DOADRIO, CASADO: ICTIOFAUNA CONTINENTAL

Nota sobre la ictiofauna continental de los

yacimientos de la cuenca de Guadix-Baza (Granada)

Ignacio Doadrio y Peña Casado

Departamento de Zoología. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.

ABSTRACT

The fossil remains of the Guadix-Baza (Granada) sites were studied. Though fragmented and
dismembered, there allowed to detect the presence of a ciprinodontid larger in size than the current ones.
Their pharingeal teeth were those of Barbus aff. bocagei, similar to the currently existing species but larger.
Other cyprinids were found, among which we could consider Leuciscus pyrenaicus .The presence of
ciprinodontid reveals the existence of littoral freshwater lagoons.

KEYWORDS: Freshwater fishes, Ciprinodontidae, Cyprinidae, Messinian-Pleistocene, Guadix-Baza basin.

Introducción

El registro fósil de la ictiofauna continental ibérica presenta serios problemas para su estudio. Por
un lado, nos encontramos con que el material suele estar muy fragmentado y que las piezas más
abundantes son vértebras y dientes faríngeos de ciprínidos. Las primeras son de difícil atribución
específica (ver Desse & Desse, 1976) y los dientes faríngeos, al desconocerse datos sobre su
variabilidad intraespecífica y desgaste de la corona, conducen, en ausencia de otros carácteres, a
frecuentes confusiones.

Por otra parte, hay una tendencia generalizada a comparar los restos fósiles con las piezas de
especies europeas, que en la actualidad no viven en la Península Ibérica, dando origen a considerar
que existieron especies como Barbus barbus (Morales, 1980) o Abramis brama, (Juan-Muns i Plans,
1982) o Siluridae, (Alférez & Brea, 1981). Esto es debido a la poca información existente sobre la

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fauna actual de la Península, que está formada por un gran número de endemismos, constituyendo
más de la mitad de las especies dulceacuícolas presentes.

Esta problemática ha dado origen a que sean muy escasos los trabajos científicos publicados. Así,
sobre peces del Terciario español, sólo cabe destacar los siguientes: Alférez & Brea 1981, Gaudant
1977, Royo 1921, Rutte & van de Weerd 1980, Doadrio 1981.

Sin embargo, precisamente por el gran número de endemismos y por constituir, en el Mioceno
Terminal, una zona de supuesto intercambio faunístico entre el norte de Africa y el norte de Europa,
su registro fósil tiene un interés excepcional.

Los yacimientos de Guadix-Baza, por su localización en el sur de la Península y por su datación,

son muy adecuados para el análisis de la supuesta entrada en España de fauna de origen
norteafricano. Sin embargo, el material hasta ahora disponible es desarticulado y muy fragmentario,
aunque ha permitido dar los primeros datos sobre el tipo de fauna presente.

La situación estratigráfica de las distintas localidades, que han suministrado restos de peces, se
puede consultar en los capítulos referentes a geología y paleontología de vertebrados en este
volumen (Alonso Diago; Sesé; etc.).

Paleontología Sistemática

Familia Cyprinidae
Género Barbus CUVIER, 1817
Barbus aff. bocagei STEINDACHNER, 1865

Material: ver Cuadro 1.

Descripción

El gran número de dientes faríngeos existente, permite la descripción de todos sus tipos, como se

Yacimientos N I Vértebras N2 Dientes N2 Individuos

Bacocha 1 6 496 60

Pino Mojón 4 1

Cañada Murcia 17 4
Huéscar 3 3 1
BQ 2b 4 1
Huéscar 7/3 155 38

Cuadro 1.- Material estudiado de Barbus aff. bocagei.

puede ver en la figura l. Se sigue para la caracterización de los mismos la nomenclatura de Rutte
(1962).

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Figura 1.- Dientes faringeos de Barbas bocagei: 1 - Diente 4° de la fila interna, 2 - Diente 3° de la fila
interna, 3 - Diente 2° de la fila interna, 4 - Diente 1° de la fila interna, 5-6 - Dientes pertenecientes a las filas
externas.

El más característico es el cuarto diente de la fila interna, presentando una foinia globosa sin su-
perficie de masticación ni denticulaciones, pudiendo terminar en un pequeño ganchito. Su gran
desarrollo permite inferir la desaparición del quinto en los ejemplares adultos. Este carácter sólo se
conoce, dentro del género Barbus , en algunas especies ibéricas (Barbus bocagei Barbus comiza
Barbus microcephalus) en Barbus callensis del norte de Africa y en Barbus capito de Asia occidental.
Sin embargo, los dientes fósiles encontrados se diferencian claramente de los de Barbus comiza por
su mayor diámetro. Este cuarto diente tiene la peculiaridad de no presentar nunca, en los fósiles,
superficie de masticación que, aunque muy reducida, suele aparecer en los actuales.

