Recentes Avancos em Microbiologia Ruminal e Intest

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RECENTES AVANÇOS EM MICROBIOLOGIA RUMINAL E INTESTINAL

(BIO)TECNOLOGIAS PARA A NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
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Pedro Braga Arcuri Hilário C. Mantovani

Brazilian Agricultural Research Corporation (EMBRAPA) Universidade Federal de Viçosa (UFV)
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RECENTES AVANÇOS EM MICROBIOLOGIA RUMINAL E
INTESTINAL
(BIO)TECNOLOGIAS PARA A NUTRIÇÃO DE RUMINANTES
1 2
Pedro Braga Arcuri ; Hilário Cuquetto Mantovani
1
Pesquisador Embrapa Gado de Leite, Juiz de Fora, MG
pba1@cnpgl.embrapa.br
2
Professor Adjunto, Depto. Microbiologia, UFV
SUMÁRIO
Nesta breve revisão o ambiente ruminal é descrito. São
apresentadas algumas tendências para a pecuária envolvendo a
microbiota gastro-intestinal de ruminantes alimentados com forragens
tropicais, sob dois aspectos. Aspectos nutricionais, aumento do
consumo voluntário de forragens de baixo valor nutritivo, controle da
degradação ruminal de compostos nitrogenados, a presença e os
efeitos de compostos secundários de plantas sobre a microbiota ruminal
e produção de nutracêuticos. Em seguida, é abordado o efeito
ambiental da redução da emissão de metano por ruminantes
consumindo dietas otimizadas para a microbiota ruminal e balanceadas
para nutrientes absorvidos pelo ruminante. Finalmente, tendências para
a pecuária envolvendo a microbiota gastro-intestinal, como o uso de
antibióticos e de probióticos em ruminantes de corte e leite, e ainda, o
potencial de produção de nutracêuticos, são brevemente comentadas.
ABSTRACT
In this short review the ruminal environment is described. Some
trends for tropical forage-fed ruminant livestock production involving its
gastrointestinal microbiota are presented. Nutritional aspects, increase
of the voluntary intake of poor quality forages, nitrogenous compounds
degradation control, the presence and the effects of plant secondary
compounds on the ruminal microbiota, and nutraceuticals production.
The environmental effect of decreased methane emission by cattle
consuming diets optimized for maximum ruminal microbiota efficiency
and absorbed nutrients balance is also approached. Lastly, ruminant
production trends related to gastrointestinal microbiota, such as the use
of antibiotics and probiotics for beef and dairy cattle, in addition the
potential of nutraceuticals production, are briefly discussed.
274 - V Simpósio de Produção de Gado de Corte
INTRODUÇÃO
Ao conjunto de populações microbianas dá-se o nome de

microbiota. Populações de grandeza 1011 habitam o trato gastro-
intestinal de todos os animais constituindo uma interação complexa de
cooperação mútua obrigatória, denominada simbiose. Os organismos
componentes da microbiota gastro-intestinal são portanto, simbiontes
com o animal, por sua vez denominado hospedeiro. Especificamente, a
microbiota pré-gástrica é constituída de bactérias, protozoários ciliados
e flagelados e fungos anaeróbios, além de vírus bacteriófagos. Por sua
vez, a microbiota intestinal é constituída basicamente por bactérias e
bacteriófagos (vírus), e fungos. Devido à presença de tão vasta e
complexa microbiota pré-gástrica, o rúmen pode ser considerado o
órgão de maior capacidade metabólica de adaptação. É portanto,
aquele que desempenha uma função vital não somente nas funções
nutritiva e fisiológica, mas também, juntamente com os intestinos,
realizando funções imunológicas e de proteção do hospedeiro. Por tão
importantes funções o rúmen é também o órgão mais estudado no que
se refere à interação simbiótica entre hospedeiro e a microbiota
residente no trato digestivo.
Os avanços tecnológicos e do conhecimento àcerca de
microbiologia gastro-intestinal de um modo amplo, e do rúmen em
particular ocorreram basicamente de três fontes principais (Hungate,
1969): o desenvolvimento de técnicas de cultivo de anaeróbios e sua
aplicação ao estudo da microbiota ruminal, o uso de roedores como
modelos biológicos para definir as inter-relações entre microrganismos
gastro-intestinais e seu hospedeiro e o desenvolvimento de técnicas de
gnotobiologia, pelas quais animais sem microrganismos (“germ-free”) ou
portadores de uma microbiota definida artificialmente podem ser obtidos
e mantidos nessa condição. Com o advento de técnicas de biologia
molecular, especialmente aquelas que utilizam sondas moleculares
(Stahl et al., 1991; Stahl et al., 1992), o estudo da ecologia de
microssistemas microbianos, da imunologia e interações entre os
microrganismos e o animal hospedeiro têm progredido rapidamente,
permitindo pela primeira vez não apenas um refinamento ou maior
entendimento, mas num futuro próximo, uma descrição completa de
ecossistemas gastrointestinais.
O objetivo desta breve revisão é apresentar alguns recentes
avanços no estudo da microbiota gastro-intestinal de animais superiores
I Simpósio Internacional de Produção de Gado de Corte - 275
e os conhecimentos resultantes. Ênfase especial será dada a aspectos

importantes para a compreensão da dinâmica da microbiota ruminal e
também para o desenvolvimento de soluções tecnológicas para o
aumento da produtividade de bovinos alimentados com forragens
tropicais.
DESCRIÇÃO DO AMBIENTE GASTRO-INTESTINAL
Alguns conceitos de ecologia são introduzidos para uma melhor

compreensão dos aspectos relacionados com os mecanismos de
interação entre microrganismos e entre estes e o hospedeiro. O trato
gastro-intestinal dos animais pode ser considerado como um tubo
especializado em várias regiões anatômicas bem definidas (Mackie,
1997). Devido à natureza da parede celular das plantas e da dificuldade
em digeri-la, os animais herbívoros evoluíram adaptações fisiológicas e
/ ou anatômicas no trato digestivo. Répteis herbívoros, pássaros e
mamíferos apresentam em geral tratos digestivos alongados ou
alargados cuja característica é a presença de fermentação, que ocorre
tanto no trato anterior (ruminantes) quanto no posterior (eqüídeos,
coelhos). Fermentadores no ceco-colon representam uma
diferenciação mais antiga do que fermentadores pré-gástricos. A Tabela
1 (Mackie, 1997) apresenta as principais características dos
compartimentos fermentativos do tubo digestivo de animais superiores.
O ambiente do trato digestivo posterior, isto é, intestinos delgado e
grosso é mais constante em termos da composição física e química.
Os nutrientes para bactérias do ceco e ou cólon em geral provêm de
polissacarídeos não digeridos e também de secreções
(mucopolissacarídeos, mucinas, enzimas) e tecidos endógenos
(predominantemente células epiteliais) (Butine et al., 1989; Coleman et
al., 1996).
Se forem consideradas as variações devidas ao tipo de alimento
e às quantidades ingeridas, o rúmen-retículo pode servir de modelo
para outros ecossistemas gastrointestinais (Bannink et al., 1997). Neste
caso é importante levar-se em consideração a relação entre tamanho do
corpo, tipo e quantidade de dieta ingerida e a estratégia digestiva. A
relação entre capacidade do trato digestivo e massa do conteúdo
fermentescível é isométrica com o aumento do peso vivo
independentemente se há fermentação pré- ou pós-gástrica (Van Soest,
1994).
Tabela 1 - Principais características físicas, químicas e microbiológicas

dos compartimentos fermentativos do tubo digestivo
(Mackie, 1997)
Característica Propriedade
Físicas
pH 5,5 – 6,9 (média 6,4)
Potencial redutor (redox) -350 a –400 mV
o
Temperatura 38 a 41 C
Osmolaridade 250 a 350 mOsmol/Kg
Matéria seca 10 a 18%
Químicas
Fase gasosa (%) CO2, 65; CH4, 27; N2, 7; O2, 0,6; H2, 0,2
Ácidos graxos voláteis (mM) Acetato 60 a 90
Propionato 15 a 30
Butirato 10 a 25
Maiores e ou ramificados 2 a 5
Ácidos não-voláteis (mM) Lactato < 10
Amino-ácidos e oligopeptídeos <1 mM (2 a 3 h após ingestão)
Amônia 2 a 12 mM
Carbohidratos solúveis < 1 mM 2 a 3 h após ingestão
Polisacarídeos insolúveis dietéticos Sempre presentes
(celulose, hemicelulose, pectinas)
Polisacarídeos Endógenos Sempre presentes
(mucopolissacarídeos)
Lignina Sempre presente
Minerais Sempre presentes
Micronutrientes / vitaminas Sempre presentes, bom suprimento de
vitaminas do complexo B
Fatores de crescimento microbiano Bom suprimento, purinas, pirimidinas e
outros pouco conhecidos
Microbiológicas
10 11
Bactérias 10 a 10 / g (> 200 espécies)
4 6
Protozoários ciliados 10 a 10 (25 gêneros)
3 5
Fungos anaeróbios 10 a 10 / g (4 gêneros)
7 9
Bacteriófagos 10 a 10 partículas / ml
Um herbívoro de grande porte, por exemplo um bubalino ou

bovino, apresenta uma taxa de passagem (isto é, taxa de substituição
do conteúdo do trato digestivo) significativamente mais lenta do que um
herbívoro pequeno, como um caprino. Consequentemente, os
microrganismos presentes no bovino poderão apresentar tempos de
residência maiores, favorecendo com isso maior taxa de fermentação
ou degradação de forragem mais grosseira. Uma outra consequência é
a possibilidade das exigências energéticas do bovino serem supridas
pela fermentação e digestão de uma fração menor da dieta do que
aquela necessária para um caprino (Brown et al., 1984). Esta
característica confere uma grande vantagem competitiva aos
ruminantes de grande porte, ao permitir a estes que sobrevivam
ingerindo forragens de menor valor nutritivo do que ruminantes
pequenos.
ASPECTOS NUTRICIONAIS INFLUENCIADOS PELA

