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Apontamentos Biologia Vegetal -

Biologia Vegetal (Universidade de Lisboa)

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A BIODIVERSIDADE E A CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA

A biodiversidade é a variabilidade dinâmica (evolução, especiação, extinção…) dos organismos vivos
de todas as proveniências, incluindo, inter alia, ecossistemas terrestres, marinhos e outros aquáticos e os
complexos ecológicos de que fazem parte. Considera-se portanto a diversidade tanto a pequena escala (local ou
-diversidade) como a grande escala ( e -diversidade).
A variação da biodiversidade ocorre no espaço ( ) e no tempo ( gradual, abrupta) e a diversos níveis:
infra-específica ou genética; ao nível dos organismos; ecológica.
Biodiversidade e Diversidade
A biodiversidade é uma reserva dinâmica que actua como fundo genético, fornecendo o substrato
potencial para a diversidade existente. A diversidade é a expressão activa da biodiversidade. Os segmentos da
biodiversidade, ou da reserva de informação genética, que não são expressos (menos informação é expressa
nos segmentos activos da biosfera) tornam-se obsoletos e são removidos por eventos de extinção.
Ameaças à Biodiversidade
A biodiversidade é ameaçada por diversos factores antropogénicos, todos eles em crescimento, que
afectam a capacidade de autorregulação da Terra.
 Factores globais: alterações climáticas, acidificação oceânica, ozono estratosférico…
 Factores locais e regionais: ciclos do P e do N, acumulação atmosférica de aerosóis, uso de água doce,
alterações no uso do terreno, poluição química…

CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA
A biodiversidade é sistematizada através de duas abordagens:
 Taxonomia: Descrição (dos caracteres [atributos hereditários e descontínuos que podem ser medidos,
contabilizados ou descritos, podendo ser morfológicos ou genéticos] e respectivos estados [diferentes
expressões]); Identificação (recorrendo a chaves dicotómicas, fotografias, espécimes, etc); Nomenclatura e
Classificação (inserção num taxon) — DINC.
 Sistemática: É integrativa, pois compreende a taxonomia e a filogenia (estudo das relações evolutivas). As
bases de dados que permite estabelecer (como a GBIF, Global Biodiversity Information Facility) têm valor
prático na conservação da biodiversidade.
A nomenclatura é o processo de atribuição de nomes. Por exemplo, em Begonia baccata Hook., Begonia
é o género, baccata o epíteto específico, e Hook. é a abreviatura do autor que nomeou a espécie (Hooker). Este
sistema foi estabelecido por Linnæus, que também publicou Species Plantarum, e é regulado pela CINB.

CONCEITO DE «TIPO» Phylum -phyta

O tipo é o espécime ao qual o nome científico desse organismo é associado. Classe -opsida
 Holotipo: espécime designado pelo autor que atribuiu o nome; Ordem -ales
 Sintipo: espécimes designados por um autor quando não foi designado holótipo; Família -aceae
 Lectotipo: espécime, escolhido de entre os sintipos, para servir de tipo único;
 Isotipo: duplicados do holótipo;
 Neotipo: espécime designado quando os restantes foram perdidos.

CONCEITO DE «ESPÉCIE»
 Filogenético: limite entre a reticulação (organismos que se cruzam) e a divergência total (ausência de
transferência genética).
 Morfológico: menor grupo de indivíduos que se mantém distinto de forma consistente e persistente.
 Biológico: conjunto de indivíduos que se cruzam entre si e estão separados de outras espécies por
barreiras reprodutivas:
o Anteriores à fecundação: factores ecológicos (desenvolvimento em habitats distintos); geográficos
(separação espacial: especiação alopátrica); reprodutores (floração em épocas distintas,
polinizadores distintos…).

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o Posteriores à fecundação: pré-zigóticas (incompatibilidade entre os gâmetas); pós-zigóticas

(híbridos estéreis).

FILOGENIA
Existem diversos tipos de métodos de classificação:
 Fenética: agrupa organismos semelhantes entre si; pode ser arbitrária.
 Filogenética: agrupa organismos de acordo com a história evolutiva; não é ambígua.
A filogenia teve início nos anos 70 com Henning e Wagner, e permite estudar a história evolutiva de
OTU (Unidades Taxonomicas Operacionais: grupos monofiléticos em estudo) recorrendo a uma metodologia
rigorosa (e.g. o princípio da parcimónia determina que o cladograma com menos passos é mais provável).
Tipos de caracteres
 Ancestral ou Plesiomórfico: pré-existente
 Derivado ou Apomórfico: novo
 Autapomórfico: apomorfia que existe numa única linha evolutiva (diagnosticante)
 Sinapomórfico: apomorfia que existe em diversas linhas evolutivas
Tipos de estruturas
 Homologia: estruturas que partilham a mesma origem. Podem ter diferente forma ou função.
 Analogia ou Homoplasia: evolução convergente de estruturas que não partilham a mesma origem. Revela
semelhanças superficiais, devendo ser tratados com cautela na classificação filogenética.
 Regressão: perda de determinada estrutura ancestral.
Tipos de grupos
 Monofilético ou Clade: inclui o antepassado comum e todos os seus descendentes.
 Parafilético: inclui o antepassado comum e alguns dos seus descendentes.
 Polifilético: não inclui um antepassado que seja comum a todos os membros do grupo.
 Não resolvido ou Politomia: quando se desconhece a ordem pela qual as OTU surgiram.
Tipos de especiação
 Alopátrica: provocada por uma separação geográfica.
 Simpátrica: dentro da mesma área geográfica. Pode ocorrer por autopoliploidia, em que um híbrido
resulta da fusão de dois conjuntos de gâmetas (haplóides); por duplicação dos cromossomas torna-se um
indivíduo poliplóide capaz de gerar gâmetas diplóides. Outro processo de autopoliploidia ocorre quando
um erro meiótico impede a disjunção, originando gâmetas diplóides, seguido de autofertilização.
 Parapátrica: ao longo de um gradiente geográfico, criando um cline (variação morfológica gradual ao
longo de uma área geográfica).

SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO
Aristóteles & Margulis & Schwartz Woese
Hæckel Chatton Copeland Whittaker
Teofrasto; Linnæus (Super-reinos) (Domínios)
Animalia
Animais Animalia Animalia
Fungi
Eucarióticos Eukarya Eukarya
Plantae Plantae Plantae
Protoctista Protista
Plantas
Protista Bacteria
Procarióticos Bacteria Monera Bacteria
Archaea
Classificações de Cavalier-Smith
1. Thomas Cavalier-Smith propôs um reino Chromista, contendo as algas com clorofilas a e c e cloroplastos
no RER, e.g. algas castanhas e Heterokontophyta. Sugeriu ainda que os Protozoa e Animalia sejam sujeitos ao
Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, que as bactérias sejam sujeitas ao Código Internacional de
Nomenclatura Bacteriológica e que as Plantae, Fungi e Chromista sejam sujeitas ao Código Internacional de
Nomenclatura Botânica (embora os Fungi sejam filogeneticamente mais relacionados com os Animalia).
2. Face a novas evidências, Cavalier-Smith dividiu os Eukarya em Unikonta e Bikonta consoante o número de
flagelos. Os Unikonta incluiriam os Opisthokonta (Animalia, Fungi e Choanozoa) e os Amoebozoa. Os Bikonta

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incluiriam os Plantae (Viridiplantae, Rhodophyta, Glaucophyta), diversos filos de protistas, e os

Chromalveolata (que inclui os Chromista e os Alveolata [protozoários com alvéolos corticais: Ciliophora,
Apicomplexa (dotados de complexos apicais, como o Plasmodium da malária), Dinoflagellata…]).

ÁRVORE DA VIDA
Dado que todos os organismos descendem de um antepassado comum (conforme proposto por
Erasmus Darwin, tradutor das obras de Linnæus), eles podem ser organizados num diagrama em árvore. A
primeira árvore da vida foi desenhada por Ernst Hæckel.
Lamarck propôs uma explicação para evolução, mas a explicação actualmente aceite, a Selecção
Natural, foi desenvolvida por Charles Darwin (ajudado por Gould) e Alfred Wallace. Hoje em dia, o
Neodarwinismo reconcilia a Selecção Natural com a genética e aponta novos conceitos, por exemplo:
 A fusão de genomas e a transferência horizontal de genes tornam a árvore da vida difícil de definir;
 Períodos de estabilidade e episódios relativamente rápidos de selecção (equilíbrio pontuado).

A DIVERSIDADE BOTÂNICA
A botânica é o estudo dos organismos fotossintéticos, incluindo plantas, algas e outros, alguns dos
quais se encontram na tabela abaixo (que não pretende ser extensiva nem filogeneticamente rigorosa.)

