CAPITULO 46

RECEPTORES SENSORIAIS, CIRCUITOS NEURONAIS

PARA O PROCESSAMENTO DA INFORMAÇÃO.
Receptores Sensoriais (p.589)

Cinco Tipos Básicos de Receptor Sensorial

•Mecanorreceptores detectam a deformação física da membrana do receptor ou do tecido

imediatamente ao redor do receptor.
•Termorreceptores detectam alterações (calor ou frio) na temperatura do receptor.
•Nociceptores detectam a presença de lesão física ou química do receptor ou do tecido
imediatamente ao seu redor.
• Fotorreceptores (eletromagnéticos) detectam luz (fótons) que atingem a retina.
• Quimiorreceptores são responsáveis pelo paladar, pelo olfato, pelos níveis de O2 e de CO2 no
sangue e pela osmolalidade dos líquidos teciduais.

Os Receptores Sensoriais São Altamente Sensíveis a um Tipo Particular de Estímulo

(Modalidade) – O Princípio do “Código de Linhas”.

Uma vez ativado, o receptor inicia potenciais de ação na sua fibra sensorial associada, que,
então, conduz esses impulsos para a medula espinal sob a forma de um “código de linhas”
através de um nervo periférico. Esses impulsos ou potenciais de ação são semelhantes em todas
as fibras sensoriais. Podem exibir diferenças qualitativas em amplitude ou frequência, mas um
potencial de ação iniciado por um estímulo de dor não é percebido como distinguível de um
potencial de ação iniciado por qualquer outro receptor ou modalidade sensorial.
O que permite diferenciar um tipo de sensação de outro é a localização no sistema nervoso de
onde a fibra termina.
Cada fibra ou grupo de neurônios vinculados por fibras sensoriais relacionadas é denominado
“código de linhas”. Por exemplo, os potenciais de ação que trafegam ao longo das fibras e dos
neurônios que compreendem o sistema anterolateral (trato espinotalâmico) são percebidos
como dor, enquanto os potenciais de ação transportados ao longo do sistema coluna dorsal-
lemnisco medial são distinguidos como toque ou pressão.

Receptores Sensoriais (p. 592)

Os Receptores Transduzem o Estímulo Físico-Químico em um Impulso Nervoso.

Quando ativada pelo estímulo adequado, uma corrente local é gerada no receptor – sendo
chamada de potencial receptor. Não importa se o estímulo é mecânico, químico, ou físico (calor,
frio, luz), o processo de transdução resulta em uma alteração da permeabilidade iônica da
membrana do receptor e, consequentemente, em uma alteração na diferença de potencial através
da sua membrana. A amplitude máxima do potencial do receptor, de cerca de 100 milivolts, é
obtida quando a permeabilidade da membrana ao sódio está no seu nível máximo.

A Fibra Sensorial Vinculada a cada Receptor Exibe o “Fenômeno do Limiar”.

Somente quando o potencial receptor excede um valor determinado (limiar), um potencial de ação
autopropagado é iniciado na fibra. O potencial receptor é um potencial graduado, o que significa
que ele decresce (diminui) ao longo do tempo e do espaço.

O Potencial Receptor É Proporcional à Intensidade do Estímulo.

À medida que a intensidade do estímulo aumenta, os potenciais de ação subsequentes, em geral,

aumentam em frequência.
A amplitude do potencial receptor pode mudar bastante com uma alteração relativamente
pequena da intensidade, mas, em seguida, aumentar apenas pouco com uma intensidade maior
de estímulo.

Os Receptores Sensoriais se Adaptam aos seus Estímulos de Forma Parcial ou Completa

ao Longo do Tempo.
Essa adaptação ocorre por meio de um entre dois mecanismos. Primeiro, as propriedades físico-
químicas do receptor podem ser alteradas pelo estímulo; por exemplo; quando um corpúsculo de
Pacini é inicialmente deformado (e a permeabilidade da sua membrana aumentada), o líquido nas
suas lamelas concêntricas redistribui a pressão aplicada. Essa redistribuição se reflete como uma
redução da permeabilidade da membrana, sendo que o potencial receptor diminui ou se adapta.
Segundo, um processo de acomodação pode ocorrer na própria fibra sensorial. Embora pouco
compreendido, esse processo pode envolver uma “inativação” gradual dos canais de sódio ao
longo do tempo.

