Morforlogia Das Fanerogamas

Universidade Federal do Piauí
Centro de Educação Aberta e a Distância
MORFOLOGIA
VEGETAL DAS
FANERÓGAMAS
Gardene Maria de Sousa
Roseli Farias Melo de Barros
Ministério da Educação - MEC
Universidade Aberta do Brasil - UAB
Universidade Federal do Piauí - UFPI
Universidade Aberta do Piauí - UAPI
Centro de Educação Aberta e a Distância - CEAD
Morfologia Vegetal das

Fanerógamas
Gardene Maria de Sousa

Roseli Farias Melo de Barros
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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO Fernando Haddad
GOVERNADOR DO ESTADO Wilson Nunes Martins
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QUÍMICA Rosa Lima Gomes do Nascimento Pereira da Silva
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Elis Rejane Silva Oliveira Profª. Drª. Teresinha de Jesus Mesquita Queiroz
EDIÇÃO Roberto Denes Quaresma Rêgo
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PROJETO GRÁFICO Samuel Falcão Silva
Profª. Iracildes Maria de Moura Fé Lima
DIAGRAMAÇÃO Cleonildo F. M. Neto
Prof. Dr. João Renór Ferreira de Carvalho
REVISÃO Beatriz Gama Rodrigues
REVISÃO GRÁFICA Carmem Lúcia Portela Santos
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As angiospermas compreendem a divisão Anthophyta, que inclui cer-
ca de 235.000 espécies. Nas suas características vegetativas, as angiosper-
mas são enormemente diversificadas. Seus representantes variam em ta-
manho, desde espécies de Eucalyptus L’Her (Myrtaceae) com mais de 100m
de altura e troncos de quase 20m de circunferências, até representantes de
Lemna L. (Lemnaceae) aquáticas com menos de 1mm de comprimento. Al-
guns dos representantes de angiospermas são lianas, outros epífitas; alguns
estão adaptados para crescer em regiões áridas, outros crescem em regiões
extremamente frias.
As angiospermas são um grupo de plantas com características espe-
ciais como a presença de flores, frutos e sementes e com um ciclo de vida
que as distinguem de todas as outras plantas.
Este livro é destinado aos estudantes do curso de Graduação em
Ciências Biológicas, disciplina Morfologia Vegetal das Fanerógamas, que
participam do programa de Educação a Distância da Universidade Federal
do Piauí. Serão apresentadas as características da morfologia externa dos
órgãos vegetativos e reprodutivos das angiospermas. Está composto de cin-
co unidades, contendo itens e subitens, que discorrem sobre as característi-
cas morfológicas das angiospermas, bem como as síndromes de polinização
das flores e dispersão dos frutos e sementes.
As Unidades 1, 2, 3 contemplam a morfologia dos órgãos vegetativos
(raiz, caule e folha), ressaltando respectivamente: morfologia e conceitos dos
tipos de raízes encontrados nas angiospermas, suas adaptações e listando
alguns exemplos que ressaltam sua importância como órgão de reserva;
morfologia e conceito dos tipos de caules, adaptações, formas de vida de
cada tipo; para as folhas serão contempladas as formas encontradas, varia-
ções morfológicas de ápice, base e margem, além de diferentes colorações.
Nas Unidades 4 e 5, abordamos a morfologia dos órgãos reprodutivos
(flores e frutos), contemplando: morfologia floral, tipos de inflorescências e
as adaptações das flores em relação aos seus polinizadores (síndromes de
polinização); os diferentes tipos de frutos e a forma de dispersão dos frutos e
sementes (síndrome de dispersão).
O objetivo deste livro é reunir e apresentar de forma didática, e em
uma única fonte, as estruturas vegetativas e reprodutivas das angiospermas,
como também as terminologias utilizadas. Espera-se, ao final do curso, que
os alunos possam reconhecer e identificar com maior facilidade as variações
encontradas nesse vasto universo morfológico das plantas.
BONS ESTUDOS!!!
UNIDADE 1
9 MORFOLOGIA DA RAIZ
Introdução.........................................................................................11
Características morfológicas e fisiológicas da raiz ............................12
Tipos fundamentais de sistemas radiculares.....................................13
Associações encontradas em raízes...................................................18
UNIDADE 2
21 MORFOLOGIA DO CAULE
Introdução.................................................................................. .........23
Características morfológicas e fisiológicas do caule............................24
Classificação do caule................................................................. .........25
Forma de vida das plantas vasculares......................................... ........36
UNIDADE 3
39 MORFOLOGIA DA FOLHA
Introdução...........................................................................................41
Classificação das folhas................................................................. ......45
Modificações estruturais da folha................................................. ......46
UNIDADE 4
71 MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E SÍNDROME DE
POLINIZAÇÃO
Introdução..................................................................................... ......73
Classificação da flor quanto à presença dos verticilos florais..............75
Cálice............................................................................................ .......74
Corola........................................................................................... .......76
Androceu.............................................................................................86
Gineceu.................................................................................................97
Inflorescências......................................................................... ..........105
Síndrome de polinização......................................................... ..........121
UNIDADE 5
133 MORFOLOGIA DO FRUTO E DISPERSÃO
Introdução......................................................................................... 135
Partes constituintes........................................................................... 136
Classificação dos frutos..................................................................... 137
Semente............................................................................................ 147
Dispersão........................................................................................... 148
Atividades.......................................................................................... 153
UNIDADE 01
Morfologia da Raiz
As raízes são bastante uniformes em sua aparência e, por isso, uma planta dificilmente pode ser
identificada sem a análise de suas partes aéreas. Todavia, as raízes são úteis para determinar se
a planta é anual ou perene, e variações no sistema radicular podem ter importância taxonômica.
Nesta unidade, conceituaremos as raízes, destacando sua importância e as diversas adaptações en-
contradas no sistema radicular. Para isso, ultilizaremos exemplificações e, quando possível, figuras
ilustrativas.
MORFOLOGIA DA RAIZ
INTRODUÇÃO
Origem
As raízes têm sua origem na radícula do embrião da semente a partir

de tecidos profundos (raiz principal-endógena) ou brotam de órgãos aéreos
como ramos e folhas (raízes adventícias). O principal fenômeno da origem da
raiz no embrião é a organização do meristema apical na extremidade inferior
do hipocótilo.
HIPOCÓTILO: termo que
designa o eixo embrionário
Funções que se estende da inserção
do(s) cotilédone(s) até a
As principais funções das raízes são fixação do vegetal ao substrato, radícula. Pode ramificar-se
absorção e condução de água e sais minerais, podendo também reservar e crescer até originar o eixo
água e carboidratos. principal da planta.
Algumas raízes são especializadas para outras funções, como a

fotossíntese (algumas Orchidaceae epífitas).
Regiões da raiz
As raízes apresentam as regiões abaixo relacionadas com suas

respectivas funções:
1. COIFA - Reveste o cone vegetativo e dá proteção ao ápice da raiz.

Além de proteger o meristema apical e ajudar a raiz a penetrar no solo, a
coifa tem função de controlar as respostas da raiz à gravidade.
2. ZONA LISA OU DE CRESCIMENTO – região da raiz sem pelos
absorventes, onde as células recém-produzidas estão em rápido processo de
MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 11

crescimento (multiplicação) em comprimento.
3. ZONA PILÍFERA (MATURAÇÃO) – região da raiz onde os pelos
absorventes já estão se diferenciando. Promove a absorção de água e íons
orgânicos.
4. ZONA DE RAMIFICAÇÃO – apresenta células com paredes
impregnadas de suberina. Origina raízes laterais.
5. COLO OU COLETO - região de transição entre caule e raiz.
Fig. 1. Regiões da raiz (Fonte: Wikipédia)
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS DA RAIZ
Geralmente as raízes são subterrâneas, mas podem também

ocorrer raízes aéreas e aquáticas; não possuem corpo segmentado em nós
e entrenós; não possuem folhas ou gemas e são geralmente aclorofiladas.
Fisiologicamente, as raízes são responsáveis pela absorção e condução da
seiva bruta (água e sais minerais); geralmente, apresentam geotropismo
positivo e fototropismo negativo. Apresentam também crescimento
subterminal, devido à atividade meristemática da região de crescimento que
renova as células da coifa. Raramente, as raízes realizam fotossíntese, com
12 unidade 01
exceção de algumas Orchidaceae epífitas.
TIPOS FUNDAMENTAIS DE SISTEMAS RADICULARES
• Sistema radicular axial ou pivotante – Nesse sistema, a radícula

origina uma raiz principal extremamente desenvolvida com
raízes mais finas e secundárias. Ocorre em eudicotiledôneas e
gimnospermas.
GEOTROPISMO: respostas
de sistemas radiculares ou
caulinares à força da gravidade
da terra.
FOTOTROPISMO: crescimento
no qual a direção da luz é o fator
determinante, como o cresci-
mento de uma planta em direção
à fonte luminosa.
Sistema radicular axial ou pivotante (Fonte: Pesquisa direta)
• Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira – Nesse sistema, a

raiz primária geralmente tem vida curta. Assim, o sistema radicular
da planta é formado por raízes adventícias (que se formam a
partir do caule). Ocorre nas monocotiledôneas.
Sistema radicular fasciculado ou em

cabeleira (Fonte: Pesquisa direta)

Sistema adventício foliar Sistema adventício caulinar
(Fonte: Pesquisa direta) (Fonte: Pesquisa direta)
Sistema adventíceo – Pode surgir em qualquer parte do sistema

caulinar da planta e eventualmente também de folhas, servindo às mais
diversas finalidades, mas geralmente muito frágil para dar sustentação.
ANUAL: planta que vive por
As raízes são bastante uniformes em sua aparência e, por isso,
apenas uma estação de
uma planta dificilmente pode ser identificada utilizando-se seus caracteres
crescimento durante um
ano.
morfológicos. Todavia, as raízes são úteis para determinar se uma planta é
anual ou perene, e variações no sistema radicular podem ter uma importância
PERENE: planta que vive taxonômica. Classificamos as raízes quanto ao habitat em que vivem em:
por três ou mais anos e Raízes aéreas – Quando expostas ao ar;
usualmente floresce e fruti- Raízes aquáticas – De ambientes aquáticos, com duas denominações:
fica repetidamente.
lodosas, quando ocorrem em macrófitas fixas ao substrato; e natantes,
quando ocorrem em macrófitas flutuantes, ou seja, que flutuam livremente na
água; Subterrâneas – quando se fixam ao solo.
Planta aquática lodosa (Victoria amazonica

(Poepp.) Sowerby - Vitória-régia (Fonte: Pesquisa
direta)
14 unidade 01
Planta aquática natante (Eichornia crassipes (Mart.) Solms. – aguapé; (Fonte: Pesquisa direta).
Podemos encontrar alguns termos de uso comum relacionados às

raízes. Esses termos estão diretamente ligados às adaptações ou modificações
que algumas raízes apresentam, devido às funções que exercem ou por
influência do meio:
Raízes tuberosas - Contêm grande reserva de substância nutritiva,

sendo bastante utilizadas na alimentação humana (cenoura - Daucus carota
L.; batata-doce - Ipomoea batatas (L.) Lam); beterraba - Beta vulgaris L.;
nabo - Brassica rapa L.; rabanete - Raphanus sativus L.; mandioca - Manihot
esculenta Crantz).
Raízes tuberosas laterais da Raiz tuberosa axial da cenoura

batata-doce. (Fonte: Pesquisa direta)
(Fonte: Pesquisa direta)
Raízes estranguladoras – São adventícias que se desenvolvem

“abraçando” o outro vegetal, muitas vezes chegando a matar o suporte.

Raiz estranguladora Raiz estranguladora
Raízes sugadoras ou haustórios – Especializadas em penetrar no

HEMIPARASITAS: planta sistema de condução de outras plantas e absorver seiva bruta ou elaborada.
que cresce sobre outra
Apresentam órgão de contato (apressórios/apresso-aperto), de onde partem
e nela penetra raízes
as raízes absorventes. Quando absorvem a seiva elaborada, os vegetais que
alimentadoras e haustórios.
Entretanto, ao contrário das as possuem são chamados de holoparasitas, como o cipó-chumbo (Cuscuta
parasitas, as raízes só reti- sp-Cuscutaceae). Quando absorvem apenas a seiva bruta, os vegetais que
ram água e sais do xilema, as possuem são denominados hemiparasitas, como as ervas-de-passarinho
não subtraindo seiva do (Psitacanthus sp e Struthanthus sp – Loranthaceae).
floema.
Cuscuta sp,: hábito Cuscuta sp: detalhe do ramo e flores

Psitacanthus sp: hábito Struthanthus sp: detalhe da ramificação no ramo suporte

16 unidade 01
Raízes grampiformes – São adventícias encontradas em vários
representantes epífitas e trepadores , que ajudam na fixação da planta a
um suporte, nesses casos, a absorção de nutrientes é feita por raízes
alimentadoras.
Raiz grampiforme de Araceae

Raiz grampiforme de Araceae
Raízes respiratórias ou pneumatóforos – Ocorrem em algumas

plantas que se desenvolvem em locais alagadiços. Nesses ambientes, como
os mangues, o solo é geralmente muito pobre em oxigênio. Essas raízes
partem de outras existentes no solo e crescem verticalmente, emergindo
da água (geotropismo negativo); possuem orifícios (pneumatódios) que
permitem a absorção de oxigênio atmosférico.
Pneumatóforo
Raízes suportes ou escoras – Adventícias que brotam do caule em

direção ao solo. Servem como escora, dando maior suporte e estabilidade à
planta. Quando elas entram em contato com o solo, ramificam-se e também
participam da absorção de água e minerais. São produzidas a partir do caule
e ramos de muitas árvores.