Cyanobacteria ou Cyanophyta (algas verde-azuis)

Líquenes (simbioses entre um fungo e uma alga verde ou cianobactéria)

Rhodophyta (Algas vermelhas)

Glaucophyta (Algas glaucófitas)

Viridiplantae, Chloroplastida, Chlorobionta ou Plantae sensu stricto (Plantas verdes)

Chlorophyta
Algas verdes
Charophyta
(Plastos com dupla membrana: algas e plantas terrestres)

Bryophyta (Musgos)
Archaeplastida ou Plantae sensu latu

Lycophyta (Licopódios)

Equisetophyta (Cavalinha)

Monilophyta Eusporangiados
(Fetos)

Leptosporangiados Polypodium
Tracheophyta (Vasculares)
Streptophyta

Embryophyta
ou Plantae Cycas
sensu
strictissimu
Gimnospérmicas
Ginkgo

Spermatophyta
(Plantas com Pinus
semente)
1 cotilédone. Nervação
Monocoti- paralela
ledóneas Peças florais em
Angiospérmicas múltiplos de 3
(Plantas com flor) 2 cotilédones
Dicoti- Nervação ramificada
ledóneas Peças florais em
múltiplos de 4/5

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IMPORTÂNCIA DA DIVERSIDADE BOTÂNICA

A botânica tem efeitos em diversas áreas, por exemplo:
 Impactos noutros organismos: alimentação (fornecimento de energia e compostos); alterações da
fisiologia; voláteis (atraem e funcionam como sinais, por exemplo na fecundação e polinização);
aleloquímicos (afectam outras plantas e microrganismos); antibióticos; toxinas; psicoactivos; etc.
 Impactos no ecossistema: modificação da atmosfera (ciclo do O2, ciclo do CO2, ciclo do H2O, microclimas
via ensombramento, alterações climáticas…); modificação dos solos (matéria orgânica, fixação do azoto,
humidade do solo, salinidade, erosão…); etc.
 Uso como habitat e matérias-primas: pelo Homem (construção, utensílios, vestuário e têxteis, papel,
celulose, resinas, amido…) e por outros animais.

CIANOBACTÉRIAS
As Cyanobacteria são um filo fotossintético de organismos bacterianos. Muitos botânicos
(algologistas/ficologistas) estudam-nas como organismos vegetais microscópicos, sob o nome Cyanophyceae,
devido às suas semelhanças com as microalgas (eucariontes).

REGISTO FÓSSIL E HISTÓRIA EVOLUTIVA

Durante o pré-câmbrico (4600 Ma – 540 Ma), os estromatólitos (estruturas formadas pela acreção de
biofilmes de microrganismos) eram comuns e muitos registam a presença de cianobactérias. Os estromatólitos
são hoje raros (presentes, por exemplo, em Shark Bay, Austrália).
 2700 Ma: Os mais antigos fósseis revelando actividade fotossintética são fósseis moleculares de 2 -
metilopanóides (característicos das cianobactérias). Desta forma, o surgimento da fotossíntese antecedeu
(e causou) a alteração dramática de uma atmosfera redutora para uma atmosfera oxidante (2400 Ma).
2500 – 2000 Ma: Divergiu a clade heterocística. De acordo com os dados da filogenia molecular, por
sequências 16S rRNA, todas as formas com diferenciação celular são monofiléticas.
 1900 Ma: Formas unicelulares e filamentosas não heterocísticas, ou microfósseis.

FOTOSSÍNTESE OXIGÉNICA
As cianobactérias são os mais antigos organismos fotossintéticos oxigénicos, ou seja, usam água como
dador de electrões e produzem oxigénio como um produto secundário (embora algumas, e.g. Oscillatoria
limnetica, possam ser induzidas a usar H2O com libertação de S). Dióxido de carbono é reduzido para formar
hidratos de carbono através do ciclo de Calvin.
A maquinaria necessária para a fotossíntese oxigénica está associada a invaginações da membrana
chamadas tilacóides (geralmente isolados no citoplasma ou em anéis concêntricos na periferia). Estes são
dotados de pigmentos fotossintéticos que capturam a luz necessária ao processo, doando-a aos
fotossistemas, PS onde ocorre a transferência de electrões. Os fotossistemas funcionam graças a uma enzima
(centro de reacção, RC) que usa a luz para reduzir moléculas. Há dois tipos de fotossistemas: tipo I e tipo II,
que são reactivos a comprimentos de onda diferentes e usam diferentes receptores finais de electrões. Alguns
organismos que não são cianobactérias também usam fotossistemas simplificados, como Chlorobi e
Heliobacteria (PS I) ou Proteobacteria e Chloroflexi (PS II).

PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
Os principais pigmentos utilizados são as clorofilas b e d e, nos RC, a e d; os carotenos; e as
ficobiliproteínas (ficoeritrina, azul com fluorescência vermelha, e ficocianina, com fluorescência azul). Há
ainda outros pigmentos, usados pelas bactérias não-oxigénicas, como as bacterioclorofilas a a e.
 Cianobactérias com clorofila a: Estas cianobactérias são as únicas em que os
tilacóides não estão empilhados. Nelas, as ficobiliproteínas associam-se, com
péptidos de ligação, em agregados hemidiscoidais: os ficobilissomas ou antenas
fotossintéticas, responsáveis pelo aporte de energia luminosa para os RCs do PS II.
As antenas localizam-se ordenadamente na face citoplasmática dos tilacóides e são

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constituídas por um core (núcleo) e diversos rods (bastões) com ficocianina proximal e ficoeritrina
distal. O núcleo em si é composto por aloficocianina e localiza-se sobre os PS II com clorofila a. Os
ficobilissomas aumentam a eficiência da transferência energética, dado que os comprimentos de onda de
máxima absorção são sucessivamente crescentes, desde a ficoeritrina (550 nm) até à clorofila a (670 nm).
Adicionalmente, os ficobilissomas podem ser degradados sob limitação de nutrientes – N e S – com a
perda dos bastonetes periféricos que são degradados da periferia para o centro.
 Cianobactérias com clorofila a+b: Em alguns géneros, como os Prochloron (endossimbionte de ascídias),
Prochlorococcus e Prochlorothrix, não há ficobilissomas, usando em vez disso clorofila b. Não são
monofiléticos.
 Cianobactérias com clorofila a+d: A sua posição taxonómica é incerta. Não têm ficobilissomas (mas têm
rods de ficobilinas acopladas ao PS II nos tilacóides). Incluem, por exemplo, a Acaryochloris marina,
endossimbionte de ascídias. Fazendo fotossíntese nos comprimentos de onda da radiação que atinge as
bactérias através do corpo da ascídia.

REGULAÇÃO LUMINOSA
O ambiente luminoso fornece informação para além de energia. Essa informação pode ser aproveitada
por sistemas de regulação fotossensíveis de modo a acomodar variações do comprimento de onda e
intensidade. Por exemplo, na adaptação cromática complementar, muitas cianobactérias reestruturam os
ficobilissomas, aumentando as quantidades relativas de ficocianina e ficoeritrina em resposta, respectivamente,
a um aumento da luz vermelha ou verde.

TAXONOMIA
A taxonomia das cianobactérias é difícil porque os dados moleculares não coincidem com a taxonomia
fenotípica clássica (baseada na morfologia e de nomenclatura muito arbitrária). Assim, são comummente
usados, no lugar de taxa lineanos, diversos tipos morfológicos:
Unicelulares (solitárias Reprodução apenas por fissão binária Secção I
ou coloniais) Reprodução por fissão múltipla Secção II
Apenas células vegetativas Secção III
Divisão num
Reprodução por fragmentação Secção IV
Filamentosas (tricomas) Presença de plano único
(ou outros métodos)
heterocistos Divisão em
Secção V
vários planos
Um exemplo é Stigonema, presente em rochas e solo húmidos, formando tufos ou em líquenes. É
composta por tricomas multi-seriados e ramificados (originários pelo plano de divisão perpendicular ao eixo
longitudinal do filamento). Logo, pertence à secção V.

DOMÍNIOS CELULARES
REVESTIMENTO E MATRIZ EXTRACELULAR
O domínio extracelular e de revestimento tem múltiplas funções: adesão, deslocação (por gliding,
graças às microfibrilhas que promovem fototaxis positiva — em mutantes, observa-se fototaxis negativa ou
ausente) e comunicação (por microplasmodesmos).
Membrana cellular: Dupla, semelhante às Gram-negativas. Porém, a sua camada de peptidoglicanos
é mais espessa e, tal como as Gram-positivas, tem maior crosslinking a polissacarídeos específicos. Entre várias
células adjacentes de cianobactérias filamentosas existe continuidade citoplasmática, estabelecida pelos
microplasmodesmos (visíveis em microscopia electrónica de freeze-etching).

CITOPLASMA
Principais substâncias de reserva:
 Amido cianófito: um poliglicano linear
 Grânulos de cianoficina: um polímero de Asp e Arg.
 Grânulos de polifosfato

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 Gotas lipídicas
 Nutrientes em excesso, acumulados em inclusões citoplasmáticas, que são úteis por poderem ser
metabolizados no caso de as fontes exógenas se tornarem limitantes.
No citoplasma há também microcompartimentos chamados carboxissomas contendo enzimas
envolvidas na fixação de carbono, nomeadamente a anidrase carbónica e a RuBisCo (um corpo poliédrico,
ribulose-bifosfato carboxilase).
Há ainda aerótopos: numerosas vesículas de gás (e.g. em Anabaena têm a forma de favo), que mantêm
as bactérias a uma profundidade adequada na água.

