Instituto de Oceanografia

Programa de Pos-Graduação em Oceanografia Biológica

Ecologia de Macroalgas e Fanerógamas

Marinhas
macroalgas.oceanologia@gmail.com

Responsável: Dra. Margareth Copertino

marga.copertino@gmail.com
 ANO: 2012

Macroalgas

I Morfologia, anatomia e ciclos reprodutivos

Caracterização, organização do talo, grupos morfofuncionais, Ciclos
reprodutivos, grandes grupos taxonômicos

II Ecofisiologia
Distribuição geográfica, fatores abióticos
Produção Primária, Crescimento e Reprodução

III Habitats, Dinâmica de populações e comunidades

Costão Rochoso (intermareal e infralitoral): Zonação e Fatores
Determinates
Florestas de Macroalgas: Estruturação das comunidades, Fatores
determinantes e Relações Tróficas
Comunidades de Estuários: variabilidade ambiental e estresse físico.
Recifes de corais: estruturação das comunidades de algas e
interações biológicas.
 Principais referências
Dawes CJ (1998). Marine Botany. A Wiley Interscience Publication. John Wiley & Sons.
Second Edition. Chapter 8 e 12.

Dring. 1982. The Biology of Marine Plants. Edward Arnold

Lobann & Harrisson (1997). Seaweed Ecology and Physiology.

Pereira e Soares-Gomes (Eds) 2009. Biologia Marinha. Interciência.

Capítulos 5, 6 e 11:
- Ciclo de Vida de Algas Marinhas Pluriceluluares (Yoneshigue-Valentin).
- O bentos de costões rochosos (Coutinho e Zalmon)
- Produção Primária Marinha (Lourenço e Marques Jr)

Reviers B (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Tradução de I. M. Francheschini. Artmed

LINKS
• http://www.seaweed.ie/index.html
• http://algaebase.org

Diversos textos e artigos serão disponibilizados on-line, na área da disciplina.

 Macroalgas Marinhas (Seaweeds)

Organismos fotossintetizantes, primitivas às plantas vasculares, geralmente fiixas em

substratos duros ou não consolidados de regiões costeiras de todo o mundo
• Fases reprodutivas microscópicas e/ou
unicelulares
• Gametas, esporos, zigotos e/ou
propágulos planctônicos
 MACROALGAS
Grande variabilidade morfológica, textura, organização interna de talos e
tolerância fisiológica Ocupação de distintos nichos
 assembléia muito heterogênea de organismos, desde microscópicos
até macroalgas gigantes. Linhagens evolucionárias diversas.

São dividadas também por grupos funcionais ou ecológicos: microalgas e

macroalgas; planctonicas e bentonicas; grupos morfofuncionias de macroalgas.

Algas turfs diminutas Macroalgas gigantes (kelps)

Alguma possuem talos simples, pequenos, mas

são densas e produtivas (turfs)

Macroalgas gigantes (kelps) possuem talos

complexa e formam florestas densas e
comunidades complexas.
 Diversidade das Plantas

Algas:

Chlorophyta .................. 17.000 sp .....10% marinhas

7.000 sp pluricelulares
Phaeophyta.................... 1.500 sp ....... 99% marinhas
Rhodophyta................... 6.000 sp....... 98% marinhas

Plantas Vasculares:
235.000 sp....... 0,85% marinhas

- A baixa diversidade de macroalgas de água doce (vermelhas e pardas)

pode ser devido a problemas relacionados com a adaptação ou passagem
do ambiente intermediário de águas salobras.
- A grande maioria das clorófitas são compostas por microalgas de água
doce. Menos de 10% são macroalgas
Diversidade Taxonômica de Macroalgas

• Rodófitas ~ 700 gen ; 4.000 a 6.000 sp

• Feófitas até ~ 265 gen; 1000 a 2000 sp

• Clorófitas >130 gen; > 1000 sp

Total: ~1100 gen; 6000 a 9.000 sp

BRASIL: mais de 800 espécies descritas

 Macroalgas evoluíram nos oceanos, via:
Evolução das Algas
-cyanobacteria (ca. 3.5 billion)
- microalgas (ca 1.7 bilhões)