El tercero de la fila interna tiene una corona fuerte, globosa con una superficie de masticación
estrecha y en forma de media luna, sobresaliendo ligeramente la cresta principal de la cara interna.
El segundo de la fila interna presenta la corona comprimida superiormente, inclinándose en
dirección al tercero. Su superficie masticatoria conserva la forma de media luna, aunque es más
estrecha. El borde de la cara interna está más desarrollado que en el tercero.

El primero de la fila interna está fuertemente inclinado sobre el segundo. La superficie de

masticación guarda la forma de media luna, pero es muy estrecha debido a que la cara externa está
fuertemente comprimida. El borde interno presenta un gran desarrollo.

Las dos filas externas muestran dos dientes en la más interna y uno en la más externa, su tamaño
es notablemente más pequeño y la forma de los tres es similar. Están inclinados hacia la parte
inferior y su corona está aplastada en sentido superoinferior. Su parte superior presenta un pequeño
gancho.

Se han medido 52 cuartos dientes procedentes del material de Bacochas-l. Su longitud media
ha sido x = 2,94 (6,4-0,9). De los actuales sólo se pudieron medir tres, que dieron una longitud
media de x = 1,2 (l,6-0,8); la longitud del cuerpo de estos es x = 173 (250-133). El tamaño de los
fósiles, aunque no se puede inferir de forma segura debido a la escasez de datos, era muy superior
a la de los actuales. No siendo de extrañar que alcanzaran tallas cercanas a 1 m.

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Las vértebras, que han aparecido, son escasas. Su forma es cuadrada y el perfil anterior es de
forma reniforme.

Aparecen también dos pequeños fragmentos de un radio (ver figura 2) que tienen unas pequeñas
denticulaciones. Son estos los que nos permiten atribuir los restos a Barbus bocagei y no a Barbus
microcephalus o a Barbus callensis , que presentan denticulacines más fuertes. Sin embargo, será
necesario realizar un estudio con más material, ya que el elevado tamaño de los fósiles y la ausencia
de todo indicio de superficie masticatoria en el cuarto diente, señalan una posible diferenciación
específica.

1 mm

Figura 2.- 1 - Fragmento de un radio dorsal perteneciente al yacimiento de Bacochas-1, 2 - Fragmento de

un radio dorsal perteneciente al yacimiento de Huéscar 7/3, 3 - Radio de la aleta dorsal de Barbas bocagei
actual.

Es este el primer registro fósil conocido para la especie. Algunos autores (Almaca, 1976)
consideran que los barbos paleárticos llegaron al norte de Africa vía España en el Mio-Plioceno.
De ser cierto se deberían encontrar fósiles pertenecientes a estas especies en épocas anteriores a la
crisis messiniense.

Actualmente Barbus bocagei vive preferentemente en los cursos medios y bajos de los ríos, donde
la corriente es lenta. Tolera bien temperaturas del agua elevadas y una ligera salinidad. El gran
tamaño de los ejemplares parece indicar grandes masas de agua.

Familia Cyprinidae
Género Leuciscus CUVIER, 1817
Leuciscus pyrenaicus GUNTHER, 1868

Material: Se puede ver en el cuadro 2.

Descripción

El material está compuesto por dientes faríngeos. Muestran una gran variabilidad, igual que los
actuales, y su forma está muy condicionada por el desgaste. Aparecen también algunos dientes en
el yacimiento de Huéscar 7/3, que deben tratarse de dientes de reemplazo todavía no implantados.

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Entre el material pueden reconocerse 4 tipos de dientes (ver figura 3) de los 7 que presenta la especie,
5 en la cara interna y 2 en la externa.

Yacimientos N2 Dientes N2 Individuos

Meseta Bacai re 1 1

BQ 1 52 4

Huéscar 7/3 78 6

Huéscar 1 1 1

Huéscar 4 3 1

Hc 3 7 2

Capota 1 8 1

Cúllar-Baza 1 3 1

Cúl 1 ar-Baza
Ni v . Blanco 1 1

Bc 3 1 1

Bc 3a 6 1

Barranco del agua 1 1

C. Tapia 5 1

Huelago 4c 5 1

Fa 2 4 1

Cuadro2.- Material estudiado de Leuciscus pyrenaicus.

