LivroSDVersoFinal14 01 2014

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Síndrome da Domesticação das Plantas Cultivadas
Book · January 2014
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2 authors:
Scheila Roberta Guilherme Cinthia Souza Rodrigues

Universidade Federal de Lavras (UFLA) Instituto Agronômico de Campinas
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“SÍNDROME DA DOMESTICAÇÃO
DAS PLANTAS CULTIVADAS”
1
2
Bruna Line Carvalho

Scheila Roberta Guilherme
Marcio Lisboa Guedes
Ricardo A. Diniz Cabral Ferreira
Gustavo Andrade Cardoso
Chadreque Luís Nhanengue
Cinthia Souza Rodrigues
Rita de Kássia Siqueira Teixeira
Natália Botega Alves
Magno Antonio Patto Ramalho
“SÍNDROME DA DOMESTICAÇÃO
DAS PLANTAS CULTIVADAS”
1ª edição
Lavras, MG, Brasil

edição FUNDECC
2014
3
© 2014 - 1ª edição, Lavras/MG, edição FUNDECC.

Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida sem a autorização
escrita e prévia dos detentores do copyright.
Impresso no Brasil - ISBN: 978-85-676680-00-2
Revisão de Texto e Referências Bibliográficas: Ângela de Fátima B. Abreu

Diagramação: Luciana Carvalho Costa
Capa: Gráfica Digitar Café
Apoio: Fundação de Desenvolvimento Científico e Cultural/FUNDECC
Ficha Catalográfica Elaborada pela Coordenadoria de Produtos e Serviços

da Biblioteca Universitária da UFLA
Síndrome da domesticação das plantas cultivadas / Bruna Line
Carvalho ... [et al.]. – 1. ed. – Lavras : Fundecc, 2014.
42 p. : il.
Uma publicação do Departamento de Biologia, Setor de Genética

e Melhoramento de Plantas da Universidade Federal de Lavras –
Ufla.
Suporte financeiro: Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado
de Minas Gerais.
Bibliografia.
1. Plantas - Regulação gênica. 2. Plantas - Adaptação. 3. Plantas -

Melhoramento genético. 4. Plantas - Seleção. 5. Biologia molecular.
I. Carvalho, Bruna Line. II. Título.
CDD – 631.523
4
AUTORES
Bruna Line Carvalho

Engenheira agrônoma, mestre em Genética e Melhoramento de Plantas
(UFLA).
Estudante de Doutorado da Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
brunalcarvalho@posgrad.ufla.br
Scheila Roberta Guilherme

(UFLA).
scheila@posgrad.ufla.br
Márcio Lisboa Guedes

Biólogo.
Estudante de Mestrado da Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
marcioguedes@posgrad.ufla.br
Ricardo Augusto Diniz Cabral Ferreira

Engenheiro agrônomo, mestre em Genética e Melhoramento de Plantas
(UFLA).
ricardo.cabral.agronomia@gmail
Gustavo Andrade Cardoso

Engenheiro agrônomo, mestre em Genética e Melhoramento de Plantas
(UFLA).
gustavoancardoso@posgrad.ufla.br
5
Chadreque Luís Nhanengue

Engenheiro agrônomo.
nhanengue@posgrad.ufla.br
Cinthia Souza Rodrigues

(UFLA).
cinthiarodrigues@posgrad.ufla.br
Rita de Kássia Siqueira Teixeira

(UFLA).
ritadekassia@posgrad.ufla.br
Natália Botega Alves

Bióloga.
natalia.b@posgrad.ufla.br
Magno Antonio Patto Ramalho

Engenheiro agrônomo, doutor em Genética e Melhoramento de Plantas
(USP).
Professor Titular da Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
magnoapr@dbi.ufla.br
6
PREFÁCIO
A agricultura foi a maior invenção da humanidade. É tão grande

que ainda não terminou (Mendras, citado por Paterniani e Paterniani,
2006). Ela começou há aproximadamente 10.000 anos em algumas
regiões do planeta. Os nossos antepassados observaram na natureza
algumas plantas e escolheram aquelas que seriam mantidas ano após ano,
com a seleção crescente ou não. O que se denominou de domesticação.
Nesse processo ocorreram várias alterações nas plantas que permitiram
sobretudo o aumento de produtividade de grãos, frutos e fibras. Essas
alterações, na maioria dos casos, foram produto da atividade de um
ou poucos genes que afetaram uma série de características. E, nesse
contexto, teve o que denominou-se de síndrome da domesticação.
Na disciplina “Estratégias de Melhoramento de Plantas” do
programa de pós-graduação em Genética e Melhoramento de Plantas
da Universidade Federal de Lavras (UFLA) foi discutido em nível
molecular os genes envolvidos na síndrome da domesticação. Essa
publicação apresenta um relato didático da informação disponível na
literatura do que ocorreu na domesticação. Esperamos que ela possa ser
útil na motivação de novos estudantes à continuarem os estudos visando
entender melhor esse fenômeno, que não só possibilitou a sobrevivência
da sociedade humana, mas também deverá ser ferramenta para a sua
continuidade.
AGRADECIMENTOS
Os nossos sinceros agradecimentos ao professor Magno Antônio

Patto Ramalho que nos incentivou durante a disciplina a escrever essa
revisão, e nos deu suporte em todos os momentos necessários. Além
de contribuir com seu enorme conhecimento e prática. Agradecemos
também a Fundação de Amparo à Pesquisa do estado de Minas Gerais
por fornecer suporte financeiro para a publicação.
7
8
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ...............................................................................11
2 DISPERSÃO DE SEMENTES ...................................................... 12
3 REDUÇÃO DO PERFILHAMENTO ............................................ 15
4 DESENVOLVIMENTO DE MECANISMO DE ISOLAMENTO
REPRODUTIVO .............................................................................18
5 HÁBITO DE CRESCIMENTO .................................................... 21
6 INSENSIBILIDADE AO FOTOPERÍODO ................................... 23
7 TAMANHO DO FRUTO .............................................................. 25
8 SUPERDOMESTICAÇÃO ............................................................ 28
9 REFERÊNCIAS ............................................................................. 32
9
10
1 INTRODUÇÃO
A domesticação das plantas cultivadas, originando a agricultura,

foi sem dúvida nenhuma a principal razão da sobrevivência da espécie
humana, sobretudo em função do enorme incremento na população. Ela
ocorreu há mais de 10 mil anos e, ao que tudo indica, em pelo menos
oito regiões ecológicas distintas (Vavilov, 1951).
Durante o processo de domesticação, as plantas foram
transformadas. Em alguns casos, as mudanças foram tão acentuadas
em relação a seus ancestrais silvestres, que as plantas perderam a
capacidade de sobrevivência sem a interferência do homem (Flint-
Garcia, 2013; Meyer & Purugganan, 2013)). Entre as mudanças mais
expressivas que ocorreram durante a domesticação, destacam-se: perda
do mecanismo de dispersão natural das sementes. Em algumas plantas
cultivadas, os grãos permanecem presos à espiga, não se dispersando
sem a interferência do homem; perda da dormência das sementes,
possibilitando a germinação mais uniforme; redução drástica da taxa
de cruzamento, caracterizando as plantas autógamas. A autogamia
favorece a fixação de genótipos favoráveis, porém só é viável em
espécies com baixa carga genética; redução do ciclo de vida das plantas,
caracterizando a transição de perenes para anuais; presença de ambos
os sexos em uma planta, ou seja, predominância de plantas monóicas ou
andróginas e eliminação das plantas masculinas improdutivas; aumento
da produtividade em geral e da qualidade dos produtos; redução ou
perda de substâncias amargas e tóxicas dos alimentos e de estruturas
relacionadas à proteção natural das plantas, como espinhos e aristas
(Paterniani, 2004; Olsen & Wendel, 2013).
Com os avanços em Biologia Molecular, especialmente as
facilidades no sequenciamento do genoma, tem sido possível verificar as
principais alterações, em nível molecular, que ocorreram com o trabalho
de seleção realizado pelos nossos antepassados. O que se pretende
com essa revisão é comentar as informações do controle genético
11
disponíveis de alguns caracteres que tiveram participação marcante,

