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Carlos M. G.

Reis Botânica

6. Gimnospérmicas

Sumário

Evolução da semente
Características gerais das Gimnospérmicas
Divisão Coniferophyta
Ciclo de vida de Pinus
Divisão Cycadophyta
Divisão Ginkgophyta
Divisão Gnetophyta

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Evolução da semente

Uma das mais espectaculares inovações que surgiram durante a evolução


das plantas vasculares foi a semente.
A semente transporta e protege o embrião, o qual encontra na semente
alimento para os primeiros estágios da germinação.
A semente representa uma vantagem selectiva relativamente às espécies
que se reproduzem por esporos livres.

Todas as plantas com semente são heterosporoadas:


Produzem microsporos e macrosporos (ou megasporos) que dão origem
respectivamente ao microgametófito e ao macrogametófito (ou
megagametófito).

A semente desenvolve-se a partir do óvulo. O óvulo imaturo corresponde


ao megasporângio envolvido por uma ou duas camadas de tecido – os
tegumentos.

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A evolução do óvulo implicou (Fig 1- 5):


1) A retenção dos megásporos dentro do megasporângio, que é carnoso
e designado nucelo;
2) A redução no número de células mãe de megásporos para um em
cada esporângio;
3) Sobrevivência de apenas um dos quatro megásporos em cada
megasporângio (óvulo);
4) Formação de um megagametófito muito reduzido, sem vida livre e
retido no interior do megasporângio (óvulo);
5) Desenvolvimento do embrião (esporófito jovem) no interior do
megagametófito, o qual por sua vez se encontra dentro do
megasporângio (óvulo);
6) Formação de um tegumento que envolve completamente o esporângio
excepto numa pequena abertura, o micrópilo.

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Figuras 1 – 5. Esquemas
representativos do
desenvolvimento do
gametófito no interior do
megasporângio de uma Fig. 1
espécie do género Pinus.

Fig. 2

Fig. 3

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Fig. 4

Fig. 5

megagametófito
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Gimnospérmicas (“plantas de sementes nuas”) – Divisões


Cycadophyta (cicadófitas)
Ginkgophyta (ginkgo)
Coniferophyta (coníferas)
Gnetophyta (gnetófitas)

Característica geral das gimnospérmicas é a presença de óvulos expostos


em folhas carpelares (macrosporófilos) abertas.

Com poucas excepções, o gametófito feminino possui vários arquegónios..

Como resultado, mais do que uma oosfera pode ser fecundada e vários
embriões podem-se desenvolver no interior do óvulo – poliembrionia.
Contudo, na maioria dos casos só um dos embriões sobrevive.

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Nos briófitos e pteridófitos a água é necessária para que os anterozóides


móveis e flagelados alcancem e fecundem as oosferas.

Nas gimnospérmicas a água não é requerida como meio de transporte dos


gâmetas masculinos para que estes atinjam as oosferas.

O gametófito masculino parcialmente desenvolvido, o grão de pólen, é


transferido (geralmente de modo passivo pelo vento) até às vizinhanças de
um gametófito feminino

Após a polinização o gametófito masculino (grão de pólen) produz uma


expansão tubular, o tubo polínico.

Ao gametófitos masculinos de gimnospérmicas e angiospérmicas não


formam anterídeos.

Nas divisões das coníferas e gnetófitas os gâmetas masculinos não são


móveis e os tubos polínicos transportam-nos até aos arquegónios.

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Os gametófitos masculinos de cicadófitas e Ginkgo produzem um tubo


polínico, este não penetra no arquegónio, funciona sim como um haustório
que se nutre do nucelo. O grão de pólen acaba por se romper na
vizinhança do arquegónio, sendo libertados gâmetas masculinos
(anterozóides) multiflagelados que nadam em direcção à oosfera.

Nas cicadófitas e Ginkgo a fecundação representa assim uma transição


entre a condição que se observa nos fetos e a condição encontrada nas
divisões Coniferophyta e Gnetophyta

Nas coníferas, gnetófitas e angiospérmicas, o tubo polínico transporta o


gâmeta masculino até à oosfera. Com essa inovação as plantas com
sementes deixaram de ser dependentes da água livre para assegurar a
fecundação.

