Fisiologia Animal

Comparada
Aula 2
 Estratégias para a regulação iônica e
osmótica

Tipos de excretas e toxicidade

Excreção e
osmorregulação Variações nas estruturas e funcionalidade

Evolução do sistema
 Excreção de CO2

Portanto, vamos nos deter a

Como já observamos a excreção de produtos
liberação de CO2 é realizada: nitrogenados e a
osmorregulação
Pelas super*cies respiratórias
Definições
• Excreção: eliminação dos produtos residuais do metabolismo e outros
materiais do organismo
• Secreção: eliminação celular de uma substância que terá um fim específico ao
organismo

• Osmorregulação: regulação da água e do balanço hídrico dos fluidos

corpóreos
O nitrogênio
• Os animais necessitam de nitrogênio para a síntese de aminoácidos e
ácidos nucleicos
 O nitrogênio
• Como obter?
• através da ingestão de alimentos proteicos

usados para a síntese de

outras proteínas
E os resíduos são
Os aminoácidos resultantes da
empregados para formar
digestão de proteínas são:
são desaminados
outros compostos
(remoção do grupo amina)
 O nitrogênio
• Como obter?
• através da ingestão de alimentos proteicos

usados para a síntese de

outras proteínas
E os resíduos são
Os aminoácidos resultantes da
empregados para formar
digestão de proteínas são:
são desaminados
outros compostos
(remoção do grupo amina)
 O nitrogênio
• Como obter?
• através da ingestão de alimentos proteicos

usados para a síntese de

outras proteínas
E os resíduos são
Os aminoácidos resultantes da
empregados para formar
digestão de proteínas são:
são desaminados
outros compostos
(remoção do grupo amina)

Ela é transformada em
amônia (NH3), que é solúvel
e tóxica
 A amônia

rapidamente
eliminada
Por ser solúvel e tóxica
precisa ser
transformada em
outros produtos menos como a ureia e
solúveis e menos o ácido úrico
tóxicos

O Kpo predominante de excreta que o animal produz e elimina está

relacionado com o ambiente que ele vive
 Tipos de excretas

Amoniotélicos Ureotélicos Uricotélicos

Amônia: Uréia: Ácido úrico:

toxidade média toxidade baixa

toxidade alta
média solubilidade baixa solubilidade
grande solubilidade
animais aquá3cos e animais adaptados à
animais aquá3cos
terrestres economia de água

TAMBÉM PRODUZIDO POR

EMBRIÕES EM OVOS COM CASCA
 Órgãos excretores

• Estão associadas a um princípio básico:

• A manutenção de um meio interno constante
• Qualquer material captado pelo organismo deve ser equilibrado pela remoção de igual
quanKdade

• Assim, as funções excretoras requerem uma capacidade variável, ajustável para eliminar
quanKdades criteriosamente controladas de cada uma das diferentes substâncias existentes
Órgãos excretores
• As principais funções dos sistemas excretores são:

1. Manutenção de concentrações apropriadas de solutos

2. Manutenção de um volume corpóreo adequado (conteúdo hídrico)

3. Eliminação de produtos metabólicos

4. Eliminação de substâncias estranhas ou de seus produtos metabólicos

 Órgãos excretores
• Existem diversos órgãos excretores mas apenas dois processos de formação do
fluido excretado:
• Ultrafiltração: a pressão força o fluido através de uma membrana semipermeável
• a membrana retém proteínas e grandes moléculas similares
• a membrana permite a passagem de água e pequenos solutos moleculares (sais, açucares e aminoácidos)

• Transporte aKvo: é o movimento do soluto contra o gradiente eletroquímico (há gasto de e-)
• se o transporte a;vo for do organismo para a luz do órgão ou organela excretora é secreção a.va
• se o transporte a;vo for da luz do órgão ou organela excretora para o organismo é reabsorção a.va
No órgãos excretores onde o fluido inicial é formado pela ultrafiltração, o
mesmo é modificado à medida que passa pelos seus canais

ultrafiltração

reabsorção aAva
secreção aAva
excreção

Determinadas substâncias são removidas do filtrado por meio de reabsorção

a;va e outras são adicionadas ao ultrafiltrado por secreção a;va
 Tipos funcionais
• Alguns órgãos excretores não especializados (água, solutos, excretas e compostos)
• Alguns órgãos excretores especializados (solutos e excretas)

