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DÉBORA VANESSA LINGNER

A FLORESTA OMBRÓFILA DENSA EM SANTA CATARINA – COMPOSIÇÃO E


PADRÕES ESTRUTURAIS CONDICIONADOS POR VARIÁVEIS
GEOCLIMÁTICAS

Dissertação apresentada como requisito à


obtenção do grau de Mestre ao Curso de
Mestrado em Engenharia Ambiental, Centro de
Ciências Tecnológicas, da Universidade Regional
de Blumenau - FURB.

Orientador: Dr. Alexander Christian Vibrans

Co-orientador: Dr. Ary Teixeira de Oliveira-Filho

BLUMENAU
2011
“O SENHOR Deus colocou o homem no jardim do
Éden para cuidar dele e cultivá-lo” (Gênesis 2.15).

“Greedy men been killing all the life there ever was.
And you'd better play it nature's way,
Or she will talk it all away,
And don't try and tell me you know more than
her 'bout right from wrong.
Oh you've upset the balance man,
Done the only thing you can,
Now my life is in your hands”.

Jason Cheetham
AGRADECIMENTOS

Acima de tudo, agradeço a Deus, porque ele sempre foi e sempre será meu “refúgio e
fortaleza, socorro bem presente nas tribulações”.
Ao Prof. Dr. Alexander Christian Vibrans, pela orientação, colaborações, entusiasmo,
amizade e por todo incentivo na minha vida acadêmica.
Ao Prof. Dr. Ary Teixeira de Oliveira-Filho, pela co-orientação e pelo valioso auxílio
na análise dos dados e na interpretação das relações entre padrões estruturais e variáveis
geoclimáticas.
Ao Prof. Dr. Alexandre Uhlmann, pelas dicas e importantes ensinamentos sobre
análise multivariada.
Ao Prof. MSc. Pedro Vasconcellos Eisenlohr, pela amizade, presteza e ajuda nos
momentos de sufoco.
À Universidade Regional de Blumenau, pela oportunidade de desenvolvimento
acadêmico e à concessão da bolsa de estudos.
Ao projeto Inventário Florístico-Florestal de Santa Catarina, que através do
financiamento da FAPESC, reuniu um conjunto de dados extremamente rico sobre a Floresta
Ombrófila Densa no estado, concedendo-o para a realização deste estudo.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Engenharia Ambiental, por todo
aprendizado.
Aos meus colegas do curso de pós-graduação, pela amizade, troca de experiências e
momentos de descontração.
Um agradecimento especial a minha colega de curso e amiga Suelen pelas conversas e
pela agradável convivência. Ela é uma prova de que uma boa amizade pode ajudar alguém
seguir em frente.
A minha irmã Rejane, pela amizade e apoio moral.
Aos meus pais, Hans e Rosana, por todo o apoio espiritual nos momentos de
dificuldade.
A todos que não mencionei e que contribuíram de alguma forma.

Muito Obrigada!
SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS.............................................................................................................VI
LISTA DE TABELAS.........................................................................................................VIII
LISTA DE QUADROS...........................................................................................................IX
LISTA DE ANEXOS............................................................................................................... X
RESUMO.................................................................................................................................XI
ABSTRACT .......................................................................................................................... XII
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................... 1
2 PROBLEMA ........................................................................................................................ 3
3 JUSTIFICATIVA ................................................................................................................ 4
4 OBJETIVOS......................................................................................................................... 7
4.1 OBJETIVO GERAL............................................................................................................ 7
4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .............................................................................................. 7
5 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ...................................................................................... 8
5.1 FLORESTA OMBRÓFILA DENSA .................................................................................. 8
5.2 INVENTÁRIO FLORESTAL........................................................................................... 12
5.3 FITOSSOCIOLOGIA ....................................................................................................... 13
5.3.1 Análise da Estrutura da Floresta...................................................................................... 14
5.3.2 Estrutura Horizontal ........................................................................................................ 16
5.4 ANÁLISE MULTIVARIADA.......................................................................................... 17
5.4.1 Análise de Agrupamento ................................................................................................. 18
5.4.2 Métodos de Ordenação .................................................................................................... 18
6 ESTADO DA ARTE .......................................................................................................... 20
6.1 ESTUDOS FITOSSOCIOLÓGICOS NA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA............. 20
6.1.1 Estudos realizados no estado de Santa Catarina.............................................................. 20
6.1.2 Estudos realizados em outros estados.............................................................................. 23
6.2 ABORDAGENS MULTIVARIADAS ............................................................................. 27
7. METODOLOGIA............................................................................................................... 31
7.1 ÁREA DE ESTUDO .......................................................................................................... 31
7.2 OBTENÇÃO DOS DADOS SOBRE A FLORESTA OMBRÓFILA DENSA................. 32
7.3 PROCESSAMENTO DOS DADOS DE CAMPO ............................................................ 35
7.3.1 Análise de Agrupamento (Cluster).................................................................................. 36
7.4 OBTENÇÃO E SELEÇÃO DAS VARIÁVEIS GEOCLIMÁTICAS............................... 43
7.5 ANÁLISE DE REGRESSÃO MÚLTIPLA ESPACIAL ................................................... 47
8. RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................................... 49
8.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL DA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA ...................... 49
8.1.1 Suficiência amostral ........................................................................................................ 49
8.1.2 Composição Florística ..................................................................................................... 51
8.1.3 Estrutura Horizontal ........................................................................................................ 58
8.1.4 Estrutura Altimétrica ....................................................................................................... 66
8.1.5 Distribuição Diamétrica................................................................................................... 69
8.1.6 Índice de diversidade ....................................................................................................... 73
8.1.7 Índice de Similaridade ..................................................................................................... 76
8.2 ANÁLISE DE AGRUPAMENTO ..................................................................................... 78
8.3. CARACTERIZAÇÃO DAS FITOFISIONOMIAS .......................................................... 88
8.3.1 Composição Florística e Diversidade .............................................................................. 88
8.3.2 Estrutura da Floresta........................................................................................................ 97
8.3.2.1 Estrutura Horizontal da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (0 – 30 m) ........ 97
8.3.2.3 Estrutura Horizontal da Floresta Ombrófila Densa Submontana (30 – 500 m) ......... 102
8.3.2.5 Estrutura Horizontal da Floresta Ombrófila Densa Montana (> 500 m).................... 106
8.3.3 Estrutura Altimétrica ..................................................................................................... 109
8.3.4 Distribuição Diamétrica................................................................................................. 117
8.3.5 Comparativo dos descritores estruturais da floresta ...................................................... 122
8.3.6 Comparativo entre os grupos de espécies mais importantes ......................................... 125
8.4 CONDICIONANTES DOS PADRÕES ESTRUTURAIS DA FLORESTA .................. 130
8.4.1 Análise da estrutura espacial ......................................................................................... 137
9. CONSIDERAÇÕES FINAIS........................................................................................... 141
REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 146
LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1. Perfil esquemático da Floresta Ombrófila Densa.................................10


FIGURA 2. Subformações da Floresta Ombrófila Densa, adaptado da classificação
proposta por Klein (1978).....................................................................11
FIGURA 3. Mapa de localização da região de ocorrência da Floresta Ombrófila
Densa (área de estudo) no estado de Santa Catarina, sul do Brasil......31
FIGURA 4. Unidades amostrais implantadas na região de ocorrência da Floresta
Ombrófila Densa, no estado de Santa Catarina, sul do Brasil..............33
FIGURA 5. Estrutura do conglomerado básico........................................................34
FIGURA 6. Unidades amostrais enquadradas em classes de altitude .....................37
FIGURA 7. Bacias hidrográficas situadas na região de ocorrência da Floresta
Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.............................39
FIGURA 8. Curva de acumulação das espécies (linha contínua) do estrato arbóreo
(DAP ≥10 cm), com intervalos de confiança empíricos de 95% (linhas
tracejadas), na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do
Brasil.....................................................................................................49
FIGURA 9. Número de espécies das 20 famílias de maior riqueza na Floresta
Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.............................56
FIGURA 10. Densidade, dominância e frequência das 10 famílias com maior valor
de importância da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do
Brasil.....................................................................................................64
FIGURA 11. Número de indivíduos por classe de altura, com amplitude de 2 m, na
Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil...............66
FIGURA 12. (a) Percentual do número de indivíduos nos três estratos da floresta; (b)
Número total de espécies (espécies exclusivas) de cada estrato da
floresta .................................................................................................67
FIGURA 13. Distribuição da densidade por classe diamétrica na área total amostrada
da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil...........70
FIGURA 14. Distribuição da densidade por classe diamétrica das 10 espécies com
maior valor de importância da Floresta Ombrófila Densa, em Santa
Catarina, sul do Brasil...........................................................................71
FIGURA 15. Distribuição da área basal por classe diamétrica na área total amostrada
da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil ..........72
FIGURA 16. Distribuição da área basal por classe diamétrica das 10 espécies com
maior valor de importância da Floresta Ombrófila Densa, em Santa
Catarina, sul do Brasil...........................................................................73
FIGURA 17. Número de unidades amostrais por faixa de valores do Índice de
diversidade de Shannon (H’), na Floresta Ombrófila Densa, em Santa
Catarina, sul do Brasil...........................................................................75
FIGURA 18. Número de unidades amostrais por faixa de valores do Índice de
equabilidade de Pielou (J), na Floresta Ombrófila Densa, em Santa
Catarina, sul do Brasil...........................................................................76
FIGURA 19. Número de ocorrências por faixa de valores do Índice de similaridade
de Sörensen, na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do
Brasil.....................................................................................................77
FIGURA 20. Dendrogramas de similaridade com os agrupamentos das faixas de
altitude, gerados com base na média das variáveis estruturais de a)
densidade (Cc = 0,76); b) dominância (Cc = 0,80); e c) valor de
cobertura (Cc = 0,83) das 139 espécies em cada faixa de altitude), na
Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil...............79
FIGURA 21. Dendrogramas de similaridade com os agrupamentos das bacias
hidrográficas, gerados com base na média das variáveis estruturais de
a) densidade (Cc = 0,60); b) dominância (Cc = 0,84); e c) valor de
cobertura (Cc = 0,86) das 139 espécies em cada bacia hidrográfica), na
Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil...............81
FIGURA 22. Dendrogramas de similaridade com os agrupamentos das regiões
hidrográficas, gerados com base na média das variáveis estruturais de
a) densidade (Cc = 0,30); b) dominância (Cc = 0,72); e c) valor de
cobertura (Cc = 0,78) das 139 espécies em cada região hidrográfica do
estado de Santa Catarina, sul do Brasil. Regiões hidrográficas: RH 6:
Baixada Norte; RH 7: Vale do Itajaí; RH 8: Litoral Centro; RH 9: Sul
Catarinense; RH 10: Extremo Sul Catarinense.....................................83
FIGURA 23. Representatividade das 10 famílias com maior número de espécies de
cada fitofisionomia, na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina,
sul do Brasil..........................................................................................91
FIGURA 24. Representatividade das 10 famílias com maior número de indivíduos,
na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil...........94
FIGURA 25. Número de indivíduos por classe de altura de cada fitofisionomia da
Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil ............110
FIGURA 26. Percentual do número de indivíduos nos três estratos da floresta em
cada fitofisionomia; (b) Número total de espécies (espécies exclusivas)
de cada estrato da floresta, em cada fitofisionomia ...........................111
FIGURA 27. Distribuição da densidade por classe diamétrica nas três fitofisionomias
detectadas na Floresta Ombrófila Densa............................................117
FIGURA 28. Distribuição da densidade por classe diamétrica das 10 espécies com
maior valor de importância da Floresta Ombrófila Densa de Terras
Baixas (0 – 30 m)................................................................................119
FIGURA 29. Distribuição da densidade por classe diamétrica das 10 espécies com
maior valor de importância da Floresta Ombrófila Densa Submontana
(30 – 500 m)........................................................................................120
FIGURA 30. Distribuição da densidade por classe diamétrica das 10 espécies com
maior valor de importância da Floresta Ombrófila Densa Montana (>
500 m).................................................................................................122
FIGURA 31. Ordenação das 197 unidades amostrais implantadas na Floresta
Ombrófila Densa, em Santa Catarina, efetuada através da Análise de
Correspondência Retificada (DCA), com dados de densidade de 139
espécies. Os diagramas mostram a) os Eixos 1 e 2 da DCA e b) os
Eixos 1 e 3 da DCA............................................................................134
FIGURA 32. Correlogramas produzidos com os resíduos gerados na análise de
regressão, realizada a partir dos escores dos eixos de ordenação obtidos
na análise de correspondência retificada (DCA), com as respectivas
variáveis geoclimáticas selecionadas. Os correlogramas foram gerados
para os três primeiros eixos de ordenação: a) DCA Eixo 1; b) DCA
Eixo 2; e c) DCA Eixo 3.....................................................................138

LISTA DE TABELAS

TABELA 1. Lista das famílias identificadas na Floresta Ombrófila Densa, em Santa


Catarina, sul do Brasil, ordenadas por ordem decrescente de número de
indivíduos .............................................................................................53
TABELA 2. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das
20 espécies com maior valor de importância (VI) do compartimento
arbóreo (DAP ≥ 10 cm), verificadas nas 197 unidades amostrais
implantadas em remanescentes da Floresta Ombrófila Densa, em Santa
Catarina, sul do Brasil...........................................................................59
TABELA 3. Valores de similaridade entre as dez faixas de altitude definidas para a
análise de agrupamento, baseados no coeficiente de Sørensen............84
TABELA 4. Espécies com resultados significativos na análise de espécie
indicadoras (ISA) realizada com base nas três fitofisionomias e no
valor indicador das 139 espécies (s = desvio padrão; P = significância).
Significância: * P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001..........................86
TABELA 5. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das
20 espécies com maior valor de importância (VI) do compartimento
arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas
(0 – 30 m), em Santa Catarina, sul do Brasil........................................97
TABELA 6. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das
20 espécies com maior valor de importância do compartimento arbóreo
(DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa Submontana (30 – 500
m), em Santa Catarina, sul do Brasil..................................................102
TABELA 7. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das
20 espécies com maior valor de importância (VI) do compartimento
arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa Montana (> 500
m), em Santa Catarina, sul do Brasil..................................................106
TABELA 8. Análise de variância entre as três fitofisionomias com base nos
descritores estruturais do compartimento arbóreo (DAP ≥ 10 cm)....123
TABELA 9. Teste de Tukey para comparação de médias entre as três
fitofisionomias com base nos descritores estruturais do compartimento
arbóreo (DAP ≥ 10 cm)......................................................................123
TABELA 10. Resultados da Análise de Correspondência Retificada (DCA) e
respectivo teste de permutação realizado a partir dos dados de
densidade transformados em raiz quadrada; p = probabilidade <
0,01.....................................................................................................131
TABELA 11. Correlações de Pearson entre as variáveis geoclimáticas e os escores
dos três primeiros eixos de ordenação produzidos na Análise de
Correspondência Retificada (DCA). Em negrito, as correlações
significativas para probabilidade < 0,05.............................................132
TABELA 12. Resultados dos modelos lineares utilizados para explicar os gradientes
estruturais sumarizados pelos três primeiros eixos de ordenação
produzidos na Análise de Correspondência Retificada
(DCA)..................................................................................................139

LISTA DE QUADROS

QUADRO 1. Número de unidades amostrais de cada bacia e região hidrográfica


inserida na área de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa, em Santa
Catarina, sul do Brasil...........................................................................40
QUADRO 2. Principais informações sobre o compartimento arbóreo (DAP ≥ 10cm)
das três fitofisionomias detectadas na Floresta Ombrófila Densa, em
Santa Catarina, sul do Brasil.................................................................88
QUADRO 3. Grupo das 25 espécies mais características verificadas no
compartimento arbóreo (DAP ≥ 10cm) de cada fitofisionomia, no
conjunto geral da Floresta Ombrófila Densa e no estudo realizado por
Klein (1978)........................................................................................129
LISTA DE ANEXOS

ANEXO 1. Lista das espécies do componente arbóreo (DAP ≥ 10 cm) com os


respectivos grupos ecológicos, identificadas na Floresta Ombrófila
Densa, no estado de Santa Catarina, sul do Brasil..............................165
ANEXO 2. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das
espécies do componente arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila
Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.............................................178
ANEXO 3. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das
100 espécies com maior valor de importância do componente arbóreo
(DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (0 – 30
m), em Santa Catarina, sul do Brasil..................................................192
ANEXO 4. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das
100 espécies com maior valor de importância do componente arbóreo
(DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa Submontana (30 – 500
m), em Santa Catarina, sul do Brasil .................................................197
ANEXO 5. Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das
100 espécies com maior valor de importância do componente arbóreo
(DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa Montana (> 500 m), em
Santa Catarina, sul do Brasil ..............................................................209
ANEXO 6. Correlações de Pearson entre as variáveis geoclimáticas e a densidade
das 139 espécies com densidade média igual ou superior a 1
indivíduo/ha. Em negrito as correlações significativas para
probabilidade < 0,05...........................................................................221
RESUMO

A FLORESTA OMBRÓFILA DENSA EM SANTA CATARINA – COMPOSIÇÃO E


PADRÕES ESTRUTURAIS CONDICIONADOS POR VARIÁVEIS
GEOCLIMÁTICAS. O presente trabalho teve por objetivo caracterizar os remanescentes da
Floresta Ombrófila Densa, no estado de Santa Catarina, avaliando a relação dos aspectos
florísticos e estruturais da floresta com diferentes variáveis geoclimáticas. Desse modo,
buscou-se identificar os padrões fitogeográficos atuais e compará-los com as unidades
fitoecológicas estabelecidas por Klein (1978). O conjunto de dados utilizado neste estudo foi
disponibilizado pelo projeto Inventário Florístico-Florestal de Santa Catarina, sendo oriundo
de 197 unidades amostrais do tipo conglomerado, implantadas na área de ocorrência da
Floresta Ombrófila Densa. Os conglomerados foram constituídos por quatro subunidades de
20 x 50 m, onde foram mensurados todos os indivíduos arbóreos com DAP ≥ 10 cm. A
estrutura da floresta foi caracterizada com o emprego de parâmetros e índices
fitossociológicos, avaliando-se também a sua distribuição diamétrica e altimétrica. Com base
em dados estruturais das espécies, foram realizadas análises de agrupamento na tentativa de
identificar grupos de bacias, regiões hidrográficas e faixas de altitude. Análises de ordenação
e de regressão múltipla espacial foram conduzidas para avaliar a influência de variáveis
geoclimáticas sobre as variações florísticas e estruturais da floresta. Foram encontradas 577
espécies, pertencentes a 226 gêneros e 83 famílias. As famílias mais representativas em
número de espécies e indivíduos foram Myrtaceae, Lauraceae e Fabaceae. As espécies com
maior valor de importância foram: Alchornea triplinervia, Alsophila setosa, Euterpe edulis,
Psychotria vellosiana e Hieronyma alchorneoides. Através da análise de agrupamento, foi
possível identificar três fitofisionomias ao longo do gradiente altitudinal, sendo elas: Floresta
Ombrófila Densa de Terras Baixas (< 30 m), Submontana (30 – 500 m) e Montana (> 500 m).
Variações florísticas e estruturais nítidas puderam ser detectadas entre as três fitofisionomias.
Em comunidades das terras baixas, a presença das famílias Anacardiaceae e Clusiaceae foi
mais expressiva e a altura média das árvores foi maior. Nos ambientes montanos, observou-se
um aumento no número de indivíduos, área basal e diversidade, além da maior
representatividade das famílias Cyatheaceae, Lauraceae e Rubiceae. A ocorrência de
Arecaceae foi marcante nos patamares submontanos. Grupos espaciais não puderam ser
definidos a partir de dados estruturais de bacias e regiões hidrográficas. Evidências mostraram
que a representatividade de algumas espécies que determinavam a estrutura original da
floresta, conforme Klein (1978), é pouco expressiva nas condições atuais. Relações entre as
variáveis geoclimáticas e os padrões estruturais da floresta expressos nos eixos de ordenação
puderam ser detectadas. As variáveis altitude, temperatura média do quadrimestre mais frio,
precipitação do quadrimestre mais úmido e distância do oceano foram importantes na
detecção de padrões estruturais. A análise de correlações forneceu resultados significativos
que revelam as preferências ambientais de algumas espécies.

Palavras-chave: fitossociologia, padrões espaciais, gradiente altitudinal, análise multivariada.


ABSTRACT

OMBROPHILOUS DENSE FOREST IN SANTA CATARINA - COMPOSITION AND


STRUCTURAL PATTERNS CONDITIONED BY GEOCLIMATIC VARIABLES. This
study aimed to characterize the remnants of Ombrophilous Dense Forest in Santa Catarina
state, evaluating the relationship between floristic and structural aspects of the forest and
geoclimatic variables. Furthermore, it sought to compare current phytogeographic patterns
with the phytoecological units established by Klein (1978). The dataset used in this study was
provided by Project of Floristic and Forest Inventory of Santa Catarina, coming from 197
sample units that consist of basic clusters located in the area of occurrence of the Ombrophilous
Dense Forest. The basic cluster were composed of four subunits of 20 x 50 m, in which all
individuals with DBH ≥ 10 cm were measured. The forest structure was characterized through
phytosociological parameters and indices, also evaluating the diameter and altimetric
distributions. Based on structural data of the species, cluster analysis was performed in an
attempt to identify groups of river basins, hydrographic basins and altitude ranges.
Multivariate ordination analysis and spatial multiple regression were conducted to evaluate
how geoclimatic variables influence floristic and structural variations. It was identified 577
species belonging to 226 genera and 83 families. The most representative families in number
of species and individuals were Myrtaceae, Lauraceae and Fabaceae. The species with the
highest importance value were: Alchornea triplinervia, Alsophila setosa, Euterpe edulis,
Psychotria vellosiana and Hieronyma alchorneoides. Cluster analysis resulted in the
identification of three vegetation types along the altitudinal gradient: Lowland Ombrophilous
Dense Forest (< 30 m), Submontane (30 - 500 m) and Montane (> 500 m). Clear floristic and
structural variations could be detected between the three vegetation types. In lowlands
communities, the presence of Anacardiaceae and Clusiaceae was more expressive and the
average height of trees was higher. In montane environments, there was an increase in the
number of individuals, basal area and diversity, as well as greater representation of
Cyatheaceae, Lauraceae and Rubiceae. The occurrence of Arecaceae was remarkable in
submontane forest. Spatial groups could not be defined based on structural data of river basins
and hydrographic basins. Evidences showed that the representation of some species that
determined the original structure of the forest, as noticed by Klein (1978), is insignificant in
the present conditions. Relations between geoclimatic variables and forest structure were
expressed in ordination axes. Altitude, average temperature of the coldest quarter,
precipitation of wettest quarter and distance from the ocean were important in structural
pattern detection. Correlation analysis provided significant results that demonstrate some
species environmental preferences.

Key words: phytosociology, spatial patterns, altitudinal gradient, multivariate analysis.


1

1 INTRODUÇÃO

A sociedade contemporânea encontra-se diante de uma grande crise ambiental,


vivenciando as conseqüências de um paradigma reducionista e estreito que, de certa maneira,
induziu à exploração desenfreada dos recursos naturais, conduzindo a níveis alarmantes de
degradação ambiental. Neste cenário de degradação, a Floresta Ombrófila Densa encontra-se
ameaçada pela sua conversão para outros tipos de uso do solo, sob a influência da crescente
demanda por produtos florestais, da expansão agrícola e pecuária e do mau manejo dos
recursos naturais existentes (SIMINSKI et al., 2004).
Existe hoje uma grande preocupação em torno da questão ambiental que tomou
proporções globais, o que tem levado autoridades de diversos países a discutir conjuntamente
soluções e medidas para mitigação de problemas ambientais como chuva ácida,
desmatamento, aquecimento global, escassez de água, extinção de animais, destino de
resíduos, entre outros. Dessa maneira, a preocupação com a degradação do meio ambiente
tem inspirado várias iniciativas em escala local, nacional, regional e mundial. Em Santa
Catarina, por iniciativa do governo estadual, foi implementado o Projeto “Inventário
Florístico-Florestal de Santa Catarina (IFFSC)”, que teve por objetivo inventariar os
remanescentes florestais, compreendendo as diferentes regiões fitoecológicas do estado,
gerando dessa maneira, uma base de dados sólida sobre a atual situação da cobertura florestal.
Este projeto exprime uma tendência que tem sido observada em outras iniciativas ligadas à
questão ambiental, que consiste no envolvimento de profissionais de distintas áreas do
conhecimento e, portanto, a proposta de medidas e a tomada de decisões passam a ser
realizadas dentro de um contexto multidisciplinar onde são abordados vários aspectos
inerentes ao objeto de pesquisa.
De fato, no âmbito da pesquisa, cientistas passaram a reconhecer que através do
estudo fragmentado dos elementos e fenômenos do meio ambiente, muitas respostas não tem
sido alcançadas e soluções eficientes aos problemas ambientais não tem sido estabelecidas.
Ludwig Von Bertalanffy que desenvolveu a Teoria dos Sistemas em 1930, propôs uma
reorientação do pensamento científico que implica em superar a fragmentação do
conhecimento. De acordo com Bertalanffy (1975), “a ciência procurava explicar os
fenômenos observáveis reduzindo-os à interação de unidades elementares investigáveis
independentemente umas das outras”. No entanto, temos sido forçados a lidar com
2

complexos, com ‘totalidades’ ou ‘sistemas’ em todos os campos do conhecimento


(Bertalanffy, 1975).
Com a visão sistêmica, a floresta passou a ser enxergada como um sistema complexo
e dinâmico, dotado de uma infinidade de elementos e fenômenos em mútua dependência, pois
conforme Olmos (2009), “sua composição se altera ao longo do tempo em resposta a
perturbações como alterações climáticas e nas interações ecológicas”.
Esta mudança paradigmática, com o reconhecimento da complexidade, também
influenciou o surgimento de novas áreas do conhecimento, dentre elas, a ciência ecológica,
que busca explicar as relações que ligam os organismos vivos ao seu ambiente. O campo da
fitogeografia, por sua vez, envolve o estudo de aspectos ecológicos com outras áreas do
conhecimento, para compreender a distribuição da flora na superfície terrestre e no ambiente
marinho em função de fatores climáticos, geográficos e antrópicos. Como suporte matemático
a estudos fitogeográficos, é frequentemente utilizada a ecologia numérica que trata de técnicas
estatísticas variadas para uso em estudos ecológicos. Dentre estas técnicas, a análise
multivariada tem se demonstrado uma ferramenta útil para avaliar a relação das características
do meio com a distribuição das espécies e detectar padrões de similaridade, de associação e de
correlação entre as variáveis ambientais (PRADO et al., 2002).
Sendo assim, a necessidade de aliar o entendimento da relação entre variáveis
ambientais distintas para o estabelecimento de diferentes unidades fitoecológicas com o uso
de ferramentas estatísticas que podem orientar as análises de maneira eficaz, foi
preponderante para a escolha do tema da presente pesquisa. Somado a isso, o grande volume
de dados coletados pelo Projeto “Inventário Florístico de Santa Catarina” e a possibilidade de
utilizá-los em estudos mais aprofundados para a obtenção de informações relevantes,
motivaram este estudo.
As expectativas da aplicabilidade deste estudo vão além do propósito de pesquisa,
pois acredita-se que as informações a serem geradas possam contribuir para a formulação de
políticas públicas voltadas a conservação das florestas e no desenvolvimento de técnicas de
manejo e recuperação florestal.
3

2 PROBLEMA

O Inventário Florístico-Florestal de Santa Catarina teve por objetivo o levantamento


de dados sobre a cobertura florestal por todo o estado, abrangendo inclusive, a região
fitoecológica da Floresta Ombrófila Densa. No total, foram 197 unidades implantadas nesta
região fitoecológica, gerando um expressivo volume de dados coletados em campo. Sem
dúvida, esta coleta é um importante passo, contribuindo para a composição de um banco de
dados acerca da situação atual das florestas do estado. No entanto, ocorre a necessidade de
extrair a partir deste conjunto de dados, informações relevantes que sirvam de subsídio para
ações voltadas à recuperação, manejo e conservação de espécies e áreas de floresta natural.
Por isso, para o alcance de resultados satisfatórios, os dados precisam ser criteriosamente
processados, analisados e interpretados. Além disso, sabe-se que em função do avanço
tecnológico alcançado, surgiram diversas ferramentas computacionais que podem contribuir
para a pesquisa no sentido de extrair informações de maneira rápida e confiável. Assim, o
presente estudo representa uma iniciativa de aplicar estas ferramentas, que foram
desenvolvidas para lidar com a complexidade inerente às interações dos componentes bióticos
da floresta com o seu ambiente. Desse modo, busca-se reunir informações sobre as reais
condições da floresta e contribuir para a geração do conhecimento necessário para o
desenvolvimento de técnicas de manejo e recuperação florestal eficientes, baseadas na
complexidade das florestas.
Como hipóteses de trabalho, foram delimitados dois conjuntos de questões que
nortearam o desenvolvimento do trabalho.
Dada a grande heterogeidade florística e fisionômica da Floresta Atlântica, constata-se
a existência de muitas formações vegetacionais com aspectos florísticos e estruturais
diferenciados. Klein (1978) distinguiu 8 subformações na Floresta Ombrófila Densa e
apontou as espécies características que foram determinantes na verificação destas variações. É
sabido que o atual cenário da floresta no estado é marcado pela existência de remanescentes
predominantemente secundárias, onde a composição e a estrutura encontram-se alteradas. Em
função disso, pressupões-se que talvez não seja mais possível reconhecer as subformações que
Klein encontrou naquela época.
Assumindo-se também que espécies arbóreas possuem exigências de sítio diferentes e
que as condições climáticas e edáficas variam ao longo da região de ocorrência da Floresta
Ombrófila Densa, espera-se que variações na composição das comunidades florestais possam
4

ser constatadas. Acrescenta-se ainda, que com a disponibilidade de dados oriundos de 197
unidades amostrais distribuídas em toda a extensão da floresta remanescente, aliada a uma
abordagem multivariada, seja possível reconhecer padrões florístico-estruturais e a relação
destes com variáveis climáticas.

3 JUSTIFICATIVA

A Floresta Ombrófila Densa é umas das formações inseridas no bioma Mata Atlântica
(Decreto 750/93), do qual restam atualmente 7,9% de remanescentes em áreas acima de 100
hectares, em comparação ao que havia originalmente. Considerando ainda todos os
fragmentos de floresta acima de três hectares, restaram 11,4% de cobertura florestal nativa
(SOS MATA ATLÂNTICA, 2010). O bioma Mata Atlântica é reconhecido por sua enorme
diversidade e elevado endemismo, abrigando 2,7% da flora mundial com cerca de 12.000
espécies de plantas, sendo 8000 endêmicas (MMA, 2000). Por figurar entre as regiões mais
ricas em espécies e ameaçadas do planeta, o bioma é considerado o oitavo maior hotspot entre
25 hotspots mundiais definidos por MYERS et al. (2000).
Em Santa Catarina, o bioma Mata Atlântica ocupava originalmente 100% do território
do estado, sendo que a Floresta Ombrófila Densa cobria uma área de 29.309 km²,
correspondendo a quase 31% do território do estado (KLEIN, 1978). De acordo com SAR
(2005), o estado de Santa Catarina possui uma cobertura florestal natural remanescente de
aproximadamente 35.500 km² (37,2 % do território). Esta redução da cobertura florestal vem
ocorrendo desde o processo de colonização do território brasileiro iniciado há cerca de 500
anos que resultou na exploração descontrolada da floresta por meio da extração da madeira
(desde o corte seletivo até o corte raso), extrativismo de recursos não madeiráveis, ocupação
urbana e agropecuária (ZACARIAS, 2008).
Os sucessivos impactos resultantes de diferentes ciclos de exploração, da
concentração da população e dos maiores núcleos urbanos e industriais levaram a
uma drástica redução na cobertura vegetal natural, que resultou em paisagens, hoje,
fortemente dominadas pelo homem (FONSECA, 19851, apud PINTO et al., 2006, p.
69).

1
FONSECA, G.A.B. 1985. The vanishing Brazilian Atlantic Forest. In: Biological Conservation, Vol. 34, 1985,
p.17-34.
5

Por outro lado, apesar da expressiva redução e fragmentação da sua área, a Floresta
Ombrófila Densa ainda detém uma extraordinária complexidade biológica, oferecendo,
segundo Rochelle (2008) e Barros (1998), uma oportunidade ímpar para a realização de
pesquisas sobre o funcionamento da floresta que possam gerar argumentos sólidos, visando à
conservação dos remanescentes florestais e à manutenção da biodiversidade. MACHADO et
al. (2003) alertam que um dos grandes desafios da atualidade frente à crescente demanda da
sociedade humana por recursos naturais e espaço físico diz respeito à conservação da
biodiversidade.
Rochelle (2008, p. 7) reforça que, no caso da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, “a
alta diversidade de espécies vegetais e as características intrínsecas de cada uma delas, aliadas
à grande heterogeneidade do ambiente, adicionam outro patamar de complexidade ao estudo
da floresta”. No entanto, desvendar a complexidade da floresta exige assumir que as
comunidades de plantas apresentam alta diversidade e uma rede de interações intrincadas
entre os seus componentes e destes com o meio ambiente, o que resulta em respostas não-
lineares e na distribuição não-aleatória dos organismos no espaço geográfico e de recursos
(ORLÓCI, 19932 apud ROSÁRIO, 2001). Na interpretação dos padrões de distribuição das
espécies em função do ambiente, Lima et al. (2003) afirmam que é preciso ter cautela, pois as
florestas tropicais são de modo geral ambientes complexos e sua composição florística e
estrutura são determinadas por uma série de fatores bióticos e abióticos que nem sempre são
perceptíveis ou mensuráveis. Pillar (1995, p.1) ao tratar da contribuição do clima na definição
das comunidades de plantas, descreveu a seguinte relação:

A estreita relação entre clima e vegetação evidencia-se pela coincidência entre zonas
climáticas e biomas. A variação do clima no espaço geográfico e no tempo é
determinada em grande medida pela variação da intensidade da radiação solar. A
radiação solar afeta o balanço de radiação das superfícies, que por sua vez influencia
as condições de temperatura, movimentação do ar e disponibilidade hídrica para as
plantas.

Sendo assim, a compreensão das variações espaciais da vegetação envolve a análise do


efeito conjunto de inúmeros fatores, o que tem sido pouco explorado em estudos acerca da
ecologia das florestas e, portanto, são escassas as informações sobre a relação da composição
e estrutura da floresta com variáveis ambientais. Estas informações, por sua vez, poderiam ser
úteis na fundamentação de ações de manejo, recuperação e conservação que considerem as

2
Orlóci, L. 1993. Conjectures and scenarios in recovery study. Coenoses 8:141-148.
6

peculiaridades dos diferentes tipos de formações vegetacionais. Mesmo as políticas públicas


ambientais carecem de um embasamento técnico-científico adequado, sendo um senso comum
entre especialistas de que elas muitas vezes são elaboradas sem uma base de dados
consistentes. Carvalho et al. (2009) salientam que em função da heterogeneidade territorial,
relacionada, dentro outros aspectos, a diversidades climáticas, geográficas e de cobertura
vegetal, a formulação das políticas públicas deve estar apoiada em técnicas, quantitativas e
qualitativas, que forneçam uma desagregação espacial adequada, identificando áreas com
características semelhantes. Identificadas estas áreas, políticas específicas podem ser
aplicadas.
No tratamento de diversas variáveis, a análise estatística univariada tem se mostrado
limitada, surgindo a necessidade de aplicar técnicas multivariadas para estudar
simultaneamente vários atributos e sua relações. Linhares e Ponzoni (2001) concluíram que a
importância da análise multivariada não reside apenas “na identificação e na implementação
de um modelo de previsão, mas principalmente na compreensão de como seus dados estão se
relacionando e que fenômenos podem estar ocorrendo”. Dessa maneira, a análise multivariada
colabora para um maior embasamento da pesquisa e pode servir como ferramenta de apoio à
gestão ambiental.
7

4 OBJETIVOS

4.1 OBJETIVO GERAL

Avaliar a relação da composição de espécies e da estrutura dos remanescentes


florestais da Floresta Ombrófila Densa com diferentes variáveis ambientais, bem como
realizar um estudo comparativo entre os padrões fitogeográficos atuais e a classificação
tipológica da floresta proposta por Klein (1978).

4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Avaliar a composição florística e a estrutura dos remanescentes florestais amostrados;


• Buscar agrupamentos espaciais com base na distribuição das espécies;
• Descrever detalhadamente os grupos florístico-estruturais estabelecidos, identificando
suas variações fisionômicas;
• Compreender a influência das variáveis geoclimáticas nos padrões florísticos e
estruturais da floresta;
• Comparar os mesmos grupos encontrados com as unidades fitoecológicas
estabelecidas por Klein (1978).
8

5 FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

5.1 FLORESTA OMBRÓFILA DENSA

A Floresta Ombrófila Densa, denominada também como Floresta Tropical Atlântica,


Floresta Pluvial Tropical ou Floresta Perenifólia Higrófita é uma das formações florestais
inseridas no domínio Mata Atlântica, conforme a segunda edição do mapa da vegetação do
Brasil, elaborado pelo IBGE em 1993. Conforme Leite e Klein (1990), a Floresta Ombrófila
Densa pode ser considerada “um prolongamento da faixa florestal que acompanha a costa
brasileira desde o Estado do Rio Grande do Norte”.
Leite e Klein (1990) afirmam que embora a Floresta Ombrófila Densa esteja situada
em zona extratropical, apresentando endemismos e ausência de algumas espécies típicas,
possui características nitidamente tropicais.
A região de ocorrência desta floresta é caracterizada pela ausência de um período seco,
temperaturas médias acima de 15º C e a alta umidade (IBGE, 1992).
Nesta região fitoecológica ocorrem diferentes formações correspondentes às variações
na estrutura das comunidades, resultantes da interação entre fatores físicos, como diferentes
feições geológicas, pedológicas e altitude (IBGE, 1992).
Em cada uma dessas formações, ocorrem ainda florestas em regeneração natural e em
diferentes estágios de desenvolvimento, além de áreas de restauração ecológica (FERRETTI e
BRITEZ 2006).
A despeito destas variações, algumas características são comuns a todas as formações
da Floresta Ombrófila Densa, sendo florestas sempre verdes (perenifólias), cujas espécies
comumente apresentam folhas largas (latifoliadas) e se desenvolvem em ambientes muito
úmidos (ombrófilas) (FERNANDES, 2003). Conforme Leite e Klein (1990), em geral, a
Floresta Ombrófila Densa caracteriza-se também por estratos superiores com árvores de altura
entre 25 e 30 m e com as suas copas entrelaçadas, portando brotos foliares desprovidos de
proteção à seca e às baixas temperaturas.
Wettstein (1970) aponta dois fatores principais que determinam as características da
Floresta Ombrófila Densa: o ininterrupto período de vegetação e a umidade. A falta de
interrupção do período de vegetação exerce influência sobre o tamanho dos indivíduos
isolados e de seus órgãos, rapidez do desenvolvimento e grande número de espécies de
plantas. A grande umidade, por sua vez, leva a adaptações das plantas. Havendo fornecimento
9

garantido de água, ocorrem as mais diversas adaptações para aproveitar a luz, fator limitado
numa área com alta densidade populacional. Algumas destas adaptações referem-se às folhas
largas, formação da copa e presença de lianas e epífitas.
Segundo KLEIN (1980), a formação original deste tipo de vegetação caracteriza-se
por apresentar, geralmente, quatro estratos de plantas, cada uma apresentando uma
composição florística diferente e característica, sendo estes (estratos): o das plantas
macrofanerófitas, mesofanerófitas, nanofanerófitas e herbáceas. Exceto no estrato arbóreo
superior, nos demais são encontrados também indivíduos imaturos de espécies que passarão
para os estratos superiores na maturidade.
Esta floresta apresenta grande diversidade, sendo estimadas por Leite e Klein (1990)
708 espécies arbóreas no sul do Brasil, sendo a maioria (426) exclusiva desta unidade
vegetacional. Apesar de tamanha diversidade, apenas um número reduzido de espécies
arbóreas marcam significativamente a fisionomia, compondo entre 70 e 80% da cobertura
superior.
Leite e Klein (1990) relacionam ainda, algumas das espécies de maior valor
fisionômico da Floresta Ombrófila Densa, como: Ocotea catharinensis, Sloanea guianensis,
Aspidosperma olivaceum, Copaifera trapezifolia, Ocotea pretiosa, Virola bicuhyba,
Chrysophylum viride, Nectandra lanceolata, Buchenavia kleinii, Pouteria torta e Euterpe
edulis. Conforme WETTSTEIN (1970), as espécies predominantes pertencem às famílias das
mirtáceas, lauráceas, leguminosas, rutáceas, meliáceas, apocináceas e arecáceas.
De acordo com Veloso et al. (1991) e IBGE (1992), a Floresta Ombrófila Densa, na
faixa de latitude entre 24ºS e 32ºS, está subdividida em 5 formações vegetacionais, segundo
as variações ambientais ao longo de um gradiente topográfico (Figura 1):

1) Floresta Ombrófila Densa Aluvial: ocupam os terraços antigos das planícies quaternárias,
ao longo dos cursos d’ água. Não varia topograficamente e apresenta sempre os ambientes
repetitivos.

2) Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas: trata-se de formações florestais com solos em
geral mal drenados, que situam-se desde o nível do mar a aproximadamente 30 m de altitude.
Esta formação apresenta alta susceptibilidade a inundações decorrentes da ascensão do lençol
freático durante os períodos mais chuvosos, fatores que determinam uma composição
florística e estrutural bastante típica.
10

3) Floresta Ombrófila Densa Submontana: esta ocorre em altitudes que variam de 30 a 400 m
e estende-se ao longo das encostas ou escarpas, possuindo solos medianamente profundos.
Sua principal característica está relacionada ao alto porte dos fanerófitos, podendo ser
observados indivíduos com mais de 30 m de altura. Em função da variabilidade das condições
ambientais, sua composição apresenta-se bastante heterogênea. É a formação que apresenta a
maior riqueza de espécies (KLEIN, 1980).

4) Floresta Ombrófila Densa Montana: ela ocupa geralmente o alto das escarpas da serras,
bem como as diversas ramificações das mesmas, abrangendo altitudes entre 400 a 1000 m
aproximadamente. O dossel da floresta apresenta-se uniforme, variando em torno de 20
metros de altura. Esta formação é representada por ecótipos relativamente finos com casca
grossa e rugosa, folhas miúdas e de consistência coriácea. Embora sejam observadas
diferenciações florísticas, estruturalmente as formações Montana e Submontana são muito
semelhantes.

5) Floresta Ombrófila Densa Altomontana: situada acima de 1000 m nas partes mais altas das
escarpas, em terrenos muito íngremes. É constituída por comunidades arbóreas simplificadas
e de porte reduzido entre três e sete metros de altura, regidas por condições climáticas mais
restritivas como baixas temperaturas, ventos fortes e constantes, além de intensa radiação. Os
solos são Neossolos Litólicos, mais rasos, menos férteis, o que dificulta o desenvolvimento da
vegetação arbórea. Os fanerófitos que compõem esta formação possuem troncos e galhos
finos, folhas miúdas e coriáceas e casca grossa com fissuras.

Figura 1 - Perfil esquemático da Floresta Ombrófila Densa. Fonte: Veloso et al. (1991).
11

Para o estado de Santa Catarina, Klein (1978) subdividiu a Floresta Ombrófila Densa
em oito formações, em função das espécies mais características (Figura2).

Figura 2 - Subformações da Floresta Ombrófila Densa, adaptado da classificação proposta


por Klein (1978).
12

5.2 INVENTÁRIO FLORESTAL

Segundo Péllico Netto e Brena (1997), “Inventário Florestal é uma atividade que visa
obter informações qualitativas e quantitativas dos recursos florestais existentes em uma área
pré-especificada”. Leite e Andrade (2002) afirmam que um inventário florestal consiste em
medir parte da população através de unidades amostrais ou parcelas, para que posteriormente
os resultados sejam extrapolados para a área total. Os inventários florestais podem ser
utilizados para avaliar estatisticamente as reais potencialidades e capacidades produtivas dos
recursos florestais de uma determinada área (CUNHA, 2004).
O inventário florestal tem sido utilizado como uma ferramenta de planejamento para
reunir dados sobre as florestas, tanto naturais como plantadas. Os inventários podem atender a
interesses específicos de uma empresa florestal ou de uma instituição de pesquisa, visando
caracterizar uma determinada fazenda, parte de uma propriedade ou um conjunto de
propriedades (VEIGA, 19843 apud MANTOVANI, 2005).
As informações fornecidas por um inventário florestal variam de acordo com o
objetivo final do levantamento e os tipos de dados coletados em campo. O inventário florestal
pode ser realizado para diversos fins como determinar o estoque de produtos madeireiros e
não madeireiros da floresta; mapear fatores bióticos e abióticos que influenciam na produção
da floresta; determinar os custos de produção no caso de florestas plantadas; definir
estratégias de manejo para obter uma produção sustentada, dentre outros. Rodrigues et al.
(1997) destacam que em estudos que abordem as estruturas verticais e horizontais da floresta,
os inventários florestais possibilitam verificar a diversidade de espécies e famílias e
acompanhar a dinâmica da floresta.
A realização de um inventário florestal requer um planejamento detalhado e bem
elaborado para que se alcance o máximo de informações de uma floresta com alta precisão e
mínimo custo. Sendo assim, alguns aspectos devem ser levados em consideração no
planejamento do inventário florestal como a definição da área de estudo, do método de
amostragem e do tamanho, forma e quantidade de unidades amostrais a serem instaladas em

3
VEIGA, R.A.A. - Dendrometria e inventário florestal. Botucatu, Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e
Florestais, 1984.
13

campo (HIGUCHI et al., 1982 4apud VERAS, 2009). Conforme Mueller–Dombois e


Ellenberg (1974), uma ótima amostragem da floresta que gere resultados representativos deve
apresentar uma cobertura vegetal o mais homogêneo possível, condições edafoclimáticas
uniformes e principalmente abranger uma grande área para conter o maior número de espécies
relativos à ela.

5.3 FITOSSOCIOLOGIA

A Fitossociologia consiste no estudo das comunidades de plantas, abrangendo o


conhecimento dos aspectos florísticos, ecológicos e históricos (BRAUN BLANQUET, 1979).
Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) definem a fitossociologia como um ramo da
geobotância que se ocupa do estudo da composição, organização, desenvolvimento, dinâmica,
distribuição geográfica e relações ambientais das comunidades de plantas. Ainda de acordo
com estes autores, a fitossociologia pode receber outras definições, tais como: geobotânica
sociológica, ciência da vegetação, sociologia de plantas, sinecologia, ecologia de
comunidades de plantas, fitocenologia e fitogeocenologia.
Esta área de conhecimento fundamenta-se essencialmente no ramo da Taxonomia
Vegetal e possui estreita relação com a Fitogeografia e as Ciências Florestais (MARTINS,
19915 apud GALVÃO, 2005). A análise fitossociológica permite obter informações
relevantes para a definição de políticas de manejo e exploração racional da floresta e para
auxiliar no planejamento de ações e programas que visem a preservação, conservação e
recuperação de áreas degradadas (SHAAF, 2001).
Galvão (2005) afirma que existe uma variedade de métodos empregados para a
análise em comunidades de plantas, não havendo uma metodologia padrão aplicada ao estudo
fitossociológico e por esta razão, estabeleceu alguns requisitos que devem ser cumpridos
qualquer que seja o procedimento adotado:
a) Que forneça representatividade na caracterização da composição florística e da
estrutura da comunidade florestal estudada;
b) Ser aplicável em qualquer tipologia florestal;
c) Os resultados devem estar isentos de qualquer influência subjetiva;

4
HIGUCHI, N.; SANDOS, J. JARDIM, F.C. S. da. Tamanho de Parcela amostral para inventários
florestais. Acta Amazonica, v. 12, n. 1, p. 93-103. 1982.
5
MARTINS, F. R. Estrutura de uma floresta mesófila. Campinas: UNICAMP, 1991. 246 p.
14

d) Possibilidade de efetuar comparações entre os resultados de diferentes análises,


procedentes da mesma ou de distintas comunidades florestais; e) Utilizar métodos estatísticos
para comparação dos resultados.
Daubenmire (1972)6 apud Schorn (2003), relaciona os seguintes métodos usados em
levantamentos fitossociológicos: parcela única, parcelas múltiplas, método de quadrantes e
método de Braun-Blanquet. Dentre estes métodos, as parcelas múltiplas apresentam-se como
as mais utilizadas, pois permitem avaliar e quantificar a variância dos parâmetros, além de
fornecer informações sobre o padrão espacial da distribuição dos indivíduos na população.
Uma das etapas do levantamento fitossociológico refere-se à definição do tamanho das
unidades amostrais, as quais devem contemplar uma área mínima para análise. Esta área
mínima varia nos diferentes estudos fitossociológicos e deve representar adequadamente a
composição de espécies da comunidade em questão (MUELLER-DOMBOIS e
ELLENBERG, 1974). Matteucci e Colma (1982) ressaltam que se deve conhecer a área
mínima de expressão da comunidade estudada, considerando a existência de uma superfície
abaixo da qual ela não pode ser representada de forma significativa. Entende-se, portanto, que
o conceito de área mínima está relacionado com a homogeneidade florística e espacial da
comunidade.
Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) recomendam a elaboração das curvas
espécie/área para verificar se a área de amostragem aplicada é suficiente para garantir a
confiabilidade das informações obtidas sobre os parâmetros da comunidade em estudo. A área
mínima de amostragem corresponde ao ponto onde a curva passa apresentar tendência à
horizontalidade. Assim, um aumento da área de levantamento não acarretaria em um
acréscimo expressivo no número de espécies.

5.3.1 Análise da Estrutura da Floresta

Montoya Maquin e Matos (1967)7 apud Longhi (1980) afirmam que a vegetação pode
ser medida por diversos parâmetros, estando relacionada com fatores climáticos, edáficos e
bióticos, o que resulta em distintas classificações do tipo ecológico. A classificação da
vegetação está baseada fundamentalmente na caracterização fisionômica, pois considerada os

6
DAUBENMIRE, R. Plant communities: a textebook of plant synecology. New York: Harper & Row,
1968.300 p.
7
MONTOYA MAQUIN, J.M.; & MATOS, G.F.El sistema Küchler. Um enfoque fisionómico-estructural para
la descripción de la vegetación. Turrialba: v.17, n.2, p. 197 – 207. 1967.
15

elementos observáveis da paisagem que possibilitam distinguir as diferentes tipologias.


Segundo Montoya Maquin (1966)8 apud Longhi (1980), para estudar a fisionomia de uma
comunidade de plantas, deve-se analisar as funções das espécies que a compõem, assim como
a estrutura ou distribuição espacial destas.
O mesmo autor define a estrutura de uma comunidade, como um agregado
quantitativo de unidades funcionais, isto é, a ocupação espacial dos componentes de uma
massa vegetal. A caracterização da estrutura consiste na análise de determinados elementos
estruturais da vegetação como a estratificação, cobertura e textura.
Para Husch et al. (1972), a estrutura de um povoamento é caracterizada pelo número
de árvores e a distribuição das espécies existentes em uma área de floresta, estando
diretamente relacionada aos hábitos de crescimento das espécies e das condições ambientais
do local de origem e desenvolvimento do povoamento.
A estrutura de um povoamento é determinada pelo número de árvores estabelecido
para cada classe de diâmetro à altura do peito (DAP) ou de idade existente em 1 ha deste
mesmo povoamento. Deste modo, a estrutura de qualquer povoamento pode ser conhecida
através da medição do DAP das árvores ou averiguando-se suas respectivas idades (SOUZA,
1973).
De acordo com Förster (1973), análises de estrutura que se baseiam no levantamento e
na interpretação de critérios de conteúdo mensuráveis, possibilitam a comparação entre
diversos tipos de floresta.
Kellman (1975), diz que apenas relacionar as espécies e elaborar perfis não contribui
suficientemente para avaliar uma população de plantas. É de suma importância que sejam
levantados aspectos quantitativos e qualitativos da população, incluindo, por exemplo,
medidas de abundância, frequência e dominância.
Hanson e Churchill (1961)9 apud Durigan (1999), relacionam algumas características
qualitativas e quantitativas que podem ser avaliadas em uma comunidade de plantas:
a) Qualitativas: composição florística; estratificação; periodicidade; vitalidade; forma de
vida; sociabilidade; associação de espécies.
b) Quantitativas: densidade populacional; cobertura; altura e peso das plantas; frequência.

8
MONTOYA MAQUIN, J.M. El acuerdo de Yangambi (1956) como base para uma nomenclatura de tipos de
vegetación em el trópico americano. Turrialba: v.16, n.2, p. 169 – 180. 1966.
9
HANSON, H.C.; CHURCHILL, E.D. The plant community. New York: Reinhold Pub. Co., 1961. 218p.
16

Devido à grande diversidade de espécies e da grande variação de qualidade em termos


econômicos que ocorre nas florestas naturais, Hosokawa et al. (1998)10 apud Durigan (1999),
determinou os seguintes itens da análise estrutural, considerados indispensáveis em
levantamentos das condições florestais:

1) Avaliação da estrutura horizontal: deve quantificar a participação de cada espécie em


relação às outras e verificar a forma de distribuição espacial de cada espécie;
2) Avaliação da estrutura vertical: deve fornecer indícios que permitam caracterizar a
comunidade quanto ao estágio sucessional em que se encontra e definir as espécies mais
promissoras para compor a estrutura da floresta;
3) Avaliação da estrutura paramétrica: refere-se à análise dos dados obtidos do inventário
florestal, a qual possibilita a quantificação da floresta em termos de volume, qualidade de
fuste, vitalidade das árvores, comercialização, dentre outras informações;

5.3.2 Estrutura Horizontal

A estrutura horizontal diz respeito à organização e distribuição espacial das espécies


que constituem uma comunidade (GALVÃO, 2005).
Segundo Carvalho (1997), a análise da estrutura horizontal deve basear-se no
inventário e interpretação das dimensões dos indivíduos, para que possam ser realizadas
comparações entre florestas distintas. O autor ressalta ainda, que o estudo da estrutura da
floresta não consiste apenas na caracterização da composição florística e construção de
diagramas de perfis da comunidade, mas é fundamental também, analisar a densidade,
dominância e frequência.
O estudo da densidade, dominância e frequência revela aspectos essências da
composição florística e do caráter de associação das espécies (LAMPRECHT, 1964).
A aplicação de cálculos de abundância, frequência e dominância para determinação da
estrutura, foi proposta por Cain et al. (1956)11 apud Longhi (1980), e tem demonstrado boa
aceitação ao ser empregada em pesquisas florestais.

10
HOSOKAWA, R.T.; MOURA, J.B. de; CUNHA, U.S., da. Introdução ao manejo e economia de florestas.
Curitiba: Ed. UFPR, 1998. 162p.
11
CAIN, S. A.; CASTRO, G. M. O.; PIRES, J. N. et al. Application of some phytosociological techniques to
Brazilian rain forests. Amer. J. Bot., New York, v.43, n.3, p.911-941, 1956.
17

Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) citam ainda, outros índices fitossociológicos


utilizados para caracterizar a estrutura horizontal de uma floresta, como as porcentagens de
importância e cobertura.

5.4 ANÁLISE MULTIVARIADA

A análise multivariada é um conjunto de técnicas estatísticas utilizadas para tratar


muitas variáveis simultaneamente, buscando-se compreender como estas se comportam e se
relacionam (LINHARES e PONZONI, 2001). Prado et al. (2002) afirmam que a análise
multivariada tem por objetivo reduzir um grande número de variáveis a poucas dimensões, de
modo que haja o mínimo de perda de informação e que se possa detectar os principais padrões
de similaridade, associação e correlação entre as variáveis. Por considerar um conjunto de
numerosos atributos, a análise multivariada mostra-se mais sensível à complexidade de
sistemas do que a análise univariada, a qual lida com informações estatísticas isoladas,
podendo comprometer desse modo, a compreensão dos fenômenos.
A primeira aplicação de técnicas multivariadas de que se tem conhecimento é datada
do ano de 1921, quando Tildesley procurou classificar esqueletos pré-históricos em grupos
raciais com base em dados antropométricos (MALLO, 198512, apud GERHARDT et al.,
2001).
Embora as técnicas estatísticas multivariadas terem sido desenvolvidas há muito
tempo, sua utilização tem sido disseminada de forma mais ampla apenas recentemente, em
função dos avanços da informática e à fácil acessibilidade aos computadores, que tem se
tornado cada vez mais velozes e potentes. Assim, estas técnicas anteriormente não foram
amplamente utilizadas pelas diversas ciências, em decorrência do longo tempo despendido
para a realização do cálculo manual, sem contar a possibilidade de erro.
Dentre os métodos existentes de análise multivariada, os mais utilizados são o método
hierárquico de análise de agrupamento (Cluster Analysis), técnicas de ordenação como
Análise de Componentes Principais (PCA), Análise de Correspondência (CA) e Análise de
Coordenadas Principais (PCO) e o método misto de Twinspan (Two-Way Indicator Species
Analysis).

12
MALLO, F. Análisis de componentes principales y tecnicas factoriales relacionadas: teoria, computacion y
aplicaciones. Leon: Universidade de Leon, 1985.
18

5.4.1 Análise de Agrupamento

Esta análise tem por objetivo gerar classes cujos objetos são semelhantes segundo suas
características (variáveis), enquanto que as classes são diferenciadas entre si (FERREIRA,
1996; DALE, 198813 apud. BARROS, 1998). A análise de agrupamento é realizada com base
na similaridade ou dissimilaridade (distâncias) e o número de grupos não é usualmente
conhecido, como ocorre na análise discriminante (FERREIRA, 1996).
A classificação aglomerativa tem duas fases: 1°) uma matriz de distâncias do tipo
amostra x amostra é calculada a partir de uma matriz amostra x espécies. Dessa maneira, as
amostras podem ser visualizadas geometricamente como pontos em um espaço das distâncias
entre amostras, tendo a distância de cada amostra como um eixo desse espaço; 2°)
posteriormente um método de agrupamento é aplicado de forma a construir um conjunto de
grupos hierarquicamente organizados na forma de dendrograma, normalmente (GAUCH Jr.,
1982).

5.4.2 Métodos de Ordenação

A ordenação corresponde ao processo que permite o arranjo das amostras no espaço


através da redução do número de dimensões, de modo que as entidades similares fiquem
próximas e as dissimilares, afastadas (GAUCH Jr., 1982; SILVA, 2003). Este processo pode
ser realizado a partir de uma matriz de similaridade ou distância entre objetos, ou dos valores
medidos das variáveis medidas de cada objeto (PRADO et al., 2002; MANLY, 2008). A
relação entre os objetos é representada usualmente através de gráficos.
Em estudos de comunidades ecológicas, a análise de ordenação é comumente utilizada
para investigação de gradientes contínuos (dados quantitativos), o que não impede, segundo
McCoy et al. (1986), que sejam estabelecidos limites entre localidades com base na
composição de espécies (ou vice-versa). Com base nas posições em coordenadas das amostras
de um determinado conjunto, quer seja estas mais similares ou dissimilares umas das outras,
pode-se identificar os fatores biológicos e ambientais responsáveis pela estrutura das
comunidades ecológicas. Ter Braak e Prentice (1988) concluíram que a ordenação possibilita
uma “análise exploratória dos dados da comunidade sem que se tenha informações prévias
sobre o ambiente”. A redução do número de dimensões em estudos de comunidades vegetais

13
Dale, M.B. 1988. Knowing when to stop: cluster concept - concept cluster. Coenoses. 3:11-32.
19

serve para dois propósitos: (a) redução dos dados a proporções manejáveis, para estudo das
comunidades vegetais ou para comunicação dos resultados, (b) geração de hipóteses para a
interpretação da composição das comunidades vegetais. (GAUCH Jr. et al., 1981).
Existem vários métodos de análise de ordenação, sendo que os mais aplicados em
ciências naturais são: Análise de Componentes Principais (PCA), Análise de Correspondência
Canônica (ACC) e técnicas consideradas derivações da PCA como Análise de Coordenadas
Principais (PCO), Análise de Correspondência (CA) e Análise de Correspondência Distendida
(DCA). Dentre os métodos de ordenação não é possível apontar o que fornece as melhores
respostas, sendo recomendável a utilização de mais de um método para um conjunto de dados,
devendo-se avaliar e comparar os resultados de cada um (LUDWIG e REYNOLDS, 198814
apud BARROS, 1998).
Na maioria das técnicas de ordenação, a sumarização de um grande número de
medidas resulta em variáveis sintéticas, também denominadas eixos ou componentes, que
nada mais são do que combinações lineares das medidas originais, do tipo:

Y= a1x1 + a2x2 + a3x3 + ...anxn

Em que xi são as medidas tomadas de cada objeto considerado, e a1 são os seus


coeficientes lineares, que expressam sua importância para o eixo. A participação de cada
medida em um eixo também pode ser medida pelo seu peso (“loading”), que é a sua
correlação com o eixo.
No cálculo dos eixos, quando utilizadas técnicas mais usadas em ciências naturais, há
duas considerações a serem feitas. A primeira é que os eixos não são correlacionados,
havendo a captura de tendências independentes dos dados pelos eixos. Outro aspecto
importante é que os eixos possuem uma ordem de importância, em que o primeiro eixo
explica a maior parcela da variação de dados, e o segundo, explica a segunda maior parte da
variação, e assim por diante. Quando os dois ou três primeiros eixos explicam grande parte da
variação (60 a 90%), isto significa que estes podem ser usados para descrever o sistema sem
grande perda de informação. A coordenada ou escore de cada objeto ao longo de um eixo é
dado por Y, o que torna possível usar os eixos em um plano cartesiano, onde em poucas
dimensões são representadas as relações multivariadas.

14
LUDWIG, J.A. & REYNOLDS, J.F. 1988. Statistical ecology. A primer on methods and computing. J.Wiley
& Sons, New York.
20

6 ESTADO DA ARTE

6.1 ESTUDOS FITOSSOCIOLÓGICOS NA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA

Aqui serão apresentados alguns dos levantamentos fitossociológicos realizados em


diferentes regiões de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa.

6.1.1 Estudos realizados no estado de Santa Catarina

Os primeiros e mais completos estudos realizados na vegetação catarinense foram os


realizados por Veloso e Klein (1957, 1959, 1961, 1963, 1968a, 1968b). Dentre os estudos
mais recentes realizados no âmbito da Floresta Ombrófila Densa, no estado de Santa Catarina,
estão: Citadini-Zanette (1995), Carvalho (2003), Santos (2003), Sevegnani (2003), Siminski
et al. (2004), Martins (2005), Schorn (2005) Negrelle (2006) Rebelo (2006), Silva (2006),
Manfredini (2008) e Colonetti et al. (2009).
Siminski et al. (2004) realizaram um estudo em uma área situada no município de São
Pedro de Alcântara, onde foram amostradas seis parcelas de 10 x 10 m em cada um dos
estágios sucessionais, definidos como: Myrsinietum, Miconietum e Mata Secundária. Todos os
indivíduos de espécies arbóreas e arbustivas com altura superior a 1 metro foram medidos,
possibilitando desta maneira, caracterizar cada estágio em relação à riqueza de espécies,
índice de diversidade (Shannon-Weaver), grupos de densidades, classes diamétricas, e área
basal. Além disso, houve a tentativa de enquadramento dos 3 estágios sucessionais conforme
a definição da Resolução n. 04/1994 do CONAMA.
Com o objetivo de avaliar a estrutura e a dinâmica de comunidades da Floresta
Ombrófila Densa Submontana, Schorn (2005) realizou um estudo no Parque Natural
Nascentes do Garcia, no município de Blumenau. Foram instaladas 20 unidades amostrais de
10 m x 20 m (CAP ≥ 15 cm) em cada estágio de sucessão considerado: secundária inicial,
secundária intermediário e floresta primária alterada. Em cada unidade amostral, foram
demarcadas uma subunidade no primeiro nível de 10 x 3 m (CAP < 15 cm e altura > 5 m) e
uma subunidade no segundo nível de 1 x 10 m (altura entre 0,10 e 0,5 m.). A composição e
estrutura nos três estágios em estudo foram diferentes, evidenciando uma hierarquia de
substituição e alteração na importância das espécies, do estágio sucessional inicial para a
floresta primária. No mesmo município, Sevegnani (2003) avaliou a estrutura fitossociológica
21

de um trecho de floresta no Parque São Francisco. As espécies de maior porcentagem de


importância foram Euterpe edulis, Sloanea guianensis, Rudgea recurva, Hieronyma
alchorneoides, Cryptocarya moschata e Virola bicuhyba.
Negrelle (2006) estudou a composição florística e a estrutura vertical de um
remanescente de Floresta Atlântica na Reserva Volta Velha, Itapoá. Usando diferentes
tamanhos de parcelas, foram amostradas espécies arbóreas (DAP > 5 cm; 50 sub-parcelas 10
× 20 m), arbustivas (DAP < 5 cm, altura > 1 m; 50 sub parcelas 5 × 10 m); e herbáceas (altura
entre 0,5 cm e 1 m; 100 sub-parcelas de 1 × 1 m). As espécies arbóreas com maiores valores
de importância foram Tapirira guianensis; Aparisthmium cordatum; Ocotea aciphylla e
Manilkara subsericea, constatando-se ainda que no componente arbustivo, 84% das espécies
corresponderam a formas jovens de espécies do compartimento arbóreo.
No Sul do estado de Santa Catarina, ocorreram os desmatamentos, principalmente para
a extração do carvão mineral e para possibilitar atividades agrícolas e pastoris. Este fato tem
motivado a concepção de alguns trabalhos no sul catarinense para geração de subsídios para
ações de recuperação. Como exemplo, podem ser mencionados os estudos desenvolvidos por
Rebelo (2006), Manfredini (2008), Colonetti et al. (2009), Silva (2006), Citadini-Zanette
(1995), Martins (2005) e Santos (2003).
Rebelo (2006), com o objetivo de subsidiar trabalhos futuros de reabilitação da
cobertura vegetal ciliar do rio Três Cachoeiras e de suas nascentes, conduziu um estudo em
um remanescente florestal ciliar pertencente à Floresta Ombrófila Densa Submontana, na
localidade de Ribeirão Pequeno, Laguna, SC. Para o levantamento fitossociológico traçaram-
se quatro transeccionais paralelas à calha do rio, duas na margem direita e duas na margem
esquerda a distâncias de cinco e vinte e cinco metros da linha da água, onde a intervalos de 10
metros, foram amostrados quatro indivíduos arbustivos ou arbóreos com CAP ≥ 15 cm.
Também foram levantados dados sobre as síndromes de polinização e de dispersão e sobre as
fenofases de florescimento e frutificação. Na amostragem fitossociológica foram registradas
99 espécies, pertencentes a 40 famílias. Destacaram-se as famílias Myrtaceae, Lauraceae e
Rubiaceae. As espécies com maior índice de valor de importância foram Euterpe edulis,
Schizolobium parahyba e Piptadenia gonoacantha.
Manfredini (2008) analisou a dinâmica e a estrutura em uma área de recuperação da
mata ciliar às margens do rio Turvo, no município de Turvo. Para o levantamento florístico e
fitossociológico da vegetação arbórea, foram utilizadas 30 parcelas contíguas de 10 x 10 m
para medição dos indivíduos com DAP ≥ 5 cm e para o estudo da regeneração, foram
22

utilizadas 30 parcelas de 5 x 5 m. As espécies encontradas foram classificadas em categorias


sucessionais, estratégias de polinização e de dispersão. No estrato arbóreo foram encontradas
20 espécies arbóreas pertencentes a 13 famílias. As famílias mais representativas foram
Fabaceae, Myrtaceae, Malvaceae e Anacardiaceae. Na regeneração natural foram encontradas
15 espécies arbóreas pertencentes a 12 famílias. Myrtaceae e Myrsinaceae foram as famílias
mais representativas neste caso. Constatou-se ainda um predomínio de espécies pioneiras.
Os trabalhos seguintes possuem duas características em comum que dizem respeito à
área de amostragem de 1 ha e à medição de todos os indivíduos com DAP ≥ 5 cm.
Citadini-Zanette (1995) estudou a florística, fitossociologia e aspectos da dinâmica de
um remanescente de Floresta Atlântica na microbacia do Rio Novo, no município de Orleans.
Nesse estudo foram identificadas 148 espécies arbóreo-arbustivas, pertencentes a 50 famílias
botânicas, sendo duas Pteridophyta e 146 Magnoliophyta. As cinco famílias mais abundantes
foram Myrtaceae, Lauraceae, Melastomataceae, Rubiaceae e Euphorbiaceae.
Santos (2003) estudou dois fragmentos florestais, em Siderópolis, em estágio médio e
avançado de regeneração natural. A área de amostragem foi de 0,5 ha para cada estágio
sucessional. No fragmento em estágio avançado foram encontradas 85 espécies distribuídas
em 29 famílias botânicas, sendo Myrtaceae, Lauraceae e Rubiaceae as famílias mais
representativas. No fragmento em estágio médio foram encontradas 77 espécies, distribuídas
em 35 famílias. Neste estágio destacaram-se as famílias Myrtaceae, Euphorbiaceae e
Rubiaceae.
Com o intuito de gerar subsídios para recuperação ambiental de áreas degradadas pela
mineração de carvão a céu aberto no município de Siderópolis, Martins (2005) avaliou um
remanescente florestal periférico a áreas mineradas. Foram identificadas 115 espécies,
pertencentes a 79 gêneros e 40 famílias botânicas. As famílias mais representativas foram
Myrtaceae, Lauraceae, Rubiaceae, Meliaceae, Euphorbiaceae e Annonaceae, enquanto que as
espécies mais importantes foram Euterpe edulis e Ocotea catharinensis.
Para o estudo de um fragmento (5,2 hectares) de Floresta Ombrófila Densa
Submontana, localizado na zona urbana do município de Criciúma, Silva (2006) estimou os
parâmetros fitossociológicos, além de ter abordado aspectos da vegetação, como categorias
sucessionais, estratégias de polinização e de dispersão. Um total de 137 espécies foi
encontrado, distribuídas em 45 famílias, havendo o predomínio de espécies secundárias
tardias e climácicas. Cryptocarya moschata, Psychotria vellosiana e Myrcia pubipetala foras
as espécies que apresentaram o maior valor de importância.
23

Colonetti (2008) avaliou um remanescente de Floresta Ombrófila Densa Submontana


circunjascente à barragem do rio São Bento, no município de Siderópolis. A autora
caracterizou as estruturas horizontal e vertical e as espécies foram enquadradas em grupos
ecológicos (categorias sucessionais) e segundo as estratégias de polinização e de dispersão.
Foram identificadas 107 espécies, pertencentes a 42 famílias botânicas, encontrando-se
também um elevado índice de zoofilia e zoocoria.
Outro trabalho que serviu para apoiar ações de recuperação, mas desta vez de uma área
situada ao norte do estado, foi realizado por Carvalho (2003), que buscou reunir dados
fitossociológicos e de distribuição de espécies sobre o Morro do Timbé (Joinville/SC) para
orientar a recuperação de parte do morro, degradada por mineração de seixo e argila durante
20 anos. Empregou-se o método de quadrantes, com pontos orientados aleatoriamente sobre o
morro e com espaçamento entre pontos estabelecido pelo cálculo da distância mínima. A
amostragem totalizou 90 pontos, incluindo os indivíduos com DAP ≥ 10 cm. As espécies mais
expressivas e indicadas para recuperação foram Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg.,
Calyptranthes brasiliensis Spreng., Casearia obliqua Spreng., Cecropia pachystachya Tréc.,
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin, Ocotea acutifolia (Ness) Mez, Ocotea odorifera
(Vell.) Rohwer, Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. e Tapirira guianensis Aubl.
Rochelle (2008) e Caiafa (2008) relacionam ainda outros levantamentos
fitossociológicos realizados por Negrelle (1995) e Canha (2000) na Reserva de Volta Velha,
em Itapoá; Lisboa (2001) no Parque Botânico Morro do Baú, em Ilhota; Mantovani et al.
(2005), em São Pedro de Alcântara.