no que se conhece como síndrome da domesticação. Isto é, alteração
em caracteres particulares que tiveram repercussão em vários outros e,
sobretudo, que possibilitaram que a planta silvestre se transformasse
em uma verdadeira fábrica de produção de alimentos, fibras e uma série
de outros produtos que deram origem ao agronegócio.
2 DISPERSÃO DE SEMENTES
Para garantir sua sobrevivência e perpetuação na natureza,

as plantas apresentam mecanismos que facilitam a dispersão das
sementes. Existem vários genes relacionados à esses mecanismos. Com
a domesticação, o homem começou a selecionar indivíduos em que as
sementes não eram perdidas, ou seja, ficavam presas às plantas mesmo
após atingirem a maturação fisiológica.
Em gramíneas, por exemplo, essa foi a principal característica
no processo de domesticação e está relacionada ao gene denominado
de Shattering (Tabela 1). Vários trabalhos foram desenvolvidos para
entender como isso ocorreu em nível molecular, em diversas espécies
cultivadas, como por exemplo, o trigo, sorgo e arroz (Simons et al.,
2006; Olsen et al., 2012; Olsen, Wendel, 2013). No trigo e em outras
culturas, a perda da característica da dispersão das sementes no final do
ciclo da planta foi de extrema importância para a agricultura. Isso levou
aos agricultores uma menor perda no processo de colheita e também um
maior período para realizá-la.
Primeiramente deve ser mencionado que apesar da homologia
do gene Shattering entre as culturas, essa característica foi selecionada
de forma independente e simultânea, ou seja, a estrutura molecular
desse gene difere entre as espécies, porém sua função é semelhante.
Em gramíneas, como arroz e sorgo, o gene Shattering codifica fatores
de transcrição (Lin et al., 2012; Olsen et al., 2012). Em sorgo, foram
12
detectadas três mutações no loco SH1, o qual codifica um fator de

transcrição, resultando na perda da deiscência natural das sementes. Já
no arroz, o alelo mutante, sh4, é produto da alteração de um aminoácido
ocasionando uma proteína não funcional (Lin et al., 2012). No trigo
esse gene é denominado Q e foi um dos mais estudados por se tratar
de uma das primeiras culturas a ser domesticada (Sears, 1954; Mickey,
1966; Snape et al, 1985.; Kato et al., 1998, 2003; Luo et al., 2000).
O gene Q afeta a característica da dispersão natural das sementes.
O alelo recessivo desse gene (q) confere a espiga do tipo “speltoid”, que
é caracterizada por uma forma de lança com as ráquis alongadas. Esse
tipo de espiga é geralmente encontrado em gramíneas selvagens as quais
possuem glumas rígidas e ráquis frágeis, que dificultam o processo de
colheita e debulha. No passado acreditava-se que a diferença entre as
cultivares domesticadas de trigo e as selvagens era devido ao numero de
cópias do gene Q. Contudo, foram encontrados na estrutura desse gene
seis nucleotídeos diferentes entre o alelo q e Q (Simons et al., 2006).
Uma dessas mudanças causou a substituição do aminoácido isoleucina
na proteína por uma valina no mutante (q) (Simons et al., 2006).
O gene Q também é pleiotrópico a outros caracteres importantes
na domesticação, dentre eles a fragilidade da ráquis (Jantasuriyarat
et al., 2004), a forma da gluma e tenacidade (Muramatsu, 1986),
comprimento da espiga (Kato et al., 1999), altura de plantas (Kato
et al., 2003), entre outros. O efeito pleiotrópico desse gene foi
esclarecido com a descoberta de que ele é pertencente a uma família de
reguladores de transcrição. Alguns trabalhos mostraram que o gene Q
tem sequências similares com o gene Apetala2 de Arabidopsis thaliana,
que é um membro da família AP2. Essa família é composta por fatores
de transcrição e regula um conjunto diversificado de características
associadas ao desenvolvimento das plantas, entre elas, a estrutura da
inflorescência e floração (Faris & Gill, 2002; Faris et al., 2003, 2005;
Gill et al., 2007).
13
Tabela 1. Principais genes envolvidos no processo da domesticação de

algumas espécies.
14
3 REDUÇÃO DO PERFILHAMENTO
O grande potencial apresentado atualmente pela cultura do

milho só foi possível com as modificações que ocorreram durante a sua
domesticação. Como exemplo, a presença de uma única haste permitiu o
plantio de um maior numero de plantas por área, bem como a utilização
da colheita mecanizada. A espiga tornou-se mais compacta, sendo os
grãos dispostos de forma organizada e mais aderidos ao sabugo. Os
grãos, que antes eram protegidos por uma casca dura, passaram a
ser cobertos por uma palha que envolve toda a espiga, mantendo a
proteção e, além disso, impediu a dispersão dos grãos e uma maior
facilidade na debulha (Figura 1). Hoje, o milho não sobreviveria sem a
intervenção do homem, uma vez que não havendo dispersão dos grãos,
a emergência das sementes ocorre simultaneamente na própria espiga,
o que leva a competição das plântulas por nutrientes e água, impedindo
seu desenvolvimento (Figura 2).
Figura 1. Espigas do milho moderno e de seu ancestral, teosinto. Diversas

modificações podem ser observadas, como: tamanho e número de grãos na
espiga, maior no milho moderno; e o empalhamento dos grãos, que ocorre
individualmente no teosinto e apresenta alta dureza.
(Foto cortesia de John Doebley, 2005; Wayne Campbell)
15
Figura 2. Germinação de sementes de milho na espiga, devido a perdas pós-

colheita. Pode ser observado que a dispersão de sementes não é eficiente, e
como todas as sementes emergem simultaneamente, nenhuma planta chega à
idade reprodutiva. Sem a intervenção do homem o milho não sobreviveria na
natureza.
O ancestral do milho é o teosinte (Zea mays ssp. parviglumes),

uma espécie com características da planta e da espiga bem distintas do
milho. Essas diferenças tem sido atribuídas a cinco genes (Flint-Garcia
2013). O principal deles teosinte branched 1 (Tb1) afeta o perfilhamento.
Ele atua como repressor do crescimento e contribui para a ocorrência
da dominância apical, impedindo o crescimento de ramificações laterais
(Li et al., 2005). O alelo responsável pela ocorrência de um caule
principal e com ramos laterais curtos, a espiga, é causada pela inserção
de um retrotransposon que intensifica a expressão do alelo presente no
milho e assim provoca forte repressão no perfilhamento.
Outro gene importante é o Teosinte Glume Architecture (Tga1).
Este foi identificado como um gene de grande efeito, controlador
da formação da palha que envolve os grãos (Wang et al., 2005). No
teosinto, esse gene é responsável pela formação de uma casca dura
que protege individualmente os grãos. No decorrer da domesticação, o
homem selecionou formas alternativas desse gene, que gerou o fenótipo
16
da espiga do milho que conhecemos hoje, ou seja, no lugar da casca