MICROBIOTA RUMINAL
Aumento do consumo voluntário de forragens de baixo valor nutritivo
A microbiota ruminal de animais de ambientes tropicais contém

significativa quantidade de fungos quitridiomicetos. Devido a esse fato,
uma contribuição importante para a digestão de forragens em
ruminantes foi proposta para os fungos ruminais, mas até recentemente
não havia evidência direta da magnitude dessa contribuição. O trabalho
de Gordon e Phillips (Gordon et al., 1993) demonstrou a importância de
fungos ruminais no consumo de forragens de baixa qualidade.
Conforme se observa na Tabela 3, a remoção de fungos
anaeróbios do rúmen de carneiros diminuiu o consumo de forragem de
baixa qualidade em cerca de 30% (Gordon and Phillips, 1993). Não
houve diferença significativa nas populações de bactérias ou
protozoários ruminais. Weston et al.(Weston et al., 1988) observaram
que a atividade dos fungos ruminais em geral é acompanhada pelo
aumento da digestibilidade in vivo. Um resultado de potencial interesse
econômico foi obtido por Theodorou et al. (Theodorou et al., 1990) ao
utilizar um inóculo de fungos como probiótico. Foi observado o aumento
do consumo de feno de trigo por bezerros desmamados precocemente
após receberem o inóculo oral de fungos. Uma outra característica
favorável é o aporte de proteína microbiana de origem fúngica. A
proteína de origem fúngica é de excelente valor nutritivo, semelhante à

de origem bacteriana (Gulati, 1989) e pode ser digerida no abomaso por
estar aderida ao alimento.
Tabela 2 - Efeito da remoção de fungos anaeróbios do rúmen de

carneiros alimentados à base de palha e da subsequente re-
inoculação da espécie Neocallimastix sp no consumo
voluntário, em alguns parâmetros de digestão e ruminais e
nas populações de bactérias e protozoários ciliados
(adaptado de (Gordon and Phillips, 1993))
Parâmetro Pré- Sem fungos Após inóculo*

tratamento
Consumo (g/d)
Matéria orgânica 894 (30.8) 628 (36.4) 877 (52.6)
FDA 390 (9.3) 264 (16.4) 373 (22.6)
Digestibilidade (%)
Matéria orgânica 53.2 (1.3) 50.3 (1.4) 57.3 (1.0)
FDA 51.2 (1.0) 46.5 (1.3) 55.0 (1.6)
pH rúmen 6.8 (0.05) 7.0 (0.05) 6.6 (0.07)
NH3 (mg N/l) 46 (4.9) 50 (10.8) 78 (2.4)
Fungos anaeróbios
No rúmen 7.6 (4.0) Não observado 19 (5.7)
3
(zoosporos x 10 /ml)
Nas fezes 5.2 (2.9) Não observado 11 (5.6)
3
(zoosporos x 10 /ml)
Bactérias (células/ml)
9
Total (viáveis) x 10 0.8 (0.18) 1.4 (0.37) 1.6 (0.33)
8
Celulolíticas x 10 0.4 (0.19) 2.6 (1.48) 1.1 (0.29)
Protozoários ciliados 3.8 (0.92) 3.0 (0.53) 4.8 (0.49)
5
(células/ml) x 10
* inóculo de fungo Neocallimastix sp.
Degradação ruminal de compostos nitrogenados
A degradação de proteínas no rúmen é mais rápida do que a

utilização do nitrogênio para crescimento. Como resultado, pode haver
acúmulo de amônia que é então absorvida pelas paredes do rúmen e
atinge a corrente sanguínea. Em seguida a amônia é transportada até o
fígado onde é convertida a uréia. A contribuição da uréia endógena

varia com a dieta fornecida ao ruminante (Kennedy et al., 1980). A
amônia endógena pode representar até 25% do nitrogênio total no
rúmen de animais alimentados com dietas de baixa qualidade
(Kennedy, 1980).
Bactérias que obrigatoriamente fermentam amino-ácidos foram
descritas recentemente (Russell et al., 1988; Russell et al., 1991). Seu
papel na digestão de proteínas dietéticas em bovinos alimentados com
rações comerciais ainda não está claro. O uso do ionóforo monensina
diminuiu o número destas bactérias em cerca de 10 vezes (Yang et al.,
1993), acarretando uma redução de 50% na produção de amônia
ruminal em condições experimentais e aumento do fluxo de peptídeos e
amino-ácidos saindo do rúmen, quando hidrolisados de proteína foram
injetados em doses diretamente no rúmen. Entretanto, este mesmo
fluxo não foi alterado quando proteínas dietéticas foram fornecidas
(Yang et al., 1993).
Durante o processo fermentativo de carbohidratos e proteínas do
alimento ingerido, a fermentação de amino-ácidos é pelo menos
parcialmente controlada pela disponibilidade de carbohidratos (Russell
et al., 1981). Quando há disponibilidade de carbohidratos a produção
de ATP favorece a síntese de proteína microbiana, além de favorecer
também a utilização de amino-ácidos absorvidos para a formação de
mais proteína microbiana. Por outro lado, quando há escassez de
carbohidratos os amino-ácidos são fermentados ocorrendo a liberação e
amônia. Uma consequência imediata do aumento da concentração de
amônia no rúmen é o decréscimo da retenção de nitrogênio pelo animal.
Medidas do teor de uréia no plasma ou no leite são indicadores diretos
do balanço entre proteína e energia na dieta (Van Soest, 1994).
O controle do balanço entre fermentação de carbohidratos e
fermentação de proteínas é ainda objeto de estudos. As taxas de
geração de amônia e síntese de proteína microbiana, a reciclagem
desta proteína no rúmen e os fluxos de nitrogênio através da parede
ruminal são ainda pouco parâmetros pouco conhecidos. O conceito de
“desperdício de energia” foi introduzido por Strobel e Russel (Strobel et
al., 1986) para indicar mecanismos através dos quais microrganismos
estariam vivendo vegetativamente, com taxas de crescimento muito
baixas quando ocorre escassez de um nutriente (em geral, nitrogênio)
ou excesso de outro (carbohidratos). Russel (Russel, 1992)
demonstrou que a bactéria Bacteroides ruminicola quando cultivada em
meio com baixa concentração de amônia e excesso de glucose

“desperdiçou” pouca energia, mas apresentou redução de 10000 vezes
no número de células viáveis, armazenando glucose inicialmente como
polissacarídeo, porém em seguida, produzindo um derivado tóxico de
glicose, metilglioxal. Outros experimentos comprovaram que bactérias
ruminais nem sempre apresentam mecanismos de controle de absorção
de carbohidratos (Russell, 1992; Russell, 1993; Russell, 1993; Van
Kessel et al., 1996). O mecanismo de “desperdício de energia” seria
portanto, uma forma de dissipar o excesso de ATP formado pela
fermentação de carbohidratos que não possa ser utilizado para síntese
microbiana, no caso de deficiência de nitrogênio. É importante ressaltar
que as fontes de nitrogênio (amônia, amino-ácidos, proteína dietética,
ácidos nucleicos, etc.) não são equivalentes pois são utilizadas através
de diferentes vias metabólicas e que a eficiência de síntese microbiana
é consequência das taxas de degradação tanto de carbohidratos quanto
de proteínas. A consequência prática deste fato é a necessidade de
que estratégias de alimentação eficientes devam ser formuladas
levando-se em consideração as referidas taxas de degradação, a fim de
que a cinética da fermentação ruminal seja dimensionada e dietas
elaboradas considerando estes parâmetros. Tais cálculos, além de
exigirem conhecimentos básicos relativos à dinâmica da microbiota
ruminal de animais mantidos com diferentes alimentos, devem ser
complementados com dados referentes a muitas outras variáveis de
desempenho do animal, como tipo genético, condições ambientais, etc.
Devido à complexidade das interações entre tantas variáveis, o uso de
modelos matemáticos vai se tornando uma ferramenta cada vez mais
importante para nutricionistas, extensionistas e mesmo produtores (Fox
et al., 1992; Fox et al., 1995).
Utilização de forrageiras tropicais ricas em compostos secundários
Genericamente compostos secundários são metabólitos de

