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Unidade II

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5 ESTRUTURA E FUNÇÃO DO SISTEMA NERVOSO

De maneira simplificada, podemos dizer que a função do sistema nervoso é relacionar o animal
com o ambiente em que está inserido. Essa função é cumprida pelo nosso sistema nervoso através da
interação existente entre suas duas divisões anatômicas: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema
nervoso periférico (SNP).

Vamos relembrar como são compostos o SNC e o SNP. Como são muitas as estruturas que os
compõem, sugerimos que essa descrição seja acompanhada da observação das figuras indicadas.

Então, vamos iniciar pelo sistema nervoso central, que é constituído pelo encéfalo e pela medula
espinhal. O encéfalo é o conjunto de todos os elementos que ficam localizados dentro da caixa craniana,
e a medula é uma estrutura prolongada que se projeta para fora dela, por dentro do forame vertebral
(canal formado pela junção das vértebras espinhais sobrepostas).

Em razão do encéfalo ficar localizado dentro do crânio, muita gente faz confusão, achando que
apenas o encéfalo faz parte do SNC. Elas estão enganadas!

Observação

Em uma vértebra típica, o forame vertebral é a abertura formada pelo


segmento anterior do corpo da vértebra e a parte posterior, o arco da
vértebra. O forame vertebral começa na vértebra cervical 1 (C1) e continua
até a porção inferior da vértebra lombar 5 (L5).

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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Giro pré-cerebral
Giro pós-central
Gânglios da base Sulco central

Lobo frontal Lobo parietal


Prosencéfalo

7. Hemisférios
cerebrais

Mesencéfalo
Lobo temporal
6. Diencéfalo Lobo occipital

Rombencéfalo
5. Mesencéfalo
4. Cerebelo
Tronco cerebral 3. Ponte

2. Bulbo
Cervical

1. Medula espinhal Torácica

Lombar

Sacra

Figura 8 – O sistema nervoso central

Vamos detalhar mais um pouco as diferentes divisões do sistema nervoso. Isso nos ajudará a não
fazer confusões com os vários termos que utilizaremos mais adiante e a entender como o sistema
nervoso consegue gerenciar tantas funções ao mesmo tempo. Vamos continuar por esse sistema.

5.1 O sistema nervoso central

Já sabemos que o sistema nervoso central é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal. Porém,
é necessário esclarecer que, ao todo, são pelo menos sete as estruturas que subdividem o SNC. São elas:

• a medula espinhal;

• o bulbo;
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• a ponte;

• o mesencéfalo;

• o cerebelo;

• o diencéfalo; e

• os hemisférios cerebrais.

Ou seja, o que, de maneira simplificada, nos referimos por encéfalo trata‑se, na realidade, de uma
composição de seis estruturas numeradas de dois a sete. Uma curiosidade sobre essas estruturas é que
cada uma delas tem simetria bilateral. O que isso significa? Significa que, se dividirmos essas estruturas
no plano sagital (cortando-as em metades direita e esquerda), ambos os lados resultantes dessa divisão
serão iguais. No entanto, isso não quer dizer que cada uma das partes realiza exatamente as mesmas
funções, como poderemos compreender mais adiante.

Algumas das estruturas que compõem o encéfalo estão associadas anatômica e/ou funcionalmente,
por isso os anatomistas algumas vezes se referem a elas por um termo que as agrupa. Por exemplo, os
hemisférios cerebrais direito e esquerdo são denominados conjuntamente como telencéfalo, enquanto
o tálamo e o hipotálamo formam o diencéfalo. Por sua vez, quando usamos a palavra cérebro, estamos
nos referindo ao telencéfalo e ao diencéfalo unidos. Interessante, não é mesmo? Normalmente chamamos
tudo que está dentro da caixa craniana de cérebro, mas agora você já sabe que não é exatamente isso.

A junção do bulbo, da ponte e do mesencéfalo forma o tronco encefálico. Se quisermos simplificar,


podemos dizer que o encéfalo é formado pelo cérebro, pelo tronco encefálico e pelo cerebelo.

Ficou perdido na explicação? Procure reler o parágrafo anterior, enquanto vai identificando essas
estruturas na esquematização a seguir. Você deve começar a observação da figura da esquerda para a
direita, e de cima para baixo. Ao mesmo tempo, identifique as estruturas nela.

Hemisférios
Telencéfalo cerebrais

Cérebro
Tálamo
Diencéfalo
Hipotálamo

Encéfalo Bulbo

Tronco Ponte
encefálico

Cerebelo Mesencéfalo

Figura 9 – Organização hierárquica do encéfalo

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Giro cingulado

Lobo parietal
Tecido mole extracraniano
Corpo caloso
Medula óssea

Lobo frontal

Fómix

Tálamo
Biencéfalo Lobo occipital
Hipotálamo

Hipófise

Cerebelo
Mesencéfalo

Ponte

Bulbo

Medula espinhal

Figura 10 – Os três componentes do encéfalo e suas subestruturas

Agora que conhecemos as estruturas do SNC, nos próximos tópicos vamos falar sobre algumas
características desses componentes e sobre suas principais funções. Começaremos de baixo para cima,
ou seja, estudando a medula espinhal.

5.1.1 Medula espinhal

A medula espinhal é a parte caudal (mais baixa, inferior e afastada da cabeça) do sistema
nervoso central. É um prolongamento que se estende desde a base do crânio até a primeira vértebra
lombar. A palavra “medula” significa miolo, e indica que está dentro de alguma estrutura. A medula
situa‑se no interior do canal medular. Mas ela não percorre toda a coluna vertebral: seu limite
inferior termina próximo à vértebra L2 (a segunda vértebra lombar).

Na parte cranial, a medula faz limite com o bulbo, próximo ao nível do forame magno do osso
occipital. No homem em idade adulta a medula chega a ter aproximadamente 45 cm de comprimento,
e é um pouco menor nas mulheres, já que normalmente a estatura média delas é menor que a deles.

A medula espinhal recebe informações que vêm da pele, dos músculos, das articulações, bem como
de órgãos internos, por meio de neurônios sensoriais (mais adiante vamos falar deles). É nela que está
o corpo dos neurônios motores que são responsáveis pelos movimentos voluntários (intencionais) e
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reflexos (não intencionais). Portanto, você pode concluir que a medula é um local muito importante
para integração da informação sensorial, isto é, conhecimento do que está acontecendo dentro e fora
do corpo, o que é essencial para a geração dos movimentos e interação com o ambiente.

Em nós humanos, a medula espinhal é composta por 31 pares de nervos espinhais. As raízes dorsal
(posterior) e ventral (anterior) se juntam e formam um nervo periférico. A informação que é captada nos
músculos, nas vísceras e na pele (informação sensorial) chega até a medula pelo ramo posterior da raiz dorsal.
Enquanto o comando para os músculos gerarem tensão (vindo da medula) chega através da raiz ventral.

Lembrete

A medula faz parte do SNC, mas seus 31 pares de nervos espinhais


fazem parte do sistema nervoso periférico.

Coluna dorsal Para o tronco


encefálico
1
Neurônio do gânglio
da raiz dorsal

4 3

Figura 11 – Entradas sensoriais e motoras na medula espinhal

5.1.2 Tronco cerebral

As três estruturas que falaremos a seguir: o bulbo, a ponte e o mesencéfalo, formam uma porção
contínua que é chamada de tronco cerebral ou tronco encefálico. O tronco cerebral fica localizado de
forma contínua com relação à extremidade rostral da medula espinhal.

Observação

O termo rostral significa na região mais anterior ou mais superior, mas


ao nos referirmos às regiões do SNC, devemos usar o termo rostral e caudal,
em vez de anterior e posterior, respectivamente.

Ele recebe informações sensoriais provindas da pele e das articulações da cabeça, do pescoço e da face,
bem como contém os neurônios motores que controlam as ações dos músculos da cabeça e do pescoço.
O tronco também está relacionado com sentidos especializados como a audição, gustação e o equilíbrio.

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Toda as informações sensoriais, além dos comandos motores que chegam e partem do tronco, são
transmitidos por meio dos 12 pares de nervos cranianos. Lembra‑se deles? Eles fazem parte do sistema
nervoso periférico, sobre o qual falaremos mais adiante.

5.1.2.1 O bulbo

O bulbo, que também pode ser chamado de medula oblonga, fica localizado logo acima da medula
espinhal. Essa estrutura contém vários centros responsáveis pelas funções autonômicas vitais. Sabe o
que é isso? São aquelas funções que precisam acontecer para nos manter vivos, tais como a respiração,
digestão, pressão sanguínea e os batimentos cardíacos. Elas são chamadas de autonômicas porque
acontecem independentemente do nosso controle consciente.

5.1.2.2 A ponte

A ponte está disposta de modo rostral ao bulbo. Ela é uma protuberância que pode ser notada na parte
anterior do tronco cerebral. A ponte contém uma grande quantidade de neurônios que retransmitem as
informações dos hemisférios cerebrais ao cerebelo. Por isso recebe o nome de ponte, porque faz a comunicação
entre duas importantes estruturas do sistema nervoso central: os hemisférios cerebrais e o cerebelo.

5.1.2.3 O mesencéfalo

O mesencéfalo é o menor componente entre as estruturas que compõem o tronco cerebral e está
situado de modo rostral à ponte. É responsável por controlar muitas funções sensoriais e motoras,
entre elas os movimentos dos olhos e os reflexos visuais e auditivos. Não obstante, algumas regiões do
mesencéfalo também participam do controle motor dos músculos esqueléticos.

5.1.3 O cerebelo

Em latim, a palavra cerebelo significa “pequeno cérebro”. Ele tem localização caudal em relação à
ponte e ao bulbo, e se projeta em direção à nuca. Anatomicamente, é a estrutura neural com maior
densidade de neurônios; apesar de ter apenas 10% do volume do encéfalo, contém 50% do total de
neurônios. Além de conter cerca da metade dos neurônios do encéfalo, o cerebelo tem um padrão de
organização que se assemelha àquele do córtex cerebral.

Funcionalmente, o cerebelo participa de funções motoras, sensoriais, atencionais e cognitivas.


Para isso, tem conexões diretas e indiretas com praticamente todo o sistema nervoso central.
O cerebelo recebe entradas de neurônios sensoriais vindas da medula espinhal, entradas de neurônios
motores provindas do córtex cerebral, e entradas de neurônios derivadas dos órgãos vestibulares,
que captam informações sobre o equilíbrio corporal. O cerebelo integra todas essas informações para
coordenar a atividade de diferentes grupos musculares durante o movimento.

Aliás, as funções cerebelares mais importantes são as motoras, por exemplo, no controle postural, no tônus
muscular (contração basal dos músculos), na realização de movimentos com precisão e delicadeza, na realização
de movimentos com alto grau de complexidade, na aprendizagem motora e na correção de erros de movimentos.
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5.1.4 O diencéfalo

O diencéfalo está localizado de modo rostral ao mesencéfalo e é composto por duas estruturas:
o hipotálamo e o tálamo. O hipotálamo fica sob o tálamo. É constituído por neurônios no sentido
clássico, bem como por neurônios que exercem suas funções por intermédio de hormônios. Tem
importante função no controle das funções autonômicas, endócrinas e viscerais. O tálamo, por usa
vez, processa a maior parte das informações que chega ao córtex cerebral, oriunda das demais partes
do sistema nervoso. Além dessas funções, é responsável pela regulação da consciência, do sono e do
estado de alerta.

5.1.5 Os hemisférios cerebrais

Os hemisférios cerebrais são formados pelo córtex cerebral e três estruturas situadas em sua
profundidade: os gânglios da base, o hipocampo e o núcleo amigdaloide. Dentre eles, os gânglios da
base são as estruturas que participam da regulação do desempenho motor, enquanto o hipocampo
participa de diversos aspectos do armazenamento de memórias; já o núcleo amigdaloide coordena as
respostas autonômicas e endócrinas, em conjunto com os estados emocionais.

Os hemisférios cerebrais direito e esquerdo são unidos por feixes de fibras (tratos) denominados
corpo caloso, que permite a comunicação entre eles. Sobre os dois hemisférios, posiciona‑se a camada
enrugada do córtex cerebral, que é dividida em quatro lobos: o frontal, o parietal, o temporal e o
occipital. Os lobos realizam funções gerais distintas. O lobo frontal é responsável pelo intelecto e pelo
controle motor; o lobo temporal pelo estímulo auditivo e sua interpretação; o lobo parietal pelo estímulo
sensorial geral e sua interpretação; e o lobo occipital pelo estímulo visual e sua interpretação.

Os lobos cerebrais são constituídos por circunvoluções, separadas por fissuras, cuja função é
aumentar ao máximo a área de superfície do córtex cerebral sem exigir um aumento correspondente do
volume cerebral.

Lobo frontal Lobo parietal

Lobo temporal
Lobo occipital

Figura 12 – Lobos e sulcos do córtex cerebral

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Muitas áreas do córtex cerebral são implicadas com o processamento de informações sensoriais
e/ou de comandos motores. Estas áreas são referidas como áreas primárias, secundárias e terciárias
(sensoriais ou motoras), dependendo do nível de processamento de informação realizado. Por exemplo,
o córtex motor primário (localizado no lobo frontal) medeia movimentos voluntários dos membros e
do tronco. Ele é referido como primário porque contém neurônios que se projetam diretamente para a
medula espinhal para ativar os neurônios motores somáticos (aqueles responsáveis pela ativação das
fibras musculares esqueléticas).

5.2 O sistema nervoso periférico

Anatomicamente, o sistema nervoso periférico é constituído pelo grupo de neurônios chamados de


gânglios, pelos nervos espinhais e pelas terminações nervosas, que ficam fora do encéfalo e da medula
espinhal. Os nervos são compostos por 12 pares cranianos e 31 pares espinhais.

O SNC e o SNP são separados anatomicamente, mas são interligados funcionalmente. Isso quer
dizer que podemos diferenciar as estruturas que compõem cada um deles, mas que uma divisão (parte)
depende e influencia a outra, quando desempenha suas funções.

Sistema nervoso central


• Encéfalo
• Medula espinhal

Divisão sensorial
(aferente)

Sistema nervoso periférico


• Nervos cranianos
• Nervos espinhais

Divisão motora
(eferente)

Sistema
Sistema nervoso
nervoso somático
autônomo (voluntário)
(involuntário)

Divisão Divisão
simpática parassimpática

Figura 13 – O sistema nervoso periférico

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O SNP é subdividido em sistema nervoso somático (SNS) e sistema nervoso autonômico (SNA).
O SNS abastece o SNC com informações sensitivas a respeito do que ocorre nos músculos e membros
(por exemplo, grau de tensão e de alongamento, velocidade de encurtamento, angulação articular,
posicionamento dos segmentos), bem como a respeito do que ocorre no ambiente fora do corpo
(sensações térmicas, iluminação, som etc.). Essas informações são fornecidas ao SNC pelos neurônios
sensoriais e gânglios cranianos, os quais inervam a pele, os músculos e as articulações. Uma curiosidade
a respeito dos neurônios motores somáticos – que inervam os músculos esqueléticos – é que eles têm
seus corpos localizados na medula, que faz parte do sistema nervoso central. Ficou confuso? Antes de
prosseguirmos, observe o quadro seguinte para organizar todas essas nomenclaturas.

Quadro 1 – Relação entre as divisões componentes do sistema nervoso

Sistema nervoso

Sistema nervoso central Sistema nervoso periférico

Gânglios, nervos, terminações nervosas


Encéfalo Medula Sistema nervoso somático
Sistema nervoso autônomo (involuntário)
(voluntário)
Hemisférios
cerebrais, diencéfalo, Substâncias
mesencéfalo, cinzenta e Simpático Parassimpático Entérico Sensorial Motor
cerebelo, ponte e branca
bulbo

O SNA é a parte do SNP que controla o funcionamento das vísceras, dos músculos lisos e das glândulas
exócrinas (glândulas sudoríparas, sebáceas, salivares). O SNP é constituído de três subunidades: sistema
nervoso simpático, sistema nervoso parassimpático e sistema nervoso entérico.

Resumidamente, podemos dizer que o sistema nervoso simpático controla as respostas do organismo
ao estresse; o parassimpático é responsável por controlar os recursos do corpo e por restaurar o equilíbrio
do estado de repouso (quadro 2). O entérico, por sua vez, é uma rede de neurônios que controla a
musculatura lisa do intestino. Apesar de poder funcionar de maneira independente, suas funções podem
ser controladas pelos sistemas simpático e parassimpático.

