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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

PTERIDÓFITAS DA CAATINGA: LISTA ANOTADA,


ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA

Sergio Romero da Silva Xavier

RECIFE
2007
ii
SERGIO ROMERO DA SILVA XAVIER

PTERIDÓFITAS DA CAATINGA: LISTA ANOTADA,


ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA

Tese apresentada ao Programa de Pós-


Graduação em Botânica da Universidade
Federal Rural de Pernambuco, como
parte dos requisitos para a obtenção do
título de Doutor.

Orientadora: Dra. Iva Carneiro Leão


Barros

RECIFE
2007
iii
SERGIO ROMERO DA SILVA XAVIER

PTERIDÓFITAS DA CAATINGA: LISTA ANOTADA,


ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Botânica da Universidade
Federal Rural de Pernambuco, como
requisito para a obtenção do título de Doutor.

Aprovada em / /

COMISSÃO EXAMINADORA

Dra. Iva Carneiro Leão Barros (orientadora)


Presidente - UFPE

Dr. Paulo Günter Windisch


Titular - UNISINOS

Dra. Sônia Maria Barreto Pereira


Titular - UFRPE

Dra. Laíse de Holanda Cavalcanti Andrade


Titular - UFPE

Dra. Kátia Cavalcanti Porto


Titular - UFPE

Dra. Maria Elizabeth Bandeira Pedrosa


Titular - UFRPE

Dra. Maria Jesus Nogueira Rodal


Suplente – UFRPE

Dra. Carmen Sílvia Zickel


Suplente - UFRPE
iv

Prece Árabe
(Traduzido do árabe por Seme Draibe)

Deus, não consintas que eu seja o carrasco que sangra as ovelhas, nem uma ovelha nas mãos
dos algozes.

Ajuda-me a dizer sempre a verdade


na presença dos fortes e jamais dizer mentiras para ganhar os aplausos dos fracos.

Meu Deus!
Se me deres a fortuna,
não me tires a felicidade; se me deres a força, não me tires a sensatez;
se me for dado prosperar, permita que eu não perca a modéstia, conservando apenas o orgulho
da dignidade.

Ajuda-me a apreciar o outro lado das coisas, para não enxergar a traição dos adversários,
nem acusá-los com maior severidade do que a mim mesmo.

Não me deixes ser atingido


pela ilusão da glória quando bem sucedido e nem desesperado quando sentir insucesso.

Lembra-me que a experiência de um fracasso poderá proporcionar um progresso maior.

Ó Deus!
Faze-me sentir que
o perdão é o maior índice da força
e que a vingança é prova de fraqueza.

Se me tirares a fortuna,
deixe-me a esperança.
Se me faltar a beleza da saúde,
conforta-me com a graça da fé.
E quando me ferir a ingratidão
e a incompreensão dos meus semelhantes, cria em minha alma
a força da desculpa e do perdão.

E, finalmente Senhor,
se eu te esquecer, te rogo,
mesmo assim,
nunca te esqueças de mim."

http://www.sonhofeliz.ezdir.net
v

À minha filha Thaís, fonte inesgotável de uma felicidade que jamais


suspeitava existir.

Dedico
vi
AGRADECIMENTOS

Ninguém faz nada sozinho. Um trabalho de quatro anos necessariamente


passa por inúmeras etapas e desafios que se tornam mais fáceis de superar quando
temos o apoio de amigos, companheiros, familiares e instituições. Cada um a seu
modo faz de pequenos momentos grandes contribuições, quer seja por meio de uma
palavra amiga, um incentivo, uma crítica construtiva ou meramente uma conversa
trivial.
O maior dos agradecimentos é direcionado a Deus, causa primeira de todas
as coisas. A ele (ou será ela?) devo a minha existência e tudo o que há no universo.
Como posso esquecer, se a sua presença se faz sentir a todo instante nas
pequenas e grandes coisas? Pelo relógio, conhecemos o relojoeiro; pelo universo,
conhecemos Deus.
Dedicar-se a uma tese de doutorado nos leva vez ou outra a deixar a família
que amamos em segundo plano. Meus profundos agradecimentos à minha esposa
Janeide, por ser compreensiva nesses momentos e, como se não bastasse, até por
me ajudar em momentos cruciais da tese, digitando trechos do meu trabalho. Não
poderia deixar de agradecer também à minha mãe Lourdinha, pessoa que sempre
deu tudo de si a meu favor desde a graduação; sem ela, não estaria hoje digitando
esse texto. Finalmente, não poderia esquecer de agradecer a minha irmã Fabiana,
por seu apoio em todos os momentos, e a minha filha Thaís, refúgio de todas as
horas, onde encontro magia em minha vida. Amo vocês!
Sou muito grato às instituições que contribuíram direta ou indiretamente no
desenvolvimento da minha tese: à UFRPE e UFPE, Universidades que me
acolheram e deram suporte à minha tese; ao CNPq, pela bolsa de doutorado e taxa
de bancada; à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza, pelo importantíssimo
financiamento do meu projeto de tese; ao IBAMA, pela concessão de coleta de
material botânico e pela recepção nos Parques Nacionais visitados, e aos curadores
e funcionários dos Herbários ALCB, ASE, BHCB, CEPEC, HRB, HUEFS, JPB,
MOSS, PEUFR, UESC e UFP, pela prestimosa recepção e pelo empréstimo de
material em alguns.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Botânica da UFRPE.
Sem dúvida alguma, muito do botânico que sou, devo aos ensinamentos recebidos
nessa construtiva temporada por esse competente quadro de docentes. Também
agradeço aos funcionários, especialmente à prestativa e simpática Margarida.
vii
Ao longo desses quatro anos, diversas pessoas deixaram sua marca indelével
na história da minha tese de diversas maneiras: Adãozinho, André, Augusto, Branca,
Domingos, Émerson, Fabiana, Felipe, Genivaldo, Gilberto, Gilcean, Goreti, Iranildo,
Marcelo do IBAMA, Marcio, Mitinha do IBAMA e Socorro. Sou grato a todos vocês!
Sei que há muitos outros nomes não menos importantes que ficaram de fora e que
meu esquecimento não permitiu citar, no que peço minhas humildes desculpas.
Não poderia deixar de agradecer aos meus colegas de laboratório: Anacy,
Arquimedes, Augusto, Domingos, Flora, Ivo, Keyla, Mário, Rebeca e Waleska,
responsáveis pelo clima de companheirismo, amizade, respeito e parceria que
dificilmente se vê nos laboratórios nos dias de hoje.
Entre tantos nomes, agradeço de forma especial ao MSc. Émerson Lucena,
pessoa que considero como verdadeiro amigo e que esteve sempre disposto a viajar
conosco em seu Galloper (o jipão Januário) em um período que estava difícil fazer
viagens. Ao Dr. Augusto Santiago, pelas inúmeras conversas (construtivas ou não) e
pela amizade. Saiba que você é uma grande força construtiva ao nosso laboratório!
Às biólogas Keyla, Anna Flora, Anacy e a recém-sumida Waleska, meninas que
sinto falta quando saem mais cedo. E finalmente aos distantes MSc. Marcelo Lopes,
Dr. Marcio Pietrobom e Felipe Lira. A lembrança do período em que
compartilhávamos os bons e maus momentos no laboratório ainda hoje gera aquele
sentimento chamado saudade. Sou muito afortunado em ter todos vocês como meus
amigos.
Por fim, agradeço à minha grande orientadora e amiga Dra. Iva Barros,
sempre otimista ao longo desses anos. Essa grande pessoa, mesmo tendo passado
por momentos difíceis, sempre tem sido uma força a nos estimular na vida
acadêmica. Uma grande formadora de recursos humanos que o Brasil possui, pois
além de formar profissionais gabaritados, forma verdadeiros seres humanos.
viii
SUMÁRIO

Páginas

LISTA DE FIGURAS ............................................................................................. x


LISTA DE TABELAS ............................................................................................ xii
RESUMO .............................................................................................................. xiii
ABSTRACT .......................................................................................................... xv
1. INTRODUÇÃO GERAL ..................................................................................... 01
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA: Florística e Taxonomia das Pteridófitas do
Nordeste do Brasil .......................................................................................... 04
3. CARACTERIZAÇÃO DA CAATINGA .............................................................. 13
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................. 18
5. CAPÍTULOS ..................................................................................................... 28
5.1. Lista anotada e distribuição geográfica das pteridófitas da
Caatinga (Brasil) .............................................................................................. 29
Resumo ................................................................................................................. 31
Abstract ............................................................................................................... 31
Introdução .......................................................................................................... 32
Materiais e Métodos ........................................................................................ 32
A Caatinga ............................................................................................................. 32
Levantamento das espécies .................................................................................. 33
Distribuição geográfica ........................................................................................ 34
Resultados ........................................................................................................... 36
1. Azolla caroliniana Willd. .................................................................................. 36
2. Azolla filiculoides Lam. ..................................................................................... 37
3. Azolla microphylla Kaulf. ................................................................................. 37
4. Blechnum serrulatum Rich. .............................................................................. 37
5. Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw. ....................................................... 37
6. Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg ...................................................... 37
7. Marsilea ancylopoda A. Braun ......................................................................... 38
8. Marsilea deflexa A. Braun ................................................................................. 38
9. Marsilea minuta L. ............................................................................................ 38
10. Marsilea polycarpa Hook. et Grev. ................................................................. 38
11. Ophioglossum nudicaule L. f.. ........................................................................ 38
12. Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm.. ...................................................... 38
13. Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. .............................................. 39
14. Polypodium polypodioides (L.) Watt .............................................................. 39
15. Polypodium triseriale Sw. ............................................................................... 39
16. Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch. ................................................. 39
17. Adiantum deflectens Mart. .............................................................................. 40
18. Cheilanthes eriophora (Fée) Mett. .................................................................. 40
19. Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch.) Kuhn .............................................. 40
20. Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm. ........................................................... 40
21. Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi ............................................................... 40
22. Pityrogramma calomelanos (L.) Link ............................................................ 40
23. Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr. ......................................................... 41
24. Salvinia auriculata Aubl. ................................................................................ 41
25. Salvinia minima Baker .................................................................................... 41
26. Salvinia oblongifolia Mart. .............................................................................. 41
27. Anemia ferruginea Humb. .............................................................................. 41
ix
28. Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex E. Fourn. ...................................................... 42
29. Anemia hirsuta (L.) Sw. .................................................................................. 42
30. Anemia mirabilis Brade .................................................................................. 42
31. Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. ...................................................................... 42
32. Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl ............................................................ 42
33. Anemia tomentosa (Sav.) Sw. ......................................................................... 42
34. Selaginella convoluta (Arn.) Spring ................................................................ 43
35. Selaginella erythropus (Mart.) Spring ............................................................ 43
36. Selaginella sellowii Hieron. ............................................................................. 43
37. Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. ....................................................... 43
Agradecimentos ................................................................................................ 45
Referências ......................................................................................................... 45
Índice para coleções estudadas.............................................................................. 55
5.2. Pteridófitas da Caatinga: Análise da Composição Florística ......... 65
Resumo ................................................................................................................... 66
Abstract .................................................................................................................. 66
Introdução .............................................................................................................. 67
Materiais e Métodos .............................................................................................. 68
Resultados e Discussão .......................................................................................... 73
Agradecimentos ..................................................................................................... 83
Referências Bibliográficas .................................................................................... 83
5.3. Padrões de distribuição geográfica da pteridoflora da
Caatinga .............................................................................................................. 94
RESUMO ............................................................................................................... 95
ABSTRACT …………………………………………………………………….. 95
INTRODUÇÃO ………………………………………………………………… 96
MATERIAIS E MÉTODOS ................................................................................ 97
RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................... 98
CONCLUSÕES ..................................................................................................... 101
AGRADECIMENTOS ......................................................................................... 102
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 102
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................. 117
7. ANEXOS ....................................................................................................................... 119
7.1. Tabela Anexa ..................................................................................... 120
7.2. Normas para publicação na Revista Nova Hedwigia ..................... 122
7.3. Normas para publicação na Revista Acta Botanica Brasilica ....... 125
7.4. Normas para publicação na Revista Insula .................................... 129
x
LISTA DE FIGURAS

Páginas

Figura 1. A. Mapa do Nordeste do Brasil, evidenciando os Estados da região


e o limite da Caatinga segundo o Conselho Nacional... (2004). B. Esboço
esquemático dos três regimes de chuvas que influenciam a Região Nordeste
do Brasil e a Caatinga. ......................................................................................... 14

CAPÍTULO 1

Fig. 1: Climogramas referentes às temperaturas e precipitações médias mensais dos


anos 2000, 2001 e 2002 nas estações Quixeramobim-CE, Água Branca-AL, Arcoverde-
PE, Ouricuri-PE, Patos-PB e Bom Jesus do Piauí-PI, abrangendo as áreas de Caatinga
visitadas para coleta e observação de pteridófitas. ............................................................ 35

Figs. 2-7: Hábitos das espécies de pteridófitas na Caatinga. 2. Dicranopteris linearis,


S. R. S. Xavier et al. 214, foto: Marcio Pietrobom; 3. Polypodium polypodioides, S. R.
S. Xavier et al. 215, foto: Sergio Xavier; 4. Detalhe da fronde de P. polypodioides, S.
R. S. Xavier et al. 243, foto: Émerson Rocha; 5. Adiantum deflectens, S. R. S. Xavier et
al. 233, foto: Sergio Xavier; 6. Cheilanthes eriophora, S. R. S. Xavier et al. 229, foto:
Sergio Xavier; 7. Doryopteris concolor, S. R. S. Xavier et al. 235, foto: Sergio Xavier.
........................................................................................................................................................................ 59

Figs. 8-13: Hábitos das espécies de pteridófitas na Caatinga. 8. Salvinia auriculata, S.


R. S. Xavier et al. 237, foto: Sergio Xavier; 9. Salvinia oblongifolia, S. R. S. Xavier et
al. 247, foto: Sergio Xavier; 10. Anemia filiformis, S. R. S. Xavier et al. 232, foto:
Sergio Xavier; 11. Selaginella convoluta na estação chuvosa, S. R. S. Xavier et al. 230,
foto: Sergio Xavier; 12. S. convoluta na estação seca, S. R. S. Xavier et al. 246, foto:
Sergio Xavier; 13. Selaginella erythropus, S. R. S. Xavier et al. 234, foto: Sergio
Xavier. ......................................................................................................................................................... 60

Fig. 14: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Azolla caroliniana (●), Azolla


filiculoides (▼) e Azolla microphylla (▲); B. Blechnum serrulatum (▲), Dicranopteris
linearis (▼) e Isoetes luetzelburgii (●); C. Marsilea ancylopoda (●), Marsilea deflexa
(■), Marsilea minuta (▼) e Marsilea polycarpa (▲); D. Ophioglossum nudicaule (●),
Phlebodium decumanum (▲) e Pleopeltis macrocarpa (▼). ..................................................... 61

Fig. 15: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Polypodium polypodioides (●) e


Polypodium triseriale (▼); B. Acrostichum danaeifolium (▼) e Adiantum deflectens
(●); C. Cheilanthes eriophora (▲), Doryopteris concolor (●) e Doryopteris ornithopus
(▼); D. Hemionitis tomentosa (●). ...................................................................................................... 62

Fig. 16: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Pityrogramma calomelanos (●); B.


Trachypteris pinnata (●); C. Salvinia auriculata (●), Salvinia minima (▲) e Salvinia
oblongifolia (■); D. Anemia ferruginea (▲), Anemia filiformis (●) e Anemia hirsuta
(▼). .................................................................................................................................... 63
xi
Fig. 17: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Anemia mirabilis (▲), Anemia
oblongifolia (●) e Anemia pastinacaria (▼); B. Anemia tomentosa (●); C. Selaginella
convoluta (●); D. Selaginella erythropus (▲), Selaginella sellowii (●) e Thelypteris
interrupta (■). .................................................................................................................... 64

CAPÍTULO 2

Figura 1. Mapa do Nordeste do Brasil, evidenciando os Estados da região, as zonas


amostrais e o limite da Caatinga segundo o Conselho Nacional... (2004). ............................ 70

Figura 2. Representatividade da pteridoflora da Caatinga quanto aos tipos de ambiente


(a, b), hábitat (c, d) e estratégias de sobrevivência (e, f) em relação ao total de espécies
(a, c, e) e às suas categorias de ocorrência (endêmicas, típicas e acidentais) (b, d, f)......... 77

Figura 3. Percentual de ocorrência da flora pteridofítica da Caatinga na Floresta


Atlântica, Cerrado, Chaco e Floresta Amazônica. ......................................................................... 79

Figura 4. Percentual de ocorrência da flora pteridofítica da Caatinga na Floresta


Atlântica, Cerrado, Chaco e Floresta Amazônica quanto às suas categorias de
ocorrência (típicas e acidentais). ......................................................................................................... 79

Figura 5. Dendrograma de similaridade das 24 zonas amostrais analisadas na Caatinga


(índice de similaridade de Jaccard e método de ligação UPGMA, r = 0,75839). ................ 82

CAPÍTULO 3

Figura 1- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A.


Amplo: Adiantum deflectens (――――), Anemia filiformis (― ― ―) e Anemia hirsuta (………).
B. Amplo: Anemia oblongifolia (――――), Anemia tomentosa (………) e Azolla caroliniana (―
― ―). C. Amplo: Pityrogramma calomelanos (――――), Polypodium polypodioides (………) e
Salvinia auriculata (― ― ―). D. Amplo: Doryopteris concolor (――――), Cheilanthes
eriophora (………) e Hemionitis tomentosa (― ― ―). ........................................................................ 114

Figura 2- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A.


Amplo: Selaginella convoluta (――――) e Thelypteris interrupta (………). B. Moderadamente
amplo: Acrostichum danaeifolium (――――), Azolla filiculoides (………) e Blechnum
serrulatum (― ― ―). C. Moderadamente amplo: Doryopteris ornithopus (――――), Marsilea
ancylopoda (………) e Salvinia oblongifolia (― ― ―). D. Moderadamente amplo: Anemia
mirabilis (――――), Selaginella erythropus (― · · ―), Selaginella sellowii (………) e
Trachypteris pinnata (― ― ―). ................................................................................................................ 115

Figura 3- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A.


Disjunto: Ophioglossum nudicaule (――――) e Polypodium triseriale (………). B. Restrito:
Isoetes luetzelburgii (――――), Azolla microphylla (………) e Dicranopteris linearis (― ― ―).
C. Restrito: Marsilea deflexa (………), Marsilea polycarpa (― ― ―) e Pleopeltis macrocarpa
(― · · ―). D. Muito restrito: Anemia ferruginea e Marsilea minuta (――――), Anemia
pastinacaria (………), Salvinia minima (― ― ―) e Phlebodium decumanum (― · · ―)............... 116
xii
LISTA DE TABELAS

Páginas

CAPÍTULO 2

Tabela 1. Flora pteridofítica da Caatinga, suas categorias de ocorrência, distribuição e


tipos de área de ocorrência. ................................................................................................ 74

Tabela 2. Pteridófitas medicinais da Caatinga, nomes vulgares e propriedades


medicinais atribuídas. ........................................................................................................ 80

Tabela anexa. Aspectos Ecológicos da Pteridoflora na Caatinga quanto ao hábitat,


tipos de ambiente e estratégias de sobrevivência. .............................................................. 93

CAPÍTULO 3

Tabela 1- Padrões globais de distribuição das pteridófitas da Caatinga, suas ocorrências


nas províncias fitogeográficas e Regiões brasileiras. ........................................................ 112

ANEXOS

Tabela - Espécies excluídas da província da Caatinga, com base nos critérios


utilizados no segundo capítulo para selecionar e categorizar as pteridófitas da
Caatinga. Estados onde se distribuem e tipos de área de ocorrência. ................ 121
xiii
Xavier, Sergio Romero da Silva; Dr.; Universidade Federal Rural de Pernmabuco; fevereiro de
2007; Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística e padrões de
distribuição geográfica; Iva Carneiro Leão Barros.

RESUMO

Este trabalho representa a primeira contribuição de ampla abrangência para o


conhecimento da flora pteridofítica da Caatinga. Nove mil quilômetros de estradas
foram percorridos com o objetivo de coletar e observar as espécies de pteridófitas da
região semi-árida no Nordeste do Brasil e norte do Estado de Minas Gerais.
Também foram registradas as espécies ocorrentes na Caatinga depositadas nos
principais herbários da região. No total 12 famílias, 20 gêneros e 37 espécies foram
inventariadas: Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch., Adiantum deflectens
Mart., Anemia ferruginea Kunth, Anemia filiformis (Sav.) Sw., Anemia hirsuta (L.)
Sw., Anemia mirabilis Brade, Anemia oblongifolia (Cav.) Sw., Anemia pastinacaria
Moritz ex Prantl, Anemia tomentosa (Sav.) Sw., Azolla caroliniana Willd., Azolla
filiculoides Lam., Azolla microphylla Kaulf., Blechnum serrulatum Rich., Cheilanthes
eriophora (Fée) Mett., Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw., Doryopteris concolor
(Langsd. & Fisch.) Kuhn, Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm., Hemionitis tomentosa
(Lam.) Raddi, Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg, Marsilea ancylopoda A.
Braun, Marsilea deflexa A. Braun, Marsilea minuta L., Marsilea polycarpa Hook. &
Grev., Ophioglossum nudicaule L. f., Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm.,
Pityrogramma calomelanos (L.) Link, Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf.,
Polypodium polypodioides (L.) Watt, Polypodium triseriale Sw., Salvinia auriculata
Aubl., Salvinia minima Baker, Salvinia oblongifolia Mart., Selaginella convoluta (Arn.)
Spring, Selaginella erythropus (Mart.) Spring, Selaginella sellowii Hieron., Thelypteris
interrupta (Willd.) K. Iwats. e Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr.. Foram
registradas 31 novas referências para vários Estados da região. Uma lista anotada
das espécies com a distribuição geográfica, ilustrações de algumas espécies e
mapas de distribuição de cada táxon na Caatinga são apresentados no primeiro
manuscrito. No segundo manuscrito são discutidos aspectos ecológicos, categorias
de ocorrência, grau de ameaça e importância econômica das espécies ocorrentes na
Caatinga e suas relações florísticas com a Floresta Atlântica, Cerrado, Floresta
Amazônica e Chaco. Também foi gerado um dendrograma de similaridade das 24
zonas amostrais apontadas para a Caatinga. No terceiro manuscrito foram
estabelecidos os padrões de distribuição geográfica da pteridoflora da Caatinga,
onde foram reconhecidos cinco padrões locais: amplo, moderadamente amplo,
xiv
restrito, muito restrito e disjunto. As espécies também foram classificadas quanto aos
padrões globais: cosmopolita, pantropical, neotropical, restrita à América do Sul e
endêmica do Brasil. Os padrões foram ainda relacionados às províncias
fitogeográficas que bordejam a Caatinga. Os dados apresentados evidenciam uma
flora de expressiva amplitude geográfica e plasticidade ambiental, provavelmente
oriunda de florestas tropicais úmidas. Apesar da maioria das espécies registradas
serem amplamente distribuídas no Brasil, a alta representatividade de espécies
aquáticas e o baixo índice de espécies epífitas, entre outras características,
evidenciam uma identidade própria da flora pteridofítica ocorrente na Caatinga.
xv
Xavier, Sergio Romero da Silva; Dr.; Universidade Federal Rural de Pernmabuco; fevereiro de
2007; Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística e padrões de
distribuição geográfica; Iva Carneiro Leão Barros.