Órgãos excretores não especializados Órgãos excretores especializados

• Vacúolos contráteis de protozoários
• Nefrídios de invertebrados
• Túbulos de Malpighi de Insecta
• Rins de Vertebrata
• Brânquias (crustáceos, peixes)
• Glândulas retais (elasmobrânquios)
• Glândulas de sal (répteis, aves)
• Fígado (vertebrados)
• IntesKno (insetos)
Exemplo de órgão não especializado:
excreção de porfirina (hemácias)
desintoxicação de substâncias estranhas
síntese do colesterol
conversão de amônia em ureia
síntese de protrombina e fibrinogênio (coagulação sangue)
síntese, armazenamento e quebra do glicogênio
emulsificação de gorduras no processo diges;vo (bile)
lipogênese
armazenamento de vitaminas (ex A, B12, D, E e K)
armazenamento de minerais (ex ferro)
síntese de albumina (osmolaridade do sangue)
síntese de angiotensinógeno (hormônio de aumento de pressão sanguínea)
reciclagem de hormônios
no primeiro trimestre de gestação é o principal produtor de eritrócitos
 Exemplo de órgão não especializado:
• Fígado :
• Uma das funções excretoras do figado se dá da seguinte forma:

Hemácias completam seu intervalo normal de vida

São eliminados com as fezes
(seres humano ~ 100 dias)

São re3radas da circulação e degradadas São descarregados no intes3no

A porfirina da molécula da hemoglobina é

Excretados na bile
transformada pelo Fgado em pigmento biliar
• Fígado :
• Uma das funções excretoras do figado se dá da seguinte forma:
 Tipos de órgão excretores ou osmorregulatórios

• Nenhum demonstrado • Nefrídios • Glândulas antenais (ou verdes)

• Cnidaria • Protonefrídeos (fechado) • Crustacea
• Echinodermata • Platyhelminthes
• Aschelminthes
• Túbulos de Malpighi
• Metanefridios (extremidade aberta) • Insecta
*osmorregulatório
• Annelida
• Vacúolos contráteis
• Nefrídios
• Protozoa • Rins
• Mollusca
• Porifera • Vertebrata
 Nenhum demonstrado
• Nenhum órgão excretor específico é observado em cnidários e equinodermos

• Ainda que os cnidários de água doce sejam hipertônicos em relação ao meio

(ganham água por influxo osmóOco)
• Não é certo como eliminam o excesso de água

• Os equinodermos, por outro lado, não têm problema de osmorregulação, pois

não são encontrados em água doce e as formas marinhas são sempre
isosmóOcas em relação à água do mar
 *osmorregulatório
Vacúolos contráteis

• Protozoários:
• Formas dulcícolas possuem
• Formas marinhas possuem em menor número ou não possuem
• Esponjas:
• Formas dulcícolas possuem
• Formas marinhas possuem em menor número ou não possuem

• Alterações cíclicas conRnuas:

• Coleta fluido, aumenta gradaKvamente de volume, aKnge tamanho críKco, expele
repenKnamente seu conteúdo e diminui de tamanho, repete o ciclo
 *osmorregulatório
Vacúolos contráteis

• Ao redor dos vacúolos há uma camada de mitocôndrias (e-)

• Para conseguir eliminar a água o conteúdo do vacúolo deve ser hipotônico em relação ao
restante da célula
• O fluido coletado do vacúolo contráKl apresenta uma concentração menor que a metade da
concentração do citoplasma, porém várias vezes superior à do meio circundante
• Devido ao fluido expelido possuir uma concentração osmóKca superior à do meio, os
solutos são conKnuamente perdidos
• Assim, é necessário que o organismo consiga captar os solutos necessários diretamente do
meio novamente
 *osmorregulatório
Vacúolos contráteis
1. Vesículas circundantes são preenchidas com o fluido do citoplasma
2. Elas bombeiam o sódio de volta para o citoplasma
(por transporte aKvo - bomba sódio potássio)
3. As vesículas hipotônicas fundem-se e desembocam no vacúolo contráOl

Mas e a osmose?
Ela não iria reKrar a água das vesículas circundantes?
A membrana das vesículas é rela8vamente impermeável à água
Assim, permite a formação de um fluido vesicular hipotônico em relação ao citoplasma
Protonefrídios e metanefrídios

• O Kpo mais comum de órgãos excretores é um tubo simples ou ramificado, que tem acesso
ao meio externo por meio de um poro (poro do nefrídio)
• Há dois Kpos principais:
• Protonefrídeo
• Metanefrídeo (ou nefrídeo)
 Protonefrídios e metanefrídios

• Protonefrídeo (organismo pode ter 2 ou +)

• É formado por uma rede de túbulos que apresentam

na extremidade das ramificações uma célula dilatada
e arredondada terminal com interior vazio:

• Solenócito: 1 cílio

• Célula flama: 2 ou + cílios

 Protonefrídios e metanefrídios

• Metanefrídeo (ou nefrídeo)

• São não-ramificados e suas extremidades internas

desembocam na cavidade celomáKca
• através de funis
do passa
 Protonefrídios e metanefrídios

O fluido do celoma À medida que percorre

escoa no nefrídio as alças dos ductos
através de um contorcidos sua
nefróstoma (em forma composição é
de funil) modificada

Ao entrar no nefrídio, o fluido é isotônico, porém,

o sal é reKrado nas porções terminais do órgão e uma urina diluída é expelida.