Quadro 2 – Efeitos dos sistemas nervosos simpático e parassimpático sobre vários órgãos

Órgão/sistema‑alvo Efeitos simpáticos Efeitos parassimpáticos


Aumento da frequência cardíaca e da força de contratilidade do
Miocárdio Diminui a taxa de contração
miocárdio
Coração: vasos
coronarianos
Vasodilatação Vasoconstrição
Pulmões Broncodilatação Broncoconstrição
Aumenta a pressão arterial; vasoconstrição visceral e na pele;
Vasos sanguíneos vasodilatação nos músculos esqueléticos e cardíaco, durante o Pequeno ou nenhum efeito
exercício.
Fígado Estimula a liberação da glicose Nenhum efeito

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Metabolismo celular Aumento da taxa metabólica Nenhum efeito


Tecido adiposo Estimula a lipólise Nenhum efeito
Glândulas sudoríparas Aumenta a sudorese Nenhum efeito
Glândulas adrenais Estimula secreção de adrenalina e noradrenalina Nenhum efeito
Aumenta o peristaltismo e a
Diminui a atividade das glândulas e dos músculos; contrai os
Sistema digestivo secreção glandular; relaxa os
esfíncteres esfíncteres
Rins Provoca vasoconstrição; diminui a produção de urina. Nenhum efeito

Adaptado de: Wilmore e Costill (2001, p. 70).

Lembrete

Cérebro não é sinônimo de encéfalo. Cérebro é o mesmo que hemisférios


cerebrais, uma parte do encéfalo. O encéfalo é ainda composto pelo tálamo,
hipotálamo, cerebelo, mesencéfalo, ponte e bulbo.

6 AS CÉLULAS NEURAIS

Existem dois tipos de células no sistema nervoso: as células da glia e os neurônios. Ambas as
células, por usa vez, apresentam‑se em subtipos, que estão envolvidos em funções distintas.

6.1 As células da glia

As células da glia ou gliócitos são células que, junto com os neurônios, constituem o sistema nervoso.
Comparadas aos neurônios, elas são menores, tão numerosas quantos eles, mas possuem diferentes
formas, e estão associadas a diferentes funções. São responsáveis pela sustentação, proteção e nutrição
dos neurônios. Além disso, agem isolando os neurônios uns dos outros, evitando, assim, interferências
na condução do impulso nervoso. Elas ainda regulam a composição química dos líquidos intercelulares,
removem excretas e fagocitam restos celulares do sistema nervoso.

Alguns tipos comuns de células da glia são os astrócitos, as micróglias, os oligodendrócitos, as células
de Schwann e as células ependimárias. A figura seguinte ilustra os astrócitos e os oligodendrócitos.

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A. Oligodendrócito B. Célula de Schwann C. Astrócito


1
Oligodendrócito na Oligodendrócito
substância branca perineural
Nodos de Capilar
Ranvier
Pé terminal
Neurônio
Camadas de
mielina
Célula de
Schwann Pé terminal Astrócito
2 fibroso
Axônio Núcleo

Axônio Extremidade
Oligodendrócito interna Axônio
Neurônio

Axônio

Figura 14 – Células da glia: astrócitos e oligodendrócitos

Os astrócitos são as células da glia de maior tamanho. Eles são equipados com um número bem
elevado de prolongamentos, que são também muito longos se comparados às outras células da glia.
Outra característica que se destaca nos astrócitos é que a disposição dos seus prolongamentos lhe
confere um formato de estrela. Essas células realizam o transporte de nutrientes para os neurônios e
agem como tecido cicatrizante em áreas danificadas do SNC.

Os oligodendrócitos são células da glia bem pequenas quando comparadas aos demais tipos.
São bastante semelhantes aos astrócitos, porém menores e com menos prolongamentos. São responsáveis
pelo isolamento e proteção dos neurônios, função que realizam produzindo e mantendo a mielina de
neurônios do SNC. As células de Schwann também são responsáveis pela produção da mielina, porém
em neurônios do SNP. Ela envolve um segmento do axônio, enrolando‑se em volta deste e em torno
de si mesma, adquirindo aspecto de “fatia de cebola”. O corpo e as organelas celulares ficam restritos
à periferia da célula. Essa bainha de mielina isola eletricamente os neurônios, evitando a interferência
da atividade elétrica de um neurônio em outro neurônio vizinho. Além disso, esse isolamento restrito a
algumas regiões do axônio faz com que a propagação de impulsos nervosos seja realizada em velocidade
mais elevada em comparação à velocidade de propagação em axônios não mielinizados.

As micróglias também são células da glia bastante pequenas, que apresentam corpo celular alongado
e prolongamentos com espículas. Elas possuem alto poder fagocitário, representando uma variedade de
macrófagos que atuam na defesa do sistema nervoso. Fagocitam corpos estranhos e restos celulares,
atuando, portanto, na proteção e manutenção do sistema nervoso central.

As células ependimárias têm forma de cubo ou coluna que constituem a neuroglia epitelial.
Apresentam um arranjo epitelial, revestindo as cavidades do encéfalo e da medula espinhal e são
responsáveis pela produção do liquor.

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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

6.2 O neurônio

O neurônio é a célula neural responsável pela geração e propagação de informação. Essa célula
produz impulsos elétricos que são transmitidos de um neurônio para outro como se fossem fios
elétricos interligados. Graças a essa propriedade dos neurônios, o sistema nervoso pode coletar
informações do meio ambiente (sensações térmicas, iluminação, sons, gostos, cheiros etc.), bem
como de órgãos e vísceras, as quais são utilizadas para interagir com o mundo exterior e se
ajustar a ele. Os comandos enviados pelo sistema nervoso para os órgãos e sistemas, para ajustar
o organismo às condições do ambiente, também são realizados por impulsos enviados pelos
neurônios. Para entendermos como esses sinais acontecem e como são transmitidos de célula
para célula, precisamos nos familiarizar com a estrutura do neurônio, conhecer seus diferentes
tipos e algumas particularidades de suas estruturas.

6.2.1 Estrutura do neurônio

Vamos começar enfatizando que o neurônio é uma célula, portanto, assim como qualquer outra de
nosso organismo, contém membrana, organelas, citoplasma e núcleo.

Cada célula do nosso organismo é especializada para desempenhar determinadas funções, conforme
os órgãos e sistemas que compõem. Os neurônios são as células capazes de se comunicar com outras
células e órgãos, e fazem isso por intermédio de sinais elétricos que chamamos informalmente de
impulsos nervosos, ou, da maneira que seria mais adequada, de potenciais de ação (PA).

O PA funciona como uma espécie de código, portanto, ele precisa ser decifrado por regiões
específicas do sistema nervoso e pelos órgãos efetores que o recebem como ordem proveniente dos
centros superiores (encéfalo). Por exemplo, quando estamos num ambiente quente, começamos a suar
numa tentativa de resfriar o corpo. A secreção de suor pela glândula sudorípara acontece por ordem
do sistema nervoso (o hipotálamo é a estrutura envolvida nessa função). Por sua vez, o SNC modula
essa ordem tendo como base as informações que chegam a ele enviadas por receptores sensoriais que
monitoram a superfície corporal (veja o esquema a seguir).

Já sabemos que a informação “está calor”, bem como a ordem/comando “secrete suor”, são enviados
na forma de potenciais de ação. Mas como o sistema nervoso diferencia a informação faz “muito calor”
de faz “pouco calor”, e como as glândulas sudoríparas sabem quanto suor devem secretar? Essa parte
da informação está relacionada à frequência dos impulsos elétricos emitidos pelos receptores sensoriais
e pelo SNC.

Os neurônios modulam a frequência dos impulsos emitidos para codificar a informação.


Quanto maior a frequência de impulsos, maior a relevância/magnitude da informação. Ou seja,
no caso do nosso exemplo, quanto maior a frequência dos PA que chegam ao sistema nervoso a
partir da superfície da pele, maior é a temperatura que os receptores térmicos estão aferindo, e
quanto maior a frequência de PA que chegam para as glândulas sudoríparas, maior é a quantidade
de suor que devem secretar.

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Unidade II

Receptores sensoriais (1) → SNC (2) → Órgão efetor (3)

• (1) coleta informação do ambiente/órgão internos;


• (2) decodifica a informação/gera comando; e
• (3) realiza a tarefa.

Vários outros processos que ocorrem no nosso organismo, como a aprendizagem, memorização, visão, o
movimento etc., dependem da capacidade que os neurônios têm de se comunicarem entre si, bem como de
se comunicarem com as células que compõem os órgãos efetores. O conhecimento desse aspecto, além de
muitas outras funções do sistema nervoso, teve início, e evoluiu imensamente, a partir dos estudos pioneiros
do fisiologista inglês Edgar Douglas Adrian sobre as propriedades do sistema nervoso em nível celular.

Um exemplo da evolução desse conhecimento é fornecido por um estudo recente, em que um grupo
de pesquisadores brasileiros fez uma série de descobertas interessantes, entre elas de que nosso encéfalo
é composto por cerca de 86 bilhões de neurônios, um número inferior aos 100 bilhões antes estimados.

Nesse estudo também foi descoberto que os neurônios compõem cerca de 50% das células do
encéfalo, e não apenas 10% como pensavam os neurocientistas e, ainda, que o número de neurônios
que temos depende do tamanho do crânio. Quanto maior o crânio, mais neurônios ele possui!

De acordo com isso, a comparação (também nesse estudo) do cérebro humano com o de um elefante
mostrou que temos três vezes menos neurônios que o elefante. Intrigante, não? Porque se o número
de neurônios é determinante da nossa capacidade intelectual, então deveríamos ser menos inteligentes
que os elefantes, entretanto, nós sabemos que isso não é verdade, pelo menos para a maioria dos
humanos e dos elefantes.

A explicação para essa questão, que também foi verificada nesse estudo, é que a nossa inteligência
não depende do número total de neurônios no encéfalo, mas do número total de neurônios existentes
no córtex cerebral, que forma as estruturas superiores responsáveis pelas nossas capacidades de atenção
e raciocínio. Nessa região, os elefantes têm menos neurônios que nós, humanos.

Naturalmente, sendo tão grande o número de neurônios em nosso encéfalo e estes estando
envolvidos em diferentes funções, é de se esperar que os neurônios não sejam todos iguais. Nas seções
adiante vamos conhecer os diferentes tipos de neurônios e suas funções. Antes disso, vamos analisar o
tipo de neurônio mais comum, pois conhecendo suas características ficará mais fácil conhecermos os
demais tipos de neurônios, bem como facilitará nossa compreensão de como eles são capazes de gerar
os sinais que usam para se comunicar.

6.2.2 Sinais neurais

Em muitos trechos deste livro‑texto dissemos que os neurônios são células capazes de produzir e
propagar informação através dos impulsos elétricos que geram. Na verdade, os neurônios produzem
dois tipos diferentes de sinais: os sinais locais e os propagados. Um sinal local tem a função de estimular
ou de inibir o neurônio a disparar um potencial de ação, que é um sinal propagado.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

O conhecimento da anatomia do neurônio e de detalhes de sua estrutura é fundamental para


compreendermos como os neurônios geram esses sinais e as diferenças entre eles. Então, antes de nos
aprofundarmos no estudo do sinal local e do PA, vamos aprender mais sobre a anatomia dos neurônios.

6.2.2.1 A anatomia do neurônio

A figura a seguir é uma representação típica de um neurônio, que usaremos para esse propósito.

Terminais axônicos

Dendritos

Axônio
Soma
Bainha de mielina

Figura 15 – Anatomia de um neurônio típico

Vamos começar pelo corpo do neurônio. O formato do corpo do neurônio, que também pode
ser chamado de soma, varia conforme o tipo de neurônio, mas em todos os neurônios essa é a região
celular que se destaca em razão do seu grande volume.

O soma é a região metabólica da célula responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais.
Ela contém o núcleo e as organelas para a fabricação de ácido ribonucleico (ARN) e proteínas. Em todos
os neurônios, essa região é a responsável pela geração dos potenciais de ação, que são gerados mais
precisamente num local denominado cone axônico. O cone axônico é a região do corpo, em forma de cone,
logo no início do prolongamento maior que parte do corpo (axônio). O cone também pode ser chamado de
zona de gatilho, por ser o local onde são gerados os impulsos usados para produzir a comunicação entre
células. Além dessas funções, o soma pode ser um espaço de recepção de estímulos oriundos de outras
células, embora essa função seja realizada principalmente pelos dendritos. Apesar de desempenhar essas
funções tão importantes, o volume do soma representa menos de 10% do volume total da célula.

Os dendritos são os prolongamentos menores, mais numerosos e em formato de ramos, como os


galhos de uma árvore, que se projetam a partir do corpo do neurônio. Essas ramificações funcionam
como antenas receptoras de sinais provenientes de outras células neurais. É comum que os neurônios
recebam informações vindas de centenas ou milhares de outras células, por intermédio dos dendritos.
Os sinais recebidos neles se propagam pela membrana do neurônio com a finalidade de atingir o cone
axônico. Esses sinais são os chamados de sinais locais.
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No cone axônico, os sinais locais são integrados e podem estimular ou inibir a geração de um
potencial de ação. Os sinais locais têm amplitude muito pequena que pode variar de apenas 0,1 a
10 mV – o que depende da magnitude do estímulo que o desencadeou. Além de sua amplitude ser
baixa, ela decai em razão da distância que percorre na membrana, de maneira que o sinal não pode ser
conduzido além de 1 ou 2 mm. Por essa razão, para serem transmitidos por distâncias maiores, os sinais
locais precisam ser ampliados, caso contrário, são dissipados e podem não chegar ao cone axônico.
A ampliação dos sinais locais acontece pelos mecanismos de somação (sobre o qual trataremos mais
adiante). Para que um PA seja gerado, os sinais locais devem chegar no cone axônico com amplitude de
15 mV. Chamamos esse limite mínimo de limiar de excitação.

No caso dessa integração ser suficiente para atingir ou ultrapassar o limiar de excitação, o PA gerado
se propagará pelo axônio do neurônio até atingir sua extremidade mais distal, onde estão localizados
os botões sinápticos.

Observação

Os sinais provenientes de outras células, recebidos na região dos


dendritos, são denominados potenciais locais, em vez de potenciais de
ação, pois são diferentes destes últimos.

O axônio é o maior prolongamento que parte do corpo do neurônio. O comprimento de um axônio


pode variar de alguns poucos milímetros até metros, dependendo da região do sistema nervoso onde a
célula se encontra e também de sua função.

Os axônios de alguns tipos de neurônios são embainhados por mielina ao longo de grande parte
de seu comprimento. A bainha de mielina está enrolada em camadas concêntricas e em intervalos ao
longo do axônio – semelhante ao modo que se enrola a fita isolante em um fio elétrico. Alguns trechos
do axônio não são revestidos por mielina, formando os chamados nódulos de Ranvier. A bainha de
mielina presente nos neurônios do sistema nervosos central é produzida pelos oligodendrócitos, mas nos
neurônios periféricos a mielina é formada pela célula de Schwann. Os potenciais de ação transitam ao
longo do axônio, “saltando” de um nódulo de Ranvier para o próximo, o que faz com que a propagação
do PA em neurônios mielinizados seja cinquenta vezes mais rápida que em neurônios não mielinizados.

Lembrete

Quanto mais longo o axônio, maior o corpo celular do neurônio.

48
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Saiba mais

Outro fator que determina a velocidade de propagação dos potenciais


de ação é o diâmetro do neurônio. A esse respeito, consulte o capítulo 9 da
obra Fundamentos da neurociência e do comportamento:

KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência


e do comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

Independentemente de seu tamanho, a porção final do axônio forma ramificações para originar
centenas de terminações axônicas. Na extremidade de cada terminação há uma estrutura proeminente
que é denominada botão axônico. Dentro do botão axônico é armazenada uma substância química que
pode ser chamada de substância neurotransmissora ou neurotransmissor. O neurotransmissor funciona
como uma espécie de mensageiro, pois é por seu intermédio que a mensagem (potencial de ação) de uma
célula é transmitida para outra em comunicações conhecidas como sinapses. Nessas comunicações, um
neurônio pode tanto estimular quanto inibir outro neurônio a gerar um potencial de ação.

Para que não percamos o sentido, cabe realizar um pequeno resumo sobre o que tratamos nos
últimos parágrafos.

Um neurônio é uma célula que se comunica com outras células por intermédio de sinais elétricos,
chamados de potenciais de ação. Os potencias de ação de uma célula são gerados no cone axônico,
e se projetam pelo axônio até atingir os botões axônicos, onde está armazenado o neurotransmissor.
O neurotransmissor, por sua vez, é um mensageiro químico que vai transmitir a mensagem enviada por
esse neurônio para outro neurônio. Essa transmissão normalmente acontece nos dendritos da célula
que recebe a mensagem. A mensagem enviada de um neurônio para outro pode ser que “gere potenciais
de ação” ou “não gere potenciais de ação”.