plantas, não participantes de nenhuma reação essencial e que não
podem ser hidrolizados após sua formação (Freeland et al., 1974).
Constituem portanto mecanismos de defesa contra predadores de
plantas, isto é, os herbívoros (de fungos a insetos a animais superiores).
Compostos secundários tóxicos ocorrem em vários alimentos,
especialmente em forragens tropicais, mas também em grãos (por
exemplo, sorgo) e mesmo suplementos proteícos (por exemplo, no
farelo de algodão podem ocorrer concentrações significativas de

gossipol, um fitotóxico com propriedades macho-esterilizantes) (Yu et
al., 1993).
Quimicamente os compostos secundários assumem diversas
estruturas, como descrito na Tabela 2. Precursores da lignina, como os
ácidos fenólicos p-cumárico e ferúlico são solúveis e dependendo de
suas concentrações, podem ser tóxicos para bactérias celulolíticas
(Martin, 1988; Nelson et al., 1997). Os taninos condensados, isto é,
polifenóis da classe dos hidroxi-flavonóides, inibem a digestão dos
carbohidratos (Nelson et al., 1997) e ainda, na maioria das vezes
reduzem a digestibilidade da proteína dietética (Bae et al., 1993; Susmel
et al., 1993; McAlister et al., 1994). Esta característica se deve à
elevada capacidade ligante dos taninos, através de pontes de
hidrogênio, tornando as proteínas insolúveis (Jackson et al., 1996).
Taninos condensados são encontrados na maioria das leguminosas
forrageiras tropicais, em concentrações variáveis (Makkar et al., 1990;
Makkar et al., 1994).
Tabela 3 - Exemplos de compostos secundários de forragens tropicais

e seus grupamentos químicos
Composto secundário Grupamento químico

Precursores de lignina Ácidos fenólicos (cinâmicos)
Taninos condensados Polímeros de hidroxi-flavanóides
Alcalóides Derivados básicos de aromáticos nitrogenados
Saponinas Glicosídeos emulsificantes
Gossipol Polifenol com ramificações metil
Mimosina Aminoácido modificado
Os animais superiores possuem apenas cerca de 30 enzimas

ativadas pela presença de compostos tóxicos, que funcionam para torná-
los prontamente excretáveis ou farmacologicamente menos ativos (Jakoby
et al., 1990). A existência de microrganismos no rúmen, que sejam
capazes de neutralizar compostos tóxicos, é portanto uma grande
vantagem competitiva entre ruminantes e outros herbívoros. Em outras
palavras, o ruminante pode valer-se de uma dieta mais variada ou mesmo
ter maiores chances de sobrevivência, num ambiente selvagem quando a
dieta é limitada, devido à detoxificação microbiana pré-gástrica de plantas
que sejam venenosas para competidores, os herbívoros não-ruminantes.
Para ruminantes domésticos esta característica se torna vantajosa pela

oportunidade de se oferecer aos animais alimentos contendo compostos
tóxicos que não poderiam ser oferecidos a outros herbívoros. Exemplo
clássico é o uso da leguminosa rica em proteínas Leucaena leucocephala
para bovinos (Hammond et al., 1989), somente possível quando no rúmen
estejam presentes decomponedores da mimosina, um aminoácido tóxico,
por exemplo, Sinergistes jonensii (Jones et al., 1984; Jones et al., 1986).
Fungos ruminais são bastante eficazes na degradação de compostos
secundários (Hespell et al., 1988). Raramente, pode ocorrer a formação
de compostos tóxicos pela ação microbiana. Por exemplo, pode haver
envenenamento por cianeto caso ocorra a hidrólise muito rápida de
glicosídeos cianogênicos, presentes em raízes de mandioca (Wu et al.,
1994).
Emissão de metano: ruminantes e o “Efeito Estufa”
A atividade pecuária contribui para a produção de metano mundial

através da produção de metano no rúmen resultante, por exemplo, da
transferência inter-específica de H2 exemplificada na Figura 1, uma etapa
imprescindível na degradação de carbohidratos. Considerando que o
aumento de produção de leite e carne necessário para atender as
demandas crescentes de populações de vários países não deve ser obtida
através do aumento do número de animais ou de área utilizada para
pastagens, dado os riscos ambientais que estas opções acarretam, pode-
se concluir que tais demandas somente poderão ser atingidas através do
incremento da produtividade animal.
Caso estratégias de alimentação baseadas em princípios
tecnológicos sejam aplicadas, a eficiência de utilização do alimento por
unidade de produção de carne, leite e mesmo trabalho mecânico poderá
ser aumentada significativamente e ainda potencialmente contribuir de
modo significativo para a estabilização da concentração de metano na
atmosfera, um parâmetro que cresce de importância por ser objeto de
negociação entre países para a redução da emissão de gases produtores
do “efeito estufa” através da Convenção das Nações Unidas sobre
mudanças do clima signatários do Protocolo de Kyoto. De acordo com
levantamento realizado pela Embrapa Meio Ambiente (Lima et al., 1999) no
Brasil, para o ano de 1994, 91% do metano gerado a partir de fontes
agrícolas (total de 9,7 Tg) seriam provenientes da fermentação no trato
digestivo de ruminantes e mais 4% seriam oriundos do tratamento de
resíduos animais. O metano contribui com apenas cerca de 19% do

aquecimento global causado por atividades humanas (Drennen et al.,
1992; McAllister et al., 1996), porém este gás é 4 a 6 vezes mais potente
em gerar calor (efeito termogênico) do que o dióxido de carbono (CO2)
(McAllister et al., 1996). Devido a esse maior efeito termogênico, a
concentração de metano, que vem crescendo nos últimos 30 anos cerca
de 1% ao ano, poderia ser estabilizada por uma redução de suas emissões
de apenas 10 a 20%, comparada com uma redução similar de 80 a 85%
de CO2 e outros gases causadores do efeito estufa (Leng, 1993). Ainda
que todos os ruminantes no planeta produzam apenas 10 a 15% do total
das emissões globais de metano (Van Soest, 1994), os ruminantes
domésticos representam uma das poucas fontes de metano que podem de
alguma forma ser manipuladas. Outras fontes significativas de metano são
tabuleiros de arroz inundado, pântanos e fontes geo-termais, a maioria
desta últimas no fundo dos oceanos.
Segundo Leng (Leng, 1993), até no final da década de 80 a
avaliação de alimentos era incorporada a modelos que assumiam que
havia um equilíbrio entre proteína microbiana e o suprimento energético,
levando à conclusão de que os nutrientes disponíveis acima do
requerimento de mantença seriam utilizados com igual eficiência. Porém
e em especial no caso de ruminantes alimentados principalmente à base
de forragens, observações experimentais não comprovaram tais
conclusões teóricas. Foi então constatado que em sistemas de produção a
disponibilidade de nutrientes para a microbiota ruminal é o fator primordial
que define o limite superior de produção (McAllister et al., 1996). Caso
haja uma menor eficiência de crescimento microbiano (isto é, a uma menor
eficiência de síntese de proteína microbiana), ocorrerá uma baixa taxa de
proteína : energia nos nutrientes absorvidos e consequente maior
produção de metano. Portanto, a emissão de metano em relação à
produtividade do ruminante depende de dois fatores (a) a eficiência
fermentativa no rúmen e (b) a eficiência de conversão do alimento em
produtos animais que, não somente é dependente da eficiência
fermentativa mas também do balanço de nutrientes absorvidos após a
fermentação. Bovinos submetidos a dietas de baixa qualidade “perdem”
cerca de 15 a 18% da energia digestível na forma de metano, ao passo
que o fornecimento de dietas balanceadas reduz a emissão de metano
para 7% (Leng, 1990; Leng, 1993; McAllister et al., 1996). Resultados
semelhantes podem ser obtidos com o uso de ionóforos (Lana et al., 1997),
porém, por se tratar de uma classe especial de antibióticos, seu uso
continuado tem gerado reações contrárias por parte de grupos de defesa

de consumidores nos países industrializados.
Figura 1 - Exemplo de transferência inter-específica de H2. R. albus é uma

bactéria celulolítica que, ao absorrve glucose, inicia a fermentação
desta até etanol, acetato, CO2 e H2. Arquebactérias
metanogênicas consomem o H2, permitindo que o fluxo de elétrons
que ocorre durante a fermentação da glucose resulte na produção
de mais H2. A consequência imediata é a maior produção de
energia para R. albus ao produzir acetato e mais uma molécula de
ATP. O metano produzido, porém, indica “perda” de energia
metabolizável por parte do ruminante. Reproduzido de White, D.
The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes. Oxford University
Press, New York, NY. p. 291, 1995.
Em resumo, garantindo-se ótimas condições no rúmen para o

crescimento microbiano, assim como, ajustando-se as dietas a fim de
que haja o balanço de nutrientes absorvidos, o ruminante irá demonstrar
seu potencial de produção e ao mesmo tempo, potencialmente
contribuirá para a estabilização do efeito estufa, pela redução da
emissão de metano. Para que ambos efeitos desejáveis sejam
atingidos, é necessário garantir o uso de soluções tecnológicas que
viabilizem a adoção de dietas balanceadas em função da dinâmica da
microbiota ruminal. Por exemplo, o fornecimento de fontes de
nitrogênio como uréia e ou leguminosas ricas em proteínas (
eventualmente oriundas de sistemas silvi-pastoris), com baixos teores
de compostos secundários, para garantir o fornecimento de proteína
sobrepassante ao rúmen a fim de otimizar a eficiência de utilização dos
nutrientes absorvidos (Leng, 1990) e o uso de misturas minerais, seja
na forma de sal mineralizado, seja na forma de blocos multinutrientes
(Srinivas et al., 1997), para incrementar a capacidade de degradação da
fibra em bovinos mantidos em pastagens na maior parte do ano.
TENDÊNCIAS PARA A PECUÁRIA ENVOLVENDO