Raiz suporte Raiz suporte no milho
Raízes tabulares – atingem grande desenvolvimento e apresentam o

aspecto de tábua perpendicular ao solo, ampliando a base da planta, dando-
lhe maior estabilidade. Ocorrem geralmente em plantas de grande porte e
são vulgarmente conhecidas como sapopemas.
Raízes tabulares
Raízes assimiladoras, alimentadoras ou velame - São aéreas,

clorofiladas e, portanto, podem realizar a fotossíntese. Sua função primordial
é a de absorção de água da atmosfera. Presentes nas Orchidaceae.
ASSOCIAÇÕES ENCONTRADAS EM RAÍZES
As raízes podem apresentar modificações causadas por associações

com fungos ou bactérias:
Micorrizas – São associações íntimas, simbióticas, mutualístas e

benéficas entre fungos e raízes, e ocorrem na grande maioria das plantas
18 unidade 01
vasculares, tanto selvagens, como cultivadas.
Os fungos beneficiam as plantas hospedeiras pelo aumento
da habilidade da planta na absorção da água e dos elementos essenciais,
principalmente o fósforo. Os fungos micorrízicos também fornecem proteção
contra ataques por fungos patogênicos e nematóides. Em troca desses
benefícios, o fungo recebe da planta hospedeira carboidratos e vitaminas
essenciais para seu crescimento.
Há dois tipos principais de micorrizas:
• Endomicorrizas - suas hifas penetram nas células facilitando a
absorção de nutrientes minerais. Ocorrem principalmente em
espécies tropicais, em locais de solos pobres, onde há uma maior
dificuldade na absorção de fosfatos pelas raízes.
• Ectomicorrizas - as hifas formam um invólucro em torno das
células das raízes, nunca as penetrando, mas aumentando
grandemente a área de absorção, o que, aparentemente, as
tornam mais resistentes às rigorosas condições de seca e baixas
temperaturas, e prolonga a vida dessas raízes. São comuns em
árvores ou arbustos de regiões temperadas.
Bactérias fixadoras de nitrogênio – As mais comuns são Rhizobium

e Bradyrhizobium, que invadem raízes de leguminosas como ervilha (Pisum
sativum L.), soja (Glycine max (L.) Merr.) e feijões (Phaseolus spp). Nessa
associação simbiótica, as bactérias suprem a planta com uma forma de
nitrogênio que pode ser usada na síntese das proteínas, a planta, por sua
vez, supre a bactéria com uma fonte de energia para sua atividade de fixação
de nitrogênio e com moléculas que contêm carbono, as quais são necessárias
para a produção de compostos nitrogenados.
EXERCÍCIO
1. Colete raízes de plantas herbáceas representantes de eudicotiledôneas e

monocotiledôneas, e faça desenhos esquemáticos identificando suas partes.
2. Colete e ilustre ou desenhe, através de observação direta, exemplos das

várias adaptações que as raízes apresentam, tais como: tuberosas, aquáticas,
haustório, suporte, grampiformes, estranguladoras, respiratórias e tabulares.

20 unidade 01
UNIDADE 02
Morfologia do Caule
Caule é o orgão vegetativo que fornece suporte mecânico para as folhas, flores e frutos. É geralmente
alongado e tem a função de expor as folhas à luz solar. Estabelece contato entre as partes aéreas e
as raízes. Distribui as seivas e possui substâncias nutritivas e principios ativos medicinais. Nesta uni-
dade conceituaremos os caules, destacando sua importância e as diversas adaptações encontradas
no sistema caulinar. Para isso, utilizaremos exemplificações e, quando possível, figuras ilustrativas.

22 unidade 01
MORFOLOGIA DO CAULE
INTRODUÇÃO
O caule se desenvolve a partir do epicótilo (região acima dos cotilédones),

embora a parte superior do eixo hipocótilo-radicula (abaixo dos cotilédones)
possa também constituí-lo.
ACÚLEOS: processo
epidérmico usualmente
Funções
pontiagudo, que se destaca
Sustentação de folhas, flores e frutos; distribuição das seivas bruta com relativa facilidade. São
e elaborada; reserva de substâncias nutritivas e princípios ativos medicinais. confundidos com espinhos,
Promove conexão entre todos os órgãos do vegetal. Alguns caules são os mas diferem destes por
principais órgãos fotossintetizantes como os cactos que estocam água ou não serem vascularizados.
carboidratos, outros são trepadores como as lianas e alguns promovem a Ocorrem em vários órgãos
da planta (Rosa sp).
proteção da planta pela presença de acúleos e espinhos.
ESPINHOS: é um órgão
axial ou apendicular, duro
e pontiagudo, constituído
por um tecido lignificado
e que, se for arrancado,
destrói os tecidos subjacen-
tes. O espinho não pode
ser retirado com facilidade
porque nasce no cerne, isto
é, na parte interna do tronco
ou dos ramos das árvores
Acúleo (Fonte: O. Pereira) Espinho (Fonte Pesquisa direta) (Citrus sp).
Regiões do caule
Nó – Região de produção e emissão de folhas e gemas caulinares;

Entrenó ou meritalo - Região que separa dois nós consecutivos;

Gema Terminal – Situada no ápice ou ponto vegetativo, constituída por escamas
e primórdios foliares, promove crescimento vertical da planta;
Gemas laterais (ou axilares) – Encontram-se na axila das folhas, podendo
produzir novos ramos, folhas ou flores.
Esquema representativo da divisão do caule (Apezzato-da-Glória et al., 2006)
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS DO CAULE
Geralmente os caules são aclorofilados e aéreos, mas podem também

ocorrer caules subterrâneos e aquáticos; possuem o corpo segmentado em nós e
entrenós e portam folhas, flores, frutos e botões vegetativos. Fisiologicamente,
os caules são responsáveis pela distribuição das seivas; geralmente, apresentam
24 unidade 02
fototropismo positivo e geotropismo negativo e crescimento terminal, podendo
realizar fotossíntese ou não.
CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES
Os caules podem ser classificados de acordo com a forma, a consistência,

o desenvolvimento, a ramificação e os tipos.
Quanto à forma:
• Caules cilíndricos – São aqueles que se apresentam aproximadamente

circulares em secção transversal, como os estipes do babaçu
(Orbignia phalerata Mart.) e do buriti (Mauritia flexuosa L. f.);
• Caules cônicos - Apresentam-se em secção transversal com
contorno obtuso-poligonal, como os da mangueira (Mangifera indica
L.) e do piquizeiro (Caryocar coriaceum Witt.);
• Caules achatados – Apresentam-se achatados, como exemplo
o caule de alguns cactos como a palma-forrageira (Opuntia ficus-
indica (L.) Mill.);
• Caules angulosos - Formam ângulos em secção transversal,
encontramos em alguns cactos, como os da coroa-de-frade
(Melocactus sp) e bamburral (Hyptis suaveolens (L.) Poit.) ;
• Caules sulcados – Formam sulcos, muitas vezes os sulcos chegam
a dividir o caule como no caneleiro (Cenostigma spp);
• Caules bojudos ou barrigudos – Apresentam uma parte bastante
dilatada, pelo acúmulo de água ou substâncias nutritivas, como
ocorre na barriguda (Chorisia sp) e na macaúba (Acrocomia
intumescens Drude).
Quanto à consistência:
• Caules herbáceos – Geralmente, são caules finos, com pouca

lignificação e fotossintetizantes; presentes nas ervas;
• Caules sublenhosos – São caules que apresentam a base lignificada
e são tenros nas extremidades; presentes nos subarbustos;
• Caules lenhosos – São caules rígidos, consistentes, devido à grande
lignificação; presentes em arbustos e árvores.

Quanto ao desenvolvimento:
• Ervas – Possuem caule fino, pouco lignificado e usualmente verde

ou esverdeado;
• Subarbusto – Apresenta uma base lenhosa, mas o dos ramos tem
consistência herbácea;
• Arbusto – Possui caule lenhoso e ramificado desde a base, não
formando um fuste definido;
• Árvore – Desenvolve-se comumente em plantas terrestres lenhosas,
onde inicialmente a planta apresenta um tronco não ramificado
(fuste) e depois desenvolve a copa.
FUSTE
Porção caulinar lenhosa
não-ramificada na base das
árvores, podendo ser reta
ou bastante contorcida.
Pode ser fino ou intumesci-
do. É o mesmo que tronco.
Fuste em uma angiosperma (Fonte: Pesquisa direta)
Quanto à ramificação:
• Indivisos – Caules que não apresentam ramificações, como os da

família Arecaceae (p.ex: carnaúba – Copernicia prunifera) (Mill. H.E.
Moore).
• Ramificados – Caules que apresentam ramificações laterais:
• Monopodial – O eixo principal mantém a hegemonia (atividade de
uma só gema), gerando um único eixo, normalmente apresentam
26 unidade 02
tronco retilíneo e único, como o das Gimnospermas (p. ex: pinheiros
- Pinus spp e da araucária Araucaria angustifolia (Bertol) Kuntze).
• Simpodial – Neste tipo de ramificação, a gema terminal tem vida
efêmera e a gema lateral, que se encontra logo abaixo, entra em
franca atividade. Nesse sistema, o eixo principal tem crescimento
limitado e o eixo que o continua é constituído pelos ramos laterais
colocados, em geral, na mesma direção em ordem gradual do
desenvolvimento das gemas laterais.
Ramificação monopodial em Gimnospermas

Ramificação simpodial em eudicotiledôneas


Quanto aos tipos:
Caules aéreos erguidos:
Haste – Herbáceos, não lignificados, geralmente verdes, que ocorrem

em vegetais de pequeno porte.
Caule tipo haste

Tronco – Lenhoso, ramificado, bem desenvolvido, robusto. Ocorrendo

geralmente em vegetais de médio a grande porte, comum entre árvores e
arbustos das eudicotiledôneas.
Caule tipo tronco

28 unidade 02
Estipe – Cilíndrico, geralmente não ramificado, com entrenós curtos
e folhas localizadas no ápice, comum nas monocotiledôneas, caule típico das
palmeiras.
Caule tipo estipe Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore) (Fonte: Pesquisa direta)
Colmo - Cilíndrico, apresentando nós e entrenós bem evidenciados.

Pode se apresentar cheio (cálamo) ou oco (fistuloso). Possui folhas desde a
base, característico da cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.) e dos
bambus (Bambusa spp).
Saccharum officinarum L. Bambusa sp

Cladódio - Caule modificado, clorofilado, áfilo ou com folhas rudimentares
ou, ainda, transformadas em espinhos. Pode apresentar-se suculento e dilatado.
Quando achatado e laminar, é denominado de filocládio. Característico de
algumas plantas de climas áridos, como as Cactaceae e Euphorbiaceae.
Cladódios em Cactaceae (Fonte: Pesquisa direta)
Caules rasteiros:
Radicantes, estolho ou estolão – Apresentam entrenós alongados e

desenvolvem-se paralelamente à superfície do solo, emitindo raízes adventícias
e uma nova parte aérea a espaços regulares, gerando uma nova planta como no
morangueiro (Fragaria spp).
Cladódios em Euphorbiaceae
30 unidade 02
Prostrados ou rastejantes – crescem paralelamente à superfície do
solo, mas não emitem raízes adventícias.
Estolão
Prendem-se ao solo por um único ponto de fixação como na aboboreira

(Cucurbita pepo L.).
Caule rastejante em abóbora – Cucarbita pepo L.
Caules trepadores:
Volúveis – Caules que não apresentam órgão de fixação e apenas

enrolam-se no suporte. Podem ser de dois tipos: dextrorsos: quando se enrolam
da esquerda para a direita; ou sinistrorsos: quando se enrolam da direita para a
esquerda.

Caule volúvel em Asdepiadaceae Caule volúvel em Leguminosae
Sarmentosos – Quando a planta possui uma adaptação que lhe permite

subir em um suporte com o auxílio de gavinhas ou de outras estruturas de
fixação, como no maracujazeiro (Passiflora spp) e na videira (Vitis vinifera L.).
Caule sarmentoso com gavinhas

Lianas ou cipós – Lenhosas que crescem apoiando-se no substrato,

emaranhando-se com ele, e não possuem órgão de fixação.
32 unidade 02
Detalhe do cipó-escada. Bauhinia sp
Caules subterrâneos
Rizoma – Desenvolvem-se paralelamente à superfície do solo, produzem

folhas e/ou ramos laterais e emitem raízes adventícias, como na bananeira
(Musa paradisíaca L.) e na espada-de-são-jorge (Sansevieria trifasciata Prain.);
Tubérculo – Hipertrofiados pelo acúmulo de substâncias nutritivas.