Se você conseguiu acompanhar, é possível que esteja se fazendo várias perguntas, tais como:

• O que é um potencial de ação?

• Como eles são gerados?

• Como são propagados para outras células?

• Como eles transmitem mensagens?

• Como essas mensagens são diferenciadas?

Para respondê‑las, precisamos nos familiarizar com algumas características dos neurônios que ainda
não comentamos.
49
Unidade II

6.2.3 Condições celulares necessárias para a geração dos sinais neurais

A primeira característica que precisamos conhecer é o potencial da membrana em repouso (PMR).


Esse potencial se refere à diferença de carga elétrica existente entre o interior (citoplasma) e o exterior
da membrana (líquido extracelular), a qual se dá quando o neurônio está em repouso. Nesse sentido, é
possível concluir que quando o neurônio está em repouso, ele não está transmitindo PA.

Nessa condição – em repouso –, o interior da célula tem carga elétrica menor que 70 milivolts (mV)
em relação ao seu exterior. Por convenção, estipulou‑se dizer que o interior da célula tem carga elétrica
negativa se comparada ao exterior. Essa diferença de carga elétrica não é a mesma em todas as células,
podendo ser ligeiramente maior em algumas (‑80 a ‑90 mV), ou menor em outras (‑ 40 a – 60 mV).

Outro ponto que merece nossa atenção é que essa diferença de carga é apenas observada nas
regiões próximas à membrana, mas ela é anulada se notada nas regiões afastadas da membrana, como
ilustra a figura a seguir.
(meio externo)

Distribuição igual

BOMBA CANAL CANAL


de CANAL CANAL
aberto de
Na+/K+ de K+ de Na+
de K+ Cl-

Distribuição igual

(citoplasma)

Figura 16 – Concentração de cargas dentro e fora da membrana

Repare que no interior do neurônio, na região bem próxima à membrana, há um acúmulo de carga
elétrica negativa, mas do lado externo – também próximo à membrana – há uma concentração de carga
elétrica positiva. Diferentemente, nas regiões afastadas da membrana, há uma distribuição equilibrada
de cargas positivas e negativas, tanto do lado de dentro quanto de fora da célula. Por essa razão,
se usarmos um voltímetro para aferir a carga elétrica dentro e fora da célula, vamos encontrar uma
diferença de aproximadamente ‑70 mV no interior em relação ao exterior, apenas quando posicionamos
os terminais nas regiões bem próximas à membrana da célula. No entanto, se afastarmos os terminais
da membrana, essa diferença tenderá a desaparecer.

50
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Voltímetro Microeletrodos

Axônio
Neurônio
Potencial da membrana
em repouso

Figura 17 – Aferição da carga a diferentes distâncias da membrana

Quando o neurônio está em repouso (‑70 mV) dizemos que a célula está polarizada. Quando o
neurônio está ativo (transportando PA) o interior da célula fica aproximadamente 30 mV positivo
em relação ao exterior. Nesse caso, dizemos que a célula sofreu uma despolarização. Um PA é uma
inversão de polaridade (despolarização) que acontece em determinado trecho da membrana e que
percorre toda sua extensão, desde o local de sua geração (normalmente no cone axônico) até o
botão sináptico. Ou seja, enquanto o neurônio está em repouso, em toda a extensão da membrana,
do seu lado interno, a carga elétrica é ‑70 mV. Porém, durante a geração de um potencial de ação, o
interior fica positivo em um pequeno trecho (+30 mV), caracterizando uma inversão de polaridade.
A representação disso pode ser observada no gráfico a seguir.

30

-55 Limiar de
excitação
-70

-90

1 Tempo (ms)

Figura 18 – Variação da carga no citoplasma durante um potencial de ação

51
Unidade II

Essa inversão dura apenas 1 milissegundo (para que se tenha noção de quão rápido é, basta dividir 1
segundo por mil, em seguida pense em algo que se consegue realizar nesse tempo). Após essa inversão,
o trecho que sofre despolarização volta a ficar polarizado (negativo em 70 mV), e o trecho seguinte
passa a ser despolarizado. Essa inversão momentânea de polaridade (PA) e a regeneração do potencial
de repouso (repolarização) acontecem sucessivamente no sentido do corpo do neurônio em direção aos
botões sinápticos.

Neurônio em repouso

Estímulo
PA
Neurônio ativo

Estímulo
PA

Neurônio ativo

Estímulo PA

Neurônio ativo

Figura 19 – Propagação do potencial de ação

52
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Essa é a forma que o PA se propaga ao longo do neurônio para fazer a informação chegar a
outras células.

É possível que agora o conceito de PA tenha sido compreendido e que possamos avançar. No entanto,
antes de começarmos a tratar de outro assunto, vale ressaltar o fato de que o PA é uma inversão de
polaridade, portanto, ele só pode acontecer porque, quando a célula está em repouso, encontra‑se
polarizada (a carga no seu interior é ‑70 mV). Ou seja, o PMR é a condição fundamental para a geração
de PA. Lembre‑se disso!

Lembrete

O potencial de ação sempre percorre a membrana do neurônio no


mesmo sentido, partindo do cone axônico em direção ao botão sináptico,
nunca no sentido contrário.

Sendo o PMR tão importante, isso nos leva a questionar: “por que existe essa diferença de cargas
dentro e fora da célula, e por que ela se modifica durante um PA?”.

Respondendo de maneira direta a primeira parte da pergunta, o que produz PMR são dois fatores:

• A diferença de concentração de íons do lado de dentro em relação ao lado de fora do neurônio.

• A alta permeabilidade da membrana apenas ao potássio (K+).

6.2.3.1 Concentração de íons dentro e fora da célula

Diferentes tipos de íons são encontrados tanto no interior como no exterior da célula. O sódio (Na+),
o potássio (K+) e o cloreto (Cl-) são encontrados tanto no citoplasma (líquido que preenche o interior
da célula) quanto na solução corporal que banha a célula externamente. No entanto, as concentrações
desses íons são diferentes em cada lado.

Quando o neurônio está em repouso, o citoplasma celular possui uma alta concentração de K+ e
aníons orgânicos (A‑), enquanto fora da célula há uma alta concentração de Na+ e Cl-. Além desses
íons, o citoplasma está cheio de A‑, que são aminoácidos e proteínas que não atravessam a membrana,
portanto, são encontrados apenas no citoplasma.

53
Unidade II

Cl- Na+
Na + Cl-
Na+ Cl-
Na+ K+
Na+ (meio externo)
K+ Cl- Na+
K+
K+ Canal
BOMBA
de
aberto Canal Canal Canal membrana
Na+/K+ de K+ de K+ de Na+ de Cl-
K+ Cl- A-
A- A-
K+ K+ A- Cl- (citoplasma)
Na+ A- K+
K +
Na +
K+ K+ A-
K + K+

Figura 20 – Concentração iônica dentro e fora da célula neural em repouso

Na membrana celular existem canais pelos quais os íons podem atravessar para atingir o lado oposto.
No entanto, isso não acontece a qualquer momento, porque esses canais permanecem fechados enquanto
o neurônio não é estimulado (está em repouso). Cada íon tem um canal específico pelo qual pode atravessar
a membrana. Ou seja, se os canais iônicos permanecem fechados, o íon fica do lado que está.

Quando o neurônio está em repouso, os canais de K+, Na+ e Cl- permanecem fechados, assim a
diferença na concentração de íons é mantida em cada lado. Portanto, esses canais são fundamentais
para manutenção do PMR.

Uma exceção a isso se dá em relação ao K+, que, além dos canais regulados, que precisam ser abertos
para sua passagem, possui também canais na membrana que estão abertos constantemente, os chamados
canais livres. Por isso, o K+ é o único íon que pode atravessar a membrana enquanto o neurônio está em
repouso. É por essa razão que dizemos que a membrana tem permeabilidade seletiva ao K+.

Saiba mais

Um canal iônico é uma proteína que atravessa a membrana. Para


saber mais sobre esse assunto, leia o capítulo 7, “Canais iônicos”, da obra
Fundamentos da neurociência e do comportamento:

KANDEL, E. R.; SCHWARTZ, J. H.; JESSEL, T. M. Fundamentos da neurociência


e do comportamento. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

6.2.4 Força do gradiente de concentração

Reflita e tente responder à seguinte questão: para qual lado da membrana o K+ se movimenta? São
os íons K+ que estão fora da célula que entram pelos canais livres (abertos), ou são os íons K+ que estão
dentro (no citoplasma) que saem por eles? Pois bem, são os íons K+ que estão no citoplasma que saem.
Por quê? Porque uma força os impulsiona para fora. Essa força é conhecida como força do gradiente
54
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

de concentração (FGC). A FGC tem uma direção: ela empurra o íon para o lado oposto da membrana
onde ele está mais concentrado. Então, se o íon está mais concentrado dentro, como é o caso do K+, a
FGC vai empurrá‑lo para fora. E nos casos dos íons que estão mais concentrados do lado de fora, como
são os casos do Na+ e do Cl‑, a FGC vai empurrá‑los para dentro.

Mas se o K+ pode atravessar a membrana livremente pelos canais abertos, por que os dois lados
não ficam com a mesma concentração? Isso não acontece porque os íons K+ que saem da célula são
enviados de volta para dentro por uma proteína que fica na membrana. Em razão da sua função, essa
proteína é chamada de bomba de sódio e potássio. Isso mesmo, assim como você deve ter intuído, ela
também bombeia os íons Na+ para fora, quando eles entram na célula. Quando isso acontece? Vamos
estudar isso adiante, por enquanto, podemos adiantar que isso é possível apenas se algum estímulo
promover a abertura dos canais de Na+.

A princípio, analisaremos um pouco mais sobre a saída do K+ da célula. Essa saída tem consequências
importantes para a criação do PMR e para a geração do PA. Para você entendê‑las, vamos nos atentar
para o fato de que o K+ tem carga elétrica positiva (percebeu o sinal “+” na frente do K?).

Lembra‑se que cargas elétricas iguais se repelem, mas que cargas diferentes se atraem? Ou seja,
carga negativa repele carga negativa, da mesma forma acontece entre cargas positivas. No entanto,
carga positiva atrai carga negativa. Pois então, quando o K+ (que tem carga positiva) sai da célula, ele
arrasta atrás de si uma nuvem de íons com cargas elétricas negativas. Como esses íons (negativos) não
conseguem atravessar a membrana, ficam depositados bem próximos a ela, do lado interno. Por sua vez,
isso provoca a atração e o acúmulo de íons com cargas elétricas positivas no lado de fora da membrana,
também bem próximo a ela. O resultado é o acúmulo de cargas diferentes em ambos os lados da
membrana, que resulta no PMR.

Perceba que a diferença na concentração de um tipo de íon dentro e fora da célula cria a FGC. A maior
concentração de K+ dentro da célula gera a força que o impulsiona para fora da célula. O movimento
livre deste elemento para fora produz as diferenças de cargas no interior e exterior da membrana, o que
cria o PRM (carga de ‑70 mV no interior do neurônio em repouso).

6.2.5 Força da carga elétrica

Além da força do gradiente de concentração, existe uma outra força que atua sobre os íons e determina
a velocidade e o sentido (para dentro ou para fora) que eles se deslocam através da membrana celular.
Estamos nos referindo à força da carga elétrica (FCE). Em alguns parágrafos precedentes relembramos
que cargas iguais se repelem e que cargas diferentes se atraem. Pois bem, atente para o fato que o interior
celular tem predominância de carga negativa e o exterior, de cargas positivas quando o neurônio está em
repouso. Então, íons com carga elétrica negativa (Cl‑) são impelidos para fora pela FCE, enquanto íons com
carga elétrica positiva são atraídos para dentro (K+ e Na+) por ação da mesma força.

Agora vamos refletir o que acontece particularmente no caso do íon K+, que tem carga elétrica
positiva. A FCE empurra o K+ para dentro da célula, porque no interior dela predominam cargas negativas.
Simultaneamente, a FGC o empurra para fora, porque esse íon está mais concentrado no citoplasma.
55
Unidade II

Ou seja, no caso do K+, uma força atua contra a outra, como os membros de equipes oponentes em uma
brincadeira de cabo de guerra.

FORA K+ ← (FGC) | (FCE) → K+ DENTRO

Lembremos que quando a célula está em repouso, o K+ sai da célula pelos canais abertos. Se essas
forças agem uma contra a outra e ainda assim o K+ sai da célula, isso significa que a FGC (que o impele
para fora) é maior que a FCE (que o atrai para o interior). Se pensamos na analogia do cabo de guerra,
nessa brincadeira a corda corre para o lado de quem tem mais força, não é?

As magnitudes da força elétrica e da força do gradiente de concentração variam conforme varia a


concentração dos íons de cada lado da membrana. Continuando a usar o K+ como exemplo, isso significa
que se a concentração desse íon em ambos os lados for modificada, isso terá um reflexo na velocidade
de deslocamento do íon através da membrana, ou pode mudar o sentido de seu deslocamento.

Para melhor compreensão, formulemos outro exemplo: imagine uma situação que provocasse
a saída contínua de K+ da célula. Isso faria com que a FGC, que empurra o K+ para fora, diminuísse
progressivamente, porque sua concentração no interior iria diminuir. Então, à medida que o
potássio saísse, a velocidade de sua saída reduziria. A diminuição continuada da concentração do
K+, decorrente de sua saída, iria fazer com que, num determinado momento, a FGC ficasse igual a
FCE, e com isso, a saída de potássio fosse interrompida.

Nós usamos como exemplo o K+ para descrever as ações combinadas da FGC e da FCE sobre os íons.
Obviamente (e você já deve ter imaginado) que o efeito dessas forças sobre o Na+ e sobre o Cl‑ tem
consequências diferentes, porque o Cl‑ tem carga elétrica diferente do K+ e está mais concentrado fora
da célula, o mesmo ocorre no caso do Na+, pois também está mais concentrado fora da célula.

Portanto, a FGC e a FCE podem modificar a maneira como os íons se deslocam através da membrana.
E isso tem grande importância quando a célula está em repouso (para manter o PMR), mas também tem
grande relevância durante a geração de um PA.

Até aqui falamos da movimentação do K+ através dos canais abertos (canais livres). No próximo
tópico vamos tratar da movimentação dos íons pelos canais regulados.

6.2.5.1 Abertura dos canais regulados

Além da passagem do K+ pelos canais livres, o próprio K+, bem como os demais íons, podem atravessar
a membrana quando os chamados canais regulados (que estão constantemente fechados) são abertos.
A abertura dos canais regulados se dá pela ação de um agente químico (um neurotransmissor) ou
físico (pressão, alongamento, temperatura etc.). Quando isso acontece, a concentração de íons dentro
e fora da célula se modifica, podendo deixar o interior da célula mais negativo, menos negativo, ou até
positivo. Vamos analisar o que precisa acontecer para que essas modificações sejam realizadas.

56
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Já sabemos que o K+ tende a sair da célula através dos canais abertos enquanto a célula está em
repouso. Portanto, se os canais regulados de K+ forem abertos, uma quantidade muito maior desse íon
deixará a célula. Nesse caso, a bomba de Na+/K+ (leia‑se: bomba de sódio e potássio) não conseguirá
compensar a saída do K+. Como consequência, a saída em massa do K+ modificará a carga elétrica
interna da membrana. Como o K+ tem carga elétrica positiva, sua saída tornará o citoplasma, que tem
carga elétrica de ‑70 mV (quando está em repouso), ainda mais negativo. Por exemplo, a saída de uma
determinada quantidade de K+ poderia tornar o citoplasma negativo em mais 10 mV, ou seja, tornando
sua carga ‑80 mV. Quando isso acontece, dizemos que a célula sofreu uma hiperpolarização.

Agora vamos analisar o caso do Cl‑. Ao contrário do K+, esse íon tem carga elétrica negativa e está
mais concentrado fora da célula (quando o neurônio está em repouso). Quando os canais de Cl‑ são
abertos, ele entra na célula. Porém, sua velocidade de entrada não é muito grande, porque a força
elétrica empurra esse íon para fora. Ou seja, assim como acontece com o K+, as FGC e FCE agem em
sentidos opostos, evitando que o Cl‑ se desloque com grande velocidade para o lado oposto da membrana
onde se encontra (para o citoplasma). Consequentemente, a entrada do Cl‑ na célula não provocará
uma alteração muito grande na carga interna da membrana, mas, tal como acontece com a saída do
K+, permitirá a entrada desse íon em quantidades suficientes para tornar o citoplasma mais negativo
(já que o Cl‑ tem carga negativa). Ou seja, a abertura de canais de K+ ou de canais de Cl‑ provocam a
hiperpolarização da membrana (tornam o interior da célula mais negativo).