6.1.2 Estudos realizados em outros estados

Em comunidades submontanas do município de Pariquera-Açú – SP, Ivanauskas


(1997) avaliou aspectos fitossociológicos da floresta através da amostragem de 1,2 hectares,
onde foram implantadas unidades amostrais dimensionadas em 10 x 10 m, nas quais foram
medidos todos os indivíduos com CAP ≥ 15 cm. No total foram amostrados 1956 indivíduos
vivos, distribuídos em 53 famílias, 113 gêneros e 186 espécies. As árvores mortas somaram
156 indivíduos, sendo que destes, 46 correspondiam a palmiteiros cortados. As famílias mais
importantes em termos de riqueza de espécies foram Myrtaceae, Lauaraceae e Fabaceae. O
grupo das espécies mais importantes foi constituído por Euterpe edulis, Ficus gomelleira,
24

Sloanea guianensis, Aparisthmium cordatum, Pausandra morisiana, Virola oleifera, Virola


gardneri, Sloanea obtusifolia, Alchornea triplinervia e Chrysophyllum flexuosum. Estas
espécies representaram 45,2% da importância estrutural da floresta. A diversidade e
equabilidade de espécies da área de estudo foram determinadas, obtendo-se um índice de
Shannon de 4,13 e de Pielou de 0,79, respectivamente. Também foram utilizados métodos de
ordenação e classificação para comparar a similaridade entre a floresta avaliada neste estudo e
outras localidades presentes no Planalto Atlântico e nas zonas que constituem a Província
Costeira, o que levou a distinção de quatro grupos florísticos.
Kurtz e Araújo (2000) estudaram a florística e a estrutura de uma área coberta por
Floresta Ombrófila Densa Submontana, situada na Estação Ecológica Estadual do Paraíso,
Cachoeiras de Macacu, RJ. O levantamento do estrato arbóreo foi realizado pelo método de
quadrantes, incluindo todos os indivíduos com DAP ≥ 5 cm. Em 150 pontos amostrados,
foram observados 592 indivíduos vivos, pertencentes à 42 famílias, 83 gêneros e 138
espécies. As famílias com maior valor de importância foram Sapotaceae, Myrtaceae,
Rutaceae, Meliaceae e Arecaceae. As espécies que se destacaram na floresta foram
Neoraputia magnifica var. magnifica, Euterpe edulis, Gallesia integrifolia, Chrysophyllum
flexuosum e Calycorectes sellowianus, os quais responderam por 18,6% da densidade total.
Estas espécies apresentaram também distribuição diamétrica regular, indicando estabilidade
em sua estrutura populacional. Os índices de Shannon (H’) e Pielou (J) foram elevados, com
valores de 4,2 nats e 0,85, respectivamente. Ou autores avaliaram ainda, a estrutura
altimétrica, verificando alturas de até 45 m.
Na face sudoeste do morro da Anhangava, no município de Quatro Barras – PR, Portes
et al. (2001) realizaram um levantamento florístico e fitossociológico em uma Floresta
Ombrófila Densa Altomontana. Foram utilizados dois transectos, constituídos de 10 parcelas
de 5 x 10 m, adotando como critério de inclusão, a medição dos indivíduos com CAP ≥ 10
cm. A diversidade de espécies da floresta estudada foi muito baixa, conforme indicado pelo
índice de Shannon (2,28 nats). Foram encontradas em 1.000 m², 24 espécies arbóreas, sendo
que Ilex microdonta, Blepharocalyx salicifolius e Siphoneugena reitzii foram as espécies mais
importantes desta floresta. As famílias com maior número de espécies foram Myrtaceae,
Lauraceae, Aquifoliaceae e Cunoniceae. Neste estudo, foi constatado ainda que, a formação
altomontana é caracterizada pela alta densidade de indivíduos finos e tortuosos, que compõem
um estrato denso, resultante da dominância de uma ou de poucas espécies.
25

O Inventário Florestal Contínuo do Rio Grande do Sul realizou a instalação de 14


unidades amostrais de 10.000 m² de superfície em remanescentes florestais em estágio médio
e avançado de desenvolvimento, ao longo da região de ocorrência da Floresta Ombrófila
Densa (683,75 km²). O limite de inclusão considerado neste levantamento foi de CAP ≥ 30
cm. Foi constatada a existência de 1.076,71 indivíduos/ha, correspondentes a 181 espécies e
55 famílias. As famílias Myrtaceae, Lauraceae e Euphorbiaceae apresentaram a maior
diversidade, com 28, 16 e 10 espécies, respectivamente. Acumulando 28% da importância da
floresta, as espécies mais representativas foram Euterpe edulis, Alchornea triplinervia,
Casearia sylvestris, Guapira opposita, Alsophila sp., Tetrorchidium rubrivenium, Sebastiania
commersoniana, Calyptranthes concinna e Nectandra megapotamica (RIO GRANDE DO
SUL, 2002).
Guilherme et al. (2004) investigaram as estruturas horizontal e vertical do componente
arbóreo de um trecho de Floresta Ombrófila Densa baixo-montana, através de um
levantamento fitossociológico em dois blocos amostrais de 0,99 ha (60 x 165 m) cada no
Parque Estadual Intervales - SP. O limite de inclusão adotado no levantamento foi de DAP ≥
5 cm. Foram amostrados 3.078 indivíduos distribuídos em 172 espécies. O índice de
diversidade de Shannon obtido foi de H’ = 3,85 nat.ind.-1. A família que mais destacou foi
Myrtaceae, apresentando 38 espécies e 745 indivíduos no levantamento. Euterpe edulis Mart.
apresentou o maior valor de importância (33,98%), abrangendo 21,8% do total de indivíduos
registrados.
Um estudo foi conduzido por Liebsch (2005) em três trechos de Floresta Ombrófila
Densa Submontana, na Reserva Natural Rio Cachoeira, em Antonina – PR. O autor
caracterizou a estrutura do estrato arbóreo de três florestas secundárias com idades de 20
(floresta jovem), 80 (floresta em amadurecimento) e 120 anos (floresta madura). Os dados
foram reunidos instalando-se parcelas quadradas de 10 x 10 m, com aproximadamente dois
metros de distância entre si, onde foram amostrados todos os indivíduos com CAP ≥ 15 cm.
Foram observadas algumas diferenças consideráveis entre as comunidades, com relação a
diversidade, área basal e volume. Em termos gerais, as populações das espécies que
ocorreram em mais de uma comunidade não apresentaram grandes diferenças em termos de
densidade e volume. No entanto, a densidade de Rudgea jasminoides e Sloanea guianensis foi
menor na área intermediária em relação à avançada, enquanto que para Psychotria nuda foi
maior. Tibouchina pulchra teve decréscimo da área inicial para a intermediária. O volume
26

médio de Euterpe edulis, Rudgea jasminoides e Sloanea guianensis foi maior na área
avançada.
Dias (2005) estudou um trecho de Floresta Ombrófila Densa Montana do Parque
Estadual Carlos Botelho, em São Paulo. Foram empregados de forma comparativa, os
métodos de parcelas de área fixa, com a instalação de 128 parcelas de 900 m² (90 x 10 m);
quadrantes; e relascopia. A composição florística, fitossociologia e diversidade de espécies do
componente arbóreo (DAP ≥ 5 cm) foram determinadas para duas áreas do parque, nas quais
foram registradas 65 famílias botânicas e 427 espécies arbóreas. As famílias com maior
riqueza de espécies foram Myrtaceae, Lauraceae, Fabaceae e Sapotaceae, enquanto que as
espécies que mais se destacaram foram Euterpe edulis e Ocotea catharinensis. Um aspecto
importante observado foi de que os métodos de amostragem se comportaram de forma
diferente na determinação dos parâmetros fitossociológicos.
Na Reserva Biológica de Sooretama, situada no município de Linhares – ES, Paula
(2006) analisou um trecho de Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas, em estágio
avançado de sucessão. A amostragem fitossociológica foi realizada em 100 parcelas contíguas
de 10 x 10 m, medindo-se todas as árvores com CAP ≥ 15 cm. Nesta área foram identificadas
44 famílias, 138 gêneros e 262 espécies. A maior riqueza de espécies foi observada com as
famílias Myrtaceae e Fabaceae. Das espécies encontradas, 16 foram consideradas ameaçadas ,
conforme a Lista Vermelha do Estado do Espírito Santo. Ocorreu um predomínio de espécies
secundárias tardias em 63% e em seguida, apareceram as secundárias iniciais com 30% e as
pioneiras com 3%. Além disso, o grupo das secundárias tardias se destacou em todos os
estratos da floresta e apenas 4,53% do total das espécies apresentaram indivíduos em todos os
estratos. A espécie Rinorea bahiensis predominou nos três estratos da floresta, obtendo o
maior valor de importância ampliado. As espécies Sterculia speciosa, Eriotheca macrophylla,
Dialium guianense, Eugenia ubensis, Ecclinusa ramiflora e Ficus gomelleira também
apresentaram alto valor fitossociológico.
A estrutura fitossociológica de uma floresta ombrófila densa alto-montana da Serra da
Mantiqueira, no distrito de Monte Verde – MG foi estudada por Meireles et al. (2008). Todos
os indivíduos com CAP ≥ 15 cm foram medidos nos sete blocos paralelos instalados com
cinco parcelas contíguas de 10 × 10 m, distantes 50 m, entre 1.840 e 1.920 m de altitude.
Foram encontrados 1.191 indivíduos, pertencentes a 64 espécies arbóreas, 42 gêneros e 26
famílias. O índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) foi de 3,284 nats. As árvores
mortas apresentaram alto valor de importância (42,06), e na sequência se destacaram Pimenta
27

pseudocaryophyllus (24,59), Roupala rhombifolia (19,98) e Drimys brasiliensis (18,57) e


Miconia cinerascens (14,68).

6.2 ABORDAGENS MULTIVARIADAS

Muitos estudos vêm utilizando técnicas multivariadas com intuito de avaliar a


similaridade entre distintas áreas e estabelecer grupos fitofisionômicos segundo aspectos
florísticos e estruturais da floresta, buscando compreender ainda como a variação destes
últimos são influenciados por outros fatores ambientais (solo, relevo e clima).
Melo (2000) utilizou Análise de Correspondência (AC) para verificar a variação
vegetacional, ordenando as unidades amostrais implantadas na Ilha do Cardoso (SP), a partir
de dados de densidade e dominância.
Gomes et al. (2009) verificaram em um trecho de Floresta Ombrófila Densa de terras
baixas, localizado na Usina São José, em Pernambuco, que as espécies abundantes na borda
dos fragmentos são freqüentemente raras ou ausentes no interior da floresta. Esta tendência
foi observada pela análise de ordenação (DCA), a qual não foi constada pelos dendrogramas
que os autores geraram utilizando a distância de Sorensen / Bray Curtis como coeficiente de
associação e Média de Grupo (UPGMA) como método de agrupamento. Para efetuar as
análises foram utilizados o programa PC-ORD e matriz de densidade absoluta das espécies
por parcela.
A análise da relação entre aspectos florísticos e estruturais da floresta com variáveis
ambientais foi realizada por Blum (2006), Meireles et al. (2008), Maraschin-Silva et al.
(2009), Campos (2008) e Caiafa (2008).
Blum (2006) instalou 10 parcelas contíguas de 200 m2 a cada 100 m de desnível entre
400 e 1.100 m s.n.m. na porção norte da Serra da Prata, município de Morretes (PR).
Submeteram-se variáveis florísticas (presença e ausência de espécies e famílias, riqueza e
índices de diversidade) e estruturais (área basal, densidade, diâmetros e alturas médias,
diâmetros e alturas dominantes, valores de importância e de cobertura) a análise de
agrupamento pelo método de Ward, tendo a distância euclidiana como medida métrica. Como
resultado, identificaram-se 5 fitotipias distintas ao longo da encosta, ocorrendo uma divisão
bastante nítida entre os pisos montanos e submontanos. Meireles et al. (2008) também
procuraram analisar o efeito do gradiente altitudinal na composição florística e na estrutura
28

fitossociológica, avaliando uma floresta alto-montana localizada na Serra da Mantiqueira, em


Minas Gerais. Foram instalados sete blocos paralelos com cinco parcelas contíguas de 10 × 10
m, distantes 50 m, entre 1.840 e 1.920 m de altitude. Para gerar os grupos florísticos foi
realizada uma análise Twinspan e para verificar a ocorrência de gradientes ambientais na
ordenação das amostras realizou-se uma Análise de Correspondência (CA) e uma Análise de
Correspondência Distendida (DCA). Mesmo sendo o gradiente altitudinal amostrado
relativamente curto, uma considerável substituição de espécies foi observada.
Campos (2008) avaliou a relação entre a composição e estrutura e variáveis
microtopográficas e edáficas em uma floresta do Parque Estadual da Serra do Mar (SP). Por
meio da Análise Canônica de Correspondência (CCA), foi possível verificar que a riqueza de
espécies e o número de indivíduos estão associados às quantidades de afloramentos rochosos
e de argila, às concentrações de alumínio e à inclinação do terreno.
Também através da análise de correspondência canônica (CCA), Maraschin-Silva et
al. (2009) constatou-se que a distribuição das espécies mostrou-se associada em parte à
densidade de arbustos e árvores, à distância de bordas florestais e às condições de fertilidade
do solo. Foram amostradas comunidades secundárias com cinco e 20 anos de regeneração
natural, situadas no município de Dom Pedro de Alcântara, Rio Grande do Sul.
Caiafa (2008) analisou a associação entre espécies raras e variáveis abióticas (solo,
clima, relevo, altitude, latitude e longitude), não sendo encontrada qualquer correlação. A
autora utilizou as técnicas de análise de coordenadas principais (PCO) e de agrupamento
UPGMA e como medida de similaridade, o coeficiente de Gower.
Alguns autores se propuseram a comparar a florística de diferentes comunidades
florestais como é o caso de Scheer e Mocochinski (2009), Peixoto et al. (2004) e Durigan et
al. (2008).
Peixoto et al. (2004) estudaram um trecho de floresta na Área de Proteção Ambiental
da Serra da Capoeira Grande e compararam sua florística com outros remanescentes de
Floresta Atlântica do Estado do Rio de Janeiro. A fim de interpretar a similaridade florística
entre as áreas, empregou-se uma matriz de dados binários (presença/ausência) das espécies, a
partir da qual foi produzida uma matriz de coeficientes de similaridade de Jaccard. O
agrupamento se deu pelo método de UPGMA, com o uso do programa Fitopac,
estabelecendo-se 5 grupos florísticos.
Durigan et al. (2008) avaliaram a similaridade entre 27 sítios de amostragem situados
no Planalto Atlântico, Estado de São Paulo. A ordenação dos dados por Análise de
29

Correspondência Destendenciada (DCA) foi efetuada pelo programa PC-ORD, utilizando-se a


matriz de densidade absoluta. De forma complementar, empregou-se também a divisão
hierárquica dicotômica por TWINSPAN para definir as espécies indicadoras dos grupos
florísticos. Os resultados obtidos permitiram verificar um gradiente florístico associado à
latitude, indicando tratar-se de uma região de transição entre biomas.
Scheer e Mocochinski (2009) compararam a florística arbórea de áreas de floresta
altomontana ocorrentes em importantes complexos montanhosos do Sul e Sudeste do Brasil:
Aparados da Serra Geral, Serra do Mar e Serra da Mantiqueira. Pelo método de Ward e com a
utilização da distância euclidiana quadrática como medida métrica, foram realizadas análises
de agrupamento.
Há ainda outros estudos realizados na Floresta Ombrófila Densa como o de Breier
(2005), Guilherme et al. (2004) e Medeiros (2008), cujos objetivos diferem dos já
mencionados.
Com o objetivo de estratificar verticalmente um trecho de Floresta Atlântica baixo-
montana localizado no Parque Estadual Intervales, Guilherme et al. (2004) realizaram uma
análise de correspondência retificada (DCA). Foram definidos 3 três estratos verticais: Estrato
A (≥ 26 m), representado pelas espécies Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. e Virola bicuhyba
(Schott. ex A.DC.) Warb; Estrato B (8 m < h < 26 m) e Estrato C (≤ 8 m), ambos
representados pelas espécies Euterpe edulis, Guapira opposita (Vell.) Reitz, Garcinia
gardneriana (Planch. e Triana) Zappi e Eugenia mosenii (Kausel) Sobral.
Breier (2005) conseguiu detectar por meio da análise multivariada, que as espécies de
holoepífitos e hemiepífitos estudadas apresentavam preferência por determinadas espécies de
forófitos. O autor coletou dados em um trecho de Floresta Ombrófila Densa Submontana,
localizado no Parque Estadual Carlos Botelho, município de Sete Barras (SP). As análises
multivariadas foram efetuadas através do uso do Programa Fitopac, aplicando-se a PCA, o
método de agrupamento de UPGMA e o coeficiente de Bray Curtis como medida de
similaridade.
Para melhorar o planejamento e o controle da produção de uma unidade de manejo da
empresa Orsa Florestal, no Pará, Medeiros (2008) aplicou técnicas multivariadas para definir
classes de estoque volumétrico. Foram distinguidas três classes, utilizando a distância
euclidiana simples e o método de Ward para realizar o agrupamento e o método discriminante
linear de Fisher para verificar a veracidade da classificação.
30

Em Santa Catarina, são pouquíssimos os trabalhos utilizando técnicas multivariadas no


estudo da Floresta Ombrófila Densa. Como exemplos, podem ser citados os trabalhos
realizados por Colonetti (2008) e Martins (2005). Colonetti (2008) buscou identificar
correlações entre a distribuição das espécies arbóreas ao longo de um gradiente de solo e
topografia no entorno da Barragem do rio São Bento, município de Siderópolis. Foi aplicada a
análise de correspondência canônica (CCA), porém nenhuma correlação foi detectada.
Optando pelo critério aglomerativo de variância mínima, Martins (2005) conseguiu
demonstrar padrões de agrupamentos de espécies, identificando as 3 unidades de vegetação a
seguir: A: Euterpe edulis – Guapira opposita; B: Euterpe edulis – Virola bicuhyba; e C:
Euterpe edulis – Sorocea bonplandii.
31

7. METODOLOGIA

7.1 ÁREA DE ESTUDO

O estudo foi realizado na área de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa em Santa


Catarina (Figura 3), delimitada segundo o mapeamento de Klein (1978). A Floresta Ombrófila
Densa está situada no estado entre as coordenadas geográficas 25° 57' 40" e 29° 19' 13" de
latitude sul e 48° 24' 21" e 50° 14' 14" de longitude oeste. Sua área de ocorrência abrange 224
municípios e compreende 29.309 km² de superfície (KLEIN, 1978), correspondendo a quase
31% do território do Estado de Santa Catarina. A área ocupada por remanescentes florestais
totaliza 16.292 km², equivalendo a 46% da área total do Estado coberta pela Floresta
Ombrófila Densa (SAR, 2005).

Figura 3 - Mapa de localização da região de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa (área de


estudo) no estado de Santa Catarina, sul do Brasil. Fonte: Klein (1978).
32

7.2 OBTENÇÃO DOS DADOS SOBRE A FLORESTA OMBRÓFILA DENSA

Os dados usados para caracterização florística e estrutural da floresta foram obtidos


através dos levantamentos realizados pelo projeto “Inventário Florístico-Florestal de Santa
Catarina” (IFFSC). Este levantamento teve início em setembro de 2009 e foi concluído em
agosto de 2010, perfazendo o total de 197 unidades amostrais implantadas, nas quais foram
inventariados os remanescentes da Floresta Ombrófila Densa, do Estado de Santa Catarina
(Figura 4).
Para estabelecer a distribuição das unidades amostrais e os respectivos locais de
implantação, realizou-se um cruzamento entre uma grade de pontos sistemáticos distando
entre si 10 x 10 km e o mapa de remanescentes florestais do Estado de Santa Catarina (SAR,
2005). A grade de pontos foi definida pela Embrapa Florestas e cada ponto foi localizado
geograficamente no sistema UTM pelas suas coordenadas X e Y em metros, referenciadas
pelo Datum Horizontal WGS-84. Os remanescentes de floresta natural foram extraídos do
mapa de uso do solo elaborado pela empresa Nature Geotecnologias, a qual foi contratada
pela Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de Santa Catarina (SAR), em 2005.
Este mapeamento foi realizado com base na interpretação de imagens orbitais dos satélites
Landsat-5 TM e Landsat-7 ETM+ de 2003 e 2004 (VIBRANS et al., 2010). Para a divisão
fitogeográfica dos remanescentes florestais foi utilizado o mapa das regiões fitoecológicas
elaborado por Klein (1978). Com o intuito de refinar a alocação das unidades amostrais,
realizou-se também o cruzamento da mesma grade de pontos 10 x 10 km com o mapeamento
dos remanescentes florestais obtidos a partir do mapa de uso do solo da FATMA (2008). Este
mapa foi elaborado em 2008 com base em classificação não-supervisionada de imagens
multiespectrais dos satélites SPOT-4 e SPOT-5 do ano de 2005.
33

Figura 4 - Unidades amostrais implantadas na região de ocorrência da Floresta Ombrófila


Densa, no estado de Santa Catarina, sul do Brasil. Fonte: Inventário Florístico-Florestal de
Santa Catarina (2010).

Nos pontos da grade que incidiram num remanescente de floresta natural com
superfície superior a 10 ha, foi instalada uma unidade amostral composta por um
conglomerado básico de 4.000 m² (Figura 5). O conglomerado é constituído por quatro
subunidades, com área de 1.000 m2 cada uma, medindo 20 m de largura e 50 m de
comprimento, orientadas na direção dos quatro pontos cardeais (Norte, Sul, Leste e Oeste),
34

mantendo, cada uma, 30 m de distância do centro do conglomerado (VIBRANS et al., 2010).


Cada unidade amostral abrangeu, portanto, uma área de inclusão de 2,56 ha.

Figura 5 - Estrutura do conglomerado básico. Fonte: Inventário Florístico-Florestal de Santa


Catarina (2010).

Em cada subunidade do conglomerado, destinada ao levantamento do compartimento


arbóreo, foram incluídos todos os indivíduos com circunferência à altura do peito (CAP) igual
ou superior a 31,4 cm (DAP ≥ 10 cm). Destes indivíduos, foram registrados o nome científico
e as seguintes informações dendrométricas: o CAP, medido em centímetros com o uso de
trena; altura total obtida através de clinômetro, medida em metros para oito árvores por
conglomerado; e altura estimada das demais árvores do conglomerado, em metros.
Ocorrendo dúvidas na identificação da espécie em campo, procedeu-se à coleta de
material botânico com tesoura de poda com cabo estendido de 5m, estilingue ou escalando-se
as árvores. Este material foi prensado e conduzido ao Herbário Roberto Miguel Klein (FURB)
onde este foi processado, identificado e tombado (VIBRANS et al., 2010).
35

7.3 PROCESSAMENTO DOS DADOS DE CAMPO

Os dados de campo foram primeiramente digitados e organizados em planilhas do


Microsoft Office Excel 2003. Em seguida, os dados foram processados no programa Mata
Nativa 2.09 (CIENTEC, 2006), para extrair os parâmetros florísticos e fitossociológicos
necessários para a avaliação da estrutura dos remanescentes amostrados e para a confecção
das matrizes de dados utilizadas em outras análises.
A suficiência amostral foi analisada inicialmente para verificar se a área de
amostragem total abrangida pelas 197 unidades amostrais implantadas (70,18 ha) captou
adequadamente a variação das espécies da Floresta Ombrófila Densa. Para avaliar a
suficiência amostral foi aplicada a curva espécie/área, usando o procedimento bootstrap por
permutação (EFRON, 1982), através do programa PC-ORD 6.0 (MCCUNE e MEFFORD,
2011). Ao contrário das curvas espécie-área usuais, o procedimento bootstrap assume a
premissa da aleatoriedade da ocorrência das espécies. Com a aleatorização da entrada das
uniadades amostrais, esse procedimento cria curvas médias em intervalos de confiança
empíricos de 95%, cuja curvatura é menor do que nas curvas espécie-área usuais (FLOSS,
2011).
A caracterização florística foi realizada para conhecer a diversidade hierárquica da
floresta, determinando o número de espécies, gêneros e famílias. A representatividade das
famílias foi avaliada considerando o número de indivíduos, espécies e gêneros, como também
sua frequencia. Para confecção da lista de espécies, padronizou-se o nome das famílias e das
espécies, conforme a classificação proposta na Lista de Espécies da Flora do Brasil (FORZZA
et al., 2010).
Avaliou-se a estrutura horizontal para compreensão da distribuição espacial das
espécies na floresta, o que foi feito através da determinação dos seguintes parâmetros
fitossociológicos, conforme Mueller–Dombois e Ellenberg (1974): densidade, dominância,
frequência e índice de valor de importância.
Também foi analisada a estrutura vertical da floresta, mediante a distribuição dos
indivíduos medidos em classes de altura com amplitude de 2 m. Além disso, os indivíduos
mensurados foram classificados segundo a sua posição sociológica em dominantes,
subdominantes e dominadas. Desse modo, avaliou-se a ocorrência das espécies e dos
indivíduos nas três classes de posição sociológica.
36

De maneira complementar, a estrutura da floresta foi caracterizada também através da


análise da distribuição da densidade em classes de diâmetro com amplitude de 10 cm,
efetuada tanto para o conjunto total da floresta como para as principais espécies.
Para expressar a heterogeneidade da composição florística foram aplicados o Índice de
Diversidade de Shannon-Wiener (H’) e o Índice de Equabilidade de Pielou (J) (BROWER e
ZAR, 1984).
O grau de semelhança florística entre as unidades amostrais foi avaliado por meio do
índice de Sörensen (MUELLER–DOMBOIS e ELLENBERG, 1974). Os índices de
similaridade podem ser qualitativos (presença/ausência) ou quantitativos. Na literatura
verifica-se que é comum a utilização dos índices de similaridade de Jaccard e Sörensen para
dados qualitativos. A preferência pela aplicação destes índices está relacionada à simplicidade
de sua obtenção (BORÉM e OLIVEIRA-FILHO, 2002). No entanto, optou-se por utilizar
somente o índice de Sörensen, pois este apresenta uma vantagem em relação ao outro índice,
que consiste na atribuição de maior peso às espécies comuns, favorecendo a interpretação dos
resultados.

7.3.1 Análise de Agrupamento (Cluster)

A análise de agrupamento tem como função reunir objetos (amostras) que apresentem
um determinado grau de similaridade entre eles.
Com intuito de detectar grupos florísticos distintos no âmbito da Floresta Ombrófila
Densa, aplicou-se a técnica de agrupamento hierárquico em três situações relacionadas à
aspectos geográficos, envolvendo a altimetria, bacias e regiões hidrográficas. A tentativa de
detectar grupos florísticos foi motivada pelo fato de Klein (1978) ter conseguido discriminar
oito subformações da Floresta Ombrófila Densa, mencionadas na fundamentação teórica.
Com a disponibilidade de dados mais atualizados sobre a floresta e de técnicas mais
avançadas, tentou-se verificar se estas subformações ainda podem ser reconhecidas nas
condições atuais.
Com relação ao gradiente altimétrico, foram definidas faixas de altitude de 100 m em
100 m, estabelecendo o conjunto de unidades amostrais pertencente a cada uma. Algumas
variações na definição destas faixas devem ser mencionadas, como no caso da primeira classe
que abrangeu as unidades amostrais que foram implantadas em áreas costeiras com altitudes
inferiores a 30 m, correspondendo à região de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa de
37

Terras Baixas (VELOSO et al., 1991; IBGE, 1992). Desse modo, a classe seguinte ficou
estabelecida com o intervalo de 30 a 100 m. Como as áreas com altitude superior a 900 m
foram poucas, a última classe abrangeu todas as unidades amostrais implantadas em altitudes
acima de 800 m. Portanto, para avaliar o aspecto da altimetria através da análise de
agrupamento, foram consideradas 10 classes de altitude (Figura 6).

Figura 6 - Unidades amostrais enquadradas em classes de altitude. Fonte: Inventário


Florístico-Florestal de Santa Catarina (2010).
38

As unidades amostrais foram enquadradas também em bacias e regiões hidrográficas


(SDM, 1997) na tentativa de encontrar grupos espaciais, com características próprias. É
importante esclarecer aqui a diferença entre bacia e região hidrográfica, ambas podendo ser
tomadas como unidades de planejamento e gestão das águas. Um conceito bastante difundido
refere-se à bacia hidrográfica como “uma área definida topograficamente, drenada por um
curso d’água ou um sistema conectado de cursos d’água, dispondo de uma simples saída para
que toda vazão efluente seja descarregada” (VIESSMAN, et al., 197215 apud VILLELA e
MATTOS, 1975). Enquanto a delimitação da bacia hidrográfica obedece às características
naturais do terreno, a região hidrográfica poderia ser definida como uma divisão político-
administrativa, constituída por uma ou mais bacias hidrográficas contíguas e pelas águas
subterrâneas e costeiras que lhes estão associadas (BRASIL, 2005).
Na região de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa, ocorrem 13 bacias hidrográficas
(Figura 7) pertencentes a cinco regiões hidrográficas.

15
VIESSMAN Jr. W.; HARBAUGH, T. E. & KNAPP, J. W. Introduction to hydrology. Ney York, Intext
Educational. 1972.
39

Figura 7 - Bacias hidrográficas situadas na região de ocorrência da Floresta Ombrófila


Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil. Fonte: SDM, 1997.

Observando o mapa, nota-se que na bacia hidrográfica do Rio da Madre, foi


implantada uma única unidade amostral. Julgando ser pouco representativo analisar os dados
de uma bacia hidrográfica provindos de apenas uma unidade amostral, procedeu-se a junção
desta com as unidades amostrais da bacia do Rio Cubatão Sul para a elaboração da matriz.
40

A seguir, o Quadro 1 relaciona as regiões hidrográficas com as bacias e número de


unidades amostrais correspondentes.

Quadro 1 - Número de unidades amostrais de cada bacia e região hidrográfica inserida na


área de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.
Unidades Unidades
Bacias Hidrográficas Regiões Hidrográficas
Amostrais Amostrais
Rio Cubatão Norte 12
RH 6 - Baixada Norte 31
Rio Itapocú 19
Rio Itajaí 81 RH 7 - Vale do Itajaí 81
Rio Biguaçú 4
Rio Cubatão Sul 11
RH 8 - Litoral Centro 37
Rio da Madre 1
Rio Tijucas 21
Rio Dúma 5
RH 9 - Sul Catarinense 28
Rio Tubarão 23
Rio Araranguá 15
RH 10 - Extremo Sul
Rio Manpituba 3 20
Catarinense
Rio Urussanga 2

12 197 5 197

Desse modo, matrizes de dados foram preparadas para cada um dos casos descritos
(altitude, bacias e regiões hidrográficas) para posterior análise de agrupamento. Conforme
Bassab et al. (1990), as matrizes constituem o material básico para aplicação das técnicas de
análise de agrupamento. Na construção das matrizes foram utilizadas variáveis quantitativas
estruturais, sendo elas densidade, dominância e valor de cobertura. O tratamento das variáveis
quantitativas consistiu em calcular a média dos valores do conjunto de unidades amostrais
pertencente a cada faixa de altitude, bacia e região hidrográfica. As matrizes de dados foram
geradas no programa Mata Nativa 2.09 (CIENTEC, 2006), sendo posteriormente submetidas
às análises de agrupamento, através do programa Past (HAMMER, et al., 2001).
Um nível de corte foi estabelecido para que as matrizes fossem compostas somente
pelas espécies de maior ocorrência na floresta. Sendo assim, optou-se por eliminar as espécies
com valor médio de densidade inferior a 1 ind.ha-1, pois conforme Gauch (1982), as espécies
41

raras influem de maneira pouco significativa nos resultados do agrupamento. A fórmula a


seguir foi aplicada para determinar o valor médio de densidade da espécie (VMDi):

=
∑ i =1
DAi
VMD n
NTUA

Onde:
DAi = densidade absoluta da espécie i na unidade amostral p;
NTUA = número total de unidades amostrais no levantamento.

Este mesmo critério foi adotado por Almeida et al. (1993); Alves e Miranda (2008) e
Kageyama e Gandara (1994). Há trabalhos que consideram outros níveis de corte, como os de
Araujo et al. (2010) e Zickel (1995) que incluíram na análise somente as espécies com mais
de 3 ind.ha-1. Vale (2008), com intuito de relacionar a composição florística com
características do solo através da Análise de Correlação Canônica, incluiu espécies com mais
de 10 indivíduos amostrados. Cao et al. (2001) sugerem incluir espécies raras na análise
multivariada para detecção de diferenças menores. Com base nesta última afirmação, algumas
análises foram realizadas utilizando matrizes compostas pelo conjunto total de espécies.
Contudo, os resultados obtidos com a matriz constituída apenas pelas espécies mais
abundantes foram, de maneira geral, mais explicativos e, portanto, não foram abordados os
resultados das análises utilizando as matrizes com todas as espécies.
Dentre os diferentes métodos de agrupamento testados, foi escolhido o método de
Ward ou de mínima variância, que é considerado um dos melhores entre as técnicas
aglomerativas hierárquicas (SHEPHERD, 1996). O método de Ward utiliza a distância
euclidiana como medida de similaridade entre os grupos, a qual mede o comprimento da reta
que une dois objetos num espaço p-dimensional (PROTIL, 2006). Valentin (2000) e Blum
(2006) reforçam que este método é um dos mais adequados em análises de vegetação que
utilizam grandes matrizes com dados heterogêneos. Este método procura, através de uma
análise de variância, minimizar a soma dos quadrados de cada dois agrupamentos que se
formam a cada interação (VALENTIM, 2000; RIVERA, 2007).
O número dos grupos homogêneos foi definido aplicando-se a linha fenon
paralelamente ao eixo horizontal do dendrograma de agrupamento (SOUZA et al., 1990;
MEDEIROS, 2008; SILVA, 2009), observando-se o número de ramos interceptados. A linha
42

fenon é tracejada na metade do maior valor da distância euclidiana observado no


dendrograma.
A eficiência de cada método de agrupamento hierárquico foi avaliada através do
coeficiente de correlação cofenética (CCC), conforme procedimento adotado por Barros
(1998) e Neto et al. (2010). A correlação cofenética expressa o ajuste entre a matriz de
similaridade original (fenética) e a matriz cofonética, resultante da simplificação
proporcionada pelo método de agrupamento (CURI, 198316 apud BARROS, 1998).
Havendo a possibilidade de definir grupos florísticos e estruturais bem definidos e de
maneira confiável através do método de agrupamento, realizou-se a análise de espécies
indicadoras - ISA (DUFRÊNE E LEGENDRE, 1997) a fim de descriminar as espécies
características dos grupos. A matriz de densidade das espécies foi processada no programa
PC-ORD 6.0 (MCCUNE e MEFFORD, 2011), para as quais foi obtido um valor indicativo
calculado com base na abundância e frequência das espécies em cada um dos grupos,
conforme a seguinte fórmula:

Iij = FOij × ARij × 100

, onde:
i = espécie analisada;
j = grupo analisado;
I = valor indicativo da espécie i no grupo j;
FO = frequência de ocorrência da espécie i no grupo j;
AR = abundância relativa da espécie i no grupo j.

A significância de cada valor obtido foi verificada pelo teste de Monte Carlo com 999
permutações aleatórias (MCCUNE e MEFFORD, 2011). Assim, foram extraídas as espécies
com maior valor indicador de cada grupo, com nível de significância de p ≤ 0,05.
Uma descrição fitossociológica detalhada foi elaborada para cada grupo, estruturada
de maneira similar ao que foi feito para o conjunto total de amostras da Floresta Ombrófila
Densa. A diferença dos descritores estruturais entre os três grupos foi avaliada através da
análise de variância (ANOVA) seguida por teste de médias de Tukey (q), com nível de

16
CURI, P. R. Análise de agrupamento: Métodos sequênciais, aglomerativos e hierárquicos. Ciência e Cultura,
S. Paulo, v.35, n.10, p1678-1685, 1983.
43

significância de 95%. A análise estatística foi processada pelo programa estatístico BioEstat
5.0 (AYRES et al., 2007).

7.4 OBTENÇÃO E SELEÇÃO DAS VARIÁVEIS GEOCLIMÁTICAS

Para avaliar a variação da estrutura da floresta sob a ótica de fatores geográficos e


climáticos foi necessário, em uma primeira etapa, reunir um conjunto de variáveis.
As variáveis obtidas relacionadas com a localização geográfica das unidades amostrais
foram: a) altitude, b) latitude, c) longitude e d) distância do oceano. A distância mínima entre
a unidade amostral e o oceano foi determinada através da ferramenta de medição do programa
ArcView 10 (ESRI, 2011). As coordenadas e a altitude do ponto central das unidades
amostrais foram registradas em campo utilizando-se um aparelho GPS de navegação Garmin
76 Csx Map. O aparelho foi aferido na estação geodésica SAT 91858 do IBGE, localizada no
Campus 2 da Universidade Regional de Blumenau, acusando uma média de erro de 4,09 m,
representado pela hipotenusa dos erros nos eixos x e y. O próprio equipamento indica uma
precisão de 5 a 25 m se estiver operando em modo autônomo, inclusive debaixo do dossel
fechado de floresta. Esta precisão depende da quantidade e posição dos satélites sintonizados,
dos efeitos da atmosfera, do nível de ruído nos sinais recebidos e de outros fatores. A média
das estimativas de erro lidas no próprio equipamento durante os trabalhos de campo foi de
5,40 m, variando de 2 a 10 m.
Para analisar o efeito do clima, foram obtidas as variáveis derivadas dos valores
mensais de temperatura e precipitação que compõem o conjunto de dados “Bioclim”,
pertencente ao banco de dados “WorldClim” 1.4 (HIJMANS et al., 2005). A geração destas
informações se deu através da interpolação de dados climáticos registrados nas estações
meteorológicas durante um período de 50 anos (1950-2000). Este período, por sua vez, pode
variar conforme a disponibilidade de dados das estações meteorológicas para uma dada
região. O banco de dados mundial do “WorldClim” compreende um total de 47.554 estações
com registros de precipitação, 24.542 com temperatura média e 14.835 com temperaturas
mínima e máxima. Os dados são disponibilizados no formato “grid”, com resolução de 30 arc-
segundos (~1km), podendo ser importados em grande parte dos aplicativos GIS. Neste estudo,
as variáveis climáticas do “Bioclim” foram carregadas no programa DIVA-GIS 7.4
(HIJMANS et al., 2011) , onde foi realizada a extração do valor das variáveis para cada
44

unidade amostral. A seguir, a lista das 19 variáveis que compõem o conjunto de dados
“Bioclim”:

a) BIO1 = Temperatura média anual;


b) BIO2 = Intervalo médio diurno (média mensal (T°C máx – T°C mín));
c) BIO3 = Isotermalidade ((BIO2/BIO7) * 100);
d) BIO4 = Sazonalidade de temperatura (desvio padrão *100);
e) BIO5 = Temperatura máxima do mês mais quente;
f) BIO6 = Temperatura mínima do mês mais frio;
g) BIO7 = Intervalo de temperatura anual (BIO5-BIO6);
h) BIO8 = Temperatura média do quadrimestre mais úmido;
i) BIO9 = Temperatura média do quadrimestre mais seco;
j) BIO10 = Temperatura média do quadrimestre mais quente;
k) BIO11 = Temperatura média do quadrimestre mais frio;
l) BIO12 = Precipitação anual;
m) BIO13 = Precipitação do mês mais úmido;
n) BIO14 = Precipitação do mês mais seco;
o) BIO15 = Sazonalidade de Precipitação (coeficiente de variação);
p) BIO16 = Precipitação do quadrimestre mais úmido;
q) BIO17 = Precipitação do quadrimestre mais seco;
r) BIO18 = Precipitação do quadrimestre mais quente;
s) BIO19 = Precipitação do quadrimestre mais frio.

Adicionalmente, também foram utilizadas as seguintes variáveis climáticas: a)


umidade, b) insolação, c) evapotranspiração, d) dias de geada, e) dias de chuva. Estes dados
foram cedidos pela Empresa de Pesquisa e Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina
(EPAGRI), sob a forma de arquivos vetoriais, dos quais foi possível extrair o valor das
variáveis correspondente às 197 unidades amostrais, através da ferramenta Intersect do
programa ArcView 10 (ESRI, 2011). Os arquivos vetoriais dos temas climáticos foram
gerados através da interpolação de dados obtidos em 266 estações meteorológicas, sendo 207
situadas em Santa Catarina, 38 do Paraná e 21 do Rio Grande do Sul. No entanto, é preciso
salientar que o número de estações meteorológicas usadas para a interpolação de dados e as
suas séries históricas variaram para cada uma das variáveis climáticas analisadas.
45

Após a etapa de obtenção de dados, foi construída uma matriz de dados composta
pelas 197 unidades amostrais (linhas) e 27 variáveis geoclimáticas (colunas). Além disso, foi
elaborada uma matriz com dados estruturais, constituída pela densidade absoluta das espécies.
Apenas as espécies com valor médio de densidade absoluta superior a 1 ind.ha-1 compuseram
as matrizes, conforme procedimento adotado nas análises de agrupamento.
As duas matrizes descritas foram utilizadas em análises prévias com o intuito de
definir a técnica multivariada mais apropriada para a ordenação dos dados, como também
para selecionar as variáveis geoclimáticas que possuem maior potencial para explicar o
comportamento estrutural da floresta.
McCune e Grace (2002) descrevem três técnicas de ordenação muito aplicadas em
estudos da vegetação que são Análise de Correspondência (AC), Análise de Correspondência
Retificada (DCA) e Escalonamento Multidimensional não-métrico (NMDS). Decidiu-se
confrontar o resultado das duas últimas técnicas mencionadas, descartando a Análise de
Correspondência devido ao seu forte efeito de compressão, conhecido como efeito ferradura
(HILL e GAUCH, 1980; GOMIDE et al., 2006; SANTOS et al., 2011). Este efeito consiste
em um erro gerado no gráfico, onde os pontos nas extremidades do primeiro eixo de
ordenação são comprimidos em relação aos pontos no meio do gráfico (GOMIDE et al.,
2006). Acredita-se que este efeito pode obscurecer a natureza dos eixos de ordenação
(MANLY, 2008).
A Análise de Correspondência Retificada (DCA) é uma técnica derivada da Análise de
Correspondência capaz de corrigir o efeito ferradura, melhorando o resultado das análises.
Com esta técnica, um gradiente ambiental não é diretamente avaliado, mas é inferido a partir
de dados de composição de espécies (HILL e GAUCH, 1980). O Escalonamento
Multidimensional não-métrico (NMDS) também é uma técnica indireta de ordenação em que
a relação ecológica entre duas amostras é expressa por um coeficiente de similaridade ou
dissimilaridade da composição de espécies (CLARKE, 1993). Neste estudo, o coeficiente de
similaridade utilizado foi o de Sörensen, conforme recomendação de McCune e Mefford
(2011). Algumas vantagens do NMDS estão relacionadas à sua flexibilidade no uso de
medidas de distância e no cálculo da significância estatística de seus eixos para alcance da
melhor solução, em função do conjunto de eixos passíveis de análise (MCCUNE E GRACE,
2002).
Alguns autores que julgam que o NMS é uma técnica mais avançada, recomendam não
utilizar mais a DCA (MCCUNE E GRACE, 2002), enquanto que outros sustentam a aplicação
46

da DCA (LEPS E SMILAUER, 200317, apud SOUZA et al., 2011). De qualquer forma, as
duas técnicas ainda são amplamente utilizadas, mas a tendência é que futuramente o NMDS
seja o método de ordenação indireto mais utilizado (von WEHRDEN et al., 2009).
Estas técnicas consistem na realocação dos dados florísticos de cada amostra ao longo
dos eixos de ordenação. Cada eixo é descrito pelos autovalores (“eigenvalues”), sintetizando
o total da variação dos dados resultante da contribuição relativa de cada componente
(variável). Cada componente possui um autovetor associado (“eigenvector”) que consiste na
projeção ortogonal do vetor correspondente à variável sobre o eixo de ordenação, fornecendo
a importância deste componente para a explicação da variância dos dados representada pelos
eixos (KENT e COKER, 199218 apud GOMIDE et al., 2006).
O efeito ferradura, apesar de ser mais comum com a análise de correspondência, pode
também ocorrer em outros métodos de ordenação (MANLY, 2008). Diante desta
possibilidade e na expectativa de obter resultados melhores através da padronização dos
dados, foi realizada a transformação da densidade das espécies em valores logaritmizados
(TER BRAAK, 1995; GOMIDE et al., 2006) e por raiz quadrada (PODANI, 2000; SANTOS
et al., 2011), através do PC-ORD 6.0 (MCCUNE e MEFFORD, 2011). Com isto, pretendeu-
se compensar os desvios causados por unidades amostrais que possuem um número elevado
de indivíduos e comparar os resultados dos métodos de ordenação utilizando tanto a matriz de
dados original, quanto as matrizes compostas pelas variáveis transformadas.
A seleção da técnica multivariada e das variáveis potenciais levou em consideração os
valores de correlação de Pearson entre os escores dos três eixos de ordenação com as
variáveis geoclimáticas. De maneira complementar, foi avaliada a distribuição das unidades
amostrais no gráfico da ordenação, conforme as combinações 1° eixo x 2° eixo, 1° eixo x 3°
eixo e 2° eixo x 3° eixo.
A partir desta análise prévia, foi possível identificar variáveis mais fortemente
associadas a cada um dos três eixos da ordenação, ou seja, que potencialmente influenciam a
variação da estrutura explicada pelos três eixos. Este procedimento implicou na redução da
matriz original de dados geoclimáticos, mantendo apenas as variáveis potenciais.

17
Lepš, J. & Šmilauer, J.P. 2003. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge
University Press Cambridge, UK.
18
Kent, M. & Coker, P. 1992. Vegetation description and analysis, apractical approach. John Wiley & sons, New
York.
47

7.5 ANÁLISE DE REGRESSÃO MÚLTIPLA ESPACIAL

Com objetivo de investigar a influência de fatores geoclimáticos nos padrões


estruturais da floresta, foi elaborada uma matriz das 197 unidades amostrais contendo as
seguintes informações: as coordenadas de latitude e longitude; os escores dos eixos da
ordenação que resumem o comportamento da estrutura, sendo denominados como variáveis
resposta; e as variáveis geoclimáticas resultantes da etapa de seleção, que representam o
conjunto de variáveis preditoras.
Esta matriz foi importada no programa SAM 4 (RANGEL et al., 2010) para realizar as
análises de regressão múltipla espacial e estabelecer as relações existentes entre os aspectos
estruturais e geoclimáticos. Inicialmente, foi avaliada a estrutura espacial dos escores de
ordenação (DINIZ-FILHO et al., 2003) de cada autovetor separadamente, para constatar a
necessidade ou não de aplicar filtros espaciais para remover a estrutura espacial significativa.
Esta verificação foi possível através da produção de correlogramas, onde são plotados os
valores do índice de Moran ao longo das classes de distância (LEGENDRE e FORTIN, 1989;
DINIZ-FILHO e BINI, 2005; SANTOS et al., 2011). O número e o tamanho das classes de
distância foram padronizados pelo programa SAM 4 (RANGEL et al., 2010). A avaliação da
significância da autocorrelação espacial dos correlogramas baseou-se na correção sequêncial
de Bonferroni (FORTIN e DALE, 2005).
Através da regressão verificou-se a existência de multicolinaridade entre as variáveis
preditoras que compõem cada conjunto associado aos três autovetores. A multicolinaridade
foi avaliada observando-se o fator de inflação da variância (VIF) das variáveis, cujo valor não
deveria ser superior a 10 (SEABY e HENDERSON, 2007).
Após a eliminação da multicolinaridade entre as variáveis, procedeu-se a análise da
estrutura espacial dos resíduos gerados nos testes de regressão linear. Como foi verificada
estrutura espacial significativa dos resíduos para todos os eixos de ordenação, foi necessário
selecionar filtros para captar esta estrutura, aplicando-se o método “Spatial Eigenvector
Mapping” (DORMANN et al., 2007). Como filtros espaciais, foram utilizados vetores
extraídos de uma matriz de conectividade com uma distância de truncamento (t) definida
como a distância que liga todas as unidades amostrais, seguindo o critério de árvore geradora
mínima (BORCARD e LEGENDRE, 2002). O programa gerou uma relação de filtros
espaciais que poderiam ser selecionadas, optando-se prioritariamente por filtros
correlacionados de forma significativa com as variáveis respostas. Procurou-se também,
48

selecionar o mínimo de filtros possível para reduzir significativamente a estrutura espacial dos
resíduos.
Em seguida, foi realizada a seleção automática dos melhores modelos de regressão
múltipla para previsão dos padrões estruturais dos três autovetores. Os modelos foram gerados
como base nas variáveis geoclimáticas, definidas como as variáveis explanatórias do modelo,
e nos filtros espaciais, adotados como variáveis fixas. Os modelos puderam ser comparados
através do valor do Critério de Informação de Akaike (AIC; BURNHAM e ANDERSON,
2002) com a correção de pequenas amostras (AICc; HURVICH e TSAI,1998). A escolha do
modelo final para predizer cada variável resposta (eixos da ordenação) levou em consideração
os valores de AICc inferiores a 2 (CARRASCAL et al., 2009; METZGER et al., 2009),
baseando-se ainda na importância ecológica das variáveis preditoras do modelo. Burnham e
Anderson (2002) estabelecem que devam ser selecionados modelos com AICc < 2, pois estes
apresentam elevada probabilidade.
Por fim, foi realizado um teste com cada um dos modelos selecionados para verificar
novamente a existência de multicolinaridade entre as variáveis explanatórias, efetuando a
eliminação de variáveis, caso necessário.
49

8. RESULTADOS E DISCUSSÃO

8.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL DA FLORESTA OMBRÓFILA DENSA

8.1.1 Suficiência amostral

A curva espécie-área (Figura 8) relaciona o acréscimo do número de espécies em


função do número de unidades amostrais acumulado. A curva tendeu a estabilizar com
aproximadamente 190 unidades amostrais, quando foi atingido em torno de 99,2% do total
das espécies registradas (577 espécies), indicando que a suficiência amostral foi contemplada.

Figura 8 - Curva de acumulação das espécies (linha contínua) do estrato arbóreo (DAP ≥10
cm), com intervalos de confiança empíricos de 95% (linhas tracejadas), na Floresta Ombrófila
Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

Em função da extensa área de abrangência, o estudo contemplou as diferentes


fisionomias da Floresta Ombrófila Densa, detectando as variações florísticas ao longo dos
gradientes latitudinais, longitudinais e altimétricos, além das distinções oriundas dos
processos sucessionais e geológicos.
50

Tendo em vista a grande heterogeneidade de espécies da Floresta Ombrófila Densa,


uma área de amostragem expressiva foi necessária para abranger a diversidade de espécies
existente, inclusive as raras que aparecem em grande número em florestas tropicais.
Mantovani (1993) afirma que a estabilização da curva espécie-área está muito relacionada ao
rigor na delimitação de ambientes homogêneos em levantamentos fitossociológicos. Schorn
(2005) aponta ainda que a falta de homogeneidade ambiental é uma das causas mais comuns
da diferença entre os resultados observados na obtenção da curva espécie-área por diferentes
levantamentos.
Outros trabalhos realizados nessa fitofisionomia, porém numa área de estudo menos
abrangente, também utilizaram a curva espécie-área, resultando na estabilização do número de
espécies, como nos levantamentos de Martins (2005), Silva (2006) e Colonetti (2008). Os
autores notaram tendência à estabilidade a partir de 9.000m², utilizando dados obtidos em 100
parcelas contíguas de 10 x 10 m em Floresta Ombrófila Densa Submontana, com o critério de
inclusão DAP ≥ 5 cm. Em outros casos, foi realizada a avaliação da suficiência amostral por
estágio sucessional, como no estudo de Schorn (2005) que verificou tendência à estabilização
a partir de 1.000 m² para o estágio inicial, enquanto que para o estágio intermediário e para
floresta primária alterada a estabilização ocorreu a partir de 3.000m². Resultados similares
foram obtidos por Guapyassú (1994), refletindo a baixa diversidade dos estágios iniciais da
floresta.
Por outro lado, Vibrans (1999) não atingiu a suficiência amostral com o levantamento
de 1 ha. Blum (2006) também não observou estabilização ao elaborar a curva para cada um
dos oito conjuntos amostrais de 2.000m² implementados, cuja distribuição se deu a cada 100
m de desnível entre 400 e 1.100 m de altitude.
Em estudos realizados na Floresta Estacional Decidual, a estabilização da curva
espécie-área foi observada normalmente em torno de 2.000 m² (LONGHI et al., 1999;
LONGHI et al., 2000; ROSA et al., 2008; VACCARO et al., 1999), mas em outros
levantamentos, a área mínima obtida foi bem superior (BUDKE et al., 2004, com 5.000 m²;
ARAUJO, et al., 2004, com 6.000 m²; SCIPIONI, 2008, com 8.000 m²). Na Floresta
Ombrófila Mista, as áreas mínimas observadas em levantamentos com o critério de inclusão
de 10 cm de DAP foram de 2.600 m² (WATZLAWICK et al., 2005), 4.000 m² (DURIGAN,
1999), 4.400 m² (VALERIO et al., 2008), 20.000 m² (RIVERA, 2007).
Devido à maior riqueza florística, percebe-se que em levantamentos fitossociológicos
realizados na Floresta Ombrófila Densa Submontana, uma maior intensidade de amostragem
51

se faz necessária em relação a outras formações, quando utilizados os mesmos critérios de


inclusão (SCHORN, 2005).

8.1.2 Composição Florística

A área total amostrada com a implantação das 197 unidades amostrais foi de 70,18 ha.
Nesta área foram medidos 48.071 indivíduos, reunidos em 577 espécies identificadas
plenamente, 226 gêneros e 83 famílias. Foram identificadas também 57 espécies ao nível de
gênero e 10 espécies ao nível de família. Além disso, 10 espécies exóticas foram registradas,
sendo elas: Citrus reticulata Blanco, Citrus x limon (L.) Osbeck, Eriobotrya japonica
(Thunb.) Lindl., Eucalyptus sp., Hovenia dulcis Thunb., Magnolia champaca (L.) Baill. ex
Pierre, Morus nigra L., Persea americana Mill., Pinus sp. e Psidium guajava L. A lista
completa das espécies encontra-se no Anexo 1.
O número de espécies encontrado no estrato arbóreo da Floresta Ombrófila Densa é,
de certa forma, bastante expressivo, apesar do processo de redução e fragmentação sofrido
pela floresta desde o início da colonização e de forma ainda mais intensiva, na segunda
metade do século XX. A Floresta Ombrófila Densa também apresenta maior diversidade de
espécie em relação a outras regiões fitoecológicas do Estado de Santa Catarina. Os resultados
do Inventário Florístico-Florestal de Santa Catarina (VIBRANS et al., 2009; VIBRANS et al.,
2010) revelaram que no componente arbóreo/arbustivo da Floresta Ombrófila Mista foram
encontradas 374 espécies, enquanto que na Floresta Estacional Decidual este valor é ainda
menor, constatando-se a presença de 210 espécies. Verifica-se ainda, que 253 espécies
ocorreram exclusivamente na Floresta Ombrófila Densa.
Oliveira-Filho e Fontes (2000) analisaram 48 listas contendo as espécies registradas
em remanescentes da Floresta Atlântica, situados nos Estados do Paraná, São Paulo, Rio de
Janeiro, Minas Gerais, Espírito Santo e Bahia. Verificaram um total de 2012 espécies, sendo
esta riqueza superior à encontrada pelos autores para Floresta Amazônica, Cerrado e Floresta
Estacional Semidecidual.
Na Região Sul, a flora arbórea da Floresta Ombrófila Densa foi representada por 708
espécies, sendo que destas, 426 foram espécies exclusivas desta região fitoecológica (KLEIN,
1980). O autor observou ainda, que 216 espécies marcaram presença na Floresta Ombrófila
Densa, porém foram preferencialmente encontradas em outras regiões fitoecológicas. Por
52

outro lado, 66 espécies são características e preferenciais da Floresta Ombrófila Densa, mas
sua ocorrência em outras regiões ecológicas do Sul do país é pouco significativa.
O Inventário Florestal Contínuo do Rio Grande do Sul apontou a existência de 181
espécies pertencentes a 55 famílias botânicas em remanescentes florestais da Floresta
Ombrófila Densa, em estágio médio e avançado. No estágio inicial, este número cai para 17
espécies pertencentes a sete famílias botânicas (RIO GRANDE DO SUL, 2002). O estado do
Rio Grande do Sul possui uma área florestal de 683,75 km² na região de ocorrência da
Floresta Ombrófila Densa, que é bastante reduzida face aos 16.292 km² de remanescentes
florestais existentes em Santa Catarina.
No Inventário Florestal de Minas Gerais foram amostrados oito fragmentos de
Florestas Ombrófila Densa e de Mista que somaram 12,18 ha, onde todos os indivíduos com
CAP ≥ 15,7 cm foram incluídos no levantamento. No total, foram encontrados 19.509
indivíduos/ha, distribuídos em 513 espécies, 199 gêneros e 77 famílias (SILVA et al., 2008).
As famílias com maior riqueza de espécies foram Myrtaceae (119 spp.), Fabaceae
(55), Lauraceae (49), Melastomataceae (33), Asteraceae (20), Rubiaceae (19), Euphorbiaceae
(16), Solanaceae (16), Moraceae (13) e Primulaceae (13). Estas famílias abrangem 44,9% do
número total de indivíduos amostrados e 61,18% do total de espécies encontradas no
levantamento. Verifica-se também que do total de famílias encontradas, 28 (4,85%) estão
presentes na área com uma única espécie e 24 (4,16%) com 2 ou 3 espécies (Tabela 1). As
famílias mais ricas em espécies, observadas no presente estudo, também são apontadas como
as mais importantes da Floresta Ombrófila Densa no Brasil (OLIVEIRA-FILHO E FONTES,
2000; FORZZA et al., 2010), embora a ordem das famílias possa variar em alguns casos.
53

Tabela 1 - Lista das famílias identificadas na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina,
sul do Brasil, ordenadas por ordem decrescente de número de indivíduos.
% %
Família Frequência Gêneros Espécies Indivíduos
Indivíduos acum.
Lauraceae 98,98 9 49 5629 11,71 11,71
Cyatheaceae 82,23 2 7 4755 9,89 21,60
Myrtaceae 97,97 14 119 3398 7,07 28,67
Rubiaceae 93,91 14 19 2592 5,39 34,06
Euphorbiaceae 94,92 10 16 2493 5,19 39,25
Fabaceae 96,95 28 55 2350 4,89 44,14
Arecaceae 75,63 4 5 2293 4,77 48,91
Melastomataceae 65,99 5 33 1654 3,44 52,35
Annonaceae 89,34 4 10 1507 3,13 55,48
Asteraceae 74,62 9 20 1397 2,91 58,39
Sapindaceae 89,85 4 8 1339 2,79 61,17
Meliaceae 90,86 4 7 1156 2,40 63,58
Phyllanthaceae 50,25 4 4 1091 2,27 65,85
Salicaceae 76,14 4 9 1038 2,16 68,01
Primulaceae 79,70 3 13 964 2,01 70,01
Aquifoliaceae 63,96 1 7 854 1,78 71,79
Nyctaginaceae 57,36 3 4 770 1,60 73,39
Clethraceae 37,06 1 2 726 1,51 74,90
Moraceae 71,07 4 13 659 1,37 76,27
Apocynaceae 65,99 2 5 649 1,35 77,62
Clusiaceae 38,07 2 2 459 0,95 78,58
Anacardiaceae 24,87 3 3 609 1,27 79,84
Elaeocarpaceae 55,84 1 3 571 1,19 81,03
Cecropiaceae 52,79 2 2 535 1,11 82,15
Peraceae 40,61 1 1 535 1,11 83,26
Solanaceae 49,75 5 16 450 0,94 84,19
Malpighiaceae 42,64 2 2 408 0,85 85,04
Cunoniaceae 31,98 2 4 404 0,84 85,88
Olacaceae 37,56 2 3 373 0,78 86,66
Chrysobalanaceae 36,55 2 2 301 0,63 87,29
Sapotaceae 41,12 3 8 295 0,61 87,90
Burseraceae 34,01 1 1 292 0,61 88,51
Myristicaceae 35,53 1 1 286 0,59 89,10
Bignoniaceae 42,13 3 7 241 0,50 89,60
Araliaceae 44,67 2 3 240 0,50 90,10
Ochnaceae 11,17 1 2 240 0,50 90,60
continua...
54

...continuação
Malvaceae 28,93 2 2 235 0,49 91,09
Dicksoniaceae 17,26 1 1 233 0,48 91,57
Rutaceae 42,64 4 8 231 0,48 92,06
Celastraceae 39,09 4 8 175 0,36 92,42
Calophyllaceae 4,06 1 1 174 0,36 92,78
Symplocaceae 25,38 1 10 155 0,32 93,10
Theaceae 18,27 1 1 153 0,32 93,42
Sabiaceae 26,90 1 1 147 0,31 93,73
Rosaceae 25,38 1 1 139 0,29 94,02
Proteaceae 27,92 1 3 139 0,29 94,31
Podocarpaceae 14,21 1 2 137 0,28 94,59
Urticaceae 25,38 3 3 126 0,26 94,85
Lamiaceae 22,84 2 3 125 0,26 95,11
Cannabaceae 22,34 1 1 125 0,26 95,37
Magnoliaceae 26,40 1 1 124 0,26 95,63
Monimiaceae 29,44 2 8 123 0,26 95,89
Phytolaccaceae 30,46 2 3 122 0,25 96,14
Verbenaceae 17,77 2 4 115 0,24 96,38
Rhamnaceae 12,69 2 2 112 0,23 96,61
Humiriaceae 14,21 1 1 106 0,22 96,83
Polygonaceae 26,40 2 4 105 0,22 97,05
Boraginaceae 23,35 1 4 96 0,20 97,25
Oleaceae 19,29 1 3 79 0,16 97,42
Pinaceae 4,06 71 0,15 97,56
Winteraceae 8,63 1 1 70 0,15 97,71
Cardiopteridaceae 13,71 1 2 52 0,11 97,82
Combretaceae 15,74 2 3 40 0,08 97,90
Erythroxylaceae 8,63 1 5 39 0,08 97,98
Styracaceae 7,11 1 3 38 0,08 98,06
Lythraceae 3,55 1 1 35 0,07 98,13
Quiinaceae 7,61 1 1 33 0,07 98,20
Chloranthaceae 4,06 1 1 27 0,06 98,26
Lecythidaceae 7,61 1 1 23 0,05 98,31
Ericaceae 1,52 1 1 22 0,05 98,35
Ebenaceae 4,57 1 1 20 0,04 98,39
Thymelaeaceae 4,57 1 3 17 0,04 98,43
CanelLaceae 5,08 1 1 16 0,03 98,46
Simaroubaceae 4,06 1 1 9 0,02 98,48
Piperaceae 1,02 1 2 7 0,01 98,50
Pentaphylacaceae 2,03 1 1 7 0,01 98,51
continua...
55

...continuação
Vochysiaceae 2,03 2 2 6 0,01 98,52
Picramniaceae 2,54 1 1 5 0,01 98,53
Escalloniaceae 0,51 1 1 5 0,01 98,54
Opiliaceae 2,03 1 1 4 0,01 98,55
Caricaceae 1,52 1 1 3 0,01 98,56
Cactaceae 0,51 1 1 3 0,01 98,56
Araucariaceae 0,51 1 1 1 0,00 98,57
Siparunaceae 0,51 1 1 1 0,00 98,57
NI 85,79 688 1,43 100
83 226 577 48071 100 100

Em levantamento realizado no Rio Grande do Sul, as famílias Myrtaceae, Lauraceae e


Euphorbiaceae foram as que apareceram melhor representadas nas florestas em estágio médio
e avançado com 28, 16 e 10 espécies, respectivamente. O estágio inicial foi caracterizado
principalmente por Asteraceae, com nove espécies (RIO GRANDE DO SUL, 2002). Nas
florestas ombrófilas de Minas Gerais, Myrtaceae e Lauraceae foram as famílias com maior
riqueza, com 81 e 50 espécies, respectivamente. Com menos de 30 espécies, as famílias que
se destacaram na sequência foram Fabaceae, Melastomataceae, Rubiaceae e Asteraceae
(SILVA et al., 2008).
Destaca-se a riqueza de Myrtaceae, que neste estudo apresentou mais que o dobro do
número de espécies em relação à segunda família com maior riqueza (Figura 9). Vale registrar
que Klein (1979) encontrou, somente no Vale do Itajaí, 83 espécies da família Myrtaceae,
considerando apenas as espécies típicas da Floresta Ombrófila Densa. Porém, apesar do
número de 119 espécies parecer extremamente expressivo, Vibrans et al. (2010) observaram
através de uma análise conjunta do componente arbóreo (DAP ≥ 10 cm) e da regeneração
(DAP ≤ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, que 45 espécies da família
Myrtaceae citadas por Forzza et al. (2010) como nativas para o estado, não foram
encontradas. Este fato chama atenção e pode indicar que estas espécies não estiveram nos
locais amostrados, ou que a vegetação esteja muito alterada para que seja registrada sua
ocorrência.
O número de espécies encontradas pertencentes à Lauraceae equivalem a 12% das
aproximadamente 400 espécies existentes no Brasil (SOUZA e LORENZI, 2005). Lauraceae
é umas das famílias mais expressivas na composição florística de grande parte dos
56

ecossistemas florestais do Brasil, especialmente na Mata Atlântica e nas florestas do Sul do


país (SOUZA e LORENZI, 2005).