El quinto diente de la fila interna es cilíndrico y sin denticulaciones, similar a los actuales.

El cuarto puede mostrar dos, tres o cuatro denticulaciones, aunque lo frecuente son dos. En el
material de estudio no existe superficie masticatoria, mientras que en el actual a veces aparece, en
la parte superior, una pequeña superficie tal y como ocurre en Leuciscus antunesi (GAUDANT,
1977).

El primer, segundo y tercer diente de la fila interna son indistinguibles en el material fósil y se
caracterizan por una corona aplastada en sentido antero-posterior superficie masticatoria cóncava
con denticulaciones poco marcadas en el borde de la cara anterior. Estos dientes se asemejan a los
de la especie actual Rutilus alburnoides , pero los de Leuciscus son más robustos. De Rutilus pachecoi
del Mioceno de Teruel y Segovia se diferencian por sus denticulaciones menos pronunciadas. De
Leuciscus cephalus es casi indistinguible, pero el tamaño de esta especie, mucho mayor que el de
Leuciscus pyrenaicus, y su actual alejamiento geográfico hacen poco probable su atribución.
Los dos dientes de la fila externa son muy parecidos entre sí, y pueden ser diferenciados de los
internos por su menor tamaño y cara superior de la corona más corta. La superficie masticatoria
es muy reducida e incluso inexistente.

El tamaño de los ejemplares fósiles es prácticamente similar al de los actuales y es previsible que
no llegaran a alcanzar los 25 cm de longitud.

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1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 mm

Figura 3.- Dientes faríngeos de Leuciscus pyrenaicus: 1 - diente faríngeo 5° de la fila interna 2 - diente
faríngeo 4°. Vista anterior 3 - diente faríngeo 4°. Vista superior 4 - diente faríngeo 1° - 3°. Vista anterior 5 -
diente faríngeo 1° - 3°. Vista superior 6 - diente faríngeo 1° - 3°. Vista posterior 7 - Diente de la fila externa.
Vista anterior 8 - Diente de la fila externa. Vista superior 9 - Diente de la fila interna. Vista posterior

La presencia de esta especie no es buena indicadora de las condiciones del medio, ya que tolera
grandes diferencias de temperatura y de oxígeno disuelto. No vive en zonas con altos contenidos en
sales disueltas.

Familia Cyprinidae

Material: ver cuadro 3.

Yacimientos N 2 Dientes A N2 Dientes B N2 Dientes C N2 Vértebras

Bacocha 1 236

Huéscar 7/3 6 6 1

Cañada Murcia 1 2

Cueva Tapia 1 4 1

Cortijo Muros 4

Cúllar-Baza 1

Cuadro 3.- Material perteneciente a la familia Cyprinidae: A = Dientes sin denticulaciones; B = Dientes
sin superficie masticatoria; C = Fragmentos de dientes faríngeos.

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Descripción

Han aparecido en el yacimiento de Huéscar 7/3 dos tipos de dientes faríngeos, que no ha sido
posible atribuir a las especies conocidas. Los primeros son 6 dientes sin denticulaciones, mayores
que los de Leuciscus pyrenaicus , con una bien desarrollada superficie masticatoria, que se extiende
por el gancho terminal de la corona. Muy característico es que la cara inferior, en vez de ser convexa,
muestra una pequeña concavidad (ver figura 4).

1 2 3 4 5 6

1 nrn

Figura 4.- 1 - Diente faríngeo de Cyprinidae, en el que están ausentes las denticulaciones. Vista anterior. 2
- Vista superior. 3 - Vista posterior. 4 - Diente faríngeo sin superficie masticatoria. Vista anterior. 5 - Vista
superior. 6 - Vista posterior.

Existen otros 4 dientes, que salen de la variabilidad de Leuciscus (ver figura 4), carecen de super-
ficie masticatoria, muestran 6-7 denticulaciones y son menos robustos que los de este género. Las
denticulaciones son más débiles que las que presenta Scardinius erythrophthalmus .

Aparecen también centra vertebrales que no pudimos atribuir específicamente.

Familia Cyprinodontidae

Material: ver cuadro 4.

Descripción

Dentro del material destaca la presencia de 4 tipos de dientes. Los más característicos de la familia
son losdientes tricúspides mandibulares, que están presentes en el material, sin embargo, no son los
más abundantes. Existen otros en mayor cantidad bicúspides, con una cúspide más larga que otra.