O metanefrídio funciona como um rim de filtração-reabsorção, no qual um fluido inicial é

formado por ultrafiltração e modificado à medida que percorre o túbulo urinário.
 O rim de Mollusca
• Fluido inicial é formado por ultraflltração do sangue
• O ultrafiltrado possui substâncias a serem excretadas, mas também
substâncias de valor, como glicose e aminoácidos (desperdício eliminar)
• Então essas substâncias de valor são reabsorvidas antes da eliminação do
fluido urinário

Ultrafiltração do sangue -> reabsorção seleOvaà secreção aOva -> excreção

• Aspecto peculiar dos moluscos: o funcionamento dos dois rins nem sempre é
idênOco: a secreção aOva é realizada principalmente pelo rim direito e a
reabsorção aOva ocorre principalmente no rim esquerdo
No órgãos excretores onde o fluido inicial é formado pela ultrafiltração, o
mesmo é modificado à medida que passa pelos seus canais

ultrafiltração

reabsorção ativa
secreção aAva
excreção

Determinadas substâncias são removidas do filtrado por meio de reabsorção

a;va e outras são adicionadas ao ultrafiltrado por secreção a;va
 A glândula antenal dos crustáceos túbulo
excretor

bexiga
• 1 par de glândulas no cefalotórax
• Abertura: poro excretor próximo à base das antenas
bolsa inicial
• A formação segue:
Ultrafiltração do sangue -> reabsorção seleKvaà secreção aKva -> excreção
• Em crustáceos marinhos, a glândula retém K e Ca e elimina Mg e sulfato
• A [ ] Mg na urina tende a aumentar quando os organismos são transferidos para água mais salobra, ou
seja, há transporte a;vo de Mg para a urina, enquanto ela se encontra na bexiga, e sua [ ] aumenta com
o tempo em que é man;da na bexiga
• Em crustáceos dulcícolas, há diluição de urina
• Gammarus pulex produz urina muito diluída (pode ser mais diluída que o meio) ou seja, há rápida
eliminação de água excessiva (que entra por influxo osmó;co)
• Diluição de urina
• Gammarus pulex
• Dulcícola
• Produz urina muito diluída, pode ser mais diluída
que o meio
• Ou seja, há rápida eliminação da água excessiva
que entra por influxo osmóKco

• Gammarus duebeni
• Água salobra (tolera bem ambiente dulcícola)
• Produz urina pouco diluída, mas sua concentração
urinária está próxima à concentração sanguínea
• É incapaz de formar uma urina muito diluída
mesmo em ambiente dulcícola, assim, necessita
mais energia para compensar a perda de solutos
via urina
 Verdade é que:
A formação inicial de urina por ultrafiltração em invertebrados
é ainda dificilmente explicada em muitos grupos

Mas em insetos a mesma questão é inexplicável

Ocorre que o corante inulina (considerado o indicador de ultrafiltração mais

confiável) quando injetado em um inseto, não aparece na urina, significando
desse modo a ausência de ultrafiltração

Como, então, é formada a urina dos insetos?

 Os túbulos de Malpighi dos insetos
• Possuem de 1 par até várias centenas de túbulos
• Cada túbulo desemboca no intesKno (no encontro do intesKno médio com o posterior) e a
outra extremidade termina em fundo cego (na maioria dos insetos, situa-se na hemocele)
• Funcionamento do túbulo de Malpighi:
O potássio
A água segue Há formação de um fluido Dentro do túbulo
sofre
passivamente rico em potássio no túbulo ocorre a modificação do
secreção a;va
devido às forças fluido por secreção e
para a luz do (isotônico em relação ao sangue)
osmó;cas reabsorção a;va
túbulo

O conteúdo Ocorre a precipitação de ácido O fluido é desembocado

remanescente no reto úrico (facilita ainda mais a reArada de para o intes;no posterior
é expelido como urina água, pois o ácido atrapalharia a aAvidade (solutos e água são
misturada às fezes osmóAca) reabsorvidos)
 Os túbulos de Malpighi dos insetos
• Insetos sem privação de água excretam quanKdade abundante de urina líquida
• Insetos com privação de água produzem fezes muito secas, não perdendo água pelas fezes
e urina (possuem aparato no reto para reabsorção de água dos alimentos)

Respondendo:
Se não há ultrafiltração como, então, é formada a urina dos insetos?

