Livro Rep Vida Web

BIOLOGIA
Reprodução da Vida
Jomar Gomes Jardim

Renata Swany Soares do Nascimento
Jomar Gomes Jardim
Renata Swany Soares do Nascimento
BIOLOGIA
2ª Edição
Natal – RN, 2011

Governo Federal
Presidenta da República
Dilma Vana Rousseff
Vice-Presidente da República
Michel Miguel Elias Temer Lulia
Ministro da Educação
Fernando Haddad
Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN

Reitora
Ângela Maria Paiva Cruz
Vice-Reitora
Maria de Fátima Freire Melo Ximenes
Secretaria de Educação a Distância (SEDIS)

Secretária de Educação a Distância Secretária Adjunta de Educação a Distância
Maria Carmem Freire Diógenes Rêgo Eugênia Maria Dantas
FICHA TÉCNICA
COORDENAÇÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS DIDÁTICOS EDITORAÇÃO DE MATERIAIS

Marcos Aurélio Felipe Criação e edição de imagens
Adauto Harley
Anderson Gomes do Nascimento
GESTÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS Carolina Costa de Oliveira
Luciana Melo de Lacerda Dickson de Oliveira Tavares
Rosilene Alves de Paiva Leonardo dos Santos Feitoza
Roberto Luiz Batista de Lima
Rommel Figueiredo
PROJETO GRÁFICO
Ivana Lima
Diagramação
Ana Paula Resende
REVISÃO DE MATERIAIS Carolina Aires Mayer
Revisão de Estrutura e Linguagem Davi Jose di Giacomo Koshiyama
Eugenio Tavares Borges Elizabeth da Silva Ferreira
Janio Gustavo Barbosa Ivana Lima
Jeremias Alves de Araújo José Antonio Bezerra Junior
José Correia Torres Neto Rafael Marques Garcia
Kaline Sampaio de Araújo
Luciane Almeida Mascarenhas de Andrade Módulo matemático
Thalyta Mabel Nobre Barbosa Joacy Guilherme de A. F. Filho
Revisão de Língua Portuguesa

IMAGENS UTILIZADAS
Cristinara Ferreira dos Santos
Acervo da UFRN
Emanuelle Pereira de Lima Diniz
www.depositphotos.com
Janaina Tomaz Capistrano www.morguefile.com
Kaline Sampaio de Araújo www.sxc.hu
Encyclopædia Britannica, Inc.
Revisão das Normas da ABNT
Verônica Pinheiro da Silva
Catalogação da publicação na fonte. Bibliotecária Verônica Pinheiro da Silva.
Jardim, Jomar Gomes.
Reprodução da vida / Jomar Gomes Jardim, Renata Swany Soares do Nascimento. – 2. ed. – Natal: EDUFRN,
2011.
244 p.: il.
ISBN 978-85-7273-824-8
Conteúdo: Aula 01 – Reprodução: com ou sem sexo?; Aula 02 – Gametas: atores da reprodução sexuada;
Aula 03 – Introdução à reprodução vegetal; Aula 04 – Reprodução das plantas I: algas; Aula 05 – Reprodução das
plantas II: briófi tas; Aula 06 – Reprodução das plantas III: pteridófi tas; Aula 07 – Reprodução das plantas IV:
gimnospermas e angiospermas; Aula 08 – Iniciando um novo organismo animal; Aula 09 – Reprodução animal:
invertebrados. Aula 10 – Reprodução animal: vertebrados.
Disciplina ofertada ao curso de Biologia a distância da UFRN.
1. Reprodução. 2. Ciclo reprodutivo. 3. Reprodução vegetal. 4. Reprodução animal. I. Nascimento, Renata

Swany Soares do. II. Título.
CDU 57.017.4
J37r
© Copyright 2005. Todos os direitos reservados a Editora da Universidade Federal do Rio Grande do Norte – EDUFRN.
Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida sem a autorização expressa do Ministério da Educacão – MEC.
Sumário
Apresentação 5
Aula1 Reprodução: com ou sem sexo? 7
Aula2 Gametas: atores da reprodução sexuada 29
Aula3 Introdução à Reprodução Vegetal 53
Aula4 Reprodução das plantas I: algas 71
Aula5 Reprodução das plantas II: briófitas 95
Aula6 Reprodução das plantas III: pteridófitas 113
Aula7 Reprodução das plantas IV: gimnospermas e angiospermas 131
Aula8 Iniciando um novo Organismo Animal 157
Aula9 Reprodução animal: invertebrados 183
Aula10 Reprodução animal: vertebrados 213

Apresentação Institucional
A
Secretaria de Educação a Distância – SEDIS da Universidade Federal do Rio Grande
do Norte – UFRN, desde 2005, vem atuando como fomentadora, no âmbito local, das
Políticas Nacionais de Educação a Distância em parceira com a Secretaria de Educação
a Distância – SEED, o Ministério da Educação – MEC e a Universidade Aberta do Brasil –
UAB/CAPES. Duas linhas de atuação têm caracterizado o esforço em EaD desta instituição: a
primeira está voltada para a Formação Continuada de Professores do Ensino Básico, sendo
implementados cursos de licenciatura e pós-graduação lato e stricto sensu; a segunda volta-se
para a Formação de Gestores Públicos, através da oferta de bacharelados e especializações
em Administração Pública e Administração Pública Municipal.
Para dar suporte à oferta dos cursos de EaD, a Sedis tem disponibilizado um conjunto de
meios didáticos e pedagógicos, dentre os quais se destacam os materiais impressos que são
elaborados por disciplinas, utilizando linguagem e projeto gráfico para atender às necessidades
de um aluno que aprende a distância. O conteúdo é elaborado por profissionais qualificados e
que têm experiência relevante na área, com o apoio de uma equipe multidisciplinar. O material
impresso é a referência primária para o aluno, sendo indicadas outras mídias, como videoaulas,
livros, textos, filmes, videoconferências, materiais digitais e interativos e webconferências, que
possibilitam ampliar os conteúdos e a interação entre os sujeitos do processo de aprendizagem.
Assim, a UFRN através da SEDIS se integra o grupo de instituições que assumiram o
desafio de contribuir com a formação desse “capital” humano e incorporou a EaD como moda-
lidade capaz de superar as barreiras espaciais e políticas que tornaram cada vez mais seleto o
acesso à graduação e à pós-graduação no Brasil. No Rio Grande do Norte, a UFRN está presente
em polos presenciais de apoio localizados nas mais diferentes regiões, ofertando cursos de
graduação, aperfeiçoamento, especialização e mestrado, interiorizando e tornando o Ensino
Superior uma realidade que contribui para diminuir as diferenças regionais e o conhecimento
uma possibilidade concreta para o desenvolvimento local.
Nesse sentido, este material que você recebe é resultado de um investimento intelectual
e econômico assumido por diversas instituições que se comprometeram com a Educação e
com a reversão da seletividade do espaço quanto ao acesso e ao consumo do saber E REFLE-
TE O COMPROMISSO DA SEDIS/UFRN COM A EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA como modalidade
estratégica para a melhoria dos indicadores educacionais no RN e no Brasil.
SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

SEDIS/UFRN
Reprodução: com ou sem sexo?
Aula
1
Apresentação
L
ogo no início desta disciplina, dois termos já chamam a atenção em função de sua
importância e curiosidade: reprodução e vida. Conhecendo os diferentes conceitos sobre
vida, abordado na disciplina de Biodiversidade é possível desassociá-la da reprodução?
Nesse caso, como os seres vivos continuariam a existir? Como as famílias poderiam ser
formadas? E quanto às plantas? Há diferenças na reprodução entre elas e os animais?
E por fim, como, quando e onde ela ocorre? Considerando que tais questões estão presentes
no imaginário da humanidade desde seus primórdios, ao longo desse estudo, algumas delas
serão respondidas permitindo que se conheça um pouco mais sobre a reprodução das plantas
e dos animais e os mecanismos de reprodução sexuada e assexuada. Conheceremos também
as novas biotecnologias da reprodução. Sendo assim, iniciamos nosso estudo com uma aula
em que compreenderemos o conceito de reprodução dos seres vivos, as diferenças entre os
tipos de reprodução sexuada e assexuada, as características dos mecanismos envolvidos,
e as vantagens e desvantagens de cada uma delas para os animais e as plantas.
Objetivos
Conceituar o termo reprodução.
1
Distinguir os mecanismos de reprodução dos seres vivos.
2
Diferenciar reprodução sexuada de assexuada.
3
Identificar as vantagens e desvantagens dos tipos de
4 reprodução sexuada e assexuada.
Identificar a importância da reprodução sexuada e

5 assexuada para os animais e plantas.
Aula 1 Reprodução da Vida 9

Há vida sem reprodução?
Na disciplina de Biodiversidade conhecemos o conceito de vida e as propriedades que a
definem, dentre elas a reprodução aparece como um dos critérios que diferenciam os seres
vivos dos demais componentes do ecossistema.
Considerando ainda que a vida não surge espontaneamente e, portanto, é dependente

da reprodução de organismos preexistentes, podemos destacar sua importância ao descrever
o ciclo de vida como evento composto pelo nascimento, crescimento, reprodução e morte
dos indivíduos.
Ciclo de vida de uma angiosperma

Célula
do tubo
Célula generativa
Antera
Grão de pólen Tubo polínico

Micrósporo
Integumento
Nucelo
Meiose
Tubo
Óvulos polínico Fecundação
Ovário
Saco
embrionário
Germinação
Semente
Embrião
Embrião
Integumento
Endosperma
Embrião
Suspensor Corpo do
embrião
Figura 1 – Ciclo de vida básico de uma angiosperma
Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/angiosperma/imagens/ciclo-
de-vida-da-angiosperma.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.
10 Aula 1 Reprodução da Vida

Adulto
Salmão pronto
Filhote
Desova
Peixinho
Ovos
Ovos Alevino
Transparecendo os
olhos do peixe
Figura 2 – Ciclo de vida básico do Salmão
Fonte: <http://marcopires.blogs.sapo.pt/arquivo/Ciclo%20
de%20vida.JPG>. Acesso em: 5 maio 2010.
Atividade 1
Vamos revisar:
Na disciplina de Biodiversidade estudamos os diversos conceitos

1 sobre vida. Resuma essas informações, citando as propriedades dos
seres vivos.
Pesquise em um dicionário e liste sinônimos para o termo reprodução.

2
Para refletir: É possível afirmar que em algum momento a reprodução
3 dos seres vivos pode ser prejudicial? Por quê?

Reprodução:
a continuidade da vida
A reprodução se apresenta como um aspecto importante no ciclo de vida dos organismos
ao promover a formação de novos indivíduos e, consequentemente, a renovação de uma
população, permitindo assim a conservação natural das espécies. No entanto, é possível
afirmar que há tal consciência entre os seres vivos em reproduzir para manter a espécie?
Ou seria um fato natural e inconsciente?
Nesse sentido, torna-se mais adequado conceituar a reprodução como processo capaz
de garantir a produção ou surgimento de novos indivíduos, seja ele natural ou artificial,
intencional ou inconsciente.
Considerando ainda a necessidade da reprodução para a manutenção da vida, muitas

especializações podem ser notadas entre os seres vivos. Observamos em um extremo, aqueles
que se reproduzem assexuadamente formando novos indivíduos por simples divisão de células
não reprodutivas. Por outro lado, verificamos a reprodução sexuada em que novas gerações
surgem da fusão de células de diferentes linhagens parentais de uma mesma espécie.

Atividade 2
Pesquise em livros ou na internet e liste os seres vivos que realizam
1 reprodução assexuada e os de reprodução sexuada.
Compare a lista anterior, qual dos tipos de reprodução é o mais comum?

2 Por quê?
Você seria capaz de dizer qual seria a vantagem de realizar esse tipo
3 de reprodução?

A reprodução dos seres vivos ocorre em diferentes níveis hierárquicos, desde o
nível molecular verificado com a replicação dos genes; celular, evidenciada com
as divisões celulares nos organismos para a formação de novos descedentes; ao
nível de populações formando novas populações; e ainda de espécies, originando
novas por meio da especiação, resultando sempre em aumento de quantidade.
Reprodução: com ou sem sexo?

A partir de agora, vamos conhecer um pouco mais sobre os dois modelos reprodutivos:
assexuado e sexuado.
Reprodução assexuada
A reprodução assexuada, considerada mais simples, direta e rápida (em geral), é
caracterizada pela ausência de gametas e, consequentemente, a recombinação de genes,
ocorrendo através de mecanismos como fissão binária, múltipla, fragmentação e propagação
vegetativa, os quais estudaremos a seguir. Em consequência disso, as gerações seguintes
são idênticas ao progenitor, visto que uma simples célula-mãe transmite suas características
genéticas diretamente para as células- filhas, tornando-se clones. Verifica-se ainda a ausência
de órgãos reprodutivos especializados.
Na divisão binária, fissão, bipartição ou cissiparidade o organismo se divide ao meio

por mitose e, em seguida, cada metade se regenera formando dois descendentes idênticos ao
progenitor. Pode ocorrer ao longo do comprimento, evidenciado nos protozoários flagelados, ou
transversalmente, verificado nos protozoários ciliados. Comum entre bactérias e protozoários,
podendo ocorrer também em planárias.
Figura 3 – Reprodução assexuada por bipartição do Paramécio
Fonte: <http://osseresvivos.blog.terra.com.br/files/2008/07/biparticao.jpg>; <http://www.sobiologia.com.br/figuras/Reinos/protozoarioreproducao.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

Figura 4 – Cissiparidade da bactéria Enterococcus faecalis
Fonte: <http://prokariotae.tripod.com/Enterococcus_faecalis_em_cissiparidade.gif>.
Acesso em: 5 maio 2010.
Na fissão ou divisão múltipla, o núcleo divide-se várias vezes antes da divisão do

citoplasma produzindo células-filhas simultaneamente. Pode ocorrer por brotamento,
gemulação ou esporulação.
No brotamento, surgem brotos na superfície do organismo que se desenvolvem formando

novos organismos idênticos, podendo se libertar no ambiente ou permanecer ligados entre si
formando colônias. Pode ocorrer em vários grupos de plantas como nas briófitas, pteridófitas,
sendo mais frequente nas angiospermas e animais, nesse último sendo especialmente
importante entre os cnidários.
1 2 3
Broto Nova
hidra
Figura 5 – Reprodução da hidra por brotamento
Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-cnidaria/
imagens/brotamento-2.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.
Na gemulação, formam-se novos indivíduos a partir de agregado de células envolvidas

por uma cápsula resistente, a gêmula, que é comum para as esponjas.

Figura 6 – Reprodução da esponja por gemulação
Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/imagens/esponjaint.gif>.
Na fissão múltipla por esporulação, as células reprodutoras assexuadas, ou esporos,

formam-se a partir da numerosa divisão do seu núcleo e parte do citoplasma que são isolados
por uma membrana, originando, dessa maneira, novos organismos. A esporulação pode ser
encontrada em fungos, algas e protozoários parasitas.
Figura 7 – (a) Fungos em tangerina evidenciando a esporulação e (b) Representação esquemática do fenômeno da esporulação
Fonte: <http://www.csgnet.org/mop/Glossario/hugo/esporulacao.png>; <http://www.notapositiva.com/pt/trbestbs/biologia/imagens/11reprodassexu03.jpg>.


Outro tipo de reprodução assexuada é a fragmentação, na qual se observa a formação de
um novo indíviduo completo a partir de fragmento do organismo multicelular após separação
espontânea ou acidental. Esse tipo de reprodução é comum em invertebrados.
b
a
Figura 8 – Planária em reprodução assexuada por fragmentação
Fonte: <http://www.prof2000.pt/users/esf_cn/planaria_1.gif>. Acesso em: 5 maio 2010.
O mecanismo de propagação vegetativa, que é semelhante à fragmentação, no entanto,

típica dos vegetais, ocorre a partir do plantio de partes do caule ou da raiz de uma planta
adulta, uma vez que possuem tecidos meristemáticos (embrionários), permitindo a propagação
de descendentes geneticamente idênticos à planta mãe. Podemos citar como exemplos a
cana-de-açúcar, a bananeira, a batata, entre outras.
Esse tipo de reprodução será detalhado mais adiante nos estudos com plantas.
Atividade 3
Um modelo clássico de reprodução assexuada consiste na clonagem. O que você
sabe sobre esse processo? Qual a diferença entre clonagem natural e artificial?
É correto afirmar que gêmeos idênticos são clones naturais? Você já ouviu falar
sobre a ovelha Dolly? Pesquise sobre esse assunto e, em seguida, converse com
seus colegas sobre o que você descobriu.

Reprodução sexuada
A reprodução sexuada, considerada mais complexa, caracteriza-se pela presença
de gametas meióticos e, consequentemente, pela recombinação de genes, resultando na
variabilidade genética. Pode ocorrer por conjugação, autogamia ou singamia, sendo esta a
mais comum entre seres vivos.
Figura 9 – Reprodução sexuada evidenciada pela (a) cópula da minhoca e pelo momento do encontro de gametas (b) no
ouriço-do-mar e (c) no musgo
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/embriologia/sexuada6.jpg>; <http://mediatecadasciencias.files.wordpress.com/2007/10/ovulo.jpg>; <http://2.bp.blogspot.com/_

fs4X2Qr4o3s/SThZMzvIbcI/AAAAAAAAAXY/m51SxY_dG_0/s400/plantas1.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

No processo reprodutivo por conjugação, tem-se a troca de material genético – núcleos
haploides (n) – entre organismos unicelulares ou mesmo multicelulares mais simples que
se unem de maneira transitória e parcial, permitindo aos descendentes a recombinação
de caracteres hereditários. Esse processo é verificado em bactérias, protozoários e algas.
A conjugação é considerada uma forma intermediária entre sexuada e assexuada.
Figura 10 – Conjugação de paramécios. Após a separação, a reprodução continua por cissiparidade
Fonte: <http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/trabalhos_pos2003/const_microorg/protis12.gif>. Acesso em: 5 maio 2010.

Na autogamia, processo mais raro, os núcleos gaméticos depois de formados por meiose
se fusionam para formar o zigoto dentro do próprio organismo que o produziu. Evidenciado
nos protozoários.
E quanto à singamia, tem-se a união completa de duas células haploides (gametas)

provenientes de progenitores distintos, em sua maioria, resultando na formação de um zigoto
diploide e com nova combinação cromossômica, ou seja, geneticamente diferente de seus
progenitores e de seus irmãos.
Quando os gametas, células masculinas e femininas especializadas para a singamia,

apresentam morfologias semelhantes, tem-se a isogamia e quando apresentam morfologias
diferentes, caracterizam-se como anisogamia, descrito para a maioria dos seres vivos.
Figura 11 – Encontro de gametas masculino e feminino distintos evidenciando a anisogamia

Fonte: <http://sites.google.com/site/lenaborralho/ovulo_esprm.jpg>.
Estudaremos sobre os eventos da fecundação e aspectos da morfologia e formação dos

gametas na próxima aula.

Atividade 4
Observe a sua volta, em casa, no trabalho, no campo e liste os diferentes
1 seres vivos encontrados. Em seguida, identifique-os quanto aos diferentes
tipos de reprodução assexuada e sexuada.
Agora, classifique-os de acordo com o envolvimento de um ou dois

2 indivíduos na reprodução.
Em todos eles verifica-se a presença de machos e fêmeas? Em quais

3 não é possível e por quê?
Há sempre machos e fêmeas?

Ainda em função do tipo de gameta, da presença de órgãos especializados para a sua
produção, assim como do envolvimento dos organismos nesse processo, a reprodução
sexuada pode ser caracterizada como: bissexuada, ou seja, quando participam dois
progenitores distintos; hermafroditismo, no qual o indivíduo possui ambos os sexos ou
partenogênese, quando participa apenas um indivíduo na constituição genética do zigoto.
E agora vamos conhecer cada uma delas.
A reprodução bissexuada ou biparental é caracterizada pela produção de descendentes

formados pela união de gametas originários de dois progenitores geneticamente distintos.
Com isso, tem-se um zigoto com nova combinação genética.
Mesmo para esse tipo de reprodução em que dois indivíduos estão envolvidos é possível
perceber nos progenitores ausência de distinção entre sexos, como por exemplo, para bactérias
e protozoários. Em consequência dessa similiaridade, seus gametas, também idênticos,
são denominados isogametas.
Enquanto isso, para a maioria dos animais de reprodução bissexuada, em que os gametas
são diferentes, denominados de anisogametas, os espermatozoides (células masculinas) estão
presentes nos testículos, enquanto que os óvulos (células femininas) são formados nos ovários,
resultando, portanto em indivíduos com sexos separados ou dioicos, os machos e as fêmeas.

Figura 12 – Machos e fêmeas de leões e tartarugas. Animais dioicos representando a reprodução sexuada biparental
Fonte: <http://www.meusport.com/imagens/leoes_3.jpg>; <http://www.ibb.unesp.br/Museu_Escola/Ensino_Fundamental/Origami/Imagens/repteis/Jabuti_piranga_

acasala.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.
Figura 13 – Mamoeiro macho (a) e mamoeiro fêmea (b), evidenciados pelo tipo de flor, representando a reprodução sexuada
biparental em plantas
Fonte: <http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Papayer-m%C3%A2le-R%C3%A9union.JPG/220px-Papayer-m%C3%A2le-R%C3%A9union.JPG>; <http://lh4.ggpht.

com/_W_8c_FxdSo8/RkEWsp08IFI/AAAAAAAAARI/UFWZL-UYmdU/mamoeiro+f%C3%AAmea+3.JPG>. Acesso em: 5 maio 2010.
O hermafroditismo refere-se aos indivíduos que possuem estruturas gonadais de ambos

os sexos, sendo chamados de monoicos, nos quais a fecundação pode ser cruzada quando
dois animais fertilizam um ao outro ao mesmo tempo, ou autofecundação quando fertilizam
a si mesmos.
Nesses casos, há uma importante vantagem para os animais, uma vez que podem
teoricamente produzir o dobro de descendentes quando comparado com as espécies dioicas.
No entanto, devemos lembrar que a variabilidade genética diminui.
É possível encontrar essa condição em plantas, invertebrados (moluscos, anelídeos,

platelmintos) e alguns vertebrados (peixes).

Figura 14 – Hermafroditismo em caracóis e em plantas
Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/filo-mollusca/imagens/filo-mollusca-12.jpg>; <http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/

Imagens/monoico.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.
A partenogênese refere-se a um tipo de reprodução em que o embrião se desenvolve

de um óvulo sem ocorrência da fecundação ou fusão dos pronúcleos masculino e feminino.
Curiosamente comum entre os seres vivos, verifica-se em algumas plantas e tipos de Partenogênese
protozoários, vermes, insetos e umas poucas espécies de peixes, anfíbios, e répteis.
Refere-se ao
desenvolvimento de um
É dita ameiótica quando o ovo diploide se segmenta por mitose resultando em filho
embrião ou semente
idêntico ao pai-clone; ou meiótica, quando o ovo haploide, formado por meiose, divide-se sem fertilização por
após a ativação propiciada pelo espermatozoide que tem sua contribuição genética rejeitada. reprodução assexuada.
Alguns autores preferem o
Nesses casos, a diploidia pode ser restaurada pela duplicação cromossômica.
utilizar o termo telitoquia
por ser menos abrangente
Em abelhas, vespas, formigas e pulgões, nos quais os ovócitos haploides não fecundados
que partenogênese.
se dividem por mitose, têm-se a formação de machos haploides, os zangões.
Figura 15 – Esquema de reprodução por partenogênese em abelhas
Fonte: <http://www.flaviocbarreto.bio.br/ens_medio/teste800_clip_image014_0000.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

Atividade 5
Agora que conhecemos as diversas formas reprodutivas, indique quais, em sua
opinião, seriam as mais vantajosas entre as citadas abaixo e justifique.
a) Assexuada ou sexuada?
b) Conjugação, autogamia ou singamia?
c) Bissexual, hermafroditismo ou partenogênese?
O que o sexo tem de bom?

Considerada uma forma simples e rápida de transmissão de genes para seus
descendentes, e assim, caracterizando de maneira eficiente o fenômeno da hereditariedade
a partir da formação de cópias idênticas ao progenitor, a reprodução assexuada ainda continua
ocorrendo em minoria entre os seres vivos. Enquanto permite que organismos isolados
produzam descendentes, que haja uma rápida colonização do hábitat em função da reprodução
acelerada, assim como perpetuação de organismos bem adaptados, esse tipo de reprodução
também apresenta algumas desvantagens, tais como a diminuição da variabilidade genética,
menor capacidade evolutiva e possibilidade de extinção em condições desfavoráveis.
Enquanto isso, a reprodução sexuada, mais difundida, vem conseguindo equilibrar o

fenômeno da hereditariedade em conjunto com a variação, considerado também importante,
apresentando-se através da produção de diferenças entre os caracteres dos indivíduos.
Nesse sentido, a reprodução sexuada tem se destacado como eficaz ao promover a variabilidade
genética, possibilitando assim uma evolução mais rica e diversificada, apesar de suas desvantagens:
ser mais complexa e lenta; custosa energeticamente; os parceiros devem estar temporalmente
coordenados; perda da metade dos cromossomos com a haploidia (“o custo da meiose”).
Segundo Hickman et al. (2004), quando os hábitats estão vazios, a reprodução rápida
torna-se mais importante do que a variabilidade, ressaltando a importância da reprodução
assexuada. Porém, quando os hábitats estão densamente ocupados, a competição por recursos
aumenta e a seleção torna-se mais intensa. Nesse momento, a variabilidade genética fornece
a diversidade necessária para que a população resista à extinção.

Curiosidade
Em alguns seres vivos como o paramécio, as briófitas, pteridófitas e
celenterados, verifica-se uma alternância de gerações, resultando em fases de
reprodução sexuada e assexuada, de acordo com as condições ambientais.
Figura 16 – Alternância de gerações em um celenterado
Fonte: <http://1.bp.blogspot.com/_RQthvU1cxo/SsU_YoxzZHI/AAAAAAAAABU/
TJhxhPGGHbE/s400/95bio.JPG>. Acesso em: 5 maio 2010.

Resumo
Nesta primeira aula, aprendemos que a reprodução é um processo que resulta
na formação de descendentes, podendo ser assexuada ou do tipo sexuada.
A reprodução assexuada pode ocorrer por fissão binária, fissão múltipla,
fragmentação ou propagação vegetativa e é comum entre as bactérias,
os protozoários e algumas plantas, mas, no entanto, também pode ocorrer entre
os invertebrados. Quanto à reprodução sexuada, pode ocorrer por conjugação
ou por autogamia sendo ambos mais raros, enquanto que na maioria dos seres
vivos esse tipo de reprodução ocorre por singamia. Considerando ainda o tipo
de gameta, do órgão reprodutor e do envolvimento entre os indivíduos para a
reprodução sexuada, tem-se a reprodução do tipo bissexuada, que pode ser
por hermafroditismo ou partenogênese. E assim, conhecendo as vantagens
e desvantagens de ambos os tipos de reprodução (sexuada e assexuada),
fomos capazes de compreender as possíveis teorias que explicam porque o sexo
é mais frequente entre os seres vivos.
Autoavaliação
E agora? Após conhecermos os diferentes processos de reprodução dos seres vivos,
1 você seria capaz de explicar a importância desse evento para o organismo, para a
população e para a espécie?
Diferencie reprodução assexuada e sexuada. Dê exemplos.

2
É correto afirmar que a reprodução assexuada resulta na formação de clones
3 naturais? Explique.
Diferencie conjugação, autogamia e singamia, ressaltando suas vantagens e

4 desvantagens.
Diferencie os organismos dioicos e monoicos. Dê exemplos.

5

Em relação à partenogênese, há controvérsias quanto à modalidade reprodutiva visto
6 que alguns autores a consideram do tipo sexuada, enquanto outros sugerem-na
como assexuada. Como você explicaria ambas as situações?
Indique se as características abaixo se referem a vantagens (V) ou desvantagens

7 (D) e, em seguida, associe ao tipo de reprodução, se sexuada (S) ou assexuada (A):
V ou D A ou S
( ) ( ) Organismos isolados podem gerar descendências.
( ) ( ) Descendência numerosa em curto espaço de tempo permitindo a rápida colonização do hábitat.
( ) ( ) Perpetua organismos bem adaptados a ambientes favoráveis e estáveis.
( ) ( ) Promove a variabilidade genética entre os seres vivos.
( ) ( ) Requer mais tempo e utiliza mais energia.
( ) ( ) Apenas metade do genoma é passada às gerações seguintes.
( ) ( ) Diminui a variabilidade genética.
( ) ( ) Menor capacidade evolutiva.
( ) ( ) População sujeita à extinção em condições desfavoráveis.
( ) ( ) Torna possível uma evolução rica e diversificada entre os seres vivos.
Considerando que ambos os tipos de reprodução apresentam vantagens e desvantagens,

8 em sua opinião, por que a sexuada é a mais comum entre os seres vivos?
Referências
GARCIA, S. M. L.; FERNADÉZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto alegre: ARTMED, 2003.
GILBERT, S. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. Ribeirão Preto: FUNPEC, 2003.
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. Princípios integrados da zoologia. 11. ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Editora
Guanabara Koogan, 2007.