The tree of life based on Cavalier-Smith’s “six kingdom” model. Nine algal lineages are indicated in italics. Although a
chromalveolate, lineage Alveolata (indicated by an asterisk) belongs to the kingdom Protozoa. PE and SE indicate
hypothetical primary and secondary endosymbiotic (endocytobiotic) events respectively, explaining the origin of plastids.
 Origem dos plastídeos em algas

Endosimbiose Primária

A symbiosis of a photosynthetic bacterium (cyanobacterium) with a higher developed colourless

host cell with a cell nucleus (eukaryote) is depicted here. This process is called endosymbiosis
because one cell lives as a symbiont in another cell. As a result, the photosynthetic organelles of
red and green algal cells developed - the plastids.

Endosimbiose secundário (modelo prévio)

The evolution of the diatoms was previously explained this way: a colourless photosynthetically not
active eukaryotic host cell incorporated a photosynthetic red algal unicellular organism. So-called
secondary plastids developed in this secondary endosymbiosis.

Endosimbiose secundária (modelo novo)

Recent research succeeded to show that the incorporating host cell already possessed chloroplasts
similar to those of green algae. They found in the diatoms’ genomes even traces of red and green
algal predecessors. It can therefore be concluded that the plastids of current diatoms are actually a
hybrid of two plastid types, those from green algae and red algae.
 Aspectos Evolutivos
Eventos de Endossimbiose e origem dos
plastídeos nos grandes grupos de algas

Endossimbiose primária Endossimbiose Secundária

Eucarioto Cianobactéria
Alga vermelha
Alga verde

Algas Verdes Algas vermelhas

Ocrophytas
 Uma nova descoberta a respeito da origem dos plastídeos
em algas castanho-douradas (exemplo das diatomáceas)
Land plants, red alga, and green algae fundamentally differ in their evolutionary history from brown
and golden algae: they descend from a symbiosis of photosynthetic cyanobacterium within a
eukaryotic cell. The process is called endosymbiosis because one cell lives as a symbiont in another
cell. As a result, the photosynthetic organelles in plant and algal cells, the plastids , developed.

Brown and golden algae possess plastids, too, but these developed through the merging of two
higher cells: a eukaryotic host cell incorporated a photosynthetic unicellular red alga. So-called
secondary plastids developed in this secondary endosymbiosis. In past, It has been believed that the
absorbing host cell was colourless and not photosynthetic. It was possible to show recentelly , that
the incorporating host cell already had chloroplasts similar to those of the green algae.

It is now been postulated that the plastids of current brown and golden algae are a hybrid of two
types of plastids, those from red and green algae. “Diatoms therefore possess probably more
metabolic potential than each of the two predecessors alone which could explain the huge success of
the diatoms in the oceans”, continues Valentin. “Their plastids could virtually unite “the best of both
worlds”.

“Our next goal is to find out what kind of advantage has been gained by the marine algae through
this form of symbiosis. We intend to quantify this advantage and to identify metabolic pathways which
exist additionally in diatoms or which function better than in red or green algae alone. We then
perhaps can understand why plants with secondary plastids are so successful in the oceans while
plants with primary plastids won the race on land.”

Valentin and his colleague Bànk Beszteri – Alfred Wegener Institute

 Estromatólitos: fósseis mais antigos de cianobactérias
Formações calcáreas laminares, produzidas por acúmulos de cianobactérias e
grãos detríticos. Foram formadas nos fundos de mares rasos, a bilhões de anos
atrás e são testemunhas dos primeiros organismos a realizar a fotossíntese
oxigênica, responsáveis pelo ar respirável que surgiu no planeta.
.
Shark Bay - Asutralia

As cianobactérias formam uma rede filamentosa, recoberta por

bainhas mucilaginosas, que fixam o carbonato de cálcio do meio
circundante, construindo, pouco a pouco, uma estrutura laminar
que se desenvolve através da agregação de grãos detríticos,
cimentados pelo carbonato de cálcio.
Estas estruturas laminares podem assumir a forma de esteiras
microbianas, camadas, domos, colunas e oncólitos.
 Origens Filogenéticas Diversas:
3 Reinos, 7 Classes

Reino Eubacteria ou Bacteria

Cianófitas Classe Cyanophyceae

Reino Plantae
Sub-Reino Viridiplantae ou Chorobionta
Clorófitas Classes Ulvophyceae; Charophyceae

Sub-reino Rodobionta
Divisão ou Phylum Rhodophyta
Rodófita Classes Cyanidiophyceae; Bangiophyceae; Florideophyceae

Reino Chromista
Sub-Reino Heterokonta ou Stramenophile
Divisão Ochrophyta
Feófitas Classe Pheophyceae (dentre 14)
Fonte: Reviers 2006
 Alguns aspectos filogenéticos das algas
As algas não podem ser assinadas a uma única origem filogenética.

-Algas são evolucionariamente diversas. Em contraste, plantas vasculares

estão relacionadas a apenas uma Divisão: Traqueófita.

- As 4 divisões tradicionais de algas - que já foram classificadas no passado

como reinos e filos - estão hoje assinaladas em 3 reinos diferentes e também
em diferentes níveis de classificação (divisão ou classe).

- Cada linhagem possuem em comum: 1) pigmentos fotossintéticos

particulares, 2 ) tipo de material de reserva alimentar,3) tipo de parede celular

-Através de estudos de genética molecular e de ultraestrutura intracelular, a

classe Charophycea (carófitas) possue maior proximidade com plantas
embriófitas (briófitas, pteridófitas e angiospermas) que com outras
macroalgas verdes.

- Feofícieas (macraolgas pardas) são algas com maior parentesco a

diatomáceas e outras microalgas pardas e douradas (que contém clorofila c
e fucoxantinas), do que outras macroalgas.
 Características gerais dos grupos de macroalgas
Grupo Pigmentos Produtos de reserva Cobertura celular Diversidade
fotossintéticos N Gen/Sp
e protetivos

Cianófitas Chl-a (alguns Grânulos cianoficina; Peptídeoglican ??

(verdes- d; alguns a e glicogênio; amido
azuis) b); ficobilina;
b-caroteno;
xantofilas

Rodófitas Chl-a, d, Amido floridano Celulose; 700/ 4.000 à 6.000

(vermelhas) ficobilinas,  e polisacarídeos
-caroteno, sulfatados; algumas
xantofilas calcificadas
Clorófitas Chl-a, Chl-b, - Amido Parede de >130/ > 7.000
(verdes) caroteno, celulose/outros
luteina, polímeros;
xantofilas escamas;
calcificação
Feófitas Chl-a, Chl-c, - Crisolaminarina, Celulose e alginatos 265/ 1000 à 2000
(pardas) caroteno, lípídeos
xantofila
(fucoxantinas)
 Espectro de absorção de principais pigmentos fotossintéticos e
acessórios

Pigmentos acessórios aumentam significativamente a amplitude do espectro de

energia luminosa que pode ser utilizada pela fotossíntese, além da clorofilas.
 Macrotalo das algas
• Tecido multicelular ou multinucleado

• Conquista da 3o dimensão na coluna d´água, embora ocorram formas

prostadas

• Captação de nutrientes e fotossíntessíntese: em geral por todo o talo

• Estrutura de fixação ou ancoragem: rizóides, disco basal, apressório, grampo

• Flutuabilidade e manutenção da posição vertical: tecidos pouco densos e

boiância positiva; movimento da água; manutenção de ar entre os tecidos;
órgão especializados como pneumatócitos

• Baixa diversidade de células: cada célula é fisiologicamante e bioquicamente

mais geral do que plantas vasculares.

• Ausência de sistema vascular, presença de plasmodesmos e canais mucíferos

2. Quanto tecido de condução:

Algas Plantas superiores
‐ Ausencia de sistema 
vascular
‐Presença de sistema vascular com tecidos 
‐ Presença de plasmodesmos
especializados: xilema e floema
‐ Canais mucíferos
 3. Quanto a estruturas sexuais reprodutivas:

Algas:
‐ Gameta pode ser o próprio indivíduo Fanerógamas:
‐ Gametas produzidos em gametângios unicelulares
‐ou  pluricelulares
‐Tipos de reprodução variada, ciclos de vida 
complexos com alternância de  gereações
 Ciclo de Vida de Ulva
Alternância de gerações entre gametófito e esporófito com fases isomórficas
(talos semelhantes)
 Ciclo reprodutivo de Laminaria
Alternância de gerações entre esporófito (macrotalo) e gametófito (diminuto)
Fases heteromórficas
Alternância de gerações: ciclo trifásico
Carposporófito

Gametófitos

Tetraesporófito

Gracilaria (vermelha)
 Ciclo de Porphyra - Alternância de gerações:
ciclo trifásico

(Gametófito, N)

(Tetrasporófito, 2N)
Construção do Talo
 Construção do Talo

• As macroalgas possuem um grande diversidade de

construção do talo, em contraste com vegetais
superiores

• A grande maioria das macroalgas são filamentosas

ou possuem o tecido formado pela união dos
filamentos ou filamentos corticados. Neste último
caso formando o que se chama pseudoparênquima.
Macrotalos complexos podem ser formados desta
maneira.

• Macroalgas mais complexas possuem tecidos

verdadeiramente parequimatosos (Kelps, fucales,
Ulvales, Dictyotales e outras)
 Crescimento (divisões  celulares)
Difuso – divisões celulares se dão, em geral, através de todo o talo
Ex. Ulva, Cladophora

Meristemático – divisões celulares em regiões localizadas

a) Meristema apical – maioria das Vermelhas

b) Meristema basal – Fucales (Sargassum), Laminariales (kelps)

c) Meristema intercalar – Laminariales (kelps)

 Construção do Talo
Níveis de complexidade estrutural e
morfológico
• Filamentoso: fileiras de células formadas por divisões celulares
perpendiculares ao eixo principal .
Simples ou ramificado
Uniseriado - uma fileira vertical de células (Cladophora)
Multisseriado – duas ou mais fileiras verticais de células originadas de divisões paralelas ao eixo
principal (Percusaria, Bangia, Sphacelaria)
Corticado – células que se dividem das células centrais formando camada externa ou em bandas
(cortex)

• Pseuparenquimatoso: filamentos ramificados unidos e corticados. Parece

parênquima, mas fundamentalmente são filamentos que não se separaram
(Gelidium, Gigartina, Nemalion, Liagora, Peissonelia, Ralphsia,
Anadyomene)

• Cenocítico ou sifonado: unicelular (ou acelular) multinucleado

(Caulerpales). Não possuem paredes celulares internas, com exceção de
fases e partes reprodutivas. Pode ser do tipo filamentoso (Vaucheria),
uniaxial (Caulerpa, Briopsps) ou multiaxial (Halimeda, Codium).

• Parenquimatoso: formação de tecidos verdadeiros, forma tridimensional,

conexão entre células por plasmodesmas (kelps, Fucales, Ulvales,
Dictyotales)
Talo Filamentoso
1. Simples: Uniseriado Multisseriado

Ulotrix

Bangia
Chaetomorpha

Rhizoclonium

Poucas macroalgas são ramificadas

simples, sem ramificação
Talo Filamentoso
2. Ramificado: Uniseriado Multisseriado
Cladophora Sphacelaria

Porphyra (fase conchocelis)

Talo Filamentoso

3. Heterotríqueo:  

Trama de filamentos prostrados (como se fosse rizoma ou rizóide) e

filamentos verticais

Verdes:  Fritschiella

Pardas:  Ectocarpus

Vermelhas: Rhodocorton
Talo Filamentoso

4. Corticado: filamentos ramificados nos quais os ramos não se liberam do

eixo principal e crescem paralelos e unidos ao filamento principal, formando
cortex (fileiras externas e diferenciadas de células). Típico de algas
vermelhas da classe Florideophyceae.

Ceramium

A dichotomously branched species of the red algal genus

Ceramium. The picture shows axis cells enclosed partially by
cortical cells (red belts). Filament hairs arise from cortical cells.
Talo Filamentoso
5. Polissifônico:  (Simples  ou Corticado)

1. Célula central
2. Células pericentrais
3. Células corticais

Chondria

A – Polissifônico Simples

B – Polissifônico Corticado Polysiphonia
Talo Pseudoparenquimatoso
(filamentos unidos, corticação intensa, espessamento)

Zona cortical

Zona  medular
Ex. Vermelhas:  Gelidium, Gracilaria, Laurencia, Acanthophora
Talo Pseudoparenquimatoso Laurencia
(filamentos unidos, corticação intensa)
Talos massivos das Rodomeláceas
- Corticação extensiva
- Origem da estrutura
obscura
- Células ligadas por
conexões “pit”

Uma possível desvantagem de crescimento do tipo pseudoparenquimatoso é a falta de

contato citoplasmático entre células adjacentes de diferentes filamentos. As algas
vermelhas contornaram este problemas pela presença de conexões pit (pontes
citoplasmáticas)

Conexões “Pit”
Talo Pseudoparenquimatoso
Algumas Rodófitas possuem talos cilíndricos, com filamentos corticados, eixos centrais e 
ramos concêntricos
Construção Uniaxial
Construção Multiaxial
Uma célula apical no eixo Uma célula apical para cada
central eixo central

epitélio

Corte transversal de talo de Nemalion mostrando a organização do

cortex e medula central.
Talo Pseudoparenquimatoso
(filamentoso corticado, cilindrico, 
multiaxial)
Construção Multiaxial

Liagora

Nemalion

Medulla of long colorless filaments and cortex of small

pigmented cells.
Talo Pseudoparenquimatoso
(adesão de filamentos, talo crostoso)

Peissonelia

Ralfsia
Talo Pseudoparenquimatoso
(adesão de filamentos, talo membranoso)

Anadyomene lacerata

Anadyomene wrightii
Details of thallus structure showing
pseudoparenchyma.
Talo Cenocítico 
Sifonado, multinucleado, como uma célula gigante
Não possuem paredes celulares internas, com exceção de fases e partes 
reprodutivas

Tipo Simples

Valonia
Vaucheria
Talo Cenocítico

Tipo Uniaxial
Bryopsis
Talo Cenocítico Uniaxial
Caulerpa

Uma célula apical por eixo

central

Caulerpa crassifolia

Corte transversal mostrando

trabéculas:invaginações da parede celular.
Aumento da razão S:V para trocas gasosas
e de nutrientes.
Talo Cenocítico Multiaxial Formado por emaranhado de filamentos 
cenocíticos, formando pseudoparênquima

Codium

utrículos
Talo Parenquimatoso
Parênquimas (tecidos) verdadeiros, divisões celulares em todos os planos, conexões
citoplasmáticas formadas na divisão, maior contato entre as células.

Vermelha: Porphyra

Verde: Monostroma

monostromático

Verdes: Ulva, Ulvaria

distromático
Talo Parenquimatoso
Estruturas tridimensionais mais complexas 

Pardas: Padina

Pardas: Laminariales, Fucales

Laminaria, Lessonia, Durvilea,
Macrocystis, Fucus, Sargassum
Talo Parenquimatoso ‐ Tipo Complexo
Talo Parenquimatoso

Tipo Complexo

Maior complexidade
estrutural do talo, com
diferenciação morfológica e
funcional dos tecido. Partes
especializadas, semelhante
a um vegetal superior
Grupos Morfo-funcionais
 Relacionando Forma e Função
Ecologistas de macroalgas formularam Modelos Morfo-funcionais, que
relacionam a forma com parâmetros fisiológicos e ecológicos: Forma e
Função (Steneck & Watling 1982, Littler et al. 1983)

- Algas são agrupadas de acordo com diferentes morfologias e formas de

crescimento, independente da classificação taxonômica.
- A diversidade de formas, texturas e tamanhos afeta padrões fisiológicos (tax de
absorçao de nutrientes, tx fotossintética, tax de crescimento, renovação do tecido.
- Implica também em funcionalidade com relação ao seu papel dentro das relações
tróficas.
 Modelo Morfo-Funcional de Littler

Complexidade ou partes duras

Eficiência Fotossíntética especíifica
 Membranosa Corticada
Membranosa

Coriácea
Calcárea articulada

Coriácea
Modelo de Steneck & Watling 1982, relacionando morfologia com dificuldade de
Pastagem
 ESPÉCIES POR  GRUPOS  MORFO‐FUNCIONAIS

1. Filamentosas: Callithamnium, 
Cladophora,  
Bachellotia

2. Membranosa ou Laminar: 
Ulva, Monostroma, Porphyra
3. Ramificadas Corticadas:  
Gelidium, Gracilaria, 
Chondria, Laurencia, 
Pterocladia , Plocamium

4. Coriáceas ou Robustas:  
Sargassum
Laminaria
Durvilea
Fucus
5. Calcáreas articuladas:  
Coralina, Cheilosphorum
Jania, Galaxaura
Halimeda

6. Encrustantes:
Hildebrandia
Rodolitos (calcáreas não 
articuladas)
 Funcionalidade dos grupos

Produtividade primária (preto),

valores calóricos(cinza-meio) e % Resistência à ação de ondas (preto)
perda por pastagem (48 hs) % Porção não pigmentada (cinza)

% de perda devido por ação de onda

Littler e Littler 1984

Vulnerabilidade a Herbivoria
Vulnerabilidade de espécies de macroalgas a pastagem
por peixes em. Espécies agrupadas por grupos morfo-
funcionais
Laminadas Filamentosas

Ramificadas Coriácea Calcárea Crustosas

Corticadas articulada
 Habitat das macroalgas
Maioria são bentônicas, mas existem diversas espécies ou
associações que formam algas de deriva (macroplancton)

Massas flutuantes de UIva e Cladophora,

formadoras de “máres verdes” em
estuários e zonas costeiras “Raft” de Sargassum natans,
flutuando em região pelágica (Mar de
Sargassum).
 Colônias macroscópicas de microalgas bentônicas
Fitobentos são dominados por macroalgas e fanerógamas, mas há microalgas coloniais que formam
filmes ou “mats” (tapetes) densos sobre o substratro bentônico. Estes podem alcançar biomassas,
produtividades e funções equivalentes a fundos de macroalgas.

Filmes de diatomáceas em zona

intermareal estuarina,
de coloração verde dourada.
Comunidade mista de microalgas e cianobactéria em zona
intermareal,Antarctica
 Estudo dirigido para trazer para próxima aula
(leia os artigos, responda as perguntas e entregue por escrito)
1) A história evolutiva das macroalgas resultou em grande diversidade de formas e de
respostas metabólicas. O que esta diversidade reflete em termos de estratégias de
sobrevivência e interãções ecológicas?

2) Quais são as hipóteses levantadas por Littler &Littler quanto as estratégias de

sobrevivência das formas de algas “oportunistas” e de “sucessão tardia”? Quais são
os custos e os benefícios destes diferentes tipos de estratégias?

3) Segundo Littler& Littler 83, esquemas de forma de vida e morfologia foram

anteriormente propostas por outros ficologistas, mas que não foram satisfórios.
Porque?

4) Considerando a época em que foi formulado, qual foi a grande novidade e vantagem
do enfoque do modelo morfo-funcional de Littler & Littler e quais suas implicações
para a ecologia moderna?

5) Alguns autores criticam os modelos morfofuncionais tradicionais de Little, Steneck,

etc. Porque?

6) Quais foram as vantagens do classificação proposta por Balata et al. 2011, em

relação aos modelos tradicionais?
Referências:
Littler & Littler 1980, Littler et. al 1983, Balata et al. 2011