ABSTRACT

This work represents the first comprehensive contribution to the knowledge of the
pteridophyte flora of Caatinga vegetation (semi-arid region in northeastern Brazil and
northern of Minas Gerais State). With the purpose to collecties and observies the
species, localities along nine thousand kilometers of roads were visited. Samples
deposited in regional herbaria were analised out. A total 12 families, 20 genera and
37 species of pteridophytes were registered: Acrostichum danaeifolium Langsd. &
Fisch., Adiantum deflectens Mart., Anemia ferruginea Kunth, Anemia filiformis (Sav.)
Sw., Anemia hirsuta (L.) Sw., Anemia mirabilis Brade, Anemia oblongifolia (Cav.)
Sw., Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl, Anemia tomentosa (Sav.) Sw., Azolla
caroliniana Willd., Azolla filiculoides Lam., Azolla microphylla Kaulf., Blechnum
serrulatum Rich., Cheilanthes eriophora (Fée) Mett., Dicranopteris linearis (Burm. f.)
Underw., Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn, Doryopteris ornithopus
(Mett.) J. Sm., Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi, Isoetes luetzelburgii Weber ex
Luetzelburg, Marsilea ancylopoda A. Braun, Marsilea deflexa A. Braun, Marsilea
minuta L., Marsilea polycarpa Hook. & Grev., Ophioglossum nudicaule L. f.,
Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm., Pityrogramma calomelanos (L.) Link,
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., Polypodium polypodioides (L.) Watt,
Polypodium triseriale Sw., Salvinia auriculata Aubl., Salvinia minima Baker, Salvinia
oblongifolia Mart., Selaginella convoluta (Arn.) Spring, Selaginella erythropus (Mart.)
Spring, Selaginella sellowii Hieron., Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. and
Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr. Thirty one new references of species from
several states from Brazil are registered. Notes on geographical distribution,
illustrations of some species and distribution maps of each taxon on the Caatinga
vegetation are provided in the first paper. Observations about ecological aspects,
occurrences classes, threat intensity, economic importance and floristic relationship
with an Atlantic Forest, Amazonic Forest, Cerrado and Chaco are discussed in the
second paper. The similarity among 24 localities in the Caatinga vegetation was also
analysed. The patterns of geographical distribution were disassed in third paper. Five
local patterns were recognized: ample, moderately ample, restricted, very restricted
and disjunct. The species were also classified with relation to the global patterns:
cosmopolite, pantropical, neotropical, restricted to the South America and endemic to
xvi
the Brazil. These patterns were correlated to the phytogeographical provinces
surrounding the Caatinga vegetation. The data presented indicate the presence of a
flora of large geographical amplitude and environmental plasticity, probably
originated from the moist tropical forests. Although most of the species are widely
distributed in Brazil, the high representation of aquatic species and the low index of
epiphytic species, among other characteristics, indicate an own identity of the
pteridoflora of the Caatinga.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 1
1. INTRODUÇÃO GERAL

As pteridófitas, representadas em sua maioria pelas samambaias ou avencas,


constituem um grupo vegetal amplamente distribuído no mundo, englobando uma
riqueza estimada entre 9.000 a 12.000 espécies, das quais cerca de 3.250 delas
ocorrem nas Américas, em que aproximadamente 30% podem ser encontradas no
Brasil (Tryon & Tryon, 1982; Windisch, 1990).
Em termos evolutivos as pteridófitas são muito antigas, tendo-se originado
bem antes das gimnospermas e angiospermas. No período Carbonífero as
pteridófitas eram bastante diversificadas e constituíam grandes florestas (Rodrigues
et al., 2004), mas na atualidade raramente são dominantes em qualquer tipo de
vegetação, sendo muito dependentes de outras plantas para lhes prover condições
de abrigo e suporte (Holttum, 1938).
Recentemente classificadas nas divisões Monilophyta (fetos, cavalinhas e
psilotáceas) e Lycophyta (selagineláceas, licopodiáceas e isoetáceas) (Pryer et al.,
2001; 2004; Smith et al. 2006), as pteridófitas podem ser reconhecidas por sua
marcante alternância de gerações, sendo a fase esporofítica a dominante e por
serem o único grupo de plantas vasculares sem sementes (Barros et al., 2002).
As espécies desse grupo ocorrem em hábitats terrestres, rupestres ou
epifíticos, podem ser aquáticas flutuantes ou anfíbias, em sua maioria apresentam
porte herbáceo e em alguns casos, arborescentes ou trepadeiras (Salino, 2000).
Seus ambientes de ocorrência vão desde o nível do mar até elevadas altitudes, de
regiões ártico-alpinas ao interior de florestas tropicais úmidas, de áreas
subdesérticas no interior dos continentes até regiões rochosas costeiras e
manguezais (Page 1979).
No Brasil, as pteridófitas apresentam-se distribuídas principalmente nas áreas
da Floresta Atlântica e nas regiões sudeste e sul do Brasil (Labiak & Prado, 1998).
Na Região Nordeste do Brasil, de modo geral, as pteridófitas apresentam uma
distribuição geográfica relativamente ampla (Ambrósio & Barros, 1997), com
ocorrência em áreas remanescentes de Floresta Perenifólia no Maranhão (Bastos &
Cutrim, 1999) e em diversas zonas fitogeográficas que vão desde a Serra do
Baturité no Ceará (Brade, 1940; Braga 1951) até a Chapada Diamantina na Bahia
(Prado, 1995), além daquelas ocorrentes em áreas de Caatinga (Barros et al.,
1989b).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 2
Embora possam ocorrer em uma enorme diversidade de hábitats, a grande
maioria das pteridófitas concentra-se em florestas tropicais úmidas, que reúnem as
condições ideais para o estabelecimento das espécies, como a umidade elevada e o
sombreamento (Xavier & Barros, 2005), essenciais para o ciclo de vida deste grupo
vegetal que possui gametas livre natantes e fertilização externa (Páusas & Sáez,
2000).
Estudos voltados para a conservação de pteridófitas no Brasil são ainda muito
escassos, destacando-se os trabalhos de Windisch (2001) e Barros & Windisch
(2001), enfocando os riscos nos quais as pteridófitas estão sujeitas no Brasil e em
Pernambuco, em decorrência da destruição dos hábitats onde ocorrem. Também
Santiago & Barros (2002), que avaliaram as pteridófitas pouco encontradas e
relacionadas com as florestas serranas em Pernambuco, contribuindo para a
implementação de Unidades de Conservação no Estado.
No Brasil, o maior enfoque no estudo das pteridófitas tem sido de natureza
florístico-taxonômica. Considerando os levantamentos florísticos, comumente os
mais abordados, pode-se citar como exemplo, os inventários realizados na Serra
Ricardo Franco (Windisch, 1983) no Estado do Mato Grosso; Reserva Ecológica do
Sacavém (Bastos & Cutrim, 1999) no Estado do Maranhão; Refúgio Ecológico
Charles Darwin (Santiago & Barros, 2003) e Parque Ecológico João Vasconcelos
Sobrinho (Xavier & Barros, 2005) no Estado de Pernambuco; Pico das Almas
(Chapada Diamantina) (Prado, 1995) no Estado da Bahia; Bacia do Rio Doce
(Graçano et al., 1998; Melo & Salino, 2002;) no Estado de Minas Gerais; Serra de
Macaé de Cima (Sylvestre, 1997), Reserva Rio das Pedras (Mynssen & Windisch,
2004) e Parque Nacional da Restinga de Setiba (Santos et al., 2004) no Estado do
Rio de Janeiro; Maciço da Juréia (Prado, 2004) e Serra do Cuscuzeiro (Salino, 1996)
no Estado de São Paulo; e Parque Nacional Aparatos da Serra (Buenno & Senna,
1992) no Estado do Rio Grande do Sul.
Até o presente momento, pouco foi feito em relação às pteridófitas ocorrentes
na Caatinga (Barros et al., 1988, Barros et al., 1989b; Ambrósio & Melo, 2001,
Prado, 2003), talvez pelo mito de que o clima semi-árido fosse incompatível com as
exigências ambientais das pteridófitas (umidade elevada e sombreamento). Dessa
forma, o conhecimento que se tinha sobre a pteridoflora da Caatinga era
fragmentado ou oriundo de coletas aleatórias realizadas em inventários de outros
grupos vegetais. Portanto, este trabalho representa a primeira contribuição de ampla
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 3
abrangência para o conhecimento da flora pteridofítica nesta província
fitogeográfica.
Vários fatores reforçam a necessidade de se conhecer a flora da Caatinga: um
deles decorre do fato de ser considerada a região natural brasileira menos protegida,
pois as unidades de conservação cobrem menos de 2% do seu território. Além
disso, a Caatinga passa por um intenso processo de alteração e deterioração
ambiental provocado pelo uso insustentável dos seus recursos naturais, o que está
levando à rápida perda de populações, à eliminação de processos ecológicos
chaves e à formação de extensos núcleos de desertificação em vários setores da
região (Leal et al., 2003), afetando significativamente as espécies de pteridófitas
ocorrentes.
Esta tese foi dividida em três capítulos. O primeiro tem como objetivo
apresentar uma lista anotada das pteridófitas da Caatinga, com a distribuição
geográfica de cada táxon no mundo, no Brasil e na Caatinga.
O segundo capítulo tem como objetivo analisar a composição florística das
pteridófitas na Caatinga, abordando riqueza, tipos de ambiente, hábitats, estratégias
de sobrevivência, grau de ameaça e importância econômica, além de determinar a
similaridade florística entre as zonas amostrais estabelecidas e a relação da flora
pteridofítica com a Floresta Atlântica, Cerrado, Floresta Amazônica e Chaco.
Também se pretende estabelecer suas categorias de ocorrência dentro dos limites
da Caatinga, classificando-as como endêmicas, típicas ou acidentais.
O objetivo do terceiro capítulo é interpretar os padrões de distribuição
geográfica da flora pteridofítica da Caatinga em escala global e regional, enfatizando
os padrões locais.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 4
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA: Florística e Taxonomia das Pteridófitas do
Nordeste do Brasil

No Brasil, vários estudos de florística e taxonomia com as pteridófitas foram


realizados nas diversas zonas fitogeográficas do país. Na Região Nordeste, quase a
totalidade das pesquisas em pteridófitas estão concentradas na Floresta Atlântica.
As primeiras referências de pteridófitas para o Nordeste do Brasil tiveram
início entre os anos de 1637 e 1644 com George Marcgraff, que juntamente com
Piso, por ocasião da invasão holandesa, coletaram as espécies Lygodium
polymorphum Cav. H. B. K., Cyclosorus goedenii (Rosenstock) Brade e Blechnum
serrulatum Rich., resultando a primeira contribuição ao conhecimento da História
Natural do Brasil (Andrade-Lima et al., 1986).
Em trabalhos clássicos como a Flora Brasiliensis (Martius & Eichler 1840-
1844) e Criptogames Vasculaires du Brésil (Fée 1869, 1873) várias espécies são
citadas para os Estados da Região Nordeste com referências para a Caatinga,
representando os primeiros registros de pteridófitas para o semi-árido nordestino.

Trabalhando com as filicíneas da Serra de Baturité, no Estado do Ceará,


Huber (1908) registrou 28 espécies de pteridófitas. O autor apresentou descrições
de algumas espécies, bem como alguns dados sobre o ambiente de coleta.

Outros registros para o Nordeste do Brasil estão na obra de Luetzelburg


(1922-1923) em seu trabalho “Estudo Botânico do Nordeste”, no qual mencionou a
ocorrência de várias espécies nos Estados do Piauí, Ceará, Paraíba e Bahia,
indicando cerca de oito famílias, 64 espécies e oito variedades de pteridófitas, com
alguns registros para a Caatinga.

Anos depois, Brade (1940) discutiu os estudos de Huber para a pteridoflora


em uma área de Floresta Serrana (município de Baturité, Ceará), elevando os
números para 67 espécies. No referido trabalho, o autor ainda acrescenta
comentários sobre a ecologia do ambiente.

Englobando tudo que foi registrado até o momento para o Estado do Ceará,
Braga (1951) traz uma relação de 98 espécies distribuídas em 33 gêneros, com
acréscimos de distribuição geográfica e algumas sinonímias.
Andrade-Lima (1969), no seu trabalho sobre as pteridófitas das floras
amazônica e extra-amazônica apresentou 89 espécies encontradas nos Estados do
Maranhão (4 spp.), Piauí, Ceará (6 spp.), Paraíba, Sergipe (1 sp.), Bahia (60 spp.) e
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 5
Pernambuco (11 spp.). O autor também avalia as estratégias de dispersão em certas
espécies, além de contribuir para o conhecimento da flora pteridofítica no Brasil.

No mesmo ano, Pontual (1969) apresentou um trabalho que trata das


pteridófitas de Pernambuco e Alagoas, onde relatou a presença de 163 espécies,
sendo 77 coletadas em municípios pernambucanos. Observações ecológicas
acrescem os dados da pesquisa realizada.
Dois anos mais tarde, ainda em pesquisas desenvolvidas com as pteridófitas
de Pernambuco e Alagoas, Pontual (1971) trouxe mais uma contribuição, com
espécies coletadas em matas da Fazenda Sto. Antônio, no município de União dos
Palmares, em Alagoas, além de espécies coletadas nas matas do Engenho Brejinho
(município de Quipapá, em Pernambuco), totalizando 97 espécies.
Na obra Pteridófitas do Nordeste, Pontual (1972) apresentou mais nove
espécies nativas na Zona do Litoral de Pernambuco e Paraíba. No referido trabalho
a autora revelou que o número de pteridófitas nas áreas de Tabuleiro é quase nulo,
existindo apenas a espécie Schizaea pennula Sw.

Anos mais tarde, Barros (1980), trabalhando com taxonomia, fitogeografia e


morfologia das Schizaeaceae do Nordeste Brasileiro, apresentou chaves de
identificação para gêneros, subgêneros, secções e espécies, quadros comparativos
de diversos aspectos da planta, ilustrações morfológicas e fotografias dos esporos,
além de quadros e mapas de ocorrência das espécies. Sete espécies representam
novas referências de pteridófitas para o Nordeste.

Na Bahia, como contribuição para o conhecimento da flora vascular em matas


higrófilas e mesófilas no Sul do Estado, Mori et al. (1983), apresentaram uma lista
com 66 espécies pteridofíticas ocorrentes nesta área.
Na Paraíba, poucos trabalhos foram realizados especificamente com as
pteridófitas. Santana (1987) identificou 14 espécies na Mata do Buraquinho em João
Pessoa, apresentando descrições dos gêneros, ilustrações, acompanhadas da
distribuição geográfica, além de chaves dicotômicas para os gêneros e espécies
estudados.

Visando estudar a distribuição geográfica das pteridófitas de Pernambuco,


Barros et al. (1988) apresentaram um levantamento de 194 espécies registradas
para 55 municípios do Estado, incluindo aquelas ocorrentes nas subzonas de
Caatinga de Agreste e de Sertão. Anemia tomentosa (Sav.) Sw. é apresentada como
a espécie de mais ampla distribuição geográfica.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 6
Um ano mais tarde, Barros et al. (1989a) desenvolveram estudos
biotaxonômicos com materiais coletados em Florestas Úmidas e Serranas de
Pernambuco, e citaram a ocorrência de três novas referências para o Estado,
apresentando descrições, ilustrações e observações ecológicas.
No primeiro trabalho voltado para a pteridoflora da Caatinga, Barros et al.
(1989b), que incluiram os brejos de altitude no levantamento florístico, apresentaram
uma relação de 20 espécies de pteridófitas ocorrentes na zona das caatingas em
Pernambuco com distribuição geográfica e observações ecológicas. Os autores
citaram Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex E. Fourn, A. oblongifolia (Cav.) Sw., A.
tomentosa (Sav.) Sw., Selaginella convoluta (Arn.) Spring e S. sellowii Hieron. como
espécies freqüentes nos ambientes restritos da Caatinga.
Em áreas de mata e restinga no Estado de Alagoas, Barros et al. (1989c)
referiram 12 espécies, apresentando comentários e observações ecológicas de cada
uma delas.
Um ano mais tarde, Barros & Mariz (1990) apresentaram 14 novas
ocorrências de pteridófitas para Pernambuco, coletadas em Matas de Brejo de
Altitude e Matas litorâneas e ainda, espécies depositadas nos Herbários (IPA) e
(UFP). Três táxons são citados como novas referências de gêneros para o Estado.
Ainda sobre o trabalho, os autores realizaram comentários ecológicos, descrições e
ilustrações das espécies.
Barros et al. (1992a), apresentaram mais 19 espécies de pteridófitas
ocorrentes pela primeira vez em Pernambuco. Neste trabalho, os gêneros
Dicranoglossum J. Smith. e Marsilea L. são novas ocorrências para o Estado.
Na Serra dos Ventos, em Belo Jardim, Pernambuco, Barros et al. (1992b)
referem a ocorrência de Asplenium pumilum Sw., antes não registrada para
Pernambuco. É comentada a ocorrência do referido táxon em áreas tropicais do
mundo, além de serem apresentadas ilustrações, dados ecológicos e informações
sobre a fase esporofítica da espécie.
No mesmo ano, Barros et al. (1992c) divulgaram a ocorrência de 19 novas
referências de pteridófitas para Pernambuco. Os autores comentaram ainda sobre
os microambientes encontrados, além de descrições e ilustrações das espécies.
Em trabalho realizado na Reserva de Caetés (município de Paulista,
Pernambuco), Farias et al. (1992) identificaram nove espécies de pteridófitas, sendo
a família Pteridaceae a mais representativa com três táxons específicos.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 7
No ano seguinte, Paula (1993), fez um levantamento das pteridófitas da Serra
de Baturité, no Ceará, assinalando 92 espécies, das quais sete são relatadas como
novas referências para o Nordeste.
Dois anos depois, Prado (1995), em estudo sobre a flora do Pico das Almas
na Chapada Diamantina, Bahia, referiram 44 espécies. O trabalho é constituído por
chaves analíticas de famílias, gêneros e espécies, incluindo descrições taxonômicas
e comentários sobre a ecologia das espécies estudadas. No mesmo estudo,
∅llgaard (1995) e Edwards (1995) registram respectivamente a presença das
famílias Lycopodiaceae (5 spp.) e Selaginellaceae (2 spp.).
Em levantamento realizado nos Herbários UFP, PEUFR e IPA, sobre as
Lycopodiaceae em Brejo dos Cavalos (município de Caruaru, Pernambuco), Barros
& Fonseca (1996) observaram que esta família está representada pelas espécies
Huperzia flexibilis (Feé) B. Øllgaard.; Huperzia martii Wawra e Lycopodiella cernua
(L.) Pichi-Sermolli. Descrições taxonômicas de cada uma das espécies, comentários
sobre a distribuição geográfica e localização ambiental também foram apresentados
neste trabalho.
Na Reserva Ecológica de Caetés (município de Paulista, Pernambuco),
Barros et al. (1996) estudaram sete espécies, enfocando os tipos de aparelhos
estomáticos e padrões de venação.
Felix et al. (1996) fizeram um levantamento da família Vittariaceae
(Pteridophyta) do acervo do Herbário Prof. Jayme Coelho de Moraes Vasconcelos
(EAN), registrando a ocorrência de seis espécies distribuídas nos Estados do Pará,
Ceará, Paraíba, Pernambuco e Bahia. Destas, duas espécies foram referidas como
novas ocorrências para o Estado da Paraíba.
Ainda no mesmo ano, Sousa & Oliveira (1996), apresentaram Psilotum nudum
P. Beauv., ocorrente em Mata Atlântica, como nova referência na Paraíba,
contribuindo para aumento do conhecimento da flora pteridofítica no Estado.
Em área remanescente de Floresta Atlântica no Estado de Pernambuco,
Ambrósio & Barros (1997) apresentaram um “checklist” das pteridófitas ocorrentes
na Reserva Ecológica de Jangadinha no município de Jaboatão dos Guararapes,
sendo reconhecidas 25 espécies. Informações sobre a auto-ecologia das espécies
são fornecidas pelas autoras.
Na mais importante pesquisa até então realizada com as pteridófitas de
Pernambuco, Barros (1997) efetuou um ensaio biogeográfico e análise numérica das
pteridófitas. A autora apresentou a biodiversidade, comportamento e distribuição
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 8
geográfica das espécies em todas as zonas fitogeográficas do Estado. Analisou
também os fatores bióticos e abióticos que condicionam a distribuição e freqüência
dos táxons. Trabalhou aspectos como os hábitos, hábitats, os tipos de ambientes, as
formas de vida e os padrões sazonais das espécies. Aplicou índices indicativos de
antigüidade e relictualismo da flora, e empregou métodos tradicionais para o
levantamento florístico, com utilização da análise numérica. Foi verificado que as
pteridófitas estão presentes em todas as zonas fitogeográficas de Pernambuco e
que poucas espécies suportam as condições ambientais típicas da Caatinga
pernambucana. Neste trabalho são apresentadas 274 espécies e nove variedades
ocorrentes no Estado.
Em ano mais recente, Barros (1998a) realizou com pesquisadores de outros
grupos vegetais um “Checklist” das espécies vasculares do Morro do Pai Inácio
(Palmeiras) e Serra da Chapadinha (Lençóis), na Chapada Diamantina, Bahia.
Foram registradas dez espécies de pteridófitas no Morro de Pai Inácio e 15 espécies
na Serra da Chapadinha.
No mesmo ano, Barros (1998b) apresentou uma lista de plantas vasculares
nos Brejos de Altitude de Pernambuco; citando 19 espécies de pteridófitas. Destas,
a família mais representativa é Polypodiaceae, tipicamente epífita, com 12 espécies.
Para as áreas de terras baixas destaca-se o trabalho de Barros (1998c) com
as pteridófitas da Reserva Ecológica de Dois Irmãos (Recife, Pernambuco),
registrando 43 espécies, destacando Psilotum nudum (L.) P. Beauv., de ocorrência
bastante restrita no Estado.
Para a Reserva Florestal do Sacavém em São Luis do Maranhão, Bastos &
Cutrim (1999) apresentaram 15 espécies, todos os táxons constituindo novas
referências para o Maranhão.
No mesmo ano, Santos & Barros (1999) apresentaram a pteridoflora das
matas do Biturí Grande, no município de Brejo da Madre de Deus, área de Floresta
Serrana no Estado de Pernambuco. Foram referidas 35 espécies e três variedades.
Descrições, ilustrações, comentários e aspectos ecológicos dos táxons estudados
são apresentados.
Em mais um trabalho em área remanescente de Floresta Atlântica em
Pernambuco, Barros et al. (2000) apresentaram informações ecológicas das 23
espécies inventariadas na Mata do Ageró na Serra do Urubu, município de Maraial,
destacando Polypodium dissimile L. como nova referência para o Estado.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 9
Aspectos sistemáticos e ecológicos da pteridoflora da Serra de Maranguape e
Aratanha no Ceará foram apresentados por Lopes (2000), que registrou 66
espécies, onde sete são tidas como novas referências para o Estado.
Trabalhando com as pteridófitas da Caatinga, Ambrósio & Melo (2001)
citaram Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch., Thelypteris interrupta (Willd.)
Iwats. e Marsilea quadrifolia L., coletadas no município de Petrolina em
Pernambuco, como novos registros para o semi-árido brasileiro. Os autores citam
ainda Anemia tomentosa (Sav.) Sw., Pityrogramma calomelanos (L.) Link.,
Selaginella convoluta (Arn.) Spring e Azolla microphylla Kaulf., também coletadas no
município de Petrolina, mas previamente registradas em outras regiões xéricas do
Brasil.
Representando os primeiros dados sobre a pteridoflora da Serra do Urubu
(município de Maraial, Pernambuco), Barros et al. (2001) estudaram as pteridófitas
ocorrentes na Usina Frei Caneca, uma área de Floresta Atlântica Montana. Neste
trabalho, foram apresentadas 22 espécies da família Marattiaceae a Vittariaceae,
registrando a preferência da maioria das espécies a hábitats terrestres.
Na Reserva de Gurjaú em Pernambuco, Fonseca-Dias & Barros (2001)
apresentaram uma pteridoflora que compreende 24 espécies. Na mesma área de
estudo, Fonseca-Dias et al. (2001) destacaram três espécies como novas
referências para o Estado.
No Engenho Animoso (município de Amaragi, Pernambuco), foi levantada por
Luna (2001) a flora pteridofítica, encontrando 26 espécies. Nesta área foi possível a
coleta de Hecistopteris pumila (Sprengel) Sm. e Polybotrya cylindrica Kaulf.,
caracterizadas pela autora como exigentes em termos de condições ambientais.
Como novas ocorrências para a Paraíba, foram referidas por Sousa et al.
(2001) Azolla caroliniana Willd. e Salvinia auriculata Aubl., espécies aquáticas e
amplamente distribuídas na Caatinga.
No ano seguinte, Barros et al (2002), elaboraram uma lista das pteridófitas
ocorrentes em Pernambuco, totalizando 302 espécies. Os autores abordaram
também, as localidades bem ou parcialmente amostradas no Estado, além das
espécies pouco encontradas em Pernambuco.
No mesmo ano, Sousa et al. (2002) citaram Ophioglossum reticulatum L.
como nova ocorrência para Paraíba, assim como a família Ophioglossaceae.
Pesquisando as Cyatheaceae ocorrentes na região Nordeste, Fernandes
(2003) registrou 13 espécies, sendo 11 do gênero Cyathea J. E. Smith e duas do
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 10
gênero Alsophila R. Br., uma delas destacou-se como espécie nova: Cyathea
abreviata Fernandes, com registro apenas para o Nordeste brasileiro.
Lopes (2003), trabalhando em remanescentes de Floresta Atlântica Montana
no município de Jaqueira, Pernambuco, realizou um levantamento de 145 espécies,
com 17 novas referências para o Nordeste e dez para Pernambuco, abrangendo em
seu estudo, distribuição altitudinal, florística e ecologia.
Recentemente, Lopes et al. (2003) destacaram a ocorrência de Lellingeria
suspensa (L.) A. R. Smith & R. C. Moran, coletada na Serra de Maranguape, como
novo registro para o Estado do Ceará.
Outro levantamento florístico realizado em Floresta Serrana foi feito por Luna
(2003) no Rancho Eldorado (município de Bonito, Pernambuco), assinalando a
ocorrência de 57 espécies de pteridófitas.
A ocorrência de Danaea bipinnata Tuomisto foi registrada pela primeira vez
para o Brasil por Pietrobom & Barros (2003a), coletada durante levantamentos
florísticos realizados em fragmentos de Floresta Atlântica de terras baixas em
Pernambuco e também em Alagoas, antes só registrada para o Equador e Peru.