ocorre a formação da palha que envolve toda a espiga.
Alguns autores sugerem que o Tga1 é um membro da família
SBP “squamosa-promoter binding protein”, caracterizada por envolver
genes que atuam como reguladores transcricionais. Já outros autores
propõe que esse gene é na verdade um bloco gênico em que vários genes
ligados estão envolvidos no controle do caráter. Contudo, as mutações
que ocorreram nas formas alélicas desse gene do teosinto para o milho
ainda não estão bem elucidadas. Uma das diferenças entre este gene no
milho e no teosinto foi a substituição de um aminoácido, causando uma
mutação de sentido errado, a qual alterou a função de uma das proteínas
resultante desse complexo. Esse gene também tem efeitos pleiotrópicos
sobre outras características fenotípicas como a lignificação celular,
deposição de sílica nas células e do tamanho dos grãos (Dorweuler &
Doebley, 1997).
A perda da deiscência também é encontrada em leguminosas.
Um exemplo é o caso do feijoeiro. Feijões selvagens apresentam
muitas fibras na vagem e por isso, quando secos, se abrem facilmente,
facilitando a dispersão. Durante a domesticação, plantas com vagens
que não abriam naturalmente eram colhidas para semeadura na geração
seguinte, causando redução drástica ou perda da deiscência, pela
diminuição do teor fibras (Koinange et al, 1996). Devido a isso, hoje o
feijoeiro é uma planta altamente dependente do homem para dispersão
de sementes, como a maioria das plantas domesticadas.
No estudo do controle genético desse caráter, foi identificado
um gene de efeito maior, St, no cromossomo 2, que está associado a
presença/ausência de fibras na vagem (Koinange et al, 1996). Alguns
genes homólogos de Arabidopsis thaliana (Shatterproof1, Shatterproof2,
Indehiscent e Alcatraz) foram investigados como candidatos ao controle
dessa característica, mas nenhum deles foi identificado como sendo
responsável único pela expressão do caráter (Nanni et al, 2011; Gioia
et al, 2012; Bitocchi et al., 2012). Isso sugere que no controle desse
caráter deve estar envolvido mais de um gene, e não apenas o St.
17
4 DESENVOLVIMENTO DE MECANISMO DE ISOLAMENTO

REPRODUTIVO
O primeiro mecanismo para formação de novas espécies é o

isolamento de populações. Ele pode ocorrer de várias formas, como
por exemplo, geográfico, temporal e outros. A consequência desse
isolamento é a diferenciação dessas populações. Com o decorrer do
tempo ocorrem modificações morfológicas e fisiológicas de tal forma
que impossibilitam o cruzamento natural entre elas. Isso é dito como
isolamento reprodutivo.
Um exemplo interessante que ocorre em espécies cultivadas
se refere ao feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) Sua domesticação
ocorreu em pelo menos dois centros distintos, Mesoamérica e Andes,
originando dois grupos ou pools gênicos. A diferenciação entre esses
grupos pode ser visualizada por meio de muitos aspectos tais como:
morfologia da planta, características agronômicas, tipo de proteínas
da semente, aloenzimas, dentre outros (Delgado-Salinas et al., 1988;
Gepts & Debouck, 1991; Singh et al., 1991; Gepts et al., 1986; Koenig
& Gepts 1989; Kwak & Gepts, 2009; Burle et al., 2011) (Figura 3).
Porém, o isolamento reprodutivo parcial é o principal fator que permitiu
a separação da espécie em pools gênicos distintos (Gepts & Bliss, 1985;
Koinange & Gepts, 1992).
Estão envolvidos pelo menos dois genes, DL1 e DL2, que
apresentam epistasia recessiva dupla no controle dessa incompa-
tibilidade. As plantas do grupo andino apresentam o alelo DL1, que
somente é expresso nas raízes. Já as plantas do grupo mesoamericano
apresentam outro alelo, DL2, que se expressa na parte aérea. Quando
é realizado o cruzamento entre plantas de grupos distintos, a planta
filha (F1) terá os dois alelos funcionais, DL1 e DL2. Dessa forma, as
proteínas produzidas na parte aérea ao se encontrarem com as proteínas
produzidas na raiz formarão um complexo, impedindo a passagem da
18
Grupo Andino Grupo Mesoamericano
Figura 3. Grãos de feijão do grupo andino (esquerda), sementes grandes, e

mesoamericano (direita), sementes médias a pequenas. Esses dois pools gêni-
cos diferem em diversos aspectos e um deles é o tamanho dos grãos.
seiva elaborada, o que pode causar fraqueza, nanismo e até mesmo morte
das plantas (Singh & Gutierrez, 1984; Arantes et al., 2008) (Figura 4).
Nesse caso, uma das alternativas para transferência de alelos
de interesse entre grupos seria o uso de cultivares pontes, que são
compatíveis aos feijões mesoamericanos e andinos, pois apresentam os
alelos dl1 e dl2 recessivos, ou seja, não funcionais (Vieira, 1989). Outra
alternativa, seria o uso de estaquia logo no início do desenvolvimento
das plantas F1, utilizando plantas do grupo mesoamericano como porta-
enxerto, já que o gene DL1 é expresso somente nas raízes e o DL2 na
19
Figura 4. Autoincompatibilidade observada na geração F1 do cruzamento en-

tre plantas de feijão do grupo andino x mesoamericano, ao lado das plantas
genitoras.
(Foto cortesia: Jerônimo C. Borel, 2011)
parte aérea (Shii et al., 1981). Um estudo mais profundo desses alelos,
ao nível molecular, seria importante para o melhor entendimento do
mecanismo de incompatibilidade.
Um outro processo que intensifica o processo de isolamento
reprodutivo entre as espécies é a redução da taxa de fecundação cruzada
e consequente aumento da taxa de autofecundação. O processo natural de
evolução favorece a fecundação cruzada, pois permite maior diversidade
alélica e consequentemente uma maior segurança para a espécie no
contexto das modificações do ambiente (Gepts, 2004). A maioria das
plantas na natureza são andróginas e, embora tenham os dois sexos na
20
mesma flor, são de polinização cruzada. O principal mecanismo que

proporciona a fertilização cruzada é a autoincompatibilidade (Leducq
et al., 2011). Em princípio, esse fenômeno é controlado por um gene, S
(Self-incompatibility), que possui inúmeros alelos (Schopfer et al., 1999;
Nasrallah et al., 2002). Devido a esse mecanismo, a autofecundação
nunca ocorre, pois tendo o produto dos mesmos alelos no estigma e no
estilete, o pólen é abortado. Contudo, existem alelos Sf que conferem
a auto-fertilidade. Na natureza, esse alelo rapidamente é eliminado pela
seleção natural, pois a planta autofecundada expressa a carga genética
e os indivíduos obtidos não teriam vantagem adaptativa em relação aos
oriundos da polinização cruzada. No processo de domesticação, como
provavelmente o número de plantas era pequeno, foram selecionadas
plantas com o alelo de autocompatibilidade originando as plantas
autógamas. Essas plantas possuem a maior parte dos seus locos
em homozigose, e só se mantém devido à intervenção do homem.
Isso permite que combinações favoráveis sejam fixadas. Conclui-se
que a autogamia foi uma característica selecionada no processo de
domesticação de plantas.
5 HÁBITO DE CRESCIMENTO
Outra característica que ainda está em processo de domesticação

refere-se ao hábito de crescimento do feijoeiro. No caso do feijoeiro, as
plantas podem ter hábito de crescimento determinado ou indeterminado
(Figura 5). No crescimento determinado a gema apical produz uma
inflorescência, assim, o crescimento cessa quando é produzida a primeira
flor. Desse modo, o florescimento ocorre do ápice para a base. Nas
indeterminadas, no florescimento as plantas continuam o crescimento
vegetativo (Santos & Gavilanes, 2006).
21
Figura 5. Plantas de feijão de hábito de crescimento determinado (esquerda),

com inflorescência terminal, e indeterminado (direita), sem inflorescência
terminal.
No controle genético desse caráter, é citado na literatura a

existência de um QTL, Fin, cujo alelo dominante é responsável pelo
crescimento indeterminado (Basset, 2004). Estudos mais recentes
utilizando informações do genoma identificaram um gene candidato
no cromossomo 1, PvTFL1y, que co-segrega para o caráter hábito de
crescimento (Kwag et al., 2008). Porém, alguns autores afirmam que
esse gene não é responsável único pela expressão do caráter (Repinski
& Kwak, 2012; Kolkman & Kelly, 2003; Kwak et al., 2008).
O gene PvTFL1y, homólogo ao gene TFL1 de Arabidopsis
thaliana, apresenta quatro éxons (NCBI, 2013). Em feijões do grupo
andino, o alelo mutante mais comum, responsável pela expressão do
hábito determinado, apresenta um retrotransposon de 4,1 kb inserido no
quarto éxon (Repinski & Kwak, 2012). Já no grupo mesoamericano, o
alelo mais comum para esse fenótipo surgiu por meio de uma mutação
no sítio em que ocorre o “splicing”, localizado no final do segundo
éxon. Essas mutações causam uma redução drástica na expressão do
gene PvTFL1y, pela perda de funcionalidade do alelo.
22
6 INSENSIBILIDADE AO FOTOPERÍODO
Para algumas culturas, como a soja, o conhecimento do