Figura 9 - Número de espécies das 20 famílias de maior riqueza na Floresta Ombrófila


Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

Com relação ao número total de indivíduos amostrados, as famílias mais abundantes


foram Lauraceae (5.629 indivíduos), Cyatheaceae (4.755), Myrtaceae (3.398), Rubiaceae
(2.592) e Euphorbiaceae (2.493), somando 39,25% dos indivíduos medidos. Estas mesmas
famílias, com exceção da Cyatheaceae, ocorreram em mais de 90% das unidades amostrais
implantadas. A maior parte das famílias identificadas, correspondendo a 75,9%, foi
encontrada em menos de 50% das unidades amostrais implantadas. As famílias
Araucariaceae, Cactaceae, Escalloniaceae e Siparunaceae apareceram em uma única unidade
amostral. Em florestas tropicais pluviais, é comum que poucas famílias detenham o maior
número de indivíduos, e que esta maior representatividade expressa a dominância destas
famílias na floresta (SOUZA et al. , 2002). Silva e Leitão-Filho (1982) comentam que
Fabaceae é a família que geralmente domina o estrato arbóreo das florestas tropicais do
Brasil. Neste estudo, foi a sexta família com maior número de indivíduos. Muitas das famílias
aqui verificadas como as mais importantes quanto ao número de indivíduos, também
estiveram entre as mais representativas no Inventário Florestal de Minas Gerais. No entanto,
algumas variações podem ser verificadas, devido à amostragem de Minas Gerais ter incluído
57

também fragmentos de Floresta Ombrófila Mista. Assim, no Inventário Florestal de Minas


Gerais foram constatadas famílias como Podocarpaceae e Araucariaceae aparecendo entre as
20 famílias mais importantes, em contraposição à famílias que comumente dominam a
formação Ombrófila Densa, como Arecaceae, Cyatheaceae e Phyllanthaceae (SILVA et al.,
2008).
Quanto ao número de gêneros, as famílias que se destacaram foram Fabaceae (28
gêneros), Rubiaceae (14), Myrtaceae (14), Euphorbiaceae (10), Lauraceae (nove) e
Asteraceae (nove), as quais representaram 37,17% do total de gêneros identificados. Metade
das famílias botânicas identificadas é representada por apenas um gênero.
Os gêneros com maior número de espécies foram Eugenia (39 spp.), Myrcia (27),
Ocotea (26), Miconia (17) e Myrceugenia (15), os quais englobaram 21,49% do total de
espécies registradas. Estes mesmos gêneros, exceto Myceugenia, também apresentaram o
maior número de espécies na Floresta Atlântica e em florestas semidecíduas, conforme estudo
realizado por Oliveira-Filho e Fontes (2000). Os mesmos autores apontam ainda os gêneros
Mollinedia, Inga, Tibouchina, Erythroxylum, Marlieria e Pouteria entre os gêneros com
maior riqueza em espécies na Floresta Atlântica. Dentre estas, os gêneros Erythroxylum e
Pouteria foram os menos representativos neste estudo, com apenas cinco e três espécies,
respectivamente.
Algumas das espécies registradas são características de outras regiões fitoecológicas
como a Araucaria angustifolia da Floresta Ombrófila Mista encontrada em áreas de transição
entre as duas regiões fitoecológicas. Espécies características da Floresta Estacional Decidual
também foram mensuradas, como Enterolobium contortisiliquum, Erythrina crista-galli e
Holocalyx balansae, as quais provavelmente foram introduzidas, sendo que a última espécie
pode ser considerada rara na Floresta Ombrófila Densa.
De acordo com a Instrução Normativa n° 6, de 23 de setembro de 2008 (MMA, 2008),
cinco espécies deste estudo são consideradas ameaçadas de extinção: Araucaria angustifolia,
Euterpe edulis, Ocotea catharinensis, Ocotea nectandrifolia, Ocotea odorífera e Ocotea
porosa. Segundo Quinet e Andreata (2002), o que tem posto em risco a preservação das
espécies de Lauraceae é a intensa exploração a qual estas foram submetidas ao longo de
muitos anos, devido a sua madeira de boa qualidade e ao alto valor de seus óleos essencias.
No caso de Euterpe edulis, o extrativismo irregular e indiscriminado, somado à falta de
manutenção de um banco de plântulas adequado, ocasionou uma drástica redução de suas
populações. Esta espécie vem sendo explorada comercialmente para obtenção do palmito há
58

mais de 50 anos, com colheita preferencial dos indivíduos mais desenvolvidos, enquanto que
as palmeiras mais fracas são deixadas na área. Esta tendência de seleção negativa promovida
pela exploração predatória tem trazido à tona a preocupação com a erosão genética da espécie.
Classificando as espécies em grupos ecológicos (Anexo 1) observou-se que 38,47%
das espécies pertencem ao grupo das secundárias, 21,14% são climácicas, 20,62% são
pioneiras e das demais espécies não foi possível estabelecer o grupo ecológico. Colonetti
(2008) verificou que do total de espécies encontradas em uma área da Barragem do Rio São
Bento, em Siderópolis – SC, 19% pertenciam à categoria das climácicas, 26% das secundárias
iniciais, 32% das secundárias tardias e 23% eram pioneiras.

8.1.3 Estrutura Horizontal

No conjunto de 197 unidades amostrais implantadas em remanescentes da Floresta


Ombrófila Densa, foram encontrados em média 684,94 ind.ha-1com DAP ≥ 10 cm (Tabela 2).
A densidade observada no Rio Grande do Sul foi bastante superior, com 1.076,71 ind.ha-1 em
ambientes de estágio médio e avançado (RIO GRANDE DO SUL, 2002). É válido registrar
que o limite de inclusão considerado no levantamento do Rio Grande do Sul (CAP ≥ 30 cm),
foi apenas um pouco inferior ao adotado para Santa Catarina (CAP ≥ 31,4 cm). Uma
densidade ainda mais elevada foi encontrada por Scolforo et al. (2008) com 1.480 ind.ha-1em
florestas ombrófilas de Minas Gerais, porém o limite de inclusão foi de 15,71 cm (CAP),
permitindo abranger uma maior densidade.
59

Tabela 2 - Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das 20


espécies com maior valor de importância (VI) do compartimento arbóreo (DAP ≥ 10 cm),
verificadas nas 197 unidades amostrais implantadas em remanescentes da Floresta Ombrófila
Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.
DA DR FR DoA DoR VI
Nome Científico Família FA
(ind.ha-1 ) (%) (%) (m².ha-1 ) (%) (%)
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 21,1 3,08 76,14 1,32 1,251 5,26 3,22
Alsophila setosa Cyatheaceae 38,84 5,67 53,81 0,93 0,442 1,86 2,82
Hieronyma alchorneoides Phyllanthaceae 15,4 2,25 49,75 0,86 0,745 3,13 2,08
Psychotria vellosiana Rubiaceae 16,83 2,46 63,45 1,1 0,486 2,04 1,86
Cyathea phalerata Cyatheaceae 21,5 3,14 47,72 0,82 0,301 1,26 1,74
Euterpe edulis Arecaceae 21,53 3,14 54,82 0,95 0,262 1,1 1,73
Cabralea canjerana Meliaceae 9,09 1,33 73,6 1,27 0,438 1,84 1,48
Syagrus romanzoffiana Arecaceae 10,96 1,6 41,62 0,72 0,419 1,76 1,36
Miconia cinnamomifolia Melastomataceae 10,6 1,55 34,52 0,6 0,438 1,84 1,33
Casearia sylvestris Salicaceae 10,59 1,55 69,54 1,2 0,254 1,07 1,27
Tapirira guianensis Anacardiaceae 8,52 1,24 22,84 0,39 0,493 2,07 1,24
Nectandra oppositifolia Lauraceae 6,81 0,99 59,39 1,03 0,4 1,68 1,23
Guapira opposita Nyctaginaceae 9,75 1,42 52,28 0,9 0,26 1,09 1,14
Cedrela fissilis Meliaceae 5,6 0,82 64,47 1,11 0,317 1,33 1,09
Matayba intermedia Sapindaceae 6,87 1 62,94 1,09 0,278 1,17 1,09
Ocotea catharinensis Lauraceae 5,86 0,85 37,06 0,64 0,417 1,75 1,08
Clethra scabra Clethraceae 10,25 1,5 36,04 0,62 0,263 1,11 1,07
Guatteria australis Annonaceae 7,89 1,15 54,31 0,94 0,247 1,04 1,04
Cryptocarya mandioccana Lauraceae 5,59 0,82 42,64 0,74 0,365 1,53 1,03
Sloanea guianensis Elaeocarpaceae 6,93 1,01 37,06 0,64 0,339 1,42 1,02
Demais 557 espécies 424,58 61,8 81,24 15,041 62,96 68,4
Subtotal 675,14 98,57 98,52 23,47 98,61 98,57
NI 9,8 1,43 85,79 1,48 0,33 1,39 1,43
Total 684,94 100 100 23799 100 100

Nota: DA – densidade absoluta; DR – densidade relativa; FA – frequência absoluta; FR – frequência relativa;


DoA – dominância absoluta; DoR – dominância relativa; VI – valor de importância.

As espécies que apresentaram maior densidade absoluta foram Alsophila setosa,


Euterpe edulis, Cyathea phalerata, Alchornea triplinervia e Psychotria vellosiana, os quais
acumularam 17,49% da abundância total e 11,52% da área basal. Nota-se que as espécies
Alsophila setosa e Cyathea phalerata, que fazem parte da segunda família mais representativa
em número de indivíduos, estão entre as mais abundantes, reflexo este da característica destas
espécies de formar densos agrupamentos. Ao mesmo tempo, a alta representatividade destas
espécies em densidade poderia ser explicada pelo baixo interesse na sua comercialização,
colaborando para a manutenção de seus indivíduos na floresta. Além disso, 437 espécies do
60

total de 577 espécies identificadas no levantamento (Anexo 2), o que equivale a 76,08%,
apresentaram densidade inferior a 1 indivíduo/ha. Muitas espécies das famílias de maior
riqueza como Lauraceae, Myrtaceae e Fabaceae apresentam-se nessa condição. No caso de
Myrtaceae, destaca-se que apenas 12 das 119 espécies desta família possuem densidade
superior a 1 indivíduo/ha. Normalmente, Myrtaceae ocorre na floresta com grande número de
espécies, mas nem sempre com grande número de indivíduos (VIBRANS et al., 2011).
Porém, é preciso ressaltar que a ocorrência de um grande número de espécies com
baixa ocorrência pode estar relacionada com a intensidade amostral (BLUM, 2006). Por se
tratar de um estudo bastante abrangente, em que o objeto de análise constitui uma região de
ocorrência de 29.309 km², pressupõe-se que as populações de algumas destas espécies não
tenham sido adequadamente amostradas. Sendo assim, o aumento da intensidade amostral
poderia acarretar numa redução das espécies raras.
As espécies verificadas como as mais abundantes no Rio Grande do Sul foram Euterpe
edulis, Casearia sylvestris, Alsophila sp., Cabralea canjerana e Alchornea triplinervia, as
quais constituíram 26,08% da densidade total, confirmando o domínio destas espécies na
Floresta Ombrófila Densa (RIO GRANDE DO SUL, 2002). Algumas espécies que estiveram
entre as 10 de maior densidade, como Sebastiania commersoniana e Calyptranthes concinna,
foram registradas neste estudo com número inferior a 0,15 indivíduos por hecthaare. Acredita-
se que no Rio Grande do Sul, muitos dos remanescentes avaliados no inventário florestal
constituem áreas de transição com a Floresta Ombrófila Mista e Floresta Estacional Decidual,
já que espécies comuns destas formações estiveram presentes na Floresta Ombrófila Densa
com um número de indivíduos relativamente expressivo.
A área basal total encontrada neste estudo foi de 23,8 m².ha-1 , sendo que um valor
superior foi obtido no Rio Grande do Sul com 33,21 m².ha-1 (RIO GRANDE DO SUL,
2002). Em fragmentos de Floresta Ombrófila em Minas Gerais, a área basal média foi de
21,47 m².ha-1 (SCOLFORO et al., 2008).
O parâmetro da dominância demonstrou que as espécies que se destacaram foram
Alchornea triplinervia, Hieronyma alchorneoides, Tapirira guianensis, Psychotria vellosiana
e Alsophila setosa, que acumularam 14,36% da área basal total e 14.70% da abundância
encontrada. Apenas a Alchornea triplinervia apresentou dominância superior a 1 m².ha-1 , o
que evidencia que os indivíduos desta espécie atingem grandes diâmetros. Alchornea
triplinervia também foi a espécie com maior área basal constatada no inventário no Rio
61

Grande do Sul, onde destacaram-se também as espécies Cabralea canjerana, Calyptranthes


concinna e Tibouchina sellowiana (RIO GRANDE DO SUL, 2002).
A existência de indivíduos com diâmetros superiores é percebida também no caso de
Tapirira guianensis, que, apesar de não estar entre as 10 espécies com maior número de
indivíduos, está entre as espécies com maior dominância. Por outro lado, Euterpe edulis, a
segunda espécie mais abundante, esteve apenas na 19ª posição, quando analisada a área basal,
por seus indivíduos não atingirem diâmetros muito elevados. Observa-se ainda, que 514
espécies (89,08%) possuem área basal inferior a 0,1 m².ha-1 e que destas, 78 tiveram
densidade absoluta superior a um indivíduo por hectare.
Quanto à ocorrência das espécies nas unidades amostrais, as espécies mais frequentes
foram Alchornea triplinervia, Cabralea canjerana, Casearia sylvestris, Cedrela fissilis e
Psychotria vellosiana. As três primeiras espécies foram também as mais frequentes no Rio
Grande do Sul (RIO GRANDE DO SUL, 2002). Além das espécies mencionadas, mais nove
espécies estiveram presentes em mais de 50% das unidades amostrais. No entanto, a grande
maioria, correspondendo a 97,4% do total de espécies, foi encontrada em menos de 50% das
unidades amostrais, destacando-se também, que destas, 122 espécies foram registradas em
uma única unidade amostral. Desse modo, é possível perceber claramente que a distribuição
das espécies da Floresta Ombrófila Densa é bastante diferenciada em toda sua área de
ocorrência. Caiafa (2008), em um estudo sobre a raridade de espécies arbóreas, destaca que
uma das características da Floresta Ombrófila Densa é a ocorrência de um grande número de
espécies com distribuição geográfica restrita. Com base em 34 tabelas fitossociológicas
obtidas em estudos realizados em áreas ocupadas pela Floresta Ombrófila Densa, nas regiões
Sul e Sudeste, Caiafa (2008) constatou que das 846 espécies arbóreas analisadas, 54%
apresentam distribuição geográfica restrita.
As espécies consideradas ameaçadas de extinção, típicas da Floresta Ombrófila Densa,
como Euterpe edulis, Ocotea catharinensis, Ocotea odorifera e Ocotea nectandrifolia
ocorreram em 54,82%, 37,06%, 35,53% e 32% das unidades amostrais, respectivamente.
Estes dados revelam a existência de áreas de grande importância ecológica e que, sobretudo,
merecem atenção especial de modo que a conservação destas garanta a manutenção dos
indivíduos que representam a categoria das espécies ameaçadas. Com base em relatos mais
antigos, supõe-se que estas espécies deveriam ocorrer de forma mais abundante na floresta.
Ocotea catharinensis dominava grande parte do estrato superior da floresta, em 30% a 50%,
observada em todos os estágios de desenvolvimento (REITZ et al., 1978). Já os dados deste
62

estudo, que refletem a situação da floresta mais ou menos três décadas depois, apontam que a
espécie participa com no máximo 6,5% da densidade total do estrato arbóreo, em uma
unidade amostral situada em Joinville. Ocotea odorifera, que também apresenta um histórico
de intensa exploração econômica, possui dispersão irregular e descontínua, podendo constituir
densas populações ou ocorrer de forma rara, quando presente (CARVALHO, 2003). No
conjunto total de dados da floresta, foram encontrados 5,86 ind.ha-1 desta espécie e, quando
analisada a densidade separadamente por unidade amostral, nota-se que em grande parte
destas a densidade não ultrapassa 10 ind.ha-1. Em algumas áreas do Vale do Itajaí, a espécie
esteve melhor representada, sendo que em uma de delas a densidade alcançada foi de quase
100 ind.ha-1. A manutenção de um grande número de indivíduos da espécie nesta área foi
provavelmente favorecida pela declividade e dificuldade de acesso. Alvo de muitas discussões
em prol da manutenção de suas populações, Euterpe edulis era uma das espécies mais comuns
no estrato arbóreo médio da Mata Atlântica (KLEIN, 1980), o que não ocorre mais nos dias
atuais. Das 109 unidades amostrais onde foi registrada sua presença, 86 unidades amostrais
apresentaram no máximo 60 ind.ha-1 de Euterpe edulis, haja vista que em 42 unidades
amostrais, a densidade não ultrapassava 10 ind.ha-1. Reis e Guerra (1999) sugerem a
manutenção de 60 plantas reprodutivas por ha para garantir condições à continuidade do
processo exploratório. Observou-se também que em 11 unidades amostrais, a densidade foi
superior a 100 ind.ha-1, sendo que seis delas são situadas no Sul Catarinense, com registro
máximo de 532,35 ind.ha-1. Em todas estas seis unidades amostrais, a floresta está em estágio
avançado de desenvolvimento, demonstrando que Euterpe edulis ainda pode ser encontrada
com grande densidade, mesmo em formações secundárias. A espécie pode constituir
populações com cerca de 750 indivíduos maiores do que 1,30 m de altura de estipe exposta
por ha e seu banco de plântulas pode atingir em torno de 100.000 indivíduos por ha (REIS,
2002). Em remanescentes florestais de Santa Catarina, em estágio avançado de regeneração,
foram encontrados 500 ind.ha-1 no estrato dos adultos (DAP > 9cm; VIBRANS et al., 2011).
REIS et al. (1996) obtiveram uma densidade de 315 indivíduos/ha em uma floresta ombrófila
densa montana primária, em Blumenau –SC, e Conte et al. (1999) observaram uma média de
609 indivíduos adultos em uma floresta secundária de Ibirama. Klein (1990) aponta a alta
densidade de Euterpe edulis em formações da floresta atlântica, perfazendo cerca de 30% a
50% dos indivíduos do interior da floresta. No presente estudo a participação média do
Euterpe edulis nas unidades amostrais foi de 5,5% na composição do estrato arbóreo, havendo
apenas uma unidade amostral onde este percentual foi superior a 30%. Em uma área
63

degradada pela mineração de carvão, em Siderópolis, Martins (2005) pode observar uma
ocupação de 15,7% do Euterpe edulis no estrato arbóreo.
Os maiores índices de valor de importância foram obtidos pelas espécies: Alchornea
triplinervia, Alsophila setosa, Hieronyma alchorneoides, Psychotria vellosiana, Cyathea
phalerata, Euterpe edulis, Cabralea canjerana, Syagrus romanzofianna, Miconia
cinnamomifolia e Caseria sylvestris. Estas espécies, as quais não chegam a representar 1% do
total de espécies encontrado, respondem por 18,89% do valor de importância da floresta. Esse
resultado permite afirmar que em geral, estas espécies determinam a fisionomia da Floresta
Ombrófila Densa. Dentre as 10 espécies de maior valor de importância, Scolforo et al. (2008)
encontraram em comum apenas as espécies Psychotria vellosiana e Cabralea canjerana em
florestas ombrófilas de Minas Gerais. Comparando com o Rio Grande do Sul, as semelhanças
foram maiores, onde as espécies mais importantes do ponto de vista fitossociológico foram
Euterpe edulis, Alchornea triplinervia, Casearia sylvestris, Guapira opposita, Tetrorchidium
rubrivenium, Sebastiania commersoniana, Calyptranthes concinna e Nectandra
megapotamica, que acumularam 28% do valor de importância da floresta (RIO GRANDE DO
SUL, 2002).
O grupo das 10 espécies de maior valor fitossociológico definido para a Floresta
Ombrófila Densa varia bastante entre diferentes estudos fitossociológicos. Mesmo em outros
trabalhos realizados no estado de Santa Catarina, como em Carvalho (2003), Schorn (2005),
Negrelle (2006), Silva (2006) e Colonetti (2008), constata-se no máximo quatro espécies em
comum. Este fato evidencia a existência de diferentes fisionomias dentro da região de
ocorrência da Floresta Ombrófila Densa, podendo ser identificadas particularidades na
estrutura da floresta de um local para outro. As variações na estrutura do componente arbóreo
em relação ao presente estudo são ainda mais divergentes em relação a estudos realizados em
outros estados, como em Arzolla (2002), Borém e Oliveira-Filho (2002), Dias (2005), Blum
(2006), Neto (2007) e Meireles et al. (2008), nos quais constata-se a ausência de espécies
comuns ou a ocorrência de até duas espécies comuns para o conjunto das espécie com maior
valor de importância. De um modo geral, Alchornea triplinervia, Euterpe edulis, Cabralea
canjerana e Hieronyma alchorneoides são espécies comumente encontradas entre as mais
expressivas na constituição da estrutura da floresta, tendo por base os estudos mencionados.
Em alguns estudos fitossociológicos realizados por Veloso e Klein no sul do Brasil (1957,
1959, 1963, 1968a, 1968b), Euterpe edulis se destacou com o maior valor de importância,
determinado especialmente pela sua densidade. Colonetti (2008) comparou dados florísticos
64

de oito estudos realizados no Sul do Brasil e verificou que Alchornea triplinervia, Cabralea
canjerana e Garcinia gardneriana foram registradas em todos eles. Além disso, Euterpe
edulis só não foi amostrado no estudo de Silva (2006), por se tratar de uma área urbana onde
foi feita a retirada seletiva da espécie.
Ao analisar as tabelas fitossociológicas de alguns estudos realizados na região
Nordeste do Brasil, constatou-se que a composição de espécies difere bastante, porém
Tapirira guianensis se destacou de forma mais expressiva do que no presente estudo, em que
tem a 12a posição em valor de importância. Oliveira-Filho e Ratter (1995) descrevem Tapirira
guinensis como uma espécie amplamente distribuída em todo território brasileiro,
especialmente em terrenos úmidos.
A figura 10 mostra as famílias mais representativas da estrutura da floresta,
demonstrando que a área basal e a densidade foram fatores preponderantes na constituição do
valor de importância das famílias Lauraceae e Cyatheaceae, respectivamente.

Figura 10 - Densidade, dominância e frequência das 10 famílias com maior valor de


importância da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

As famílias Myrtaceae e Lauraceae constituem juntas 16% de toda a estrutura da


floresta. Para as mesmas famílias, Blum (2006) verificou uma participação em 26,5% do valor
65

de importância total. Segundo Tabarelli e Mantovani (1999), estas duas famílias podem ser
tomadas como indicadoras do estágio de degradação da floresta, não só no que diz respeito à
riqueza, mas também à disponibilidade de recursos e à composição de guildas.
Analisando os aspectos estruturais da floresta é possível notar, que muitas das espécies
que determinam o conjunto das mais importantes da comunidade florestal, são pioneiras ou
secundárias. A presença da Alchornea triplinervia como a espécie com maior valor de
importância é um indicador de floresta alterada e/ou em regeneração, já que se trata de uma
espécie oportunista e exigente em luz, encontrada comumente em clareiras e bordas da
floresta. Outras espécies como Hieronyma alchorneoides, Miconia cinnamomifolia e Caseria
sylvestris, que antigamente ocorriam em baixa densidade nas florestas bem conservadas,
agora são observadas em grande número devido ao estado de degradação dos remanescentes
florestais. O que ocorre de fato é o predomínio de espécies características de áreas
perturbadas pela exploração seletiva ou resultantes do processo de sucessão secundária.
Mesmo Alsophila setosa e Cyathea phalerata, que são espécies climácicas, também podem
ser frequentes e abundantes em florestas antropizadas (CATHARINO et al., 2006), o que não
significa que a presença destas espécies não possa estar relacionada com um bom estado de
conservação da vegetação. Vibrans et al. (2011) ressaltam que por não serem importantes
economicamente, estas espécies foram mantidas dentro da floresta durante a exploração
madeireira. A baixa ocorrência de espécies mais exigentes quanto às condições de ambientes
conservados, como é o caso daquelas pertencentes às famílias Lauraceae e Myrtaceae,
evidencia ainda mais o estado de empobrecimento da qualidade da floresta. Ambas as famílias
não foram verificadas no grupo das dez espécies com maior de importância, sendo que a
primeira constatação ocorre com Nectandra oppositifolia na 11ª posição. No caso da
Myrtaceae, a primeira espécie pertencente a esta família aparece somente na 36ª posição.
Diante destas evidências, percebe-se que a situação atual da Floresta Ombrófila Densa é
marcada pela existência de remanescentes florestais com estrutura bastante alterada pelos
processos antrópicos, que, no entanto, ainda abrigam uma grande riqueza de espécies,
reforçando a necessidade de sua conservação para dar condições à continuidade do processo
sucessional. Somado a isso, o alto percentual de raridade, conforme visto anteriormente na
discussão sobre a densidade das espécies, também é um aspecto bastante preocupante.
Portanto, é preciso ter em vista que a expansão de atividades como agricultura, pecuária e
reflorestamento, pode ocasionar a redução de áreas florestais e consequentemente, afetar áreas
onde estas espécies podem estar presentes.
66

8.1.4 Estrutura Altimétrica

Em Santa Catarina, na Floresta Ombrófila Densa, a altura média da floresta foi de


10,72 m, com altura máxima de 36 m para indivíduos de Phytolacca dioica e Piptadenia
paniculata. O valor da altura média das unidades amostrais variou entre 6,71 m e 15,9 m. Os
dados do Rio Grande do Sul revelam que a altura média encontrada foi 10,17 m, com altura
máxima de 28,3 (RIO GRANDE DO SUL, 2002).
A distribuição do número de indivíduos nas classes de altura demonstra uma grande
concentração de árvores entre as alturas 6,1 e 14 m (Figura 11), totalizando 67,48% do
número total de indivíduos. Um comportamento similar da distribuição das alturas foi
observado por Blum (2006), com concentração de indivíduos entre 8 e 14 m de altura. Vale
observar que o acentuado decréscimo do número de indivíduos em direção às menores classes
de altura estaria relacionado com o critério de inclusão (DAP ≥10 cm) adotado no estudo e,
portanto, muitas árvores do estrato inferior da floresta não foram mensuradas.

Figura 11 - Número de indivíduos por classe de altura, com amplitude de 2 m, na Floresta


Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.
67

Observando a Figura 12, verifica-se que o estrato das árvores subdominadas abrange
45,50% dos indivíduos mensurados, concentrando-se também neste mesmo estrato, o maior
número de espécies. Interessante notar que apesar dos estratos das árvores dominantes e
dominadas deterem praticamente a mesma proporção de indivíduos, a diversidade é
expressivamente superior no estrato das dominadas.
(a) (b)

Figura 12 - (a) Percentual do número de indivíduos nos três estratos da floresta; (b) Número
total de espécies (espécies exclusivas) de cada estrato da floresta

Pode-se observar que 39 espécies ocorreram somente no estrato das árvores


dominadas, como é o caso de Miconia cinerascens var. cinerascens, Escallonia bifida,
Cyathea gardneri, Solanum gertii e Tibouchina pilosa, que foram as únicas espécies com
mais de três indivíduos. No estrato das árvores subdominadas foram verificadas 60 espécies
exclusivas, destacando-se Ouratea salicifolia, Ocotea daphnifolia, Erythroxylum cuneifolium
e Eugenia speciosa. Já no estrato das árvores dominantes, foram 16 espécies exclusivas, com
no máximo 3 indivíduos medidos, aparecendo dentre elas com mais de três indivíduos
registrados, Luetzelburgia guaissara, Parapiptadenia rigida, Calyptranthes obovata,
Cinnamomum stenophyllum e Dasyphyllum brasiliense.
Com ocorrência em todos os estratos, foram verificadas 341 espécies (60,25%),
citando-se dentre elas, Alchornea triplinervia, Alsophila setosa, Cyathea phalerata, Euterpe
edulis, Hieronyma alchorneoides e Psychotria vellosiana. FINOL (1971) indica que as
espécies que ocorrem em todos os estratos têm permanência assegurada na floresta. Por outro
lado, é pouco provável que as espécies presentes apenas no estrato superior, ou superior e
68

médio, possam sobreviver a longo prazo na floresta . No entanto, há algumas espécies que não
se enquadram nesta regra, pois apresentam uma característica própria que consiste em pouco
desenvolvimento e alta tolerância a sombra e por isso, não chegam a ultrapassar o estrato
inferior.
Constata-se ainda, que 18,9% das espécies ocorrem em dois estratos e 20,85% em um
único estrato.
No estrato das árvores dominadas, Alsophila setosa e Cyathea phalerata foram as
espécies mais abundantes, compreendendo 21,75% do número total de indivíduos. Foram
características deste estrato também, as espécies Dicksonia sellowiana e Garcinia
gardneriana.
As espécies Bathysa australis, Clethra scabra, Clusia criuva, Guatteria australis,
Ocotea elegans, Pera glabrata, Piptocarpha axillaris e Psychotria vellosiana foram
representativas em termos de número de indivíduos, constituindo 12,87% do estrato das
árvores subdominadas. Euterpe edulis ocorreu principalmente neste estrato, em uma
proporção equivalente a 50% dos indivíduos da espécie, porém sua presença foi expressiva
também no estrato das árvores dominadas, com 43,71% de sua abundância.
Já no estrato das árvores dominantes, as espécies que predominaram foram Cecropia
glaziovii, Miconia cinnamomifolia, Nectandra membranacea, Nectandra oppositifolia,
Ocotea puberula, Piptadenia gonoacantha e Xylopia brasiliensis, englobando 12,47% do
total de indivíduos.
Realizando diferentes estudos no sul do Brasil, Veloso e Klein (1957, 1961) puderam
distinguir três estratos lenhosos na Floresta Atlântica: (a) macrofanerófitos, abrangendo as
árvores entre 15 e 30 metros de altura (eventualmente até 35 m); (b) mesofanerófitos,
compreendendo as árvores medianas ou arvoretas com 4 - 9 m de altura e; (c) nanofanerófitas,
englobando os arbustos com até 3 m de altura, quando adultos.
SCHORN (2000) avaliou um trecho de Floresta Ombrófila Densa Submontana,
situado no município de Blumenau, realizando a estratificação separadamente para os estágios
da vegetação secundária inicial, secundária intermediário e floresta primária alterada. O autor
realizou a estratificação visual para o estágio intermediário e para a floresta primária alterada
e no caso da vegetação secundária inicial, a estratificação foi efetuada pelo procedimento
69

adotado por Souza e Leite (1993)19, com base na freqüência acumulada das alturas. Na
floresta primária, o estrato médio compreendeu 45,7 % do número total de árvores, enquanto
que nos estratos inferior e superior foram verificados respectivamente, 37,9 % e 16,4% dos
indivíduos. No estrato médio também foi obtida a maior riqueza, com 54 espécies. No estágio
intermediário, o número de espécies e de indivíduos nos estratos apresentou distribuição
decrescente do inferior para o superior. Foram verificadas 58 espécies e 45,6% dos indivíduos
no estrato inferior. Na vegetação secundária inicial, 52,7% das árvores tiveram alturas entre 7
e 12 metros; 34,8% das árvores com alturas inferiores a 7,0 m e; 12,4% com alturas superiores
a 12 m.

8.1.5 Distribuição Diamétrica

O valor médio de DAP observado no conjunto total de dados foi de 17,89 cm,
variando nas 197 unidades amostrais entre 14,17 cm e 26,76 cm. O DAP máximo observado
foi de 171,89 cm para uma árvore de Sloanea guianensis. O diâmetro médio obtido no
Inventário Contínuo do Rio Grande do Sul aproximou-se do obtido neste estudo, com 17,78
cm. O valor máximo foi de 155,02 cm pertencente a uma árvore de Ficus organensis (RIO
GRANDE DO SUL, 2002).
Ao analisar o DAP médio das espécies, verificou-se 75,56% com DAP inferior a 20
cm, 23,4% atingiram DAP médio entre 20 e 40 cm e em apenas 1,04% teve um DAP médio
superior a 40 cm. As espécies com mais de cinco indivíduos medidos que apresentaram as
maiores médias de DAP foram Sloanea garckeana (75,21 cm), Seguieria aculeata (43,34
cm), Andira anthelmia (34,6 cm), Parapiptadenia rigida (34,47 cm) e Schyzolobium parayba
(33,74 cm).
A figura 13 demonstra que à medida que aumenta a classe diamétrica, diminui o
número de indivíduos, resultando numa curva de distribuição conhecida como “J invertido”.
Este tipo de distribuição é comumente observado em florestas naturais multietâneas e
conforme Nascimento et al. (2004), isto sugere que a floresta possui a capacidade de auto-
regeneração e manutenção dos níveis atuais de densidade.

19
SOUZA, A.L., LEITE, H.G. Regulação da produção em florestas ineqüiâneas. 147p. ViÄosa, UFV,
1993.
70

Figura 13 - Distribuição da densidade por classe diamétrica na área total amostrada da


Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

Um grande número de indivíduos arbóreos concentrados nas classes inferiores indica


que a floresta seja caracterizada principalmente por árvores finas, ocorrendo poucas com
grandes diâmetros. Do total dos indivíduos registrados, 69,1% possuem diâmetro entre 10 –
20 cm, 27,02% com diâmetros entre 20,01 – 40 cm e apenas 3,88% com diâmetros superiores
a 40 cm. No inventário do Rio Grande do Sul também foi verificado quase 97% dos
indivíduos concentrados nas classes diamétricas 10 – 40 cm (RIO GRANDE DO SUL, 2002).
O alto percentual de indivíduos na classe diamétrica inferior poderia ser interpretado como
um indício de que muitos dos fragmentos amostrados se encontram em processo de
regeneração (SCOLFORO et al., 2008).
Embora a maioria das espécies apresente uma concentração de indivíduos arbóreos nas
classes inferiores, muitas delas, quando analisadas individualmente, podem apresentar
comportamento diferenciado em sua distribuição diamétrica (Figura 14).
71

Figura 14 - Distribuição da densidade por classe diamétrica das 10 espécies com maior valor
de importância da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

Considerando a distribuição dos diâmetros das 10 espécies mais importantes, nota-se


que Alchornea triplinervia, Hieronyma alchorneoides, Psychotria vellosiana, Cabralea
canjerana, Miconia cinnamomifolia e Casearia sylvestris seguem o padrão de distribuição
diamétrica do “J invertido” observado na floresta como um todo. Na curva de distribuição
diamétrica das espécies Alsophila setosa, Cyathea phalerata e Euterpe edulis, praticamente
todos os indivíduos se encontram na classe dos diâmetros menores, o que evidencia uma
característica própria destas espécies, as quais não atingem diâmetros elevados. Já Syagrus
romanzonfianna apresentou distribuição diamétrica irregular, com número reduzido de
indivíduos na primeira classe, quando comparada com a classe seguinte.
A distribuição diamétrica baseada na área basal revelou também o padrão de “J
invertido” (Figura 15). Esta tendência decrescente do valor da área basal da classe inferior
para a superior foi observada também no Rio Grande do Sul (RIO GRANDE DO SUL, 2002).
72

Em alguns estudos, como em Rivera (2007), este padrão na distribuição diamétrica da área
basal não é observado, ocorrendo algumas distorções, provocadas, por exemplo, pela maior
área basal concentrada nas classes 20 – 30 cm e 30 – 40 cm em relação a menor classe de 10 –
20 cm. No entanto, conforme foi visto anteriormente, o número de indivíduos da classe
inferior foi muito superior, o que foi determinante para que esta classe concentrasse também a
maior área basal da floresta. Um aspecto que chama a atenção é o baixo valor de área basal
nas classes superiores a 40 cm, o que pode ser associado à baixa densidade de espécies da
família Lauraceae verificada nas classes superiores. Isso vem a corroborar a forte exploração
madeireira sofrida por estas espécies, com a extração dos indivíduos com os maiores
diâmetros, deixando na floresta as árvores mais finas.

Figura 15 - Distribuição da área basal por classe diamétrica na área total amostrada da
Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

Tomando como base novamente as 10 espécies mais importantes, verifica-se que


Psychotria vellosiana e Casearia sylvestris possuem distribuição semelhante ao constatado
para o conjunto total das espécies. Como já esperado, Alsophila setosa, Cyathea phalerata e
Euterpe edulis, em função de sua característica particular comentada anteriormente, tiveram a
73

área basal concentrada na classe inferior. Nas demais espécies, não ocorreu a distribuição em
“J invertido”, sendo que a área basal da classe 20-30 cm, ou até mesmo da classe 30-40 cm,
superou o valor encontrado na classe inferior (Figura 16).

Figura 16 - Distribuição da área basal por classe diamétrica das 10 espécies com maior valor
de importância da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

8.1.6 Índice de diversidade

O índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) é calculado para expressar a


heterogeneidade florística da área estudada e consiste em medir o grau de incerteza em prever
a que espécie pertencerá um indivíduo escolhido ao acaso, de uma amostra com S espécies e
N indivíduos (URAMOTO et al., 2005). Quanto maior o valor do índice, maior é a
diversidade de espécies do local. Conforme Martins (1993), o índice aumenta se cada espécie
for amostrada com um grande número de indivíduos. Em geral, o índice de Shannon varia de
1,5 a 3,5 nats e dificilmente ultrapassa 4,5 nats (MAGURRAN, 1989).
O valor mínimo obtido foi de 2,1 nats em um fragmento do município de Turvo e o
máximo foi de 4,2 nats, encontrado em Camboriú. O índice de grande parte das unidades
amostrais se situou entre 3 e 4 nats (Figura 17). Nas duas únicas unidades amostrais
74

implantadas em floresta primária, onde se esperava que o índice fosse alto, o valor obtido
ficou abaixo de 3 nats.
Durigan (1999) alerta para a dificuldade de realizar comparações do índice de
diversidade com outros estudos, pois estes variam quanto ao método de amostragem, critério
de inclusão de indivíduos, aspectos edáfoclimáticos da área de estudo, além de outros fatores.
Independente das especificidades metodológicas que limitam comparações entre estudos,
acredita-se ser relevante citar os resultados obtidos em outros estudos que analisaram a
heterogeneidade da floresta através de índices de diversidade.
Em muitos estudos realizados em Floresta Ombrófila Densa, o valor do índice de
Shannon encontrado esteve dentro deste intervalo, como nos casos de Schorn (2005), com
3,28 nats em uma floresta secundária de estágio intermediário e 3,34 nats em uma floresta
primária, ambas de comunidades submontanas; Liebsch et al. (2007), com 3,20 e 3,22 nats em
florestas submontanas de 80 e 120 anos, respectivamente; Ramos (2008) com 3,58 nats em
um trecho de Floresta Ombrófila Densa Submontana, em Ubatuba – SP.
Em outras comunidades foram observados valores bastante elevados, superando o
valor máximo encontrado dentre as 197 unidades amostrais aqui analisadas. BLUM (2006)
obteve um índice de Shannon de 4,79 nats para o compartimento arbóreo de uma área de
encosta. Valor próximo foi observado por Paula (2006) com 4,87 nats, na Reserva Biológica
de Sooretama, Linhares – ES, onde foram amostrados todos os indivíduos com CAP ≥ 15 cm
em uma área de 1 ha. Um índice de 5,51 nats foi encontrado por Thomaz e Mantovani (1997),
na Estação Biológica de Santa Lúcia, no município de Santa Teresa –ES, adotando-se o limite
de inclusão de CAP ≥ 20 cm.
Em remanescentes da Floresta Ombrófila Densa no Rio Grande do Sul, em estágio
médio e avançado, o índice foi de 2,83 nats, variando entre 1,62 nats e 3,67 nats (RIO
GRANDE DO SUL, 2002). No Inventário Florestal de Minas Gerais, o menor valor de
Shannon foi 2,73 nats numa floresta com grande predominância de Araucaria angustifolia na
Serra da Mantiqueira e o maior valor foi 4,35 nats no Parque Estadual Ibitipoca, onde há
remanescentes de Floresta Ombrófila Densa Montana (SCOLFORO et al., 2008).
75

Figura 17 - Número de unidades amostrais por faixa de valores do Índice de diversidade de


Shannon (H’), na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

O índice de equabilidade de Pielou (J) deriva do índice de Shannon e representa a


uniformidade da distribuição dos indivíduos entre as espécies existentes (PIELOU, 1966).
O valor mínimo computado foi de 0,57 novamente no município de Turvo e o
máximo foi de 0,94, nos municípios de Major Gercino e Santo Amaro da Imperatriz. Nota-se
ainda, que em geral o índice foi alto, com 80,71% das unidades amostrais com valores
superiores a 0,80 (Figura 18).
76

Figura 18 - Número de unidades amostrais por faixa de valores do Índice de equabilidade de


Pielou (J) ), na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

Na literatura é bem comum encontrar índices de Pielou em torno de 0,8 como nos
estudos de Campos (2008), Lisboa (2001) ou ainda, dos já mencionados Schorn (2005) e
Liebsch et al. (2007), quando estes analisaram fragmentos melhor conservados. Os mesmos
autores quando analisaram uma floresta com características de vegetação em estágio inicial de
desenvolvimento, obtiveram índices abaixo de 0,6. Siminski et al. (2004) também obtiveram
valores bem baixos, sendo que o valor máximo verificado foi de 0,61 para a mata secundária.
Valores em torno de 0,8 foram observados também por Campos (2008)
Em florestas ombrófilas de Minas Gerais, a amplitude do índice de equabilidade de
Pielou foi de 0,659 a 0,835 (SCOLFORO et al., 2008).

8.1.7 Índice de Similaridade

O índice de similaridade de Sörensen é um coeficiente binário que compara


qualitativamente a semelhança entre espécies ao longo de um gradiente ambiental (WOLDA,
1981). Os valores do índice de Sörensen se enquadram no intervalo de 0 a 1 e quanto mais
próximo de 1, maior será a similaridade.
77

Os valores do índice de Sörensen calculados para os pares de unidades amostrais, em


função das espécies em comuns e exclusivas, revelaram que a similaridade entre as parcelas é
de modo geral muito baixa. O maior índice obtido foi de 0,65, com apenas 1,83% de todos os
índices calculados com valores iguais ou superiores a 0,50. Grande parte dos valores,
equivalendo a um percentual de 63,47%, se manteve entre o intervalo 0,16 a 0,35 (Figura 19).

Figura 19 - Número de ocorrências por faixa de valores do Índice de similaridade de


Sörensen, na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

Os resultados indicam que existe grande variação da composição florística entre as


unidades amostrais. Este resultado é influenciado de certo modo, pela metodologia aplicada
neste estudo, onde as unidades amostrais foram implantadas à distâncias mínimas de 10 km.
No entanto, ao correlacionar os valores do índice de Sörensen obtidos com as
distâncias latitudinais e longitudinais entre as unidades amostrais, algumas tendências podem
ser constatadas. Relacionando com a longitude (leste/oeste), verificou-se uma correlação
positiva de 0,09, significativa para p < 0,01. Com o gradiente latitudinal (norte/sul), a
correlação foi maior, obtendo-se um valor de 0,15. Sendo assim, apesar da grande
heterogeneidade existente, evidenciada pelos baixos valores índice de similaridade de
Sörensen, as unidades amostrais mais próximas, em ambos sentidos Leste-Oeste e Norte-Sul,
tendem a ser mais similares quanto à composição florística.
78

8.2 ANÁLISE DE AGRUPAMENTO

A análise de agrupamento (Cluster) é uma técnica multivariada cujo objetivo primário


é classificar objetos em grupos relativamente homogêneos com base em características em
comum. Assim, ocorre alta homogeneidade entre os objetos que formam um agrupamento e
alta heterogeneidade entre os grupos (MALHOTRA, 2006).
Com intuito de verificar se há uma tendência de formação de grupos florísticos ao
longo do gradiente altitudinal, foram confeccionadas matrizes quantitativas compostas por 10
classes de altitude (linhas) e as 139 espécies (colunas) com densidade média superior a 1
ind.ha-1. As matrizes foram submetidas à análise de agrupamento pelo método de Ward,
resultando em dendrogramas com os grupos estabelecidos em função da média das variáveis
estruturais de densidade, dominância e valor de cobertura por espécie de cada faixa de altitude
(Figura 20).
Considerando a linha fenon (metade da maior distância) como critério de definição dos
agrupamentos, constata-se a divisão das faixas de altitude em três grupos, embora estas não
sigam a sequência lógica do gradiente altitudinal. O nível mais baixo, de 0 – 30 cm, para a
densidade, mostra-se bastante dissimilar aos demais pisos altitudinais, constituindo um grupo
isolado. O segundo grupo abrange os cinco níveis mais baixos após a faixa 0 -30 cm. Nota-se
que os pares 30 – 100 m / 101 – 200 m e 301 – 400 m / 401 – 500 m são relativamente
similares. A faixa de altitude 201 – 300 m une-se ao 30 – 100 m / 101 – 200 m, porém
mostra-se mais dissimilar. Os quatro níveis mais elevados formaram um terceiro grupo, no
qual as faixas 501 – 600 m e 601 – 700 m e também 701-800 m e > 800 m, formam pares com
distâncias de ligação menores do que as do segundo grupo, representando comunidades de
estrutura bastante homogênea.
No dendrograma da dominância as comunidades das faixas de altitude 301 – 400 m e
401 – 500 m demonstram ser mais similares às existentes nos patamares superiores. As
comunidades da faixa de altitude 0 – 30 cm apresentaram-se novamente isoladas das dos
demais pisos altitudinais, indicando que neste nível ocorrem características florísticas e
estruturais bem diferenciadas.
79

(a) (b)

(c)

Figura 20 - Dendrogramas de similaridade com os agrupamentos das faixas de altitude,


gerados com base na média das variáveis estruturais de a) densidade (Cc = 0,76); b)
dominância (Cc = 0,80); e c) valor de cobertura (Cc = 0,83) das 139 espécies em cada faixa de
altitude), na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil. Em vermelho, a
linha fenon (metade da maior distância).
80

Quando analisado os dados de valor de cobertura, a disposição dos grupos é similar ao


observado no dendrograma da densidade, o que sugere que o valor de cobertura das principais
espécies é mais fortemente influenciado pela densidade do que pela dominância. Pode se dizer
também, que os resultados obtidos com a análise de agrupamento utilizando valor de
cobertura foram superiores aos demais casos, quando considerado o coeficiente de correlação
cofenética (Cc). O valor do coeficiente obtido de 0,8345 é considerado alto, uma vez que
Rohlf e Fisher (1968) apontam que uma correlação cofenética acima de 0,8 é suficiente para
classificar o agrupamento como consistente.
Análises de agrupamento foram realizadas também utilizando os dados das bacias e
regiões hidrográficas que se situam na região de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa.
Desse modo, foram elaboradas algumas matrizes constituídas por 11 bacias hidrográficas
(linhas) e 139 espécies (colunas) e outras por 5 regiões hidrográficas (linhas) e as mesmas 139
espécies (colunas), tendo por base os valores médios de densidade, dominância e valor de
cobertura por espécie. Com a interpretação dos dendrogramas resultantes da análise dos dados
das bacias e das regiões hidrográficas, esperava-se detectar grupos florísticos espaciais, que
estivessem em consonância com a sequência destas unidades territoriais ao longo do gradiente
Norte-Sul.
Os dendrogramas gerados para as bacias hidrográficas (Figura 21) resultaram de modo
geral em agrupamentos pouco consistentes. Embora tenha apresentado uma correlação
cofenética muito baixa, o dendrograma da densidade possibilita inferir algumas tendências
lógicas. Nota-se que as três bacias hidrográficas localizadas no extremo sul catarinense
formam um grupo, sendo que as bacias Araranguá e Urussanga mais similares entre si.
Distinguem-se ainda, alguns pares de bacias hidrográficas com alta homogeneidade, a saber:
Cubatão Sul e D’uma, Itajaí e Tijucas e Itapocú e Cubatão Norte. Porém, quando se considera
o critério da linha fenon, os pares Cubatão Sul / D’uma e Itapocú / Cubatão Norte constituem
um grupo não coerente do ponto de vista geográfico. Quanto aos dendrogramas de
dominância e valor de cobertura, foram obtidos altos coeficientes de correlação cofenética, no
entanto os resultados do agrupamento das bacias hidrográficas foram ainda menos
explicativos, dado seu distanciamento geográfico.
81

(a) (b)

(c)

Figura 21 - Dendrogramas de similaridade com os agrupamentos das bacias hidrográficas,


gerados com base na média das variáveis estruturais de a) densidade (Cc = 0,60); b)
dominância (Cc = 0,84); e c) valor de cobertura (Cc = 0,86) das 139 espécies em cada bacia
hidrográfica), na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil. Em vermelho, a
linha fenon (metade da maior distância).
82

Os dados das regiões hidrográficas foram submetidos à técnica de agrupamento, de


modo complementar às análises com as bacias hidrográficas. Os coeficientes de correlação
cofenética foram baixos para todas as variáveis estruturais, especialmente para densidade.
Além disso, cada variável resultou em um padrão diferente de agrupamento das regiões
hidrográficas (Figura 22).
Sendo assim, os agrupamentos desordenados das bacias e regiões hidrográficas,
somados à baixa confiabilidade na definição dos grupos indicada pela correlação cofenética,
impossibilitou a detecção de padrões espaciais lógicos na região de ocorrência da Floresta
Ombrófila Densa, que fossem equivalentes às subformações mapeadas por Klein (1978). Por
sua vez, a dificuldade de encontrar grupos florísticos espaciais pode estar relacionada à
insuficiência de dados disponíveis neste estudo para tal tipo de análise e/ou à redução,
fragmentação e descaracterização da estrutura original da floresta promovida pela exploração
seletiva, avanço da ocupação urbana e agropecuária, entre outros fatores. Pelos mesmos
motivos, Jarenkow e Budke (2009), também não puderam reconhecer as características
qualitativas verificadas pelos pioneiros nas descrições da Floresta com Araucária no Paraná
(MAACK, 1968), Santa Catarina (KLEIN, 1960, 1990) e Rio Grande do Sul (RAMBO 1951,
1956). Para tal, os autores tinham à disposição dados referentes a 36 áreas situadas nas
diversas formações de Floresta de Araucária no Sul do Brasil. A ampla distribuição da
Floresta de Araucária ao longo dos três Estados, nos quais está submetida à variações
climáticas, edáficas e geográficas, além do contato com outras formações florestais, também
foram apontadas como algumas das razões que dificultaram identificar os padrões estruturais
da floresta delineados em estudos antigos.
Por outro lado, a tentativa de estabelecer grupos estruturais ao longo do gradiente
altitudinal forneceu resultados mais conclusivos. Para reforçar a análise do agrupamento das
faixas de altitude, são apresentados a seguir, os valores de similaridade florística entre os
pisos altitudinais, definidos pelo Índice de Sorensen (Tabela 3). Por se basear na presença e
ausência das espécies, o Índice de Sorensen fornece um resultado semelhante à análise de
agrupamento aplicada a dados florísticos (BLUM, 2006).
83

(b)
(a)

(c)

Figura 22 - Dendrogramas de similaridade com os agrupamentos das regiões hidrográficas,


gerados com base na média das variáveis estruturais de a) densidade (Cc = 0,30); b)
dominância (Cc = 0,72); e c) valor de cobertura (Cc = 0,78) das 139 espécies em cada região
hidrográfica do estado de Santa Catarina, sul do Brasil. Regiões hidrográficas: RH 6: Baixada
Norte; RH 7: Vale do Itajaí; RH 8: Litoral Centro; RH 9: Sul Catarinense; RH 10: Extremo
Sul Catarinense. Em vermelho, a linha fenon (metade da maior distância).
84

Tabela 3 - Valores de similaridade entre as dez faixas de altitude definidas para a análise de
agrupamento, baseados no coeficiente de Sørensen.
Faixas de
30 - 101 - 201 - 301 - 401 - 501 - 601 - 701 - >
Altitude 0 - 30
100 200 300 400 500 600 700 800 800
(m)
0 - 30 1
30 - 100 0,466 1
101 - 200 0,459 0,693 1
201 - 300 0,361 0,620 0,697 1
301 - 400 0,379 0,648 0,679 0,693 1
401 - 500 0,321 0,586 0,585 0,613 0,712 1
501 - 600 0,280 0,460 0,453 0,496 0,628 0,655 1
601 - 700 0,322 0,501 0,475 0,542 0,621 0,662 0,784 1
701 - 800 0,239 0,397 0,374 0,421 0,501 0,571 0,688 0,706 1
> 800 0,214 0,330 0,299 0,345 0,433 0,489 0,670 0,684 0,752 1
NOTA: valores em negrito denotam alta similaridade entre faixas de altitude.

É claramente notável como a faixa de altitude 0 – 30 cm representa uma diferenciação


tipológica, apresentando baixa similaridade em relação aos demais níveis, com índices
inferiores a 0,5. Os valores do índice de similaridade entre as comunidades situadas nos
patamares situados acima de 500 m foram consideravelmente altos (> 0,60), com o valor
máximo de 0,784 entre as faixas 501 – 600 m e 601 – 700 m. Os pisos altitudinais entre os
níveis 30 e 500 m também demonstraram similaridade relativamente alta, com valores entre
0,585 e 0,712. A floresta situada entre 300 e 500 m parece caracterizar uma área de transição
entre as formações submontanas e montanas, pois as faixas de altitude 301 – 400 m e 401 –
500 m apresentaram considerável similaridade com níveis de altitude superiores.
A avaliação conjunta dos índices de similaridade obtidos entre as faixas de altitude
com os grupos formados através da análise de agrupamento permitiu a definição de três
fitofisionomias, listadas a seguir com seus respectivos limites altimétricos:

1) Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas - abaixo dos 30 m s.n.m.;


2) Floresta Ombrófila Densa Submontana - entre 30 e 500 m s.n.m.;
3) Floresta Ombrófila Densa Montana - acima dos 500 m s.n.m.;
85

Esta classificação diferencia-se sutilmente da estabelecida por Veloso et al. (1991) e


IBGE (1992), que apontam a seguinte hierarquia dentro da faixa de altitude abrangida pelo
presente estudo: 0 – 30 m (Terras Baixas), 30 – 400 m (Submontana), 400 – 1000 m
(Montana).
Blum (2006) também efetuou a análise de agrupamento pelo método de Ward com o
objetivo de distinguir fitotipias em um trecho de floresta da Serra da Prata – PR, ao longo do
gradiente altitudinal de 400 e 1100 m. Foram constatadas nesta área as seguintes fitotipias: 1)
Floresta Ombrófila Densa (FOD) Montana de porte baixo com clareiras (1.100 m s.n.m); 2)
FOD Montana de porte baixo (1.000 m s.n.m); 3) FOD Montana típica (800 - 900 m s.n.m);
4) Transição FOD Submontana e FOD Montana (700 m s.n.m.); e 5) FOD Submontana típica
(400 - 600 m s.n.m). Avaliando os padrões fitossociológicos da floresta em distintos níveis de
altitude e aplicando o método de agrupamento UPGMA, Lacerda (2001) apontou três
comunidades arbóreas em Picinguaba – SP: floresta de planície (2 m), floresta de meia-
encosta (100 – 600 m) e floresta do alto do morro (1.000 m). Outro exemplo de aplicação da
análise de agrupamento é encontrado no estudo de Damasceno (2010) que amostrou seis sítios
na Floresta Ombrófila Densa, entre 800 m e 1.800 m de altitude, em intervalos de 200 m. De
posse dos dados de presença e ausência de espécies de samambaias e licófitas do Parque
Nacional do Itatiaia, a autora avaliou a similaridade entre os pisos altitudinais através do
método de agrupamento UPGMA. Observou-se que a faixa 1.800 m se destacou dos demais
níveis analisados, os quais estabeleceram dois grupos: um composto pelas faixas 800 m e
1.000 m e o outro por 1.200 m, 1.400 m e 1.600 m.
Por meio do método de Análise de Espécies Indicadoras (Indicator Species Analysis:
ISA; DUFRÊNE E LEGENDRE, 1997), foi possível estabelecer o grupo das espécies
características de cada fitofisionomia. As espécies apontadas apresentaram os maiores valores
indicadores nas fitofisionomias correspondentes, salientando que este valor deveria ser
significativo para p < 0,05 (Tabela 4).
86

Tabela 4 - Espécies com resultados significativos na análise de espécie indicadoras (ISA)


realizada com base nas três fitofisionomias e no valor indicador das 139 espécies (s = desvio
padrão; P = significância). Significância: * P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001.

FITOFISIONOMIAS Valor Indicador


Média s P
Espécie Observado

TERRAS BAIXAS
Tapirira guianensis 78,8 13,6 4,87 ***
Calophyllum brasiliense 72,7 4,7 2,49 ***
Myrcia brasiliensis 62,8 15,8 5,01 ***
Coussapoa microcarpa 59,1 12,9 4,79 ***
Nectandra oppositifolia 58,6 26,7 5,25 ***
Pera glabrata 54,5 21,1 5,65 ***
Garcinia gardneriana 54,1 14,5 5,04 ***
Alchornea triplinervia 46,6 32,8 4,99 *
Aniba firmula 45,8 19,5 5,42 **
Andira fraxinifolia 45,1 9,2 4,25 ***
Ocotea aciphylla 43,8 12,6 4,71 ***
Sloanea guianensis 43,1 19,2 5,25 **
Psidium cattleianum 41 8,4 3,95 ***
Syagrus romanzoffiana 37,5 21,9 5,72 *
Schefflera morototoni 37,2 12,6 4,66 **
Myrcia pubipetala 36,5 22,8 5,13 *
Aparisthmium cordatum 34,8 9,5 4,14 **
Ilex theezans 34,4 22,3 5,33 *
Amaioua guianensis 31,4 12,5 4,52 **

SUBMONTANA
Euterpe edulis 55,2 26,5 6,01 **
Cecropia glaziovii 52 24,5 5,76 **
Virola bicuhyba 43,1 18,3 5,16 **
Annona neosericea 41,4 20,6 5,29 **
Hieronyma alchorneoides 41 23,4 5,25 *
Casearia sylvestris 40,4 30 4,96 *
Cedrela fissilis 39,2 28,1 4,83 *
Miconia cinnamomifolia 38 18,4 5,46 *
Brosimum lactescens 28,3 12,8 4,86 *
Magnolia ovata 26,5 14,5 4,92 *
Ficus adhatodifolia 24,1 13,5 4,91 *
continua...
87

...continuação
Piptadenia gonoacantha 21,1 9,9 4,41 *

MONTANA
Psychotria vellosiana 65,2 28,3 5,11 ***
Alsophila setosa 61,9 25,4 5,67 ***
Ocotea elegans 50,1 23,6 4,97 **
Guatteria australis 49,1 24,9 5,08 **
Cyathea phalerata 48,9 22,9 5,31 **
Ocotea catharinensis 47,7 19 5,1 **
Myrsine umbellata 42,8 22,2 5,38 **
Myrcia hebepetala 40,1 13,6 4,96 **
Ocotea odorifera 39,3 18,8 5,39 *
Posoqueria latifolia 38,3 20,4 5,3 *
Aspidosperma australe 38 22,9 5,42 *
Ocotea corymbosa 37,4 12,9 4,86 **
Lamanonia ternata 35,6 15,7 5,29 *
Coussarea contracta 34,9 15,9 5,02 *
Vernonanthura discolor 34,7 18,1 5,34 *
Dicksonia sellowiana 33,9 11,8 5,01 **
Cryptocarya mandioccana 33 21 5,25 *
Ocotea nectandrifolia 29,9 16,7 4,96 *
Ilex paraguariensis 28,4 12,8 4,84 *
Maytenus robusta 28,2 17,4 4,98 *
Calyptranthes grandifolia 27,9 14,5 4,69 *
Cryptocarya aschersoniana 27,8 13,3 4,74 *
Sloanea hirsuta 27 12,7 4,68 *
Ormosia arborea 26,1 13,5 5,02 *
Piptocarpha regnellii 26,1 9,5 4,38 *
Laplacea fructicosa 25,6 11,6 4,54 *
Ocotea glaziovii 24,8 12,5 4,85 *
Coccoloba warmingii 23,2 12,6 4,69 *
Myrcia pulchra 18,6 9,8 4,45 *
Weinmannia paulliniifolia 18 8,9 4,09 *

Uma descrição fitossociológica detalhada das três fitofisionomias será apresentada no


capítulo “Caracterização das Fitofisionomias”, o que possibilitará o melhor entendimento de
suas particularidades florísticas e estruturais.
88

8.3. CARACTERIZAÇÃO DAS FITOFISIONOMIAS

8.3.1 Composição Florística e Diversidade

No Quadro 2, constam as principais informações relacionadas à composição e


diversidade de espécies de cada uma das fitofisionomias detectadas pela análise de
agrupamento (Capítulo “Análise de Agrupamento”).

Quadro 2 - Principais informações sobre o compartimento arbóreo (DAP ≥ 10cm) das três
fitofisionomias detectadas na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.
Área Espécies Shannon Pielou
Fitofisionomia UA Espécies Gêneros Famílias
(ha) Exclusivas (H') (J)
Terras Baixas 11 4,07 183 107 52 15 4,14 0,79

Submontana 107 37,93 476 297 78 93 4,97 0,79

Montana 79 28,19 451 191 79 82 4,81 0,77

TOTAL 197 70,18 577 226 83

Do total de 197 unidades amostrais, onze foram instaladas em fragmentos da Floresta


Ombrófila Densa de Terras Baixas (0 a 30 m), cuja área total amostrada foi de 4,07 ha. Nesta
faixa altitudinal foram registradas 183 espécies, distribuídas em 107 gêneros e 52 famílias.
Foram encontradas 15 espécies exclusivas, dentre elas: Aureliana fasciculata, Calophyllum
brasiliense, Calyptranthes rubella, Daphnopsis racemosa, Huberia semiserrata, Ilex
pseudobuxus, Leandra regnellii, Ocotea lobbii, Ocotea venulosa, Pouteria caimito, Richeria
grandis, Senna spectabilis e Tibouchina trichopoda. Negrelle (2006) catalogou 248 espécies,
incluídas em 50 famílias, ao amostrar os estratos herbáceo, arbustivo e arbóreo de um trecho
de floresta de 1 ha, localizado em área de planície quaternária, com altitude de 9 m, na
Reserva Volta Velha - SC. Ao avaliar dois trechos de Floresta Ombrófila Densa Aluvial no
Paraná, uma situada em Gleissolo mal drenado e outra em Gleissolo muito mal drenado,
Zacarias (2008) registrou 81 espécies, distribuídas em 31 famílias. Em um trecho de Floresta
Ombrófila Densa de Terras Baixas, localizado na Reserva Ecológica de Sapitanduva,
município de Morretes – PR, foram encontradas 249 espécies, sendo que destas 147 eram
arbóreas (CERVI et al., 2007).
89

As famílias mais expressivas quanto ao número de espécies encontradas na faixa


altitudinal de 0 – 30 m, na área abrangida por este estudo, foram Myrtaceae (36 spp.),
Lauraceae (21), Fabaceae (17), Melastomataceae (10), Euphorbiaceae (7), Moraceae (7) e
Primulaceae (7), as quais abrangem 57,38% das espécies encontradas. O maior número de
gêneros foi verificado com as famílias Fabaceae (12 gêneros), Lauraceae (8), Myrtaceae (9),
Euphorbiaceae (6) e Rubiaceae (5). Considerando o número de indivíduos, as famílias
Lauraceae (315 indivíduos) e Myrtaceae (289) se destacaram novamente, seguidas pelas
famílias Anacardiaceae (249), Euphorbiaceae (219) e Calophyllaceae (174). Estas famílias
compreenderam 52,64% do total de indivíduos mensurados. Os gêneros que apresentaram o
maior número de espécies foram Myrcia (16 spp.), Ocotea (10), Eugenia (7), Inga (6)
Miconia (6) e Myrsine (6), os quais responderam por 28,18% do total de espécies encontrados
nesta formação.
Em um trecho de 1 ha de Floresta Ombrófila Densas de Terras Baixas, situada na
Reserva Biológica de Sooretama, Linhares – ES, Fabaceae e Myrtaceae também estiveram
entre as famílias com maior número de gêneros e espécies (PAULA, 2006). O autor observou
47 espécies e 9 gêneros da família Myrtaceae, cujos valores foram superiores aos encontrados
neste estudo. Por outro lado, a riqueza de espécies da família Lauraceae foi menor, sendo
representada por 13 espécies. Ainda segundo De Paula (2006), as famílias Sapotaceae,
Annonaceae, Chrysobalanaceae, Moraceae e Rubiaceae também se destacaram quanto ao
número de espécies.
O patamar submontano (30 – 500 m) foi contemplado com 107 unidades amostrais,
que abrangem uma área amostral de 37,93 ha, onde foram registradas 476 espécies, 207
gêneros e 78 famílias. Para comparar, no Parque São Francisco de Assis, em Blumenau –SC,
Ghoddosi (2005) encontrou 106 espécies e 39 famílias em 1 ha de uma floresta submontana.
Ocorreram 93 espécies exclusivas, especialmente das famílias Fabaceae (17 spp.),
Myrtaceae (13), Melastomataceae (9) e Rutaceae (5). As famílias que apresentaram o maior
número de espécies foram Myrtaceae (90 spp.), Fabaceae (49), Lauraceae (42),
Melastomataceae (22) e Rubiaceae (18), englobando 46,43% das espécies encontradas. Estas
mesmas famílias, incluindo Moraceae, também foram as famílias com maior riqueza
específica no compartimento arbóreo de uma comunidade submontana do município de
Pariquera-Açú, no estado de São Paulo (IVANAUSKAS, 1997). Lima (2000) destacou que a
maior diversidade de Fabaceæ em trechos da Floresta Atlântica ocorre em elevações situadas
entre 50 e 500 m.
90

Com relação ao número de gêneros, as famílias que se destacaram foram as mesmas


verificadas na faixa de altitude 0 -30 m, sendo estas Fabaceae (28 gêneros), Myrtaceae (13),
Rubiaceae (13), Euphorbiaceae (10) e Lauraceae (9).
Além disso, as famílias Lauraceae (2.333 ind.), Arecaceae (1.887), Myrtaceae (1.574),
Fabaceae (1.571) e Melastomataceae (1.274) possuem os maiores números de indivíduos,
somando 34,58% do total de indivíduos registrados nas 107 unidades amostrais. No sul
catarinense, as famílias Arecaceae, Rubiaceae e Salicaceae acumularam 55,68% da densidade
encontrada numa floresta submontana na área da Barragem do rio São Bento, em Siderópolis
– SC (COLONETTI, 2008).
Acumulando 25,42% do total de espécies, os gêneros que apresentaram a maior
riqueza foram Eugenia (29 spp.), Myrcia (22), Ocotea (21), Miconia (13), Ficus (9), Inga (9),
Myrceugenia (9) e Myrsine (9). Os gêneros Eugenia, Ocotea e Miconia também foram
destaque na composição do compartimento arbóreo de remanescentes florestais de Pariquera-
Açú – SP (IVANAUSKAS, 1997).
Na formação montana, em altitudes acima de 500 m, foram instaladas 79 unidades
amostrais. A área de amostragem totalizou 28,19 ha, na qual puderam ser observadas 451
espécies, pertencentes a 191 gêneros e 79 famílias.
Em uma floresta montana típica da Serra da Prata, no Paraná, inserida nas cotas
altitudinais 800 e 900 m, foram detectadas em 4.000 m², 82 espécies pertencentes a 34
famílias (BLUM,2006). Na zona rural do município do São Luiz do Paraitinga – SP, foi
realizado um levantamento em oito fragmentos da formação montana, de 11 a 74 ha, nos
quais foram amostrados indivíduos com DAP ≥ 5 cm, encontrando-se 143 espécies,
pertencentes a 96 gêneros e 39 famílias. No mesmo estudo, com critério de inclusão menos
rigoroso, abrangendo indivíduos maiores que 1,5 m de altura e com DAP < 5 cm,
identificaram-se 196 espécies incluídas em 44 famílias (AGUIRRE, 2008).
Foram encontradas 82 espécies exclusivas no patamar montano, muitas delas
pertencentes às famílias Myrtaceae (24 spp.), Melastomataceae (8), Asteraceae (5), Fabaceae
(5) e Lauraceae (5). Ao analisar o número de espécies por famílias, nota-se que as famílias
Myrtaceae (103 spp.), Lauraceae (45), Fabaceae (36), Melastomataceae (19) e Asteraceae (16)
foram as mais representativas. As famílias Fabaceae (20 gêneros), Myrtaceae (14) e
Lauraceae (8) destacam-se novamente quando considerado o número de gêneros, além de
Rubiaceae (13) e Euphorbiaceae (10). Dentre as famílias com maior número de indivíduos
mensurados estão Cyatheaceae (3.432 ind.), Lauraceae (2.981), Myrtaceae (1.535), Rubiaceae
91

(1.468) e Euphorbiaceae (1091). Estas famílias acumulam 52,45% do número total de


indivíduos. Os principais gêneros quanto ao número de espécies foram Eugenia (33 spp.),
Myrcia (24), Ocotea (23), Myrceugenia (13) e Miconia (11), os quais representaram 23,06%
do total de espécie encontrados nesta fitofisionomia. A elevada riqueza destes gêneros,
excetuando-se a Myceugenia, também pôde ser certificada por Aguirre (2008), que ainda cita
Machaerium como destaque.
Analisando comparativamente as famílias mais representativas, percebe-se que estas
foram praticamente as mesmas em todas as fitofisionomias, quando a variável considerada é a
riqueza de espécies, havendo apenas variação na ordem de classificação das famílias (Figura
23). No entanto, algumas diferenças foram observadas como no caso da formação de terras
baixas, onde aparecem Primulaceae e Moraceae dentre as famílias com maior número de
espécies. Ao mesmo tempo, a família Asteraceae não foi constatada nesta faixa altitudinal,
passando a ocorrer a partir de 30 m de altitude, inclusive de forma relativamente expressiva. É
interessante notar também que a família Primulaceae não foi registrada em altitudes
superiores a 500 m, o que evidencia a sua preferência por patamares altitudinais inferiores.