Na Serra do Mascarenhas, em um fragmento florestal localizado no município


de São Vicente Férrer em Pernambuco, Pietrobom & Barros (2003b) realizaram um
levantamento da flora pteridofítica local, indicando a presença de 64 espécies. Os
táxons das famílias Pteridaceae e Aspleniaceae foram apresentados separadamente
em outras publicações (Pietrobom & Barros, 2001; 2003). No total foram
inventariadas 93 espécies, com 17 novos registros para o Estado e duas para a
região Nordeste.
Com propriedade, Prado (2003) refutou o trabalho apresentado por Ambrósio
& Melo (2001) a respeito das espécies Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch. e
Thelypteris interrupta (Willd.) Iwats. onde afirmou, com base na literatura, que os
referidos táxons não se tratavam de novas ocorrências para o semi-árido; e quanto a
Marsilea quadrifolia L. seria provavelmente outra espécie.
Em levantamento da pteridoflora ocorrente no Refúgio Ecológico Charles
Darwin (município de Igarassu, Pernambuco), Santiago & Barros (2003) registraram
21 espécies, destacando Schizaea subtrijuga Mart., apresentada como nova
referência para o Nordeste do Brasil.
Em fragmentos florestais na Serra Negra (município de Bezerros,
Pernambuco), Xavier & Barros (2003) encontraram 31 espécies com um novo
registro para o Nordeste do Brasil: Trichomanes angustifrons (Fée) Wess.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 11
Dando início a uma série de trabalhos taxonômicos sobre a flora pteridofítica
de Pernambuco, Barros et al. (2004) estudaram os gêneros Campyloneurum C.
Presl (3 spp.), Dicranoglossum J. Sm. (2 spp.), Pecluma M. G. Price (7 spp., 1 var.) e
Pleopeltis Willd. (3 spp.) apresentando descrições e chaves de identificações para
os gêneros e espécies, distribuição geográfica, comentários ecológicos e ilustrações
de algumas espécies.
No município de Bonito em Pernambuco, estudando a composição florística
das pteridófitas em fragmentos florestais na Serra dos Macacos, Lira (2004)
registrou a ocorrência de 76 espécies, onde duas destavam-se como novas
referências para o Estado.
Estudando as Hymenophyllaceae do Nordeste, Nonato (2004) registrou cinco
espécies do gênero Hymenophyllum J. E. Sm. e 21 do gênero Trichomanes L.,
destacando a importância das florestas serranas da região e da Floresta Atlântica
Sul-baiana, como centros de riqueza da família.
Um levantamento florístico e estudo da distribuição geográfica das pteridófitas
do Ceará realizado por Paula-Zárate (2004), registrando 143 espécies, no qual a
maior diversidade se encontra nas florestas úmidas serranas ou brejos de altitude.
Espécies com ocorrências na Caatinga também foram citadas pela autora.
Recentemente, Pietrobom (2004) desenvolveu trabalhos nos fragmentos
florestais de Maria Maior e Coimbra na Usina Serra Grande em Alagoas (municípios
de São José da Laje e Ibateguara) onde registrou um elevado número de espécies,
além de reunir informações sobre a pteridoflora alagoana, revisando a bibliografia
pertinente. O autor adicionou 85 espécies para a pteridoflora deste Estado,
totalizando 142 táxons específicos. No mesmo trabalho é apresentada a composição
florística das pteridófitas no fragmento Água Azul em Pernambuco (município de
Timbaúba), com a ocorrência de 76 espécies. Comparando as pteridofloras
existentes foi observada uma similaridade florística alta, determinada pelos
ambientes de ocorrência e o substrato terrestre.
No mesmo ano, Santiago et al. (2004) realizaram estudos em três fragmentos
florestais no municio de Bonito em Pernambuco, registrando 93 espécies, sendo
sete delas ainda não referidas para a região Nordeste e 12 para Pernambuco.
Mais recentemente, estudando as pteridófitas epífitas da Mata de Coimbra,
Cantarelli (2005) registrou a ocorrência de 17 espécies epifíticas indicando duas
novas referências para o Estado de Alagoas.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 12
Duas novas ocorrências para Pernambuco do gênero Trichomanes L. foram
apresentadas por Pereira et al. (2005), coletadas na Reserva Ecológica de Gurjaú,
Cabo de Sto. Agostinho. Com esses dados, aumentam para 12 o número de
espécies do gênero no Estado.
Recoletando na Mata do Buraquinho no Estado da Paraíba, Santiago et al.
(2005) (no prelo) analisaram a flora pteridofítica na área, registrando 21 espécies,
sendo uma espécie, provavelmente nova para a ciência.
Em recente trabalho florístico, Xavier & Barros (2005) levantaram 74 espécies
ocorrentes no Parque Ecológico João Vasconcelos Sobrinho (Brejo dos Cavalos)
(Caruaru, Pernambuco), em que os autores abordaram os aspectos florísticos e
ecológicos das pteridófitas na área.
No mais recente trabalho sobre a pteridoflora da Floresta Atlântica
Nordestina, Santiago (2006) fez uma avaliação da riqueza de espécies ao norte do
Rio São Francisco, considerando a distribuição geográfica e altitudinal dos táxons,
assim como a raridade do grupo na região e sua distribuição nos Estados
analisados. Foram verificadas também as relações biogeográficas desta floresta
com as Florestas do Sudeste e a Floresta Amazônica, considerando a distribuição
da pteridoflora. Por fim, o autor também avaliou o status de conservação do grupo
em Pernambuco, visando elaborar uma lista de espécies ameaçadas de extinção.
Portanto, em se tratando de trabalhos realizados nos Estados do Nordeste,
alguns como Pernambuco, Paraíba, Ceará e Bahia se evidenciam pela contribuição
de trabalhos florístico-taxonômicos, outros como Maranhão, Piauí, Rio Grande do
Norte e Sergipe, carecem de uma maior atenção no conhecimento de suas
respectivas floras, em particular a pteridofítica.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 13
3. CARACTERIZAÇÃO DA CAATINGA

A denominação Caatinga, do tupi-guarani: Caa (mata) + tinga (branca), de


uso corrente, justifica-se pelo aspecto fisionômico de sua vegetação no período de
estiagem, caracteristicamente xeromórfica e caducifólia, com presença ou não de
cactáceas e (ou) bromeliáceas (Fernandes & Bezerra, 1990; Andrade-Lima, 1981).
Ocupando basicamente a Região Nordeste com algumas áreas ao norte do
Estado de Minas Gerais (Leal et al. 2003), a província da Caatinga (Sensu Cabrera
& Willink 1980) abrange aproximadamente uma área equivalente a 10% da
superfície do Brasil (Conselho Nacional..., 2004), caracterizado em conjunto com o
Cerrado, o bioma de savana no Brasil (Coutinho, 2006). (Fig. 1A).
De acordo com a classificação fitogeográfica de Cabrera & Willink (1980), a
província fitogeográfica da Caatinga está inserida no Domínio Chaquenho, que
abrange uma área disjunta formada também pelas províncias Chaquenha (localizada
no norte da Argentina, oeste do Paraguai e sul da Bolívia); do Espinhal, Prepunenha
e do Monte (localizadas na Argentina) e Pampeana (localizada no sul do Brasil,
Uruguai e Argentina). Estas províncias compartilham com a Caatinga as chuvas
moderadas e escassas, invernos suaves e verões muito quentes, além de uma
vegetação polimorfa com predomínio de espécies xerófilas e caducifólias.
Formações higrófilas aparecem somente junto a rios ou lagunas.
O clima predominante na Caatinga é o semi-árido, apresentando um regime
de chuvas cuja deficiência hídrica ocorre na maior parte do ano, com grande
heterogeneidade espacial e temporal (Menezes & Sampaio, 2000). Na Caatinga, as
chuvas, em média, não ultrapassam os 1.000 mm, e em aproximadamente 50%
desta região os índices são inferiores a 750 mm (Nimer 1972). A coincidência entre
a linha que delimita a Caatinga e a isoieta dos 1.000 mm anuais, faz esta província
fitogeográfica estreitamente dependente das condições climáticas, especialmente a
pluviosidade.Três regimes de chuvas influenciam o semi-árido (Fig. 1B): no norte da
Região, onde predomina o Regime Tropical da Zona Equatorial, o máximo
pluviométrico se dá no outono (março a abril) e o mínimo na primavera (setembro a
dezembro); no sul e sudeste, onde predomina o Regime Tropical do Brasil Central, o
máximo ocorre no verão (dezembro a março) e o mínimo no inverno (junho a
setembro); no leste, onde predomina o Regime Mediterrâneo, o máximo se dá no
outono ou inverno, e o mínimo na primavera ou verão (Nimer, 1972).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 14

Figura 1. A. Mapa do Nordeste do Brasil, evidenciando os Estados da região e o


limite da Caatinga segundo o Conselho Nacional... (2004). B. Esboço esquemático
dos três regimes de chuvas que influenciam a Região Nordeste do Brasil e a
Caatinga. Baseado em Nimer (1972). Limite da Caatinga
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 15
A Caatinga apresenta um mosaico complexo de diferentes tipos de solo
(Sampaio, 1995). Segundo o mesmo autor, em embasamentos cristalinos, o solo
costuma ser raso e (ou) pedregoso; em áreas sedimentares, profundo e arenoso. No
entanto, a freqüência com que ocorrem as exceções torna bastante difícil
estabelecer padrões para os tipos de solo.
De acordo com Andrade-Lima (1981), a heterogeneidade climática na
Caatinga associada aos diferentes tipos de solo e relevo, resulta em uma
diversidade de tipos vegetacionais.
Em sua clássica obra intitulada “Estudo Botânico do Nordeste”, Luetzelburg
(1922-1923) classificou a Caatinga como “vegetação arbórea e arbustiva, espinhenta
e densa, xerófila, de folhas pequenas e movediças, rica de cactáceas”. O autor
ainda subdividiu a Caatinga em sete subtipos: i) Caatinga Baixa: pobre em árvores,
porém rica em cactáceas; caatinga das regiões elevadas; ii) Caatinga Brejada:
Caatinga misturada com elementos das matas verdadeiras; iii) Caatinga Alta:
especialmente rica em árvores e pobre em cactáceas; iv) Caatinga Carrascal:
elementos de Caatinga e do Carrasco em mistura na proporção 1:3; v) Caatingão:
especialmente com grande desenvolvimento de árvores e arbustos, nas partes mais
baixas; vi) Sertão: Caatinga pura extremamente seca e xerófila, rica em Pilosocereus
setosus, Cereus squamosus e bromeliáceas; vii) Seridó: solo pedregoso, coberto por
“gramináceos duros”, com elementos de Caatinga em grandes espaços.
No Sistema de Classificação de Andrade-Lima (1966), a Caatinga, assim
como o Cerrado e o Campo, são denominados de Formações não florestais e é
aplicada uma terminologia regionalista para as subdivisões, como “Caatinga Arbórea
Densa” ou “Aberta”, “Caatinga Arbustiva Densa” e “Caatinga Arbustiva”. Buscando
proporcionar uma compreensão mais aproximada da estrutura das caatingas,
Andrade-Lima (1981) apresentou doze tipos baseados nas espécies mais
representativas de cada comunidade: i) Caatinga Florestada Alta (Tipo 1): norte de
Minas Gerais e centro-sul da Bahia; ii) Caatinga Florestada Mediana (Tipo 2): maior
parte da área central do domínio; iii) Caatinga Florestada Mediana (Tipo 3): formada
por uma pequena área seca dentro da área do tipo 2; iv) Caatinga Florestada Baixa
(Tipo 4): centro-norte da Bahia; v) Caatinga Florestada Baixa (Tipo 5): solos
arenosos da série de cipós e áreas similares; vi) Caatinga Arbórea Aberta (Tipo 6):
sudoeste do Ceará e outras áreas meio-secas, solos ácidos; vii) Caatinga Arbustiva
(Tipo 7): áreas secas do vale do rio São Francisco; viii) Caatinga Arbustiva Aberta
(Tipo 8): Cariris Velhos, Paraíba; ix) Caatinga Arbustiva Aberta (Tipo 9): Seridó, Rio
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 16
Grande do Norte; x) Caatinga Arbustiva Aberta (Tipo 10): Cabaceiras, Paraíba; xi)
Caatinga Arbustiva Aberta (Tipo 11): pequenas áreas espalhadas com solos
cascalhos, restrita; xii) Caatinga Florestada de Borda (Tipo 12): vales dos rios do
Piauí, Ceará e Rio Grande do Norte, restrita.
Segundo Vellloso et al. (2002), a Caatinga pode ser dividida em Ecorregiões,
definidas como unidades relativamente grandes de terra e água, delineadas pelos
fatores bióticos e abióticos que regulam a estrutura e função das comunidades
naturais que lá se encontram.
Ainda de acordo com o Velloso et al. (2002) são oito as ecorregiões dentro da
Caatinga: i) Complexo da Chapada Diamantina: localizado na região central da
Bahia; ii) Complexo de Campo Maior: norte do Piauí e estreita faixa no leste do
Maranhão; iii) Complexo Ibiapaba-Araripe: abrange o Planalto da Ibiapaba no leste
do Piauí e oeste do Ceará e Chapada do Araripe no sul do Ceará e noroeste de
Pernambuco; iv) Raso da Catarina: do centro de Pernambuco até o nordeste da
Bahia; v) Depressão Sertaneja Setentrional: extremo norte do Piauí, partes do Ceará
e Rio Grande do Norte, o leste e oeste da Paraíba e norte de Pernambuco; vi)
Dunas do São Francisco: margem esquerda do São Francisco na Bahia e estreita
faixa no Piauí e Pernambuco; vii) Planalto da Borborema: norte de Alagoas, leste de
Pernambuco, centro-leste da Paraíba e sudeste do Rio Grande do Norte; viii)
Depressão Sertaneja Meridional: abrange o norte, centro-sul e leste da Bahia,
sudeste do Piauí, centro-oeste de Pernambuco, uma pequena faixa no sul da
Paraíba, além de Alagoas e Sergipe.
A classificação mais aceita atualmente, por estar adaptada a um sistema
universal, é proposta por Veloso et al. (1991) onde a chamada “Caatinga do sertão
árido” junta-se aos Campos de Roraima, ao Chaco Sul-matogrossense e ao Parque
de Espinilho da Barra do Rio Quarai, localizado na planície alagável no extremo
sudoeste do Rio Grande do Sul, para formar a Savana Estépica, dividida em quatro
subgrupos: i) Savana Estépica Florestada: sub-grupo de formação caracterizado por
micro e (ou) nanofanerófitos, com média de 5m de altura, excepcionalmente
ultrapassando os 7m, mais ou menos densos, com grossos troncos e esgalhamento
bastante ramificado, em geral providos de espinhos e (ou) acúleos, com total
deciduidade na época desfavorável; ii) Savana Estépica Arborizada: este sub-grupo
de formação apresenta as mesmas características florísticas da fisionomia ecológica
anterior, porém os indivíduos que o compõem são mais baixos, existindo claros
entre eles; iii) Savana Estépica Parque: este sub-grupo de formação é o que
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 17
apresenta características fisionômicas mais típicas, com nanofanerófitos de um
mesmo ecótipo bastante espaçados, qual fossem plantados, isto porque apresenta
uma pseudo-ordenação de plantas lenhosas raquíticas, sobre denso tapete
gramíneo-lenhoso de hemicriptófitos e caméfitos; iv) Savana Estépica Gramíneo-
Lenhosa: este sub-grupo de formação, também conhecido como campo espinhoso,
apresenta características florísticas e fisionômicas bem típicas, tais como um
extenso tapete graminoso salpicado de plantas lenhosas anãs espinhosas.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 18
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 28

5. CAPÍTULOS
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 29

5.1. Lista anotada e distribuição geográfica das pteridófitas da Caatinga


(Brasil)
(Manuscrito a ser enviado para a Revista Nova Hedwigia)
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 30

Lista anotada e distribuição geográfica das pteridófitas da Caatinga


(Brasil)

por

Sergio Romero da Silva Xavier


Programa de Pós-Graduação em Botânica, Departamento de Biologia, Universidade Federal
Rural de Pernambuco, Brasil. E-mail: xaviersergio@yahoo.com.br
&
Iva Carneiro Leão Barros
Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco. Av. Prof. Moraes Rego s/n,
Cidade Universitária, Recife, PE, CEP 50560-901.E-mail: ivaclb@gmail.com
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 31

Resumo: Este trabalho representa a primeira contribuição de ampla abrangência para o


conhecimento da pteridoflora da Caatinga, que domina a paisagem da região semi-árida do
Nordeste do Brasil e norte do Estado de Minas Gerais. Com base no material de 17 herbários,
coletas e levantamento bibliográfico, foi obtida uma lista anotada de espécies. São
apresentadas 37 espécies de pteridófitas distribuídas nos gêneros Adiantum L., Anemia Sw.,
Azolla Lam., Blechnum L., Cheilanthes Sw., Dicranopteris Bernh., Doryopteris J. Sm.,
Hemionitis L., Isoetes L., Marsilea L., Ophioglossum L., Phlebodium (R. Br.) J. Sm.,
Pityrogramma Link, Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd., Polypodium L., Salvinia Seg.,
Selaginella PB., Thelypteris Schmidel e Trachypteris André. A distribuição geográfica,
ilustrações de algumas espécies e mapas de distribuição de cada táxon na região são também
apresentadas. São registradas 31 novas referências para vários Estados da região.

Palavras-chave – Semi-árido, Pteridoflora, Nordeste do Brasil.

Abstract: This paper represents the first comprehensive contribution to the knowledge of
the pteridoflora of Caatinga vegetation (semi-arid region of northeastern Brazil and northern
of Minas Gerais State). A checklist was obtainded based on material from 17 herbaria, field
works and bibliographical survey. Thirty seven species of pteridophytes are enumerated. The
genera treated are Acrostichum L., Adiantum L., Anemia Sw., Azolla Lam., Blechnum L.,
Cheilanthes Sw., Dicranopteris Bernh., Doryopteris J. Sm., Hemionitis L., Isoetes L.,
Marsilea L., Ophioglossum L., Phlebodium (R. Br.) J. Sm., Pityrogramma Link, Pleopeltis
Humb. & Bonpl. ex Willd., Polypodium L., Salvinia Seg., Selaginella PB., Thelypteris
Schmidel and Trachypteris André are presented. Notes on geographical distribution,
illustrations of some species and distribution maps of each taxon on the Caatinga vegetation
are provided. Thirty one new references of species from several states from Brazil are
registered.

Key words – Semi-arid, Pteridoflora, Northeastern Brazil.


Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 32
Introdução

Recentemente classificadas nas Divisões Monilophyta e Lycophyta (Pryer et al. 2001,


2004, Smith et al. 2006), as pteridófitas podem ser reconhecidas por sua marcante alternância
de gerações, sendo a fase esporofítica a dominante, e por serem o único grupo de plantas
vasculares sem sementes (Barros et al. 2002).
No Brasil, as pteridófitas apresentam-se distribuídas principalmente nas áreas da
Floresta Atlântica e nas regiões sudeste e sul do Brasil (Labiak & Prado 1998). Na Região
Nordeste do Brasil, de modo geral, as pteridófitas apresentam uma distribuição geográfica
relativamente ampla (Ambrósio & Barros 1997), com ocorrência em áreas remanescentes de
Floresta Perenifólia no Maranhão (Bastos & Cutrim 1999) e em diversas zonas
fitogeográficas que vão desde a Serra do Baturité no Ceará (Brade 1940, Braga 1951) até a
Chapada Diamantina na Bahia (Prado 1995), além daquelas ocorrentes em áreas de Caatinga
(Barros et al. 1989b).
À semelhança do que ocorre na África, a Caatinga pode ser considerada como savana
semi-árida, em contraste com a savana úmida do Cerrado (Coutinho 2006). Segundo
Andrade-Lima (1966, 1981), a Caatinga apresenta ainda um complexo de formas fisionômicas
distribuídas em mosaico, como a Caatinga Arbórea, Caatinga Arbustiva, Caatinga Espinhosa,
etc.
Até o presente momento, pouco se conhece sobre as pteridófitas que ocorrem na
Caatinga (Barros et al. 1988, Barros et al. 1989b, Ambrósio & Melo 2001, Prado 2003),
sendo que a maior parte desse conhecimento é fragmentada ou oriunda de coletas aleatórias
realizadas em inventários de outros grupos vegetais.
Este trabalho tem como objetivo apresentar uma lista anotada das espécies ocorrentes
na Caatinga, assim como a distribuição geográfica dos táxons, representando a primeira
contribuição de ampla abrangência ao conhecimento da flora pteridofítica na Caatinga.

Materiais e Métodos

A Caatinga
A denominação Caatinga, de origem indígena, significa Mata Branca, referência ao
aspecto fisionômico de suas vegetações no período de estiagem, onde a maioria das plantas
presentes apresenta aspectos morfofuncionais relacionados às adaptações à deficiência
hídrica, como a perda de folhas e a presença de espinhos (Joly et al. 1994).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 33
Ocupando basicamente a Região Nordeste do Brasil com algumas áreas ao norte do
Estado de Minas Gerais (Leal et al. 2003), a província da Caatinga (Sensu Cabrera & Willink
1980) abrange aproximadamente uma área equivalente a 10% da superfície território nacional
(Conselho Nacional... 2004), caracterizado em conjunto com o Cerrado, o bioma de savana no
Brasil (Coutinho 2006).
De acordo com a classificação fitogeográfica de Cabrera & Willink (1980), a província
fitogeográfica da Caatinga está inserida no Domínio Chaquenho, que abrange uma área
disjunta formada também pelas províncias Chaquenha (localizada no norte da Argentina,
oeste do Paraguai e sul da Bolívia); do Espinhal, Prepunenha e do Monte (localizadas na
Argentina) e Pampeana (localizada no sul do Brasil, Uruguai e Argentina). Estas províncias
compartilham com a Caatinga as chuvas moderadas e escassas, invernos suaves e verões
muito quentes, além de uma vegetação polimorfa com predomínio de espécies xerófilas e
caducifólias. Formações higrófilas aparecem somente junto a rios ou lagunas.
O clima predominante na Caatinga é o semi-árido, apresentando um regime de chuvas
cuja deficiência hídrica ocorre na maior parte do ano (Menezes & Sampaio 2000). Na
Caatinga, as chuvas, em média, não ultrapassam os 1.000 mm, e em aproximadamente 50%
desta região os índices são inferiores a 750 mm (Nimer 1972). A coincidência entre a linha
que delimita a Caatinga e a isoieta dos 1.000 mm anuais, faz esta província fitogeográfica
estreitamente dependente das condições climáticas, especialmente a pluviosidade.

Levantamento das espécies


Entre os anos de 2004 e 2006 foram percorridos ca. 9.000 km de estradas em sete
Estados nordestinos, coletando-se material botânico em unidades de conservação,
propriedades particulares e margens de estradas. A escolha das áreas teve como critério a
importância biológica que possuem segundo o Ministério do Meio Ambiente... (2004),
classificadas como prioritárias para a conservação da flora da Caatinga. Dessa forma, as
principais áreas visitadas foram os Parques Nacionais da Serra da Capivara e da Serra das
Confusões (Estado do Piauí); Campo de Inselbergs e Serra do Estêvão (Estado do Ceará);
Sertão do Seridó e Serra de Santana (Estado do Rio Grande do Norte); região de Patos e Vale
do Piancó (Estado da Paraíba); Parque Nacional do Catimbau, Vale do Ipojuca e Chapada do
Araripe (Estado de Pernambuco); região de Paulo Afonso e Raso da Catarina (Estado da
Bahia).
Em cada área, o período de permanência para coletas variou entre dois a três dias,
estabelecido nos períodos chuvosos. Dados meteorológicos mensais de temperatura do ar e
precipitação pluviométrica foram obtidos no 3o Distrito de Meteorologia através das estações
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 34
de Quixeramobim-CE, Água Branca-AL, Arcoverde-PE, Ouricuri-PE, Patos-PB e Bom Jesus
do Piauí-PI, referentes aos anos de 2000, 2001 e 2002 (Fig. 1), onde cada estação é
representativa para uma circunferência com raio de 150 km, centrada na estação, abrangendo
as áreas de Caatinga amostradas neste trabalho. Os espécimes foram coletados e herborizados
segundo as técnicas descritas por Windisch (1990) e o material testemunho depositado no
Herbário PEUFR, com duplicatas para os Herbários UFP e HUEFS (Holmgren et al. 1998).
Os registros das pteridófitas na Caatinga foram complementados através de
levantamento do acervo dos principais herbários da Região Nordeste e Minas Gerais: ASE,
ALCB, BHCB, CEPEC, EAC, EAN, HRB, HUEFS, IPA, JPB, MAC, MOSS, PEUFR, UFP,
TEPB (Holmgren et al. 1998), Herbário da Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) e
Herbário da Universidade Federal do Vale do São Francisco (HVASF). Para a identificação
dos materiais coletados e exsicatas de herbário foram consultados os trabalhos de Alston et al.
(1981), Brade (1965), Johnson (1986), Kramer (1978), Kramer & Green (1990), Mickel
(1962), Mickel & Beitel (1988), Moran & Riba (1995), Øllgaard (2001a, 2001b), Prado &
Labiak (2003), Proctor (1985, 1989), Smith (1971, 1983, 1986, 1992, 1993), Stolze (1976,
1981, 1983, 1986), Stolze et al. (1994), Tryon & Stolze (1989a, 1989b, 1992, 1993, 1994),
Tryon & Tryon (1982), Vareschi (1969) e Windisch (1994).
Os nomes dos autores dos táxons foram padronizados de acordo com Pichi-Sermolli
(1996). A seqüência de apresentação dos táxons está em ordem alfabética de famílias, gêneros
e espécies. A circunscrição das famílias foi adotada de acordo com Kramer & Green (1990).

Distribuição geográfica
As anotações sobre a distribuição geográfica no mundo foram obtidas através de
consulta aos trabalhos de Hirai & Prado (2000), Johnson (1986, 1995), Kramer (1978), Lorea-
Hernández (1995), Mickel (1962), Mickel & Beitel (1988), Missouri Botanical... (2006),
Moran (1995a, 1995b, 1995c, 1995d, 1995e, 1995f, 1995g, 1995h), Moran & Mickel (1995),
Moran & Smith (2001), Moran et al. (1995), Øllgaard (2001a, 2001b), Proctor (1985; 1989),
Salino & Semir (2002), Smith (1981, 1983, 1993, 1995a, 1995b, 1995c, 1995d, 1995e, 1995f,
1995g, 1995h, 1995i), Smith & Lellinger (1995), Somers et al. (1995), Sota (1960, 1966),
Stolze (1976, 1981, 1983), Tryon & Stolze (1989a, 1989b, 1992, 1993, 1994), Wagner
(1995).
As anotações sobre a distribuição geográfica no Brasil foram obtidas através de
consulta aos trabalhos de Alston (1936), Ambrósio & Barros (1997), Andrade-Lima (1969),
Angely (1963), Athayde Filho & Windisch (2003), Athayde Filho et al. (2003), Baker (1870),
Barros et al. (1988, 1989a, 1989b, 2002), Bastos & Cutrim (1999), Behar & Viégas (1992),
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 35

Quixeramobim-CE Água Branca-AL

250 35 250 30
Precipitação(mm)

Precipitação(mm)
Temperatura(oC)

Temperatura(oC)
30 25
200 200
25 20
150 20 150
15
100 15 100
10 10
50 50 5
5
0 0 0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Meses (2000-2002) Meses (2000-2002)

Arcoverde-PE Ouricuri-PE

250 35 250 35

Precipitação(mm)
Precipitação(mm)

Temperatura(oC)
30
Temperatura(oC)
30 200
200
25 25
150 20 150 20
100 15 100 15
10 10
50 50
5 5
0 0 0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Meses (2000-2002) Meses (2000-2002)

Patos-PB Bom Jesus do Piauí-PI

250 35 250 35
Precipitação(mm)

Precipitação(mm)
Temperatura(oC)

30

Temperatura(oC)
200 30
200
25 25
150 20 150 20
100 15 100 15
10 10
50 50
5 5
0 0 0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Meses (2000-2002) Meses (2000-2002)

Fonte: 3o Distrito de Meteorologia (3o DISME) – Instituto Nacional de Meteorologia (INMET).

Fig. 1: Climogramas referentes às temperaturas e precipitações médias mensais dos anos


2000, 2001 e 2002 nas estações Quixeramobim-CE, Água Branca-AL, Arcoverde-PE,
Ouricuri-PE, Patos-PB e Bom Jesus do Piauí-PI, abrangendo as áreas de Caatinga visitadas
para coleta e observação de pteridófitas. As linhas representam a temperatura e as barras
verticais, a pluviosidade.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 36
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Sehnem (1968, 1970a, 1970b, 1972, 1974, 1979a, 1979b); Senna & Kazmirczac (1997),
Senna & Waechter (1997); Simabukuro et al. (1994); Sota (1962a, 1962b, 1966); Sousa et al.
(2001); Spring (1840), Sturm (1859), Tryon (1942), Tryon (1956), Tryon & Conant (1975),
Windisch (1990), Windisch & Tryon (2001), Zappi et al. (2003).
Foram mapeadas na Caatinga as espécies de pteridófitas segundo as Coordenadas
Geográficas de posição (latitude e longitude) dos municípios ou áreas onde os táxons
ocorrem. As localidades que foram traçadas nos mapas de distribuição das espécies foram
obtidas através de registros das coletas de campo, material examinado em herbários e consulta
aos trabalhos de Spring (1840), Baker (1870), Kuhn (1884), Sehnem (1974), Luetzelburg
(1922-1923), I. C. L. Barros (dados não publicados), Johnson (1986), Barros et al. (1988) e
Ambrósio & Melo (2001).

Resultados

Foram registradas 37 espécies de pteridófitas para a Caatinga, distribuídas em 20


gêneros e 12 famílias.
Lista anotada das pteridófitas ocorrentes na província fitogeográfica da Caatinga:

AZOLLACEAE
1. Azolla caroliniana Willd. Fig. 14A
Azolla caroliniana Willd., 1810, Sp. Pl. 5(1): 541.
Distribuição geográfica - Europa (introduzida), Canadá, Estados Unidos, Grandes Antilhas,
Granada, Trinidad, Tobago, México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua, Panamá,
Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil
(Pará, Piauí, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Santa
Catarina, Rio Grande do Sul).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 37
2. Azolla filiculoides Lam. Fig. 14A
Azolla filiculoides Lam., 1783, Encycl. 1(1): 343.
Distribuição geográfica - Austrália (introduzida), Ásia (introduzida), Europa (introduzida),
Zâmbia, Havaí, Estados Unidos, Trinidad, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela,
Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Chile, Argentina, Uruguai, Brasil (Amazonas, Ceará,
Paraíba, Pernambuco, Bahia, Rio de Janeiro, São Paulo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

3. Azolla microphylla Kaulf. Fig. 14A


Azolla microphylla Kaulf., 1824, Enum. Filic. 273.
Distribuição geográfica - República Dominicana, México, Guatemala, El Salvador, Honduras,
Nicarágua, Costa Rica, Galápagos, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia,
Brasil (Amazonas, Pará, Pernambuco, Sergipe).

