toneladas por año.

Esto representa un re-

VIII.-Capítulo 10 curso potencialmente disponible para ser
explotado por los insectos fitófagos.
Estrategias para el control de insectos El impacto de los insectos sobre las cose-
plaga chas es conocido desde los tiempos bíblicos,
cuando las plagas de langostas se extendie-
Ferrero, Adriana A.; Descamps, Lilian; ron por el territorio egipcio. Sin embargo, el
Reviriego, María estudio global de la interacción y del impac-
to de los insectos sobre la vegetación natu-
1. Introducción ral se ha desarrollado en los últimos cien
años. En la actualidad, los insectos plaga y
La categorización de un organismo como los organismos patógenos (hongos, bacte-
peste o plaga está determinada por el hom- rias y virus) son responsables del 14 % de las
bre, es decir, tiene carácter antropocéntrico, pérdidas en cosechas en el mundo (Fig. 1).
considerándose éste como el factor principal Las actividades agrícolas incrementan las
en el sistema. Así, insectos que se alimentan oportunidades para el surgimiento de las pla-
de plantas y granos, que actúan como gas a través del desarrollo de monocultivos,
vectores de agentes patógenos en los vege- del cultivo en áreas donde no existen enemi-
tales o que alteran la salud humana son con- gos naturales de la plaga, del uso de fertili-
siderados plagas. zantes y herbicidas, del desarrollo del cultivo
La población humana está sumergida en en un área nueva permitiendo así que las
un mar de insectos. Si se considera su núme- especies nativas de insectos se alimenten de
ro solamente, la tasa estimada de insectos éste y se conviertan en plagas, de la elimina-
en relación con los humanos en nuestro pla- ción de los enemigos naturales de la plaga
neta es de 200 millones a 1, existiendo alre- por cambios en el manejo del cultivo y del
dedor de 160 millones de insectos por hec- uso continuo del mismo producto químico,
tárea. Basados en su biomasa y abundancia, generando adaptación a éste y posibilitan-
los insectos son los organismos más exitosos do la aparición de resistencia.
en la tierra, siendo el 1% de ellos los que caen En los agroecosistemas modernos la evi-
en la categoría de plagas. dencia experimental sugiere que la
Se supone que las formas más primitivas biodiversidad puede ser utilizada para mejo-
de insectos conocidas eran
consumidores de detritus. El
hábito de alimentarse de
plantas parece, en algunos
casos, haber evolucionado
independientemente. Los in-
sectos han atravesado un lar-
go y variado período de
coevolución y coadaptación
con sus plantas huéspedes
estableciendo modelos de
asociación con distintas estra-
tegias en el ciclo biológico y
en los mecanismos
alimentarios necesarios para
la explotación de éstas.
La producción primaria
neta de las 300.000 especies
de plantas vasculares, que Figura 1: Principales destinos de la agricultura mundial. El hombre debe
habitan las zonas secas de la competir por las cosechas con insectos plaga, malezas y enfermedades
superficie de la tierra, ha sido que reducen el rendimiento de los cultivos. Gentileza del Prof. Germán
Spangenberg.
estimada en unas 115 x10 9

Biotecnología y Mejoramiento Vegetal 335

rar el manejo de las plagas. Varios estudios orgánicos. Estos contienen cloro, hidrógeno
muestran que es posible estabilizar las comu- y carbono en su molécula y, ocasionalmente,
nidades de insectos en un agroecosistema oxígeno y azufre. Aunque son muy efectivos,
constituyendo arquitecturas vegetales que estables y persistentes, se acumulan en gra-
soporten a las poblaciones de enemigos na- sas y dan origen al conocido fenómeno de
turales y/o inhiban el ataque de las plagas. biomagnificación. Sus efectos sobre la vida
Es difícil imaginar una tecnología que pro- silvestre, el medio ambiente y la salud huma-
duzca la cantidad necesaria de alimento para na están muy bien documentados en el libro
la humanidad y el mantenimiento adecuado La primavera silenciosa, escrito en el año
de la salud pública sin recurrir al uso de 1962 por la bióloga Raquel Carlson. A partir
plaguicidas, adquiriendo particular relevancia de 1950/1960 los organoclorados fueron re-
dentro de este grupo los insecticidas desti- emplazados por los organofosforados y los
nados a combatir y/o reducir una población carbamatos.
de insectos plaga. Los organofosforados se desarrollaron en
Alemania durante la Segunda Guerra Mun-
2 Insecticidas dial; químicamente derivan del ácido fosfóri-
co, son menos estables en presencia de la
El uso de insecticidas en el mundo es muy luz y se descomponen rápidamente en com-
generalizado. Su aplicación para mantener a puestos no tóxicos. La ruptura de estos com-
los cultivos libres de insectos representa cuan- puestos se produce en horas o días en com-
tiosas inversiones económicas (Fig.2). Las paración con los organoclorados, que demo-
pérdidas en cosechas debidas a los insectos ran meses o años. Los carbamatos son insec-
sumado al costo de los herbicidas represen- ticidas de amplio espectro muy utilizados en
tan una inversión mundial de unos 3 billones la agricultura, desarrollados por la corpora-
de dólares anuales. ción Geigy. Son derivados del ácido carbámico
El método más preciso de clasificación de y similares en la persistencia en el ambiente
los insecticidas es de acuerdo con su compo- a los organofosforados. Entre 1970 y 1980
sición química. Los grupos más importantes siguieron los insecticidas piretroides, deriva-
son los organoclorados, organofosforados, dos del ácido crisantémico. Su
carbamatos y piretroides. fotodegradación es rápida y en la actualidad
Los organoclorados constituyen el grupo son los más utilizados por ser más seguros
más antiguo y más utilizado de insecticidas para la vida silvestre y el ambiente.
Como grupo, los com-
puestos sintéticos menciona-
dos son los más potentes
para el control de las plagas.
Debido a su amplio espectro
de acción en la naturaleza,
pueden resultar perjudiciales
al hombre tanto en los
agroecosistemas como en los
ecosistemas naturales, no
sólo destruyendo a la plaga
sino también a otros insectos
que actúan como enemigos
naturales o favoreciendo el
resurgimiento de plagas se-
cundarias. A menudo, algu-
nas de las causas de estos
efectos indeseables están re-
lacionadas con la elección del
Figura 2: Uso de insecticidas en los principales cultivos agrícolas y el monto producto, la dosis y el modo
de las inversiones realizadas. en que éstos se aplican.

336 FERRERO, Adriana A.; DESCAMPS, Lilian; REVIRIEGO, María

 Continuamente se buscan compuestos
más selectivos, más específicos y con blancos
para accionar específicos de los insectos.
Muchos insecticidas convencionales afectan
el sistema nervioso del insecto, que tiene fun-
ciones similares a las del hombre o al de otros
animales. Esto hace que el interés en ellos se
reduzca por los potenciales riesgos para la
salud humana y animal.
En las últimas tres décadas se han logra-
do avances tecnológicos significativos que
han permitido descubrir, identificar y sinteti-
zar químicos específicos que regulan o me-
dian el crecimiento, comportamiento y de-
sarrollo del insecto. En este grupo se encuen-
tran los llamados reguladores del crecimien-
to, que se caracterizan por causar muerte
prematura y metamorfosis anormales. Dado
su modo de acción su uso es seguro.
Otro grupo de insecticidas son los natu-
rales, que pueden ser aceites minerales ob-
tenidos del refinamiento del petróleo o bo-
tánicos. Los aceites refinados de petróleo
presentan ventajas como bajo costo, buena
cobertura de las superficies a tratar y facili-
dad en su formulación. Se los ha utilizado
como coadyuvantes de otros insecticidas y
son seguros para el ambiente. Sin embargo,
son inestables en almacenaje, inefectivos
contra ciertas plagas y algunos insectos pre-
sentan resistencia a los mismos.
Los insecticidas botánicos son derivados
de las plantas o de parte de ellas y han sido
utilizados durante mucho tiempo antes que
cualquier otro insecticida. Las plantas produ-
cen una diversidad de compuestos, sin un rol
aparente en los procesos fisiológicos básicos
de las mismas, y a los que se conoce con el
nombre de metabolitos secundarios. Un con-
siderable número de ellos son tóxicos para
los insectos ocasionándoles lesiones o la
muerte, dependiendo de las circunstancias y
de la cantidad ingerida. Los más conocidos
son los alcaloides. Además de éstos, existen
análogos químicos de las hormonas de los
insectos, que pueden actuar interrumpiendo
su ciclo biológico. También existen proteínas,
dentro de las cuales están incluidas enzimas
tales como quitinasas, lectinas e inhibidores
de enzimas digestivas, con la misma función.
Actualmente es posible introducir en plan-
tas genes que confieren resistencia a insec-
tos para reducir su susceptibilidad a los mis-
Biotecnología y Mejoramiento Vegetal
mos. Estos genes pueden tener diversos orí-
genes y constituyen una herramienta impor-
tante en el desarrollo de variedades resisten-
tes. Su importancia radica en su efectividad,
selectividad contra la plaga, baja estabilidad
relativa y compatibilidad con otras tácticas.
Además, las variedades resistentes pueden
ser introducidas fácilmente y en forma eco-
nómica resultando en ganancias en corto
tiempo. Sin embargo, el tiempo requerido
para su desarrollo, los problemas de biotipos
y que, a veces, las características agronómicas
de un cultivar puedan ser beneficiosas para
otra plaga son algunas de sus desventajas.
Las barreras químicas de las plantas pue-
den ser interpretadas como un mecanismo
de defensa contra los insectos que se alimen-
tan de ellas y que la planta ha adquirido por
selección natural. Sin embargo, es difícil de-
mostrar esta afirmación. Los metabolitos
secundarios tienen funciones alternativas,
muchos son considerados como agentes
antimicrobianos que protegen las plantas de
posibles enfermedades. De todas maneras
existen ejemplos que demuestran que duran-
te la alimentación de los insectos con una
planta puede inducirse en la misma un incre-
mento en la concentración de algunos
metabolitos secundarios, que serán efectivos
contra sucesivos ataques.
La relación entre el estímulo químico de
la planta y la respuesta del insecto es una
forma de comunicación química entre estos
organismos. Esta comunicación se realiza
mediante compuestos conocidos como
semioquímicos, que suelen llamarse agentes
antiinsectos y que pertenecen al grupo de
los biorracionales. Los semioquímicos inclu-
yen a las feromonas, sustancias producidas
por insectos que permiten la comunicación
entre individuos de la misma especie y a los
aleloquímicos, que permiten la comunicación
entre individuos de diferentes especies. Es
necesario destacar que en la última década
se han investigado intensamente las posibi-
lidades de aplicar comercialmente las
feromonas con fines de control. En la prácti-
ca sólo el 5% de las mismas se ha logrado
sintetizar. Hasta el momento no se encuen-
tran en la bibliografía casos instalados de re-
sistencia a feromonas, pero poco uso se ha
hecho de ellas.
Los aleloquímicos pueden subdividirse en
337
allomonas y kairomonas. Las allomonas
cumplen función defensiva, produciendo res-
puestas negativas en los insectos y reducien-
do el contacto y la utilización de la planta.
Entre ellas se encuentran los repelentes y los
compuestos que alteran la oviposición y la
alimentación. Las kairomonas provocan res-
puestas positivas en el insecto favoreciendo
la localización del huesped, la oviposición y la
alimentación. Estas incluyen atractantes,
excitantes y estimulantes.
El estudio de la interacción entre la plaga
y los compuestos presentes en las plantas
ofrecen un potencial importante para mejo-
rar, en el futuro, el control de las plagas en
muchos cultivos.
Dentro del grupo de los biorracionales
también resultan de interés los productos de
fermentación bacteriana y las proteínas
cristalinas. Entre los primeros se encuentran
las avermectinas, que son una mezcla de
productos naturales producidos por un
actinomicete del suelo, Streptomyces
avermectilis. Este moderno insecticida y tam-
bién acaricida debe su mecanismo de acción
a la actividad como agonista del ácido gama
amino butírico (GABA), que es una
neurohormona del sistema nervioso de los
invertebrados. Las avermectinas actuarían en
los mismos receptores específicos para GABA
provocando la parálisis y muerte del insecto.
Entre los segundos se encuentran las
endotoxinas de Bacillus thuringiensis, tam-
bién conocidas como Bt. Los productos ba-
sados en Bacillus thuringiensis (Bt) son los
más difundidos entre los llamados «insecti-
cidas biológicos» porque poseen bajo ries-
go ambiental y humano. No obstante, su
aplicación ha sido muy restringida. En la ac-
tualidad, debido a los avances logrados en
su formulación y a la biotecnología se han
descubierto cepas de Bt. con mayor poten-
cia y espectro de acción. Las Bt son bacterias
Gram positivas que producen, durante la
esporulación, una inclusión cristalina
parasporal proteica. Esta inclusión es disuel-
ta por ingestión en el intestino medio de los
insectos, donde se libera la llamada delta
endotoxina. Los cristales de las diferentes
cepas de Bt contienen más de un tipo de
proteína con poder insecticida. Son
bioactivas frente a lepidópteros, dípteros
o coleópteros. La estructura de las delta
338 FERRERO, Adriana A.; DESCAMPS, Lilian; REVIRIEGO, María
endotoxinas varía según el gen que las codi-
fica. Se identificaron y clasificaron numerosos
genes que las codifican, que son de dos ti-
pos, denominados cry (por cristal), y cyt (toxi-
nas citolíticas). Ya hay más de 100 genes iden-
tificados pertenecientes a estas familias. El
modelo actualmente vigente para el meca-
nismo de acción sugiere que por unión de la
toxina a su receptor específico se induce la
formación de poros en la membrana celular
que generan un desbalance iónico que con-
duce finalmente a la muerte del insecto. Una
nueva clase de insecticidas que surgieron a
partir de las bacterias mencionadas es la que
corresponde a la llamada clase VIP (vegetative
insecticidal protein). Estas moléculas se sin-
tetizan durante el ciclo vegetativo de las bac-
terias y actúan como exotoxina que al ser
ingerida por la plaga, cesa la alimentación y
muere rápidamente.
Gracias a los avances de la tecnología del
ADN recombinante se pudieron aislar los
genes de las deltas endotoxinas de Bacillus
thuringiensis y expresarlos en plantas y bac-
terias del suelo. Esta biotecnología condujo
a nuevas formas de liberación de las toxinas
para controlar insectos plaga. Los genes Bt
que más comúnmente se utilizan, en la ac-
tualidad en algodón tienen dos orígenes, uno
es el CryAc utilizado por Monsanto en sus
variedades Bollgard y el otro es un gen híbri-
do que fue desarrollado por el sector público
(Academia de Ciencias Agrarias de China,
CAAS). Se trata de un gen Cry1Ab/Cry1Ac.
Existe otro gen CpTi («cowpea trypsyn
gene») que se emplea unido a Bt en alguna
variedades chinas. Otro gen dual es el CryAc/
Cry1F. La utilización de dos genes simultá-
neamente es una importante herramienta
para demorar el comienzo de la resistencia.
Las dos toxinas juntas resultan en un control
redundante que conferiría una resistencia
más duradera e incrementa el espectro de
insectos que permite controlar. En la actuali-
dad se han informado 1.326 especies de in-
sectos que atacan al algodón, de los cuáles
10 producen pérdidas importantes desde el
punto de vista económico, la mayoría de los
cuales son lepidópteros.
Cabe mencionar que las toxinas expresa-
das en la plantas Bt son idénticas o similares
a las encontradas en la naturaleza y a las que
se encuentran en el microorganismo que se
utiliza en las aplicaciones convencionales de
Bt. Esta toxina es inocua para insectos que
naturalmente no son sensibles al Bt, para
aves, peces y mamíferos, entre los que se in-
cluye el hombre. En cuanto a la evaluación
del impacto ambiental ver IX.2 y 3.
El cultivo a gran escala de variedades Bt,
comenzó en 1996 y se incrementó rápida-
mente, alcanzando los 14 millones de has.
en el 2002. En el 2001 variedades comercia-
les de maíz, algodón y papa fueron planta-
das en 5 millones de hectáreas en EE.UU.,
Argentina, Canadá, China, Australia, Figura 3: Cañas de maíz convencional (arriba) y
Sudáfrica, México, España, Francia, Portugal, protegido de insectos (abajo) con el gen cry1Ab
específico para el barrenador del tallo, Diatraea
Rumania y Ucrania saccharalis. (Gentileza Monsanto Argentina).
En el 2003 el maíz Bt ocupó el segundo
lugar en importancia en el mundo, con una
superficie de 12,3 millones de has, lo que
equivale al 13 % del área total de cultivos
transgénicos (67,7 millones de has). Los paí-
ses que lo han adoptado son Estados Uni-
dos, Canadá, Argentina, Sudafrica, España,
Filipinas, Honduras, Uruguay y Alemania. En
un año la superficie sembrada aumentó de
9,9 millones de has a 12,3 millones. El maíz
tolerante a herbicidas e insectos (eventos
combinados por cruzamiento convencional)
con 3,2 millones de has representa el 5 % de
la superficie y el algodon Bt tiene una super-
ficie equivalente. El algodón tolerante a her-
bicidas e insectos ocupa 2,6 millones de has Figura 4: Ensayo experimental de soja tolerante a
(4%) insectos lepidópteros. En primer plano, variedad
Este tipo de biotecnología tiene mucha convencional (Gentileza Monsanto Argentina).
importancia en los países en vías de desarro-
llo. Los beneficios que otorgan estos produc- Como un efecto indirecto de la protec-
tos son la reducción en el uso de insecticidas ción contra insectos del maiz Bt, se ha podi-
convencionales, en algunos casos de más del do determinar una reducción en la presencia
50 %, el incremento del valor del cultivo, mejor de fumonisinas (micotoxinas producidas por
control natural de la plaga, protección de los diferentes especies de Fusarium sp). Estas
enemigos naturales, reducción en la conta- micotoxinas son toxicas y cancerigenas para
minación ambiental y posibilidad de combi- un número de especies animales y se han
nar esta tecnología con otras tácticas para el relacionado con los altos indices de cancer
control de la plaga. También se han registra- esofágico observados en agricultores de Afri-
do incrementos en el rendimiento y meno- ca y China. Los niveles de reducción de
res costos de producción, ya que el gen se fumonisinas en maices protegidos del daño
expresa en todos los estadios de crecimien- de los insectos (que constituyen vías de en-
to y en todos los órganos de la planta, evi- trada del hongo), varían entre 3 y 8 veces en
tando tener que aplicar insecticida en tiem- diferentes países y años.
pos determinados; no existe riesgo de lava- Otra ventaja es el ahorro en consumo de
do por la lluvia ni pérdida de actividad debi- agua que implica la menor utilización de in-
da a la luz del sol, como sucede cuando se secticidas, que, como se sabe es uno de los
aplican las formulaciones derivadas del micro- recursos más limitantes del planeta (ver
organismo directamente. (Fig.3 y 4). VIII.12). El volumen de agua utilizada en una

Biotecnología y Mejoramiento Vegetal 339

simple aplicación de insecticida es de 40 a 80
litros por ha. El ahorro en consumo de agua
debido a la utilización de tecnologías como
Bt puede estimarse de la siguiente manera:
durante 2001, 81 millones de kg de insectici-
das fueron aplicados en el cultivo de algodón
en el mundo, a un promedio de 0,45 kg/ha/
aplicación en el 2001. Esto representa 180
millones de has. fumigadas, lo que es consis-
tente con un promedio global de 5,5 aplica-
ciones sobre 33,5 millones de has. La canti-
dad de agua utilizada para aplicar 81 millo-
nes de kg de insecticida es de 12,6 billones
de litros. El ahorro en consumo de agua con
esta tecnología podría ser del 50%, es decir
6.3 billones de litros anuales. También signi-
fica una reducción de 5,6 millones de litros
de combustible y de un millón de kg de des-
hechos industriales generados en la fabrica-
ción de insecticidas convencionales.
Dados los recientes avances en
biotecnología, se podría esperar que las plan-
tas transgénicas resistentes jueguen a futu-
ro un importante rol en el control de insec-
tos plaga. Hasta donde se conoce, no ha
evolucionado una plaga que exprese a cam-
po resistencia a los cultivos Bt. No obstante,
el Bt aplicado como «spray» ha generado
moderados a elevados niveles de resistencia
en poblaciones de polilla de las coles y en
algunos ensayos se observó resistencia a plan-
tas Bt en experimentación, como por ejem-
plo a plantas transgénicas de bróccoli. Exis-
ten al menos 7 cepas resistentes de 3 insec-
tos plaga que sobreviven sobre cultivos Bt.
A fin de contrarrestar la aparición de re-
sistencia se desarrolló la estrategia de refu-
gio, basada en la teoría desarrollada en do-
cenas de publicaciones durante los últimos
25 años y en la limitada experiencia de tra-
bajos experimentales a pequeña escala. Se
trata de plantar refugios de plantas no Bt
en áreas próximas a los cultivos Bt para per-
mitir la supervivencia de los insectos suscep-
tibles. De manera ideal, la resistencia es con-
ferida por alelos raros, recesivos y los adultos
más resistentes de los cultivos Bt se
aparearán con los adultos susceptibles de los
refugios. Si esto es así, la teoría predice que
la aparición de resistencia se verá demorada
sustancialmente. Aunque no existen informes
detallados acerca de las evaluaciones a gran
escala de esta estrategia de refugio, los ex-
340 FERRERO, Adriana A.; DESCAMPS, Lilian; REVIRIEGO, María
perimentos muestran que pueden ocurrir al-
gunas violaciones a algunas de las asuncio-
nes clave (baja frecuencia de alelos de resis-
tencia y herencia recesiva de la resistencia a
Bt) en algunos sistemas. De esta manera,
dado el difundido uso de los cultivos Bt con-
tra varios insectos plaga, la resistencia podría
evolucionar rápidamente en algunas situacio-
nes a pesar de la presencia de refugios. Con-
trariamente a esto, no se han documenta-
do hasta la fecha incrementos en la frecuen-
cia de resistencia a las toxinas Bt en pobla-
ciones de insectos a campo a causa de la ex-
posición a cultivos comerciales que expresan
Bt.
Los factores clave para la demora en la
aparición de resistencia son probablemente:
los refugios, las bajas frecuencias iniciales de
los genes de resistencia, la herencia recesiva
de la misma, los costos asociados con el de-
sarrollo de la resistencia, que reducen la apti-
tud de los individuos resistentes en relación
a los individuos susceptibles sobre los culti-
vos Bt y las desventajas sufridas por las ce-
pas resistentes sobre los huéspedes Bt en
relación a su desempeño sobre cultivos no
Bt. La importancia relativa de estos factores
varía entre los sistemas de las plagas y los
cultivos Bt.
Una lección que nos brindan estos pocos
años de cultivos Bt es que debemos ser cau-
telosos y reconocer que la habilidad para pre-
decir tasas de evolución de la resistencia en
el campo es limitada. El éxito de los cultivos
Bt hasta la fecha excede las expectativas de
muchos, pero no previene los problemas de
resistencia en el futuro. El monitoreo cons-
tante y las estrategias biotecnológicas en
continuo desarrollo serán fundamentales
para conservar este recurso de control bio-
lógico.
2.1. Insecticidas naturales vs insecticidas
sintéticos
La pregunta que nos deberíamos hacer
es: ¿son los insecticidas naturales más segu-
ros que los sintéticos? Los científicos respon-
den que puede ser que sean, dependiendo
del insecticida natural o sintético que se esté
comparando. Cuando se evalúa el riesgo o la
seguridad de cualquier plaguicida se debe re-
cordar que 1) la toxicidad es una función de
la estructura química y no de su origen, 2) la
seguridad de un plaguicida depende del tiem-
po y frecuencia con que el individuo estuvo
expuesto y de la dosis de exposición y que 3)
la percepción del riesgo a veces no es coinci-
dente con el riesgo real o actual de un
plaguicida.
En algunas plagas, no se puede detener
la aparición de resistencia a insecticidas con-
vencionales, biopesticidas o nuevos cultivos
transgénicos.
La resistencia en insectos es un caso de
toxicidad selectiva intraespecie. Según una
definición, el fenómeno de resistencia con-
siste en la habilidad desarrollada en una cepa
de insectos para tolerar dosis de tóxicos que
serían letales para la mayoría de los indivi-
duos de una población normal de la misma
especie, siendo esta habilidad de carácter
genético y heredable. Los insecticidas crean
una presión de selección que elimina progre-
sivamente los individuos sensibles dejando
un nicho vacío que pasan a ocupar los indivi-
duos resistentes. La resistencia es un caso de
evolución preadaptativa. Los insecticidas
naturales y/o sintéticos no inducen sino que
seleccionan cepas resistentes. El mecanismo
más común por el cual una cepa resulta resis-
tente a un insecticida es por la modificación
de la toxicocinética o toxicodinámica. La
toxicocinética de los insecticidas naturales o
sintéticos tienen que ver con las etapas de
penetración, distribución, acumulación,
biotransformación y excreción en el insecto.
La llegada al sitio de acción se denomina
toxicodinámica y tiene que ver con la reac-
ción fundamental del insecticida o su
metabolito activado con una enzima o recep-
tor vital. Estas etapas dependen críticamente
de las propiedades fisicoquímicas de los com-
puestos antiinsectos.
3. Consideraciones finales
Sin duda, varias tácticas pueden ser
implementadas para evitar la pérdida de las
cosechas por acción de los insectos plaga. Así
programas de Manejo Integrado de la Plaga
(MIP) deben ser desarrollados para cada cul-
tivo y en cada región, manteniendo la po-
blación de la plaga debajo del nivel de daño
económico. Se debe entender al MIP como
una filosofía y una metodología que enfatizan
Biotecnología y Mejoramiento Vegetal
la necesidad de utilizar estrategias de mane-
jo de la plaga para minimizar el resurgimien-
to de la misma. A pesar de todo, los insectici-
das han sido y probablemente continuarán
siendo los métodos más efectivos para con-
trolar el desarrollo de las plagas. Decía el Dr.
Edgardo Wood, en una conferencia relacio-
nada con la resistencia a insecticidas: «El hom-
bre contemporáneo debería comprender
que las tácticas químicas eficaces para con-
trolar las plagas como asimismo los blancos
sensibles y viables deben protegerse como
‘patrimonio de la humanidad’, porque de la
irracionalidad en el uso de la química contra
la naturaleza podrá sobrevenir una crisis de-
bida a resistencia generalizada en la que no
contaremos con moléculas naturales o sinté-
ticas efectivas ni con blancos viables. Entre-
tanto la esperanza radica en el conocimien-
to cada vez mayor del problema y su poten-
cialidad para ser cuidadosos en el aporte y
utilización de las soluciones. El primer gran
paso ya está dado: el no desconocer el fenó-
meno.»
4. Lecturas Recomendadas
ALTIERI. M.A. 1994. Biodiversity and Pest Management
in Agroecosystems. Ed:TheHaworth Press, Inc. New York,
London, Norwood (Australia). 185 pp.
ANÓNIMO. 1957. World Health Expert Committee on
Insecticide, 7 th Report, Who Technical Report Series Nª
125.
BENEDICT, J.H. 2003. Strategies for Controlling Insect,
Mite and Nematode Pests. In: Plants, Genes and Crop
Biotechnology. Chrispeels, M.J. y Sadava, D.E. Ed. Jones
y Bartlett Publishers, Sudbury, Massachusets. 562pp.
CASIDA, J.E. Y QUISTAD, G.G. 1998. Golden age of
insecticide research: past, present or future?. Ann. Rev.
Entomol. 43: 1-16.
COATS, J. R. 1994. Risks from Natural versus Synthetic
Insecticides. Ann. Rev. Entomol: 39: 489-515.
DE BACH, PAUL. 1992. Control Biológico de las Plagas de
Insectos y Malas Hierbas. Ed: Lycsa Impresores. México.
949 pp.
FRANCO, O.L.; RODRIGUES MELO, F.; MATTAR DA SILVA,
M.C. y GROSSI DE SÁ, M. F. 1999. Resistência de Plantas
a Insetos. Biotecnologia, Ciencia y Desenvolvimiento: 36-
40.
ELLIS, T. R.; STOCKHOFF, L.S.; SCHNEPF, H.E.; SCHWAB,
G.E.; KNUTH, N.; RUSSELL, J.; CARDINEAU, G.A. y NARVA,
K. E. 2002. Novel Bacillus thuringiensis binary insecticidal
341
cristal proteins active on western Rootworm, Diabotrica
virgifera virgifera LeConte. Appl. Envirom. Microbiol.
68 (3): 1137-1145.

HODKINSON, I.D. y HUGHES, M.K. 1993. La Fitofagia en

los Insectos. Ed: Oikos-tau. Barcelona. España. 99 pp.

MUNKVOLD, HELLMICH y RICE (1999). Comparison of

fumonisin concentrations in kernels of transgenic Maize
Bt hybrids and non transgenic hybrids. Plant Disease 83
(2): 130-138

PEDIGO, L. P. 1996. Entomology and Pest Management.

Ed. Prentice Hall, New Jersey. 679 pp.
«RESISTENCIA A INSECTICIDAS: UN PROBLEMA
ECOTOXICOLÓGICO». 1992. Facultad de Ciencias Exactas
y Naturales. Universidad Nacional de la Pampa. 83 pp.

TABASHNIK, B.E.; CARRIERE, Y.; DENNEHY, J.T.; MORIN,

S.; SISTERSON, M. .S.; ROUSH, R.T.; SHELTON, A.M. y
ZHOU ZHAO, J. 2003. Insecticde Resitance to transgencic
Bt Crops. Lesson from the laboratory and field. Journal
of Economic Entomology. EC-03-127 Version 2.

342 FERRERO, Adriana A.; DESCAMPS, Lilian; REVIRIEGO, María