Têm porção terminal dilatada e cheia de reservas, formando uma “batata”, com
cicatrizes e gemas, como na batata-inglesa (Solanum tuberosum L.);
Bulbos – Caule extremamente comprimido, usualmente discóide, cujo

ápice se encontra protegido por numerosos catáfilos (folhas) suculentos e
usualmente amilíferos, que se fixam a um receptáculo que recebe o nome de
disco ou prato. Dependendo do arranjo dos catáfilos, os bulbos são denominados
de tunicados, escamosos e sólidos;
Bulbo tunicado – Os catáfilos mais externos recobrem totalmente os

mais internos, são densamente sobrepostos, e o prato é pequeno, como na
cebola (Allium cepa L.);

Bulbos tunicados
Bulbo escamoso – Os catáfilos mais externos recobrem parcialmente os

mais internos, com disposição imbricada. As escamas (folhas) se desenvolvem
mais que o prato, como nos lírios (Lilium spp);
Bulbo sólido – Caracteriza-se por apresentar o prato bem desenvolvido,

com reservas nutritivas, constituindo a quase totalidade do bulbo, revestido de
túnicas reduzidíssimas, em pequeno número dispostas em várias camadas à
semelhança de casca, como no açafrão (Crocus sativus L.);
Bulbo composto - Possui a mesma organização da cebola (Allium cepa

L.), todavia cada dente ou bulbilho equivale a um bulbo completo de cebola e o
conjunto forma a conhecida cabeça-de-alho (Allium sativum L.);
Pseudobulbo – Estrutura caulinar de reserva encontrada nas orquídeas;

pode ser formada por um único entrenó ou por uma sucessão de vários nós e
entrenós, com ou sem as folhas;
Xilopódios – Estrutura subterrânea, intumescida, rica em substâncias de

reserva, inclusive água e de elementos mecânicos lignificados, algumas vezes
de origem anatômica mista (raiz e caule), e que é especialmente comum em
formações savanosas, garantindo a sobrevivência da planta, quando, por causa
do frio e da seca, as partes aéreas não podem sobreviver. Após uma seca ou
queimada, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores;
Caules aquáticos – Presentes em plantas que habitam o ambiente

aquático (macrófitas aquáticas).
34 unidade 02
Detalhe do caule de Neptunia sp Detalhe da flor de Neptunia sp
FORMAS DE VIDA DAS PLANTAS VASCULARES
Holoparasitas – Plantas que crescem sobre autótrofas vivas, com

dependência fisiológica (ex. cipó-chumbo – Cuscuta sp).
Saprófitas – Plantas que crescem sobre matéria orgânica morta e

dependem dela para sua nutrição (ex. Burmaniaceae).
Hemiparasitas – Plantas providas de função fotossintetizante, mas com

dependência fisiológica de plantas holoautótrofas vivas (providas de função
fotossintetizantes autônomas), pois sugam sua seiva bruta, como as ervas-de-
passarinho (Psitacanthus sp e Struthanthus sp).
Hidrófita errante – Plantas que vivem sobre a superfície da água,

mas não estão fixas, como o aguapé (Eichornia spp) e a alface-d’água (Pistia
stratioides L.).
Fanerófito – Plantas lenhosas ou herbáceas perenes, com mais de 50cm

de altura, cujos ramos não morrem periodicamente e suas gemas elevam-se
a mais ou menos
25cm acima do solo. A proteção da gema de brotamento pode ser feita

através da presença de pelos, escamas e catáfilos.
Caméfito – Plantas com gemas de brotamento no sistema aéreo a cerca

de 20 a 50cm acima da superfície do solo. Podem ou não enraizar, apesar de
viverem sobre o solo; neste grupo, incluem-se as lenhosas e herbáceas perenes,
com menos de 50cm de altura.

Geófitos – Plantas que apresentam gemas de brotamento no sistema
subterrâneo radiculares ou caulinares (tubérculos ou rizomas). Possuem um
sistema aéreo totalmente herbáceo, morrendo periodicamente na estação
desfavorável.
Criptófitos – Plantas que apresentam gemas perenes que se encontram

a certa profundidade do solo (geófitos) ou na água (hidrófitos). Possuem órgãos
subterrâneos que acumulam reservas, devido a essa característica são capazes
de sobreviver a longos períodos de seca, crescendo em todas as regiões áridas.
Hemicriptófitos – Plantas perenes, herbáceas, com redução periódica

do sistema caulinar a um órgão com as gemas ao nível da superfície do solo,
podendo ser um rizoma ou xilopódio. Apresentam gemas de brotamento também
no sistema subterrâneo, mas no nível do solo e não abaixo dele como os geófitos.
As gemas são protegidas por escamas, folhas ou bainhas foliares.
Terófitos – Ervas anuais com seu ciclo de vida dentro de um ano,

morrendo após a frutificação e passando a estação desfavorável sob a forma
de semente. O brotamento está representado pela gema apical (ex. invasoras).
Trepadeiras – Plantas que germinam no solo, sobem num suporte,

contudo, mantêm sempre o contato com o solo, sem caule lenhoso (ex. flor-de-
são-joão, Pyrostegia).
Epífitas - Plantas que germinam e enraízam sobre outras plantas vivas

ou mortas, ou eventualmente sobre outros suportes (ex. orquídeas e bromélias).
Devido a essas diferentes estratégias de sobrevivência, certas zonas

climáticas são mais apropriadas a determinadas formas de vida. Por exemplo,
nas regiões tropicais úmidas cerca de 61% das espécies ocorrentes são
fanerófitas, havendo muita incidência de epífitas e lianas; já nas regiões áridas,
como os desertos, entre 42 e 92% das espécies são terófitas.
36 unidade 02
EXERCÍCIO
1. Colete caules jovens (herbáceos), desenhe e caracterize-os quanto a

sua consistência e ramificações.
2. Colete, ilustre ou desenhe, através de observação direta, exemplos

dos vários tipos de caules:
• Aéreos
• Erguidos: Haste, tronco, colmo, estipe e cladódio
• Rasteiros: radicantes e prostados
• Trepadores: sarmentosos, volúveis e lianas
• Subterrâneos
• Rizoma, tubérculos, bulbo (tunicado, escamoso, solido)

38 unidade 01
UNIDADE 03
Morfologia da Folha
Folha é uma estrutura áerea de crescimento limitado. É usualmente laminar, constituindo-se como
principal orgão fotossintetizador. As folhas podem ser funcionais por pouco dias até vários anos,
porém a maioria é funcional por apenas uma a duas estações de crescimento. Nesta unidade, são
conceituadas as folhas, classificadas nos vários tipos e formas encontradas e serão mostradas as
modificações que podem ocorrer. para tanto utilizaremos exemplificações e, quando possível, figu-
ras ilustrativas.

40 unidade 01
MORFOLOGIA DA FOLHA
INTRODUÇÃO
As folhas têm sua origem na região dos nós caulinares, geralmente

abaixo de uma gema. Comumente, não apresentam crescimento contínuo, ano
a ano. A maioria das folhas possui simetria bilateral, possuindo uma superfície
adaxial (superior ou ventral) e abaxial (inferior ou dorsal), mas às vezes podem
ser unifaciais não apresentando esta diferenciação entre as superfícies.
Superfície abaxial - Melastomataceae


Superfície adaxial – Melastomataceae
Funções
São as principais partes fotossintetizantes da maioria das plantas

(nutrição). Realizam a respiração (captação de CO2 atmosférico e liberação
de O2), transpiração (perda de água sob a forma gasosa) e gutação (perda de
água sob a forma líquida). Conduzem e distribuem as seivas. Também podem
ser modificadas para a proteção, formando espinhos; para estocagem de água,
como em plantas suculentas; para escalar outras plantas como as trepadeiras
e aquelas que possuem gavinhas; para a captura de insetos como nas plantas
carnívoras ou para fornecer abrigo a formigas ou pequenos insetos. Podem,
ainda, ser usadas na alimentação, para fins medicinais, para ornamentação e
fins comerciais.
Regiões da folha
As partes principais de uma folha completa das fanerógamas são:

pecíolo, bainha e limbo, que podem ser visualizadas na figura abaixo:
42 unidade 03
Representação das principais partes de uma folha de angiosperma (JUDD et al., 2009).
PECIÓLULO: termo que

Limbo: porção achatada da folha, geralmente responsável pela maior designa o pequeno pecíolo
parte da área foliar fotossintética. que se forma na base de
cada folíolo de uma folha
Pecíolo: estrutura usualmente filiforme que faz a ligação entre a porção composta.
laminar da folha e o caule, permitindo maior mobilidade.
Bainha: encontra-se na base de algumas folhas (comum em algumas

monocotiledôneas), diferenciada em uma estrutura mais ou menos laminar que
pode envolver completamente o caule e guarnecer a gema apical, axilares ou
outras estruturas florais em desenvolvimento.
Estípulas: estruturas geralmente presentes em pares na base das folhas,

na forma de pequenas lâminas, frequentemente caducas. Também podem ser
solitárias e, neste caso, originam-se entre o pecíolo e o caule. Possuem a função
primordial de proteção das folhas jovens.
Pulvinos: é a porção engrossada e, morfologicamente, distinta do

pecíolo, é comum e está envolvida no movimento foliar, pode ser encontrada na
base da folha, no ápice do pecíolo, no meio do pecíolo, ou nos peciólulos dos
folíolos de folhas compostas
De acordo com a ocorrência das suas partes componentes, podem ser

classificadas como:
Folha peciolada – Quando o pecíolo se encontra presente;

Folha peciolada (RADFORD et al.,1974)
Folha séssil – Quando o pecíolo está ausente e a lâmina funde-se

diretamente ao caule;
Folha séssil (RADFORD et al.,1974)
Folha invaginante – Quando a base da folha está diferenciada em uma

estrutura laminar que envolve parcial ou completamente o caule e guarnece a
gema apical, gemas axilares ou outras estruturas florais em desenvolvimento.
Folha com bainha (RADFORD et al.,1974)
44 unidade 03
CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS
1. Quanto à disposição da folha no caule – FILOTAXIA
As folhas se encontram arranjadas ao longo do eixo caulinar. Podem

estar organizadas em três padrões diferentes, como mostra o esquema abaixo:
Padrões principais de filotaxia (JUDD et al., 2009)
Alternas – Desenvolvem-se isoladas entre si e estão geralmente

dispostas em uma espiral ao longo do caule. Podem, também, estar dispostas
em uma forma não espiralada, organizadas sequencialmente ao longo dos dois
lados do caule (dísticas) ou ao longo de três lados do mesmo (trísticas). Folhas
dísticas achatadas no mesmo plano e com ambas as superfícies idênticas são
chamadas equitantes, ocorrendo em espécies de Iridaceae.
Opostas – Desenvolvem-se aos pares e ficam posicionadas em lados

opostos do caule. Também podem apresentar a disposição dística ou cruzada.
Verticiladas – Desenvolvem-se em número de três ou mais, partindo de

diferentes pontos de um mesmo nó.
Fasciculadas – Desenvolvem-se em número de duas ou mais, partindo

de um mesmo ponto em um nó.

Filotaxia fasciculada
Rosuladas – Desenvolvem-se formando uma roseta.
Folha rosulada
CLASSIFICAÇÃO DO LIMBO
Quanto à superfície, as folhas podem apresentar-se:
Glabra – superfície sem pelos.
46 unidade 03
Pilosa – superfície coberta por pelos curtos, frágeis e finos.
Folhas evidenciando superfície pilosa

Lisa – superfície sem a ocorrência de elevações.
Folha com superfície lisa

Rugosa – superfície coberta com elevações côncavas limitadas e

individualizada por uma rede de sulcos.

Folha rugosa
Quanto à consistência, podemos encontrar:
Membranácea – folha em que o limbo apresenta consistência de

membrana (bastante fina).
Coriácea - folha em que o limbo apresenta consistência dura, quebradiça.
Crassa ou suculenta – folha em que o limbo contém reserva de água.
Quanto à coloração, as folhas geralmente são verdes nas duas faces

(concolores), mas podemos encontrar variações entre os diferentes tipos de
folhas.
48 unidade 03
Folha maculada Folha variegada
Folha listrada Folha bicolor (ou discolor)

Quanto à subdivisão do limbo
Uma folha com lâmina única (inteira) é chamada de simples; uma folha
com duas ou mais lâminas, ou folíolos, é chamada de composta. Quando a
nervura central forma um eixo alongado onde se inserem os folíolos, é chamada
de folha pinada ou penada.

Folha de limbo simples Folha de limbo composto
Tipos de folhas compostas
As folhas compostas podem apresentar variações na forma e número de

folíolos encontrados. Destacaremos aqui os mais comuns.
Paripinada - Neste tipo, os folíolos se inserem ao longo da ráquis foliar e

o ápice termina em um número par de folíolos.
Imparipinada – Os folíolos se inserem ao longo da ráquis foliar e o ápice

foliar termina em um só folíolo.
Folha composta imparipinada

50 unidade 03
Bipinado – Quando cada um dos folíolos também é composto pinado,
gerando um padrão recorrente, ou seja, o folíolo se divide duas vezes.
Folha composta bipinada

Palmada ou digitada – Quando, nas folhas compostas, as nervuras

principais irradiam de um mesmo ponto na base, formando uma estrutura que
lembra a palma da mão.
Trifoliolada – Quando a folha é composta por três folíolos.
Unifoliolada – Quando a folha apresenta apenas um folíolo.