BLECHNACEAE
4. Blechnum serrulatum Rich. Fig. 14B
Blechnum serrulatum Rich., 1792, Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 114.
Distribuição geográfica - Austrália, Trópicos do Velho Mundo, Estados Unidos, Antilhas,
México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai,
Argentina, Brasil (Rondônia, Amazonas, Roraima, Amapá, Pará, Mato Grosso, Goiás,
Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de
Janeiro, São Paulo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

GLEICHENIACEAE
5. Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw. Figs. 2, 14B
Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw., 1907, Bull. Torrey Bot. Club 34(5): 250.
Distribuição geográfica - Austrália, Nova Zelândia, China, Filipinas, Indonésia, Vietnam,
Burundi, Gabão, Madagascar, Nigéria, Tanzânia, Zâmbia, Caribe, Cuba, Panamá, Peru, Brasil
(Mato Grosso, Ceará, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, São Paulo, Paraná, Santa Catarina,
Rio Grande do Sul).

ISOETACEAE
6. Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg Fig. 14B
Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg, 1880, Estud. Bot. Nordeste 3: 257.
Distribuição geográfica - Brasil (Paraíba, Pernambuco).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 38
MARSILEACEAE
7. Marsilea ancylopoda A. Braun Fig. 14C
Marsilea ancylopoda A. Braun, 1864, Monatsber. Konigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 1863:
434.
Distribuição geográfica - Estados Unidos, Grandes Antilhas, México, Mesoamérica,
Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Bahia,
Minas Gerais, Rio Grande do Sul).

8. Marsilea deflexa A. Braun Fig. 14C


Marsilea deflexa A. Braun, 1864, Monatsber. Konigl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 1863: 421.
Distribuição geográfica - México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Peru, Paraguai, Brasil
(Roraima, Piauí, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Sergipe).

9. Marsilea minuta L. Fig. 14C


Marsilea minuta L., 1771, Mant. Pl. 308.
Distribuição geográfica - Índia, África, Trinidad, Tobago, Brasil (Pernambuco).

10. Marsilea polycarpa Hook. et Grev. Fig. 14C


Marsilea polycarpa Hook. et Grev., 1830, Icon. Filic. 1831: pl. 160.
Distribuição geográfica - Tahiti, Antilhas, Costa Rica, México, Mesoamérica, Colômbia,
Venezuela, Guianas, Equador, Bolívia, Argentina, Brasil (Amazonas, Roraima, Pará,
Maranhão, Ceará, Sergipe, Bahia).

OPHIOGLOSSACEAE
11. Ophioglossum nudicaule L. f. Fig. 14D
Ophioglossum nudicaule L. f., 1782, Suppl. Pl. 1781: 443.
Distribuição geográfica - Austrália, Ásia Tropical, África, Madagascar, Estados Unidos,
Grandes Antilhas, Hispaniola, Trinidad, México, Belize, Guatemala, Honduras, Nicarágua,
Costa Rica, Panamá, Galápagos, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia,
Paraguai, Argentina, Brasil (Amazonas, Piauí, Paraíba, Pernambuco, Rio de Janeiro, Paraná,
São Paulo).

POLYPODIACEAE
12. Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. Fig. 14D
Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm., 1841, J. Bot. (Hooker) 4: 59.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 39
Distribuição geográfica - Antilhas exceto Cuba, México, Mesoamérica, Galápagos, Colômbia,
Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Acre,
Amazonas, Roraima, Amapá, Pará, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Paraíba, Pernambuco,
Alagoas, Bahia).

13. Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. Figs. 14D


Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf., 1820, Berlin. Jahrb. Pharm. Verbundenen
Wiss. 21: 41.
Distribuição geográfica - Ásia tropical, África, Madagascar, Santa Helena, Havaí, Antilhas,
México, Mesoamérica exceto Belize, Galápagos, Juan Fernandez, Colômbia, Venezuela,
Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Chile, Argentina, Uruguai, Brasil (Ceará,
Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa
Catarina, Rio Grande do Sul).

14. Polypodium polypodioides (L.) Watt Figs. 3, 4, 15A


Polypodium polypodioides (L.) Watt, 1867, Canad. Naturalist & Quart. J. Sci. n.s. 3: 158.
Distribuição geográfica - América Temperada, Estados Unidos, Antilhas, México, Guatemala,
El Salvador, Honduras, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru,
Bolívia, Argentina, Brasil (Rondônia, Acre, Amazonas, Roraima, Amapá, Pará, Mato Grosso,
Goiás, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São
Paulo).

15. Polypodium triseriale Sw. Fig. 15A


Polypodium triseriale Sw., 1801, J. Bot. (Schrader) 1800: 26.
Distribuição geográfica - Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia,
Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Acre, Amazonas,
Pará, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas
Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

PTERIDACEAE
16. Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch. Fig. 15B
Acrostichum danaeifolium Langsd. et Fisch., 1810, Pl. Voy. Russes Monde 1: 5, pl. 1.
Distribuição geográfica - Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia,
Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Brasil (Amazonas, Pará, Mato Grosso,
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 40
Goiás, Ceará, Alagoas, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo,
Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

17. Adiantum deflectens Mart. Figs. 5, 15B


Adiantum deflectens Mart., 1834, Icon. Pl. Crypt. 94.
Distribuição geográfica - México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua, Costa Rica,
Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil
(Amazonas, Pará, Mato Grosso, Goiás, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,
Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Santa Catarina).

18. Cheilanthes eriophora (Fée) Mett. Figs. 6, 15C


Cheilanthes eriophora (Fée) Mett., 1859, Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. (Cheilanthes) 14.
Distribuição geográfica - Colômbia, Venezuela, Bolívia, Brasil (Mato Grosso, Goiás, Piauí,
Ceará, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Santa Catarina).

19. Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch.) Kuhn Figs. 7; 15C


Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch.) Kuhn, 1879, Bot. Ost-Afrika 3(3): 19.
Distribuição geográfica - Oceania, Austrália, Ásia, África, Antilhas, México, Mesoamérica,
Galápagos, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai,
Brasil (Pará, Mato Grosso, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Alagoas,
Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Rio Grande do Sul).

20. Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm. Fig. 15C


Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm., 1875, Hist. Fil. 289.
Distribuição geográfica - Brasil (Rondônia, Pará, Mato Grosso, Goiás, Pernambuco, Bahia,
Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo).

21. Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi Fig. 15D


Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi, 1819, Opusc. Sci. 3: 284.
Distribuição geográfica - Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil (Mato Grosso, Goiás, Piauí,
Ceará, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro,
São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

22. Pityrogramma calomelanos (L.) Link Fig. 16A


Pityrogramma calomelanos (L.) Link, 1833, Handbuch 3: 20.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 41
Distribuição geográfica - Paleotrópico (introduzida), Estados Unidos, Antilhas, México,
Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Suriname, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina,
Brasil (Rondônia, Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Piauí,
Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São
Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

23. Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr. Fig. 16B


Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr., 1906, Index Filic. 634.
Distribuição geográfica - Galápagos, Peru, Equador, Bolívia, Paraguai, Argentina, Brasil
(Pernambuco, Bahia, Minas Gerais).

SALVINIACEAE
24. Salvinia auriculata Aubl. Figs. 8, 16C
Salvinia auriculata Aubl., 1775, Hist. Pl. Guiane 2: 969, pl. 367.
Distribuição geográfica - África, Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia,
Venezuela, Guianas, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Chile, Argentina, Uruguai, Brasil
(Amazonas, Pará, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Minas
Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

25. Salvinia minima Baker Fig. 16C


Salvinia minima Baker, 1886, J. Bot. 24: 98.
Distribuição geográfica - Estados Unidos, Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia,
Venezuela, Guiana Francesa, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil
(Pará, Bahia, Santa Catarina, Rio Grande do Sul).

26. Salvinia oblongifolia Mart. Figs. 9, 16C


Salvinia oblongifolia Mart., 1834, Ic. Cr. Bras. 128, t. 75, f. 2, t. 76.
Distribuição geográfica - Argentina, Brasil (Pará, Goiás, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Minas
Gerais).

SCHIZAEACEAE
27. Anemia ferruginea Humb., Bonpl. et Kunth Fig. 16D
Anemia ferruginea Humb., Bonpl. et Kunth, 1816, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1815: 32-33.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 42
Distribuição geográfica - Honduras, Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Equador, Peru,
Bolívia, Paraguai, Brasil (Amazonas, Mato Grosso, Goiás, Maranhão, Pernambuco, Sergipe,
Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná).

28. Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex E. Fourn. Figs. 10, 16D


Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex E. Fourn., 1872, Mexic. Pl. 1: 139.
Distribuição geográfica - Jamaica, Nova Granada, Equador, Peru, Brasil (Mato Grosso, Goiás,
Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas
Gerais, Rio de Janeiro, Santa Catarina).

29. Anemia hirsuta (L.) Sw. Fig. 16D


Anemia hirsuta (L.) Sw., 1806, Syn. Fil. 156.
Distribuição geográfica - Antilhas, México, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua,
Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia, Brasil (Ceará,
Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, São Paulo, Santa Catarina).

30. Anemia mirabilis Brade Fig. 17A


Anemia mirabilis Brade, 1965, Sellowia 17: 53, f. 2.
Distribuição geográfica - Brasil (Pernambuco, Alagoas, Bahia).

31. Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Fig. 17A


Anemia oblongifolia (Cav.) Sw., 1806, Syn. Fil. 156.
Distribuição geográfica - Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas,
Equador, Peru, Bolívia, Brasil (Mato Grosso, Goiás, Piauí, Ceará, Pernambuco, Sergipe,
Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Santa Catarina).

32. Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl Fig. 17A


Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl, 1881, Unters. Morph. Gefasskrypt. 2: 110.
Distribuição geográfica - Antilhas, México, Mesoamérica, Colômbia, Venezuela, Guianas,
Equador, Peru, Bolívia, Brasil (Goiás, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Minas Gerais, Santa
Catarina).

33. Anemia tomentosa (Sav.) Sw. Fig. 17B


Anemia tomentosa (Sav.) Sw., 1806, Syn. Fil. 157.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 43
Distribuição geográfica - Rep. Dominicana, Hispaniola, México, Colômbia, Venezuela, Peru,
Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Mato Grosso, Piauí, Paraíba, Pernambuco,
Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio
Grande do Sul).

SELAGINELLACEAE
34. Selaginella convoluta (Arn.) Spring Figs. 11, 12, 17C
Selaginella convoluta (Arn.) Spring, 1840, Fl. Bras. 1(2): 131.
Distribuição geográfica - Grandes Antilhas, Hispaniola, México, Mesoamérica, Colômbia,
Venezuela, Guianas, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Goiás, Piauí, Ceará,
Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia, Minas Gerais, Espírito
Santo, Rio de Janeiro, São Paulo).

35. Selaginella erythropus (Mart.) Spring Figs. 13, 17D


Selaginella erythropus (Mart.) Spring, 1840, Fl. Bras. 1(2): 125.
Distribuição geográfica - Estados Unidos, México, Mesoamérica, Colômbia, Equador, Peru,
Bolívia, Brasil (Amazonas, Roraima, Pará, Mato Grosso, Goiás, Piauí, Ceará, Rio Grande do
Norte, Minas Gerais, Rio de Janeiro).

36. Selaginella sellowii Hieron. Fig. 17D


Selaginella sellowii Hieron., 1900, Hedwigia 39: 306.
Distribuição geográfica - Ásia, Cuba, México, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia,
Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Mato Grosso, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio
de Janeiro, São Paulo, Paraná, Rio Grande do Sul).

THELYPTERIDACEAE
37. Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. Fig. 17D
Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats., 1963, J. Jap. Bot. 38(10): 314.
Distribuição geográfica - Ásia, África, Estados Unidos, Antilhas, México, Guatemala, El
Salvador, Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas,
Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina, Uruguai, Brasil (Pará, Maranhão, Ceará,
Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São
Paulo).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 44
Na Caatinga, a grande maioria das espécies de pteridófitas foi registrada em
microhábitats úmidos e sombreados: fendas de rochas, barrancos em áreas sombreadas,
nascentes, lagoas temporárias ou áreas com solos temporariamente alagados. As espécies de
hábitat epifítico são raras, registrando-se apenas a ocorrência de Phlebodium decumanum,
Pleopeltis macrocarpa, Polypodium polypodioides e Polypodium triseriale, vivendo
preferencialmente sobre Syagrus coronata (Mart.) Becc.
Poucas pteridófitas suportam os ambientes mais xéricos na Caatinga, destacando-se
Adiantum deflectens, Anemia filiformis, Doryopteris concolor, Polypodium polypodioides,
Selaginella convoluta e Selaginella sellowii. Excetuando Adiantum deflectens (decídua), as
demais são poiquilohídricas, enrolando suas folhas no período seco e assim protegendo-se
contra dessecação. As espécies aquáticas pertencentes às famílias Azollaceae, Isoetaceae,
Marsileaceae e Salviniaceae também parecem ser bem sucedidas nos ambientes da Caatinga,
sobrevivendo como esporos quando secam as poças d’água.
A maioria das espécies inventariadas neste trabalho apresenta ampla distribuição na
América tropical, evidenciando a capacidade adaptativa da flora pteridofítica ocorrente na
Caatinga.
Conforme observações em campo, bem como em etiquetas de exsicatas, a altitude
parece ser um fator importante para o estabelecimento de muitas espécies na Caatinga, sendo
verificada uma maior riqueza florística a partir dos 400 m. Além disso, regiões de Caatinga
próximas a vegetações mais úmidas, que pertencem à Floresta Atlântica ou ao Cerrado,
também parecem ser favoráveis ao estabelecimento de muitas espécies, justificando a
ocorrência e distribuição desses táxons na Caatinga.
Foram registradas 31 novas referências de pteridófitas, sendo oito novas ocorrências
em Sergipe, seis no Rio Grande do Norte, cinco em Pernambuco, quatro na Bahia, três na
Paraíba e Alagoas e duas no Piauí. São elas: Adiantum deflectens no Rio Grande do Norte e
Bahia; Anemia ferruginea em Pernambuco; Anemia filiformis no Rio Grande do Norte e
Alagoas; Anemia mirabilis na Bahia; Anemia tomentosa no Piauí; Azolla filiculoides na
Paraíba e Pernambuco; Azolla microphylla em Sergipe; Blechnum serrulatum em Alagoas;
Cheilanthes eriophora na Bahia; Dicranopteris linearis em Pernambuco; Doryopteris
concolor no Rio Grande do Norte, Sergipe e Bahia; Hemionitis tomentosa no Piauí e Sergipe;
Isoetes luetzelburgii em Pernambuco; Marsilea deflexa e Marsilea polycarpa em Sergipe;
Ophioglossum nudicaule na Paraíba; Pleopeltis macrocarpa em Sergipe; Polypodium
polypodioides na Paraíba e Alagoas; Salvinia auriculata no Rio Grande do Norte; Salvinia
oblongifolia em Sergipe; Selaginella convoluta no Rio Grande do Norte e Sergipe;
Selaginella erythropus no Rio Grande do Norte e Trachypteris pinnata em Pernambuco.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 45
Os resultados obtidos neste trabalho são pioneiros por preencherem importantes
lacunas de conhecimento sobre a ocorrência e distribuição geográfica das espécies de
pteridófitas e, sobremaneira, por se tratar da flora pteridofítica de uma província
fitogeográfica de clima semi-árido no Brasil.

Agradecimentos

Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e


Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsa aos autores e à Fundação O Boticário de
Proteção à Natureza pelo apoio financeiro ao desenvolvimento deste trabalho.

Referências

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Bahia, Brasil. – Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21(2):345-398.

Índice para coleções estudadas

A lista seguinte contém uma seleção dos espécimes examinados ao longo deste estudo, sendo
que todos estão indicados nos mapas de distribuição das espécies. Os números se referem à
identidade dos espécimes: 1 = Acrostichum danaeifolium, 2 = Adiantum deflectens, 3 = Anemia
ferruginea, 4 = A. filiformis, 5 = A. hirsuta, 6 = A. mirabilis, 7 = A. oblongifolia, 8 = A. pastinacaria
9. = A. tomentosa, 10 = Azolla caroliniana, 11 = A. filiculoides, 12 = A. microphylla, 13 = Blechnum
serrulatum, 14 = Cheilanthes eriophora, 15 = Dicranopteris linearis, 16 = Doryopteris concolor, 17 =
Doryopteris ornithopus, 18 = Hemionitis tomentosa, 19 = Isoetes luetzelburgii, 20 = Marsilea
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 56
ancylopoda, 21 = M. deflexa, 22 = M. minuta 23 = M. polycarpa, 24 = Ophioglossum nudicaule, 25 =
Phlebodium decumanum, 26 = Pityrogramma calomelanos, 27 = Pleopeltis macrocarpa, 28 =
Polypodium polypodioides, 29 = P. triseriale, 30 = Salvinia auriculata, 31 = S. mínima, 32 = S.
oblongifolia, 33 = Selaginella convoluta, 34 = S. erythropus, 35 = S. sellowii, 36 = Thelypteris
interrupta, 37 = Trachypteris pinnata.

Agra 3140 (JPB): 33; Agra et al. 2018 (JPB): 2; Agra et al. 2489 (JPB): 33; Andrade Lima et al. s.n. (IPA): 35;
Andrade-Lima 70-4847 (IPA): 9; Andrade-Lima 71-6326 (IPA): 18; Andrade-Lima 71-6328 (IPA): 28;
Andrade-Lima 71-6373 (IPA): 16; Andrade-Lima 71-6416 (IPA): 4; Andrade-Lima 75-8056 (IPA): 17;
Andrade-Lima et al. (IPA): 33; Andrade-Lima et al. 08-1980 (IPA): 35; Andrade-Lima et al. s.n. (HRB): 14;
Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 10; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 33; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 4;
Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 9; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 9; Andrade-Lima et al. s.n. (IPA): 9; Andrade-
Lima s.n. (PEUFR): 28; Araújo 142 (IPA, PEUFR): 35; Araújo 148 (IPA): 19; Araújo 18 (IPA, PEUFR): 33;
Arbo et al. 7258 (CEPEC): 33; Arbo et al. 7512 (CEPEC): 33; Ataíde et al. 18 (PEUFR): 30; Ataíde et al. s.n.
(IPA): 33; Bandeira 209 (HUEFS): 33; Baracho et al. 752/829 (UFP): 28; Baracho et Siqueira-Filho 04 (UFP):
35; Barbosa et al. 2204 (JPB): 33; Barbosa et al. 2369 (JPB): 33; Barbosa et al. 2702 (JPB): 24; Barbosa s.n.
(JPB): 33; Barreto 16 (UFP): 33; Bauptista 729 (HRB): 4; Bauptista 737 (HRB): 33; Boom et Mori 1055
(CEPEC): 33; Boom et Mori s.n. (CEPEC): 35; Carneiro 165 (ASE): 33; Carneiro 221 (ASE): 32; Carneiro 680
(ASE): 21; Carvalho 01 (PEUFR): 33; Carvalho 02 (PEUFR): 33; Carvalho et al. 1679 (CEPEC): 6; Correia et
al. s.n. (HUEFS): 25; Costa Lima 94 (HRB, IPA): 33; Costa s.n. (HUEFS): 4; Félix et Dornelas 1457 (JPB): 9;
Félix et Dornelas 482 (EAN): 30; Félix et Dornelas 741 (EAN): 4; Félix et Dornelas 742 (EAN, JPB): 2; Félix et
Dornelas 987 (EAN): 5; Félix et Dornelas 997 (EAN): 2; Félix et Dornelas s.n. (JPB): 16; Félix et Dornelas s.n.
(JPB): 33; Félix et Dornelas s.n. (JPB): 33; Fernandes 75 (MOSS): 4; Fernandes et al. (MOSS): 33; Fernandes et
al. 76 (MOSS): 16; Fernandes et Martins s.n. (EAC): 7; Fernandes et Nunes 8867 (UFP): 36; Fernandes s.n.
(EAC): 16; Fernandes s.n. (EAC): 2; Figueiredo 776 (EAC): 4; Figueiredo 889 (EAC): 4; Figueiredo et al. 112
(MOSS): 4; Figueiredo et al. 15 (EAC): 2; Figueiredo et al. 23 (MOSS): 33; Figueiredo s.n. (EAC): 2;
Figueiredo s.n. (EAC): 34; Figueiredo s.n. (EAC): 34; Filho et Alves 75 (UFP): 26; Fonseca 1254 (HUEFS): 5;
Fonseca et al. 496 (ASE): 33; Fonseca s.n. (ASE): 33; França et al. 1827 (HUEFS): 17; França et al. 1850
(HUEFS): 29; França et al. 2372 (HUEFS): 31; França et al. 2738 (HUEFS): 36; França et Melo s.n. (HUEFS):
4; Funch et Funch 1079 (HUEFS): 1; Gadelha Neto et Moreira 300 (JPB): 2; Gomes s.n. (EAC); Grimes s.n.
(CEPEC): 37; Guedes 851 (ALCB, HUEFS): 33; Guedes 852 (HUEFS): 28; Guedes et al. 10820 (ALCB): 4;
Guedes et al. 6995 (ALCB, PEUFR): 33; Guedes et Anjos 11164 (ALCB): 28; Harley et al. 16181 (CEPEC): 33;
Harley et al. 16191 (IPA): 4; Harley et al. 20363 (CEPEC): 35; Harley et al. 25614 (CEPEC): 33; Harley et al.
27130 (CEPEC): 33; Harley et al. 3122 (CEPEC, HUEFS): 4; Harley et al. 3123 (ALCB, HUEFS): 33; Harley et
al. 5123 (CEPEC): 4; Harley et al. s.n. (CEPEC): 14; Harley et al. s.n. (CEPEC): 33; Harley et al. s.n. (HUEFS):
26; Harley et Giullietti 54749 (HUEFS): 37; Hatschbach et al. 75741 (UFP): 33; Heringer et al. 1971 (PEUFR):
4; Heringer et al. 474 (PEUFR): 33; Heringer et al. 642 (PEUFR): 33; Jardim et al. 3439 (UESC): 2; Jesus et al.
1290 (HUEFS): 33; Júnior et al. 01 (ALCB): 2; Júnior et al. 02 (ALCB): 4; Júnior et al. 03 (ALCB): 9; Júnior et
al. 05 (ALCB): 18; Leite 294 (HUEFS): 32; Leite et Nunes s.n. (HUEFS): 20; Leite et Siqueira Filho 34 (UFP):
11; Lewis et Pearson 1073 (CEPEC): 33; Lima 04 (IPA): 33; Lima et al. 76 (JPB): 4; Lima et Magalhães 52-
1062 (PEUFR): 35; Lima-Verde (EAC): 16; Lima-Verde et Barros s.n. (EAC): 16; Lima-Verde s.n. (EAC): 2;
Lima-Verde s.n. (EAC): 2; Lima-Verde s.n. (EAC): 33; Lira et Ferreira s.n. (UFP): 35; Lira et Stavisk 543
(MAC): 33; Lira s.n. (UFP): 33; Lourêncio et al. 718 (PEUFR): 33; Luetzelburg 36-27040 (PEUFR): 8; Lyra-
Lemos et Prado 3725 (MAC): 4; Lyra-Lemos et Prado 3736 (MAC): 18; Lyra-Lemos et Prado 3737 (MAC): 28;
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 57
Marcon 278 (UFP): 33; Marcon et al. 261 (HUEFS): 17; Mariz 10081 (UFP): 16; Mariz s.n. (UFP): 30; Melo
1737 (HUEFS): 20; Melo 1770 (HUEFS): 11; Melo et al. 1390 (HUEFS): 33; Melo et al. 1391 (HUEFS): 35;
Melo et al. 1771 (HUEFS): 30; Melo et al. 2008 (UESC): 36; Melo et al. 3155 (HUEFS): 11; Melo et al. 544
(PEUFR): 33; Melo s.n. (BHCB): 15; Miranda et al. 453 (PEUFR): 5; Miranda et Maranhão 530 (JPB): 16;
Miranda et Marinho 528 (JPB): 4; Miranda et Marinho 529 (JPB): 2; Moraes s.n. (EAN): 9; Moraes s.n. (EAN):
9; Mori et Benton s.n. (CEPEC): 9; Nascimento et al. 44 (HUEFS): 13; Nascimento et al. 64 (HUEFS): 17; Neto
1880 (BHCB): 32; Noblick 3647 (CEPEC, HUEFS): 10; Noblick 3648 (HUEFS): 9; Noblick et Lemos 3579
(CEPEC): 9; Noblick et Lemos 4056 (CEPEC, HUEFS): 10; Noblick et Lemos 4217 (HUEFS): 4; Noblick et
Lemos 4217 (HUEFS): 6; Noblick et Lemos 4224 (HUEFS): 16; Noblick et Lemos s.n. (HUEFS): 18; Noblick et
Lobo 4286 (HUEFS): 18; Noblick et Lobo 4288 (CEPEC): 4; Noblick et Lobo 4339 (HUEFS): 9; Nobrick et
Lemos 4128 (HUEFS): 33; Nonato et al. 786 (HUEFS): 37; Nonato et al. 787 (HUEFS): 9; Nunes et Angélica
s.n. (EAC): 33; Nunes et Figueiredo s.n. (EAC): 16; Nunes s.n. (EAC): 33; Oliveira 1728 (MOSS): 33; Oliveira
1748 (MOSS): 16; Oliveira 176 (MOSS): 33; Oliveira 64 (MOSS): 21; Oliveira et al 1090 (MOSS): 4; Oliveira
et al. 06 (ALCB): 33; Oliveira et al. 1144 (MOSS): 34; Oliveira et al. 1730 (MOSS): 4; Oliveira et al. 1872
(MOSS): 2; Oliveira et al. 952 (MOSS): 30; Oliveira-Filho et Lima 154 (CEPEC): 33; Osmar Borges 06 (HRB):
33; Pacheco et Santos 21 (HUEFS): 32; Paula et al. s.n. (EAC): 30; Paula s.n. (EAC): 30; Paula-Zárate et al. 502
(EAC): 16; Pietrobom et Gomes 4622 (UFP): 28; Pontual 68-685 (PEUFR): 28; Pontual 78-1685 (PEUFR): 32;
Pontual 80-1700 (PEUFR): 22; Pontual s.n. (PEUFR): 33; Pontual s.n. (PEUFR): 3; Pontual s.n. (PEUFR): 4;
Queiroz 5797 (HUEFS): 37; Queiroz 5923 (HUEFS): 33; Queiroz et al. 5713 (HUEFS): 2; Queiroz et al. 7945
(HUEFS): 33; Queiroz et al. 9053 (HUEFS): 33; Rocha et al. 1461 (PEUFR): 16; Rodart 141 (ALCB): 33;
Rodrigues et Lyra-Lemos 1160 (MAC): 13; Salino 3031 (BHCB): 26; Salino 3037 (BHCB): 33; Salino 8011
(BHCB): 30; Salino 8012 (BHCB): 32; Salino 8013 (BHCB): 10; Salino et Gotschalg 3965 (BHCB): 2; Salino et
Gotschalg 3966 (BHCB): 5; Salino et Melo 3627 (BHCB): 36; Salino et Melo 3649 (BHCB): 18; Salino et
Morais 7616 (BHCB): 10; Salino et Stehmann 3330 (BHCB): 37; Salino et Stehmann 3348 (BHCB): 20;
Sarmento 364 (IPA): 6; Sarmento 59-397 (PEUFR): 33; Silva 3 (ALCB): 10; Siqueira-Filho et al. 1566
(HVASF): 7; Siqueira-Filho et al. 1568 (HVASF): 37; Sobrinho s.n. (IPA): 33; Sota 7010 (HUEFS): 32; Sotero
et Novacosque 01 (PEUFR): 35; Sousa 2311 (JPB): 10; Souza 24 (ASE): 18; Souza s.n. (ASE): 12; Souza s.n.
(ASE): 30; Souza s.n. (ASE): 32; Souza s.n. (ASE): 32; Souza s.n. (ASE): 32; Stavisk et Lira s.n. (UFP): 33;
Taylor et al. 1408 (CEPEC): 2; Thomas et al. s.n. (CEPEC): 14; Thomas et al. s.n. (CEPEC): 16; Vasconcelos
s.n. (HUEFS): 16; Veloso s.n. (UFP): 7; Veloso s.n. (PEUFR): 10; Veloso s.n. (UFP): 16; Veloso s.n. (UFP):
33; Veloso s.n. (UFP): 9; Viana 1061 (ASE): 30; Viana 1204 (ASE): 27; Viana 1995 (ASE): 16; Viana 702
(ASE): 23; Viana 710 (ASE): 30; Xavier 216 (PEUFR): 18; Xavier 221 (PEUFR): 11; Xavier 225 (PEUFR): 18;
Xavier et Melo 205 (PEUFR): 16; Xavier et al. 209 (PEUFR): 1; Xavier et al. 210 (PEUFR): 36; Xavier et al.
211 (PEUFR): 26; Xavier et al. 212 (PEUFR): 4; Xavier et al. 213 (PEUFR): 13; Xavier et al. 214 (PEUFR): 15;
Xavier et al. 215 (PEUFR): 28; Xavier et al. 217 (PEUFR): 2; Xavier et al. 218 (PEUFR): 29; Xavier et al. 219
(PEUFR): 11; Xavier et al. 220 (PEUFR): 11;Xavier et al. 222 (PEUFR): 33; Xavier et al. 223 (PEUFR): 4;
Xavier et al. 224 (PEUFR): 16; Xavier et al. 226 (PEUFR): 26; Xavier et al. 227 (PEUFR): 2; Xavier et al. 228
(PEUFR): 9; Xavier et al. 229 (PEUFR): 14; Xavier et al. 230 (PEUFR): 33; Xavier et al. 231 (PEUFR): 30;
Xavier et al. 232 (PEUFR): 4; Xavier et al. 233 (PEUFR): 2; Xavier et al. 234 (PEUFR): 34; Xavier et al. 235
(PEUFR): 16; Xavier et al. 236 (PEUFR): 5; Xavier et al. 237 (PEUFR): 30; Xavier et al. 238 (PEUFR): 10;
Xavier et al. 241 (PEUFR): 2; Xavier et al. 242 (PEUFR): 11; Xavier et al. 243 (PEUFR): 28; Xavier et al. 244
(PEUFR): 27; Xavier et al. 245 (PEUFR): 33; Xavier et al. 246 (PEUFR): 33; Xavier et al. 247 (PEUFR): 32;
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 58
Xavier et al. 248 (PEUFR): 14; Xavier et Melo 201 (PEUFR): 33; Xavier et Melo 202 (PEUFR): 30; Xavier et
Melo 203 (PEUFR): 30; Xavier et Melo 204 (PEUFR): 33; Xavier et Melo 206 (PEUFR): 4; Xavier et Melo 207
(PEUFR): 4; Xavier et Melo 208 (PEUFR): 16; Xavier et Rocha 239 (PEUFR): 2; Xavier et Rocha 240
(PEUFR): 7.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 59