A MICROBIOTA GASTRO-INTESTINAL
Uso de antibióticos em ruminantes de corte e leite
Antibióticos e outros agentes antimicrobianos têm sido utilizados

na agricultura com finalidades diversas. Entretanto uma das aplicações
de maior importância é, sem dúvida, na prevenção e no tratamento de
doenças em animais destinados à produção de alimentos. O mercado
veterinário brasileiro tem se expandido nos últimos anos e movimentou,
em 2004, mais de 700 milhões de dólares (cerca de 2 bilhões de reais)
(Sindan, 2005). Desse montante, mais da metade (aproximadamente
392 milhões de dólares) foi destinada a produtos utilizados na
bovínocultura. Dentre as principais classes terapêuticas, os agentes
antimicrobianos representam aproximadamente 30% do mercado
veterinário brasileiro (Sindan, 2005). Infelizmente, no Brasil, assim como
em outros países, a maioria das indústrias de alimentação animal não
disponibiliza informações precisas sobre a venda de autimicrobianos e o
uso de antibióticos na ração de diferentes espécies de animais. Nos
Estados Unidos, aproximadamente 9,8 mil toneladas de antibióticos
foram comercializadas em 2004 para uso em animais domésticos ou de
produção, o equivalente a 3,6 bilhões de dólares gastos com produtos

terapêuticos e cerca de 540 milhões de dólares gastos com aditivos
alimentares (Phillips, 2005).
Diferente do procedimento utilizado para humanos e animais
domésticos, em que a maioria dos casos clínicos é tratada
individualmente ou envolve pequeno número de indivíduos, o manejo
sanitário de animais de produção freqüentemente exige que a terapia
antimicrobiana seja realizada num rebanho ou lote de animais (Ziv,
1986). Esse tipo de tratamento pode justificar-se em animais
submetidos a condições de estresse (transporte, desmama, mudanças
na alimentação, dentre outras), para evitar a ocorrência de doenças
endêmicas ou mesmo para assegurar a produtividade de um rebanho
contendo animais doentes. Nesses casos, grupos de animais são
tratados como um indivíduo, devido ao custo para retirar e tratar apenas
animais com sintomas cinicos. Além disso, evita-se o estresse no
rebanho causado pela movimentação contínua de animais.
Por questões práticas, a via oral é utilizada preferencialmente
para o fornecimento de promotores de crescimento para bovinos, suínos
e aves, enquanto aplicações parenterais, especialmente pelas vias
intramuscular, subcutânea e Intravenosa, são mais utilizadas para
tratamento clínico de animais. Os níveis de antibióticos fornecidos aos
animais de produção podem variar de 1 a 500 g por tonelada de
alimento, dependendo da finalidade do tratamento, da idade e da
espécie animal e do tipo de antibiótico (Shahani & Whalen, 1986).
Por que utilizar antibióticos em animais produtores de alimentos?
A criação de bovinos sob sistemas intensivos de manejo, em que

grupos relativamente homogêneos de animais jovens são mantidos
juntos num espaço limitado, recebendo o mesmo tipo de alimentação e
em contato direto com excrementos (fezes e urina), facilita a introdução
e disseminação de doenças em rebanhos comerciais. Numa sociedade
globalizada em que se preconiza o uso de tecnologias modernas para
atingir recordes de produtividade na agricultura e pecuána, o uso de
substâncias químicas para manter a sanidade dos rebanhos e melhorar
o desempenho animal é uma realidade. Na ausência de agentes
antimicrobianos, seríamos forçados a conviver com elevados níveis de
mortalidade de aimnais, ampla disseminação de doenças infecciosas
agudas e crônicas e, conseqüentemente, quedas drásticas de
produtividade e lucratividade da atividade pecuária. De modo geral, os

antibióticos são utilizados na produção animal com três finalidades
básicas (Shahani & Whalen, 1986; Wegener, 2003):
• tratar doenças e infecções (uso terapêutico);
• prevenir doenças em animais sadios (uso profilático);
• aumentar a taxa de crescimento e/ou eficiência alimentar de
animais destinados à produção de alimentos (uso como promotor
de crescimento).
As principais diferenças no uso dos antibióticos na alimentação
de animais de produção estão relacionadas com a concentração e o
tempo de exposição do animal ao agente antimicrobiano. Durante o
tratamento terapêutico, os animais são submetidos a doses elevadas do
antibiótico (200-500 g/tonelada) por curtos períodos de tempo, enquanto
os promotores de crescimento são adicionados continuamente à ração
em baixas concentrações (1-50 g/tonelada) (Shahani & Whalen, 1986).
Exemplos do uso terapêutico de antibióticos em bovinos incluem o
tratamento de doenças respiratárias em bezerros, e de endometrite
aguda e crônica em vacas. A terapia de vacas secas caracteriza o uso
profilático de antibióticos em bovinos leiteiros para prevenir a infecção
das glândulas mamárias por bactérias contagiosas ou do ambiente,
causadoras de mastite. Já os antibióticos ionóforos (monensina,
lasalocida) têm sido incorporados como promotores de crescimento à
ração de bovinos há mais de trinta anos, possibilitando aumentos na
eficiência alimentar (Russeil & Strobel, 1989). Os antibióticos tendem a
funcionar melhor em animais sob condições de estresse, tais como
doenças, transporte e mudanças de dieta.
Em geral, animais que são alimentados com antibióticos ganham
peso mais rápido, são menos suscetíveis a infecçóes bacterianas e
apresentam maior eficiência alimentar (HAYS, 1986). A maioria dos
antibióticos utilizados em ruminantes não afeta o metabolismo do animal
diretamente, e os efeitos benéficos geralmente estão relacionados com
a ação indireta do agente químico, melhorando as condições de higiene
do animal ou influenciando a digestão dos alimentos (Butaye et al.,
2003). Além de inibir patógenos responsáveis por quadros clínicos que
diminuem o desempenho do animal, vários antibióticos utilizados como
aditivos alimentares em bovinos afetam o metabolismo de alimentos no
rúmen e alteram os produtos de fermentação de grupos microbianos
específicos do trato gastrointestinal (Edwards et al., 2005). A
modificação da fermentação ruminal pode ser caracterizada como o
principal efeito dos antibióticos adicionados à alimentação dos

ruminantes (Tabela 1).
A fermentação de alimentos no rúmen é catalisada por uma
população densa e diversa de microrganismos anaeróbios, incluindo
bactérias, fungos e protozoários (Russell, 2000). Quando grupos
especificos de microrganismos que contribuem para a perda de
equivalentes de redução pela metanogênese ou que causam
desanimação excessiva de aminoácidos são inibidos, mais energia e
nitrogênio são disponibilizados para o hospedeiro, melhorando o
desempenho do animal (Russell, 2002). Muitos antibióticos adicionados
na alimentação de bovinos atuam primariamente contra as bactérias
gram-positivas responsáveis pela produção de compostos indesejáveis
no rúmen, tais como hidrogênio, ácido lático e amônia. O hidrogênio é
utilizado pelas arqueobacténas metanogênicas para redução de CO2 e
conseqüente formação de metano. O acúmulo de ácido lático no rúmen
pode causar acidose, inibindo a atividade fibrolítica do ecossistema
ruminal. A desaminação excessiva de aminoácidos em dietas ricas em
proteína ocasiona a perda de um dos componentes mais nobres da
ração (Rychlik & Russell, 2000). Indiretamente, os antibióticos também
ajudam a diminuir o impacto ambiental da atividade pecuária, reduzindo
a liberação de amônia e a contaminação de aqüíferos terrestres e
subsuperficiais. Além disso, uma menor emissão de gases para a
atmosfera pela eructação dos ruminantes (cerca de 91 m3 de
CH4/animal/ano) pode contribuir para minimizar o impacto ambiental do
metano no aquecimento global (Johnson & Johnson, 1995; Alston,
2004).
Tabela 4 - Efeitos de antibióticos não-ionóforos na fermentação ruminal
Antibiótico Degradação Ácidos orgânicos Produção Prod. Degradação Conc.