ESPECIALIZAÇÃO CELULAR
Heterocistos: Os heterocistos ou heterócitos são células especializadas em fixação de azoto
atmosférico (N2). São micro-oxigénicas e não fotossintéticas, porque a
fotossíntese produz oxigénio, e a nitrogenase só funciona em anaerobiose.
Conforme indicado em § Registo Fóssil e História Evolutiva, apareceram há
cerca de 2100 Ma.
Acinetos: Células maiores que as vegetativas, com um citoplasma
granulado devido à elevada presença de reservas de glicogénio e
cianoficina. Estas células, dormentes, servem como estruturas de
sobrevivência que resistem ao frio e à desidratação (mas são menos resistentes e mais metabólicas que os
endósporos das bactérias Gram+).
Especialização celular no ciclo de vida de Nostoc
Os Nostoc são cianobactérias filamentosas, Sob sinais externos,
desenvolvem-se nalguns pontos do filamentos células mortas chamadas necrídias
(por apoptose). É por estas células que se dá preferencialmente a fragmentação
(reprodução assexuada).
Os fragmentos são hormogónios e têm mobilidade por gliding. São
formados por acinetos que conferem dormência metabólica durante o tempo
suficiente para a Nostoc entrar em simbiose com uma planta hospedeira. A
diferenciação de hormogónios em filamentos vegetativos envolve a formação de
heterocistos (bem como de uma bainha), começando assim uma simbiose
funcional com a planta.
Multicelularidade
As cianobactérias não são multicelulares, mas partilham muitas características com estes: células
aderentes (nas formas filamentosas uni- e multi-seriadas), especialização celular (heterocistos, acinetos,
hormogónios), comunicação intercelular (microplasmodesmos) e padrões de desenvolvimento com morte
celular programada (hormogónios).

ENDOSSIMBIOSES E EVOLUÇÃO PLASTIDIAL

Com poucas excepções, todos os eucariotas fotossintéticos extantes descendem de um organismo que
resultou da endossimbiose entre um eucariota não fotossintético ancestral e uma cianobactéria. Esta
endossimbiose primária implicou a transferência genética endossimbiótica (TGE) de material genético da
bactéria para o hospedeiro e consequente perda de autonomia da mesma, tornando-se um plasto primário
(rodeado de duas membranas: fagossoma e membrana bacteriana). Todos os Archaeplastida (glaucófitos, algas
vermelhas, algas verdes e plantas terrestres) mantêm esta organização plastidial. Um caso notável é o da
Paulinella, um organismo em que está a ocorrer uma nova endossimbiose primária (as cianelas deste
organismo são cianobactérias).
Contudo, nalgumas linhagens, verificou-se que este eucariota fotossintético (alga) foi incorporado num
novo hospedeiro nucleado: endossimbiose secundária. Tal como na endossimbiose primária, o núcleo do
organismo ingerido sofre eliminação por TGE (a excepção são os criptomonados, da linhagem das algas
vermelhas, e os cloraracniófitos, da linhagem das algas verdes, que retêm um nucleomorfo reduzido). Na

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maioria das endossimbioses secundárias (caso dos heterocontes, apicomplexos, criptomonados,

cloraractiófitos…) o número de membranas dos plastos assim formados é geralmente quatro (fagossoma do
hospedeiro, membrana da microalga e as duas membranas do invólucro do plasto da microalga). Nalguns casos,
porém, uma destas quatro membranas perdeu-se (e. g. dinoflagelados e euglenóides). Uma endossimbiose
secundária em curso verifica-se na Hatena arenicola, que ingere algas verdes, mantendo o seu plasto e
usando-o para realizar a fotossíntese. Porém, o plasto não se divide aquando a multiplicação do hospedeiro.
Nalguns organismos deu-se mesmo uma endossimbiose terciária. Por exemplo, os dinoflagelados
abandonaram o seu endossimbionte, tendo-o substituído por um endossimbionte secundário (por exemplo, por
um criptomonado ou por uma diatomácea).

LÍQUENES
Um líquen (ou fungo liquenizado) é uma associação simbiótica entre um fungo (micobionte) e um
organismo fotossintético (fotobionte, que pode ser uma alga ou uma cianobactéria). O fungo fornece suporte e
protecção; o fotobionte fornece nutrientes produzidos pela fotossíntese.
A taxonomia dos líquenes é baseada na do micobionte, por este ser específico de cada espécie liquénica.
Estudos filogenéticos mostram que a simbiose liquénica é bastante antiga, anterior ao aparecimento das
primeiras plantas vasculares, e que a formação de líquenes é uma estratégia que surgiu independentemente
várias vezes na história evolutiva dos fungos. Da mesma forma, a perda de simbiose liquénica é frequente (e.g.
Penicillum e Aspergillus).

PRINCIPAIS FORMAS DE CRESCIMENTO

Há três tipos morfológicos principais de formas de crescimento de líquenes. Estes tipos não têm valor
filogenético:

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Exemplos
FOLIÁCEOS

Líquenes de forma
laminar, que aderem
ao substrato por um
ou mais pontos ou
através de rizinas.
Lobaria pulmonaria Xanthoria parietina
FRUTICULOSOS

O talo converge para

um único ponto que
os une ao substrato,
como se fossem
arbustos.
Usnea spp. Teloschistes chrysophalmus Letharia vulpina
CRUSTÁCEOS

Crescem fortemente
unidos ao substrato
(rocha), sendo difícil
separá-los do mesmo
sem o destruir.
Graphis scripta Fuscidea kochiana & Rhizocarpon spp. Caloplaca flavescens

ANATOMIA DO TALO
 Homómero: fotobionte uniformemente distribuído pelo talo.
 Heterómero: fotobionte distribuído numa camada bem
diferenciada em relação às camadas do micobionte. Camadas:
o Córtex superior: hifas compactas
o Camada algal
o Medula: hifas laxas
o Córtex inferior: hifas compactas

REPRODUÇÃO
REPRODUÇÃO VEGETATIVA
 Por sorédios: sorédios são propágulos compostos de hifas fungais enroladas
ao redor de fotobiontes. São libertados por aberturas no córtex superior.
 Por isídios: isídios são excrescências da superfície do talo (contendo o
córtex), estruturas colunares, consistindo de hifas e de células do fotobionte.
São estruturas frágeis e podem quebrar-se por acção do vento ou da chuva,
disseminando as células.

REPRODUÇÃO SEXUADA
É exclusiva do fungo; depois de germinar, o esporo tem de se associar a um
fotobionte compatível de modo a formar um novo líquen.
 Por ascocarpos (ascomas): corpo reprodutivo composto por hifas e ascos. Um
asco é uma célula contendo oito ascosporos (esporos) produzidos por meiose
seguida de mitose.
o Por apotécios: estrutura em forma de taça, em que a camada fértil é livre, pelo
que muitos esporos podem-se disperar simultaneamente.
o Por peritécios: estrutura semelhante a um apotécio mas mais fechado, estando

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em contacto com o exterior apenas por um pequeno ostíolo no topo, pelo qual os esporos podem passar
apenas um a um.

DISTRIBUIÇÃO
Os líquenes desenvolvem-se em quase todos os ambientes (bosques, pinhais, montanhas, costas,
cidades e mesmo ambientes extremos), dado que podem colonizar habitats que seriam impossíveis de
colonizar para a alga ou o fungo em separado. Alguns factores limitantes são a luz, o pH e a humidade
atmosférica.
Cortícola Usa como substrato as cortiças de troncos ou ramos. Presente em bosques.
Saxícolas Usa como substrato rochas. Presente em bosques.
Muscícolas Usa como substrato musgos. Presente em bosques.
Terrícolas Usa como substrato a terra. Presente em pinhais.

IMPORTÂNCIA DOS LÍQUENES

A nível do ecossistema, os líquenes têm os seguintes papéis:
 Colonização, formação e estabilização de solos  Produção de biomassa
 Combate à erosão  Alimentação
 Reciclagem de nutrientes  Mimetismo
Também têm diversas utilizações pelo Homem:
 Biomonitores de poluição atmosférica e  Liquenometria
aquática  Tinturaria
 Bioindicadores climáticos  Perfumaria
 Bio-remediação (e. g. minas abandonadas)  Gastronomia
 Indicadores geoquímicos (presença de
metais…)

A CONQUISTA DO MEIO TERRESTRE

O meio terrestre foi
ocupado pelas plantas há cerca de Aquático Terrestre
600 Ma. Este é um ambiente Água Húmido, salino Seco, salino
Nutrientes Solução Água no solo, chuva
significativamente diferente do
O2 Baixo, eutrófico Baixo Elevado após 400 Ma
aquático (tabela). Para possibilitar
CO2 Moderado, HCO3 Elevado Baixo após 400 Ma
a conquista do meio terrestre, três
Viscosidade Elevada, sustentação Baixa (ar), não sustentável
condições tiveram de ser
Caudal Correntes Vento
concretizadas: Fogo N/A Combustível, O2
1. Condições apropriadas e UV Baixo Elevado, O3 (ozono)
estáveis próximo de ambientes
aquáticos:
Entre o Câmbrico (540–490 Ma) e o Ordovício (490–440 Ma) a actividade tectónica levou à
fragmentação da Rodínia, formação da Laurásia e colisão da Gondwana oriental e ocidental, culminando na
colisão da Gondwana, Laurásia e outras placas: formação da Pangea (300 Ma). Estes acontecimentos foram
acompanhados de alterações do nível do mar por degelos e, no final do Ordovício, glaciações.
2. Formação de solos:
As superfícies terrestres até ao final do Ordovício não apresentavam oxidação de matéria orgânica.
Eram desprovidas de material húmido e minerais, impedindo a colonização por plantas.
A actividade metabólica de cianobactérias, bactérias, algas e líquenes teria contribuído para a
desagregação da matéria rochosa e libertação de minerais (Fe, P…) que enriqueceram o solo. Em simultâneo,
os organismos fotossintéticos que proliferavam devido ao CO2 atmosférico teriam aumentado o conteúdo
hídrico dos solos. Por fim, o CO2 atmosférico terá promovido a precipitação ácida, desintegrando as
superfícies minerais.