Figura 23 - Representatividade das 10 famílias com maior número de espécies de cada


fitofisionomia, na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil. Entre
parênteses, têm-se o percentual do número de espécies das famílias.
92

Destaca-se também que Myrtaceae foi a família mais importantes em todas as


fitofisionomias. Oliveira-Filho e Fontes (2000) afirmam que em diversas formações vegetais
da Floresta Atlântica, Myrtaceae ocorrem com a maior riqueza florística. Na Reserva Volta
Velha - SC, em uma floresta de terras baixas, a alta diversidade de Myrtaceae foi registrada
em todos os compartimentos amostrados, considerando plântulas, jovens e adultos
(NEGRELLE, 2006). Segundo Mori et al. (1983), o litoral brasileiro é a única área
neotropical onde a família torna-se importante também nas florestas de planície. Em outras
florestas neotropicais ocorre o predomínio da Fabaceae como na Reserva Cuyabeno, em
Equador (VALENCIA et al., 1994); na bacia do Rio Juruá, no estado de Amazonas (SILVA
et al., 1992); em mata de terra firme, em Manaus – AM (PRANCE et al., 1976); numa
comunidade submontana do Parque Estadual da Serra do Tiririca, no Rio de Janeiro
(BARROS, 2008); e num trecho de Floresta Ombrófila Densa Montana do município de São
Luiz do Paraitinga – SP (AGUIRRE, 2008). Barros (2008) menciona outros estudos
realizados no estado do Rio de Janeiro, em distintas formações da Floresta Atlântica, onde
Fabaceae foi a família de maior riqueza. Muitas espécies de Fabaceae possuem capacidade de
fixar nitrogênio e é bem provável que, por esse motivo, consiga se estabelecer tão bem mesmo
em locais com baixas condições de fertilidade (CERVI et al., 2007).
Com base em sete levantamentos florísticos realizados na floresta atlântica de encosta
no estado de São Paulo, Tabarelli e Mantovani (1999) constataram que grande parte da
riqueza de espécies dos patamares submontanos e montanos se deve a contribuição de
espécies da Myrtaceae (79 spp.), Fabaceae (49), Rubiaceae (35), Lauraceae (27),
Melastomataceae (17), Euphorbiaceae (16) e Sapotaceae (13).
Em termos de número de gêneros, no presente estudo, as famílias Fabaceae,
Myrtaceae, Rubiaceae, Lauraceae e Euphorbiaceae foram sempre as mais representativas,
embora não na mesma hierarquia e com os mesmos números. Destaca-se que Fabaceae
apresentou em todas as faixas de altitude o maior número de gêneros, chegando a 28 na
formação submontana.Variações estruturais mais nítidas ao longo do gradiente altitudinal
podem ser constatadas quando apontadas as famílias mais representativas quanto ao número
de indivíduos (Figura 24). Em altitudes inferiores a 30 m, as famílias Anacardiaceae e
Clusiaceae estão entre as principais famílias, o que não é verificado para as faixas altitudinais
subsequentes. A representatividade destas famílias tende a diminuir com o aumento da
altitude, especialmente da Anacardiaceae, cujo número de indivíduos é bastante reduzido a
93

partir de 500 m. Observa-se também um número elevado de indivíduos da família Arecaceae


entre 30 e 500 m, sendo a segunda família mais abundante nesta faixa de altitude. Este fato
deve-se à maior ocorrência das espécies Euterpe edulis e Syagrus romanzofianna, mais
reduzida em altitudes superiores a 500 m. Em comunidades florestais do município de
Ubatuba - SP, Lacerda (2001) observou que Myrtaceae e Arecaceae encontravam-se entre as
famílias mais importantes em todas as cotas altitudinais avaliadas, exceto na formação
montana (1.000 m), onde Arecaceae tornou-se pouco expressiva. A autora ainda afirma que
as famílias Myrtaceae, Arecaceae, Bignoniaceae, Meliaceae, Clusiaceae e Euphorbiaceae
formam os elementos diferenciadores das florestas de planície.
Outra constatação é a grande presença de indivíduos da família Fabaceae a partir de 30
m de altitude, salientando que sua ocorrência é relativamente expressiva também na faixa de
altitude superior a 500 m, apesar de não estar entre as cinco mais numerosas. Isto também
pode ser afirmado em relação à floresta de terras baixas, mesmo que apresente um número
bem inferior de espécies desta família, quando comparado com as outras fitofisionomias.
Destaca-se ainda, o aparecimento da família Cyatheaceae como a mais representativa
nas florestas montanas. Pode-se associar esta característica à elevada abundância da Alsophila
setosa e espécies do gênero Cyathea, evidenciando possivelmente sua melhor adaptação a
altitudes mais elevadas. Em ambientes montanos, Lacerda (2001) verificou um aumento da
importância de Lauraceae e Rubiceae no município de Ubatuba – SP, o que pôde ser
observado também no presente estudo.
94

Figura 24 – Representatividade das 10 famílias com maior número de indivíduos,


na Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil. Entre parênteses,
têm-se o percentual do número de indivíduos das famílias.

Para avaliar a diversidade e a equabilidade de cada fitofisionomia, foram determinados


os índices de Shannon (H’) e de Pielou (J), respectivamente, cujos valores são apresentados
no Quadro 2. Os índices de equabilidade de Pielou praticamente não diferiram entre as 3
formações, sendo que as florestas de terras baixas e submontanas apresentaram o mesmo
valor. O valor máximo de 0,79 obtido das três fitofisionomias é considerado relativamente
baixo, tendo por base a definição de Ivanauskas (1997) que obteve o mesmo valor em uma
Floresta Ombrófila Densa Submontana. Ainda de acordo com Ivanauskas (1997), um baixo
índice de equabilidade pode indicar que muitas populações contribuem de forma desigual no
cômputo do índice.
O índice de Shannon mostrou-se superior nos patamares submontanos e montanos em
relação às áreas mais baixas. Este resultado difere do que foi constatado por Blum (2006), que
pôde observar uma nítida tendência no aumento da diversidade indicada pelo índice de
Shannon com a redução da altitude, apesar de terem ocorrido algumas descontinuidades. Estas
95

descontinuidades, por sua vez, estariam associadas ao número desigual de amostras utilizados
na sua estimativa e à variação dos desníveis altitudinais das formações avaliadas (BLUM,
2006). Por esses mesmos motivos, percebe-se a dificuldade de realizar comparações dos
índices de diversidade entre as três fisionomias, pois a variação do valor do índice de Shannon
parece estar muito mais associada à área amostrada dentro do gradiente altitudinal associado a
cada formação, do que à altitude propriamente dita.
Apesar da dificuldade de relacionar a diversidade de diferentes áreas e formações,
serão feitos a seguir, alguns comentários a respeito das comparações entre os índices de
diversidade obtidos em outras áreas de estudo com cotas correspondentes a cada uma das três
faixas de altitude aqui consideradas. De qualquer forma, mesmo ao comparar a diversidade de
áreas de um mesmo patamar de altitude, a subjetividade em torno da interpretação destas
comparações persiste. Além dos fatores já mencionados, como intensidade da amostragem e
gradiente altitudinal avaliado, a variação dos índices de diversidade pode estar relacionada
ainda à heterogeneidade ambiental da área de estudo (PINTO e OLIVEIRA-FILHO, 2001),
critério de inclusão adotado (MARTINS, 1991), variações de localização em relação à latitude
(SCHORN, 2005) e longitude, bem como do estágio de desenvolvimento e fatores de
degradação da floresta.
O índice de Shannon obtido na Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas foi
superior ao encontrado por Zacarias (2008) em uma área de planície litorânea, em
Guaraqueçaba, PR, obtendo índices de H’ = 3,13 nats/ind e 2,86 nats/ind para Gleissolo mal
drenado e Gleissolo muito mal drenado, respectivamente. O índice de Pielou observado por
Zacarias (2008) foi ligeiramente inferior, com índices de J = 0,77 e 0,73. Numa área de
Floresta Ombrófila Densa Aluvial, situada em Ubatuba, SP, Sanchez et al. (1999)
encontraram um valor bastante próximo a este estudo, com H’ = 4,07 nats/ind.
Com relação à formação submontana da Floresta Ombrófila Densa, constata-se na
literatura um número maior de estudos que abordam a diversidade de espécies, em
comparação aos ambientes litorâneos ou até mesmo às formações montanas. Liebsch (2006)
caracterizou a diversidade de três áreas situadas a 60 m de altitude, com diferentes idades, na
Reserva Natural Rio Cachoeira, em Antonina, PR. O valor máximo obtido para o índice de
Shannon foi de 3,22 nats/ind na floresta secundária em estágio avançado (120 anos), que foi
relativamente muito inferior ao índice obtido no presente estudo, mesmo com um limite de
inclusão menor. Quanto aos valores obtidos no cálculo do índice de Pielou, Liebsch (2006)
obteve apenas J = 0,48 no estágio inicial, enquanto que o resultado para os estágios
96

intermediário e avançado foram semelhantes ao observado neste estudo, com índices de J =


0,77 e 0,80, respectivamente. Schorn (2005) também realizou seu estudo em 3 estágios
sucessionais distintos, encontrando valores de 1,17 a 3,34 para o índice de Shannon. Os
índices de Pielou seguiram a tendência verificada por Liebsch (2006) com valor bastante
reduzido no estágio inicial em J = 0,58 e valores superiores no estágio intermediário e floresta
primária, com J = 0,77 e J = 0,79, respectivamente.
De forma geral, os valores dos índices de Shannon e de Pielou foram inferiores nos
outros estudos, citando-se ainda outros casos, como numa floresta situada a 178 m de altitude,
da barragem do Rio São Bento, em Siderópolis, SC, com H’ = 3,23 nats/ind e J = 0,69
(COLONETTI, 2008); e numa floresta secundária em estágio avançado, localizada a 300 m de
altitude, em São Pedro de Alcântara, SC, com H’ = 3,6 nats/ind e J = 0,73 (MANTOVANI et
al, 2005). Valores superiores foram observados por Souza et al. (2002) em um fragmento de
floresta secundária, em altitude média de 46,5 m, na Reserva Natural da Companhia do Vale
do Rio Doce, no Espírito Santo, com H’ = 5,06 nats/ind e J = 0,87.
Em áreas de Floresta Ombrófila Densa com altitude superior a 500 m, os valores do
índice de Shannon também foram inferiores ao encontrado neste estudo. Blum (2006) obteve
um índice de H’ = 4,04 nats/ind no compartimento arbóreo da fitotipia definida pelo autor
como sendo de transição entre a Floresta Ombrófila Densa Montana e Submontana, a qual
corresponde à cota de 700 m. Um valor do índice de Shannon próximo foi verificado por Dias
(2005), com H’ = 4,702 nats/ind, em um trecho de floresta inserida no Parque Estadual Carlos
Botelho (SP), localizada a uma altitude de 650 m. Dias (2005) também calculou o índice de
Pielou, atingindo valor superior ao obtido neste estudo, com J = 0,803.
97

8.3.2 Estrutura da Floresta

8.3.2.1 Estrutura Horizontal da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (0 – 30 m)

A densidade de indivíduos para a formação de terras baixas foi de 590,51


indivíduos./ha (Tabela 5).

Tabela 5 - Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das 20


espécies com maior valor de importância (VI) do compartimento arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da
Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (0 – 30 m), em Santa Catarina, sul do Brasil.
DA DR FR DoA DoR VI
Nome Científico Família FA
(ind.ha-1 ) (%) (%) (m².ha-1) (%) (%)
Tapirira guianensis Anacardiaceae 61,24 10,37 90,91 2,01 3,609 16,61 9,66
Calophyllum brasiliense Clusiaceae 42,79 7,25 72,73 1,61 2,604 11,99 6,95
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 43,04 7,29 90,91 2,01 1,315 6,05 5,12
Nectandra oppositifolia Lauraceae 21,4 3,62 90,91 2,01 1,066 4,9 3,51
Syagrus romanzoffiana Arecaceae 25,09 4,25 63,64 1,41 0,78 3,59 3,08
Ocotea aciphylla Lauraceae 15,49 2,62 63,64 1,41 0,902 4,15 2,73
Aniba firmula Lauraceae 17,22 2,92 63,64 1,41 0,538 2,48 2,27
Sloanea guianensis Elaeocarpaceae 13,28 2,25 81,82 1,81 0,567 2,61 2,22
Pera glabrata Peraceae 16,23 2,75 100 2,21 0,306 1,41 2,12
Myrcia brasiliensis Myrtaceae 15 2,54 81,82 1,81 0,417 1,92 2,09
Matayba intermedia Sapindaceae 13,53 2,29 72,73 1,61 0,489 2,25 2,05
Ficus cestrifolia Moraceae 8,61 1,46 54,55 1,2 0,614 2,83 1,83
Coussapoa microcarpa Urticaceae 9,1 1,54 72,73 1,61 0,464 2,14 1,76
Ilex theezans Aquifoliaceae 6,39 1,08 81,82 1,81 0,221 1,02 1,3
Psidium cattleianum Myrtaceae 10,82 1,83 45,45 1 0,225 1,03 1,29
Andira fraxinifolia Fabaceae 7,13 1,21 54,55 1,2 0,269 1,24 1,22
Myrcia pubipetala Myrtaceae 6,89 1,17 72,73 1,61 0,145 0,67 1,15
Garcinia gardneriana Clusiaceae 6,39 1,08 81,82 1,81 0,117 0,54 1,14
Aparisthmium cordatum Euphorbiaceae 8,61 1,46 54,55 1,2 0,128 0,59 1,08
Protium kleinii Burseraceae 4,67 0,79 54,55 1,2 0,24 1,1 1,03
Demais 163 espécies 229,23 38,51 65,81 6,41 29,49 44,8
Subtotal 582,15 98,58 97,99 21,42 98,6 98,39
NI 8,36 1,42 90,91 2,01 0,304 1,4 1,61
Total 590,51 100 100 21,73 100 100

Nota: DA – densidade absoluta; DR – densidade relativa; FA – frequência absoluta; FR – frequência relativa;


DoA – dominância absoluta; DoR – dominância relativa; VI – valor de importância.
98

As espécies que apresentaram maior abundância foram Tapirira guianensis (61,24


ind.ha ), Alchornea triplinervia (43,04 ind.ha-1), Calophyllum brasiliense (42,79 ind.ha-1),
-1

Syagrus romanzoffiana (25,09 ind.ha-1) e Nectandra oppositifolia (21,40 ind.ha-1), as quais


foram mencionadas por Klein (1980) e Falkenberg (1999) dentre as espécies arbóreas mais
características da formação das terras baixas em Santa Catarina. Estas espécies acumularam
32,78% da densidade absoluta e 43,14% da área basal total. Nota-se que 100 espécies, o que
corresponde a 54,64% do número total de espécies encontrado, tiveram densidade absoluta
inferior a 1 ind.ha-1. Em uma área de planície com altitude de 2 m, localizada em Ubatuba –
SP, a Alchornea triplinervia também se destacou pelo número de indivíduos, porém não fez
parte do grupo de 5 espécies mais abundantes, que foi constituída por Pera glabrata, Euterpe
edulis, Myrcia acuminatissima, Guatteria gomeziana e Jacaranda puberula (LACERDA,
2001). É interessante notar que o Euterpe edulis ocorreu na planície paulista, com densidade
expressiva de 250 árvores/ha, figurando conforme Fisch et al. (2007), como a espécie mais
abundante das florestas paulistas. No presente estudo, a densidade da espécie foi de apenas
3,2 ind.ha-1 na formação de terras baixas. Este resultado foi compatível com a afirmação de
Reitz (1974), o qual salientou que ocorre uma diminuição da densidade de Euterpe edulis nas
regiões de baixa elevação, no entanto, certamente reforçada pela exploração da espécie.
Reforçando esta constatação, Meyer e Dorneles (2003) destacam que mesmo em fragmentos
florestais em estágio avançado de regeneração da floresta ombrófila densa de terras baixas, a
densidade desta espécie é baixa em relação ao que se observa nas florestas de encosta.
A área basal média encontrada foi de 21,73 m².ha-1 . Em dois trechos de Floresta
Ombrófila Densa Aluvial em solos hidromóficos, em Guaraqueçaba, PR, a área basal girou
em torno de 34 m².ha-1 (ZACARIAS, 2008).
A área basal total da floresta foi caracterizada principalmente por Tapirira guianensis
(3,61 m².ha-1 ), Calophyllum brasiliense (2,60 m².ha-1 ), Alchornea triplinervia (1,32 m².ha-1 )
e Nectandra oppositifolia (1,07 m².ha-1 ), que juntas somaram 39,6% da área basal. Estas
espécies são as únicas que possuem área basal superior a 1 m².ha-1 , sendo que 89,07% das
espécies participam com menos de 1% do total da área basal. As espécies Ficus cestrifolia e
Coussapoa microcarpa, apesar de não estarem entre as 10 espécies de maior densidade, se
destacaram quando considerado o parâmetro da área basal.
A maioria das espécies apresentou frequência absoluta relativamente baixa. Apenas 21
espécies (11,48%) tiveram frequência absoluta superior a 50%. Pera glabrata foi a única
espécie que ocorreu em todas as unidades amostrais, o que foi verificado também por Zacarias
99

(2008). A espécie também foi, segundo Lacerda (2001), a espécie mais frequente na planície
litorânea de Ubatuta -SP. Apesar de ser classificada como uma espécie pioneira heliófila,
Pera glabrata é freqüentemente encontrada no interior de florestas primárias (LORENZI,
2002).
Destacam-se também Tapirira guianensis, Alchornea triplinervia e Nectandra
oppositifolia, as quais estiveram presentes em 91% das unidades amostrais. As espécies Ilex
theezans, Garcinia gardneriana e Heisteria silvianii, embora não tenham sido constatadas
entre as 20 espécies de maior densidade absoluta, estavam presentes em mais de 60% das
unidades amostrais. Com frequência de 10 a 50% foram computadas 72 espécies (39,34%),
porém a grande maioria, representada por 90 espécies (49,18%), foi encontrada em apenas
uma unidade amostral.
As cinco espécies que tiveram as maiores densidades foram também as que mais
contribuíram com o valor de importância da floresta, em 28,32%, sendo elas Tapirira
guianensis, Calophyllum brasiliense, Alchornea triplinervia, Nectandra oppositifolia e
Syagrus romanzoffiana. Calophyllum brasiliense possui uma densidade inferior a da
Alchornea triplinervia, porém permanece na frente desta quando considerado o valor de
importância, por ter maior participação em área basal. Outras espécies que se destacaram no
valor de importância foram Ocotea aciphylla, Aniba firmula, Sloanea guianensis, Pera
glabrata e Myrcia brasiliensis. Muitas destas espécies também foram as mais importantes no
compartimento superior (DAP ≥ 5 cm) de um trecho de Floresta Ombrófila Densa de Planície
Quaternária, na Reserva Volta Velha, município de Itapoá – SC (NEGRELLE, 2006).
Também foram preponderantes na caracterização desta floresta as espécies Aparisthmium
cordatum, Manilkara subsericea, Euterpe edulis e Tetrastyllidium grandifolium. As espécies
Syagrus romanzoffiana e Myrcia brasiliensis não foram observadas nesta floresta e a presença
de Calophyllum brasiliense e Nectandra oppositifolia não foi tão marcante.
As espécies Pera glabrata e Alchornea triplinervia, juntamente com Myrcia
brasiliensis e Euterpe edulis foram as espécies mais importantes apontadas por Lacerda
(2001) em uma área de 2 m de altitude, englobando 34,55% do valor de importância da
floresta.
A contribuição das 20 espécies mais importantes (VI) na estrutura da floresta
corresponde a 53,6%, sendo que as outras 163 espécies constituem o percentual restante
(Anexo 3).
100

A presença da espécie Calophyllum brasiliense foi constatada apenas em altitudes


inferiores a 30 m, o que corrobora com o relato de sua presença em planícies inundadas
temporariamente, nas formações Aluvial, das Terras Baixas e Baixo-Montana (GUIMARÃES
et al., 1988). Em Santa Catarina, não é rara a ocorrência de Calophyllum brasiliense entre as
espécies dominantes, em locais com solos brejosos ou muito úmidos (REITZ et al., 1978).
Chamou muito a atenção, a elevada densidade de Calophyllum brasiliense em uma unidade
amostral implantada no município de Bombinhas (8 m de altitude), com 432,26 ind.ha-1. A
espécie respondeu por quase metade da abundância encontrada, caracterizando a floresta
como um verdadeiro olandizal.
Com relação às outras espécies exclusivas desta formação, Calyptranthes rubella,
Ocotea lobbii e Ilex pseudobuxus foram encontradas com densidades entre 2 e 3,5
indivíduos/ha. As demais espécies ocorreram com menos de 1 ind.ha-1.
Tapirira guianensis também foi a espécie mais importante em uma área ciliar com
Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas, em Sirinhaém, Pernambuco (SILVA, 2009),
perfazendo 29,28% da importância da floresta. Avaliando aspectos fitossociológicos de
caxetais do litoral do Paraná, Galvão et al. (2002) perceberam que além da Tapirira
guianensis, Calophyllum brasiliense e Ficus sp. são as espécies que marcam o final da etapa
sucessional das formações pioneiras e o início da sucessão da Floresta Ombrófila Densa de
Terras Baixas. Tapirira guianensis e Calophyllum brasiliense são também descritas como
espécies abundantes e pioneiras da floresta tropical nas planícies quaternárias do Sul do Brasil
(KLEIN, 1978).
Algumas espécies, que segundo Klein (1980) e Falkenberg (1999), caracterizam a
Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas, não tiveram participação tão relevante na
estrutura da floresta. Esse foi o caso das espécies Myrsine umbellata e Eugenia umbeliflora.
A família com maior valor de importância foi Lauraceae, seguida de Anacardiaceae,
Myrtaceae, Calophyllaceae e Euphorbiaceae, as quais somaram 43,07% da importância
estrutural. Estas mesmas famílias também apresentaram o maior número de árvores e área
basal, concentrando 51,9% da densidade e 59,03% da área basal. Em duas áreas de planície
litorânea, as famílias com maiores valores de importância foram Rubiaceae, Myrtaceae e
Euphorbiaceae em Gleissolo mal drenado e Bignoniaceae, Myrtaceae e Arecaceae, em
Gleissolo muito mal drenado. Estas famílias representaram em torno de 50% do valor total de
importância considerando todas as famílias presentes em ambas as áreas. Cervi et al. (2007)
descrevem que na formação de terras baixas as famílias Myrtaceæ, Arecaceæ, Euphorbiaceæ,
101

Fabaceæ e Rubiaceæ são importantes no desenvolvimento do ambiente, apresentando suas


espécies com altas densidades e frequências. Em menor escala, as famílias Sapotaceae e
Moraceae também desempenham papel importante na estrutura da floresta.
102

8.3.2.3 Estrutura Horizontal da Floresta Ombrófila Densa Submontana (30 – 500 m)

A densidade absoluta observada na fitofisionomia submontana foi de 667,09


indivíduos/ha (Tabela 6).

Tabela 6 - Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das 20


espécies com maior valor de importância do compartimento arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da
Floresta Ombrófila Densa Submontana (30 – 500 m), em Santa Catarina, sul do Brasil.
DA DR FR DoA DoR VI
Nome Científico Família -1 FA
(ind.ha ) (%) (%) (m².ha-1 ) (%) (%)
Hieronyma alchorneoides Phyllanthaceae 22,81 3,42 69,2 1,21 1,114 4,87 3,17
Euterpe edulis Arecaceae 33,8 5,07 72,9 1,28 0,409 1,79 2,71
Miconia cinnamomifolia Melastomataceae 18,35 2,75 54,2 0,95 0,761 3,32 2,34
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 13,21 1,98 72 1,26 0,749 3,27 2,17
Syagrus romanzoffiana Arecaceae 15,71 2,36 54,2 0,95 0,611 2,67 1,99
Casearia sylvestris Salicaceae 14,26 2,14 79,4 1,39 0,32 1,4 1,64
Cecropia glaziovii Cecropiaceae 10,92 1,64 72,9 1,28 0,366 1,6 1,5
Cabralea canjerana Meliaceae 9,02 1,35 73,8 1,29 0,403 1,76 1,47
Sloanea guianensis Elaeocarpaceae 10,41 1,56 51,4 0,9 0,431 1,88 1,45
Tapirira guianensis Anacardiaceae 9,18 1,38 31,8 0,56 0,525 2,29 1,41
Nectandra oppositifolia Lauraceae 7,12 1,07 60,8 1,06 0,44 1,92 1,35
Guapira opposita Nyctaginaceae 11,86 1,78 56,1 0,98 0,282 1,23 1,33
Alsophila setosa Cyatheaceae 15,87 2,38 43,9 0,77 0,177 0,77 1,31
Matayba intermedia Sapindaceae 7,7 1,15 72,9 1,28 0,301 1,31 1,25
Psychotria vellosiana Rubiaceae 10,55 1,58 50,5 0,88 0,269 1,17 1,21
Virola bicuhyba Myristicaceae 6,86 1,03 55,1 0,96 0,363 1,59 1,19
Cedrela fissilis Meliaceae 6,46 0,97 70,1 1,23 0,3 1,31 1,17
Cupania vernalis Sapindaceae 10,02 1,5 48,6 0,85 0,25 1,09 1,15
Clethra scabra Clethraceae 11,31 1,7 33,6 0,59 0,245 1,07 1,12
Pera glabrata Peraceae 9,28 1,39 43 0,75 0,256 1,12 1,09
Demais 456 espécies 403,86 60,37 78,66 14,03 61,23 66,9
Subtotal 658,57 98,72 98,56 22,61 98,77 98,68
NI 8,52 1,28 82,2 1,44 0,282 1,23 1,32
Total 667,09 100 100 22,89 100 100
Nota: DA – densidade absoluta; DR – densidade relativa; FA – frequência absoluta; FR – frequência relativa;
DoA – dominância absoluta; DoR – dominância relativa; VC – valor de cobertura; VI – valor de importância.

As espécies de maior ocorrência com relação ao número de indivíduos foram Euterpe


edulis (33,8 ind.ha-1), Hieronyma alchorneoides (22,81 ind.ha-1), Miconia cinnamomifolia
103

(18,35 ind.ha-1), Alsophila setosa (15,87 ind.ha-1) e Syagrus romanzoffiana (15,71 ind.ha-1).
Estas espécies são responsáveis por 16% e 13,42% do número de indivíduos e da área basal,
respectivamente. Cita-se ainda, outras espécies que estiveram entre as que apresentaram maior
densidade como Casearia sylvestris, Alchornea triplinervia, Guapira opposita, Clethra
scabra e Cecropia glaziovii. Um grande percentual das espécies, correspondendo a 71,85% do
número total de espécies, tiveram densidade absoluta inferior a 1 ind.ha-1.
A área basal média da formação submontana foi de 22,89 m².ha-1 . Schorn (2005)
avaliou e comparou comunidades submontanas em três diferentes estágios de
desenvolvimento, considerando CAP ≥ 15 cm como limite de inclusão. A densidade e área
basal foram de 1.113 ind.ha-1 e 9,51 m².ha-1 no estágio inicial, 2.240 ind.ha-1 e 25,78 m².ha-1
no estágio intermediário e 1.963 ind.ha-1 e 33,06 m².ha-1 na floresta primária alterada. Em 1
ha amostrado numa vertente montanhosa da Ilha do Cardoso – SP, Melo (2000) obteve 756
ind.ha-1 e 45,57 m².ha-1 no estrato arbóreo (DAP ≥ 10 cm).
As espécies Hieronyma alchorneoides (1,11 m².ha-1 ), Miconia cinnamomifolia (0,76
m².ha-1 ) e Syagrus romanzoffiana (0,61 m².ha-1 ) mais uma vez estiveram entre as mais
representativas quando considerado a participação das espécies em área basal, sendo que a
primeira foi a única que obteve dominância superior a 1 m².ha-1 . Essas espécies, juntamente
com Alchornea triplinervia (0,75 m².ha-1 ) e Tapirira guianensis (0,53 m².ha-1 ) acumularam
16,42% da área basal da floresta. Quase 90% das espécies apresentaram dominância absoluta
inferior a 0,1 m².ha-1 e apenas 59 espécies ocorreram com valores superiores. É interessante
notar a baixa participação em área basal da Alsophila setosa, que apesar de ter sido a 4ª
espécie com maior densidade, não esteve nem entre as 30 espécies com maior dominância.
Com relação à ocorrência das espécies nas unidades amostrais, nota-se que Casearia
sylvestris foi a espécie mais representativa, estando presente em praticamente 80% das
unidades amostrais. Em seguida, destacaram-se as espécies Cabralea canjerana, Euterpe
edulis, Cecropia glaziovii e Matayba intermedia, com frequência em torno de 73%. As
espécies Matayba intermedia, Cedrela fissilis e Annona neosericea não se posicionaram entre
as 10 espécies com maior densidade e dominância, mas apresentaram frequência alta com
valores de 73%, 70% e 60%, respectivamente. Verifica-se também que somente 17 espécies
(3,57%) ocorreram em mais de 50% das unidades amostrais, 149 espécies (31,3%)
apresentaram frequência entre 10 e 50% e para 310 espécies (65,13%), a frequência
computada foi inferior a 10%. Casearia sylvestris e Euterpe edulis também estiveram entre as
104

mais frequentes na floresta submontana avaliada por Colonetti (2008) em Siderópolis (SC),
destacando-se na sequência Bathysa australis, Annona sericeae e Posoqueria latifolia.
As espécies mais características da floresta, constatadas através da análise do índice de
valor de importância, foram Hieronyma alchorneoides, Euterpe edulis, Miconia
cinnamomifolia, Alchornea triplinervia e Syagrus romanzoffiana, contribuindo com 12,38%
da estrutura horizontal da floresta. Percebeu-se que a densidade e a dominância tiveram maior
peso do que a frequência no valor de importância destas espécies. Syagrus romanzoffiana
também foi encontrada na 5ª posição na formação de terras baixas. Esta espécie é descrita
como sendo de baixa seletividade e amplamente distribuída em todo o território brasileiro,
podendo ser abundante nos agrupamentos vegetais primários localizados em solos muito
úmidos ou inundáveis (LORENZI, 2002; LORENZI et al., 2004).
Na sequência, as espécies com importância mais expressiva foram Casearia
sylvestris, Cecropia glaziovii, Cabralea canjerana, Sloanea guianensis e Tapirira guianensis.
Além disso, vale observar ainda que as 20 espécies com maior valor de importância (VI)
somaram 32% da importância estrutural e o percentual restante foi representado por 456
espécies (Anexo 4).
Euterpe edulis, Sloanea guianensis e Hieronyma alchorneoides também estiveram
dentre as espécies mais importantes encontradas em uma comunidade submontana do Parque
São Francisco de Assis, Blumenau (SC), compreendendo 34,26% do valor de importância da
floresta. Outras espécies que contribuíram expressivamente com a caracterização estrutural
desta comunidade foram Rudgea recurva, Cryptocarya aschersoniana, Virola bicuhyba,
Brosimum lactescens, Aparisthmium cordatum, Pourouma guianensis e Guapira opposita
(GHODDOSI, 2005).
Em uma floresta da Serra da Prata, no Paraná, Blum (2006) definiu espécies
indicadoras restritas do patamar Submontano (400 – 600 m), ou seja, espécies que ocorrem
exclusivamente nesta formação. Pterocarpus violaceus, Annona neosericeae, Miconia
cinnamomifolia, Eugenia multicostata e Pausandra morisiana foram algumas das espécies
indicadoras restritas que tiveram importância. Das espécies que foram vistas somente nas
florestas submontanas avaliadas no presente estudo, Allophylus petiolulatus foi a mais
representativa com 0,12% da importância estrutural da floresta, o que demonstra que as
espécies exclusivas apresentaram ocorrência rara.
As famílias mais importantes da floresta situada entre as altitudes de 30 e 500 m foram
Lauraceae, Fabaceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae e Arecaceae. Estas famílias constituíram
105

28,81% do valor de importância, 33,78% da densidade e 36,35% da área basal total. Apenas a
família Lauraceae contribuiu com 8,53% da importância em estrutura. Chama a atenção a
ocorrência da Arecaceae entre as famílias mais importantes, evidenciando a presença
marcante do Euterpe edulis e um pouco menos expressivo, da Syagrus romanzoffiana, nesta
faixa de altitude. Arecaceae também é encontrada entre as mais famílias abundantes na
Amazônia (VALENCIA et al., 1994).
No compartimento arbóreo da Serra da Prata, em patamares submontanos, as famílias
mais representativas foram Myrtaceae, Lauraceae, Apocynaceae, Rubiaceae, Sapotaceae,
Fabaceae, Elaeocarpaceae, Moraceae e Myristicaceae, perfazendo aproximadamente 55% da
estrutura. Nesta mesma comunidade, as espécies com maior valor fitossociológico foram
Sloanea guianensis, Nectandra membranacea, Virola bicuhyba, Aspidosperma pyricollum,
Marlierea silvatica, Calyptranthes grandifolia e Calyptranthes lucida, cuja participação na
estrutura da floresta foi de 19,4%.
Schorn (2005) descreveu a estrutura de florestas em diferentes estágios de sucessão e
constatou primeiramente que no estágio inicial, predominaram Myrsine coriacea, Miconia
cinnamomifolia e Miconia cabucu, sendo que a porcentagem de importância ficou
expressivamente concentrada nas famílias correspondentes a estas espécies. No estágio
intermediário, as espécies Miconia cinnamomifolia, Hieronyma alchorneoides, Miconia
cabucu, Casearia decandra, Myrcia pubipetala e Myrsine coriacea apresentaram maior
participação na estrutura da floresta. Neste estágio de desenvolvimento, somente as famílias
Melastomataceae, Euphorbiaceae e Myrtaceae responderam por 50,32% da importância. Na
floresta primária se destacaram Cyathea sp., Euterpe edulis, Myrcia pubipetala, Sloanea
guianensis, Bathysa meridionalis, Virola bicuhyba e Hieronyma alchorneoides. Além disso,
as famílias Cyatheaceae, Arecaceae, Myrtaceae, Rubiaceae, Lauraceae e Euphorbiaceae
caracterizaram estruturalmente a floresta, somando 58,98% do valor de importância.
Em uma floresta submontana em estágio avançado de regeneração, localizada na zona
urbana do município de Criciúma, Silva (2006) verificou que Cryptocarya moschata
apresentou o maior valor de importância, seguida de Psychotria vellosiana, Myrcia
pubipetala, Guatteria australis, Alsophila setosa, Matayba guianensis, Aspidosperma
parvifolia e Cabralea canjerana. Silva (2006) enfatiza que não é usual encontrar a
Cryptocarya moschata com o maior valor de importância em outras florestas da região, uma
vez que esta posição normalmente é ocupada pelo Euterpe edulis.
106

8.3.2.5 Estrutura Horizontal da Floresta Ombrófila Densa Montana (> 500 m)

O número total de indivíduos encontrados nas unidades amostrais implantadas em


patamares montanos foi de 722,6 indivíduos/ha (Tabela 7).

Tabela 7 - Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das 20


espécies com maior valor de importância (VI) do compartimento arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da
Floresta Ombrófila Densa Montana (> 500 m), em Santa Catarina, sul do Brasil.
DA DR FR DoA DoR VI
Nome Científico Família -1 FA
(ind.ha ) (%) (%) (m².ha-1 ) (%) (%)
Alsophila setosa Cyatheaceae 75,36 10,43 74,68 1,23 0,864 3,41 5,02
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 28,56 3,95 79,75 1,32 1,918 7,58 4,28
Cyathea phalerata Cyatheaceae 40,8 5,65 64,56 1,06 0,576 2,27 3
Psychotria vellosiana Rubiaceae 27,71 3,83 89,87 1,48 0,847 3,35 2,89
Ocotea catharinensis Lauraceae 10,79 1,49 59,49 0,98 0,802 3,17 1,88
Cabralea canjerana Meliaceae 10,32 1,43 81,01 1,34 0,539 2,13 1,63
Guatteria australis Annonaceae 13,27 1,84 73,42 1,21 0,443 1,75 1,6
Cryptocarya mandioccana Lauraceae 8,87 1,23 51,9 0,86 0,565 2,23 1,44
Aspidosperma australe Apocynaceae 9,65 1,34 54,43 0,9 0,377 1,49 1,24
Vernonanthura discolor Lauraceae 9,58 1,33 48,1 0,79 0,357 1,41 1,18
Ocotea elegans Asteraceae 7,13 0,99 70,89 1,17 0,354 1,4 1,18
Bathysa australis Rubiaceae 11,42 1,58 40,51 0,67 0,306 1,21 1,15
Byrsonima ligustrifolia Malpighiaceae 9,3 1,29 53,16 0,88 0,313 1,23 1,13
Clethra scabra Meliaceae 10,08 1,39 41,77 0,69 0,321 1,27 1,12
Cedrela fissilis Clethraceae 5,25 0,73 65,82 1,09 0,386 1,52 1,11
Ocotea odorifera Lauraceae 7,52 1,04 54,43 0,9 0,31 1,22 1,05
Guapira opposita Nyctaginaceae 8,09 1,12 50,63 0,84 0,263 1,04 1
Cryptocarya aschersoniana Lauraceae 6,03 0,83 35,44 0,58 0,373 1,47 0,96
Lamanonia ternata Cunoniaceae 7,59 1,05 44,3 0,73 0,257 1,02 0,93
Ocotea puberula Lauraceae 6,95 0,96 32,91 0,54 0,303 1,2 0,9
Demais 431 espécies 396,52 54,06 78,92 14,452 56,99 63,87
Subtotal 710,86 98,4 98,52 24,92 98,43 98,4
NI 11,74 1,63 89,87 1,48 0,4 1,57 1,56
Total 722,60 100 100 25,321 100 100
Nota: DA – densidade absoluta; DR – densidade relativa; FA – frequência absoluta; FR – frequência relativa;
DoA – dominância absoluta; DoR – dominância relativa; VI – valor de importância.

As principais espécies que caracterizaram a fisionomia da floresta em termos de


número de indivíduos foram Alsophila setosa (75,36 ind.ha-1), Cyathea phalerata (40,80
107

ind.ha-1), Alchornea triplinervia (28,56 ind.ha-1), Psychotria vellosiana (27,71 ind.ha-1) e


Guatteria australis (13,27 ind.ha-1). O percentual do número de indivíduos e da área basal que
estas cinco espécies representaram foram de 25,7% e 18,36%, respectivamente. Um número
de espécies bastante expressivo, equivalente a 69,18% do total de espécies encontrado,
apresentaram menos de 1 ind.ha-1.
A área basal média na formação montana foi de 25,32 m².ha-1 . Valores superiores de
densidade e área basal foram obtidos em um fragmento da Serra da Prata, no Paraná, com
1.010 ind.ha-1 e 54,75 m².ha-1 (BLUM, 2006). Em comunidades montanas situadas em três
diferentes unidades pedológicas, no município de São José dos Pinhais – PR, Schorn (1992)
encontrou médias de densidade e área basal de 598 ind.ha-1 e 36,5 m².ha-1 , respectivamente.
Destacaram-se pelos maiores valores de dominância, as espécies Alchornea
triplinervia (1,92 m².ha-1 ), Alsophila setosa (0,86 m².ha-1 ), Psychotria vellosiana (0,85
m².ha-1 ), Ocotea catharinensis (0,80 m².ha-1 ) e Cyathea phalerata (0,58 m².ha-1 ), que
totalizaram 19,78% da área basal. O restante da área basal da floresta foi representado por 446
espécies, que de forma geral possuíram baixa área basal acumulada dos seus indivíduos, tendo
em vista que 95% destas tiveram densidade relativa inferior a 1%. Conforme Klein (1980),
originalmente a Ocotea catharinensis representava 30 a 60% da área basal do estrato arbóreo
de florestas situadas entre 400 e 600 m de altitude. A representatividade máxima encontrada
neste estudo foi de 28,65%, enquanto que nos demais fragmentos amostrados, a contribuição
da Ocotea catharinensis em área basal foi inferior a 15%. Blum (2006) destacou que a Ocotea
catharinensis, juntamente com a Pouteria torta, perfizeram 15,4% da área basal total da
fitotipia montana.
As mesmas espécies que estiveram entre as cinco mais expressivas no número de
indivíduos, com exceção de Cyathea phalerata, foram também as que obtiveram maior
frequência absoluta. As espécies Cabralea canjerana e Psychotria vellosiana se fizeram
presentes em mais de 80% das unidades amostrais. A Cabralea canjerana é uma espécie que
não apresenta preferência quanto à umidade do solo, podendo desenvolver-se tanto em áreas
alagadas quanto em áreas drenadas, porém prefere ambientes com altitude mais acentuada
(IVANAUSKAS, 1997). Neste estudo, a ocorrência da Cabralea canjerana passou a ser
bastante expressiva a partir de 30 m, ao passo que abaixo desta cota, a espécie foi constada em
menos de 20% das unidades amostrais, com a medição de apenas cinco indivíduos.
As espécies Myrsine umbellata e Casearia sylvestris, apesar de não terem apresentado
valores de densidade e dominância expressivos, estiveram entre as espécies de maior
108

ocorrência nas unidades amostrais. Avaliando a distribuição das frequências das espécies,
observou-se que 22 (4,88%) espécies mostraram frequência superior a 50%, 157 (34,81%)
foram verificadas entre 10 e 50% das unidades amostrais e com menos de 10% de frequência,
foram computadas 272 (60,31%) espécies. No compartimento arbóreo de uma comunidades
montana do Paraná, as espécies mais frequentes foram Mollinedia argyrogyna, Ocotea
catharinensis, Guatteria australis, Pouteria torta, Myrceugenia seriatoramosa e
Calyptranthes grandifolia (BLUM, 2006).
O grupo de espécies melhor posicionadas quanto ao índice de valor de importância foi
constituído por Alsophila setosa, Alchornea triplinervia, Cyathea phalerata, Psychotria
vellosiana e Ocotea catharinensis, que totalizaram 17,07% da importância estrutural da
floresta. Na sequência, as espécies mais importantes foram Cabralea canjerana, Guatteria
australis, Cryptocarya mandioccana, Aspidosperma australe e Ocotea elegans. A
porcentagem de importância acumulada pelas 20 espécies mais representativas foi de 34,69%,
enquanto que o percentual restante foi composto por 431 espécies (Anexo 5). As vinte
espécies mais importantes no compartimento arbóreo de uma floresta montana típica do
Paraná constituíram estruturalmente 54,3% da floresta, sendo que o percentual restante foi
relativo a 62 espécies (BLUM, 2006). As espécies que se destacaram nesta floresta foram
Ocotea catharinensis, Mollinedia argyrogyna, Guatteria australis e Pouteria torta,
totalizando uma porcentagem de importância de 17,5%. No município de São José dos
Pinhais – PR, as espécies Alchornea triplinervia, Nectandra oppositifolia, Cabralea
canjerana, Ocotea teleiandra, Syagrus romanzoffiana e Cytahea phalerata foram as espécies
com o maior valor de importância em remanescentes da formação montana (SCHORN, 1992).
Sevegnani (2002) apontou ainda outras espécies importantes desta formação, como
Ocotea odorifera, Hieronyma alchorneoides, Nectandra oppositifolia, Cinnamomum
glaziovii, Ocotea nectandrifolia, Heisteria silvianii, Copaifera trapezifolia, Sloanea
guianensis, Hirtella hebeclada, Ocotea aciphylla, Duguetia lanceolata, Alchornea
glandulosa, Aspidospferma parvifolium, Buchenavia kleinii, Vantanea compacta,
Calyptranthes lucida e Ficus adhatodifolia. As quatro últimas espécies ocorreram neste
estudo com densidade inferior a 1 ind.ha-1 e apenas Ocotea odorifera e Hieronyma
alchorneoides tiveram mais de 5 ind.ha-1. Também foi registrada a presença das espécies Inga
sessilis, Ormosia arborea, Protium kleinii e, de maneira menos expressiva, as espécies
Brosimum lactescens e Pterocarpus rohrii, que segundo Sevegnani (2002) são espécies
encontradas em locais um pouco mais úmidos. A mesma autora comenta ainda, que em
109

grandes clareiras ou em áreas de vegetação secundária, ocorre a espécie Piptocarpha


angustifolia, que apresentou quase 3 ind.ha-1 e esteve presente em 36% das unidades
amostrais desta formação, no presente estudo.
A Sloanea garckeana foi a espécie exclusiva melhor posicionada, com um percentual
de importância de apenas 0,21%. Assim como na fitofisionomia submontana, as espécies
restritas desta formação ocorreram de forma rara. Dentre as espécies indicadoras restritas mais
importantes do patamar Montano (800 – 1.000 m), definidas por Blum (2006) em uma
floresta da Serra da Prata, no Paraná, cita-se Ocotea corymbosa, Cinnamomum hatschbachii,
Euplassa cantareirae, Ilex paraguariensis, Cinnamomum hatschbachii e Cordiera concolor.
As famílias mais importantes foram Lauraceae, Cyatheaceae, Euphorbiaceae,
Myrtaceae e Rubiaceae, as quais acumularam 49,84% do valor de importância, 51,59% da
densidade e 48,96% da área basal. Somente a Lauraceae atingiu uma representatividade de
19% na estrutura da floresta. Acumulando cerca de 52,1% da estrutura de uma comunidade
montana do Paraná, destacaram-se as famílias Lauraceae, Myrtaceae, Rubiaceae,
Monimiaceae, Annonaceae e Euphorbiaceae (BLUM, 2006).
Segundo Gentry (1988), ocorre uma tendência de decréscimo da riqueza de algumas
famílias nas florestas neotropicais montanas, como é o caso da Fabaceae, Sapotaceae,
Myristicaceae, Meliaceae, Sapindaceae, Burseraceae, Chrysobalanaceae. Também
Bignoniaceae, família rica tanto em árvores como em lianas, é pobremente representada
nestas comunidades.

8.3.3 Estrutura Altimétrica

A altura média das árvores na formação de terras baixas foi de 11,51 m, variando nas
unidades amostrais entre 9,19 m e 13,8 m. A altura máxima de 34 m foi observada com uma
Tibouchina sp.
A distribuição da densidade nas classes de altura apresentou semelhante
comportamento à estrutura altimétrica observada para a floresta como um todo, com 67,61%
dos indivíduos ocorrendo entre as alturas 6,1 e 14 m (Figura 25). Na Reserva Biológica de
Sooretama, Linhares – ES, observou-se num fragmento pertencente à formação das terras
baixas, uma concentração dos indivíduos entre 5 e 10 m de altura, com predomínio em 81%
de árvores do grupo das secundárias tardias (PAULA, 2006)
110

Figura 25 - Número de indivíduos por classe de altura de cada fitofisionomia da Floresta


Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul do Brasil.

Classificando as árvores quanto a sua posição sociológica na floresta, nota-se que a


maior concentração de indivíduos (38,85%) ocorre no estrato das árvores subdominadas.
(Figura 26). Em seguida, a maior proporção é verificada no estrato das árvores dominadas
com 32,92% dos indivíduos e por fim, tem-se 28,22% das árvores no estrato das dominantes.
O estrato das dominantes apresentou também o menor número de espécies, enquanto que no
estrato das dominadas foi encontrado o maior número de espécies.
111

(a) (b)

Figura 26 - (a) Percentual do número de indivíduos nos três estratos da floresta em cada
fitofisionomia; (b) Número total de espécies (espécies exclusivas) de cada estrato da floresta,
em cada fitofisionomia.

Do total de espécies registradas nesta faixa de altitude, 29 espécies ocorreram somente


no estrato das árvores dominadas. Estiveram entre as espécies exclusivas deste estrato, todas
as espécies do gênero Cyathea, além das espécies Guatteria australis e Hedyosmum
brasiliense. No estrato das árvores subdominadas foram verificadas 21 espécies exclusivas,
destacando-se Euterpe edulis e Tetrastylidium grandifolium. Já no estrato das árvores
dominantes, foram 16 espécies exclusivas, com no máximo 3 indivíduos medidos, aparecendo
dentre elas, Maprounea guianensis e algumas espécies das famílias Fabaceae e Lauraceae.
Com ocorrência em todos os estratos, foram verificadas 58 espécies (31,87%), como é
o caso de Alchornea triplinervia, Aniba firmula, Calophyllum brasiliense, Nectandra
oppositifolia, Ocotea aciphylla, Syagrus romanzoffiana e Tapirira guianensis. Constata-se
ainda, que 31,87% das espécies ocorrem em dois estratos e 36,26% em um único estrato.
Foram observados poucos indivíduos de Calophyllum brasiliense no estrato das árvores
dominadas, o que parece indicar uma dificuldade no desenvolvimento de indivíduos jovens
desta espécie.
O estrato das árvores dominadas foi caracterizado especialmente pelas espécies
Amaioua guianensis, Aparisthmium cordatum, Byrsonima ligustrifolia, Cyathea
corcovadensis, Cyathea phalerata, Guatteria australis, Hieronyma alchorneoides, Myrcia
pubipetala e Myrcia racemosa, as quais acumularam 19,59% do número de indivíduos. O
estrato inferior de uma floresta localizada no município de Itapoá-SC, com alturas até 10 m,
112

foi caracterizado principalmente por Affonsea hirsuta, Euterpe edulis e Esenbeckia


grandiflora (NEGRELLE, 2006).
No estrato das árvores subdominantes, se destacaram quanto ao número de indivíduos,
as espécies Alchornea triplinervia, Casearia sylvestris, Coussapoa microcarpa, Matayba
intermedia, Myrsine parvifolia, Pera glabrata, Psidium cattleianum e Syagrus romanzoffiana,
que abrangeram 32,58% dos indivíduos medidos neste estrato. Somente a Alchornea
triplinervia respondeu por 10,76% do total de indivíduos. Negrelle (2006) observou o
predomínio de espécies de Myrtaceae e Monimiaceae no estrato médio com alturas entre 10 e
15 m, as quais estiveram acompanhadas de Alibertia concolor, Clusia parviflora,
Conomorpha peruviana, Endlicheria parviflora, Euterpe edulis, Garcinia gardneriana,
Guarea macrophylla, Mouriri chamissoana, Pouteria beaurepairei, Prunus sellowii, Virola
oleifera e Weinmannia paulliniifolia.
Tapirira guianensis foi responsável por 9,55% do número de indivíduos do estrato das
árvores dominantes. Além desta espécie, se destacaram também Andira fraxinifolia,
Calophyllum brasiliense, Manilkara subsericea, Miconia cabucu, Miconia cinnamomifolia,
Nectandra oppositifolia, Protium kleinii e Schefflera morototoni, que juntamente com a
Tapirira guianensis, participaram com 17,53% do número de indivíduos deste estrato.
Negrelle (2006) observou que na porção mais elevada de uma floresta de terras baixas,
compreendida entre 20 e 25 m, as espécies que predominaram foram Tapirira guianensis,
Alchornea triplinervia, Cabralea canjerana, Calophyllum brasiliense, Didymopanax
angustissimus, Ilex integerrima, Ilex theazans, Manilkara subsericea, Nectandra
megapotamica, Nectandra grandiflora, Ocotea odorifera, Sloanea guianensis e
Tetrastylidium grandifolium. A autora relata ainda que a maioria das espécies da família
Lauraceae esteve presente no estrato formado por árvores de 10 a 15 m, equivalendo ao que
foi observado neste estudo.
No patamar submontano, a altura média das árvores foi de 11,17 m, com amplitude
observada entre as unidades amostrais de 6,71 m a 15,9 m. A altura máxima observada para
um indivíduo de Ocotea catharinensis atingiu 32 m. Numa comunidade submontana, situada
no sul do estado, a altura dos indivíduos variou de 2 a 22 m e a média foi de 8,4 m
(COLONETTI, 2008).
A estrutura altimétrica desta fitofisionomia apresentou uma distribuição da densidade
semelhante ao que foi visto para formação de terras baixas, com 67,46% dos indivíduos nas
classes entre 6,1 m e 14 m.
113

De acordo com Sevegnani (2002), podem ocorrer árvores com mais de 30 m de altura
nesta formação. Nos 37,93 ha avaliados no presente estudo, onde se observou a ocorrência
desta fitofisionomia, registrou-se apenas 22 indivíduos com altura igual ou superior a 30 m.
Além disso, em menos da metade dos fragmentos amostrados, a altura máxima verificada foi
igual ou superior a 25 m.
A maior parte dos indivíduos desta fitofisionomia se concentrou no estrato das árvores
subdominantes em 43,31%, enquanto que nos estratos das dominadas e dominantes o
percentual do número de indivíduos esteve próximo. A quantidade de espécies registradas em
cada estrato, bem como de espécies exclusivas, foi maior no estrato das subdominantes e
inferior no estrato das dominantes.
No estrato das árvores dominadas, das 373 espécies encontradas, 41 são exclusivas.
Dentre as espécies exclusivas, foram verificadas 4 espécies do gênero Mollinedia, além de
Rudgea jasminoides, Miconia cinerascens var. cinerascens e Tibouchina pilosa. O estrato das
subdominadas teve 48 espécies exclusivas, com destaque para as famílias Myrtaceae (13
spp.), Fabaceae (6) e Melastomataceae (5), além das espécies Annona neosalicifolia,
Handroanthus albus e Myrsine lancifolia. Já no estrato das árvores dominantes foram
encontradas 21 espécies exclusivas, citando-se Luetzelburgia guaissara e Parapiptadenia
rigida, com 6 indivíduos e, Drimys brasiliensis e Ruprechtia laxiflora, com 5 indivíduos. As
demais espécies verificadas como exclusivas deste estrato ocorreram com menos de 5
indivíduos.
Pode-se observar que 267 (56,21%) espécies estiveram presentes em todos os estratos,
dentre elas Euterpe edulis, Hieronyma alchorneoides, Miconia cinnamomifolia, Alsophila
setosa, Syagrus romanzoffiana e Casearia sylvestris. Nota-se também que 23,16% das
espécies foram encontradas em apenas 1 estrato e 20,63% espécies ocorreram em dois
estratos.
Avaliando as principais espécies que marcaram a fisionomia do estrato das árvores
dominadas, constatou-se que dentre elas estiveram Allophylus edulis, Alsophila setosa,
Casearia sylvestris, Cyathea phalerata, Luehea divaricata e Nectandra megapotamica, as
quais totalizaram 17,09% do número de indivíduos. Apenas a Alsophila setosa, cuja
abundância se concentrou em mais de 80% neste estrato, foi responsável por 6,17% do
número de indivíduos. A presença das espécies da família Cyatheaceae também foi expressiva
no sub-bosque de uma comunidade submontana da Serra da Prata – PR, onde se destacou
também a espécie Psychotria nuda (BLUM, 2006). No estrato inferior de uma floresta do sul
114

catarinense, com alturas até 5 m, foi constatado o predomínio das espécies Actinostemon
concolor, Ocotea laxa, Miconia eichleri e Miconia latecrenata, além das espécies da família
Cyatheaceae e do gênero Psychotria (COLONETTI, 2008).
Sevegnani (2002) cita algumas palmeiras com hábito arbustivo que caracterizam o
sub-bosque das comunidades florestais submontanas como Bactris setosa, Geonoma gamiova
e Geonoma schottiana. Vale destacar que em toda a área amostrada da Floresta Ombrófila
Densa não foi constada a presença da Bactris setosa no compartimento arbóreo.
No estrato das árvores subdominantes, as espécies mais características foram Annona
neosericea, Clethra scabra, Clusia criuva, Cupania vernalis, Guatteria australis, Myrsine
coriacea, Pera glabrata, Piptocarpha axillaris, Psychotria vellosiana e Sloanea guianensis,
abrangendo praticamente 17% do número total de indivíduos. Em um trecho de floresta do
Parque Natural Municipal São Francisco de Assis, em Blumenau – SC, o subdossel foi
dominado por Euterpe edulis. Também foram características do subdossel, as espécies
Garcinia gardneriana, Calyptranthes lucida, Rudgea recurva, Sorocea bonplandii, Maytenus
robusta, Pourouma guianensis e Persea alba (GHODDOSI, 2005), as quais foram
encontradas principalmente nas porções inferiores da comunidade submontana avaliada no
presente estudo. Com relação ao Euterpe edulis, a abundância ficou distribuída especialmente
no estrato das dominadas em 48,69% e no estrato das subdominadas em 45,27%.
O estrato intermediário (5 – 11 m) de uma floresta submontana do sul catarinense, foi
marcado especialmente por Euterpe edulis, Ilex theazans, Magnolia ovata, Miconia cabucu,
Sorocea bonplandii e Casearia sylvestris (COLONETTI, 2008). A autora registrou ainda que
aproximadamente 73% dos indivíduos amostrados se concentrou neste estrato. Blum (2006)
constatou na Serra da Prata – PR, que Calyptranthes grandifolia, Calyptranthes lucida,
Sloanea guianensis, Annona neosericea e Pausandra morisiana foram as espécies mais
abundantes do estrato intermediário, que variou entre 9 e 17 m.
O estrato das árvores dominantes foi caracterizado principalmente por Cecropia
glaziovii, Miconia cinnamomifolia, Nectandra oppositifolia, Ocotea puberula, Piptadenia
gonoacantha, Tapirira guianensis e Xylopia brasiliensis, as quais englobaram 19,40% dos
indivíduos deste estrato.
Segundo Klein (1980) e Sevegnani (2002), as espécies Tapirira guianensis, Sloanea
guianensis, Cedrela fissilis e Syagrus romanzoffiana, Ocotea catharinensis, Myrcia
pubipetala, Hirtella hebeclada, Myrcia tijucensis, Buchenavia kleinii, Aspidosperma
parvifolium podem atingir o dossel da floresta. Os mesmos autores citam ainda Phytolacca
115

dioica, Pseudobombax grandiflorum e Pouteria venosa, que possuem preferência por locais
úmidos. Atingindo cerca de 35 m, as espécies Virola bicuhyba e Ficus organensis
apresentaram os indivíduos mais altos na formação submontana, conforme Blum (2006). No
entanto, as espécies mais comuns do estrato superior desta floreta foram Aspidosperma
pyricollum, Sloanea guianensis e Protium kleinii. Colonetti (2008) apontou Nectandra
membranacea, Hieronyma alchorneoides e Lonchocarpus cultratus, Annona neosericea,
Cedrela fissilis e Matayba guianensis como as espécies com as maiores alturas.
A altura média das árvores medidas em cotas superiores a 500 m foi de 10,04 m, sendo
que nos 79 fragmentos avaliados nesta formação a amplitude variou de 7,4 m a 13,29 m. O
valor máximo de altura observado foi de 36 m com Phytolacca dioica.
A estrutura altimétrica do patamar montano apresentou uma maior distribuição do
número de indivíduos nas classes inferiores a 6 m em comparação com as outras
fitofisionomias, verificando-se 18,46% do total de indivíduos nesta faixa altimétrica, contra
7,96% e 11,85% das formações terras baixas e submontana, respectivamente (Figura 27).
Quase 50% dos indivíduos mensurados pertenceram ao estrato das árvores
subdominantes. Diferente do que ocorreu nas outras fitofisionomias, no estrato das árvores
dominadas da comunidade montana foi verificado o menor número de indivíduos e de
espécies.
No que concerne às espécies exclusivas, consta-se que 24 aparecem apenas no estrato
das árvores dominadas, dentre elas Escallonia bifida, Cyathea gardneri, Plinia cordifolia e
Psychotria nuda, além de outras espécies representadas apenas por 1 ou 2 indivíduos. No
estrato das subdominadas foram registradas 65 espécies, equivalendo a 16,8% do total de
espécies encontrados neste estrato. Dentre estas espécies, destacaram-se Ouratea salicifolia,
Diospyros inconstans, Chionanthus trichotomus e Ocotea daphnifolia, além de 24 espécies da
família Myrtaceae. Observou-se ainda, que mais da metade das espécies exclusivas
apresentou apenas 1 ou 2 indivíduos. No estrato superior foram 17 espécies exclusivas, com
Calyptranthes obovata, Cinnamomum stenophyllum, Piptadenia gonoacantha, Marlierea
eugeniopsoides, Pachystroma longifolium e Seguieria aculeata participando com mais de 1
indivíduo.
Verificou-se que 213 espécies, correspondendo a um percentual de 48,97% foram
vistas em todos os estratos da floresta. As espécies Alsophila setosa, Cyathea phalerata,
Alchornea triplinervia, Psychotria vellosiana e Guatteria australis são algumas das espécies
mais representativas em termos de número de indivíduos que estiveram nos 3 estratos. Além
116

disso, 24,36% das espécies se fizeram presentes em somente 1 estrato e 26,67% das espécies
ocorreram em dois estratos.
No estrato das árvores dominadas da floresta, houve uma ampla ocupação por
Alsophila setosa e Cyathea phalerata, que representaram 48,23% do total de indivíduos
mensurados. Outras espécies que se destacaram na composição deste estrato, porém de forma
menos expressiva, foram Casearia decandra, Cyathea delgadii e Dicksonia sellowiana.
Os indivíduos de Bathysa australis, Casearia sylvestris, Euterpe edulis, Guapira
opposita, Guatteria australis, Lamanonia ternata, Myrsine umbellata, Ocotea odorifera e
Piptocarpha axillaris se concentraram predominantemente no estrato das árvores
subdominadas, contribuindo com 14,34% do número total de indivíduos. O percentual de
indivíduos do Euterpe edulis neste estrato corresponde a 74,88%.
No estrato das árvores dominantes, estiveram entre as espécies mais representativas
em número de indivíduos, Cedrela fissilis, Coccoloba warmingii, Nectandra lanceolata,
Nectandra oppositifolia, Ocotea nectandrifolia, Ocotea puberula, Piptocarpha angustifolia e
Vernonanthura discolor, somando 11,53% do número de indivíduos.
O dossel de uma Floresta Ombrófila Densa Montana típica da Serra da Prata – PR
variou predominantemente entre 14 e 17 m, com árvores emergentes entre 18 e 23 m. O
estrato superior foi caracterizado principalmente pelas espécies Ocotea catharinensis, Ocotea
corymbosa e Pouteria torta. No estrato intermediário, com alturas entre 8 e 13 m, destacaram-
se Mollinedia argyrogyna, Guatteria australis e Myrceugenia seriatoramosa. Já no estrato
inferior, onde as espécies alcançaram alturas médias de até 7 m, a Cordiera concolor ocorreu
como espécie típica deste estrato, com destaque também para Coussarea contracta e
Gomidesia squamata (BLUM, 2006).
Dentre as espécies que Sevegnani (2002) menciona como sendo típicas de sub-bosque
em comunidades montanas, constatou-se que Garcinia gardneriana, Actinostemon concolor e
Myrcia spectabilis não estiveram presentes no estrato inferior.
117

8.3.4 Distribuição Diamétrica

A curva da distribuição diamétrica foi gerada para cada fitofisionomia separadamente,


conforme mostra a Figura 27. Assim como no conjunto total da Floresta Ombrófila Densa,
com suas 197 unidades amostrais, o padrão de distribuição em “J invertido” pôde ser
constatado também nas três fitofisionomias. Ou seja, constatou-se em todos os casos
analisados um maior número de indivíduos dispostos nas menores classes de diâmetro, com
redução gradativa em direção às maiores.

Figura 27 - Distribuição da densidade por classe diamétrica nas três fitofisionomias


detectadas na Floresta Ombrófila Densa.

O diâmetro médio encontrado em remanescentes situados em áreas mais baixas foi de


18,88 cm. O valor máximo de 83,08 cm pertenceu à Ficus cestrifolia. Entre as unidades
amostrais, o diâmetro médio variou entre 16,08 cm e 21,97 cm. A amplitude diamétrica
encontrada por Zacarias (2008) para um trecho da Floresta Ombrófila Densa Aluvial variou
entre 4,8 cm e 69,7 cm.
Houve um predomínio de árvores mais finas na floresta, concentrando 64,14% da
densidade na classe diamétrica de 10 – 20 cm. O restante ficou distribuído em 31,57% no
intervalo de 20 a 40 cm e 4,29% dos indivíduos apresentaram diâmetro superior a 40 cm.
118

Zacarias (2008) observou 66% do total de indivíduos amostrados incluídos na menor classe
diamétrica, entre 4,8 e 11,6 cm.
O DAP médio obtido para cada espécie revela que muitas delas, correspondendo a
73,22%, não ultrapassam valores médios de 20 cm de diâmetro. Além disso, para 22,95% das
espécies o DAP médio esteve entre 20 e 30 cm, enquanto que 3,83% são representados por
espécies com DAP médio superior a 30 cm. Dentre as espécies com maior DAP médio e que
possuam cinco ou mais indivíduos medidos, encontram-se Nectandra grandiflora (28,92 cm),
Manilkara subsericea (26,89 cm), Ficus cestrifolia (25,39), Calophyllum brasiliense (25,36
cm), Virola bicuhyba (24,96 cm) e Ficus adhatodifolia (24,64 cm). Em florestas da formação
aluvial, os diâmetros máximos foram registrados com Tapirira guianensis, Calophyllum
brasiliense Andira anthelmia, Pera glabrata, Tabebuia umbellata, Tabebuia cassinoides e
Syagrus romanzoffiana.
Quando analisada as curvas da distribuição diamétrica das 10 espécies mais
importantes na floresta existente abaixo de 30 m, nota-se que estas apresentam a mesma
tendência ao padrão J invertido, com exceção de Nectandra oppositifolia e Ocotea aciphylla.
As duas espécies mostraram densidade inferior na classe 10 -20 cm em relação à classe
seguinte, o que torna duvidosa a permanência destas espécies na floresta. Toda a densidade da
Syagrus romanzoffiana encontrou-se distribuída entre 10 e 30 cm, demonstrando que
raramente a espécie atinge diâmetros mais elevados (Figura 28).
119

Figura 28 - Distribuição da densidade por classe diamétrica das 10 espécies com maior valor
de importância da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (0 – 30 m).

A média do diâmetro das árvores medidas nas florestas submontanas foi de 17,73 cm,
com amplitude variando entre as unidades amostrais de 14,17 cm a 23,34 cm. O valor
máximo do diâmetro de 141,01 cm foi observado com Nectandra oppositifolia.
A distribuição da densidade desta fitofisionomia revela que 69,1% dos indivíduos
estão na classe 10 -20 cm, 27,14% entre 20 e 40 cm e 3,76% possui diâmetro superior a 40
cm.
Das 476 espécies identificadas nesta formação, 75,84% tiveram diâmetro médio
abaixo de 20 cm, 21,43% com 20 a 30 cm e 2,73% com diâmetro médio superior a 30 cm.
Considerando apenas as espécies com mais de 5 indivíduos medidos, aponta-se as espécies
Andira anthelmia (35,6 cm), Parapiptadenia rigida (35,12 cm), Attalea dubia (34,51 cm),
Schizolobium parahyba (33,69 cm) e Erythrina falcata (29,84 cm) como as espécies com
maior diâmetro médio. Os maiores diâmetros observados na formação submontana da Serra
da Prata – PR, pertenceram às espécies Nectrandra membranacea (127,6 cm), Cabralea
canjerana (94,2 cm), Virola bicuhyba (89,8 cm) e Eugenia multicostata (89,1 cm).
120

A curva de distribuição diamétrica das 10 espécies mais importantes da Floresta


Ombrófila Densa Submonata apresentou o formato de “J invertido” (Figura 29). A única
exceção foi Syagrus romanzoffiana, com número de indivíduos superior na classe 20 – 30 cm
em relação à classe diamétrica anterior, podendo ser um indício de que a espécie está
encontrando dificuldade para se regenerar. Nota-se também que na curva de distribuição da
espécie Euterpe edulis, praticamente toda densidade encontra-se na classe inferior de
diâmetro. Porém, mesmo apresentando elevada abundância, não é possível afirmar
seguramente que a manutenção das populações de Euterpe edulis está garantida a longo
prazo, pois não se conhece a distribuição da densidade nas classes diamétricas inferiores a 10
cm. Carvalho e Nascimento (2009) puderam analisar a distribuição da espécie em classes
diamétricas estabelecidas a partir de 5 cm, com base no levantamento de um remanescente na
região de Imbaú, município de Silva Jardim, RJ. A distribuição diamétrica do Euterpe edulis
foi desbalanceada, com um baixo número de indivíduos entre a faixa de 5 a 7 cm. Por outro
lado, Colonetti (2008) observou distribuição regular para Euterpe edulis, com grande
concentração de indivíduos na classe 5 – 10 cm, indicando que a espécie apresenta grande
capacidade de regeneração na floresta avaliada. A autora também avaliou a distribuição de
Casearia sylvestris e Bathysa australis e ambas apresentaram comportamento regular.