Organização dos folíolos (JUDD et al., 2009)
Forma do limbo
Em geral, considera-se que uma folha pode apresentar quatro formas

básicas (ovada, obovada, elíptica, oblonga), dependendo da porção onde a folha
se apresenta mais larga. Outros formatos também podem ser encontrados. A
lâmina ainda pode se apresentar simétrica e assimétrica.
52 unidade 03
Formas básicas da lâmina foliar (JUDD et al., 2009)
Outras formas encontradas:
Falciforme – Lâmina em forma de foice;
Folha falciforme (RADFORD et al.,1974)

Hastiforme – Lâmina com forma triangular com dois lobos basais;
Folha hastiforme (RADFORD et al.,1974)
Reniforme – Lâmina em forma de rim;
Folha reniforme (Radford et al.,1974)
Runcinada – Lâmina com margens partidas e laceradas
Folha runcinada(RADFORD et al.,1974)
54 unidade 03
Folha sagitiforme (RADFORD et al.,1974)
Sagitiforme – Forma de seta; triangular com dois lobos basais retos ou

ligeiramente encurvados;
Espatulada – Lâmina em forma de espata; oblonga ou obovada no ápice

com base atenuada.
Folha espatulada (RADFORD et al.,1974)

Folha cordiforme (RADFORD et al.,1974)
Cordiforme – Lâmina em forma de coração;
Folha peltiforme (RADFORD et al.,1974)
Peltiforme – Lâmina arredondada onde o pecíolo se insere no centro do

limbo.
Formas do ápice
Vários são os termos descritivos para a forma do ápice da lâmina foliar,

a seguir veremos os principais:
56 unidade 03
Diferentes formas do ápice foliar (JUDD et al., 2009)
Agudo – Quando os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo

agudo, menor que 90°.
Obtuso – Quando os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo

obtuso, ou seja, maior que 90°.
Acuminado – Quando os bordos da lâmina formam no ápice uma ponta
aguda e comprida.
Retuso – Quando os bordos da lâmina formam no ápice uma pequena
reentrância.
Emarginado – Quando os bordos da lâmina formam gradualmente no

ápice uma reentrância.
Truncado – Quando o ápice da lâmina acaba abruptamente, parecendo

ter sido cortado.
Mucronado – Quando o ápice da lâmina termina por uma ponta aguda e

rígida, como se fosse um espinho.
Arredondado – Quando o ápice da lâmina apresenta uma forma

arredondada, formando um arco.
Atenuado – Quando o ápice da lâmina vai afinando gradativamente,

formando uma ponta aguda.

Formas da base
Vários são os termos descritivos para a forma da base da lâmina foliar,

a seguir veremos os principais:
Diferentes formas da base foliar (JUDD et al., 2009).
Aguda – Quando na base da lâmina, na inserção do pecíolo, as margens

formam um ângulo agudo, menor que 90°.
Obtusa – Quando na base da lâmina, na inserção do pecíolo, as margens

formam um ângulo obtuso, maior que 90°.
Cuneada – Quando na base da lâmina, na inserção do peciolo, as

margens se juntam em um ângulo de 45°.
Arredondada - Quando as margens, na inserção do pecíolo, apresentam

uma forma arredondada.
Decurrente (decorrente) – Quando a lâmina se prolonga abaixo do ponto

de inserção, ficando mais estreita em direção à base.
Truncada – Quando a lâmina, no ponto de inserção com o pecíolo,
58 unidade 03
parece ter sido cortada, ou seja, acaba abruptamente.
Cordada – Quando na base do pecíolo, as margens recurvam-se, dando
à base uma forma de coração.
Lobada – Quando na base do pecíolo, as margens se encontram

divididas em dois segmentos iguais entre si.
Sagitada ou sagitiforme – Quando na base do pecíolo, as margens se

mostram mais alargadas, formando dois lobos.
Outros formatos também podem ser encontrados:
Amplexicaule – Quando na base das folhas (bainha), as margens da

lâmina envolvem totalmente o caule. São normalmente encontradas em folhas
sésseis, mas podem ocorrer com plantas de pecíolo alongado.
Base amplexicaule (RADFORD et al.,1974)
Perfoliada (conada) – Quando a base da folha acaba fundindo-se, dando

a impressão de que o caule trespassa a folha.
Peltada – Quando o pecíolo se insere no centro do limbo.
Base perfoliada (RADFORD et al.,1974)

Base peltada (RADFORD et al.,1974)
Auriculada – Quando na margem da lâmina, na base, forma uma aba ou

orelha;
Base auriculada (RADFORD et al.,1974)
Formas da margem

A lâmina foliar pode apresentar diversos tipos de margens, a seguir
apresentaremos alguns mais encontrados:
60 unidade 03
Inteira – margens que não apresentam nenhum tipo de incisão ou lobos.
Margem inteira (RADFORD et al.,1974)
Serreada – margens com lobos agudos e ascendentes.
Margem crenada (RADFORD et al.,1974)
Crenada – margem com lobos arredondados, ascendentes.
Margem crenada (RADFORD et al.,1974)

Ciliada – margem com pelos finos.
Margem ciliada (RADFORD et al.,1974)
Aculeada – margem espinescente, porém não rígidos.
Margem aculeada (RADFORD et al.,1974)
Crispada – margem dividida, ondulada, torcida e irregular.
Margem crispada (RADFORD et al.,1974)
62 unidade 03
Palmatífida – margem com incisão palmada, semelhante à palma da
mão.
Margem palmatífida (RADFORD et al.,1974)
Lacerada – margem cortada irregularmente.
Margem lacerada (RADFORD et al.,1974)
Revoluta – margem curvada para baixo.
Margem revoluta (RADFORD et al.,1974)

Ondulada – margem que apresenta onda em plano vertical.
Margem ondulada (RADFORD et al.,1974)
Tipos de venação ou nervação
É o arranjo das nervuras na lâmina foliar. Sempre que houver uma

nervura mais proeminente em uma folha, esta é chamada de nervura principal ou
central; ramificações dessa nervura são chamadas de nervuras secundárias. As
nervuras terciárias, por sua vez, geralmente conectam as nervuras secundárias,
formando um padrão escalariforme ou reticulado.
Padrão de organização das nervuras terciárias (JUDD et al., 2009)
64 unidade 03
Há três padrões principais de organização de nervuras: pinado, palmado
e paralelo.
Pinado ou peninérvea – Quando a folha apresenta uma nervura primária

única e as nervuras secundárias divergindo ao longo de seu comprimento. É
predominante em eudicotiledôneas;
Tipos de organização peninérvea (JUDD et al., 2009)
Palmado – Quando a folha apresenta nervuras primárias, divergindo da

base ou próximo dela, como os dedos da mão;

Paralelo – Quando a folha apresenta diversas nervuras que são ou
tendem a ser paralelas, uma ao lado da outra, partem da base do limbo até o
ápice onde convergem. É predominante em monocotiledôneas.
Tipos de venação: A) Padrão palmado; B) padrão paralelo (JUDD et al., 2009)
MODIFICAÇÕES ESTRUTURAIS DAS FOLHAS
Ascídia ou ascídio – Estrutura existente em algumas plantas insetívoras.

Apresentam-se em forma de vaso ou copo, onde acumulam água e são liberadas
enzimas digestivas para assimilar insetos que ali caem.
Ascídia em Nepenthes sp
66 unidade 03
Espinho – Estrutura fortemente endurecida, lenhosa e pontiaguda.
Diferentemente do acúleo, os espinhos são vascularizados. Em geral é uma
folha modificada ou parte de uma folha.
Espinhos em cactos
Gavinha – Modificações de folhas ou partes desta ou ainda do caule, em

uma estrutura alongada que se enrola, auxiliando na sustentação dos caules.
Gavinhas
Bráctea – Folha usualmente modificada, que ocorre no eixo floral, muitas

vezes com forma, cor ou textura diferentes das folhas fotossintetizantes. Podem
ser bastante vistosas e chamativas para o polinizador.

Bráctea floral em Vriesea sp (Fonte: Pesquisa direta)
EXERCÍCIO
1. Colete uma folha e faz um desenho esquemático indicando suas regiões, tais
como: bainha, pecíolo, limbo, superfície adaxial e abaxial.
2. Colete e ilustre ou desenhe, através de observação direta, exemplos de folhas

pecioladas, invaginantes e sésseis.
3. Colete e desenhe cinco tipos diferentes de folhas simples, dando sua

classificação quanto:
a. Forma do limbo;
b. Forma do ápice;
c. Forma da base;
d. Nervação;
e. Superfície;
f. Margem;
g. Coloração;
h. Consistência.
4. Colete e desenhe diferentes tipos de folhas compostas:
a. composta (paripenada ou imparipenada);

b. bicomposta (paripenada ou imparipenada);
68 unidade 03
c. trifoliolada;
d. digitada.
5. Esquematize, através de desenho, os vários tipos de filotaxia encontrados nas

plantas estudadas.

70 unidade 01
UNIDADE
Morfologia Floral,
04
Inflorescências e Síndrome de
Polinização
Neste capítulo será estudada a flor, que é um ramo altamente modificado portanto apêndices
especializados. Possui três partes principais: perianto, que são as estruturas mais externas que
servem de proteção (cálice e corola); androceu, que é a estrutura produtora de pólen; e o gineceu
que é a estrutura produtora de óvulos. Serão estudados também os principais tipos de inflorescên-
cia e as síndromes de polinização. Para isso utilizaremos exemplificações e, quando possível, figu-
ras ilustrativas.

72 unidade 01
MORFOLOGIA FLORAL,
INFLORESCÊNCIAS E
SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO
INTRODUÇÃO
Órgão de reprodução sexuada das Angiospermas e Gimnospermas,

constituío pelos ontófilos (folhas modificadas), que formam os verticilos de
proteção (cálice e corola) e os de reprodução (androceu e gineceu). Um ou mais
destes verticilos podem estar ausentes. Sua morfologia é bastante variável entre
as plantas, refletindo a especialização no uso de diferentes polinizadores.
Corte longitudinal de uma flor evidenciando corola, androceu e gineceu.
Origem

Origina-se nas gemas terminais e axilares.

Partes constituintes
Uma flor completa é constituída pelos seguintes elementos: o pedúnculo

floral, chamado de pedicelo; o ramo modificado (eixo floral), chamado de
receptáculo; o perianto, que são as estruturas mais externas, protetoras e/ou
coloridas (sépalas e pétalas); o androceu, estrutura produtora de pólen; e o
gineceu, estrutura produtora de óvulos.
Pedicelo – Eixo que liga cada flor a uma inflorescência ou ao caule.

O pedicelo pode ter comprimento variável e estar ou não guarnecido por uma
bráctea. Tem forma geralmente cilíndrica. Às vezes, pode estar ausente e a flor
é classificada como séssil; nesse caso, a flor está ligada diretamente ao ramo ou
eixo da inflorescência ou ao caule.
Receptáculo – Porção apical e, usualmente alargada do pedicelo, onde

estão inseridos os verticilos florais. Pode se apresentar achatada, numa forma
mais ou menos aplanada ou alongada quando se apresenta prolongada de
forma mais ou menos cônica.
Esquema de uma flor com suas partes constituintes

(Fonte: MORANDINI, 1970)
74 unidade 04
Perianto – É constituído pelos elementos vegetativos da flor, cálice e
corola e tem a função de proteger os órgãos reprodutores e atrair polinizadores.
CLASSIFICAÇÃO DA FLOR QUANTO À PRESENÇA DOS VERTICILOS DE

PROTEÇÃO
Periantada: Flor que apresenta cálice e corola, o mesmo que flor

diclamídea. Quando cálice e corola são diferenciados em forma e em cor, esta é
denominada heteroclamídea.
Flor periantada, heteroclamídea

Perigoniada: Flor que apresenta os verticilos vegetativos não

diferenciados tanto na forma, quanto na coloração (cálice=corola). Neste caso, o
perianto é constituído por pétalas (é o mesmo que flor homoclamídea).
Flores perigoniadas

Monoclamídea – Flor que apresenta somente um dos verticilos
vegetativos indistintamente, geralmente cálice.
Flor de Bougainvillea
Aclamídea – Flor desprovida de cálice e corola. É geralmente pequena e

normalmente agrupada em uma espiga, amentilho ou espádice.
Espádice em Araceae
76 unidade 04
CÁLICE
Verticilo floral vegetativo. Cada unidade é chamada de sépala, que é

geralmente verde e usualmente envolve o botão floral em desenvolvimento.
Classificação do cálice
a) Quanto à cor:
A sépala pode apresentar-se geralmente verde ou petalóide (da cor da
pétala).
b) Quanto à concrescência (união) das sépalas:

A sépala pode apresentar-se gamossépala (todas unidas desde a base
total ou parcial) ou dialissépala (todas separadas desde a base).
c) Quanto ao número de sépalas:

Trímera (três sépalas), tetrâmera (quatro) ou pentâmera (cinco).
d) Quanto à duração:
Caduco – Quando o cálice cai antes da flor ser fecundada;

Persistente – Quando o cálice persiste no fruto;
Decíduo – Quando o cálice cai após a corola;
Acrescente – Quando, após a fertilização da flor, o cálice aumenta de
tamanho, desenvolve-se e cerca o fruto.
COROLA

Verticilo floral vegetativo, onde cada unidade é chamada de pétala. São
geralmente coloridas e apresentam a função de atrair polinizadores.
Classificação da corola
a) Quanto à cor:
A corola pode apresentar-se de várias cores como branca, colorida ou
sepalóide (da cor da sépala).
Corola colorida
b) Quanto à concrescência (união) das pétalas:

A corola pode apresentar-se gamopétala ou simpétala (todas unidas
desde a base total ou parcial) ou dialipétala (todas separadas desde a base).
Corola gamopétala Corola dialipétala

(Fonte: Pesquisa direta) (Fonte Pesquisa direta)
78 unidade 04
c) Quanto ao número de pétalas:
Trímera (três pétalas), tetrâmera (quatro), pentâmera (cinco ) ou múltiplo

desses.
Flor trímera Flor tetrâmera Flor pentâmera

(Fonte: Pesquisa direta) (Fonte: Pesquisa direta) (Fonte: Pesquisa direta)
d) Quanto à simetria:
É a possibilidade de a flor poder ser ou não dividida em planos

imaginários, que passam no seu eixo central, resultando em partes similares.
Pode ser classificada em três tipos:
Actinomorfa – Diz-se da flor onde podem ser traçados dois ou mais

planos imaginários, que resultam em lados iguais.
Esquema de flor actinomorfa Flor actinomorfa

(Fonte: JUDD et al., 2009) (Fonte: Pesquisa direta)
Flor zigomorfa - Diz-se da flor onde pode ser traçado apenas um plano
imaginário, que resulta em dois lados iguais.