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Yacimientos N2 Dientes A N 2 Dientes B N g Dientes C N 2 Dientes D N º Vértebras

Bacocha 1 6 1761 1185 178

BQ 1 3

Huéscar 7/3 3

Cañada Murcia 2 4 1

Barranco del agua 4

Fuente amarga 1 3

Fa 2 20

Pino Mojón 4

Cuadro 4.- Material perteneciente a la familia Ciprinodontidae: A = Dientes bicúspides y tricúspides; B =

Dientes unicúspides; C = Dientes faringeos.

1 2 3 4 5 6

I mm

Figura 5.- 1 - Dientes mandibulares tricúspides. Vista posterior, 2 - Dientes mandibulares bicúspides. Vista
posterior, 3 - Dientes mandibulares unicúspides. Vista posterior, 4-6 - Dientes faríngeos.

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Este tipo de diente también aparece en los ciprinodóntidos y hemos podido comprobar que en
Aphanius iberus el primer diente, tanto del premaxilar como del dentario, presentan esta forma.

Existe igualmente otro tipo de diente con una sola cúspide, de tamaño similar a los anteriores y
con un fuerte aplastamiento antero-posterior en su parte distal (ver figura 5), que no se ha podido
observar en ningún otro ciprinodóntido. En Aphanius iberus el último diente sólo tiene una cúspide,
pero es más pequeño que los restantes y no presenta el grado de aplastamiento que tienen los fósiles.
Estos dientes tampoco han sido descritos en otros ciprinodóntidos fósiles (ver Gaudant, 1979).

Se han medido 15 dientes bicúspides del yacimiento de Bacochas-l, siendo su longitud media x
= 2,01 (l,4-2,4). Si se compara con los cerca de 0,3 mm que tienen los dientes del género
Aphanius , se puede estimar que estamos ante un ciprinodóntido de excepcionales dimensiones, que
seguramente pudiera sobrepasar los 30 cm de longitud total.

También aparecen dientes faríngeos y faringobranquiales con la característica forma en gancho.

1 2 3

1 mm

Figura 6.- 1 - Vértebra de ciprinodontidae. Vista anterior, 2 - Vista lateral, 3 - Vista posterior.

Un gran número de centra vertebrales son atribuibles a esta familia, caracterizándose por el
desarrollo de sus basapófisis y por la fuerte osificación de las mismas (ver figura 6).

El gran tamaño de los ejemplares y la presencia de dientes unicúspides, pueden caracterizar una
nueva especie de ciprinodóntido, que será descrito en otro lugar.

Otros miembros de la familia ciprinodontidae se caracterizan por vivir en lagunas litorales y

estuarios de grandes ríos, soportando salinidades muy elevadas. Especies próximas, como Aphanius
crassicaudus , caracterizan los depósitos yesíferos del Messiniense continental (Gaudant, 1979).

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Otro material: ver cuadro 5.

Yacimientos N2 Di entes N2 Espinas N2 Escamas N2 Vértebras

Cañada Murcia 7 2

C. Tapia 1

Barranco del agua 2

Bacocha 1 534

Cuadro 5.- Material de Teleósteos indeterminados.

Además han aparecido dientes cilíndricos de teleósteos y unas espinas con un foramen en su parte
inferior y dos pequeñas apófisis laterales (ver figura 7), que no han podido ser atribuidas
familiarmente.

Figura 7.- 1 - Diente cónico indeterminado, 2 - Espina de Teleósteo. Vista anterior, 3 - Espina de Teleósteo.
Vista posterior. Obsérvense las dos pequeñas apófisis y el foramen..

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Conclusiones

La ictiofauna de los yacimientos de la cuenca de Guadix-Baza está caracterizada por la presencia

de un ciprinodóntido desconocido hasta el momento y que, seguramente como sus especies
próximas, está íntimamente ligado a lagunas litorales.

También aparece una fauna de ciprínidos, que aunque poco variada, tiene como interés la
presencia, por primera vez, de Barbus aff. bocagei , cuyos ejemplares son de elevado tamaño y que
no contradicen la hipótesis de Doadrio, 1984, de una colonización de estas especies a través de
Africa en el Messiniense.

Los ciprínidos parecen indicar un medio de corriente lenta y de gran volúmen de agua.

Agradecimientos

En primer lugar queremos agradecer a M.T. Alberdi el habernos cedido el material para su estudio.
También agradecemos a B. Sanchiz, P. Garzón y M. Merino la revisión del manucristo. Este trabajo forma
parte de los proyectos 211-CSIC-CAICYT y 199-CSIC.

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