Faltou analisarmos o que acontece no caso da abertura de canais de Na+. A abertura dos canais de
Na+ é muito interessante, porque tem algumas particularidades em relação à abertura do demais canais
que analisamos.

Observe: o Na+ tem carga elétrica positiva e está mais concentrado fora da célula. Portanto, a FGC
do Na+ o impele para dentro e a FCE no interior da membrana o atrai. Ou seja, diferente do que acontece
com o K+ e com o Cl‑, a duas forças agem a favor do sódio, agindo no mesmo sentido, empurrando o
Na+ para dentro da célula!

Uma pequena entrada de Na+ na célula torna o citoplasma celular menos negativo. Quando isso
ocorre, dizemos que a célula sofreu uma despolarização. Por exemplo, a entrada de uma pequena
quantidade de Na+ pode despolarizar a célula em 10 mV, o que faria com que a carga no interior da
célula passasse de ‑70 mV para ‑60 mV (repare que a consequência é oposta à da abertura dos canais
de K+ e Cl‑).

Agora vamos refletir juntos: e se a abertura dos canais de Na+ for mantida por um grande período,
o que ocorrerá? Pois bem, se isso acontecer, a entrada de Na+ na célula será tão grande que esta ficará
inundada com carga positiva. Consequentemente, isso provocará uma inversão na carga interna da célula.
Ou seja, é a entrada do Na+ na célula que causa o potencial de ação (PA). Um PA é uma despolarização
suficiente para tornar a carga elétrica do citoplasma positiva. Ele acontece apenas quando são abertos
canais de Na+. Mas perceba que nem sempre a abertura de canais desse elemento provoca um PA.

A geração de um PA depende da quantidade de Na+ que entra na célula, o que, por sua vez,
depende do tempo que esses canais ficam abertos. Uma abertura breve permite a entrada de uma
57
Unidade II

pequena quantidade de sódio, que pode ser insuficiente para tornar a carga do citoplasma positiva,
porém a tornará menos negativa, por exemplo, modificando‑a de ‑70 mV para ‑60 mV. Essa situação
reflete uma despolarização de apenas 10 mV, que não induziu um PA. Para que ocorra tal potencial,
a célula deve sofrer uma despolarização mínima de 15 mV. Essa despolarização mínima é chamada
de limiar de excitação. Se uma despolarização dessa magnitude ocorre quando a célula está em
repouso, a carga no citoplasma passa de ‑70 mV para ‑55 mV. Nesse caso, os canais de Na+ não são
fechados até que a entrada de sódio torne o citoplasma positivo em 30 mV. Isso acontece porque
essa despolarização de 15 mV promove um fluxo de corrente que induz a abertura de mais canais
de Na+ sensíveis à voltagem.

Para simplificar: a abertura de uma quantidade de canais de sódio, suficiente para levar o potencial
elétrico no citoplasma de ‑70 mV para ‑55 mV, promove a abertura de mais canais de Na+. Essa abertura
adicional permitirá a entrada de Na+ em grande velocidade, que somente será interrompida quando a
concentração de Na+ na célula for tão grande que torne o citoplasma com carga elétrica de 30 mV.

Um fato curioso é que a geração de um PA envolve a abertura de canais de Na+ e também de


canais de K+. Durante a geração de um PA, quando o interior da célula atinge a carga de 30 mV,
imediatamente são abertos os canais regulados de K+. Como o K+ está mais concentrado no interior da
célula, a FGC o impulsiona para fora. Em razão de o K+ ter carga positiva, e o interior da célula agora
estar com concentração elevada de Na+, a força elétrica também o impulsionará para fora (ao contrário
do que ocorre quando a célula está em repouso), fazendo com que sua saída seja em grande velocidade.
Essa saída provocará o restabelecimento progressivo do PMR, ou seja, tornará novamente o citoplasma
negativo em relação ao exterior celular (figura a seguir).
Fechamento dos
canais de Na+
30
a+

Saída d
de N

0
ada

eK
Entr

Limiar de
-55 excitação
PMR
-70

-90 Ação da bomba


de Na+/K+

1 Tempo (ms)

Figura 21 – Eventos associados à despolarização e à repolarização do neurônio

Portanto, a ocorrência de PA envolve a abertura de canais de Na+ seguida pela abertura de canais
de K+. A entrada de Na+ torna o citoplasma temporariamente positivo em 30 mV, o que vai durar até
58
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

que grande quantidade de K+ saia da célula, tornando o citoplasma novamente negativo. Aqui é preciso
fazermos duas observações:

• A saída do K+ faz com que o citoplasma fique com carga de ‑90 mV (mais baixa que o PMR).

• Ao término de um PA, a concentração de Na+ e K+ dentro e fora da célula fica invertida em relação
à que existe quando a célula está em repouso (nesse momento o Na+ estará mais concentrado
dentro e o K+ fora).

Essas duas situações impedem temporariamente a geração de um novo PA. Por isso, a bomba
de Na+/K+ entra em ação para “colocar ordem na casa”. Ela vai bombear o Na+ para fora e o K+ para
dentro, até que suas concentrações voltem a ficar iguais às que produzem o PMR.

Os eventos que acabamos de descrever explicam como a célula é excitada a fim de que gere um PA,
ou seja, o que provoca a sua despolarização. No entanto, há situações em que as células precisam ser
impedidas/inibidas de gerar o potencial de ação. Para isso acontecer, as células devem ser hiperpolarizadas.

Lembre‑se de que uma hiperpolarização ocorre quando um estímulo promove a abertura de canais
de potássio ou cloreto. Estando a célula em repouso, a abertura de canais de K+ faz com que esse íon
saia da célula, o que tornará o meio interno mais negativo (por exemplo: ‑80 mV). Da mesma maneira, a
abertura de canais de Cl‑ fará que esse íon, que está mais concentrado fora da célula, entre no citoplasma
e o torne ainda mais negativo (não se esqueça que ele é negativo!). Portanto, tanto a abertura de canais
de K+ quanto a de canais de Cl‑ promovem a hiperpolarização, o que torna mais difícil a ocorrência do
potencial de ação, pois a carga elétrica da célula fica mais longe do limiar de excitação. Por exemplo,
quando a célula está hiperpolarizada em ‑80 mV, passa a ser necessária uma despolarização de 25 mV
para que o limiar de excitação seja atingido e a célula gere um PA (‑80 mV + 25 mV = ‑55mV).

Portanto, uma hiperpolarização é um evento que dificulta a célula de gerar PA e, consequentemente,


de propagar a informação. Por outro lado, uma despolarização que não seja suficiente para gerar um
PA (aquelas menores que 15 mV), ao menos facilitará sua ocorrência. Por exemplo, uma despolarização
de 10 mV diminui o limiar de excitação de 15 mV para 5 mV. Isso significa que um evento na sequência
que seja capaz de mudar o potencial da célula em apenas 5 mV já será suficiente para fazer a célula
gerar PAs.

Como veremos mais adiante, é possível que um neurônio faça sinapse com apenas um outro
neurônio, mas é bastante comum que essa comunicação aconteça simultaneamente com centenas de
outras células. Da mesma forma, pode ser que um neurônio receba apenas entrada excitatória por parte
de outros neurônios, mas é ainda possível que ele receba entradas excitatórias e inibitórias ao mesmo
tempo. Ou seja, um neurônio pode ser excitado (ter sua membrana despolarizada) por algumas células
e inibido (ter sua membrana hiperpolarizada) por outras ao mesmo tempo. Quando isso acontece, a
integração desses sinais irá determinar se a célula gera ou não o PA.

59
Unidade II

Lembrete

Uma hiperpolarização ocorre com a abertura de canais de K+ ou de Cl‑,


o que torna o citoplasma celular mais negativo. Uma despolarização ocorre
pela abertura de canais de Na+.

6.2.6 Classificação dos neurônios

Existem diferentes tipos de neurônios. Assim como acontece com as células da glia, os neurônios
também são diferenciados conforme sua função. No entanto, eles também apresentam características
comuns. O neurônio é composto por duas estruturas básicas: o corpo celular e seus prolongamentos,
que são os dendritos e o axônio.

Na figura a seguir são ilustrados os diferentes tipos de neurônios. Uma observação importante a
ser feita em relação à essa figura é que os neurônios são representados com o mesmo tamanho, mas
na realidade há uma grande variação no tamanho dessas células. Como uma análise mais atenta dessa
figura sugere, os neurônios possuem diferenças importantes em sua anatomia.

Em relação ao seu corpo, os neurônios no sistema nervoso podem apresentar uma variação média de
10‑25 mícrons de espessura. Da mesma forma, os axônios dos neurônios no sistema nervoso periférico
podem ser muito pequenos e medir apenas alguns poucos mícrons, enquanto outros chegam a medir
mais de um metro.

Além do tamanho, existem outras diferenças anatômicas importantes entre os neurônios. Essas
diferenças estão relacionadas à sua localização no sistema nervoso e às funções que desempenham.

Essas distinções fizeram com que cientistas propusessem diversos sistemas de classificação dos
neurônios. Esses sistemas os categorizam de acordo com suas características funcionais, sua estrutura e
localização no sistema nervoso.

6.2.6.1 Classificação funcional

Essa classificação é a mais simples e a que utilizaremos com mais frequência ao longo deste
livro‑texto. Assim, as demais categorizações devem ser vistas apenas como uma complementação da
informação sobre esse assunto.

De acordo com a função que desempenham, os neurônios são de três tipos: neurônios sensoriais,
motores e interneurônios.

60
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Componente Neurônio Neurônio Interneurônio Interneurônio Célula Modelo


sensorial motor local de projeção neuroendócrina de neurônio
Sinal
Entrada Sinal excitatório de
entrada
Gatilho
Sinal do gatilho

Sinal condutor
Condutor (potencial de ação)

Saída Sinal secretor ou


Capilar de saída
Músculo Neurotransmissor

Figura 22 – Anatomia dos diferentes tipos de neurônios

Neurônios sensoriais

Essas células também podem ser chamadas de fibras ou neurônios aferentes. São responsáveis por
transmitir informações dos tecidos e órgãos para o sistema nervoso central. São as células que permitem
o SNC saber o que está acontecendo com os meios externo (ambiente ao nosso redor) e interno (órgãos,
vísceras etc.).

Neurônios motores

Também denominadas fibras ou neurônios eferentes, são as células que transmitem os comandos do
sistema nervoso central para células ou órgãos efetores. Através das células motoras (que também são
conhecidas como motoneurônios), o SNC interfere no funcionamento dos órgãos e sistemas, bem como
se relaciona com o meio ambiente.

Observação

Os termos aferente e eferente igualmente são usados para se referir, de


maneira generalizada, a neurônios que trazem ou levam informações da
região do cérebro.

Interneurônios

São células que intermediam a comunicação de dois outros neurônios dentro de regiões específicas
no sistema nervoso central. Um interneurônio pode ser de dos tipos: excitatório (+) ou inibitório (‑).
Um interneurônio excitatório libera neurotransmissores que normalmente promovem a abertura de
canais de sódio. Portanto, promovem despolarização nas membranas das células que se comunicam.
Um interneurônio inibitório libera um neurotransmissor que provoca a abertura de canais de cloreto ou
potássio na membrana das células pós‑sinápticas, logo, promovem hiperpolarização nesses neurônios.

61
Unidade II

Os interneurônios podem ainda ser categorizados como: de projeção e locais. Os interneurônios de projeção
são responsáveis por propagar o sinal a regiões distantes na medula, normalmente se projetam verticalmente
dentro dela. Os interneurônios locais são fundamentais nos processos de coordenação dos movimentos.
O interneurônio local tem alguns poucos mícrons de comprimento e se localiza na medula espinhal,
intermediando a comunicação entre um neurônio sensorial e um motor, ou entre neurônios provenientes
dos centros superiores encefálicos e neurônios motores inferiores. Algumas vezes essa intermediação é feita
por dois ou três interneurônios dispostos em sequência, combinando interneurônios excitatórios e inibitórios.

Neurônio Neurônio
sensorial (+) sensorial (+)

Interneurônio
inibitório Interneurônio
(-) excitatório (+)

Interneurônio
inibitório (-)
Neurônio
motor (+)

Neurônio
motor (+)

Neurônio Neurônio Neurônio


sensorial (+) sensorial (+) sensorial (+)

Interneurônio Interneurônio Interneurônio


excitatório (+) excitatório (+) excitatório (+)

Interneurônio Interneurônio Interneurônio


inibitório (-) excitatório (+) excitatório (+)

Interneurônio Interneurônio
Neurônio inibitório (-) inibitório (+)
motor (+)

Neurônio Neurônio
motor (+) motor (+)

Figura 23 – Configuração da disposição dos interneurônios

6.2.6.2 Classificação estrutural

Essa classificação considera as diferenças anatômicas entre os neurônios, mais especificamente


entre a forma como se apresentam seus prolongamentos (dendritos e axônio). Assim, os neurônios são
diferenciados como:

62
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

• Células unipolares ou pseudounipolares: são aquelas em que os dendritos e o axônio surgem do


mesmo processo.

• Células bipolares: apresentam um axônio e um dendrito que se dissipam em direções opostas em


relação ao soma.

• Células anaxônicas: nesses neurônios o axônio não pode ser diferenciado dos dendritos.

• Células multipolares: apresentam dois ou mais dendritos separados do axônio, e se manifestam de


duas formas:

— Golgi I: são os neurônios cujos axônios se projetam por longas extensões.

— Golgi II: são os neurônios cujos axônios se projetam localmente.

6.2.6.3 Classificação em relação à localização no sistema nervoso

Esses neurônios, além de se diferenciarem em relação à localização em que são encontrados, também
têm diferentes formas. São exemplos desse caso:

• Células em cesto: são interneurônios que formam um plexo denso de terminais ao redor do soma
de uma célula-alvo (encontradas no córtex e no cerebelo).

• Células piramidais de Betz: elas se destacam por terem axônios muito longos que podem atingir
mais de um metro de comprimento, viajando desde o hemisfério cerebral para fazer sinapse nos
neurônios multipolares da região lombo‑sacra da medula espinal.

• Células de Lugaro: são interneurônios localizados no cerebelo.

• Neurônios espinhosos médios: compreendem a maioria dos neurônios encontrados no corpo estriado.

• Células de Purkinje: grandes neurônios do cerebelo, um tipo de neurônio multipolar de Golgi.

• Células piramidais: esses neurônios recebem esse nome porque têm o corpo celular com
formato triangular.

• Células de Renshaw: são neurônios em que ambas as terminações se comunicam com um neurônio
motor alfa.

• Células unipolares em escova: são interneurônios com um único dendrito, com terminação com
formato de tufo, semelhante a uma escova.

• Células granulares: uma célula de Golgi tipo II.

63
Unidade II

• Células do corno anterior: motoneurônios localizados na medula.

• Células com formato de fuso: interneurônios que conectam áreas amplamente separadas
do cérebro.

Observação

O corpo estriado é um dos núcleos de base, compondo o diencéfalo.


É formado pelo núcleo caudado e pelo núcleo lentiforme, onde estão
localizados o putâmen e o globo pálido.

6.2.7 As sinapses

O neurônio é considerado a unidade básica do sistema nervoso, em razão de sua capacidade de gerar
sinais pelos quais o sistema nervoso consegue se comunicar com outras células do corpo. No entanto,
um neurônio não faz nada sozinho. É a comunicação entre neurônios, bem como entre estes e músculos,
glândulas e órgãos, que faz nosso cérebro funcionar. A comunicação entre dois neurônios ou entre um
neurônio e um músculo é conhecida como sinapse. No entanto, alguns autores preferem diferenciar
essas comunicações denominando as que ocorrem entre dois ou mais neurônios de sinapse e as que
ocorrem entre um neurônio e um músculo de junção neuromuscular ou junção mioneural.

6.2.7.1 Tipos de sinapses

Nas sinapses propriamente ditas (entre neurônios), pelo menos duas células se comunicam. O neurônio
que envia a mensagem é chamado de célula pré‑sináptica e o que recebe, de célula pós‑sináptica.

As sinapses podem ser classificadas considerando‑se três critérios:

• a maneira como os sinais são propagados de uma célula para outra;

• a região em que acontece a comunicação entre as duas células; e

• o efeito provocado pelo sinal propagado da célula pré‑sináptica para a pós‑sináptica.

6.2.7.2 Classificação das sinapses de acordo a propagação

Nessa forma de classificação, as sinapses podem ser chamadas de elétricas ou químicas. Essas
sinapses se diferenciam por sua morfologia e pela maneira que o sinal é propagado de uma célula
para outra.