fotoperiodismo foi imprescindível para sua expansão. Acredita-se que a
domesticação da soja ocorreu no século XI A.C. no norte da China. Em
1804, ela foi introduzida nos Estados Unidos, mas só era cultivada em
condições sazonais similares a aquelas em que ela foi domesticada, ou
seja, em altas latitudes. Mais tarde, por volta de 1918, a soja começou
a migrar para o Sul do país. Porém, nessas regiões, as cultivares
floresciam muito cedo, quando as plantas não tinham se desenvolvido
bem e, consequentemente, a produção era substancialmente reduzida.
No ano seguinte, Allard e Garner, em suas pesquisas descobriram o
fotoperiodismo em várias espécies vegetais cultivadas, ou seja, a
resposta do florescimento ao comprimento do dia, e também, que as
diferentes cultivares de uma mesma espécie respondem diferentemente
a esse fenômeno (Garner & Allard, 1920). Desse modo, eles puderam
explicar o que estava ocorrendo no Sul dos EUA, ou seja, a soja,
espécie de dias curtos, quando cultivada em regiões de menor latitude
acumula rapidamente as horas de escuro necessárias e florescem muito
precocemente.
No Brasil, a situação foi semelhante a dos Estados Unidos. A
soja foi introduzida pela primeira vez na Bahia, no século IX e não
prosperou. Posteriormente, ocorreram algumas introduções no Sul
do país, mais especificamente no Rio Grande do Sul, de linhagens
americanas. O seu cultivo, no entanto, se restringiu aos estados do sul,
com latitude semelhante aos de cultivo nos EUA. A partir dos anos 60,
a soja começou a ter destaque e os melhoristas brasileiros procuraram
obter linhagens com período juvenil longo, isto é, adaptadas às condições
de dias curtos. O sucesso foi enorme e, hoje, a soja pode ser cultivada
em todo o país.
Sabe-se que o controle genético associado ao florescimento e
maturação é realizado por no mínimos nove genes (E1-E8 e J) (Garner
& Allard, 1920; Bernard, 1971; Buzzell, 1971; Buzzel & Voldeng,
23
1980; McBlain et al., 1987; Saindon et al., 1989; Ray et al., 1995;
Bonato & Vello, 1999; Cober & Voldeng, 2001; Cober et al., 2010; Xia
et al., 2012). Os genes E1, E3 e E4 estão relacionados à resposta ao
fotoperíodo (Cober et al., 1996; Abe et al., 2003), sendo E1 o principal
responsável pela variação no tempo para o florescimento entre as
cultivares de soja (Bernard, 1971; Abe et al., 2003). Já o gene J confere
às plantas período juvenil longo (Ray et al., 1995).
Na presença de luz, os genes E1, E3 e E4 são ativados e
codificam para proteínas do tipo GmPHYA (Liu et al., 2008; Watanabe
et al., 2009; Xiu et al., 2012), que inibem o gene GmFT de indução ao
florescimento (Thakare et al., 2011). O produto desse gene, juntamente
com outras proteínas, funciona como um sinal para o início do
florescimento. Como são expressos apenas nas folhas, essas proteínas-
sinais são posteriormente transportadas, por meio do floema, para as
gemas reprodutivas. Assim, quando os dias são curtos, os genes E1,
E3 e E4 apresentam baixa expressão e o gene GmFT alta expressão,
causando a indução do florescimento. Por outro lado, quando os dias
são longos, proteínas GmPHYA diminuem a expressão do gene GmFT e
o florescimento é retardado (Figura 6).
A insensibilidade ao fotoperíodo é encontrada sempre que os
alelos do gene E1 forem recessivos e, também, na presença do alelo
funcional de E1, quando nenhum alelo de E3 e E4 for expresso. Dessa
forma, a expressão do GmFT é ativada promovendo o florescimento
precoce independente do comprimento do dia (Kong et al., 2010), pois
nenhuma proteína funcional é produzida por esses genes. Conclui-
se que o estudo desses genes e seus respectivos alelos é importante,
pois possibilita que os melhoristas conheçam o controle genético do
fotoperiodismo e possam obter cultivares de soja passíveis de serem
cultivadas em regiões de diversas latitudes.
24
Figura 6. Esquema do controle genético do florescimento em soja (proposto

por Xia et al., 2012). O símbolo em “T” representa que o gene está inibindo a
expressão de um outro gene, e o “X” mostra que o gene não está sendo ativado.
A figura mostra que o gene E1 reprime a expressão do GmFT, retardando o
florescimento.
7 TAMANHO DO FRUTO
Na domesticação de todas as plantas, provavelmente, o tamanho

dos frutos foi afetado. Um exemplo marcante ocorreu com o tomateiro.
O centro de origem da domesticação dessa olerícola ainda não está bem
elucidado. O México e o Peru têm sido indicados como os possíveis
locais de origem. Como ainda não existe uma conclusão definitiva,
acredita-se que a domesticação aconteceu independente nos dois locais
(Peralta & Spooner, 2007). Um ancestral direto do tomate cultivado é o
Solanum pimpinellifolium, essa espécie possui um fruto com coloração
vermelha quando maduro, é redondo, com o diâmetro relativamente
pequeno (cerca de 1,5 cm) e baixo peso, com o objetivo de propagar a
espécie e não para alimentar os seres humanos (Robertson & Labate,
2007).
25
Durante a domesticação do tomateiro a característica mais im-

portante selecionada, foi em relação ao tamanho do fruto. Comparado
com as espécies selvagens o fruto do S. lycopersicum é muito maior
(Figura 7). Além disso, ele possui vários formatos e o tempo de amadu-
recimento é mais longo (Bai & Lindhout, 2007). O tamanho do fruto é
a principal característica analisada pela maioria dos produtores e consu-
midores. Durante a comercialização, os tomates grandes obtêm maiores
preços de mercado e são os primeiros a serem escolhidos na hora da
compra.
Figura 7. Tomate cultivado (direita) ao lado de seu ancestral (esquerda).

O tamanho do fruto aumentou em muitas vezes e, atualmente, podem ser
encontrados diversos tamanhos no mercado para atender às demandas dos
consumidores.
De acordo com Tanksley (2004), cerca de seis genes parecem

ter sido responsáveis por transformar as pequenas bagas de tomates
selvagens para o fruto extremamente grande. Um desses genes é o
Fw2.2 (Fruitweight2.2), localizado no cromossomo 2, e que pode
alterar o peso de frutos em até 30%. A função do alelo funcional é
regular negativamente a divisão celular, uma vez que o tamanho maior
dos frutos está associado com uma maior quantidade de células por
unidade de tecido.
26
A fim de compreender as diferenças alélicas entre as espécies