Anotações

Gametas: atores da
reprodução sexuada
Aula
2
Apresentação
C
omo vimos na Aula 1 – “Reprodução: com ou sem sexo?”, a reprodução sexuada
constitui o tipo mais comum entre os seres vivos, uma vez que promove a variabilidade
genética. Tem-se o espermatozoide e o óvulo como sujeitos desse tipo de reprodução.
São células altamente especializadas e adaptadas para a fecundação e formação do novo ser
vivo. Portanto, nesta aula vamos conhecer os gametas de animais e plantas, abordando sua
morfologia, gênese e importância.
Objetivos
Descrever a morfologia dos gametas.
1
Diferenciar gametas masculinos e femininos.
2
Distinguir os mecanismos de formação dos gametas,
3 a gametogênese.
Reconhecer a importância dos gametas para a reprodução.

4

Óvulo e espermatozoide:
células especiais
O início do desenvolvimento de um novo indíviduo é desencadeado pela fusão entre
células altamente especializadas, os gametas.
Os gametas masculinos e femininos possuem algumas diferenças básicas especialmente

Anisogamia em relação à quantidade de energia distribuída resultando assim, na condição de anisogamia.
Gametas
Veja o quadro comparativo:
morfologicamente
diferentes, óvulo e
espermatozoide, presentes
em seres vivos de Gameta
Características
reprodução sexuada. Espermatozoide Ovócito
(Aulete Digital)
Tamanho da célula Pequena Grande
Quantidade de citoplasma Pouca Muita
Mobilidade Alta Ausente
Nutrientes Baixo Alto
Constituição DNA + flagelo DNA e RNA
Sexo Masculino Feminino
Quadro 1 – Comparativo entre as características dos gametas
Fonte: Moore, 2004
A anisogamia, presente na maioria dos seres vivos, surgiu ao longo do desenvolvimento

como estratégia para aumentar as chances de encontro entre os gametas, assim como na
promoção de desenvolvimento dos zigotos.
Vamos imaginar que todos os gametas são móveis e pequenos, semelhantes

a espermatozoides. Será que a presença deles, apenas, seria suficiente para que ocorresse
a fecundação? Considerando a importância do encontro entre eles, possivelmente seriam
eficientes. No entanto, a baixa quantidade de citoplasma e substâncias nutritivas impediria a
sobrevivência do zigoto e seu desenvolvimento. E se todos fossem grandes como o ovócito?
Provavelmente seriam imóveis dificultando o encontro entre os gametas. Sendo assim, a partir
dessas considerações a teoria da anisogamia afirma que a reprodução sexual requer a fusão de
material genético de dois gametas e para que tenha sucesso o zigoto deve formar um embrião
e depois um feto. Portanto, logo após a fusão do material genético, energia é necessária
para a divisão celular e crescimento do zigoto (Krebs e Davies, 1996 p. 176; Sousa e Silva,
2006. p.183). E assim, temos na maioria dos seres vivos, a presença de gametas masculinos
(os espermatozoides) e femininos (os óvulos) que são especializados para a fecundação.

Espermatozoide
Os gametas masculinos possuem as seguintes características:
Célula alongada, constituída basicamente pela cabeça e cauda (peças central, intermediária
e terminal).
A forma da cabeça varia com a espécie e nela estão situados o núcleo haploide de cromatina
densa e o capuz acrossômico, constituído por um sáculo originário do complexo de Golgi,
contendo enzimas (hialuronidase, acrosina, neuraminidase) necessárias à penetração
no ovócito.
A peça intermediária liga a cabeça à peça central e nela situam-se os centríolos.
A cauda contém um flagelo formado por dois microtúbulos centrais e um cilindro

constituído por nove microtúbulos duplos. As mitocôndrias dispõem-se em torno do
flagelo, proporcionando energia para seu movimento.
Nos anfíbios, a membrana ondulante ao longo do flagelo aumenta sua superfície e eficácia.
Em algas, briófitas (musgos, hepáticas e antóceros) e pteridófitas (samambaias),

os gametas masculinos denominados anterozoides, em geral possuem dois flagelos;
nas plantas com sementes, os gametas são imóveis, exceto nas cicadófitas e Ginko
(gimnospermas) que possuem anterozoides flagelados.
Figura 1 – Espermatozoides
Fonte: Moore (2000). <http://www.alunosonline.com.br/img/espermatozoides0152.jpg>. Acesso em: 6 maio 2010.

Figura 2 – Diferentes tipos de gametas masculinos de plantas e animais
Fonte: Garcia (2003).
Curiosidade
Os meios pelos quais o espermatozoide é impulsionado variam de acordo com
o modo pelo qual a espécie se adaptou às condições ambientais. Em algumas
Ascaris
delas (como o nematelminto parasitário Ascaris), o espermatozoide viaja por
Conhecido popularmente movimentação ameboide de extensões lamelipodiais da membrana celular.
como lombriga.
Na maioria das espécies, porém, um espermatozoide é capaz de viajar por longas
distâncias agitando o seu flagelo. (GILBERT, 2003)

Óvulo
Os gametas femininos possuem as seguintes características:
Célula grande, em relação ao espermatozoide, e privada de motilidade.
Contribue com a metade do genoma do novo indivíduo e fornece o material necessário

para o início do crescimento e desenvolvimento do zigoto.
Durante sua formação, o óvulo em desenvolvimento além de conservar seu material,

acumula-o ativamente.
O ovócito é formado por uma zona pelúcida e por uma camada de células foliculares
chamada corona radiata.
Nos anfíbios há ainda, uma substância gelatinosa, a ganga. Enquanto que em aves e
répteis o ovócito é envolvido por mais duas membranas, a clara e a casca.
Os ovos dos invertebrados possuem camadas semelhantes aos vertebrados, no entanto,

a membrana pelúcida (cório) mostra-se bastante sólida, sendo composta por substâncias
quitinosas ou córneas.
Possui no citoplasma uma grande quantidade de grânulos de vitelo, responsáveis pela

nutrição do embrião em desenvolvimento ao longo da primeira semana (vivíparos) ou
em todo o período pré-natal (ovíparos).
De acordo com a quantidade de vitelo presente podem ser classificados de uma

maneira geral em: oligolécitos, ao apresentarem pouco vitelo; heterolécito, com vitelo
heterogêneo e abundante em forma de plaquetas; telolécito, com vitelo muito abundante,
ou centrolécito, no qual o vitelo forma uma massa central envolta por citoplasma.
Figura 3 – Ovócito de mamífero
Fonte: Moore (2000).

Figura 4 – Tipos de ovos em animais de acordo com a quantidade de vitelo
Adaptado em: Amabis, J.M. e Martho, G.R. Fundamentos da Biologia Moderna. São Paulo: Moderna, 1990.
Substâncias químicas protetoras

O embrião não pode fugir de predadores ou se movimentar para um ambiente mais
seguro, necessitando, por isso, estar equipado para enfrentar esses fatores. Sendo
assim, muitos óvulos contêm filtros ultravioletas e enzimas de reparos de DNA que
os protegem da luz solar; alguns óvulos contêm moléculas que predadores potenciais
acham desagradáveis; a gema de óvulos de aves contém até mesmo anticorpos.
Fonte: Gilbert (2003).

Atividade 1
De acordo com as figuras abaixo e o assunto já abordado, identifique
1 os gametas:
Fonte: Moore, 2000.
A.
B.
C.
D.
E.

Descreva a morfologia do:
2
Ovócito:
Espermatozoide:
Cite cinco diferenças entre o ovócito e o espermatozoide.

3
É possível afirmar que os gametas observados anteriormente são

4 Isogametas ou Anisogametas? Justifique.

E em plantas?
O processo reprodutivo da forma sexuada nas plantas é caracterizado
pela fecundação; e assim como nos animais, envolve a troca de gametas.
Entretanto, as plantas apresentam ciclos diferenciados em relação aos animais e
processos específicos que podem ser notados a depender do grupo em questão
(ver aula seguinte sobre Reprodução vegetal).
Formando os gametas:
gametogênese
Aprendemos que o desenvolvimento, a partir da reprodução sexuada, tem início com a
fertilização que é o processo em que o espermatozoide e o ovócito se unem, originando um
novo organismo denominado zigoto. Mas, para que a fertilização ocorra, é necessário que os
gametas estejam preparados e para isso, tanto as células germinativas primitivas masculinas
e femininas sofrem uma série de modificações. Essas modificações têm o propósito de:
a) reduzir o número diploide (2n) para haploide (n), que é essencial para a correta junção
dos gametas, resultando na restauração do número diploide após a fecundação;
b) alterar a morfologia das células germinativas preparando-as para a fertilização, a

citodiferenciação.
Essa preparação sofrida pelas células germinativas é denominada de gametogênese e

ocorre em órgãos especiais do sistema reprodutor denominadas gônadas.
Esse evento pode ainda ser dividido em:
Espermatogênese: É a sequência de eventos em que células germinativas primitivas

(as espermatogônias) se transformam em espermatozoides.
Ovogênese: É a sequência de eventos em que as ovogônias se transformam em óvulos

maduros.

Espermatogênese
A espermatogênese, em animais, ocorre nas gônadas masculinas denominadas de testículos.
Os testículos são órgãos constituídos de numerosos túbulos seminíferos que convergem para
ductos comuns, transferindo os espermatozoides para o exterior.
Figura 5 – Testículos de mamíferos e de insetos

Fonte: <http://www.uff.br/fisiovet/Conteudos/reproducao_
machos_clip_image002.gif>; Garcia (2003).
Os túbulos seminíferos, por sua vez, apresentam um epitélio germinativo apoiado na lâmina
basal, abaixo da qual está situada a lâmina própria. Em indivíduos púberes se verificam nesse
epitélio diversas células da linhagem espermatogênica, desde espermatogônias a espermatozoides.

Figura 6 – Desenho esquemático do túbulo seminífero e
cortado transversalmente evidenciando o epitélio germinativo
Fonte: <http://blogdebiologia.files.wordpress.com/2009/10/testiculo1.jpg>.
Acesso em: 11 jun. 2010.
As células germinativas primordiais masculinas, denominadas espermatogônias,

são arredondadas com diâmetro de aproximadamente 12 micrômetros. Elas se apoiam na lâmina
basal dos túbulos seminíferos e possuem núcleos, também arredondados ou ovoides, que medem
aproximadamente 6 a 7 micrômetros de diâmetro. As espermatogônias dividem-se por mitose
formando novas espermatogônias também diploides.
A partir da puberdade, quando os hormônios gonadotróficos passam a ser liberados em níveis

elevados, alguns gametas primordiais transformam-se em espermatogônias B, para em seguida
tornarem-se espermatócitos primários, iniciando a espermatogênese através de divisões meióticas.
Enquanto isso, as demais espermatogônias tipo A mantêm-se como células de estoque.
A Figura 7 mostra as etapas da espermatogênese, finalizando com o evento da espermiogênese

caracterizado pelas transformações morfológicas na célula germinativa, conforme a Figura 8.
Espermatogênese
Célula germinativa 2n
2n 2n
Período
Espermatogônias
Mitose Germinativo
2n 2n 2n 2n
Espermatogônias
Crescimento sem
divisão celular Período de
Espermatócito I 2n crescimento
Meiose I
Espermatócitos II n n Período de
Meiose II maturação
n n n n
Espermátides
n n n n
Período de
Espermatozoides diferenciação
Figura 7 – Etapas da espermatogênese

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/
Citologia2/Espermatogenese.gif>. Acesso em: 6 maio 2010.

Figura 8 – Detalhe da etapa final denominada de espermiogênese
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/Citologia2/Espermatogenese.gif>;
<http://2.bp.blogspot.com/_8tRxq5DT_zI/SXOAMs8WIMI/AAAAAAAAB74/
5IEIWfJTt54/s400/espermatogenese3.jpg>. Acesso em: 6 maio 2010.
Ressaltam-se ainda, alguns aspectos interessantes:
A produção de espermatozoides ocorre diariamente, cessando na velhice.
A duração da espermatogênese varia para cada espécie.
Alguns fatores podem prejudicar a espermatogênese, tais como a ausência dos hormônios
testosterona e FSH, temperatura inadequada, deficiências nutricionais, excesso de
radiação, drogas e medicamentos em geral, entre outros.
Após a ativação, os espermatozoides de fecundação interna podem manter-se viáveis na

vias genitais femininas durante 30 h para coelhas, 14 h em ratas, 25 a 50 h em vacas e
30 a 48 h em ovelhas (LOBO et al, 1977).
Em mamíferos, os espermatozoides depois de formados passam ainda por duas fases de

maturação fisiológica: no epidídimo, quando se torna capaz de realizar movimentos direcionais
e quando as proteínas de membrana, indispensáveis para a fecundação, ocupam suas
posições, mesmo que ocultas; e a capacitação, etapa que ocorre nas vias genitais femininas,
em que essas proteínas de membrana tornam-se disponíveis à ligação com o ovócito.
Em plantas de reprodução sexuada também se verificam estruturas especiais adaptadas

para a produção dos gametas. No entanto, tais considerações a respeito desse assunto serão
vistas em aulas posteriores.

Atividade 2
Você já ouviu falar em espermograma? O que você sabe sobre isso?
1 Faça anotações.
Pesquise sobre espermograma e indique:

2
a) Conceito
b) Importância
c) Metodologia

Leia o artigo intitulado “ Avaliação do espermograma de leões africanos
3 (Panthera leo, Linnaeus, 1758), mantidos na Fundação Parque
Zoológico de São Paulo” disponibilizado no site http://www.revistasusp.
sibi.usp.br/pdf/bjvras/v44ssupl/10.pdf e identifique:
a) Como foi realizada a coleta do sêmen?
b) Que aspectos dos espermatozoides foram verificados durante esse trabalho?
c) Quais os principais resultados encontrados?

Ovogênese
Durante a fase embrionária, as células germinativas primordiais femininas, ovogônias,
migram do seu local de origem no tecido extra-embrionário para os ovários primitivos.
Em seguida, dividem-se por mitose originando novas ovogônias.
Figura 9 – Ovários de (a) mamífero e de (b) insetos
Fonte: <http://biosgenetica.com.br/natal/fotos/ovario_anatomia.jpg>; Garcia (2003).
Ainda na fase pré-natal, para a maioria dos cordados, as ovogônias viáveis transformam-se Cordados
em ovócitos primários iniciando o processo meiótico até que, a partir da puberdade, alguns desses
Animais que durante
ovócitos amadureçam estando prontos para a fecundação. a fase embrionária
possuem notocorda.
Bastão celular que
fornece rigidez ao embrião
e promove a formação
do tubo neural e coluna
vertebral, exceto
no anfioxo.

Ovogênese
Célula germinativa 2n
Mitose
Período
Ovogônias 2n 2n
Germinativo
Mitose
2n 2n 2n 2n
Ovogônias
Crescimento sem
divisão celular Período de
crescimento
Ovócito I 2n
Meiose I
Glóbulo polar
Ovócito II n n
Período de
Meiose II maturação
n n n n
Óvulo
Glóbulos polares
Figura 10 – Esquema evidenciando as etapas da ovogênese
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/Citologia2/Ovogenese.gif>.
Apesar das semelhanças com a espermatogênese, esse processo apresenta

particularidades bastante interessantes, apresentadas abaixo:
Em vertebrados, a meiose I inicia no ovócito primário ainda durante a fase pré-natal.

No entanto, o contato com células ovarianas especializadas, as células foliculares, inibe
a continuação da meiose I que estaciona durante a prófase.
A meiose I é retomada após a puberdade quando o folículo ovariano, o qual contém o

ovócito, torna-se maduro.
Após o término da meiose I formam-se duas novas células, o ovócito secundário e

o primeiro corpúsculo polar, com a mesma quantidade cromossômica, no entanto,
como a divisão citoplasmática ocorre de forma irregular, apenas o ovócito secundário
torna-se viável.
Antes da ovocitação a meiose II estaciona novamente até que o contato com o

espermatozoide durante a fecundação promova sua retomada.
Da mesma forma, a meiose II resulta na formação de duas células, o ovócito maduro ou

óvulo, e o segundo corpo polar também haploide, no entanto, inviável.

Corpos
Vesícula polares Pronúcleo
germinal feminino
Oócito primário Oócito primário

Primeira metáfase Segunda metáfase Meiose completa
jovem totalmente crescido
Os vermes anelídeos O nematelminto O verme nemerteano O anfioxo Cnidários

Dinophilus e Ascaris Cerebratulus Branchiostoma (e.g., anêmonas)
Sacocirrus O mesozoário Dyciema O verme nemerteano Anfíbios Ouriços-do-mar
O verme poliqueta A esponja Grantia Chaetopterus Mamíferos (maioria)
Histriobdella O molusco
O verme poliqueta Peixes
O platelminto Myzoztoma Dentalium
Otomesostoma O verme central
O verme concha Nereis
O onicóforo Pectinaria
Peripatopsis O molusco Spisula
Muitos insetos
O verme equiuróide Urechis
Estrela-do-mar
Cães e raposas
Figura 11 – E stágios de maturação do óvulo no momento da entrada do espermatozoide em diferentes animais. (Segundo Austin, 1965)
Curiosidade
A atividade mitótica das ovogônias nas gônadas durante a fase pré-natal

ocorre em aves até 4-8 dias antes da eclosão, em coelhos até o 10o dia de
desenvolvimento e na mulher até a 15a semana fetal.
Na mulher, ao nascer, há 700 mil a 2 milhões de ovócitos; na sua puberdade,

em torno de 40 mil ovócitos e durante a vida reprodutiva, são liberados em
torno de 500 ovócitos.
Em invertebrados, a atividade mitótica das ovogônias prossegue por toda

vida do animal.
Ainda para os invertebrados, verifica-se que a conclusão da ovogênese

depende do contato com o espermatozoide, exceto para a estrela-do-mar
que finaliza no contato com a água

Vitelogênese
Ainda durante o processo de ovogênese, ocorre um evento responsável pela produção
do material nutritivo glicídico, lipídico e proteico presente no ovo, composto de proteínas,
fosfolipídeos e gorduras neutras, entre outras, a formação do vitelo. Esse evento, denominado
de vitelogênese, pode ser definido como processo de síntese (interna) e acúmulo (externa)
de material (vitelo), particularmente no fígado, que é transportado pela corrente sanguínea aos
ovócitos, através das etapas seguintes:
pré-vitelogênese: lento crescimento dos ovócitos, síntese interna e ausência do acúmulo

de substâncias de reserva;
vitelogênese: etapa na qual organoides citoplasmáticos, presentes na periferia,

incorporam substâncias nutritivas extras;
pós-vitelogênese: caracterizada pela ovocitação.
O processo de vitelogênese é semelhante para vertebrados e invertebrados, sendo a

quantidade de vitelo presente no ovo de acordo com as necessidades de cada espécie.
Atividade 3
Assista um trecho da entrevista com a Dra. Maria Cecília Erthal no
1 Programa Sem Censura disponibilizado no site http://www.youtube.
com/watch?v=uESo2NQ2FBQ.
Em seguida pesquise as vantagens e desvantagens do congelamento

2 de ovulos.
E agora que já conhecemos bem os gametas, nas aulas 03 e 08 seguintes vamos estudar
o evento da fecundação em plantas e animais, respectivamente.

Resumo
Nesta aula, conhecemos um pouco mais sobre a morfologia dos gametas,
abordando as diferenças entre óvulo e espermatozoide, assim como a importância
da anisogamia para a fecundação. Percebemos ainda que os gametas de animais
e vegetais apresentam caracteristicas básicas comuns, no entanto, possuem
particularidades quanto à morfologia e formação. Durante o processo de formação
os gametas sofrem um tipo de divisão especial e exclusivo, a meiose, que difere
em duração e resultados ao compararmos a espermatogênese e ovogênese.
Vimos ainda que enquanto os espermatozoides perdem citoplasma durante a
espermiogênese, o óvulo adquire substâncias nutritivas que se acumulam no
seu interior, o vitelo, responsável pela nutrição inicial do concepto em formação,
resultando em ovos com diferentes tamanhos e composição.
Autoavaliação
Leia os objetivos desta aula e avalie se foram compreendidos. Para isso, responda às
questões abaixo. Caso haja dúvida, retome a leitura deste material e se possível procure ler
mais sobre o assunto nos livros citados nas referências a seguir.
Caracterize os gametas quanto à morfologia e função.

1
Qual a importância da anisogamia para reprodução?
2
Quais as diferenças entre os processos de ovogênese e espermatogênese em animais.
3
Que fatores são responsáveis pela retomada das meioses I e II durante a ovogênese?
4
Caracterize os diferentes tipos de ovos de acordo com a quantidade de vitelo,
5 esquematizando cada um deles.

Referências
GARCIA, S. M. L.; FERNADÉZ, C. G. Embriologia. 2..ed. Porto alegre: ARTMED, 2003.
HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados da zoologia. 11. ed. Rio
JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3..ed.Porto Alegre: Artmed,

2009. 612p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 2000.
Anotações

Anotações

Anotações

Introdução à Reprodução Vegetal
Aula
3
Apresentação
A
s plantas, como todos os seres vivos, possuem ancestrais aquáticos. A história
da evolução das plantas está, portanto, inseparavelmente relacionada à ocupação
progressiva do ambiente terrestre e ao aumento da sua independência da água para a
reprodução. Nesta aula, você terá a oportunidade de entender as características da reprodução
assexuada e sexuada e os principais ciclos de vida das plantas.
Objetivos
Diferenciar as fases mitótica e meiótica na reprodução.
1
Diferenciar reprodução assexuada e sexuada.
2
Analisar as principais diferenças entre os ciclos reprodutivos.
3

Reprodução vegetal
Protista
Um grupo de protista, as algas pluricelulares, são claramente relacionadas com as briófitas
Os protistas são
e as plantas vasculares e muitos autores consideram integrantes do reino Plantae. Aqui as algas
as algas unicelulares,
algas pluricelulares e os serão abordadas como parte do reino vegetal conforme apresentado na Figura 1, a seguir.
protozoários.
Figura 1 – Exemplos de Talófitas, Criptógamas e Fanerógamas
Fonte: Esquema desenvolvido pelo autoria própria.
A reprodução vegetal se dá basicamente de duas formas, a sexuada e a assexuada.

A reprodução sexuada que envolve a fusão de gametas seguida de meiose e recombinação
em algum momento do ciclo de vida, e a assexuada que é qualquer processo sem envolver a
união de gametas, tal como fissão ou brotamento.

Reprodução celular
Nos eucariontes, distinguem-se basicamente, dois tipos de divisão celular, a mitose e
a meiose. O termo mitose (do grego, mitos = filamento) está associado à espiralização dos
cromossomos durante a divisão celular, enquanto o termo meiose (do grego, meios = menos) está
associado à redução do número de cromossomos. A Figura 2, a seguir, apresenta sumariamente,
a comparação das principais características da mitose e da meiose.
TABELA SUMÁRIO Comparação das Principais Características da Mitose e da Meiose*

MITOSE (EM CÉLULAS SOMÁTICAS) MEIOSE (EM CÉLULAS DO CICLO SEXUAL)
Uma divisão celular Duas divisões celulares, Meiócito
resultando em duas Célula Células resultando em quatro Produtos
células filhas parental filhas produtos de meiose da meiose
O número de Nos produtos da meiose

2n n n
cromossomos por núcleo Célula Células o número de cromossomos
2n 2n
é mantido (p. ex., para parental filhas é reduzido à metade
2n n n
uma célula diploide)
Normalmente não há
Sinapse completa dos
emparelhamento dos
homólogos na prófase I
homólogos
Nornalmente não há Pelo menos um quiasma

quiasmas por par de homólogos
Os centrômeros não
Os centrômeros
se dividem na anáfase I,
dividem-se na anáfase
mas sim na anáfase II
Processo conservativo: os genótipos das células

Produz variabilidade entre os produtos da meiose
filhas são idênticos ao genótipo parental
A célula que sofre mitose não pode ser diploide ou haploide A célula que sofre meiose é diploide
* De acordo com Antrony J. F. Griffiths, William M. Gelbart, Richard C. Lewontin, Jeffrey H. Miller. Modern Genetic Analysis, 2ed. 2002.W.H. Freeman and Company, New York (Figure 4.24).
Figura 2 – Tabela comparativa das principais características da mitose e meiose
Fonte: Raven, Evert e Eichhorn (2007).
A mitose é precedida pela duplicação dos cromossomos. Assim, a célula-mãe duplica Cariocinese
seus cromossomos e após a cariocinese e a citocinese dá origem a duas células-filhas Divisão do núcleo celular
geneticamente idênticas. A célula-mãe pode ser diploide (2n cromossomos) ou haploide durante a mitose.
(n cromossomos), sendo que as células-filhas terão a mesma ploidia original. O resultado final
da mitose, portanto, é a formação de células-filhas geneticamente idênticas. Nos organismos
Citocinese
unicelulares, após a mitose, as duas células separam-se, sendo que o processo equivale à
reprodução do organismo como um todo. Em outros casos, as células-filhas permanecem Divisão do citoplasma
de uma célula após a
unidas, formando assim, colônias ou organismos multicelulares. divisão nuclear.

Nos organismos pluricelulares, a mitose adiciona células que levam ao crescimento
dos tecidos. Nos organismos unicelulares, a mitose é classificada de acordo com os tipos de
células que origina:
Divisão binária
A divisão binária pode acontecer das seguintes formas:
Simples – é a divisão de uma célula em duas células-filhas com tamanho aproximadamente

semelhante e que ocorre na maioria dos casos.
Brotamento – é a divisão de uma célula, resultando em duas outras células de tamanho muito
distinto e que ocorre principalmente, nas leveduras (fermentos).
Divisão múltipla
É a divisão de uma célula, simultaneamente, em várias células-filhas. Geralmente, essas
células separam-se, porém, quando isso não ocorre, há a formação de colônia.
A meiose é responsável pela redução do número de cromossomos. Nesse caso, uma

célula-mãe diploide sofre duas divisões sucessivas, originando quatro células-filhas haploides.
A formação de gametas ou gametogênese (como definido na aula II), em última análise,
Macrosporogênese é dependente desse processo. Em plantas, a macrosporogênese ocorre nas células-mãe do
Processo de formação dos
saco embrionário e dá origem ao saco embrionário, onde se dá a fertilização dupla, ou seja,
gametas femininos. a oosfera (n) é fecundada pelo núcleo germinativo, formando o zigoto (2n), e os núcleos
polares fusionados (n + n) são fecundados por outro núcleo (n), dando origem ao endosperma
(3n); a microsporogênese ocorre nas células-mãe do grão de pólen originando os gametas
Microsporogênese masculinos, haploides (n).
Processo de formação
dos gametas masculinos.
Tipos de reprodução vegetal

Oosfera
A reprodução vegetal, pode ocorrer de duas formas, sexuada e assexuada, incluindo
variações específicas que serão discutidos a seguir.
Gameta feminino
das plantas e certos
tipos de algas.
A reprodução assexuada também conhecida como reprodução vegetativa, resulta em
uma progênie que é idêntica a um único parental, ou seja, resulta em um descendente idêntico
a um indivíduo que o originou. Em eucariotos há uma grande variedade de tipos de reprodução
assexuada, variando desde o desenvolvimento de uma oosfera não fertilizada até a divisão
do organismo parental. Em todos os casos, os novos organismos são produto de mitose e
geneticamente idênticos ao parental, conforme mostrado na Figura 2.