64
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Neurônio Sinal Neurônio


pré-sináptico elétrico pré-sináptico

Sinal
elétrico

Junção Sinal
comunicante Neurotransmissor
químico

Receptor
Neurônio Neurônio
pós-sináptico Sinal pós-sináptico
elétrico
Sinapse elétrica Sinapse química

Figura 24 – Ilustração da sinapse elétrica e da sinapse química

Veja que há uma diferença na estrutura desses dois tipos de sinapses. Essas distinções explicam o
modo de funcionamento de cada uma delas.

As estruturas presentes numa sinapse elétrica são:

• A membrana da célula pré‑sináptica.

• As junções comunicantes.

• A membrana da célula pós‑sináptica.

Por sua vez, compõem as sinapses químicas:

• A membrana da célula pré‑sináptica.

• A fenda sináptica (espaço entre as duas células).

• Os canais receptores na membrana da célula pós‑sináptica.

Repare que nas sinapses elétricas não há espaço entre as células. Nesse tipo de sinapse, as células
estão praticamente coladas e existe uma abertura, como uma espécie de canal, que une as membranas
das duas células. Esses canais são denominados junções comunicantes, pois funcionam como pontes
entre os citoplasmas das duas células. Assim, o sinal elétrico é transmitido diretamente de uma membrana
(da célula pré‑sináptica) para a outra (na célula pós‑sináptica), sem precisar do auxílio de mediadores.
Essa é a sinapse utilizada pelo músculo cardíaco, por exemplo. As sinapses elétricas são mais rápidas
que as químicas. No coração, graças à transmissão pelos canais comunicantes, as células cardíacas se
contraem ao mesmo tempo, de modo ritmado.

65
Unidade II

Outra característica das sinapses elétricas é que o fluxo de corrente é bidirecional. Isso significa que
o sinal pode ser transmitido tanto da célula A para a célula B quanto no sentido contrário.

No entanto, o segundo tipo (sinapses químicas) é o mais comum de comunicação em nosso organismo.
Nesse tipo de sinapse, não existe contato entre as duas células que se comunicam. A sinalização entre
as células acontece por intermédio de uma substância química que o neurônio pré‑sináptico libera na
fenda sináptica (espaço entre as duas células). Essa substância, denominada neurotransmissor, funciona
como um mensageiro que leva a mensagem da célula pré‑sináptica à pós‑sináptica.

Portanto, enquanto nas sinapses elétricas o sinal elétrico é propagado diretamente da célula
pré‑sináptica à pós‑sináptica, na sinapse química o sinal elétrico enviado pela célula pré‑sináptica deve
produzir o sinal químico, que estimulará a geração de um sinal elétrico na célula pós‑sináptica. Em razão
da complexidade desse processo, as sinapses químicas são mais lentas que as elétricas.

Observação

Um neurônio pode receber de mil a 100 mil entradas sinápticas de


outros neurônios. Em média, um neurônio faz mil sinapses.

6.2.7.3 Produção do sinal químico

O evento que dá início ao sinal químico é a chegada do PA (sinal elétrico) nos terminais axônicos
da célula pré‑sináptica. O PA promove a abertura de canais de Ca2+ sensíveis à voltagem (também
chamados de canais voltagem‑dependentes) existentes na membrana da célula pré‑sináptica, o que
permite a entrada de Ca2+ nessa célula. Isso provoca a aproximação das vesículas, que armazenam a
substância neurotransmissora para a região da dita zona ativa.

Na zona ativa as vesículas são abertas e seu conteúdo – o neurotransmissor – é despejado


na fenda sináptica. Em seguida, as moléculas do neurotransmissor se difundem pela fenda e se
fixam a receptores existentes nos canais da membrana da célula pós‑sináptica. Esses receptores
funcionam como uma espécie de fechadura no canal. O neurotransmissor, por sua vez, funciona
como a chave capaz de abrir essa “fechadura” e irá promover a abertura desses canais por onde
diferentes espécies iônicas poderão atravessar.

Normalmente, esses receptores estão localizados em canais de cálcio (Ca2+), cloreto (Cl‑), ou
potássio (K+). Dependendo de qual tipo de canal o neurotransmissor se fixar e abrir, isso irá
produzir a excitação ou a inibição na célula que recebe a substância/sinal.

66
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Terminal axônico do
neurônio pré-sináptico

Vesícula sináptica
Fenda sináptica

Neurotransmissor

Canal receptor
na célula pós-
Neurônio pós-sináptica sináptica

Figura 25 – Anatomia da sinapse química

6.2.7.4 Classificação das sinapses de acordo com o local

Essa forma de classificação pode ser observada apenas em sinapses químicas. Portanto,
considera o local, na célula pós‑sináptica, onde a célula pré‑sináptica irá liberar a substância
neurotransmissora. De acordo com essa classificação, as sinapses podem ser de três tipos:

• Sinapses axodendríticas: a célula pré‑sináptica se comunica com os dendritos da célula


pós‑sináptica.

• Sinapses axoaxônicas: a célula pré‑sináptica se comunica com o axônio da célula pós‑sináptica.

• Sinapses axossomáticas: a célula pré‑sináptica se comunica com o soma da célula pós‑sináptica.

67
Unidade II

Sinapse sobre a
espícula
Dendrito Sinapse sobre a
haste

Axônio

Sinapses Sinapses Sinapses


axossomáticas axodendríticas axoaxônica

Figura 26 – Tipos locais de comunicação entre os neurônios

6.2.7.5 Classificação das sinapses de acordo com os efeitos de sinais locais

Essa forma de classificação diferencia as sinapses em excitatórias ou inibitórias. Nas sinapses


excitatórias o neurotransmissor liberado pela célula pré‑sináptica promove a abertura de canais de sódio
(Na+) existentes na membrana da célula pós‑sináptica. A abertura desses canais provoca a entrada de
sódio no citoplasma da célula pós‑sináptica que irá produzir uma despolarização na membrana da célula
pós‑sináptica. Nesse caso, dizemos que a célula foi excitada ou que sofreu excitação. A abertura de canais
de sódio na célula pós‑sináptica provoca, inicialmente, um sinal na membrana dessa célula diferente do PA,
denominado sinal local. Se essa excitação for de magnitude suficiente (entrar uma quantidade grande de
sódio), poderá fazer com que a célula pós‑sináptica produza um potencial de ação. No caso das sinapses
excitatórias, o sinal local é chamado de Potencial Pós‑sináptico Excitatório (PPSE).

Nas sinapses inibitórias o neurotransmissor liberado pela célula pré‑sináptica promove a abertura
de canais de Cl‑ ou K+ existentes na membrana da célula pós‑sináptica. A entrada de cloreto no citoplasma
da célula pós‑sináptica ou a saída do potássio irá fazer com que o citoplasma da célula fique com carga
elétrica ainda mais baixa em relação ao PRM, o que chamamos de hiperpolarização. A hiperpolarização
faz com que a célula pós‑sináptica tenha mais dificuldade de gerar um PA, portanto dizemos que isso
provoca sua inibição. Nas sinapses inibitórias o sinal local gerado na membrana da célula pós‑sináptica
é conhecido como Potencial pós‑sináptico Inibitório (PPSI).

Os receptores, nos quais a substância neurotransmissora se fixa, podem ser encontrados em


diferentes regiões do neurônio. Nas sinapses inibitórias, eles ficam localizados no soma (sinapses
axossomáticas), enquanto nas excitatórias eles ficam localizados nos dendritos ou nas espinhas
dendríticas (sinapses axodendríticas).
68
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Outro ponto importante de mencionar é que, tanto na sinapse excitatória quanto na inibitória,
a amplitude do sinal gerado (PPSE ou PPSI) dependerá da quantidade de neurotransmissor liberado
na fenda sináptica pelo neurônio pré‑sináptico. Isso significa que a amplitude desse sinal pode ser
modulada, fazendo‑o variar de 0,1 a 10 mV. Como você deve se lembrar, a geração de um PA exige uma
despolarização mínima de 15 mV, o que nos leva a compreender por que um PPSE sozinho não pode
gerar um PA. Para isso, será necessário que ocorra a reunião de vários PPSE. Sobre somação, trataremos
com mais detalhes adiante.

6.3 Junção neuromuscular

No início desta seção, foi mencionado que a comunicação entre a célula neural e a célula muscular
é considerada um tipo especial de sinapse, de forma que alguns autores preferem se referir a essa
comunicação como junção neuromuscular ou junção mioneural (JNM).

Nesse tipo de comunicação, um neurônio motor do tipo alfa se comunica com uma célula muscular.
Para sermos mais exatos, é importante explicar que o neurônio motor alfa não se comunica apenas
com uma célula muscular, mas com várias delas formando um conjunto, que é denominado unidade
motora (falaremos mais detidamente sobre as unidades motoras numa seção mais adiante).

Não se deve fazer confusão entre o conceito de unidade motora, que é o conjunto, e a JNM, que é
a região de comunicação entre uma ramificação do axônio da célula neural com uma célula muscular.

Vamos tentar esclarecer essa diferença analisando a figura a seguir. Note que o axônio do neurônio
motor se ramifica formando as terminações axônicas. A porção terminal da ramificação é a que faz
comunicação com a fibra muscular. Essa comunicação é a junção neuromuscular, que faz parte do
conjunto denominado unidade motora. O número de junções neuromusculares por fibra muscular pode
variar de uma até três, dependendo da função do músculo onde ela está localizada.

69
Unidade II

Neurônio motor

Junção neuromuscular
Fibra muscular

Bainha da célula Mielina Região da


de Schwann placa motora
Axônio

Botões da terminação
pré-sináptica

Mitocôndrias
Vesícula sináptica (ACh)
Zona ativa
  Membrana pré-sináptica
Fenda sináptica
  Membrana pós-sináptica
Canal de Ca2+
Membrana basal Receptores
de ACh
Prega juncional

Figura 27 – Ilustração de uma junção neuromuscular

Atente que, quando o neurônio motor se aproxima da fibra muscular ele perde sua bainha de mielina.
O terminal não mielinizado se posiciona sobre invaginações existentes na membrana da célula muscular:
as pregas juncionais. Esta região da membrana muscular é denominada placa motora e é constituída
por uma membrana muscular diferenciada que responde a estímulos químicos. No topo das pregas
juncionais existe uma grande concentração de receptores para a acetilcolina, que é o neurotransmissor
usado nesse tipo de comunicação.

Quando o potencial de ação chega ao terminal da célula neural, o cálcio, que está na fenda entre as
duas células (também chamada de fenda sináptica), é atraído para o interior do neurônio. Essa entrada
de cálcio no neurônio acontece pelos canais de cálcio voltagem‑dependentes e promove a aproximação
das vesículas, que contêm o neurotransmissor acetilcolina, da chamada zona ativa. Nela, as vesículas
despejam a acetilcolina que irá extravasar para fora da célula neural, sobre as pregas juncionais.
70
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Em seguida, movida por atração química, a acetilcolina se fixa nos seus receptores existentes na
célula muscular. Essa fixação promove a abertura de canais de sódio na célula muscular, promovendo
sua despolarização. Essa despolarização gera um potencial na célula muscular, que é chamado de
potencial da placa motora. A amplitude desse potencial é extraordinariamente grande: um único
motoneurônio produz um potencial de cerca de 70 mV. Essa alteração do potencial é geralmente
suficiente para gerar um PA na célula muscular. Em contraste, você deve se recordar que nas células
neurais os PPSE normalmente têm menos de 1mV de amplitude, de maneira que é necessária a entrada
de vários neurônios pré‑sinápticos (somação) para atingir a despolarização mínima de 15 mV, necessária
para gerar um PA na célula pós‑sináptica. Portanto, a JNM é muito mais eficiente que a sinapse.

Após a despolarização da placa motora, o PA gerado na célula muscular desencadeia uma sequência
de eventos químicos que irão estimular a geração de tensão pelas fibras musculares.

Saiba mais

Para conhecer detalhes dos mecanismos químicos e mecânicos


envolvidos no desenvolvimento de tensão pela fibra muscular, leia:

WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 2. ed.


São Paulo: Manole, 2001, p. 27‑37.

Note que existem importantes diferenças entre as sinapses e a junção neuromuscular. A primeira
delas é que na JNM uma célula muscular recebe comunicação de um único neurônio, enquanto na
sinapse um neurônio pode receber ao mesmo tempo comunicação de centenas de outros neurônios.

Outra diferença é que as sinapses podem ser excitatórias ou inibitórias, enquanto na JNM o neurônio
motor sempre excita a célula muscular. Como veremos mais adiante, a capacidade de induzir excitação
(estimular a geração de um PA) ou inibição (dificultar a geração de um PA) está relacionada com o tipo
de neurotransmissor liberado pela célula neural e com o canal receptor existente na célula com a qual
esse neurônio se comunica.

No caso das sinapses, as células pré‑sinápticas podem liberar diferentes tipos de substâncias
neurotransmissoras, mas na JNM o neurotransmissor liberado pelo neurônio motor alfa é sempre a
acetilcolina (ACh), e o receptor existente na célula muscular é sempre do tipo nicotínico colinérgico.

6.3.1 Substâncias neurotransmissoras

Ao longo das últimas seções, tratamos diversas vezes a respeito dos neurotransmissores, o que nos
faz perceber que eles têm importância fundamental na comunicação neural. Assim, vamos analisar um
pouco melhor o que são essas substâncias.

71
Unidade II

De uma maneira simples, podemos definir um neurotransmissor como uma substância química que
é liberada numa sinapse por um neurônio e que afeta uma outra célula, podendo ser outro neurônio ou
um órgão efetor (por exemplo, um músculo ou uma glândula).

Diferentes tipos de células secretam distintos neurotransmissores. Cada substância química cerebral
funciona em áreas bastante espalhadas, mas muito específicas do cérebro e podem ter efeitos diferentes
dependendo do local de ativação. Eles podem ser categorizados como neurotransmissores de ação
rápida (moléculas pequenas) ou neurotransmissores de ação lenta (neuropeptídios).

Existem cerca de sessenta neurotransmissores, que podem ainda ser classificados em uma das quatro
categorias seguintes:

• Grupo das colinas: entre as quais a acetilcolina é a mais importante.

• Grupo das aminas biogênicas: serotonina, histamina e catecolaminas – a dopamina e a norepinefrina.

• Grupo dos aminoácidos: o glutamato e o aspartato são transmissores excitatórios muito conhecidos,
enquanto que o ácido gama‑aminobutírico (GABA), a glicina e a taurina são neurotransmissores inibidores.

• Grupo dos neuropeptídeos: esses são formados por cadeias mais longas de aminoácidos (como
uma pequena molécula de proteína). Sabe‑se que mais de cinquenta deles ocorrem no cérebro e
muitos deles têm sido implicados na modulação ou na transmissão de informação neural.

6.3.2 Alguns neurotransmissores importantes e as funções que desempenham

Dopamina

Controla níveis de estimulação e controle motor em muitas partes do cérebro. Quando os níveis estão
extremamente baixos na doença de Parkinson, por exemplo, os pacientes são incapazes de se mover
voluntariamente. Presume‑se que o LSD e outras drogas alucinógenas ajam no sistema da dopamina.

Serotonina

Esse é o neurotransmissor que é incrementado por muitos antidepressivos, por isso é conhecido como
o “neurotransmissor do bem‑estar”. Tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressão.

Acetilcolina (ACh)

A acetilcolina controla a atividade de áreas cerebrais relacionadas à atenção, aprendizagem e


memória. Pessoas que sofrem da doença de Alzheimer apresentam tipicamente baixos níveis de ACh
no córtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar a memória em tais pacientes.
Você deve se lembrar que a ACh é o neurotransmissor existente na junção neuromuscular. Nesse caso,
promove apenas a excitação das fibras musculares, mas ela também pode atuar como neurotransmissor
inibitório em algumas terminações nervosas parassimpáticas, assim como no coração.
72
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Uma doença conhecida como miastenia grave é caracterizada por fraqueza e fadiga muscular e
ocorre quando o corpo produz anticorpos contra os receptores nicotínicos de acetilcolina, inibindo a
transmissão do sinal pela ACh. Com o tempo, a placa motora é destruída, o que compromete ainda mais
a ativação dos músculos.

Noradrenalina

É uma substância que induz a excitação física e mental, além de promover o bom humor. A produção
é centrada na área do cérebro chamada de locus coreuleus, que é uma das muitas regiões denominadas
“centro de prazer do cérebro”. A norepinefrina é capaz de induzir alterações dos batimentos cardíacos,
da pressão arterial, e também tem efeitos metabólicos, afetando a taxa de conversão de glicogênio
(glucose) para energia, assim como traz outros benefícios físicos.