Os Receptores São Classificados como de Adaptação Lenta ou de Adaptação Rápida.

Os receptores de adaptação lenta continuam transmitindo os sinais com pouca alteração da

frequência enquanto o estímulo estiver presente. Por esse motivo, são denominados “receptores
tônicos”, sendo capazes de sinalizar a força do estímulo por longos períodos. Alguns exemplos
são os fusos musculares, os órgãos tendinosos de Golgi, receptores da dor, barorreceptores e
quimiorreceptores. Os receptores de adaptação rápida só são ativados quando a intensidade
do estímulo muda. Portanto, são denominados “receptores de taxa” ou “detectores de
movimento”. O corpúsculo de Pacini constitui o melhor exemplo desta categoria, junto com os
receptores dos canais semicirculares e os receptores das articulações (proprioceptores).

Classificação Fisiológica das Fibras Nervosas (p. 593)

Dois Esquemas Foram Idealizados para Classificar Toda Variedade de Fibras Nervosas
Periféricas
• No esquema mais geral, todas as fibras periféricas são divididas nos tipos A e C, sendo as fibras
do tipo A subdivididas em quatro categorias (Fig. 46.1). Esse esquema se baseia no diâmetro e
na velocidade de condução de cada fibra, com o tipo Aα sendo a mais larga e mais rápida
variedade de condução.
• Um segundo esquema, concebido principalmente por fisiologistas dos sentidos, distingue cinco
categorias principais, as quais baseiam-se no diâmetro da fibra e na velocidade de condução.

Intensidade do Estímulo (p. 594)

A Intensidade É Representada nas Fibras Sensoriais por meio das Características da
Somação Espacial e Temporal.

Comumente, um único tronco nervoso sensorial em um nervo periférico contém diversas fibras,
cada uma relacionada a um número variável de receptores (mais de 100 no caso das terminações
nervosas livres na pele) na sua terminação distal. O agregado de todos os receptores e fibras
relacionados a um único nervo define o campo receptor daquele nervo. Um estímulo intenso,
que se estende por todo o campo receptor, ativa todas as fibras no tronco nervoso sensorial, e
um estímulo menos intenso ativa proporcionalmente menos fibras.
As gradações de intensidade do estímulo são sinalizadas por meio do envolvimento de um
número variável de fibras “paralelas” no mesmo nervo (somação espacial) ou por meio da
alteração da frequência dos impulsos que trafegam em uma única fibra (somação temporal).

Transmissão e Processamento dos Sinais nos Agrupamentos Neuronais (p. 595)

Qualquer agregado de neurônios – como, por exemplo, o córtex cerebral, o tálamo ou um núcleo
individual no tálamo– pode ser denominado agrupamento neuronal. Normalmente, cada
agrupamento neuronal possui um conjunto de vários estímulos (aferentes), além do seu campo
receptor e um ou vários “alvos” para os quais ele se projeta através de um conjunto de axônios
eferentes organizados.
Os Sistemas Aferentes Podem Fornecer Estimulação Limiar ou Sublimiar para o
Agrupamento Neuronal.

A estimulação limiar obviamente aumenta o potencial de membrana acima dos níveis de

deflagração em diversas células, gerando potenciais de ação. Em outras células, o potencial de
membrana pode estar levemente despolarizado, mas não o suficiente para atingir o limiar
(sublimiar). Essas células são chamadas de facilitadas, ou seja, elas são mais excitáveis porque
potenciais pós-sinápticos excitatórios (PPSEs) menores do que o normal levam a célula para o
limiar, deflagrando potenciais de ação.