Esquema de flor zigomorfa Flor zigomorfa
(Fonte: JUDD et al., 2009) (Fonte: Pesquisa direta)
Flor assimétrica – Diz-se da flor que não pode ser dividida em planos
iguais.
Esquema de flor assimétrica Flor assimétrica

(Fonte: JUDD et al;. 2009) (Fonte: Pesquisa direta)
e) Quanto ao tipo ou forma da corola:
A corola pode apresentar tipos ou formas variadas:
• Corola dialipétala e actinomorfa
Flor actinomorfa
80 unidade 04
• Corola dialipétala e zigomorfa
• Corola gamopétala e actinomorfa

• Corolas gamopétalas e zigomorfas
Algumas formas de corola simpétala (gamopétala) e dialipétala:
• Campanulada: Corola em forma de sino.
Corola campanulada
82 unidade 04
Corola colorida
• Infundibuliforme: Apresenta pétalas fundidas em um tubo estreito na
Corola infundibuliforme
base e alargando-se para o ápice, em forma de funil.
• Hipocrateriforme: Tubo comprido, alargando-se no ápice, com lobos

livres e expandidos.
Corola hipocrateriforme
• Ligulada: Corola assimétrica, gamopétala, com 1-5 lobos fundidos
Corola ligulada em Asteraceae

em uma estrutura alongada e fina na base e que se expande no
(Fonte:Pesquisa direta)
ápice.
84 unidade 04
Corola labiada
• Labiada: Corola unida na base e com a parte apical livre, apresentando
duas divisões desiguais, simulando uma boca.
Corola digitaliforme
• Digitaliforme: Corola
(Fonte: Pesquisa tubulosa em forma de um dedo de luva, com
direta)
tubo não muito estreito que se alarga suavemente em direção ao
ápice, mas estreita-se na base.
• Unguiculada: Pétala estreita na porção basal e uma porção apical

expandida, em forma de unha.

Corola unguiculada
•
Orquidácea: Corola que apresenta duas pétalas laterais (asas) e
uma pétala altamente modificada (labelo).
Orchidaceae (Fonte: Pesquisa direta)
Leguminosae - Papilionoideae
86 unidade 04
• Papilionácea: Corola que apresenta uma pétala superior grande
(estandarte), duas pétalas laterais (asas) e duas pétalas inferiores
conadas (carenas).
Prefloração
É a maneira como os elementos protetores se arranjam no botão floral.

A prefloração é observada através de um corte transversal na região mediana do
botão floral. Podem apresentar-se principalmente em quatro tipos:
(GONÇALVES; LORENZI, 2007)
Valvar – Quando os verticilos se encontram unidos apenas pelos bordos

de cada um deles, apenas se tocando pela margem.
Contorcida – Quando cada um dos verticilos sobrepõe o outro.
Quincuncial – Quando o verticilo apresenta cinco peças: duas mais

internas, duas externas e uma quinta que cobre parte de uma peça interna e
parte de uma peça externa.
Imbricada – Quando o verticilo apresenta uma peça floral totalmente

externa, uma totalmente interna e duas ou três intermediárias.
Tipo especial de flor
Flor calcarada

Flor calcarada – Calcar é uma estrutura em forma de um chifre oco,
originado das pétalas ou das sépalas, dentro da qual o néctar é produzido e
armazenado. O néctar não fica acessível para organismos sem prosbóscide.
Algumas flores apresentam pedicelo floral provido de uma bráctea
modificada em nectários, semelhantes a uma jarra, como em Marcgraviaceae.
Detalhe da flor de Marcgraviaceae Nectários em Marcgraviaceae

(Fonte: SMITH et al. 2004) (Fonte: SMITH et al. 2004)
Classificação da flor quanto à presença do aparelho reprodutivo
Flor monóclina, hermafrodita ou andrógina – Possui androceu e gineceu

na mesma flor.
Flor díclina ou unissexual – Possui apenas androceu (estaminadas) ou

gineceu (carpeladas).
Flor estéril – Sem a presença do aparelho reprodutor.
Classificação das plantas quanto ao sexo das flores
Planta monóica – Apresenta flores unissexuais masculinas e femininas

no mesmo indivíduo. Ex: mamona (Ricinus communis L).
Planta dióica – São aquelas onde as flores masculinas ocorrem em um
indivíduo e as flores femininas ocorrem em outro indivíduo. Ex: pitomba (Talisia
esculenta Radlk).
Planta hermafrodita – São aquelas onde todas as flores do indivíduo são
88 unidade 04
hermafoditas. Ex: acerola (Malpighia emarginata DC).
Planta poligâmica – São aquelas que possuem flores hermafroditas,

unissexuais masculinas e unissexuais femininas no mesmo indivíduo. Ex: manga
(Mangifera indica L).
ANDROCEU
Detalhe dos estames em Velloziaceae

(Fonte: Pesquisa direta).
Parte da flor que desempenha o papel masculino na reprodução sexuada

(produtora de pólen), cada uma de suas unidades é chamada de estame, a qual
pode variar em número em diferentes flores.
Estrutura do androceu
Cada estame é constituído por filete, conectivo e antera.
Filete – Geralmente é cilíndrico e suporta as anteras em um estame,

pode variar de tamanho.
Conectivo – Parte que une as tecas de uma antera. Em algumas plantas

pode ser maior que o filete e as anteras (=conectivo rostrado).
Antera – Região apical dos estames, onde os grãos de pólen são

produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que possuem aberturas
diferenciadas para a liberação dos grãos de pólen.

Detalhe do estame em Melastomataceae
Classificação do androceu
Quanto à concrescência (união) dos estames
Dialistêmone – Os estames são individualizados desde a base.
Gamostêmone – Os estames são fundidos entre si pelos filetes (adelfia)

ou pelas anteras (sinanteria), podendo ser:
• Monodelfo: filetes soldados desde a base em um único feixe,

formando um tubo estaminal.
Estames monadelfos
90 unidade 04
• Diadelfo: filetes soldados desde a base em dois feixes
• Triadelfo: filetes soldados desde a base em três feixes
• Poliadelfo: filetes soldados desde a base em mais de três feixes,
formando vários grupos
Sinanteria: Estames unidos pelas anteras, como em alguns

representantes de Asteraceae.
Sinanteria em flores de Asteraceae

Outras estruturas ocorrem em alguns grupos de angiospermas que são

característicos em algumas famílias:
• Andróforo - Quando os estames estão unidos pelos filetes, formando
um tubo.
• Ginóforo - Tubo que eleva o gineceu acima do receptáculo.
• Androginóforo – Tubo que eleva o gineceu e o androceu acima do
receptáculo.
Andróforo em Hibiscus rosa-sinen-

sis L. (Fonte: Pesquisa direta)

Androginóforo em Passiflora sp
(Fonte: Smith et al., 2009)
Quanto à posição em relação à corola:
• Inclusos – Os estames se localizam dentro do tubo da corola.
Estames inclusos em Salsa

92 unidade 04
• Exclusos ou exsertos – Os estames se projetam para fora do tubo
da corola.
Estames exclusos em Vriesea sp

Quanto à inserção na flor:
• Epipétalos – Estames inseridos nas pétalas.
Estames epipétalos em Velloziaceae


• Hipóginos – Estames inseridos abaixo do receptáculo.
• Epissépalos – Estames inseridos nas sépalas.
Estames hipóginos em Marcgraviaceae

(Fonte: SMITH et al. 2004)
Alternipétalos – Estames inseridos de forma alternada com as pétalas.
Quanto à relação de diferentes tamanhos exibidos pelos estames:
• Isodínamos – Todos os estames se apresentam do mesmo tamanho.
Estames isodínamos
(Fonte: G. E. shatz)
• Heterodínamos – Estames com filetes de diferentes tamanhos.
94 unidade 04
Estames heterodínamos em Leguminosae
• Didínamos – Estames iguais dois a dois.
Estames didínamos em Bignoniaceae

(Fonte: JUDD et al., 2009)
• Tetradínamo – seis estames, quatro de um tamanho e dois de outro.
Quanto à relação entre o número de estames e número de pétalas:

• Isostêmone: Quando o número de estames é igual ao número de
pétalas (5P e 5E).
• Oligostêmone: Quando o número de estames é menor que o das

pétalas (4E e 5P ).
• Diplostêmone: Quando o número de estames é o dobro do número

de pétalas (4Pe 8E).
Flor diplostêmone em Melastomataceae

• Polistêmone: Quando o número de estames é maior que o número

de pétalas (5P e 6E, 7, 8, 9, 11 E, etc).
Antera
Flor polistêmone em Caryocar coriaceum Wittm.

96 unidade 04
Região apical dos estames onde os grãos de pólen são produzidos.
Geralmente, a antera possui duas tecas, que apresentam diferentes tipos de
aberturas por onde são liberados os grãos de pólen.
Grãos de pólen: esporos masculinos formados no interior dos sacos

polínicos que são liberados na maturação das anteras. São recobertos por duas
camadas protetoras, a exina, mais externa e não contínua e a intina, camada
delgada de celulose, delimitando o conteúdo citoplasmático.
Podem ser classificados quanto ao agrupamento em:

• mônades: grãos de pólen livres entre si.
• tétrades: grãos de pólen unidos formando grupos de 4.
• políades: grãos de pólen formando grupos de mais de 4.
• políneas: grãos de pólen reunidos em massas únicas.
São estruturas muito ricas em ornamentação e padrões de aberturas,

sendo a palinologia a ciência que estuda não só os grãos de pólen, mas também
os esporos, sejam eles recentes ou fósseis.
Classificação da antera quanto à deiscência das tecas:
• Poricida - A liberação dos grãos de pólen é feita através de poros,

que usualmente, localizam-se no ápice da antera. Para liberar os
grãos de pólen é necessária alguma agitação mecânica.
Antera poricida em Melastomataceae


Antera poricida em Leguminosae
• Rimosa (longitudinal) – A liberação dos grãos de pólen se dá por

meio de uma fenda longitudinal em cada teca.
Antera rimosa em Vochysiaceae

• Valvar – A liberação dos grãos de pólen se dá através de valvas ou

janelas. Raro nas famílias botânicas, sendo observado na família
Lauraceae. Ex: abacate (Persea americana Mill.).
Classificação das anteras quanto à posição de acordo com a deiscência:
• Introrsa – Antera em que a deiscência está voltada para o centro da

flor (gineceu).
98 unidade 04
• Extrorsa - Antera em que a deiscência está voltada para fora da flor,
para as pétalas.
Classificação da antera quanto à inserção do filete:
• Basal – Quando o filete se liga à antera pela base
Inserção basal do filete em Cassia sp

• Dorsal – Quando o filete se liga à antera pelo dorso
GINECEU
É o órgão que desempenha o papel feminino na reprodução sexuada,
Filete com inserção dorsal


sendo constituído pela(s) folha(s) carpelar(es).
Morfologicamente, o gineceu é composto pelo(s) pistilo(s): ovário,
estilete e estigma.
• Ovário – Região basal ou sub-basal do pistilo, usualmente dilatada,

na qual se desenvolvem os óvulos.
• Estilete – Porção mediana do carpelo entre o ovário e o estigma.
Pode ser reduzido ou estar ausente em alguns grupos.
• Estigma – Porção distal de um pistilo que tem como principal função
receber os grãos de pólen trazidos pelos agentes polinizadores.
Classificação do gineceu
Quanto à posição do ovário na flor:
O ovário pode se apresentar em três posições na flor. Sendo que esta

poderá ser classificada como flor hipógina, perígina e epígina:
100 unidade 04
• Ovário súpero (flor hipógina) – Flor com as peças florais inseridas HIPANTO: estrutura em
formato de cálice que
abaixo do ovário, sem a presença de um hipanto.
reveste o ovário de uma flor
perígina, geralmente é orig-
• Ovário semi-ínfero (flor perígina) - Flor com as peças florais inseridas inário do receptáculo. Se o
em um receptáculo côncavo (hipanto), que pode deixar o ovário livre hipanto englobar completa-
ou estar concrescido a ele, até a metade de seu comprimento. mente o ovário, transforma-
o em uma flor epígina.
• Ovário ínfero (flor epígina) – Flor com as peças florais inseridas em

um receptáculo côncavo, concrescido com o ovário em todo o seu
comprimento.
Quanto à concrescência dos carpelos:
• Dialicarpelar ou apocárpico – Os carpelos estão livres entre si.