fibras voláteis de lactato de de Aas de NH3
Total Relação metano
A/P
Avoparcina 0 0 ↓ ↓ ↓ ↓ ↓
Bacitracina ↓ ↓ 0 ↓ ↓ ↓ ↓
Clorrtetraciclina ↓ ↓ ↑ ↑ ↓ ↓ ↓
Flavomicina ↑ 0 0 0 0 0 0
Neomicina ND 0 0 ND ND ND 0
Oxitetraciclina ↓ ↓ ↑ 0 ND ND 0
Espiramicina ND ↓ ↑ ND ND ND ND
Tilosina ↓ ↓ ↑ ↓ ND ND ND
Virginiamicina ND ↓ ↓ ↓ ↓ 0 ↓
Fonte: Adaptado de Nagaraja et al. (1997).
O impacto econômico do uso de antibióticos na alimentação de

bovinos é outro fator importante para a análise dos benefícios e riscos
dos antimicrobianos. Estimativas do Departamento de Agricultura dos
Estados Unidos (USDA) indicam que os gastos com produtos
veterinários para bovinos de corte aumentariam cerca de 22 dólares por
animal caso os antibióticos não fossem utilizados no controle profilático
de doenças (Mathews Jr., 2001). Nesse mesmo estudo, estimou-se que
os custos para produção de cada 100 quilos de leite aumentariam em
aprodmadainente 0,39 dólares. Russell & Strobel (1989) estimaram que
os antibióticos ionóforos apresentam eficácia de 8 para 1 em relação à
economia de alimentos destinados aos bovinos de corte em sistema de
confinamento nos Estados Unidos. Considerando que, no ano de 2004,
foram gastos no Brasil pouco mais de 72 milhões de reais com
antibióticos promotores de cresdniento (Sindan, 2005), a economia de
alimentos decorrente do aumento da eficiência alimentar causada pelos
antibióticos pode contribuir para reduzir os custos de produção.
Entretanto, é importante considerar que, embora o Brasil possua o
maior rebanho comercial de bovinos do planeta, aprodmadamente 95%
dos animais encontram-se em criações extensivas (Lana, 2005). Essa
realidade única permite a introdução de tecnologias alternativas de
combate às infecções e melhoria das condições sanitàrias gerais da
criação, possibilitando diminuir a dependência em relação a alguns tipos
de antibióticos na criação de bovinos.
A preocupação com a seleçào de microrganismos resistentes

deve-se ao fato de os ruminantes serem considerados reservatórios de
várias bactérias potencialmente patogênicas, incluindo Escherichia coli,
Salmonella spp., Listeria monocytogenes, Campylobacter spp. e
Mycobacterium paratuberculosis (Wiedemann et al., 1996; Bean et al.,
1997). Alguns isolados bacterianos obtidos de bovinos apresentam
resistência múltipla a antibióticos e representam perigo potencial para a
saúde humana (Evans et al., 2005). Vários surtos causados pela
ingestão de alimentos contaminados com bactérias têm sido associados
com produtos de origem animal, especialmente carne e leite. Além
disso, a disseminação de patógenos e de genes de resistência pode
ocorrer pelas fezes do animal, contaminando o solo e aqüíferos (Pell,
1997).
A principal preocupação dos órgãos fiscalizadores e da opinião
pública refere-se à exposição contínua dos animais (e de sua
microbiota) aos promotores de crescimento análogo aos antibióticos
utilizados na medicina humana. Nos anos 90, pesquisadores
dinamarqueses observaram a ocorrência de resistência cruzada entre
avoparcina (um glicopeptídeo análogo da vancomicina) e o antibiótico
vancomicina em linhagens de Enterococcus faecium isoladas de suínos
e aves (Aarestrup, 1995; Bager et al, 1997). Pelo fato de as bactérias
terem sido isoladas em fazendas que utilizavam avoparcina como
promotor de crescimento e considerando que a vancomicina é um
antibiótico importante para o tratamento de infecções hospitalares
causadas por bactérias gram-positivas, os riscos para a saúde pública
decorrentes do surgimento de enterococos resistentes a glicopeptídeos
tomaram-se evidentes (Bates et al., 1994; Wegener et ai., 1999).
Com base nessas observações, a União Européia baniu o uso
de promotores de crescimento pertencentes a classes de antibióticos
utilizados na medicina humana (Casewell et al. 2003). A Suécia,
pioneira nessa iniciativa, reduziu em até 62% a utilização de antibióticos
em animais após o banimento (Wierup, 2001). Na Dinamarca, os
criadores espontaneamente suspenderam o uso de todos os
promotores de crescimento, reduzindo em aproximadamente 54% a
quantidade total de antibióticos destinada aos animais produtores de
alimentos (Wegener, 2003). Em conseqüência, observou-se a queda na
prevalência de isolados de Enterococcus faecium resistentes a
antibióticos obtidos de animais saudáveis destinados ao abate
(Wegener et al., 1999). Em janeiro de 2006, todos os países da União
Européia deverão seguir esse exemplo e irão banir ouso dos

antibióticos promotores de crescimento na alimentação animal. Embora
os efeitos dessa medida sobre o manejo sanitário dos animais e a
resistência geral de bactérias a antibióticos ainda não estejam claros, a
perspectiva de restrição à importação de produtos de origem animal
pela Comunidade Européia dos países que utilizam antibióticos
rotineiramente em animais produtores de alimentos já é uma realidade
que deveria preocupar os principais países exportadores,
principalmente o Brasil.
Alternativas para o uso de antibióticos na alimentação de bovinos
A percepção dos problemas associados ao uso de antibióticos

na alimentação animal e a demanda cada vez maior por aumentos
seguros têm aumentado a procura por estratégias alternativas para
melhorar a saúde animal, aumentar a produtividade dos rebanhos e
assegurar a qualidade microbiológica dos alimentos. A utilização de
antibióticos como promotores de crescimento em bovinos tem
possibilitado aumentos no ganho de peso e na eficiência alimentar dos
animais e reduzido a incidência de doenças infecciosas. Portanto, a
utilização de aditivos alternativos deve propiciar benefícios semelhantes
para o sistema de produção, sem implicar em riscos equivalentes ao
uso de antibióticos.
Vários métodos têm sido sugeridos para modificar a fermentação
ruminal e obter aumentos de produtividade em ruminantes. Alguns
baseiam-se em mecanismos de ação semelhante aos ionóforos,
enquanto outros atuam de maneira distinta. Dentre as diversas
alternativas sugeridas, destaca-se o potencial de aplicação dos
probióticos, das bacteriocinas e dos ácidos orgânicos como aditivos
seguros para ruminantes.
Os probióticos (do grego ‘pró-vida’) são culturas vivas de
microrganismos (geralmente bactérias láficas ou leveduras) que
favorecem o equilíbrio ecológico da microbiota intestinal, promovendo
efeitos benéficos para a saúde e o crescimento dos animais (Fuller,
1989). Embora o mecanismo de ação dos probióticos ainda não tenha
sido completamente esclarecido, a utilização de culturas probióticas em
ruminantes jovens pode auxiliar no desenvolvimento do rúmen e no
estabelecimento da microbiota nativa, melhorando o ganho de peso e
reduzindo a ocorrência de diarréia causada por bactérias
enterotoxigênicas (Abe et al., 1995; Cepeljnik et al., 2003; Ewaschuk et

al., 2004). A ocupação dos nichos ecológicos do intestino por
microrganimos indígenas com características probióticas pode prevenir
infecções por patógenos, devido à competição por nutrientes e sítios de
fixação (exclusão competitiva) entre os microrganismos ou pela
produção de substâncias antimicrobianas (Vanbelle, 1990). Além disso,
efeitos imunoestiinuladores dos probióticos já foram relatados em
animais e humanos (Coppola & Turnes, 2004). Abe et al. (1995)
verificaram aumento no ganho de peso e na conversão alimentar e
diminuição da ocorrência de diarréia em bezerros recém-nascidos que
receberam bactérias bífidas e do ácido lático por via oral. Em outro
estudo, foram relatados aumentos de 4,4% a 8% na produção diária de
leite em vacas que receberam até 20 gramas por dia de culturas vivas
de Saccharomyces cerevisiae (Kung et al., 1997). Considerando os
potenciais efeitos benéficos dos probióticos sobre a saúde e a
produtividade animal, mais estudos devem ser realizados para isolar
culturas potencialmente probióticas adaptadas ao trato gastrointestinal
do ruminante e melhorar o entendimento dos efeitos dessas culturas
sobre o animal.
Bacteriocinas são peptídeos antimicrobianos de baixo peso
molecular produzidos por bactérias gram-positivas e gram-negativas e
que apresentam espectro de ação variado (Russell & Mantovani, 2002).
As bacteriocinas de bactérias láticas são as mais estudadas, sendo
algumas (nisina, pediocina) consideradas seguras para uso como
aditivo em alimentos (Cleveland et al., 2001). As bacteriocinas atuam
primariamente sobre a membrana plasmática bacteriana, formando
poros que possibilitam o efluxo de componentes citoplasmáticos e
causam perda da viabilidade celular (Moll et al., 1999). Algumas
bacteriocinas já foram identificadas e caracterizadas em bactérias do
rúmen, sugerindo que o antagonismo microbiano seja importante nas
relações ecológicas do ecossistema ruminal (Kalmokoff et al., 1996;
Teather & Forster, 1998; Mantovani et al., 2001). Sendo substâncias
mais efetivas contra bactérias gram-positivas, a ação antimicrobiana
desses peptídeos assemelha-se à dos antibióticos ionóforos (Callaway
et al., 1997; Russell & Mantovani, 2002). Callaway et al. (1997)
verificaram que a monensina e a nisina, uma bacteriocina produzida por
Lactococcus lactis, possuíam efeitos inibitórios similares sobre a
produção de amônia a partir de hidrolisado protéico. Mais recentemente,
demonstrou-se que a bacteriocina ruminal bovicina HC5 produzida por
Streptococcus bovis HC5 inibiu a produção de amônia por culturas