2 3

4 5

6 7
Figs. 2-7: Hábitos das espécies de pteridófitas na Caatinga. 2. Dicranopteris linearis, S. R. S.
Xavier et al. 214, foto: Marcio Pietrobom; 3. Polypodium polypodioides, S. R. S. Xavier et al.
215, foto: Sergio Xavier; 4. Detalhe da fronde de P. polypodioides, S. R. S. Xavier et al. 243,
foto: Émerson Rocha; 5. Adiantum deflectens, S. R. S. Xavier et al. 233, foto: Sergio Xavier;
6. Cheilanthes eriophora, S. R. S. Xavier et al. 229, foto: Sergio Xavier; 7. Doryopteris
concolor, S. R. S. Xavier et al. 235, foto: Sergio Xavier.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 60

8 9

10 11

12 13
Figs. 8-13: Hábitos das espécies de pteridófitas na Caatinga. 8. Salvinia auriculata, S. R. S.
Xavier et al. 237, foto: Sergio Xavier; 9. Salvinia oblongifolia, S. R. S. Xavier et al. 247, foto:
Sergio Xavier; 10. Anemia filiformis, S. R. S. Xavier et al. 232, foto: Sergio Xavier; 11.
Selaginella convoluta na estação chuvosa, S. R. S. Xavier et al. 230, foto: Sergio Xavier; 12.
S. convoluta na estação seca, S. R. S. Xavier et al. 246, foto: Sergio Xavier; 13. Selaginella
erythropus, S. R. S. Xavier et al. 234, foto: Sergio Xavier.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 61

Fig. 14: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Azolla caroliniana (●), Azolla filiculoides
(▼) e Azolla microphylla (▲); B. Blechnum serrulatum (▲), Dicranopteris linearis (▼) e
Isoetes luetzelburgii (●); C. Marsilea ancylopoda (●), Marsilea deflexa (■), Marsilea minuta
(▼) e Marsilea polycarpa (▲); D. Ophioglossum nudicaule (●), Phlebodium decumanum (▲)
e Pleopeltis macrocarpa (▼). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do
Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais.
Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional... 2004).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 62

Fig. 15: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Polypodium polypodioides (●) e


Polypodium triseriale (▼); B. Acrostichum danaeifolium (▼) e Adiantum deflectens (●); C.
Cheilanthes eriophora (▲), Doryopteris concolor (●) e Doryopteris ornithopus (▼); D.
Hemionitis tomentosa (●). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do
Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais.
Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional... 2004).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 63

Fig. 16: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Pityrogramma calomelanos (●); B.


Trachypteris pinnata (●); C. Salvinia auriculata (●), Salvinia minima (▲) e Salvinia
oblongifolia (■); D. Anemia ferruginea (▲), Anemia filiformis (●) e Anemia hirsuta (▼). Siglas
dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-
Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais.
Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional... 2004).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 64

Fig. 17: Distribuição geográfica na Caatinga de A. Anemia mirabilis (▲), Anemia


oblongifolia (●) e Anemia pastinacaria (▼); B. Anemia tomentosa (●); C. Selaginella
convoluta (●); D. Selaginella erythropus (▲), Selaginella sellowii (●) e Thelypteris interrupta
(■). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-
Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais.
Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional... 2004).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 65

5.2. Pteridófitas da Caatinga: análise da composição florística


(Manuscrito a ser enviado para a Revista Acta Botanica Brasilica)
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 66
Pteridófitas da Caatinga: análise da composição florística 1

Sergio Romero da Silva Xavier 2


Iva Carneiro Leão Barros 3

Resumo – (Pteridófitas da Caatinga: análise da composição florística). Foi realizado o levantamento


das pteridófitas da região semi-árida no Nordeste do Brasil e norte do Estado de Minas Gerais. Com
base no material de 17 herbários, coletas e levantamento bibliográfico, foram inventariadas na
Caatinga 37 espécies, distribuídas em 20 gêneros e 12 famílias. Observações sobre aspectos
ecológicos, categorias de ocorrência, grau de ameaça e importância econômica das espécies, assim
como as relações do conjunto florístico com a Floresta Atlântica, Cerrado, Amazônia e Chaco são
discutidas nesse trabalho. Também foi gerado um dendrograma de similaridade de 24 zonas amostrais
da Caatinga. Apesar da maioria das espécies registradas serem amplamente distribuídas no Brasil, a
alta representatividade de espécies aquáticas e o baixo índice de epífitas, entre outras características,
evidenciam uma identidade própria da pteridoflora da Caatinga.

Palavras-chave – Semi-árido, Similaridade, Nordeste do Brasil, Pteridoflora.

Abstract – (Pteridophytes of Caatinga: a floristic composition analysis). A floristic survey of


the pteridophytes from the semi-arid region in northeastern Brazil and northern of Minas
Gerais State was carried out. Based on material from 17 herbaria, field works and
bibliographical survey, 37 species of pteridophytes distributed in 20 genera and 12 families on
Caatinga vegetation were registered. Observations about ecological aspects, occurrences
classes, threat intensity and economic importance of the species and floristic relationship with
an Atlantic Forest, Amazonic Forest, Cerrado and Chaco are discussed. The similarity among
24 localities in the Caatinga vegetation was also analysed. Altough most of the species are
widely distributed in Brazil, the high representation of aquatic species and the low index of
epiphytic species, among other characteristics, indicate an own identity of the pteridoflora of
the Caatinga.

Key words –Semi-arid, Similarity, Northeastern Brazil, Pteridoflora.

1
Parte da Tese de doutoramento do primeiro autor.
2
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco. R. Dom Manoel de
Medeiros, s/n - Dois Irmãos 52171-900 - Recife/PE. Apoio: CNPq e Fundação O Boticário de Proteção à
Natureza.E-mail: xaviersergio@yahoo.com.br
3
Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco. Av. Prof. Moraes Rego s/n, Cidade
Universitária, Recife, PE, CEP 50560-901. E-mail: ivaclb@gmail.com
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 67
Introdução
As pteridófitas, representadas em sua maioria pelas samambaias ou avencas,
constituem um grupo vegetal amplamente distribuído no mundo, englobando uma riqueza
estimada entre 9.000 a 12.000 espécies, das quais cerca de 3.250 delas ocorrem nas Américas,
em que aproximadamente 30% são encontradas no Brasil (Tryon & Tryon 1982; Windisch
1990).
As espécies desse grupo ocorrem em hábitats terrestres, rupestres ou epifíticos, podem
ser aquáticas flutuantes ou anfíbias, em sua maioria apresentam porte herbáceo e em alguns
casos, arborescentes ou trepadeiras (Salino 2000). Seus ambientes de ocorrência vão desde o
nível do mar até elevadas altitudes, de regiões ártico-alpinas ao interior de florestas tropicais
úmidas, de áreas subdesérticas no interior dos continentes até regiões rochosas costeiras e
manguezais (Page 1979).
Embora possam ocorrer em uma enorme diversidade de hábitats, a grande maioria das
pteridófitas concentra-se em florestas tropicais úmidas que reúnem as condições ideais para o
estabelecimento das espécies, como a umidade elevada e o sombreamento (Xavier & Barros
2005), essenciais para o ciclo de vida deste grupo vegetal que possui gametas livre-natantes e
fertilização externa (Páusas & Sáez 2000).
Pouco foi feito em relação às pteridófitas ocorrentes na Caatinga (Barros et al. 1988;
Barros et al. 1989b; Ambrósio & Melo 2001; Prado 2003), talvez pelo mito de que o clima
semi-árido fosse incompatível com as exigências ambientais das pteridófitas (umidade
elevada e sombreamento). Portanto, este trabalho representa uma importante contribuição ao
conhecimento da flora pteridofítica do Nordeste do Brasil pelo seu pioneirismo.
Vários fatores reforçam a necessidade de se conhecer a flora da Caatinga: um deles
decorre do fato de ser considerada a região natural brasileira menos protegida, pois as
unidades de conservação cobrem menos de 2% do seu território. Além disso, a Caatinga passa
por um intenso processo de alteração e deterioração ambiental provocado pelo uso
insustentável dos seus recursos naturais, o que está levando à rápida perda de populações, à
eliminação de processos ecológicos chaves e à formação de extensos núcleos de
desertificação em vários setores da região (Leal et al. 2003), afetando significativamente as
espécies de pteridófitas ocorrentes.
Este trabalho tem como objetivo analisar a composição florística da pteridoflora na
Caatinga, abordando ainda a riqueza das espécies, tipos de ambiente, hábitats, estratégias de
sobrevivência, grau de ameaça e importância econômica. Também se pretende determinar a
similaridade florística entre as zonas amostrais estabelecidas e a relação da pteridoflora da
Caatinga com a da Floresta Atlântica, do Cerrado, da Amazônia e do Chaco, além de
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 68
estabelecer suas categorias de ocorrência, classificando-as como endêmicas, típicas ou
acidentais.

Materiais e Métodos
Ocupando basicamente a Região Nordeste do Brasil, com algumas áreas ao norte do
Estado de Minas Gerais (Leal et al. 2003), a província fitogeográfica da Caatinga (Sensu
Cabrera & Willink 1980) abrange aproximadamente uma área equivalente a 10% da
superfície do território nacional (Conselho Nacional... 2004), caracterizado em conjunto com
o Cerrado, o bioma de savana no Brasil (Coutinho 2006) (Fig. 1).
Originária do tupi-guarani: Caa (mata) + tinga (branca), a denominação “Caatinga”,
de uso corrente, caracteriza-se pelo aspecto fisionômico de sua vegetação no período de
estiagem, caracteristicamente xeromórfica e caducifólia, com presença ou não de cactáceas e
(ou) bromeliáceas. (Andrade-Lima 1981; Fernandes & Bezerra 1990).
Na Caatinga, as chuvas em média, não ultrapassam os 1.000 mm, e em
aproximadamente 50% desta região, os índices são inferiores a 750 mm (Nimer 1972). O
clima predominante é o semi-árido, fortemente afetado pela distribuição irregular das
precipitações que caem sobre a região a cada ano (Reis 1976).
Entre os anos de 2004 e 2006 foi coletado material botânico em áreas de conservação
federal, propriedades particulares e margens de estradas. As principais áreas visitadas foram:
Parques Nacionais da Serra da Capivara e da Serra das Confusões (Estado do Piauí); Campo
de Inselbergs e Serra do Estêvão (Estado do Ceará); Sertão do Seridó e Serra de Santana
(Estado do Rio Grande do Norte); região de Patos e Vale do Piancó (Estado da Paraíba);
Parque Nacional do Catimbau, Vale do Ipojuca e Chapada do Araripe (Estado de
Pernambuco); região de Paulo Afonso e Raso da Catarina (Estado da Bahia); escolhidas
conforme a importância biológica que representam na Caatinga segundo o Ministério do Meio
Ambiente... (2002).
Em cada área, o período de permanência para coletas variou entre dois a três dias,
estabelecido nos períodos chuvosos. Os espécimes foram coletados e herborizados segundo as
técnicas descritas por Windisch (1990) e o material testemunho depositado no Herbário
PEUFR, com duplicatas para os Herbários UFP e HUEFS (Holmgren et al. 1998).
Visando complementar os dados das pteridófitas ocorrentes na Caatinga, foram
também consultados os acervos dos principais herbários da Região Nordeste e Minas Gerais:
ASE, ALCB, BHCB, CEPEC, EAC, EAN, HRB, HUEFS, IPA, JPB, MAC, MOSS, PEUFR,
UFP, TEPB (Holmgren et al. 1998), Herbário da Universidade Estadual de Santa Cruz
(UESC) e Herbário da Universidade Federal do Vale do São Francisco (HVASF).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 69
Materiais coletados e exsicatas de herbário foram identificados a partir de consulta aos
trabalhos de Alston et al. (1981), Brade (1965), Johnson (1986), Kramer (1978), Kramer &
Green (1990), Mickel (1962), Mickel & Beitel (1988), Moran & Riba (1995), Øllgaard
(2001a; 2001b), Prado & Labiak (2003), Proctor (1985; 1989), Smith (1971; 1981; 1983;
1986; 1992; 1993a), Stolze (1976; 1981; 1983; 1986), Stolze et al. (1994), Tryon & Stolze
(1989a; 1989b; 1992; 1993; 1994), Tryon & Tryon (1982), Vareschi (1969) e Windisch
(1994).
Os nomes dos autores dos táxons foram padronizados de acordo com Pichi-Sermolli
(1996). Foi adotada a circunscrição de famílias de acordo com Kramer & Green (1990).
Para a análise de similaridade de áreas em função do conjunto de espécies, foram
estabelecidas 24 zonas amostrais na Caatinga (Fig. 1), cada uma com particularidades em
relação à composição florística, fisionomia, regime de chuvas, altitude e grau de preservação
conforme observações em campo e comunicações pessoais.
Foi utilizada uma matriz binária com os dados de presença e ausência de espécies. A
similaridade entre as zonas amostrais foi avaliada segundo o índice de Jaccard, e a partir
destes dados foi construído o dendrograma pelo método de ligação UPGMA, utilizando-se o
programa NTSYSpc 2.01t software (Roohlf 2000). Para testar se os agrupamentos das áreas
analisadas poderiam ser explicados pelo acaso, foram realizadas 2000 replicações a partir do
método de permutação Monte Carlo. As permutações foram realizadas com o uso do software
RandMat ver. 1.0 for Windows (http://eco.ib.usp.br/labmar).
A relação da pteridoflora da Caatinga com a da Floresta Atlântica, do Cerrado, da
Amazônia e do Chaco foi estabelecida a partir de consultas aos trabalhos de Alston (1936),
Ambrósio & Barros (1997), Andrade-Lima (1969), Angely (1963), Athayde Filho &
Windisch (2003), Athayde Filho et al. (2003), Baker (1870), Barros et al. (1988; 1989a;
2002), Bastos & Cutrim (1999), Behar & Viégas (1992), Brade (1940; 1947; 1965), Buenno
& Senna (1992), Colli et al. (2000; 2004), E. L. Paula-Zárate (dados não publicados), Farias
et al. (1992), Fernandes & Baptista (1988), França et al. (2003), Graçano et al. (1998), Hirai
& Prado (2000), I. C. L. Barros (dados não publicados), Johnson (1986), Krieger & Camargo
(1985), Kuhn (1884), Labiak & Prado (1998), Lima & Guedes-Bruni (1997), Lombardi et al.
(2005), Luetzelburg (1922-1923), M. R. Pietrobom (dados não publicados), Melo & Salino
(2002), Mendonça et al. (1998), Mickel (1962), Missouri Botanical... (2006), Mori et al.
(1983), Mynssen & Windisch (2004), Prado (1992, 1995, 2003; 2004), Prado & Labiak
(2003), Salino (1996), Salino & Joly (2001), Salino & Semir (2002), Santiago et al. (2005),
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 70

Figura 1. Mapa do Nordeste do Brasil, evidenciando os Estados da região, as zonas amostrais


e o limite da Caatinga segundo o Conselho Nacional... (2004). Zonas amostrais: 1- Sobral/CE; 2-
Crateús/CE; 3- Aiuaba/CE; 4- Quixadá/CE; 5- Seridó/RN; 6- Vale do Piancó/PB; 7- Campina Grande/PB; 8-
Serra da Capivara-Confusões/PI; 9- Araripe/PE-PI; 10- Afrânio-Casa Nova/PE-BA; 11- Vale do São
Francisco/PE-BA; 12- Vale do Catimbau/PE; 13- Vale do Ipojuca/PE; 14- Alagoas/AL; 15- Médio São
Francisco; 16- Serra de Itiúba-Senhor do Bonfim/BA; 17- Raso Catarina/BA; 18- Sergipe/SE; 19- Barreiras/BA;
20-Morro do Chapéu/BA; 21- Borda Leste/BA; 22- Bom Jesus da Lapa/BA; 23-Serra Geral/Contendas do
Sincorá/BA; 24- Vale do Peruaçu-Jaíba/MG. Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio
Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais.
Limite da Caatinga
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 71
Santos et al. (2004), Sehnem (1968; 1970a; 1970b; 1972; 1974; 1979a; 1979b), Senna &
Kazmirczac (1997), Senna & Waechter (1997), Simabukuro et al. (1994), Sota (1962a;
1962b; 1966), Sousa et al. (2001), Spring (1840), Sturm (1859), Tryon (1942; 1956), Tryon &
Conant (1975), Windisch (1990), Windisch & Tryon (2001), Zappi et al. (2003).
Para estabelecer o grau de ameaça que a pteridoflora pode estar sujeita, foi
considerada como ameaçada de extinção na Caatinga a espécie que não apresentou registros
ou coletas nos últimos 20 anos, baseando-se em registros de herbário e literatura. A definição
da principal importância econômica das espécies foi estabelecida consultando o trabalho de
Barros & Andrade (1997), onde foram anotados o nome vulgar e a propriedade medicinal
atribuída.
Quanto ao hábitat, segundo os aspectos ecológicos observados por Xavier & Barros
(2005), as espécies foram classificadas como corticícolas, quando ocorrem em troncos de
árvores; dulcíaquícolas, quando ocorrem em açudes e poças d’água temporárias; terrícolas,
quando ocorrem em substrato terrestre e rupícolas, quando ocorrem em afloramentos ou
paredões rochosos.
As espécies dulciaquícolas foram diferenciadas em flutuantes (Andrade-Lima 1972)
ou anfíbias (Kornás 1985).
Considerando-se os tipos de ambiente de ocorrência adotados por Xavier & Barros
(2003), as espécies foram classificadas como ciófilas, quando vivem em ambientes
sombreados no interior das matas; higrófilas, quando vivem em ambientes com grande
disponibilidade de água perene dentro das matas ou em áreas serranas com grande quantidade
de água na forma de vapor; mesófilas, quando vivem em ambientes com condições amenas de
sombreamento, em parte do dia recebendo incidência direta da luz solar, comuns em bordas
de matas; heliófilas, quando vivem durante todo o dia sob a incidência de luz solar direta.
A partir das estratégias de adaptação propostas no trabalho de Kornás (1985), as
espécies foram classificadas, com breves modificações, quanto às estratégias de sobrevivência
durante a estação seca: poiquilohídrica - padrão sazonal irregular e diretamente dependente
das condições ambientais. Seu conteúdo de água varia conforme o ambiente que o rodeia,
ficando suas frondes abertas com boa disponibilidade hídrica; e murchas ou enroladas quando
a disponibilidade hídrica é baixa; decídua - padrão sazonal mais evidente e regular. As plantas
crescem somente na estação chuvosa, perdem seus órgãos de assimilação e tornam-se
dormentes na estação seca. Em certos casos, as frondes mortas restantes permanecem ligadas
às plantas por diversos meses, formando uma capa protetora do rizoma; terófita - forma de
vida de plantas anuais, que sobrevivem na estação seca na forma de esporos ou esporocarpos;
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 72
não evidente - padrão sazonal do tipo sempre verde, mantendo-se ativa durante todo o ano, e
em alguns casos, com estratégia de difícil determinação.
Com base na experiência de campo e no conhecimento prévio sobre a distribuição
geográfica das pteridófitas no Nordeste do Brasil, foram estabelecidos critérios qualitativos e
quantitativos para categorizar os tipos de ocorrência das pteridófitas na Caatinga. Assim, as
espécies relacionadas à Caatinga foram classificadas como acidentais, típicas ou endêmicas.
Essas categorias, embora úteis para reconhecer uma pteridófita de Caatinga, não são
estanques, podendo a posteriori, com a evolução do conhecimento fitogeográfico da flora
pteridofítica no Nordeste do Brasil, serem alteradas. Uma espécie acidental, por exemplo,
pode ser reconhecida no futuro como típica, caso novos registros venham embasar essa
posição.
Antes de estabelecer os critérios para as categorias de ocorrência das pteridófitas na
Caatinga foi necessário reconhecer as condições que as diversas áreas poderiam apresentar
quanto à preservação e inter-relação com outras vegetações. A classificação das áreas foi feita
(i) através de visualização in situ, (ii) da observação das descrições contidas nas etiquetas de
exsicatas, (iii) por meio de pesquisa online ou por comparação com áreas já reconhecidas e de
mesma composição florística. Área típica: apresenta fisionomia reconhecida usualmente como
Caatinga Arbustiva ou como Caatinga Arbórea, considerando também as áreas de mata seca
dentro dos limites da Caatinga. Área antropizada: quando próxima de áreas agrícolas,
perímetros urbanos, construções ou com ocorrência destacada de espécies exóticas e (ou)
invasoras, ou área dominada por Caatinga antrópica que avançou sobre antigas manchas de
mata úmida. Qualquer área dentro dos limites da Caatinga que se encontrar completamente
descaracterizada pela prática de culturas, queimadas ou introdução de espécies exóticas, é
reconhecida como intensamente antropizada. Área mista: reconhecida por apresentar
mosaicos de vegetação, mas com dominância da Caatinga matriz com encraves de Cerrado e
(ou) de Florestas Úmidas, onde em alguns pontos há suprimento perene de água.
Reconhecidas as condições em que as diversas áreas de Caatinga podem se apresentar,
três categorias de ocorrência das pteridófitas foram então estabelecidas: endêmica - espécie
com ocorrência exclusiva na Caatinga; típica - espécie com duas ou mais ocorrências em área
típica; acidental - espécie com uma ocorrência em área típica ou em áreas antropizadas na
Caatinga. Espécies com ocorrência exclusiva em áreas mistas e (ou) intensamente
antropizadas, são consideradas como fora da Caatinga.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 73
Resultados e Discussão
As pteridófitas estão representadas na Caatinga por pelo menos 37 espécies, 20
gêneros e 12 famílias, distribuídas nos nove Estados explorados (Tab. 1). Este número é
bastante inferior ao registrado nos pequenos fragmentos inventariados na Floresta Atlântica
apenas em Pernambuco, como a Mata do Estado, em São Vicente Férrer, com 93 espécies
(Pietrobom & Barros 2003), a Serra dos Macacos em Bonito, com 93 espécies (Santiago et al.
2004) e o Brejo dos Cavalos, em Caruaru, com 74 espécies (Xavier & Barros 2005). Por outro
lado, sua riqueza florística pode ser apontada como apreciável se forem consideradas as
características gerais da Caatinga (clima semi-árido, baixos índices pluviométricos),
confrontadas com as exigências ambientais do grupo vegetal (umidade elevada e
sombreamento).
As famílias Pteridaceae e Schizaeaceae destacam-se como as mais representativas na
Caatinga, com oito e sete espécies, respectivamente. As pteridáceas, que também se destacam
pelo maior número de gêneros assinalados (sete), é apontada por Tryon & Tryon (1982) como
a mais representativa nos trópicos. O único gênero das esquizeáceas com ocorrência
registrada na Caatinga (Anemia Sw.), evidencia-se pela maior riqueza de espécies (sete),
concordando com a afirmativa de Windisch (1990) de que uma grande parte das espécies do
gênero é característica de ambientes semi-áridos, apresentando uma série de caracteres
xeromorfos.
Destacam-se também pela riqueza, os gêneros Marsilea (quatro espécies), Salvinia
(três espécies) e Azolla (três espécies), que compartilham o hábitat hidrofítico como em
açudes e poças d’água temporárias. De acordo com Kornás (1985), as espécies aquáticas ou
anfíbias são curiosamente adequadas para sobreviver em regiões semi-áridas, como é o caso
da Caatinga, sendo usualmente o grupo ecológico mais numeroso e diversificado nestes
ambientes. A provável causa dessa expressiva representatividade será discutida mais adiante.
Quanto ao número de espécimes e amplitude de distribuição, destacam-se Selaginella
convoluta, Anemia filiformis, Adiantum deflectens e Doryopteris concolor, comumente as
espécies mais representativas na maioria das áreas amostradas na Caatinga, justificada pela
reconhecida capacidade desses táxons em suportar ambientes abertos ou pouco sombreados
(Sota 1966; Sehnem 1972; 1974; Moran et al. 1995) e por suas estratégias de sobrevivência
durante o período seco: decíduas como Adiantum deflectens ou poiquilohídricas como Anemia
filiformis, Doryopteris concolor e Selaginella convoluta; esta última evidencia-se como a
pteridófita mais representativa na Caatinga.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 74
Tabela 1. Flora pteridofítica da Caatinga, suas categorias de ocorrência, distribuição e tipos
de área de ocorrência.