Glutamato

É o principal neurotransmissor excitatório do cérebro, considerado de vital importância para


estabelecer os vínculos entre os neurônios que são a base da aprendizagem e da memória a longo prazo.

Encefalinas e endorfinas

Essas substâncias são opiáceos que, assim como as drogas heroína e morfina, modulam a dor,
reduzindo o estresse. Elas podem estar envolvidas nos mecanismos de dependência física. Especula‑se
que as endorfinas podem estar associadas às mudanças psicológicas positivas induzidas pelo exercício,
como a diminuição da ansiedade, depressão, e o aumento do vigor e bem‑estar.

6.4 Somação espacial e somação temporal

Uma sinapse entre um neurônio sensorial e um motor, como a que ocorre no arco‑reflexo, produz
um PPSE no neurônio motor que normalmente tem amplitude menor que 1 mV, variando de 0,2 mV a
0,4 mV. Como você deve lembrar, a despolarização mínima capaz de produzir um PA deve ter amplitude
em torno de 15 mV. Assim, um PPSE isolado não é suficiente para estimular o neurônio motor a gerar
um PA nessa sinapse, a fim de propagar a informação enviada pelo neurônio sensorial. Para agravar a
situação, o PPSE é um sinal local e já sabemos que sinais locais perdem força à medida que trafegam ao
longo da membrana celular, não é mesmo? Portanto, para que o limiar de excitação seja atingido (15
mV necessários para gerar o PA), os PPSE (sinais locais) precisam ser somados.

Dois mecanismos diferentes podem acontecer para produzir esse efeito: a somação espacial e a
somação temporal.

A somação espacial se refere à integração dos sinais gerados (PPSE) por diferentes neurônios
pré‑sinápticos. Lembre‑se que um neurônio pode receber entradas (sinapses) de centenas a milhares de
neurônios. Se um grupo de neurônios descarregar seus potenciais de ação em regiões bem próximas à
membrana da célula pós‑sináptica, esses sinais poderão se somar e atingir os 15 mV necessários para
gerar um PA.
73
Unidade II

A somação temporal se refere à integração dos sinais (PPSE) gerados por uma única célula
pré‑sináptica. Nesse caso, para a somação acontecer, o intervalo entre os sinais gerados (PPSE) pela
célula pré‑sináptica deve ser o menor possível, o que terá maior probabilidade de acontecer, quanto
maior for a frequência de PA disparado pelo neurônio pré‑sináptico.

Portanto, a magnitude de excitação produzida na célula pós‑sináptica depende da frequência


dos PAs disparados pelos neurônios pré‑sinápticos individualmente, e do número total de neurônios
pré‑sinápticos que estão ativos na sinapse.

Um detalhe que precisamos lembrar é que as sinapses podem ser excitatórias (geram PPSE) ou
inibitórias (geram PPSI). Na medula, bem como nos centros superiores do SNC, cada neurônio pode
receber numerosas entradas excitatórias e inibitórias simultaneamente. Isso significa que para o neurônio
pós‑sináptico decidir se dispara ou não um PA ele precisa integrar as informações competitivas (umas
dizem para disparar um PA, outras dizem que não) oriundas de diferentes neurônios.

Nos neurônios motores e nos interneurônios, essa integração acontece na chamada zona de
gatilho. A zona de gatilho é o local da célula onde a membrana tem limiar de excitação mais baixo
(aproximadamente 15 mV). Na membrana ao longo do corpo do axônio e nos dendritos, o limiar é
de 30 mV, portanto, é muito mais difícil gerar um PA nessas regiões. Essa diferença de limiar está
relacionada à maior concentração de canais de Ca2+ voltagem‑dependentes existentes na região do
cone, em comparação com a concentração existente em outras regiões da célula. Assim, apesar da
somação acontecer em outras regiões, ela não atinge a despolarização que é exigida para gerar um PA
nesses locais, mas pode ser suficiente para dispará‑lo na região do cone.

6.5 Receptores sensoriais

A divisão sensorial do sistema nervoso periférico abastece, continuamente, o sistema nervoso central
com informações a respeito do mundo externo e também dos órgãos e vísceras. Essa informação é
levada ao SNC pelos aferentes sensoriais que se originam nos vasos sanguíneos e linfáticos, nos órgãos
internos, nos órgãos dos sentidos especiais (olfato, paladar, tato, audição e visão), na pele, nos músculos
e nos tendões. Esses, por sua vez, recebem tais informações de receptores sensoriais.

Um receptor sensorial é uma estrutura especializada capaz de perceber um estímulo no ambiente


interno ou externo de um organismo e transformá‑lo em um impulso nervoso. Existem diferentes tipos
de receptores espalhados pelo nosso organismo. Eles podem ser classificados de acordo com sua função
ou localização anatômica.

6.5.1 Classificação em relação à função

De acordo com essa classificação, os receptores sensoriais são diferenciados em:

• Termorreceptores: são receptores sensíveis a diminuições ou aumentos de temperatura. Estão


localizados na pele, na medula espinhal, nas vísceras e no hipotálamo.

74
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

• Mecanorreceptores: são receptores responsáveis pelas sensações táteis e auditivas.

• Fotorreceptores: são receptores sensíveis à radiação luminosa, como os cones e os bastonetes


nos olhos.

• Quimiorreceptores: são sensíveis à presença ou concentração de substâncias químicas, como as


que percebem mudanças no pH sanguíneo e as responsáveis pelo paladar e pelo olfato.

• Nociceptores: respondem a estímulos que podem ser danosos ao organismo, produzindo a


sensação de dor.

6.5.2 Classificação de acordo com a localização anatômica

Considerando o local onde os receptores sensoriais estão dispostos, pode‑se diferenciá‑los em:

• Exteroceptores: respondem a estímulos que se produzem no exterior do corpo, em geral, próximos


a superfície corporal, tais como pressão, temperatura, contato e dor.

• Interoceptores: também chamados de viceroceptores, são receptores sensíveis a estímulos


produzidos no interior do corpo. São ativados por variações na temperatura, na química corporal
e no estiramento de tecidos. São eles que nos indicam sensações de dor, mal‑estar, fome e sede.

• Proprioceptores: informam ao sistema nervoso central sobre a posição do corpo e das articulações,
sobre o grau de tensão desenvolvida nos músculos e tendões, e sobre o grau de alongamento dos
músculos antes e durante a ocorrência de movimentos. Estão localizados nos tendões, músculos,
ligamentos, nas articulações e nos tecidos conectivos que recobrem músculos e ossos. Em razão
de sua importante função, relacionada ao controle dos movimentos, falaremos com mais detalhes
desses receptores nas próximas seções.

6.6 Sistema nervoso e habilidades motoras

Quando produzimos movimentos intencionais, por exemplo uma flexão do cotovelo, um comando
(uma descarga de potenciais de ação) é enviado a partir da área motora, localizada no encéfalo, para
o músculo (nesse caso, o bíceps braquial) “ordenando” que ele gere tensão e tracione o antebraço em
direção ao braço. Na verdade, para que isso aconteça, a tensão produzida pelo músculo deverá ser
suficiente para superar a carga que se pretende levantar.

Um músculo é um órgão e, como tal, é composto por centenas a milhares de células. Devido ao seu
formato, as células musculares são chamadas de fibras. Quanto maior o número de fibras musculares
ativadas, maior a tensão produzida e, portanto, maior a chance de movimentarmos um objeto, quando
temos a intenção de fazê‑lo. Nesse ponto, é preciso esclarecer que nós não ativamos fibras musculares
individuais, mas, em vez disso, unidades motoras. Vamos elucidar o que são as unidades motoras.

75
Unidade II

6.6.1 Unidades motoras

Uma unidade motora (UM) é o conjunto formado por um neurônio motor alfa (α) e o grupo de
fibras musculares que ele inerva. A quantidade de fibras musculares existentes em um músculo varia
dependendo do tamanho desse músculo. Músculos pequenos têm algumas centenas de fibras musculares,
enquanto os grandes têm milhares. Também são variáveis o número e o tamanho das unidades motoras
existentes nesse órgão. Ou seja, quanto maior o músculo, maior o número total de unidades motoras
que ele possui; e maior é o tamanho médio das suas unidades motoras.

Em músculos pequenos, que são responsáveis por movimentos finos, como os músculos das mãos
ou os oculares, um neurônio motor inerva algumas poucas dezenas de fibras musculares. Por outro lado,
em músculos grandes, envolvidos em tarefas que exigem muita força, como o quadríceps femoral ou os
gastrocnêmicos, um motoneurônio pode inervar de centenas a milhares de fibras.

Raiz dorsal posterior

Neurônios
motores alfa
Medula espinhal
Fibras musculares

Figura 28 – Unidade motora

Para nos referirmos à quantidade de fibras musculares que um neurônio inerva, usamos o termo:
razão de inervação. Desse modo, dizer que uma unidade motora tem razão de inervação de 1:10, 1:200
ou 1:1.500 (lê‑se um para dez, um para duzentas, um para mil e quinhentas) significa que um neurônio
motor alfa inerva 10, 200 ou 1.500 fibras musculares, respectivamente. Logicamente, as unidades
motoras com maior razão de inervação produzem maior nível de tensão.

Observação

Um motoneurônio inerva várias fibras musculares. Porém, cada fibra


muscular é inervada por apenas um motoneurônio alfa.

Independentemente do tamanho da unidade motora, os potenciais de ação disparados pelo


motoneurônio se dissipam para todas as fibras musculares inervadas por ele, o que faz com que

76
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

todas elas sejam excitadas. Ou seja, as fibras pertencentes à mesma unidade motora atuam juntas
no desenvolvimento de tensão. Por isso, o conjunto formado pelo neurônio motor e as fibras por ele
inervadas recebem o nome de unidade motora. Essa comunicação (junção neuromuscular) entre a fibra
neural e a muscular é muito eficiente: um PA enviado pelo motoneurônio sempre induz um PA nas fibras
musculares componentes da UM.

Quando precisamos aumentar ou diminuir a força produzida por um músculo, fazemos isso
modificando a quantidade de unidades motoras ativadas, e não por fibras musculares individuais.

Outro aspecto curioso é que as fibras musculares pertencentes à mesma unidade motora são do
mesmo tipo. As fibras musculares podem ser classificadas em tipo I – as lentas –, e em tipo II – as rápidas.
As fibras musculares rápidas são classificadas em subtipos IIA e IIB/X. Assim, uma unidade motora é
composta exclusivamente por fibras tipo I, IIA ou IIB/X. No entanto, o nome que se dá às unidades
motoras não é o mesmo designado às fibras, embora estejam relacionados.

Uma unidade motora composta por fibras tipo I é chamada de unidade motora lenta e resistente
à fadiga (LRF). Aquelas compostas por fibras rápidas IIA são chamadas de unidades motoras rápidas e
resistentes à fadiga (RRF). Enquanto as formadas por fibras IIB/X são denominadas unidades motoras
rápidas fadigáveis (RF).

Os motoneurônios das unidades motores LRF possuem corpos celulares pequenos e inervam de
dezenas a centenas de fibras. Por outro lado, são grandes os corpos celulares dos motoneurônios de
uma unidade motora rápida, e eles inervam de centenas a milhares de fibras musculares. Portanto,
normalmente, uma unidade motora LRF produzirá menos tensão que a produzida pelas unidades
motoras RRF e RF.

6.7 Mecanismos de graduação da força muscular

Como já mencionamos, um músculo é composto por centenas a milhares de UM. Assim, quando
temos intenção de produzir a nossa força máxima num determinado movimento, precisamos ativar
a maior quantidade possível de unidades motoras que compõem o músculo ou grupo de músculos
envolvidos nesse movimento. Você deve estar me corrigindo agora, dizendo: “na verdade, precisamos
ativar todas as unidades motoras desses músculos, se queremos produzir nossa força máxima”. Acontece
que, em um esforço voluntário, é muito raro que sejamos capazes de ativar todas as unidades motoras
de um músculo. Isso é possível em músculos pequenos, mas não em músculos grandes. Neles, sempre
permanecem algumas unidades motoras que não são ativadas, apesar de nossa intenção de fazer
um esforço máximo. As unidades motoras que não são ativadas voluntariamente são consideradas
pertencentes à reserva de ativação.

Indivíduos destreinados têm reserva de ativação maior que indivíduos treinados. Ou seja, o
treinamento reduz nossa reserva de ativação, o que nos permite dizer que o treinamento nos habilita a
ativar um número maior de unidades motoras num esforço voluntário. De maneira inversa, a inatividade
e a imobilidade fazem aumentar nossa reserva de ativação, o que explica por que uma pessoa nessas
condições tem diminuída sua capacidade de produzir força.
77
Unidade II

As unidades motoras que não conseguimos ativar voluntariamente (as da reserva de ativação) têm
limiar de excitação mais alto, ou seja, é mais difícil despolarizar as membranas dos seus motoneurônios.
Curiosamente, o calibre médio desses motoneurônios é menor que o dos motoneurônios que conseguimos
ativar voluntariamente.

Repare que isso explica nossa limitação para realizarmos esforços máximos, mas não responde
como graduamos nossa força para praticarmos esforços submáximos de diferentes intensidades. Por
exemplo, como fazemos para produzir força suficiente para levantar um halter de 1 kg ou para, em
outro momento, levantarmos um halter com massa superior? A resposta é simples: modulamos a força
muscular que produzimos através de dois mecanismos: modificando a quantidade de unidades motoras
ativadas; e alterando a frequência de ativação das unidades motoras.

6.7.1 Modificação da quantidade de unidades motoras ativadas

Estrategicamente, a ativação das unidades motoras não acontece de maneira aleatória, mas obedece
uma ordenação, seguindo um padrão. Esse padrão é denominado princípio do tamanho. De acordo com
esse princípio, as unidades motoras são ativadas seguindo uma ordem, que se inicia das menores para
as maiores. De maneira geral, o tamanho médio das unidades motoras lentas é menor que o das rápidas.
Sendo que, entre as rápidas, as resistentes à fadiga (compostas por fibras IIA) têm tamanho médio menor
que as rápidas fadigáveis (compostas por fibras IIB/X). De acordo com isso, entre as unidades motoras de
diferentes tipos, primeiro são ativadas as LRF, depois as RRF, e por último são incorporadas ao trabalho
as RF. Atenção! Isso não quer dizer que ativamos todas as LRF para depois começarmos a ativar as RRF.

Normalmente as lentas são menores que as rápidas, mas as unidades motoras do mesmo tipo
não têm o mesmo tamanho. Assim, primeiro são ativadas as LRF menores e, havendo necessidade de
aumentar a tensão, as LRF maiores são ativadas. Isso vai acontecendo por ordem de tamanho até que as
próximas unidades a serem ativadas sejam as RRF.

Vamos a um exemplo prático!

Imaginemos a seguinte situação: alguém solicita que você faça uma flexão de cotovelo com três
cargas diferentes. Primeiro, com um halter de 2 kg, depois com um de 5 kg e, por fim, com um de 7kg.
Para você conseguir levantar esses pesos, precisará produzir diferentes níveis de tensão muscular. Claro
que isso vai exigir que você ative diferentes quantidades de unidades motoras em cada situação. Para
movimentar o halter de 2 kg, por exemplo, vai precisar ativar algumas poucas unidades motoras.

De acordo com o princípio do tamanho, nesse caso, uma determinada quantidade de unidades
motoras LRF será ativada. Para movimentar as cargas maiores, precisará ativar unidades motoras
adicionais, obviamente, maiores que as previamente ativadas.

No caso da tentativa de levantar o halter de 5 kg, muito possivelmente, além de novas unidades
motoras LRF, também poderiam ser ativadas algumas RRF. Por fim, na tentativa de levantar o halter
de 7 kg, você precisará ativar um número extra de unidades motoras RRF, além daquelas que já
haviam sido ativadas ao levantar 5 kg. Além disso, possivelmente, você passaria a ativar algumas
78
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

unidades motoras RF. E se ousasse tentar levantar uma carga maior, mais unidades motoras RF
seriam ativadas, além das previamente acionadas ao levantar os 7 kg.

Você certamente já teve uma experiência como a descrita se alguma vez praticou um treinamento
com pesos, a exemplo da musculação. Talvez você se lembre que quando o exercício era feito com cargas
altas, era possível realizar poucos movimentos, não é verdade? No entanto, com cargas menores fazia um
número grande de repetições. Já sabe qual é a razão? Fazer exercícios com cargas altas exige a ativação
das unidades motoras RF e, devido à natureza delas, após realizar algumas poucas repetições elas se
fadigam, e a tensão muscular produzida diminui. Por isso, não é possível realizar mais movimentos, já
que a tensão total produzida será menor que a necessária para levantar a carga.