Figura 29 - Distribuição da densidade por classe diamétrica das 10 espécies com maior valor
de importância da Floresta Ombrófila Densa Submontana (30 – 500 m).
121

O diâmetro médio obtido nas florestas montanas foi de 17,98 cm, sendo que o valor
máximo de 171,89 cm foi verificado com Sloanea guianensis. A amplitude do diâmetro
médio entre as unidades amostrais implantadas nesta formação foi de 14,22 cm a 26,76 cm.
Na classe diamétrica inferior da floresta, concentraram-se mais da metade dos
indivíduos, compreendendo 69,69% da densidade total. Ainda são observados 26,31% dos
indivíduos com diâmetro variando de 20 a 40 cm e os 4% restantes com mais de 40 cm de
diâmetro.
O equivalente a 70,29% das espécies possui diâmetro médio inferior a 20 cm e o
percentual restante ficou distribuído em 25,5% das espécies com diâmetro médio variando
entre 20 e 30 cm e 4,21% com DAP médio acima de 30 cm. Tomando por base as espécies
com pelo menos 5 indivíduos medidos, nota-se que Sloanea garckeana (75,21 cm),
Phytolacca dioica (33,06 cm), Erythrina falcata (32,67 cm), Nectandra membranacea (32,19
cm) e Ocotea lancifolia (32 cm) estão dentre as espécies com maior diâmetro nas florestas
montanas. Numa comunidade montana paranaense, Blum (2006) apontou que as espécies com
os maiores diâmetros registrados foram Ocotea catharinensis (78,9 cm), Eugenia cantareirae
(71,9 cm) e Sloanea lasiocoma (66,6 cm).
Observando a distribuição diamétrica das 10 espécies mais importantes desta
formação, é possível constatar que todas elas constituem uma distribuição em conformidade
com o padrão “J invertido” (Figura 30). Excepcionalmente, com as espécies Alsophila setosa
e Cyathea phalerata ocorre uma queda brusca da densidade da primeira para segunda classe
diamétrica, o que já era esperado, pois não é muito comum estas espécies apresentarem
indivíduos com diâmetro superior a 20 cm.
122

Figura 30 - Distribuição da densidade por classe diamétrica das 10 espécies com maior valor
de importância da Floresta Ombrófila Densa Montana (> 500 m).

8.3.5 Comparativo dos descritores estruturais da floresta

A análise de variância (ANOVA) foi realizada entre as três fitofisionomias, com o


intuito de identificar se estas diferem de forma significativa, em relação aos descritores
estruturais das unidades amostrais correspondentes a cada formação.
Entre as variáveis apresentadas na Tabela 8, a altura média, densidade, área basal,
número de espécies, número de famílias e índice de Shannon apresentaram diferença
significativa ao nível de 95% de probabilidade.
Estas diferenças estruturais entre as fitofisionomias consideradas refletem as
adequações das comunidades florestais às variações dos fatores abióticos ao longo do
gradiente altitudinal.
123

Tabela 8 - Análise de variância entre as três fitofisionomias com base nos descritores
estruturais do compartimento arbóreo (DAP ≥ 10 cm).
GL SQ QM GL
Variáveis SQ erro QM erro F P
tratamento tratamento tratamento erro
DAP médio (cm) 2 18,821 9,41 194 10,2 e+02 5,247 17,936 0,167
DAP máximo (cm) 2 29,8 e+02 14,9 e+02 194 11,6 e+04 595,399 25,049 0,082
H média (m) 2 68,489 34,245 194 422,07 2,176 15,74 < 0,0001
H média superior (m) 2 36,105 18,053 194 13,7 e+01 7,057 2,558 0,0781
H máximo (m) 2 25,992 12,996 194 43,8 e+02 22,557 0,5761 0,5683
Densidade (n° ind./ha) 2 26,4 e+04 13,2 e+04 194 50,0 e+05 25,8 e+03 51,321 0,007
Área basal (m²) 2 352,313 176,157 194 98,7 e+02 50,896 34,611 0,0323
N° Espécies 2 21,9 e+02 11,0 e+02 194 37,0 e+03 190,536 57,519 0,0041
N° Famílias 2 187,945 93,972 194 52,9 e+02 27,246 34,491 0,0327
Índice de Shannon (H') 2 1,1 0,55 194 26,064 0,134 40,931 0,0178
Pielou (J) 2 0,01 0,005 194 0,636 0,003 15,941 0,2039
NOTA: DAP – diâmetro a altura do peito; H – altura; Linhas marcadas com faixa cinza representam diferença
significativa no nível de P = 95%

As mesmas variáveis utilizadas na ANOVA foram submetidas também ao teste de


comparação de médias de Tukey, cujos resultados são demonstrados na Tabela 9.

Tabela 9 - Teste de Tukey para comparação de médias entre as três fitofisionomias com base
nos descritores estruturais do compartimento arbóreo (DAP ≥ 10 cm).

Terras
Variáveis Submontana Montana
Baixas
DAP médio (cm) 19,03 A 17,86 A 18,31 A
DAP máximo (cm) 58,74 A 62,14 A 69,61 A
H média (m) 11,59 A 11,24 A 10,08 B
H média superior (m) 17,13 A 17,34 A 16,45 A
H máximo (m) 22 A 23,22 A 22,62 A
Densidade (n° ind./ha) 594,4 A 663,08 A 724,46 B
Área basal (m²) 21,7 AB 22,66 A 25,26 B
N° Espécies 42,45 A 54,36 B 57,3 B
N° Famílias 24,55 A 28.79 B 27,96 AB
Índice de Shannon (H') 3,1 A 3,41 B 3,43 B
Pielou (J) 0,82 A 0,85 A 0,84 A
NOTA: DAP – diâmetro a altura do peito; H – altura; Linhas marcadas com faixa cinza representam diferença
significativa no nível de P = 95%; Fitofisionomias com a mesma letra não diferem significativamente no nível de
P = 95%.
124

Nota-se o aumento do número de indivíduos com o aumento da altitude, ocorrendo


uma média de 594,4 ind.ha-1 na formação das terras baixas, que significativamente difere da
densidade média de 724,46 ind.ha-1 observada em ambientes montanos. Ao comparar aspectos
fitossociológicos de cinco fitotipias detectadas através do estudo do componente arbóreo ao
longo de um gradiente altitudinal, Blum (2006) constata de modo geral, o aumento das
densidades em função do aumento da altitude, juntamente com a consequente redução da
espessura do solo. Paciencia (2008) estudou o grupo das pteridófitas e pôde perceber a mesma
tendência entre o número de indivíduos e o gradiente altitudinal avaliado de 50 a 1.400 m, em
comunidades das Serras da Graciosa, Marumbi e Prata, no Paraná. Neste mesmo estudo, foi
realizado um levantamento da vegetação litorânea em um trecho de Floresta Ombrófila Densa
de Terras Baixas, com altitude variando de 0 a 10 m. Neste caso, o número de indivíduos da
comunidade de pteridófitas foi superior às cotas de altitude até 600 m. Lacerda (2001)
encontrou a maior densidade em áreas baixas com 2 m de altitude, ocorrendo redução do
número de indivíduos nas altitudes 100 e 300 m, sendo observado um novo aumento nas cotas
600 e 1.000m.
A área basal média também tendeu ser maior nas áreas mais elevadas, acompanhando
provavelmente, o aumento da densidade nestas comunidades. Diferença significativa foi
constatada entre as formações submontanas e montanas, o que não foi verificado por Blum
(2006) quando avaliou a área basal ao longo de um gradiente ambiental. Lacerda (2001) notou
que a área basal foi superior em áreas ripárias a 100 m de altitude. Desconsiderando esta área,
o autor constatou que a área basal tendeu a aumentar com a altitude.
Em relação à riqueza de espécies, observa-se que a composição das florestas de terras
baixas, que possuem em média um menor número de espécies, difere de maneira significativa
das formações submontana e montana. Um decréscimo da riqueza de espécies e famílias em
patamares altitudinais elevados foi verificado por Blum (2006), contrastando com a tendência
verificada neste estudo. Gentry (1988) também notou uma tendência de decréscimo de riqueza
com o aumento da altitude, principalmente de árvores. Lacerda (2001) observou maior
número de espécies e famílias nas altitudes 300 e 600 m em uma floresta inserida no Parque
Estadual Serra do Mar, em Ubatuba – SP. Por outro lado, a riqueza foi menor na área de
planície (2 m) e nas altitudes 100 e 1.000 m. Zacarias (2008) contrastou o número de espécies
e famílias obtido em uma área de planície com a composição florística verificada por Athayde
(1997) em uma comunidade florestal submontana, jugando ser mais expressiva a riqueza de
espécies das encostas.
125

Ao contrário das outras variáveis, cujos valores aumentaram com a elevação da


altitude, a altura média apresentou redução com o avanço às porções superiores, havendo
diferença significativa entre a comunidade montana com as florestas situadas abaixo de 500
m. É provável que a ocorrência da neblina e a diminuição da temperatura em altitudes mais
elevadas sejam os fatores mais preponderantes na limitação do crescimento das árvores
20
(GRUBB, 1977 apud LACERDA, 2001). Blum (2006) também verificou que com a
elevação da altitude, a altura média diminui, sendo que o diâmetro apresentou o mesmo
comportamento. Os maiores diâmetros e alturas máximas foram encontrados por Lacerda
(2001) entre 100 e 300 m, diminuindo abaixo e acima desta faixa altitudinal. Zacarias (2008)
observou diferença significativa da altura entre duas florestas da formação aluvial com
condições edáficas distintas.

8.3.6 Comparativo entre os grupos de espécies mais importantes

No Quadro 3 são apresentados o grupo das 25 espécies mais importantes das três
fitofisionomias detectadas ao longo do gradiente altitudinal abrangido pelo estudo, bem como
do conjunto geral da Floresta Ombrófila Densa. Também são apresentadas as espécies de
maior valor fitofisiônomico da Floresta Ombrófila Densa, conforme Klein (1978). Registra-se
aqui a grande quantidade de informações sobre a flora catarinense reunidas nas décadas de
1950 e 1970 por Dr. Pe. Raulino Reitz, Dr. Roberto Miguel Klein, Aloysio Sehnem e Lyman
Smith (Reitz, 1965). Este conjunto de informações florísticas resultou na publicação da Flora
Ilustrada Catarinense (FIC, 1955), servindo como uma referência sobre as originais condições
florísticas e estruturais das florestas catarinenses.
Comparando inicialmente as espécies mais representativas das três fitofisionomias,
percebe-se que algumas espécies se repetem, demonstrando maior plasticidade. Blum e
Roderjan (2007) ressaltam que as espécies de maior valor fitossociológico normalmente se
adaptam melhor a uma gama mais ampla de situações ambientais. Verifica-se que 8 espécies
são comuns entre as formações das terras baixas e submontana; 11 espécies, entre as
comunidades submontana e montana; e 3 espécies, entre florestas de terras baixas e montanas.
No entanto, mesmo sendo aptas a ocorrerem ao longo de uma maior amplitude altimétrica,

20
GRUBB, P.J. 1977. Control of forest growth and distribution on wet tropical mountais with special reference
to mineral nutrition. Ann. Rev. Ecol. Syst. 8:83-107.
126

algumas espécies possuem ambientes preferenciais. As espécies Tapirira guianensis,


Nectandra oppositifolia e Pera glabrata mostram-se mais adaptadas às áreas mais baixas,
enquanto que Hieronyma alchorneoides e Casearia sylvestris preferem ambientes
submontanos e Alsophila setosa, Psychotria vellosiana, Bathysa australis e Byrsonima
ligustrifolia passam a ser melhor representadas nos patamares montanos. Constata-se também
que Syagrus romanzoffiana, Sloanea guianensis, Heisteria silvianii e Protium kleinii se
adaptam melhor nas formações submontana e de terras baixas; a presença de Cabralea
canjerana, Guapira opposita e Clethra scabra torna-se mais expressiva a partir de 30 m.
Cervi et al. (2007) também constataram que Cabralea canjerana é típica de ambientes com
altitude mais elevada.
Atendo-se ainda apenas à relação das 25 espécies mais importantes no Quadro 3, nota-
se que 15 espécies aparecem somente na formação Terras Baixas, 7 espécies na Submontana e
13 espécies na Montana. O fato é que estas espécies foram registradas nas outras formações
também, mas de forma bem menos significativa, o que faz delas fortes indicadoras das
formações onde apresentaram alta expressão fitossociológica. Destaca-se que a Calophyllum
brasiliense foi a única espécie com alto valor de importância que apresentou comportamento
restrito, sendo a segunda espécie mais importantes da formação de Terras Baixas. Contudo,
este comportamento restrito limitou sua representatividade, quando considerado o conjunto
geral de espécies da Floresta Ombrófila Densa. Quanto às demais espécies restritas, observou-
se que estas foram pouco expressivas estruturalmente nas formações onde foram encontradas.
Da relação das espécies que dominavam a estrutura original da floresta, conforme
Klein (1978), verificou-se a ausência de Aspidosperma olivaceum e Sloanea lasiocoma em
toda a floresta avaliada. Além disso, 12 espécies não estiveram dentre as mais importantes de
cada fitofisionomia, apresentando baixas densidades que não chegaram a 2 ind.ha-1. Dentre
estas espécies, como Aspidosperma olivaceum, Talauma ovata, Copaifera trapezifolia e
Nectandra lanceolata, além de outras de alto valor econômico, foram alvos da extração
seletiva para comercialização da madeira. As árvores eram derrubadas pelas madeireiras e
processadas no local de forma artesanal, convertendo-se a matéria-prima em casas, móveis e
ferramentas. Cante (1988) registra que as espécies de Ocotea e Nectandra já eram exploradas
no começo da colonização para o uso na construção naval e movelaria de luxo. O enorme
interesse pelo uso dessas espécies devido à sua madeira de boa qualidade, somada à
127

inexistência de programas efetivos de manejo florestal, tem comprometido a sobrevivência de


muitas delas, conforme enfatizado por Araujo (1994)21 apud Quinet e Andreata (2002).
O corte seletivo consistia na escolha das árvores mais altas e retas da floresta,
raramente com diâmetros inferiores a 50 cm. Também não havia a preocupação de preservar
matrizes produtoras de sementes para a manutenção da regeneração natural destas espécies.
Schorn (2005) afirma que, embora o processo intenso de extração madeireira tenha ocorrido a
mais de 20 anos, essa atividade alterou a estrutura e a composição da floresta, afetando
também a quantidade e qualidade de propágulos. O fato mais grave é que o estímulo à
exploração das florestas, sem o devido compromisso com sua conservação e com a
manutenção da biodiversidade, partiu dos próprios governos (SCHAFFER e PROCHNOW,
2002).
Um aspecto ecológico importante, relacionado à remoção seletiva das espécies nobres
no passado, é o estabelecimento de clareiras com a abertura do dossel, resultando num
aumento da luminosidade no interior da floresta. Consequentemente, esta condição favoreceu
o desenvolvimento de espécies pioneiras e secundárias iniciais, tais como Alchornea
triplinervia, Miconia cabucu, Caseria sylvestris, Miconia cinnamomifolia, dentre outras.
Observa-se que as espécies mencionadas foram encontradas neste estudo com densidades
superiores a 5 ind.ha-1, com a Alchornea triplinervia atingindo 21 ind.ha-1. Ainda com relação
a Alchornea triplinervia, nota-se que a espécie foi bem representada em todas as formações,
indicando que sua distribuição geográfica é bastante ampla, mas que a perturbação da floresta
tem promovido ainda mais sua expansão. Schorn (2005) registra a ocorrência de espécies
típicas de ambientes secundários em florestas primárias, relacionando esta situação com a
abertura de clareiras, como também à proximidade de remanescentes bem conservados com as
formações secundárias iniciais. O mesmo autor, como também Silva (1989), comenta a
ausência ou baixa densidade de espécies que eram originalmente abundantes e dominavam o
dossel da floresta como Ocotea catharinensis, Ocotea odorifera, Aspidosperma olivaceum,
Talauma ovata, Copaifera trapezifolia e Cryptocarya aschersoniana. Evidências da extração
seletiva no passado são mencionadas também por Amorim et al. (2009) na Reserva Serra da
Pedra Lascada, no sul da Bahia e Hinkel (2002) no Parque Municipal da Lagoa do Peri, em
Florianópolis – SC.

21
Araújo, I.A. de. 1994. Beilschmiedia Nees (Lauraceae) do Estado do Rio de Janeiro. Dissertação de mestrado.
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. 59p
128

Além da extração seletiva de espécies, complementa-se que o crescimento expressivo


da população urbana e rural e a substituição da floresta por monoculturas e pastagens também
contribuíram com a perturbação e alteração da estrutura das florestas, especialmente nas
últimas oito décadas. Por outro lado, Schaffer e Prochnow (2002) apontam uma boa notícia
em relação à situação atual das florestas de Santa Catarina. De acordo com os autores, o
desmatamento diminuiu a partir de 1990 e a mata tem apresentado sinais de regeneração,
ocupando novamente algumas áreas, especialmente topos de morros e encostas de montanhas
e serras. Dentro deste contexto, a partir da aprovação do Decreto 750/1993, a legislação
ambiental assumiu um papel fundamental na conservação de grande parte das florestas ora
existentes.
Contudo, o cenário atual revela também que restaram poucas áreas com florestas
primárias e que a intensidade da exploração madeireira foi além do limite da capacidade de
resiliência de muitas florestas secundárias. Inclusive alguns aspectos observados através deste
estudo tornam evidente o empobrecimento das florestas. Em suma, tem-se a baixa
representatividade das espécies típicas de florestas primárias, dando lugar às espécies pouco
exigentes e comuns de áreas perturbadas; poucos indivíduos nas maiores classes diamétricas e
altimétricas, com destaque para a família Lauraceae; inexistência de indivíduos no estrato
inferior, como é o caso de algumas espécies das famílias Lauraceae e Myrtaceae, tornando
duvidosa sua permanência na floresta; e densidade média baixa da espécie Euterpe edulis, que
é o principal produto não madeirável da Floresta Ombrófila Densa, cujo potencial uso como
alimento, ocasionou a extração indiscriminada da mesma.
Quadro 3 - Grupo das 25 espécies mais características verificadas no compartimento arbóreo (DAP ≥ 10cm) de
cada fitofisionomia, no conjunto geral da Floresta Ombrófila Densa e no estudo realizado por Klein (1978).
Terras Baixas Submontana Montana Geral Klein
1 Tapirira guianensis Euterpe edulis Alsophila setosa Alchornea triplinervia Alchornea triplinervia
2 Calophyllum brasiliense Hieronyma alchorneoides Alchornea triplinervia Alsophila setosa Aspidosperma olivaceum
3 Alchornea triplinervia Miconia cinnamomifolia Psychotria vellosiana Euterpe edulis Brosimopsis lactencens
4 Nectandra oppositifolia Alchornea triplinervia Cyathea phalerata Psychotria vellosiana Buchenavia k leinii
5 Syagrus romanzoffiana Syagrus romanzoffiana Guatteria australis Hieronyma alchorneoides Calophyllum brasiliense
6 Ocotea aciphylla Casearia sylvestris Ocotea catharinensis Cyathea phalerata Chrysophylum viride
7 Aniba firmula Cecropia glaziovii Cabralea canjerana Cabralea canjerana Copaifera trapezifolia
8 Pera glabrata Sloanea guianensis Cryptocarya mandioccana Syagrus romanzoffiana Euterpe edulis
9 Myrcia brasiliensis Cabralea canjerana Bathysa australis Casearia sylvestris Ficus organensis
10 Sloanea guianensis Guapira opposita Aspidosperma australe Miconia cinnamomifolia Guapira opposita
11 Matayba intermedia Psychotria vellosiana Cedrela fissilis Clethra scabra Handroanthus umbellatus
12 Ficus cestrifolia Tapirira guianensis Vernonanthura discolor Guapira opposita Magnolia ovata
13 Coussapoa microcarpa Clethra scabra Byrsonima ligustrifolia Tapirira guianensis Myrcia dichrophylla
14 Psidium cattleianum Cupania vernalis Ocotea elegans Nectandra oppositifolia Myrcia glabra
15 Ilex theezans Matayba intermedia Ocotea odorifera Bathysa australis Myrcia tijucensis
16 Andira fraxinifolia Nectandra oppositifolia Guapira opposita Guatteria australis Nectandra lanceolata
17 Aparisthmium cordatum Alsophila setosa Lamanonia ternata Matayba intermedia Ocotea aciphylla
18 Myrcia pubipetala Pera glabrata Clethra scabra Cupania vernalis Ocotea catharinensis
19 Garcinia gardneriana Cedrela fissilis Cryptocarya aschersoniana Sloanea guianensis Ocotea odorifera
20 Amaioua guianensis Virola bicuhyba Ocotea puberula Pera glabrata Pouteria venosa
21 Protium k leinii Annona neosericea Dick sonia sellowiana Ocotea catharinensis Sloanea guianensis
22 Schefflera morototoni Bathysa australis Ocotea corymbosa Cedrela fissilis Sloanea lasiocoma
23 Ocotea pulchella Miconia cabucu Hieronyma alchorneoides Cryptocarya mandioccana Syagrus romanzoffiana
24 Heisteria silvianii Heisteria silvianii Casearia sylvestris Cecropia glaziovii Tapirira guianensis
25 Byrsonima ligustrifolia Protium k leinii Nectandra oppositifolia Aspidosperma australe Virola bicuhyba
129
130

8.4 CONDICIONANTES DOS PADRÕES ESTRUTURAIS DA FLORESTA

O emprego da análise multivariada permite “reduzir um grande número de variáveis


a poucas dimensões com o mínimo de perda de informação” (PRADO et al., 2002), o que
possibilita melhor detecção de padrões estruturais em ambientes naturais. Deste modo, as
técnicas multivariadas constituem uma importante ferramenta para o entendimento da
natureza complexa das relações ecológicas que determinam os padrões fitogeográficos.
Neste estudo, os dados de estrutura da floresta foram ordenados utilizando os métodos
NMDS e DCA, tendo por base uma matriz de densidade constituída pelas 197 unidades
amostrais implantadas na Floresta Ombrófila Densa e as 139 espécies com densidade absoluta
média igual ou superior a 1 ind.ha-1. Foram utilizados os dados de densidade originais e
transformados pela raiz quadrada e logarítmica. Os resultados obtidos com os dois métodos
adotados e com a variável densidade em suas diferentes formas foram comparados avaliando
os valores de correlação de Pearson obtidos entre os escores dos eixos da ordenação com as
varáveis geoclimáticas. De forma complementar, analisou-se a ordenação das unidades
amostrais no gráfico ao longo dos três primeiros eixos.
Através destas análises prévias, concluiu-se que o método DCA e os dados de
densidade transformados pela raiz quadrada ofereceram os melhores resultados. Um dos
aspectos negativos constatados na submissão dos dados ao método NMDS, foi que os valores
de correlação dos escores do primeiro eixo de ordenação com as variáveis geoclimáticas
foram extremamente baixos. Diante disso, considerou-se o método NMDS inapto para
interpretação dos fatores condicionantes dos padrões estruturais. O teste com o método DCA
combinado com os dados originais demonstrou que os dois primeiros eixos estão
correlacionados com muitas das variáveis, embora com valores não muito altos. No entanto,
este método mostrou-se menos consistente em relação ao escolhido (da raiz quadrada), no que
concerne à ordenação das unidades amostrais no gráfico e à significância dos eixos.
Os valores dos autovalores foram relativamente baixos, o que de acordo com Ter
Braak (1998) é bastante comum acontecer com dados de vegetação, não prejudicando a
significância das relações espécie-ambiente. Apesar dos valores baixos nos autovalores, os
resíduos gerados na análise permaneceram abaixo do limite tolerável e o teste de permutação
demonstrou que os três eixos da ordenação foram significativos e, portanto, a relação entre a
densidade das espécies e os aspectos geoclimáticos é interpretável (Tabela 10). Os eixos 2 e 3
da DCA apresentaram baixa correlação com o eixo 1 (-0,0048 e 0,03, respectivamente) e
131

ambos foram fortemente ortogonais a ela (100% e 99,9%, respectivamente), o que indica que
ocorre um alto nível de independência matemática. Os eixos 2 e 3 também estiveram pouco
correlacionados (-0,0303) e fortemente ortogonais (99,9%). A alta independência entre os
eixos de ordenação também foi constada e discutida por Santos et al. (2011).

Tabela 10 - Resultados da Análise de Correspondência Retificada (DCA) e respectivo teste


de permutação realizado a partir dos dados de densidade transformados em raiz quadrada; p =
probabilidade < 0,01.

Eixo Autovalor Comprimento do gradiente p

1 0,30413 3,346 0,001


2 0,28093 3,012 0,001
3 0,14124 1,974 0,001

As variáveis com os maiores coeficientes de correlação para o eixo 1 foram, em ordem


decrescente, precipitação do mês mais úmido, precipitação do quadrimestre mais úmido,
precipitação do quadrimestre mais quente, sazonalidade de precipitação, longitude, umidade,
precipitação anual e intervalo de temperatura anual. Para o eixo 2, os maiores valores de
correlação foram encontrados com altitude, temperatura média do quadrimestre mais seco,
temperatura média do quadrimestre mais frio, temperatura média do quadrimestre mais
quente, temperatura média do quadrimestre mais úmido, temperatura mínima do mês mais
frio, dias de geada, temperatura mínima do mês mais quente e temperatura média anual. No
caso do eixo 3, as variáveis com os maiores coeficientes foram altitude, distância do oceano e
isotermalidade (Tabela 11).
132

Tabela 11 - Correlações de Pearson entre as variáveis geoclimáticas e os escores dos três


primeiros eixos de ordenação produzidos na Análise de Correspondência Retificada (DCA).
Em negrito, as correlações significativas para probabilidade < 0,05.

Variáveis geoclimáticas Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3


Longitude (Long) 0,467 -0,267 0,429
Latitude (Lat) 0,224 -0,010 -0,232
Altitude (Alt) -0,134 0,715 -0,513
Umidade (U%) 0,456 -0,212 0,170
Insolação (Ins) -0,105 0,016 0,266
Evapotranspiração (Evapo) 0,160 -0,496 0,271
Dias de Geada (D. Geada) -0,130 0,598 -0,363
Dias de Chuva (D. Chuva) 0,305 -0,159 0,072
BIO1 = Temperatura média anual (Tm.) 0,146 -0,542 0,255
BIO2 = Intervalo médio diurno (IMD) -0,398 0,273 -0,401
BIO3 = Isotermalidade (ISOT) -0,374 0,300 -0,450
BIO4 = Sazonalidade de temperatura (SAZ_T) -0,349 0,148 -0,245
BIO5 = Temperatura máxima do mês mais quente (Tmax.MQ) -0,038 -0,594 0,159
BIO6 = Temperatura mínima do mês mais frio (Tmax.MF) 0,303 -0,645 0,414
BIO7 = Intervalo de temperatura anual (T. inter) -0,403 0,240 -0,358
BIO8 = Temperatura média do quadrimestre mais úmido (Tm.QU) 0,173 -0,690 0,363
BIO9 = Temperatura média do quadrimestre mais seco (Tm.QS) 0,182 -0,704 0,417
BIO10 = Temperatura média do quadrimestre mais quente (Tm.QQ) 0,172 -0,690 0,362
BIO11 = Temperatura média do quadrimestre mais frio (Tm.QF) 0,212 -0,696 0,376
BIO12 = Precipitação anual (P. anual) 0,448 -0,061 0,035
BIO13 = Precipitação do mês mais úmido (P.MU) 0,525 -0,175 0,261
BIO14 = Precipitação do mês mais seco (P.MS) -0,133 0,335 -0,303
BIO15 = Sazonalidade de Precipitação (SAZ_P) 0,470 -0,283 0,387
BIO16 = Precipitação do quadrimestre mais úmido (P.QU) 0,521 -0,218 0,261
BIO17 = Precipitação do quadrimestre mais seco (P.QS) -0,184 0,334 -0,409
BIO18 = Precipitação do quadrimestre mais quente (P.QQ) 0,521 -0,217 0,265
BIO19 = Precipitação do quadrimestre mais frio (P.QF) -0,264 0,424 -0,438
Distância do Oceano (D. Oceano) -0,383 0,350 -0,509

No gráfico de ordenação das unidades amostrais, verifica-se que no primeiro eixo


ocorreu a separação das unidades amostrais da região litorânea à direita, abrangendo
inclusive, todas as comunidades das Terras Baixas, as quais ocorrem associadas à planície
costeira. Estes ambientes litorâneos correspondem a áreas mais úmidas, com altos níveis de
precipitação na estação mais quente e clima mais seco em períodos frios. As comunidades
133

florestais com altitudes superiores a 30 m e que encontram-se mais distantes da costa,


tenderam a situar-se à direita do gráfico. Estas áreas estão associadas à maior variação sazonal
de temperaturas, com verões quentes e invernos bastante rigorosos. O segundo eixo demostra
de forma nítida que muitas das florestas montanas (> 500 m) posicionam-se na parte superior
do gráfico, estando associadas a temperaturas mais baixas e maior incidência de geadas. Na
parte inferior do gráfico encontram-se as áreas de planície e muitas das comunidades
submontanas (30 – 500 m), consistindo em ambientes com temperaturas e evapotranspiração
mais elevadas. Nas comunidades submontanas e montanas as variações climáticas foram
maiores, com unidades amostrais distribuídas entre os dois extremos do segundo componente,
o que sugere que estas áreas talvez constituam florestas de transição entre as duas formações
(Figura 31 a). Já o terceiro eixo estabelece uma segregação mais pronunciada das unidades
amostrais com maior afastamento em relação ao oceano atlântico (Figura 31 b).
Ressalta-se aqui, a expressiva influência da altitude sobre a ordenação das unidades
amostrais, cuja correlação com o segundo eixo foi bastante elevada (0,715). Meireles et al.
(2008) enfatizam a importância da altitude como variável exploratória para a presença e
densidade das espécies ao longo das formações fitogeográficas. A altitude é uma das
principais variáveis ambientais indiretas que influencia no crescimento das plantas e propicia
variações na composição de espécies a na fisionomia das formações vegetacionais (PENDRY
e PROCTOR, 1997; OLIVEIRA-FILHO e FONTES, 2000). Avaliando o entorno de
nascentes em fragmentos da Floresta Ombrófila Mista e Floresta Estacional Decidual, Floss
(2011) concluiu que o gradiente de altitude foi o principal fator na separação das unidades
amostrais e espécies destas formações. Oliveira-Filho e Fontes (2000) estudaram os padrões
florísticos da Floresta Atlântica no Sudeste do Brasil e apontaram a altitude, seguida da
precipitação e temperatura, como os principais fatores que determinam a separação de
formações florestais desta região. Reunindo dados florísticos de 17 estudos realizados em
remanescentes da Floresta Ombrófila Densa do estado de São Paulo, Scudeller et al. (2001)
reconheceram dois grupos florístico-estruturais através da DCA, com influência significativa
da distância do mar sobre este padrão. Aplicando ainda o método da Análise de
Correspondência Canônica, os autores observaram o mesmo padrão florístico-estrutural sendo
determinado pela altitude, temperatura e precipitação, enquanto que a latitude e longitude
foram pouco explicativas.
134
DCA

a)

Alt

D.Geada
Axis 2

P.QS
P.QSP.MS
D.Oceano
ISOT
IMD P.MU
T.inter P.anual
SAZ_T P.QQ
Long P.QU
U% SAZ_P

Evapo
Tmax.MQ Tm
Tmin.MF
Tm.QF Tm.QU
Tm.QQ Tm.QS

Axis 1

DCA

b)

Tmin.MF Tm.QU
Tm.QQ Long
Tm.QS
Tm.QF
SAZ_P
Axis 3

P.MU
P.QU
P.QQ
U%
P.anual
SAZ_T

T.inter
IMD
D.Geada
ISOT P.QS
D.Oceano P.QS
Alt

Axis 1

Figura 31 - Ordenação das 197 unidades amostrais implantadas na Floresta Ombrófila Densa,
em Santa Catarina, efetuada através da Análise de Correspondência Retificada (DCA), com
dados de densidade de 139 espécies. Os diagramas mostram a) os Eixos 1 e 2 da DCA e b) os
Eixos 1 e 3 da DCA. As unidades amostrais estão descriminadas por símbolos que
correspondem às classes de altitude da qual elas pertencem.
135

Há que considerar que ocorrem muitas variáveis redundantes, o que é facilmente


perceptível através dos gráficos de ordenação. Desse modo, reduziu-se o número de variáveis
para realizar as próximas análises, tendo em vista que a eliminação de variáveis redundantes e
com pouco poder preditivo é desejável em estudos exploratórios. Com base nos valores de
correlação, foram selecionadas as variáveis de relevante sentido ecológico com potencial para
explicar as variações estruturais da floresta, conforme relacionadas a seguir:

• 1° eixo: Umidade, BIO7 = Intervalo de temperatura anual, BIO12 =


Precipitação anual e BIO16 = Precipitação do quadrimestre mais úmido;

• 2° eixo: Altitude, BIO1 = Temperatura média anual, BIO10 = Temperatura


média do quadrimestre mais quente e BIO11 = Temperatura média do
quadrimestre mais frio;

• 3° eixo: Isotermalidade e Distância do Oceano.

Estas variáveis foram correlacionadas com os valores de abundância das 139 espécies.
Os valores de correlação de Pearson obtidos foram baixos (< 0,5), porém em alguns casos
foram significativos (Anexo 6). Deste modo, é possível inferir algumas considerações
relevantes sobre as preferências ambientais de determinadas espécies.
As espécies Laplacea fructicosa, Guatteria australis, Piptocarpha regnellii,
Lamanonia ternata, Weinmannia paulliniifolia e Aspidosperma australe demonstram ser
menos sensíveis a condições mais extremas de frio e o desenvolvimento das espécies Tapirira
guianensis, Virola bicuhyba e Garcinia gardneriana respondeu melhor a temperaturas mais
elevadas, com menor variação sazonal.
Os valores de correlação indicaram também que algumas espécies são mais
abundantes em regiões distantes do oceano como Piptocarpha angustifolia, Cryptocarya
aschersoniana, Persea willdenovii e Ocotea odorifera. O número de indivíduos de Miconia
cinnamomifolia e Pera glabrata tendeu a aumentar com a proximidade às áreas costeiras.
Tapirira guianensis foi a espécie que apresentou a maior correlação (0,42) com a
umidade e com a precipitação anual (0,34). Esta espécie é amplamente distribuída por todo o
136

território brasileiro, porém estas relações sugerem que esta espécie tende a se desenvolver
melhor em locais úmidos, como já foi observado por Oliveira-Filho e Ratter (1995).
Randi (2007) aponta que as pteridófitas são comuns em florestas primárias, porém
também são encontradas em florestas secundárias ocupando sítios úmidos do interior da
floresta. No entanto, constatou-se que nenhuma das espécies da família Cyatheaceae
demonstrou correlação significativa com a umidade.
Um padrão de distribuição para Myrcia pubipetala não foi observado por Legrand e
Klein (1969), os quais indicam que a espécie não possui afinidades pronunciadas por
determinados hábitats, apresentando vasta e uniforme dispersão por toda a floresta atlântica de
encosta. Os resultados do presente estudo reforçam esta constatação, tendo em vista que a
espécie esteve pouco correlacionada com as variáveis geoclimáticas consideradas. As espécies
Alchornea triplinervia, Abarema langsdorffii, Inga marginata, Myrsine coriacea, Pisonia
zapallo e Tetrorchidium rubrivenium, dentre outras, não apresentaram correlação significativa
com os fatores geoclimáticos, o que sugere que talvez estas espécies também não possuam
um padrão bem definido de distribuição no ambiente.
Outros aspectos detectados através da análise das correlações já foram discutidos no
capítulo “Caracterização das Fitofisionomias”, como a elevada abundância das espécies
Alsophila setosa, Cyathea phalerata, Guatteria australis, Ocotea catharinensis, Ocotea
elegans, Psychotria vellosiana e Sloanea hirsuta em patamares altitudinais superiores.
É preciso ressaltar que as espécies são sensíveis aos fatores ambientais de uma forma
integrada e não isoladamente e, portanto, é preciso ter cautela ao interpretar as relações
espécie-ambiente (CARVALHO et al., 2005). As florestas tropicais são, de modo geral,
ambientes complexos, onde fatores nem sempre perceptíveis ou mensuráveis determinam a
sua composição e estrutura, como por exemplo, o clima, solo, estágio sucessional da
vegetação, condições de iluminação e umidade, além de agentes dispersores (HUSTON,
1980) e fatores aleatórios. Sendo assim, as conclusões sobre a distribuição de espécies face às
variáveis ambientais só podem se aproximar de uma generalização após muitas repetições do
mesmo padrão em diversas áreas (BOTREL et al., 2002; DALANESI et al., 2004). Carvalho
et al. (2005) sugerem que diferenças relacionadas ao histórico de perturbação, efeito de borda,
atributos edáficos e presença de água devem ser consideradas para tornar este tipo de análise
mais confiável.
137

8.4.1 Análise da estrutura espacial

As variáveis potenciais selecionadas constituíram também os modelos testados nas


análises de regressão linear múltipla. Deste modo, estabeleceu-se um modelo linear geral para
cada eixo, em que as variáveis geoclimáticas representaram as variáveis preditoras dos
modelos, enquanto que os escores dos três eixos de ordenação corresponderam às variáveis
resposta.
Ao submeter os modelos à análise de regressão múltipla, avaliou-se o fator de inflação
da variância (VIF) das variáveis preditoras. Excepcionalmente, com o modelo do 2° eixo, foi
necessário eliminar a variável correspondente à temperatura mínima do mês mais quente, pois
esta apresentou VIF superior a 10.
A estrutura espacial dos resíduos de cada modelo, gerados na análise de regressão
linear, foi avaliada através do teste de autocorrelação espacial determinado pelo Índice de
Moran. Verificou-se que a estrutura espacial de seus resíduos foi significativa nos modelos do
1° e 3° eixos, considerando a correção sequencial de Bonferroni (Figura 32). Legendre e
Fortin (1989) esclarecem que a autocorrelação não é a mesma para todas as classes de
distância entre pontos de amostragem, podendo assumir valores negativos ou positivos. Em
estudos ecológicos é comum autocorrelação positiva para curtas distâncias entre os pontos.
Isso significa que a variável apresenta valores semelhantes para distâncias curtas. Ao
contrário, quando os pontos são distantes, os valores são muito diferentes, o que remete à
autocorrelação negativa para as longas distâncias. Autocorrelações negativas para curtas
distâncias, que aparecem mais evidentes no correlograma do eixo 1, podem estar associadas
ao fenômeno de evitação, como ocorre entre plantas regularmente espaçadas.
138

a) DCA Eixo 1

b) DCA Eixo 2

c) DCA Eixo 3

Figura 32 - Correlogramas produzidos com os resíduos gerados na análise de regressão,


realizada a partir dos escores dos eixos de ordenação obtidos na análise de correspondência
retificada (DCA), com as respectivas variáveis geoclimáticas selecionadas. Os correlogramas
foram gerados para os três primeiros eixos de ordenação: a) DCA Eixo 1; b) DCA Eixo 2; e c)
DCA Eixo 3. Os pontos situados fora da faixa cinza indicam índices de Moran não
significativos.
139

Em função da significativa estrutura espacial dos resíduos, foi necessário testar e


selecionar filtros correlacionados com a variável resposta destes modelos. Estes filtros
atuaram como variáveis preditoras adicionais do modelo. Após incluir dois filtros para o
modelo do 1° eixo e um para o 3° eixo, os resíduos estiveram livres de estrutura espacial.
Posteriormente, realizou-se a seleção do modelo de regressão espacial, destinando a
previsão dos padrões estruturais associados a cada eixo, a partir das variáveis geoclimáticas
selecionadas (variáveis explanatórias) e dos filtros espaciais (variáveis fixas). Os modelos dos
três eixos, selecionados segundo o critério de AICc inferior a 2, apresentaram baixos
coeficientes de determinação, porém todos aptos a produzir resultados altamente
significativos (p < 0,01). As variáveis preditoras determinadas para o modelo do 1° eixo
foram a precipitação do quadrimestre mais úmido e os filtros espaciais 1 e 6. Para o modelo
do 2° eixo, as variáveis preditoras definidas foram altitude e temperatura média do
quadrimestre mais frio e para o 3° eixo, distância do oceano e o filtro espacial 2 (Tabela 12).

Tabela 12 - Resultados dos modelos lineares utilizados para explicar os gradientes estruturais
sumarizados pelos três primeiros eixos de ordenação produzidos na Análise de
Correspondência Retificada (DCA).

DCA Eixo 1 DCA Eixo 2 DCA Eixo 3


Modelos R² adj. = 0,308 R² adj. = 0,535 R² adj. = 0,291
p < 0,01 p < 0,01 p < 0,01

Intercepto -91,516 301,639 114,891


R² R² R²
Variáveis preditoras p p p
parcial parcial parcial
Altitude --- --- 0,1067 < 0,001 --- ---
Temperatura média do
--- --- -15,737 0,0014 --- ---
quadrimestre mais frio
Precipitação do
0,452 < 0,001 --- --- --- ---
quadrimestre mais úmido
<
Distância do Oceano --- --- --- --- -0,0005
0,0001
Filtro Espacial nº 1 123,936 0,032 --- --- --- ---
Filtro Espacial nº 2 --- --- --- --- -127,18 0,0022
Filtro Espacial nº 6 169,88 0,004 --- --- --- ---
140

Santos et al. (2011) também definiram modelos para explicar os gradientes florísticos
sumarizados pelos três primeiros eixos da DCA. Foram utilizados dados de presença e
ausência de 996 espécies arbóreas em 186 áreas de floresta tropical decídua das regiões
Nordeste e Central do Brasil. Neste caso, as variáveis preditoras com maior contribuição aos
modelos produzidos foram precipitação anual e capacidade de armazenamento de água do
solo, para o 1° eixo; fertilidade e textura do solo, precipitação anual e precipitação do
quadrimestre mais frio, no 2° eixo e textura do solo, evapotranspiração, sazonalidade da
precipitação e capacidade de armazenamento de água, no 3° eixo. De forma geral, os autores
constataram que a composição florística destas áreas é condicionada especialmente pela
disponibilidade de água subterrânea ao longo do tempo e pela quantidade de nutrientes
minerais do solo.
141

9. CONSIDERAÇÕES FINAIS

A composição florística e a estrutura da Floresta Ombrófila Densa no estado de Santa


Catarina foram avaliadas com base num grande conjunto de dados oriundo de 197 unidades
amostrais, implantadas ao longo de toda sua extensão.
Apesar do intenso processo de redução e fragmentação ao qual a floresta foi
submetida, a diversidade florística encontrada foi bastante expressiva, sendo representada por
577 espécies arbóreas e arbustivas, distribuídas entre 226 gêneros e 83 famílias. As famílias
que se destacaram em número de espécies e indivíduos foram Myrtaceae, Lauraceae e
Fabaceae. Os gêneros melhor representados foram Eugenia, Myrcia, Ocotea e Miconia. A
riqueza das famílias e gêneros mencionados tem sido verificada em muitos estudos realizados
em florestas neotropicais.
Combinando os parâmetros fitossociológicos da densidade, dominância, frequência e
posição sociológica, determinou-se o grupo das espécies mais importantes da Floresta
Ombrófila Densa em todo o estado, constituído por: Alchornea triplinervia, Alsophila setosa,
Euterpe edulis, Psychotria vellosiana, Hieronyma alchorneoides, Cyathea phalerata,
Cabralea canjerana, Syagrus romanzofianna, Casearia sylvestris e Miconia cinnamomifolia.
Foram realizadas tentativas para agrupar bacias e regiões hidrográficas que fossem
estruturalmente similares, com base nos valores médios de densidade, dominância e valor de
cobertura das 139 espécies de maior ocorrência. Para atingir este objetivo, aplicou-se a análise
de agrupamento e com os grupos espaciais resultantes seriam estabelecidas comparações
destes com as 8 subformações da Floresta Ombrófila Densa, determinadas por Klein (1978).
No entanto, mesmo com a grande quantidade de dados disponível para realizar as análises,
não foi possível distinguir grupos espaciais de maneira confiável e clara. Sendo assim,
verificou-se que as subformações que Klein (1978) definiu com base nas características
florísticas e estruturais da floresta em seu estado original nas décadas de 1950 e 1960, não
puderam ser reconhecidas nas condições atuais.
Além disso, algumas espécies que determinavam a estrutura original da floresta,
conforme Klein (1978), foram observadas neste estudo de maneira pouco expressiva ou ainda,
não foram nem ao menos constatadas. Mesmo em relação às espécies que permaneceram
entre as mais importantes da floresta, verificou-se que sua distribuição foi alterada. Um
exemplo bem claro desta situação é o caso da Euterpe edulis, cuja ocorrência não foi
observada em praticamente metade dos remanescentes avaliados e mesmo onde sua presença
142

foi registrada, o número de indivíduos em geral, foi muito baixo. Esta constatação é um
reflexo da exploração indiscriminada e irregular desta espécie ao longo das últimas décadas.
A representatividade de outras espécies de valor econômico também foi nitidamente reduzida
em função da exploração seletiva para comercialização da madeira, como ocorreu com muitas
das espécies da família Lauraceae. As evidências da reduzida representatividade destas
espécies estiveram relacionadas especialmente aos baixos valores de densidade e frequência,
poucos indivíduos com diâmetros elevados e ausência de algumas espécies nos estratos
inferiores e no dossel da floresta.
Em suma, o cenário atual da floresta é marcado pelo predomínio de remanescentes
florestais secundários, nos quais a composição florística e a estrutura encontram-se alteradas e
empobrecidas. Nestes ambientes secundários, o que se constata é uma floresta em processo de
sucessão, dominada por espécies de caráter pioneiro e secundário, enquanto que as espécies
mais exigentes quanto à melhores condições de conservação pouco contribuem na estrutura
da floresta.
A avaliação da influência dos fatores geoclimáticos nas variações da estrutura da
floresta revelou que a altitude demostrou ser uma variável importante na detecção de padrões
estruturais. Por meio da análise de agrupamento, foram obtidos resultados consistentes que
possibilitaram determinar três fitofisionomias ao longo do gradiente altitudinal, assim
denominadas: Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (0 – 30 m), Floresta Ombrófila
Densa Submontana (30 – 500 m) e Floresta Ombrófila Densa Montana (> 500 m).
Caracterizando detalhadamente cada uma das fitofisionomias, foi possível identificar aspectos
diferenciais entre elas em termos de espécies e estrutura. De modo geral, as famílias
Anacardiaceae e Clusiaceae apresentam maior destaque em patamares altitudinais inferiores,
ao passo que em ambientes montanos verificou-se um aumento da importância de
Cyatheaceae, Lauraceae e Rubiceae. A família Arecaceae foi a segunda família com maior
densidade nas comunidades submontanas, porém sua ocorrência passa a ser reduzida a partir
de 500 m. Diferenças claras puderam ser observadas entre o grupo de espécies mais
importantes das três fitofisionomias, em que é possível perceber que muitas espécies possuem
preferência quanto à faixa de altitude. A importância da Alchornea triplinervia, pelo
contrário, foi expressiva em todas as formações, o que comprova que a espécie encontra-se
amplamente distribuída ao longo de toda área de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa.
Calophyllum brasiliense ocorreu apenas na formação das terras baixas e foi a única espécie de
comportamento restrito que apresentou alto valor de importância. Variações estruturais entre
143

as fitofisionomias foram observadas com o aumento do número de indivíduos, área basal e


diversidade de espécies e famílias e diminuição da altura das árvores em direção aos
patamares altitudinais superiores.
A análise de correspondência retificada evidenciou a correlação entre a densidade das
espécies e as variáveis geoclimáticas. Os resultados obtidos com a ordenação das unidades
amostrais em conjunto com análise de regressão múltipla espacial, possibilitaram aferir a
precipitação do quadrimestre mais úmido e os dois filtros espaciais associados como as
melhores variáveis para predizer as variações estruturais da floresta explicadas pelo do 1°
eixo de ordenação. Para o 2° eixo, as variáveis preditoras definidas foram altitude e
temperatura média do quadrimestre mais frio e para o 3° eixo, distância do oceano e o filtro
espacial associado. Além disso, pode-se verificar que algumas regiões apresentam forte
dependência espacial, onde os padrões estruturais são expressamente determinados pelas
variáveis geoclimáticas.
Tendo em vista os resultados obtidos neste estudo, somados às dificuldades e
deficiências percebidas no decorrer das análises, faz-se necessário tecer algumas
recomendações que poderão ser adotadas em estudos futuros, vindo a contribuir para melhorar
e enriquecer o conjunto de informações sobre a Floresta Ombrófila Densa.
O presente estudo foi conduzido com base apenas nos dados obtidos do estrato arbóreo
da floresta. Porém, o projeto Inventário Florístico-Florestal de Santa Catarina também
realizou a coleta de dados no estrato correspondente à regeneração. Além de informações
inerentes à composição florística, a análise da regeneração poderia complementar a avaliação
da estratificação da floresta realizada no presente estudo, permitindo extrair informações mais
conclusivas sobre a permanência das espécies na floresta.
Aliado ao conhecimento do compartimento arbóreo e da regeneração, poderiam ser
conduzidos estudos que abordem as mudanças da estrutura das espécies e da comunidade
envolvidas nos processos de sucessão ecológica. Neste sentido, o retorno às unidades
amostrais para realizar medições periódicas possibilitaria o acompanhamento da dinâmica
sucessional dos remanescentes florestais. Ainda dentro deste contexto, sugere-se o emprego
de técnicas multivariadas para predizer o estágio sucessional de uma floresta com base em
suas características estruturais quantitativas e/ou qualitativas.
Para avaliar a relação dos aspectos florístico-estruturais da floresta com outras
variáveis ambientais, foram considerados neste estudo apenas os fatores geográficos e
climáticos. Os autovalores obtidos na análise de ordenação das amostras foram muito baixos,
144

indicando que talvez seria necessário incorporar outras variáveis ao estudo para melhor
explicar as variações na composição florística e estrutura da floresta. De fato, a definição de
padrões em florestas tropicais não é uma tarefa muito simples, diante da complexidade das
relações ecológicas que a caracterizam. Portanto, recomenda-se utilizar também variáveis
físicas do ambiente associadas ao solo e ao relevo, sendo que em alguns estudos foram
identificadas variações fitofisionômicas decorrentes destes fatores, através de abordagens
multivariadas, como em Lacerda (2001), Santos et al. (2011) e Floss (2011). Fonseca (2004)
indica que o histórico das perturbações ocasionadas por atividades antrópicas deveria
constituir um fator adicional a ser considerado para compreender as variações na estrutura da
floresta e a distribuição das espécies, porém admite-se que é uma variável de difícil controle.
De certo modo, o estudo das consequências oriundas das perturbações antrópicas e da
fragmentação florestal, através das análises de aspectos como grau de isolamento e efeito de
borda, revelaria informações importantes sobre as alterações florístico-estruturais que
ocorreram nos últimos anos.
Diante da indefinição de grupos espaciais ao longo da área de ocorrência da Floresta
Ombrófila Densa, conforme as tentativas realizadas, não se pode descartar a possibilidade de
que talvez a quantidade de dados não seja suficientemente adequada para este tipo de análise.
Trata-se realmente de uma área de estudo muito ampla, ao longo da qual as unidades
amostrais foram implantadas a distâncias mínimas de 10 km, o que pode representar um
empecilho para obter resultados consistentes, dependendo do objetivo que se deseja
comtemplar. Sendo assim, sugere-se que a questão da suficiência amostral seja melhor
explorada no sentido de buscar uma resposta sobre a necessidade ou não de reforçar a
amostragem. Vale lembrar que o aumento no número de amostras talvez permitiria detectar
espécies que não foram encontradas ou ainda, contribuiria para uma melhor amostragem da
população de espécies que foram consideradas raras neste estudo.
Ao mesmo tempo, a riqueza de informações reunidas pelo projeto Inventário Florístico
– Florestal de Santa Catarina, remete a uma gama de possibilidades de estudos. No presente
trabalho, foi apresentado um apanhado geral sobre a situação da Floresta Ombrófila Densa no
estado. No entanto, um aprofundamento da análise dos dados poderia ser realizada aos níveis
de município, bacias hidrográficas ou delineando-se outras regiões específicas, combinando
ainda, com outros tipos de análises. Desse modo, poderiam ser identificadas
especificidades regionais e locais inerentes à floresta, que juntamente com as informações
145

apresentadas neste estudo, poderiam fornecer subsídios para a elaboração e aplicação correta
de planos de manejo e recuperação.
146

REFERÊNCIAS

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Ombrófila Densa Montana. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas,
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ZICKEL, C. S. Fitossociologia e dinâmica do estrato herbáceo de dois fragmentos florestais


do estado de São Paulo. Tese (Doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Campinas,
1995.
164

ANEXOS
165

ANEXO 1 - Lista das espécies do componente arbóreo (DAP ≥ 10 cm) com os respectivos
grupos ecológicos, identificadas na Floresta Ombrófila Densa, no estado de Santa Catarina,
sul do Brasil.
Família Nome Científico GE
ANACARDIACEAE Lithrea brasiliensis Marchand SE
Schinus terebinthifolius Raddi SE
Tapirira guianensis Aubl. SE
ANNONACEAE Annona cacans Warm. P
Annona dolabripetala Raddi n.c.
Annona emarginata (Schltdl.) H.Rainer P
Annona glabra L. P
Annona neosalicifolia H.Rainer P
Annona neosericea H.Rainer P
Annona sp. n.c.
Annona sylvatica A.St.-Hil. P
Duguetia lanceolata A.St.-Hil. SE
Guatteria australis A.St.-Hil. P
Xylopia brasiliensis Spreng. SE
APOCYNACEAE Aspidosperma australe Müll.Arg. SE
Aspidosperma parvifolium A.DC. n.c.
Aspidosperma ramiflorum Müll.Arg. SE
Aspidosperma sp. n.c.
Aspidosperma tomentosum Mart. SE
Tabernaemontana catharinensis A.DC. P
AQUIFOLIACEAE Ilex brevicuspis Reissek SE
Ilex dumosa Reissek SE
Ilex microdonta Reissek SE
Ilex paraguariensis A.St.-Hil. P
Ilex pseudobuxus Reissek P
Ilex sp. n.c.
Ilex taubertiana Loes. SE
Ilex theezans Mart. ex Reissek SE
ARALIACEAE Oreopanax fulvus Marchal P
Schefflera angustissima (Marchal) Frodin SE
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire et al. SE
Schefflera sp. n.c.
ARAUCARIACEAE Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze P
ARECACEAE Attalea dubia (Mart.) Burret P
Euterpe edulis Mart. P
Geonoma gamiova Barb.Rodr. C
Geonoma schottiana Mart. SE
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman P
ASTERACEAE Asteraceae n.c.
Baccharis oreophila Malme n.c.
Baccharis semiserrata DC. P
Critoniopsis quinqueflora (Less.) H.Rob. P
Dasyphyllum brasiliense (Spreng.) Cabrera SE
Dasyphyllum spinescens (Less.) Cabrera SE
Dasyphyllum tomentosum (Spreng.) Cabrera SE
Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera SE
Kaunia rufescens (P.W. Lund ex DC.) R.M. King & H. Rob. SE
continua...
166

...continuação
ASTERACEAE Piptocarpha angustifolia Dusén ex Malme P
Piptocarpha axillaris (Less.) Baker SE
Piptocarpha organensis Cabrera SE
Piptocarpha regnellii (Sch.Bip.) Cabrera SE
Piptocarpha sp. n.c.
Raulinoreitzia crenulata (Spreng.) R.M.King & H.Rob. P
Symphyopappus compressus (Gardner) B.L.Rob. SE
Symphyopappus itatiayensis (Hieron.) R.M.King & H.Rob. P
Symphyopappus sp. n.c.
Vernonanthura discolor (Spreng.) H.Rob. SE
Vernonanthura divaricata (Spreng.) H.Rob. SE
Vernonanthura montevidensis (Spreng.) H.Rob. P
Vernonanthura petiolaris (DC.) H.Rob. SE
Vernonanthura puberula (Less.) H. Rob. P
Vernonanthura sp. n.c.
BIGNONIACEAE Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. SE
Handroanthus albus (Cham.) Mattos P
Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos SE
Handroanthus heptaphyllus Mattos SE
Handroanthus sp. n.c.
Handroanthus umbellatus (Sond.) Mattos SE
Jacaranda micrantha Cham. SE
Jacaranda puberula Cham. SE
Jacaranda sp. n.c.
BORAGINACEAE Cordia ecalyculata Vell. SE
Cordia sellowiana Cham. SE
Cordia silvestris Fresen. SE
Cordia sp. n.c.
Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud. P
BURSERACEAE Protium kleinii Cuatrec. SE
CACTACEAE Cereus sp. n.c.
CANNABACEAE Trema micrantha (L.) Blume P
CANNELACEAE Cinnamodendron dinisii Schwacke P
CARDIOPTERIDACEAE Citronella engleriana (Loes.) R.A.Howard n.c.
Citronella paniculata (Mart.) R.A.Howard n.c.
CARICACEAE Jacaratia spinosa (Aubl.) A.DC. C
CECROPIACEAE Cecropia glaziovii Snethl. P
Pourouma guianensis Aubl. n.c.
CELASTRACEAE Celastraceae n.c.
Maytenus aquifolia Mart. n.c.
Maytenus dasyclada Mart. n.c.
Maytenus evonymoides Reissek C
Maytenus muelleri Schwacke SE
Maytenus robusta Reissek C
Maytenus sp. n.c.
Peritassa hatschbachii Lombardi n.c.
Pristimera celastroides (Kunth) A.C.Sm. n.c.
Salacia elliptica (Mart. ex Schult.) G.Don n.c.
CHLORANTHACEAE Hedyosmum brasiliense Miq. SE
CHRYSOBALANACEAE Hirtella hebeclada Moric. ex DC. C
Parinari excelsa Sabine n.c.
CLETHRACEAE Clethra scabra Pers. SE
continua...
167

...continuação
CLETHRACEAE Clethra uleana Sleumer SE
CLUSIACEAE Calophyllum brasiliense Cambess. P
Clusia criuva Cambess. n.c.
Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi n.c.
COMBRETACEAE Buchenavia kleinii Exell C
Terminalia reitzii Exell C
Terminalia uleana Engl. ex Alwan & Stace n.c.
CUNONIACEAE Lamanonia ternata Vell. SE
Weinmannia discolor Gardner SE
Weinmannia humillis Engl. SE
Weinmannia paulliniifolia Pohl ex Ser. SE
CYATHEACEAE Alsophila setosa Kaulf. C
Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin SE
Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin SE
Cyathea delgadii Sternb. C
Cyathea gardneri Hook. SE
Cyathea hirsuta C.Presl C
Cyathea phalerata Mart. C
Cyathea sp. n.c.
DICKSONIACEAE Dicksonia sellowiana Hook. C
EBENACEAE Diospyros inconstans Jacq. P
ELAEOCARPACEAE Sloanea garckeana K.Schum. C
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. C
Sloanea hirsuta (Schott) Planch. ex Benth. C
ERICACEAE Agarista eucalyptoides (Cham. & Schltdl.) G. Don SE
ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum ambiguum Peyr. SE
Erythroxylum amplifolium (Mart.) O.E.Schulz SE
Erythroxylum cuneifolium (Mart.) O.E.Schulz P
Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. SE
Erythroxylum vacciniifolium Mart. n.c.
ESCALLONIACEAE Escallonia bifida Link & Otto SE
EUPHORBIACEAE Actinostemon concolor (Spreng.) Müll.Arg. C
Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. P
Alchornea sidifolia Müll.Arg. P
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll.Arg. SE
Aparisthmium cordatum (A.Juss.) Baill. SE
Croton celtidifolius Baill. P
Croton macrobothrys Baill. SE
Croton sp. n.c.
Croton urucurana Baill. SE
Maprounea guianensis Aubl. n.c.
Pachystroma longifolium (Nees) I.M.Johnst. SE
Pausandra morisiana (Casar.) Radlk. C
Sapium glandulosum (L.) Morong P
Sebastiania argutidens Pax & K. Hoffm. P
Sebastiania brasiliensis Spreng. P
Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. & Downs P
Tetrorchidium rubrivenium Poepp. SE
FABACEAE Abarema langsdorffii (Benth.) Barneby & J.W.Grimes P
Albizia edwallii (Hoehne) Barneby & J.W.Grimes SE
Albizia niopoides (Spruce ex Benth.) Burkart n.c.
Albizia sp. n.c.
continua...
168

...continuação
FABACEAE Anadenanthera sp. n.c.
Andira anthelmia (Vell.) Benth. P
Andira fraxinifolia Benth. P
Bauhinia forficata Link P
Centrolobium microchaete (Mart. ex Benth.) H.C.Lima n.c.
Copaifera trapezifolia Hayne C
Cyclolobium brasiliense Benth. n.c.
Dahlstedtia pentaphylla (Taub.) Burkart P
Dahlstedtia pinnata (Benth.) Malme SE
Dahlstedtia sp. n.c.
Dalbergia brasiliensis Vogel P
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton SE
Dalbergia sp. n.c.
Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong P
Erythrina crista-galli L. SE
Erythrina falcata Benth. SE
Fabaceae n.c.
Holocalyx balansae Micheli P
Inga edulis Mart. SE
Inga edwallii (Harms) T.D.Penn. n.c.
Inga lentiscifolia Benth. SE
Inga marginata Willd. P
Inga sellowiana Benth. P
Inga sessilis (Vell.) Mart. SE
Inga sp. n.c.
Inga striata Benth. SE
Inga subnuda subsp. luschnathiana (Benth.) T.D.Penn. P
Inga vera Willd. SE
Inga virescens Benth. SE
Lonchocarpus campestris Mart. ex Benth. SE
Lonchocarpus cultratus (Vell.) A.M.G.Azevedo & H.C.Lima SE
Lonchocarpus grazielae M.J.Silva & A.M.G.Azevedo n.c.
Lonchocarpus muehlbergianus Hassl. SE
Lonchocarpus sp. n.c.
Luetzelburgia guaissara Toledo n.c.
Machaerium dimorphandrum Hoehne n.c.
Machaerium hatschbachii Rudd n.c.
Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld n.c.
Machaerium nyctitans (Vell.) Benth. P
Machaerium paraguariense Hassl. SE
Machaerium sp. n.c.
Machaerium stipitatum (DC.) Vogel SE
Machaerium vestitum Vogel n.c.
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze SE
Mimosa scabrella Benth. SE
Mimosa sp. n.c.
Mimosa sp. 1 n.c.
Myrocarpus frondosus Allemão SE
Ormosia arborea (Vell.) Harms SE
Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan SE
Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. SE
Piptadenia paniculata Benth. SE
continua...
169

...continuação
FABACEAE Piptadenia sp. n.c.
Platymiscium floribundum Vogel SE
Pterocarpus rohrii Vahl P
Schizolobium parahyba (Vell.) Blake P
Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby n.c.
Senna multijuga (Rich.) H.S.Irwin & Barneby P
Senna spectabilis (DC.) H.S.Irwin & Barneby n.c.
Tachigali sp. n.c.
Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel C
HUMIRIACEAE Vantanea compacta (Schnizl.) Cuatrec. SE
LAMIACEAE Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke P
Aegiphila obducta Vell. n.c.
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke SE
LAURACEAE Aiouea saligna Meisn. SE
Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez SE
Cinnamomum amoenum (Nees & Mart.) Kosterm. SE
Cinnamomum glaziovii (Mez) Kosterm. C
Cinnamomum hatschbachii Vattimo-Gil C
Cinnamomum pseudoglaziovii Lorea-Hern. C
Cinnamomum sellowianum (Nees & Mart.) Kosterm. C
Cinnamomum sp. n.c.
Cinnamomum sp. 1 n.c.
Cinnamomum stenophyllum (Meisn.) Vattimo-Gil n.c.
Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. C
Cryptocarya aschersoniana Mez SE
Cryptocarya mandioccana Meisn. n.c.
Cryptocarya sp. n.c.
Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F.Macbr. SE
Lauraceae n.c.
Licaria armeniaca (Nees) Kosterm. n.c.
Nectandra grandiflora Nees SE
Nectandra lanceolata Nees SE
Nectandra leucantha Nees C
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez P
Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. SE
Nectandra oppositifolia Nees SE
Nectandra puberula (Schott) Nees SE
Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez SE
Ocotea bicolor Vattimo-Gil C
Ocotea catharinensis Mez C
Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez C
Ocotea daphnifolia (Meisn.) Mez n.c.
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez C
Ocotea dispersa (Nees & Mart.) Mez n.c.
Ocotea elegans Mez n.c.
Ocotea glaziovii Mez n.c.
Ocotea indecora (Schott) Mez C
Ocotea lanata (Nees & Mart.) Mez C
Ocotea lancifolia (Schott) Mez C
Ocotea laxa (Nees) Mez SE
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer n.c.
Ocotea mandioccana A.Quinet C
continua...
170

...continuação
Ocotea nectandrifolia Mez
LAURACEAE C
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer P
Ocotea porosa (Nees & Mart.) Barroso P
Ocotea puberula (Rich.) Nees P
Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez P
Ocotea pulchra Vattimo-Gil C
Ocotea silvestris Vattimo-Gil C
Ocotea sp. n.c.
Ocotea sp. 1 n.c.
Ocotea vaccinioides (Meisn.) Mez n.c.
Ocotea velutina (Nees) Rohwer n.c.
Ocotea venulosa (Nees) Benth. & Hook. f. n.c.
Ocotea villosa Kosterm. n.c.
Persea alba Nees & Mart. C
Persea americana Mill. n.c.
Persea rigida Nees & Mart. n.c.
Persea sp. n.c.
Persea willdenovii Kosterm. C
LECYTHIDACEAE Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze n.c.
LYTHRACEAE Lafoensia pacari A.St.-Hil. SE
MAGNOLIACEAE Magnolia champaca (L.) Baill. ex Pierre n.c.
Magnolia ovata (A.St.-Hil.) Spreng. SE
MALPIGHIACEAE Byrsonima ligustrifolia A.Juss. SE
Bunchosia maritima (Vell.) J.F.Macbr. C
MALVACEAE Luehea divaricata Mart. & Zucc. SE
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns n.c.
MELASTOMATACEAE Huberia semiserrata DC. P
Leandra amplexicaulis DC. n.c.
Leandra barbinervis (Cham. ex Triana) Cogn. n.c.
Leandra dasytricha (A.Gray) Cogn. n.c.
Leandra laevigata (Triana) Cogn. n.c.
Leandra purpureovillosa Hoehne n.c.
Leandra regnellii (Triana) Cogn. n.c.
Leandra salicina (DC.) Cogn. n.c.
Melastomataceae n.c.
Miconia budlejoides Triana P
Miconia cabucu Hoehne P
Miconia chartacea Triana n.c.
Miconia cinerascens Miq. var. cinerascens P
Miconia cinerascens var. robusta Wurdack P
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin SE
Miconia cubatanensis Hoehne P
Miconia fasciculata Gardner P
Miconia hyemalis A.St.-Hil. & Naudin P
Miconia inconspicua Miq. P
Miconia ligustroides (DC.) Naudin P
Miconia petropolitana Cogn. P
Miconia pusilliflora (DC.) Naudin P
Miconia sellowiana Naudin P
Miconia sp. n.c.
Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn. P
Miconia tristis Spring P
continua...
171

...continuação
MELASTOMATACEAE Miconia valtheri Naudin n.c.
Mouriri chamissoana Cogn. C
Tibouchina dusenii Cogn. P
Tibouchina granulosa (Desr.) Cogn. n.c.
Tibouchina mutabilis (Vell.) Cogn. n.c.
Tibouchina pilosa Cogn. P
Tibouchina pulchra Cogn. SE
Tibouchina sellowiana Cogn. P
Tibouchina sp. n.c.
Tibouchina trichopoda (DC.) Baill. P
MELIACEAE Cabralea canjerana (Vell.) Mart. SE
Cedrela fissilis Vell. SE
Guarea macrophylla Vahl SE
Trichilia casaretti C.DC. C
Trichilia clausseni C.DC. SE
Trichilia lepidota Mart. C
Trichilia pallens C.DC. C
MONIMIACEAE Hennecartia omphalandra J.Poiss. C
Mollinedia argyrogyna Perkins n.c.
Mollinedia blumenaviana Perkins n.c.
Mollinedia calodonta Perkins C
Mollinedia clavigera Tul. SE
Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins C
Mollinedia sp. n.c.
Mollinedia triflora (Spreng.) Tul. C
Mollinedia uleana Perkins SE
MORACEAE Brosimum glaziovii Taub. P
Brosimum lactescens (S.Moore) C.C.Berg C
Ficus adhatodifolia Schott ex Spreng. P
Ficus arpazusa Casar. n.c.
Ficus cestrifolia Schott ex Spreng. P
Ficus citrifolia Mill. n.c.
Ficus clusiifolia Schott n.c.
Ficus gomelleira Kunth & C.D.Bouché SE
Ficus guaranitica Chodat n.c.
Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. SE
Ficus obtusiuscula (Miq.) Miq. n.c.
Ficus sp. n.c.
Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. n.c.
Morus nigra L. n.c.
Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al. SE
MYRISTICACEAE Virola bicuhyba (Schott ex Spreng.) Warb. SE
MYRTACEAE Acca sellowiana (O.Berg) Burret P
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg SE
Calyptranthes concinna DC. SE
Calyptranthes grandifolia O.Berg C
Calyptranthes hatschbachii D.Legrand n.c.
Calyptranthes lucida Mart. ex DC. C
Calyptranthes obovata Kiaersk. C
Calyptranthes pileata D.Legrand SE
Calyptranthes rubella (O.Berg) D.Legrand SE
Calyptranthes sp. n.c.
continua...
172