• A excreção de insetos se baseia em uma secreção primária de potássio nos túbulos de

Malpighi, seguida do movimento passivo de água
• E a água, assim como os solutos, é reKrada no intesKno posterior (e complexo retal em
insetos com privação de água)
 Rins de vertebrados
• Os rins dos vertebrados (peixes, anfibios, aves e mamíferos) são similares

• Alguns peixes teleósteos (os osteíctes são os mais comuns do grupo) diferem desse
padrão geral

• Não exibem o mecanismo de ultrafiltração

• Dependem de um rim do Kpo secretor

 Rins de vertebrados
• Quais são as vantagens e desvantagens de um mecanismo de filtração?

• O ultrafiltrado inicial contém compostos de grande valor e não devem ser perdidos

• Os mecanismos de reabsorção devem exisKr para que compostos como glicose,

aminoácidos e vitaminas sejam conservados
 Rins de vertebrados
• Vantagem:
• Um rim de filtração-reabsorção (mpico dos vertebrados) consegue processar grandes
volumes de fluido
• Desvantagem:
• Mais de 99% do volume filtrado é reabsorvido
• Menos de 1% é excretado
• Em um rim de filtração-reabsorção (mpico dos vertebrados) é necessário reabsorver os
compostos que devem ser conservados

Ocorre que há uma consequência única e importante da ultrafiltração:

qualquer substância que tenha sido filtrada conKnua na urina, a menos que seja reabsorvida
 Rins de vertebrados
• Qual a vantagem de “qualquer substância que tenha sido filtrada conOnuar na
urina, a menos que seja reabsorvida”?

• Um organismo frente a "novas" substâncias a serem excretadas consegue, com o auxílio de

um rim de filtração, eliminá-las sem a necessidade de desenvolver um mecanismo secretor
especializado para cada nova substância com a qual se deparar

• Isso proporciona ao organismo muito mais liberdade para explorar novos ambientes,
alterar hábitos alimentares e etc

• Nesse senKdo, um rim secretor é muito mais restrito

 Diferenciando vertebrados:

• Todos vertebrados podem produzir urina

isotônica ou hipotônica em relação ao
sangue
• Somente aves e mamíferos podem produzir
urina hipertônica em relação ao sangue
Rins de
vertebrados Diferenciando ambientes:

• Ambiente dulcícola: urina diluída para expelir

excesso de água e conservar solutos
• Ambiente marinho: urina diluída é prejudicial,
então, possuem órgãos acessórios para a
excreção de sal
• Ex.: brânquias, glândulas retais e glândulas de sal
 Rins de vertebrados
• glândulas retais

Secreção ativa de sal via

glândula retal

Urina isosmótica em
volume significativo e
secreção de íons e ureia
Secreção branquial de
íons e do excesso de
ureia
 Rins de vertebrados
• glândulas de sal
• aves e lagartos -> nasal
• tartarugas -> orbital
• serpentes -> sublingual
• crocodilianos -> sobre a língua
Quem é de ambiente marinho?
 Rins de vertebrados
• Aves e répteis excretam ácido úrico (em vez de uréia) capacitando-os a
produzir uma urina com necessidade baixa de de água

• Mamíferos marinhos possuem rins que resolvem seus problemas de sal pela
excreção renal

• Mamíferos terrestres possuem a capacidade de produzir urina concentrada

(menor perda de água)
 Mas e mamíferos marinhos?
Rins de vertebrados
• diferenciações fisiológicas
 QUANDO VOCÊ VÊ ESSA IMAGEM

VOCÊ:

MÃES QUE AMAMENTAM:

acordar no meio da noite
morrendo de sede
Ou seja...
Há muita perda de água na amamentação então...
O leite de mamíferos marinhos é MUITO concentrado, alto teor de gordura
 arteríola eferente

Rins de vertebrados arteríola aferente

glomérulo

• Estrutura geral dos vertebrados: cápsula glomerular

• ConsKtuídos por um grande número de unidades (néfrons)

• Cada néfron inicia-se com um corpúsculo renal (glomérulo + cápsula glomerular (Bowman)
• onde ocorre a ultrafiltração do plasma sanguíneo

