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Respiração:

Ciclo de Krebs

BVE270 – Fisiologia Vegetal

Viçosa – Junho de 2016


Ciclo de Krebs

O ciclo de Krebs ocorre na matriz mitocondrial

Piruvato

Hans Krebs
(1900-1981) Malato, CO2
Fermentação

• Gerar poder redutor


(4x NADH, 1 FADH2)
• Função anabólica

Taiz e Zeiger, 2014


Ciclo de Krebs

3C

2C

4C 6C

4C 6C

4C 5C

4C
4C

Heldt, 2005
Transportadores
presentes na
membrana interna
de mitocôndrias de
plantas
Ciclo de Krebs

Complexo • A conversão de piruvato


piruvato a Acetil-CoA é o principal
desidrogenase passo regulatório

Alberts et al, 2014


Ciclo de Krebs

O CdK começa com a produção de acetato

 O piruvato é descarboxilado (acetato + CO2) e os 2C


são ligados na Coenzima A

 A molécula resultante carregando 2C ativados é


Acetil-CoA

 A sacarose com a qual começou a glicólise agora se


encontra dividida em moléculas de 2C que vão ser
oxidadas em CO2 no CAC

Alberts et al, 2014


Ciclo de Krebs

A Acetil-CoA carrega 2 carbonos ativados

• Carrega 2C de alta
reatividade
• Ligação tioéster de
alta energía

Lehninger, 2008; Alberts et al, 2014


Ciclo de Krebs
A reação para descarboxilar piruvato é
complexa

• A piruvate
descarboxilase é um
complexo de 3 enzimas

• A reação começa com


3 substratos
• Tiamina pirofosfato (TPP)
• A reação requer 3
• Ácido lipoico
cofatores
• FAD

Lehninger, 2013
Ciclo de Krebs

Piruvato decarboxilase: a enzima da trindade

As Moiras
• E1: piruvato
desidrogenase

• E2:
dihidrolipoil
transacetilase

• E2:
Cloto Láquesis Átropos dihidrolipoil
desidrogenase

Lehninger, 2013
Ciclo de Krebs

Piruvato decarboxilase: regulação

Piruvato Acetil-CoA
ADP NADH

Lehninger, 2013
Ciclo de Krebs
O PDC é regulado por modificação pós-
traducional covalente

Taiz e Zeiger, 2010


Ciclo do ácido cítrico

Reação 1

Oxalacetato
+
Acetil-CoA
Citrato
sintase

Citrato

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs

Reação 1
Ciclo de Krebs

Reação 1
• O oxaloacetato tem
que se ligar primeiro
• A ligação gera uma
mudança
conformacional na
enzima
• Na nova
conformação a
Acetil-CoA pode se
ligar
Nafissy, 1990
Ciclo do ácido cítrico

Reação 2

Citrato

Aconitase

Isocitrato

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs

Reação 2

• É básicamente uma
isomerização
Ciclo de Krebs

Reação 2
• A aconitase possui
centros de Fe-S para
manter o substrato em
posição

• Aminoácidos básicos
na enzima realizam a
isomerização
Ciclo do ácido cítrico

Reação 3

Isocitrato

Isocitrato
desidrogenase

2-oxoglutarato

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs

Reação 3

• Oxidação de 2C
• Redução de 1C

Resultado liquido: oxidação


Ciclo do ácido cítrico

Reação 4

2-oxoglutarato

Complexo 2-ox
desidrogenase

Succinil-CoA

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs

Reação 4
Ciclo de Krebs

Reação 4

• É catalizada por um
complexo enzimático
similar ao complexo
piruvato desidrogenase

• A enzima E1 liga um
substrato diferente, as
enzimas E2 e E3 são
similares
Ciclo do ácido cítrico

Reação 5

Succinil-CoA

Succinil-CoA
sintase

Succinato

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs

Reação 5

ADP ATP

• A ligação tioéster é usada para sintetizar um ATP


Ciclo do ácido cítrico

Reação 6

Succinato

Succinato
desidrogenase

Fumarato

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs

Reação 6

• A única enzima do ciclo que se encontra na


membrana
Ciclo do ácido cítrico

Reação 7

Fumarato

Fumarase

Malato

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs

Reação 7

• A reação catalizada pela


fumarase é a hidratação
do fumarato
Ciclo do ácido cítrico

Reação 8

Malato

Malato
desidrogenase

Oxaloacetato

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs

Reação 8

• A concentração de oxaloacetato é mantida em níveis


baixos para permitir a reação
Ciclo do ácido cítrico
Resumo
1
8
2

7
3

5 4

Voet et al, 2002


Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs: um trem com 4 rodas de
carbono
No fim do ciclo, 1 molécula
de piruvato vai ter gerado:

• 3x CO2
• 4x NADH
• 1x FADH2
• 1x ATP

Nafissy, 1990
Ciclo de Krebs

Balanço energético

No fim do ciclo, 1 molécula de


sacarose vai ter gerado:

• 12x CO2
• 16x NADH
• 4x FADH2
• 4x ATP

Nafissy, 1990
Ciclo de Krebs

3C

2C

4C 6C

4C 6C

4C 5C

4C
4C

Heldt, 2005
Ciclo de Krebs

• Enzima málica/malato
descarboxilase:
presente apenas em
plantas

• Vía alternativa
para regular o
nível de ácidos
orgânicos

• Importante no
amadurecimento
de frutos

Alberts et al, 2014


Ciclo de Krebs
A enzima málica aumenta a flexibilidade
metabólica

A enzima málica pode oxidar malato e


citrato sem usar piruvato da glicólise

Taiz & Zeiger, 2014


Ciclo de Krebs

Função anabólica do ciclo de Krebs


• Intermediários do
CdK são usados para
biossíntese
• Malato e
oxaloacetato podem
entrar no ciclo por
outras vías
Reações
anapleróticas:
preenchem elementos
do CdK usados para
biossíntese
Lehninger, 2013

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