puras de Clostridium aminophilum e a produção de metano in vitro por
culturas mistas de microrganismos do rúmen (Lee et al., 2002;
Mantovani & Russell, 2002). Esses resultados indicam que
bacteriocinas podem ser utilizadas in vivo como aditivo para manipular a
fermentação ruminal (Russell & Mantovani, 2002).
Os ácidos orgânicos são outra alternativa atrativa para melhorar
o desempenho animal. Eles podem ser extraídos de tecidos vegetais ou
animais ou, em alguns casos, podem ser obtidos por fermentação
microbiana (Martin, 1998). Os principais ácidos orgânicos cujos efeitos
têm sido testados sobre a fermentação ruminal são o ácido málico, o
ácido fumárico, o ácido succínico e o ácido propiônico. Os ácidos
orgânicos podem aumentar a utilização de lactato no rúmen, diminuir a
perda de equivalentes de redução para a produção de metano ou servir
como precursores metabólicos para a sintese de glicose (Martin, 1998;
Jalc et al., 2002). O uso de malato e fumarato em larga escala tem sido
limitado pela baixa disponibilidade desses ácidos orgânicos. Entretanto,
succinato e propionato podem ser obtidos como produto final da
fermentação microbiana, possibilitando a produção de aditivos
economicamente viáveis (Samuelov et al, 1999; Xavier, 2004). Neste
ultimo caso, o aditivo poderá fornecer não só o ácido orgânico, mas
também a proteína microbiana da cultura utilizada no processo de
fermentação, o que pode ser vantajoso do ponto de vista nutricional.
Além disso, o aproveitamento de resíduos da agroindústria como
substrato para a produção de ácidos orgânicos pode diminuir o impacto
ambiental de efluentes altamente poluidores (Xavier, 2004).
Uso de probióticos em ruminantes de corte e leite
A evidência do efeito protetor da microbiota ruminal ou intestinal

natural pode ser obtida em estudos comparando-se a susceptibilidade
relativa entre animais com microbiota normal e outros criados sob
condições especiais, de modo a não apresentarem microbiota no trato
digestivo. Collins e Carter (1978) utilizaram camundongos para
demonstrar que apenas dez células de Salmonella são necessárias
para causar uma infecção letal em indivíduos sem microbiota intestinal,
ao passo que um camundongo crescido com a microbiota intestinal
normal somente é morto se a infecção por Salmonella for superior a 106,
isto é, um milhão de células. Os autores avaliaram diferentes formas de
infecção. Foi demonstrado, conforme apresentado na Tabela 1, que a

diferença da dose letal para os dois tipos de camundongos era muito
pequena, quando o inóculo era aplicado via intravenosa (tratamento iv)
ou intra-peritoneal (tratamento ip). Essa observação levou os autores a
concluir que a presença da microbiota intestinal é fator determinante na
inibição do crescimento de Salmonella no intestino de animais normais.
Tabela 5 - Doses letais de células de Salmonella enteritidis em relação

ao tipo de inóculo (via oral, intravenosa iv ou intraperitoneal
ip), em camundongos mantidos sem microbiota intestinal e
criados de modo ordinário, apresentando microbiota normal
Tipo de Inóculo
Tratamentos oral iv ip
sem microbiota 3a5 2 x 103 4 x 103
com microbiota 5 x 106 1 x 104 2,5 x 103
Adaptado de Collins e Carter (1978).
Efeitos de probióticos no ambiente ruminal
Durand-Chaucheyras et al. (1998), trabalhando com ovelhas

criadas sob condições especiais desde o nascimento, ofereceram dose
única de 100 mg/dia do probiótico Levucell® SC (S. cerevisae CNCM I-
1077). Eles observaram que as células vivas dos fungos persistiram no
rúmen por, aproximadamente, 30 horas, desaparecendo deste
compartimento gradualmente. Sua excreção nas fezes teve início oito
horas após a administração, não sendo mais detectado decorridas 102
horas. Assim, os fungos não colonizaram o rúmen. Como 17 a 34% das
células de fungos permaneceram vivas ao longo da passagem pelo trato
digestivo, seus efeitos podem se dar além do rúmen. Williams (1989)
sugeriu que a cultura de fungos pode aumentar a digestibilidade no
rúmen; contudo, a fermentação no intestino grosso pode mascarar este
efeito.
No número de bactérias
Várias alterações no ambiente ruminal de animais recebendo

leveduras foram descritas na literatura. Uma observação consistente
tem sido o aumento no número de bactérias totais cultiváveis. Esse
aumento na viabilidade de bactérias sugere a ação de leveduras na
promoção do crescimento bacteriano, pela melhora das condições do
rúmen, ou pela produção de co-fatores de crescimento. A Figura 1
apresenta esquematicamente essa hipótese.
Figura 2 - Representação esquemática da hipótese do aumento do

número de bactérias do rúmen ser o principal fator causador
da resposta à adição de leveduras na dieta de ruminantes.
A constatação de que o uso de leveduras aumenta o número de

bactérias no rúmen não pode ser ainda extrapolada para um conseqüente e
irrefutável aumento de biomassa bacteriana passando para o intestino.
Dados de literatura são variáveis em relação a esta relação de causa (adição
de leveduras) e efeito (aumento da produção devido ao incremento do
número de bactérias no rúmen). Entretanto, Williams et al. (1990)
observaram aumento do influxo de proteína microbiana em cordeiros.
Erasmus et al. (1992) forneceram 10 g de leveduras/dia para vacas da raça
Holandês em lactação e obtiveram aumento no consumo de matéria seca,
com tendência de aumento de produção de leite. Houve redução da
concentração de ácido láctico no rúmen (de 1,93 para 12,73 mM), conforme
apresentado na Tabela 2. Mais importante, o fluxo de aminoácidos para o
duodeno, especialmente metionina, foi aumentado significativamente,
sugerindo possível efeito na modificação do perfil aminoacídico.
Nesta tabela é interessante observar que os autores não
constataram aumento do número de bactérias celulolíticas, isto é, aquelas
capazes de degradar fibra vegetal por consumirem a celulose. Entretanto,

houve aumento significativo na digestibilidade da fração fibra em detergente
ácido (FDA), exatamente o substrato daquele grupo de bactérias. Não há
registro do número total de bactérias que poderia, eventualmente, ter sido
aumentado pela adição de leveduras.
Por outro lado, Angeles et al. (1998) compararam duas culturas de S.
cerevysae (3 g/dia de Yea-Sacc1026 ou 0,0015 g de Levucell) fornecidas
para ovinos alimentados com dietas à base de palhada de milho. Os autores
concluíram que nenhuma das culturas avaliadas melhorou significativamente
a fermentação, a digestão ou o fluxo de aminoácidos para o duodeno.
Tabela 6 - Efeito de cultura de leveduras em diversos parâmetros

nutricionais e de ecologia ruminal em vacas da raça
Holandês em lactação
Tratamento
Parâmetro Controle Levedura Erro médio
Consumo de matéria seca (kg/dia) 21,8 b 23,2 a 0,7
Produção de leite (kg/vaca/dia) 18,9 20,1 1,1
pH do rúmen 5,99 6 0,16
Ácido láctico no rúmen
Valor médio (mM) 1,63 1,4 0,16
Valor máximo (mM) 1,93 a 1,73 b 0,01
Relação Acetato:Propionato 2,28 2,04 0,3
N-NH3 no rumen (mg/dL) 10,7 9,6 1,1
8
Bactérias celulolíticas (x10 /g) 3,81 3,6 0,79
Coeficientes de digestibilidade (%)
Matéria seca 69,3 69 0,9
Proteína bruta 72,5 b 74,5 a 0,4
Fibra em detergente neutro 50,4 50,5 0,5
Fibra em detergente ácido 50,2 b 51,3 a 0,3
Fluxo duodenal
N microbiano (g/dia) 255 293 26
N dietético + endógeno (g/dia) 191 195 30
N microbiano como % do total 47,6 55,7 3,8
Metionina (g/100 g de aminoácidos) 2,0 b 2,6 a
Letras iguais nas linhas indicam semelhança entre tratamentos (P>0,05).
Nas condições de anaerobiose
Rose (1987) propôs que a atuação das leveduras no rúmen