Podemos citar como exemplos a divisão de tubérculos, enxertia, brotamentos em caules
e folhas, etc.
Reprodução sexuada ou alternância de geração

A reprodução sexuada implica na alternância entre meiose e fecundação. A meiose é
o processo de divisão nuclear no qual o número de cromossomos é reduzido do número
diploide (2n) para o número haploide (n). Durante a meiose, o núcleo da célula diploide sofre
duas divisões, a primeira delas é a divisão reducional. Essas divisões resultam na produção
de quatro núcleos irmãos, cada um deles contendo a metade do número de cromossomos
do núcleo original.
A fecundação ou singamia é o processo no qual duas células haploides (gametas) se

fundem e formam um zigoto diploide, voltando a ter os números cromossômicos diploides.
Em todas as plantas terrestres, além de muitas algas e fungos, ocorre um ciclo vital com
alternância de gerações haploide e diploide (ciclo haplodiplôntico). Nas plantas, a meiose
ocorre durante a produção de esporos (meiósporos). Na reprodução sexuada são formadas
células especiais denominadas gametas, sendo que um gameta feminino une-se a um gameta
masculino através da fecundação, dando origem a um zigoto. Os gametas são formados em
estruturas especializadas denominadas gametângios. Quanto ao tipo de gametas formados,
pode-se falar em isogamia, heterogamia e oogamia.
Na isogamia, os gametas são idênticos entre si, tanto na forma e tamanho como no
comportamento, sendo ambos móveis, conforme a Figura 3.
Figura 3 – Isogamia
Na heterogamia, os gametas masculinos e femininos são móveis, porém, um deles,

geralmente o feminino, é muito maior que o outro, conforme a Figura 4.

Figura 4 – Heterogamia
Na oogamia, um dos gametas é grande e imóvel e o outro é pequeno e móvel, como mostra
a Figura 5.
Figura 5 – Oogamia
A isogamia e a heterogamia são frequentes em algas. A oogamia é frequente em briófitas,

pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, e também nos animais.

Atividade 1
Com base no material didático desta aula e nos seus conhecimentos sobre
reprodução responda. Quais as principais diferenças entre a reprodução sexuada
e assexuada? Cite e dê exemplos de como ocorrem os tipos de reprodução
nas plantas.
Tipos de ciclos de vida

Os ciclos de vida corresponde a toda sequência de fases no crecimento e desenvolvimento
de qualquer organismo desde a formação do zigoto até a formação dos gametas. Nos vegetais,
é de suma importância não apenas para entender sua reprodução como o seu desenvolvimento
e sucesso biológico no meio.
Nas plantas os ciclos de vida podem ser haplonte, diplonte e haplonte-diplonte como
descritos a seguir:
Haplonte ou Haplobionte
Os indivíduos são haploides e são representados pela letra n. Algumas células desses
indivíduos diferenciam-se em gametas (haploides) que, quando liberados da planta, podem
unir-se dois a dois através da fecundação, originando uma célula ovo ou zigoto, com 2n
cromossomos (diploide). Esse zigoto sofre meiose, originando 4 células haploides (n).
Estas sofrem várias divisões mitóticas, formando um novo indivíduo haploide, que reinicia
o ciclo, mostrado na Figura 6. Nas plantas, com esse tipo de ciclo de vida, a meiose é zigótica.
Esse ciclo ocorre em algumas algas.

Indivíduos haploides
(ou muitas células haploides)
Células Gameta + Gameta –

haploides – + – +
Fecundação
Meiose
Zigoto
Meiose zigótica – fungos, algumas algas
Figura 6 – Meiose zigótica

Diplonte ou Diplobionte
Os indivíduos desse ciclo são diplóides e produzem gametas haplóides por meiose.
A fecundação ocorre e dá origem a um zigoto diplóide que, através de mitoses sucessivas, dará
origem a outro individuo também diplóide, que reiniciará o mesmo ciclo, conforme esquematizado
na figura 7. A meiose, nesse caso, é gamética ou final. Esse ciclo ocorre também em algas.
Gametas Gameta + Gameta –

– + – +
Fecundação
Meiose
Zigoto
Esta célula
passa por
meiose
Indivíduo
diploide
Meiose gamética – animais, alguns protistas e algas
Figura 7 – Meiose gamética

Haplonte-diplonte ou haplodiplobionte
Em um mesmo ciclo de vida há alternância de uma fase de indivíduos diploides com uma
fase de indivíduos haploides. Fala-se em alternância de geração ou metagênese.
Nos indivíduos diploides, em estruturas especializadas, algumas células sofrem meiose

dando origem a células haploides que se diferenciam em esporos. Estes são liberados da planta
e, ao se fixarem em local adequado, darão origem a indivíduos haploides, através de várias
divisões mitóticas. Algumas células desses indivíduos haploides diferenciam-se em gametas,
células haploides. Estes gametas podem sofrer fecundação, originando um zigoto diploide,
que em mitoses sucessivas, darão origem a um indivíduo diploide, reiniciando o ciclo. Nesse
caso, a meiose é espórica ou intermediária, conforme esquematizado na Figura 8.
Gametófitos
(indivíduos haploides)
Esporos Gameta + Gameta –

– + – +
Fecundação
Meiose
Zigoto
Esta célula
passa por
meiose Esporófito
(indivíduo diploide)
Meiose espórica ou alternância de gerações – plantas, muitas algas
Figura 8 – Meiose espórica ou alternância de gerações
Nesse ciclo de vida, há alternância de uma fase com indivíduos diploides, que formam
esporos haploides através de meiose, com uma fase de indivíduos haploides que produzem
gametas por diferenciação celular. Os indivíduos diploides, por produzirem esporos,
são denominados esporófitos haploides e, por produzirem gametas, são denominados
gametófitos. Esse ciclo de vida ocorre em algas, todas as briófitas, pteridófitas, gimnospermas
e angiospermas.
Nas algas que possuem alternância de geração, a fase gametofítica e esporofítica podem
ser igualmente bem desenvolvidas e independentes uma da outra, sendo que alguns casos
não há diferenças morfológicas, a não ser em suas estruturas.

Nas briófitas, a fase gametofítica é a mais desenvolvida e a esporofítica desenvolve-se
sobre a planta haploide, dependendo dela para a sua nutrição.
Nas pteridófitas, a fase mais desenvolvida é a esporofítica, que é independente da fase

gametofítica, bastante reduzida.
Nas gimnospermas e especialmente nas angiospermas, a fase gametofítica atinge o

máximo de redução, não se verificando mais alternância típica de geração, pois não se formam
mais indivíduos haploides bem caracterizados.
Atividade 2
Com base em dados reais da reprodução dos seres vivos, monte um ciclo de vida,
onde os indivíduos envolvidos no processo se reproduzam através de meiose
gamética, identifique cada individuo e a sua respectiva fase.

Vantagens adaptativas próprias
Cada tipo de reprodução visto anteriormente apresenta vantagens adaptativas próprias.
A vantagem da reprodução vegetativa está ligada à sua grande velocidade de propagação.
Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela divisão celular, que pode ocorrer
em pequenos intervalos (horas). Nos multicelulares a reprodução vegetativa é mais lenta,
mas requer relativamente pouca especialização de tecidos ou células. Assim, a reprodução
vegetativa é muito eficiente, persistindo como um método de propagação praticamente
universal entre as algas, outras plantas e fungos.
A reprodução por esporos representa um mecanismo eficiente de dispersão à longa

distância. Os esporos são produzidos em grande número, sendo unidades independentes,
isto é, germinam diretamente, sem necessidade de fertilização. Na água podem ter mobilidade
através de flagelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltórios que protegem
contra o dessecamento. Podem ser leves e resistentes, sendo dispersos pelo vento, pela água
de chuva ou por animais. Muitas briófitas, pteridófitas e fungos apresentam adaptações
morfofisiológicas responsáveis por mecanismos higroscópicos dependentes da umidade
relativa do ar que auxiliam na disseminação dos esporos. Assim, a reprodução por esporos
também é amplamente distribuída nas algas, outras plantas e fungos.
A reprodução gamética também pode representar um mecanismo de dispersão,

mas menos eficiente que os anteriores. O encontro dos gametas masculinos e femininos
implica em mecanismos mais complexos, envolvendo o transporte de pelo menos um dos
gametas. A reprodução gamética sempre requer um meio aquático, pois os gametas não
possuem resistência ao dessecamento. As desvantagens desse tipo de reprodução, entretanto,
são pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas, que é a diversidade
genética nas populações naturais.
Resumo
Nesta aula, você estudou reprodução sexuada e assexuada das plantas, os
conceitos e os processos envolvidos em cada uma delas e a diferenciação das
fases mitótica e meiótica na sua reprodução. Também foi possível analisar as
principais diferenças entre os ciclos de vida e dos ciclos reprodutivos e os tipos
de gametas envolvidos em cada processo da reprodução nas plantas.

Autoavaliação
Com base nas vantagens adaptativas, descreva as principais finalidades da reprodução
1 sexuada e assexuada.
Conceitue reprodução sexuada e assexuada.

2
Descreva o que ocorre nas fases dos ciclos de vida.

3

Quais as vantagens das reproduções, espórica, gamética e zigótica?
4
Referências
MATOS BRITO, A. E. R. & PORTO, K. C. Guia de estudo de briófitas do Ceará. Fortaleza, CE:
EUFC, 2000.
Guanabara Koogan S.A., 2007.
SCHULTZ, A. R. H. Introdução à botânica sistemática 4. ed. Porto Alegre: Editora da URGS,

1977. v 1.

Anotações

Anotações

Reprodução das plantas I: algas
Aula
4
Apresentação
A
s algas desempenham um papel ecológico importante como produtores primários dos
ecossistemas onde ocorrem, sendo provavelmente responsáveis por mais de 50%
do total da produção primária de todo o planeta. O fato de serem clorofilados, não Produção primária
implica que sejam verdes, pois além da clorofila, possuem outros pigmentos denominados é um termo ecológico que
acessórios que podem mascarar a presença da clorofila, proporcionando às algas colorações se refere à produção de
matéria orgânica a partir
avermelhadas, azuladas, pardas ou até enegrecidas. Nesta aula, você irá estudar os processos de compostos inorgânicos
reprodutivos e os ciclos de vida de algumas algas clorofiladas. pelos organismos
autotróficos, plantas,
algas e algumas bactérias.
A matéria orgânica assim
formada constitui a base
da cadeia alimentar
Objetivos na biosfera.
Diferenciar reprodução assexuada de sexuada nas algas.

1
Analisar alguns ciclos de vida em algas verdes, pardas
2 e vermelhas.
Conhecer os eventos reprodutivos nos principais grupos

3 de algas.

As algas
A
s algas, como a maioria do seres vivos, podem se reproduzir naturalmente de
forma assexuada e sexuada. A forma sexuada é a mais frequente e pode apresentar
características distintas a depender do grupo, como será discutido ao longo da aula.
Enquanto que a reprodução assexuada é mais frequente nas algas unicelulares (grupo não
incluído neste estudo). Porém, você verá em detalhes tanto a reprodução sexuada quanto a
assexuada a seguir.
Embora as algas sejam encontradas no meio terrestre úmido, é nas águas doces
e no mar que as algas são mais abundantes. No meio aquático, dependendo do
local onde vivem, podem constituir comunidades conhecidas como fitoplâncton
e fitobentos.
O fitoplâncton é uma comunidade formada principalmente por numerosas

microalgas que flutuam livremente nas ondas. São importantes produtoras de
alimento orgânico e liberam oxigênio para água e atmosfera. Constituem a base
das cadeias alimentares aquáticas, formando o que se denomina “pasto marinho”.
O fitobento é uma comunidade de algas, em geral macroscópicas (algumas

atingem dezenas de metros), fixas no solo marinho principalmente em rochas.
Nas algas são encontrados dois tipos básicos de reprodução assexuada os quais serão
tratados a seguir:
Divisão binária
É uma divisão comum nas formas unicelulares que ocorre através da mitose (Figura 1).

Figura 1 – Divisão binária em Euglena
Fonte: Adaptado de <www.portalsaofrancisco.com.br>.

Esporulação:
É comum em algas multicelulares aquáticas (Figura 2). Cada zoósporo, dispersado pelo
meio, é capaz de gerar nova alga.
Figura 2 – Reprodução assexuada por esporulação em Ulothrix
Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/algas/algas-6.php>. Acesso em: 24 maio 2010.

Reprodução Sexuada
A reprodução sexuada nas algas inclui variações específicas e pode ocorrer através das
seguintes formas:
Fecundação
a) Isogamia: Os gametas são iguais na forma e no comportamento.
b) Heterogamia: Os gametas são iguais no comportamento e diferentes na forma.
c) Oogamia: Os gametas são diferentes na forma e no comportamento.
Conjugação
A conjugação ocorre quando determinadas células de dois filamentos próximos se
modificam e formam um prolongamento que faz o papel de gametas. O material genético de
um gameta se mistura com o material genético do outro (conjugação) formando um zigoto que
sofre divisões meióticas formando células haploides (n), que sofrem várias mitoses, formando
um novo indivíduo (Figura 3). No primeiro momento da reprodução sexual da Spirogyra ocorre
a formação de tubos de conjugação entre células de filamentos adjacentes (Figura 3a e 3b).
Após a formação, o conteúdo das células do parental (Figura 3c à esquerda) passa através
desses tubos para dentro das células do parental +, conforme mostra a Figura 3d. Observa-se
que a fecundação ocorre dentro dessas células e o zigoto resultante desenvolve uma parede
celular espessa e resistente a qual é denominada zigósporo. Os filamentos vegetativos de
Spirogyra são haploides e a meiose ocorre durante a germinação dos zigósporos, como em
todas as Charophyceae.
Note que esse tipo de reprodução faz parte do ciclo haplobionte e a meiose do zigoto
contribui para o surgimento de variabilidade.
Figura 3 – Conjugação: um tipo de reprodução sexual em Spirogyra

Ciclos reprodutivos nas algas
Os ciclos reprodutivos das algas podem ser divididos em três tipos, como detalhados
a seguir:
Ciclo haplobionte ou haplonte

Em muitas algas aquáticas há a produção de gametas que, fundindo-se, dão origem aos
zigotos. Esses zigotos, após curto período de dormência, sofrem meiose com produção de quatro
células (zoósporos). Cada uma dessas células originará nova alga, necessariamente haploide.
Note que, nesse caso, temos um ciclo reprodutivo no qual o organismo adulto é haploide.
O ciclo é chamado de haplobionte (ou haplonte). A meiose ocorre na fase de zigoto,

sendo chamada zigótica (Figura 4), que também é chamada de meiose inicial, uma vez que
cada célula iniciará a formação de novo organismo adulto.
Figura 4 – Ciclo haplobionte em Spirogyra
Fonte: <http://sites.google.com/site/geologiaebiologia/Home/biologia-e-geologia-11%C2%BA/
reproducao-nos-seres-vivos/ciclos-de-vida-nas-algas>. Acesso em: 14 maio 2010.
Ciclo diplobionte ou diplonte

A geração adulta é diploide e produz gametas por meiose. Do encontro de gametas, na
fecundação, surge um zigoto que acaba originando um adulto diploide. A meiose é gamética,
pois serviu para formar gametas (figura 5). Também é chamada de meiose final porque ocorre
no fim do período de desenvolvimento do indivíduo adulto diploide.

Figura 5 – ciclo diplobionte em Sargassum
Fonte: <http://www3.fsa.br/LocalUser/Biologia/arquivos%20pdf/
Prof.%20Roberto/>. Acesso em: 14 maio 2010.
Atividade 1
a) Esquematize as duas principais formas de reprodução assexuada nas algas.

b) Como ocorre a reprodução sexuada nas algas?

Alternância de gerações
A maioria das algas multicelulares apresenta alternância de gerações, ou seja, em seu
ciclo de vida alternam-se gerações de indivíduos haploides e diploides (Figura 6). Considerando
o exemplo do ciclo de vida do “alface-do-mar”, observamos o padrão reprodutivo conhecido
como uma alternância de gerações. É o padrão em que uma geração produz esporângios
(esquerda) e a outra produz gametas (direita). O gametófito haploide (n) produz isogametas
haploides, que se fundem para formar um zigoto diploide (2n). O esporófito, uma estrutura
multicelular em que todas as células são diploides, desenvolve-se a partir do zigoto. O esporófito
produz esporos haploides por meiose. Os esporos haploides desenvolvem-se em gametófitos
haploides, e o ciclo começa novamente.
Figura 6 – Ciclo de vida no “alface-do-mar”, uma alga verde do gênero Ulva

Principais tipos de algas
As algas pluricelulares são representadas pelas algas verdes, pardas e vermelhas, as
quais serão caracterizadas a seguir.
Algas verdes: Chlorophyta (clorofíceas)

As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos. Cerca de aproximadamente
90% das espécies são de água doce, apresentando uma ampla distribuição no planeta. E a maior
parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e subtropicais, fazendo parte dos
bentos (Figura 6). Existem algumas formas terrestres crescendo sobre troncos ou barrancos
úmidos, outras crescem sobre camadas de gelo nos polos. Existem ainda formas saprófitas
(sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (liquens), protozoários,
celenterados e mamíferos (ex.: pêlos de bicho-preguiça).
Podemos observar na Figura 7 as algas verdes marinhas sifonáceas da classe Ulvophyceae.

Em (a), verificamos uma espécie de Codium, abundante na costa Atlântica, em (b) a Ventricaria,
comum em águas tropicais que apresentam o tamanho aproximado de um ovo de galinha, em
(c) a Acetabularia (cálice-de-vinho-da-sereia), que é uma alga verde com forma de cogumelo (a
alga verde sifonácea no segundo plano é Dasycladus), por fim, em (d), a Halimeda que é uma
alga verde geralmente dominante em recifes de águas mornas de todo o mundo e que produz
compostos impalatáveis que desencorajam o pastoreio por peixes e outros herbívoros marinho.
a b
c d
Figura 7 – Alguns exemplos de espécies de algas verdes marinhas sifonáceas da classe Ulvophyceae

Reprodução e histórico de vida das algas verdes
Nas clorofíceas ocorrem reprodução vegetativa, espórica e gamética. A reprodução
vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação, podem se reproduzir pela
formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos).
Quanto à morfologia dos gametas, verificam-se a isogamia, anisogamia e oogamia e

podendo ser gametas móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas).
Variação nos ciclos de vida das algas verdes

1) Haplobionte diplonte: ocorre se uma espécie haplobionte for diploide (2n), nesse caso
o ciclo de vida do organismo haplobionte diplonte caracteriza-se pela meiose gamética
(meiose que ocorre na formação dos gametas). Pode ser encontrado em espécies de
Caulerpa e Codium.
2) Haplobionte haplonte: ocorre se um indivíduo haplobionte for haploide (n), o ciclo é

então caracterizado pela meiose zigótica (meiose que ocorre no zigoto recém-formado).
Encontrado nos gêneros Zygnema e Spirogyra.
3) Diplobionte isomórfico: ocorre se um indivíduo diplobionte for isomórfico, ciclo em

que aparecem alternadamente indivíduos haploides (n) e diploides (2n) com indivíduos
morfologicamente idênticos. Pode ser encontrado nos gêneros Ulva e Chaetomorpha.
4) Diplobionte heteromórfico: ocorre se um indivíduo diplobionte for heteromórfico, ciclo

em que aparecem alternadamente indivíduos haploides (n) e diploides (2n) com individuos
morfologicamente distintos. Encontrados nos gêneros Derbesia (2n), alternando com uma
fase (n) muito diferente, descrita no passado como um gênero distinto o Halicystis.
Algas pardas: Phaeophyta (feófitas)

São descritos aproximadamente 250 gêneros que se encontram, em sua maioria, em
águas frias. Existem apenas 4-5 gêneros de água doce, sendo o restante marinho (Figura 8).
Em águas claras podem atingir até 220 metros de profundidade.

a b
Figura 8 – Dois representantes das algas pardas. (a) Detalhe de Laminaria mostrando apressórios, estipe e as
bases de várias frondes. (b) Detalhe dos ramos de Fucus mostrando as vesículas de ar que servem para elevar
suas lâminas em direção à luz quando a alga é submersa
Fonte: Adaptada de Raven, Evert e Eichhorn (2007).
Reprodução das algas pardas

Ocorre reprodução vegetativa, espórica e gamética nas algas pardas. Quanto à morfologia
dos gametas, verifica-se isogamia, anisogamia e oogamia. Entre as feófitas adota-se uma
nomenclatura especial para as células reprodutivas: órgãos pluriloculares e uniloculares.
Órgão plurilocular - as células produzidas nessa estrutura são móveis e derivadas de mitose.
O órgão plurilocular pode aparecer tanto no gametófito quanto no esporófito. Quando ocorre
no gametófito (n), funciona como um gametângio, produzindo células haploides sexuais
(gametas). Porém, pode ocorrer desenvolvimento partenogenético desses gametas. Quando
ocorre no esporófito (2n), funciona como um esporângio, produzindo células diploides
assexuais (esporos).
Órgão unilocular - ocorre apenas no esporófito. É formado por uma célula geralmente grande
e esférica, e corresponde ao centro da meiose. Após a meiose, formam-se quatro ou mais
esporos haploides (sempre múltiplos de quatro).

Histórico de vida das algas pardas
Essas algas possuem ciclo monofásico (haplobionte diplonte) ou difásico (diplobionte),
apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica. Nas algas pardas,
podem ser reconhecidas ainda três classes artificiais com base no tipo de histórico de vida:
Isogeneratae – histórico biológico com alternância de geração isomórfica. Ex. ordens

Ectocarpales (Figura 9), Sphacelariales e Dictyotales. Ectocarpus siliculosus possui filamentos
simples ramificados. A foto mostra os esporângios unicelulares (as estruturas claras, pequenas
e arredondadas) e esporângios pluricelulares (as estruturas escuras e mais longas), os
quais crescem sobre os esporófitos. A meiose, que resulta em zoósporos haploides, ocorre
dentro dos esporângios uniloculares. Os zoósporos diploides são formados nos esporângios
pluricelulares. Ectocarpus ocorre em águas rasas e estuários de todo o mundo, desde as águas
frias do Ártico e do Antártico até os trópicos.
Figura 9 – Fotomicrografia da alga parda Ectocarpus siliculosus
Heterogeneratae – alternância de geração heteromórfica, sendo o esporófito sempre maior que

o gametófito. Esse ciclo está exemplificado para o gênero Laminara (Laminariales) (Figura 10),
podendo ocorrer também em espécies das ordens Dictyosiphonales e Chordariales. Esse
ciclo de vida é um exemplo de meiose espórica ou alternância de gerações. Como muitas das
algas pardas, Laminaria apresenta uma alternância de gerações heteromórficas, na qual o
esporófito é conspícuo. Zoósporos haploides e móveis são produzidos nos esporângios após
a meiose (no alto à esquerda). A partir desses zoósporos, em algumas outras algas pardas,
o esporófito e o gametófito são frequentemente semelhantes. Eles possuem uma alternância
de gerações isomórficas.

Figura 10 – Ciclo de vida da alga parda Laminaria
Cyclosporeae – não há alternância de gerações pluricelulares de vida livre. Atualmente, interpreta-se

a fase macroscópica como sendo o esporófito e o gametófito seria extremamente reduzido. Os
esporângios são formados em cavidades especiais denominadas de conceptáculos, que podem
estar espalhados no talo ou agrupados em porções dilatadas das extremidades dos ramos,
denominadas de receptáculos. Em Fucus (figura 11), os gametângios são formados em câmaras
ocas especializadas conhecidas como conceptáculos, que se localizam em áreas férteis chamadas
receptáculos, nas extremidades dos ramos de indivíduos diploides (embaixo, à esquerda).
Há dois tipos de gametângios – oogônios e anterídios. A meiose é seguida imediatamente por
mitose para dar origem a 8 oosferas por oogônio e 64 anterozoides por anterídio. Ao final, as
oosferas e os anterozoides são liberados na água, onde acontece a fecundação. A meiose é
gamética e o zigoto se desenvolve diretamente no novo indivíduo diploide.

Figura 11 – Ciclo de vida da alga parda Fucus

Algas Vermelhas: Rhodophyta
A maioria das algas vermelhas é multicelular, existindo cerca de 680 gêneros, dentre os
quais poucos são unicelulares. Entre as multicelulares predominam as formas filamentosas,
às vezes assumindo formas complexas, pseudo-parenquimatosas. Na Figura 12, podem ser
observados alguns exemplos de algas vermelhas. Em Bonnemaisonia hamifera (Figura 12a), é
bastante evidente a estrutura filamentosa básica das algas vermelhas. Os filamentos ramificados
dessa espécie apresentam forma de ganchos, que se prendem a outras algas. Na Figura 12b,
detalhe de algas coralináceas articuladas em uma poça de maré na Califórnia (EUA); na Figura
12c, a alga vermelha coralinácea crostosa construtora de recifes Poralithon craspedium; e
na Figura 12d, o musgo-irlandês (Chondrus crispus) uma importante fonte de carragenano.
a b
c d
Figura 12 – Alguns exemplos de algas vermelhas marinhas
Reprodução das algas vermelhas

A reprodução da maioria das algas vermelhas consiste em três fases: (1) um gametófito
haploide; (2) uma fase diploide, chamada carposporófito; e (3) outra fase diploide, chamada
tetrasporófito.
A geração carposporofítica das algas vermelhas é considerada como uma forma adicional
para aumentar os produtos genéticos da reprodução sexuada quando as taxas de fecundação
são baixas. A alternância de gerações envolvendo três gerações multicelulares é peculiar às
algas vermelhas.

A capacidade de produzir muitos carposporófitos, que resultam em um grande número
de carpósporos e potencialmente um enorme número de tetrásporos, todos a partir de um
único zigoto, tem auxiliado as algas vermelhas a sobrepujar a inabilidade sexual imposta pela
ausência de flagelos.
O gameta feminino é denominado de carpogônio e apresenta uma porção diferenciada,

a tricogine, enquanto que o gameta masculino é denominado espermácio (aplanogameta
= aflagelado). A reprodução das algas vermelhas pode ser exemplificada em Polysiphonia
(Figura 13). Órgãos sexuais desenvolvem-se próximos aos ápices dos ramos dos gametófitos
haploides, que se originam a partir dos retrásporos haploides (embaixo, à esquerda). Os
espermatângios, que ocorrem em densos grupos, liberam células que funcionam diretamente
como espermácios. A porção basal alargada do carpogônio contém o núcleo e funciona
diretamente como uma oosfera. Após a fecundação, carpósporos diploides são formados por
mitose dentro dos carposporângios. Os carpósporos são liberados através de uma abertura
no pericarpo, que é uma estrutura externa que se desenvolve ao redor deles. O pericarpo é
derivado de células que circundam o ramo carpogonial. Os carpósporos germinam, dando
origem aos tetrasporófitos, que são semelhantes em tamanho e aparência aos gametófitos.
Os tetrasporófitos produzem tetrasporângios. Em cada tetrasporângio, um evento meiótico
origina quatro tetrásporos haploides, e o ciclo se reinicia.
Figura 13 – Ciclo de vida de Polysiphonia, uma alga vermelha marinha

Atividade 2
Os esquemas apresentados abaixo referem-se aos ciclos de vida das algas.

1
I. II. III.
Diplobionte Gametas (n) Haplobionte Gametas (n) Diplobionte Esporos
Esporos (n) Zigoto Zigoto Haplobionte
Zigoto Gametas (n)
Marque corretamente a resposta em que correspondem respectivamente a meiose em

I, II e III:
a) Espórica, gamética e zigótica.
b) Espórica, zigótica e gamética.
c) Gamética, zigótica e espórica.
d) Zigótica, gamética e espórica.
e) Gamética, espórica e zigótica.
Ainda sobre os esquemas dos ciclos reprodutivos acima, responda a que tipo de
2 algas eles se referem.