...continuação
MYRTACEAE Calyptranthes strigipes O.Berg C
Calyptranthes tricona D.Legrand C
Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. C
Campomanesia guazumifolia (Cambess.) O.Berg SE
Campomanesia reitziana D.Legrand SE
Campomanesia xanthocarpa (Mart.) O.Berg SE
Eucalyptus sp. n.c.
Eugenia bacopari D.Legrand SE
Eugenia beaurepairiana (Kiaersk.) D. Legrand n.c.
Eugenia brasiliensis Lam. SE
Eugenia brevistyla D.Legrand C
Eugenia burkartiana (D.Legrand) D.Legrand C
Eugenia capitulifera O.Berg n.c.
Eugenia cerasiflora Miq. C
Eugenia cereja D.Legrand C
Eugenia chlorophylla O.Berg n.c.
Eugenia excelsa O.Berg n.c.
Eugenia florida DC. P
Eugenia handroana D. Legrand SE
Eugenia handroi (Mattos) Mattos SE
Eugenia hiemalis Cambess. SE
Eugenia involucrata DC. SE
Eugenia kleinii D.Legrand C
Eugenia melanogyna (D.Legrand) Sobral n.c.
Eugenia mosenii (Kausel) Sobral n.c.
Eugenia multicostata D.Legrand C
Eugenia neoglomerata Sobral n.c.
Eugenia neomyrtifolia Sobral SE
Eugenia neoverrucosa Sobral SE
Eugenia nutans O.Berg C
Eugenia paracatuana O.Berg SE
Eugenia platysema O.Berg C
Eugenia pleurantha O.Berg n.c.
Eugenia pluriflora DC. SE
Eugenia prasina O.Berg C
Eugenia pruinosa D.Legrand C
Eugenia pseudodichasiantha Kiaersk. C
Eugenia ramboi D.Legrand P
Eugenia rostrifolia D.Legrand P
Eugenia sclerocalyx D.Legrand SE
Eugenia sp. n.c.
Eugenia speciosa Cambess. SE
Eugenia stigmatosa DC. SE
Eugenia subavenia O.Berg C
Eugenia ternatifolia Cambess. P
Eugenia umbelliflora O.Berg SE
Eugenia verticillata (Vell.) Angely C
Marlierea eugeniopsoides (Kausel & D.Legrand) D.Legrand C
Marlierea excoriata Mart. SE
Marlierea obscura O.Berg C
Marlierea racemosa (Vell.) Kiaersk. n.c.
Marlierea reitzii D.Legrand C
continua...
173

...continuação
MYRTACEAE Marlierea silvatica (O.Berg) Kiaersk. C
Marlierea tomentosa Cambess. SE
Myrceugenia alpigena (DC.) Landrum SE
Myrceugenia bracteosa (DC.) D.Legrand & Kausel SE
Myrceugenia campestris (DC.) D.Legrand & Kausel C
Myrceugenia cucullata D.Legrand C
Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D.Legrand & Kausel SE
Myrceugenia hoehnei (Burret) D.Legrand & Kausel SE
Myrceugenia kleinii D.Legrand & Kausel C
Myrceugenia miersiana (Gardner) D.Legrand & Kausel SE
Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O.Berg C
Myrceugenia ovalifolia (O.Berg) Landrum n.c.
Myrceugenia ovata (Hook. & Arn.) O.Berg n.c.
Myrceugenia oxysepala (Burret) D.Legrand & Kausel C
Myrceugenia pilotantha (Kiaersk.) Landrum SE
Myrceugenia seriatoramosa (Kiaersk.) D.Legrand & Kausel n.c.
Myrceugenia sp. n.c.
Myrceugenia venosa D.Legrand C
Myrcia amazonica DC. C
Myrcia anacardiifolia Gardner C
Myrcia brasiliensis Kiaersk. SE
Myrcia diaphana (O.Berg) N.Silveira n.c.
Myrcia dichrophylla D.Legrand C
Myrcia flagellaris (D.Legrand) Sobral C
Myrcia glabra (O.Berg) D.Legrand P
Myrcia guianensis (Aubl.) DC. C
Myrcia hatschbachii D.Legrand SE
Myrcia hebepetala DC. C
Myrcia heringii D.Legrand SE
Myrcia multiflora (Lam.) DC. C
Myrcia oligantha O.Berg SE
Myrcia palustris DC. C
Myrcia pubiflora DC. C
Myrcia pubipetala Miq. SE
Myrcia pulchra (O.Berg) Kiaersk. C
Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk. SE
Myrcia retorta Cambess. C
Myrcia richardiana (O.Berg) Kiaersk. SE
Myrcia rupicola D.Legrand SE
Myrcia sp. n.c.
Myrcia spectabilis DC. SE
Myrcia splendens (Sw.) DC. SE
Myrcia tenuivenosa Kiaersk. SE
Myrcia tijucensis Kiaersk. SE
Myrcia undulata O.Berg C
Myrcia venulosa DC. P
Myrciaria delicatula (DC.) O.Berg SE
Myrciaria floribunda (H.West ex Willd.) O.Berg C
Myrciaria plinioides D.Legrand C
Myrciaria tenella (DC.) O.Berg SE
Myrtaceae n.c.
Neomitranthes gemballae (D.Legrand) D.Legrand P
continua...
174

...continuação
MYRTACEAE Neomitranthes glomerata (D.Legrand) D.Legrand P
Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum SE
Plinia cordifolia (D.Legrand) Sobral n.c.
Plinia edulis (Vell.) Sobral n.c.
Plinia pseudodichasiantha (Kiaersk.) G.M.Barroso ex Sobral n.c.
Plinia rivularis (Cambess.) Rotman C
Plinia sp. n.c.
Plinia trunciflora (O. Berg) Kausel SE
Psidium cattleianum Sabine SE
Psidium guajava L. SE
Psidium longipetiolatum D.Legrand P
Psidium myrtoides O.Berg n.c.
Psidium sp. n.c.
Siphoneugena reitzii D.Legrand SE
NYCTAGINACEAE Bougainvillea glabra Choisy SE
Guapira hirsuta (Choisy) Lundell n.c.
Guapira opposita (Vell.) Reitz P
Guapira sp. n.c.
Pisonia zapallo Griseb. SE
OCHNACEAE Ouratea parviflora (A.DC.) Baill. C
Ouratea vaccinioides (A.St.-Hil. & Tul.) Engl. C
OLACACEAE Heisteria silvianii Schwacke P
Ouratea salicifolia (A.St.-Hil. & Tul.) Engl. C
Tetrastylidium grandifolium (Baill.) Sleumer n.c.
OLEACEAE Chionanthus filiformis (Vell.) P.S.Green C
Chionanthus micranthus (Mart.) Lozano & Fuertes n.c.
Chionanthus sp. n.c.
Chionanthus trichotomus (Vell.) P.S.Green C
OPILIACEAE Agonandra excelsa Griseb. n.c.
PENTAPHYLACEAE Ternstroemia brasiliensis Cambess. n.c.
PERACEAE Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. SE
PHYLLANTHACEAE Hieronyma alchorneoides Allemão SE
Margaritaria nobilis L.f. n.c.
Richeria grandis Vahl n.c.
Savia dictyocarpa Müll.Arg. n.c.
PHYTOLACCACEAE Phytolacca dioica L. SE
Seguieria aculeata Jacq. SE
Seguieria langsdorffii Moq. C
Seguieria sp. n.c.
PICRAMNIACEAE Picramnia sellowii Planch. SE
Picramnia sp. n.c.
PINACEAE Pinus sp. n.c.
PIPERACEAE Piper aduncum L. SE
Piper cernuum Vell. SE
PODOCARPACEAE Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. SE
Podocarpus sellowii Klotzsch ex Endl. SE
POLYGONACEAE Coccoloba argentinensis Speg. n.c.
Coccoloba cordata Cham. P
Coccoloba sp. n.c.
Coccoloba warmingii Meisn. C
Ruprechtia laxiflora Meisn. n.c.
PRIMULACEAE Cybianthus peruvianus (A.DC.) Miq. n.c.
continua...
175

...continuação
PRIMULACEAE Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult. P
Myrsine gardneriana A.DC. SE
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze P
Myrsine hermogenesii (Jung-Mend. & Bernacci) M.F.Freitas &
n.c.
Kin.-Gouv.
Myrsine lancifolia Mart. n.c.
Myrsine lineata (Mez) Imkhan. P
Myrsine loefgrenii (Mez) Imkhan. SE
Myrsine parvifolia A.DC. n.c.
Myrsine parvula (Mez) Otegui P
Myrsine sp. n.c.
Myrsine umbellata Mart. SE
Myrsine venosa A.DC. P
Stylogyne pauciflora Mez C
PROTEACEAE Roupala asplenioides Sleumer C
Roupala montana Aubl. SE
Roupala rhombifolia Mart. ex Meisn. n.c.
QUIINACEAE Quiina glazovii Engl. SE
RHAMNACEAE Colubrina glandulosa Perkins P
Hovenia dulcis Thunb. P
Rhamnus sphaerosperma Sw. SE
ROSACEAE Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl. n.c.
Prunus myrtifolia (L.) Urb. SE
RUBIACEAE Alseis floribunda Schott C
Amaioua guianensis Aubl. P
Bathysa australis (A.St.-Hil.) K.Schum. C
Chomelia sp. n.c.
Cordiera concolor (Cham.) Kuntze C
Coussarea contracta (Walp.) Müll.Arg. P
Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. SE
Faramea montevidensis (Cham. & Schltdl.) DC. SE
Margaritopsis nutans (Sw.) C.M. Taylor C
Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. P
Psychotria carthagenensis Jacq. SE
Psychotria nuda (Cham. & Schltdl.) Wawra SE
Psychotria officinalis (Aubl.) Raeusch. ex Sandwith C
Psychotria suterella Müll.Arg. C
Psychotria vellosiana Benth. SE
Randia ferox (Cham. & Schltdl.) DC. P
Rubiaceae n.c.
Rudgea jasminoides (Cham.) Müll.Arg. C
Rudgea recurva Müll.Arg. C
Tocoyena sellowiana (Cham. & Schltdl.) K.Schum. C
RUTACEAE Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl. SE
Citrus reticulata Blanco n.c.
Citrus sp. n.c.
Citrus x limon (L.) Osbeck n.c.
Esenbeckia grandiflora Mart. SE
Esenbeckia hieronymi Engl. SE
Pilocarpus pennatifolius Lem. C
Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. SE
Zanthoxylum kleinii (R.S.Cowan) P.G.Waterman SE
continua...
176

...continuação
RUTACEAE Zanthoxylum petiolare A.St.-Hil. & Tul. SE
Zanthoxylum rhoifolium Lam. SE
Zanthoxylum sp. n.c.
SABIACEAE Meliosma sellowii Urb. C
Meliosma sp. n.c.
SALICACEAE Banara parviflora (A.Gray) Benth. SE
Banara tomentosa Clos SE
Casearia catharinensis Sleumer C
Casearia decandra Jacq. SE
Casearia lasiophylla Eichler SE
Casearia obliqua Spreng. SE
Casearia sp. n.c.
Casearia sylvestris Sw. SE
Prockia crucis P.Browne ex L. C
Salicaceae n.c.
Xylosma pseudosalzmannii Sleumer SE
Xylosma sp. n.c.
SAPINDACEAE Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Hieron. ex Niederl. SE
Allophylus guaraniticus (A.St.-Hil.) Radlk. C
Allophylus petiolulatus Radlk. C
Allophylus sp. n.c.
Cupania oblongifolia Mart. C
Cupania vernalis Cambess. P
Diatenopteryx sorbifolia Radlk. P
Matayba elaeagnoides Radlk. SE
Matayba intermedia Radlk. SE
Matayba sp. n.c.
Sapindaceae n.c.
SAPOTACEAE Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. P
Chrysophyllum inornatum Mart. SE
Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk. P
Chrysophyllum sp. n.c.
Chrysophyllum viride Mart. & Eichler C
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard C
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. n.c.
Pouteria gardneriana (A.DC.) Radlk. C
Pouteria sp. n.c.
Pouteria venosa (Mart.) Baehni n.c.
SIMAROUBACEAE Picrasma crenata (Vell.) Engl. SE
SIPARUNACEAE Siparuna guianensis Aubl. n.c.
SOLANACEAE Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn. n.c.
Capsicum sp. n.c.
Cestrum bracteatum Link & Otto SE
Cestrum intermedium Sendtn. SE
Cestrum sp. n.c.
Sessea regnellii Taub. SE
Solanaceae n.c.
Solanum bullatum Vell. SE
Solanum caavurana Vell. n.c.
Solanum gertii S.Knapp n.c.
Solanum mauritianum Scop. SE
Solanum pabstii L.B.Sm. & Downs P
continua...
177

...continuação
SOLANACEAE Solanum pseudoquina A.St.-Hil. P
Solanum ramulosum Sendtn. SE
Solanum reitzii L.B.Sm. & Downs P
Solanum rufescens Sendtn. P
Solanum sanctaecatharinae Dunal P
Solanum schwackei Glaz. C
Solanum sp. n.c.
STYRACACEAE Styrax acuminatus Pohl SE
Styrax glabratus Schott n.c.
Styrax leprosus Hook. & Arn. SE
SYMPLOCACEAE Symplocos celastrinea Mart. P
Symplocos corymboclados Brand n.c.
Symplocos estrellensis Casar. n.c.
Symplocos glandulosomarginata Hoehne SE
Symplocos nitidiflora Brand n.c.
Symplocos pustulosa Aranha n.c.
Symplocos sp. n.c.
Symplocos tenuifolia Brand SE
Symplocos tetrandra Mart. SE
Symplocos trachycarpos Brand n.c.
Symplocos uniflora (Pohl) Benth. SE
THEACEAE Laplacea fructicosa (Schrad.) Kobuski P
THYMELAEACEAE Daphnopsis fasciculata (Meisn.) Nevling C
Daphnopsis pseudosalix Domke SE
Daphnopsis racemosa Griseb. SE
URTICACEAE Boehmeria caudata Sw. P
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini SE
Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. SE
VERBENACEAE Aegiphila sp. n.c.
Citharexylum montevidense (Spreng.) Moldenke n.c.
Citharexylum myrianthum Cham. P
Citharexylum solanaceum Cham. SE
Citharexylum sp. n.c.
Verbenoxylum reitzii (Moldenke) Tronc. P
VOCHYSIACEAE Callisthene kuhlmannii H.F.Martins n.c.
Qualea cryptantha (Spreng.) Warm. P
WINTERACEAE Drimys brasiliensis Miers SE
178

ANEXO 2 - Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das espécies


do componente arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa, em Santa Catarina, sul
do Brasil.
DA DR FR DoA DoR VI
Nome Científico Família FA
(ind.ha-1) (%) (%) (m².ha-1) (%) (%)
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 21,1 3,08 76,14 1,32 1,251 5,26 3,22
Alsophila setosa Cyatheaceae 38,84 5,67 53,81 0,93 0,442 1,86 2,82
Hieronyma alchorneoides Phyllanthaceae 15,4 2,25 49,75 0,86 0,745 3,13 2,08
Psychotria vellosiana Rubiaceae 16,83 2,46 63,45 1,1 0,486 2,04 1,86
Cyathea phalerata Cyatheaceae 21,5 3,14 47,72 0,82 0,301 1,26 1,74
Euterpe edulis Arecaceae 21,53 3,14 54,82 0,95 0,262 1,1 1,73
Cabralea canjerana Meliaceae 9,09 1,33 73,6 1,27 0,438 1,84 1,48
Syagrus romanzoffiana Arecaceae 10,96 1,6 41,62 0,72 0,419 1,76 1,36
Miconia cinnamomifolia Melastomataceae 10,6 1,55 34,52 0,6 0,438 1,84 1,33
Casearia sylvestris Salicaceae 10,59 1,55 69,54 1,2 0,254 1,07 1,27
Tapirira guianensis Anacardiaceae 8,52 1,24 22,84 0,39 0,493 2,07 1,24
Nectandra oppositifolia Lauraceae 6,81 0,99 59,39 1,03 0,4 1,68 1,23
Guapira opposita Nyctaginaceae 9,75 1,42 52,28 0,9 0,26 1,09 1,14
Cedrela fissilis Meliaceae 5,6 0,82 64,47 1,11 0,317 1,33 1,09
Matayba intermedia Sapindaceae 6,87 1 62,94 1,09 0,278 1,17 1,09
Ocotea catharinensis Lauraceae 5,86 0,85 37,06 0,64 0,417 1,75 1,08
Clethra scabra Clethraceae 10,25 1,5 36,04 0,62 0,263 1,11 1,07
Guatteria australis Annonaceae 7,89 1,15 54,31 0,94 0,247 1,04 1,04
Cryptocarya mandioccana Lauraceae 5,59 0,82 42,64 0,74 0,365 1,53 1,03
Sloanea guianensis Elaeocarpaceae 6,93 1,01 37,06 0,64 0,339 1,42 1,02
Bathysa australis Rubiaceae 9,05 1,32 41,12 0,71 0,226 0,95 0,99
Cecropia glaziovii Cecropiaceae 6,98 1,02 50,25 0,87 0,242 1,02 0,97
Cupania vernalis Sapindaceae 7,78 1,14 52,79 0,91 0,201 0,85 0,96
Aspidosperma australe Apocynaceae 6,04 0,88 47,72 0,82 0,273 1,15 0,95
Pera glabrata Peraceae 7,62 1,11 40,61 0,7 0,23 0,97 0,93
Ocotea puberula Lauraceae 5,66 0,83 27,41 0,47 0,296 1,24 0,85
Ocotea elegans Lauraceae 4,35 0,63 51,78 0,89 0,205 0,86 0,8
Byrsonima ligustrifolia Malpighiaceae 5,80 0,85 42,13 0,73 0,188 0,79 0,79
Piptocarpha axillaris Asteraceae 6,03 0,88 48,73 0,84 0,147 0,62 0,78
Vernonanthura discolor Asteraceae 5,96 0,87 33,5 0,58 0,206 0,86 0,77
Heisteria silvianii Olacaceae 4,79 0,7 36,55 0,63 0,207 0,87 0,73
Annona neosericea Annonaceae 5,03 0,73 41,62 0,72 0,159 0,67 0,71
Virola bicuhyba Myristicaceae 4,08 0,59 35,53 0,61 0,213 0,9 0,7
Miconia cabucu Melastomataceae 5,19 0,76 38,58 0,67 0,146 0,61 0,68
Ilex theezans Aquifoliaceae 4,69 0,68 45,69 0,79 0,122 0,51 0,66
Myrcia splendens Myrtaceae 5,20 0,76 46,7 0,81 0,099 0,41 0,66
Ocotea odorifera Lauraceae 4,26 0,62 35,53 0,61 0,172 0,72 0,65
Protium kleinii Burseraceae 4,16 0,61 34,01 0,59 0,18 0,76 0,65
Aniba firmula Lauraceae 4,12 0,6 38,07 0,66 0,128 0,54 0,6
Myrsine umbellata Primulaceae 4,10 0,6 45,69 0,79 0,094 0,4 0,59
Myrsine coriacea Primulaceae 4,82 0,7 38,07 0,66 0,092 0,39 0,58
Myrcia pubipetala Myrtaceae 3,51 0,51 48,22 0,83 0,096 0,4 0,58
Hirtella hebeclada Chrysobalanaceae 4,23 0,62 36,55 0,63 0,114 0,48 0,58
continua...
179

...continuação
Cryptocarya aschersoniana Lauraceae 3,19 0,47 22,34 0,39 0,204 0,86 0,57
Nectandra megapotamica Lauraceae 3,96 0,58 24,37 0,42 0,164 0,69 0,56
Lamanonia ternata Cunoniaceae 3,88 0,57 26,4 0,46 0,126 0,53 0,52
Piptadenia gonoacantha Fabaceae 3,01 0,44 13,2 0,23 0,205 0,86 0,51
Ocotea aciphylla Lauraceae 4,09 0,6 20,3 0,35 0,139 0,58 0,51
Nectandra membranacea Lauraceae 2,91 0,42 21,32 0,37 0,168 0,71 0,5
Ficus adhatodifolia Moraceae 1,92 0,28 22,84 0,39 0,2 0,84 0,5
Posoqueria latifolia Rubiaceae 3,16 0,46 40,61 0,7 0,076 0,32 0,49
Clusia criuva Clusiaceae 4,29 0,63 19,8 0,34 0,104 0,44 0,47
Ocotea corymbosa Lauraceae 2,95 0,43 20,81 0,36 0,13 0,54 0,44
Inga sessilis Fabaceae 2,66 0,39 36,55 0,63 0,071 0,3 0,44
Piptocarpha angustifolia Asteraceae 2,15 0,31 24,87 0,43 0,126 0,53 0,43
Myrcia brasiliensis Myrtaceae 3,12 0,46 28,43 0,49 0,08 0,34 0,43
Schefflera angustissima Araliaceae 2,02 0,3 25,38 0,44 0,13 0,55 0,43
Cyathea delgadii Cyatheaceae 3,45 0,5 29,95 0,52 0,052 0,22 0,41
Maytenus robusta Celastraceae 2,25 0,33 33,5 0,58 0,074 0,31 0,41
Dicksonia sellowiana Dicksoniaceae 3,32 0,48 17,26 0,3 0,102 0,43 0,4
Magnolia ovata Magnoliaceae 1,72 0,25 25,89 0,45 0,122 0,51 0,4
Tetrorchidium rubrivenium Euphorbiaceae 2,65 0,39 23,86 0,41 0,097 0,41 0,4
Xylopia brasiliensis Annonaceae 2,45 0,36 26,9 0,46 0,084 0,35 0,39
Copaifera trapezifolia Fabaceae 1,81 0,26 25,38 0,44 0,104 0,44 0,38
Machaerium stipitatum Fabaceae 2,82 0,41 25,89 0,45 0,069 0,29 0,38
Alchornea sidifolia Euphorbiaceae 2,34 0,34 19,29 0,33 0,112 0,47 0,38
Ocotea nectandrifolia Lauraceae 1,67 0,24 31,98 0,55 0,082 0,34 0,38
Allophylus edulis Sapindaceae 2,78 0,41 24,87 0,43 0,063 0,26 0,37
Ilex dumosa Aquifoliaceae 2,71 0,4 23,86 0,41 0,064 0,27 0,36
Inga marginata Fabaceae 2,41 0,35 27,41 0,47 0,061 0,26 0,36
Calophyllum brasiliense Calophyllaceae 2,48 0,36 4,06 0,07 0,151 0,63 0,36
Laplacea fructicosa Theaceae 2,18 0,32 18,27 0,32 0,104 0,44 0,36
Cinnamomum glaziovii Lauraceae 1,25 0,18 22,84 0,39 0,11 0,46 0,35
Meliosma sellowii Sabiaceae 2,05 0,3 26,9 0,46 0,068 0,29 0,35
Cyathea corcovadensis Cyatheaceae 3,46 0,51 20,81 0,36 0,045 0,19 0,35
Duguetia lanceolata Annonaceae 1,78 0,26 24,87 0,43 0,089 0,37 0,35
Aiouea saligna Lauraceae 2,08 0,3 21,83 0,38 0,088 0,37 0,35
Casearia obliqua Salicaceae 2,10 0,31 25,89 0,45 0,061 0,26 0,34
Alchornea glandulosa Euphorbiaceae 1,81 0,26 17,77 0,31 0,107 0,45 0,34
Sloanea hirsuta Elaeocarpaceae 1,13 0,16 21,32 0,37 0,116 0,49 0,34
Coussarea contracta Rubiaceae 2,21 0,32 28,93 0,5 0,041 0,17 0,33
Nectandra lanceolata Lauraceae 1,91 0,28 15,74 0,27 0,104 0,44 0,33
Roupala montana Proteaceae 1,91 0,28 27,41 0,47 0,058 0,24 0,33
Prunus myrtifolia Rosaceae 1,94 0,28 24,37 0,42 0,062 0,26 0,32
Sapium glandulosum Euphorbiaceae 1,64 0,24 28,93 0,5 0,055 0,23 0,32
Zanthoxylum rhoifolium Rutaceae 1,92 0,28 28,43 0,49 0,047 0,2 0,32
Ocotea silvestris Lauraceae 1,78 0,26 27,41 0,47 0,056 0,24 0,32
Coussapoa microcarpa Urticaceae 1,53 0,22 21,32 0,37 0,08 0,34 0,31
Jacaranda puberula Bignoniaceae 2,17 0,32 23,35 0,4 0,047 0,2 0,31
Vantanea compacta Humiriaceae 1,51 0,22 14,21 0,25 0,11 0,46 0,31
Ormosia arborea Fabaceae 1,87 0,27 22,84 0,39 0,057 0,24 0,3
continua...
180

...continuação
Annona emarginata Annonaceae 2,02 0,3 24,87 0,43 0,038 0,16 0,3
Garcinia gardneriana Clusiaceae 2,25 0,33 24,87 0,43 0,034 0,14 0,3
Brosimum lactescens Moraceae 1,74 0,25 20,81 0,36 0,071 0,3 0,3
Sorocea bonplandii Moraceae 1,65 0,24 29,44 0,51 0,025 0,11 0,29
Aparisthmium cordatum Euphorbiaceae 2,96 0,43 13,2 0,23 0,051 0,21 0,29
Ilex paraguariensis Aquifoliaceae 1,84 0,27 20,81 0,36 0,054 0,22 0,28
Phytolacca dioica Phytolaccaceae 0,88 0,13 14,21 0,25 0,11 0,46 0,28
Abarema langsdorffii Fabaceae 1,54 0,22 18,27 0,32 0,068 0,29 0,28
Coccoloba warmingii Polygonaceae 1,15 0,17 21,32 0,37 0,072 0,3 0,28
Amaioua guianensis Rubiaceae 2,02 0,3 20,81 0,36 0,041 0,17 0,28
Myrcia hebepetala Myrtaceae 1,98 0,29 21,32 0,37 0,038 0,16 0,27
Calyptranthes grandifolia Myrtaceae 1,18 0,17 26,4 0,46 0,043 0,18 0,27
Chrysophyllum viride Sapotaceae 1,24 0,18 16,24 0,28 0,084 0,35 0,27
Schefflera morototoni Araliaceae 1,35 0,2 21,32 0,37 0,06 0,25 0,27
Pseudobombax grandiflorum Malvaceae 1,38 0,2 22,34 0,39 0,053 0,22 0,27
Calyptranthes lucida Myrtaceae 1,77 0,26 21,32 0,37 0,041 0,17 0,27
Trema micrantha Cannabaceae 1,78 0,26 22,34 0,39 0,034 0,14 0,26
Myrcia pulchra Myrtaceae 2,14 0,31 13,71 0,24 0,052 0,22 0,26
Annona cacans Annonaceae 1,10 0,16 23,86 0,41 0,048 0,2 0,26
Ocotea pulchra Lauraceae 2,25 0,33 15,23 0,26 0,042 0,18 0,26
Ilex microdonta Aquifoliaceae 1,84 0,27 12,18 0,21 0,061 0,26 0,25
Campomanesia xanthocarpa Myrtaceae 1,08 0,16 19,29 0,33 0,051 0,21 0,24
Lonchocarpus campestris Fabaceae 1,64 0,24 11,17 0,19 0,071 0,3 0,24
Solanum pseudoquina Solanaceae 1,44 0,21 21,83 0,38 0,029 0,12 0,24
Myrcia tijucensis Myrtaceae 1,23 0,18 23,35 0,4 0,031 0,13 0,24
Luehea divaricata Malvaceae 1,97 0,29 10,66 0,18 0,054 0,23 0,23
Ficus luschnathiana Moraceae 1,17 0,17 21,83 0,38 0,037 0,16 0,23
Schizolobium parahyba Fabaceae 0,77 0,11 10,66 0,18 0,091 0,38 0,23
Vernonanthura puberula Asteraceae 1,03 0,15 13,71 0,24 0,065 0,27 0,22
Aspidosperma tomentosum Apocynaceae 1,18 0,17 15,74 0,27 0,05 0,21 0,22
Persea willdenovii Lauraceae 1,04 0,15 19,29 0,33 0,043 0,18 0,22
Podocarpus sellowii Podocarpaceae 1,68 0,25 12,69 0,22 0,043 0,18 0,22
Ocotea glaziovii Lauraceae 1,31 0,19 19,29 0,33 0,033 0,14 0,22
Weinmannia paulliniifolia Cunoniaceae 1,51 0,22 12,18 0,21 0,049 0,21 0,21
Hovenia dulcis Rhamnaceae 1,47 0,21 10,66 0,18 0,053 0,22 0,21
Ficus cestrifolia Moraceae 0,77 0,11 9,64 0,17 0,086 0,36 0,21
Ouratea vaccinioides Ochnaceae 2,45 0,36 7,11 0,12 0,035 0,15 0,21
Ocotea mandioccana Lauraceae 0,81 0,12 12,18 0,21 0,072 0,3 0,21
Eugenia involucrata Myrtaceae 1,37 0,2 17,26 0,3 0,027 0,12 0,2
Piptocarpha regnellii Asteraceae 1,35 0,2 13,2 0,23 0,041 0,17 0,2
Pisonia ambigua Nyctaginaceae 1,01 0,15 13,71 0,24 0,051 0,22 0,2
Andira fraxinifolia Fabaceae 1,20 0,17 13,2 0,23 0,044 0,18 0,2
Myrsine sp. Primulaceae 1,30 0,19 15,23 0,26 0,03 0,13 0,19
Trichilia lepidota Meliaceae 0,96 0,14 16,24 0,28 0,034 0,14 0,19
Brosimum glaziovii Moraceae 1,05 0,15 12,18 0,21 0,052 0,22 0,19
Eugenia ternatifolia Myrtaceae 0,83 0,12 16,24 0,28 0,039 0,16 0,19
Pinus sp. Pinaceae 1,01 0,15 4,06 0,07 0,086 0,36 0,19
Seguieria langsdorffii Phytolaccaceae 0,71 0,1 15,23 0,26 0,043 0,18 0,18
continua...
181

...continuação
Sessea regnellii Solanaceae 1,28 0,19 10,15 0,18 0,043 0,18 0,18
Lonchocarpus cultratus Fabaceae 1,05 0,15 12,69 0,22 0,039 0,16 0,18
Buchenavia kleinii Combretaceae 0,50 0,07 14,72 0,25 0,05 0,21 0,18
Marlierea silvatica Myrtaceae 1,13 0,16 12,18 0,21 0,038 0,16 0,18
Nectandra puberula Lauraceae 0,81 0,12 10,66 0,18 0,057 0,24 0,18
Tibouchina pulchra Melastomataceae 1,68 0,25 8,12 0,14 0,033 0,14 0,18
Albizia edwallii Fabaceae 0,80 0,12 8,12 0,14 0,058 0,24 0,17
Casearia decandra Salicaceae 1,33 0,19 12,18 0,21 0,026 0,11 0,17
Solanum sanctaecatharinae Solanaceae 1,13 0,16 15,23 0,26 0,022 0,09 0,17
Aegiphila integrifolia Lamiaceae 1,24 0,18 13,2 0,23 0,021 0,09 0,17
Citharexylum myrianthum Verbenaceae 1,07 0,16 11,68 0,2 0,04 0,17 0,17
Pimenta pseudocaryophyllus Myrtaceae 0,87 0,13 13,2 0,23 0,034 0,14 0,17
Calyptranthes strigipes Myrtaceae 1,00 0,15 13,71 0,24 0,029 0,12 0,17
Platymiscium floribundum Fabaceae 0,84 0,12 14,21 0,25 0,033 0,14 0,17
Ilex brevicuspis Aquifoliaceae 0,84 0,12 13,71 0,24 0,026 0,11 0,16
Jacaranda micrantha Bignoniaceae 0,80 0,12 15,23 0,26 0,024 0,1 0,16
Zollernia ilicifolia Fabaceae 0,73 0,11 17,77 0,31 0,014 0,06 0,16
Dalbergia brasiliensis Fabaceae 0,81 0,12 15,23 0,26 0,023 0,1 0,16
Alseis floribunda Rubiaceae 0,74 0,11 15,74 0,27 0,022 0,09 0,16
Psidium cattleianum Myrtaceae 1,21 0,18 10,66 0,18 0,024 0,1 0,15
Myrcia guianensis Myrtaceae 0,78 0,11 13,71 0,24 0,021 0,09 0,15
Myrtaceae Myrtaceae 0,64 0,09 13,2 0,23 0,032 0,13 0,15
Ocotea bicolor Lauraceae 0,80 0,12 9,14 0,16 0,042 0,18 0,15
Piptadenia paniculata Fabaceae 0,91 0,13 7,61 0,13 0,042 0,18 0,15
Nectandra leucantha Lauraceae 0,77 0,11 10,15 0,18 0,037 0,16 0,15
Citronella paniculata Cardiopteridaceae 0,73 0,11 13,2 0,23 0,02 0,08 0,14
Drimys brasiliensis Winteraceae 1,00 0,15 8,63 0,15 0,029 0,12 0,14
Myrocarpus frondosus Fabaceae 0,64 0,09 13,71 0,24 0,025 0,1 0,14
Vitex megapotamica Lamiaceae 0,50 0,07 10,15 0,18 0,041 0,17 0,14
Ocotea sp. Lauraceae 0,66 0,1 12,18 0,21 0,03 0,12 0,14
Tabernaemontana catharinensis Apocynaceae 0,96 0,14 12,18 0,21 0,02 0,08 0,14
Campomanesia guaviroba Myrtaceae 0,60 0,09 12,69 0,22 0,025 0,1 0,14
Tibouchina mutabilis Melastomataceae 1,65 0,24 3,05 0,05 0,033 0,14 0,14
Eugenia multicostata Myrtaceae 0,66 0,1 9,14 0,16 0,039 0,16 0,14
Miconia budlejoides Melastomataceae 0,83 0,12 14,72 0,25 0,013 0,05 0,14
Chrysophyllum gonocarpum Sapotaceae 0,60 0,09 9,14 0,16 0,034 0,14 0,13
Ocotea porosa Lauraceae 0,74 0,11 7,11 0,12 0,037 0,15 0,13
Ocotea pulchella Lauraceae 0,88 0,13 8,12 0,14 0,031 0,13 0,13
Symplocos tenuifolia Symplocaceae 0,90 0,13 10,66 0,18 0,017 0,07 0,13
Esenbeckia grandiflora Rutaceae 0,74 0,11 13,2 0,23 0,012 0,05 0,13
Myrciaria floribunda Myrtaceae 0,51 0,07 12,69 0,22 0,024 0,1 0,13
Chrysophyllum inornatum Sapotaceae 0,84 0,12 10,66 0,18 0,022 0,09 0,13
Ocotea vaccinioides Lauraceae 0,76 0,11 10,15 0,18 0,026 0,11 0,13
Pouteria venosa Sapotaceae 0,58 0,09 10,66 0,18 0,029 0,12 0,13
Pterocarpus rohrii Fabaceae 0,51 0,07 11,68 0,2 0,029 0,12 0,13
Actinostemon concolor Euphorbiaceae 0,80 0,12 11,68 0,2 0,01 0,04 0,12
Cinnamomum sellowianum Lauraceae 0,80 0,12 6,09 0,11 0,03 0,13 0,12
Psychotria carthagenensis Rubiaceae 0,77 0,11 9,14 0,16 0,025 0,1 0,12
continua...
182

...continuação
Myrcia undulata Myrtaceae 0,60 0,09 10,66 0,18 0,023 0,1 0,12
Cordiera concolor Rubiaceae 0,53 0,08 13,2 0,23 0,01 0,04 0,12
Myrsine gardneriana Primulaceae 0,80 0,12 8,12 0,14 0,022 0,09 0,12
Lauraceae Lauraceae 0,53 0,08 9,14 0,16 0,03 0,13 0,12
Myrcia glabra Myrtaceae 0,53 0,08 11,17 0,19 0,018 0,08 0,12
Myrcia aethusa Myrtaceae 0,63 0,09 12,18 0,21 0,016 0,07 0,12
Myrsine parvula Primulaceae 0,80 0,12 10,66 0,18 0,016 0,07 0,12
Cinnamomum triplinerve Lauraceae 0,60 0,09 7,61 0,13 0,032 0,13 0,12
Bauhinia forficata Fabaceae 0,96 0,14 5,08 0,09 0,026 0,11 0,11
Erythrina falcata Fabaceae 0,41 0,06 5,58 0,1 0,042 0,18 0,11
Symplocos glandulosomarginata Symplocaceae 0,54 0,08 8,63 0,15 0,021 0,09 0,11
Myrceugenia myrcioides Myrtaceae 0,50 0,07 12,18 0,21 0,01 0,04 0,11
Solanum bullatum Solanaceae 0,73 0,11 8,12 0,14 0,023 0,1 0,11
Eugenia cereja Myrtaceae 0,48 0,07 10,66 0,18 0,015 0,06 0,11
Persea alba Lauraceae 0,68 0,1 6,6 0,11 0,026 0,11 0,11
Pachystroma longifolium Euphorbiaceae 0,63 0,09 4,57 0,08 0,038 0,16 0,11
Cordia silvestris Boraginaceae 0,60 0,09 10,66 0,18 0,017 0,07 0,11
Ouratea parviflora Ochnaceae 0,97 0,14 4,57 0,08 0,018 0,07 0,1
Marlierea obscura Myrtaceae 0,66 0,1 8,12 0,14 0,015 0,07 0,1
Inga vera Fabaceae 0,76 0,11 4,06 0,07 0,026 0,11 0,1
Tibouchina sellowiana Melastomataceae 0,98 0,14 5,08 0,09 0,014 0,06 0,1
Cinnamomum sp. Lauraceae 0,47 0,07 8,12 0,14 0,021 0,09 0,1
Pourouma guianensis Cecropiaceae 0,64 0,09 7,11 0,12 0,018 0,07 0,1
Aspidosperma parvifolium Apocynaceae 0,57 0,08 4,06 0,07 0,037 0,15 0,1
Eugenia brevistyla Myrtaceae 0,48 0,07 9,64 0,17 0,017 0,07 0,1
Vernonanthura divaricata Asteraceae 0,66 0,1 6,09 0,11 0,025 0,11 0,1
Myrcia dichrophylla Myrtaceae 0,57 0,08 7,61 0,13 0,021 0,09 0,1
Croton macrobothrys Euphorbiaceae 0,57 0,08 2,54 0,04 0,043 0,18 0,1
Guarea macrophylla Meliaceae 0,40 0,06 10,66 0,18 0,009 0,04 0,09
Myrceugenia ovalifolia Myrtaceae 0,53 0,08 7,11 0,12 0,016 0,07 0,09
Maclura tinctoria Moraceae 0,46 0,07 7,61 0,13 0,018 0,08 0,09
Marlierea excoriata Myrtaceae 0,40 0,06 10,15 0,18 0,009 0,04 0,09
Chionanthus filiformis Oleaceae 0,53 0,08 8,12 0,14 0,016 0,07 0,09
Myrsine lancifolia Primulaceae 0,61 0,09 7,61 0,13 0,012 0,05 0,09
Sloanea garckeana Elaeocarpaceae 0,09 0,01 1,02 0,02 0,06 0,25 0,09
Cordia trichotoma Boraginaceae 0,37 0,05 6,09 0,11 0,017 0,07 0,08
Inga sp. Fabaceae 0,43 0,06 7,11 0,12 0,016 0,07 0,08
Matayba elaeagnoides Sapindaceae 0,46 0,07 4,06 0,07 0,023 0,1 0,08
Endlicheria paniculata Lauraceae 0,39 0,06 8,63 0,15 0,01 0,04 0,08
Annona sylvatica Annonaceae 0,50 0,07 7,11 0,12 0,009 0,04 0,08
Myrcia retorta Myrtaceae 0,47 0,07 5,58 0,1 0,019 0,08 0,08
Eugenia handroana Myrtaceae 0,37 0,05 9,64 0,17 0,007 0,03 0,08
Chionanthus trichotomus Oleaceae 0,40 0,06 8,12 0,14 0,009 0,04 0,08
Solanum sp. Solanaceae 0,40 0,06 9,14 0,16 0,007 0,03 0,08
Piptocarpha sp. Asteraceae 0,58 0,09 5,58 0,1 0,011 0,05 0,08
Faramea montevidensis Rubiaceae 0,50 0,07 8,63 0,15 0,006 0,02 0,08
Quiina glazovii Quiinaceae 0,47 0,07 7,61 0,13 0,012 0,05 0,08
Cariniana estrellensis Lecythidaceae 0,33 0,05 7,61 0,13 0,014 0,06 0,08
continua...
183

...continuação
Ocotea dispersa Lauraceae 0,39 0,06 8,12 0,14 0,008 0,03 0,08
Machaerium hirtum Fabaceae 0,43 0,06 8,63 0,15 0,008 0,03 0,08
Cestrum intermedium Solanaceae 0,40 0,06 5,08 0,09 0,012 0,05 0,07
Eugenia sp. Myrtaceae 0,34 0,05 7,11 0,12 0,008 0,03 0,07
Gochnatia polymorpha Asteraceae 0,41 0,06 4,57 0,08 0,02 0,08 0,07
Rudgea jasminoides Rubiaceae 0,31 0,05 8,12 0,14 0,004 0,01 0,07
Cupania oblongifolia Sapindaceae 0,47 0,07 5,58 0,1 0,011 0,05 0,07
Hennecartia omphalandra Monimiaceae 0,41 0,06 4,06 0,07 0,016 0,07 0,07
Allophylus petiolulatus Sapindaceae 0,46 0,07 5,58 0,1 0,009 0,04 0,07
Mollinedia schottiana Monimiaceae 0,37 0,05 7,61 0,13 0,008 0,03 0,07
Seguieria aculeata Phytolaccaceae 0,10 0,01 3,55 0,06 0,03 0,13 0,07
Ocotea indecora Lauraceae 0,37 0,05 4,57 0,08 0,017 0,07 0,07
Aspidosperma ramiflorum Apocynaceae 0,41 0,06 5,08 0,09 0,018 0,07 0,07
Plinia pseudodichasiantha Myrtaceae 0,31 0,05 7,61 0,13 0,008 0,03 0,07
Lafoensia pacari Lythraceae 0,50 0,07 3,55 0,06 0,018 0,07 0,07
Piptocarpha organensis Asteraceae 0,47 0,07 6,6 0,11 0,01 0,04 0,07
Verbenoxylum reitzii Verbenaceae 0,48 0,07 3,55 0,06 0,019 0,08 0,07
Inga sellowiana Fabaceae 0,24 0,04 7,61 0,13 0,008 0,03 0,07
Eugenia cerasiflora Myrtaceae 0,26 0,04 7,11 0,12 0,012 0,05 0,07
Cinnamomum pseudoglaziovii Lauraceae 0,26 0,04 6,09 0,11 0,019 0,08 0,07
Erythroxylum deciduum Erythroxylaceae 0,30 0,04 5,08 0,09 0,009 0,04 0,06
Mimosa scabrella Fabaceae 0,39 0,06 3,05 0,05 0,014 0,06 0,06
Nectandra grandiflora Lauraceae 0,34 0,05 3,55 0,06 0,02 0,08 0,06
Ruprechtia laxiflora Polygonaceae 0,20 0,03 5,58 0,1 0,014 0,06 0,06
Trichilia clausseni Meliaceae 0,29 0,04 5,08 0,09 0,01 0,04 0,06
Mollinedia clavigera Monimiaceae 0,33 0,05 5,58 0,1 0,005 0,02 0,06
Banara parviflora Salicaceae 0,27 0,04 6,09 0,11 0,006 0,03 0,06
Solanum reitzii Solanaceae 0,47 0,07 4,57 0,08 0,009 0,04 0,06
Persea sp. Lauraceae 0,26 0,04 5,08 0,09 0,011 0,04 0,06
Marlierea tomentosa Myrtaceae 0,34 0,05 6,09 0,11 0,007 0,03 0,06
Inga striata Fabaceae 0,31 0,05 4,57 0,08 0,011 0,05 0,06
Ficus sp. Moraceae 0,19 0,03 4,06 0,07 0,017 0,07 0,06
Mollinedia sp. Monimiaceae 0,26 0,04 7,11 0,12 0,008 0,03 0,06
Marlierea reitzii Myrtaceae 0,37 0,05 4,57 0,08 0,015 0,06 0,06
Miconia cubatanensis Melastomataceae 0,26 0,04 7,11 0,12 0,003 0,01 0,06
Pausandra morisiana Euphorbiaceae 0,36 0,05 5,58 0,1 0,008 0,03 0,06
Myrcia spectabilis Myrtaceae 0,31 0,05 7,11 0,12 0,004 0,02 0,06
Annona dolabripetala Annonaceae 0,46 0,07 2,54 0,04 0,017 0,07 0,06
Myrsine hermogenesii Primulaceae 0,31 0,05 6,6 0,11 0,004 0,02 0,06
Miconia valtheri Melastomataceae 0,34 0,05 6,6 0,11 0,004 0,02 0,06
Neomitranthes glomerata Myrtaceae 0,31 0,05 7,11 0,12 0,005 0,02 0,06
Manilkara subsericea Sapotaceae 0,30 0,04 2,54 0,04 0,021 0,09 0,06
Cinnamomum sp. 1 Lauraceae 0,30 0,04 6,09 0,11 0,009 0,04 0,06
Cinnamodendron dinisii Canellaceae 0,23 0,03 5,08 0,09 0,009 0,04 0,05
Eugenia rostrifolia Myrtaceae 0,27 0,04 3,05 0,05 0,014 0,06 0,05
Psychotria suterella Rubiaceae 0,23 0,03 6,6 0,11 0,003 0,01 0,05
Styrax acuminatus Styracaceae 0,29 0,04 5,58 0,1 0,005 0,02 0,05
Mimosa bimucronata Fabaceae 0,21 0,03 4,57 0,08 0,006 0,03 0,05
continua...
184

...continuação
Mollinedia triflora Monimiaceae 0,24 0,04 6,6 0,11 0,003 0,01 0,05
Myrceugenia miersiana Myrtaceae 0,26 0,04 5,58 0,1 0,007 0,03 0,05
Eugenia verticillata Myrtaceae 0,26 0,04 6,09 0,11 0,005 0,02 0,05
Inga edulis Fabaceae 0,33 0,05 2,54 0,04 0,011 0,04 0,05
Eugenia neoverrucosa Myrtaceae 0,26 0,04 5,08 0,09 0,004 0,02 0,05
Miconia pusilliflora Melastomataceae 0,27 0,04 6,09 0,11 0,004 0,02 0,05
Ficus gomelleira Moraceae 0,17 0,02 4,06 0,07 0,013 0,05 0,05
Cordia ecalyculata Boraginaceae 0,21 0,03 5,58 0,1 0,007 0,03 0,05
Diospyros inconstans Ebenaceae 0,29 0,04 4,57 0,08 0,006 0,03 0,05
Kaunia rufescens Asteraceae 0,39 0,06 4,06 0,07 0,007 0,03 0,05
Hedyosmum brasiliense Chloranthaceae 0,39 0,06 4,06 0,07 0,006 0,02 0,05
Cyathea atrovirens Cyatheaceae 0,33 0,05 5,08 0,09 0,005 0,02 0,05
Miconia ligustroides Melastomataceae 0,34 0,05 3,05 0,05 0,01 0,04 0,05
Pouteria sp. Sapotaceae 0,31 0,05 4,57 0,08 0,009 0,04 0,05
Handroanthus umbellatus Bignoniaceae 0,21 0,03 5,08 0,09 0,008 0,03 0,05
Eugenia excelsa Myrtaceae 0,36 0,05 3,05 0,05 0,01 0,04 0,05
Mouriri chamissoana Melastomataceae 0,23 0,03 2,54 0,04 0,015 0,06 0,05
Cinnamomum hatschbachii Lauraceae 0,24 0,04 5,08 0,09 0,006 0,02 0,05
Eucalyptus sp. Myrtaceae 0,36 0,05 2,54 0,04 0,016 0,07 0,05
Blepharocalyx salicifolius Myrtaceae 0,16 0,02 3,05 0,05 0,01 0,04 0,04
Chrysophyllum marginatum Sapotaceae 0,21 0,03 4,06 0,07 0,005 0,02 0,04
Machaerium paraguariense Fabaceae 0,29 0,04 3,55 0,06 0,007 0,03 0,04
Myrcia sp. Myrtaceae 0,16 0,02 4,57 0,08 0,005 0,02 0,04
Picrasma crenata Simaroubaceae 0,13 0,02 4,06 0,07 0,004 0,02 0,04
Podocarpus lambertii Podocarpaceae 0,27 0,04 2,54 0,04 0,01 0,04 0,04
Xylosma pseudosalzmannii Salicaceae 0,13 0,02 4,57 0,08 0,002 0,01 0,04
Myrcia palustris Myrtaceae 0,19 0,03 4,06 0,07 0,003 0,01 0,04
Eugenia ramboi Myrtaceae 0,17 0,02 4,57 0,08 0,004 0,02 0,04
Coutarea hexandra Rubiaceae 0,19 0,03 4,57 0,08 0,005 0,02 0,04
Boehmeria caudata Urticaceae 0,23 0,03 4,06 0,07 0,003 0,01 0,04
Annona sp. Annonaceae 0,16 0,02 4,06 0,07 0,009 0,04 0,04
Lonchocarpus sp. Fabaceae 0,14 0,02 3,05 0,05 0,008 0,04 0,04
Vernonanthura sp. Asteraceae 0,16 0,02 2,03 0,04 0,012 0,05 0,04
Fabaceae Fabaceae 0,14 0,02 4,57 0,08 0,004 0,02 0,04
Solanaceae Solanaceae 0,11 0,02 3,05 0,05 0,012 0,05 0,04
Machaerium vestitum Fabaceae 0,17 0,02 3,05 0,05 0,007 0,03 0,04
Weinmannia discolor Cunoniaceae 0,26 0,04 2,54 0,04 0,008 0,03 0,04
Marlierea eugeniopsoides Myrtaceae 0,20 0,03 3,55 0,06 0,007 0,03 0,04
Attalea dubia Arecaceae 0,16 0,02 2,54 0,04 0,013 0,05 0,04
Eugenia melanogyna Myrtaceae 0,19 0,03 3,55 0,06 0,005 0,02 0,04
Myrcia multiflora Myrtaceae 0,21 0,03 3,05 0,05 0,006 0,02 0,04
Chionanthus micranthus Oleaceae 0,14 0,02 4,57 0,08 0,004 0,02 0,04
Psidium longipetiolatum Myrtaceae 0,30 0,04 2,54 0,04 0,008 0,03 0,04
Myrcia racemosa Myrtaceae 0,34 0,05 3,05 0,05 0,004 0,02 0,04
Psidium myrtoides Myrtaceae 0,13 0,02 3,05 0,05 0,009 0,04 0,04
Dahlstedtia pentaphylla Fabaceae 0,20 0,03 3,05 0,05 0,008 0,03 0,04
Myrsine parvifolia Primulaceae 0,44 0,06 1,02 0,02 0,007 0,03 0,04
Ocotea sp. 1 Lauraceae 0,14 0,02 4,57 0,08 0,008 0,03 0,04
continua...
185

...continuação
Agarista eucalyptoides Ericaceae 0,31 0,05 1,52 0,03 0,01 0,04 0,04
Calyptranthes tricona Myrtaceae 0,31 0,05 0,51 0,01 0,007 0,03 0,03
Campomanesia guazumifolia Myrtaceae 0,20 0,03 2,54 0,04 0,006 0,03 0,03
Diatenopteryx sorbifolia Sapindaceae 0,09 0,01 2,03 0,04 0,007 0,03 0,03
Eugenia burkartiana Myrtaceae 0,09 0,01 3,05 0,05 0,003 0,01 0,03
Parapiptadenia rigida Fabaceae 0,10 0,01 2,03 0,04 0,011 0,04 0,03
Symplocos uniflora Symplocaceae 0,16 0,02 2,03 0,04 0,006 0,03 0,03
Zanthoxylum petiolare Rutaceae 0,14 0,02 2,54 0,04 0,005 0,02 0,03
Weinmannia humillis Cunoniaceae 0,11 0,02 3,05 0,05 0,005 0,02 0,03
Campomanesia reitziana Myrtaceae 0,24 0,04 2,03 0,04 0,008 0,03 0,03
Symplocos tetrandra Symplocaceae 0,11 0,02 3,55 0,06 0,003 0,01 0,03
Myrcia hatschbachii Myrtaceae 0,13 0,02 3,05 0,05 0,003 0,01 0,03
Ocotea laxa Lauraceae 0,13 0,02 2,54 0,04 0,005 0,02 0,03
Eugenia brasiliensis Myrtaceae 0,19 0,03 3,05 0,05 0,003 0,01 0,03
Inga subnuda subsp. luschnathiana Fabaceae 0,14 0,02 2,54 0,04 0,005 0,02 0,03
Daphnopsis fasciculata Thymelaeaceae 0,20 0,03 3,05 0,05 0,004 0,02 0,03
Calyptranthes pileata Myrtaceae 0,11 0,02 3,55 0,06 0,003 0,01 0,03
Chomelia sp. Rubiaceae 0,14 0,02 2,03 0,04 0,007 0,03 0,03
Machaerium sp. Fabaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,011 0,04 0,03
Casearia sp. Salicaceae 0,23 0,03 2,03 0,04 0,007 0,03 0,03
Agonandra excelsa Opiliaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,008 0,03 0,03
Stylogyne pauciflora Primulaceae 0,26 0,04 1,52 0,03 0,008 0,03 0,03
Myrsine guianensis Primulaceae 0,13 0,02 3,05 0,05 0,004 0,02 0,03
Myrceugenia seriatoramosa Myrtaceae 0,19 0,03 1,52 0,03 0,006 0,02 0,03
Ocotea lancifolia Lauraceae 0,09 0,01 2,03 0,04 0,009 0,04 0,03
Myrcia anacardiifolia Myrtaceae 0,13 0,02 4,06 0,07 0,002 0,01 0,03
Eugenia stigmatosa Myrtaceae 0,20 0,03 3,05 0,05 0,003 0,01 0,03
Miconia chartacea Melastomataceae 0,24 0,04 1,52 0,03 0,004 0,01 0,03
Eugenia pruinosa Myrtaceae 0,10 0,01 2,03 0,04 0,007 0,03 0,03
Senna multijuga Fabaceae 0,19 0,03 3,55 0,06 0,004 0,02 0,03
Ocotea lanata Lauraceae 0,16 0,02 3,55 0,06 0,003 0,01 0,03
Maprounea guianensis Euphorbiaceae 0,10 0,01 3,05 0,05 0,008 0,03 0,03
Styrax glabratus Styracaceae 0,23 0,03 1,02 0,02 0,006 0,02 0,03
Calyptranthes rubella Myrtaceae 0,14 0,02 2,54 0,04 0,004 0,02 0,03
Symplocos nitidiflora Symplocaceae 0,13 0,02 3,55 0,06 0,002 0,01 0,03
Ocotea lobbii Lauraceae 0,16 0,02 1,52 0,03 0,007 0,03 0,03
Ouratea salicifolia Olacaceae 0,43 0,06 0,51 0,01 0,007 0,03 0,03
Acca sellowiana Myrtaceae 0,10 0,01 2,03 0,04 0,001 0,01 0,02
Balfourodendron riedelianum Rutaceae 0,13 0,02 0,51 0,01 0,008 0,03 0,02
Cinnamomum amoenum Lauraceae 0,10 0,01 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Enterolobium contortisiliquum Fabaceae 0,07 0,01 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Lonchocarpus muehlbergianus Fabaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Schinus terebinthifolius Anacardiaceae 0,11 0,02 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Sebastiania commersoniana Euphorbiaceae 0,14 0,02 2,03 0,04 0,004 0,02 0,02
Inga lentiscifolia Fabaceae 0,06 0,01 1,52 0,03 0,003 0,01 0,02
Handroanthus albus Bignoniaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,008 0,03 0,02
Baccharis oreophila Asteraceae 0,07 0,01 2,03 0,04 0,002 0,01 0,02
Eugenia handroi Myrtaceae 0,11 0,02 1,52 0,03 0,003 0,01 0,02
continua...
186

...continuação
Croton celtidifolius Euphorbiaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Myrceugenia bracteosa Myrtaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Solanum ramulosum Solanaceae 0,10 0,01 1,52 0,03 0,004 0,02 0,02
Ocotea daphnifolia Lauraceae 0,16 0,02 1,52 0,03 0,003 0,01 0,02
Maytenus muelleri Celastraceae 0,09 0,01 2,03 0,04 0,002 0,01 0,02
Myrceugenia cucullata Myrtaceae 0,10 0,01 2,54 0,04 0,001 0,01 0,02
Clethra uleana Clethraceae 0,10 0,01 1,52 0,03 0,003 0,01 0,02
Aspidosperma sp. Apocynaceae 0,09 0,01 1,02 0,02 0,004 0,02 0,02
Calyptranthes sp. Myrtaceae 0,13 0,02 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Cordia sp. Boraginaceae 0,10 0,01 2,03 0,04 0,004 0,02 0,02
Myrceugenia sp. Myrtaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,001 0,01 0,02
Symplocos sp. Symplocaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,001 0,01 0,02
Tibouchina sp. Melastomataceae 0,19 0,03 0,51 0,01 0,009 0,04 0,02
Ilex sp. Aquifoliaceae 0,07 0,01 2,03 0,04 0,003 0,01 0,02
Matayba sp. Sapindaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,005 0,02 0,02
Annona neosalicifolia Annonaceae 0,07 0,01 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Trichilia casaretti Meliaceae 0,09 0,01 2,54 0,04 0,001 0,01 0,02
Myrcia rupicola Myrtaceae 0,13 0,02 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Vernonanthura montevidensis Asteraceae 0,16 0,02 0,51 0,01 0,004 0,02 0,02
Critoniopsis quinqueflora Asteraceae 0,09 0,01 2,54 0,04 0,001 0,01 0,02
Picramnia sellowii Picramniaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,001 0 0,02
Croton sp. Euphorbiaceae 0,16 0,02 1,02 0,02 0,006 0,02 0,02
Albizia sp. Fabaceae 0,16 0,02 2,03 0,04 0,002 0,01 0,02
Jacaratia spinosa Caricaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,004 0,02 0,02
Citrus x limon Rutaceae 0,11 0,02 2,03 0,04 0,003 0,01 0,02
Psychotria nuda Rubiaceae 0,09 0,01 2,54 0,04 0,001 0 0,02
Eugenia bacopari Myrtaceae 0,10 0,01 2,54 0,04 0,002 0,01 0,02
Myrceugenia ovata Myrtaceae 0,11 0,02 1,52 0,03 0,005 0,02 0,02
Plinia rivularis Myrtaceae 0,07 0,01 2,03 0,04 0,002 0,01 0,02
Myrcia amazonica Myrtaceae 0,09 0,01 2,54 0,04 0,001 0,01 0,02
Neomitranthes gemballae Myrtaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,001 0,01 0,02
Eugenia kleinii Myrtaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,001 0 0,02
Qualea cryptantha Vochysiaceae 0,07 0,01 2,03 0,04 0,002 0,01 0,02
Erythroxylum cuneifolium Erythroxylaceae 0,09 0,01 2,54 0,04 0,001 0,01 0,02
Ternstroemia brasiliensis Pentaphylacaceae 0,10 0,01 2,03 0,04 0,002 0,01 0,02
Seguieria sp. Phytolaccaceae 0,04 0,01 1,02 0,02 0,009 0,04 0,02
Colubrina glandulosa Rhamnaceae 0,11 0,02 1,52 0,03 0,003 0,01 0,02
Miconia inconspicua Melastomataceae 0,09 0,01 2,03 0,04 0,001 0 0,02
Ocotea villosa Lauraceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,005 0,02 0,02
Margaritaria nobilis Phyllanthaceae 0,11 0,02 2,03 0,04 0,005 0,02 0,02
Myrcia flagellaris Myrtaceae 0,06 0,01 1,02 0,02 0,005 0,02 0,02
Handroanthus sp. Bignoniaceae 0,06 0,01 1,52 0,03 0,003 0,01 0,02
Andira anthelmia Fabaceae 0,09 0,01 1,02 0,02 0,01 0,04 0,02
Pouteria gardneriana Sapotaceae 0,06 0,01 1,52 0,03 0,004 0,02 0,02
Myrcia heringii Myrtaceae 0,11 0,02 2,03 0,04 0,001 0,01 0,02
Eugenia platysema Myrtaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,005 0,02 0,02
Tetrastylidium grandifolium Olacaceae 0,10 0,01 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Eugenia umbelliflora Myrtaceae 0,09 0,01 2,54 0,04 0,001 0,01 0,02
continua...
187

...continuação
Eugenia capitulifera Myrtaceae 0,11 0,02 2,54 0,04 0,003 0,01 0,02
Plinia sp. Myrtaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,003 0,01 0,02
Bougainvillea glabra Nyctaginaceae 0,07 0,01 2,03 0,04 0,003 0,01 0,02
Ficus obtusiuscula Moraceae 0,14 0,02 1,02 0,02 0,006 0,02 0,02
Eugenia neomyrtifolia Myrtaceae 0,07 0,01 2,54 0,04 0,001 0 0,02
Croton urucurana Euphorbiaceae 0,16 0,02 0,51 0,01 0,006 0,02 0,02
Miconia cinerascens var.
Melastomataceae 0,10 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,02
cinerascens
Symplocos estrellensis Symplocaceae 0,07 0,01 2,54 0,04 0,001 0,01 0,02
Symplocos corymboclados Symplocaceae 0,16 0,02 2,03 0,04 0,003 0,01 0,02
Lonchocarpus grazielae Fabaceae 0,20 0,03 1,02 0,02 0,003 0,01 0,02
Centrolobium microchaete Fabaceae 0,13 0,02 1,52 0,03 0,007 0,03 0,02
Machaerium hatschbachii Fabaceae 0,07 0,01 2,03 0,04 0,003 0,01 0,02
Licaria armeniaca Lauraceae 0,07 0,01 2,54 0,04 0,001 0 0,02
Ocotea velutina Lauraceae 0,10 0,01 1,02 0,02 0,003 0,01 0,02
Guapira sp. Nyctaginaceae 0,13 0,02 1,52 0,03 0,002 0,01 0,02
Eugenia pleurantha Myrtaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,003 0,01 0,02
Calyptranthes hatschbachii Myrtaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,003 0,01 0,02
Ilex pseudobuxus Aquifoliaceae 0,14 0,02 1,02 0,02 0,002 0,01 0,02
Psidium sp. Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,009 0,04 0,02
Mimosa sp. 1 Fabaceae 0,19 0,03 1,02 0,02 0,005 0,02 0,02
Mollinedia blumenaviana Monimiaceae 0,06 0,01 2,03 0,04 0,001 0 0,02
Allophylus guaraniticus Sapindaceae 0,03 0 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Dalbergia frutescens Fabaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,002 0,01 0,01
Dasyphyllum spinescens Asteraceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Dasyphyllum tomentosum Asteraceae 0,09 0,01 0,51 0,01 0,002 0,01 0,01
Holocalyx balansae Fabaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,003 0,01 0,01
Lithrea brasiliensis Anacardiaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Maytenus aquifolia Celastraceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Myrciaria tenella Myrtaceae 0,11 0,02 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Oreopanax fulvus Araliaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Pilocarpus pennatifolius Rutaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Urera baccifera Urticaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Tocoyena sellowiana Rubiaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Escallonia bifida Escalloniaceae 0,07 0,01 0,51 0,01 0,001 0,01 0,01
Eugenia pluriflora Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Myrceugenia oxysepala Myrtaceae 0,06 0,01 1,52 0,03 0,001 0,01 0,01
Piper aduncum Piperaceae 0,09 0,01 0,51 0,01 0,002 0,01 0,01
Solanum pabstii Solanaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Solanum mauritianum Solanaceae 0,06 0,01 1,52 0,03 0,001 0,01 0,01
Miconia sellowiana Melastomataceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Zanthoxylum fagara Rutaceae 0,09 0,01 1,02 0,02 0,001 0,01 0,01
Maytenus evonymoides Celastraceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Solanum rufescens Solanaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,001 0,01 0,01
Eugenia speciosa Myrtaceae 0,07 0,01 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Calyptranthes concinna Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Myrceugenia alpigena Myrtaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0,01 0,01
Dasyphyllum brasiliense Asteraceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
continua...
188

...continuação
Symphyopappus itatiayensis Asteraceae 0,04 0,01 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Siphoneugena reitzii Myrtaceae 0,07 0,01 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Myrciaria plinioides Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Citharexylum solanaceum Verbenaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Myrcia oligantha Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Raulinoreitzia crenulata Asteraceae 0,03 0 0,51 0,01 0,001 0,01 0,01
Myrceugenia pilotantha Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Randia ferox Rubiaceae 0,04 0,01 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Meliosma sp. Sabiaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,004 0,02 0,01
Leandra purpureovillosa Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0,002 0,01 0,01
Symphyopappus sp. Asteraceae 0,07 0,01 1,52 0,03 0,001 0,01 0,01
Cryptocarya sp. Lauraceae 0,09 0,01 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Cyathea sp. Cyatheaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Melastomataceae Melastomataceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Asteraceae Asteraceae 0,04 0,01 1,02 0,02 0 0 0,01
Allophylus sp. Sapindaceae 0,10 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Myrceugenia venosa Myrtaceae 0,07 0,01 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Symplocos trachycarpos Symplocaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Aegiphila obducta Lamiaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Tibouchina pilosa Melastomataceae 0,06 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Jacaranda sp. Bignoniaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Chrysophyllum sp. Sapotaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Cestrum sp. Solanaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,002 0,01 0,01
Eriobotrya japonica Rosaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0 0 0,01
Citrus sp. Rutaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0,01 0,01
Eugenia sclerocalyx Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Roupala rhombifolia Proteaceae 0,03 0 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Plinia cordifolia Myrtaceae 0,06 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Trichilia pallens Meliaceae 0,06 0,01 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Piper cernuum Piperaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,003 0,01 0,01
Tibouchina dusenii Melastomataceae 0,06 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Prockia crucis Salicaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Miconia tristis Melastomataceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Handroanthus chrysotrichus Bignoniaceae 0,03 0 0,51 0,01 0,003 0,01 0,01
Chionanthus sp. Oleaceae 0,06 0,01 1,52 0,03 0,001 0,01 0,01
Peritassa hatschbachii Celastraceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Ficus citrifolia Moraceae 0,04 0,01 1,02 0,02 0,004 0,02 0,01
Psychotria officinalis Rubiaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Dahlstedtia sp. Fabaceae 0,09 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Eugenia prasina Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Daphnopsis pseudosalix Thymelaeaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Pouteria caimito Sapotaceae 0,03 0 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Senna macranthera Fabaceae 0,06 0,01 1,02 0,02 0,004 0,02 0,01
Magnolia champaca Magnoliaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,002 0,01 0,01
Tibouchina granulosa Melastomataceae 0,10 0,01 0,51 0,01 0,002 0,01 0,01
Eugenia subavenia Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Cybistax antisyphilitica Bignoniaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Myrsine lineata Primulaceae 0,06 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
continua...
189