• Cada um desses corpúsculos recebe uma pequena artéria, que se divide em um feixe ou
tufo de capilares (glomérulo) encapsulado (cápsula glomerular)
 arteríola eferente

Rins de vertebrados arteríola aferente

glomérulo
cápsula glomerular

• Sob ação da pressão sanguínea, o fluido (filtrado glomerular) passa das paredes
dos capilares e entra no túbulo que vem do corpúsculo renal

• Dentro do túbulo, o fluido é modificado (por reabsorção e por secreção aOva)

para formar a urina final
 Rins de vertebrados
• Estrutura geral dos vertebrados:

• Néfron:

1. Túbulo proximal contorcido: onde muitos solutos

(ex. sal e glicose) e a água são reabsorvidos
Pelve renal
2. Túbulo distal contorcido: con3nuidade do processo
de transformação do fluido tubular em urina

3. Os túbulos distais unem-se para formar os túbulo

coletor e esses descarregam a urina na pelve renal

4. A par3r deste ponto, a urina passa pelos ureteres

em direção à bexiga urinária, da qual, a intervalos,
é expelida pela uretra para o meio externo
 Rins de vertebrados
• Estrutura:

• Alça de Henle:
• reabsorção significaOva de água
• segmento delgado em forma de alça responsável pela formação de uma
urina mais concentrada que o plasma sanguíneo

• É encontrada em mamíferos
• É similar (mas não tão bem desenvolvida) em aves
• É ausente em peixes, anfibios e répteis
No órgãos excretores onde o fluido inicial é formado pela ultrafiltração, o
mesmo é modificado à medida que passa pelos seus canais

ultrafiltração

reabsorção aAva
secreção aAva
excreção

Determinadas substâncias são removidas do filtrado por meio de reabsorção

a;va e outras são adicionadas ao ultrafiltrado por secreção a;va
 Rins de vertebrados
• Para ter noção da média da taxa de filtração:
• Nos seres humanos são filtrados 130 mililitros/minuto, ou seja, 7,8 litros/hora de
filtrado sendo formado. Isso é o dobro do volume total de plasma sanguíneo
• Se houvesse a perda de glicose, aminoácidos e outras substâncias importantes neste
volume de filtrado, o processo de filtração subtrairia em menos de 30 minutos todos os
compostos dispostos no sangue

• Como evitar?
• Reabsorção aKva
 Rins de vertebrados
• Reabsorção aKva (ou tubular)

• Exemplo de substância importante reabsorvida no túbulo proximal: Glicose

Uma quan;dade
Se a quan;dade
de glicose maior Se ela exceder a Nem toda a glicose
de glicose no
que a normal será capacidade do será́ reabsorvida
plasma sanguíneo
apresentada ao mecanismo de (parte permanecerá
aumenta acima do
mecanismo de transporte a;vo na urina)
nível normal
reabsorção

Teste de glicose para diabé;cos:

Em indivíduos portadores de diabetes a glicemia aumenta rapidamente a níveis acima do normal e
quando a quan;dade filtrada excede a capacidade de reabsorção, a glicose é detectada na urina
Rins de vertebrados
• Secreção aKva (ou tubular)

• O néfron também pode secretar para dentro do filtrado

• Neste caso as proteínas transportadoras nas células epiteliais seleKvamente

transportam substâncias do sangue para o filtrado
• Ex.: íons de hidrogênio, potássio, fármacos e substâncias estranhas

• Em geral os fármacos e substâncias estranhas vem do *gado e envolvem,

principalmente, o túbulo distal -> DROGAS
 Ovo cleidoico:
- somente gases são trocados com o meio

Tipos de urina - todas as excretas con;nuam dentro da casca do ovo

- neste ;po de ovo o embrião tem suprimento de água limitado

A amônia é muito tóxica para ser tolerada em grande quan;dade

Se a uréia fosse produzida, ela permaneceria dentro do ovo e seria acumulada em solução
O ácido úrico, entretanto, pode se precipitar e acumular no alantoide
Tipos de órgão excretores ou osmorregulatórios
AUSÊNCIA
• Cnidaria
• Echinodermata
VACÚOLOS CONTRÁTEIS
(somente osmorregulação)
• Protozoa
• Porifera
PROTONEFRÍDEOS
• Platyhelminthes
• Aschelminthes
METANEFRÍDIOS
• Annelida
NEFRÍDIOS
• Mollusca
GLÂNDULAS ANTENAIS
• Crustacea
TÚBULOS DE MALPIGHI
• Insecta
RINS
• Vertebrata