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3. Condições atmosféricas apropriadas

A fixação de CO2 pelos organismos fotossintéticos terá levado à sua diminuição e ao aumento de
carbono orgânico. Ao mesmo tempo, mares pouco profundos envolviam regiões continentais.
Até cerca de 600 Ma a atmosfera tinha níveis de UV elevados que impediam a vida à superfície (excepto
Archaea, Bacteria e eventualmente líquenes e fungos). Estes níveis vieram a reduzir-se com a emissão de
oxigénio, que por reacções na atmosfera originou uma camada de ozono, pelos organismos fotossintéticos,
possibilitando a vida à superfície.

EVIDÊNCIAS FÓSSEIS DA COLONIZAÇÃO DO MEIO TERRESTRE

O registo fóssil mostra:
 Células especiadas para o transporte de água e nutrientes (diferenciação de estruturas que fazem lembrar
os hidróides dos musgos e os traqueídos das plantas vasculares actuais), protecção contra a desidratação,
suporte mecânido e reprodução mais independente da água.
 Tétradas de esporos (esporos com marca trilete resultante da meiose) que evidenciam a diferencição de
uma fase esporofítica no ciclo de vida. O esporófito é mais independente da água, dado que o gametófito
requer água para deslocação dos gâmetas masculinos. O esporófito é a forma dominante nas traqueófitas;
nos briófitos o esporófito é dependente do gametófito.
 Esporos resistentes à desidratação (bem como a micróbios, abração e outros danos) por esporopolenina.
Esta cutícula limita, no entanto, as trocas gasosas.
 Plantas com caules curtos e largos (forma achatada com diferenciação dorsoventral): optimização da
intersecção de radiação luminosa e trocas gasosas. Para o desenvolvimento de caules mais longos, que
permitam o crescimento longitudinal, é necessário o desenvolvimento de tecidos de suporte
(colênquima), compartimentando as funções (fotossíntese e suporte mecânico).
 Sistemas radiculares: primeiras evidências correspondem a sistemas dicotómicos.
Em síntese, evoluiram diversos mecanismos que permitiram a colonização terrestre, como
diferenciação tecidular, sistemas radiculares, caules, reprodução independente da água, etc. Em adição teria
havido uma evolução química: síntese de flavonóides fornecendo protecção contra UV prejudicial; enzimas
com papel importante na foto-respiração; ciclo de vida em que o gâmeta feminino e o zigoto são retidos no
gametófito (fornecimento de nutrientes e protecção contra a desidratação), etc.

ANCESTRAIS DAS PLANTAS TERRESTRES

Os dados bioquímicos, morfológicos e moleculares apontam representantes das Charophyta (e. g.
Coleochaete) como antepassados das plantas terrestres. Algumas semelhanças:
 Enzima glicolato oxidase com um papel importante na respiração.
 Esporopolenina nas paredes dos zigotos.
 Estrutura rígida semelhante à cutícula de algumas Charophyta.
 Divisão do zigoto em camadas celulares.
 Plantas terrestres fósseis possuiriam um talo pseudoparenquimatoso semelhante ao de Charophyta
actuais.
 Oogamia e matrotrofia (células de transferência que fornecem nutrientes ao zigoto).
As mais importantes apomorfias dos embriófitos são: alternância de gerações, cutícula, parênquima,
anterídeo, arquegónio.

BRIÓFITOS
Os briófitos são um grupo polifilético de plantas terrestres não-vasculares incluindo três grandes filos:
Bryophyta (musgos), Hepatophyta (hepáticas) e Anthocerotophyta (antocerotas). São pequenas plantas
verdes (clorofilas a e b) com transporte interno de água e nutrientes ausente ou pouco eficiente, sem
verdadeiras raízes, caules, folhas, flores ou sementes. Datam do Devónico, cerca de 400 Ma.
Não possuem raízes, mas diferenciam rizóides para fixação ao substrato (a capacidade de fixação ao
substrato, seja rocha, córtex de árvores, ou outros, fez deles pioneiros da colonização de habitats e, em conjunto
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com os líquenes, formação do solo). Podem

crescer na vertical ou na horizontal,
desenvolvendo ramificações mais ou menos
regulares.
O ciclo de vida apresenta alternância de
duas gerações heteromórficas: gametófitos
haplóides dominantes (que desenvolvem
gametângios femininos, arquegónios, e
masculinos, anterídeos) e esporófitos dióicos de
curta duração. Os esporos dispersam-se a longas
distâncias podendo resistir durante muitos anos,
germinando apenas quando as condições são
apropriadas. Também pode ocorrer reprodução
assexuada vegetativa, por fragmentos, filídeos,
gemas (em algumas espécies, como as hepáticas
talosas, o talo tem muitos conceptáculos,
pequenas taças que protegem gemas).

ESTRATÉGIAS DE VIDA
 Fugitivos: vida curta, recursos dispendidos na reprodução sexuada enquanto jovens. Estratégia adequada
a habitats imprevisíveis e que existem por pouco tempo (e. g. após um incêndio).
 Colonizadores: vida relativamente curta, recursos dispendidos tanto na reprodução por esporos sexuados
como por propágulos vegetativos. Estratégia adequada a habitats que surgem inesperadamente mas se
mantêm por vários anos.
 Perenes: Longa esperança de vida, recursos dispendidos principalmente na propagação vegetativa.
Estratégia adequada para habitats constantes mas que, previsivelmente, acabarão por mudar.
 Esporádicas de vida longa: Longa esperança de vida, poucos recursos dispendidos na reprodução
sexuada ou vegetativa. Estratégia adequada para habitats constantes cujas flutuações possam ser toleradas
pelos gametófitos.

IMPORTÂNCIA DOS BRIÓFITOS

A nível ecológico:
 Pioneiros na colonização (formação de solos)  Constituintes de turfeiras
 Capacidade de retenção de água  Habitat para muitos invertebrados
 Reciclagem de nutrientes, produção de  Alimento a mamíferos e aves
biomassa e fixação de carbono
A nível humano:
 Biomonitorização (os briófitos são sensíveis ao meio ambiente, devido à ausência de cutícula, paredes ricas
em polissacarídeos, ausência de sistema condutor, elevada longevidade e actividade contínua ao longo do
ano.)
 Uso científico (modelos experimentais, compostos como terpenóides e flavonóides…)
 Uso industrial para perfumes, cosméticos…
 Importância económica

CONSERVAÇÃO
A biodiversidade dos briófitos é ameaçada por:
 Destruição de habitats  Colheita indiscriminada
 Agricultura moderna  Poluição

BIOGEOGRAFIA

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Os briófitos possuem uma distribuição muito vasta quando comparados com as plantas vasculares,
devido à grande capacidade de propagação vegetativa. Há portanto poucos endemismos. Por exemplo, houve
movimento populacional de briófitos da América para a Europa, usando como ponto de passagem a
Macaronésia. Logo, nas ilhas sobrevivem espécies que se extinguiram no continente.

DIVERSIDADE DE BRIÓFITOS
Phylla briófitos
Hepatophyta Grupos
Gametófito Esporófito Talosas Folhosas
- Protonema reduzido
- Taloso ou folhoso - Gametófito taloso achatado com
- Seda fugaz ramificação dicotómica
- Simetria bilateral
- Cápsula deiscente - Diferenciação dorsoventral com
- Rizóides unicelulares
(que se abre «tecidos»
- Sem hidróides («tecidos»
espontaneamente - Diferenciação de anteridióforos - Gametófito folhoso, com
condutores de água) e
por suturas pré- e arquegonióforos que suportam ramificação variável
leptóides («tecidos»
existentes) por os gametângios (anterídeos e - Diferenciação dorsoventral
condutores de nutrientes)
linhas longitudinais arquegónios) com filídeos com dois ou
- Com corpos oleosos
- Ausência de - Assemelha-se a uma lâmina mais lobos
- Poros compostos
perístoma e de paralela ao substrato - Filídeos sem nervura
columela lateralmente ao longo do eixo
- Elatérios - Perianto envolve os
presentes arquegónios
(estruturas que
ajudam à dispersão
dos esporos)

Bryophyta Grupos
Gametófito Esporófito Pleurocárpicos Acrocárpicos
- Protonema bem
desenvolvido - Seda persistente
- Folhoso - Cápsula abrindo - Gametófito
- Simetria radiada pelo opérculo prostrado com eixo - Gametófito erecto com eixo principal de
- Rizóides pluricelulares - Presença de principal de crescimento limitado
- Com hidróides e perístoma (anel de crescimento ilimitado - Esporófito terminal
leptóides «dentes») e de - Esporófito lateral
- Por vezes com corpos columela
oleosos simples
Anthocerotophyta Uma única classe
Gametófito Esporófito

- Seda ausente
- Cápsula com
- Sem protonema crescimento
- Taloso contínuo, deiscente
- Simetria dorsoventral por linhas
- Rizóides unicelulares longitudinais
- Sem hidróides ou - Presença de
leptóides columela e de
- Por vezes com corpos pseudoelatérios
oleosos simples - Cresce a partir de
- Frequentemente uma região
associados a Nostoc meristomática
onde se localiza a
placenta

INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS VASCULARES

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As plantas vasculares, ou traqueófitos, são plantas terrestres (embriófitos) com tecidos vasculares
(xilema e floema) para condução de água e nutrientes.

CARACTERÍSTICAS DAS PLANTAS VASCULARES

 Esporófito independente: ao contrário dos briófitos (hepáticas, musgos e antocerotas), as plantas
vasculares têm esporófitos dominantes.
 Caules: esporófito ramificado com múltiplos esporângios e com folhas.
 Vasos condutores: verdadeiro xilema e floema.
 Tecidos de suporte: paredes celulares secundárias lenhificadas; esclerênquima.
 Raízes

ANATOMIA DAS PLANTAS VASCULARES

Nos rebentos e nas pontas das raízes em crescimento localizam-se meristemas apicais, tecidos
meristemáticos completamente indiferenciados.