(Fonte: JUDD et al, 2009)
• Gamocarpelar ou sincárpico – Os carpelos estão unidos entre si.

Carpelos unidos no bacuri (Platonia insignis Mart.). (Fonte: Pesquisa direta)
Quanto ao número de carpelos e lóculos:
O número de carpelos e lóculos pode ser observado através do corte

transversal de um gineceu sincárpico. Em geral, o número de carpelos e lóculos
é igual; entretanto, podem ocorrer variações. Podemos encontrar ovários com a
seguinte classificação:
Unicarpelar/Unilocular;
Bicarpelar/Unilocular;
Bicarpelar/Bilocular;
Tricarpelar/Unilocular;
Tricarpelar/Trilocular;
Tetracarpelar/Unilocular;
Pentacarpelar/Pentalocular.
102 unidade 04
Esquema de cortes transversais de ovários evidenciando carpelos e lóculos.
(Fonte: RUDFORD et al 1974)
Quanto à placentação:
Os óvulos estão organizados em diferentes padrões dentro do ovário, o

que permite o reconhecimento de vários tipos de placentação. A placenta é a parte
do ovário na qual os óvulos estão ligados. Os principais tipos de placentação são
ilustrados acima e descritos abaixo:
• Axial: Os óvulos estão presos ao eixo central (ovário septado).

• Central: Os óvulos estão presos ao eixo central (ovário unilocular).
• Parietal: Os óvulos estão presos à parede do ovário.
• Apical: Os óvulos estão presos no ápice do ovário.
• Basal: Os óvulos estão presos na base do ovário.
O número de estilete pode variar em diferentes flores e pode estar

associado ao número de carpelos.
Quanto ao número e à inserção do estilete no ovário:
Estilete indiviso – O gineceu apresenta um só estilete, sem divisões.

Estilete bífido – O gineceu apresenta o estilete unido na base e dividido
no ápice em duas partes.
Estilete trífido – O gineceu apresenta o estilete unido na base e dividido

no ápice em três partes.
Dois estiletes – O gineceu apresenta dois estiletes.
Três estiletes – O gineceu apresenta três estiletes.
Inserção terminal – O estilete se insere na porção apical do ovário.
Inserção lateral - O estilete se insere na porção lateral do ovário.
Inserção ginobásica ou basal - O estilete se insere na base do ovário, em
uma depressão basal.
Inserção terminal do estilete no ovário

(Fonte: O. Pereira)
O fenômeno da heterostilia é pouco frequente, conformando-se como um

sistema de autoincompatibilidade esporofítica que envolve diferenças estruturais
nas flores. É a ocorrência de flores com estilete de diferentes tamanhos no mesmo
indivíduo ou em indivíduos diferentes na mesma espécie. Pode ser expresso na
forma de dois (distilia), a forma mais comum, ou três (tristilia).
104 unidade 04
(Fonte: JUDD et al., 2009).
Quanto à forma do estigma
O estigma pode apresentar formas variadas, tais como:
• Globoso – estigma apresenta estrutura esférica.

• Capitado – estigma bem desenvolvido e intumescido, formando uma
estrutura hemisférica, esférica ou cilíndrica em forma de cabeça.
• Plumoso – estigma em forma de pluma.
• Foliáceo – estigma laminar em forma de folha.

Estigma globoso
Estigma capitado em Tiliaceae

Quanto à divisão do estigma:
Indiviso – o estigma é único, sem ramificações.
Estigma indiviso
106 unidade 04
Ramificado - o estigma apresenta subdivisões em números variados.
Estigma ramificado (três estigmas)

INFLORESCÊNCIA
Na grande maioria das angiospermas, as flores são produzidas em

agrupamentos denominados inflorescências, embora ocorram também flores
isoladas.
Morfologicamente, uma inflorescência é um ramo ou um sistema de
ramos caulinares que portam flores. Para Troll (1964) uma inflorescência pode
ser definida como “um sistema caulinar que atua na formação de flores e que é
modificado apropriadamente para esta função”.
Funcionalmente, o meristema apical do eixo caulinar que está formando
uma inflorescência produz primórdios foliares que se diferenciam em brácteas,
e na axila de cada bráctea nasce uma flor ou uma gema que formará um ramo
lateral com flores.
As inflorescências apresentam frequentemente folhas de proteção,
denominadas de brácteas, que possuem aspecto bastante diversificado:
• Espata: grande bráctea que envolve a inflorescência (ex. a
inflorescência feminina do milho está envolvida por várias espatas).
• Glumas: brácteas escariosas das inflorescências das gramíneas
e ciperáceas. Nas gramíneas, cada espigueta está envolvida
geralmente por duas glumas.
• Glumelas: bractéolas que envolvem cada flor da inflorescência das

gramíneas. A glumela de inserção inferior é designada lema e a
outra, de inserção superior, pálea.
• Cúpula: tipo de invólucro de brácteas, em forma de taça, que inclui
ainda a parte terminal e dilatada do pedúnculo, como acontece nas
flores femininas dos carvalhos.
• Ouriço: tipo de cúpula, coberta de espinhos, que cobre totalmente os
frutos e abre pelo cimo na maturação, como acontece no castanheiro.
Dois tipos principais de inflorescências ocorrem nas angiospermas:

determinadas e indeterminadas.
Nas inflorescências determinadas ou monotélicas, o eixo principal
da inflorescência apresenta uma flor terminal. A sequência de florescimento
geralmente se inicia com a flor terminal. São geralmente ancestrais em relação
às indeterminadas.
Nas inflorescências indeterminadas ou politélicas, a zona de crescimento

produz apenas flores laterais. A sequência de florescimento começa fora do
agrupamento, geralmente na base.
Esquema de inflorescência
determinada e
indeterminada (Fonte: JUDD
et al., 2009).
108 unidade 04
Diversos tipos de inflorescência determinadas e indeterminadas já foram
descritos com base nos seus padrões de ramificação.

De acordo com o número de ramos presentes (1ª, 2ª, 3ª e 4º ordem), a

inflorescência pode ser classificada em dois tipos:
Inflorescência simples – Na qual os ramos não ultrapassam aos de 1ª

ordem (racemo, espiga, espádice, umbela, corimbo, amento, pleiocásio, capítulo,
etc).
Inflorescência composta – Na qual os ramos ultrapassam aos de 1ª

ordem (duplo racemo, dupla espiga, dupla umbela, panícula, tirso, etc).
Tipos comuns de inflorescência simples
Racemo – Composto de um eixo simples alongado, portando flores

laterais, pediceladas, subtendidas por brácteas e localizadas em diferentes
posições do eixo principal.
Inflorescência racemosa (Fonte: JUDD et al.,

1999)
110 unidade 04
Espiga – Eixo simples, alongado, portando flores sésseis na axila das
brácteas.
Espiga em Bromeliaceae
Amento – Tipo de espiga, geralmente pendente, onde as flores,

unissexuais e aclamídeas se encontram em pequenos grupos.

Espádice – Semelhantes às espigas, com eixo floral bastante espessado
e flores parcialmente “afundadas” no eixo. É tipicamente protegido na base por
uma grande e vistosa bráctea denominada de espata.
Espádice em Araceae
Espádice em Asplundia sp
112 unidade 04
Umbela – Apresenta eixo muito curto, com várias flores pediceladas
inseridas praticamente num mesmo nível.
Umbela em Bomarea sp
Capítulo – Apresenta eixo floral espessado, curto, amplamente cônico,

côncavo ou em disco plano. Pode apresentar-se como homógamos (todas as
flores iguais, liguladas ou tubulosas no mesmo capítulo) ou heterógamos (flores
liguladas e tubulosas).

Capítulos heterógamos em Asteraceae
Capítulo homógamo - Flores tubulosas

( Fonte: Pesquisa direta)
Capítulo homógamo - Flores liguladas

( Fonte: Pesquisa direta)
114 unidade 04
Glomérulo – Inflorescência do tipo cimeira onde a inserção das flores é
fortemente congesta e a inflorescência assume a forma globular.
Glomérulos em Leguminosae
Corimbo – é um tipo especial de racemo no qual as flores pediceladas

estão inseridas em diferentes alturas no eixo principal, mas que atingem todas
a mesma altura.

Inflorescência corimbosa
Monocásio – Após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema

lateral se desenvolve em flor, e assim por diante. Ocorrem dois tipos distintos:
Cima helicóide (monocásio helicoidal) – Onde as flores se desenvolvem

consecutivamente em lados alternados do eixo floral (zig-zag).
Heliconia rostrata Ruiz & Pav Esquema: helicoide

(Fonte: Pesquisa direta) (Fonte:Wikipédia)
116 unidade 04
Cima escorpióide (monocásio escorpióide) – onde as flores se
desenvolvem sempre de um mesmo lado do eixo floral.
Escorpioides Escorpioides
(Fonte: Pesquisa direta) (Fonte:Wikipédia)
Espigueta – Unidade básica das inflorescências de Graminae (=

Poaceae), consistindo de uma espiga reduzida, envolvida por várias brácteas
modificadas e densamente dispostas.
(Fonte: Wikipédia)

Espigueta da aveia
(Fonte: C.M.G. Reis)
Ciátio – Consiste de uma inflorescência formada por um invólucro de

brácteas, que envolve um conjunto de pequenas flores aclamídeas (= nuas)
estaminadas, que envolvem uma flor aclamídea pistilada central. É característico
de alguns gêneros da família Euphorbiaceae.
Esquema de um ciátio em (Fonte: JUDD et al., 2009) Ciátio em Euphorbia sp

Euphorbiaceae (Fonte: Pesquisa direta)
118 unidade 04
Sicônio – É uma inflorescência carnosa e côncava, com numerosas
e pequenas flores encerradas na concavidade, havendo apenas uma estreita
abertura no ápice. Típico de Ficus (Moraceae).
Sicônio em Ficus sp Detalhe
Tipos comuns de inflorescências compostas
Nas inflorescências compostas, o padrão de ramificação segue o mesmo

padrão de ramificação das inflorescências simples.
Panícula – Inflorescência ramificada, composta por racemos menores.

Os eixos principais e laterais terminam por uma flor.
Panículas em Graminae (Fonte:

Wikipédia)

Tirso – Inflorescência com eixo central indeterminado, cujas ramificações
laterais são cimeiras na porção intermediária e flores simples nas extremidades
inferior e superior.
(Fonte: Wikipédia)
Dicásio – Inflorescência onde o eixo principal produz uma flor terminal

após ter produzido os ramos laterais. Cada um dos eixos laterais também produz
uma única flor terminal e mais dois ramos, e assim sucessivamente.
Dicásio
(Fonte: O. Pereira)
120 unidade 04
Pleiocásio – Inflorescência cimosa, a qual na região abaixo da flor
terminal sugere mais de três ramos laterais que, por sua vez, também produzem
uma flor apical e o mesmo número de ramos laterais.
Pleiocásio
(Fonte: O. Pereira)
Dupla espiga – A ráquis se ramifica em ráquides que portam flores

sésseis.
Dupla espiga

SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO
Em qualquer ecossistema florestal, a diversidade de espécies é

acompanhada por uma grande diversidade de sistemas de polinização. Definida
por Faegri e Pijl (1979) como estudo da vida da flor (desde a abertura até a
fertilização), a biologia floral investiga os aspectos morfológicos das flores e
as interações ecológicas entre estas e seus polinizadores, incluindo aspectos
fisiológicos envolvidos na polinização e fertilização.
A metodologia aplicada nestes estudos varia de acordo com as
características das espécies e com as abordagens consideradas relevantes.
Podem ser desenvolvidos estudos de casos isolados ou estudos em nível de
comunidade e, dependendo do enfoque, podem ser aplicados no sentido de:
- horário;
- duração e sequência de antese;
- sexualidade das flores;
- receptividade do estigma;
- deiscência das anteras;
- quantidade, variabilidade e apresentação do pólen;
- recurso floral oferecido aos visitantes;
- sistema reprodutivo da espécie;
- estratégia de floração;
- comportamento e frequência dos visitantes, etc.
Polinização
A transferência do pólen do local onde foi formado para uma superfície

receptora é denominada polinização. Podem ser reconhecidos dois grupos de
processos de polinização:
Polinização abiótica – Realizada através de dois agentes: água (hidrofilia)

ou vento (anemofilia).
Polinização biótica – Realizada por diferentes tipos de animais (zoofilia):

insetos, aves e mamíferos. Esses animais desenvolveram estruturas eficientes
para a extração e utilização das recompensas oferecidas pelas flores (recursos
florais).
Recursos florais
Recursos ou recompensas florais são quaisquer componentes de
122 unidade 04
uma flor ou de uma inflorescência utilizados por animais, para garantir visitas
repetidas destes (que podem ou não ser polinizadores) destas mesmas flores.
As recompensas florais podem ser consideradas como nutritivas e, dentre
as nutritivas, o pólen e o néctar são considerados os mais comuns, havendo
também óleos e resinas, entre outros recursos.
Néctar
O néctar é basicamente uma secreção adocicada, formada por água,
diferentes açúcares (sucrose, glucose e frutose) e outros componentes em
menores quantidades (aminoácidos, proteínas, ácidos orgânicos, fosfatos,
enzimas e vitaminas). É excretado por células glandulares ativas, que formam
os nectários, podendo ser encontrados nas sépalas, pétalas, estames, pistilos,
eixo floral ou em estruturas especializadas como esporões.
Os nectários podem ser chamados de florais ou extraflorais, de acordo
com sua localização e de nupciais ou extranupciais, se, respectivamente, têm ou
não participação na polinização.
A concentração de açúcares no néctar varia nas diferentes espécies
e pode estar associada aos diferentes vetores de polinização. O néctar mais
concentrado geralmente está relacionado com abelhas e vespas.
Nectários florais em Marcgraviaceae