...continuação
Eugenia mosenii Myrtaceae 0,10 0,01 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Eugenia nutans Myrtaceae 0,07 0,01 1,02 0,02 0,001 0,01 0,01
Cereus sp. Cactaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Erythroxylum amplifolium Erythroxylaceae 0,13 0,02 0,51 0,01 0,003 0,01 0,01
Citrus reticulata Rutaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Luetzelburgia guaissara Fabaceae 0,06 0,01 1,02 0,02 0,003 0,01 0,01
Cyathea gardneri Cyatheaceae 0,06 0,01 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Coccoloba cordata Polygonaceae 0,06 0,01 1,02 0,02 0,003 0,01 0,01
Callisthene kuhlmannii Vochysiaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,002 0,01 0,01
Myrcia tenuivenosa Myrtaceae 0,03 0 0,51 0,01 0,001 0,01 0,01
Cordia sellowiana Boraginaceae 0,09 0,01 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Myrcia pubiflora Myrtaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0,001 0 0,01
Ficus guaranitica Moraceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Coccoloba sp. Polygonaceae 0,07 0,01 1,02 0,02 0,003 0,01 0,01
Symplocos pustulosa Symplocaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Cinnamomum stenophyllum Lauraceae 0,06 0,01 0,51 0,01 0,003 0,01 0,01
Salicaceae Salicaceae 0,06 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Casearia lasiophylla Salicaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,004 0,01 0,01
Inga edwallii Fabaceae 0,04 0,01 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Cestrum bracteatum Solanaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,007 0,03 0,01
Parinari excelsa Chrysobalanaceae 0,06 0,01 0,51 0,01 0,005 0,02 0,01
Myrsine venosa Primulaceae 0,09 0,01 1,02 0,02 0,002 0,01 0,01
Miconia cinerascens var. robusta Melastomataceae 0,04 0,01 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Roupala asplenioides Proteaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Eugenia neoglomerata Myrtaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0 0,01
Mollinedia calodonta Monimiaceae 0,03 0 1,02 0,02 0 0 0,01
Calyptranthes obovata Myrtaceae 0,06 0,01 0,51 0,01 0,001 0,01 0,01
Ilex taubertiana Aquifoliaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,001 0,01 0,01
Terminalia uleana Combretaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,002 0,01 0,01
Solanum gertii Solanaceae 0,06 0,01 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Cyclolobium brasiliense Fabaceae 0,04 0,01 0,51 0,01 0,004 0,02 0,01
Eugenia beaurepairiana Myrtaceae 0,04 0,01 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Marlierea racemosa Myrtaceae 0,03 0 1,02 0,02 0,001 0 0,01
Mollinedia argyrogyna Monimiaceae 0,04 0,01 1,52 0,03 0 0 0,01
Araucaria angustifolia Araucariaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Banara tomentosa Salicaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Daphnopsis racemosa Thymelaeaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Machaerium nyctitans Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Myrceugenia glaucescens Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Ocotea diospyrifolia Lauraceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Rhamnus sphaerosperma Rhamnaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Sebastiania brasiliensis Euphorbiaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Styrax leprosus Styracaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Erythrina crista-galli Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Eugenia hiemalis Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Sebastiania argutidens Euphorbiaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Baccharis semiserrata Asteraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Zanthoxylum kleinii Rutaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
continua...
190

...continuação
Casearia catharinensis Salicaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Miconia hyemalis Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Eugenia chlorophylla Myrtaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Dahlstedtia pinnata Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Leandra regnellii Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Maytenus sp. Celastraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Miconia sp. Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Xylosma sp. Salicaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Aureliana fasciculata Solanaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Zanthoxylum sp. Rutaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Plinia trunciflora Myrtaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Symphyopappus compressus Asteraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Myrciaria delicatula Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Citronella engleriana Cardiopteridaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Myrsine loefgrenii Primulaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Miconia petropolitana Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Sapindaceae Sapindaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Rubiaceae Rubiaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Persea americana Mill. Lauraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Albizia niopoides Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Piptadenia sp. Fabaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Morus nigra Moraceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Capsicum sp. Solanaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Bunchosia maritima Malpighiaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Handroanthus heptaphyllus Bignoniaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Dalbergia sp. Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Coccoloba argentinensis Polygonaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Aegiphila sp. Verbenaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Tibouchina trichopoda Melastomataceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Maytenus dasyclada Celastraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Myrcia venulosa Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Solanum caavurana Solanaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Leandra laevigata Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Rudgea recurva Rubiaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Geonoma schottiana Arecaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Geonoma gamiova Arecaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Myrceugenia campestris Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Eugenia florida Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Psidium guajava Myrtaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Leandra dasytricha Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Leandra amplexicaulis Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Mollinedia uleana Monimiaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Citharexylum montevidense Verbenaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Guapira hirsuta Nyctaginaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Siparuna guianensis Siparunaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Leandra salicina Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Myrceugenia hoehnei Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Pristimera celastroides Celastraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
continua...
191

...continuação
Salacia elliptica Celastraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Leandra barbinervis Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Miconia fasciculata Melastomataceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Symplocos celastrinea Symplocaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Erythroxylum vacciniifolium Erythroxylaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Cybianthus peruvianus Primulaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Myrceugenia kleinii Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Picramnia sp. Picramniaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Inga virescens Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Tachigali sp. Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Terminalia reitzii Combretaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Celastraceae Celastraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Ficus clusiifolia Moraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Margaritopsis nutans Rubiaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Annona glabra Annonaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Erythroxylum ambiguum Erythroxylaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Machaerium dimorphandrum Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Citharexylum sp. Verbenaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Ficus arpazusa Moraceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Senna spectabilis Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Persea rigida Lauraceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Esenbeckia hieronymi Rutaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Cyathea hirsuta Cyatheaceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Plinia edulis Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Miconia theaezans Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Vernonanthura petiolaris Asteraceae 0,03 0 0,51 0,01 0 0 0
Savia dictyocarpa Phyllanthaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Anadenanthera sp. Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Schefflera sp. Araliaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Myrcia diaphana Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Huberia semiserrata Melastomataceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Ocotea venulosa Lauraceae 0,01 0 0,51 0,01 0,001 0 0
Eugenia pseudodichasiantha Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Mimosa sp. Fabaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Solanum schwackei Solanaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Eugenia paracatuana Myrtaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
Richeria grandis Phyllanthaceae 0,01 0 0,51 0,01 0 0 0
NI 9,8 1,43 85,79 1,48 0,33 1,39 1,43

Total 684,94 100 100 23799 100 100


Nota: DA – densidade absoluta; DR – densidade relativa; FA – frequência absoluta; FR – frequência relativa;
DoA – dominância absoluta; DoR – dominância relativa; VI – valor de importância.
192

ANEXO 3 - Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das 100 espécies
com maior valor de importância do componente arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila Densa
de Terras Baixas (0 – 30 m), em Santa Catarina, sul do Brasil.
DA DR FR DoA DoR VI
Nome Científico Família FA
(ind.ha-1) (%) (%) (m².ha-1) (%) (%)
Tapirira guianensis Anacardiaceae 61,24 10,37 90,91 2,01 3,609 16,61 9,66
Calophyllum brasiliense Clusiaceae 42,79 7,25 72,73 1,61 2,604 11,99 6,95
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 43,04 7,29 90,91 2,01 1,315 6,05 5,12
Nectandra oppositifolia Lauraceae 21,4 3,62 90,91 2,01 1,066 4,9 3,51
Syagrus romanzoffiana Arecaceae 25,09 4,25 63,64 1,41 0,78 3,59 3,08
Ocotea aciphylla Lauraceae 15,49 2,62 63,64 1,41 0,902 4,15 2,73
Aniba firmula Lauraceae 17,22 2,92 63,64 1,41 0,538 2,48 2,27
Sloanea guianensis Elaeocarpaceae 13,28 2,25 81,82 1,81 0,567 2,61 2,22
Pera glabrata Peraceae 16,23 2,75 100 2,21 0,306 1,41 2,12
Myrcia brasiliensis Myrtaceae 15 2,54 81,82 1,81 0,417 1,92 2,09
Matayba intermedia Sapindaceae 13,53 2,29 72,73 1,61 0,489 2,25 2,05
Ficus cestrifolia Moraceae 8,61 1,46 54,55 1,2 0,614 2,83 1,83
Coussapoa microcarpa Urticaceae 9,1 1,54 72,73 1,61 0,464 2,14 1,76
Ilex theezans Aquifoliaceae 6,39 1,08 81,82 1,81 0,221 1,02 1,3
Psidium cattleianum Myrtaceae 10,82 1,83 45,45 1 0,225 1,03 1,29
Andira fraxinifolia Fabaceae 7,13 1,21 54,55 1,2 0,269 1,24 1,22
Myrcia pubipetala Myrtaceae 6,89 1,17 72,73 1,61 0,145 0,67 1,15
Garcinia gardneriana Clusiaceae 6,39 1,08 81,82 1,81 0,117 0,54 1,14
Aparisthmium cordatum Euphorbiaceae 8,61 1,46 54,55 1,2 0,128 0,59 1,08
Protium kleinii Burseraceae 4,67 0,79 54,55 1,2 0,24 1,1 1,03
Amaioua guianensis Rubiaceae 7,62 1,29 45,45 1 0,112 0,51 0,94
Hieronyma alchorneoides Phyllanthaceae 6,64 1,12 36,36 0,8 0,173 0,8 0,91
Schefflera morototoni Araliaceae 5,17 0,87 54,55 1,2 0,132 0,61 0,9
Heisteria silvianii Olacaceae 4,67 0,79 63,64 1,41 0,096 0,44 0,88
Ocotea pulchella Lauraceae 5,17 0,87 36,36 0,8 0,162 0,74 0,81
Byrsonima ligustrifolia Malpighiaceae 5,66 0,96 45,45 1 0,1 0,46 0,81
Cyathea corcovadensis Cyatheaceae 8,12 1,37 27,27 0,6 0,087 0,4 0,79
Myrcia racemosa Myrtaceae 5,41 0,92 45,45 1 0,07 0,32 0,75
Casearia sylvestris Salicaceae 6,39 1,08 18,18 0,4 0,14 0,65 0,71
Manilkara subsericea Sapotaceae 3,69 0,62 18,18 0,4 0,24 1,1 0,71
Xylopia brasiliensis Annonaceae 2,95 0,5 45,45 1 0,115 0,53 0,68
Pouteria sp. Sapotaceae 3,69 0,62 45,45 1 0,081 0,37 0,67
Miconia cinnamomifolia Melastomataceae 4,67 0,79 18,18 0,4 0,165 0,76 0,65
Myrsine parvifolia Primulaceae 7,13 1,21 9,09 0,2 0,11 0,51 0,64
Clusia criuva Clusiaceae 3,69 0,62 36,36 0,8 0,075 0,34 0,59
Pourouma guianensis Cecropiaceae 3,44 0,58 36,36 0,8 0,083 0,38 0,59
Myrcia multiflora Myrtaceae 3,20 0,54 36,36 0,8 0,093 0,43 0,59
Calyptranthes rubella Myrtaceae 2,46 0,42 45,45 1 0,074 0,34 0,59
Hirtella hebeclada Chrysobalanaceae 3,44 0,58 36,36 0,8 0,067 0,31 0,57
Miconia cabucu Melastomataceae 3,20 0,54 27,27 0,6 0,103 0,47 0,54
Handroanthus umbellatus Bignoniaceae 2,21 0,37 36,36 0,8 0,089 0,41 0,53
continua...
193

...continuação
Ocotea lobbii Lauraceae 2,71 0,46 27,27 0,6 0,114 0,52 0,53
Ocotea dispersa Lauraceae 1,97 0,33 45,45 1 0,042 0,2 0,51
Cyathea phalerata Cyatheaceae 3,20 0,54 36,36 0,8 0,035 0,16 0,5
Tibouchina sp. Melastomataceae 3,20 0,54 9,09 0,2 0,159 0,73 0,49
Ficus adhatodifolia Moraceae 1,97 0,33 18,18 0,4 0,163 0,75 0,49
Myrcia dichrophylla Myrtaceae 1,72 0,29 36,36 0,8 0,084 0,39 0,49
Calyptranthes strigipes Myrtaceae 2,21 0,37 36,36 0,8 0,055 0,25 0,48
Eugenia cerasiflora Myrtaceae 1,48 0,25 45,45 1 0,039 0,18 0,48
Cecropia glaziovii Cecropiaceae 2,46 0,42 36,36 0,8 0,039 0,18 0,47
Calyptranthes lucida Myrtaceae 2,71 0,46 27,27 0,6 0,074 0,34 0,47
Inga sessilis Fabaceae 3,20 0,54 18,18 0,4 0,096 0,44 0,46
Aiouea saligna Lauraceae 2,46 0,42 27,27 0,6 0,069 0,32 0,45
Inga sp. Fabaceae 1,72 0,29 9,09 0,2 0,165 0,76 0,42
Jacaranda puberula Bignoniaceae 1,23 0,21 36,36 0,8 0,029 0,13 0,38
Cryptocarya mandioccana Lauraceae 1,72 0,29 27,27 0,6 0,054 0,25 0,38
Eugenia umbelliflora Myrtaceae 1,23 0,21 36,36 0,8 0,021 0,1 0,37
Nectandra grandiflora Lauraceae 1,72 0,29 9,09 0,2 0,126 0,58 0,36
Maprounea guianensis Euphorbiaceae 0,74 0,12 27,27 0,6 0,074 0,34 0,36
Nectandra membranacea Lauraceae 1,72 0,29 18,18 0,4 0,076 0,35 0,35
Hedyosmum brasiliense Chloranthaceae 1,72 0,29 27,27 0,6 0,029 0,13 0,34
Ilex dumosa Aquifoliaceae 1,48 0,25 27,27 0,6 0,03 0,14 0,33
Guapira opposita Nyctaginaceae 1,48 0,25 27,27 0,6 0,032 0,15 0,33
Virola bicuhyba Myristicaceae 1,23 0,21 18,18 0,4 0,085 0,39 0,33
Inga subnuda subsp. luschnathiana Fabaceae 1,48 0,25 18,18 0,4 0,074 0,34 0,33
Myrsine umbellata Primulaceae 1,23 0,21 27,27 0,6 0,033 0,15 0,32
Marlierea tomentosa Myrtaceae 1,72 0,29 27,27 0,6 0,017 0,08 0,32
Ilex pseudobuxus Aquifoliaceae 2,46 0,42 18,18 0,4 0,032 0,15 0,32
Guarea macrophylla Meliaceae 1,48 0,25 27,27 0,6 0,015 0,07 0,31
Cabralea canjerana Meliaceae 1,23 0,21 18,18 0,4 0,063 0,29 0,3
Maytenus robusta Celastraceae 1,23 0,21 27,27 0,6 0,02 0,09 0,3
Cupania vernalis Sapindaceae 0,98 0,17 27,27 0,6 0,022 0,1 0,29
Inga vera Fabaceae 2,21 0,37 9,09 0,2 0,066 0,3 0,29
Persea willdenovii Lauraceae 0,74 0,12 27,27 0,6 0,029 0,13 0,29
Euterpe edulis Arecaceae 3,20 0,54 9,09 0,2 0,028 0,13 0,29
Pterocarpus rohrii Fabaceae 0,74 0,12 27,27 0,6 0,034 0,15 0,29
Ocotea pulchra Lauraceae 0,98 0,17 27,27 0,6 0,024 0,11 0,29
Myrsine sp. Primulaceae 0,74 0,12 27,27 0,6 0,021 0,1 0,28
Ocotea odorifera Lauraceae 0,74 0,12 27,27 0,6 0,022 0,1 0,28
Myrcia glabra Myrtaceae 1,23 0,21 18,18 0,4 0,051 0,23 0,28
Esenbeckia grandiflora Rutaceae 1,72 0,29 18,18 0,4 0,026 0,12 0,27
Guatteria australis Annonaceae 2,21 0,37 9,09 0,2 0,052 0,24 0,27
Eugenia stigmatosa Myrtaceae 1,48 0,25 18,18 0,4 0,032 0,15 0,27
Clethra scabra Clethraceae 1,48 0,25 18,18 0,4 0,031 0,14 0,26
Lonchocarpus campestris Fabaceae 1,23 0,21 9,09 0,2 0,071 0,33 0,25
Aspidosperma australe Apocynaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,054 0,25 0,24
Chionanthus trichotomus Oleaceae 1,23 0,21 18,18 0,4 0,024 0,11 0,24
continua...
194

...continuação
Myrcia heringii Myrtaceae 1,23 0,21 18,18 0,4 0,015 0,07 0,23
Plinia sp. Myrtaceae 0,98 0,17 18,18 0,4 0,028 0,13 0,23
Psychotria carthagenensis Rubiaceae 0,74 0,12 18,18 0,4 0,031 0,14 0,22
Alchornea glandulosa Euphorbiaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,036 0,17 0,22
Sloanea hirsuta Elaeocarpaceae 0,74 0,12 18,18 0,4 0,03 0,14 0,22
Styrax glabratus Styracaceae 1,72 0,29 9,09 0,2 0,037 0,17 0,22
Marlierea obscura Myrtaceae 0,98 0,17 18,18 0,4 0,012 0,06 0,21
Fabaceae Fabaceae 0,74 0,12 18,18 0,4 0,024 0,11 0,21
Brosimum glaziovii Moraceae 1,48 0,25 9,09 0,2 0,039 0,18 0,21
Attalea dubia Arecaceae 0,98 0,17 9,09 0,2 0,054 0,25 0,21
Neomitranthes glomerata Myrtaceae 0,74 0,12 18,18 0,4 0,02 0,09 0,21
Miconia budlejoides Melastomataceae 1,72 0,29 9,09 0,2 0,024 0,11 0,2
Inga marginata Fabaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,064 0,29 0,19
Myrsine coriacea Primulaceae 0,98 0,17 9,09 0,2 0,045 0,21 0,19
Myrtaceae Myrtaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,021 0,1 0,19
Campomanesia guaviroba Myrtaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,016 0,08 0,19
Diospyros inconstans Ebenaceae 0,74 0,12 18,18 0,4 0,009 0,04 0,19
Weinmannia discolor Cunoniaceae 0,98 0,17 9,09 0,2 0,046 0,21 0,19
Myrcia amazonica Myrtaceae 0,74 0,12 18,18 0,4 0,007 0,03 0,19
Chionanthus micranthus Oleaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,02 0,09 0,19
Myrcia splendens Myrtaceae 1,23 0,21 9,09 0,2 0,026 0,12 0,18
Myrcia guianensis Myrtaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,011 0,05 0,18
Posoqueria latifolia Rubiaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,01 0,05 0,18
Stylogyne pauciflora Primulaceae 0,98 0,17 9,09 0,2 0,04 0,18 0,18
Coccoloba warmingii Polygonaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,012 0,06 0,18
Miconia cubatanensis Melastomataceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,005 0,02 0,17
Marlierea eugeniopsoides Myrtaceae 0,49 0,08 18,18 0,4 0,005 0,02 0,17
Myrcia retorta Myrtaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,035 0,16 0,16
Pouteria venosa Sapotaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,032 0,15 0,16
Cinnamomum glaziovii Lauraceae 0,98 0,17 9,09 0,2 0,02 0,09 0,15
Nectandra leucantha Lauraceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,038 0,18 0,15
Ormosia arborea Fabaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,029 0,14 0,14
Schefflera angustissima Araliaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,027 0,13 0,14
Ocotea elegans Lauraceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,031 0,14 0,14
Tetrastylidium grandifolium Olacaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,02 0,09 0,14
Cupania oblongifolia Sapindaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,016 0,07 0,13
Ficus sp. Moraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,034 0,16 0,13
Tibouchina pulchra Melastomataceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,026 0,12 0,13
Psidium longipetiolatum Myrtaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,013 0,06 0,13
Sapium glandulosum Euphorbiaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,016 0,07 0,12
Ficus luschnathiana Moraceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,017 0,08 0,12
Myrsine gardneriana Primulaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,008 0,04 0,12
Eugenia handroana Myrtaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,009 0,04 0,12
Cyathea sp. Cyatheaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,008 0,04 0,12
Cyathea atrovirens Cyatheaceae 0,74 0,12 9,09 0,2 0,008 0,04 0,12
Pouteria caimito Sapotaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,016 0,07 0,12
continua...
195

...continuação
Drimys brasiliensis Winteraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,02 0,09 0,11
Jacaranda micrantha Bignoniaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,012 0,06 0,11
Magnolia ovata Magnoliaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,02 0,09 0,11
Citharexylum myrianthum Verbenaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,009 0,04 0,11
Myrcia pulchra Myrtaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,022 0,1 0,11
Machaerium sp. Fabaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,02 0,09 0,11
Trichilia casaretti Meliaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,008 0,04 0,11
Faramea montevidensis Rubiaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,007 0,03 0,11
Laplacea fructicosa Theaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,016 0,07 0,11
Eugenia ternatifolia Myrtaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,013 0,06 0,11
Pouteria gardneriana Sapotaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,013 0,06 0,11
Miconia cinerascens var.
Melastomataceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,007 0,03 0,11
cinerascens
Inga edwallii Fabaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,007 0,03 0,11
Weinmannia paulliniifolia Cunoniaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,013 0,06 0,1
Myrcia palustris Myrtaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,004 0,02 0,1
Annona neosericea Annonaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,006 0,03 0,1
Inga edulis Fabaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,01 0,05 0,1
Abarema langsdorffii Fabaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,01 0,05 0,1
Tibouchina trichopoda Melastomataceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,005 0,02 0,1
Platymiscium floribundum Fabaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,014 0,07 0,1
Eugenia brevistyla Myrtaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,006 0,03 0,1
Ocotea bicolor Lauraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,011 0,05 0,1
Chionanthus filiformis Oleaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,007 0,03 0,1
Eugenia platysema Myrtaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,006 0,03 0,1
Myrsine venosa Primulaceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,006 0,03 0,1
Miconia cinerascens var. robusta Melastomataceae 0,49 0,08 9,09 0,2 0,006 0,03 0,1
Copaifera trapezifolia Fabaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,005 0,02 0,09
Erythrina falcata Fabaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,005 0,02 0,09
Actinostemon concolor Euphorbiaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,005 0,02 0,09
Lamanonia ternata Cunoniaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,09
Myrocarpus frondosus Fabaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,009 0,04 0,09
Cryptocarya aschersoniana Lauraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,005 0,02 0,09
Myrciaria floribunda Myrtaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,006 0,03 0,09
Myrcia hatschbachii Myrtaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,09
Calyptranthes concinna Myrtaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,004 0,02 0,09
Leandra regnellii Melastomataceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,004 0,02 0,09
Ocotea silvestris Lauraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,006 0,03 0,09
Podocarpus sellowii Podocarpaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,008 0,04 0,09
Aureliana fasciculata Solanaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,004 0,02 0,09
Lauraceae Lauraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,004 0,02 0,09
Mollinedia sp. Monimiaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,004 0,02 0,09
Annona cacans Annonaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,005 0,02 0,09
Ternstroemia brasiliensis Pentaphylacaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,09
Myrcia aethusa Myrtaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,004 0,02 0,09
Myrsine hermogenesii Primulaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,004 0,02 0,09
Ficus citrifolia Moraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,007 0,03 0,09
continua...
196

...continuação
Ficus obtusiuscula Moraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,005 0,02 0,09
Senna spectabilis Fabaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,005 0,02 0,09
Licaria armeniaca Lauraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,09
Huberia semiserrata Melastomataceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,09
Ocotea venulosa Lauraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,009 0,04 0,09
Mollinedia argyrogyna Monimiaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,004 0,02 0,09
Daphnopsis racemosa Thymelaeaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,08
Sorocea bonplandii Moraceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,002 0,01 0,08
Bathysa australis Rubiaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,08
Mollinedia triflora Monimiaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,08
Myrcia tijucensis Myrtaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,08
Pausandra morisiana Euphorbiaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,003 0,01 0,08
Cordia silvestris Boraginaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,002 0,01 0,08
Richeria grandis Phyllanthaceae 0,25 0,04 9,09 0,2 0,002 0,01 0,08
NI 8,36 1,42 90,91 2,01 0,304 1,4 1,61
Total 590.51 100 4527.27 100 21.73 100 100
Nota: DA – densidade absoluta; DR – densidade relativa; FA – frequência absoluta; FR – frequência relativa; DoA –
dominância absoluta; DoR – dominância relativa; VI – valor de importância.
197

ANEXO 4 - Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das 100 espécies
com maior valor de importância do componente arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila
Densa Submontana (30 – 500 m), em Santa Catarina, sul do Brasil.
DA DR FR DoA DoR VI
Nome Científico Família FA
(ind.ha-1) (%) (%) (m².ha-1) (%) (%)
Hieronyma alchorneoides Phyllanthaceae 22,81 3,42 69,2 1,21 1,114 4,87 3,17
Euterpe edulis Arecaceae 33,8 5,07 72,9 1,28 0,409 1,79 2,71
Miconia cinnamomifolia Melastomataceae 18,35 2,75 54,2 0,95 0,761 3,32 2,34
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 13,21 1,98 72 1,26 0,749 3,27 2,17
Syagrus romanzoffiana Arecaceae 15,71 2,36 54,2 0,95 0,611 2,67 1,99
Casearia sylvestris Salicaceae 14,26 2,14 79,4 1,39 0,32 1,4 1,64
Cecropia glaziovii Cecropiaceae 10,92 1,64 72,9 1,28 0,366 1,6 1,5
Cabralea canjerana Meliaceae 9,02 1,35 73,8 1,29 0,403 1,76 1,47
Sloanea guianensis Elaeocarpaceae 10,41 1,56 51,4 0,9 0,431 1,88 1,45
Tapirira guianensis Anacardiaceae 9,18 1,38 31,8 0,56 0,525 2,29 1,41
Nectandra oppositifolia Lauraceae 7,12 1,07 60,8 1,06 0,44 1,92 1,35
Guapira opposita Nyctaginaceae 11,86 1,78 56,1 0,98 0,282 1,23 1,33
Alsophila setosa Cyatheaceae 15,87 2,38 43,9 0,77 0,177 0,77 1,31
Matayba intermedia Sapindaceae 7,7 1,15 72,9 1,28 0,301 1,31 1,25
Psychotria vellosiana Rubiaceae 10,55 1,58 50,5 0,88 0,269 1,17 1,21
Virola bicuhyba Myristicaceae 6,86 1,03 55,1 0,96 0,363 1,59 1,19
Cedrela fissilis Meliaceae 6,46 0,97 70,1 1,23 0,3 1,31 1,17
Cupania vernalis Sapindaceae 10,02 1,5 48,6 0,85 0,25 1,09 1,15
Clethra scabra Clethraceae 11,31 1,7 33,6 0,59 0,245 1,07 1,12
Pera glabrata Peraceae 9,28 1,39 43 0,75 0,256 1,12 1,09
Annona neosericea Annonaceae 7,17 1,01 59,81 1,03 0,212 0,87 1,02
Miconia cabucu Melastomataceae 7,41 1,04 49,53 0,85 0,219 0,9 0,98
Heisteria silvianii Olacaceae 5,99 0,84 43,93 0,76 0,276 1,14 0,96
Bathysa australis Rubiaceae 8,23 1,16 44,86 0,77 0,19 0,78 0,95
Piptadenia gonoacantha Fabaceae 5,48 0,77 21,5 0,37 0,375 1,54 0,94
Protium kleinii Burseraceae 5,99 0,84 46,73 0,8 0,242 1 0,92
Ficus adhatodifolia Moraceae 3,30 0,46 39,25 0,67 0,344 1,42 0,9
Ocotea puberula Lauraceae 5,30 0,75 26,17 0,45 0,323 1,33 0,89
Piptocarpha axillaris Asteraceae 9,12 1,28 36,45 0,63 0,125 0,51 0,85
Cyathea phalerata Cyatheaceae 6,62 0,93 49,53 0,85 0,16 0,66 0,85
Aspidosperma australe Apocynaceae 3,96 0,56 45,79 0,79 0,22 0,91 0,78
Hirtella hebeclada Chrysobalanaceae 5,56 0,78 46,73 0,8 0,153 0,63 0,77
Cryptocarya mandioccana Lauraceae 3,56 0,5 37,38 0,64 0,249 1,02 0,76
Nectandra membranacea Lauraceae 4,61 0,65 28,97 0,5 0,236 0,97 0,74
Myrcia splendens Myrtaceae 5,96 0,84 46,73 0,8 0,113 0,46 0,73
Myrsine coriacea Primulaceae 6,04 0,85 42,06 0,72 0,113 0,47 0,71
Nectandra megapotamica Lauraceae 5,67 0,8 22,43 0,39 0,205 0,84 0,71
Guatteria australis Annonaceae 4,51 0,63 44,86 0,77 0,122 0,5 0,66
Clusia criuva Clusiaceae 4,01 0,56 40,19 0,69 0,136 0,56 0,63
Xylopia brasiliensis Annonaceae 5,70 0,8 23,36 0,4 0,141 0,58 0,63
Myrcia pubipetala Myrtaceae 3,61 0,51 52,34 0,9 0,09 0,37 0,62
continua...
198

...continuação
Magnolia ovata Magnoliaceae 2,51 0,35 37,38 0,64 0,173 0,71 0,59
Tetrorchidium rubrivenium Euphorbiaceae 3,72 0,52 31,78 0,55 0,147 0,6 0,58
Ilex theezans Aquifoliaceae 3,85 0,54 34,58 0,59 0,103 0,42 0,54
Ocotea catharinensis Lauraceae 2,69 0,38 42,06 0,72 0,113 0,46 0,54
Ocotea elegans Lauraceae 4,03 0,57 33,64 0,58 0,093 0,38 0,54
Machaerium stipitatum Fabaceae 2,82 0,4 24,3 0,42 0,175 0,72 0,53
Cyathea delgadii Cyatheaceae 3,35 0,47 37,38 0,64 0,092 0,38 0,52
Vernonanthura discolor Asteraceae 4,32 0,61 36,45 0,63 0,061 0,25 0,52
Aniba firmula Lauraceae 2,98 0,42 28,04 0,48 0,138 0,57 0,52
Byrsonima ligustrifolia Malpighiaceae 3,22 0,45 33,64 0,58 0,106 0,43 0,51
Aiouea saligna Lauraceae 3,90 0,55 26,17 0,45 0,115 0,48 0,51
Brosimum lactescens Moraceae 2,87 0,4 32,71 0,56 0,1 0,41 0,48
Allophylus edulis Sapindaceae 3,74 0,53 29,91 0,51 0,075 0,31 0,47
Duguetia lanceolata Annonaceae 2,32 0,33 29,91 0,51 0,123 0,51 0,47
Vantanea compacta Humiriaceae 2,08 0,29 20,56 0,35 0,167 0,69 0,47
Zanthoxylum rhoifolium Rutaceae 2,48 0,35 21,5 0,37 0,131 0,54 0,44
Alchornea glandulosa Euphorbiaceae 2,87 0,4 32,71 0,56 0,068 0,28 0,44
Ocotea aciphylla Lauraceae 3,11 0,44 21,5 0,37 0,107 0,44 0,44
Inga marginata Fabaceae 2,61 0,37 36,45 0,63 0,064 0,26 0,43
Aparisthmium cordatum Euphorbiaceae 4,35 0,61 17,76 0,31 0,072 0,3 0,43
Schizolobium parahyba Fabaceae 2,53 0,36 32,71 0,56 0,065 0,27 0,42
Myrsine umbellata Primulaceae 1,40 0,2 18,69 0,32 0,165 0,68 0,41
Jacaranda puberula Bignoniaceae 3,61 0,51 27,1 0,47 0,041 0,17 0,4
Cyathea corcovadensis Cyatheaceae 3,01 0,42 27,1 0,47 0,064 0,26 0,4
Calyptranthes lucida Myrtaceae 1,53 0,22 32,71 0,56 0,078 0,32 0,39
Garcinia gardneriana Clusiaceae 2,66 0,38 28,97 0,5 0,059 0,24 0,38
Annona cacans Annonaceae 3,06 0,43 28,04 0,48 0,044 0,18 0,38
Copaifera trapezifolia Fabaceae 1,37 0,19 28,97 0,5 0,091 0,38 0,37
Luehea divaricata Malvaceae 2,22 0,31 30,84 0,53 0,055 0,23 0,37
Ocotea odorifera Lauraceae 2,66 0,38 25,23 0,43 0,062 0,26 0,37
Myrcia brasiliensis Myrtaceae 3,27 0,46 13,08 0,22 0,087 0,36 0,37
Inga sessilis Fabaceae 2,22 0,31 22,43 0,39 0,085 0,35 0,37
Ilex dumosa Aquifoliaceae 1,98 0,28 30,84 0,53 0,05 0,2 0,35
Piptocarpha angustifolia Asteraceae 2,61 0,37 26,17 0,45 0,044 0,18 0,35
Sapium glandulosum Euphorbiaceae 1,77 0,25 20,56 0,35 0,092 0,38 0,35
Casearia obliqua Salicaceae 2,43 0,34 23,36 0,4 0,06 0,25 0,35
Meliosma sellowii Sabiaceae 3,09 0,43 17,76 0,31 0,063 0,26 0,35
Annona emarginata Annonaceae 2,06 0,29 26,17 0,45 0,063 0,26 0,35
Alchornea sidifolia Euphorbiaceae 1,82 0,26 18,69 0,32 0,103 0,42 0,34
Lonchocarpus campestris Fabaceae 2,22 0,31 28,97 0,5 0,045 0,18 0,34
Posoqueria latifolia Rubiaceae 1,90 0,27 27,1 0,47 0,059 0,24 0,34
Pseudobombax grandiflorum Malvaceae 1,87 0,26 16,82 0,29 0,102 0,42 0,34
Brosimum glaziovii Moraceae 2,24 0,32 14,02 0,24 0,1 0,41 0,34
Pinus sp. Pinaceae 1,71 0,24 4,67 0,08 0,153 0,63 0,34
Phytolacca dioica Phytolaccaceae 2,40 0,34 14,02 0,24 0,083 0,34 0,32
Prunus myrtifolia Rosaceae 1,13 0,16 16,82 0,29 0,116 0,48 0,32
continua...
199

...continuação
Hovenia dulcis Rhamnaceae 2,19 0,31 22,43 0,39 0,057 0,24 0,32
Abarema langsdorffii Fabaceae 1,98 0,28 21,5 0,37 0,063 0,26 0,32
Amaioua guianensis Rubiaceae 2,11 0,3 24,3 0,42 0,048 0,2 0,32
Myrcia tijucensis Myrtaceae 1,50 0,21 29,91 0,51 0,039 0,16 0,31
Trichilia lepidota Meliaceae 1,64 0,23 25,23 0,43 0,056 0,23 0,31
Campomanesia xanthocarpa Myrtaceae 1,40 0,2 24,3 0,42 0,063 0,26 0,3
Roupala montana Proteaceae 1,29 0,18 25,23 0,43 0,061 0,25 0,3
Sorocea bonplandii Moraceae 1,93 0,27 23,36 0,4 0,05 0,2 0,3
Cryptocarya aschersoniana Lauraceae 1,82 0,26 28,97 0,5 0,03 0,12 0,3
Schefflera angustissima Araliaceae 1,77 0,25 18,69 0,32 0,064 0,26 0,3
Ocotea nectandrifolia Lauraceae 1,40 0,2 14,02 0,24 0,099 0,41 0,3
Trema micrantha Cannabaceae 1,45 0,2 26,17 0,45 0,042 0,17 0,29
Citharexylum myrianthum Verbenaceae 1,45 0,2 20,56 0,35 0,067 0,27 0,29
Aspidosperma tomentosum Apocynaceae 1,53 0,22 19,63 0,34 0,072 0,3 0,29
Ocotea silvestris Lauraceae 2,03 0,29 23,36 0,4 0,039 0,16 0,29
Pisonia ambigua Nyctaginaceae 1,58 0,22 20,56 0,35 0,059 0,24 0,29
Coussapoa microcarpa Urticaceae 1,19 0,17 23,36 0,4 0,058 0,24 0,28
Ficus luschnathiana Moraceae 1,42 0,2 25,23 0,43 0,044 0,18 0,28
Ocotea mandioccana Lauraceae 1,00 0,14 14,95 0,26 0,1 0,41 0,28
Solanum pseudoquina Solanaceae 1,32 0,19 24,3 0,42 0,04 0,16 0,27
Maytenus robusta Celastraceae 1,37 0,19 20,56 0,35 0,054 0,22 0,27
Platymiscium floribundum Fabaceae 1,82 0,26 22,43 0,39 0,035 0,14 0,27
Chrysophyllum viride Sapotaceae 1,16 0,16 14,95 0,26 0,076 0,31 0,26
Nectandra puberula Lauraceae 1,16 0,16 14,02 0,24 0,084 0,34 0,26
Tabernaemontana catharinensis Apocynaceae 1,40 0,2 17,76 0,31 0,049 0,2 0,24
Andira fraxinifolia Fabaceae 1,40 0,2 19,63 0,34 0,041 0,17 0,24
Calyptranthes strigipes Myrtaceae 1,53 0,22 19,63 0,34 0,032 0,13 0,24
Seguieria langsdorffii Phytolaccaceae 1,35 0,19 15,89 0,27 0,05 0,21 0,23
Lonchocarpus cultratus Fabaceae 1,32 0,19 16,82 0,29 0,044 0,18 0,23
Marlierea silvatica Myrtaceae 0,90 0,13 16,82 0,29 0,062 0,26 0,23
Coussarea contracta Rubiaceae 1,45 0,2 16,82 0,29 0,033 0,14 0,22
Lamanonia ternata Cunoniaceae 1,50 0,21 14,95 0,26 0,042 0,17 0,22
Psychotria carthagenensis Rubiaceae 1,35 0,19 14,95 0,26 0,042 0,17 0,22
Schefflera morototoni Araliaceae 0,55 0,08 16,82 0,29 0,054 0,22 0,21
Eugenia multicostata Myrtaceae 1,00 0,14 11,21 0,19 0,062 0,26 0,21
Buchenavia kleinii Combretaceae 1,24 0,17 11,21 0,19 0,057 0,23 0,21
Piptadenia paniculata Fabaceae 0,95 0,13 15,89 0,27 0,048 0,2 0,21
Bauhinia forficata Fabaceae 1,71 0,24 7,48 0,13 0,047 0,19 0,2
Ilex brevicuspis Aquifoliaceae 1,19 0,17 14,95 0,26 0,036 0,15 0,2
Nectandra lanceolata Lauraceae 1,11 0,16 19,63 0,34 0,017 0,07 0,2
Vernonanthura puberula Asteraceae 0,98 0,14 13,08 0,22 0,053 0,22 0,2
Pachystroma longifolium Euphorbiaceae 0,98 0,14 13,08 0,22 0,048 0,2 0,2
Pterocarpus rohrii Fabaceae 1,11 0,16 7,48 0,13 0,066 0,27 0,2
Nectandra leucantha Lauraceae 0,74 0,1 16,82 0,29 0,046 0,19 0,2
Jacaranda micrantha Bignoniaceae 0,82 0,12 11,21 0,19 0,062 0,26 0,19
Ilex microdonta Aquifoliaceae 0,84 0,12 18,69 0,32 0,024 0,1 0,19
continua...
200

...continuação
Calyptranthes grandifolia Myrtaceae 0,84 0,12 16,82 0,29 0,034 0,14 0,19
Campomanesia guaviroba Myrtaceae 1,48 0,21 7,48 0,13 0,047 0,19 0,19
Zollernia ilicifolia Fabaceae 0,98 0,14 16,82 0,29 0,031 0,13 0,19
Miconia budlejoides Melastomataceae 0,82 0,12 21,5 0,37 0,016 0,07 0,19
Myrocarpus frondosus Fabaceae 1,16 0,16 15,89 0,27 0,016 0,07 0,18
Sessea regnellii Solanaceae 0,69 0,1 17,76 0,31 0,025 0,1 0,18
Tibouchina mutabilis Melastomataceae 0,79 0,11 16,82 0,29 0,029 0,12 0,18
Pouteria venosa Sapotaceae 0,87 0,12 14,95 0,26 0,029 0,12 0,18
Actinostemon concolor Euphorbiaceae 0,79 0,11 14,02 0,24 0,042 0,17 0,17
Ormosia arborea Fabaceae 1,29 0,18 8,41 0,14 0,046 0,19 0,17
Maclura tinctoria Moraceae 2,14 0,3 3,74 0,06 0,032 0,13 0,17
Eugenia ternatifolia Myrtaceae 1,03 0,14 13,08 0,22 0,024 0,1 0,17
Tibouchina pulchra Melastomataceae 0,82 0,12 13,08 0,22 0,033 0,14 0,17
Aegiphila integrifolia Lamiaceae 1,06 0,15 14,02 0,24 0,019 0,08 0,16
Ficus cestrifolia Moraceae 1,24 0,17 10,28 0,18 0,031 0,13 0,16
Chrysophyllum inornatum Sapotaceae 1,08 0,15 14,02 0,24 0,016 0,06 0,16
Podocarpus sellowii Podocarpaceae 0,82 0,12 14,95 0,26 0,021 0,08 0,16
Alseis floribunda Rubiaceae 0,90 0,13 7,48 0,13 0,044 0,18 0,16
Ocotea pulchra Lauraceae 0,42 0,06 9,35 0,16 0,058 0,24 0,16
Solanum sanctaecatharinae Solanaceae 1,45 0,2 5,61 0,1 0,035 0,15 0,15
Coccoloba warmingii Polygonaceae 0,90 0,13 14,02 0,24 0,018 0,07 0,15
Myrcia aethusa Myrtaceae 0,50 0,07 12,15 0,21 0,036 0,15 0,15
Cordia silvestris Boraginaceae 0,87 0,12 13,08 0,22 0,021 0,09 0,15
Cinnamomum triplinerve Lauraceae 0,87 0,12 12,15 0,21 0,02 0,08 0,15
Eugenia involucrata Myrtaceae 0,87 0,12 11,21 0,19 0,022 0,09 0,14
Ilex paraguariensis Aquifoliaceae 0,95 0,13 8,41 0,14 0,033 0,14 0,14
Persea willdenovii Lauraceae 0,79 0,11 14,95 0,26 0,015 0,06 0,14
Quiina glazovii Quiinaceae 0,66 0,09 11,21 0,19 0,028 0,12 0,14
Laplacea fructicosa Theaceae 0,74 0,1 12,15 0,21 0,02 0,08 0,14
Psidium cattleianum Myrtaceae 0,84 0,12 10,28 0,18 0,016 0,07 0,13
Allophylus petiolulatus Sapindaceae 0,53 0,07 11,21 0,19 0,021 0,09 0,13
Marlierea obscura Myrtaceae 0,45 0,06 11,21 0,19 0,025 0,1 0,13
Inga vera Fabaceae 0,90 0,13 5,61 0,1 0,035 0,14 0,13
Myrciaria floribunda Myrtaceae 0,58 0,08 13,08 0,22 0,01 0,04 0,13
Pourouma guianensis Cecropiaceae 0,87 0,12 9,35 0,16 0,021 0,08 0,13
Myrcia glabra Myrtaceae 0,63 0,09 12,15 0,21 0,017 0,07 0,13
Sloanea hirsuta Elaeocarpaceae 0,53 0,07 11,21 0,19 0,025 0,1 0,13
Vernonanthura divaricata Asteraceae 0,53 0,07 12,15 0,21 0,018 0,07 0,13
Cordia trichotoma Boraginaceae 0,77 0,11 7,48 0,13 0,029 0,12 0,12
Cinnamomum glaziovii Lauraceae 0,50 0,07 14,02 0,24 0,011 0,05 0,12
Endlicheria paniculata Lauraceae 0,82 0,12 9,35 0,16 0,024 0,1 0,12
Ocotea corymbosa Lauraceae 0,77 0,11 12,15 0,21 0,013 0,05 0,12
Myrcia pulchra Myrtaceae 0,34 0,05 8,41 0,14 0,044 0,18 0,12
Myrtaceae Myrtaceae 0,71 0,1 8,41 0,14 0,029 0,12 0,12
Cariniana estrellensis Lecythidaceae 0,61 0,09 9,35 0,16 0,022 0,09 0,12
Eugenia brevistyla Myrtaceae 0,77 0,11 8,41 0,14 0,019 0,08 0,12
continua...
201

...continuação
Machaerium hirtum Fabaceae 0,58 0,08 11,21 0,19 0,016 0,07 0,12
Ocotea glaziovii Lauraceae 0,45 0,06 3,74 0,06 0,046 0,19 0,12
Casearia decandra Salicaceae 0,48 0,07 11,21 0,19 0,018 0,07 0,11
Erythrina falcata Fabaceae 0,74 0,1 10,28 0,18 0,008 0,03 0,11
Cupania oblongifolia Sapindaceae 0,40 0,06 12,15 0,21 0,014 0,06 0,11
Symplocos tenuifolia Symplocaceae 1,16 0,16 5,61 0,1 0,019 0,08 0,11
Inga striata Fabaceae 0,87 0,12 8,41 0,14 0,012 0,05 0,11
Faramea montevidensis Rubiaceae 0,63 0,09 8,41 0,14 0,019 0,08 0,11
Inga sellowiana Fabaceae 0,66 0,09 4,67 0,08 0,03 0,12 0,11
Myrsine parvula Primulaceae 0,58 0,08 8,41 0,14 0,021 0,08 0,11
Cestrum intermedium Solanaceae 0,69 0,1 9,35 0,16 0,013 0,05 0,1
Ocotea pulchella Lauraceae 0,50 0,07 10,28 0,18 0,011 0,04 0,1
Solanum sp. Solanaceae 0,48 0,07 11,21 0,19 0,008 0,03 0,1
Lauraceae Lauraceae 0,32 0,04 6,54 0,11 0,025 0,1 0,1
Ocotea dispersa Lauraceae 0,69 0,1 7,48 0,13 0,01 0,04 0,1
Eucalyptus sp. Myrtaceae 0,63 0,09 6,54 0,11 0,02 0,08 0,1
Albizia edwallii Fabaceae 0,40 0,06 9,35 0,16 0,014 0,06 0,09
Mimosa bimucronata Fabaceae 0,32 0,04 7,48 0,13 0,023 0,1 0,09
Annona sylvatica Annonaceae 0,34 0,05 9,35 0,16 0,013 0,05 0,09
Guarea macrophylla Meliaceae 0,69 0,1 6,54 0,11 0,012 0,05 0,09
Ficus gomelleira Moraceae 0,37 0,05 6,54 0,11 0,027 0,11 0,09
Ficus sp. Moraceae 0,63 0,09 5,61 0,1 0,018 0,08 0,09
Kaunia rufescens Asteraceae 0,48 0,07 10,28 0,18 0,007 0,03 0,09
Ouratea vaccinioides Ochnaceae 0,84 0,12 5,61 0,1 0,017 0,07 0,09
Pausandra morisiana Euphorbiaceae 1,11 0,16 1,87 0,03 0,017 0,07 0,09
Dalbergia brasiliensis Fabaceae 0,58 0,08 8,41 0,14 0,01 0,04 0,09
Myrsine hermogenesii Primulaceae 0,40 0,06 8,41 0,14 0,01 0,04 0,09
Miconia ligustroides Melastomataceae 0,37 0,05 9,35 0,16 0,007 0,03 0,09
Neomitranthes glomerata Myrtaceae 0,32 0,04 10,28 0,18 0,008 0,03 0,09
Cinnamomum sp. 1 Lauraceae 0,61 0,09 3,74 0,06 0,018 0,08 0,09
Citronella paniculata Cardiopteridaceae 0,29 0,04 5,61 0,1 0,027 0,11 0,08
Gochnatia polymorpha Asteraceae 0,34 0,05 8,41 0,14 0,008 0,03 0,08
Inga sp. Fabaceae 0,53 0,07 8,41 0,14 0,006 0,03 0,08
Myrsine sp. Primulaceae 0,50 0,07 6,54 0,11 0,013 0,05 0,08
Trichilia clausseni Meliaceae 0,42 0,06 8,41 0,14 0,006 0,03 0,08
Weinmannia paulliniifolia Cunoniaceae 0,58 0,08 6,54 0,11 0,012 0,05 0,08
Myrcia guianensis Myrtaceae 0,45 0,06 9,35 0,16 0,007 0,03 0,08
Banara parviflora Salicaceae 0,32 0,04 9,35 0,16 0,008 0,03 0,08
Ocotea sp. Lauraceae 0,45 0,06 6,54 0,11 0,016 0,07 0,08
Myrcia spectabilis Myrtaceae 0,61 0,09 4,67 0,08 0,018 0,07 0,08
Cyathea atrovirens Cyatheaceae 0,26 0,04 7,48 0,13 0,011 0,05 0,08
Marlierea excoriata Myrtaceae 0,32 0,04 5,61 0,1 0,017 0,07 0,08
Miconia valtheri Melastomataceae 0,40 0,06 2,8 0,05 0,029 0,12 0,08
Croton macrobothrys Euphorbiaceae 0,48 0,07 7,48 0,13 0,007 0,03 0,08
Eugenia excelsa Myrtaceae 0,37 0,05 5,61 0,1 0,014 0,06 0,08
Chrysophyllum gonocarpum Sapotaceae 0,37 0,05 5,61 0,1 0,013 0,05 0,07
continua...
202

...continuação
Dicksonia sellowiana Dicksoniaceae 0,26 0,04 6,54 0,11 0,014 0,06 0,07
Erythroxylum deciduum Erythroxylaceae 0,29 0,04 7,48 0,13 0,008 0,03 0,07
Myrcia hebepetala Myrtaceae 0,32 0,04 4,67 0,08 0,024 0,1 0,07
Mimosa scabrella Fabaceae 0,42 0,06 7,48 0,13 0,009 0,04 0,07
Inga edulis Fabaceae 0,37 0,05 7,48 0,13 0,009 0,04 0,07
Eugenia cereja Myrtaceae 0,48 0,07 3,74 0,06 0,02 0,08 0,07
Cinnamomum sp. Lauraceae 0,34 0,05 5,61 0,1 0,014 0,06 0,07
Marlierea tomentosa Myrtaceae 0,42 0,06 6,54 0,11 0,01 0,04 0,07
Solanaceae Solanaceae 0,19 0,03 3,74 0,06 0,018 0,07 0,07
Verbenoxylum reitzii Verbenaceae 0,29 0,04 6,54 0,11 0,005 0,02 0,07
Myrcia dichrophylla Myrtaceae 0,34 0,05 4,67 0,08 0,015 0,06 0,07
Eugenia cerasiflora Myrtaceae 0,32 0,04 5,61 0,1 0,008 0,03 0,07
Senna multijuga Fabaceae 0,53 0,07 4,67 0,08 0,007 0,03 0,07
Dahlstedtia pentaphylla Fabaceae 0,50 0,07 2,8 0,05 0,016 0,07 0,07
Eugenia sp. Myrtaceae 0,34 0,05 6,54 0,11 0,007 0,03 0,06
Machaerium paraguariense Fabaceae 0,45 0,06 4,67 0,08 0,008 0,03 0,06
Vitex megapotamica Lamiaceae 0,34 0,05 6,54 0,11 0,007 0,03 0,06
Cordiera concolor Rubiaceae 0,19 0,03 4,67 0,08 0,021 0,09 0,06
Solanum reitzii Solanaceae 0,45 0,06 3,74 0,06 0,015 0,06 0,06
Ocotea vaccinioides Lauraceae 0,29 0,04 5,61 0,1 0,011 0,05 0,06
Hedyosmum brasiliense Chloranthaceae 0,34 0,05 4,67 0,08 0,005 0,02 0,06
Attalea dubia Arecaceae 0,32 0,04 2,8 0,05 0,011 0,05 0,06
Mouriri chamissoana Melastomataceae 0,24 0,03 4,67 0,08 0,006 0,03 0,06
Campomanesia guazumifolia Myrtaceae 0,24 0,03 4,67 0,08 0,006 0,02 0,05
Cinnamodendron dinisii Canellaceae 0,21 0,03 5,61 0,1 0,006 0,02 0,05
Matayba elaeagnoides Sapindaceae 0,21 0,03 5,61 0,1 0,007 0,03 0,05
Parapiptadenia rigida Fabaceae 0,26 0,04 4,67 0,08 0,009 0,04 0,05
Picrasma crenata Simaroubaceae 0,24 0,03 4,67 0,08 0,011 0,04 0,05
Symplocos uniflora Symplocaceae 0,37 0,05 3,74 0,06 0,01 0,04 0,05
Zanthoxylum petiolare Rutaceae 0,45 0,06 2,8 0,05 0,008 0,03 0,05
Hennecartia omphalandra Monimiaceae 0,21 0,03 6,54 0,11 0,002 0,01 0,05
Seguieria aculeata Phytolaccaceae 0,26 0,04 5,61 0,1 0,004 0,02 0,05
Coutarea hexandra Rubiaceae 0,26 0,04 2,8 0,05 0,019 0,08 0,05
Boehmeria caudata Urticaceae 0,16 0,02 4,67 0,08 0,009 0,04 0,05
Chionanthus trichotomus Oleaceae 0,16 0,02 2,8 0,05 0,018 0,07 0,05
Miconia pusilliflora Melastomataceae 0,19 0,03 5,61 0,1 0,007 0,03 0,05
Pimenta pseudocaryophyllus Myrtaceae 0,26 0,04 3,74 0,06 0,01 0,04 0,05
Lonchocarpus sp. Fabaceae 0,40 0,06 2,8 0,05 0,009 0,04 0,05
Machaerium sp. Fabaceae 0,13 0,02 4,67 0,08 0,013 0,05 0,05
Diospyros inconstans Ebenaceae 0,50 0,07 2,8 0,05 0,01 0,04 0,05
Miconia cubatanensis Melastomataceae 0,26 0,04 4,67 0,08 0,01 0,04 0,05
Piptocarpha organensis Asteraceae 0,16 0,02 3,74 0,06 0,009 0,04 0,05
Margaritaria nobilis Phyllanthaceae 0,37 0,05 1,87 0,03 0,011 0,04 0,05
Chionanthus filiformis Oleaceae 0,24 0,03 0,93 0,02 0,014 0,06 0,05
Ocotea sp. 1 Lauraceae 0,34 0,05 0,93 0,02 0,011 0,04 0,05
Centrolobium microchaete Fabaceae 0,24 0,03 2,8 0,05 0,012 0,05 0,05
continua...
203

...continuação
Balfourodendron riedelianum Rutaceae 0,21 0,03 4,67 0,08 0,005 0,02 0,04
Eugenia rostrifolia Myrtaceae 0,34 0,05 1,87 0,03 0,007 0,03 0,04
Nectandra grandiflora Lauraceae 0,21 0,03 3,74 0,06 0,006 0,02 0,04
Ouratea parviflora Ochnaceae 0,21 0,03 3,74 0,06 0,007 0,03 0,04
Ruprechtia laxiflora Polygonaceae 0,19 0,03 4,67 0,08 0,002 0,01 0,04
Xylosma pseudosalzmannii Salicaceae 0,16 0,02 2,8 0,05 0,01 0,04 0,04
Psychotria suterella Rubiaceae 0,19 0,03 4,67 0,08 0,004 0,01 0,04
Rudgea jasminoides Rubiaceae 0,13 0,02 4,67 0,08 0,004 0,01 0,04
Piptocarpha regnellii Asteraceae 0,37 0,05 1,87 0,03 0,006 0,02 0,04
Cinnamomum sellowianum Lauraceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,017 0,07 0,04
Campomanesia reitziana Myrtaceae 0,16 0,02 2,8 0,05 0,013 0,05 0,04
Eugenia verticillata Myrtaceae 0,21 0,03 3,74 0,06 0,009 0,04 0,04
Eugenia handroana Myrtaceae 0,26 0,04 2,8 0,05 0,01 0,04 0,04
Annona sp. Annonaceae 0,42 0,06 1,87 0,03 0,006 0,03 0,04
Piptocarpha sp. Asteraceae 0,34 0,05 1,87 0,03 0,01 0,04 0,04
Fabaceae Fabaceae 0,21 0,03 4,67 0,08 0,004 0,02 0,04
Aspidosperma ramiflorum Apocynaceae 0,21 0,03 2,8 0,05 0,009 0,04 0,04
Albizia sp. Fabaceae 0,37 0,05 1,87 0,03 0,006 0,02 0,04
Cordia ecalyculata Boraginaceae 0,21 0,03 3,74 0,06 0,005 0,02 0,04
Citrus x limon Rutaceae 0,21 0,03 3,74 0,06 0,004 0,01 0,04
Mollinedia sp. Monimiaceae 0,13 0,02 4,67 0,08 0,002 0,01 0,04
Stylogyne pauciflora Primulaceae 0,16 0,02 4,67 0,08 0,002 0,01 0,04
Myrceugenia ovata Myrtaceae 0,13 0,02 2,8 0,05 0,012 0,05 0,04
Annona dolabripetala Annonaceae 0,26 0,04 2,8 0,05 0,011 0,05 0,04
Marlierea eugeniopsoides Myrtaceae 0,13 0,02 4,67 0,08 0,002 0,01 0,04
Colubrina glandulosa Rhamnaceae 0,16 0,02 2,8 0,05 0,002 0,01 0,04
Miconia chartacea Melastomataceae 0,26 0,04 2,8 0,05 0,004 0,02 0,04
Andira anthelmia Fabaceae 0,13 0,02 0,93 0,02 0,017 0,07 0,04
Eugenia pruinosa Myrtaceae 0,26 0,04 2,8 0,05 0,005 0,02 0,04
Manilkara subsericea Sapotaceae 0,13 0,02 3,74 0,06 0,005 0,02 0,04
Lonchocarpus grazielae Fabaceae 0,16 0,02 1,87 0,03 0,007 0,03 0,04
Mimosa sp. 1 Fabaceae 0,11 0,01 2,8 0,05 0,005 0,02 0,04
Acca sellowiana Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,014 0,06 0,03
Chrysophyllum marginatum Sapotaceae 0,16 0,02 2,8 0,05 0,003 0,01 0,03
Diatenopteryx sorbifolia Sapindaceae 0,21 0,03 2,8 0,05 0,006 0,02 0,03
Enterolobium contortisiliquum Fabaceae 0,13 0,02 2,8 0,05 0,006 0,03 0,03
Eugenia burkartiana Myrtaceae 0,13 0,02 2,8 0,05 0,004 0,02 0,03
Lonchocarpus muehlbergianus Fabaceae 0,13 0,02 3,74 0,06 0,002 0,01 0,03
Myrciaria tenella Myrtaceae 0,13 0,02 2,8 0,05 0,002 0,01 0,03
Ocotea porosa Lauraceae 0,24 0,03 2,8 0,05 0,004 0,02 0,03
Inga lentiscifolia Fabaceae 0,11 0,01 3,74 0,06 0,004 0,02 0,03
Esenbeckia grandiflora Rutaceae 0,16 0,02 2,8 0,05 0,004 0,01 0,03
Styrax acuminatus Styracaceae 0,13 0,02 2,8 0,05 0,004 0,02 0,03
Mollinedia schottiana Monimiaceae 0,13 0,02 3,74 0,06 0,003 0,01 0,03
Mollinedia triflora Monimiaceae 0,16 0,02 1,87 0,03 0,012 0,05 0,03
Myrcia undulata Myrtaceae 0,19 0,03 2,8 0,05 0,002 0,01 0,03
continua...
204

...continuação
Eugenia handroi Myrtaceae 0,24 0,03 0,93 0,02 0,01 0,04 0,03
Myrceugenia myrcioides Myrtaceae 0,11 0,01 2,8 0,05 0,005 0,02 0,03
Eugenia ramboi Myrtaceae 0,11 0,01 3,74 0,06 0,001 0 0,03
Tibouchina sellowiana Melastomataceae 0,16 0,02 2,8 0,05 0,004 0,02 0,03
Solanum ramulosum Solanaceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,008 0,03 0,03
Solanum bullatum Solanaceae 0,11 0,01 3,74 0,06 0,001 0,01 0,03
Eugenia brasiliensis Myrtaceae 0,16 0,02 3,74 0,06 0,002 0,01 0,03
Aspidosperma sp. Apocynaceae 0,11 0,01 3,74 0,06 0,002 0,01 0,03
Cordia sp. Boraginaceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,004 0,02 0,03
Persea sp. Lauraceae 0,21 0,03 1,87 0,03 0,004 0,01 0,03
Symphyopappus sp. Asteraceae 0,13 0,02 3,74 0,06 0,004 0,02 0,03
Matayba sp. Sapindaceae 0,16 0,02 2,8 0,05 0,008 0,03 0,03
Trichilia casaretti Meliaceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,011 0,05 0,03
Eugenia bacopari Myrtaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,013 0,05 0,03
Myrsine guianensis Primulaceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,007 0,03 0,03
Eugenia stigmatosa Myrtaceae 0,11 0,01 2,8 0,05 0,003 0,01 0,03
Seguieria sp. Phytolaccaceae 0,16 0,02 1,87 0,03 0,008 0,03 0,03
Eugenia melanogyna Myrtaceae 0,19 0,03 2,8 0,05 0,004 0,02 0,03
Ocotea villosa Lauraceae 0,24 0,03 0,93 0,02 0,007 0,03 0,03
Ocotea lanata Lauraceae 0,13 0,02 2,8 0,05 0,002 0,01 0,03
Senna macranthera Fabaceae 0,32 0,04 1,87 0,03 0,005 0,02 0,03
Styrax glabratus Styracaceae 0,11 0,01 3,74 0,06 0,001 0,01 0,03
Eugenia capitulifera Myrtaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,003 0,01 0,03
Bougainvillea glabra Nyctaginaceae 0,16 0,02 0,93 0,02 0,007 0,03 0,03
Ficus obtusiuscula Moraceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,03
Licaria armeniaca Lauraceae 0,19 0,03 0,93 0,02 0,002 0,01 0,03
Cestrum bracteatum Solanaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,007 0,03 0,03
Blepharocalyx salicifolius Myrtaceae 0,24 0,03 0,93 0,02 0,003 0,01 0,02
Dasyphyllum spinescens Asteraceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Dasyphyllum tomentosum Asteraceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Holocalyx balansae Fabaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Podocarpus lambertii Podocarpaceae 0,19 0,03 1,87 0,03 0,003 0,01 0,02
Schinus terebinthifolius Anacardiaceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,003 0,01 0,02
Tocoyena sellowiana Rubiaceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Myrcia palustris Myrtaceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Piper aduncum Piperaceae 0,19 0,03 0,93 0,02 0,003 0,01 0,02
Zanthoxylum fagara Rutaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,008 0,03 0,02
Myrsine gardneriana Primulaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,02
Myrcia hatschbachii Myrtaceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Eugenia neoverrucosa Myrtaceae 0,16 0,02 0,93 0,02 0,003 0,01 0,02
Citharexylum solanaceum Verbenaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,008 0,03 0,02
Myrceugenia ovalifolia Myrtaceae 0,24 0,03 0,93 0,02 0,005 0,02 0,02
Myrcia oligantha Myrtaceae 0,16 0,02 1,87 0,03 0,005 0,02 0,02
Myrceugenia cucullata Myrtaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,001 0,01 0,02
Randia ferox Rubiaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Calyptranthes sp. Myrtaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,006 0,02 0,02
continua...
205

...continuação
Chomelia sp. Rubiaceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Symplocos sp. Symplocaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,005 0,02 0,02
Ilex sp. Aquifoliaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,004 0,02 0,02
Machaerium vestitum Fabaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,006 0,03 0,02
Symplocos trachycarpos Symplocaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Casearia sp. Salicaceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,005 0,02 0,02
Persea alba Lauraceae 0,13 0,02 1,87 0,03 0,004 0,02 0,02
Croton sp. Euphorbiaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,007 0,03 0,02
Jacaratia spinosa Caricaceae 0,13 0,02 1,87 0,03 0,001 0,01 0,02
Agonandra excelsa Opiliaceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,001 0,01 0,02
Cestrum sp. Solanaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Psychotria nuda Rubiaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,02
Citrus sp. Rutaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Lafoensia pacari Lythraceae 0,11 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Weinmannia discolor Cunoniaceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,003 0,01 0,02
Neomitranthes gemballae Myrtaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,001 0,01 0,02
Aspidosperma parvifolium Apocynaceae 0,08 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Myrcia anacardiifolia Myrtaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,001 0,01 0,02
Ocotea bicolor Lauraceae 0,11 0,01 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Handroanthus chrysotrichus Bignoniaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,008 0,03 0,02
Chionanthus micranthus Oleaceae 0,11 0,01 0,93 0,02 0,01 0,04 0,02
Pouteria sp. Sapotaceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,005 0,02 0,02
Ficus citrifolia Moraceae 0,13 0,02 2,8 0,05 0,002 0,01 0,02
Pouteria gardneriana Sapotaceae 0,16 0,02 0,93 0,02 0,004 0,02 0,02
Handroanthus umbellatus Bignoniaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,02
Dahlstedtia sp. Fabaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,005 0,02 0,02
Tibouchina granulosa Melastomataceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Tetrastylidium grandifolium Olacaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,02
Maprounea guianensis Euphorbiaceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,004 0,02 0,02
Myrsine lancifolia Primulaceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,001 0,01 0,02
Erythroxylum amplifolium Erythroxylaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Luetzelburgia guaissara Fabaceae 0,11 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Miconia cinerascens var.
Melastomataceae 0,19 0,03 0,93 0,02 0,003 0,01 0,02
cinerascens
Cinnamomum hatschbachii Lauraceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0,01 0,02
Cinnamomum pseudoglaziovii Lauraceae 0,08 0,01 1,87 0,03 0,002 0,01 0,02
Casearia lasiophylla Salicaceae 0,16 0,02 1,87 0,03 0,003 0,01 0,02
Eugenia pleurantha Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,02
Parinari excelsa Chrysobalanaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,02
Solanum gertii Solanaceae 0,13 0,02 0,93 0,02 0,002 0,01 0,02
Cyclolobium brasiliense Fabaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,02
Marlierea racemosa Myrtaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,02
Allophylus guaraniticus Sapindaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Cinnamomum amoenum Lauraceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Drimys brasiliensis Winteraceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Maytenus aquifolia Celastraceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Myrcia sp. Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
continua...
206

...continuação
Sebastiania brasiliensis Euphorbiaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Sebastiania commersoniana Euphorbiaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Urera baccifera Urticaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Mollinedia clavigera Monimiaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Handroanthus albus Bignoniaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Symplocos tetrandra Symplocaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Myrceugenia miersiana Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Eugenia hiemalis Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Symplocos glandulosomarginata Symplocaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Myrceugenia oxysepala Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Solanum pabstii Solanaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Sebastiania argutidens Euphorbiaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Maytenus evonymoides Celastraceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Zanthoxylum kleinii Rutaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Miconia hyemalis Melastomataceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Myrceugenia bracteosa Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Ocotea indecora Lauraceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Maytenus muelleri Celastraceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Dasyphyllum brasiliense Asteraceae 0,03 0 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Symphyopappus itatiayensis Asteraceae 0,11 0,01 0,93 0,02 0,003 0,01 0,01
Eugenia chlorophylla Myrtaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Dahlstedtia pinnata Fabaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Ocotea laxa Lauraceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Myrciaria plinioides Myrtaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Inga subnuda subsp. luschnathiana Fabaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Daphnopsis fasciculata Thymelaeaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Calyptranthes pileata Myrtaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Raulinoreitzia crenulata Asteraceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Myrceugenia pilotantha Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Maytenus sp. Celastraceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0 0 0,01
Xylosma sp. Salicaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Zanthoxylum sp. Rutaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Cyathea sp. Cyatheaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Melastomataceae Melastomataceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Annona neosalicifolia Annonaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Myrciaria delicatula Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Myrcia rupicola Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Aegiphila obducta Lamiaceae 0,11 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Critoniopsis quinqueflora Asteraceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Picramnia sellowii Picramniaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,005 0,02 0,01
Citronella engleriana Cardiopteridaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Tibouchina pilosa Melastomataceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Sapindaceae Sapindaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Jacaranda sp. Bignoniaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Albizia niopoides Fabaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Chrysophyllum sp. Sapotaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
continua...
207

...continuação
Morus nigra Moraceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Eriobotrya japonica Rosaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Capsicum sp. Solanaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Plinia rivularis Myrtaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,003 0,01 0,01
Bunchosia maritima Malpighiaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0,01 0,01
Marlierea reitzii Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Handroanthus heptaphyllus Bignoniaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Aegiphila sp. Verbenaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Eugenia kleinii Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Erythroxylum cuneifolium Erythroxylaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Maytenus dasyclada Celastraceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Plinia cordifolia Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Solanum caavurana Solanaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Trichilia pallens Meliaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Rudgea recurva Rubiaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Geonoma schottiana Arecaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Geonoma gamiova Arecaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Psidium guajava Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Leandra dasytricha Melastomataceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Prockia crucis Salicaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Mollinedia uleana Monimiaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Miconia tristis Melastomataceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Citharexylum montevidense Verbenaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Guapira hirsuta Nyctaginaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Myrcia multiflora Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Siparuna guianensis Siparunaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Leandra salicina Melastomataceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Psidium longipetiolatum Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Handroanthus sp. Bignoniaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Psychotria officinalis Rubiaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Eugenia prasina Myrtaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0,01 0,01
Pristimera celastroides Celastraceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Daphnopsis pseudosalix Thymelaeaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Salacia elliptica Celastraceae 0,11 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Leandra barbinervis Melastomataceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Myrcia racemosa Myrtaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Myrcia heringii Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Magnolia champaca Magnoliaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Psidium myrtoides Myrtaceae 0,11 0,01 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Miconia fasciculata Melastomataceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Cybistax antisyphilitica Bignoniaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Eugenia umbelliflora Myrtaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Myrsine lineata Primulaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Myrceugenia kleinii Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Tachigali sp. Fabaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Terminalia reitzii Combretaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
continua...
208