A partir do
Meristema
Apical meristema apical,
originam-se os
meristemas
Protoderme Procâmbio Meristema primários
(exterior) (central) Fundamental
(camadas, do
exterior para o
Medula centro:
Tecido vascular
Câmbio Vascular (Parênquima,
Epiderme (Xilema e
Fascicular Periciclo Colênquima, protoderme,
Floema 1.ºs)
Esclerênquima)
meristema
fundamental e
Xilema e Floema
procâmbio).
Câmbio Subero-
Legenda 2.ºs Câmbio Vascular
Interfascicular
Felodérmico ou Deles se originam
Cortical
Meristema apical todos os tecidos
Meristemas 1.ºs da planta.
Tecidos 1.ºs Periderme
Meristemas 2.ºs Xilema e Floema (Súber +
2.os Feloderme +
Tecidos 2.ºs Câmbio Cortical)

O embrião contido numa semente, por

diferenciação dos seus meristemas, dá origem a um jovem
esporófito, ou plântula.
A plântula tem três principais domínios:
1. Cotilédones: “folhas”; o seu número determina se a
planta é uma monocotiledónea ou uma dicotiledónea.
2. Hipocótilo: “caule”; já se diferenciaram os tecidos
primários.
3. Raiz primária

PRINCIPAIS TECIDOS DAS PLANTAS VASCULARES

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Tecido fundamental mais

comum e versátil. Forma, por
exemplo o córtex dos caules
e raízes; a medula dos
caules; o mesófilo das folhas
(fotossíntese –
Parênquima em clorênquima) e o
Parênquimas paliçada e endosperma das sementes;
( meristema
fundamental) parênquima pode ser fotossintético, de
lacunoso. acumulação, de secreção, etc.
São células vivas que podem
ser meristemáticas. Têm
paredes finas e flexíveis de
celulose. Têm grandes
vacúolos centrais. A forma varia, de quase esférica a angulosa, de muito
agregadas a separadas por lacunas.
Células vivas alongadas, de paredes
espessas, que providenciam suporte
estrutural, particularmente em
rebentos e folhas em crescimento.
Colênquima Pode ser angular/aristal
(espessamentos nos ângulos de
encontro entre três ou mais células)
Tecidos de ou lacunar/parietal (espessamento na porção voltada para os espaços
suporte intercelulares).
( meristema Células com paredes de celulose,
fundamental) hemicelulose e lenhina, que actuam como
suporte em tecidos que completaram o
alongamento. Muitas destas células estão
Esclerênquima mortas devido à espessura das suas paredes
secundárias.
Podem ser fibras/blastos (longas, finas, em feixes, podem ter lenhina) ou
escleritos (células esclerenquimatosas muito reduzidas, com paredes
lenhificadas altamente espessadas).
Xilema primário O xilema promove o transporte de água e alguns nutrientes.
Tipo de célula Função
Células mortas para condução de água e
Elementos traqueais minerais. Podem ter placas perfuradas
(traqueídos e (traqueias) ou simples aberturas (traqueídos).
traqueias) Podem ter espessamentos anelares ou
helicoidais. Paredes lenhificadas.
Tecidos de Fibras Suporte, por vezes reserva
transporte Parênquima Reserva
primários O floema transporta sacarose.
( procâmbio) É composto por tubos crivosos (separados entre si por placas crivosas)
ladeados por células de companhia, que desempenham papéis
metabólicos. Paralelamente, há ainda vasos xilémicos e fibras.
Floema Tipo de célula Função
primário
Elementos crivosos (células crivosas;
Condução de substâncias
tubos crivosos com células de companhia)
Esclerênquima (fibras; escleritos) Suporte, por vezes reserva
Parênquima Reserva

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De particular destaque são os estomas,

constituídos por células estomáticas
ladeando um ostíolo e ladeadas por
células companheiras. A entrada de água
Epiderme e iões K+ para as células estomáticas
(estrutura 1.ª) promove a sua abertura, regulando a
( protoderme)
Tecidos de transpiração.
protecção
Outros elementos importantes são os tricomas, que podem ser pêlos ou, se
sintetizarem e armazenarem substâncias, glândulas.
Conjunto de tecidos que substituem a epiderme, particularmente em caules
Periderme e raízes, ou em tecidos lesionados; têm suberina.
(estrutura 2.ª) É composto de súber (cortiça), do câmbio subero-felodérmico e da
( câmbio subero-
felodérmico) feloderme. A periderme forma-se a partir do câmbio subero-felodérmico,
um meristema lateral.
O câmbio vascular (originário do procâmbio, tal como os tecidos de
transporte primários) é composto por células apenas parcialmente
especializadas que constituem um meristema lateral no tecido vascular.
Dele se originam o xilema secundário (para dentro, na direcção da
Câmbio vascular
( procâmbio e medula) e o floema secundário (para fora), estando localizado entre estes
periciclo) tecidos no caule e na raiz.
Pode ser fascicular (originário do procâmbio) ou interfascicular
Meristemas (originário do periciclo — parte do parênquima intervascular — e presente
secundários entre os feixes vasculares).

Câmbio subero-
felodérmico ou Meristema cujas células que se formam do lado exterior têm paredes
cortical ou espessas e, por vezes, reforçadas com suberina, originando a periderme
felogénio («casca» das árvores e outras plantas).
( periciclo)

PRINCIPAIS ESTRUTURAS DAS PLANTAS VASCULARES

Raiz
Sistema radicular
 Pivotante ou aprumado: a raiz primária cresce directamente para baixo, dando origem a ramificações
(raízes laterais, das quais as mais recentes estão mais próximas do ápice). Típico das gimnospérmicas e
das dicots.

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 Fasciculado: a raiz primária tem vida curta e o sistema é formado por um feixe de raízes adventícias.
Típico das monocots.
Organização apical
O ápice da raiz é coberto por uma coifa (rootcap, massa de células que protege o meristema apical). As
três camadas concêntricas de células (meristemas primários: procâmbio, meristema fundamental e
protoderme) podem organizar-se de duas formas:
 Organização apical fechada: convergem para um ponto comum, formando uma
organização de camadas horizontais (de baixo para cima: coifa, protoderme,
meristema fundamental e procâmbio). [Imagem à direita]
 Organização apical fechada: as três camadas não convergem para um ponto comum,
sendo as três fileiras de células contínuas com as fileiras da coifa. A coifa, o córtex e os
tecidos vasculares surgem de um grupo comum de células do meristema apical.
Estrutura primária
A organização da raiz é em camadas concêntricas. Do
interior para o exterior:
 Sistema vascular: xilema e floema primários
 Sistema fundamental: córtex (parênquima)
 Sistema dérmico: epiderme (pode ter pêlos)
Os tecidos vasculares organizam-se num cilindro
central compacto. A camada mais exterior do cilindro
central é o periciclo (que dará origem ao câmbio interfascicular nas
estruturas secundárias). O xilema organiza-se em feixes radiais alternos
(distinguindo-se o metaxilema, mais central (centripto) e de maior diâmetro,
do periférico (exarco) protoxilema).
A camada mais exterior do córtex chama-se exoderme; a mais interior chama-se endoderme. A
endoderme ajuda a regular o movimento de substâncias para dentro ou fora do sistema vascular, estando
portanto impermeabilizada por espessamentos de suberina (barreiras ao apoplasto).
Estes podem ser em bandas de Caspary (dicots) ou em U (monocots); em qualquer caso,
as trocas gasosas são possibilitadas por lenticelas (células de passagem). Em muitas
angiospérmicas, a exoderme também constitui súber primário com bandas de Caspary.
Nas raízes aéreas, a epiderme pode desenvolver-se num revestimento multi-estratificado:
velame.
Crescimento secundário
O crescimento secundário (que não existe nas raízes de monocots e de dicots
herbáceas) consiste na formação de (1) tecidos vasculares secundários a partir do câmbio vascular e (2)
periderme, composta principalmente de súber (cortiça), a partir do câmbio
subero-felodérmico.
1. O processo tem início com a estrutura primária da raiz.
2. As células de parênquima que, na medula, separam o xilema primário
do floema primário permanecem meristemáticas (procambiais).
3. Por divisões destas células (e de algumas do periciclo), cria-se um
câmbio vascular interfascicular que rodeia a massa central de
xilema, separando-a do floema primário.
4. O câmbio vascular produz xilema secundário para o lado de dentro.
5. O câmbio vascular começa agora a produzir floema secundário para
o lado de fora. Em simultâneo, células parenquimatosas
estendem-se formando raios.
6. O periciclo (camada exterior do cilindro central) origina, para
fora, o câmbio subero-felodérmico. Este produz súber para o
lado externo e feloderme para o interno. O conjunto — súber,

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câmbio subero-felodérmico e feloderme — chama-se periderme.

7. Todos os tecidos
exteriores à periderme
(nomeadamente o córtex e a
epiderme) são eliminados
(morrem por estarem separados
do suprimento de água e
minerais pela barreira
impermeável que é a
periderme), sendo substituídos na sua função de revestimento
externo pelo súber (casca).
8. Ao final do primeiro ano de crescimento, os seguintes
tecidos estão presentes numa raiz lenhosa (de fora para dentro):
possíveis remanescentes de epiderme e córtex, periderme (súber,
câmbio subero-felodérmico, feloderme), periciclo, floema
primário, floema secundário, câmbio vascular, xilema secundário e
xilema primário.