Observando a Figura 6, marque a alternativa em que é correto afirmar o tipo de vida
3 que a alga verde Ulva sp. apresenta.
a) haplobionte diplonte no qual o esporófito representa a geração diploide.
b) haplobionte haplonte no qual os gametófitos masculinos e gametófitos femininos

representam a geração haploide.
c) diplobionte no qual o zigoto representa a geração diploide e os gametas representam a

geração haplóide.
d) diplobionte no qual o esporófito representa a geração diploide e o gametófito representa

a geração haploide.
e) haplodiplobionte no qual a geração haploide é representada pelo esporófito e a geração

diploide é representada pelos gametófitos.
Histórico de vida das algas vermelhas

As características do histórico de vida são importantes no reconhecimento taxonômico de
classes, ordens e famílias de Rhodophyta. Esse histórico será explicado tomando como exemplo
dois gêneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra, mostrado na Figura 14. O histórico de
vida dessa alga vermelha inclui fases em forma de lâmina e filamentosas. Na fase em forma de
lâmina (Figura 14a), que corresponde ao gametófito, produz gametângios femininos chamados
carpogônios (agregados de células avermelhadas à esquerda), e gamentângios masculinos,
chamados espermatângios (agregados de células à direita). Após a fecundação, os carpósporos
diploides originam um sistema de filamentos ramificados (Figuro 14b). A meiose ocorre durante
a germinação dos esporos (concósporos) produzidos pela fase filamentosa. Essas células
haploides crescem originando o gametófito com forma de lâmina.
Várias espécies de algas vermelhas reproduzem-se assexuadamente por liberação de

esporos, chamados monósporos, na água do mar. Em condições favoráveis, os monósporos
podem fixar-se ao substrato. Depois de repetidas mitoses, é produzida uma nova alga similar
à planta-mãe produtora de monósporos. A reprodução sexuada também ocorre entre as algas
vermelhas multicelulares e pode envolver históricos de vida muito complexos.
O tipo mais simples de histórico de vida nas algas vermelhas envolve uma alternância
de gerações entre duas formas multicelulares e separadas da mesma espécie, uma haploide
produtora de gametas, o gametófito, e uma diploide produtora de esporos, o esporófito.
O gametófito produz espermatângios, estruturas que originam e liberam os espermácios

não móveis, ou gametas masculinos, que são levados até os gametas femininos pelas correntes

de água. O gameta feminino ou oosfera é a parte inferior que contém o núcleo de uma estrutura
conhecida como carpogônio, que se origina no mesmo gametófito, como os espermatângios,
e permanece fixo a ele.
O carpogônio desenvolve uma estrutura, o tricogine, para receber os espermácios.

Quando um espermácio entra em contato com o tricogine, as duas células se fundem. O núcleo
masculino migra para a parte inferior do tricogine em direção ao núcleo feminino, fundindo-se
a ele. O zigoto diploide resultante produz poucos carpósporos diploides, que são liberados na
água pelo gametófito genitor.
Quando sobrevivem, os carpósporos fixam-se a uma superfície e desenvolvem-se em

esporófito, que produz esporos haploides através da meiose espórica. E esses esporos haploides
que sobrevivem, fixam-se a uma superfície, desenvolvem gametófitos e completam o ciclo.
a b
Figura 14 – Reprodução da alga vermelha Porphyra
Resumo
Nesta aula, foi possível analisar os tipos principais de reprodução das algas e os
ciclos de vidas das algas verdes, pardas e vermelhas, assim como os tipos de
gametas envolvidos e sua nomenclatura. Vimos também que as algas vermelhas
possuem histórico de vida complexo, sendo composto por três fases distintas:
gametófito, carposporófito e tetrasporófito. Algumas classes de algas verdes
podem ser reconhecidas pela estrutura das células reprodutivas.

Autoavaliação
Diferencie como ocorrem a reprodução assexuada e a sexuada nas algas.
1
Fucus possui um ciclo que, de certo modo, é semelhante ao humano. Explique.

2
Diferencie os ciclos reprodutivos das algas verdes, pardas e vermelhas. E represente-

3 os por meio de esquemas ilustrativos.

Nas feófitas é adotada uma nomenclatura especial para células reprodutivas. Como
4 são chamadas? E como funcionam?
O que é conjugação? Em que tipo de reprodução ocorre? Esquematize-a através

5 de desenho.
Referências
FERRI, M. G. Botânica Morfologia externa da plantas. 5. ed. Editora São Paulo:
Melhoramentos, 1964
JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed.Porto Alegre: Artmed,

2009. 612p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2007
SCHULTZ, A. R. H. Introdução à botânica sistemática. 4. ed. Porto Alegre: Editora da URGS,

1977. v 1

Anotações

Reprodução das plantas II: briófitas
Aula
5
Apresentação
A
s briófitas são particularmente abundantes e apresentam uma grande diversidade nas
florestas tropicais e nas florestas pluviais temperadas. Entre as briófitas, distinguem-
se três linhagens principais: as hepáticas, os musgos e os antóceros. Nesta aula, você
irá estudar os processos reprodutivos e os ciclos de vida das briófitas, além de conhecer as
principais características dos grupos mencionados.
Objetivos
Caracterizar os principais grupos de briófitas com ênfase
1 em sua reprodução.
Diferenciar a fase assexuada da sexuada na reprodução

2 das briófitas.
Descrever o ciclo de vida das briófitas.

3
Identificar as principais características do esporófito e do
4 gametófito nas hepáticas, nos musgos e antóceros.

Conhecendo as briófitas
As briófitas são plantas avasculares, ou seja, não apresentam vasos condutores; os líquidos
são conduzidos por difusão célula a célula. O nome do grupo deriva do grego Bryon = musgo e
phyton = planta.
Essas plantas crescem em uma variedade de substrato e sob diversas condições

microclimáticas. Abrigam vasta comunidade biótica, como pequenos animais, algas,
fungos, cianobactérias e protozoários. Em muitos ambientes, propiciam condições para o
desenvolvimento de plantas vasculares devido à sua capacidade de reter umidade. A grande
maioria das espécies é terrestre, de ambiente úmido e sombreado (musgos, hepáticas e
antóceros, como veremos adiante).
A maioria é terrestre, apresentando características que as separam das algas e das plantas
vasculares. Seus gametângios são pluricelulares, com uma camada estéril (epiderme) que
protege as células sexuais da dessecação, sendo esta uma adaptação à vida no ambiente
terrestre. Em alguns representantes, apresentam células especializadas para a condução de
água (hidroides) e de elementos fotossintetizados (leptoides). O corpo vegetativo é trófico e
corresponde ao gametófito haploide (n), sendo que o esporófito diploide (2n) cresce sobre o
gametófito e tem vida efêmera (Figura 1).
Figura 1 – Detalhes do esporófito e do gametófito de um musgo vegetando sobre troncos em decomposição no

interior da Floresta Atlântica
Fonte: Foto de A. B. Jardim (2009).

Principais grupos de briófitas
Quanto à sua classificação, as briófitas estão divididas em três ordens, também
reconhecidas com grupos ou linhagens, como descritos a seguir.
1. Hepatophyta – hepáticas
As hepáticas formam um grupo com cerca de 6.000 espécies. O termo hepática deriva
de hepato = fígado, devendo-se à forma de fígado do gametófito (Figura 2). Essas plantas
são geralmente muito pequenas ou inconspícuas, embora possam formar agrupamentos
relativamente grandes em hábitats favoráveis. Podem ocupar solos, rochas ou troncos e ramos
de árvores, em geral sombreados e úmidos. Poucas hepáticas crescem na água.
A maioria dos gametófitos das hepáticas desenvolve-se diretamente dos esporos, embora
alguns gêneros formem primeiramente filamentos de células semelhantes a protonemas, do
quais o gametófito maduro se desenvolve.
Figura 2 – Hepática talosa da família Pallaviciniaceae, planta feminina em fase reprodutiva sobre solo úmido
Fonte: Foto de E. B. Souza (2009).

2. Anthocerotophyta – antóceros
Os antóceros constituem uma pequena ordem com cerca de 100 espécies. Anthoceros é o
mais familiar dos seis gêneros. Os gametófitos dos antóceros assemelham-se superficialmente
àqueles das hepáticas talosas (Figura 3).
Os gametófitos dos antóceros são geralmente em forma de roseta e suas ramificações não
são visíveis. Em geral têm cerca de um a dois centímetros de diâmetro. Os gametófitos de algumas
espécies de Anthoceros são unissexuados, enquanto outros são bissexuados. Os anterídios e os
arquegônios estão inseridos na superfície dorsal do gametófito, com os anterídios agrupados em
câmaras. Numerosos esporófitos podem desenvolver-se no mesmo gametófito.
Figura 3 – Visão geral de um antócero do gênero Anthoceros. Em destaque, o gametófito com esporófitos alongados
O esporófito de Anthoceros é uma estrutura ereta e alongada, consistindo em um pé e em

uma cápsula longa e cilíndrica ou esporângio. Um aspecto único dos esporófitos de antóceros
é que muito cedo, no seu desenvolvimento, um meristema ou uma zona com células em divisão
ativa forma-se entre o pé e o esporângio. Esse meristema basal permanece ativo enquanto
as condições são favoráveis para o crescimento. A maturação dos esporos e a deiscência, ou
seja, abertura espontânea do esporângio, começam próximas ao ápice, estendendo-se em
direção à base, à medida que os esporos amadurecem. Entre os esporos existem estruturas
estéreis, alongadas, geralmente multicelulares, que se assemelham aos elatérios das hepáticas,
os pseudoelatérios.

3. Bryophyta – musgos
Diversos grupos de organismos contêm membros que são erroneamente chamados
de “musgos”, como os líquens, algas, hepáticas e até plantas vasculares. Os musgos
genuínos (Figuras 4 e 5) são membros da divisão Bryophyta, que é constituída por três
classes: Sphagnidae (os musgos-de-turfeira), Andreaeidae (os musgos-de-granito) e Bryidae
(frequentemente referidos como os “musgos verdadeiros”). Existem pelo menos 9.500 espécies
de Bryidae, com novas formas sendo descobertas constantemente, em especial nos trópicos.
O ciclo sexual dos musgos é semelhante àquele das hepáticas e antóceros – no que se
refere à formação de gametângios masculinos e femininos –, ao esporófito matrotrófico não
ramificado e aos processos especializados de dispersão de esporos.
Os gametângios podem ser produzidos por gametófitos folhosos maduros, tanto no

ápice do eixo principal quanto num ramo lateral. Em alguns gêneros, os gametófitos são
unissexuados, mas em outros, tanto os arquegônios como os anterídios são formados na
mesma planta. Os anterídios estão frequentemente agrupados dentro de estruturas foliares
chamadas taças-de-respingo. Os anterozoides de vários anterídios são liberados numa gota
de água dentro de cada taça e dispersos como o resultado da ação das gotas de chuva caindo
nas taças. Os insetos também podem transportar, de uma planta para outra, as gotas de água
ricas em anterozoides.
Os esporófitos de musgos, como os de antóceros e hepáticas, nascem nos gametófitos,

que fornecem os nutrientes para os esporófitos. Um pequeno pé na base da seta está inserido
no tecido do gametófito, e as células do pé e do tecido do gametófito adjacente funcionam
como células de transferência na placenta.
Figura 4 – Detalhe de um musgo em fase reprodutiva vegetando sobre solo úmido no interior da floresta atlântica
Fonte: Foto de A.B. Jardim (2009).

Figura 5 – Alguns aspectos dos musgos e hepáticas
Fonte: Thomas-Doménech (1977).

Atividade 1
Marque a alternativa correta.
Os musgos que crescem nos muros úmidos são:

1
a) Gametófito de briófitas.
b) Gametófitos de pteridófitas.
c) Esporófito de briófitas.
d) Esporófito de pteridófitas.
e) Associação de algas e fungos.
Sobre o esporófito dos musgos podemos afirmar que:

2
a) Ele vive como epífita nas árvores.
b) Vive sobre o gametófito.
c) Vive em simbiose com outras plantas.
d) Vive sobre rochas ou sobre o solo.
e) Vive como parasita de outras plantas.

Reprodução em briófitas
Em seu ciclo reprodutivo (metagênese = alternância de reprodução), as briófitas passam
por duas fases: uma assexuada e outra sexuada, como você verá adiante na Figura 9.
A reprodução sexuada em briófitas envolve a produção de anterídios e arquegônios,

frequentemente em gametófitos femininos e masculinos separados. O anterídio esférico ou
alongado é comumente pedunculado e consiste em um envoltório estéril formado por uma
única camada de células, que envolve as numerosas células espermatógenas. A camada de
células é dita “estéril” porque ela não pode produzir anterozoides. Cada célula espermatógena
forma um único anterozoide biflagelado, que deve nadar na água para alcançar a oosfera
localizada no interior de um arquegônio.
Em seguida, serão abordados os aspectos reprodutivos de ambas as fases.
Fase 1 – Esporófito
Esta fase é assexuada e diploide (2n), a qual desenvolve-se no gametófito. O esporófito é
constituído de um pé e uma seta curta ou haste com uma cápsula diploide (2n) no ápice (Figura 6).
Quando amadurece sofre meiose, dando origem a esporos haploides (n). Após a maturação, o
opérculo se abre, liberando esporos, e a placenta ocorre na interface entre o pé e o gametófito,
consistindo em células de transferência de ambos, esporófito e gametófito (Figura 6).
Muitas briófitas podem se reproduzir assexuadamente por fragmentação (propagação

vegetativa), onde pequenos fragmentos ou parte de tecidos formam um gametófito completo.
Outro meio de reprodução assexuada de ampla ocorrência nas hepáticas e nos musgos é a
produção de gemas (corpos multicelulares que originam novos gametófitos).

Figura 6 – Esporófito de Marchantia. Detalhe de um esporófito quase maduro, evidenciando o pé, a seta e a
cápsula ou esporângio
Fase 2 – Gametófito
Corresponde a uma fase sexuada e haploide (n). Nessa fase, o gametófito forma os
gametângios, que são os órgãos produtores dos gametas (Figuras 7 e 8). Em ambiente favorável
os esporos germinam, formando filamentos que são denominados protonemas. Nos protonemas
surgem brotos, cada broto forma um gametófito, podendo ser anterídio ou arquegônio.
a) Anterídio: gametângio masculino

O gametófito masculino (anterídio) produz gametas móveis, com flagelos, chamados de
anterozoides. Diferentemente de algumas carófitas, que podem produzir zoósporos flagelados
para a reprodução assexuada, os anterozoides são as únicas células flageladas produzidas
pelas briófitas.
O anterídio em desenvolvimento, consistindo em pé e uma camada de células estéreis,

isto é, não espermatógena, envolvendo o tecido espermatágeno, é mostrado na Figura 7.
Este último dá origem às células espermatógenas, cada uma formando um único anterozoide
movido por dois flagelos.

Figura 7 – Gametângio masculino da hepática Marchantia
b) Arquegônio: gametângio feminino

O gametófito feminino (arquegônio) produz gametas imóveis que são chamados de
oosferas. Na presença de água, os anterozoides alcançam a planta feminina e nadam em
direção à oosfera. Da união de um anterozoide com uma oosfera, surge o zigoto, que cresce
sobre a planta feminina e forma um embrião que se desenvolve, originando a fase assexuada
chamada de esporófito, isto é, fase produtora de esporos.
Os arquegônios das briófitas têm a forma de uma garrafa, com um longo colo e uma
porção basal dilatada, o ventre, a qual abriga uma única oosfera (Figura 8). A camada externa
de células do colo e do ventre forma o envoltório estéril e protetor do arquegônio. As células
centrais e do canal do colo desintegram-se quando a oosfera está madura, resultando num
tubo preenchido com um fluido, através do qual o anterozoide nada até a oosfera.

Figura 8 – Gametângios femininos da hepática Marchantia:
vários arquegônios em diferentes estágios de desenvolvimento
Figura 9 – Representação esquemática do ciclo de vida de um musgo
Fonte: <http://professoracaroline.blogspot.com/search/label/Bri%C3%B3fitas> Acesso em: 21 maio 2010.

Após a fecundação, o zigoto permanece dentro do arquegônio, onde é nutrido com
açúcares, aminoácidos e provavelmente outras substâncias fornecidas pelo gametófito. Essa
forma de nutrição é conhecida como matrotrofia (alimento derivado da mãe). Com esse
suprimento, o zigoto sofre repetidas divisões mitóticas, gerando o embrião multicelular, o qual
finalmente se desenvolve num esporófito maduro. Não existem conexões por plasmodesmos
entre as células das duas gerações adjacentes. O transporte de nutrientes é aploplástico, ou
seja, os nutrientes se movem ao longo das paredes celulares. Esse transporte é facilitado pela
placenta, que ocorre na interface entre o esporófito e o gametófito parental.
Com o desenvolvimento do embrião das briófitas, o ventre sofre divisões celulares,

acompanhando o crescimento do jovem esporófito. Agora, pare um pouco e faça a atividade a seguir.
Atividade 2
Observando o ciclo de vida das briófitas na Figura 09, podem ser

1 consideradas as seguintes etapas:
I) Produção de esporos
II) Produção de gametas
III) Formação de indivíduo haplóide
IV) Formação de indivíduo diplóide
Assinale a seqüência correta das etapas:
a) I, III, IV e II
b) III, I, II e IV
c) I, III, II e IV
d) III, I, IV e II
e) II, III, I e IV

É correto afirmar que, nas briófitas uma divisão meiótica originará:
2
a) Anterozóide.
b) Esporos.
c) Oosfera.
d) Óvulo.
e) Zigotos.
Descreva como ocorre a fecundação nas Briófitas?

3
Como ocorre a fase sexuada no gametófito?

4

Um resumo geral da reprodução das briófitas e suas características reprodutivas são
apresentadas de forma comparativa no Quadro 1.
Ordem Características gerais do gametófito Características gerais do esporófito
Geração dominante de vida livre; gêneros Pequeno e nutricionalmente

talosos e folhosos; poros em algumas dependente do gametófito; não
talosas; rizoides unicelulares; a maioria ramificado; em alguns gêneros,
Hepatophyta das células com numerosos cloroplastos; consiste em pouco mais do que o
(hepáticas) muitos produzem gemas; estágio de esporângio e, em outros, em pé,
protonema em alguns; crescimento por um seta curta e esporângio; substâncias
meristema apical. fenólicas na parede das células
epidérmicas; sem estômatos.
Pequeno e nutricionalmente
dependente do gametófito; não
Geração dominante de vida livre; taloso; ramificado; consiste em pé e
Anthocerophyta
rizoides unicelulares; a maioria com um longo esporângio cilíndrico, com
(antóceros)
único cloroplasto por célula. meristema entre o pé e o esporângio;
estômatos; sem tecidos condutores
especializados.
Geração dominante de vida livre; folhoso;

rizoides multicelulares; a maioria das Pequeno e nutricionalmente
células com numerosos cloroplastos; dependente do gametófito; não
muitos produzem gemas; estágio ramificado; em Bryidae, consiste
Bryophyta de protonema com crescimento por em pé, seta longa e um esporângio;
(musgos) um meristema marginal, seguido de substâncias fenólicas na parede das
crescimento por meristema apical em células epidérmicas; estômatos;
Sphaqnum; crescimento por meristema algumas espécies têm leptoides e
apical apenas em Bryidae; algumas espécies hidroides não lignificados.
têm leptoides e hidroides não lignificados.
Quadro 1 – Quadro comparativo do gametófito e esporófito das briófitas
Resumo
Nesta aula, você pôde caracterizar de forma geral e comparativa os grupos de
briófitas. Diferenciou as fases reprodutivas sexuada e assexuada através do
seu ciclo de vida, destacando as principais características do esporófito e do
gametófito nas hepáticas, musgos e antóceros. Verificou, também, que as briófitas
possuem um ciclo de vida, envolvendo alternância de gerações heteromórficas,
gametângios protegidos por parede e embrião matrotrófico.

Autoavaliação
Depois estudar a reprodução das Briófitas, você seria capaz de explicar por que
1 seu cilclo reprodutivo é considerado uma alternância de gerações heteromórficas?
Quais são as características gerais do gametófito e do esporófito nas briófitas?

2
Descreva como ocorre a reprodução nas briófitas.
3
Referências
BRITO, A. E. R. M.;PORTO, K. C. Guia de estudo de briófitas do Ceará. Fortaleza, CE: EUFC, 2000.
FERRI, M. G. Botânica morfologia externa das plantas. 5. ed. São Paulo: Editora
Melhoramentos, 1964.
JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Editora
Artmed, 2009.

1977. v 1.
THOMAS-DOMÉNECH, J. M. Atlas de botânica. 6. ed. Rio de Janeiro: Editora Livro Ibero-

Americano, 1977.

Anotações

Reprodução das
plantas III: pteridófitas
Aula
6
Apresentação
A
s pteridófitas são plantas vasculares sem sementes, também conhecidas como
“samambaias e avencas”. Esse grupo de plantas inclui atualmente duas linhagens as
Lycopodiophyta e as Monylophyta, e se caracteriza por possuir tecidos vasculares
(xilema e floema) que permitem a condução de água, sais minerais e outras substâncias através
do vegetal. Nesta aula, serão abordados os processos reprodutivos e os ciclos de vida das
pteridófitas, além de uma caracterização geral dos principais grupos.
Objetivos
Identificar os principais grupos das plantas vasculares
1 sem sementes com ênfase em sua reprodução.
Diferenciar as fases gametófita e esporófita no ciclo

2 reprodutivo das plantas vasculares sem sementes.
Identificar os tipos de gametas encontrados nos principais

3 representantes.

As pteridófitas
O
nome pteridófita (grego, pteros – pena e phyton – planta) representa de forma
geral um grupo de plantas vasculares sem sementes, também conhecidas como
samambais e avencas. São plantas vasculares geralmente terrestres, de tamanho muito
variável, em geral, com folhas compostas ou com limbo profundamente dividido. Em sua
reprodução, a alternância das gerações é aparentemente semelhante à encontrada nas briófitas.
Porém, nas pteridófitas, as plantas clorofiladas que encontramos na natureza é o esporófito,
enquanto nas briófitas se trata do gametófito. O esporófito das pteridófitas é altamente
diferenciado, resultado da fecundação da oosfera. Ao contrário do grupo estudado na aula
anterior - Aula 5 – Reprodução das plantas II: briófitas, as pteridófitas já apresentam caule,
folhas e raízes propriamente ditas.
Classificação atual
As plantas vasculares atuais sem sementes, estão divididas em duas linhagens: as
licófitas ou Lycopodiophyta e as monilófitas ou Monylophyta. As licófitas se caracterizam
por apresentar os esporângios em posição lateral nos ramos, com formato reniforme
(forma de rim) e deiscência transversal. Todos os representantes atuais são herbáceos com
Microfilos ramificações dicotômicas e possuem microfilos. As monilófitas apresentam grande diversidade
Folhas muito pequenas
morfológica e grande número de espécies. A maioria dos integrantes desse grupo apresenta
com uma única nervura. caule subterrâneo e folhas compostas ou profundamente lobadas. Nesse grupo se encontram
as plantas mais amplamente conhecidas como “samambais”.
Curiosidade
As licófitas atuais apareceram no registro fóssil logo após o surgimento das
primeiras plantas vasculares. Durante o Período Carbonífero, as licófitas arbóreas
eram bastante diversas e abundantes. Os remanescentes dessas plantas são os
principais componentes dos depósitos de carvão.
As licófitas ou Lycopodiophyta
As Lycopodiophyta (do grego lycos = lobo, podos = pé e phyton = planta) apresentam
entre 10 e 15 gêneros e cerca de 1.200 espécies atuais, entre estes destacam-se Lycopodium,
Selaginella e Isoetes, amplamente distribuídos em regiões tropicais e temperadas.

As licófitas estão compostas atualmente por plantas herbáceas com ramificação
dicotômica (Figura 1), com exceção do gênero Isoetes que tem folhas dispostas em roseta.
As folhas, em geral, estão dispostas espiraladamente ao redor do caule e são do tipo microfila.
No ápice dos ramos férteis encontram-se os estróbilos, estruturas especiais onde os
Estróbilos
esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modificadas com função de
Estrutura reprodutora
proteção. A Figura 1 a seguir, mostra os ramos terminais de Lycopodium lagopus destacando-se
que consiste em
nas suas extremidades os estróbilos, além dos microfilos na base dos ramos. um certo número de
folhas modificadas
(esporofilos) ou escamas
portadoras de óvulos,
que estão agrupados
na porção terminal
de um ramo caulinar.
Esporângio
Estrutura uni ou
pluricelular, na qual os
esporos são produzidos.
Figura 1 – Ramos terminais contendo os estróbilos em Lycopodium lagopus
Alguns gêneros da família Lycopodiaceae não apresentam estróbilo diferenciado e os

esporângios (pequenas estruturas amarelas ao longo do caule) crescem na axila dos microfilos
férteis conhecidos como esporofilos. Áreas dos esporofilos férteis se alternam com regiões
de microfilos estéreis, como pode ser visto em Huperzia lucidula (Figura 2).
Figura 2 – Ramo de Huperzia lucidula contendo esporofilos

Licófitas: características reprodutivas
Como já foi visto anteriormente, as unidades reprodutivas nesse grupo de plantas estão
agrupadas nos estróbilos e nestes estão incluídos os esporângios. Nos esporângios, após
a meiose, os esporos haploides se diferenciam dando origem aos gametófitos. As licófitas
podem ser homosporadas, ou seja, que produz apenas um tipo de esporo, como nas briófitas.
Porém, alguns gêneros podem apresentar esporângios diferenciados, originando dois tipos
de esporos: os megasporângios, que dão origem, através de meiose, a quatro esporos de
tamanho maior, denominados megásporos, que se desenvolvem em gametófitos femininos; e os
microsporângios, que dão origem (por meiose) a grande número de esporos de tamanho menor,
os micrósporos e que, consequentemente, originam os gametófitos masculinos. Plantas que
possuem esse tipo de diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas.
Dioico Os gametófitos haploides (n) são maciços e sempre dioicos nas espécies heterosporadas,
Unissexuado; que tem originando arquegônios ou anterídios que produzem anterozoides biflagelados.
os elementos reprodutivos
masculinos e os femininos
em indivíduos diferentes
da mesma espécie. As monilófitas ou Monylophyta
As monilófitas apresentam cerca 300 gêneros e 9.000 espécies atuais, sendo sem dúvida
as criptógamas vasculares as mais diversificadas atualmente, esse é o maior grupo de plantas
depois das angiospermas (grupo que será abordado na aula 7, Reprodução das Plantas IV:
Gimnospermas e Angiospermas). As monilófitas exibem considerável diversidade de hábitats,
sendo mais comuns nas regiões tropicais, porém podem sobreviver em regiões temperadas,
graças aos rizomas suculentos que resistem durante o inverno.
Como já foi dito, entre as monilófitas está a maioria das plantas que conhecemos como
samambaias. A maioria dos representantes desse grupo apresenta caules subterrâneos e folhas
compostas ou profundamente lobadas e grandes em comparação com outros grupos (até 7 m
ou mais de comprimento).
As samambaias incluem também plantas com folhas simples ou que lembram aquelas
dos trevos, samambaias arborescentes com até 20 m de altura e plantas aquáticas muito
pequenas e com folhas filiformes.

Monilófitas: características reprodutivas
Nas samambaias encontramos dois tipos de esporângios: eusporângios, cuja parede
do esporângio apresenta duas ou mais camadas de células no período de deiscência e os
Eusporângio
leptosporângios, onde a parede do esporângio é constituída por uma única camada de células.
A condição eusporangiada caracteriza as famílias Psilotaceae, Ophioglossaceae, Equisetaceae Forma comum
de esporângio nas
e Marattiaceae (assim como as licófitas). A maioria das samambaias apresenta esporângios embriófitas, séssil
leptosporangiados. e provido de parede
formada de muitas
Os esporângios encontram-se reunidos em soros, esporocarpos, espigas ou sinângios. camadas de células.
Nos soros e nos esporocarpos, os esporângios encontram-se livres, protegidos ou não, por uma
camada de tecido protetor (indúsio). Enquanto nas espigas e nos sinângios, os esporângios
Soro
estão fundidos dentro de tecido foliar.
Grupo de esporângios na
Os soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos folíolos superfície da folha de uma
samambaia.
(Figura 3), podendo ou não, ser envolvidos por uma camada protetora, chamada de indúsio,
sendo a forma do indúsio variável.
Esporocarpo
Folhas reprodutivas
especializadas.
Sinângio
Estrutura em forma de
urna ou vaso onde se
encontram os esporângios.
Figura 3 – Parte inferior da folha mostrando os soros (pontos marrons) de Nephrolepis sp

Fonte: Foto de J. Jardim (2010).
As monilófitas, em sua maioria, são homosporadas, sendo, porém heterosporadas nos

representantes aquáticos. Os esporos podem apresentar maturação simultânea, gradual ou mista.
Os gametófitos haploides, também chamados de protalos, originados a partir do

desenvolvimento dos esporos, são membranosos, cordiformes (formato de coração) e
monoicos, como podem ser vistos a seguir (Figura 4).

a b
Figura 4 – Principais estruturas das plantas vasculares sem sementes
Fonte: Thomas-Doménech (1977).
No gênero Equisetum, os esporângios se encontram reunidos em esporangióforos,

provavelmente originados a partir da fusão de ramos durante a evolução do grupo.
Os Equisetum são homosporados, ou seja, têm apenas um tipo de esporo a partir da

meiose. Os esporângios são formados em grupos de cinco a 10 ao longo das margens de

pequenas estruturas em forma de guarda-chuvas, conhecidas como esporangióforos (ramos
que sustentam esporângios), que são reunidos em estróbilos na extremidade do caule (Figura 5).
Figura 5 – Equisetum telmateia Ehrh., em destaque os estróbilos na ápice do caule
Fonte: <http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/ofp/equ_tel.htm>. Acesso em: 18 jun. 2010.
Os gametófitos de Equisetum são verdes e de vida livre, a maioria tendo aproximadamente

o tamanho da cabeça de alfinete; eles se estabelecem geralmente sobre a lama que esteja rica
em nutrientes. Os gametófitos, que atingem a maturidade sexual em três a cinco semanas, são
masculinos ou bissexuados. Em gametófitos bissexuados, os arquegônios desenvolvem-se
antes dos anterídios; esse padrão de desenvolvimento favorece a fecundação cruzada.
Nas Psilotales, os esporângios terminais estão situados em ramos laterais muito curtos,
reunidos em grupos de três, formando os chamados sinângios (Figura 6). Depois da meiose
ocorrida nos esporângios, surgem esporos cujo desenvolvimento gera os gametófitos.
O gametófito monoico é temporário e pequeno. O gametófito é saprófito e independente do Monoico
esporófito para se nutrir, apesar de ser totalmente aclorofilado. Que tem os elementos
reprodutivos masculinos
e femininos em um
único indivíduo.
Figura 6 – Ápice dos ramos de Psilotum nudum (L.) P. Beauv., destacando o esporângio
Fonte: <www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Psilotaceae_Psilotum_nudum_10016.html>. Acesso em: 18 jun. 2010.