Por outro lado, quando nos exercitamos com cargas baixas, a tensão muscular exigida é pequena,
então apenas unidades motoras LRF serão ativadas. Como elas são resistentes à fadiga, continuarão
trabalhando por muito tempo até que tenham diminuída sua capacidade de gerar tensão, o que permitirá
efetuarmos um número elevado de repetições.

6.7.2 Modificação da frequência de ativação das unidades motoras

Outra maneira de modular a força de um músculo é modificando a frequência de ativação das


unidades motoras. Isso produz uma regulação na tensão produzida por cada uma delas.

Vamos elucidar um pouco mais. Quando uma UM é ativada, ela desenvolve um grau de tensão.
A magnitude da tensão desenvolvida não é sempre a mesma. Ela pode variar dependendo da frequência
de PA que o motoneurônio descarrega nas fibras que inerva. Assim, quando a frequência é baixa, a
tensão é menor. Porém, conforme a frequência aumenta, também aumenta a tensão produzida pela UM.

É importante mencionar que existe um limite de frequência de PA que o motoneurônio pode


descarregar, o que limita a tensão produzida pela UM. Em indivíduos destreinados a frequência máxima
de disparos de PA de um motoneurônio é mais baixa que em indivíduos treinados. Ou seja, o treinamento
induz aumento da tensão produzida por uma UM individual, aumentando a frequência de disparos dos
motoneurônios alfa.

Qual desses mecanismos é usado primeiro? Para aumentar a força produzida por um músculo,
primeiro aumentamos a tensão produzida individualmente por uma UM. Apenas após as UMs ativas
atingirem sua frequência máxima de disparos é que novas UMs serão ativadas. Essas, por sua vez,
começam a disparar em frequências mais altas que as que foram ativadas previamente. Caso seja
necessário aumentar novamente a força, as UMs recém‑incorporadas ao trabalho terão suas frequências
aumentadas, antes que novas UMs sejam recrutadas. Essa sequência acontecerá até que todas as UMs
que podemos ativar voluntariamente estejam trabalhando. Nesse ponto, estaremos produzindo nossa
força máxima no movimento.

79
Unidade II

6.8 Tipos de movimentos

Os movimentos que realizamos podem ser diferenciados em três tipos: movimentos reflexos, rítmicos
e voluntários. Essas classes de movimentos são distinguidas pela sua complexidade e pelo grau de
controle voluntário.

6.8.1 Movimentos reflexos

Um movimento é caracterizado como reflexo quando a ação muscular que o desencadeou não é
intencional. A ocorrência de movimentos reflexos não depende de experiência prévia, estes são inatos.
São exemplos de ações reflexas: quando rapidamente retiramos a mão de um objeto quente; a extensão
de nosso joelho em resposta ao toque que o médico dá com um martelinho no tendão patelar; ou ainda,
o ato de engolirmos os alimentos – a deglutição.

As ações reflexas são respostas musculares a estímulos físicos que acontecem de forma rápida
e estereotipada. Dizemos que são estereotipadas porque sempre acontecem de maneira previsível.
O que muda nessas ações é a sua intensidade, que é determinada pelo estímulo que a desencadeou.
Por exemplo, a velocidade com que retiramos a mão de um objeto quente (resposta) depende da
temperatura (estímulo) desse objeto. Da mesma maneira, o quão rápido seu joelho se estende
(resposta) dependerá da velocidade e da força que o médico produz no tendão patelar do seu joelho
ao usar o martelinho (estímulo).

Diferentemente do que ocorre nos movimentos voluntários, os movimentos reflexos não acontecem
por ordem do comando central proveniente da área motora. Nas ações reflexas, o sinal (PA) que faz os
músculos se contraírem são gerados no sistema nervoso periférico, mais especificamente por receptores
sensoriais que podem estar localizados na pele, nas articulações, nos tendões e nos músculos (falaremos
mais sobre esses receptores sensoriais nos próximos tópicos).

6.8.2 Tipos de reflexos

6.8.2.1 Reflexo de estiramento

O reflexo de estiramento, também chamado de reflexo miotático, é desencadeado pelo receptor


sensorial fuso muscular.

Na figura seguinte, é possível identificar um fuso muscular e verificar a sua disposição em relação às
fibras musculares. Repare que esse receptor está disposto paralelamente às fibras musculares extrafusais
(aquelas que o músculo usa para se contrair). Por essa disposição, os fusos podem perceber facilmente
qualquer alteração que ocorre no comprimento de um músculo, já que quando o comprimento das
fibras musculares regulares se modifica, também é alterado o comprimento do fuso.

O fuso é capaz de perceber mudanças no comprimento da fibra muscular de apenas 1 mm. Ele sinaliza
as alterações no comprimento da fibra muscular disparando PAs. Quanto maior a alteração, maior a
frequência de disparos. O mesmo acontece em relação à velocidade com que o músculo é alongado.
80
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Neurônio motor alfa

Fibra muscular
extrafusal

Fuso muscular

Aferente do OTG

Órgão Tendinoso de
Golgi
Tendão

Figura 29 – Localização do fuso muscular

Fica bastante fácil de entender o mecanismo do reflexo miotático através do chamado reflexo patelar.
O reflexo patelar, que é desencadeado através do arco‑reflexo simples, é um teste neurológico usado
para avaliar a integridade das vias neurais. Nesse teste, o médico, geralmente um neurologista, pede
para o paciente ficar sentado e deixar sua perna relaxada. Em seguida, dá um toque com um martelinho
logo abaixo do joelho do paciente, sobre o tendão patelar. Em resposta a esse estímulo, normalmente,
percebe‑se uma leve extensão do joelho do paciente. Essa resposta é involuntária, ou seja, não foi
intencionada pelo paciente. Portanto, é uma ação reflexa. Mais especificamente essa movimentação do
joelho ocorre em resultado da ativação do reflexo miotático. Quer dizer, o reflexo patelar é um reflexo
miotático, igualmente designado reflexo de estiramento.

A ação muscular verificada no reflexo ocorre porque, quando o médico estimula o tendão patelar,
isso provoca o tracionamento da patela e, por consequência, o alongamento em alta velocidade do
quadríceps, já que ele está fixado à patela. Isso faz com que fusos musculares inseridos no quadríceps
disparem PAs.

Os PAs disparados pelo fuso trafegam por toda a extensão da fibra Ia (neurônio sensorial) até
chegarem à medula, onde o aferente faz sinapse com neurônios motores alfa que inervam o próprio
quadríceps. Se a frequência de PA for alta, isso poderá estimular (excitar) o motoneurônio a também
disparar PA, que, nesse caso, irá ativar o grupo de fibras musculares que é por ele inervado. No nosso
exemplo, isso resultará no encurtamento do quadríceps e na consequente extensão do joelho.

Ou seja, quando um músculo é alongado, em resposta a esse movimento ocorre uma ativação
involuntária desse mesmo músculo que, dependendo da magnitude, pode oferecer resistência ao
alongamento, ou até provocar seu encurtamento, como ocorre no teste neurológico feito pelo médico
que dá uma martelada no seu joelho.

81
Unidade II

Corpo do neurônio Substância cinzenta


sensorial

Substância
branca

Quadríceps
Fuso
muscular Medula

Fibra sensorial (Ia)

Motoneurônio alfa
Isquiotibiais

Interneurônio inibitório

Figura 30 – Reflexo patelar: exemplo do reflexo miotático

Muitas vezes o reflexo miotático é entendido exclusivamente como um sistema de defesa do organismo
para evitar que um músculo seja alongado em excesso e que venha a sofrer algum dano em razão disso.
No entanto, há sugestões de que essa seja uma visão simplista e limitada desse mecanismo. Um motivo
para essa crença está baseado no fato de que os fusos musculares disparam mesmo em situações em que o
músculo está longe de ser alongado além de seu comprimento de repouso. O que sugere, alternativamente,
que esse é um mecanismo que controla as variações no comprimento muscular. Esse controle é útil para
manutenção do tônus muscular e para o controle da produção de força.

Para entendermos melhor a função do reflexo miotático e, paralelamente, o papel do fuso muscular,
é importante destacarmos que a informação sobre o grau de alongamento dos músculos é também
enviada para a área sensitiva nos centros superiores, além de ir direto para os músculos.

A partir do conhecimento do comprimento muscular fornecido pelos fusos, os centros superiores do


encéfalo podem modular a atividade dos músculos ativos. O grau de alongamento dos músculos serve
como parâmetro para que as estruturas corticais responsáveis pelo movimento voluntário identifiquem
a posição das articulações, já que quanto mais alongado esse órgão, maior o grau de extensão de uma
articulação e vice‑versa.

Além disso, com base na informação do grau de alongamento dos músculos, os centros superiores do
encéfalo podem modular continuamente a descarga neural para modular o grau de ativação necessário
para iniciar ou continuar um movimento em curso, em decorrência das modificações que ocorrem no
torque externo durante as ações concêntricas e excêntricas.
82
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Não somente informantes essenciais para os centros superiores sobre o posicionamento


das articulações e o grau de atividade dos músculos, considera‑se também que o fuso e o reflexo
de estiramento disparado por eles estejam na base dos processos de coordenação dos movimentos
complexos, juntamente com os interneurônios localizados na medula, como sugere a análise do reflexo
de inibição recíproca e dos reflexos de retirada por flexão e reflexo de extensão cruzada, sobre os quais
trataremos na sequência.

6.8.2.2 Reflexo de inibição recíproca

Além do reflexo miotático, que é a resposta desencadeada no agonista (quadríceps, em nosso


exemplo), a ativação do fuso muscular desencadeia, ao mesmo tempo, um efeito nos antagonistas
do músculo que é alongado (isquiotibiais, em nosso exemplo). Esse efeito é o chamado reflexo de
inibição recíproca.

A inibição recíproca também é ilustrada na figura precedente. Repare que os potenciais de ação
desencadeados pelo fuso muscular (gerado quando o músculo agonista é alongado), além de se
propagarem para as terminações da fibra Ia que fazem sinapse com motoneurônios que inervam o
quadríceps, também se propagam por um ramo lateral da fibra Ia que faz sinapse com um interneurônio
inibitório localizado na medula.

Esse interneurônio inibitório intermedia a comunicação da fibra Ia com os motoneurônios que


inervam os isquiotibiais (antagonistas). A ativação desse interneurônio pela fibra Ia faz com que ele iniba
a atividade dos motoneurônios com os quais faz sinapse (que se direcionam para o músculo antagonista).
Como consequência, esses motoneurônios terão sua atividade diminuída (se estavam disparando
PA, diminuirão a frequência dos disparos) ou silenciada (interromperão os disparos), provocando a
diminuição da tensão opositora oferecida pelo antagonista ou até induzindo seu relaxamento, conforme
a intensidade do estímulo original (grau de alongamento e velocidade de alongamento do agonista).
Esse efeito no antagonista é o reflexo de inibição recíproca.

Resumindo: o resultado do alongamento que foi aplicado ao músculo agonista desencadeia duas
respostas reflexas simultâneas:

• Reflexo miotático: o desenvolvimento de tensão no agonista (quadríceps).

• Reflexo de inibição recíproca: relaxamento dos antagonistas (isquiotibiais).

Ou seja, esse mecanismo, e a circuitaria que o compõe, permitem uma resposta coordenada
entre agonistas e antagonistas. Quando o agonista é ativado, simultaneamente seu antagonista é
inibido e relaxa.

É através desse circuito neural, e influenciado pela atividade dos fusos, que ocorrem os processos
de coordenação da atividade entre músculos opositores dispostos ao redor de uma articulação nos
movimentos voluntários. Porém, repare que essa coordenação independe de comandos dos centros
superiores, que podem concentrar‑se em tarefas mais importantes.
83
Unidade II

6.8.2.3 Reflexo miotático inverso

O reflexo miotático inverso, como o nome sugere, produz o efeito contrário do obtido no reflexo
miotático. Esse reflexo é desencadeado pelos órgãos tendinosos de Golgi (OTG) que são receptores que
controlam o grau de tensão gerado na estrutura músculo‑tendínea. Quando um nível de tensão muito
elevado é imposto na estrutura, os OTG provocam a inativação do músculo.

Para realizar essa função, esses sensores estão localizados nos tendões, na região bem próxima do
seu encontro com as fibras musculares.

As terminações sensoriais Ib, que inervam os OTG, ramificam‑se em sua extremidade distal e se
inserem entre as fibras dos tendões. Quando um músculo é tracionado, como acontece durante uma ação
muscular ou durante um alongamento vigoroso, a tensão imposta sobre as fibras musculares é também
transferida para os tendões. Se a tensão é muito alta, isso provoca o rearranjo das fibras tendíneas,
que comprimem as ramificações das terminações do OTG. Essa compressão faz com que o OTG dispare
potenciais de ação, que trafegam pela extensão da fibra Ib em direção à medula. Nela, essas fibras fazem
sinapse com interneurônios inibitórios que se interpõem entre as fibras Ib e os motoneurônios alfa
que inervam o mesmo músculo. Como consequência, os motoneurônios alfa terão sua frequência de
disparos diminuída ou serão silenciados. Ou seja, a ativação do OTG provoca a diminuição de tensão na
unidade músculo‑tendínea inibindo o próprio músculo responsável por gerar a tensão, caracterizando
um mecanismo de retroalimentação negativa.

Osso
Órgão Tendinoso de Golgi

Sinapse excitatória
Aferente 1b

Interneurônio
inibitório

Sinapse inibitória
Neurônio motor alfa

Músculo desenvolvendo alto


grau de tensão

Figura 31 – Circuitaria neural do reflexo miotático inverso

84
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

6.8.2.4 Reflexo de afastamento por flexão e reflexo de extensão cruzada

O afastamento por flexão é um reflexo polissináptico. Ele é um reflexo protetor que ocorre em
resposta a um estímulo nocivo, e envolve contrações musculares coordenadas em diversas articulações.
O reflexo de flexão – da mesma maneira que o reflexo de estiramento – apresenta inervação recíproca:
os músculos flexores do membro estimulado se contraem ao mesmo tempo em que os músculos
extensores desse membro são inibidos. Esse é o reflexo de afastamento por flexão. Junto com a flexão do
membro estimulado, o reflexo produz o efeito oposto no membro contralateral: os músculos extensores
são excitados, enquanto os flexores são inibidos. Esse é o reflexo de extensão cruzada, que serve para
aumentar o suporte postural durante o afastamento do estímulo doloroso. Para entender melhor esses
dois reflexos que acontecem simultaneamente, vamos pensar numa situação real.

Imagine‑se caminhando pela rua e, de repente, você pisa num prego. A penetração do prego em
seu pé ativa um receptor de dor localizado sob a pele. Esse receptor dispara PAs que seguirão até a
medula através das terminações sensoriais que fazem sinapse com motoneurônios de músculos flexores
localizados no membro que pisou no prego. A ativação desses motoneurônios provoca a flexão das
articulações do joelho e quadril desse membro (reflexo de retirada por flexão). Para que você permaneça
em pé, a perna oposta é estendida (reflexo de extensão cruzada).

Embora o reflexo de flexão seja uma resposta relativamente estereotipada a diversos estímulos
dolorosos, tanto a amplitude quanto a força da contração muscular refletem a intensidade do
estímulo reflexo.

Vamos a outro exemplo.

Tocar um fogão morno pode provocar afastamento relativamente rápido do pulso e do cotovelo,
enquanto tocar um fogão bem quente produz forte contração em todas as articulações e um rápido
afastamento de todo o membro. Ainda mais, o reflexo de flexão dura mais que o estímulo, e sua duração,
em geral, aumenta conforme a intensidade do estímulo. Assim como acontece com a maioria dos reflexos,
os reflexos de flexão não são simples repetições do mesmo padrão estereotipado de movimentos, mas
são modulados, de modos diversos, segundo às propriedades da incitação.

Os circuitos espinhais responsáveis pelo reflexo de flexão e de extensão cruzada fazem mais do que
mediar reflexos protetores – eles também servem para coordenar os movimentos dos membros durante
os movimentos voluntários. Interneurônios nessas vias recebem entradas convergentes de diferentes
tipos de fibras aferentes, não apenas de fibras da dor, mas de vias descendentes.

85
Unidade II

Fibra aferente cutânea de


nociceptor (Aδ)

Músculo
extensor
Músculos
extensores

Músculos
flexores

A perna Apoio pela


estimulada é perna oposta
afastada

Figura 32 – Circuitaria neural do reflexo de afastamento por flexão e do reflexo de extensão cruzada

Exemplo de aplicação

Para compreender os reflexos é necessário conhecer as vias que os medeiam. Usando caneta colorida,
desenhe a circuitaria dos reflexos miotático, inibição recíproca, miotático inverso, flexor e extensão cruzada.