Caule
O sistema caulinar é constituído pelo caule e pelas folhas. No ápice do
caule em crescimento é possível distinguir primórdios foliares (folhas
rudimentares) rodeando uma zona central meristemática organizada em
duas regiões: a tunica é uma camada periférica com células que se
dividem perpendicularmente à superfície do meristema e contribuem para o
crescimento em superfície; o corpus é uma massa de células inferiores à
tunica que aumenta o volume do caule (organização tunica-corpus).
Estrutura primária
O xilema e o floema aparecem na forma de feixes colaterais
(i.e., emparelhados, com o floema mais externo e o xilema mais
interno). Dispõem-se como um cilindro oco dentro do tecido
fundamental, separando o córtex (exterior) da medula (interior).
Feixe colateral fechado: entre o xilema e o floema não há câmbio
vascular (intrafascicular). Ocorre em dictos e gimnospérmicas.
Feixe colateral aberto: entre o xilema e o floema há câmbio vascular
(intrafascicular). Ocorre em monocots.
O cilindro oco pode ser quase contínuo ou, como no caso da imagem, constituído por feixes separados
por regiões interfasciculares de tecido fundamental. Nas monocots, os feixes podem não estar organizados em
cilindro, estando espalhados pelo tecido fundamental, caso em que é impossível distinguir córtex de medula.
Comparação das estruturas primárias da raiz e do caule
Raiz Caule
Feixes radiais alternos Feixes colaterais
Protoxilema exarco, metaxilema centripto Protoxilema endarco, metaxilema centrífugo
Córtex grande, cilindro central pequeno Córtex pequeno, cilindro central grande
Endoderme bem distinta Endoderme pouco nítida ou inexistente
Epiderme sem estomas; pêlos unicelulares Epiderme com estomas; pêlos pluricelulares
Esclerênquima como tecido de suporte Colênquima e esclerênquima
Crescimento secundário
Nas gimnospérmicas e dicots arbóreas, o caule continua a crescer em espessura em regiões onde não
ocorre mais alongamento (crescimento secundário) por efeito dos meristemas laterais (câmbio vascular e
câmbio subero-felodérmico).
1. O processo tem início com a estrutura primária do caule.
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2. Origina-se a partir de tecido procambial um anel de câmbio

vascular entre o xilema e o floema (câmbio fascicular e
interfascicular, consoante esteja dentro dos feixes vasculares ou
nos raios medulares).
3. Tal como na raiz, o câmbio vascular origina xilema para
dentro e floema para fora; contudo, sobrevive muito mais
xilema secundário do que floema secundário. O xilema
desenvolve-se em nítidos anéis anuais.
4. Diferencia-se o câmbio subero-felodérmico, o qual cria
súber para fora e feloderme para dentro. Juntos, os três
tecidos formam a periderme. Esta substitui a epiderme. Dado
que a periderme é altamente impermeável, as trocas com o meio
são realizadas por porções da mesma que
apresentam numerosos espaços intercelulares: as
lenticelas (ou lentículas).
5. Ao final do primeiro ano de crescimento, os
seguintes tecidos estão presentes no caule (fora para dentro): restos da
epiderme, periderme (súber, câmbio subero-felodérmico, feloderme), córtex,
floema primário, floema secundário, câmbio vascular, xilema secundário,
xilema primário, medula.

PRIMEIRAS PLANTAS VASCULARES

EVOLUÇÃO DO ESPORÓFITO, DA ESTELA E DAS FOLHAS
Conforme já vimos, ao contrário dos briófitos, as plantas vasculares têm um esporófito (2n) dominante.
A teoria antitética ou de intercalação sugere que este processo teria ocorrido pelo retardamento da meiose
após a fecundação.
Os esporófitos das primeiras plantas vasculares apresentavam ramificação dicotómica e não teriam
raízes nem folhas. A especialização evolutiva levou à diferenciação de sistemas de tecidos — dérmico, vascular
e parenquimatoso — bem como folhas, caules, raízes, crescimento primário e secundário, etc.
A evolução da organização do cilindro central (estela) do esporófito elucida a respeito dos diferentes
tipos de folhas:
Existem dois tipos
distintos de folhas,
micrófilos e megáfilos.
Os micrófilos são mais
pequenos e contrêm um
único feixe de tecido
vascular: estão associados
a caules com protostelas,
como os dos Lycophyta.
Terão evoluído a partir de
enações.
Os megáfilos são maiores
e estão associados a caules
com sifonostelas ou
eustelas. Têm lacunas
foliares, interrupções no
sistema vascular. A sua
lâmina tem um sistema
complexo de nervuras.
Têm pecíolo.
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SISTEMAS REPRODUTIVOS
Todas as plantas são oogâmicas com alternância de
gerações heteromórficas. O esquema seguinte sintetiza o ciclo
de vida de uma planta vascular típica:
A oogamia é preferida nas plantas uma vez que, desta
forma, apenas um dos tipos de gâmetas (anterozóide) deve
navegar através do meio externo hostil. Nas plantas
vasculares, como vimos, o esporófito é a fase dominante.
As primeiras plantas vasculares eram homospóricas
(apenas produzem um tipo de esporo como resultado da
meiose); actualmente, o mesmo acontece nas Sphenophyta,
Psilophyta, algumas Lycophyta e quase todos os Pteridophyta
(fetos). Após a germinação, tais esporos produzem
gametófitos bissexuados (i.e. que produzem o dois tipos de gametângios – anterídios e arquegónios).
Nas restantes plantas (todas as plantas com sementes, algumas Lycophyta e uns poucos fetos) verifica-
se heterosporia: produção de megásporos e micrósporos em megasporângios e microsporângios. Os
micrósporos originam gametófitos masculinos (microgametófitos); os megásporos originam gametófitos
femininos (megagametófitos). Estes gametófitos unissexuados são muito reduzidos em tamanho,
desenvolvendo-se no interior de um invólucro formado pela parede do esporo. De facto, o gametófito está tão
reduzido nas plantas «superiores» que, nas angiospérmicas, os gametângios (anterídios e arquegónios) estão
ausentes.
Nas plantas com sementes, o gametófito é nutricionalmente dependente do esporófito. A semente é
uma estrutura que contém o embrião, um tegumento resistente e reservas alimentares.

HISTÓRIA DAS PRIMEIRAS PLANTAS VASCULARES

As ancestrais de todas as plantas vasculares são as Protracheophyta, poliesporangiadas sem semente
que existiram no Silúrico. No início do Devónico deu-se uma rápida diversificação, com surgimento de órgãos,
estruturas reprodutoras e vasculares, etc. Entre o Silúrico e o Devónico havia três classes principais de plantas
vasculares de pequeno porte sem folhas nem raízes dentro da divisão das traqueófitas:
 Trimeropsida: vieram dar origem, por um lado, aos fetos (Pteridophyta) e, por outro, no
final do Devónico, às Progymnospermae, que radiaram para as gimnospérmicas actuais
durante o Pérmico. Homospóricas. O grande feixe vascular era capaz de suportar uma planta
de grandes dimensões e, ao contrário dos outros dois grupos, não era dicotomicamente
ramificado. São o mais derivado dos três grupos. Inclui o Psilophytum.
 Rhyniopsida: tinha tecido vascular simples. Homospóricas. Inclui a Cooksonia (mais antiga
planta vascular conhecida, com caules aéreos e esporângios globosos) e a Rhynia (caules
aéreos presos a um rizoma, i.e., caule subterrâneo, com tufos de tricomas; revestida de
cutícula com estomas).
 Zosterophyllopsida: formam um grupo irmão dos ancestrais dos licófitos vivos. Os seus
ramos estavam revestidos de enações (estruturas semelhantes a pequenas folhas sem tecido
vascular, de valor fotossintético) e dividiam-se dicotomicamente. Tinham cutícula e os ramos
superiores (que não estariam imersos na lama) tinham estomas. Os esporângios, ao contrário
dos dos restantes, não eram terminais mas sim laterais e com pedicelos. Homospóricas.
Apresentavam deiscência lateral. Inclui Zosterophyllum.
Os descendentes destas plantas — Pteridophyta, Progymnospermae e Lycophyta — que dominaram
entre o Devónico e o Carbónico, são conhecidos como plantas da idade do carvão. Estas plantas atingiam mais
de 35 m. Neste período temporal a Laurásia e Gondwana juntaram-se às restantes massas terrestres
(deslocando-se para norte climas quentes e húmidos dão lugar a climas frios com glaciações, as quais
contribuem para a formação de carvão), originando a Pangea. A vasta expansão de plantas vasculares levou a
um declínio dos níveis globais de CO2 e por conseguinte ao arrefecimento global.