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Divisão ou Filo Coniferophyta (o mesmo que Pinophyta: pinheiros,


ciprestes, sequóias, etc)

É a divisão das Gimnospérmicas onde existe um maior número de


géneros (perto de 50) e de espécies (cerca de 550).

As folhas conferem vantagem em habitats secos e frios.

Família das Pináceas (género Pinus spp.)

O género Pinus tem cerca de 90 espécies. As folhas são aciculares em


feixes de uma a oito folhas, dependendo da espécie.

Na folha, uma cutícula espessa a cobre a


epiderme sob a qual existe uma ou mais
camadas de células de parede espessa e
arranjadas de forma compacta – a hipoderme.
Os estomas localizam-se em depressões
abaixo da superfície da folha.

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Normalmente o mesófilo folhear é percorrido por dois ou mais canais


resiníferos.

Na parte central da folha ocorre o tecido vascular, formado de xilema e


floema, o qual está rodeado por um tecido designado de transfusão. Este
último, é constituído por células de parênquima (células vivas) e traqueídos
(células mortas e curtas).

O tecido de transfusão faz a ligação e transporta entre tecido vascular e o


mesófilo.

Na maioria das espécies do género Pinus as folhas aciculares são


mantidas na árvore por um período de dois a quatro anos.

No caule de Pinus e outras coníferas o crescimento secundário, devido à


actividade dos meristemas secundários, inicia-se cedo e origina
quantidades substanciais de xilema secundário.

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No xilema das coníferas as células condutoras de água são os traqueídos


e no floema, as células condutoras são as células crivosas.

No início do crescimento secundário, a epiderme é substituída pela


periderme, a qual resulta da actividade do meristema secundário
designado câmbio subero-felodérmico.

Ciclo de vida das espécies do género Pinus

O ciclo de vida de Pinus estende-se por um período de dois anos.

Os microsporângios e megasporângios, estruturas produtoras de


macrosporos e microsporos, encontram-se em cones ou estróbilos
diferentes mas localizados na mesma árvore.

Em geral, os estróbilos masculinos localizam-se nos ramos inferiores da


árvore, e os femininos nos ramos superiores. Tal favorece a fecundação
cruzada.

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Os estróbilos masculinos são pequenos (1-2 cm)


Microsporângio
(saco polínico)

Microsporócitos: células mães


de micrósporos

Grão de pólen
*Nota: Duas células
alado constituído
Estróbilo masculino com
protalares, uma por quatro células*
microsporângios
célula geradora e (microgametófito
uma célula do tubo
imaturo)
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Os estróbilos femininos são maiores e mais complexos

Escama ovulífera

Cada escama ovulífera ou folha carpelar,


possui dois óvulos. As escamas inserem-
se de forma espiralada ao longo do eixo
do estróbilo feminino (a pinha imatura).
Estróbilo feminino
e aspecto de óvulo
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Cada óvulo consiste num nucelo pluricelular (megasporângio) , envolto por


um tegumento espesso o qual possui uma abertura, o micrópilo.

Cada megasporângio possui um único


megasporócito
megasporócito ou célula-mãe do
megásporo, que sofre meiose e dá
origem a quatro células haplóides, os
megásporos.

Apenas um dos megásporos é funcional, os outros três mais próximos do


mcrópilo degeneram.

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A polinização em Pinus ocorre na Primavera. Nesse período as escamas


dos estróbilos femininos imaturos estão separadas.

Quando os grãos de pólen pousam nas escamas muitos aderem a gotas


de polinização que exsudam dos canais micropilares nas extremidades
abertas dos óvulos.

À medida que estas gotas se evaporam, contraem-se e arrastam consigo


os grãos de pólen através do canal micropilar, colocando-os em contacto
com o nucelo. O grão de pólen germina e forma o tubo polínico. Contudo,
nessa altura o megasporócito ainda não se dividiu por meiose.