domesticadas e selvagens, Frary et al. (2000) amplificaram e
sequenciaram um fragmento de 830 nucleotídeos do Fw2.2. Foram
observados 42 nucleotídeos diferentes entre os dois alelos dos frutos
selvagens e domesticados, desses, 35 foram encontrados nos íntrons, e
sete nos éxons, sendo que quatro acarretaram em mutações silenciosas
e apenas três causaram mudanças de aminoácidos. O mesmo autor
também sugere que essa mutação de sentido errado ocorreu no sítio
promotor desse gene.
A seleção praticada pelo homem tem favorecido no
desaparecimento do alelo funcional do gene Fw2.2. Durante o
desenvolvimento do fruto esse alelo é expresso em níveis inferiores,
permitindo assim, o crescimento contínuo através da divisão celular
proliferativa (Cong et al., 2002), resultando em frutos grandes, o que é
altamente desejável.
Outra mudança que ocorreu durante o processo de domesticação
do tomate foi o incremento no peso e tamanho das sementes. Essa
característica não apresenta grande importância ao consumo humano,
mas por outro lado, é relevante o melhoramento no que diz respeito
à uniformidade de germinação e vigor das plântulas. Comparado aos
seus ancestrais selvagens, as sementes do tomate cultivado são bem
maiores. Isso está correlacionado positivamente com o peso do fruto,
porém, negativamente com o teor de sólidos solúveis (Goldman et al.,
1995; Grandillo & Tanksley, 1996). Essa é uma das razões dos tomates
menores serem mais saborosos.
Ao nível molecular, ainda não foram identificados os genes
responsáveis pelo controle do peso da semente. As informações
disponíveis relatam que o caráter é controlado por vários genes, sendo
que o QTL Sw4.1 apresenta o maior efeito, explicando apenas 24,5% da
variação existente (Doganlar et al., 2000).
27
8 SUPERDOMESTICAÇÃO
Durante o século XX, a população mundial cresceu enormemente.

Em 1900 era de dois bilhões e no final do século ultrapassou seis
bilhões. A produção de alimento para atender toda a demanda, exigiu
que o melhoramento deixasse de ser apenas uma arte da seleção de
plantas para associar também a ciência. Com isso o incremento em
produtividade das plantas cultivadas foi expressivo. Nesse período,
as mudanças em termos de genética passaram a ser conhecidas como
superdomesticação. Nesse tópico são abordadas alterações que foram
marcantes para a continuidade da sociedade humana, entre elas: o
conhecimento da heterose, com a produção de híbridos; a revolução
verde, com a redução do porte em arroz e trigo; a engenharia genética,
com a inserção de novas características nas espécies por meio do
emprego da transgenia; entre outros.
No início do século XX, Shull (1908) mostrou que quando
as plantas de milho de uma população eram autofecundadas ocorria
redução expressiva de altura, produtividade e outros caracteres. Esse
fenômeno foi denominado de depressão endogâmica. Após algumas
gerações de endogamia, a homozigose era atingida, obtendo-se as
linhagens de baixo vigor. Contudo, quando elas eram cruzadas a
geração F1 (híbrido simples - HS), apresentava enorme vigor. Esse
desempenho superior do HS em relação aos genitores foi denominado
de heterose. Posteriormente, Jones (1917) visualizou a possibilidade de
comercialmente cruzar dois HS, obtendo o híbrido duplo (HD). Esse
procedimento permitiu a utilização da heterose em escala comercial
a partir de 1920. O emprego do HD nos Estados Unidos permaneceu
até 1960, quando então as linhagens tornaram-se mais produtivas, e
o HS passou a dominar o mercado (Duvick, 2005). O fenômeno da
heterose não se restringiu apenas à cultura do milho e, atualmente, é
intensivamente utilizado em um grande número de espécies cultivadas.
A descoberta da heterose descortinou a sua utilização no
melhoramento de plantas e contribuiu para o desenvolvimento de toda
indústria sementeira. No início, devido à baixa produtividade per se das
28
linhagens, a obtenção de híbridos em escala comercial era inviável. A

partir de 1918, com a descoberta do HD, foi possível explorar a heterose
em escala comercial. Posteriormente, com o melhoramento genético
das linhagens, o HS também se tornou viável para produção em massa.
Hoje, a quase totalidade das cultivares de milho são híbridos, e em sua
maioria, do tipo simples (Duvick, 2005).
Além do milho, a heterose tem sido aproveitada também em
diversas outras espécies, como arroz, tomate, cenoura, sorgo, milheto,
entre outras. Contudo, deve ser comentado que, apesar do seu grande
uso na agricultura, pouco se sabe sobre as causas e efeitos desse
fenômeno. Espera-se que, no futuro, a heterose seja melhor elucidada,
permitindo que a aplicação de técnicas moleculares, como a seleção
genômica ampla, auxiliem no seu melhor aproveitamento.
No contexto da superdomesticação, não poderia deixar de ser
comentado o trabalho realizado para redução do porte na cultura do
arroz, que foi fundamental na Revolução Verde. Ele contribuiu para
que a partir de 1960, quando a população do planeta sofreu o seu maior
crescimento, não houvesse falta desse importante alimento (Yan et
al., 1998). Até esse período, uma das cultivares mais utilizada para o
sistema inundado era a PETA que apresentava porte alto. Para aumentar
a produção de grãos por área foi necessário incrementar as doses de
fertilizantes nitrogenados (Sasaki, 2002b). Contudo, o crescimento
vegetativo era excessivo e elas acamavam, colocando os grãos em
contato com a água. Nessa situação, a produtividade de grãos reduzia,
ao invés de aumentar como era de se esperar (Hedden, 2003).
Os melhoristas encontraram uma linhagem que crescia pouco
DEE-GEE-WOO-GEN (DGWG), porém sua produtividade era muito
baixa, impossibilitando seu uso comercial. Em cruzamento com a
PETA foi possível à obtenção de plantas de porte intermediário e muito
produtivas, que apresentavam grande resposta a adubação nitrogenada,
sem acamar. Mais tarde foram obtidas novas cultivares de mesmo porte
que possibilitaram atender a demanda mundial de arroz (Virmani &
Ilyas-Ahmed, 2007) (Figura 8).
29
Figura 8. Plantas altas convencionais de arroz (esquerda) e plantas anãs

(direita), as quais permitiram o aumento da produtividade de grãos por meio do
incremento das doses de nitrogênio aplicadas, sem que houvesse acamamento.
(Foto: Juan Lazaro IV, 2006, International Rice Research Institute - IRRI)
A estatura baixa no arroz resulta de uma mutação no gene SD1,

localizado a 38,7 Mb no cromossomo 1. Esse gene codifica a enzima
giberelina oxidase (GA20ox-2) envolvida na biossíntese do ácido
giberélico (GA), um dos principais hormônios de crescimento das
plantas (Ashikari et al., 2002; Kovi et al., 2011; Sasaki et al., 2002a;
Spielmeyer et al., 2002).
Os alelos de cultivares de arroz de tipo normal são constituídos
de três éxons e dois íntrons. Mutantes sd1 apresentem uma deleção
de 383 pb no genoma, a partir da metade do éxon 1 e a montante do
éxon 2. Dessa deleção, 278 pb estavam presentes no éxon e 105 pb
no íntron, resultando em um códon de terminação (Monna, et al.,
2002). Consequentemente, os mutantes de arroz sd1 são deficientes na
produção do GA porque a mutação reduz a atividade da GA20 oxidase
(Gilbert et al., 2013).
O alelo recessivo sd1 foi identificado em acessos de Oryza
rufipogon, que constitui o ancestral comum do arroz, indicando que esse
alelo não só se manifestou na revolução verde, como também esteve
30
envolvido em etapas iniciais da domesticação do arroz, expressando-se