Categoria
Tipos de área
TÁXONS de Estados
de ocorrência
ocorrência
Azollaceae
Azolla caroliniana Willd. Típica BA, MG, PB, PE Mista, Típica
Azolla filiculoides Lam. Acidental BA, PB, PE Antropizada, Mista,
Típica
Azolla microphylla Kaulf. Acidental PE, SE Antropizada
Blechnaceae
Blechnum serrulatum Rich. Acidental AL Mista, Antropizada
Gleicheniaceae
Dicranopteris linearis (Burm. f.) Underw. Acidental BA, PE Mista, Típica
Isoetaceae
Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelburg Endêmica PE, PB Típica
Marsileaceae
Marsilea ancylopoda A. Braun Acidental BA, MG Antropizada, Mista,
Típica
Marsilea deflexa A. Braun Acidental RN, SE Antropizada, Típica
Marsilea minuta L. Acidental PE Antropizada
Marsilea polycarpa Hook. et Grev. Acidental BA, SE Antropizada, Típica
Ophioglossaceae
Ophioglossum nudicaule L. Acidental PB, PI Mista, Típica
Polypodiaceae
Phlebodium decumanum (Willd.) J. Sm. Acidental BA Antropizada
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Acidental BA, SE Antropizada, Típica
Kaulf.
Polypodium polypodioides (L.) Watt Típica BA, CE, PB, PE, AL Antropizada, Mista,
Típica
Polypodium triseriale Sw. Acidental BA, PE Antropizada, Mista
Pteridaceae
Acrostichum danaeifolium Langsd. et Acidental BA, PE Antropizada, Mista
Fisch.
Adiantum deflectens Mart. Típica BA, CE, MG, PB, PE, Antropizada, Mista,
PI, RN Típica
Cheilanthes eriophora (Fée) Mett. Típica BA, PE, PI Mista, Típica
Doryopteris concolor (Langsd. et Fisch.) Típica AL, BA, CE, PB, PE, Antropizada, Mista,
Kuhn PI, RN, SE Típica
Doryopteris ornithopus (Mett.) J. Sm. Acidental BA, PE Antropizada, Mista
Hemionitis tomentosa (Lam.) Raddi Acidental AL, BA, MG, PE, PI, Antropizada, Mista,
SE Típica
Pityrogramma calomelanos (L.) Link Acidental BA, MG, PE, PI Antropizada, Mista
Trachypteris pinnata (Hook. f.) C. Chr. Típica BA, MG, PE Antropizada, Mista,
Típica
Salviniaceae
Salvinia auriculata Aubl. Típica BA, CE, MG, PB, PE, Antropizada, Mista,
RN, SE Típica
Salvinia minima Baker Acidental BA Antropizada
Salvinia oblongifolia Mart. Típica BA, MG, PE, SE Antropizada, Mista,
Típica
Schizaeaceae
Anemia ferruginea Humb., Bonpl. et Acidental PE Antropizada
Kunth.
Anemia filiformis (Sav). Sw. Típica AL, BA, CE, PB, PE, Antropizada, Mista,
PI, RN Típica
Anemia hirsuta (L.) Sw. Típica BA, CE, MG, PE Mista, Típica
Anemia mirabilis Brade Acidental AL, BA Antropizada, Típica
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 75
Tabela 1. (Continuação)

Categoria
Tipos de área
TÁXONS de Estados
de ocorrência
ocorrência
Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Típica BA, MG, PE, PI, CE Antropizada, Mista,
Típica
Anemia pastinacaria Moritz ex Prantl Acidental PB Típica
Anemia tomentosa (Sav.) Sw. Típica BA, PB, PE, PI Antropizada, Mista,
Típica
Selaginellaceae
Selaginella convoluta (Arn.) Spring Típica AL, BA, CE, MG, PB, Antropizada, Mista,
PE, PI, RN, SE Típica
Selaginella erythropus (Mart.) Spring Típica CE, PI, RN Típica
Selaginella sellowii Hieron. Típica BA, PE Antropizada, Típica
Thelypteridaceae
Thelypteris interrupta (Willd.) K. Iwats. Acidental BA, CE, MG, PE Antropizada, Mista

Citada em diversos trabalhos ao longo de décadas (Rawitscher et al. 1952; Barros et


al. 1989b; Ambrósio & Melo 2001), Selaginella convoluta é sempre destacada como uma das
plantas mais bem adaptadas ao clima semi-árido da Caatinga, especialmente por seu evidente
padrão sazonal poiquilohídrico. Sobre o assunto, afirma Braga (1960) apud Andrade-Lima
(1989): “Durante a estação seca, enroscam-se-lhes as frondes, ficam encrespadas, como um
botão, lembrando uma rosa de jericó, donde também o nome vulgar. Quando recebe qualquer
umidade, por menor que seja, abrem-se-lhe e cobrem o solo como um tapete verde”.
Quanto aos aspectos ecológicos, predominaram as espécies heliófilas (72,9%), mas
não foram raros os registros de mesófilas (62,1%) (Fig. 2a), favorecidas pela heterogeneidade
climática da Caatinga segundo observações em campo. As espécies ciófilas foram raras,
representando 8,1% do total (Fig. 2a). Em relação ao hábitat, a grande maioria das espécies
são terrícolas (51,3%) e rupícolas (48,6%) (Fig. 2c); as corticícolas, com forma de vida
epífita, apresentaram uma baixa representatividade de espécies (10,8%) (Fig. 2c) quando
comparadas com a média observada na maioria das florestas úmidas do Brasil (ca. 25%)
(Mori et al. 1983; Athayde-Filho et al. 2003; Santiago & Barros 2003). Segundo Kornás
(1985), ao contrário das hemicriptófitas, cujas gemas vegetativas encontram-se bem
protegidas contra a dessecação, as epífitas com gemas menos protegidas, estão sujeitas a
impacto maior. Confirmando essa evidência, Smith (1995) afirma que geralmente as
pteridófitas epífitas são mais numerosas em florestas úmidas que não possuem uma estação
seca pronunciada.
Com 29,7% de espécies dulciaquícolas (Fig. 2c), a flora pteridofítica da Caatinga se
destaca por seu percentual bastante superior à média encontrada na maioria das florestas
úmidas do Brasil, variando entre 0 a 1,5%, segundo levantamentos florísticos (Mori et al.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 76
1983; Sylvestre 1997; Xavier & Barros 2005). A causa dessa expressiva representatividade
pode estar relacionada às suas estratégias de adaptação comentadas por Kornás (1985);
sobrevivendo no período seco como esporos no interior de cormos subterrâneos persistentes
no caso de Isoetes luetzelburgii, ou como esporocarpos, no caso das hidropteridíneas (Azolla,
Salvinia e Marsilea). Segundo Johnson (1986), entre as anfíbias do gênero Marsilea, não há
evidência da existência de rizomas persistentes e viáveis na estação seca, persistindo ao longo
do período de estiagem na forma de esporocarpos.
Entre as pteridófitas da Caatinga, 75,6% das espécies apresentam algum tipo de
estratégia de sobrevivência às sazonalidades do semi-árido, predominando as espécies com
forma de vida terófita (29,7%), seguidas por aquelas com padrões sazonais do tipo
poiquilohídrico (27%) e decíduo (18,9%) (Fig. 2e). As espécies com estratégia não evidente
somaram 24,3% (Fig. 2e) e cerca da metade destas apresenta padrão sazonal do tipo sempre
verde. Várias hipóteses podem explicar a presença de espécies sempre verdes na composição
da pteridoflora da Caatinga, como por exemplo, a introdução acidental nestes ambientes, a
proximidade de matas úmidas serranas de onde se originariam os esporos ou pela existência
de localidades com disponibilidade de água perene: como nascentes, lagos perenes com solos
sempre encharcados e áreas com construção humana onde há água durante todo o ano, como
canais ou poços. Também não pode ser descartada a hipótese de que as espécies sempre
verdes possuam algum tipo de estratégia de sobrevivência ao semi-árido. Segundo Kornás
(1985), espécies sempre verdes que constituem 40% da pteridoflora no Zâmbia (África)
podem ser particularmente bem adaptadas a climas sazonalmente secos.
As espécies acidentais são em sua maioria heliófilas (Fig. 2b) e terrícolas (Fig. 2d)
com estratégia de sobrevivência não evidente (Fig. 2f); em relação às típicas, a maior parte
delas é formada pelas mesófilas/heliófilas (Fig. 2b) e terrícolas/rupícolas (Fig. 2d) com
estratégia de sobrevivência poiquilohídrica (Fig. 2f). A única pteridófita endêmica da
Caatinga (Isoetes luetzelburgii) é heliófila (Fig. 2b), dulciaquícola (Fig. 2d) e terófita (Fig.
2f), e compartilha com outras espécies do seu gênero a baixa capacidade de dispersão,
evidenciada pela distribuição restrita que é característica da maioria dos representantes desse
grupo taxonômico (Moran & Smith 2001).
Uma das causas pela qual a maior parte da pteridoflora na Caatinga apresenta maior
relação florística com a da Floresta Atlântica pode estar relacionada à proximidade geográfica
entre os tipos vegetacionais que possuem, superando inclusive o Cerrado e o Chaco (Fig. 3);
este último, com características bastante similares à Caatinga, como chuvas moderadas a
escassas, invernos suaves e verões quentes, predominando em geral a vegetação xerófila,
formando em conjunto, o Domínio Chaquenho (Sensu Cabrera & Willink 1980).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 77

80% Endêmicas
Típicas
70% Acidentais
50%
60%

50% 40%
Espécies

Espécies
40%
30%
30%
20%
20%
10%
10%

0% 0%
heliófila mesófila ciófila ciófila mesófila heliófila
Tipos de ambiente
a Tipos de ambiente
b
Endêmicas
60%
Típicas
Acidentais
50%
30%

40% 25%
Espécies

20%
Espécies

30%
15%
20%
10%
10%
5%

0% 0%
terrícola rupícola dulciaquícola corticícola terrícola rupícola corticícola dulciaquícola
Hábitat
c Hábitat
d
Endêmicas
35% Típicas
Acidentais
30%
25%
25%
20%
Espécies

20%
Espécies

15%
15%
10%
10%

5% 5%

0% 0%
terófita poquilohídrica não evidente decídua poiquilohídrica decídua terófita não evidente
Estratégias de sobrevivência
e Estratégias de sobrevivência
f
Figura 2. Representatividade da pteridoflora da Caatinga quanto aos tipos de ambiente (a, b),
hábitat (c, d) e estratégias de sobrevivência (e, f) em relação ao total de espécies (a, c, e) e às
suas categorias de ocorrência (endêmicas, típicas e acidentais) (b, d, f).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 78
Quanto às categorias de ocorrência na Caatinga, a flora pteridofítica é composta por
uma espécie endêmica, 15 espécies típicas e 21 acidentais (Tab. 1).
Considerando em separado as espécies típicas e acidentais, foi observada uma maior
relação das espécies típicas da Caatinga com o Cerrado, igualando ao percentual na Floresta
Atlântica. Entre as espécies acidentais, pode-se observar um maior destaque em termos
poporcionais na relação com a Floresta Amazônica, embora inferior ao observado para a
Floresta Atlântica (Fig. 4).
Na Caatinga, poucas pteridófitas despertam o interesse da população local, no entanto
algumas curiosas situações podem se apresentar, como é o caso da superstição que
acompanha as espécies do gênero Marsilea. Conhecidas popularmente como trevo-de-quatro-
folhas, estas espécies são comumente colhidas devido à crença de que trazem felicidade e
fortuna. Em alguns locais, os trevos-de-quatro-folhas são inclusive comercializados. É
provável ser essa uma das causas de que três das quatro espécies de Marsilea sejam sérias
candidatas ao status de provavelmente extintas na Caatinga. No presente estudo, nenhuma
espécie desse gênero foi observada no campo, nos sete Estados explorados.
Embora a principal importância econômica das pteridófitas esteja no uso ornamental
de muitas espécies, seja como plantas vivas, seja desidratadas (Barros et al. 2002), este
potencial é pouco aplicável aos representantes da Caatinga, mais comumente utilizadas na
medicina popular. Segundo Barros & Andrade (1997) Acrostichum danaeifolium, Blechnum
serrulatum, Hemionitis tomentosa, Pityrogramma calomelanos, Pleopeltis macrocarpa,
Phlebodium decumanum, Polypodium polypodioides, Salvinia auriculata e Selaginella
convoluta são exemplos de espécies utilizadas popularmente como medicinais, sendo
inclusive, vendidas em feiras populares na Região Nordeste (Tab. 2).
Entre as pteridófitas inventariadas neste estudo, sete espécies são fortes candidatas ao
status de “provavelmente extinta” na Caatinga: Anemia ferruginea, A. mirabilis, A.
pastinacaria, Isoetes luetzelburgii, Marsilea deflexa, M. minuta e M. polycarpa. Conforme
definição utilizada por Mendonça & Lins (2000), uma espécie é categorizada como
provavelmente extinta quando pertencente a grupo razoavelmente bem estudado que não foi
encontrado na natureza nos últimos 30 anos. Em relação às espécies supracitadas, todas não
apresentaram coletas ou registros nos últimos 20 anos na Caatinga, agravada pelo fato de ser
considerada a região natural menos protegida do Brasil (Leal et al. 2003). Em situação mais
crítica se encontra Isoetes luetzelburgii, a única pteridófita endêmica na Caatinga, onde seu
desaparecimento representa a extinção na natureza. Com base no que foi observado em
campo, a principal ameaça à extinção das pteridófitas na Caatinga está na perda de hábitats
através do intenso desmatamento para introdução de culturas diversas. Confirmando essa
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 79

Pteridófitas da Caatinga

100%
90%

Ocorrência das espécies


80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Floresta Cerrado Chaco Floresta
Atlântica Amazônica
Domínios morfoclimáticos

Figura 3. Percentual de ocorrência da flora pteridofítica da Caatinga na Floresta Atlântica,


Cerrado, Chaco e Floresta Amazônica.

Pteridófitas da Caatinga Típica


Acidental

60%
Ocorrência das Espécies

50%

40%

30%

20%

10%

0%
Floresta Cerrado Chaco Floresta
Atlântica Amazônica
Domínios morfoclimáticos

Figura 4. Percentual de ocorrência da flora pteridofítica da Caatinga na Floresta Atlântica,


Cerrado, Chaco e Floresta Amazônica quanto às suas categorias de ocorrência (típicas e
acidentais).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 80
Tabela 2. Pteridófitas medicinais da Caatinga, nomes vulgares e propriedades medicinais
atribuídas. Fonte: Barros & Andrade (1997).

Espécies medicinais Nomes Vulgares Propriedades Medicinais Atribuídas


Acrostichum danaeifolium Avencão. Diurético e Expectorante.
Blechnum serrulatum - Antiedematogênica.

Hemionitis tomentosa - Espasmolítica (dores de estômago), anti-


helmíntica e sudorífera.
Pityrogramma calomelanos Avenca preta. Analgésica, anti-hemorrágica, brônquica,
depurativa, anti-hipertensiva, peitoral.
Pleopeltis macrocarpa - Antiofídica e Antisifilítica.

Phlebodium decumanum Avencão; samambaia, Anti-reumático; no tratamento das afecções do


cipó cabeludo. baço.
Polypodium polypodioides Silvina miúda. Adstringente, béquico, expectorante e
cicatrizante.
Salvinia auriculata Mururê-carrapato, pasta. Tônico.

Selaginella convoluta Jericó, planta da Diurético, antitérmico, afrodisíaco, tônico e


ressurreição, mão santa, contra cachumba (papeira).
mão fechada.

hipótese, Sampaio (1995) afirma que entre os principais elementos condicionantes da perda
dos hábitats na Caatinga estão a agricultura que tem ocupado extensas faixas de terra para
colheita de algodão, milho, feijão e mandioca; e finalmente o uso de pastagens naturais para
criação extensiva de gado bovino e caprino, além da extração de lenha para carvão vegetal.
A análise de similaridade da flora pteridofítica entre as áreas da Caatinga permitiu
determinar quatro grupos significativos denominados A, B, C e D (Fig. 5).
O grupo A, formado por seis zonas amostrais (Sobral/CE, Crateús/CE, Aiuaba/CE,
Quixadá/CE, Seridó/RN e Campina Grande/PB), destaca-se como o maior entre os grupos
encontrados. Para este grupo, é evidente que a proximidade geográfica é um fator
determinante para a similaridade florística das zonas amostrais.
O grupo B, formado pelas zonas amostrais do Vale do Piancó/PB e Bom Jesus da
Lapa/BA, caracteriza-se como o mais divergente entre os grupos determinados. São distantes
geograficamente e com vegetações distintas, sendo provável que a similaridade entre as zonas
amostrais esteja relacionada com o tipo de solo, caracterizado na Caatinga como um mosaico
complexo de diferentes tipos e de difícil estabelecimento de padrões (Sampaio, 1995).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 81
O fator umidade é imprescindível para o estabelecimento de muitas espécies de
pteridófitas, fato observado na formação do grupo C, que engloba as zonas amostrais do Vale
do Catimbau/PE, Serra da Capivara-Confusões/PI e Serra Geral-Contendas do Sincorá/BA,
distantes entre si, mas com características semelhantes, como clima mais ameno, altitude mais
elevada e ocorrência de pequenos encraves de florestas úmidas, fatores essenciais na Caatinga
para a ocorrência de microhábitats úmidos, pois favorecem uma maior média de chuvas e
temperaturas mais baixas.
A proximidade geográfica também parece ser um fator determinante para a formação
do grupo D, constituído pelas zonas amostrais de Afrânio-Casa Nova/PE-BA e Itiúba-Senhor
do Bonfim/BA.
Foram formados grupos não significativos (Fig. 5). Um destes grupos seria constituído
pelo grupo A somada a zona amostral do Araripe/PE-PI. Também seria formado um grupo
que incluiria as zonas amostrais do Vale do Ipojuca/PE, Vale do São Francisco/PE-BA,
Morro do Chapéu/BA, Borda Leste/BA e Vale do Peruaçu-Jaíba/MG. A zonas amostrais do
Raso da Catarina/BA com Sergipe/SE, assim como o médio São Francisco/BA com
Barreiras/BA e Alagoas/AL, constituiriam respectivamente mais dois grupos não
significativos.
A razão pela qual a maior parte das espécies da Caatinga apresenta ampla distribuição
em outras vegetações no Brasil pode estar associada ao fato de que a Região Nordeste é o
“ponto final” de diversos sistemas de correntes atmosféricas perturbadas (Nimer 1972); ou
seja, os ventos que convergem para a Caatinga são oriundos de outras partes do Brasil.
Considerando que a dispersão por esporos é geralmente maior que as sementes (Smith 1993b)
e que a direção da dispersão dos esporos pode estar estreitamente relacionada com os sistemas
de correntes atmosféricas, não é difícil supor que boa parte da pteridoflora da Caatinga é
oriunda da Floresta Amazônica, Cerrado e principalmente da Floresta Atlântica, considerada
como um dos grandes centros de diversidade, especiação e endemismo na América Tropical
(Tryon 1972) e com inúmeras projeções dentro dos domínios morfoclimáticos da Caatinga.
Ainda assim, a flora pteridofítica da Caatinga apresenta certas particularidades como a
expressiva representatividade do gênero Anemia, de espécies de hábitat hidrofítico e
heterosporadas, com estratégias de sobrevivência (padrões sazonais do tipo poiquilohídrico,
decíduo e forma de vida terófita) e baixa representatividade de epífitas. Em conjunto, essas
características evidenciam uma identidade própria da flora pteridofítica da Caatinga.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 82

Figura 5. Dendrograma de similaridade das 24 zonas amostrais analisadas na Caatinga


(índice de similaridade de Jaccard e método de ligação UPGMA, r = 0,75839). A, B, C, D =
agrupamentos significativos. Limite de significância (Jaccard > 0,39; p < 0,05; 2000
replicações – método de permutação Monte Carlo). Zonas amostrais: SOB- Sobral/CE; CRA-
Crateús/CE; AIU- Aiuaba/CE; QUI- Quixadá/CE; SER- Seridó/RN; VPI- Vale do Piancó/PB; CGR- Campina
Grande/PB; SCC- Serra da Capivara-Confusões/PI; ARA- Araripe/PE-PI; ACN- Afrânio-Casa Nova/PE-BA;
VSF- Vale do São Francisco/PE-BA; CAT- Vale do Catimbau/PE; VIP- Vale do Ipojuca/PE; ALA- Alagoas/AL;
MSF- Médio São Francisco; ISB- Serra de Itiúba-Senhor do Bonfim/BA; RCA- Raso Catarina/BA; SEG-
Sergipe/SE; BAR- Barreiras/BA; MCH-Morro do Chapéu/BA; BLE- Borda Leste/BA; BJL- Bom Jesus da
Lapa/BA; SGC-Serra Geral/Contendas do Sincorá/BA; PER- Vale do Peruaçu-Jaíba/MG.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 83
Agradecimentos
Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsa aos autores, à Fundação O Boticário de
Proteção à Natureza pelo apoio financeiro ao desenvolvimento deste trabalho e ao Dr.
Augusto Santiago, pelas sugestões na análise da similaridade florística.

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Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 93
Tabela anexa. Aspectos Ecológicos da Pteridoflora na Caatinga quanto ao hábitat, tipos de
ambiente e estratégias de sobrevivência.

ASPECTOS ECOLÓGICOS
TÁXONS
Estratégias de
Tipos de Ambiente Hábitats
Sobrevivência
Azollaceae
Azolla caroliniana Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita
Azolla filiculoides Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita
Azolla microphylla Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita
Blechnaceae
Blechnum serrulatum Heliófila, Mesófila Rupícola/Terrícola Decídua
Gleicheniaceae
Dicranopteris linearis Ciófila, Mesófila Rupícola Não evidente
Isoetaceae
Isoetes luetzelburgii Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita
Marsileaceae
Marsilea ancylopoda Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita
Marsilea deflexa Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita
Marsilea minuta Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita
Marsilea polycarpa Heliófila Dulciaquícola anfíbia Terófita
Ophioglossaceae
Ophioglossum nudicaule Ciófila, Mesófila Terrícola Não evidente
Polypodiaceae
Phlebodium decumanum Heliófila, Mesófila Corticícola Decídua
Pleopeltis macrocarpa Heliófila, Mesófila Corticícola Poiqulohídrica
Polypodium polypodioides Heliófila Corticícola Poiqulohídrica
Polypodium triseriale Heliófila, Mesófila Corticícola Decídua
Pteridaceae
Acrostichum danaeifolium Heliófila Terrícola Não evidente
Adiantum deflectens Mesófila, Heliófila Rupícola/Terrícola Decídua
Cheilanthes eriophora Mesófila, Heliófila Rupícola Poiqulohídrica
Doryopteris concolor Mesófila, Heliófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica
Doryopteris ornithopus Mesófila, Heliófila Rupícola Poiqulohídrica
Hemionitis tomentosa Ciófila, Mesófila Rupícola/Terrícola Não evidente
Pityrogramma calomelanos Heliófila, Mesófila Rupícola/Terrícola Não evidente
Trachypteris pinnata Mesófila, Heliófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica
Salviniaceae
Salvinia auriculata Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita
Salvinia mínima Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita
Salvinia oblongifolia Heliófila Dulciaquícola flutuante Terófita
Schizaeaceae
Anemia ferruginea Mesófila Rupícola/ Terrícola Decídua
Anemia filiformis Mesófila, Heliófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica
Anemia hirsuta Mesófila Rupícola/ Terrícola Não evidente
Anemia mirabilis Mesófila Rupícola/ Terrícola Não evidente
Anemia oblongifolia Mesófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica
Anemia pastinacaria Mesófila Rupícola/ Terrícola Não evidente
Anemia tomentosa Mesófila Rupícola/ Terrícola Decídua
Selaginellaceae
Selaginella convoluta Mesófila, Heliófila Rupícola/ Terrícola Poiqulohídrica
Selaginella erythropus Mesófila Rupícola/ Terrícola Decídua
Selaginella sellowii Heliófila, Mesófila Terrícola Poiqulohídrica
Thelypteridaceae
Thelypteris interrupta Heliófila Terrícola Não evidente
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 94

5.3. Padrões de distribuição geográfica da pteridoflora da Caatinga


(Manuscrito a ser enviado para a Revista Insula)
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 95
PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DA PTERIDOFLORA DA CAATINGA 1
PATTERNS OF GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF THE PTERIDOFLORA FROM CAATINGA
VEGETATION

Sergio Romero da Silva Xavier 2


Iva Carneiro Leão Barros 3
José Iranildo Miranda de Melo 4

RESUMO
Este trabalho representa a primeira contribuição para o conhecimento biogeográfico das
pteridófitas da Caatinga. Os padrões de distribuição geográfica da pteridoflora da Caatinga
foram estabelecidos com base no material de 17 herbários, coletas e levantamento
bibliográfico. Foram reconhecidos cinco padrões locais: amplo, moderadamente amplo,
restrito, muito restrito e disjunto. As espécies também foram classificadas quanto aos padrões
globais: cosmopolitas, pantropicais, neotropicais, restritas à América do Sul e endêmicas do
Brasil. Os padrões foram ainda relacionados às províncias fitogeográficas que bordejam a
Caatinga. Tabela, mapas e discussões sobre a ocorrência das espécies nas províncias
Amazônica, do Cerrado e Atlântica (incluindo a província Paranaense) são apresentados. Os
dados apresentados evidenciam uma flora de expressiva amplitude geográfica e plasticidade
ambiental, provavelmente oriunda de Florestas Tropicais Úmidas.

Palavras-chave: Biogeografia, Pteridófitas, Semi-árido, Brasil.