...continuação
Celastraceae Celastraceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Ficus clusiifolia Moraceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Eugenia nutans Myrtaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Cereus sp. Cactaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0 0 0,01
Citrus reticulata Rutaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Myrsine parvifolia Primulaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Coccoloba cordata Polygonaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Myrcia tenuivenosa Myrtaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,003 0,01 0,01
Myrcia pubiflora Myrtaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Annona glabra Annonaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Ficus guaranitica Moraceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Symplocos pustulosa Symplocaceae 0,11 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Symplocos estrellensis Symplocaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Symplocos corymboclados Symplocaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Machaerium dimorphandrum Fabaceae 0,13 0,02 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Citharexylum sp. Verbenaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Ficus arpazusa Moraceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Ocotea velutina Lauraceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Salicaceae Salicaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Esenbeckia hieronymi Rutaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Guapira sp. Nyctaginaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Cyathea hirsuta Cyatheaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Plinia edulis Myrtaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Inga edwallii Fabaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Anadenanthera sp. Fabaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Schefflera sp. Araliaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,001 0,01 0,01
Agarista eucalyptoides Ericaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Miconia cinerascens var. robusta Melastomataceae 0,03 0 0,93 0,02 0,002 0,01 0,01
Roupala asplenioides Proteaceae 0,03 0 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Eugenia neoglomerata Myrtaceae 0,05 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Mollinedia calodonta Monimiaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,003 0,01 0,01
Mimosa sp. Fabaceae 0,11 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Terminalia uleana Combretaceae 0,08 0,01 0,93 0,02 0,001 0 0,01
Eugenia paracatuana Myrtaceae 0,05 0,01 1,87 0,03 0,001 0 0,01
Mollinedia argyrogyna Monimiaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
Mollinedia blumenaviana Monimiaceae 0,03 0 0,93 0,02 0 0 0,01
NI 8,52 1,28 82,2 1,44 0,282 1,23 1,32
Total 667,09 100 5716,82 100 22,89 100 100
Nota: DA – densidade absoluta; DR – densidade relativa; FA – frequência absoluta; FR – frequência relativa; DoA
– dominância absoluta; DoR – dominância relativa; VI – valor de importância.
209

ANEXO 5 - Estimativa dos parâmetros fitossociológicos da estrutura horizontal das 100 espécies
com maior valor de importância do componente arbóreo (DAP ≥ 10 cm) da Floresta Ombrófila
Densa Montana (> 500 m), em Santa Catarina, sul do Brasil.
Nome Científico DA DR FR DoA DoR VI
Família FA
(ind.ha-1) (%) (%) (m².ha-1) (%) (%)
Alsophila setosa Cyatheaceae 75,36 10,43 74,68 1,23 0,864 3,41 5,02
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 28,56 3,95 79,75 1,32 1.918 7,58 4,28
Cyathea phalerata Cyatheaceae 40,8 5,65 64,56 1,06 0,576 2,27 3
Psychotria vellosiana Rubiaceae 27,71 3,83 89,87 1,48 0,847 3,35 2,89
Ocotea catharinensis Lauraceae 10,79 1,49 59,49 0,98 0,802 3,17 1,88
Cabralea canjerana Meliaceae 10,32 1,43 81,01 1,34 0,539 2,13 1,63
Guatteria australis Annonaceae 13,27 1,84 73,42 1,21 0,443 1,75 1,6
Cryptocarya mandioccana Lauraceae 8,87 1,23 51,9 0,86 0,565 2,23 1,44
Aspidosperma australe Apocynaceae 9,65 1,34 54,43 0,9 0,377 1,49 1,24
Vernonanthura discolor Lauraceae 9,58 1,33 48,1 0,79 0,357 1,41 1,18
Ocotea elegans Asteraceae 7,13 0,99 70,89 1,17 0,354 1,4 1,18
Bathysa australis Rubiaceae 11,42 1,58 40,51 0,67 0,306 1,21 1,15
Byrsonima ligustrifolia Malpighiaceae 9,3 1,29 53,16 0,88 0,313 1,23 1,13
Clethra scabra Meliaceae 10,08 1,39 41,77 0,69 0,321 1,27 1,12
Cedrela fissilis Clethraceae 5,25 0,73 65,82 1,09 0,386 1,52 1,11
Ocotea odorifera Lauraceae 7,52 1,04 54,43 0,9 0,31 1,22 1,05
Guapira opposita Nyctaginaceae 8,09 1,12 50,63 0,84 0,263 1,04 1
Cryptocarya aschersoniana Lauraceae 6,03 0,83 35,44 0,58 0,373 1,47 0,96
Lamanonia ternata Cunoniaceae 7,59 1,05 44,3 0,73 0,257 1,02 0,93
Ocotea puberula Lauraceae 6,95 0,96 32,91 0,54 0,303 1,2 0,9
Ocotea corymbosa Lauraceae 6,32 0,87 41,77 0,69 0,283 1,12 0,89
Hieronyma alchorneoides Phyllanthaceae 6,71 0,93 25,32 0,42 0,33 1,31 0,88
Casearia sylvestris Salicaceae 6,24 0,86 63,29 1,04 0,18 0,71 0,87
Dicksonia sellowiana Dicksoniaceae 7,77 1,08 35,44 0,58 0,234 0,92 0,86
Myrsine umbellata Primulaceae 6,64 0,92 65,82 1,09 0,143 0,56 0,86
Cupania vernalis Sapindaceae 5,75 0,8 62,03 1,02 0,162 0,64 0,82
Nectandra oppositifolia Lauraceae 4,29 0,59 53,16 0,88 0,251 0,99 0,82
Piptocarpha axillaris Asteraceae 6,10 0,84 54,43 0,9 0,149 0,59 0,78
Matayba intermedia Sapindaceae 4,79 0,66 48,1 0,79 0,216 0,85 0,77
Ilex theezans Aquifoliaceae 5,57 0,77 55,7 0,92 0,133 0,52 0,74
Posoqueria latifolia Rubiaceae 4,83 0,67 59,49 0,98 0,128 0,51 0,72
Euterpe edulis Arecaceae 7,66 1,06 36,71 0,61 0,099 0,39 0,69
Cinnamomum glaziovii Lauraceae 2,38 0,33 40,51 0,67 0,239 0,94 0,65
Laplacea fructicosa Theaceae 4,12 0,57 32,91 0,54 0,212 0,84 0,65
Myrcia splendens Myrtaceae 4,75 0,66 51,9 0,86 0,09 0,36 0,62
Schefflera angustissima Araliaceae 2,91 0,4 35,44 0,58 0,223 0,88 0,62
Sloanea hirsuta Elaeocarpaceae 2,24 0,31 39,24 0,65 0,226 0,89 0,62
Maytenus robusta Celastraceae 3,65 0,51 46,84 0,77 0,128 0,51 0,6
Pera glabrata Peraceae 4,15 0,57 29,11 0,48 0,183 0,72 0,59
Piptocarpha angustifolia Asteraceae 2,91 0,4 36,71 0,61 0,177 0,7 0,57
Myrcia hebepetala Myrtaceae 4,36 0,6 44,3 0,73 0,081 0,32 0,55
continua...
210

...continuação
Nectandra lanceolata Lauraceae 3,44 0,48 21,52 0,35 0,188 0,74 0,52
Inga sessilis Fabaceae 3,19 0,44 46,84 0,77 0,089 0,35 0,52
Ocotea nectandrifolia Lauraceae 2,41 0,33 45,57 0,75 0,121 0,48 0,52
Coussarea contracta Rubiaceae 3,55 0,49 49,37 0,81 0,057 0,23 0,51
Aniba firmula Lauraceae 3,26 0,45 35,44 0,58 0,117 0,46 0,5
Ilex paraguariensis Aquifoliaceae 3,41 0,47 36,71 0,61 0,103 0,41 0,49
Ormosia arborea Fabaceae 3,41 0,47 35,44 0,58 0,099 0,39 0,48
Alchornea sidifolia Euphorbiaceae 3,30 0,46 25,32 0,42 0,142 0,56 0,48
Myrcia pubipetala Myrtaceae 2,87 0,4 39,24 0,65 0,098 0,39 0,48
Myrsine coriacea Primulaceae 3,73 0,52 36,71 0,61 0,071 0,28 0,47
Coccoloba warmingii Polygonaceae 2,13 0,29 34,18 0,56 0,13 0,51 0,46
Nectandra megapotamica Lauraceae 2,24 0,31 30,38 0,5 0,132 0,52 0,44
Myrcia pulchra Myrtaceae 3,73 0,52 25,32 0,42 0,099 0,39 0,44
Heisteria silvianii Olacaceae 3,19 0,44 22,78 0,38 0,13 0,52 0,44
Copaifera trapezifolia Fabaceae 2,63 0,36 22,78 0,38 0,136 0,54 0,43
Piptocarpha regnellii Asteraceae 3,09 0,43 27,85 0,46 0,095 0,38 0,42
Roupala montana Proteaceae 2,16 0,3 36,71 0,61 0,078 0,31 0,4
Calyptranthes grandifolia Myrtaceae 1,81 0,25 40,51 0,67 0,074 0,29 0,4
Ocotea silvestris Lauraceae 2,45 0,34 31,65 0,52 0,083 0,33 0,4
Weinmannia paulliniifolia Cunoniaceae 2,91 0,4 22,78 0,38 0,096 0,38 0,39
Meliosma sellowii Sabiaceae 2,34 0,32 31,65 0,52 0,086 0,34 0,39
Annona neosericea Annonaceae 2,80 0,39 21,52 0,35 0,111 0,44 0,39
Ilex dumosa Aquifoliaceae 2,38 0,33 31,65 0,52 0,071 0,28 0,38
Syagrus romanzoffiana Arecaceae 2,52 0,35 21,52 0,35 0,108 0,43 0,38
Ouratea vaccinioides Ochnaceae 4,61 0,64 15,19 0,25 0,065 0,26 0,38
Ocotea glaziovii Lauraceae 2,59 0,36 29,11 0,48 0,068 0,27 0,37
Ocotea pulchra Lauraceae 4,05 0,56 15,19 0,25 0,076 0,3 0,37
Prunus myrtifolia Rosaceae 1,88 0,26 30,38 0,5 0,078 0,31 0,36
Casearia obliqua Salicaceae 1,95 0,27 32,91 0,54 0,071 0,28 0,36
Sloanea guianensis Elaeocarpaceae 1,31 0,18 11,39 0,19 0,182 0,72 0,36
Cecropia glaziovii Cecropiaceae 2,34 0,32 21,52 0,35 0,104 0,41 0,36
Ilex microdonta Aquifoliaceae 2,59 0,36 20,25 0,33 0,09 0,36 0,35
Ocotea aciphylla Lauraceae 3,76 0,52 12,66 0,21 0,073 0,29 0,34
Cyathea delgadii Cyatheaceae 2,77 0,38 25,32 0,42 0,048 0,19 0,33
Pimenta pseudocaryophyllus Myrtaceae 1,81 0,25 27,85 0,46 0,071 0,28 0,33
Hirtella hebeclada Chrysobalanaceae 2,55 0,35 22,78 0,38 0,069 0,27 0,33
Miconia cabucu Melastomataceae 2,48 0,34 25,32 0,42 0,054 0,22 0,33
Myrsine sp. Primulaceae 2,34 0,32 25,32 0,42 0,056 0,22 0,32
Persea willdenovii Lauraceae 1,60 0,22 29,11 0,48 0,065 0,26 0,32
Chrysophyllum viride Sapotaceae 1,53 0,21 20,25 0,33 0,105 0,42 0,32
Ocotea bicolor Lauraceae 1,85 0,26 18,99 0,31 0,1 0,4 0,32
Sapium glandulosum Euphorbiaceae 1,35 0,19 29,11 0,48 0,068 0,27 0,31
Myrcia brasiliensis Myrtaceae 2,02 0,28 25,32 0,42 0,055 0,22 0,31
Podocarpus sellowii Podocarpaceae 2,20 0,3 22,78 0,38 0,06 0,24 0,31
Drimys brasiliensis Winteraceae 2,31 0,32 18,99 0,31 0,066 0,26 0,3
Eugenia involucrata Myrtaceae 2,24 0,31 26,58 0,44 0,042 0,16 0,3
continua...
211

...continuação
Inga marginata Fabaceae 2,06 0,28 22,78 0,38 0,05 0,2 0,29
Sorocea bonplandii Moraceae 1,63 0,23 32,91 0,54 0,023 0,09 0,29
Albizia edwallii Fabaceae 1,56 0,22 11,39 0,19 0,11 0,43 0,28
Allophylus edulis Sapindaceae 1,88 0,26 21,52 0,35 0,056 0,22 0,28
Schefflera morototoni Araliaceae 1,35 0,19 24,05 0,4 0,065 0,26 0,28
Casearia decandra Salicaceae 2,45 0,34 18,99 0,31 0,04 0,16 0,27
Vernonanthura puberula Asteraceae 1,46 0,2 18,99 0,31 0,078 0,31 0,27
Protium kleinii Burseraceae 1,63 0,23 13,92 0,23 0,089 0,35 0,27
Dalbergia brasiliensis Fabaceae 1,60 0,22 24,05 0,4 0,046 0,18 0,27
Ocotea porosa Lauraceae 1,70 0,24 15,19 0,25 0,076 0,3 0,26
Phytolacca dioica Phytolaccaceae 0,67 0,09 12,66 0,21 0,119 0,47 0,26
Myrcia undulata Myrtaceae 1,38 0,19 22,78 0,38 0,052 0,21 0,26
Annona emarginata Annonaceae 1,53 0,21 26,58 0,44 0,037 0,15 0,26
Clusia criuva Clusiaceae 2,48 0,34 12,66 0,21 0,058 0,23 0,26
Trema micrantha Cannabaceae 1,70 0,24 24,05 0,4 0,031 0,12 0,25
Vitex megapotamica Lamiaceae 0,85 0,12 17,72 0,29 0,088 0,35 0,25
Duguetia lanceolata Annonaceae 1,31 0,18 21,52 0,35 0,055 0,22 0,25
Abarema langsdorffii Fabaceae 1,14 0,16 15,19 0,25 0,083 0,33 0,25
Machaerium stipitatum Fabaceae 1,60 0,22 18,99 0,31 0,047 0,18 0,24
Esenbeckia grandiflora Rutaceae 1,42 0,2 25,32 0,42 0,024 0,09 0,24
Myrsine gardneriana Primulaceae 1,74 0,24 16,46 0,27 0,05 0,2 0,24
Solanum bullatum Solanaceae 1,67 0,23 16,46 0,27 0,053 0,21 0,24
Ocotea sp. Lauraceae 1,21 0,17 17,72 0,29 0,063 0,25 0,24
Cyathea corcovadensis Cyatheaceae 2,59 0,36 11,39 0,19 0,046 0,18 0,24
Cinnamomum sellowianum Lauraceae 1,53 0,21 12,66 0,21 0,067 0,26 0,23
Symplocos glandulosomarginata Symplocaceae 1,28 0,18 18,99 0,31 0,051 0,2 0,23
Ocotea vaccinioides Lauraceae 1,28 0,18 18,99 0,31 0,053 0,21 0,23
Alchornea glandulosa Euphorbiaceae 1,10 0,15 12,66 0,21 0,084 0,33 0,23
Citronella paniculata Cardiopteridaceae 1,31 0,18 20,25 0,33 0,039 0,15 0,22
Solanum sanctaecatharinae Solanaceae 1,60 0,22 18,99 0,31 0,029 0,11 0,22
Zanthoxylum rhoifolium Rutaceae 1,28 0,18 21,52 0,35 0,032 0,13 0,22
Solanum pseudoquina Solanaceae 1,14 0,16 24,05 0,4 0,026 0,1 0,22
Myrcia guianensis Myrtaceae 1,21 0,17 22,78 0,38 0,033 0,13 0,22
Myrceugenia myrcioides Myrtaceae 1,10 0,15 25,32 0,42 0,023 0,09 0,22
Nectandra membranacea Lauraceae 0,78 0,11 11,39 0,19 0,089 0,35 0,22
Tetrorchidium rubrivenium Euphorbiaceae 1,60 0,22 16,46 0,27 0,045 0,18 0,22
Persea alba Lauraceae 1,56 0,22 13,92 0,23 0,058 0,23 0,22
Sloanea garckeana Elaeocarpaceae 0,21 0,03 2,53 0,04 0,149 0,59 0,22
Chrysophyllum gonocarpum Sapotaceae 1,14 0,16 12,66 0,21 0,069 0,27 0,21
Aspidosperma parvifolium Apocynaceae 1,21 0,17 8,86 0,15 0,082 0,32 0,21
Pseudobombax grandiflorum Malvaceae 0,89 0,12 18,99 0,31 0,051 0,2 0,21
Eugenia ternatifolia Myrtaceae 1,06 0,15 15,19 0,25 0,06 0,24 0,21
Magnolia ovata Magnoliaceae 0,89 0,12 12,66 0,21 0,068 0,27 0,2
Cordiera concolor Rubiaceae 0,92 0,13 24,05 0,4 0,018 0,07 0,2
Sessea regnellii Solanaceae 1,46 0,2 13,92 0,23 0,046 0,18 0,2
Aegiphila integrifolia Lamiaceae 1,63 0,23 13,92 0,23 0,031 0,12 0,19
continua...
212

...continuação
Ficus luschnathiana Moraceae 0,92 0,13 18,99 0,31 0,032 0,12 0,19
Tibouchina sellowiana Melastomataceae 2,02 0,28 10,13 0,17 0,029 0,12 0,19
Myrceugenia ovalifolia Myrtaceae 1,24 0,17 15,19 0,25 0,039 0,15 0,19
Tibouchina pulchra Melastomataceae 2,45 0,34 5,06 0,08 0,038 0,15 0,19
Myrsine lancifolia Primulaceae 1,42 0,2 16,46 0,27 0,028 0,11 0,19
Campomanesia xanthocarpa Myrtaceae 0,82 0,11 15,19 0,25 0,043 0,17 0,18
Coussapoa microcarpa Urticaceae 0,89 0,12 11,39 0,19 0,055 0,22 0,18
Jacaranda puberula Bignoniaceae 1,17 0,16 16,46 0,27 0,028 0,11 0,18
Ouratea parviflora Ochnaceae 1,92 0,27 8,86 0,15 0,036 0,14 0,18
Myrtaceae Myrtaceae 0,82 0,11 13,92 0,23 0,052 0,21 0,18
Symplocos tenuifolia Symplocaceae 1,06 0,15 15,19 0,25 0,028 0,11 0,17
Myrcia retorta Myrtaceae 1,06 0,15 12,66 0,21 0,042 0,17 0,17
Myrcia tijucensis Myrtaceae 0,99 0,14 16,46 0,27 0,024 0,09 0,17
Plinia pseudodichasiantha Myrtaceae 0,78 0,11 18,99 0,31 0,019 0,08 0,17
Buchenavia kleinii Combretaceae 0,50 0,07 13,92 0,23 0,051 0,2 0,17
Alseis floribunda Rubiaceae 0,75 0,1 18,99 0,31 0,026 0,1 0,17
Aspidosperma tomentosum Apocynaceae 0,82 0,11 11,39 0,19 0,046 0,18 0,16
Eugenia cereja Myrtaceae 0,82 0,11 16,46 0,27 0,026 0,1 0,16
Lauraceae Lauraceae 0,78 0,11 12,66 0,21 0,038 0,15 0,16
Miconia cinnamomifolia Melastomataceae 1,03 0,14 10,13 0,17 0,042 0,17 0,16
Myrsine parvula Primulaceae 1,06 0,15 13,92 0,23 0,023 0,09 0,16
Ocotea indecora Lauraceae 0,89 0,12 10,13 0,17 0,04 0,16 0,15
Amaioua guianensis Rubiaceae 1,10 0,15 12,66 0,21 0,022 0,09 0,15
Vantanea compacta Humiriaceae 0,96 0,13 7,59 0,13 0,049 0,19 0,15
Chionanthus filiformis Oleaceae 0,92 0,13 12,66 0,21 0,03 0,12 0,15
Croton macrobothrys Euphorbiaceae 0,89 0,12 2,53 0,04 0,069 0,27 0,15
Ocotea mandioccana Lauraceae 0,67 0,09 10,13 0,17 0,046 0,18 0,15
Seguieria langsdorffii Phytolaccaceae 0,57 0,08 15,19 0,25 0,024 0,09 0,14
Virola bicuhyba Myristicaceae 0,75 0,1 11,39 0,19 0,031 0,12 0,14
Mollinedia schottiana Monimiaceae 0,78 0,11 13,92 0,23 0,019 0,07 0,14
Myrciaria floribunda Myrtaceae 0,53 0,07 15,19 0,25 0,024 0,09 0,14
Cinnamomum sp. Lauraceae 0,75 0,1 12,66 0,21 0,029 0,11 0,14
Aiouea saligna Lauraceae 0,82 0,11 12,66 0,21 0,023 0,09 0,14
Marlierea reitzii Myrtaceae 0,89 0,12 10,13 0,17 0,033 0,13 0,14
Lafoensia pacari Lythraceae 1,14 0,16 6,33 0,1 0,041 0,16 0,14
Marlierea silvatica Myrtaceae 1,03 0,14 7,59 0,13 0,037 0,14 0,14
Cinnamomum pseudoglaziovii Lauraceae 0,53 0,07 11,39 0,19 0,044 0,17 0,14
Jacaranda micrantha Bignoniaceae 0,60 0,08 13,92 0,23 0,017 0,07 0,13
Lonchocarpus cultratus Fabaceae 0,82 0,11 10,13 0,17 0,03 0,12 0,13
Eugenia handroana Myrtaceae 0,57 0,08 16,46 0,27 0,012 0,05 0,13
Piptocarpha sp. Asteraceae 1,17 0,16 8,86 0,15 0,023 0,09 0,13
Aspidosperma ramiflorum Apocynaceae 0,85 0,12 7,59 0,13 0,037 0,15 0,13
Annona cacans Annonaceae 0,64 0,09 13,92 0,23 0,014 0,06 0,13
Zollernia ilicifolia Fabaceae 0,71 0,1 15,19 0,25 0,014 0,05 0,13
Erythrina falcata Fabaceae 0,39 0,05 7,59 0,13 0,042 0,17 0,12
Ilex brevicuspis Aquifoliaceae 0,50 0,07 13,92 0,23 0,017 0,07 0,12
continua...
213

...continuação
Matayba elaeagnoides Sapindaceae 0,53 0,07 6,33 0,1 0,047 0,19 0,12
Lonchocarpus campestris Fabaceae 0,89 0,12 7,59 0,13 0,031 0,12 0,12
Tibouchina mutabilis Melastomataceae 1,24 0,17 2,53 0,04 0,039 0,16 0,12
Piptocarpha organensis Asteraceae 0,64 0,09 12,66 0,21 0,013 0,05 0,12
Brosimum lactescens Moraceae 0,46 0,06 7,59 0,13 0,044 0,17 0,12
Marlierea excoriata Myrtaceae 0,53 0,07 13,92 0,23 0,011 0,04 0,12
Myrocarpus frondosus Fabaceae 0,50 0,07 10,13 0,17 0,021 0,08 0,11
Mollinedia clavigera Monimiaceae 0,75 0,1 11,39 0,19 0,012 0,05 0,11
Rudgea jasminoides Rubiaceae 0,57 0,08 13,92 0,23 0,007 0,03 0,11
Myrceugenia miersiana Myrtaceae 0,57 0,08 11,39 0,19 0,017 0,07 0,11
Chrysophyllum inornatum Sapotaceae 0,71 0,1 8,86 0,15 0,023 0,09 0,11
Pisonia ambigua Nyctaginaceae 0,57 0,08 6,33 0,1 0,038 0,15 0,11
Garcinia gardneriana Clusiaceae 0,57 0,08 12,66 0,21 0,009 0,03 0,11
Ocotea pulchella Lauraceae 0,32 0,04 7,59 0,13 0,032 0,13 0,1
Chionanthus trichotomus Oleaceae 0,50 0,07 11,39 0,19 0,011 0,04 0,1
Persea sp. Lauraceae 0,46 0,06 8,86 0,15 0,024 0,09 0,1
Annona dolabripetala Annonaceae 0,78 0,11 2,53 0,04 0,037 0,15 0,1
Myrcia aethusa Myrtaceae 0,46 0,06 8,86 0,15 0,02 0,08 0,1
Nectandra puberula Lauraceae 0,46 0,06 7,59 0,13 0,029 0,11 0,1
Eugenia sp. Myrtaceae 0,43 0,06 10,13 0,17 0,008 0,03 0,09
Luehea divaricata Malvaceae 0,50 0,07 8,86 0,15 0,016 0,07 0,09
Ruprechtia laxiflora Polygonaceae 0,32 0,04 10,13 0,17 0,018 0,07 0,09
Hovenia dulcis Rhamnaceae 0,43 0,06 7,59 0,13 0,02 0,08 0,09
Hennecartia omphalandra Monimiaceae 0,67 0,09 3,8 0,06 0,027 0,11 0,09
Styrax acuminatus Styracaceae 0,46 0,06 10,13 0,17 0,008 0,03 0,09
Seguieria aculeata Phytolaccaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,058 0,23 0,09
Ficus cestrifolia Moraceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,047 0,19 0,09
Eugenia neoverrucosa Myrtaceae 0,53 0,07 10,13 0,17 0,008 0,03 0,09
Mollinedia sp. Monimiaceae 0,32 0,04 10,13 0,17 0,013 0,05 0,09
Calyptranthes lucida Myrtaceae 0,43 0,06 10,13 0,17 0,012 0,05 0,09
Eugenia brevistyla Myrtaceae 0,50 0,07 7,59 0,13 0,018 0,07 0,09
Verbenoxylum reitzii Verbenaceae 0,60 0,08 3,8 0,06 0,029 0,11 0,09
Myrcia dichrophylla Myrtaceae 0,71 0,1 6,33 0,1 0,021 0,08 0,09
Piptadenia paniculata Fabaceae 0,60 0,08 3,8 0,06 0,029 0,11 0,09
Cinnamomum triplinerve Lauraceae 0,28 0,04 8,86 0,15 0,021 0,08 0,09
Nectandra leucantha Lauraceae 0,53 0,07 6,33 0,1 0,022 0,09 0,09
Cinnamomum hatschbachii Lauraceae 0,36 0,05 10,13 0,17 0,01 0,04 0,09
Eugenia rostrifolia Myrtaceae 0,46 0,06 5,06 0,08 0,02 0,08 0,08
Gochnatia polymorpha Asteraceae 0,60 0,08 5,06 0,08 0,018 0,07 0,08
Myrcia sp. Myrtaceae 0,32 0,04 8,86 0,15 0,011 0,05 0,08
Podocarpus lambertii Podocarpaceae 0,57 0,08 3,8 0,06 0,025 0,1 0,08
Psychotria suterella Rubiaceae 0,39 0,05 10,13 0,17 0,005 0,02 0,08
Mollinedia triflora Monimiaceae 0,36 0,05 10,13 0,17 0,006 0,02 0,08
Eugenia verticillata Myrtaceae 0,39 0,05 8,86 0,15 0,007 0,03 0,08
Solanum reitzii Solanaceae 0,50 0,07 7,59 0,13 0,01 0,04 0,08
Guarea macrophylla Meliaceae 0,32 0,04 10,13 0,17 0,004 0,02 0,08
continua...
214

...continuação
Vernonanthura sp. Asteraceae 0,39 0,05 5,06 0,08 0,029 0,11 0,08
Myrcia glabra Myrtaceae 0,28 0,04 8,86 0,15 0,015 0,06 0,08
Vernonanthura divaricata Asteraceae 0,67 0,09 3,8 0,06 0,024 0,09 0,08
Psidium myrtoides Myrtaceae 0,28 0,04 6,33 0,1 0,021 0,08 0,08
Ouratea salicifolia Olacaceae 1,06 0,15 1,27 0,02 0,017 0,07 0,08
Calyptranthes tricona Myrtaceae 0,78 0,11 1,27 0,02 0,017 0,07 0,07
Cinnamodendron dinisii Cannelaceae 0,28 0,04 6,33 0,1 0,014 0,06 0,07
Nectandra grandiflora Lauraceae 0,39 0,05 3,8 0,06 0,02 0,08 0,07
Weinmannia humillis Cunoniaceae 0,28 0,04 7,59 0,13 0,013 0,05 0,07
Annona sylvatica Annonaceae 0,32 0,04 7,59 0,13 0,009 0,04 0,07
Daphnopsis fasciculata Thymelaeaceae 0,46 0,06 6,33 0,1 0,009 0,04 0,07
Solanum sp. Solanaceae 0,36 0,05 7,59 0,13 0,008 0,03 0,07
Cordia ecalyculata Boraginaceae 0,25 0,03 8,86 0,15 0,008 0,03 0,07
Campomanesia guaviroba Myrtaceae 0,28 0,04 6,33 0,1 0,014 0,06 0,07
Eugenia multicostata Myrtaceae 0,28 0,04 7,59 0,13 0,013 0,05 0,07
Ocotea lancifolia Lauraceae 0,21 0,03 5,06 0,08 0,022 0,09 0,07
Cordia silvestris Boraginaceae 0,28 0,04 7,59 0,13 0,012 0,05 0,07
Miconia budlejoides Melastomataceae 0,32 0,04 8,86 0,15 0,005 0,02 0,07
Psidium longipetiolatum Myrtaceae 0,60 0,08 3,8 0,06 0,017 0,07 0,07
Symplocos nitidiflora Symplocaceae 0,32 0,04 8,86 0,15 0,004 0,02 0,07
Agarista eucalyptoides Ericaceae 0,60 0,08 2,53 0,04 0,023 0,09 0,07
Blepharocalyx salicifolius Myrtaceae 0,28 0,04 3,8 0,06 0,022 0,09 0,06
Chrysophyllum marginatum Sapotaceae 0,32 0,04 6,33 0,1 0,008 0,03 0,06
Actinostemon concolor Euphorbiaceae 0,39 0,05 6,33 0,1 0,004 0,02 0,06
Symplocos tetrandra Symplocaceae 0,25 0,03 7,59 0,13 0,004 0,02 0,06
Eugenia ramboi Myrtaceae 0,25 0,03 6,33 0,1 0,007 0,03 0,06
Calyptranthes pileata Myrtaceae 0,25 0,03 7,59 0,13 0,008 0,03 0,06
Miconia pusilliflora Melastomataceae 0,32 0,04 7,59 0,13 0,004 0,02 0,06
Myrceugenia seriatoramosa Myrtaceae 0,46 0,06 3,8 0,06 0,015 0,06 0,06
Pouteria venosa Sapotaceae 0,28 0,04 6,33 0,1 0,011 0,04 0,06
Xylopia brasiliensis Annonaceae 0,28 0,04 6,33 0,1 0,009 0,04 0,06
Trichilia lepidota Meliaceae 0,18 0,02 6,33 0,1 0,01 0,04 0,06
Myrcia anacardiifolia Myrtaceae 0,21 0,03 7,59 0,13 0,003 0,01 0,06
Platymiscium floribundum Fabaceae 0,21 0,03 6,33 0,1 0,009 0,03 0,06
Erythroxylum deciduum Erythroxylaceae 0,25 0,03 5,06 0,08 0,005 0,02 0,05
Inga sp. Fabaceae 0,25 0,03 6,33 0,1 0,004 0,01 0,05
Psidium cattleianum Myrtaceae 0,43 0,06 3,8 0,06 0,01 0,04 0,05
Sebastiania commersoniana Euphorbiaceae 0,32 0,04 3,8 0,06 0,009 0,03 0,05
Marlierea obscura Myrtaceae 0,32 0,04 5,06 0,08 0,009 0,04 0,05
Myrcia palustris Myrtaceae 0,25 0,03 5,06 0,08 0,004 0,02 0,05
Endlicheria paniculata Lauraceae 0,18 0,02 6,33 0,1 0,003 0,01 0,05
Ocotea daphnifolia Lauraceae 0,39 0,05 3,8 0,06 0,008 0,03 0,05
Ocotea laxa Lauraceae 0,25 0,03 5,06 0,08 0,009 0,04 0,05
Annona sp. Annonaceae 0,18 0,02 5,06 0,08 0,011 0,04 0,05
Chomelia sp. Rubiaceae 0,28 0,04 2,53 0,04 0,015 0,06 0,05
Machaerium vestitum Fabaceae 0,25 0,03 5,06 0,08 0,012 0,05 0,05
continua...
215

...continuação
Casearia sp. Salicaceae 0,25 0,03 3,8 0,06 0,014 0,06 0,05
Faramea montevidensis Rubiaceae 0,18 0,02 6,33 0,1 0,002 0,01 0,05
Weinmannia discolor Cunoniaceae 0,39 0,05 2,53 0,04 0,01 0,04 0,05
Miconia cubatanensis Melastomataceae 0,28 0,04 6,33 0,1 0,003 0,01 0,05
Myrcia spectabilis Myrtaceae 0,21 0,03 6,33 0,1 0,003 0,01 0,05
Eugenia melanogyna Myrtaceae 0,28 0,04 5,06 0,08 0,008 0,03 0,05
Ocotea lanata Lauraceae 0,25 0,03 5,06 0,08 0,005 0,02 0,05
Eugenia neomyrtifolia Myrtaceae 0,18 0,02 6,33 0,1 0,002 0,01 0,05
Symplocos corymboclados Symplocaceae 0,36 0,05 3,8 0,06 0,008 0,03 0,05
Machaerium hatschbachii Fabaceae 0,18 0,02 5,06 0,08 0,008 0,03 0,05
Cordia trichotoma Boraginaceae 0,11 0,01 2,53 0,04 0,012 0,05 0,04
Machaerium paraguariense Fabaceae 0,21 0,03 3,8 0,06 0,004 0,02 0,04
Mimosa scabrella Fabaceae 0,32 0,04 2,53 0,04 0,007 0,03 0,04
Piptadenia gonoacantha Fabaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,007 0,03 0,04
Xylosma pseudosalzmannii Salicaceae 0,14 0,02 5,06 0,08 0,002 0,01 0,04
Citharexylum myrianthum Verbenaceae 0,21 0,03 2,53 0,04 0,012 0,05 0,04
Handroanthus albus Bignoniaceae 0,14 0,02 2,53 0,04 0,018 0,07 0,04
Baccharis oreophila Asteraceae 0,18 0,02 5,06 0,08 0,004 0,02 0,04
Croton celtidifolius Euphorbiaceae 0,21 0,03 3,8 0,06 0,005 0,02 0,04
Coutarea hexandra Rubiaceae 0,18 0,02 3,8 0,06 0,005 0,02 0,04
Myrcia hatschbachii Myrtaceae 0,21 0,03 3,8 0,06 0,005 0,02 0,04
Clethra uleana Clethraceae 0,25 0,03 3,8 0,06 0,007 0,03 0,04
Myrceugenia sp. Myrtaceae 0,14 0,02 5,06 0,08 0,003 0,01 0,04
Vernonanthura montevidensis Asteraceae 0,39 0,05 1,27 0,02 0,01 0,04 0,04
Critoniopsis quinqueflora Asteraceae 0,18 0,02 5,06 0,08 0,002 0,01 0,04
Tabernaemontana catharinensis Apocynaceae 0,32 0,04 3,8 0,06 0,006 0,02 0,04
Agonandra excelsa Opiliaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,017 0,07 0,04
Qualea cryptantha Vochysiaceae 0,18 0,02 5,06 0,08 0,004 0,02 0,04
Erythroxylum cuneifolium Erythroxylaceae 0,18 0,02 5,06 0,08 0,003 0,01 0,04
Ternstroemia brasiliensis Pentaphylaceae 0,21 0,03 3,8 0,06 0,005 0,02 0,04
Calyptranthes strigipes Myrtaceae 0,28 0,04 2,53 0,04 0,009 0,04 0,04
Machaerium hirtum Fabaceae 0,28 0,04 3,8 0,06 0,006 0,02 0,04
Miconia inconspicua Melastomataceae 0,21 0,03 5,06 0,08 0,002 0,01 0,04
Myrcia flagellaris Myrtaceae 0,14 0,02 2,53 0,04 0,013 0,05 0,04
Miconia valtheri Melastomataceae 0,14 0,02 5,06 0,08 0,002 0,01 0,04
Chionanthus micranthus Oleaceae 0,18 0,02 5,06 0,08 0,006 0,02 0,04
Eugenia platysema Myrtaceae 0,14 0,02 2,53 0,04 0,011 0,05 0,04
Mouriri chamissoana Melastomataceae 0,21 0,03 2,53 0,04 0,012 0,05 0,04
Croton urucurana Euphorbiaceae 0,39 0,05 1,27 0,02 0,014 0,05 0,04
Symplocos estrellensis Symplocaceae 0,14 0,02 5,06 0,08 0,002 0,01 0,04
Ocotea sp. 1 Lauraceae 0,14 0,02 5,06 0,08 0,008 0,03 0,04
Calyptranthes hatschbachii Myrtaceae 0,21 0,03 3,8 0,06 0,009 0,03 0,04
Psidium sp. Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,021 0,08 0,04
Pinus sp. Pinaceae 0,21 0,03 3,8 0,06 0,008 0,03 0,04
Cestrum intermedium Solanaceae 0,14 0,02 3,8 0,06 0,003 0,01 0,03
Cinnamomum amoenum Lauraceae 0,21 0,03 2,53 0,04 0,005 0,02 0,03
continua...
216

...continuação
Diatenopteryx sorbifolia Sapindaceae 0,14 0,02 2,53 0,04 0,006 0,02 0,03
Trichilia clausseni Meliaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,003 0,01 0,03
Campomanesia reitziana Myrtaceae 0,14 0,02 3,8 0,06 0,005 0,02 0,03
Inga vera Fabaceae 0,36 0,05 1,27 0,02 0,008 0,03 0,03
Solanum mauritianum Solanaceae 0,14 0,02 3,8 0,06 0,003 0,01 0,03
Solanum rufescens Solanaceae 0,21 0,03 3,8 0,06 0,003 0,01 0,03
Myrceugenia bracteosa Myrtaceae 0,14 0,02 2,53 0,04 0,004 0,02 0,03
Eugenia speciosa Myrtaceae 0,18 0,02 2,53 0,04 0,004 0,02 0,03
Myrceugenia alpigena Myrtaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,003 0,01 0,03
Banara parviflora Salicaceae 0,14 0,02 3,8 0,06 0,002 0,01 0,03
Maytenus muelleri Celastraceae 0,18 0,02 3,8 0,06 0,003 0,01 0,03
Siphoneugena reitzii Myrtaceae 0,18 0,02 2,53 0,04 0,005 0,02 0,03
Boehmeria caudata Urticaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,001 0,01 0,03
Eugenia brasiliensis Myrtaceae 0,14 0,02 3,8 0,06 0,003 0,01 0,03
Myrceugenia cucullata Myrtaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,001 0,01 0,03
Cryptocarya sp. Lauraceae 0,21 0,03 2,53 0,04 0,005 0,02 0,03
Marlierea tomentosa Myrtaceae 0,14 0,02 2,53 0,04 0,005 0,02 0,03
Myrcia rupicola Myrtaceae 0,18 0,02 2,53 0,04 0,003 0,01 0,03
Picramnia sellowii Picramniaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,002 0,01 0,03
Croton sp. Euphorbiaceae 0,14 0,02 1,27 0,02 0,01 0,04 0,03
Psychotria nuda Rubiaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,001 0 0,03
Diospyros inconstans Ebenaceae 0,32 0,04 1,27 0,02 0,005 0,02 0,03
Myrsine guianensis Primulaceae 0,14 0,02 2,53 0,04 0,004 0,01 0,03
Myrcia amazonica Myrtaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,002 0,01 0,03
Eugenia kleinii Myrtaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,002 0,01 0,03
Aparisthmium cordatum Euphorbiaceae 0,28 0,04 1,27 0,02 0,011 0,04 0,03
Quiina glazovii Quiinaceae 0,18 0,02 2,53 0,04 0,004 0,02 0,03
Cariniana estrellensis Lecythidaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,006 0,02 0,03
Pterocarpus rohrii Fabaceae 0,18 0,02 2,53 0,04 0,006 0,03 0,03
Chionanthus sp. Oleaceae 0,14 0,02 3,8 0,06 0,003 0,01 0,03
Pouteria sp. Sapotaceae 0,11 0,01 2,53 0,04 0,008 0,03 0,03
Handroanthus sp. Bignoniaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,007 0,03 0,03
Handroanthus umbellatus Bignoniaceae 0,11 0,01 3,8 0,06 0,004 0,02 0,03
Eugenia mosenii Myrtaceae 0,25 0,03 2,53 0,04 0,005 0,02 0,03
Cyathea gardneri Cyatheaceae 0,14 0,02 2,53 0,04 0,004 0,02 0,03
Cordia sellowiana Boraginaceae 0,21 0,03 2,53 0,04 0,004 0,02 0,03
Coccoloba sp. Polygonaceae 0,18 0,02 2,53 0,04 0,006 0,02 0,03
Cinnamomum sp. 1 Lauraceae 0,21 0,03 2,53 0,04 0,004 0,02 0,03
Ocotea velutina Lauraceae 0,21 0,03 1,27 0,02 0,008 0,03 0,03
Guapira sp. Nyctaginaceae 0,18 0,02 2,53 0,04 0,004 0,02 0,03
Bauhinia forficata Fabaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Campomanesia guazumifolia Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Dalbergia frutescens Fabaceae 0,11 0,01 1,27 0,02 0,005 0,02 0,02
Eugenia burkartiana Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0,01 0,02
Oreopanax fulvus Araliaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Picrasma crenata Simaroubaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
continua...
217

...continuação
Pilocarpus pennatifolius Rutaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Schinus terebinthifolius Anacardiaceae 0,11 0,01 2,53 0,04 0,002 0,01 0,02
Escallonia bifida Escalloniaceae 0,18 0,02 1,27 0,02 0,004 0,01 0,02
Eugenia pluriflora Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,005 0,02 0,02
Myrceugenia oxysepala Myrtaceae 0,11 0,01 2,53 0,04 0,003 0,01 0,02
Miconia sellowiana Melastomataceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Inga edulis Fabaceae 0,11 0,01 1,27 0,02 0,003 0,01 0,02
Inga subnuda subsp. luschnathiana Fabaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Calyptranthes sp. Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,002 0,01 0,02
Lonchocarpus sp. Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,006 0,03 0,02
Meliosma sp. Sabiaceae 0,11 0,01 1,27 0,02 0,009 0,04 0,02
Leandra purpureovillosa Melastomataceae 0,04 0 1,27 0,02 0,006 0,02 0,02
Symplocos sp. Symplocaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,002 0,01 0,02
Ilex sp. Aquifoliaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,003 0,01 0,02
Fabaceae Fabaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Asteraceae Asteraceae 0,11 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Allophylus sp. Sapindaceae 0,25 0,03 1,27 0,02 0,002 0,01 0,02
Annona neosalicifolia Annonaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,003 0,01 0,02
Myrceugenia venosa Myrtaceae 0,18 0,02 2,53 0,04 0,002 0,01 0,02
Aegiphila obducta Lamiaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,002 0,01 0,02
Ficus adhatodifolia Moraceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,01 0,04 0,02
Eugenia bacopari Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Plinia rivularis Myrtaceae 0,11 0,01 2,53 0,04 0,003 0,01 0,02
Eugenia sclerocalyx Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Plinia cordifolia Myrtaceae 0,11 0,01 2,53 0,04 0,001 0,01 0,02
Pausandra morisiana Euphorbiaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,007 0,03 0,02
Piper cernuum Piperaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,007 0,03 0,02
Andira fraxinifolia Fabaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,004 0,02 0,02
Pachystroma longifolium Euphorbiaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,005 0,02 0,02
Marlierea eugeniopsoides Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,004 0,01 0,02
Tibouchina dusenii Melastomataceae 0,14 0,02 1,27 0,02 0,002 0,01 0,02
Peritassa hatschbachii Celastraceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Inga sellowiana Fabaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Neomitranthes glomerata Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Eugenia cerasiflora Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,004 0,02 0,02
Eugenia excelsa Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Eugenia subavenia Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Eugenia capitulifera Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,002 0,01 0,02
Eugenia nutans Myrtaceae 0,14 0,02 1,27 0,02 0,003 0,01 0,02
Coccoloba cordata Polygonaceae 0,11 0,01 1,27 0,02 0,006 0,02 0,02
Myrcia pubiflora Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Cinnamomum stenophyllum Lauraceae 0,14 0,02 1,27 0,02 0,009 0,03 0,02
Eugenia pleurantha Myrtaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,004 0,02 0,02
Myrsine venosa Primulaceae 0,14 0,02 1,27 0,02 0,004 0,02 0,02
Calyptranthes obovata Myrtaceae 0,14 0,02 1,27 0,02 0,004 0,01 0,02
Ilex taubertiana Aquifoliaceae 0,11 0,01 1,27 0,02 0,003 0,01 0,02
continua...
218

...continuação
Eugenia beaurepairiana Myrtaceae 0,11 0,01 2,53 0,04 0,002 0,01 0,02
Mollinedia blumenaviana Monimiaceae 0,07 0,01 2,53 0,04 0,001 0 0,02
Acca sellowiana Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Araucaria angustifolia Araucariaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Banara tomentosa Salicaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Lithrea brasiliensis Anacardiaceae 0,11 0,01 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Machaerium nyctitans Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Myrceugenia glaucescens Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Ocotea diospyrifolia Lauraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Parapiptadenia rigida Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,003 0,01 0,01
Rhamnus sphaerosperma Rhamnaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Styrax leprosus Styracaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Symplocos uniflora Symplocaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Urera baccifera Urticaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Tocoyena sellowiana Rubiaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Cupania oblongifolia Sapindaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Erythrina crista-galli Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Eugenia handroi Myrtaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Solanum pabstii Solanaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Baccharis semiserrata Asteraceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Maytenus evonymoides Celastraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Casearia catharinensis Salicaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0,01 0,01
Solanum ramulosum Solanaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Calyptranthes concinna Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Symphyopappus itatiayensis Asteraceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Myrciaria plinioides Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Myrceugenia pilotantha Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Cordia sp. Boraginaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Miconia sp. Melastomataceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Plinia trunciflora Myrtaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Cyathea sp. Cyatheaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Melastomataceae Melastomataceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Solanaceae Solanaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Symphyopappus compressus Asteraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Myrsine loefgrenii Primulaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Albizia sp. Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Miconia petropolitana Melastomataceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Rubiaceae Rubiaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Jacaranda sp. Bignoniaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Maclura tinctoria Moraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Persea americana Lauraceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Jacaratia spinosa Caricaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Ficus sp. Moraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Piptadenia sp. Fabaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Chrysophyllum sp. Sapotaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Cestrum sp. Solanaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
continua...
219

...continuação
Eriobotrya japonica Rosaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Kaunia rufescens Asteraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Dalbergia sp. Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Coccoloba argentinensis Polygonaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Neomitranthes gemballae Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Myrcia venulosa Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Roupala rhombifolia Proteaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Leandra laevigata Melastomataceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Trichilia pallens Meliaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Tapirira guianensis Anacardiaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Schizolobium parahyba Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,004 0,01 0,01
Brosimum glaziovii Moraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Myrceugenia campestris Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Eugenia stigmatosa Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Eugenia florida Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Seguieria sp. Phytolaccaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,004 0,02 0,01
Leandra amplexicaulis Melastomataceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Cyathea atrovirens Cyatheaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Ocotea villosa Lauraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Myrsine hermogenesii Primulaceae 0,11 0,01 1,27 0,02 0,001 0,01 0,01
Myrcia multiflora Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Myrceugenia hoehnei Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0,01 0,01
Miconia chartacea Melastomataceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Andira anthelmia Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Eugenia pruinosa Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,003 0,01 0,01
Dahlstedtia sp. Fabaceae 0,11 0,01 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Daphnopsis pseudosalix Thymelaeaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Myrcia heringii Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Symplocos celastrinea Symplocaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Erythroxylum vacciniifolium Erythroxylaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Maprounea guianensis Euphorbiaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Cybistax antisyphilitica Bignoniaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Cybianthus peruvianus Primulaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Dahlstedtia pentaphylla Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Picramnia sp. Picramniaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Inga virescens Fabaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Plinia sp. Myrtaceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,003 0,01 0,01
Bougainvillea glabra Nyctaginaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Callisthene kuhlmannii Vochysiaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,004 0,02 0,01
Margaritopsis nutans Rubiaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Ficus guaranitica Moraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Erythroxylum ambiguum Erythroxylaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Persea rigida Lauraceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Miconia theaezans Melastomataceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Vernonanthura petiolaris Asteraceae 0,07 0,01 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Savia dictyocarpa Phyllanthaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
continua...
220

...continuação
Myrcia diaphana Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,002 0,01 0,01
Mollinedia calodonta Monimiaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
Eugenia pseudodichasiantha Myrtaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Solanum schwackei Solanaceae 0,04 0 1,27 0,02 0,001 0 0,01
Mollinedia argyrogyna Monimiaceae 0,04 0 1,27 0,02 0 0 0,01
NI 11,74 1,63 89,87 1,48 0,4 1,57 1,56
Total 722,60 100 100 25,32 100 100
Nota: DA – densidade absoluta; DR – densidade relativa; FA – frequência absoluta; FR – frequência relativa; DoA –
dominância absoluta; DoR – dominância relativa; VI – valor de importância.
221

ANEXO 6 - Correlações de Pearson entre as variáveis geoclimáticas e a densidade das 139 espécies
com densidade média igual ou superior a 1 indivíduo/ha. Em negrito as correlações significativas para
probabilidade < 0,05.
Dias
T BIO BIO BIO BIO BIO BIO Dist
Espécie Altitude Umidade de
média 3 7 10 11 12 16 Oceano
Geada
Abarema langsdorffii -0.064 0.021 -0.005 -0.049 -0.128 -0.107 0.005 0.004 0.140 0.112 -0.069
Aegiphila integrifolia 0.050 -0.084 0.010 -0.097 0.081 0.052 -0.068 -0.069 -0.035 -0.092 0.058
Aiouea saligna -0.131 -0.143 -0.118 0.064 -0.073 -0.063 0.101 0.104 -0.206 -0.196 -0.094
Alchornea glandulosa -0.091 0.001 -0.116 0.127 0.000 -0.010 0.101 0.114 -0.095 -0.059 -0.030
Alchornea sidifolia 0.101 -0.101 0.123 -0.109 0.143 0.160 -0.092 -0.119 -0.064 -0.118 0.222
Alchornea triplinervia 0.137 -0.040 0.123 -0.100 0.082 0.042 -0.108 -0.100 -0.014 -0.046 0.055
Allophylus edulis 0.035 -0.198 0.181 -0.176 0.051 0.063 -0.031 -0.040 -0.159 -0.196 0.121
Alsophila setosa 0.387 -0.082 0.235 -0.268 0.154 0.104 -0.363 -0.364 0.049 -0.095 0.227
Amaioua guianensis -0.220 0.230 -0.141 0.113 -0.246 -0.291 0.222 0.254 0.328 0.369 -0.228
Andira fraxinifolia -0.306 0.289 -0.240 0.218 -0.346 -0.329 0.289 0.309 0.306 0.395 -0.275
Aniba firmula -0.186 0.232 -0.195 0.208 -0.101 -0.136 0.250 0.272 0.240 0.251 -0.122
Annona cacans -0.150 -0.085 -0.052 0.016 0.029 0.068 0.037 0.016 -0.195 -0.116 -0.021
Annona emarginata 0.004 -0.114 0.012 -0.022 0.083 0.116 -0.036 -0.056 -0.102 -0.103 0.101
Annona neosericea -0.168 0.033 -0.184 0.168 -0.096 -0.074 0.187 0.189 0.037 0.072 -0.073
Aparisthmium cordatum -0.204 0.141 -0.154 0.114 -0.170 -0.173 0.181 0.196 0.249 0.248 -0.140
Aspidosperma australe 0.266 -0.039 0.272 -0.313 0.058 0.047 -0.204 -0.198 -0.004 -0.031 0.051
Aspidosperma tomentosum -0.064 -0.139 -0.048 0.048 0.142 0.187 0.075 0.035 -0.179 -0.166 0.164
Bathysa australis 0.099 -0.025 0.022 0.033 0.154 0.124 -0.029 -0.031 0.032 -0.054 0.178
Brosimum glaziovii -0.229 0.139 -0.191 0.175 -0.196 -0.144 0.205 0.205 0.013 0.078 -0.203
Brosimum lactescens -0.215 0.007 -0.205 0.174 -0.057 -0.013 0.201 0.193 -0.082 -0.032 -0.110
Byrsonima ligustrifolia 0.243 -0.029 0.175 -0.191 -0.085 -0.089 -0.239 -0.234 0.120 0.065 0.030
Cabralea canjerana 0.162 -0.278 0.108 -0.072 0.223 0.188 -0.176 -0.180 -0.102 -0.283 0.245
Calophyllum brasiliense -0.132 0.159 -0.102 0.101 -0.054 -0.085 0.119 0.134 0.040 0.087 -0.128
Calyptranthes grandifolia 0.216 -0.181 0.181 -0.147 0.206 0.241 -0.113 -0.146 -0.189 -0.250 0.244
Calyptranthes lucida -0.270 0.095 -0.266 0.276 -0.066 -0.062 0.278 0.281 0.055 0.158 -0.154
Campomanesia
-0.062 -0.164 -0.058 0.000 0.104 0.119 0.009 0.000 -0.195 -0.182 0.022
xanthocarpa
Casearia decandra 0.163 -0.024 0.104 -0.173 -0.017 -0.024 -0.166 -0.158 -0.014 -0.010 -0.033
Casearia obliqua -0.027 -0.100 0.027 -0.005 0.010 0.066 0.043 0.017 -0.146 -0.142 0.081
Casearia sylvestris -0.204 -0.261 -0.134 0.058 0.031 0.107 0.115 0.081 -0.280 -0.258 0.019
Cecropia glaziovii -0.241 0.004 -0.225 0.199 -0.140 -0.118 0.189 0.201 -0.105 -0.050 -0.195
Cedrela fissilis 0.027 -0.212 -0.002 -0.019 0.133 0.122 -0.095 -0.102 -0.140 -0.196 0.089
Chrysophyllum viride 0.090 0.006 0.146 -0.157 0.067 0.057 -0.069 -0.066 -0.065 -0.031 0.042
Cinnamomum glaziovii 0.259 -0.060 0.171 -0.152 0.194 0.170 -0.132 -0.145 -0.018 -0.104 0.218
Citharexylum myrianthum -0.165 -0.103 -0.098 0.075 -0.018 0.000 0.068 0.063 -0.127 -0.072 -0.076
Clethra scabra 0.030 -0.017 0.069 -0.210 -0.132 -0.073 -0.095 -0.107 0.055 0.088 -0.072
Clusia criuva -0.134 0.077 -0.132 0.122 -0.325 -0.267 0.055 0.066 0.119 0.201 -0.233
Coccoloba warmingii 0.250 0.040 0.122 -0.113 0.038 -0.011 -0.201 -0.184 0.062 0.028 0.026
Copaifera trapezifolia -0.208 0.124 -0.122 0.086 -0.088 -0.087 0.244 0.250 -0.083 0.013 -0.184
Coussapoa microcarpa 0.095 -0.024 0.050 -0.063 0.121 0.080 -0.030 -0.037 0.042 -0.044 0.135
Coussarea contracta 0.191 0.020 0.133 -0.154 0.003 -0.009 -0.167 -0.167 0.017 -0.009 -0.015
Cryptocarya
0.284 -0.176 0.166 -0.131 0.243 0.246 -0.164 -0.196 -0.073 -0.198 0.366
aschersoniana
Cryptocarya mandioccana 0.243 0.105 0.098 -0.061 0.118 0.040 -0.248 -0.230 0.135 0.043 0.052
Cupania vernalis -0.033 -0.128 0.019 -0.054 -0.068 -0.100 -0.068 -0.048 -0.016 -0.054 -0.058
continua...
222

...continuação
Cyathea corcovadensis -0.051 0.009 -0.061 0.032 -0.141 -0.121 -0.005 0.000 0.116 0.108 -0.071
Cyathea delgadii 0.021 -0.046 0.087 -0.072 -0.063 -0.017 -0.067 -0.074 0.040 0.019 0.018
Cyathea phalerata 0.379 -0.046 0.217 -0.184 0.155 0.110 -0.330 -0.327 0.029 -0.084 0.175
Dicksonia sellowiana 0.301 0.019 0.164 -0.119 0.133 0.066 -0.294 -0.278 0.008 -0.036 0.082
Duguetia lanceolata -0.096 -0.133 -0.067 0.081 0.070 0.154 0.096 0.050 -0.197 -0.164 0.093
Eugenia involucrata 0.110 0.107 0.051 -0.071 -0.045 -0.089 -0.177 -0.157 0.153 0.108 -0.050
Euterpe edulis -0.205 -0.128 -0.209 0.201 0.021 0.045 0.150 0.147 -0.221 -0.178 -0.068
Ficus adhatodifolia -0.285 -0.014 -0.185 0.121 -0.134 -0.085 0.205 0.208 -0.083 -0.065 -0.185
Ficus luschnathiana -0.001 -0.148 0.088 -0.167 -0.098 -0.080 -0.072 -0.063 -0.082 -0.058 -0.072
Garcinia gardneriana -0.283 0.310 -0.239 0.246 -0.225 -0.262 0.371 0.397 0.304 0.418 -0.258
Guapira opposita -0.025 0.109 0.032 0.035 -0.119 -0.133 -0.004 0.011 0.041 0.072 -0.146
Guatteria australis 0.377 -0.124 0.355 -0.377 0.153 0.135 -0.326 -0.335 -0.003 -0.109 0.206
Heisteria silvianii -0.117 -0.023 -0.105 0.050 -0.045 -0.055 0.083 0.089 -0.012 0.006 -0.096
Hieronyma alchorneoides -0.257 0.106 -0.152 0.122 -0.171 -0.157 0.243 0.268 0.081 0.128 -0.185
Hirtella hebeclada -0.196 0.105 -0.177 0.125 -0.188 -0.155 0.228 0.234 0.024 0.090 -0.235
Ilex dumosa -0.082 -0.047 -0.084 0.093 -0.082 -0.027 0.014 0.006 -0.108 -0.016 -0.122
Ilex microdonta 0.153 0.110 0.138 -0.087 -0.010 -0.064 -0.210 -0.193 0.066 0.065 -0.056
Ilex paraguariensis 0.208 0.062 0.182 -0.149 -0.065 -0.095 -0.232 -0.215 0.030 0.028 -0.044
Ilex theezans 0.137 0.100 0.125 -0.082 -0.036 -0.039 -0.151 -0.148 0.123 0.104 -0.034
Inga marginata -0.003 -0.042 0.032 -0.060 0.053 0.050 -0.033 -0.034 -0.036 -0.063 0.050
Inga sessilis 0.072 -0.066 0.052 -0.041 0.133 0.111 -0.008 -0.014 -0.052 -0.077 0.118
Jacaranda puberula -0.149 -0.044 -0.084 0.087 -0.021 0.050 0.121 0.103 -0.100 -0.011 -0.035
Lamanonia ternata 0.279 -0.011 0.337 -0.310 0.049 -0.013 -0.272 -0.241 0.043 -0.014 0.010
Laplacea fructicosa 0.335 0.017 0.468 -0.381 0.123 0.082 -0.296 -0.281 0.044 -0.018 0.086
Lonchocarpus campestris -0.041 -0.098 -0.041 -0.035 0.060 0.066 0.018 0.000 -0.124 -0.149 0.075
Lonchocarpus cultratus 0.001 -0.236 0.033 -0.014 0.123 0.104 -0.009 -0.008 -0.165 -0.240 0.150
Luehea divaricata -0.062 -0.174 -0.032 -0.017 0.000 -0.021 0.035 0.050 -0.190 -0.196 -0.028
Machaerium stipitatum -0.040 -0.174 0.034 -0.066 0.086 0.054 -0.054 -0.044 -0.069 -0.114 0.023
Magnolia ovata -0.155 -0.082 -0.159 0.145 0.056 0.089 0.121 0.106 -0.164 -0.144 0.067
Marlierea silvatica -0.030 0.025 -0.019 0.033 0.060 0.042 0.026 0.032 -0.017 0.014 -0.011
Matayba intermedia -0.223 0.049 -0.231 0.170 -0.110 -0.073 0.141 0.138 0.016 0.124 -0.241
Maytenus robusta 0.198 0.061 0.193 -0.204 0.070 0.004 -0.208 -0.187 0.108 0.022 0.036
Meliosma sellowii 0.032 -0.068 0.054 -0.072 0.062 0.071 0.015 0.004 -0.075 -0.088 0.100
Miconia cabucu -0.172 0.025 -0.091 0.014 -0.303 -0.255 0.092 0.105 0.227 0.229 -0.222
Miconia cinnamomifolia -0.281 0.125 -0.247 0.154 -0.462 -0.319 0.226 0.214 0.016 0.147 -0.318
Myrcia brasiliensis -0.201 0.248 -0.155 0.129 -0.273 -0.279 0.112 0.139 0.200 0.277 -0.275
Myrcia hebepetala 0.234 0.002 0.184 -0.136 0.040 -0.009 -0.244 -0.227 0.066 0.011 0.002
Myrcia pubipetala -0.148 0.069 -0.159 0.147 -0.159 -0.126 0.153 0.151 0.138 0.153 -0.104
Myrcia pulchra 0.097 0.007 0.071 -0.037 -0.089 -0.085 -0.114 -0.112 0.031 0.054 -0.073
Myrcia splendens -0.051 0.003 -0.022 -0.066 0.006 0.069 0.010 -0.010 -0.084 -0.016 -0.093
Myrcia tijucensis -0.086 -0.066 -0.074 0.017 0.096 0.121 0.107 0.100 -0.144 -0.087 0.012
Myrsine coriacea -0.038 -0.048 -0.019 -0.088 -0.113 -0.080 -0.017 -0.022 -0.064 -0.039 -0.081
Myrsine umbellata 0.289 -0.168 0.283 -0.301 0.159 0.135 -0.270 -0.274 -0.043 -0.164 0.226
Nectandra lanceolata 0.141 -0.061 0.091 -0.120 0.039 0.050 -0.125 -0.134 0.027 -0.015 0.071
Nectandra megapotamica -0.015 -0.256 0.047 -0.104 0.156 0.152 -0.053 -0.059 -0.213 -0.254 0.095
Nectandra membranacea -0.170 0.086 -0.157 0.190 0.028 0.012 0.159 0.164 0.034 0.076 -0.020
Nectandra oppositifolia -0.252 0.069 -0.229 0.226 -0.130 -0.081 0.274 0.261 0.003 0.091 -0.129
Ocotea aciphylla -0.112 0.225 -0.055 0.014 -0.233 -0.276 0.123 0.151 0.303 0.312 -0.228
Ocotea catharinensis 0.356 0.037 0.207 -0.135 0.023 -0.043 -0.283 -0.265 0.156 0.054 0.046
continua...
223

...continuação
Ocotea corymbosa 0.294 -0.016 0.205 -0.200 0.043 -0.003 -0.277 -0.269 0.087 0.006 0.068
Ocotea elegans 0.416 -0.121 0.285 -0.203 0.232 0.178 -0.360 -0.363 -0.041 -0.144 0.229
Ocotea glaziovii 0.151 -0.014 0.002 0.008 -0.144 -0.122 -0.121 -0.116 0.038 0.055 -0.061
Ocotea nectandrifolia 0.229 -0.166 0.220 -0.167 0.254 0.255 -0.182 -0.205 -0.109 -0.182 0.235
Ocotea odorifera 0.276 -0.168 0.215 -0.238 0.160 0.172 -0.180 -0.210 -0.039 -0.185 0.320
Ocotea puberula 0.173 -0.116 0.160 -0.175 0.147 0.085 -0.227 -0.215 0.025 -0.079 0.123
Ocotea pulchra 0.124 0.077 0.134 -0.192 -0.095 -0.160 -0.214 -0.184 0.243 0.160 -0.121
Ocotea silvestris 0.123 -0.152 0.132 -0.108 0.098 0.107 -0.081 -0.094 -0.063 -0.132 0.142
Ormosia arborea 0.212 0.027 0.209 -0.234 0.053 0.018 -0.150 -0.137 0.046 0.035 0.037
Ouratea vaccinioides 0.116 0.067 0.127 -0.063 -0.094 -0.113 -0.107 -0.094 0.057 0.062 -0.084
Pera glabrata -0.245 0.137 -0.213 0.180 -0.374 -0.316 0.175 0.192 0.050 0.203 -0.317
Persea willdenovii 0.269 -0.246 0.296 -0.254 0.209 0.221 -0.189 -0.220 -0.035 -0.166 0.347
Piptadenia gonoacantha -0.202 -0.029 -0.166 0.134 -0.055 -0.005 0.149 0.135 -0.167 -0.051 -0.112
Piptocarpha angustifolia 0.191 -0.196 0.152 -0.136 0.236 0.290 -0.122 -0.177 -0.149 -0.217 0.383
Piptocarpha axillaris 0.036 -0.072 -0.030 -0.057 -0.092 -0.027 -0.044 -0.061 -0.094 -0.072 0.005
Piptocarpha regnellii 0.319 0.002 0.355 -0.316 0.108 0.034 -0.312 -0.295 0.067 -0.019 0.083
Pisonia zapallo -0.048 -0.066 -0.071 0.058 0.019 -0.005 0.036 0.049 -0.126 -0.101 -0.049
Podocarpus sellowii 0.104 0.174 0.135 -0.022 0.003 -0.044 -0.129 -0.115 0.124 0.113 -0.059
Posoqueria latifolia 0.208 0.068 0.142 -0.131 -0.008 -0.036 -0.215 -0.200 0.033 0.043 -0.067
Protium kleinii -0.262 0.108 -0.225 0.108 -0.284 -0.219 0.240 0.244 0.022 0.137 -0.281
Prunus myrtifolia 0.124 -0.047 0.172 -0.173 0.088 0.075 -0.116 -0.118 -0.061 -0.052 0.003
Pseudobombax
-0.078 -0.197 0.028 -0.026 0.118 0.152 -0.005 -0.013 -0.271 -0.219 0.031
grandiflorum
Psidium cattleianum -0.160 0.161 -0.125 0.122 -0.065 -0.083 0.182 0.192 0.073 0.139 -0.101
Psychotria vellosiana 0.377 -0.095 0.290 -0.292 0.138 0.135 -0.323 -0.337 -0.027 -0.110 0.190
Roupala montana 0.069 -0.046 0.123 -0.192 0.032 0.042 -0.139 -0.139 -0.135 -0.061 -0.044
Sapium glandulosum 0.036 -0.171 0.001 0.051 0.198 0.193 -0.017 -0.021 -0.139 -0.180 0.189
Schefflera angustissima 0.197 0.027 0.300 -0.278 0.005 -0.049 -0.161 -0.135 0.119 0.066 0.020
Schefflera morototoni -0.089 0.148 -0.078 0.152 -0.016 -0.069 0.169 0.182 0.180 0.196 -0.022
Sessea regnellii 0.069 -0.094 0.036 -0.001 0.178 0.174 -0.010 -0.029 -0.104 -0.138 0.223
Sloanea guianensis -0.292 0.133 -0.212 0.221 -0.150 -0.131 0.271 0.279 0.153 0.187 -0.162
Sloanea hirsuta 0.371 -0.080 0.261 -0.259 0.124 0.083 -0.307 -0.297 -0.049 -0.078 0.050
Solanum pseudoquina -0.043 -0.125 -0.091 0.035 -0.025 -0.021 0.018 0.025 -0.229 -0.151 -0.022
Solanum sanctae-
0.105 -0.291 0.164 -0.146 0.197 0.207 -0.106 -0.133 -0.114 -0.242 0.273
catharinae
Sorocea bonplandii 0.007 -0.272 0.013 0.002 0.177 0.226 0.022 -0.014 -0.319 -0.318 0.157
Syagrus romanzoffiana -0.247 -0.108 -0.173 0.106 -0.030 0.062 0.159 0.129 -0.292 -0.117 -0.139
Tapirira guianensis -0.370 0.416 -0.277 0.261 -0.213 -0.244 0.398 0.428 0.338 0.383 -0.293
Tetrorchidium rubrivenium -0.088 -0.116 -0.093 0.037 0.021 0.049 0.041 0.031 -0.097 -0.133 0.009
Tibouchina mutabilis 0.012 0.011 0.066 -0.131 -0.195 -0.141 -0.028 -0.031 0.084 0.119 -0.108
Tibouchina pulchra 0.032 0.072 0.004 -0.024 -0.080 -0.103 -0.043 -0.026 0.138 0.142 -0.087
Trema micrantha 0.002 -0.092 0.039 -0.063 0.122 0.141 -0.023 -0.040 -0.156 -0.147 0.088
Vantanea compacta -0.060 0.146 -0.075 0.046 -0.290 -0.232 0.070 0.073 0.140 0.186 -0.225
Vernonanthura discolor 0.171 -0.103 0.054 -0.071 0.174 0.145 -0.180 -0.182 -0.098 -0.145 0.136
Vernonanthura puberula 0.029 0.037 0.013 0.031 -0.002 -0.034 -0.029 -0.019 0.079 0.046 0.021
Virola bicuhyba -0.319 0.104 -0.277 0.311 -0.174 -0.144 0.291 0.303 0.035 0.080 -0.152
Weinmannia paulliniifolia 0.311 0.053 0.304 -0.222 0.075 0.016 -0.305 -0.288 0.099 0.022 0.053
Xylopia brasiliensis -0.250 0.127 -0.182 0.070 -0.341 -0.258 0.162 0.164 0.116 0.187 -0.264
Zanthoxylum rhoifolium -0.105 -0.184 -0.073 -0.023 0.034 0.106 0.079 0.045 -0.263 -0.199 0.011

Nota: BIO3 = Isotermalidade; BIO7 = Intervalo de temperatura anual; BIO10 = Temperatura média do quadrimestre mais quente;
BIO11 = Temperatura média do quadrimestre mais frio; BIO12 = Precipitação anual; e BIO16 = Precipitação do quadrimestre mais úmido.
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