Atividade 1
Que são soros, esporângio e indúsio e em que parte das plantas
1 vasculares sem sementes podem ser encontrados?
O que são protalos? Eles são iguais em todas as plantas vasculares

2 sem sementes? Justifique.
Com base na aula anterior sobre as briófitas (Aula 5 – Reprodução das

3 plantas II: briófitas) e no conteúdo que você acaba de estudar, qual a
principal diferença entre os grupos quanto à reprodução?

Reprodução nas pteridófitas
O esporófito se reproduz por esporos com núcleos haploides (n), este possui citoplasma
e substâncias de reserva e estão envoltos por uma membrana dupla ou tripla. Os esporos são
produzidos em pequenas cápsulas redondas denominadas esporângios.
O tapeto é uma camada de células estéreis que fica entre a parede do esporângio, formada
por uma camada de células e de tecido esporógeno. O tapeto é absorvido no processo de
nutrição dos esporos em formação.
Algumas espécies de fetos são isosporados, ou seja, quando os esporos da mesma

espécie são todos iguais em forma e tamanho. Outras espécies de fetos são heterosporados,
quando a diferenciação fisiológica dos sexos se expressa na diferença morfológica de forma
e tamanho do esporo. Os esporos maiores de sexo feminino são chamamos macrósporos ou
megásporos, e os esporos menores da mesma espécie, de sexo masculino são chamados
de micrósporos. Quando essa diferenciação se refere aos esporângios, denomina-se de
macrosporângios ou megasporângios e de microsporângios, respectivamente.
Os esporos produzem plantas gametofíticas, denominadas protalos, em virtude

de sua forma talosa. O protalo é muito pequeno, comparado com a respectiva planta
esporofítica (Figura 7); consta geralmente de poucas camadas de células parenquimáticas
quase homogêneas.
Os anterídios e arquegônios estão no mesmo protalo em todos os fetos isosporados,

com exceção das Equisetineae que têm os protalos dioicos. Nas formas heterosporadas são
encontrados dois tipos diferentes de protalos em cada espécie. Um maior ou macroprotalo,
com os arquegônios, e um menor ou microprotalo, com os anterídios.
Os anterídios são esféricos e de organização mais simples do que os das briófitas.

Estão diretamente ligados ou mergulhados na superfície do protalo e não têm pedúnculo.
O número de anterozoides em cada anterídio é menor. Os anterozoides são espiralados e
possuem flagelos. Os arquegônios também são mais simples que os das briófitas que têm
forma de garrafa. A parte central sempre é escondida nos tecidos do protalo; às vezes o
arquegônio é mergulhado até a abertura do colo.
O histórico de vida diplobionte

As plantas vasculares sem sementes possuem ciclo de vida com alternância de gerações
heteromórficas, onde o esporófito dependente é dominante apenas na fase inicial de seu
desenvolvimento e o gametófito, embora pequeno, é independente.
As plantas vasculares sem sementes, assim como as briófitas e as algas verdes, possuem
em comum a presença de flagelos (no caso das criptógamas terrestres apenas no gameta

masculino). As Plantas vasculares sem sementes mantêm ainda a reprodução oogâmica,
a cutícula, o gametângio e o esporângio, que são envolvidos por camadas de células
vegetativas, além de um histórico de vida diplobionte heteromórfico que são adaptações já
Oogamia encontradas nas briófitas. O ciclo reprodutivo básico das plantas vasculares sem sementes
pode ser visto na Figura 7.
Reprodução sexuada
na qual um dos gametas
(a oosfera) é grande e
imóvel e o outro
(o anterozoide)
é menor e imóvel.
Figura 7 – Ciclo reprodutivo básico das Plantas vasculares sem sementes
Fonte: <www.sobiologia.com.br/figuras/Reinos4>. Acesso em: 22 abr. 2010.
No histórico de vida das plantas vasculares sem semente, o gametângio feminino

denominado arquegônio, possui em seu interior o gameta feminino, denominado oosfera. Os
gametas masculinos são os anterozoides. Em condições adequadas de umidade, a parede do
anterídio rompe-se e os anterozoides pequenos e flagelados são liberados, nadando então em
direção ao arquegônio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua porção
mais alongada, até atingir a oosfera, ocorrendo então à fecundação (Figura 7).
O zigoto germina sobre a própria planta mãe, dando origem ao esporófito, fase dominante,
dependente do gametófito apenas nos estágios iniciais. O esporófito originará, através de
meiose, esporos que ao germinarem, darão origem a um novo gametófito.

Atividade 2
De acordo com o ciclo de vida básico das pteridófitas, podemos afirmar que a partir
1 da fecundação da oosfera pelo anterozoide origina-se o:
a) protalo
b) gametófito
c) esporo
d) esporófito
e) zigoto
Com base no seu conhecimento sobre as pteridófitas adquirido nesta aula e com
2 o conhecimento da aula anterior. Quais as diferenças entre os gametófitos dos
dois grupos?
Um jardineiro deseja obter indivíduos geneticamente idênticos (clones) de

3 uma samambaia comercialmente valiosa. Indique a forma correta segundo seu
conhecimento sobre reprodução dessas plantas:
a) Induzir artificialmente a autofecundação dessa samambaia.
b) Obter fragmentos de rizoma (caule) dessa samambaia e cultivá-los.
c) Introduzir DNA extraído de folhas dessa samambaia em zigotos de outras plantas.
d) Cultivar os esporos produzidos por essa samambaia.
e) Implantar núcleos de esporos dessa samambaia em oosferas anucleadas de outras plantas.

Resumo
Nesta aula, você estudou a reprodução das plantas vasculares sem sementes (as
Pteridófitas), os conceitos e os processos envolvidos no ciclo reprodutivo e as
diferenças das fases esporofítica e gametofítica. Também foi possível analisar as
principais diferenças do ciclo reprodutivo e os tipos de gametas envolvidos em
cada processo da reprodução das plantas vasculares sem semente. Foram vistas
também, características espécificas a cerca das duas linhagens de pteridófitas
as licófitas e as moniliófitas.
Autoavaliação
Quais são as características gerais do gametófito e do esporófito nas plantas sem
1 sementes?

Descreva como ocorre a reprodução nas plantas vasculares sem sementes?
2
Com base no que foi visto nesta aula e na aula sobre as briófitas, ilustre através de
3 desenho o gametófito e o esporófito dos dois grupos e identifique as suas estruturas.

Referências
FERRI, M. G. Botânica morfologia externa das plantas. 5 . ed. São Paulo: Editora
Artmed, 2009.

1977. v 1.

Americano, 1977.RJ.
Anotações

Anotações

Anotações

Reprodução das plantas IV:
gimnospermas e angiospermas
Aula
7
Apresentação
A
s espermatófitas, ou plantas com sementes, provavelmente surgiram durante a irradiação
das plantas vasculares no Devoniano, há 360 milhões de anos. As primeiras plantas
com sementes são artificialmente designadas Pteridospermales. As espermatófitas
são tradicionalmente divididas em dois grupos: as gimnospermas e as angiospermas.
Nesta aula, serão abordados os processos reprodutivos e os ciclos de vida das gimnospermas
e angiospermas, além de descrever as principais características desses grupos.
Objetivos
Caracrerizar os principais grupos de gimnospermas e de
1 angiospermas com ênfase em sua reprodução.
Diferenciar as fases gametofítica e esporofítica no ciclo

2 reprodutivo das gimnospermas e das angiospermas.
Analisar e comparar o ciclo de vida das gimnospermas

3 e angiospermas.

As espermatófitas
As espermatófitas, ou plantas com sementes, são tradicionalmente divididas em dois
grupos: as gimnospermas (do grego gymnos = nu; e sperma = semente) e as angiospermas
(do grego angion, que significa bolsa ou urna, e sperma = semente).
Nessas plantas predomina o ciclo de vida haplodiplobionte em que a fase esporofítica é

caracterizada pela produção de esporos em esporângios. Nas plantas vasculares o esporófito é
maior e estruturalmente mais complexo que o gametófito e, finalmente, independente (Figura 1).
Nas espermatófitas, os megásporos foram reduzidos a apenas um funcional, o qual passou a ficar
incluído no megasporângio (nucelo), que passou a estar protegido por um tegumento.
Gametófito(n)
Anterídio com
Esporo anterozoide(n)
Arquegônio
com oosfera(n)
Tétrade de
esporos(n) Fecundação
Meiose Zigoto( 2n)
Células-mãe de
esporo( 2n)
Embrião
Esporângios
Esporófito( 2n)
Figura 1 – Ciclo de vida geral de uma planta vascular
As gimnospermas
As gimnospermas são plantas vasculares apenas com representantes terrestres e são
caracterizadas pela ausência de flores e frutos, ou seja, apresentam sementes nuas. No Brasil se
destaca o pinheiro-do-paraná, uma bela árvore e um dos principais componentes das florestas
de araucária no Sudeste do país (Figura 2).

Figura 2 – Árvores do pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze)
Fonte: http://www.ra-bugio.org.br/images/mataatlantica/g/3/
figura4.jpg Acesso em: 09-07-2010 às 08:52:59 2010.
Atualmente, as gimnospermas abrangem cerca de 80 gêneros e 870 espécies, ocupando

principalmente as regiões temperadas. Alguns grupos dominam grandes áreas florestais, como
é o caso das coníferas na taiga, enquanto outros são representados por populações isoladas Taiga
nas regiões tropicais e subtropicais, a exemplo da maioria das espécies do gênero Cycas e Um tipo de floresta do
algumas espécies de Gnetum. hemisfério norte formada
basicamente por coníferas.
Quanto à reprodução, a presença de estruturas produtoras de gametas bem visíveis
constitui uma das características fundamentais ao grupo durante a evolução, possibilitando, a
partir de então, a conquista definitiva do ambiente terrestre sem a necessidade de água como Estróbilo
meio intermediador para fecundação dos gametas.
Estrutura em forma de
cone formada por folhas
As gimnospermas são divididas em quatro ordens: Cycadales, Ginkgoales, Coniferales
produtoras de esporos,
e Gnetales. Essas plantas surgiram no Devoniano, já se encontravam diversificadas no modificadas e inseridas
Carbonífero e atingiram o auge no Triássico. São plantas geralmente unissexuadas e com diretamente em um eixo.
esporângios reunidos em folhas modificadas (esporofilos) que ficam agrupados em estróbilos

ou cone, exceção para o gênero Ginkgo, como será detalhado mais adiante na seção sobre
as Ginkgoales.
Cycadales
As Cycadales dominaram a vegetação entre 300 a 70 milhões de anos atrás e hoje contam
com 11 gêneros e 190 espécies. Chamam a atenção pelo interesse ornamental e por serem
constituídas de representantes raros e remanescentes de uma linhagem antiga e ameaçada de
extinção (Figura 3). Os estróbilos são geralmente solitários. O masculino possui um eixo central e
numerosos esporofilos espiralados com um até milhares de microsporângios, os quais liberam os
esporos no ar ou são carregados por besouros. Os megasporofilos femininos formam estróbilos
(exceção em Cycas) onde os esporofilos saem do centro da coroa e possuem de 1 a 6 óvulos,
nos demais são dois e podem produzir até 500 sementes.

Figura 3 – Fase esporofítica de Cycas revoluta Thunb
Fonte: Foto de J. G. Jardim (2010).
Ginkgoales
As Ginkgoales têm apenas um representante atual: o Ginkgo biloba L., que é remanescente
de uma linhagem que surgiu no Triássico há mais de 200 milhões de anos. Por ser o único
Fóssil vivo remanescente de uma linhagem tão antiga, o G. biloba é considerado um fóssil vivo.
É uma expressão utilizada As estruturas reprodutivas da planta mudaram muito pouco sua aparência externa nos últimos
informalmente para
120 milhões de anos. Durante o início do Jurássico, parentes de Ginkgo eram amplamente
qualificar organismos de
grupos biológicos atuais distribuídos e diversos. Acredita-se que a espécie já tenha sido extinta na natureza e sobrevive
que são morfologicamente graças a seu cultivo em templos budistas da China e Japão, e também por ser utilizada como
muito similares a
planta medicinal e ornamental. Assim como as Cicadófitas, os óvulos e os microsporângios
organismos dos quais há
conhecimento apenas do de Ginkgo crescem em indivíduos diferentes. Os óvulos de Ginkgo ocorrem aos pares nas
registro fóssil. extremidades dos ramos e produzem sementes com um envoltório carnoso (Figura 4).
Figura 4 – Detalhe do ramo, folhas e as sementes carnosas de Ginkgo biloba L

Coníferas
É o grupo mais numeroso entre as gimnospermas, inclui sete famílias com 60 a 65
gêneros e cerca de 600 espécies. A família Pinaceae é a mais numerosa, abrangendo 200
espécies que ocorrem principalmente no hemisfério norte. São caracterizadas pelos estróbilos
(Figura 5) em forma de cones (exceção feita a alguns gêneros como Juniperos, onde os
Baga
estróbilos são muito modificados assemelhando-se a bagas).
Fruto indeiscente e
carnoso com uma
a muitas sementes
e característico das
angiospermas.
Escamas ovulíferas
Apêndice ou estrutura
semelhante à escama, de
origem caulinar, na qual o
óvulo está aderido
Figura 5 – Ramo de Pinus sp. destacando os estróbilos ovulados Liana
Fonte: <www.sobiologia.com.br/figuras/Reinos4/cones>. Acesso em: 22 abr. 2010. Planta lenhosa trepadeira.
As coníferas ocorrem desde o Carbonífero e já eram comuns no Permiano e no Triássico.

Hoje a maior parte das florestas das regiões frias e temperadas é coberta por essas plantas.
Os cones femininos são compostos por escamas ovulíferas, com vários graus de fusão e
vascularizações distintos de acordo com o grupo.
Gnetales
Esse grupo apresenta características evolutivas importantes quanto a evolução das plantas.
Ele apresenta tanto caracteres de gimnospermas, como sementes não envolvidas em um ovário,
quanto de angiospermas, como elementos de vaso no lenho, estruturas reprodutivas semelhantes
a flores e dupla fecundação.
O grupo teve sua origem no Triássico, segundo os registros fósseis. Atualmente, é

composto por três gêneros muito diferentes quanto à morfologia (Ephedra, Welwitschia e
Gnetum) pertencentes às três famílias distintas (Ephedraceae, Welwitischiaceae e Gnetaceae).
Ephedra conta com cerca 50 espécies, geralmente encontradas em solos alcalinos de desertos ou
montanhas rochosas, na Ásia, norte da África, Europa, América do Norte e América do Sul. Gnetum
contém cerca de 35 espécies, principalmente tropicais de lianas dioicas (menos frequentemente
árvores ou arbustos), com folhas opostas, simples e largas e sementes envolvidas em sarcotesta

colorida. Os estróbilos são compostos, agrupados em anéis (derivados da fusão de brácteas)
em torno de um ramo, formando uma espécie de espiga. Welwitschia é representado por uma
única espécie (W. mirabilis Hook. f.), uma curiosa planta da Namíbia. O caule curto produz duas
enormes folhas em forma de fita que continuam crescendo na região basal durante toda a vida
do indivíduo. A espécie é mostrada a seguir (Figura 6).
a b c
Figura 6 – Aspectos gerais de Welwitschia mirabilis Hook.f.; (a) parte apical do caule da
planta produzindo estróbilos; (b) estróbilos masculinos; e (c) estróbilos femininos
Fonte: adaptado de http://www.gymnosperms.org/. Acesso em: 22 abr. 2010.
Reprodução das gimnospermas

As gimnospermas possuem ramos reprodutivos dispostos em folhas modificadas
denominadas estróbilos. Em muitas gimnospermas, como os pinheiros e as sequoias, os
estróbilos são bem desenvolvidos e conhecidos como cones, conforme apresentados na Figura
5. Essas plantas se reproduzem por alternância de gerações ou metagênese como demonstrado
a seguir na Figura 7.
Figura 7 – Ciclo de vida básico de uma conífera


Os gametas e a fecundação
O megagametófito (gametófito feminino) das gimnospermas, com poucas exceções,
produz vários arquegônios. Como resultado, mais de uma oosfera pode ser fecundada e
muitos embriões podem começar a se desenvolver dentro de um único óvulo, um fenômeno
conhecido como poliembrionia. Na maioria dos casos, entretanto, apenas um embrião sobrevive
e, portanto, poucas sementes plenamente desenvolvidas contêm mais de um embrião.
Em plantas vasculares sem sementes (samambais) a água é necessária para que o anterozoide
(gameta masculino) móvel e flagelado alcance e fecunde a oosfera. Nas gimnospermas, no entanto,
a água não é mais necessária como meio de transporte do gameta masculino para a oosfera.
Ao invés disso, o grão de pólen, microgametófito parcialmente desenvolvido, é inteiramente
transferido (em geral, passivamente pelo vento) para cima de um megagametófito dentro de um
óvulo. Esse processo é chamado de polinização. Após a polinização, o microgametófito (gametófito
masculino) produz uma expansão tubular, o tubo polínico. Os microgametófitos das gimnospermas
e demais plantas com sementes não formam anterídios. Anterídio
Estrutura que produz

Nas coníferas e gnetófitas, os gametas masculinos não são móveis e o tubo polínico os
gametas masculinos, os
transporta diretamente ao arquegônio (ver Figura 7 e 8). Nas cicadófitas e em Ginkgo, a fecundação anterozoides.
é uma transição entre a condição encontrada nas samambaias e em outras plantas sem sementes,
nas quais os gametas masculinos (anterozoides) nadam livremente. Os microgametófitos
das cicadófitas e de Ginkgo produzem um tubo polínico, mas este não penetra o arquegônio. Haustório
Ao invés disso, o microgametófito é haustorial e pode crescer por vários meses no tecido do
Raiz especializada das
megasporângio, do qual absorve os nutrientes. Quando o grão de pólen se rompe próximo ao plantas parasíticas que
arquegônio libera os gametas masculinos natantes, multiflagelados. Os gametas masculinos penetram em outra
planta e absorve água e
então nadam até o arquegônio e um deles fecunda a oosfera.
nutrientes.
Nas coníferas, gnetófitas e angiospermas, o tubo polínico transporta o gameta masculino até
a oosfera. Com essa inovação, as plantas com sementes se tornaram independentes da presença
de água livre para assegurar a fecundação, uma necessidade das plantas sem sementes.
Ciclo de vida das gimnospermas

Quando maduros, os cones masculinos liberam micrósporos (esporos pequenos), os
grãos de pólen. Já os cones femininos megásporos (esporos grandes) formam o arquegônio
dentro do óvulo.
Ao chegar aos estróbilos femininos, os micrósporos germinam e formam o tubo polínico,

onde se formam os gametas masculinos, denominados núcleos espermáticos. Ao mesmo
tempo, no interior do óvulo, o megásporo germina e forma o arquegônio (estrutura que
contém o gameta feminino denominado oosfera) onde ocorre a fecundação formando o zigoto.
E finalizando o processo, o óvulo se transforma em semente. Cada semente contém um embrião
(originado do zigoto) e um endosperma primário - tecido haploide (n) - rico em reservas que
nutrem o embrião.

Após a germinação, o embrião forma uma nova planta chamada esporófito, que produz
os micrósporos e os megásporos que completam o ciclo de reprodução, como mostrado na
Figura 8 através do ciclo de vida da Araucaria, uma espécie com sexos separados ou dioica
em indivíduos distintos.
Figura 8 – Ciclo reprodutivo de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, uma espécie dioica
Atividade 1
Que características reprodutivas são comuns entre Ginkgo e Cycas?
1

Com base no processo reprodutivo de uma gimnosperma, é correto afirmar que:
2
a) Os óvulos de tamanhos microscópicos estão contidos em grandes ovários.
b) Os óvulos não estão contidos num ovário.
c) Não há formação de tubo polínico.
d) Há formação de frutos sem sementes.
e) Produz um fruto seco conhecido como cone, onde estão as sementes chamadas
de pinhões.
No processo de fecundação das gimnospermas, a água deixa de ser importante. Por

3 quê? Com isso, qual a vantagem evolutiva para essas plantas?
Monossulcados
As angiospermas Grãos de pólen com uma

única e longa abertura
como sulco, situada na
região polar.
As angiospermas representam o maior, o mais complexo e diversificado grupo do reino
Plantae. Podem ser encontradas em diversos tipos de ambiente, desde os aquáticos até os
desérticos. As angiospermas apresentam um registro fóssil antigo que remonta ao Cretáceo Tricolpados
inferior (cerca de 135 milhões de anos atrás). Estudos filogenéticos recentes mostram que a
Pólen com três aberturas
maior parte das angiospermas se enquadra em dois grandes grupos: as monocotiledôneas longas e sulcadas.
(plantas com um só cotilêdone e grãos de pólen geralmente monossulcados), e as
eudicotiledôneas (plantas com dois cotilêdones e grãos de pólen predominantemente
tricolpados ou tipos derivados). Diferem das gimnospermas por possuir flores e frutos. Carpelo
Entre outras características, são facilmente reconhecidas pela produção de flores, ou mais Um dos constituintes do
especificamente pela inclusão dos óvulos em um carpelo, o qual quando maduro dará origem gineceu ou verticilo floral
ao fruto. A origem do carpelo ainda é controvertida. A hipótese mais aceita é que este tenha interno. Cada carpelo
contém um ou mais
sido derivado de uma folha modificada. óvulos.

Reprodução nas angiospermas
Sua reprodução pode ser sexuada e assexuada. As angiospermas se caracterizam pela
dupla fertilização e consequentemente pelo endosperma triploide. Ambos os gametófitos
são muito reduzidos em tamanho, em comparação com outros grupos. O feminino (saco
Sinérgides
embrionário) é constituído por apenas oito núcleos (dois núcleos polares, duas sinérgides
Duas células próximas junto ao gameta feminino e três antípodas) e o masculino consiste apenas de três células.
da oosfera no gametófito
O grão de pólen possui o teto reticulado e é recebido no estigma em vez de entrar pela micrópila
masculino das
angiospermas. como nas gimnospermas. O óvulo é bitegumentado. O tubo polínico cresce e penetra o óvulo
pela micrópila lançando dois gametas no gametófito feminino. Um fertiliza o gameta feminino
produzindo o zigoto diploide e o outro se une às células polares formando o endosperma
Antípodas triploide que nutrirá o embrião esporofítico durante seu desenvolvimento (Figura 09).
Três células do gametófito
feminino, agrupadas no
extremo oposto da oosfera
e das sinérgides.
Figura 9 – Ciclo de vida básico das angiospermas
Fonte: Judd et al (2009).

A flor e a reprodução
A flor é o órgão reprodutor das angiospermas. As flores atuam na atração de polinizadores,
geralmente associando cores vistosas e odores intensos, o que associado a um sistema de
incompatibilidade e reconhecimento entre grão de pólen e estigma, favorece a reprodução
cruzada. Ainda assim, vários grupos, como as gramíneas, geralmente são polinizados pelo vento. Homólogas
De uma forma geral as flores apresentam as seguintes partes: cálice, corola, androceu São órgãos que
(estames) e gineceu (carpelos). Entretanto, as flores podem apresentar-se incompletas ou apresentam a mesma
origem filogenética
sem algumas das partes mencionadas anteriormente, a exemplo das flores unissexuadas. ou evolutiva, mas não
Nesse caso, a flor pode ser constituída de apenas um verticilo, seja o androceu (conjuntos necessariamente com a
de estames) em flores masculinas ou formada apenas pelo pistilo (conjunto dos carpelos e mesma estrutura e/ou
função.
estigma) em flores femininas.
Uma flor completa, e com os dois sexos (monoclina), é composta por um conjunto de
sépalas (cálice), pétalas (corola), estames (androceu) e carpelos (gineceu). Geralmente o cálice Verticilos
é pouco vistoso, derivado de folhas modificadas e associado à proteção, ao passo que a corola Nas flores, conjunto
vistosa, de origem foliar ou estaminal está associada à atração de polinizadores. Os estames de peças florais e cada
verticilo recebe um nome,
são geralmente compostos de filetes longos, possuindo em seu ápice anteras, homólogas
de acordo com a forma e
aos microsporângios. Os carpelos compõem o estilete que possui uma zona receptiva no função dos seus órgãos,
ápice denominada estigma, e englobam o óvulo ou megasporângio no ovário. Para entender exemplos: cálice: verticilo
mais externo, composto
as partes florais de uma flor completa, observe a Figura 09.
pelas sépalas; corola:
verticilo mais interno do
Ao longo da evolução das angiospermas algumas novidades podem ser notadas na
que o cálice, composto
evolução das flores: houve uma estabilização no número de verticilos e de peças por verticilo, pelas pétalas.
quatro ou mais frequentemente três como é o comum nas monocotiledôneas e cinco como é
mais comum nas eudicotiledôneas. Passou a haver uma maior especialização das estruturas,
diferenciação entre sépalas e pétalas, por exemplo, e a gamopetalia, isto é, a fusão dos lobos Gamopetalia
da corola passou a ser comum. O ovário passou a ser ínfero em muitos casos, aumentando Diz-se da flor que
ainda mais a proteção aos óvulos. A maioria dos grupos passou a oferecer néctar, recurso apresenta as pétalas
menos dispendioso à planta, em vez de pólen como recompensa aos seus polinizadores. unidas, formando um
tubo.
Microsporogênese e microgametogênese Ovário ínfero
Constituem dois processos distintos que levam à formação do microgametófito ou Ovário posicionado abaixo
do ponto de inserção das
gametófito masculino.
outras partes florais, se
ao contrário, denomina-se
A microsporogênese é a formação dos micrósporos no interior do microsporângio ou
súpero.
saco polínico da antera. A microgametogênese é o desenvolvimento do microgametófito no
interior do grão de pólen até o estágio tricelular de desenvolvimento.
No início de seu desenvolvimento, a antera consiste em um conjunto de células uniformes,

exceto pela epiderme parcialmente diferenciada. Em seguida, quatro grupos de células férteis
ou esporogênicas se tornam evidentes no interior da antera. As células esporogênicas se

tornam microsporócitos (células-mãe de micrósporos), os quais se dividem meioticamente.
Cada microsporócito diploide (2n) dá origem a tétrades de micrósporos haploides (n).
A microsporogênese é completada com a formação dos micrósporos.
Durante a meiose, cada divisão nuclear pode ser seguida imediatamente pela formação de
parede celular (comum em monocotiledôneas), ou os protoplastos dos quatro micrósporos podem
formar paredes simultaneamente (comum em eudicotiledôneas), após a segunda divisão da meiose.
Em seguida, as características principais dos grãos de pólen são estabelecidas. O grão de pólen
desenvolve uma parede externa resistente, a exina, e uma parede interna, a intina.
A cobertura do pólen das angiospermas, muitas vezes rica em óleos, pigmentos e enzimas,
é única para a maioria das angiospermas e nunca encontrada em qualquer gimnosperma atual.
A microgametogênese nas angiospermas é uniforme e se inicia quando os micrósporos

se dividem mitoticamente, formando duas células no interior da parede original do micrósporo.
A divisão forma uma grande célula do tubo ou célula vegetativa e uma pequena célula geradora,
a qual se move para o interior do grão de pólen. Esse grão de pólen bicelular é o microgametófito
imaturo. Em aproximadamente dois terços das espécies de plantas com flor, o microgametófito
se encontra nesse estágio bicelular no momento da liberação dos grãos de pólen da antera.
Nas demais espécies, o núcleo da célula geradora se divide antes da liberação do grão de
pólen, dando origem a dois gametas masculinos, ou células espermáticas, resultando num
microgametófito tricelular. Os grãos de pólen maduros podem ser liberados com amido ou
óleo, dependendo do táxon considerado, constituindo uma fonte nutritiva para os animais.
O grão de pólen
Os grãos de pólen, como os esporos das plantas sem sementes, variam consideravelmente
em tamanho, forma, quanto ao número e ao arranjo das aberturas. Diferentemente dos esporos
da maioria das plantas sem sementes, os quais também são produzidos por meiose, os grãos
de pólen sofrem mitose no interior do saco polínico onde são produzidos. Os grãos de pólen
têm, portanto, dois ou três núcleos quando liberados, enquanto a maioria dos esporos, apenas
um. Além disso, os esporos germinam através de uma sutura em sua superfície em forma
de Y, enquanto os grãos de pólen germinam através de sua abertura. A estrutura distinta e o
arranjo dessas aberturas permitem distinguir morfologicamente a maioria dos tipos de grãos
de pólen dos esporos.
Megasporogênese e megagametogênese
São dois processos distintos que levam à formação do megagametófito, ou saco
embrionário.
A megasporogênese é a formação dos esporos no interior do nucelo (megasporângio).