(Fonte: SMITH et al. 2004)

Pólen
Além de ser responsável pelo transporte da informação genética

masculina, o grão de pólen, em várias flores, é elemento de atração para muitos
insetos, principalmente abelhas. O pólen contem proteínas, gorduras, amido e
vitaminas.
As “flores de pólen” não oferecem outro recurso floral aos polinizadores.
São de fácil identificação pelo elevado número de estames e grande tamanho
das anteras, muitas vezes com deiscência poricida, geralmente com colorido
contrastante com as pétalas. As flores de pólen em geral produzem pólen em
grande quantidade para garantir as duas funções: reprodução e alimento.
Em alguns casos há uma separação espacial e morfológica dos estames –
heteranteria (estames diferentes para cada função na mesma flor).
124 unidade 04
Óleos
Os óleos florais são lipídeos, consistindo geralmente de ácidos

graxos. São recompensas florais muito energéticas, encontradas em plantas.
Nas “flores de óleo”, esta recompensa, coletada exclusivamente por abelhas
fêmeas, através de estruturas especiais localizadas nas pernas anteriores e/
ou medianas, é utilizada mais comumente para a alimentação das larvas ou
com menor frequência para a construção de ninhos ou para a alimentação das
próprias fêmeas coletoras.
Os óleos florais são secretados em estruturas glandulares denominadas
elaióforos, que podem ser epiteliais - áreas de células epidérmicas secretoras
cobertas por uma cutícula, ou tricomáticos – tricomas glandulares localizados
em diferentes regiões das pétalas, sépalas, androceu ou parte do ovário.
Resinas
Resinas florais são recompensas não nutritivas derivadas de misturas

de triterpenos. Assim como os óleos florais, são coletados apenas por abelhas
fêmeas que, nesse caso, utilizam esta recompensa para construção de seus
ninhos. São poucas as espécies que oferecem resina como recompensa floral
observada em dois gêneros de angiospermas: Clusia e Clusiela (Clusiaceae) e
Dalechampia (Euphorbiaceae).
As abelhas coletoras de resinas florais pertencem principalmente às
famílias Megachilidae e Apidae (tribos Euglossini, Trigonini e Meliponini).
Flores de Clusia sp, produtoras de resina

(Fonte: SMITH et al., 2004)

Outros recursos
Além dos recursos relatados, existem flores que oferecem, como

recompensa aos possíveis polinizadores: perfumes (Orchidaceae, Gesneriaceae,
Araceae, Bignoniaceae, Solanaceae, etc.), que são utilizados como precursores
na síntese de feromônios sexuais para atração de fêmeas e determinados locais
de acasalamento; gomas locais para acasalamento e/ou deposição de larvas
(Ficus-MORACEAE), poucas oferecem este recurso; abrigo para repouso;
secreções estigmáticas ou mesmo partes florais utilizadas como alimento. Há
ainda flores que não oferecem nenhuma recompensa, atraindo os visitantes por
mecanismos de mimetismo e engano (Orchidaceae).
Polinização abiótica
É realizada através de dois agentes: vento e água.
Polinização pelo vento – anemofilia
É o tipo dominante de polinização abiótica, ocorrendo em praticamente

todas as Gimnospermas e várias famílias de Angiospermas, especialmente
em Monocotiledôneas como Graminae, Cyperaceae e nas Hammamellidae
(Dicotiledôneas). As flores apresentam as seguintes características:
• Flores geralmente unissexuais;

• Perianto insignificante ou ausente;
• Brácteas e perianto, quando presentes são, geralmente, verdes ou
castanho-escuros a avermelhados;
• Odor ausente;
• Anteras expostas, geralmente, portando longos filetes;
• Estigmas expostos, geralmente, com superfície receptiva ampla;
• Grãos de pólen muito pequenos, lisos, secos;
• Redução do número de óvulos.
126 unidade 04
Detalhe de inflorescências com polinização anemófila
(Fonte: O. Pereira)
Polinização pela água – hidrofilia
É uma condição derivada nas angiospermas e está ligada ao habitat

aquático. Ocorre na superfície da água ou dentro dessa.
Na polinização que ocorre na superfície, geralmente o pólen é liberado
na água e flutua até atingir o estigma que está exposto (p.ex. Elodea sp- planta
de aquário).
Elodea sp: hábito

(Fonte: Wikipédia)
A ocorrência de polinização dentro da água é registrada para poucas

plantas. Nesse caso, geralmente os grãos de pólen são longos, com parede
celulósica e se enroscam nos estigmas, havendo um rápido crescimento do tubo
polínico.
Os animais como polinizadores
Polinização biótica
É costume referir-se às flores relacionando-as com os polinizadores,

isto dá uma ideia de harmonia existente entre as flores e os visitantes. Essa
harmonia, ao longo da evolução, propiciou diversas síndromes – reunião de
características que se desenvolvem em conjunto, provocadas por um mesmo
mecanismo - e que caracterizam as flores e os animais que as polinizam.
Polinização por besouros

(Fonte: A. Lopes)
Síndrome de cantarofilia (polinização por besouros)
Cor preferida – geralmente verde ou branca;

Odor – forte, podendo ser variado;
Horário de antese – diurno ou noturno;
Características da corola – fechada ou aberta;
Recompensa floral – néctar ou pólen.
128 unidade 04
Polinização por abelhas
Síndrome de melitofilia (polinização por abelhas)
Cores preferidas – azul, amarelo, púrpura;

Odor – forte, fragrante;
Horário de antese – diurno;
Características da corola – plataforma de pouso bilateral;
Recompensa floral – néctar e/ou pólen.
Polinização por borboleta

(Fonte: A. Lopes)

Síndrome de psicofilia (polinização por borboletas)
Cor preferida – brilhante, frequentemente vermelha;

Odor – delicado e fraco;
Características da corola – Plataforma de pouso, às vezes com esporão
de néctar;
Recompensa floral – somente néctar.
Síndrome de falenofilia (polinização por mariposas)
Cor preferida – branca ou pálida;

Odor – forte e adocicado;
Horário de antese – noturno ou crepuscular;
Características da corola – segmentada, às vezes com esporão de
néctar;
Polinização por morcegos

(Fonte: A. Lopes)
Síndrome de quiropterofilia (polinização por morcegos)
Cor preferida – esbranquiçada;

Odor – forte e almiscarado;
Horário de antese – noturno;
130 unidade 04
Características da corola – flores ou inflorescências vistosas;
Síndrome de ornitofilia (polinização por aves)
Polinização por beija-flor

Cor preferida – brilhante, geralmente vermelha;

Odor – ausente;
Características da corola – tubular ou pendente, ovário geralmente
ínfero;
Síndrome de miofilia (polinização por moscas)
Moscas antófilas
Cor preferida – clara;

Odor – fraco;
Características da corola – radial, aberta;

Moscas necrófagas
Cor preferida – marrom ou púrpura;
Odor – similar ao de matéria em decomposição;
Horário de antese – diurno ou noturno;
Características da corola – fechada ou aberta;
Recompensa floral – ausente.
EXERCÍCIO
1. Colete várias flores no campo e classifique-as quanto:
Ao cálice: cor, número de peças e concrescência;
À corola: cor, número de peças, simetria, prefloração, concrescência;
Androceu: número, tamanho, inserção na flor, posição na flor em relação à

corola, número de estames em relação ao número de pétalas, concrescência
dos filetes, inserção do filete na antera, deiscência das anteras;
Gineceu: posição do ovário, inserção do estilete no ovário, concrescência dos

carpelos, número de carpelos, número de lóculos, número de óvulos, placentação,
número e forma do estigma.
2. Colete no mínimo cinco inflorescências e classifique-as quanto aos vários

tipos estudados.
3. Observe no campo os vários visitantes florais em angiospermas. Caso seja

possível, observe que tipo de material é coletado por eles.
132 unidade 04
UNIDADE 05
Morfologia do Fruto e
Dispersão
Neste capítulo será estudado o fruto, que é uma estrutura auxiliar no ciclo de reprodução das an-
giospermas e seu aparecimento representou um fato no grande sucesso da evolução desse grupo.
Serão estudados os principas tipos de frutos dentro de classificação de deiscentes e indeiscentes;
simples, mutiplos, agregados e partenocárpicos. Também serão estudados os principais tipos de
dispersão desses frutos. Para isso utilizaremos exemplificações e, quando possível, figuras ilustra-
tivas.

MORFOLOGIA DO FRUTO E
DISPERSÃO
INTRODUÇÃO
O fruto, no sentido morfológico, é o ovário amadurecido de uma flor.

Assim, o fruto representa a continuação de uma estrutura da flor, o ovário, que
persiste após a antese e a polinização, transformando-se numa estrutura auxiliar
de proteção e dispersão das sementes, as quais aparecem a partir dos óvulos
fecundados. O fruto é uma estrutura exclusiva das angiospermas.
Origem
Com a fecundação, inicia-se uma série de transformações no saco
embrionário e outros tecidos do óvulo que levam ao desenvolvimento da semente.
Paralelamente, a parede do ovário (carpelos), transforma-se no PERICARPO, a
parede do fruto, na qual se distinguem três camadas: epicarpo ou exocarpo (ep),
mesocarpo (me) e endocarpo (en).
Corte longitudinal do fruto do abacateiro

(Fonte: adaptado de JUDD et al., 2009)

PARTES CONSTITUINTES DOS FRUTOS
Epicarpo – Estrutura originária da epiderme do ovário. É a camada mais

externa de um fruto e pode, em alguns casos, ser a parte comestível deste. Pode
adquirir cores e texturas distintas como epiderme lisa, rugosa, cerosa, pilosa e
com ganchos.
Epicarpo piloso em Asclepias-Apocynaceae

Mesocarpo – Estrutura originária da proliferação do tecido fundamental

da parede do ovário, posicionando-se entre o epicarpo e o endocarpo. Pode
tornar-se seco, carnoso, fibroso ou esclereficado na maturação.
Mesocarpo seco em Leguminosae

Endocarpo – Estrutura originária da proliferação da parede interna do

ovário, incluindo tricomas. Em alguns frutos, o endocarpo é a principal parte
comestível, mas pode se tornar lenhoso ou pétreo, impedindo a digestão da
semente.
136 unidade 05
Endocarpo com tricomas em limão
CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS
Para essa classificação, seguem-se os critérios básicos seguintes:

número de ovários envolvidos, natureza do pericarpo maduro, deiscência ou
indeiscência do pericarpo e modo de deiscência, número de lóculos e sementes.
Frutos agregados
Frutos derivados de muitos ovários de uma única flor (GINECEU

APOCÁRPICO MULTICARPELAR). Na ata (Annona squamosa), muitos ovários
amadurecidos de uma única flor estão unidos a um receptáculo comum.
Esquema de carpelo apocárpico Fruto agregado de Annona squa-

Fonte: wikipedia mosa (Fonte: Pesquisa direta)

Frutos múltiplos
É originado do desenvolvimento de ovários de várias flores de

uma inflorescência que concrescem mais ou menos juntos, formando uma
infrutescência, como o abacaxi (Ananas comosus) e o figo (Ficus pumila)
Infrutescência em abacaxi
Frutos simples
São todos derivados de um único ovário de uma flor. São originados do

desenvolvimento do gineceu sincárpico. Podem ser secos ou carnosos, uni ou
multicarpelar, deiscentes ou indeiscentes na maturidade.
Fruto simples - murici - Byrsonima sp

138 unidade 05
Os principais tipos de frutos simples são classificados em dois grandes
grupos: frutos deiscentes e frutos indeiscentes.
Frutos deiscentes
São aqueles que se abrem de forma espontânea na maturidade,

geralmente são cápsulas, entretanto, bagas são conhecidas.
Folículo em Asclepias sp -Apocynaceae

Folículo – Fruto seco que se origina de um gineceu monocarpelar, que

se abre na soldadura dos carpelos por uma só fenda.
Legume – Fruto seco, originado de um gineceu monocarpelar com

ovário súpero, que geralmente se abre tanto na soldadura dos carpelos, quanto
ao longo da nervura. Característico da maioria das Leguminosae como feijão
(Phaseolus sp), ervilha (Pisum sp) e soja (Glycine sp).