Após a polinização as escamas compactam-se e ajudam a proteger os


óvulos em desenvolvimento. Cerca de um mês após a polinização ocorre a
meiose do megasporócito e formam-se quatro megásporos, contudo,
apenas um deles origina, através de um processo muito lento, o
megagametófito.

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Após a polinização, o megagametófito demora vários meses a formar-se,


podendo chegar aos 12 meses.

Arquegónio
Cerca de 15 meses após a
polinização, desenvolvem-se
geralmente dois ou três arquegónios Oosfera
na extremidade micropilar do
megagametófito.

Nessa fase o megagametófito está


preparado para a fecundação
megagametófito

Cerca de 12 meses após a polinização, a célula que gerou o gametófito


masculino imaturo (tetracelular), divide-se por mitose para originar uma
célula estéril e uma célula gametogénica. Por sua vez, a célula
gametogénica divide-se e origina dois gâmetas masculinos. Nesta fase, o
grão de pólen germinado constitui o microgametófito maduro.

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Aproximadamente 15 meses depois da polinização, o tubo polínico chega à


oosfera de um arquegónio, onde descarrega os dois gâmetas masculinos.

Um dos gâmetas masculinos fecunda a oosfera, enquanto que o outro


degenera.

As oosferas de todos os arquegónios do mesmo óvulo são fecundadas, e


desenvolvem-se originando uma situação de poliembrionia.
Em geral apenas um embrião se desenvolve em cada semente, mas em
3-4% das sementes de Pinus existe mais do que um embrião, resultando
duas ou mais plântulas após a germinação de uma só semente.

Após a fecundação, o zigoto divide-se por mitose e dá origem ao embrião


da semente, enquanto que os tegumentos do óvulo originam o tegumento
ou invólucro da semente .

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A semente das coníferas consiste:


- Tegumento da semente (diplóide);
- Embrião (diplóide);
- Tecido de reserva da semente derivado do megagametófito (haplóide).

As sementes de Pinus são libertadas geralmente no Outono do segundo


ano, após o início do aparecimento dos estróbilos e a ocorrência da
polinização. Ou seja a pinha tem uma maturação bienal.

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Ciclo de vida de Pinus

http://hypnea.botany.uwc.ac.za/phylogeny/bioCycles/sporic8.htm

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Ciclo de vida de Pinus

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Ciclo de vida de Pinus

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Outros géneros da família Pinaceae (Pináceas)

Abies, Larix, Picea, Tsuga e Pseudotsuga.


Na maioria dos géneros das coníferas, o ciclo de vida dura um ano, i. e., as
sementes são produzidas no mesmo ano em que ocorreu a polinização.
O período entre a polinização e a fecundação está compreendido
normalmente entre 3 dias e 3 a 4 semanas, em vez de 15 meses como
acontece no género Pinus.

Outras famílias da Divisão Coniferophyta

Cupressaceae (Cupressáceas)
Taxaceae (Taxáceas)
Taxodiaceae (Taxodiáceas)
Araucariaceae (Araucariáceas)

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• Cupressaceae (Cupressáceas)

Juniperus communis
(zimbro) Cupressus sempervirens
(cipreste)

• Taxaceae (Taxáceas)

Taxus bacata (teixo)

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• Taxodiaceae (Taxodiáceas)
Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum,
Taxodium distichum, Metasequoia

Sequoia
sempervirens

• Araucariaceae (Araucariáceas)
Araucaria, Agathis

Araucaria
heterophylla
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Divisão Cycadophyta

São plantas semelhantes a palmeiras e encontradas sobretudo a regiões


tropicais e subtropicais.

As Cycadophyta actuais compreendem 11 géneros com cerca de 140


espécies.

A maioria das cicadófitas são árvores


altas.
As folhas funcionais ocorrem numa
coroa no ápice do caule.
Ao contrário das palmeiras (que são
angiospérmicas, monocotilédoneas), as
Cycadophyta apresentam crescimento
secundário a partir de um câmbio
vascular, ainda que seja bastante lento.
Cycas revoluta

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As unidades reprodutoras das cicadófitas são folhas mais ou menos


reduzidas onde se encontram inseridos os esporângios, os quais estão
agrupados em estruturas semelhantes a estróbilos, próximo do ápice da
planta.

