíneas.
Algumas espécies vivem como epífitas, cujos rizomas cres-
cem justapostos ao tronco das plantas hospedeiras.
As folhas jovens das filicíneas têm o ápice enrolado em
função do maior crescimento inicial da face superior da folha
em relação à inferior. Essas folhas recebem o nome de bácu-
lo, nome também dado ao cetro usado por bispos e que tem
a extremidade enrolada.
Todas as plantas, apresentadas aqui correspondem ao es-
porófito, que é a forma dominante e desenvolvida do ciclo de
vida das pteridófitas. Na época da reprodução, essas plantas
produzem esporos no interior de esporângios localizados nas
folhas. Os esporângios ficam reunidos em estruturas denomi-
nadas soros, que podem ou não apresentar uma estrutura de
proteção denominada indúsio. Corte transversal de um soro com indúsio.

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FILO LYCOPHYTA
As licopodíneas são vegetais atualmente representados por apenas cinco gêneros, dos quais os mais comuns são Lycopo-
dium (licopódios) e Selaginella (selaginelas).
As espécies do gênero Lycopodium ocorrem desde as regiões árticas até as tropicais, onde são mais abundantes como
epífitas.
As espécies do gênero Selaginella são muito comuns em matas tropicais, mas ocorrem também em regiões áridas, como
desertos e caatingas. Nas caatingas do Nordeste brasileiro, por exemplo, existe a espécie Selaginella convoluta, que, como
outras plantas de regiões áridas, permanece em estado latente quando as condições do meio não são favoráveis. Havendo
o aumento da umidade do ar, elas voltam a se tornar viçosas. Em função dessa característica, são chamadas de plantas re-
vivescentes.
Nas selaginelas, assim como em outras licopodíneas, existem folhas especiais (esporófilos) que abrigam esporângios e
ocorrem reunidas na extremidade de ramos férteis, formando estruturas denominadas estróbilos ou espigas, raramente veri-
ficadas nas filicíneas.

Licopódios. Note os estróbilos.

As espécies do gênero Lycopodium são todas isosporadas e, portanto, seus estróbilos possuem um só tipo de esporângio.
Já as espécies do gênero Selaginella são heterosporadas e em cada um de seus estróbilos existem folhas abrigando me-
gasporângios, que são esporângios produtores de megásporos, e folhas abrigando microsporângios, que são esporângios pro-
dutores de micrósporos.

REPRODUÇÃO SEXUADA EM PTERIDÓFITAS HETEROSPORADAS: SELAGINELAS

Como exemplo de ciclo de vida em pteridófita heterosporada, será estudado o da Selaginella. Pelo amor de Deus, apenas as
licopodíneas selaginelas são heterosporadas; as licopodíneas licopódios são isosporadas, beleza?
O esporófito (2n) apresenta em seus estróbilos ou espigas, formados a partir de folhas modificadas, esporângios de dois tipos:
- microsporângios (ou androsporângios) masculinos (2n), formados de folhas modificadas chamadas microsporófilos
(ou androsporófilos), e formadores, por meiose, de esporos masculinos (n), micrósporos (ou andrósporos);
- megasporângios (ou ginosporângios) femininos (2n), formados de folhas modificadas chamadas megasporófilos (ou
ginosporófilos), e formadores, por meiose, de esporos femininos (n), megásporos (ou ginósporos);
O nome de esporângios pode ser justificado pelo fato de as estruturas masculinas serem normalmente menores que as
femininas, daí os nomes micros (= pequeno) ou andrós (= homem) para as masculinas e megas (= grande) ou ginós (= mulher)
para as femininas.
Os esporos, ao contrário do que ocorre nas samambaias, não são eliminados dos esporângios quando estão maduros, inician-
do a germinação ainda ligados ao esporófito.

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No interior dos esporos, ocorre a formação do gametófito, fenômeno esse denominado desenvolvimento endospórico
do gametófito. Na maioria dos casos, esse desenvolvimento é finalizado no solo, após a separação gametófito-esporófito. Em
algumas espécies de Selaginella, entretanto, o gametófito desenvolve-se totalmente quando ainda ligado ao esporófito. Será o
ciclo da uma destas espécies que discutiremos.
Os megásporos (n) originam megaprótalos (n), gametófitos femininos, e os micrósporos (n) originam microprótalos
(n), gametófitos masculinos. Em Selaginella, portanto, os prótalos têm sexos separados, diferindo das samambaias, que pos-
suem prótalos hermafroditas.
Nos megaprótalos, diferenciam-se gametângios femininos (n), arquegônios, que produzem gametas femininos (n),
oosferas, enquanto, nos microprótalos, diferenciam-se gametângios masculinos (n), anterídios, que produzem gametas
masculinos (n), anterozoides flagelados. Estes são levados até as oosferas através de borrifos de água, fecundando-as. Com
a fecundação, formam-se, então, zigotos (2n), ainda ligados ao esporófito. Somente após a fecundação é que os gametófitos,
contendo zigotos já formados, desprendem-se do esporófito e, caindo em solos contendo condições adequadas, dão origem a
embriões (2n) e daí a outros esporófitos (2n), que reiniciam o ciclo.

Ciclo da vida de uma pteridófita heterosporada (Selaginella).

Alguns aspectos desse ciclo de vida permitem-nos compreender como poderia ter ocorrido a passagem evolutiva das
criptógamas para as fanerógamas.
Nas selaginelas, já existe uma estrutura que pode ser considerada um primórdio de flor: folhas especiais relacionadas com a
reprodução e reunidas em estruturas denominadas estróbilos, devido à semelhança com as flores das gimnospermas. Os es-
tróbilos das selaginelas, no entanto, não são flores verdadeiras, pois estas são definidas como ramos modificados que possuem
folhas férteis, dotadas de estruturas reprodutoras.
Em gimnospermas e angiospermas, todas as espécies são heterosporadas, como ocorre em selaginelas, havendo,
portanto, esporângios masculino e feminino.
Outro aspecto evolutivo interessante, no ciclo de vida das selaginelas, é a produção de esporos diferentes quanto ao ta-
manho e à função e o desenvolvimento endospórico do gametófito, especialmente do feminino, que permanece ligado ao
esporófito até o início do desenvolvimento do embrião. Este poderia ser um esboço evolutivo do aparecimento de sementes se-
melhantes às das gimnospermas, primeiras fanerógamas. A semente de gimnosperma é, em última análise, um gametófito femi-
nino desenvolvido no interior do megásporo, contendo um embrião diploide. Ela fica retida nas flores (estróbilos) dos esporófitos
até amadurecer, quando então se desprende e, caindo em local adequado, inicia a germinação e origina outro esporófito.
As primeiras plantas com sementes, no entanto, não foram pteridófitas primitivas, mas vegetais hoje extintos denominados
de pteridospermas, que guardavam semelhanças com as pteridófitas. Esse grupo vegetal, pteridospermas, deve ter dado
origem às atuais gimnospermas.

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