ocorreria pelo consumo do oxigênio, ingerido juntamente com o
alimento, água, deglutição, etc. O oxigênio no rúmen é consumido por
uma população de anaeróbios facultativos que habitam principalmente
as paredes deste órgão (Hungate, 1966). Newbold et al. (1993)
mediram a ingestão de oxigênio e obtiveram índice entre 60 a 100
nmol/min/mL, indicador da existência permanente, mas não constante,
de oxigênio dissolvido no conteúdo ruminal. Leveduras também são
anaeróbias facultativas, com elevada capacidade respiratória (200 a 300
nmol/min/g) (Barford e Hall, 1979). O consumo de oxigênio de modo
mais rápido e mais eficiente, pela adição de leveduras no rúmen,
estimularia o crescimento das populações anaeróbias estritas.
Portanto, mesmo com a adição de pequenas quantidades de células de
levedura, há grande possibilidade de ocorrer o consumo mais efetivo do
oxigênio no rúmen. Newbold (1996) avaliou diferentes leveduras
comerciais em equipamento simulador do rúmen e constatou o
desaparecimento de 46 a 89% do oxigênio quando havia a adição das
leveduras.
No pH do rúmen
Rações para ruminantes ricas em grãos estimulam o
crescimento de bactérias amilolílticas, como a Streptococcus bovis, que
produzem lactato. A grande quantidade de ácido lático resulta em
diminuição do pH no rúmen, inibindo as bactérias celulolíticas e
hemicelulolíticas e causando acidose. Muito embora algumas bactérias
presentes no rúmen utilizem o lactato como fonte de carbono (e.g.
Megasphaera elsdenii, Selenomonas ruminantium e Veillonella parvula),
suas atividades metabólicas não são suficientes para reduzir os níveis
de lactato para níveis fisiológicos de concentração. M. elsdenii é
considerada a maior utilizadora de lactato no rúmen (Counotte, 1981).
Tem-se observado que os probióticos regulam a fermentação no
rúmen limitando a queda de pH após alimentação e diminuindo a
produção de lactato no rúmen. Ambas condições são particularmente
favoráveis ao desenvolvimento de bactérias celulolíticas (Jouany, 1994).
Embora eles atuem sobre substratos solúveis, os probióticos são
encontrados principalmente na fase sólida da digesta (Jouany et al.,
1991). É possível que eles metabolizem rapidamente os carboidratos
resultantes da solubilização do amido e da celulose por bactérias
amilolíticas e celulolíticas, respectivamente, ou presentes na forma de

açúcares na dieta, para formar produtos que são metabolizados pelo
ecossistema microbiano sem a formação de íons H+.
Nocek et al. (2002) concluíram que a combinação de bactérias
que produzem lactato e S. cerevisae diminuiu o risco de acidose em
vacas em lactação. Rossi et al. (1995) relataram que uma cultura de
fungo (YEA-SACC) aumentou o crescimento, a captura de lactato e a
produção de ácidos graxos voláteis, além de ter alterado sua
composição, em culturas de M. elsdenii. Observaram, também, melhoria
na eficiência da síntese microbiana com a adição do fungo.
Mathieu et al. (1996) mediram o efeito da adição direta de S.
cerevisae (50 g/dia) e A. oryzae (3 g/dia) no rúmen de ovinos. As
medidas foram tomadas do rúmen de animais que eram primeiro
defaunados e, então, refaunados. Eles observaram que os números
totais de fungos e de bactérias, viáveis ou celulolíticas, eram pequenos
após a inoculação de protozoários nos rumens defaunados. Os
probióticos estimularam o desenvolvimento das bactérias totais, mas
reduziram a população de bactérias celulolíticas. A adição de probiótico
e a presença de protozoários, isoladamente, reduziu os valores de
potencial de redox. A associação de ambos teve efeito aditivo neste
parâmetro. Os dois, probiótico e protozoários, estabilizaram o pH do
rúmen após a refeição, mantendo-o acima de seis por longo período.
Beauchemin et al. (2003) conduziram experimentos para avaliar
se o fornecimento de bactérias e fungos, reduziria o risco de acidose em
novilhos fistulados no rúmen, mantidos em confinamento, recebendo
dietas ricas em grãos. Eles utilizaram a combinação da bactéria
Enterococcus faecium (EF; 6 x 109 cfu/dia) com S. cerevisae (6 x 109
cfu/dia). Os autores observaram alta incidência de acidose, mas os
aditivos empregados não foram capazes de evitá-la ou melhorar a
utilização dos alimentos. Vale ressaltar que o fornecimento do aditivo foi
para animais já adaptados à ração; os autores levantam a possibilidade
do aditivo poder ser eficiente no caso de animais não adaptados a
rações de confinamento.
Na digestibilidade da fibra
Enjalbert et al. (1999) demonstraram diversos níveis de

significância do efeito do fornecimento de leveduras na base de 0,5% da
matéria seca (MS) consumida diariamente, em relação ao tempo de
amostragem, na digestibilidade ruminal in situ de feno de gramíneas
(76,3% de FDN na MS), conforme apresentado na Tabela 3.
De acordo com esses autores, não foi observado efeito na
degradação do feno de gramíneas em animais recebendo leveduras em
uma dieta baseada em silagem de milho e concentrado protéico. Os
autores observaram apenas tendência não-significativa de menor
degradação da FDN e FDA durante as 12 primeiras horas de incubação
do feno, seguida de maior degradação após 48h.
Dois tipos de leveduras comerciais foram testados por Angeles
et al. (1998) adicionadas à dieta de ovelhas alimentadas (base da MS)
com sabugo de milho desintegrado (66,5%), grãos de sorgo (23,5%),
melaço (8,6%) e uréia (1,4%). Uma levedura comercial (Yea-Sacc1026,
tratamento YS) continha 1 x 108 unidades formadoras de colônia
(UFC)/g, tendo sido fornecidos 3 g/cabeça/dia. A segunda levedura
(Levucell, tratamento LC) apresentava 20 x 109 UFC/g e foi fornecida na
dose de 1 g/cabeça/dia, conforme a Tabela 4.
De acordo com os autores, não houve diferença entre
tratamentos para as variáveis estudadas. Também não foi detectada
diferença no fluxo de aminoácidos para o duodeno (dados não
apresentados).
Mwenva et al. (2005) utilizaram vacas da raça Holandês, não-
lactantes, fistuladas no rúmen, para avaliar os efeitos da suplementação
com fungos Trichosporon sericium (YC, 10 g/dia) e galacto-
oligossacarídeos (GOS, 2%), ou uma mistura dos dois. Eles observaram
que o pH do rúmen foi mais baixo nas vacas que receberam somente
GOS, em comparação com os outros tratamentos. A concentração de
ácidos graxos voláteis totais foi maior nas que receberam GOS em
comparação com aquelas que receberam YC. A concentração de
propionato foi maior e a de acetato menor nas vacas do tratamento
controle. Os autores concluíram que os aditivos não tiveram efeitos
positivos significantes, mas que a utilização conjunta de YC e GOS
tendeu a ter efeito sinérgico no metabolismo do nitrogênio e na
degradação ruminal in situ da fração solúvel da palha de aveia e da
proteína bruta (PB) dos alimentos concentrados.
Tabela 7 - Efeito da suplementação de levedura ativa seca no

desaparecimento de nutrientes (%) de feno de gramíneas,
incubado em diferentes períodos (h) no rúmen de vacas
não-lactantes
Tratamentos
Parâmetro/Tempo de incubação Significância dos efeitos
Controle Levedura
Matéria seca
6h 21,7 12,9 levedura (p = 0,94)
12 h 29,7 26,5 tempo (p< 0,01)
24 h 38,8 37,4 interação (p = 0,28)
48 h 50,4 53,9 linear (p = 0,40)
72 h 60,9 62,4 quadrática (p = 0,40)
Erro médio 0,04 cúbica (p < 0,01)
Fibra em detergente neutro
6h 11,3 10,4 levedura (p = 0,95)
12 h 19,5 15,8 tempo (p< 0,01)
24 h 31,4 31,1 interação (p = 0,041)
48 h 45,5 49,1 linear (p = 0,32)
72 h 56,9 58,8 quadrática (p = 0,78)
Erro médio 1,7 cúbica (p = 0,01)
Fibra em detergente ácido
6h 10,4 9,9 levedura (p = 0,89)
12 h 19,6 15,8 tempo (p = 0,01)
24 h 29,0 28,5 interação (p = 0,25)
48 h 43,8 46,9 linear (p = 0,17)
72 h 54,6 58,0 quadrática (p = 0,51)
Erro médio 0,12 cúbica (p = 0,03)
Adaptado de Enjalbert et al. (1999).

Tabela 8 - Efeito da adição das leveduras comerciais Yea-Sacc1026 (YS)

e Levucell (LC) sobre o consumo, a digestibilidade de
nutrientes, e número de protozoários no rúmen de ovelhas
alimentadas (base da MS) com sabugo de milho
desintegrado (66,5%), grãos de sorgo (23,5%), melaço
(8,6%) e uréia (1,4%)
Tratamentos Contrastes
Parâmetro Erro médio
Controle YS LC I II
Número de animais 3 3 3
Consumo (g/dia) 811,0 963,0 800,0 60,0 0,6 0,3
4
Protozoários (10 /mL) 852,0 1145,0 859,0 1,53 0,34 0,93
Digestibilidades (%)
Matéria seca 46,6 55,9 55,6 2,91 0,94 0,51
Matéria orgânica 57,0 56,2 58,9 1,11 0,83 0,77
Fibra em detergente neutro 60,6 57,8 59,8 1,46 0,71 0,57
Fibra me detergente ácido 28,7 25,3 29,0 1,97 0,73 0,52
Adaptado de Angeles et al. (1998).