no controle do comprimento do colmo (Asano et al., 2011).
Outro gene que controla a altura da planta (PH1), foi localizado
próximo ao gene semi-anão (SD1) (Ashikari et al., 2005). Esse gene foi
mapeado em uma região intimamente ligada ao SD1 no cromossomo
1. O PH1 também é pleiotrópico para o início da floração. Um nível
mais elevado de sua expressão foi detectado em todos os tecidos de
plantas altas de arroz, que florescem três a quatro dias mais cedo quando
comparadas com as de plantas anãs. (Kovi et al., 2011).
Uma outra característica que tem sido colocada como vantajosa
para seleção é a redução do porte das plantas de milho. Existe uma
perspectivas muito grande em introduzir o porte semi-anão, encontrado
em trigo, para os híbridos de milho comercializados. Espera-se que
com essa modificação, a densidade de plantas possa ser aumentada
de 80.000 plantas/ha para 200.000 plantas/ha. Consequentemente,
haveria um enorme incremento na produtividade por área, além de
outras vantagens operacionais, pois poderiam ser utilizados os mesmos
implementos para diversas culturas (Combs & Bernardo, 2013).
O processo da domesticação é contínuo e tem se intensificado
cada vez mais com o desenvolvimento de novas tecnologias. A que mais
se destaca refere-se à tecnologia do DNA recombinante, que permite a
transferência de genes entre espécies não relacionadas. Dessa forma,
características que nunca seriam encontradas ou levariam milhares de
anos para serem introduzidas em uma dada espécie podem, com o uso
dessa tecnologia, serem introduzidas em um tempo muito curto. Essa
tecnologia se tornou tão importante, que nos dias atuais, mais de 170
milhões de hectares no mundo são cultivados com transgênicos. No
Brasil essa área é de 36,6 milhões hectares (Orsi, 2013).
As perspectivas no uso dessa tecnologia são enormes.
Estudos têm sido realizados na tentativa de transformar plantas com
fotossíntese do tipo C3 para C4, com o objetivo de melhorar a eficiência
fotossintética por meio da transferência de genes de plantas C3 para
plantas C4 (Zhu et al., 2010). Como exemplo, cita-se o arroz, em que
alguns casos de sucesso já foram relatados (Mitchell & Sheehy, 2006),
31
porém ainda estão restritos apenas aos experimentos em laboratório e

casa de vegetação.
Os desafios para os próximos anos serão cada vez maiores com
o aumento da população mundial, que é esperado atingir dez bilhões
em 2050. A capacidade do homem em utilizar as novas tecnologias para
resolver seus anseios será o grande trunfo da humanidade. Certamente
a síndrome da domesticação irá modificar/incluir novas características.
As ferramentas de biologia molecular irão dar condições para o melhor
entendimento das mudanças que ocorreram no passado e que orientarão
o que deverá ser feito no futuro.
9 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABE, J. et al. Photoperiod-insensitive Japanese soybean landraces

differ at two  maturity loci. Crop Sci., v. 43, p. 1300–1304, 2003.
ARANTES, L. O.; RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B. Genetic

control of incompatibility in crosses of andean and mesoamerican
common bean cultivars. Ciênc. Agrotec., v. 32, n. 3, p. 978-980, 2008.
ASANO, K. et al. Artificial selection for a green revolution gene during

japonica rice domestication. Pnas, v. 108, n. 27, p. 11034–11039, 2011.
ASHIKARI, M. et al. Cytokinin oxidase regulates rice grain production.

Science, v. 309, p. 741-745, 2005.
ASHIKARI, M. et al. . Loss-of-function of a rice gibberellin biosyntethic

gene, GA20 oxidase (GA20oxidase), led to the rice "green revolution".
Breeding Science, v. 52, p. 143-150, 2002.
BAI, Y.; LINDHOUT, P. Domestication and breeding of tomatoes: what

have we gained and what can we gain in the future? Annual of Botany,
v. 100, p. 1085–1094, 2007.
32
BASSET, M. J. List of genes - Phaseolus vulgaris L. Annual Report

of the bean improvement Cooperative, Fote Collins, v.47, p. 1- 24,
2004.
BERNARD, R. L. Two major genes for time of flowering and maturity

in soybeans.  Crop Sci., v. 11, p. 242–244, 1971.
BITOCCHI, E. et al. Mesoamerican origin of the common bean

(Phaseolus vulgaris L.) is revealed by sequence data. Proceedings of
the National Academy of Sciences, v. 109, p. E788-E796, 2012.
BONATO, E. R.; VELLO, N. A. E6 a dominant gene conditioning early

flowering and  maturity in soybeans. Genet. Mol. Biol., v. 22, p. 229–
232, 1999.
BURLE, M. L. et al. Integrating Phenotypic Evaluations with a

Molecular Diversity Assessment of a Brazilian Collection of Common
Bean Landraces. Crop Science, v. 51, p. 2668-2680, 2011.
BUZZELL, R. I. Inheritance of a soybean flowering response to

fluorescent-  daylength conditions. Can. J. Genet. Cytol., v. 13, p.
703–707, 1971.
COBER, E. R. et al. A new locus for early maturity in  soybean. Crop

Sci., v. 50, p. 524–527, 2010.
COBER, E. R.; VOLDENG, H. D. A new soybean maturity and

photoperiod-sensitivity  locus linked to E1 and T. Crop Sci., v. 41, p.
698–701, 2001.
COBER, E. R.; TANNER, J. W.; VOLDENG, H. D. Soybean

photoperiod-sensitivity loci  respond differentially to light quality.
Crop. Sci., v. 36, p. 606–610, 1996.
33
COMBS, E., BERNARDO, R. Genomewide Selection to Introgress

Semidwarf Maize Germplasm into U.S. Corn Belt Inbreds. Crop
Science, vol. 53, 2013.
CONG, B.; LIU, J.; TANKSLEY, S. D. Natural alleles at a tomato

fruit size quantitative trait locus differ by heterochronic regulatory
mutations. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 99,
p. 13606-13611, 2002.
DELGADO-SALINAS A.; BONET, A.; GEPTS, P. The wild relative

of Phaseolus vulgaris in Middle America. In: GEPTS, P. Genetic
Resources of Phaseolus Beans. Boston: Kluwer, 1988. p. 163–184.
DOGANLAR, S.; FRARY, A.; TANKSLEY, S. D. The Genetic Basis

of Seed Weight Variation: Tomato as a Model System. Theoretical
Applied Genetics, v. 100, p. 1267-1273, 2000.
DUVICK, D. N. The contribution of breeding to yield advances in

maize (Zea mays L.). Advances in Agronomy, v. 86, p. 83–145, 2005.
FARIS, J.D. et al. A bacterial artificial chromosome contig spanning the

major domestication locus Q in wheat and identification of a candidate
gene. Genetics. v. 164, p. 311–321, 2003.
FARIS, J. D. et al. The wheat super domestication gene Q. Front Wheat

Biosci. v. 100, p. 129–148, 2005.
FARIS, J.; GILL, B.S. Genomic targeting and high resolution mapping
of the domestication gene Q in wheat. Genome, v. 45, p. 706–718, 2002.
FRARY, A. et al. fw2. 2: a quantitative trait locus key to the evolution

of tomato fruit size. Science, v. 289, p. 85-88, 2000.
34
GARNER, W. W.; ALLARD, H. A. Effect of the relative length of

day and night and other factors of the environment on growth and
reproduction in plants. J Agric Res, v. 18, p. 553–606, 1920.
GEPTS, P. Crop Domestication as a Long-term Selection Experiment.

Plant Breeding Reviews, v. 24, n. 2, p. 1-23, 2004.
GEPTS, P. et al. Phaseolin-protein variability in wild forms and

landraces of the common bean (Phaseolus vulgaris): Evidence for
multiple centers of domestication. Econ. Bot., v. 40, p. 451–468,
1986.
GEPTS, P.; BLISS, F. A. F1 hybrid weakness in the common bean:

Differential geographic origin suggests two gene pools in cultivated
bean germplasm. J. Hered, v. 76, p. 447–450, 1985.
GEPTS, P.; DEBOUCK, D. G. Origin, domestication, and evolution

of the common bean, Phaseolus vulgaris. In: VOYSEST, O.; VAN
SCHOONHOVEN, A. Common Beans: Research for Crop
Improvement. Wallingford: CAB International, 1991. p. 7–53.
GILBERT, R. G. et al. Molecular structure of starch in grains is not

affected by common dwarfing genes in rice (sd1) and sorghum (dw3).
Wiley Starch, Weinheim, p. 1–9, 2013.
GILL, B. S.; LI, W.; SOOD, S. Genetics and genomics of wheat

domestication-driven. Evolution, v. 55, p. 223-229, 2008.
GIOIA, T. et al. Identification and Characterization of a Homologue to

the Arabidopsis INDEHISCENT Gene in Common Bean. Journal of
Heredity, p.273–286, 2012.
35
GOLDMAN I. L.; PARAN I; ZAMIR D. Quantitative trait locus analysis

of a recombinant inbred line population derived from a Lycopersicon
esculentum L. cheesmanii cross. Theoretical and Applied Genetics, v.
90, p. 925–932, 1995.
GRANDILLO S.; TANKSLEY S. D.; Analysis of horticultural traits

differentiating the cultivated tomato from the closely related species
Lycopersicon pimpinellifolium. Theoretical and Applied Genetics, v.
92, p. 935–951, 1996.
HEDDEN, P. The genes of the Green Revolution. Trends in Genetics,

v. 19, n. 1, p. 5-9, 2003.
JANTASURIYARAT, C. et al. Identification and mapping of genetic

loci affecting the freethreshing habit and spike compactness in wheat
(Triticum aestivum L.). Theor. Appl. Genet. v. 108, p. 261–273, 2004.
JONES, D. F. Dominance of linked factor as a means of accounting for

heterosis. Genetics. v. 2, p. 466–479, 1917.
KATO, K. et al. Dwarfing effect associated with the threshability gene

Q on wheat chromosome 5A. Plant Breed. v. 122, p. 489–492, 2003.
KATO, K. et al. RFLP mapping of the three major genes, Vrn1, Q and
B1, on the long arm of chromosome 5A of wheat. Euphytica. v. 101,
p. 91–95, 1998.
KATO, K.; MIURA, H.; SAWADA, S. QTL mapping of genes

controlling ear emergence time and plant height on chromosome 5A of
wheat. Theor. Appl. Genet. v. 98, p. 472–477, 1999.
KOENIG, R.; GEPTS, P. Allozyme diversity in wild Phaseolus vulgaris:

Further evidence for two major centers of genetic diversity. Theor.
Appl. Genet., v. 78, p. 809–817, 1989.
36
KOINANGE, E. M. K.; GEPTS, P. Hybrid weakness in wild Phaseolus

vulgaris L. J Hered, v. 83, p. 135–139, 1992.
KOINANGE, E. M. S.; SINGH, S. P.; GEPTS, P. Genetic control of the

domestication syndrome in common-bean. Crop Sci, v. 36, p. 1037–
1045, 1996.
KOLKMAN, J. M.; KELLY, J. D. QTL conferring resistance and avoidance

to white mold in common bean. Crop Sci, v. 43, p. 539–548, 2003.
KONG, F. J. et al. Two coordinately regulated homologs of FLOWERING

LOCUS T are  involved in the control of photoperiodic flowering in
soybean. Plant Physiol., v. 154, p. 1220–1231, 2010.
KOVI, M. R. et al. Candidacy of a chitin-inducible gibberellin-

responsive gene for a major locus affecting plant height in rice that is
closely linked to Green Revolution gene sd1. Theor. Appl. Genet., v.
123, p. 705–714, 2011.
KWAK, M.; GEPTS, P. Structure of genetic diversity in the two major

gene pools of common bean (Phaseolus vulgaris L., Fabaceae). Theor
Appl Genet., v. 118, p. 979–992, 2009.
KWAK, M.; VELASCO, D. M.; GEPTS, P. Mapping homologous

sequences for determinacy and photoperiod sensitivity incommon bean
(Phaseolus vulgaris). J. Hered., v. 99, p. 283–291, 2008.
LEDUCQ, J-B et al. Effect of balancing selection on spatial genetic

structure within populations: theoretical investigations on the self-
incompatibility locus and empirical studies in Arabdopsis halleri.
Heredity, v.106, p. 319–329, 2011.
LI, C. et al. Arabidopsis TCP20 links regulation of growth and cell

division control pathways. PNAS, v.102, n. 36, p. 12978-12983, 2005.
37
LIN, Z. et al. Parallel domestication of the Shattering1 genes in cereals.

Nat. Genet., p. 720–724, 2012.
LIU, B. et al. Genetic redundancy in soybean photoresponses associated

with  duplication of the phytochrome A gene. Genetics, v. 180, p. 995–
1007, 2008.
LUO, M. C.; YANG, Z. L.; DVORAK, J. The Q locus of Iranian and

European spelt wheat. Theor Appl Genet, v.100, p. 602–606, 2000.
MCBLAIN, B. A. et al. A procedure to identify  genes affecting maturity

using soybean isoline testers. Crop Sci., v. 27, p. 1127–1132, 1987.
MEYER, R. S.; PURUGGANAN, M. D. Evolution of crop species:

genetics of domestication and diversification. v. 14, p. 840–852, 2013.
MICKEY, J. Species relationships in Triticum. Hereditas, v. 2, p. 237–

276, 1966.
MITCHELL, P. L.; SHEEHY, J. E. Supercharging rice photosynthesis

to increase yield. New Phytologist, v. 171, p. 688–693, 2006.
MONNA, L. et al. Positional Cloning of Rice Semidwarfing Gene, sd-

1: Rice “Green Revolution Gene” Encodes a Mutant Enzyme Involved
in Gibberellin Synthesis. DNA Research Oxford Journal, v. 9, p. 11–
17, 2002.
MURAMATSU, M. The vulgare super gene, Q: its universality in

durum wheat and its phenotypic effects in tetraploid and hexaploid
wheats. Can. J. Genet. Cytol. v. 28, p. 30–41, 1986.
NANNI, L. et al. Nucleotide diversity of a genomic sequence similar to

SHATTERPROOF (PvSHP1) in domesticated and wild common bean
38
(Phaseolus vulgaris L.). Theoretical and applied genetics, v. 8, p.

1341-1357, 2011.
NASRALLAH, M. E.; LIU, P.; NASRALLAH, J. B. Generation of

self-incompatibility Arabidopsis thaliana by transfer of two S locus
gene from A. lyrata Science, v. 297, p. 247–249, 2002.
NCBI. GenBank. Disponível em: <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/

genbank/>. Acesso em: nov., 2013.
OLSEN, K. M et al. One gene's shattering effects. Nature Genetics, v.

6, p. 616, 2012.
OLSEN, K. M.; WENDEL, J. F. A Bountiful Harvest: Genomic Insights

into Crop domestication Phenotypes. Annu. Rev. Plant Biol., v. 64, p.
47-70, 2013.
ORSI, C. Área plantada com transgênicos no mundo multiplica-se 100

vezes em 17 anos. In: Biotecnologia. Campinas: Inovação Unicamp,
2013. Disponível em: <http://www.inovacao.unicamp.br/destaques/
area-plantada-com-transgenicos-no-mundo-multiplica-se-100-vezes-
em-17-anos>. Acesso em: set. 2013.
PERALTA, I. E.; SPOONER, D. M. H. Origin and early cultivation of

tomato (solanaceae). Genetic Improvement of Solanaceous Crops, v.
2, p. 1-27, 2007.
RAY, J. D. et al. Genetic control of a long-juvenile  trait in soybean.