Os estróbilos portadores de pólen e de óvulos ocorrem em plantas


diferentes
Estróbilo feminino de
Cycas revoluta

Estróbilo masculino de Cycas revoluta

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Divisão Ginkgophyta (ginkgo)

A espécie Ginkgo biloba é o único representante vivo desta divisão

As folhas têm
forma de leque e
nervação
dicotómica

Ao contrário da maioria das


gimnospérmicas, é uma espécie de
folha caduca.

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À semelhança das cicadófitas, a Ginkgo biloba apresenta os


micosporângios e os óvulos em indivíduos diferentes.

Óvulos de
Ginkgo

Microsporângios de Ginkgo

Os óvulos ocorrem aos pares na


extremidade de ramos curtos, após a
fecundação originam no Outono
sementes com um invólucro carnoso.

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À semelhança das cicadófitas, em Ginkgo o gametófito masculino (grão de


pólen germinado) possui um tubo polínico que possui na extremidade dois
gâmetas masculinos multiflagelados – os anterozóides.

Os anterozóides nadam até às oosferas dentro do gametófito feminino


(nucelo)

Divisão Gnetophyta

Esta divisão das gimnospérmicas inclui espécies que apresentam algumas


características comuns com as angiospérmicas

Géneros: Gnetum, Ephedra e Welwitschia.

O género Gnetum inclui cerca de 30 espécies, sendo árvores e


trepadeiras de folhas grandes e coriáceas, caracter´siticas de zonas
tropicais

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Gnetum gnemon

O género Ephedra inclui cerca de


35 espécies, sendo arbustos com
pequenas folhas escamiformes.
Encontram-se em ambientes áridos
ou regiões desérticas.

Ephedra spp.

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A Welwitschia mirabilis é uma planta bizarra característica da costa


desértica do sudoeste de África.

A parte maior da planta encontra-se sob o solo arenoso; a parte exposta é


constituída por um disco maciço, lenhoso e côncavo, que produz duas
folhas que se fendem longitudinalmente com o tempo.

É uma espécie dióica e os ramos portadores de estróbilos surgem a partir


de tecidos meristemáticos na margem do disco.

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A B Estróbilos femininos
num estado imaturo (A)
e maduros (B).

D
C C

C e D - Aspecto de estróbilos
masculinos na altura da polinização

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Os diferentes géneros das Gnetófitas apresentam algumas


características semelhantes às angiospérmicas:
- Semelhança de estróbilos com algumas inflorescências de
angiospérmicas;
- Presença de elementos de vaso lenhoso no xilema;
- Ausência de arquegónios em Gnetum e Welwitschia;
- A dupla fecundação (característica das angiospérmicas) também ocorre
frequentemente em Ephedra; contudo, em Ephedra (e também Gnetum) a
dupla fecundação não origina um endosperma triplóide como acontece nas
angiospérmicas, mas sim embriões extra.

Provavelmente Gnetófitas e angiospérmicas terão tido, no processo


evolucionário, um ancestral comum.

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Algumas características distintivas das quatro divisões de Gimnospérmicas

Divisão Géneros Células condutoras Produção de Tubo polínico real


representativos de água gâmetas masculinos transportador de
móveis? gâmetas?

Cycadophyta Cycas e Zamia Traqueídos Sim Não

Ginkgophyta Ginkgo Traqueídos Sim Não

Coniferophyta Pinus, Abies, Traqueídos Não Sim


Picea Araucaria,
Tsuga,
Pseudotsuga
Gnetophyta Ephedra, Gnetum Traqueídos e Não Sim
e Welwitschia elementos de vaso
lenhoso

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Alguns Websites para consulta:


http://en.wikipedia.org/wiki/Conifer
http://hypnea.botany.uwc.ac.za/phylogeny/bioCycles/sporic8.htm
http://samson.kean.edu/~breid/Botany/botlab14.html
http://hcs.osu.edu/hcs300/gymno.htm
http://www.science.siu.edu/landplants/
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/earle/we/welwitschiaceae.htm

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