Contrastes = probabilidade de erro tipo I.
Comparação de médias: I controle versus Leveduras; II YS versus LC.
Em experimento de digestão e metabolismo, conduzido por

Greene (2002), novilhos foram alimentados com 9,8 kg de MS/dia de
uma dieta contendo 90,0% de concentrado e zero ou 0,26% de levedura
na MS. Não houve efeito sobre as digestibilidades da MS (79,2 versus
77,8%), da PB (74,7 versus 75,1%) e da FDA (42,0 versus 36,3%), mas
o pH do rúmen aumentou (5,8 versus 6,5) com a suplementação de
levedura. O autor também observou que a levedura melhorou a
utilização do cálcio e do fósforo da dieta.
No Brasil, resultados favoráveis ao uso de levedura não foram
confirmados por Pereira et al. (2001) em estudo de digestibilidade com
novilhos, utilizando dietas à base de cana-de-açúcar. O consumo médio
de MS foi de 89,1 g/kg de PV0,75 ou 2,13% do peso vivo. Os coeficientes
de digestibilidade médios da MS, PB, extrato etéreo, fibra em
detergente neutro (FDN) e carboidratos totais foram de 49,6; 54,3; 71,0;
31,6; e 50,9%, respectivamente. Os autores concluíram que o uso de

leveduras não influenciou o consumo e a digestibilidade.
Produção de nutracêuticos
Nutracêuticos são alimentos com propriedades medicinais. O

ácido linoleico conjugado (em inglês, conjugated linoleic acid, CLA) é
um ácido graxo poli-insaturado com duas ligações duplas, separadas
por uma ligação simples, essencial na dieta de humanos. Dada a
dificuldade de separação entre isômeros de posição o CLA é na
realidade um conjunto de ácidos. Recentemente tem havido grande
interesse pelo CLA inicialmente por ser um potente anti-carginogênico
natural (Parodi, 1994), mas também por atuar como um agente
repartidor de nutrientes em vacas em lactação (Griinari et al., 1988).
McGuire et al (McGuire et al., 1997) descrevem ainda as seguintes
propriedades do CLA: (1) causam variação na quantidade de colesterol
e lipoproteínas circulantes, (2) promovem a deposição de menos
gordura e mais massa muscular, (3) podem impedir ou reduzir a
deposição de gordura nas paredes das artérias e (4) reduzem a gordura
no leite. Esta última característica implica em grande potencial
econômico, no caso de dietas suplementadas com CLA serem viáveis.
No momento, porém não há produção comercial em escala de CLA.
CLA ocorre na digesta como uma série de intermediários durante a
biohidrogenação de ácidos graxos poli-insaturados. Sua presença é
maior em animais que apresentem fermentação microbiana, indicando a
participação decisiva da microbiota na sua formação (Kepler et al.,
1966). McGuire et al (McGuire et al., 1996) observaram que ocorreu
aumento no teor de CLA em dietas que apresentavam maior quantidade
de ácido linoleico e que eram fornecidas juntamente com maiores
quantidades de volumoso. Um outro fato importante neste aspecto é a
maior concentração de CLA na gordura do leite de vacas mantidas sob
pastejo (Griinari et al., 1988; Dhiman et al., 1996; Kelly et al., 1997). No
Brasil, o depto. De zootecnia da Escola Superior de Estudos Agrários
(ESALQ) da Universidade de São Paulo vem realizando, em parceria
com a Embrapa Gado de Leite experimentos de avaliação do efeito da
adição de CLA (fornecido por uma empresa americana, Dwight and
Church, Idaho) por longos períodos nos teores de proteína e gordura do
leite de vacas em lactação alimentadas a pasto. Resultados
preliminares mostraram significativa redução no teor de gordura. Caso
estes resultados se confirmem e a produção de CLA possa ser

aumentada naturalmente, através da manipulação da microbiota ruminal
ou artificialmente pela suplementação de CLA na dieta, tanto o leite
como a carne de bovinos poderão ter maior valor econômico.
CONCLUSÕES
O estudo da ecologia microbiana do trato digestivo evoluiu

rapidamente nos últimos anos, pincipalmente devido à introdução de
técnicas de biologia molecular. É possível vislumbrar um amplo campo
de possibilidades para o incremento da produção animal no futuro, seja
pelo aumento do consumo voluntário de forragens tropicais, seja pela
utilização mais eficiente de compostos nitrogenados. Entretanto, o
conhecimento gerado até o momento tem mostrado claramente que o
caminho mais seguro em direção a aumentos significativos na
produtividade de ruminantes em dietas à base de forragem é através do
balanço de nutrientes, que considera a eficiência do ecossistema
ruminal e a disponibilidade dos nutrientes dietéticos após o rúmen. Este
balanço poderá ser alcaçado utilizando-se dietas preparadas com
alimentos locais, que não sejam competitivos com alimentos humanos,
através de modelos matemáticos e soluções tecnológicas sustentáveis.
Eventualmente, o uso disseminado de dietas balanceadas para a
otimização da micobiota ruminal poderá reduzir de forma significativa a
produção de metano, consequentemente reduzindo a contribuição da
pecuária ao efeito estufa.
Em bovinos adultos (ruminantes), espera-se que a adição de
probióticos (leveduras) se aplique em situações de manejo e de
alimentação nas quais os animais respondam com incrementos na
síntese de proteína ou na degradação da fibra. Porém, como ainda se
desconhecem várias interações envolvidas na forma de atuação de
leveduras no rúmen (por exemplo, como diferentes dietas afetam o nível
de oxigênio dissolvido no conteúdo ruminal), a simples redução de um
fator limitante (nível de oxigênio) pode não ser suficiente para estimular
significativamente o crescimento microbiano, pela presença de outros
fatores limitantes, desconhecidos até o momento.
Embora de pequena monta, as respostas à adição de leveduras
ou de outros organismos em dietas de ruminantes indicam grande
potencial de uso com o avanço da biotecnologia na produção de
aditivos naturais.
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gossypol concentrations in cottonseed and in processed cottonseed meal.
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RECENTES AVANÇOS EM MICROBIOLOGIA RUMINAL E INTESTINAL

Pedro Braga Arcuri Hilário C. Mantovani

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Ao conjunto de populações microbianas dá-se o nome de

e os conhecimentos resultantes. Ênfase especial será dada a aspectos

DESCRIÇÃO DO AMBIENTE GASTRO-INTESTINAL

Alguns conceitos de ecologia são introduzidos para uma melhor

Tabela 1 - Principais características físicas, químicas e microbiológicas

Um herbívoro de grande porte, por exemplo um bubalino ou

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Aumento do consumo voluntário de forragens de baixo valor nutritivo

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proteína de origem fúngica é de excelente valor nutritivo, semelhante à

Tabela 2 - Efeito da remoção de fungos anaeróbios do rúmen de

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Degradação ruminal de compostos nitrogenados

A degradação de proteínas no rúmen é mais rápida do que a

fígado onde é convertida a uréia. A contribuição da uréia endógena

meio com baixa concentração de amônia e excesso de glucose

Utilização de forrageiras tropicais ricas em compostos secundários

Genericamente compostos secundários são metabólitos de

farelo de algodão podem ocorrer concentrações significativas de

Tabela 3 - Exemplos de compostos secundários de forragens tropicais

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Os animais superiores possuem apenas cerca de 30 enzimas

Para ruminantes domésticos esta característica se torna vantajosa pela

Emissão de metano: ruminantes e o “Efeito Estufa”

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Figura 1 - Exemplo de transferência inter-específica de H2. R. albus é uma

Em resumo, garantindo-se ótimas condições no rúmen para o

TENDÊNCIAS PARA A PECUÁRIA ENVOLVENDO

Uso de antibióticos em ruminantes de corte e leite

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produtividade e lucratividade da atividade pecuária. De modo geral, os

principal efeito dos antibióticos adicionados à alimentação dos

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A preocupação com a seleçào de microrganismos resistentes

Européia deverão seguir esse exemplo e irão banir ouso dos

Alternativas para o uso de antibióticos na alimentação de bovinos

A percepção dos problemas associados ao uso de antibióticos

enterotoxigênicas (Abe et al., 1995; Cepeljnik et al., 2003; Ewaschuk et

Streptococcus bovis HC5 inibiu a produção de amônia por culturas

Uso de probióticos em ruminantes de corte e leite

A evidência do efeito protetor da microbiota ruminal ou intestinal

infecção. Foi demonstrado, conforme apresentado na Tabela 1, que a

Tabela 5 - Doses letais de células de Salmonella enteritidis em relação

Efeitos de probióticos no ambiente ruminal

Durand-Chaucheyras et al. (1998), trabalhando com ovelhas

Várias alterações no ambiente ruminal de animais recebendo

Figura 2 - Representação esquemática da hipótese do aumento do

A constatação de que o uso de leveduras aumenta o número de

capazes de degradar fibra vegetal por consumirem a celulose. Entretanto,

Tabela 6 - Efeito de cultura de leveduras em diversos parâmetros