A megagametogênese é o desenvolvimento do megásporo em saco embrionário.

O óvulo é uma estrutura relativamente complexa, consistindo em um pedúnculo, o
funículo, que suporta o nucelo, e é envolvido por um ou dois tegumentos. Dependendo da
espécie, um ou vários óvulos se originam da placenta, ou de regiões da parede do ovário.
No início do desenvolvimento do óvulo, um único megasporócito surge no nucelo.

O megasporócito diploide se divide por meiose para formar quatro megásporos haploides, os
quais geralmente se dispõem em tétrade linear, concluindo a megasporogênese.
Na maioria das plantas com sementes, três dos quatro megásporos degeneram. Aquele
mais distante da micrópila sobrevive e se desenvolve no megagametófito.
O megásporo funcional logo cresce e se divide mitoticamente. Cada núcleo resultante se

divide mitoticamente, seguido ainda de outra divisão mitótica dos quatro núcleos resultantes.
Ao final do terceiro ciclo mitótico, os oito núcleos se organizam em dois grupos de quatro, um
grupo próximo da extremidade micropilar do megagametófito e o outro na extremidade oposta.
Um núcleo de cada grupo migra para o centro da célula octonucleada; esses núcleos são
então chamados núcleos polares. Os três núcleos restantes do polo micropilar se organizam
como o aparelho oosférico, consistindo em uma oosfera e duas sinérgides, as quais têm vida
curta. A formação da parede celular também ocorre ao redor dos três núcleos da extremidade
oposta, formando as antípodas. A célula central contém os dois núcleos polares. A estrutura
com sete células e octonucleada é o megagametófito maduro ou saco embrionário. O padrão de
desenvolvimento do saco embrionário descrito é o tipo mais comum. Outros padrões ocorrem
em pelo menos um terço das plantas com flor.
Polinização e fecundação
Com a deiscência da antera e a liberação de seu conteúdo, os grãos de pólen são
transferidos aos estigmas de várias formas. O processo pelo qual ocorre essa transferência é
denominado polinização. Uma vez em contato com o estigma, os grãos de pólen absorvem água
das células da superfície do estigma. Após essa hidratação, o grão de pólen germina, formando
o tubo polínico. Se a célula geradora ainda não se dividiu, isso logo ocorre, formando os dois
gametas. O grão de pólen germinado contém o núcleo da célula do tubo e os dois gametas;
constitui o microgametófito maduro.
O estigma e o estilete são modificados estrutural e fisiologicamente para facilitar a

germinação do grão de pólen e o crescimento do tubo polínico. A superfície de muitos
estigmas consiste em tecido glandular. O tubo polínico cresce pelo estilete até atingir
óvulos, transportando no processo os dois gametas e o núcleo do tubo. Durante seu
percurso no tubo polínico, os dois gametas e o núcleo do tubo se associam por algum
material citoplasmático do tubo polínico e permanecem juntos até o conteúdo do tubo ser
descarregado no saco embrionário.
O tubo polínico entra no óvulo pela micrópila e penetra uma das duas sinérgides que estão
próximas da oosfera. A sinérgide começa a degenerar logo após a polinização ter ocorrido,

antes de o tubo polínico ter alcançado o saco embrionário. Os dois gametas e o núcleo do tubo
são então descarregados na sinérgide, através de um poro que se desenvolve na extremidade
do tubo polínico. Por fim, um gameta entra na oosfera e o outro na célula central, unindo-se
com os dois núcleos polares.
Deve ser lembrado que, na maioria das gimnospermas, apenas um dos gametas é
funcional; um se une com a oosfera e o outro degenera. O envolvimento de ambos os gametas
nesse processo, a união de um com a oosfera e o outro com os núcleos polares é denominada
dupla fecundação (ver Figura 9).
Nas angiospermas com o tipo mais comum de formação do saco embrionário, a fusão de
um dos núcleos gaméticos com os dois núcleos polares é denominada fusão tripla, resultando
no núcleo primário do endosperma, que é triploide (3n).
O núcleo do tubo degenera durante o processo da dupla fecundação, e a sinérgide

remanescente e as antípodas também degeneram próximo do momento da fecundação ou na
fase inicial de diferenciação do saco embrionário.
Atividade 2
Qual a importância da flor na reprodução das angiospermas?
1

Agora que você já sabe o que é uma flor, colha um exemplar de uma planta ornamental,
2 por exemplo, da graxa-de-estudante (Hibiscus sp.), desenhe-a, identificando suas partes.
Diferencie microsporogênese de megasporogênese.

3
Qual a importância da polinização nas plantas?

4

Ciclo de vida das angiospermas
Os gametófitos das angiospermas são muito reduzidos em tamanho, mais do que
aqueles de qualquer outra planta heterosporada, incluindo as outras plantas com sementes
(gimnospermas).
O microgametófito maduro é constituído por apenas três células. O megagametófito

maduro (saco embrionário), o qual é retido durante toda sua existência no interior dos tecidos
do esporófito, ou especificamente do óvulo, consiste em sete células, na maioria das espécies
de angiospermas. No interior do megasporângio uma célula diploide (2n) sofre meiose e forma
quatro células haploides (n). Três degeneram e uma se transforma no megásporo que cresce
e ocupa todo o ovário. O megásporo sofre três divisões mitóticas originando oito células:
uma oosfera (gametas femininos), duas sinérgides, três antípodas e duas núcleos polares.
Essas células formam o saco embrionário ou gametófito feminino.
Os anterídios e os arquegônios estão ausentes. A polinização é indireta, isto é, o pólen

é depositado sobre o estigma. Quando o grão de pólen entra em contato com o estigma,
ocorre à germinação e forma o tubo polínico ou gametófito masculino. A célula divide-se
por mitose originando dois núcleos espermáticos. O tubo cresce e atinge o óvulo (gametófito
feminino) e um dos núcleos fecunda a oosfera (n) formando um zigoto (2n). O zigoto entra em
segmentação e forma o embrião. O outro núcleo espermático (n) funde-se com os núcleos
polares formando uma célula triploide (3n), que por mitoses, forma o albume que envolve o
embrião formando a casca da semente (tegumento).
Após formar a semente, a parede do ovário transforma-se no pericarpo, que é a parede

do fruto. Com a germinação da semente surge uma nova planta, fechando o ciclo reprodutivo
das angiospermas. O ciclo reprodutivo das angiospermas pode ser observado em detalhes
nas Figuras 10 e 11.

MEIOSE
4 megásporos
3 degeneram
Ovário
Célula- 3 divisões
Esporófito mãe do sucessivas
megásporo do núcleo do
Óvulo
megásporo
Flor
er a
Ant Micrósporos
Esporófito Célula-mãe do
micrósporo 2n n Grão de pólen
jovem
Fruto
Germinação Embrião
Semente Gametófito
Ovário feminino
Ovário origina o fruto; Tecido do

endosperma ( 3n)
Polinização
Óvulo origina a semente
Figura 10 – Ciclo reprodutivo de angiosperma com dois cotilêdones
Fonte: <www.phoenix.org.br/images/Ciclo_angios>. Acesso em: 22 abr. 2010.
Figura 11 – Ciclo reprodutivo do milho (Zea mays L.), uma monocotiledônea
Fonte: <http://dicasdeciencias.com/2010/03/20/angiospermas-reproducao-sexuada>. Acesso em: 22 abr. 2010.

Atividade 3
1 Com base no que você estudou sobre o grão de pólen, é correto afirmar que:
a) Ele é o esporófito das angiospermas.
b) Ele é o gametófito masculino das fanerógamas.
c) Ele é o esporófito das gimnospermas.
d) Ele é o gameta feminino responsável pela dupla fecundação.
e) Ele é o gameta feminino responsável pela formação do tubo polínico.
Quanto às características reprodutivas, quais as principais diferenças entre as

2 angiospermas e as gimnospermas?

Esquematize o ciclo reprodutivo básico de uma angiosperma, indicando os
3 principais eventos.
Leitura complementar
RAPINI, Alessandro. Evolução das plantas e paleoecologia: apostila da II Semana de Biologia,
UFBA. Salvador: Universidade Federal da Bahia: UFBA, 2006. Disponível em: <http://www.
freewebs.com/rapinidep/sembio.pdf>. Acesso em: 2 jul. 2010.
Para um melhor entendimento desta aula, recomendamos a leitura do capítulo “As plantas
com sementes”, pág.12 da apostila “Evolução das plantas e paleoecologia”. O texto trata da
evolução das plantas com sementes incluindo hipóteses para o surgimento da semente.

Resumo
Nesta aula, foram abordados os processos reprodutivos e os ciclos de vida das
gimnospermas e angiospermas, além de descrever as principais características
desses grupos com enfoque em sua reprodução. Além disso, você estudou os
conceitos e os processos referentes aos ciclos reprodutivos básicos e a diferença
entre as fases esporófita e gametófita. Foi possível também analisar as principais
diferenças entre os ciclos reprodutivos e os tipos de gametas envolvidos em cada
processo da reprodução das gimnospermas e das angiospermas.
Autoavaliação
O grande sucesso das fanerógamas (gimnospermas e angiospermas) pode ser
1 atribuído a duas importantes adaptações ao ambiente terrestre. Com base na aula
de reprodução das angiospermas e das gimnospermas, responda:
a) Quais são essas adaptações?
b) Qual dessas adaptações permitiu a classificação das fanerógamas em gimnospermas e

angiospermas? Justifique.

Existem diferenças entre os ciclos de vida das gimnospermas e das angiospermas?
2 Explique?
As angiospermas diferem dos demais vegetais por possuir endospermas triploide.

3 Descreva o fenômeno responsável por essa característica.
As sementes e os frutos das angiospermas são provenientes de que partes da

4 flor? Explique.

Referências
FERRI, M. G. Botânica Morfologia externa das plantas. 5. ed. São Paulo: Editora
Artmed, 2009.

1977. v 1.

Americano, 1977.
Anotações

Anotações

Anotações

Iniciando um novo Organismo Animal
Aula
8
Apresentação
Como vimos na primeira aula desta disciplina, a reprodução sexuada constitui o tipo mais
comum entre os seres vivos, uma vez que promove a variabilidade genética.
Portanto, nesta aula vamos aprofundar os conhecimentos sobre esse tipo de reprodução,
na qual se tem a formação de um novo organismo através do processo de fecundação ou
singamia. Iniciaremos o estudo abordando os tipos de fecundação, seus mecanismos e
resultados, e por fim os eventos da produção da multicelularidade em animais, a segmentação.
Objetivos
Descrever o conceito de fecundação
1
Ordenar os tipos, mecanismos e importância da fecundação.
2
Distinguir os mecanismos e etapas de produção da
3 multicelularidade denominado de segmentação ou
clivagem.

O que é fecundação?
C
onceitua-se fecundação como uma sequência de eventos que se inicia com o
contato entre o espermatozoide e o ovócito e termina com a fusão dos núcleos
e, consequentemente, com a mistura dos cromossomos paternos e maternos.
Essa ‘mistura’ resulta na formação do zigoto, que possui potencial genético de ambos os
progenitores e se coloca apto para iniciar o seu desenvolvimento através da clivagem.
Pode-se dizer que a fecundação realiza duas atividades independentes:
Sexual – ao promover a combinação de genes derivados dos pais e consequentemente

a hereditariedade e variabilidade.
Reprodutiva – com a criação de novos organismos ao iniciar no citoplasma do ovo as

reações para que o desenvolvimento ocorra.
Em animais, a fecundação pode ainda ser externa, ao ocorrer no meio externo, como
verificado para sapos e peixes, dentre outros; ou interna, quando ocorre nos órgãos
reprodutivos localizados no interior do corpo da fêmea, como encontrado para mamíferos e
aves, por exemplo.
Considerando os diversos seres vivos e suas particularidades, pode-se afirmar que a

fecundação ocorre a partir dos seguintes eventos básicos:
1) Contato e reconhecimento entre gametas.
2) Regulação da entrada do espermatozoide (prevenção da poliespermia).
3) Fusão do material genético dos gametas.
4) Ativação do metabolismo do ovócito para iniciar o desenvolvimento.
Tais eventos serão melhor descritos posteriormente.

Finalmente fecundando...
No início desta aula foram abordadas as etapas gerais da fecundação nos seres vivos e
agora vamos conhecer melhor esses eventos e suas particularidades.
Atração dos espermatozoides pelo ovócito

Fecundação externa
Alguns animais se reproduzem na água liberando seus gametas de maneira aleatória, ao

mesmo tempo em que outros organismos também realizam a mesma ação. Sendo assim, para
que a fecundação ocorra adequadamente e dentro da mesma espécie, é necessário que haja
uma atração celular espécie-específica entre os gametas. Essa atração é verificada através de
moléculas químicas presentes no ovócito que são capazes de atrair o espermatozoide segundo
um gradiente de concentração denominado quimiotaxia ou atração química.
Fecundação interna
Para os animais de fecundação interna, ocorre a deposição de espermatozoides nas vias

genitais femininas que devem percorrer um longo caminho até chegar ao ovócito localizado na
ampola da tuba uterina ou na porção superior do oviduto. Nesse caso, a quimiotaxia promovida
pelo ovócito ou células foliculares, apesar de sugerida, ainda não está comprovada, uma vez
que a própria anatomia das vias genitais femininas permite aos espermatozoides que sigam o
caminho até o local de fecundação.
Contato e reconhecimento entre gametas

Chegando ao ovócito, o espermatozoide atravessa a região envoltória mais externa
denominada camada gelatinosa (corona radiata em mamíferos) até atingir o envoltório
vitelínico (zona pelúcida), situado logo acima da membrana do ovócito.
Nesse momento as proteínas de reconhecimento para ovócito presentes no processo

acrossômico do espermatozoide se ligam a receptores de espermatozoide espécie-específicos
presentes na membrana vitelina, assegurando, dessa maneira, o reconhecimento entre eles.
Esse reconhecimento espécie-específico é fundamental em animais de ambientes

aquáticos e parece se apresentar menos eficiente entre mamíferos de fecundação interna.
No entanto, é a proteína ZP3, que está presente na zona pelúcida, a responsável pela ligação
entre os gametas.

Atividade 1
Para refletir: É verdade que a fecundação pode ocorrer entre animais próximos como
1 o jumento e a égua?
Você já acompanhou um caso desses? Relate. Caso contrário pergunte aos seus
2 amigos e vizinhos.

Qual o resultado desse encontro? Como é o filhote? Ele é capaz de se reproduzir?
3 Justifique sua resposta.
Pesquise em livros ou na Internet (sites confiáveis) a existência de outros exemplos

4 de fecundação interspecífica entre animais e após listar, comente com seus colegas.
Figura 1 – Burro (macho) ou Mula (fêmea) resultantes de fecundação interespecífica entre égua e jumento

Uma segunda interação entre os gametas envolve a ativação do espermatozoide a
partir do contato com a camada gelatinosa ou com a membrana do ovócito. Essa interação
resulta na fusão da vesícula acrossômica e da membrana plasmática do espermatozoide e,
consequentemente, na exocitose dos componentes do acrossoma.
Esse evento é denominado reação acrossômica e permite que a vesícula acrossômica

libere seu conteúdo na cabeça do espermatozoide, além de ser fundamental para as etapas
seguintes da fecundação.
a b
Figura 2 – Reação acrossômica em espermatozoide de hamster. (A) Micrografia de transmissão eletrônica. (B) Esquema da fusão de membranas
acrossômica e celular na cabeça do espermatozoide. (A de Meizel, 1948, cortesia de S. Meizel; B, segundo Yanagimachi e Noda, 1970.)
Regulação da entrada do espermatozoide

A reação acrossômica leva à liberação de enzimas. Algumas dessas enzimas têm atividade
proteásica que promove a ruptura da zona pelúcida ou envoltório vitelínico. Essa abertura
possibilita a passagem do espermatozoide pela zona pelúcida ou envoltório vitelínico.
Em seguida, o gameta masculino penetra no espaço perivitelino entrando em contato

com a membrana plasmática do ovócito. Posteriormente, ocorre a fusão entre as membranas
dos gametas e a passagem dos elementos da cabeça e cauda para o citoplasma do ovócito.
Popliploide Assim que um espermatozoide penetra no ovócito, a capacidade de fusão da membrana

do óvulo torna-se um risco, pois na maioria dos animais estudados, qualquer espermatozoide
Indivíduos polipolides
apresentam complementam que penetra o óvulo ou ovócito, pode lhe prover um núcleo haploide e um centríolo.
cromossômicos inteiros a
mais podendo ser 3n, 4n e Como resultado, a entrada de mais de um espermatozoide resultará em um zigoto
assim por diante. poliploide, incompatível com a vida.

E quais estratégias são usadas pelo ovócito para a prevenção à polispermia?
São elas: o bloqueio rápido, causado por uma mudança elétrica na membrana plasmática
do ovócito e o bloqueio lento, causado pela exocitose dos grânulos corticais.
Bloqueio rápido
O bloqueio rápido da polispermia ocorre devido à mudança do potencial elétrico da
Apesar de bastante
membrana do ovócito. Este passa do repouso em –70 mV para um potencial de +20 mV em esclarecido no ouriço
3 segundos após o influxo de íons de sódio no ovócito, proveniente do contato com o primeiro do mar, esse evento em
espermatozoide, tornando-se então, impenetrável para outros gametas masculinos. mamíferos ainda não foi
comprovado.
No entanto, da mesma maneira que se forma rapidamente, o bloqueio rápido é transitório
e permanece por cerca de um minuto. Assim, os gametas femininos dispõem de outro
mecanismo para evitar a polispermia, o bloqueio lento.
No bloqueio lento, que se torna ativo cerca de 1 minuto após a primeira ligação
bem-sucedida espermatozoide-ovócito, verifica-se um bloqueio mecânico conseguido pela reação
dos grânulos corticais presentes no citoplasma do ovócito, denominada reação cortical.
Com a entrada do espermatozoide, a concentração intracelular de cálcio do ovo aumenta

promovendo a fusão desses grânulos com a membrana plasmática, e assim, liberando
o conteúdo dos grânulos para o espaço entre a membrana e as proteínas do envoltório
vitelínico ou zona pelúcida. Tem-se então a reação de zona que ocorre no envoltório vitelínico
decorrente desse rompimento dos grânulos corticais e resulta na inativação dos seus
receptores para espermatozóides.
Assim, a partir das transformações bioquímicas que ocorrem na zona pelúcida,

o espermatozoide não pode mais iniciar ou manter sua ligação sendo rapidamente descartado.
1 Ligação do 2
espermatozoide Reação
à zona pelúcida acrossômica
camada de células
do cúmulo
vesícula acrossômica
zona pelúcida
célula folicular
núcleo
5 do ovo 3
grânula cortical
O núcleo do
espermatozoide Penetração através
penetra no citoplasma da zona pelúcida
do ovo fecundado
Fusão de
membranas
plasmáticas
Figura 3 – Etapas iniciais da fecundação. 1-Contato do espermatozóide com a zona pelúcida; 2- Reação
acrossômica; 3-Penetração através da zona pelúcida; 4- Fusão das membranas plasmáticas; 5- Entrada do núcleo
do espermatozóide no citoplasma do ovócito
Adaptado de: Wolpert (2008).

Curiosidade
Variações em estratégias preventivas da polispermia existem em toda a natureza.
Nos mamíferos, a polispermia pode ser minimizada pelo pequeno número de
espermatozoides que atingem o local da fecundação ou pela liberação de sítios
que ligam o espermatozoide na zona pelúcida ou a nível da membrana plasmática.
E mesmo assim, certos mamíferos têm defesas para a polispermia sobre as
quais pouco se sabe. Quanto aos ovócitos telolécitos de algumas aves, répteis
e salamandras, vários espermatozoides penetram o citoplasma, mas todos
eles desintegram-se no citoplasma após a fusão do pronúcleo do óvulo com o
pronúcleo de um dos espermatozoides (GILBERT, 2003).
Atividade 2
Na leitura anterior percebemos que o ovócito possui algumas estratégias para
impedir a poliespemia. Você saberia explicar qual a importância desse bloqueio?
Quais seriam as consequências caso falhasse? Zigotos poliplóides poderiam se
desenvolver adequadamente?.
Elabore um breve texto respondendo a essas perguntas.
Ativação do metabolismo do ovócito

Ainda resultante do aumento no cálcio intracelular promovido pela entrada do
espermatozoide, ocorre a ativação da síntese proteica do ovócito induzindo uma série de
eventos metabólicos pré-programados, dentre os quais a retomada da meiose II estacionada
desde a ovocitação, a descondensação do núcleo do espermatozoide e, consequentemente,
a formação dos pronúcleos masculino e feminino.

Fusão do material genético dos gametas
Uma vez dentro do óvulo, o envoltório pronuclear masculino forma vesículas com
pequenos pacotes expondo sua compacta cromatina ao citoplasma do óvulo. As proteínas
que prendem a cromatina no seu estado condensado são trocadas por proteínas derivadas do
citoplasma do óvulo, permitindo a descondensação da cromatina do espermatozoide.
Em seguida, há uma aproximação entre os pronúcleos e sua fusão formando o núcleo

zigótico diploide, caracterizando o evento da Singamia.
Em mamíferos, o processo da migração pronuclear dura aproximadamente 12 horas,

comparado com menos de uma hora no ouriço-do-mar.
b c
d e
Figura 4 – Etapas da fecundação. A- chegada dos espermatozoides no ovócito; B- Entrada de um espermatozoide

e término da meiose II; C- Formação dos pronúcleos; D- Fusão dos pronúcleos; E- Início da clivagem do zigoto
Fonte: Moore (2000).

Ativação do metabolismo do zigoto
A fecundação resulta em diversas modificações no citoplasma do ovo ou zigoto, dentre
as quais se tem a remoção dos inibidores que bloqueiam o metabolismo mantendo o ovo
adormecido (quiescente) por meio da sínese proteica e também o rearranjo do citoplasma
composto de substâncias morfogenéticas que ativam ou reprimem os genes específicos ao
longo do desenvolvimento do indivíduo.
E assim, perto do fim do primeiro ciclo celular, o citoplasma se rearranja, os pronúcleos

se encontram, o DNA está se replicando e novas proteínas estão sendo sintetizadas a fim de
promover o início do desenvolvimento de um organismo multicelular.
a b c
Figura 5 – Término da fecundação em hamster. (A) Formação dos pronúcleos. (B) Aposição dos pronúcleos do
espermatozoide e do óvulo. (C) Início da segmentação. Entulho no espaço perivitelínico são os corpos polares em
degeneração. (de Bavister, 1980, cortesia de B. D. Bavister.)

Atividade 3
a) E agora que você conhece as etapas da fecundação, é possível afirmar que:
b) Para mamíferos e alguns vertebrados, o sexo genotípico do indivíduo já está

determinado nesse momento? Justifique.
c) Em quais desses animais a determinação primária não ocorre? E em que

momento se dá?
d) A diploidia foi restaurada? Justifique.
e) Esse indivíduo é único quanto a sua constituição genética? Justifique
Resultados
imediatos da fecundação
Após a fecundação, observam-se os seguintes resultados:
Restauração do número diploide de cromossomos
Variação na espécie => nova combinação cromossômica
Determinação primária do sexo (há exceções)
Início da clivagem do zigoto

Segmentação:
criando a multicelularidade
A segmentação ou clivagem, desencadeada pela ativação do zigoto, como vimos
anteriormente, refere-se ao conjunto de processos em que o ovo fecundado é convertido em
uma estrutura multinuclear, através de rápidas divisões mitóticas (Gilbert, 2003).
Durante o evento não há crescimento do concepto, mas este se divide ativamente

resultando na diminuição do tamanho das células-filhas, os blastômeros.
Figura 6 – Etapas da segmentação em ovos oligolécitos
Verifica-se ainda que, de acordo com a quantidade e distribuição do vitelo e dos genes que
controlam a simetria da clivagem, existem diversos padrões de segmentação entre os animais
que serão estudados mais adiante (HOUILLON, 1972; GARCIA; GARCIA, 1999; GILBERT, 1994;
BARNES, 1996).
Segmentando
A segmentação do zigoto depende da história evolutiva das espécies e da habilidade do
ovo em suprir as necessidades nutricionais do embrião.
Sendo assim, apesar de ser um processo muito bem coordenado e regulado pelas leis
genéticas, apresenta variações em função da quantidade e distribuição do vitelo e dos fatores
no citoplasma do ovo. Esses fatores, por sua vez, influenciam o ângulo do fuso mitótico e
o tempo de sua formação, resultando em diferentes tipos de segmentação.

Padrão de Simetria
Posição do Vitelo Animais Representativos
Clivagem de Clivagem
Equinodermos,
Amphioxus
Holoblástica
Isolécito (oligolécito) Radial Maioria dos moluscos,
(clivagem
(vitelo escasso, distribuído por igual) Espiral anelídeos,
completa)
nematelmintos,
platelmintos
Mesolécito (moderadamente Bilateral Ascídios

telolécito) Rotacional Mamíferos
Meroblástica
Telolécito (vitelo denso, concentrado Radial Anfíbios
(clivagem em uma extermidade do ovo) Bilateral Moluscos cefalópodos
incompleta)
Centrolécito (vitelo concentrado no Discoidal Répteis, peixes, aves
centro do ovo) Superficial Maioria dos artrópodos
Quadro 1– Classificação dos tipos de clivagem

O polo rico em vitelo é chamado de polo vegetal; a concentração de vitelo no polo

animal é relativamente baixa. O núcleo do zigoto é frequentemente deslocado em
direção ao polo animal. No geral, o vitelo inibe a clivagem.
De acordo com a quantidade e distribuição de vitelo, verifica-se onde a clivagem ocorre

e o tamanho relativo dos blastômeros, visto que no polo do ovo, relativamente livre de vitelo,
a divisão celular ocorre mais rápida do que a do polo oposto, podendo ser:
Holoblástica – ocorre em zigotos com relativamente pouco e médio vitelo (isolécitos e

mesolécitos), com o sulco da clivagem se estendendo por todo o ovo.
Classificada ainda como igual, quando todos os blastômeros são do mesmo tamanho,
verificado em mamíferos, ou desigual, quando se formam blastômeros de tamanhos distintos
(micrômeros e macrômeros), verificado em anfíbios, entre outros.
Figura 7 – Etapas da segmentação holoblástica igual em ovo de mamífero e desigual em ovo de anfíbio. Os números de I a V indicam a sequencia
em que surgem os planos de segmentação

Meroblástica – verificado em zigotos contendo grande acúmulo de vitelo, onde somente
uma porção do citoplasma é clivado. O sulco da clivagem não chega a penetrar na porção
de vitelo do citoplasma localizado no polo vegetativo.
Figura 8 – Etapas da segmentação meroblástica em ovo de ave

Fonte: Garcia e Fernandez, 2003
Quanto à simetria da clivagem, predefinida geneticamente, os tipos podem ser

holoblástica radial, holoblástica espiral, holoblástica bilateral, holoblástica rotacional,
ou meroblástica discoidal e meroblástica superficial.
Na clivagem holoblástica radial, os sulcos têm orientação paralela e perpendicular ao

eixo animal-vegetal do ovo. Característico de equinodermos, anfioxo, rãs e salamandras.
Figura 9 – Clivagem holoblástica no equinodermo Synapta digita,

levando à formação de uma blástula oca (Segundo Saunders, 1982)

A clivagem espiral ocorre em ângulos oblíquos formando a disposição espiralada de
blastômeros. As células se tocam em mais lugares do que no tipo anterior, e realizam
menos divisões antes de começar a gastrulação possibilitando identificar o destino
de cada célula da blástula, as estereoblástulas. Verificada em anelídeos, platelmintos
turbelários, nemertinos e moluscos, exceto cefalópodes.
a Vista do polo animal 3B
1B 2B 2b 1
2b 2
2b 3a 3b
B 2
AB 1b 1b 22 1b 21
1b 12
1a 1b 2c 21
2a 1 1a
2
1a 1b 1
A 1b 11
1A 1a 22 1c 12 2c 2
1d 1c 1C 2A 1a 1 1c 1 2C 1a 11
C 1c 2 3A 1a 12 1c 11
CD 2a 1d 1 1d 11 3C
1d 2 2a 2 1c 21
D 2d
1D 1d 21 1d 12 2c 1
1d 22 1c 22
2D 3d 2d 1 2d 2 3c
3D
b Vista lateral 1b 11 1d 11
1a 11 1d 12
1b 1 1a 1 1b 21 21
B 1b 12 1a 21 1a 121d 2d 1
1b 1a 1d 1b 22
1a 2 1a 22 1c 22
2b 1 2a 1
2b 2a
AB 3a
CD A C 3b 2b 2 2a 2 3d
1B
1A 2B 2D
D
2A
3B 3A
Figura 10 – Clivagem espiral em moluscos. (A) Vista do polo animal e (B) Vista lateral
Adaptado de: Gilbert (2003).
Na clivagem holoblástica bilateral, encontrada nos tunicados, a primeira clivagem estabelece

o plano de simetria, separando o concepto em lados direito e esquerdo. Na segunda clivagem,
essa divisão não passa através do centro do ovo, resultando em um blastômero grande e um
pequeno de cada lado. As divisões seguintes destacam a simetria bilateral.
a b c d
Ectoderma
Ectoderma
neural
Músculo Notocorda
Mesênquima Endoderma
Polo vegetal Polo vegetal Vista do polo vegetal
Figura 11 – Simetria bilateral em um ovo de tunicado evidenciando os destinos das várias regiões citoplasmáticas. (A) Ovo não clivado, (B)
Embrião de oito células, (C, D) Vistas de embriões mais tardios do polo vegetal (Segundo Balinsky, 1981)
Adaptado de: Gilbert (2003).