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PRINCIPAIS GRUPOS DE TRAQUEÓFITOS E PLANTAS RELACIONADAS

 Poliesporangiófitos: esporófitos ramificados com múltiplos esporângios; gametófito independente do
esporófito (alternância de gerações independentes).
o Tracheophyta: plantas vasculares
 Rhyniophyta, Trimerophyta [ fetos + gimnospérmicas], Zosterophyllophyta [ licófitos]:
extintos
 Eutracheophyta: plantas vasculares actuais e maioria das fósseis.
 Lycophyta: Sellaginela, Lycopodium…
 Euphylophyta:
o Pteridophyta: fetos
 Psilotopsida: Psilotum nudum…
 Sphenopsida: Equisetum (cavalinha)…
 Pteridopsida: Polypodium, Adiantum…
o Spermatophyta: plantas com semente

PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTE

As primeiras plantas vasculares, já abordadas, não tinham semente. Hoje em dia, o mesmo se verifica
para diversos taxa, especificamente licófitos e fetos (pteridófitos).
Divisão Classe Representação Folhas Protalo (gametófito)
Lycophyta n/a
Poucos extantes; Talo subterrâneo, não
Psilotopsida Micrófilos
grande registo fóssil. fotossintético, com microrrizas.
Sphenopsida
Pteridophyta
Muitos representantes Macrófilos
Pteridopsida Talo fotossintético, à superfície
extantes ou Megáfilos

LYCOPHYTA
Os licófitos constituem a mais antiga divisão extante de plantas
vasculares. Alguns são homospóricos, outros heterospóricos
(nomeadamente os que têm uma lígula, uma excrescência escamiforme
pequeno de função secretora de água e mussilagem, próximo da base da
superfície superior de cada micrófil). Têm geralmente protoestela.
Admite-se que descendem dos zosterófilos. Os licófitos extintos incluíam herbáceos e
árvores de elevadas dimensões e tinham heterosporia, formando estróbilos. As raízes formavam-
se por prolongamentos subterrâneos do caule. Género representativo: Lepidodendron (imagem).
Lycopodium
Ver ciclo de vida (pág. seguinte)
Do seu protalo desenvolve-se um rizoma ramificado (microrrizas) a partir do qual se diferenciam caules
aéreos e raízes. Os micrófilos (folhas) dispõem-se espiraladamente; aqueles em cuja base da superfície superior
se sustentam os esporângios, chamadas esporófilos, agrupam-se em estróbilos. Este é um género isospórico
e homospórico, com gametófitos bissexuados. A água é necessária à fecundação (o anterozóide é biflagelado).
Selaginella
Ver ciclo de vida (pág. seguinte)
O único género da família Selaginellaceae, Selaginella contém a maioria das espécies de Lycophyta
actuais. Tal como os Lycopodiaceae, apresentam micrófilos e os esporófilos organizam-se em estróbilos;
diferentemente, porém, possuem lígula, sendo portanto heterospóricos, com gametófitos unissexuados.
Existem dois tipos de esporófilo: megasporófilo, que produz megasporângios (amarelos, pouco numerosos); e
microsporófilo, que produz microsporângios (vermelhos, muito numerosos) na superfície superior da base.
Ambos ocorrem no mesmo estróbilo. Tal como em Lycopodium, é necessária água para a fecundação. O
gametófito feminino é rico em nutrientes, sustentando o desenvolvimento do embrião.

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Isoetes
Aparentado com os Lycophyta do Carbónico. O seu esporófito tem um caule
subterrâneo (cormo) que pode diferenciar tecidos secundários; acima do cormo,
desenvolvem-se os micrófilos, abaixo as raízes. Heterospóricos.

Ciclo de vida de Lycopodium (div. Lycophyta):

Ciclo de vida de Selaginella (div. Lycophyta):

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PTERIDOPHYTA
Dentro da divisão Pteridophyta (fetos no sentido lato) incluem-se diversas classes também tratadas na
literatura como divisões.

PTERIDOPSIDA
São os fetos no sentido mais estrito. Ao contrário de todas as restantes plantas vasculares sem semente,
têm megáfilos (chamados frondes) e os seus protalos (gametófitos) são fotossintéticos e superficiais. Os fetos
dividem-se em dois tipos, consoante a estrutura e desenvolvimento dos seus esporângios:
Fetos eusporangiados
Os esporângios
aparecem a partir de células
epidérmicas, superficiais, do
tecido a partir do qual o
esporângio é produzido.
desenvolvem uma parede com
poucas camadas de espessura;
as células-mãe dos esporos
formam um tapetum dentro
do qual prolifera um grande
número de esporos.
Os fetos eusporangiados incluem as ordens Ophioglossales (uma fronde por ano, com uma porção
vegetativa e um segmento fértil, originando duas fileiras de eusporângios) e Marattiales (inclui os fetos
arbóreos extintos, tendo frondes isospóricas com uma porção fértil e uma porção estéril).
Fetos leptosporangiados
Os esporângios aparecem a
partir de uma única célula, que
primeiro produz um pedicelo e
depois uma cápsula. Esta tem um
tapetum nutritivo e está revestida
por um annulus com uma só
camada de células irregulares, que
se rasga conduzindo à libertação
dos esporos (em pequeno
número). Os esporângios estão
frequentemente revestidos com
um indúsio (se este for apenas
uma dobra da margem da folha,
como em Adiantum, diz-se falso).
A maioria dos fetos são
leptosporangiados, e a maioria destes pertence à ordem Filicales; outros leptosporangiados são os fetos
aquáticos (únicos fetos heterospóricos).
Polypodium
Ver ciclo de vida (pág. seguinte)
Um género representativo da ordem Ficales é o Polupodium. Embora haja raiz, esta degenera
rapidamente, sendo a maioria das raízes adventícias originando-se dos rizomas com sifonostela próximos à
base das frondes. Estas frondes têm elevada proporção área/volume: os fetos são as únicas plantas vasculares
sem semente com megáfilos. As frondes são compostas: a lâmina divide-se em folíolos, presas por uma ráquis,
extensão do pecíolo. Os esporângios (recorde-se que, à excepção dos aquáticos, todos os fetos são
homospóricos) agrupam-se em soros (esferas amarelas) na superfície inferior das frondes. Os esporos dão
origem ao gametófito bissexuado fotossintético cordiforme (protalo), dotado de rizóides e, logo, de vida livre.

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Ciclo de vida de Polypodium (div. Pteridophyta, cl. Pteridopsida, leptosporangiado, ord. Ficales):

Fetos aquáticos
Os fetos aquáticos são leptosporangiados e são os únicos fetos heterospóricos. Incluem duas ordens:
 Marsileales: as folhas assemelham-se às de um trevo de quatro folhas. Os esporângios (micro e macro)
agrupam-se em soros e encerram-se em estruturas resistentes: esporocarpos.
 Salviniales: plantas pequenas que flutuam na água. Têm esporocarpos. Além do género Salvinia
(verticilos de três folhas, uma das quais imersa e lancinada) inclui o género Azolla, cujas espécies fazem
associações simbióticas com a cyanobacteria Anabaena, que fixa azoto atmosférico.

PSILOTOPSIDA
As Psilotopsida têm uma estrutura simples.

Ciclo de vida de Psilotum nudum (div. Pteridophyta, cl. Psilotopsida) — ver pág. seguinte

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Psilotum nudum
Ver ciclo de vida (pág. anterior)
A espécie representativa, Psilotum nudum, é um protostelo homospórico sem raízes (tem rizomas
subterrâneos com rizóides) nem folhas, cujo esporófito é dicotomicamente ramificado. Os esporângios são
globulares, formando-se sobre as terminações de curtos ramos laterais. Há enações (pequenos apêndices
escamiformes) ao longo do ramo.
O gametófito é bissexuado, subterrâneo, assemelhando-se a um rizoma; os seus anterozóides são
biflagelados e dependentes da água.

SPHENOPSIDA
As cavalinhas estão representadas por um único género, Equisetum.
Equisetum
Têm sílica nas paredes celulares, dando uma textura áspera aos caules. Os seus pequenos micrófilos
escamiformes são verticilados em nós. Quando presentes, os ramos surgem lateralmente nos nós. O caule é
complexo, em sifonostela e com uma medula oca (adaptação ao clima húmido).
As cavalinhas são homospóricas. Os esporângios formam-se no estróbilo que se encontra no ápice
superior do caule. O estróbilo é formado por dezenas de pequenas estruturas em forma de guarda-chuva
(esporangióforos) que sustentam os esporângios. Os esporos têm elatérios, fitas espiradaladas que se
desenrolam, ajudando à dispersão dos esporos. Os gametófitos são verdes e de vida livre, produzindo
anterozóides multiflagelados e dependentes da água.

Ciclo de vida de Equisetum (div. Pteridophyta, cl. Sphenopsida)

INTRODUÇÃO ÀS PLANTAS COM SEMENTE

As sementes são uma importante adaptação que dá capacidade de sobrevivência ao embrião:
protecção, nutrição, ajuda à dispersão (escamas/asas) e mecanismos de dormência.
Todas as plantas com sementes são heterospóricas, estando o megagametófito, reduzido, inserido
dentro da parede do megásporo que lhe deu origem (nas angiospérmicas, pode não haver parede ao redor dos
núcleos do megásporo). O megásporo, por sua vez, está inserido no megasporângio (ou nucelo) que o
originou (endosporia). As plantas com semente retêm apenas um megásporo funcional por

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megasporângio/nucelo (os outros três são abortivos). Este nucelo é envolvido por
tegumentos que deixam apenas uma abertura no ápice, o micrópilo. Os tegumentos
teriam evoluído a partir de telomas (espórófilos estéreis). Ao conjunto completo
(tegumentos, megasporângio/nucelo, megásporo) chamamos óvulo.
Observámos que o megagametófito se desenvolve no interior do megásporo.
A produção de gametângios (anterídios e arquegónios) por parte dos gametófitos e
no seu interior, porém, é reduzida ou mesmo, nas angiospérmicas e Gnetales,
ausente. Quando presentes, os arquegónios, em pequena quantidade, localizam-
se no ápice superior do megagametófito.
Se o megagametófito se desenvolve no megásporo, que por sua vez está
encerrado no megasporângio/nucelo, o microgametófito tem origem no grão
de pólen (= microgametófito imaturo endospórico). Este grão de pólen tem
uma forma particular, com dois sacos aéreos/flutuadores (derivados da
marca trilete). Em geral, não é necessária água à fecundação, sendo os vectores
o vento ou animais. Nas Cycadophyta e Ginkgophyta, os gâmetas masculinos
são flagelados; nas restantes, quando o pólen germina (numa gota polínica
emitida pelo óvulo), a sua porção inferior emite um tubo polínico que alcança o óvulo pelo micrópilo,
permitindo a fecundação (pelo envio de dois núcleos espermáticos). Nunca se diferenciam anterídeos.
Após a fecundação, o óvulo desenvolve-se numa semente e os tegumentos numa testa. Nalgumas
plantas, o óvulo maduro constitui a semente. Em plantas mais derivadas, contudo, desenvolve-se um embrião
(esporófito jovem) antes da dispersão. Em adição, todas as plantas contêm reservas nutritivas, podendo estas
ser derivadas do megagametófito.