ABSTRACT
This work represents the first contribution to the biogeographical knowledge of the
pteridoflora from Caatinga vegetation. Based on material from 17 herbaria, field works and
bibliographical survey, patterns of geographical distribution were disassed. Five local patterns
were recognized: ample, moderately ample, restricted, very restricted and disjunct. The
species were also classified with regards to global patterns: cosmopolite, pantropical,
neotropical, restricted to South America and endemic to Brazil. The patterns were correlated
to the phytogeographical provinces surround the Caatinga vegetation. Table, maps and

1
Parte da Tese do primeiro autor.
2
Doutorando. Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco. R. Dom
Manoel de Medeiros, s/n - Dois Irmãos 52171-900 - Recife/PE. Apoio: CNPq e Fundação O Boticário de
Proteção à Natureza.E-mail: xaviersergio@yahoo.com.br.
3
Docente. Departamento de Botânica, Universidade Federal de Pernambuco. Av. Prof. Moraes Rego s/n, Cidade
Universitária, Recife, PE, CEP 50560-901.E-mail: ivaclb@gmail.com.
4
Doutorando. Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Federal Rural de Pernambuco. Apoio:
Capes. E-mail: jimmelo@yahoo.com.br.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 96
discussions about the occurrence of the species in the Amazonic Forest, Cerrado and Atlantic
provinces (including Paranaense province) are presented. The data presented indicate the
presence of a flora of large geographical amplitude and environmental plasticity, probably
originated from the moist tropical forests.

Key words: Biogeography, Pteridophytes, Semi-arid, Brazil.

INTRODUÇÃO
Nos últimos anos, vários autores têm voltado suas atenções aos padrões de distribuição
geográfica de espécies neotropicais, sendo oportuno destacar os trabalhos de Forero & Gentry
(1988), Prado & Gibbs (1993), Lima et al. (1997), Boechat & Longhi-Wagner (2000), Alves
et al. (2003) e Marchioretto et al. (2004). Tal conhecimento é importante porque auxilia
principalmente a compreensão espacial e ecológica da diversidade biológica das plantas,
assim como suas rotas migratórias, ocupação de hábitats e endemismos (Lima et al. 1997;
Marchioretto et al. 2004).
As pteridófitas representam um importante grupo vegetal com maior diversidade nos
trópicos (Tryon & Tryon 1982), principalmente em decorrência de sua dependência da água
para fecundação. Estima-se que existem entre 9.000 a 12.000 espécies no globo, onde
aproximadamente 75% delas ocorrem em duas grandes regiões; a primeira compreende o
sudeste da Ásia e Malásia, com cerca de 4.500 espécies, e a segunda abrange as Grandes
Antilhas, a Mesoamérica (sudeste do México e América Central) e a região dos Andes,
totalizando cerca de 2.250 espécies (Tryon & Tryon 1982).
No Brasil, estima-se uma riqueza de 1.200 a 1.300 espécies (Prado 1998), destacando-
se as regiões sudeste e sul do país (ca. 600 espécies), reconhecidamente uma das quatro
regiões de alta diversidade de espécies na América Tropical, ao lado das Grandes Antilhas e
Mesoamérica, ambas com ca. 900 espécies, além da região dos Andes, ca. 1.500 espécies
(Tryon & Tryon 1982; Tryon 1986).
A província da Caatinga, juntamente com o Cerrado e o Chaco, integra o chamado
corredor xérico na América do Sul (Prado & Gibbs 1993). Tais formações vegetacionais
despertam a atenção pelos escassos estudos voltados, até então, para a flora pteridofítica,
especialmente no que se refere aos padrões biogeográficos.
Nesse sentido, o objetivo do presente trabalho é interpretar os padrões de distribuição
geográfica da flora pteridofítica da Caatinga em escala global e regional, enfatizando os
padrões locais.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 97
MATERIAIS E MÉTODOS
Os critérios para o estabelecimento dos padrões globais de distribuição das espécies da
Caatinga foram inicialmente estabelecidos na ocorrência dos táxons em macrorregiões
geográficas: cosmopolita, padrão das espécies com distribuição nas regiões tropicais e
temperadas do Velho e Novo Mundo; pantropical, padrão das espécies que se distribuem nos
trópicos do Velho e Novo Mundo; neotropical, com ampla distribuição nos trópicos do Novo
Mundo, nos países da América Tropical e Subtropical, considerando também o sul dos
Estados Unidos; América do Sul, espécies com distribuição exclusiva na América do Sul;
Brasil, espécies endêmicas do Brasil.
No Brasil, os padrões foram relacionados às províncias fitogeográficas propostas por
Cabrera & Willink (1980) que fazem limite com a Caatinga, como as províncias Amazônica,
do Cerrado e Atlântica, considerando as províncias Atlântica e Paranaense como único
padrão, denominado Atlântico, o qual é constituído pelas formações florestais classificadas
por Rizzini (1979) como: Floresta Estacional Mesófila, Floresta Pluvial Atlântica, Floresta
Pluvial de Araucária, Floresta Pluvial de Tabuleiro, Floresta Pluvial Ripária e Restinga.
Na Caatinga, os padrões foram estabelecidos de acordo com a amplitude de
distribuição. Desse modo, foram considerados cinco padrões de distribuição: amplo, quando
apresentam vários registros de ocorrência, estes ultrapassando 50% da área total da Caatinga;
moderadamente amplo, com vários registros de ocorrência formando polígonos menores, não
ultrapassando os 50% da área total da Caatinga; restrito, quando apresenta dois registros de
ocorrência; muito restrito, quando apresenta apenas um registro de ocorrência; e disjunto,
quando apresenta mais de um registro de ocorrência, com distância superior a 450 km entre as
áreas de coleta.
Os padrões globais de distribuição das espécies da Caatinga foram obtidos através de
consulta aos trabalhos de Hirai & Prado (2000), Johnson (1986; 1995), Kramer (1978), Lorea-
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Stolze (1976; 1981; 1983), Tryon & Stolze (1989a; 1989b; 1992; 1993; 1994) e Wagner
(1995).
A distribuição das espécies no Brasil foi obtida através dos trabalhos de Alston (1936),
Ambrósio & Barros (1997), Andrade-Lima (1969), Angely (1963), Athayde Filho &
Windisch (2003), Athayde Filho et al. (2003), Baker (1870), Barros (1980), Barros et al.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 98
(1988; 1989a; 1989b; 2002), Bastos & Cutrim (1999), Behar & Viégas (1992), Brade (1940;
1947; 1965), Buenno & Senna (1992), Colli et al. (2000; 2004), Farias et al. (1992),
Fernandes & Baptista (1988), França et al. (2003), Graçano et al. (1998), Hirai & Prado
(2000), Johnson (1986), Krieger & Camargo (1985), Kuhn (1884), Labiak & Prado (1998),
Lima & Guedes-Bruni (1997), Lombardi et al. (2005), Luetzelburg (1922-1923), Melo &
Salino (2002), Mickel (1962), Mori et al. (1983), Mynssen & Windisch (2004), Paula-Zárate
(2004), Pietrobom (2004), Prado & Labiak (2003), Prado (1992; 1995; 2003; 2004), Salino &
Joly (2001), Salino & Semir (2002), Salino (1996), Santiago et al. (2005), Santos et al.
(2004), Sehnem (1968; 1970a; 1970b; 1972; 1974; 1979a; 1979b); Senna & Kazmirczac
(1997), Senna & Waechter (1997); Simabukuro et al. (1994); Sota (1962a; 1962b; 1966);
Sousa et al. (2001); Spring (1840), Sturm (1859), Tryon & Conant (1975), Tryon (1942),
Tryon (1956), Windisch & Tryon (2001), Windisch (1990) e Zappi et al. (2003).
Os padrões locais de distribuição das espécies da Caatinga foram obtidos através da
literatura, onde foram consultados os trabalhos de Spring (1840), Sturm (1859), Baker (1870),
Kuhn (1884), Luetzelburg (1922-1923), Sehnem (1974), Johnson (1986), Barros et al. (1988),
Barros et al. (1989b), Ambrósio & Melo (2001), Prado (2003), Barros (1980) e Paula-Zárate
(2004), bem como através de coletas realizadas entre os anos de 2004 e 2006 em sete Estados
nordestinos, visitando-se unidades de conservação federal e propriedades particulares, além
de margens de estradas. Também foram analisados exemplares provenientes dos seguintes
herbários ASE, ALCB, BHCB, CEPEC, EAC, EAN, HRB, HUEFS, IPA, JPB, MAC, MOSS,
PEUFR, UFP, TEPB (Holmgren et al. 1998), Herbário da Universidade Estadual de Santa
Cruz (UESC) e Herbário da Universidade Federal do Vale do São Francisco (HVASF).

RESULTADOS E DISCUSSÃO
A análise dos padrões globais de distribuição geográfica das espécies presentes na
pteridoflora da Caatinga revelou que poucas (5,4%) são cosmopolitas, 29,7% são pantropicais
e a maior parte (64,8%), possui distribuição neotropical (Tab. 1). Entre as últimas, 10,8%
apresentam espécies com distribuição restrita à América do Sul e 8,1% são endêmicas do
Brasil (Tab. 1).
Quanto aos padrões locais de distribuição das pteridófitas na Caatinga, a análise
revelou que 37,8% das espécies apresentam distribuição ampla, 27% moderadamente ampla,
16,2% restrita, 13,5% muito restrita e 5,4% disjunta.
A distribuição cosmopolita é apresentada por Azolla caroliniana e Azolla filiculoides
que, respectivamente, apresentam na Caatinga padrão de distribuição amplo (Fig. 1B) e
moderadamente amplo (Fig. 2B), respectivamente. Segundo Tryon & Stolze (1994), assim
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 99
como na Europa, A. caroliniana é uma espécie introduzida na América do Sul, enquanto A.
filiculoides é introduzida na Austrália, Ásia e Europa. No Brasil, ambas as espécies também
se distribuem nas províncias Amazônica (Kuhn 1884) e Atlântica (Sehnem 1979b) (Tab 1).
Cheilanthes eriophora, Hemionitis tomentosa, Salvinia oblongifolia e Trachypteris
pinnata restringem-se à América do Sul; dentre elas, C. eriophora e H. tomentosa estão mais
estreitamente relacionadas biogeograficamente, por apresentarem padrão de distribuição
amplo na Caatinga (Fig. 1D) e distribuição nas províncias Atlântica (Krieger & Camargo
1985) e do Cerrado (Prado 2004; Windisch & Tryon 2001) (Tab 1). Com padrão de
distribuição moderadamente amplo na Caatinga, S. oblongifolia (Fig. 2C) distribui-se nas
províncias do Cerrado (Kuhn 1884) e Amazônica (Sota 1962a) (Tab. 1). T. pinnata, também
com padrão moderadamente amplo na Caatinga (Fig. 2D), é comumente encontrada em áreas
de campos rupestres (Tryon & Stolze 1989b).
Anemia mirabilis, Doryopteris ornithopus e Isoetes luetzelburgii são endêmicas do
Brasil. Com exceção de I. luetzelburgii, com padrão restrito (Fig. 3B), os demais táxons
apresentam padrão moderadamente amplo na Caatinga (Figs. 2D, 2C), como A. mirabilis,
registrada na província Atlântica (Barros et al. 2002) (Tab 1) e D. ornithopus com ampla
distribuição no Brasil, apresentando registros nas províncias do Cerrado (Windisch & Tryon
2001), Amazônica (Tryon & Conant 1975) e Atlântica (Baker 1870) (Tab. 1). I. luetzelburgii
destaca-se como a única pteridófita endêmica na Caatinga, sendo referida pela primeira vez
por Luetzelburg (1922-1923) para a Lagoa de Patos, hoje aterrada e localizada onde
atualmente se encontra a sede do município de Patos, Paraíba. É oportuno mencionar que a
espécie foi coletada pela última vez em 1984, no município de Parnamirim, Sertão de
Pernambuco; por essa razão, presume-se que tenha sido extinta na natureza.
Além de Azolla caroliniana, Cheilanthes eriophora e Hemionitis tomentosa,
anteriormente citadas, a distribuição ampla na Caatinga corresponde ao padrão de Adiantum
deflectens, Anemia filiformis, Anemia hirsuta (Fig. 1A), Anemia oblongifolia, Anemia
tomentosa (Fig. 1B), Doryopteris concolor (Fig. 1D), Pityrogramma calomelanos,
Polypodium polypodioides, Salvinia auriculata (Fig. 1C), Selaginella convoluta e Thelypteris
interrupta (Fig. 2A). Destas, a distribuição pantropical é observada em D. concolor, P.
calomelanos, S. auriculata e T. interrupta, que no Brasil se distribuem nas províncias
Amazônica (Brade 1965; Bastos & Cutrim 1999; Tryon & Conant 1975) e Atlântica (Colli et.
al. 2004; Athayde-Filho et al. 2003; Behar & Viégas 1992), sendo que P. calomelanos e D.
concolor também ocorrem no Cerrado (Windisch & Tryon 2001; Prado 2004) (Tab 1).
Ainda em relação às espécies com padrão amplo na Caatinga, Anemia filiformis,
Anemia hirsuta, Anemia oblongifolia, Anemia tomentosa e Selaginella convoluta, todas com
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 100
distribuição neotropical, apresentam ocorrência confirmada nas províncias do Cerrado
(Mendonça et al. 1998) e Atlântica (Sehnem 1974; Salino 1996; Hirai & Prado 2000) (Tab 1).
No que se refere à Adiantum deflectens e Polypodium polypodioides, que também apresentam
padrão amplo na Caatinga e distribuição neotropical, encontram-se amplamente distribuídas
no Brasil, sendo registradas nas províncias Amazônica (Tryon & Conant 1975), Atlântica
(Melo & Salino 2002; Mynssen & Windisch 2004) e do Cerrado (Athayde-Filho & Windisch
2003) (Tab 1).
Além de Anemia mirabilis, Azolla filiculoides, Doryopteris ornithopus, Salvinia
oblongifolia e Trachypteris pinnata, anteriormente citadas, o padrão moderadamente amplo
na Caatinga corresponde à distribuição de Acrostichum danaeifolium, Blechnum serrulatum
(Fig. 2B), Marsilea ancylopoda (Fig. 2C), Selaginella erythropus e Selaginella sellowii (Fig.
2D). As espécies pantropicais B. serrulatum e S. sellowii estão associadas no Brasil à
província Atlântica (Athayde-Filho et al. 2003; Alston 1936), sendo que B. serrulatum, nas
províncias do Cerrado (Windisch & Tryon 2001) e Amazônica (Tryon & Conant 1975) (Tab
1). As espécies de distribuição neotropical M. ancylopoda e S. erythropus apresentam-se no
Brasil vinculadas à província do Cerrado (Johnson 1986; Mendonça et al. 1998), sendo que S.
erythropus, assim como A. danaeifolium, dispersam-se nas províncias Amazônica (Tryon &
Conant 1975) e Atlântica (Santos et al. 2004; Alston 1936) (Tab 1).
O padrão disjunto de distribuição na Caatinga foi observado em Ophioglossum
nudicaule (pantropical) e Polypodium triseriale (neotropical) (Fig. 3A). Tais espécies também
compartilham a ocorrência nas províncias do Cerrado (Mendonça et al. 1998; Prado & Labiak
2003), Amazônica (Tryon & Conant 1975) e Atlântica (Sturm 1859; Mynssen & Windisch
2004) (Tab 1).
Embora apresentem distribuição pantropical, Dicranopteris linearis, Marsilea
polycarpa e Pleopeltis macrocarpa possuem distribuição restrita na Caatinga (Figs. 3B, 3C).
No entanto, no Brasil, ocorrem nas províncias do Cerrado (Prado & Labiak 2003; Mendonça
et al. 1998) e Atlântica (Prado 2004; Paula-Zárate 2004), sendo que M. polycarpa também
ocorre na província Amazônica (Johnson 1986) (Tab 1). Com distribuição neotropical, Azolla
microphylla e Marsilea deflexa também são exemplos de espécies com padrão restrito na
Caatinga (Figs. 3B, 3C). A ocorrência dessas espécies no Brasil abrange a província
Amazônica (Tryon & Conant 1975) e, particularmente M. deflexa, a Atlântica (Barros et al.
2002) (Tab 1).
Cinco espécies apresentam padrão de distribuição muito restrito na Caatinga, quatro
delas são neotropicais (Anemia ferruginea, Anemia pastinacaria, Phlebodium decumanum e
Salvinia minima) e uma de distribuição pantropical (Marsilea minuta) (Fig. 3D). As espécies
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 101
neotropicais A. ferruginea e P. decumanum destacam-se por apresentarem ampla distribuição
no Brasil, englobando as províncias Amazônica (Mickel 1962; Tryon & Conant 1975), do
Cerrado (Prado & Labiak 2003; Athayde-Filho & Windisch 2003) e Atlântica (Athayde-Filho
et al. 2003; Sehnem 1970a) (Tab 1). Anemia pastinacaria, encontrada no Cerrado (Mendonça
et al. 1998), compartilha com S. minima a distribuição Atlântica (Krieger & Camargo 1985;
Sehnem 1979b) (Tab 1). M. minuta, de distribuição pantropical, foi registrada no Brasil
apenas na província Atlântica (Johnson 1986). A ampla distribuição dessa espécie na África e
Índia e menos frequentemente no Novo Mundo sugere que o referido táxon foi introduzido
recentemente nessa região do globo (Johnson 1986).

CONCLUSÕES
As espécies que apresentam relação com todas as províncias fitogeográficas do Brasil,
são na maioria pantropicais e neotropicais. Por outro lado, essas mesmas espécies em
conjunto não possuem um padrão predominante na Caatinga, suportando a hipótese da
hetereogeneidade morfoclimática da Caatinga.
Provavelmente, a referida heterogeneidade morfoclimática da Caatinga favorece o
estabelecimento tanto de espécies adaptadas a condições xéricas, evidenciada por espécies
ocorrentes na província do Cerrado, quanto de ambientes de climas mais úmidos, evidenciada
por espécies ocorrentes nas províncias Atlântica e Amazônica.
Normalmente, espera-se que espécies de padrão amplo e moderadamente amplo na
Caatinga, sejam táxons mais resistentes às sazonalidades do semi-árido, enquanto que as de
padrão restrito, muito restrito e disjunto, sejam táxons mais “exigentes”, preferindo hábitats
mais úmidos e sombreados, condição rara na Caatinga se comparada às outras províncias
fitogeográficas do Brasil. Essa hipótese é confirmada quanto aos padrões observados em
Adiantum deflectens, Anemia filiformis, Azolla caroliniana, A. filiculoides, Cheilanthes
eriophora, Doryopteris concolor, Marsilea ancylopoda, Polypodium polypodioides, Salvinia
auriculata, S. oblongifolia, Selaginella convoluta, S. sellowii (padrões amplo e
moderadamente amplo), Ophioglossum nudicaule, Phlebodium decumanum, Pleopeltis
macrocarpa e Polypodium triseriale (padrões disjunto, restrito e muito restrito); e refutada
quanto aos padrões de Pityrogramma calomelanos, Hemionitis tomentosa (padrão amplo),
Azolla microphylla, Isoetes luetzelburgii, Marsilea deflexa, M. polycarpa e Salvinia minima
(padrões restrito e muito restrito).
Pteridófitas adaptadas a ambientes mais úmidos e sombreados com padrão amplo na
Caatinga pode significar que não é rara a existência, nesta referida província, de microhábitats
que reúnem as condições necessárias ao estabelecimento dessas espécies. Por outro lado, a
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 102
ocorrência de pteridófitas adaptadas a ambientes xéricos com padrões restrito e muito restrito
na Caatinga, pode indicar que essas espécies estejam submetidas a um iminete processo de
extinção ou provavelmente estejam extintas (Isoetes luetzelburgii).
Na pteridoflora da Caatinga, predominam espécies neotropicais e pantropicais com
padrões locais amplo a moderadamente amplo. Tais resultados, em consonância com a alta
representatividade de espécies ocorrentes na província Atlântica, evidenciam uma flora de
expressiva amplitude geográfica e plasticidade ambiental, provavelmente oriunda de Florestas
Tropicais Úmidas.

AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsa aos autores e à Fundação O Boticário de
Proteção à Natureza pelo apoio financeiro ao desenvolvimento deste trabalho.

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Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 112

Tabela 1- Padrões globais de distribuição das pteridófitas da Caatinga, suas ocorrências nas
províncias fitogeográficas e Regiões brasileiras (N- Norte; CO- Centro-Oeste; NE- Nordeste;
SE- Sudeste; S- Sul).

Espécies Padrões Províncias fitogeográficas Regiões


globais Amazônica Atlântica Cerrado
brasileiras
Acrostichum danaeifolium Neotropical + + - N, CO, NE,
Langsd. & Fisch. SE, S
Adiantum deflectens Mart. Neotropical + + + N, CO, NE,
SE, S
Anemia ferruginea Kunth Neotropical + + + N, CO, NE,
SE, S
Anemia filiformis (Sav.) Sw. ex Neotropical - + + CO, NE, SE,
E. Fourn. S
Anemia hirsuta (L.) Sw. Neotropical - + + NE, SE, S
Anemia mirabilis Brade Brasil - + - NE
Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Neotropical - + + CO, NE, SE,
S
Anemia pastinacaria Moritz ex Neotropical - + + CO, NE, SE,
Prantl S
Anemia tomentosa (Sav.) Sw. Neotropical - + + CO, NE, SE,
S
Azolla caroliniana Willd. Cosmopolita + + - N, NE, SE, S
Azolla filiculoides Lam. Cosmopolita + + - N, NE, SE, S
Azolla microphylla Kaulf. Neotropical + - - N, NE
Blechnum serrulatum Rich. Pantropical + + + N, CO, NE,
SE, S
Cheilanthes eriophora (Fée) América do - + + CO, NE, SE,
Mett. Sul S
Dicranopteris linearis (Burm. Pantropical - + + CO, NE, SE,
f.) Underw. S
Doryopteris concolor (Langsd. Pantropical + + + N, CO, NE,
& Fisch.) Kuhn SE, S
Doryopteris ornithopus (Mett.) Brasil + + + N, CO, NE,
J. Sm. SE
Hemionitis tomentosa (Lam.) América do - + + CO, NE, SE,
Raddi Sul S
Isoetes luetzelburgii Weber ex Brasil - - - NE
Luetzelburg
Marsilea ancylopoda A. Braun Neotropical - - + NE, SE, S
Marsilea deflexa A. Braun Neotropical + + - N, NE
Marsilea minuta L. Pantropical - + - NE
Marsilea polycarpa Hook. & Pantropical + + + N, NE
Grev.
Ophioglossum nudicaule L. f. Pantropical + + + N, NE, SE, S
Phlebodium decumanum Neotropical + + + N, CO, NE,
(Willd.) J. Sm.
Pityrogramma calomelanos Pantropical + + + N, CO, NE,
(L.) Link SE, S
Pleopeltis macrocarpa (Bory Pantropical - + + NE, SE, S
ex Willd.) Kaulf.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 113
Tabela 1- (Continuação)

Espécies da Caatinga Padrões Províncias fitogeográficas Regiões


globais Amazônica Atlântica Cerrado
brasileiras
Polypodium polypodioides (L.) Neotropical + + + N, CO, NE,
Watt SE
Polypodium triseriale Sw. Neotropical + + + N, CO, NE,
SE, S
Salvinia auriculata Aubl. Pantropical + + - N, NE, SE, S
Salvinia minima Baker Neotropical - + - N, NE, S
Salvinia oblongifolia Mart. América do + - + N, CO, NE,
Sul SE
Selaginella convoluta (Arn.) Neotropical - + + CO, NE, SE
Spring
Selaginella erythropus (Mart.) Neotropical + + + N, CO, NE,
Spring SE
Selaginella sellowii Hieron. Pantropical - + - CO, NE, SE,
S
Thelypteris interrupta (Willd.) Pantropical + + - N, NE, SE, S
K. Iwats.
Trachypteris pinnata (Hook. f.) América do - - + NE, SE
C. Chr. Sul
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 114

Figura 1- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A. Amplo:


Adiantum deflectens (――――), Anemia filiformis (― ― ―) e Anemia hirsuta (………). B. Amplo:
Anemia oblongifolia (――――), Anemia tomentosa (………) e Azolla caroliniana (― ― ―). C. Amplo:
Pityrogramma calomelanos (――――), Polypodium polypodioides (………) e Salvinia auriculata (― ―
―). D. Amplo: Doryopteris concolor (――――), Cheilanthes eriophora (………) e Hemionitis
tomentosa (― ― ―). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-
Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais.
Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional..., 2004).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 115

Figura 2- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A. Amplo:


Selaginella convoluta (――――) e Thelypteris interrupta (………). B. Moderadamente amplo:
Acrostichum danaeifolium (――――), Azolla filiculoides (………) e Blechnum serrulatum (― ― ―). C.
Moderadamente amplo: Doryopteris ornithopus (――――), Marsilea ancylopoda (………) e Salvinia
oblongifolia (― ― ―). D. Moderadamente amplo: Anemia mirabilis (――――), Selaginella erythropus
(― · · ―), Selaginella sellowii (………) e Trachypteris pinnata (― ― ―). Siglas dos Estados: MA-
Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-
Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais.
Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional..., 2004).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 116

Figura 3- Padrões de distribuição geográfica da flora pteridofítica na Caatinga. A. Disjunto:


Ophioglossum nudicaule (――――) e Polypodium triseriale (………). B. Restrito: Isoetes luetzelburgii
(――――), Azolla microphylla (………) e Dicranopteris linearis (― ― ―). C. Restrito: Marsilea
deflexa (………), Marsilea polycarpa (― ― ―) e Pleopeltis macrocarpa (― · · ―). D. Muito restrito:
Anemia ferruginea e Marsilea minuta (――――), Anemia pastinacaria (………), Salvinia minima (―
― ―) e Phlebodium decumanum (― · · ―). Siglas dos Estados: MA-Maranhão; PI-Piauí; CE-Ceará; RN-
Rio Grande do Norte; PB-Paraíba; PE-Pernambuco; AL-Alagoas; SE-Sergipe; BA-Bahia; MG-Minas Gerais.
Limite da Caatinga (Sensu Conselho Nacional..., 2004).
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 117
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Uma flora pteridofítica composta por 37 táxons em uma área amostral tão
ampla como a província fitogeográfica da Caatinga, poderia a princípio parecer
pouco representativa. No entanto, levando em conta o fato de que na Caatinga a
água é um fator limitante, e sendo este um fator importante para o estabelecimento
da maioria das espécies de pteridófitas conhecidas, a referida pteridoflora pode ser
apontada como bastante apreciável.
Enquanto que poucas espécies suportam os ambientes mais xéricos na
Caatinga, uma parte considerável da pteridoflora inventariada sobrevive
exclusivamente em microhábitats úmidos e sombreados como fendas de rochas,
barrancos em áreas sombreadas, nascentes, lagoas temporárias ou áreas de solos
alagados.
Espécies em hábitats epifíticos, comumente mais expostos, foram pouco
observadas, por isso não causou surpresa a raridade de espécies epífitas na
composição da flora pteridofítica na Caatinga, tendo sido registradas apenas quatro
táxons, todos pertencentes à família Polypodiaceae. Tais espécies ocorrem
preferencialmente sobre uma típica palmeira comumente chamada de “ouricuri” ou
“licuri” (Syagrus coronata (Mart.) Becc.).
A marcante presença de espécies aquáticas na composição florística,
representadas pelos gêneros Salvinia, Azolla, Marsilea e Isoetes, demonstra que a
estratégia desses táxons para desenvolver-se no semi-árido, sobrevivendo à fortes
secas na forma de esporos ou esporocarpos de resistência, parece ser bastante
eficaz para o estabelecimento dessas pteridófitas na Caatinga.
Da mesma forma, a alta representatividade de espécies poiquilohídricas
evidencia a eficiência dessa estratégia de sobrevivência a ambientes de clima semi-
árido, pois ao enrolar suas folhas durante os períodos secos, seus esporos ficam
mais expostos, tornando mais fácil a dispersão, e portanto, a sobrevivência ao meio.
A altitude parece ser também um importante fator para o estabelecimento de
muitas pteridófitas na Caatinga, tendo sido observado que a maioria das espécies
ocorre em cotas altimétricas superiores a 400 m. Tal afirmação se justifica pelo fato
de que em altitudes mais elevadas, o clima na Caatinga é mais ameno e, portanto,
menos suscetível à semi-aridez típica do meio.
Ao contrário das angiospermas, as pteridófitas apresentam um baixo índice
de endemismo na Caatinga, onde a maioria das espécies é de ampla distribuição
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 118
nos trópicos, reforçando a hipótese de que sua pteridoflora em grande parte é
originária de outros tipos vegetacionais, principalmente da Floresta Atlântica,
considerada como um dos centros de endemismo e especiação do neotrópico, além
de que apresenta uma estreita relação florística com a Caatinga.
As espécies categorizadas como fora da Caatinga, teoricamente são táxons
não adaptados às sazonalidades do semi-árido, sendo improvável que suas
populações sobrevivam ao longo das estações do ano, exceto em áreas com
suprimento perene de água. É por isso que, quando ocorrem dentro dos limites do
bioma, ora se encontram em áreas mistas, abrigando-se nos encraves de Floresta
Úmida, ora em áreas intensamente antropizadas, onde há completa
descaracterização da Caatinga.
Mesmo fazendo parte do mesmo bioma no Brasil (a Savana), a Caatinga e o
Cerrado não apresentaram a mesma relação quanto à sua pteridoflora se
comparada com a Floresta Atlântica. Talvez a existência de inúmeras projeções da
Floresta Atlântica na Caatinga explique a estreita relação florística entre esses
domínios morfoclimáticos.
Destacam-se Selaginella convoluta, Anemia filiformis, Doryopteris concolor e
Adiantum deflectens, sempre presentes na maioria das áreas visitadas e
pesquisadas. Embora ocorram em outros tipos vegetacionais, estas espécies, em
conjunto, podem caracterizar qualquer área de Caatinga.
A ocorrência de 31 novas referências de pteridófitas em vários Estados
nordestinos, notadamente em Sergipe (oito novos registros) e Rio Grande do Norte
(seis novos registros), evidencia a importância desse trabalho por seu caráter
pioneiro e abrangente, preenchendo importantes lacunas de conhecimento sobre a
flora pteridofítica do Brasil, especialmente da Caatinga.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 119

7. ANEXOS
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 120

7.1. Tabela Anexa


Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 121
Tabela - Espécies excluídas da província da Caatinga, com base nos critérios
utilizados no segundo capítulo para selecionar e categorizar as pteridófitas da
Caatinga. Estados onde se distribuem e tipos de área de ocorrência.
Tipos de área de
TÁXONS Estados
ocorrência na Caatinga
Aspleniaceae
Asplenium formusum Willd. PE Mista
Asplenium praemorsum Sw. BA, PE Mista
Asplenium pumilum Sw. BA, PE Mista
Blechnaceae
Blechnum brasiliense Desv. PE Mista
Blechnum occidentale L. PE Mista
Cyatheaceae
Cyathea delgadii Sternb. PE, PI Mista
Dennstaedtiaceae
Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon PE Mista
Gleicheniaceae
Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. PE Mista
Gleichenella pectinata (Willd.) Ching PE Mista
Hymenophyllaceae
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. BA Mista
Trichomanes pilosum Raddi PE, PI Mista
Trichomanes pinnatum Hedw. PI Mista
Lycopodiaceae
Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. PI Mista
Marattiaceae
Danaea nodosa (L.) Sm. PI Mista
Metaxyaceae
Metaxya rostrata (Kunth) C. Presl PI Mista
Nephrolepidaceae
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott BA, PE Mista
Polypodiaceae
Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la BA Mista
Sota
Microgramma vacciniifolia (Langsd. et BA Intensamente antropizada
Fisch.) Copel.
Pecluma plumula (Humb. et Bonpl. ex PE Mista
Willd.) M. G. Price
Pleopeltis astrolepis (Liebm.)E.Fourn. PE Mista
Polypodium hirsutissimum Raddi BA, PE Mista
Polypodium catharinae Langsd. et Fisch. BA Mista
Polypodium lepidopteris (Langsd. et Fisch.) BA Mista
Kunze
Pteridaceae
Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée BA, MG, PI Mista
Doryopteris pedata (L.) Fée BA Intensamente antropizada
Doryopteris collina (Raddi) J. Sm. PB Intensamente antropizada
Hemionitis palmata L. SE Intensamente antropizada
Pityrogramma calomelanos (L.) Link. BA, MG, PE, PI Mista
Schizaeaceae
Anemia tenella Langsd. & Fisch. BA Mista
Lygodium volubile Sw. BA, PE Mista
Thelypteris hispidula (Decne.) C.F. Reed PE Mista
Thelypteris serrata (Cav.) Alston BA, PE Mista
Vittariaceae Mista
Vittaria lineata (L.) Sw. SE Intensamente antropizada
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 122

7.2. Normas para publicação na Revista Nova Hedwigia


Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 123
Nova Hedwigia - Instructions for Autors Jan 18, 2006

Nova Hedwigia - Guide for authors


last revised:Jan 18, 2006

ZEITSCHRIFT FÜR KRYPTOGAMENKUNDE


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and ecology of all groups of cryptogamic plants (including cyanophytes/cyanobacteria and fungi). The
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The second page should only have the abstract. The abstract must be in English language; an additional
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Structure of a paper
The text should normally be subdivided into six sections: Introduction, Materials and Methods, Results,
Discussion, Acknowledgements and References. Underlining should be used only in the case of
scientific names of species and genera, algebraic expressions and symbols.
Abbreviations must be generally understandable and should be followed by a stop (does not apply to
standardized measurements). Footnotes are accepted only exceptionally. Capitals should only be used
where they are to appear as such. Symbols, units, and nomenclature should conform to international
usage. Scientific names must be used in accordance with International Rules of Nomenclature. The first
time a binomen is used in the text (not in the title and abstract) the name of its author should be
included, unless a large number of names with authorities are grouped in a table. Authorities should be
written consistently in full or abbreviated in accordance with BRUMMITT, R.K. & C.E. POWELL
(eds.) (1992): Authors of plant names (Royal Botanic Gardens, Kew, ISBN 0-947643-44-3). The
approximate position of illustrations and tables in the text should be indicated on the margin; legends
and tables should follow the text on separate pages.
Tables
should be consecutively numbered in Arabic numerals and have a brief title. They must be neatly typed
so that they can be reproduced directly.
Figures
must be numbered consecutively in Arabic numerals. Line drawings must be made in Indian ink on
good quality white or tracing paper. Lines must be sufficiently thick to reproduce well. Letters and
numerals must be made with a lettering device. Line drawings should not be larger than the double final
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print. Copies of photographic plates intended for referees must be of photographic or laser-copied
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 124
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Acknowledgements
should be simply phrased and given under a single heading at the end of the article.
Literature references
should be cited in the reference list as follows:
Journal article:
PAPENFUSS, G.F., K.E. MSHIGENI & Y.-M. CHIANG (1982): Revision of the red algal genus
Galaxaura with special reference to the species occurring in the Western Indian Ocean. - Bot. Mar. 25:
401-444.
Book:
MÜLLER, P. (1981): Arealsysteme und Biogeographie. - Ulmer, Stuttgart.
Book chapter:
MÄGDEFRAU, K. (1982): Life-forms of bryophytes. - In: SMITH, A.I.E. (ed.): Bryophyte ecology:
45-58. Chapman & Hall, London.
Names of journals should be abbreviated in accordance with "Botanico-Periodicum-Huntianum", BPH-
2, 2004, ISBN 0-913196-78-9. ( Hunt Institute for Botanical Documentation, Carnegie Mellon
University, Pittsburgh, PA 15213-3890, U.S.A., http://huntbot.andrew.cmu.edu ).
In the text references are given in the following form: Bates (1982), Roy & Pal (1982) or, at the end of a
sentence: (Bates 1982), (Roy & Pal 1982). For three or more authors, give the first author followed by
"et al." and the year.
Page proofs
must be checked and returned within 10 days of receipt. Changes in proof, other than typographical
errors, will be at the author's cost.
Reprints:
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price from the publisher. Reprint order forms are sent to the author together with the proofs.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 125

7.3. Normas para publicação na Revista Acta Botanica Brasilica


Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 126

INSTRUÇÕES AOS AUTORES

ISSN 0102-3306 versão impressa


ISSN 1677-941X versão online

Objetivo

A Acta Botanica Brasilica, publica em Português, Espanhol e Inglês, artigos originais, comunicações curtas e
resumos de dissertações e teses em Botânica.

Normas gerais para publicação de artigos na Acta Botanica

1. A Acta Botanica Brasilica (Acta bot. bras.) publica artigos originais em Português, Espanhol e Inglês.

2. Os artigos devem ser concisos, em quatro vias, com até 25 laudas, seqüencialmente numeradas, incluindo
ilustrações e tabelas (usar fonte Times New Roman, tamanho 12, espaço entre linhas 1,5; imprimir em papel
tamanho A4, margens ajustadas em 1,5 cm). A critério da Comissão Editorial, mediante entendimentos prévios,
artigos mais extensos poderão ser aceitos, sendo o excedente custeado pelo(s) autor(es).

3. Palavras em latim no título ou no texto, como por exemplo: in vivo, in vitro, in loco, et al. devem estar em
itálico.

4. O título deve ser escrito em caixa alta e baixa, centralizado, e deve ser citado da mesma maneira no Resumo e
Abstract da mesma maneira que o título do trabalho. Se no título houver nome específico, este deve vir
acompanhado dos nomes dos autores do táxon, assim como do grupo taxonômico do material tratado (ex.:
Gesneriaceae, Hepaticae, etc.).

5. O(s) nome(s) do(s) autor(es) deve(m) ser escrito(s) em caixa alta e baixa, todos em seguida, com números
sobrescritos que indicarão, em rodapé, a filiação Institucional e/ou fonte financiadora do trabalho (bolsas,
auxílios etc.). Créditos de financiamentos devem vir em Agradecimentos, assim como vinculações do artigo a
programas de pesquisa mais amplos, e não no rodapé. Autores devem fornecer os endereços completos, evitando
abreviações, elegendo apenas um deles como Autor para correspondência. Se desejarem, todos os autores
poderão fornecer e-mail.

6. A estrutura do trabalho deve, sempre que possível, obedecer à seguinte seqüência:

- RESUMO e ABSTRACT (em caixa alta e negrito) - texto corrido, sem referências bibliográficas, em um
único parágrafo e com cerca de 200 palavras. Deve ser precedido pelo título do artigo em Português, entre
parênteses. Ao final do resumo, citar até cinco palavras-chave à escolha do autor, em ordem de importância. A
mesma regra se aplica ao Abstract em Inglês ou Resumen em Espanhol.

- Introdução (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter uma visão clara e concisa
de: a) conhecimentos atuais no campo específico do assunto tratado; b) problemas científicos que levou(aram)
o(s) autor(es) a desenvolver o trabalho; c) objetivos.

- Material e métodos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter descrições breves,
suficientes à repetição do trabalho; técnicas já publicadas devem ser apenas citadas e não descritas. Indicar o
nome da(s) espécie(s) completo, inclusive com o autor. Mapas - podem ser incluídos se forem de extrema
relevância e devem apresentar qualidade adequada para impressão. Todo e qualquer comentário de um
procedimento utilizado para a análise de dados em Resultados deve, obrigatoriamente, estar descrito no item
Material e métodos.

- Resultados e discussão (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): podem conter tabelas e
figuras (gráficos, fotografias, desenhos, mapas e pranchas) estritamente necessárias à compreensão do texto.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 127
Dependendo da estrutura do trabalho, resultados e discussão poderão ser apresentados em um mesmo item ou em
itens separados.

As figuras devem ser todas numeradas seqüencialmente, com algarismos arábicos, colocados no lado inferior
direito; as escalas, sempre que possível, devem se situar à esquerda da figura. As tabelas devem ser
seqüencialmente numeradas, em arábico com numeração independente das figuras.

Tanto as figuras como as tabelas devem ser apresentadas em folhas separadas (uma para cada figura e/ou tabela)
ao final do texto (originais e 3 cópias). Para garantir a boa qualidade de impressão, as figuras não devem
ultrapassar duas vezes a área útil da revista que é de 17,5 23,5 cm. Tabelas - Nomes das espécies dos táxons
devem ser mencionados acompanhados dos respectivos autores. Devem constar na legenda informações da área
de estudo ou do grupo taxonômico. Itens da tabela, que estejam abreviados, devem ter suas explicações na
legenda.

As ilustrações devem respeitar a área útil da revista, devendo ser inseridas em coluna simples ou dupla, sem
prejuízo da qualidade gráfica. Devem ser apresentadas em tinta nanquim, sobre papel vegetal ou cartolina ou em
versão eletrônica, gravadas em .TIF, com resolução de pelo menos 300 dpi (ideal em 600 dpi). Para pranchas ou
fotografias - usar números arábicos, do lado direito das figuras ou fotos. Para gráficos - usar letras maiúsculas do
lado direito.

As fotografias devem estar em papel brilhante e em branco e preto. Fotografias coloridas poderão ser aceitas a
critério da Comissão Editorial, que deverá ser previamente consultada, e se o(s) autor(es) arcar(em) com
os custos de impressão.

As figuras e as tabelas devem ser referidas no texto em caixa alta e baixa, de forma abreviada e sem plural (Fig.
e Tab.). Todas as figuras e tabelas apresentadas devem, obrigatoriamente, ter chamada no texto.

Legendas de pranchas necessitam conter nomes dos táxons com respectivos autores. Todos os nomes dos
gêneros precisam estar por extenso nas figuras e tabelas. Gráficos - enviar os arquivos em Excel. Se não
estiverem em Excel, enviar cópia em papel, com boa qualidade, para reprodução.

As siglas e abreviaturas, quando utilizadas pela primeira vez, devem ser precedidas do seu significado por
extenso. Ex.: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE); Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV).

Usar unidades de medida de modo abreviado (Ex.: 11 cm; 2,4 µm), o número separado da unidade, com exceção
de percentagem (Ex.: 90%).

Escrever por extenso os números de um a dez (não os maiores), a menos que seja medida. Ex.: quatro árvores;
6,0 mm; 1,0 4,0 mm;125 exsicatas.

Em trabalhos taxonômicos o material botânico examinado deve ser selecionado de maneira a citarem-se apenas
aqueles representativos do táxon em questão e na seguinte ordem: PAÍS. Estado: Município, data, fenologia,
coletor(es) número do(s) coletor(es) (sigla do Herbário).

Ex.: BRASIL. São Paulo: Santo André, 3/XI/1997, fl. fr., Milanez 435 (SP).

No caso de mais de três coletores, citar o primeiro seguido de et al. Ex.: Silva et al.
(atentar para o que deve ser grafado em CAIXA ALTA, Caixa Alta e Baixa, caixa baixa, negrito, itálico).

Chaves de identificação devem ser, preferencialmente, indentadas. Nomes de autores de táxons não devem
aparecer. Os táxons da chave, se tratados no texto, devem ser numerados seguindo a ordem alfabética. Ex.:

1. Plantas terrestres
2. Folhas orbiculares, mais de 10 cm diâm. .......................................................................2. S. orbicularis
2. Folhas sagitadas, menos de 8 cm compr. ...................................................................... 4. S. sagittalis
1. Plantas aquáticas
3. Flores brancas ............................................................................................................... 1. S. albicans
3. Flores vermelhas ........................................................................................................... 3. S. purpurea
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 128
O tratamento taxonômico no texto deve reservar o itálico e o negrito simultâneos apenas para os nomes de
táxons válidos. Basiônimo e sinonímia aparecem apenas em itálico. Autores de nomes científicos devem ser
citados de forma abreviada, de acordo com índice taxonômico do grupo em pauta (Brummit & Powell 1992 para
Fanerógamas). Ex.:

1. Sepulveda albicans L., Sp. pl. 2: 25. 1753.


Pertencia albicans Sw., Fl. bras. 4: 37, t. 23, f. 5. 1870.
Fig. 1-12.

Subdivisões dentro de Material e métodos ou de Resultados e/ou discussão devem ser escritas em caixa alta e
baixa, seguida de um traço e o texto segue a mesma linha. Ex.: Área de estudo - localiza se ...

Resultados e discussão devem estar incluídos em conclusões.

- Agradecimentos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): devem ser sucintos; nomes de
pessoas e Instituições devem ser por extenso, explicitando o porquê dos agradecimentos.

- Referências bibliográficas

- Ao longo do texto: seguir esquema autor, data. Ex.:

Silva (1997), Silva & Santos (1997), Silva et al. (1997) ou Silva (1993; 1995), Santos (1995; 1997) ou (Silva
1975; Santos 1996; Oliveira 1997).

- Ao final do artigo: em caixa alta e baixa, deslocado para a esquerda; seguir ordem alfabética e cronológica de
autor(es); nomes dos periódicos e títulos de livros devem ser grafados por extenso e em negrito. Exemplos:

Santos, J. 1995. Estudos anatômicos em Juncaceae. Pp. 5-22. In: Anais do XXVIII Congresso Nacional de
Botânica. Aracaju 1992. São Paulo, HUCITEC Ed. v.I.

Santos, J.; Silva, A. & Oliveira, B. 1995. Notas palinológicas. Amaranthaceae. Hoehnea 33(2): 38-45.

Silva, A. & Santos, J. 1997. Rubiaceae. Pp. 27-55. In: F.C. Hoehne (ed.). Flora Brasilica. São Paulo, Secretaria
da Agricultura do Estado de São Paulo.

Para maiores detalhes consulte os últimos fascículos rescentes da Revista, ou os links da mesma na
internet: www.botanica.org.br. ou ainda artigos on line por intermédio de www.scielo.br/abb.

Não serão aceitas Referências bibliográficas de monografias de conclusão de curso de graduação, de citações de
simples resumos simples de Congressos, Simpósios, Workshops e assemelhados. Citações de Dissertações e
Teses devem ser evitadas ao máximo; se necessário, citar no corpo do texto. Ex.: J. Santos, dados não
publicados ou J. Santos, comunicação pessoal.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 129

7.4. Normas para publicação na Revista Insula


Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 130
INSULA

Instruções para autores

A revista Insula é um periódico do Departamento de Botânica da Universidade Federal de Santa


Catarina, de distribuição anual, que publica trabalhos científicos inéditos sobre assuntos relacionados
à Botânica, nos idiomas português, inglês e espanhol.

O trabalho deve ser encaminhado pelo autor ao editor responsável, através de ofício contendo o
endereço e e-mail do remetente. Em caso de trabalhos em co-autoria a comissão editorial
considerará o remetente como o responsável pelo mesmo.

1. Instruções gerais: O manuscrito deve ser encaminhado em disquete 3 ½”, acompanhado de 3


vias impressas em papel branco formato A4 (210 x 297 mm) com todas as páginas seqüencialmente
numeradas. Deverá ser editado no programa Word for Windows 6.0, utilizando letra Times New
Roman, tamanho 12, com espaço duplo entre linhas e todas as margens com 2 cm e justificadas
somente à esquerda. Nomes científicos em nível genérico e infragenérico e palavras em outro idioma
devem estar em itálico. O nome de um táxon de nível específico ou infraespecífico citado deverá
estar acompanhado pelo nome do autor pelo menos uma vez. As unidades de medida e suas
abreviações devem seguir o Sistema Internacional de Medidas. Citações de autores no texto deverão
ser feitas em caixa alta e baixa, através do sobrenome do autor, seguido do ano de publicação: Silva
(2000) ou (Silva 2000), de acordo com a situação. Para dois autores Silva & Matos (2000) ou (Silva &
Matos 2000); para três ou mais autores: Silva et al. (2000) ou (Silva et al. 2000). Títulos e subtítulos
deverão estar em negrito.

2. Título: deve constar em dois idiomas, um obrigatoriamente em inglês. O primeiro, no idioma do


artigo, em fonte tamanho 12, e o segundo em fonte 10. Ambos em caixa alta e centralizados.

3. Nome(s) dos autore(s): devem vir logo após o título, em caixa alta e baixa, alinhados à direita,
com números sobrescritos que indicarão, em rodapé, instituição com endereço completo, fonte
financiadora e e-mail do(s) autore(s).

4. Resumo e Abstract: em caixa alta e com deslocamento para a esquerda. Texto corrido com no
máximo 1500 caracteres (com espaços).

5. Palavras-chave e Key words: em caixa baixa e no máximo cinco palavras.

6. Introdução: em caixa alta e deslocado para a esquerda. Deve conter uma visão clara e concisa do
assunto tratado, problemas científicos que conduziram ao desenvolvimento do trabalho e objetivos.

7. Material e Métodos: em caixa alta e deslocado para a esquerda. As descrições devem ser claras e
concisas; técnicas já publicadas podem ser apenas citadas juntamente com a indicação do autor.

8. Resultados e discussão: em caixa alta e deslocado para a esquerda. Dependendo da estrutura


do trabalho resultados e discussão poderão ser apresentados em um mesmo item ou em ítens
separados.

9. Conclusões: item opcional, podendo ser incluído nos resultados e discussão.

10. Referências bibliográficas: em caixa alta e deslocada para a esquerda. Devem seguir ordem
alfabética e cronológica de autor(es), usando letras como um segundo critério quando necessário (ex.
1996a, 1996b, etc.). Os nomes dos autores devem ser em caixa alta e baixa e nomes dos periódicos
e títulos de livros, em negrito, preferencialmente por extenso.
Exemplos:
Leite, C. L. 1995. Polyporaceae na Ilha de Santa
Catarina. III. O gênero Hexagonia Fr. Insula
23: 3-14.
Baseia, I. G. & Milanez, A. I. 2000. Primeiro
registro de Scleroderma polyrhizum Pers.
(Gasteromycetes) para o Brasil. Acta Botanica
Brasilica 14(2): 181-184.
Xavier, S. R. S. Pteridófitas da Caatinga: lista anotada, análise da composição florística... 131
Smith, G. M. 1979. Botânica criptogâmica. 3ed.
Lisboa, Fundação Caloust Gulbenkian. v. 1.
Rabinowitz, D.; Cairns, S. & Dillon, T. 1986.
Seven forms of rarity and their frequency in
the flora of British Isles. In: Soulé, M. E.
(Ed.). Conservation biology. Sunderland,
Sinauer. p. 182-204.
Souza, M. L. D. R. 1984. Estudo taxonômico do
gênero Tibouchina Aubl. (Melastomataceae)
no Rio Grande do Sul. Dissertação de
Mestrado. Universidade Federal do Rio Grande
do Sul, Porto Alegre, Brasil.

11. Tabelas e figuras: devem vir em folhas separadas, claramente identificadas no verso com o
número da figura e o(s) nome(s) do(s) autor(es). Devem conter explicações claras e concisas e
numeradas com algarismos arábicos de acordo com sua sequência no texto. Desenhos, gráficos e
mapas são tratados como figuras e devem ser indicadas em caixa alta e baixa, de forma abreviada e
sem plural (Fig. e Tab.). Devem ser feitos a nanquim preto, preferencialmente em papel vegetal, e as
fotografias preto e branco devem ser em papel brilhante. Pranchas devem ser montadas em papel
vegetal. Seus tamanhos devem permitir sua redução para o máximo de 17 cm x 11 cm. Caso este
material esteja digitalizado, as figuras devem ser salvas em formato JPG e inseridas em arquivo texto
(Word) através dos comandos: inserir→ figura→ do arquivo. O Editor distribuirá as figuras do modo
mais econômico. Fotografias coloridas poderão ser aceitas a critério da Comissão Editorial, desde
que o(s) autor(es) arquem com os custos de impressão.

Estudos taxonômicos: Nas descrições as dimensões devem ser expressas de forma abreviada
(comprimento = compr., largura = larg., altura = alt.); comprimento x largura devem ser indicados da
seguinte maneira: lâmina foliar 3,5x2,3cm; hífen deve ser usado para extremos entre parênteses:
inflorescência (8,2-)10-12(-12,5)cm compr., exceto quando não existem valores intermediários: (2)4(6)
lóculos. O material examinado deve estar em ordem alfabética e seguir a seguinte ordem: país,
estado, município, localidade se houver, data, coletor(es) n. coletor(es), sigla do herbário. Ex.
BRASIL. SANTA CATARINA: Florianópolis, Lagoa da Conceição, 15/X/2001, A. Silva & B. Oliveira
1250 (FLOR). Atentar para o que deve ser grafado em CAIXA ALTA, Caixa Alta e Baixa, negrito e
itálico. No caso de mais de dois coletores, citar o primeiro seguido de et al. Ex. B. Oliveira et al.
Fenologia pode ser incluída após a data de coleta, referindo de forma abreviada entre parênteses: fl
para flor e fr para fruto (fl, fr).
Chaves de identificação devem ser indentadas e os táxons numerados de acordo com a ordem de
apresentação no texto. Ex.
1. Árvores
2. Folhas trifolioladas......................4. D. incana
2. Folhas unifolioladas.................2. D. balansae
1. Arbustos
3. Plantas com até 20cm de altura
4. Fruto glabro.....................3. D. glabrescens
4. Fruto pubescente ......................1. D. pilosa
3. Plantas com 80-100cm de altura
5. Flores brancas....................5. D.tweediana
5. Flores vermelhas ........... 6. D. sanguinalis
No cabeçalho dos táxons tratados ao longo do texto, os nomes aceitos devem ser referidos
simultaneamente em negrito e itálico e o basônimo e sinonímia somente em itálico. Nomes de autores
de nomes científicos devem ser de acordo com “Authors of plants names” de Brummith & Powell,
1992 (disponível na internet).

O artigo aceito para publicacão deverá ser encaminhado na versão definitiva em disquete 3 ½” ou em
CD ROM, além de duas cópias impressas. Erros na versão definitiva são de total responsabilidade
dos autores.
Serão fornecidas gratuitamente 20 separatas de cada artigo, independente do número de autores.

Roseli Maria de Souza Mosimann–Editora Responsável da Revista INSULA


UFSC – Departamento de Botânica, Campus Universitário, Trindade, Florianópolis, Santa
Catarina– 88040-900. E- mail: insula@ccb.ufsc.br