Na clivagem holoblástica rotacional, característica dos mamíferos, verifica-se a primeira
divisão meridional normal. No entanto, na segunda um dos dois blastômeros se divide
meridionalmente e o outro equatorialmente. E assim, considerando a ausência de
sincronização nas primeiras clivagens, o aumento no número de células não ocorre por
igual de 2 para 4 e 8 células, mas frequentemente contêm números ímpares de blastômeros.
Figura12 – Segmentação holoblástica rotacional em coelho
Na clivagem meroblástica discoidal, a divisão celular é limitada a um pequeno disco de

citoplasma no polo animal, o blastodisco, que fica depositado sobre o vitelo localizado
no polo vegetativo, uma vez que essas clivagens não se estendem para o vitelo. Esse tipo
de clivagem é verificado em aves, peixes e répteis.
Figura 13 – Segmentação meroblástica parcial no peixe zebra

Na meroblástica superficial, o vitelo centralizado permite a clivagem somente na borda
periférica do ovo. As divisões do núcleo do zigoto ocorrem no centro e em seguida
migram para a periferia do ovo, onde as mitoses continuam em um único citoplasma,
para em seguida ficarem envolvidos por novas membranas celulares.
Figura 14 – Clivagem superficial em embrião de Drosophila, evidenciando a duração

de cada fase em minutos (acima) e a quantidade de núcleos presentes (abaixo)
Atividade 4
Assista o vídeo http://www.esnips.com/doc/7e0a5d0a-a632-40ea-ba2e-
0bb1453ef83d. Em seguida identifique o tipo de ovo e da segmentação e liste os
possíveis resultados da segmentação.
Resultados da segmentação
Ainda durante a clivagem, ao atingir o estágio de 12 blastômeros, as células em divisão
se arranjam formando a mórula (forma semelhante à amora).
Em seguida continua sua divisão mitótica, até que ao final da segmentação o zigoto se divide
em muitas centenas ou milhares de células formando a blástula (ou blastocisto em mamíferos).

Durante o evento da blastulação, os blastômeros se organizam em torno de uma cavidade
central preenchida por fluidos, denominada blastocele. No entanto, em função do tipo de ovo
e da segmentação, existem diferentes tipos de blástulas entre os animais:
Em anfioxos, a cavidade central (blastocele) é circundada por uma camada de células,

a blastoderme.
Em mamíferos, tem-se uma pequena vesícula (blastocele) revestida por uma ou mais
camadas de células distendidas (trofoblasto), tendo no polo animal uma pequena massa
celular (embrioblasto) de onde derivam todos os tecidos do embrião propriamente dito.
Nos anfíbios, a blastocele é deslocada para o polo animal onde estão os micrômeros,
enquanto os macrômeros localizam-se no polo vegetal.
Em aves e répteis, a blastocele está entre duas camadas de blastômeros, enquanto que
abaixo dessa camada inferior há uma outra cavidade, denominada subgerminativa,
separando-a do vitelo.
Em peixes, a blastocele localiza-se entre o disco germinativo, o blastodisco e o vitelo.
Nos artrópodes, a blastocele é virtual, sendo preenchida por vitelo, resultando na periblástula.
Figura 15 – Quadro comparativo do desenvolvimento inicial de animais
Fonte: <http://www.iped.com.br/sie/uploads/21770.jpg>. Acesso em: 4 maio 2010.

Após a formação da blástula, os indivíduos agora compostos por centenas a milhares
de células continuarão o desenvolvimento seja interno ou externo, passando por uma série de
eventos comuns aos seres vivos, que podem ser agrupados nas fases de morfogênese, na qual
se tem o estabelecimento dos órgãos e da morfologia externa do embrião, e da diferenciação,
fase em que os tecidos e órgãos já formados continuarão a crescer e amadurecer preparando-se
para o nascimento. Essas etapas serão detalhadas nas aulas seguintes.
Figura 16 – Desenvolvimento inicial do sapo

Leituras Complementares
Para saber mais sobre fecundação:
GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. (2003) abordam de maneira bem didática os eventos da

fecundação animal.
WOLPERT, L. ( 2008) apresenta conceitos mais aprofundados dos eventos da fecundação com
ênfase em experimentos com diversos animais.

Resumo
Nesta aula, conhecemos os eventos da fecundação responsáveis pela
formação de um novo indivíduo e suas particularidades. Dentre essas etapas,
vimos que os gametas possuem estratégias para impedir a formação de um
zigoto geneticamente anormal. Verificamos, ainda, que as informações para
o desenvolvimento de um novo indivíduo já está contida no ovo a partir da
fecundação. Em seguida esse indivíduo passará por divisões mitóticas sucessivas,
a segmentação, resultando em um novo organismo pluricelular: a blástula, a
qual continuará o desenvolvimento até a formação completa do indivíduo. Vimos
também que a segmentação, ou clivagem, ocorre em diferentes maneiras de
acordo com o tipo de ovo e a quantidade de vitelo presente, podendo ser total
ou parcial, igual ou desigual, e ainda, em relação à simetria pode ser radial,
rotacional, espiral, bilateral, discoidal ou superficial.
Autoavaliação
Vamos verificar o que foi aprendido?
Considerando o que foi estudado, como você explicaria a importância da fecundação?

1
Cite os eventos da fecundação.

2

O que é polispermia e como pode ser evitada?
3
Quais os resultados da fecundação?

4
Explique como o vitelo influencia o processo de clivagem.

5
Diferencie os tipos de clivagem em relação à quantidade de vitelo e à simetria das

6 divisões mitóticas. Quais os resultados de cada um?
Quais as etapas seguintes para a formação do animal? Cite-as.

7

Referências
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. Rio de janeiro:
CATALA, M. Embriologia: desenvolvimento humano inicial. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2003.
GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto alegre: ARTMED, 2003.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2000.
WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2008.
Anotações

Anotações

Anotações

Reprodução animal: invertebrados
Aula
9
Apresentação
N
a aula anterior (Aula 8 – Iniciando um novo organismo animal), conhecemos os
magníficos processos da fecundação e segmentação, eventos que iniciam uma série
de mudanças desde a formação da célula ovo, o zigoto, e sua transformação em um
novo ser multicelular, complexo, independente e semelhante a seus pais.
A partir de agora, acompanharemos as etapas seguintes dessas transformações nos

animais, a ontogenia, assim como as semelhanças e diferenças na embriogênese entre os
diversos grupos. Por fim, deteremo-nos especialmente na reprodução e desenvolvimento dos
animais invertebrados ouriço-do-mar e anfioxo.
Objetivos
Conceituar o termo ontogenia.
1
Diferenciar os animais protostomados e deuterostomados
2 de acordo com suas características embriológicas.
Descrever os eventos reprodutivos dos animais

3 invertebrados ouriço-do-mar e anfioxo com ênfase
na morfologia dos gametas, etapas da fecundação e
segmentação e morfogênese.

Desenvolvimento animal
Até o momento, conhecemos o início do desenvolvimento dos animais desde a fecundação
até a fase de blástula. E agora? Quais são as etapas seguintes do desenvolvimento para que
o indivíduo torne-se um ser independente e semelhante a seus pais? Há diferenças entre
esponjas, insetos e mamíferos?
Os animais ou metazoários são definidos como organismos multicelulares,

heterótrofos e que atravessam estágios embrionários de desenvolvimento.
Ontogenia
Dentre os animais, verifica-se que o desenvolvimento individual, denominado de
ontogenético, possui muitos aspectos semelhantes, resultando no estabelecimento de uma
sucessão fundamental, como visto no esquema a seguir.
Gametogênese:
formação dos gametas
Fecundação:
fusão dos gametas
Segmentação:
subdivisões do zigoto em blastômeros
Gastrulação:
estabelecimento dos folhetos germinativos
Organogênese:
formação dos órgãos do corpo
Crescimento e diferenciação histológica
Nascimento e desenvolvimento pós-natal
Figura 1 – Etapas do desenvolvimento animal
Fonte: Adaptado de Hickman, Robert e Larson (2004).

Figura 2 – Etapas da segmentação, gastrulação e organogênese entre os vertebrados
Fonte: <http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/onlinebio/stagesofdevel.jpg>. Acesso em: 7 jul. 2010.
Atividade 1
Procure no dicionário o significado das palavras filogenia e ontogenia
1 e as diferencie.
A sucessão fundamental dos animais tem servido como evidência para

2 a teoria da evolução. Você concorda com essa afirmativa? Justifique.

Protostômios ou deuterostômios?
Durante o Ensino Médio, ao estudar a disciplina de Biologia, certamente vocês se
depararam com os termos protostômios e deuterostômios, usados para diferenciar os grupos
animais segundo sua origem embriológica.
Você lembra quem são e quais suas diferenças?
Então vamos relebrar e descobrir um pouco mais sobre eles e essas relações com o
desenvolvimento embrionário.
Atividade 2
Pesquise na internet ou em livros de Biologia e indique se os animais abaixo são

1 protostômios (P) ou deuterostômios (D).

É possível identificar características em comum entre os animais protostômios?
2 E entre os deuterostômios? Liste-as.
Dentre as divisões dos gupos animais proporcionadas pelas características embrionárias,

temos, independentemente de serem vertebrados ou invertebrados, os animais diblásticos
(quando se originam de 2 folhetos germinativos), representados pelas esponjas, e os
triblásticos (originados a partir de 3 folhetos germinativos), sendo então representados pelos
radiata (apresentam simetria radial) e os bilateria (com simetria bilateral).
Quanto aos bilateria, compreendem a maioria dos animais que podem ser protostômios
ou deuterostômios.
Figura 3 – Principais caminhos evolutivos do desenvolvimento metazoário, evidenciando a divisão segundo as

características embriológicas

Figura 4 – Deuterostômio representado pela estrela-do-mar e protostômio, o verme nemertíneo, evidenciando o destino do blastóporo
Fonte: Hickman, Robert e Larson (2004).
Os animais protostômios incluem os moluscos, artrópodos e vermes, e são assim

definidos porque nesses animais a boca forma-se primeiro do que a cavidade anal, localizada
próximo ao blastóporo (abertura que surge durante a gastrulação a partir do qual inicia a
formação dos folhetos germinativos).
Enquanto isso, nos deuterostômios, que compreendem os cordados e equinodermos,

a cavidade anal forma-se primeiro e próximo ao blastóporo.
Outras diferenças incluem a origem do celoma intra-embrionário (cavidades corpóreas), o

tipo de clivagem e a capacidade regulativa dos blastômeros. Nesse último caso, se um blastômero
é removido do zigoto quadricelular em animais protostomados, ele e os demais blastômeros
irão degenerar. No entanto, em deuterostomados o blastômero retirado irá se desenvolver em
um organismo inteiro, assim como as células restantes, resultando em dois embriões.
a b
Figura 5 – Tendências principais dos protostomatas e deuterostomatas evidenciando o tipo de clivagem, o

desenvolvimento do celoma e a tendência regulativa dos blastômeros em cada um deles

Celoma intraembrionário: espaço cheio de fluidos entre dois tubos (corpo e
trato digestório) onde se dispõem os órgãos corporais. Forma-se no mesoderma
lateral, dividindo-o em duas camadas – uma delas em contato com o ectoderma
e a outra, com o endoderma do intestino primitivo. Os animais celomados são
os cordados, moluscos, anelídeos e equinodermos.
Em nematódeos, rotíferos, nematomorpha e gastrotricha, o mesoderma

delimita uma parte da cavidade, enquanto a outra parte é delimitada apenas pelo
endoderma. Esses animais são chamados de pseudocelomados, pois o celoma
só é verdadeiro quando é completamente revestido pelo mesoderma.
Já em alguns animais como platelmintos, ctenóforos e nemertinos, a única

cavidade que se forma no embrião é o arquêntero, sendo então designados
acelomados. Desse grupo participam ainda os cnidários, com apenas dois
folhetos germinativos (ectoderma e endoderma).
a b
c Tubo digestório
Ectoderma
Mesoderma
Pseudoceloma Celoma Endoderma

Acelomado Pseudocelomado Celomado
Figura 6 – Corte transversal: do corpo humano evidenciando as cavidades corporais ou celoma onde estão as
vísceras (a); da planária, invertebrado, evidenciando ausência de celoma (b); e do esquema comparativo entre animais
acelomados, pseudocelomados e celomados evidenciando a ausência ou presença do celoma intraembrionário (c)
Fonte: <http://2.bp.blogspot.com/_JamIcljYg_U/Srf4uY6nVTI/AAAAAAAAACo/womYhJJKfls/s400/celomados.bmp>; <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/

embriologia/acelomado.jpg>; <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/embriologia/celoma2.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.
E agora que já identificamos a divisão animal de acordo com as características

embriológicas, vamos conhecer um pouco mais sobre a reprodução e desenvolvimento de
alguns deuterostomados que são bastante estudados na Biologia do Desenvolvimento, tais
como o ouriço-do-mar e o anfioxo.

Reprodução do ouriço-do-mar
Alguma vez passeando nas rochas em uma praia você já observou esse animalzinho cheio
de espinhos entocado nas pedras?
Relate sua experiência a outros colegas no ambiente virtual Moodle e pergunte se alguém
acidentalmente já pisou nele.
Figura 7 – Ouriço-do-mar
Fonte: www.sxc.hu>. Acesso em: 22 julho 2010.
Esse é o ouriço-do-mar, um invertebrado marinho de corpo arredondado, coberto por espinhos

delgados e móveis, simetria radial, celoma bem desenvolvido, sistema digestório completo, sistema
circulatório pouco desenvolvido e ausência de estruturas excretoras especializadas.
A locomoção e a obtenção de alimento ocorrem através dos pés ambulacrários, que são
numerosos, e finos tubos cheios de fluido por onde circula a água do mar, resultando em um
sistema de canais.
Pertence ao Filo Echinodermata e, devido às suas características embriológicas, é definido

como um animal deuterostomado.
Placa madrepórica Ânus

Espinho
Pés ambulacrais
Ampolas
Gônoda
Canal
madrepórico
Canal circular
Nervo
Boca
Canal radial radial
Dente da Brânquia
Instestino
Pedicelárias Lanterna-de-
Aristóteles Anel nervoso
Figura 8 – Anatomia interna do ouriço-do-mar

Fonte: <http://3.bp.blogspot.com/_5uwRrhKbtF8/RmxO36IJI3I/AAAAAAAABRM/8CPT1ADSlHo/s320/250px-Anatomia_equinodermata.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

Gametas
O ouriço-do-mar possui reprodução sexuada e sexos separados, dioicos. Suas gônadas
se comunicam com o exterior através dos poros genitais (ao redor do ânus).
Com as etapas de ovogênese, ocorre no ovário a formação de células germinativas

haploides, os óvulos ou ovócitos maduros contendo dois corpos polares, que posteriormente
são liberados na água, aos milhares em cada postura.
Devido à ausência do vitelo, os ovos são oligolécitos e possuem pigmentação amarelo-

alaranjada. Produzem ainda uma substância química que atrai os espermatozoides da mesma
espécie, resultando na quimiotaxia.
Quanto aos espermatozoides, possuem as mesmas características já evidenciadas para

os demais animais, seja na espermatogênese ou na sua morfologia.
a b
Figura 9 – Óvulo (a) e espermatozoide (b) de ouriço-do-mar
Fonte: (a) <http://4.bp.blogspot.com/_wqqxV-IMAQQ/RzyNV87uXVI/AAAAAAAAAGA/Kj6dCbWXPrk/s320/1.JPG>; (b) Gilbert (2003).
Fecundação
Animal de reprodução aquática e fecundação externa, o ouriço-do-mar apresenta todas
as etapas da fecundação já descritas na Aula 8 e evidenciadas a seguir.
Tempo Evento
0s Contato entre o espermatozoide e o óvulo
2s Início do bloqueio rápido da poliespermia
10 s Fusão do espermatozoide com a membrana do óvulo
30 s Reação cortical
1 min Membrana de fecundação completa
1,5 min Início da migração do espermatozoide para o centro do óvulo
2 min Início da descondensação do núcleo do espermatozoide
12 min Fusão dos pronúcleos do óvulo e espermatozoide
20 min Início da síntese de DNA
90min Primeira clivagem

Figura 10 – Estrutura do óvulo do ouriço-do-mar durante a fertilização (Segundo Epel, 1977)
Figura 11 – Fecundação em ouriço-do-mar. Nas figuras A-D tem-se uma varredura ao microscópio eletrônico da entrada do espermatozoide
no óvulo, evidenciando o contato inicial (A); o cone de fertilização (B); e a internalização do espermatozoide (C e D). Fonte: Gilbert (2003).
A figura E representa esquematicamente a sequência dos eventos da fecundação (1 a 4)

Segmentação
A segmentação do ouriço-do-mar é holoblástica radial com as duas primeiras divisões
mitóticas ocorrendo meridionalmente e formando ângulos retos entre si, e a terceira equatorial
(quatro células na camada animal e na vegetal).
Figura 12 – Desenvolvimento do ouriço-do-mar evidenciando o óvulo não fecundado (A); zigoto (B e C); etapas da
segmentação (D-G); mórula (H); e blástula (I)
Fonte: <http://www.usp.br/cbm/images/cebimar/artigos/desenvolvimento/desmar_
prancha.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.
A blástula, esfera oca composta de 64 blastômeros, está constituída por cinco camadas
celulares (animal, vegetal e micrômeros) e recoberta por cílios. Em torno de 10 horas após
a fecundação, a camada gelatinosa envolvente se desfaz e ela passa a nadar livremente com
ajuda dos cílios.
Durante esse processo ocorre uma diminuição brusca na frequência das divisões celulares
e a preparação para novos rearranjos, a gastrulação.
Gastrulação
A gastrulação é um evento morfogenético que inicia a fase embrionária nos animais
triblásticos, resultando na formação dos folhetos germinativos que darão origem a todos os
tecidos e órgãos do indivíduo.
Esses folhetos são ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) e

endoderma (o mais interno).
A gastrulação do ouriço-do-mar inicia com o achatamento no polo vegetativo da blástula,

que deixa de ter aspecto arredondado. Nesse local do achatamento, denominado de placa
vegetal, tem-se a formação do blastóporo (cavidade), enquanto que no polo apical formam-se
longos cílios.

Em seguida, verifica-se a migração das células da base do polo vegetal para o interior
do blastocele, formando o mesoderma, que originará, entre outras estruturas, as espículas
calcáreas. Há, ainda, a interiorização (invaginação) da camada vegetativa para a blastocele
formando o intestino primitivo (arquêntero) recoberto por células do endoderma embrionário.
An1
An2
Veg1
Veg2
Micrômeros
An1 Blastocele
An2
Veg1 Espículas
calcáreas
Veg2 (mesênquima
primário)
Micrômeros
Placa vegetal
Arquêntero (veg2)
Vesículas
enterocelomáticas
(mesênquima
secundário)
Blastóporo
Figura 13 – Etapas da gastrulação do ouriço-do-mar. An e Veg: polos animal e vegetal, respectivamente. An1, An2
e Veg1 formam a ectoderme; Veg2 formará a endoderme e o mesoderma secundário. Os micrômeros originam
as espículas calcáreas da larva
Morfogênese
Durante o desenvolvimento da larva, as espículas calcáreas, derivadas do mesoderma,
darão origem ao esqueleto, enquanto que a partir da formação do arquêntero (intestino
primitivo) surgirão bolsas que se projetam e destacam lateralmente para o mesoderma
resultando no celoma intraembrionário (cavidades corporais).
E assim, o ectoderma irá formar as estruturas da parede externa do corpo, a partir do

endoderma será formado o trato digestório, e do mesoderma tem-se o esqueleto calcáreo, as
gônadas, entre outros.

Figura 14 – Desenvolvimento normal do ouriço-do-mar, seguindo o destino das camadas celulares da blástula. Clivagem até o estágio de 60
blastômeros (A-F); blástula precoce com cílios (G); tardia com tufo ciliar (H); e com mesênquima primário (I). Gástrula com mesênquima secundário
(J); larva em estágio inicial, prismático (K); e larva pluteus (L-M).
Verifica-se, portanto, que sendo um animal de desenvolvimento indireto, após a

fecundação tem-se o zigoto que ao multiplicar-se origina uma larva nadadora de simetria
bilateral, a larva pluteus.
Esta após nadar durante algumas semanas, se fixa no fundo ou sobre uma alga,
transformando-se em ouriço-do-mar (metamorfose).
Figura 15 – Desenvolvimento do ouriço-do-mar: larva com 4-braços (A); 6 braços (B); com 8 braços (C-D);
surgimento dos espinhos rudimentares (E); e juvenil (F)
Fonte: <http://www.ibim.cnr.it/matranga/acq1.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

Atividade 3
Assista ao vídeo no youtube referente ao desenvolvimento da bolacha-de-praia
(Reprodução de Echinodermos) Clypeaster subdepressus <http://www.youtube.
com/watch?v=bj3rOo0eGRs>.
De acordo com o observado, identifique e descreva:
os gametas e sua morfologia
os eventos da fecundação
as etapas da segmentação
as etapas da morfogênese
Atividade 4
Aula prática: Seguindo as etapas do roteiro sobre reprodução do ouriço-do-mar,
descritas no Anexo A encontrado no final desta aula, identifique e descreva:
os gametas e sua morfologia
os eventos da fecundação
as etapas da segmentação
as etapas da morfogênese
Atenção! Esta é uma atividade complementar. Ela só deve ser realizada caso haja
facilidade em coletar o animal.

Reprodução do anfioxo
Você já viu esse estranho animalzinho que parece com um peixe?
Figura 16 – Anfioxo
Fonte: <http://www.coladaweb.com/img/gallery/biologia/anfioxo.jpg>; <http://curlygirl.no.sapo.pt/

imagens/anfioxo.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.
Animais marinhos de águas quentes e rasas, os anfioxos, apesar do aspecto pisciforme,

não possuem nadadeiras com raios.
Costumam ficar enterrados na areia, deixando apenas a extremidade anterior exposta.

São translúcidos, atingem 5 a 8 cm de comprimento e têm tempo de vida entre 1 a 4 anos.
Alimentam-se de partículas orgânicas presentes na água do mar, possuem fendas

faringeanas com função nutridora e respiratória e ainda têm a musculatura bastante desenvolvida.
Figura 17 – Morfologia do anfioxo
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/figuras/Reinos3/cefalocordados.jpg>.

Apesar de não pertencerem aos vertebrados devido à ausência de cérebro, olhos, ouvidos,
narinas ou outro órgão cefálico de sentido, manutenção da notocorda desde o rostro, e sistema
excretor completamente diferente, o anfioxo, invertebrado pertencente aos cefalocordados,
possui algumas estruturas anatômicas semelhantes aos vertebrados, tais como tubo neural
dorsal, notocorda subjacente e área faringeal bem desenvolvida.
Devido a tais características e outras facilidades na manutenção e manipulação em

laboratório, o anfioxo tem servido de modelo experimental para estudos de embriogênese animal.
Gametas
São animais dioicos e seus testículos e ovários saculiformes são numerosos e dispostos
aos pares nas laterais do corpo.
Devido à ausência de ductos sexuais, ao atingir a maturidade, os gametas são liberados na

cavidade atrial após ruptura da parede interna atrial. E em seguida, ainda em meiose II suspensa,
seguem para o meio exterior através do poro atrial, localizado na região posterior da faringe.
Os ovos, liberados em grande quantidade, são haploides, oligolécitos e simétricos.

No polo vegetal, verifica-se uma maior concentração de vitelo, enquanto que no polo animal
está o citoplasma ativo contendo as organelas e o núcleo.
O processo de gametogênese nesses animais ocorre de maneira semelhante aos demais

estudados.
Figura 18 – Ovócito secundário de anfioxo no momento da ovocitação evidenciando também o primeiro corpúsculo
polar (célula menor na região superior) liberado durante a primeira divisão meiótica

Fecundação e segmentação
Nesses animais de fecundação externa, após o encontro entre os gametas e retomada
da meiose II, ocorre a fusão dos pronúcleos, resultando em um zigoto diploide. Verifica-se
ainda que, nesse momento, o espermatozoide estabelece uma simetria bilateral ao ovócito.
Devido à baixa quantidade de vitelo, a clivagem é holoblástica radial com a primeira

divisão ocorrendo de 60 a 90 minutos após a fecundação. A cavidade blastocélica forma-se
precocemente, sendo preenchida por uma substância gelatinosa que se torna mais líquida
posteriomente. A blástula final atinge 200 blastômeros aproximadamente, sendo as células
do polo animal menores do que no polo vegetal.
Figura 19 – Etapas da segmentação holoblástica radial de anfioxo desde zigoto (A); 2, 4 e 8 blastômeros (B-D);
clivagens posteriores (E, F); até a formação da blástula (G).
Gastrulação e neurulação
No início da gastrulação ocorre o achatamento no polo vegetal e as células, agora
endodérmicas, invaginam-se para o interior da blastocele (como se um dedo empurrasse a
parede de uma bola de encher) que se reduz e desaparece. Surge então uma nova cavidade
interna, o arquêntero ou gastrocele, que formará o intestino primitivo.
No ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo, que após a

aproximação gradativa de suas bordas externas, resultará apenas num pequeno orifício circular.
Surgem então os três folhetos germinativos: ectoderma, camada mais externa, mesoderma,
camada intermediária, e o endoderma, mais interna, formando a parede da gastrocele.

Figura 20 – Gastrulação do anfioxo
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/embriologia/
gastrulacao.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.
Enquanto as células migram a partir do blastóporo e formam o mesoderma intraembrionário,

ainda como evento da gastrulação, outras células localizadas no blastóporo interiorizam-se
formando uma nova estrutura, a notocorda.
Figura 21 – Gastrulação de anfioxo em estágios consecutivos evidenciando o início da invaginação (A-C) e avançada
com o surgimento da gastrocele (arquêntero) e do blastóporo (D); paredes externa e interna bem aderidas (E);
constricção do blastóporo, presença da notocorda e da placa neural (F); gástrula completa (G); início da neurulação
e a ectoderme superficial recobindo a placa neural (H).
Notocorda: Bastão celular presente nos cordados durante a embriogênese,

formando o eixo central do embrião.