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Todas as plantas com sementes possuem macrófilos e eustelas. Desenvolveram-se ainda os

meristemas secundários como o câmbio vascular, que, por originar tecidos vasculares secundários, permite
caules mais altos, e o câmbio subero-felodérmico, que conduz à formação feloderme e súber secundário, no
conjunto, periderme. As porções do súber que se vão destacando chamam-se ritidoma.
Incluem cinco divisões extantes: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta (no conjunto,
gimnospérmicas) e Anthophyta (angiospérmicas ou plantas com flor).

ANCESTRAIS DAS GIMNOSPÉRMICAS

No final da era Paleozóica existia um grupo de plantas sem semente,
de porte arbóreo, chamadas Progymnospermophyta, evoluídas a partir dos
trimerófitos. A sua reprodução era por esporos livres, mas o seu caule já era
semelhante ao das gimnospérmicas: apresentavam xilema e floema
secundários e anéis de crescimento. Tinham ramos dispostos espiraladamente
e folhas laminares. Deram origem às gimnospérmicas. Género representativo: Archaeopteris.
Destacam-se dois grupos de gimnospérmicas extintas: as pteridospérmicas (parecidas com fetos,
incluindo plantas pequenas e arbóreas – e.g. Medullosa – cujas frondes cresciam no topo do caule/tronco; inclui
as Glossopteridales) e as cordaites (antepassadas das coníferas, incluindo arbustos e arbóreas, com longas
folhas em forma de fita e caules e raízes com complexos sistemas vasculares secundários; possuíam estróbilos).
Contemporâneas das Lycophyta arbóreas (e.g. Lepidodendron) e das cavalinhas gigantes (Calamites), viveram
no Carbónico.
No início do Pérmico, as plantas com sementes dominavam o ambiente terrestre. Incluíam alguns
grupos extantes (Cycadophyta, Ginkgophyta) e algumas pteridospérmicas como as Glossopteridales (que
poderão ter dado origem às Gnetophyta). Incluiam ainda as Bennettitales, parecidas com as modernas Cycas
mas cujas estruturas reprodutoras se assemelhavam a flores; as Bennettitales teriam evoluído a partir das
pteridospérmicas semelhantes a fetos como a Medullosa.

GIMNOSPÉRMICAS
As gimnospérmicas (grupo polifilético) extantes dividem-se em quatro divisões: Cycadophyta,
Ginkgophyta, Coniferophyta e Gnetophyta. São todas as plantas com «sementes nuas»: óvulos e sementes
expostos na superfície dos esporófilos e estruturas análogas.

CONIFEROPHYTA
É o maior filo de gimnospérmicas e existe desde o Carbónico. Composto por árvores de elevadas
dimensões (e.g. Sequoiadendron giganteum). As folhas são em forma de agulha ou escama.
As estruturas reprodutoras femininas são estróbilos chamados pinhas.
Pinus
Nas plântulas, as folhas em forma de agulha (aciculares: redução da área de contacto com o exterior
hostil, seco e frio) dispõem-se espiraladamente em volta do caule; após alguns anos de vida, dispõem-se em
fascículos em braquiblastos (ramos pequenos que se ramificam de ramos principais, ou macroblastos, que
também possuem folhas escamiformes; os braquiblastos são ramos de crescimento determinado, crescendo
apenas um número específico de folhas cada um). Além da forma das folhas, outras adaptações ao clima
incluem a espessa cutícula, as células sub-epidérmicas de paredes
espessadas (hipoderme), entre outros. O mesófilo (tecido
fundamental) é atravessado por ductos resiníferos. Os vasos são
rodeados por tecido de transfusão (parênquima vivo e traqueídos
mortos) que conduz materiais entre o mesofilo e os feixes vasculares.
Domina o meristema apical, suprimindo a formação de gemas
laterais (tronco não ramificado e vertical).

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Os microsporângios e os megasporângios/nucelos nascem sobre estróbilos na mesma árvore

bissexuada: os microstróbilos nos ramos inferiores e os megastróbilos (ou cones ovulados) nos ramos
terminais. Embora sejam bissexuais, não praticam geralmente a autofertilização.
Os microstróbilos são relativamente pequenos (1–2 cm) e compostos por muitos microsporófilos,
arranjados espiraladamente: cada microsporófilo produz microsporângios. Cada microsporângios contém
muitos microsporócitos (células-mãe de micrósporos), cada um dos quais sofre meiose e origina quatro
micrósporos haplóides. Cada micrósporo desenvolve-se num grão de pólen
(gametófito masculino jovem) alado, composto por quatro células: duas células
protalares, uma célula geradora e uma célula do tubo.
Já os megastróbilos (ou estróbilos ovulados) são muito maiores e mais
complexos. São protegidos por um escudo de escamas ovulíferas (megasporófilos). Cada escama porta dois
óvulos na superfície superior e uma bráctea na inferior. Os óvulos têm a estrutura já apresentada: no interior
do megasporângio/nucelo há um único megasporócito, que origina quatro megásporos, três dos quais
degeneram.
A gota polínica desenvolve-se perto do micrópilo na Primavera, altura do ano em que as escamas da
pinha se encontram abertas. O grão de pólen entra em contacto com o nucelo na câmara polínica. Só então se dá
a meiose feminina, originando os quatro megásporos, dos quais um sobrevive e origina, lentamente, o
megagametófito. Apenas ao fim de 15 meses o megagametófito diferencia dois ou três arquegónios na câmara
arquegonial. Entretanto, o grão de pólen produziu um tubo polínico e a célula geradora produziu dois núcleos
espermáticos, completando-se a maturação do gametófito masculino. Não há formação de anterídios.
Finalmente, o tubo polínico encontra a oosfera de um arquegónio, dando-se a fertilização (o núcleo espermático
extra degenera). Se mais de um embrião se desenvolver (poliembrionia, por fecundação das oosferas de vários
arquegónios) tende a degenerar.
Cada escama ovulífera tem duas sementes aladas na sua base, e uma bráctea.

Ciclo de vida de Pinus (div. Coniferophyta)

Outras coníferas
 Araucariaceae: incluem as araucárias (Araucaria) e as Wollemia.

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 Taxaceae: inclui Taxus baccata (dióico), que não diferencia estróbilos femininos mas sim óvulos solitários
carnudos, atractivos para as aves.
 Cupressaceae: ciprestes, com folhas escamiformes e estróbilos esféricos (gálbulas). Inclui as sequóias.

CYCADOPHYTA
Plantas parecidas com palmeiras e encontradas em regiões tropicais. Foram muito numerosas durante a
era Mesozóica. Ao contrário das palmeiras, apresentam crescimento secundário verdadeiro a partir de um
câmbio vascular. Incluem o género Cycas.
As unidades reprodutivas das cicadáceas são folhas mais ou menos reduzidas às quais se unem os
esporângios, agrupados em estruturas estrobiladas no ápice
da planta. Ao redor do estróbilo, dispõem-se as folhas
vegetativas no ápice da planta, formando uma coroa. As
plantas são unissexuadas e os anterozóides são móveis. O
estróbilo feminino tem um odor atractivo para chamar
polinizadores e cada escama tem duas sementes com um
tegumento carnudo e vermelho na base; o endosperma,
porém, é tóxico.
As raízes de Cycas são apogeotrópicas (crescem em direcção à superfície do solo) e abrigam
cyanobacterias simbióticas, capazes de promover fixação de azoto, fotossíntese e toxinas que protegem as
Cycas, sendo prejudiciais para os herbívoros.

GINKGOPHYTA
A Ginkgo biloba, fóssil vivo e única sobrevivente
do filo, é facilmente reconhecível pelas folhas flabeladas
(em forma de leque) e padrão de nervação dicotómico.
Nas plântulas, as folhas são bilobadas. As folhas dispõem-
se em tufos a partir dos braquiblastos (pequenos ramos
que se ramificam a partir dos ramos principais, ou macroblastos). Os braquiblastos também seguram os
pedúnculos dos óvulos (nascem aos pares; quando fecundados pelos gâmetas flagelados em meio líquido
produzem sementes de tegumento carnudo). A espécie é dióica.
É fonte de flavonóides, podendo ser usada para a memória e concentração e como antioxidante.

GNETOPHYTA
As Gnetophyta têm três géneros extantes: Gnetum (inclui árvores e trepadeiras de folhas grandes,
simples, pecioladas), Ephedra (arbustos muito ramificados, de folhas pequenas e escamiformes) e Welwitschia
(planta bizarra cuja maior parte fica enterrada no solo arenoso, com as partes expostas a constituir um disco
maciço e lenhoso que produz somente duas folhas longas, com ramos portadores de estróbilos).
Estas plantas apresentam algumas características angiospérmicas (apresentam traqueias, estruturas
reprodutoras semelhantes a flores e dupla fertilização). São dióicas.

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