Legume fechado Legume aberto
Craspédio – Fruto seco derivado de um carpelo, fragmentando-se,

transversalmente, em seguimentos, mas, após a queda destes, permanece
presa ao receptáculo uma armação formada pela nervura e sutura dos carpelos.
Craspédio em Leguminosae (JUDD et al., 2009).
140 unidade 05
Síliqua – Fruto bilocular que se abre em duas valvas, deixando intacto o
septo mediano e o chamado replo ou replum, que é uma estrutura em forma de
moldura onde se prendem as sementes.
Esquizocarpo – Fruto originado de um ovário sincárpico cujos carpelos

se separam na maturidade, dispersando os próprios carpelos como mericarpos-
frutículos (cada um dos carpelos é disperso isoladamente, geralmente, é
deiscente). Ocorre em algumas Euphorbiaceae, Malvaceae e Umbeliferae.
Esquizocarpo em Sterculia sp
Cápsula - Fruto derivado de gineceu sincárpico com dois ou muitos

carpelos, ficando seco (raro carnoso) na maturidade e sempre abrindo de vários
modos:
• Cápsula denticida - abertura ocorre apenas no ápice;

• Cápsula poricida - abertura em poros ou cavidades no ápice do fruto;
• Cápsula loculicida - abertura ao longo do lóculo (nervura principal de
cada carpelo).

Cápsula loculicida em Velloziaceae
• Cápsula septicida - abertura ocorre ao longo dos septo?
Cápsula septicida em Bromeliaceae

• Cápsula septifraga - abertura ao longo do lóculo deixando parte dos

septos presos no centro do receptáculo;
142 unidade 05
Cápsula septifraga em Clusiaceae
• Cápsula pixidiária (pixídio) - ocorre uma separação transversal

da parte apical da parede do fruto afetando todos os carpelos e
liberando as sementes.
Cápsula pixidiária em Sapucaia Cápsula pixidiária em Sapucaia

(Fonte: Pesquisa direta) (Fonte: JUDD et al., 2009)
Frutos indeiscentes
São aqueles que não são capazes de abrir-se espontaneamente na

maturidade, sendo as sementes geralmente expostas pela deterioração do

pericarpo ou pela intervenção de animais.
Aquênio – Fruto de pericarpo seco oriundo de ovário, normalmente,

unilocular (um ou dois carpelos), raro bicarpelar. De ovário súpero ou ínfero,
contendo uma só semente que fixa-se ao pericarpo por um pequeno ponto (ex.
Asteraceae – girassol);
Cariopse (grâo) – Fruto seco, com pericarpo completamente unido à

testa da única semente em toda sua superfície. Típico de Gramineas;
Noz – Fruto com pericarpo seco e muito duro, contendo uma só semente
livre do pericarpo;
Sâmara – O fruto é originado de um ovário monocarpelar. O fruto

apresenta pericarpo seco, com uma ou mais expansões laterais (ala), que
capacita o fruto a planar a curtas distâncias.
Sâmara
Drupa – Fruto com pericarpo carnoso, e com endocarpo formando um

único pirênio (semente recoberta por um endocarpo coriáceo ou lenhoso e uma
semente). Exs: pêssego, ameixa, azeitona, manga e abacate.
144 unidade 05
Drupa - abacate
Baga – Ovário sincárpico. Apresenta pericarpo carnoso, geralmente com

várias sementes (Ex: tomate, maracujá)
Baga-Passifloraceae
Podem ser encontrados dois tipos especiais de bagas:
• Pepônio – Tipo especial de baga, originado de um ovário ínfero,

onde o pericarpo é carnoso e as sementes se encontram embebidas
em uma polpa suculenta, a placenta cresce preenchendo totalmente
o lóculo (Típico das Curcubitaceae-abóbora);
Pepônio – Melancia Pepônio – Abóbora


• Hesperídio – Tipo especial de baga, onde o epicarpo é coriáceo
com numerosas glândulas oleíferas, mesocarpo esponjoso e o
endocarpo membranáceo, formando bolsas cheias de sucos que
preenchem os lóculos típicos das frutas cítricas (Rutaceae – laranja,
limão).
Hesperídio – limão
Pseudofrutos
É quando, além do ovário, desenvolvem-se outras partes da flor como,

por exemplo, o pedicelo no caju e o receptáculo na pêra e maça.
Pseudofruto – Pedicelo Cajú Pseudofruto – Receptáculo maçã

Frutos partenocárpicos
Normalmente o desenvolvimento do fruto depende da polinização e da
146 unidade 05
fecundação e de certos hormônios de crescimento como o ácido indolil acético
(AIA). Entretanto, alguns frutos como a banana (Musa) e o abacaxí (Ananas),
formam-se sem fecundação prévia (reprodução assexuada/vegetativa –
brotamento) e são destituídos de sementes.
SEMENTE
A semente é o óvulo maduro, fecundado. Consta basicamente de

três partes: embrião, endosperma (às vezes ausente) e tegumento seminal (a
casca). Embrião e endosperma são produtos da dupla fecundação, enquanto o
tegumento da semente se desenvolve a partir do(s) tegumento(s) do óvulo.
Tanto em angiospermas como em gimnospermas, a semente constitui a

unidade reprodutiva e o início da outra geração. A semente protege o embrião
contra o ataque de microorganismos, insetos, danos mecânicos, dessecação,
tendo sido uma estrutura crucial na evolução das plantas terrestres.
Quando madura, a semente é o meio pelo qual o novo indivíduo é

disperso. Apresenta grande diversidade estrutural, existindo desde sementes
minúsculas como as das orquídeas até grandes como a da palmeira, a qual
chega a pesar 20kg.
Após a dispersão, as sementes, caindo em meio favorável, úmido,

passam a absorver água e germinar. Entre a dispersão e a germinação, pode
decorrer muito tempo, algumas resistem de 80-100 anos.

DISPERSÃO
O estudo da dispersão nas fanerógamas é a análise dos mecanismos

e meios utilizados pelas plantas para atingir os locais onde as novas gerações
podem ser estabelecidas.
A dispersão é feita através das unidades de dispersão ou diásporos
que podem ser as sementes, os frutos, a planta inteira ou partes dela, ou a
combinação desses.
A maioria dos tipos de frutos pode ser dispersa por uma variedade de
agentes ou pela própria planta. Partes diferentes do fruto, sementes ou estruturas
associadas (pedicelo, perianto) podem ser modificadas e facilitar o processo de
dispersão.
Agentes de dispersão
• ZOOCORIA – Quando a dispersão é realizada por animais. Pode

ainda ser classificada de acordo com o animal dispersor em:
Peixes (Ictiocoria); Répteis (Saurocoria), Pássaros (Ornitocoria);
Mamíferos (Mamaliocoria); Morcegos (Quiropterocoria) e Formigas
(Mirmecocoria)
• ANEMOCORIA – Quando a dispersão é realizada pelo vento,

auxiliada por estruturas como alas em frutos ou pluma formada pelo
estilete persistente, por apêndices longos e pilosos, por um perianto
modificado(como papus em Asteraceae). A distância percorrida
pelos diásporos variam muito.
Sâmaras Dispersão anemocórica de sementes de Asclepias sp

• HIDROCORIA – Quando a dispersão é realizada pela água. A

hidrocoria pode ser realizada por chuva ou por corrente de água.
148 unidade 05
Alguns frutos ou sementes pesados se desprendem da planta-mãe,
caem no solo e lá permanecem. Esse tipo de dispersão não é comum e parece
ocorrer apenas em espécies que perderam seus agentes dispersores primários.
A dispersão pela própria planta-mãe geralmente ocorre pela ação de

mecanismos explosivos de liberação de sementes, frutos ou porções dos frutos
pela intumescência da mucilagem da semente, por mudanças na pressão de
turgor, ou por tecidos higroscópicos.
EXERCÍCIO
1. Andando pelo campo ou visitando uma feira, escolha vários frutos, desenhe e
classifique-os quanto à:
a) Consistência do pericarpo: seco ou carnoso;
b) Deiscência: deiscente ou indeiscente;
c) Classifique o fruto em: simples, agregados, compostos e pseudofruto;
d) Tipo de fruto encontrado.
2. Escolha no mínimo cinco espécies diferentes de plantas em frutificação e

observe qual é o tipo de agente dispersor.
REFERÊNCIAS
FERRI, M. G.; MENEZES, N. L.; ROSSI, W. Glossário ilustrado de botânica.

São Paulo: Nobel, 2000.
FONT´QUER P. Dicionário de botânica. 10 ed. Barcelona: Labor, 1989, p. 1244.
GIULIETTI, A.M et al. Morfologia de fanerógamas. Apostila do curso teórico.

São Paulo: Universidade de São Paulo, 1994.
GONÇALVES, E. G. LORENZI, H. Morfologia vegetal: Organografia e

dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Nova Odessa:
Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2007.
HICKEY, J.L. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves.

American Journal of Botany, 60, n 1, 1973, p. 17-33.

JUDD, W.S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3 ed.Porto
Alegre: Artmed, 2009.
MAUSETH, J.D. Botany: an introduction to plant biology. Philadelphia: 2a ed.

Saunders College Publ, 1995.
MORANDINI, C. Atlas de botânica. Rio de Janeiro: Nobel, 1970.
RADFORD, A.E; et al. Vascular plant systematics. New York: Harper & Row
Publishers, 1974.
RAVEN, P. H. EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2001.
SOUSA, V. C.; G. LORENZI, H. Botânica sistemática. Nova Odessa: Instituto

Plantarum de Estudos da Flora, 2005.
STEARN, W.T. Botanical latin. 4th edition, Portland, Oregon: Timber Press,
2000.
VIDAL, M.R.R.; VIDAL, V.N. Botânica: organografia. Viçosa: Ed. UFV, 2004.
WEBERLING, F. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge:

Cambridge University Press, 1989.
150 unidade 05

Morforlogia Das Fanerogamas

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Centro de Educação Aberta e a Distância

Morfologia Vegetal das

Gardene Maria de Sousa

EQUIPE DE DESENVOLVIMENTO CONSELHO EDITORIAL DA EDUFPI

© 2011. Universidade Federal do Piauí - UFPI. Todos os direitos reservados.

As raízes têm sua origem na radícula do embrião da semente a partir

água e carboidratos. principal da planta.

Algumas raízes são especializadas para outras funções, como a

As raízes apresentam as regiões abaixo relacionadas com suas

1. COIFA - Reveste o cone vegetativo e dá proteção ao ápice da raiz.

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 11

Fig. 1. Regiões da raiz (Fonte: Wikipédia)

CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS DA RAIZ

Geralmente as raízes são subterrâneas, mas podem também

TIPOS FUNDAMENTAIS DE SISTEMAS RADICULARES

• Sistema radicular axial ou pivotante – Nesse sistema, a radícula

Sistema radicular axial ou pivotante (Fonte: Pesquisa direta)

• Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira – Nesse sistema, a

Sistema radicular fasciculado ou em

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 13

Sistema adventíceo – Pode surgir em qualquer parte do sistema

Planta aquática lodosa (Victoria amazonica

Podemos encontrar alguns termos de uso comum relacionados às

Raízes tuberosas - Contêm grande reserva de substância nutritiva,

Raízes tuberosas laterais da Raiz tuberosa axial da cenoura

Raízes estranguladoras – São adventícias que se desenvolvem

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 15

Raízes sugadoras ou haustórios – Especializadas em penetrar no

Cuscuta sp,: hábito Cuscuta sp: detalhe do ramo e flores

Psitacanthus sp: hábito Struthanthus sp: detalhe da ramificação no ramo suporte

Raiz grampiforme de Araceae

Raízes respiratórias ou pneumatóforos – Ocorrem em algumas

Raízes suportes ou escoras – Adventícias que brotam do caule em

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 17

Raízes tabulares – atingem grande desenvolvimento e apresentam o

Raízes assimiladoras, alimentadoras ou velame - São aéreas,

ASSOCIAÇÕES ENCONTRADAS EM RAÍZES

As raízes podem apresentar modificações causadas por associações

Micorrizas – São associações íntimas, simbióticas, mutualístas e

Bactérias fixadoras de nitrogênio – As mais comuns são Rhizobium

1. Colete raízes de plantas herbáceas representantes de eudicotiledôneas e

2. Colete e ilustre ou desenhe, através de observação direta, exemplos das

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 19

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 21

O caule se desenvolve a partir do epicótilo (região acima dos cotilédones),

Nó – Região de produção e emissão de folhas e gemas caulinares;

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 23

Esquema representativo da divisão do caule (Apezzato-da-Glória et al., 2006)

CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS DO CAULE

Geralmente os caules são aclorofilados e aéreos, mas podem também

CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES

Os caules podem ser classificados de acordo com a forma, a consistência,

• Caules cilíndricos – São aqueles que se apresentam aproximadamente

• Caules herbáceos – Geralmente, são caules finos, com pouca

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 25

• Ervas – Possuem caule fino, pouco lignificado e usualmente verde

Fuste em uma angiosperma (Fonte: Pesquisa direta)

• Indivisos – Caules que não apresentam ramificações, como os da

Ramificação monopodial em Gimnospermas

Ramificação simpodial em eudicotiledôneas

MORFOLOGIA VEGETAL DAS FANERÓGAMAS 27

Caules aéreos erguidos: