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Neotropical Biology and Conservation

4(1):20-27, january-april 2009


© by Unisinos - doi: 10.4013/nbc.2009.41.03

Influência do microhábitat no processo de predação de


sementes em uma área degradada

Influence of microhabitat on the process of seed predation in a


degraded area

Cíntia Cardoso Pinheiro1


tida_bio@yahoo.com.br

Gislene Ganade2*
gganade@cb.ufrn.br
Resumo
Áreas degradadas são geralmente colonizadas por plantas pioneiras nativas e, subse-
quentemente, por espécies nativas de estágios tardios; porém, muitas espécies exóticas
podem se beneficiar desses distúrbios. Espécies pioneiras têm grande potencial para
alterar a futura estrutura da comunidade, influenciando processos como remoção e preda-
ção de sementes. Neste trabalho, foi investigado como se alteram os padrões de preda-
ção e de remoção de sementes de Araucaria angustifolia (nativa) e Pinus taeda (exótica)
em diferentes microhábitats compostos por espécies pioneiras nativas. Na área em res-
tauração foram introduzidas sementes de pinus e de araucária em três microhábitats, um
em área aberta e os demais sob as copas de Baccharis uncinella e Vernonia discolor. As
sementes foram dispostas para cada microhábitat em dois tratamentos: (i) acesso a ver-
tebrados e invertebrados (controle) e (ii) exclusão de vertebrados (grade). Os tratamentos
foram organizados em blocos e repetidos 10 vezes. Uma interação significativa entre tem-
po x hábitat x consumidor revelou que a taxa de consumo de sementes de araucária por
vertebrados foi menor em áreas abertas comparada aos outros microhábitats. A atuação
dos vertebrados consumidores de sementes pode ser alterada pelo microhábitat e é mais
intensa sobre a espécie nativa do que sobre a exótica. Para a espécie exótica, a fauna
desempenha um papel importante nas taxas de consumo de sementes. Este trabalho
demonstra que predadores de sementes são importantes controladores da invasão de
Pinus e colonização de Araucaria em ambientes abertos.

Palavras-chave: predação de sementes, microhábitats, Araucaria, Pinus, restauração,


invasão de plantas.

Abstract
1
Lab. Ecologia da Restauração, Biologia,
Degraded areas are generally colonized by native pioneer species which are replaced
Universidade do Vale do Rio dos Sinos. Av.
Unisinos, 950, 93022-000 São Leopoldo, by late successional native species over time; however, many exotic species may take
RS, Brazil. advantage of these disturbances. Pioneer species have great potential to alter future
2
Dept. Botânica, Ecologia e Zoologia, Cen- community structure by creating microhabitat heterogeneity and influencing processes of
tro de Biociências, Universidade Federal do
seed predation. We have investigated how patterns of seed predation and removal of
Rio Grande do Norte. Campus Universitário,
59072-970 Natal RN, Brazil. Araucaria angustifolia (native species) and Pinus taeda (exotic species) can be altered
* Corresponding author. in distinct microhabitats composed of native pioneer species. In a degraded area we

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Influência do microhábitat no processo de predação de sementes em uma área degradada

introduced seeds of Pinus and Araucaria in three microhabitats: open area, under Baccharis
uncinella crown and under Vernonia discolor crown. For each microhabitat seeds were
either caged or not caged (control). Treatments were applied in 10 blocks of replications.
A significant interaction between time x habitat x consumer treatments revealed lower
rates of Auraucaria seed consumption by vertebrates in open areas compared to the
other microhabitats. The fauna played an important role in the consumption of exotic Pine
seeds. The behavior of vertebrate seed consumers can be altered by the microhabitat but
its influence is more intense on the native species when compared to the exotic species.
This work demonstrates that seed predators may control the colonization of the native
Araucaria tree and may function as a filter for exotic Pine invasion in degraded areas.

Key words: seed predation, microhabitats, Araucaria, Pinus, restoration, plant invasion.

Introdução que, em alguns casos específicos, po- e Augspurger, 1992), luminosidade


dem ser alelopáticas e prejudiciais às (Hay e Fuller, 1981) e densidade de
Grande parte da cobertura florestal espécies adjacentes (Wardle et al., sementes (Janzen, 1970). Hutchins e
mundial encontra-se em processo con- 1998; Inderjit, 2003). A heterogenei- Lanner (1982) observaram que roedo-
tínuo de degradação, seja pelo desflo- dade ambiental produzida por essas res provavelmente utilizam o olfato
restamento ou pela substituição de flo- espécies pode ser verificada em vá- para encontrar sementes, sendo que a
restas por monoculturas de espécies rias escalas. Na microescala ou “mi- quantidade de folhas acumuladas pode
arbóreas exóticas (Richardson, 1998). crohábitat,” podemos citar variações alterar sua percepção olfativa e conse-
Monoculturas de árvores exóticas fre- na luminosidade, quantidade de litei- quentemente sua capacidade de busca.
quentemente sofrem corte raso para a ra e umidade. Estas variações, depen- Já invertebrados podem ser atraídos a
extração de madeira e, em condições dendo das necessidades das espécies uma área de forrageio pela riqueza de
de abandono, paulatinamente iniciam colonizadoras, tornam esses micro- compostos secundários produzidos
um processo de regeneração natural, hábitats mais ou menos favoráveis pelas folhas e, consequentemente,
que envolve a chegada de sementes à colonização de espécies nativas ou acabam se alimentando de sementes
de espécies colonizadoras nativas e a exóticas. e frutos. Áreas expostas, com maior
invasão da espécie exótica através do Os predadores de sementes podem abertura de dossel, podem reduzir a
banco ou chuva de sementes (Ganade funcionar como agentes controlado- taxa de consumo de sementes por roe-
et al., 2008). Nesses estágios iniciais res da distribuição e da estrutura de dores em comparação a áreas com co-
de sucessão, o sucesso de colonização populações vegetais (Crawley, 1983; bertura vegetal mais densa (O’Dowd e
de espécies nativas e da invasão de Huntly, 1991; Miriti, 1998; Notoman Hay, 1980; Hay e Fuller, 1981). Esse
exóticas dependerá de interações des- e Gorchov, 2001). Os predadores que padrão ocorre provavelmente por es-
sas espécies com seus competidores, consomem sementes após a sua dis- ses consumidores ficarem menos vul-
inimigos naturais e com os microhá- persão podem ser tanto invertebrados neráveis a seus predadores (Dalmagro
bitats disponíveis para seu estabeleci- como vertebrados que possuem há- e Vieira, 2005). Adicionalmente, a
mento (Herrera et al., 1994; Schup e bitos mais generalistas apresentando atuação de diferentes predadores pode
Fuentes, 1995; Münzbergova e Her- forrageio intenso em altas densida- ser influenciada pelo tamanho da se-
ben, 2005). O conhecimento de como des de sementes (Hulme, 1998). Es- mente. A taxa de predação por roedo-
esses fatores influenciam a coloni- ses animais, pelo fato de procurarem res pode ser mais intensa em sementes
zação dessas espécies pode auxiliar uma maior variedade de alimentos maiores. Já sementes menores podem
no desenvolvimento de técnicas que e não estarem restritos a uma única ser mais frequentemente atacadas por
acelerem processos de restauração da área de forrageio, poderiam esco- formigas (Samson et al., 1992). Desta
floresta nativa, evitando que a espécie lher, com certa flexibilidade, locais forma, a predação de sementes pode
exótica domine a colonização local. preferenciais para alimentação. Al- ser considerada um processo espacial-
Espécies pioneiras podem influenciar guns trabalhos já demonstraram que mente heterogêneo.
de maneiras distintas a estrutura da predadores de sementes podem apre- A Floresta Ombrófila Mista tem sido
comunidade regenerante (Mesquita sentar preferências distintas em rela- intensamente explorada restando ape-
et al., 2001; Myster, 2004). Essas ção a certos microhábitats formados nas pequenos remanescentes flores-
espécies podem variar quanto à sua pela vegetação pioneira (Thompson, tais (IBGE, 1996). Atualmente, gran-
arquitetura, à sua morfologia, a suas 1982; Schupp, 1988a,b). A predação des extensões de campos e florestas
características fisiológicas e quanto pode ser influenciada pela quantidade nativas estão sendo substituídas por
à produção de substâncias químicas, de liteira (Schupp, 1988a; Molofsky monoculturas de espécies exóticas

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Cíntia Cardoso Pinheiro, Gislene Ganade

com grande capacidade de dispersar Espécies estudadas comprimento, apresenta também alto
propágulos a distâncias considerá- valor nutritivo (Reitz e Klein, 1983;
veis. Muitas espécies indesejadas se Espécies pioneiras formadoras Cordenunsi, 2004; Marchiori, 1996).
beneficiam de distúrbios causados de microhábitat A dispersão a longa distância é depen-
pelo homem, portanto, áreas em pro- dente da fauna, e, em anos mais produ-
cesso de sucessão inicial são parti- Vernonia discolor . Árvore pioneira tivos, alguns roedores podem estocar
cularmente susceptíveis às invasões nativa de rápido crescimento domi- os pinhões, aumentando a chance de
(Sieg et al., 2003). nante na área estudada, onde chega a estabelecimento (Vander Wall, 2002;
Neste trabalho foi investigado como 6 m de altura. Possui folhas coriáceas Theimer, 2005). Poderia ser conside-
se alteram os padrões de predação de que são renovadas em grande quan- rada como uma espécie-chave, porque
sementes em diferentes microhábitats tidade ao longo do ano podendo ser fornece alimento durante os meses
compostos por espécies pioneiras nati- classificada como planta semidecídua mais frios enquanto as outras espé-
vas, testando também a influência dos por alguns autores (Lorenzi, 2002). cies da floresta não estão produzindo
predadores de sementes como modu- Tem sido reportada frequentemente frutos (Terborgh, 1986; Power et al.,
ladores da colonização da Araucaria na literatura a existência de sesqui- 1996; Paise e Vieira, 2005). A. angus-
angustifolia e como controladores da terpenos (lactonas) em espécies deste tifolia é comumente conhecida como
invasão de Pinus taeda em áreas em gênero (Catalán et al., 1986; Bazon uma espécie heliófita (Guglielmi e
processo de restauração. et al., 1997; Krishna Kumari et al., Ganade, 2006).
2003). Esses compostos secundários Pinus taeda. Espécie exótica pionei-
Métodos poderiam ter efeito inibitório na ger- ra originária da América do Norte,
minação e no crescimento de plantas capaz de dispersar suas sementes
Área de estudo (Barbosa et al., 2004), bem como a longas distâncias (Nathan et al.,
ações fungicidas (Krishna Kumari et 2002) e crescer rapidamente após sua
A área de estudo está inserida no al., 2003). germinação e estabelecimento. Seu
planalto do Rio Grande do Sul, que Baccharis uncinella. Arbusto pio- período juvenil tem curta duração
é representado por fragmentos natu- neiro nativo de folhas pequenas que (5-10 anos) caso cresça em condições
rais de Floresta Ombrófila Mista cer- pode atingir até 4 m de altura. Do- abundantes de luz e nutrientes, sendo
cados por uma matriz de campos. A minante nos popularmente chamados a inoculação por ecto-micorrizas ex-
Floresta Ombrófila Mista tem como “vassorais” (densos agrupamentos tremamente importante para absorção
principal elemento a Araucaria an- de arbustos e arvoretas). São invaso- de nutrientes limitantes (Rousseau et
gustifolia (Araucariaceae), espécie ras de campos próximos às florestas, al., 1994).
responsável pela fisionomia caracte- suprimindo a vegetação campestre e A quantidade de sementes produzi-
rística dessas florestas. Atualmente, possibilitando a colonização arbórea das varia anualmente, com um ano de
grandes extensões de campos e de (Oliveira e Pillar, 2004). O estabele- grande produção e outros com produ-
florestas nativas estão sendo substi- cimento dos vassorais é o primeiro ções menores (Vander Wall, 2002).
tuídas por monoculturas de espécies estágio de um processo direcionado Essa espécie exótica pode frequente-
exóticas, entre elas, o Pinus taeda de expansão florestal sobre os campos mente invadir áreas perturbadas, sen-
(Pinaceae). (Oliveira e Pillar, 2004). do uma das cinco espécies invasoras
O estudo foi conduzido na Floresta de maior importância do planeta (Ri-
Nacional de São Francisco de Paula Espécies colonizadoras chardson et al., 1990, 1994; Rouget et
em uma área de aproximadamente al., 2001; Zalba e Villamil, 2002).
0,5 ha onde havia uma plantação de Araucaria angustifolia. É uma árvore
P. taeda que há 6 anos foi retirada nativa, gimnosperma dióica perten- Delineamento
através de corte raso, e nenhum in- cente à família Araucariaceae. Sua experimental
divíduo adulto foi mantido, porém, ocorrência está restrita às regiões
existem regenerantes desta espécie com altitude superior a 500 m no sul Foi realizado um experimento a par-
crescendo na área. Atualmente, a do Brasil (Backes, 1999). Espécie do tir do qual as sementes de araucária e
área está em processo inicial de su- estrato emergente que define a carac- de pinus foram colocadas na área em
cessão, onde há predominância das terística fitofisionômica da Floresta restauração em três microhabitats dis-
árvores pioneiras nativas Baccharis Ombrófila Mista. Produz o pinhão, tintos: (i) área aberta, (ii) sob a copa
uncinella e Vernonia discolor, ambas considerado como a principal fonte de Bacharis e (iii) sob a copa de Ver-
da família Asteraceae, além de áreas de alimento para a fauna, pois, além nonia. O experimento foi repetido em
abertas onde predominam gramíneas de ser uma semente grande com ta- 10 blocos que continham os três tipos
e herbáceas. manhos que variam de 3 a 8 cm de de microhábitats sendo que a distân-

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Influência do microhábitat no processo de predação de sementes em uma área degradada

cia máxima entre os microhábitats tura de dossel a variável dependente e no solo. Porém, não foi significativa
do mesmo bloco foi menor do que a os microhábitats os fatores. a diferença no consumo de sementes
distância mínima entre blocos adja- entre os três microhábitas e tampouco
centes. Dentro de cada microhábitat Resultados foi significativa a interação tempo x
foram implementados 2 tratamentos: hábitat x consumidor, revelando que
acesso livre a vertebrados e a inverte- Abertura de dossel as sementes de Pinus são consumidas
brados (controle) e acesso somente a de forma homogênea entre os hábitats
invertebrados, através de grade de ex- Entre os microhábitats Vernonia, Bac- ao longo do tempo (Figuras 2A-C).
clusão (grade). Os vertebrados foram charis e área aberta foi encontrado, Nas áreas-controle as sementes foram
excluídos com a utilização de uma como esperado, um aumento signifi- também intensamente consumidas
grade de exclusão coberta de 30 x 30 cativo na abertura de dossel em áre- por invertebrados sendo moluscos e
cm de comprimento e 15 cm de altura as abertas (F = 12.754; df = 7; P < formigas os principais consumidores
construída com tela metálica com ma- 0.001), no entanto, esse aumento não observados.
lha de 1 cm. foi diferente de áreas com Vernonia,
Em maio de 2007 foram colocadas e não houve diferença significativa na
50
1.200 sementes de pinus, 40 em cada abertura de dossel entre Vernonia e 45

microhabitat, sendo que estas foram Baccharis (Tukey P>0,05, Figura 1). 40

Abertura de dossel (%)


divididas em 20 para cada tratamen- 35

to. As 20 sementes foram dispostas no Pinus taeda. O consumo de sementes 30

25
solo com espaçamento de 5 cm entre de Pinus foi significativamente menor
20
si e sinalizadas com palitos de madei- quando predadores vertebrados foram 15

ra de 10 cm. O número de sementes excluídos (Tabela 1, Figura 2), de- 10

consumidas (removidas ou predadas) monstrando que, na presença de ver- 5

em todos os tratamentos foi registrado tebrados, as sementes são mais remo- 0


Aberta Vernonia Baccharis

com uma frequência de 2 semanas. Os vidas. Houve também uma interação Figura 1. Porcentagem de abertura de
dois primeiros monitoramentos foram significativa entre tempo e consumi- dossel nos três microhábitats estudados
realizados 24 horas e 1 semana após dor (Tabela 1), demonstrando haver em uma área em restauração na Floresta
a implementação do experimento. Em diferença ao longo do tempo na taxa Nacional de São Francisco de Paula, RS,
Brasil.
agosto de 2007 foram colocadas 960 de remoção das sementes por vertebra-
Figure 1. Percentage of canopy openness
sementes de araucária nos mesmos dos, sendo que estes consumiram uma for the three studied microhabitats occurring
blocos, microhábitats e tratamentos maior quantidade de sementes após in a restoration area at the National Forest of
já descritos, com 32 sementes por uma semana em que se encontravam São Francisco de Paula, RS, Brazil.
microhábitat e 16 por tratamento. O
monitoramento foi feito diariamente Tabela 1. Valores de F, gl e probabilidade (P) do teste de ANOVA fatorial de medidas
durante uma semana e após seis dias, repetidas aplicado aos valores de número de sementes consumidos de Pinus taeda e
Araucaria angustifolia em dois tratamentos: hábitat (área aberta, Baccharis e Vernonia) e
quando todas as sementes dos trata-
consumidor (com ou sem grade de exclusão). * p <0,05; ** p <0,01; *** p <0,001.
mentos sem grade foram removidas. Table 1. F, gl and probability (P) values for the repeated measures fatorial ANOVA on the
O número de sementes consumidas number of consumed seeds of Pinus taeda and Araucaria angustifolia in two treatments:
foi comparado entre habitats e trata- Habitat (open area, Baccharis and Vernonia) and seed consumer (with cage and control).
mentos de exclusão para as duas es- * p <0.05; ** p <0.01; *** p <0.001.
pécies separadamente por ANOVA Pinus Araucária
fatorial de medidas repetidas. Fonte gl F P gl F P
Para testar possíveis diferenças de Habitat(H) 2 0,964 0,394 2 4,039 0,029*
luminosidade entre os microhábitats, Bloco(B) 9 2,318 0,044* 9 1,338 0,264
foram realizadas fotos hemisféricas H*B 18 0,794 0,690 18 1,145 0,367
em cada microhábitat nos dez blocos Consumidor(C) 1 40,416 0,000*** 1 108,821 0,000***
a uma altura de 30 cm do solo. A por- C*H 2 1,503 0,241 2 2,116 0,140
centagem de abertura do dossel dos Erro 27 27
microhábitats foi estimada a partir
Tempo(t) 7 237,089 0,000*** 6 95,921 0,000***
do programa Gap Light Analizer 2.0
txH 14 0,608 0,857 12 1,593 0,098
(Frazer et al., 1999). Os dados foram
txC 7 19,913 0,000*** 6 30,821 0,000***
analisados com análise de variân-
txHxC 14 0,898 0,562 12 3,350 0,000***
cia (ANOVA) e teste a posteriori de
Erro 189 162
Tukey, sendo a porcentagem de aber-

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Cíntia Cardoso Pinheiro, Gislene Ganade

Araucaria angustifolia dores. Essa análise revelou que a taxa gear em áreas abertas onde se tornam
O consumo de sementes de Araucaria de consumo de semente de Araucaria expostos aos seus próprios predado-
foi significativamente menor quando por vertebrados foi menor em áreas res (Rosenzweig e Winakur, 1969;
consumidores vertebrados foram ex- abertas comparada aos outros hábitats Rosenzweig, 1973; Stamp e Ohmart,
cluídos (Tabela 1, Figura 3). Após 14 (Figuras 3A-C). 1978; Hay e Fuller, 1981; Dalmagro
dias, todas as sementes do controle e Vieira, 2005). Esse mecanismo de
haviam sido consumidas, ao contrário Discussão preferência de habitat pode exercer
das sementes dentro do tratamento de uma forte influência na distribuição
exclusão (Figura 3). A análise também Neste trabalho foi demonstrado que espacial de espécies vegetais. Como a
revelou uma interação significativa o consumo de sementes da espécie Araucaria é uma espécie heliófita, o
entre tempo x hábitat x consumidor nativa, por parte dos vertebrados, foi fato de seus predadores de sementes
(Tabela 1), demonstrando que, ao lon- menos intenso em áreas abertas do evitarem forragear em áreas expostas
go do tempo, as sementes foram con- que em áreas com menor abertura de poderia aumentar a probabilidade de
sumidas de maneira diferente quanto dossel. Nesse caso, predadores ver- suas sementes germinarem em locais
aos hábitats e aos diferentes consumi- tebrados podem estar evitando forra- onde terão um melhor desempenho
em seu crescimento.
A predação de sementes é considerada
Pinus taeda um fator limitante para o recrutamen-
to de varias espécies vegetais (Janzen,
1971; Hulme, 1998). Este trabalho
A Área aberta demonstrou que as sementes de Arau-
Controle
Grade
caria angustifolia foram intensamente
20
consumidas. Apesar de a área aberta
N° de sementes

15
apresentar uma menor taxa de consu-
10
mo de sementes, após 14 dias, 100%
5
das sementes foram consumidas em to-
0
0 1 7 21 35 49 63 77 91
dos os microhábitats. Outros trabalhos
Tempo (dias) também encontraram alta predação de
sementes de araucária (Kindel, 1996;
B Vernonia discolor
Controle
Lamberts, 2003; Guglielmi e Ganade,
20 Grade 2006; Zanini et al., 2006). Esse resul-
N° de sementes

15 tado pode ser explicado pelo fato de


10 que as sementes desta espécie são um
5 recurso importante para a fauna local
0 (Kindel, 1996; Lamberts, 2003; Perei-
0 1 7 21 35 49 63 77 91
ra e Ganade, 2008) por serem semen-
Tempo (dias)
tes grandes e de alto valor nutricional
C (Mota e Cramer, 1953; Marchiori,
1996). Outro fator a ser destacado é
que essa espécie produz suas sementes
entre os meses de abril e julho, época
em que outras espécies nativas não
estão produzindo seus frutos (Hueck,
1972). Alguns autores sugerem que
essa espécie pode até ser considerada
uma espécie-chave (Power et al., 1996;
Figura 2. Número de sementes de Pinus taeda e seu consumo ao longo do tempo em Paise e Vieira 2005; Pereira e Ganade,
diferentes microhábitats: área aberta (A), sob a copa de Vernonia discolor (B) e sob a
2008). Vale ressaltar que essa alta pre-
copa de Baccharis uncinella (C). O eixo x representa o tempo em dias e o eixo y a média
±1 erro padrão do número de sementes. As linhas tracejadas representam o tratamento dação de sementes ocorre em florestas
de exclusão (grade) e as linhas inteiras representam o tratamento controle. já estabelecidas, sendo que a área de
Figure 2. Number of seeds of Pinus taeda and its consumption through time in different estudo onde o trabalho foi desenvolvi-
microhabitats: Open area (A), under Vernonia discolor crown (B), and under Baccharis do está em estágio inicial de sucessão,
uncinella crown (C). The x axis represents the time in days and the y axis represents the
onde os recursos para a fauna no perío-
mean ±1 standard error of the number of seeds. The broken lines represent the cage treat-
ment and the continuous lines represent the control treatment. do de inverno são ainda mais escassos.

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Influência do microhábitat no processo de predação de sementes em uma área degradada

Os predadores de sementes podem que consumam sementes de espécies rante o verão. Essa semelhança inde-
funcionar como agentes controladores exóticas. Estudos realizados em regi- pendente de sazonalidade pode sugerir
da invasão de espécies exóticas (Ma- ões temperadas confirmam que o con- que, na luz da predação de sementes,
ron e Vilà, 2001; Holle, 2005). Nes- sumo generalista de sementes é um a comunidade nativa está funcionando
se trabalho foi verificado que a fauna importante mecanismo capaz de redu- como filtro biológico à espécie inva-
nativa, tanto de vertebrados quanto de zir o estabelecimento de plântulas de sora (Maron e Vilà, 2001). O controle
invertebrados, circula livremente pela espécies exóticas, controlando, assim, no recrutamento de novos indivíduos
vegetação pioneira, não a reconhecen- sua invasão (Crawley, 1983; Maron e de Pinus na área possibilitaria o esta-
do como uma barreira para o forrageio Vilà, 2001; Holle, 2005). Ganade et belecimento de espécies nativas em
de Pinus. Alguns desses predadores, al. (2008) encontraram um padrão se- espaços livres do solo, aumentando a
principalmente os vertebrados, pos- melhante de consumo de sementes de probabilidade de haver um incremen-
suem uma alimentação variada, exis- Pinus em um experimento realizado to na diversidade de espécies nativas.
tindo assim uma maior probabilidade na mesma área de estudo, porém du-
Considerações finais

Araucaria angustifolia Uma das fases mais críticas da vida


 de uma planta é aquela entre a chega-

da da semente no solo e o seu recruta-
A Área aberta Controle mento. Logo, o processo de predação
Grade de sementes é a primeira barreira no
20 sucesso de colonização de espécies
N° de sementes

15 vegetais. Este trabalho demonstra


10 que consumidores de sementes, tanto
5 vertebrados como invertebrados, são
0 importantes controladores da invasão
0 1 2 3 4 5 6 14
de Pinus, pois estão reduzindo seu
Tempo (dias)
sucesso de colonização. A vegetação
B Vernonia discolor Controle pioneira dominante, no entanto, não
Grade exerce efeitos diretos sobre os pa-
20
drões de consumo de sementes dessa
N° de sementes

15
espécie exótica pela fauna. O papel
10
dos diferentes tipos de pioneiras so-
5
bre o estabelecimento,o crescimento
0 e a sobrevivência de plântula de Pi-
0 1 2 3 4 5 6 14
nus ainda está para ser testado. Este
Tempo (dias)
trabalho também evidenciou que con-
C Controle
sumidores vertebrados são importan-
Grade tes controladores do estabelecimento
de Araucaria, porém modulam a dis-
tribuição espacial da Araucaria atra-
vés de sua menor atividade em áreas
abertas, aumentando, assim, a chan-
ce de colonização nesses ambientes,
onde indivíduos desta espécie têm
um melhor desempenho de cresci-
mento.
Figura 3. Número de sementes de Araucaria angustifolia e seu consumo ao longo do
tempo em diferentes microhábitats: área aberta (A), sob a copa de Vernonia discolor (B)
e sob a copa de Baccharis uncinella (C). O eixo x representa o tempo em dias e o eixo Agradecimentos
y a média ± 1 erro padrão do número de sementes. As linhas tracejadas representam o
tratamento de exclusão (grade) e as linhas inteiras representam o tratamento controle. Agradeço à Claudia P. Paz e Gui-
Figure 3. Number of Araucaria angustifolia seeds and its consumption through time in lherme G. Mazzochini pelo auxílio
different microhabitats: Open area (A), under Vernonia discolor crown (B), and under Bac-
charis uncinella crown (C). The x axis represents the time in days and the y axis repre-
em campo; à FAPERGS pela bolsa
sents the mean ±1 standard error of the number of seeds. The broken lines represent the concedida a Cíntia Pinheiro. Gislene
cage treatment and the continuous lines represent the control treatment. Ganade recebeu uma bolsa de produ-

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Cíntia Cardoso Pinheiro, Gislene Ganade

tividade em pesquisa concedida pelo a mast-fruiting, bird dispersed tree: Bridging successional pathways in the Amazon Basin.
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