Crop Sci., v. 35, p. 1001–1006, 1995.
REPINSKI, S. L.; KWAK, M. The common bean growth habit gene

PvTFL1y is a functional homologo f Arabidopsis TFL1. Theor. Appl.
Genet., v. 124, p. 1539-1547, 2012.
39
ROBERTSON, L. D.; LABATE, J. A. Genetic resources of tomato

(Lycopersicon esculentum Mill.) and wild relatives. Genetic
improvement of Solanaceous crops, v. 2, p. 25-75, 2007.
SAINDON, G.; BEVERSDORF, W. D.; VOLDENG, H. D. Adjustment

of the soybean phenology  using the E4 locus. Crop Sci., v. 29, p.
1361–1365, 1989.
SANTOS, J. B.; GAVILANES M. L. Botânica. In: VIEIRA, C.; PAULA

JR., T. J.; BORÉM, A. Feijão, 2. ed. Viçosa: UFV, 2006. p. 41-65.
SASAKI, A. et al. A mutant gibberellin-synthesis gene in rice. Nature,

p. 701–702, 2002a.
SASAKI, A. et al. Green revolution: a mutant gibberellin-synthesis

gene in rice—new insight into the rice variant that helped to avert
famine over thirty years ago. Nature, p.701–702, 2002b.
SCHOPFER, C. R.; NASRALLAH, M. E.; NASRALLAH, J. B. The

male determinant of self-incompatibility in Brassica. Science, v. 286,
p. 1697–1700, 1999.
SEARS, E.R. The aneuploids of common wheat. Res. Bull. Missouri

Agric. Exp. Stn. v. 572, p.1–57, 1954.
SHII, C. T. et al. Expression of developmental abnormalities in hybrids

of Phaseolus vulgaris L.: interaction between temperature and allelic
dosage. The Journal of Heredity, v. 71, p. 218-222, 1981.
SHULL, G. H. The composition of a field of maize. Am Bruders Assoc.

v. 4, p. 296–301, 1908.
SIMONS, K. J. et al. Molecular characterization of the major wheat

domestication gene Q. Genetics, v. 172, n. 1, p. 547-555, 2006.
40
SINGH, S. P. et al. Genetic diversity in cultivated common bean: II.

Marker-based analysis of morphological and agronomic traits. Crop
Science, v. 31, p. 23–29, 1991.
SINGH, S. P.; GUTIERREZ, J. A. Geographical distribution of the

DL1 and DL2 genes causing hynrid dwarfism in Phaseolus vulgaris
L., their association with seed size, and their significance to breeding.
Euphytica, v. 33, p. 337-345, 1984.
SNAPE, J. et al. Genetical analysis of chromosome 5A of wheat and its

influence on important agronomic characters. Theor Appl Genet, v. 71,
p. 518–526, 1985.
SPIELMEYER, W.; ELLIS, M. H.; CHANDLER, P. M. Semidwarf

(sd-1), ‘‘green revolution’’ rice, contains a defective gibberellin
20-oxidase gene. PNAS, v. 99, n. 13, p. 9043–9048, 2002.
TANKSLEY, S. D. As bases genéticas, desenvolvimento e moleculares

do tamanho do fruto e variação da forma em tomate. A Célula Vegetal,
v. 16, p.181-189, 2004.
THAKARE, D.; KUMUDINI, S.; DINKINS, R. D. The alleles at the

E1 locus impact the expression pattern of two soybean FT-like genes
shown to induce flowering in  Arabidopsis. Planta, v. 234, p. 933–943,
2011.
TSIANTIS, M. A transposon in tb1 drove maize domestication. Nature

Genetics, v. 43, n. 11, p. 1048-1050, 2011.
VIEIRA, A. L.; RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B. Crossing

Incompatibility In Some Bean Cultivars Utilized In Brazil. Brazilian
Journal of Genetics, v. 12, n.1, p. 169-171, 1989.
41
VIRMANI, S. S.; ILYAS-AHMED, M. Rice breeding for sustainable

production. In: KANG, M. S; PRIYADARSHAN, P. M. Breeding
Major Food Staples. Ames: Blackwell Publishing, 2007. p. 141-191.
XIA, Z. et al. Molecular identification of genes controlling flowering

time, maturity, and photoperiod response in soybean. Plant. Syst.
Evol., v. 298, p. 1217–1227, 2012.
WANG H. et al., The origin of the naked grains of maize. Nature, v.

436, p. 714-719, 2005.
WATANABE, S. et al. Map-based cloning of the gene associated with

the soybean  maturity locus E3. Genetics, v. 182, p. 1251–1262, 2009.
YAN, J. et al. Molecular dissection of developmental behavior of plant

height in rice (Oryza sativa L.). Genetics, v. 150, p. 1257–1265, 1998.
ZHU, X-G.; LONG, S. P.; ORT, D. R. Improving Photosynthetic

Efficiency for Greater Yield. Annu. Rev. Plant Biol. p. 61-235, 2010.
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Síndrome da Domesticação das Plantas Cultivadas

Book · January 2014

Scheila Roberta Guilherme Cinthia Souza Rodrigues

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Bruna Line Carvalho

Lavras, MG, Brasil

© 2014 - 1ª edição, Lavras/MG, edição FUNDECC.

Revisão de Texto e Referências Bibliográficas: Ângela de Fátima B. Abreu

Ficha Catalográfica Elaborada pela Coordenadoria de Produtos e Serviços

Uma publicação do Departamento de Biologia, Setor de Genética

1. Plantas - Regulação gênica. 2. Plantas - Adaptação. 3. Plantas -

Bruna Line Carvalho

Scheila Roberta Guilherme

Márcio Lisboa Guedes

Ricardo Augusto Diniz Cabral Ferreira

Gustavo Andrade Cardoso

Chadreque Luís Nhanengue

Cinthia Souza Rodrigues

Rita de Kássia Siqueira Teixeira

Natália Botega Alves

Magno Antonio Patto Ramalho

A agricultura foi a maior invenção da humanidade. É tão grande

Os nossos sinceros agradecimentos ao professor Magno Antônio

A domesticação das plantas cultivadas, originando a agricultura,

disponíveis de alguns caracteres que tiveram participação marcante,

Para garantir sua sobrevivência e perpetuação na natureza,

detectadas três mutações no loco SH1, o qual codifica um fator de

Tabela 1. Principais genes envolvidos no processo da domesticação de

O grande potencial apresentado atualmente pela cultura do

Figura 1. Espigas do milho moderno e de seu ancestral, teosinto. Diversas

Figura 2. Germinação de sementes de milho na espiga, devido a perdas pós-

O ancestral do milho é o teosinte (Zea mays ssp. parviglumes),

da espiga do milho que conhecemos hoje, ou seja, no lugar da casca

4 DESENVOLVIMENTO DE MECANISMO DE ISOLAMENTO

O primeiro mecanismo para formação de novas espécies é o

Grupo Andino Grupo Mesoamericano

Figura 3. Grãos de feijão do grupo andino (esquerda), sementes grandes, e

Figura 4. Autoincompatibilidade observada na geração F1 do cruzamento en-

mesma flor, são de polinização cruzada. O principal mecanismo que

Outra característica que ainda está em processo de domesticação

Figura 5. Plantas de feijão de hábito de crescimento determinado (esquerda),

No controle genético desse caráter, é citado na literatura a

Para algumas culturas, como a soja, o conhecimento do

Figura 6. Esquema do controle genético do florescimento em soja (proposto

Na domesticação de todas as plantas, provavelmente, o tamanho

Durante a domesticação do tomateiro a característica mais im-

Figura 7. Tomate cultivado (direita) ao lado de seu ancestral (esquerda).

De acordo com Tanksley (2004), cerca de seis genes parecem

A fim de compreender as diferenças alélicas entre as espécies

Durante o século XX, a população mundial cresceu enormemente.

linhagens, a obtenção de híbridos em escala comercial era inviável. A

Figura 8. Plantas altas convencionais de arroz (esquerda) e plantas anãs

A estatura baixa no arroz resulta de uma mutação no gene SD1,

envolvido em etapas iniciais da domesticação do arroz, expressando-se

porém ainda estão restritos apenas aos experimentos em laboratório e

ABE, J. et al. Photoperiod-insensitive Japanese soybean landraces

ARANTES, L. O.; RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B. Genetic

ASANO, K. et al. Artificial selection for a green revolution gene during

ASHIKARI, M. et al. Cytokinin oxidase regulates rice grain production.

ASHIKARI, M. et al. . Loss-of-function of a rice gibberellin biosyntethic

BAI, Y.; LINDHOUT, P. Domestication and breeding of tomatoes: what

COBER, E. R. et al. A new locus for early maturity in  soybean. Crop

MCBLAIN, B. A. et al. A procedure to identify  genes affecting maturity

RAY, J. D. et al. Genetic control of a long-juvenile  trait in soybean.