6.8.3 Movimentos voluntários

Os movimentos voluntários são também chamados de intencionais. São os movimentos que realizamos
com o propósito de cumprir uma tarefa motora, por exemplo: pentear o cabelo, dirigir o carro, amarrar
os sapatos etc. Essa é a classe de movimento mais complexa, dado que exige a combinação perfeita na
ordem de ativação de vários músculos, com a velocidade e desenvolvimento de tensão adequados para que
o movimento seja realizado de maneira suave e precisa. Esse tipo de movimento exige a participação das
estruturas corticais mais superiores hierarquicamente. São gestos que precisam ser aprendidos para serem
executados. A repetição desse tipo de movimento leva à melhora de sua qualidade e à sua automatização,
de forma que, progressivamente, diminui‑se o controle consciente sobre sua execução.

86
FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Para que um movimento voluntário aconteça, uma ordem proveniente da área motora, que fica no
córtex motor, no hemisfério cerebral, deve ser encaminhada para o grupo de músculos responsáveis pelo
movimento intencionado.

Essa ordem é transmitida pelo sistema piramidal. Esse sistema, igualmente denominado sistema
corticoespinhal, compreende o grupo de neurônios que têm seus corpos localizados no córtex cerebral
e cujos axônios se projetam diretamente para a medula espinhal. Esses neurônios são os neurônios
motores superiores. Em um determinado ponto da medula, eles fazem sinapses com neurônios motores
alfa, também conhecidos como neurônios motores inferiores. Esses, por sua vez, se projetam até os
músculos responsáveis pelos movimentos.

As vias piramidais consistem em um único trato, originado no encéfalo, que se divide em dois tratos
separados na medula espinhal: o trato corticoespinhal lateral e o trato corticoespinhal anterior.

Ambos os tratos piramidais descendentes realizam o processo de decussação (entrecruzamento) na


altura do bulbo, de forma que os feixes originários do lado esquerdo do córtex motor irão controlar os
músculos do lado direito do corpo e vice‑versa.

Por essa razão, as vítimas de traumas cranianos ou acidentes vasculares cerebrais (AVC) apresentam
comprometimento motor nos seguimentos do lado oposto do corpo onde ocorreu o dano cerebral.

Observação

Um trato é um feixe de fibras nervosas. Os tratos que conduzem


informação sensorial (aferente) são denominados tratos ascendentes e os
que conduzem informação motora (eferente), tratos descendentes.

6.8.4 Movimentos rítmicos

São exemplos de movimentos rítmicos a marcha, a corrida e a mastigação. Os movimentos nessa classe
combinam características de ações motoras voluntárias e reflexas. Nos movimentos rítmicos, apenas o
início e o término da ação são intencionais (voluntários). No entanto, durante sua execução são repetidas
sequências de ações estereotipadas, que ocorrem de forma automática, como se fossem reflexas.

É importante destacar que, apesar das diferenças no grau de complexidade que apresentam as três
classes de movimentos, em todas elas há a exigência da coordenação da atividade de, no mínimo, dois
grupos musculares: aqueles responsáveis pelo movimento na articulação – agonistas –; e aqueles que
estão na outra face, opondo‑se ou freando o movimento – antagonistas.

Vamos pensar no movimento reflexo de estender o joelho no teste neurológico que mencionamos
previamente. O estímulo do martelo produz a ativação reflexa do quadríceps, que é responsável pela
extensão do joelho. Simultaneamente à ativação do quadríceps, deve ocorrer o relaxamento dos
isquiotibiais que são antagonistas do quadríceps, para que não impeçam o movimento de extensão
87
Unidade II

dos joelhos. Isso reflete um nível de coordenação simples durante o reflexo, que é gerenciado por
circuitos medulares, sem exigência da participação de estruturas corticais.

Agora, imagine a complexidade de um movimento, em termos de coordenação, como o lançamento


de uma bola, o ato de alcançar um objeto ou de caminhar (marcha). Nesses exemplos, são movimentadas
duas ou mais articulações, o que exige a atividade coordenada de vários grupos de músculos, alguns
para realizar, outros para estabilizar a postura e manter o equilíbrio durante a execução.

Para gerar esses movimentos, os sistemas motores precisam ser abastecidos continuamente com
informações sobre o ambiente, sobre a posição e a orientação do corpo e dos membros, e também sobre o
comprimento e grau de tensão dos músculos. Essas informações são utilizadas para seleção da resposta motora
mais adequada à situação (considerando a posição do corpo, dos segmentos, grau de tensão e alongamento
dos músculos) e para fazer ajustes que podem ser necessários durante a realização do movimento.

Outro fator que possibilita a ocorrência das diferentes classes de movimentos é a organização
hierárquica existente em três níveis de controle: a medula espinhal, os sistemas descendentes do tronco
encefálico e as áreas motoras do córtex cerebral.

A medula espinhal compreende o nível mais inferior dessa hierarquia. Nela estão contidos os circuitos
neuronais necessários para a realização de padrões de movimentos reflexos. Os movimentos rítmicos
como a marcha dependem da mesma circuitaria neural usada pelos movimentos reflexos, mas são
mediados por estruturas do troco encefálico, situados num nível hierárquico de controle intermediário.
Esses movimentos, assim como os reflexos, são realizados sem a interferência dos centros de consciência.
Por sua vez, ações motoras como tocar piano e escrever são mais complexas e comandadas por estruturas
corticais, isto é, o nível mais alto na hierarquia.

Resumo

Nesta unidade foi possível analisar que o sistema nervoso central


é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal. O que chamamos de
encéfalo, pode ser categorizado em pelo menos seis estruturas que,
diferentemente da medula, estão todas localizadas dentro da caixa craniana.
Compõem as referidas estruturas os hemisférios cerebrais, o diencéfalo, o
cerebelo, o mesencéfalo, a ponte e o bulbo.

Os hemisférios cerebrais direito e esquerdo são unidos pelo corpo


caloso, que é a estrutura que permite a comunicação entre eles. Por sobre os
hemisférios cerebrais está localizada a camada enrugada do córtex cerebral,
que é dividida em quatro lobos: frontal, parietal, temporal e occipital.

O lobo frontal é responsável pelo intelecto e pelo controle motor. O lobo


temporal, pela audição; o parietal pelo estímulo sensorial geral; e o occipital
pela visão.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

No lobo frontal está situado o córtex motor primário, que controla os


movimentos voluntários. Seus neurônios se projetam diretamente para a
medula, na qual fazem comunicação com os neurônios motores, que levam
a informação para os músculos esqueléticos, responsáveis pelo movimento.

O sistema nervoso central funciona interligado ao denominado sistema


nervoso periférico. Este é composto pelos grupos de neurônios gânglios,
pelos nervos espinhais e pelas terminações nervosas. O sistema nervoso
periférico é subdividido em sistema nervoso somático e sistema nervoso
autonômico. O primeiro abastece o SNC com informações fornecidas por
neurônios sensoriais dispostos na pele, nos músculos e nas articulações, para
que o SNS use essas informações para o controle das funções dos órgãos
efetores. Já o sistema nervoso autonômico controla o funcionamento das
vísceras, dos músculos lisos e das glândulas exócrinas. Ele é constituído de
três subunidades: sistemas nervosos simpático, parassimpático e entérico.

Todo o funcionamento do sistema nervoso acontece através das suas


unidades básicas, que são as células. Existem dois tipos de células neurais:
as células da glia e os neurônios. As células da glia são responsáveis pela
sustentação, proteção e nutrição dos neurônios. Os neurônios são as células
responsáveis pela geração e propagação da informação. Eles produzem
sinais elétricos que são transmitidos entre neurônios e desses para os órgãos
efetores ou para o sistema nervoso central. Graças a essa capacidade dos
neurônios, o sistema nervoso é capaz de coletar sinais do meio exterior e
de se ajustar a ele.

Vimos ainda que o sinal neural usado pelos neurônios para comunicação
é denominado potencial de ação. Um potencial de ação é uma inversão na
polaridade que ocorre em determinados trechos da membrana neuronal. Essa
inversão de polaridade apenas pode acontecer porque a distribuição desigual
de íons dentro e fora do neurônio cria uma diferença de carga elétrica entre
esses dois ambientes, trata‑se do potencial de repouso da membrana.

A sinalização entre neurônios pode acontecer através de duas formas de


comunicações, que chamamos de sinapses. Um tipo de sinapse é a elétrica,
a outra é a química. Na sinapse elétrica as células têm contato e o sinal
elétrico de uma célula é transmitido diretamente para a outra por meio de
canais comunicantes. Na sinapse química não há contato entre as células
e a comunicação entre elas é feita por meio de um mensageiro químico
denominado neurotransmissor.

Nesse sentido, foi possível observar que as sinapses químicas podem ser
excitatórias ou inibitórias. Numa sinapse excitatória ocorre a despolarização
da membrana, e a célula fica com sua carga interna menos negativa, podendo
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Unidade II

chegar a ficar positiva. Na sinapse inibitória ocorre a hiperpolarização da


membrana da célula pós‑sináptica e seu interior fica ainda mais negativo.
A despolarização ocorre devido à abertura de canais de sódio existentes na
membrana neural, enquanto a hiperpolarização ocorre devido à abertura
de canais de cloreto ou potássio.

A geração de um PA depende de uma despolarização mínima que deve


ser da grandeza de 15 mV. Essa despolarização mínima é chamada de
limiar de excitação. Quando a abertura de canais de sódio provoca uma
despolarização que leva a carga elétrica da membrana de ‑70 mV para
‑55 mV, mais e mais canais de sódio são abertos. Essa abertura adicional
permite a entrada de sódio em dada quantidade que o interior da célula
fica positivo em torno de 30 mV.

Os PAs são usados pelos neurônios para ativar as células musculares com
o propósito de gerar os movimentos. A comunicação entre uma célula neural
e uma fibra muscular é denominada junção neuromuscular. Entretanto,
um neurônio não se comunica exclusivamente com uma célula muscular,
mas com um grupo delas. O conjunto formado pelo neurônio motor e pelas
células musculares que ele inerva é intitulado unidade motora.

Um músculo pode conter milhares de fibras musculares, portanto também


pode ser dessa ordem a quantidade de unidades motoras existentes nele.

A tensão gerada por um músculo é modulada através da variação do


número de unidades motoras ativadas ou da frequência de PAs enviados
para elas.

Já quanto aos movimentos gerados, eles podem ser de três tipos:


reflexos, rítmicos e voluntários. Os movimentos reflexos são movimentos
não intencionais. Os potenciais de ação que ativam as unidades motoras
que incitam esses movimentos são gerados nos receptores sensoriais
especiais denominados proprioceptores. Os dois principais proprioceptores
são o fuso muscular e o Órgão Tendinoso de Golgi (OTG). O fuso muscular
controla o grau e a velocidade de alongamento dos músculos, e produz
os reflexos de estiramento e de inibição recíproca. O OTG, por sua vez,
controla o grau de tensão produzido na unidade músculo‑tendínea e
gera o reflexo miotático inverso.

Terminações sensórias de dor inseridas na pele medeiam os reflexos


de retirada e de extensão cruzada. Todos os reflexos têm como função a
proteção das estruturas onde estão inseridos, mas sua circuitaria possibilita
também a função de coordenar a atividade de diversas articulações
simultaneamente nos movimentos voluntários.
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Os movimentos rítmicos combinam características de ações voluntárias e


reflexas. Nesse tipo de movimento o início e término da ação são voluntários,
enquanto a duração da execução é mantida de forma reflexa. São exemplos
desse tipo de movimento a marcha, a corrida e a mastigação. Os movimentos
voluntários são aqueles intencionados pelo indivíduo. Eles são mais
complexos, pois exigem a combinação perfeita da ordem de ativação, da
velocidade e grau de tensão de múltiplos músculos. É um tipo de movimento
que exige a participação das estruturas corticais superiores. Um movimento
voluntário precisa ser aprendido para ser executado. Porém, a repetição
desse tipo de movimento leva à melhora da sua qualidade de execução e à
sua automatização, de forma que, progressivamente, diminui‑se o controle
consciente sobre sua execução. São exemplos de movimentos voluntários:
pentear o cabelo; amarrar os sapatos; lançar uma bola; e manusear objetos.

Exercícios

Questão 1. (Enade 2010) Um profissional de Educação Física sabe que o cerebelo exerce uma
influência reguladora sobre a atividade muscular, que ele recebe impulsos originados em receptores
das articulações, tendões, músculos, pele e também de órgãos terminais do sistema visual, auditivo e
vestibular e que esses impulsos não são conscientes, mas são estímulos essenciais para o controle do
movimento. Como o profissional de Educação Física percebeu que um de seus clientes apresentava
dificuldades de equilíbrio e de manutenção da postura durante as atividades, passou a indagar‑se sobre
que partes do cerebelo (vestibular, espinhal e cerebral) são responsáveis pelas funções de equilibrar e
manter a postura dos indivíduos e que poderiam estar afetando o desempenho de seu cliente.

Considerando as funções das partes do cerebelo, avalie as afirmações a seguir.

I – A manutenção do equilíbrio e da postura se faz basicamente pelo cerebelo vestibular.

II – O cerebelo vestibular promove a contração dos músculos axiais e proximais dos membros,
mantendo o equilíbrio e a postura normal.

III – A participação do cerebelo na manutenção do equilíbrio corporal e da postura corporal se faz


por intermédio do trato espinocerebral.

IV – A manutenção do equilíbrio e da postura se faz basicamente pelo cerebelo espinhal, cerebelo


cerebral e pela zona medial.

V – A influência é transmitida aos neurônios motores pelos tratos vestibuloespinhal e reticuloespinhal.

É correto apenas o que se afirma em:

A) I, II e IV.
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Unidade II

B) I, II e V.

C) I, III e V.

D) II, III e IV.

E) III, IV e V

Resposta correta: alternativa B.

Análise das afirmativas

I – Afirmativa correta.

Justificativa: a manutenção do equilíbrio e da postura se faz basicamente pelo cerebelo vestibular, com
o auxílio do controle dos movimentos oculares realizando os ajustes necessários à manutenção da postura.

II – Afirmativa correta.

Justificativa: o cerebelo vestibular promove a contração dos músculos axiais e proximais dos membros,
mantendo o equilíbrio e a postura normal, através do controle da manutenção do tônus muscular.

III – Afirmativa incorreta.

Justificativa: o trato espinocerebral é o responsável por captar as informações provenientes do


fuso muscular e dos órgãos tendinosos de Golgi, para transmitir um impulso motor visando ao ajuste
corporal – propriocepção.

IV – Afirmativa incorreta.

Justificativa: o cerebelo espinhal avalia o movimento do corpo e dos membros; o cerebelo cerebral
planeja o movimento e avalia as informações sensoriais; e a zona medial, em conjunto com o
arquicerebelo, tem como função básica a manutenção da postura e do equilíbrio.

V – Afirmativa correta.

Justificativa: o trato vestibuloespinhal tem a origem de seus impulsos na região vestibular do


ouvido interno e do cerebelo. Esses impulsos são transmitidos ao neurônio motor por fibras que
descem pelo funículo ventral medial da medula e o reticuloespinhal é dividido em dois. A ação do
trato reticuloespinhal pontino, que surge dos núcleos reticulares da ponte e desce para todos os níveis
da medula pelo funículo ventral medial, é facilitar a extensão dos membros inferiores, auxiliando na
manutenção da postura ereta. O trato reticuloespinhal bulbar surge a partir do núcleo gigantocelular,
no bulbo, e desce bilateralmente na medula pelas colunas brancas laterais. Esse trato se opõe aos
reflexos gravitacionais
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FISIOLOGIA APLICADA À ATIVIDADE MOTORA

Questão 2. (UFU 2006) O esquema a seguir representa o reflexo patelar, que é uma resposta
involuntária a um estímulo sensorial.

Figura 33

Com relação a este reflexo, analise as afirmativas abaixo.

I – Neste reflexo, participam apenas dois tipos de neurônios: o sensitivo, que leva o impulso até a
medula espinhal; o motor, que traz o impulso medular até o músculo da coxa, fazendo‑a contrair‑se.

II – Em exame de reflexo patelar, ao bater‑se com um martelo no joelho, os axônios dos neurônios
sensitivos são excitados e, imediatamente, os dendritos conduzem o impulso até à medula espinhal.

III – Se a raiz ventral do nervo espinhal for seccionada (veja em A), a pessoa sente a batida no joelho,
mas não move a perna.

Assinale a alternativa que apresenta somente afirmativas corretas.

A) II e III.

B) I e II.

C) I e III.

D) I, II e III.

E) Apenas II.

Resolução desta questão na plataforma.

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