Em Alguns Agrupamentos Neuronais, a Divergência Entre os Sinais de Entrada Constitui

uma Característica Comum.

Essa divergência pode assumir uma de duas formas. Com um mecanismo de amplificação, uma
fibra aferente pode se ramificar para entrar em contato com muitos neurônios no agrupamento e,
então, essas células pós-sinápticas projetam, de um modo unificado, para um alvo ou um número
restrito de alvos. Em outra forma de divergência, os neurônios ativados no agrupamento se
projetam para alvos múltiplos e não relacionados.

O Processamento nos Agrupamentos Neuronais Pode Utilizar o Mecanismo da

Convergência.

Múltiplos impulsos provenientes de um único sistema aferente podem terminar em um único

neurônio no agrupamento. De forma alternativa, a convergência pode resultar quando os sinais
dos impulsos provenientes de múltiplas fontes aferentes alcançam um único neurônio do
agrupamento.

Do Lado Aferente, um Único Neurônio ou Agrupamento de Neurônios Pode Dar Origem

Tanto a Sinais de Saída Excitatórios Quanto Inibitórios.

Um único axônio eferente pode gerar sinais de saída excitatórios para um neurônio no próximo
agrupamento (pós-sináptico) que é, ele mesmo, um neurônio excitatório (retransmissor), ou esse
único axônio eferente pode estabelecer uma sinapse com um interneurônio inibitório no próximo
agrupamento. Este pode, então, inibir neurônios retransmissores no agrupamento pós-sináptico.
Isso é denominado inibição em feedforward.

O Processamento nos Agrupamentos Neuronais Pode Envolver um Circuito de

Reverberação ou Circuitos Oscilantes.

Nesses circuitos, os axônios de saída de impulsos do agrupamento dão origem a ramos

colaterais, que estabelecem sinapses com interneurônios excitatórios localizados no interior do
agrupamento. Esses interneurônios excitatórios, então, geram sinais para os mesmos neurônios
de saída do agrupamento, levando a uma sequência de sinais autopropagados.
Os PPSEs produzidos pelos interneurônios excitatórios podem ser facilitados ou podem, na
verdade, estimular a deflagração pelo agrupamento de neurônios de saída. Esta situação constitui
o substrato para um grupo de células neuronais que emite um contínuo de sinais eferentes.
Alguns agrupamentos neuronais geram um sinal de saída rítmico, como, por exemplo, os
centros respiratórios na formação reticular do bulbo. Essa função utiliza um circuito de
reverberação.

Instabilidade e Estabilidade dos Circuitos Neuronais (p. 599)

A Conectividade Extensa e Diversificada no Sistema Nervoso Pode Produzir Instabilidade

Funcional no Cérebro quando as Operações dão Errado.

Um dos exemplos mais óbvios dessa instabilidade é uma convulsão epilética. Dois mecanismos
são utilizados pelo sistema nervoso para combater a instabilidade funcional:
• A causa mais acentuada desses mecanismos é a inibição por retroalimentação. Nesse circuito,
o estímulo de saída de um agrupamento neuronal ativa interneurônios inibitórios localizados no
agrupamento, e essas células, então, fornecem retroalimentação inibitória aos principais
neurônios de saída do agrupamento. Um circuito como esse forma um “freio” internamente
regulado na saída do agrupamento. Quando esse freio falha, como ocorre durante uma
convulsão, o agrupamento de saída dispara de forma descontrolada.
• O segundo método utilizado para limitar a instabilidade é denominado fadiga sináptica. O
substrato para essa característica não é bem compreendido. Ele pode ter uma base molecular,
como uma redução na captação ou utilização do cálcio. De forma alternativa, ele pode estar
relacionado a uma alteração mais prolongada da sensibilidade do receptor envolvendo o
processo de regulação para cima ou para baixo do número de receptores (sensibilidade), que
ocorre no cérebro.

REFERENCIAS