Entre os animais, surge pela primeira vez no anfioxo, que apesar de invertebrado, já
apresenta primórdios de estruturas anatômicas importantes para os vertebrados.
Promove rigidez no corpo do animal e tem como principal função a formação do

tubo neural, que durante a morfogênese se transformará em estruturas neurais.
Morfogênese
E assim, a partir da gastrulação tem-se a morfogênese (organogênese, embriogênese)
que se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir dos folhetos embrionários.
A presença da notocorda inicia um outro evento fundamental para o desenvolvimento

embrionário, a neurulação, formação do tubo neural.
Uma vez formada, ela induz o ectoderma acima a formar a placa neural que se aprofunda
formando um sulco, o sulco neural.
As pregas neurais localizadas nas extremidades do sulco aproximam-se e unem-se na

linha média dorsal para formar o tubo neural. O restante do ectoderma, de revestimento,
acabará recobrindo o tubo neural e formará a parede externa do corpo do animal.
Figura 22 – Morfogênese do anfioxo

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/
embriologia/organogeneanfioxo.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

Após a neurulação, os folhetos embrionários continuam a se diferenciar, originando os
tecidos especializados do adulto.
E assim, enquanto o ectoderma de revestimento irá originar a parede externa do corpo

responsável também pela respiração, o ectoderma neural irá formar o sistema neural composto
por um tubo que é um pouco dilatado na região anterior (vesícula cerebral) e de onde saem
nervos dispostos em séries.
A partir do endoderma surgirá o trato digestório que também auxilia na respiração através
da faringe.
O mesoderma divide-se em paraxial, localizado próximo à notocorda, intermediário

e lateral, presente na área mais distal, na borda do disco germinativo. Posteriormente, o
mesoderma paraxial transforma-se em blocos segmentares, os somitos. Estes por sua vez se
diferenciarão em músculos, que associados à notocorda promovem a locomoção do animal.
Ao lado dos somitos o mesoderma intermediário, originará o sistema excretor e as

numerosas gônadas que compõem o sistema reprodutor.
O mesoderma lateral migra ventralmente abaixo do tubo digestório até se fundir na linha
média sendo responsável pela formação dos Sistemas Circulatório e Muscular.
Ainda no mesoderma lateral, internamente surgem cavidades que resultarão no celoma

(cavidades corporais) dividindo-o em folheto parietal, ligado ao ectoderma (parede do corpo),
e um folheto visceral, em contato com o endoderma (parede das vísceras).
a b
Figura 23 – Morfogênese do anfioxo evidenciando o início da neurulação com o sulco neural (A); e as estruturas
embrionárias internas que formarão os órgãos e sistemas corpóreos (B).

Ainda durante a morfogênese, as células ectodérmicas desenvolverão cílios que permitirão
sua rotação dentro da membrana do ovo. Estes, presentes após a eclosão, contribuem para a
locomoção da jovem larva.
E, assim, o anfioxo durante seu desenvolvimento passa por um estágio larval plantônico,
após o qual essa larva se assenta no substrato e sofre metamorfose, dando origem ao adulto.
Atividade 5
Vamos conhecer melhor a morfologia do anfioxo?
Uma maneira alternativa é construindo e utilizando maquetes e modelos

tridimensionais que evidenciem as transformações durante a ontogênese inicial
do animal. E para isso precisaremos de massa de modelar, biscuit, papel machet,
gesso, tintas, pincéis e colas.
Sugestão: Que tal pesquisar sobre materiais recicláveis tais como garrafas pet,
bolas de isopor, dentre outros, para utilizá-los no trabalho?
Em grupo, elabore modelos e maquetes que evidenciem:
a) Os gametas
b) As etapas da fecundação e o zigoto
c) As etapas da segmentação e a blástula
d) As etapas da gastrulação e a gástrula
e) As etapas na neurulação e a nêurula
f) Os principais eventos da morfogênese
g) O indivíduo formado
Ao término da atividade poderá ser feita uma exposição do material produzido de

maneira presencial, em escolas, ou divulgada através de fotografias na internet.

Resumo
Nesta aula, você conheceu a divisão dos animais segundo as características
embriológicas, na qual encontrou, por exemplo, os equinodermos e cordados em
um mesmo grupo, os deuterostomados, devido a semelhanças embriológicas.
Percebeu que os animais, independente do Filo a que pertencem, passam pelas
mesmas etapas de desenvolvimento ontogenético, resultando na formação de
um novo ser pluricelular e complexo. Você estudou ainda o desenvolvimento
embrionário dos animais invertebrados ouriço-do-mar e do anfioxo, que devido
as suas características reprodutivas e embrionárias são excelentes modelos para
estudos de Biologia do Desenvolvimento e, assim, auxiliam na compreensão
dos processos que envolvem os magníficos mecanismos da proliferação e
diferenciação das células embrionárias.
Autoavaliação
Agora que compreendemos um pouco mais sobre o desenvolvimento embrionário animal,
avalie seus conhecimentos respondendo as questões abaixo.
Faça uma lista contendo nomes de animais vertebrados e invertebrados que você
1 conseguir lembrar. Agora, classifique-os quanto à (a) diblástico ou triblástico,
(b) radiata ou bilateria, (c) protostomado ou deuterostomado, (d) celomado,
pseudocelomado ou acelomado.
Agora que você já identificou os diferentes animais de acordo com características

2 embriológicas, explique quais critérios você utilizou para dizer se o animal é:
a) diblástico ou triblástico
b) radiata ou bilateria
c) protostomado ou deuterostomado
d) celomado, acelomado ou pseudocelomado

De acordo com as figuras abaixo, enumere corretamente a sequência de
3 desenvolvimento. Em seguida, identifique cada uma das fases e cite as diferenças
entre elas para:
a) ouriço-do-mar
b) anfioxo
Assista ao vídeo no you tube <http://www.youtube.com/watch?v=ycHJMXUT2o0> e em

4 seguida compare o desenvolvimento do ouriço-do-mar e do anfioxo, ressaltando
suas semelhanças e diferenças.
Referências
GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto alegre: ARTMED, 2003.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 7. ed. São Paulo:
Roca, 2005.

ANEXO A –
Reprodução do ouriço-do-mar
1. Introdução
Os ouriços-do-mar podem ser coletados manualmente durante as marés baixas ou por
mergulho livre. Imediatamente após a coleta devem ser levados ao laboratório e transferidos
para tanques ou aquários, preferencialmente com sistema de fluxo contínuo de água do mar.
Devido à ausência de dimorfismo sexual, devem ser coletados entre 10 e 15 exemplares.
2. Obtenção dos Gametas

Lavar a superfície do animal com água do mar, para remoção de fezes e outros detritos
antes do início do processo de obtenção dos gametas.
Injetar 2,5 ml de cloreto de potássio a 0,5M (KCl) na região perioral do ouriço, em

pontos diametralmente opostos e agitá-lo suavemente, para que o KCl se espalhe pela
cavidade perivisceral.
Figura 24 – Injeção de KCl na região perioral do ouriço-do-mar
Fonte: <http://www.usp.br/cbm/index.php/artigos-acesso-livre/72-desenvolvimento-
embrionario-dos-ouricos-do-mar.html>. Acesso em: 7 jul. 2010.

Apoiar os animais em placa de Petri e aguardar a liberação dos gametas (fêmea:
amarelado; macho: esbranquiçado) através dos gonóporos, localizados na superfície
aboral do animal.
Transferir a fêmea para a superfície de béquer de 400 ml cheios de água do mar, à

temperatura de manutenção dos organismos, com a superfície aboral voltada para baixo,
de forma que os gonóporos permaneçam imersos na água.
Os óvulos, identificados por sua cor amarelada, devem ser coletados diretamente em água
do mar, geralmente até no máximo 15 minutos após o início do processo de liberação
para evitar-se a coleta de óvulos imaturos, que podem vir a ser liberados tardiamente.
O esperma, identificado por sua cor branca, deverá ser coletado com pipeta Pasteur de
ponta fina diretamente dos gonóporos, e mantido em béquer de 30 ml, em caixa de isopor
com gelo ou em geladeira para evitar que sejam ativados antes do início dos experimentos,
o que acontece caso entrem em contato com a água do mar.
Homogeneizar o esperma com um bastão de vidro, e diluir em água do mar, na proporção

de 0,5 ml de esperma (coletado com seringa de 1 ml ) para 25 ml de água do mar,
misturando-se bem para dissolução de grumos.
Gotejar os óvulos e espermatozoides em lâminas separadamente e observar ao microscópio.
3. Fecundação e etapas do desenvolvimento

Acrescente 1 a 2 ml da solução de esperma ao béquer contendo os óvulos e preparar
uma lâmina para observar a atividade dos espermatozoides em volta do óvulo. Após 5 minutos,
prepare outra lâmina para verificar a elevação da membrana de fecundação. Evite a introdução
de grande quantidade de espermatozoides para que a poliespermia não ocorra.
Fecundação I
Fecund ação II

Figura 25 – Desenvolvimento embrionário do ouriço do mar Lytechinus variegatus. (A) óvulo; (B) ovo fecundado;
(C) início da primeira clivagem; (D) estágio de 2 células; (E – F) estágio de 4 células; (G) estágio de 8 células; (H)
estágio de mórula; (I) blástula; (J) estágio de gástrula; (L) larva pluteus
Fonte: <http://www.usp.br/cbm/index.php/artigos-acesso-livre/72-desenvolvimento-embrionario-dos-ouricos-do-mar.
html>. Acesso em: 7 jul. 2010.
O óvulo (Figura 25A), que tem aproximadamente 0,1 mm de diâmetro, possui uma
membrana vitelina que envolve a membrana plasmática. A fecundação desencadeia um
processo na região cortical do óvulo que faz com que a membrana vitelina separe-se da
plasmática (Figura 25B). Após esse processo, a membrana vitelina passa a ser denominada
de membrana de fecundação.
Após a fecundação, o ovo se divide inúmeras vezes (Figuras 25D-25H), atingindo o estágio
de blástula (Figura 25I). A velocidade do desenvolvimento depende da temperatura.
A blástula é o estado anterior a um processo mais avançado, a gastrulação, durante o

qual os folhetos fundamentais se organizam dando origem ao estágio de gástrula (Figura J).
A segmentação é igual e radial para as três primeiras clivagens. A primeira divisão celular,
que ocorre cerca de 20 a 30 min após a fecundação (25° C ), separa o ovo em dois blastômeros.
Após 45 minutos, o segundo plano de segmentação promove a formação de 4 blastômeros;

o terceiro, perpendicular ao eixo do ovo, dá origem a 8 células, divididas em duas camadas,
sendo a superior denominada de polo animal e a inferior, de polo vegetativo.
Durante o estágio de blástula o embrião adquire cílios, passando a ter movimentos de
rotação dentro da membrana de fecundação. Em seguida essa membrana se rompe, liberando
o embrião, que passa a nadar livremente.
Fonte: adaptado de <http://www.usp.br/cbm/index.php/artigos-acesso-livre/72-desenvolvimento-embrionario-dos-ouricos-do-mar.html>. Acesso em: 27 maio 2010.

Anotações

Anotações

Reprodução animal: vertebrados
Aula
10
Apresentação
Na aula anterior, vimos que os animais, sejam eles invertebrados ou vertebrados,
possuem algumas semelhanças embriológicas, podendo ser agrupados de acordo com tais
características.
Nesta aula, acompanharemos as etapas das transformações ontogenéticas durante a fase

pré-natal dos vertebrados, peixes, anfíbios e aves, abordando desde o tipo de gameta até os
anexos embrionários envolvidos com sua manutenção e sobrevivência.
Objetivos
Identificar as semelhanças no processo inicial de
1 embriogênese dos vertebrados.
Descrever as estratégias reprodutivas e etapas da

2 embriogênese de peixes, aves e anfíbios.
Reconhecer a existência dos anexos embrionários entre

3 os vertebrados e sua importância.

Há um padrão de desenvolvimento
para os vertebrados?
Ao longo dessa disciplina, aprendemos que, durante a fase pré-natal, os animais apresentam
características ontogenéticas comuns, tais como segmentação, gastrulação, entre outros.
Assim, ao compararmos os vertebrados, esses padrões de desenvolvimento tornam-se

ainda mais evidentes, especialmente durante a fase da morfogênese, na qual compartilham
características dos cordados (tubo neural dorsal, notocorda, fendas branquais faríngea, arcos
aórticos, coração ventral e cauda pós-anal).
Figura 1 – Embriologia comparativa de peixes, anfíbios, répteis e mamíferos
Fonte: <http://sti.br.inter.net/rafaas/biologia-ar/images/491.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
Nota-se, ainda, que mesmo com a enorme variedade de ovos e tipos de desenvolvimento
entre eles, os vertebrados apresentam muitas semelhanças em um mesmo estágio de
desenvolvimento. No entanto, enquanto as transformações ontogenéticas prosseguem durante
a fase pré-natal, os indivíduos passam a divergir em ritmo e duração, sendo reconhecidos
inicialmente como membros de sua classe, depois da ordem, da família e, por fim, apresentando
características de sua espécie.
Agora vamos conhecer um pouco mais do desenvolvimento embrionário e estratégias

reprodutivas de alguns vertebrados: os peixes, anfíbios e aves, que também são bastante
utilizados como modelos experimentais na embriogênese.

Reprodução dos peixes
Você já pescou alguma vez? Quais peixes você conhece?
Os peixes são animais aquáticos, pecilotérmicos, que representam aproximadamente Pecilotérmicos

50% dos vertebrados. Possuem o corpo fusiforme, nadadeiras para locomoção e inúmeras Animais pecilotérmicos:
adaptações morfológicas, permitindo que habitem os mais variados ambientes no planeta. variam sua temperatura
corporal de acordo com a
De diversas cores e tamanhos, os peixes apresentam os mais diversos mecanismos e modos temperatura do ambiente.
reprodutivos existentes, no entanto, nesta aula, vamos abordar os mecanismos mais comuns.
Figura 2 – Peixe-palhaço
Fonte: <http://g1.globo.com/Noticias/Ciencia/foto/0,,10710021,00.jpg>.
Gametas
Os peixes são animais de reprodução sexuada, sendo a maioria dioicos e ovíparos. As
gônadas são pares, localizadas dorsalmente na cavidade corporal e seu tamanho e coloração
variam de acordo com a estação reprodutiva.
Durante sua formação, os espermatócitos primários agrupam-se em pequenas bolsas

nos túbulos seminíferos e, após maduros, os espermatozoides seguem para o espermoduto
para serem liberados no meio externo.

Figura 3 – Anatomia interna do peixe
Fonte: <http://bio-peixe.com/peixes/foto/anatomia_interna.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
Os ovócitos, liberados em meiose II suspensa, são haploides e telolécitos, com uma

grande concentração de vitelo no polo vegetal, promovendo a nutrição do concepto durante a
embriogênese, enquanto que no polo animal está o citoplasma ativo, contendo as organelas e o
núcleo. Apresentam, em geral, formato esférico, são transparentes, não adesivos e a membrana
mais externa, o córion, é formada por uma fina camada gelatinosa.
Você já comeu ova de curimatã?
Figura 4 – Ovócitos de curimatã
Fonte: <http://3.bp.blogspot.com/_esD6aRur2q0/SsuhEysmNrI/AAAAAAAAJfI/VT5WqzaPhnY/s400/
ovas+de+curimat%C3%A3+-+es.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Curimatã é um peixe de água doce presente em diversos estados brasileiros.
É saboroso, e apesar do hábito iliófago – alimenta-se de lodo e detritos que ficam
ao fundo de lagos e rios –, suas ovas (ovócitos maduros) são bastante apreciadas
na culinária (veja comentários no site <http://come-se.blogspot.com/2009/10/
ovas-de-curimata.html >. Acesso em 30 de abril de 2010).
Figura 5 – Peixe curimatã
No entanto, precisamos conhecer bem a sua biologia reprodutiva, uma vez que
a coleta desses animais em períodos inadequados impede que se reproduzam e,
assim, prejudica a renovação do estoque pesqueiro.
Precisamos estar atentos!
Os peixes são animais de fecundação externa. Após a deposição do ovócito e do
espermatozoide, este penetra no ovócito secundário por uma abertura no polo animal, a micrópila.
Com a entrada do primeiro espermatozoide no ovócito, este é ativado, resultando na reação

cortical (responsável pelo bloqueio a poliespermia) e na retomada da meiose II (formação do
óvulo), ocorrendo, em seguida, a fusão dos pronúcleos e formação do zigoto diploide.
Devido à grande quantidade de vitelo, que dificulta a segmentação, as divisões celulares

ocorrem somente no blastodisco do polo animal.
Tem-se então a segmentação meroblástica discoidal, na qual as primeiras divisões

ocorrem sincronicamente, formando um amontoado celular situado no polo animal de uma
grande célula de vitelo.

Figura 6 – Segmentação discoidal do peixe zebra-fish
As divisões horizontais e verticais posteriores dos blastômeros resultam em duas camadas

de blastoderme localizadas acima do vitelo, a blastoderme (superior) e o periblasto (inferior). E,
entre elas, surge uma delgada cavidade, a blastocele, contendo células de vitelo no seu interior.
Em seguida, o periblasto se adere ao vitelo, tornando-se responsável pela sua

transformação em substância metabolizável para o embrião. E a camada de vitelo compõe,
ainda, o saco vitelínico, que será abordado novamente mais à frente.
Gastrulação
À medida que as células blastodérmicas se expandem em direção ao polo vegetativo, elas
formam um espessamento ao longo da margem da célula-ovo, fazendo surgir na extremidade
posterior o lábio dorsal do blastóporo.
Em seguida, uma contínua multiplicação celular faz com que as células do polo animal
movam-se para o lábio dorsal do blastóporo e para dentro dele num processo chamado
de involução. Ainda durante essa migração rápida, as células acumulam-se no blastóporo,
formando um tampão vitelino (evento de epibolia).

Figura 7 – Gastrulação em peixes teleósteos
Fonte: Garcia (2003); Faustino (2007).
Temos agora a gástrula, formada por uma parede externa, o ectoderma, a camada que
reveste o arquêntero – endoderma – e, entre elas, o mesoderma intraembrionário, que por sua
vez vai se dividir em duas camadas (parietal e visceral), envolvendo o celoma intraembrionário.
Morfogênese
Com o alongamento da gástrula e a presença da notocorda, o ectoderma citado fica mais
espesso, formando a placa neural, que, por sua vez, vai se aprofundar, formando um sulco
– o sulco neural – e este, ao se fechar, origina uma estrutura oca, o tubo neural, primórdio
do sistema nervoso central. Tal evento denomina-se de neurulação. E, enquanto a cavidade
anterior desse tubo neural forma os ventrículos do cérebro, a posterior será o canal central
da medula espinal.
EC PLN PN
NT
EP
CN CN
TN
NT
NT
Figura 8 – Esquema da neurulação em peixes

Os fragmentos do tecido nervoso que perdem afinidade com o tubo neural durante seu
fechamento, as cristas neurais, se localizarão lateralmente ao tubo, formando os gânglios
do Sistema Nervoso Autônomo. Outras células da crista neural migram ao longo do corpo do
embrião para formar meninges, medula da adrenal, células pigmentares, entre outros.
O ectoderma superficial formará a epiderme e seus anexos e o endoderma formará o

revestimento do tubo digestório, assim como o fígado e o pâncreas.
Quanto ao mesoderma, a camada que se distribui longitudinal e lateralmente à notocorda,

diferencia-se nos somitos, blocos de tecidos segmentares, que por sua vez formarão a
musculatura do tronco, as vértebras (espinha) e a derme (pele). O mesoderma intermediário
formará o sistema genitourinário; o lateral parietal formará tecido conjuntivo associado ao
ectoderma; e o visceral, de onde se formam o coração, vasos sanguíneos, músculo liso entre
outros, estará associado ao endoderma.
Figura 9 – Desenvolvimento ontogenético de peixe até o momento da eclosão
Fonte: Faustino (2007)
E, assim, após a morfogênese, o concepto passa a crescer em tamanho e peso e, ao final

da gestação, os movimentos natatórios vigorosos do embrião culminam com o rompimento
total do córion, resultando na eclosão.
Anexos embrionários: o saco vitelínico

Os anexos embrionários são membranas extrafetais ou embrionárias que surgem durante
a morfogênese e são fundamentais para a manutenção e sobrevivência do concepto. São eles:
saco vitelínico, saco amniótico, alantoide, saco coriônico, cordão umbilical e placenta, sendo
estes dois últimos exclusivos de mamíferos.

Dentre os anexos, o primeiro que aparece entre os animais vertebrados é o saco vitelínico,
bastante evidente em peixes e aves, que tem como principais funções o armazenamento do vitelo,
a formação dos gametas primordiais, de células sanguíneas e formação do intestino primitivo.
Figura 10 – Saco vitelino em peixes
Fonte: <http://4.bp.blogspot.com/_vq_SeMlb9EM/SRhLF2CG5sI/AAAAAAAACMM/0bz-aSjFfA8/s320/Alevino.jpg>;
<http://www.seymoursalmon.com/photos/Alevin22.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
Apesar dos peixes serem basicamente dioicos, ovíparos e de fecundação externa,

algumas exceções podem ser encontradas entre eles, tais como a fecundação
interna, a ovoviviparidade ou a reversão sexual, resultando em uma formidável
adaptação ao ambiente.
Outras informações interessantes podem ser encontradas em Vazzoler (1996).
Atividade 1
Liste os peixes que podem ser encontrados em sua região, agrupando-os de acordo
1 com o seu hábitat atual (rios, mares, açudes ou mesmo lojas de peixes ornamentais).

Classifique-os quanto ao tipo de ovo (oligolécito a telolécito), de fecundação (externa
2 ou interna), de desenvolvimento (direto ou indireto), de padrão reprodutivo (ovíparo,
ovovivíparo, vivíparo).
Qual das características acimas são as mais comuns entre os peixes?

3
Sugira hipóteses para explicar essa maior incidência.

4

Reprodução dos anfíbios
Você já mudou a direção quando viu um sapo cururu no meio do caminho? E aquela
perereca gelada no banheiro?
Figura 11 – Sapo
Fonte: <http://www.inf.ufrgs.br/~johann/home/sapo0.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
Esses são os anfíbios, animais terrestres que se reproduzem na água e que, em sua
maioria, apresentam em seu desenvolvimento ontogenético a fase de larva (girinos) em meio
aquático e a fase adulta em meio terrestre.
Muitos anfíbios sofrem uma série de transformações desde a eclosão dos ovos até o
alcance da fase adulta, o que se denomina metamorfose. Durante esse processo, ocorrem
mudanças na alimentação, respiração e até nos membros dos animais, pois enquanto a cauda
é absorvida e desaparece, surgem dois pares de patas.
Gametas
Nesses animais de reprodução sexuada e dioicos, o processo de gametogênese é
semelhante aos demais vertebrados, no entanto, a meiose I é concluída apenas no oviduto,
enquanto que a meiose II depende da fecundação para que ocorra. Sendo assim, na postura e
na fecundação, os ovócitos dos anfíbios encontram-se em meiose II suspensa.
Durante a postura, as fêmeas depositam ovos heterolécitos, ou seja, com quantidade

moderada de vitelo. O ovo apresenta três estruturas membranosas além da membrana
plasmática, o cório, a casca e a ganga, sendo esta última uma substância gelatinosa que
caracteriza a postura dos anfíbios e aumenta de volume em contato com a água.

Nota-se, ainda, no ovo do anfíbio, uma maior concentração de plaquetas vitelínicas
maiores no polo vegetal, e um decréscimo, afastamento entre elas e diminuição de tamanho
no polo animal.
a b c
Figura 12 – Anatomia interna do sapo (a); ovos dos anfíbios desprovidos de casca dura protegidos por uma massa de gel para
evitar a desidratação (b); ovos sendo transportados nas costas da mãe, a Perereca-transporta-ovos (Flectonotus fissilis) (c)
Fonte: (a) <http://osseresvivos.blog.terra.com.br/files/2009/07/anatomiaanfibios.jpg>; (b) <http://www.ra-bugio.org.br/images/anfibios/anf_sob_00_20g.

jpg>; (c) <http://www.ra-bugio.org.br/images/anfibios/anf_sob_00_58g.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
Na maioria dos anfíbios a fecundação é externa e, para que haja a liberação dos gametas,
Amplexo o macho deve entrar em amplexo com a fêmea. Nesse momento, macho e fêmea liberam,
Trata-se de um abraço
simultaneamente, espermatozoides e ovócitos, os quais são fecundados assim que vão sendo
que o macho dá na fêmea, liberados no meio (geralmente, num corpo d’água).
ficando atrás dela e
agarrando sua cintura com
as duas patas.
Figura 13 – Casal em amplexo empoleirado na vegetação herbácea
Fonte: <http://www.scielo.br/img/revistas/paz/v47n13/a01fig02.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
Durante a fecundação, o espermatozoide inicialmente atravessa a membrana gelatinosa

(o que pode durar de 5 a 10 minutos) para em seguida atingir a membrana citoplasmática e
dar início à reação cortical responsável pelo bloqueio à poliespemia e a retomada da meiose
II, formando o óvulo.

Com a fusão dos pronúcleos, tem-se o restabelecimento do número diploide e inicia-se
a segmentação holoblástica (total) e desigual.
O primeiro sulco de segmentação ocorre a partir de pequena prega no polo animal,

que se aprofunda gradativamente, formando dois blastômeros. O segundo sulco, também
meridional, surge perpendicularmente ao anterior. A terceira clivagem, latitudinal, também é
perpendicular às anteriores, no entanto, devido à maior quantidade de vitelo no polo vegetal,
o sulco será ligeiramente supraequatorial, resultando em quatro blastômeros menores sobre
quatro maiores contendo a parte inferior do hemisfério animal e todo o hemisfério vegetativo.
Em seguida, as clivagens são assincrônicas, sendo mais rápidas no polo animal,

resultando em blastômeros pequenos (micrômeros), e mais lentas no polo vegetal, formando
blastômeros grandes (macrômeros).
Devido à divisão irregular surge no hemisfério animal uma pequena cavidade preenchida
por líquido, a blastocele. E, assim, composta por 5.000 células, tem-se a blástula dos anfíbios.
Figura 14 – Blástula de anfíbios
Gastrulação
A gastrulação inicia quando as células do polo vegetal invaginam-se pelo lábio dorsal
do blastóporo para dentro do concepto, dando início a uma pequena cavidade, o arquêntero,
que por sua vez está em comunicação com o exterior, e durante sua formação irá empurrar a
blastocele até que regrida.
As células do polo animal passam a recobrir todo o embrião, formando a camada externa,
enquanto que algumas delas penetram no blastóporo para formar a notocorda e o mesoderma.
Como resultado da gastrulação tem-se um sistema de folhetos germinativos – ectoderma,

endoderma e mesoderma – que formarão todos os tecidos do indivíduo, assim como o
surgimento da notocorda, indutora da morfogênese do tubo neural, e a presença do arquêntero,
intestino primitivo.

Figura 15 – Gastrulação em anfíbios
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/figuras/embriologia/gastrulacaoanfibio.jpg>.
Morfogênese
A neurulação tem início por indução da notocorda, fazendo com que o ectoderma acima
dela se espesse, formando a placa neural, que se aprofunda (o sulco neural) e posteriormente
se fecha, dando origem ao tubo neural, que por sua vez, formará o cérebro e a medula espinal.
Figura 16 – Neurulação em anfíbios

O mesoderma localizado próximo a notocorda, o paraxial, formará o sistema muscular,
ósseo e derme, enquanto que o intermediário dará origem ao mesonefro (sistema renal) e
gônadas, e o lateral, dividido pelo celoma intraembrionário em parietal e visceral, formará o
coração, dentre outras estruturas.
Após a neurulação percebe-se a formação, na região da cabeça, de vesículas ópticas

(olho) e arcos branquiais (brânquias). O coração passa a bater de maneira rítmica, o concepto
já apresenta movimentos espontâneos, e a cauda já está bem alongada. No dia seguinte ocorre
a eclosão e a larva – o girino – torna-se livre para nutrição exógena.
a b c
Figura 17 – Girino de anfíbios
Fonte: (a) <http://img.pinfotos.abril.com.br/t/1/mundoafora/w500/girino-2-.jpg>; (b) <http://otaodabiologia.files.wordpress.com/2008/11/girino1.

jpg>; (c) <http://www.naturamediterraneo.com/rospo/bufo%20bufo%20girino.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
Nos anfíbios, todo o desenvolvimento embrionário ocorre na água com a formação de

uma larva aquática, o girino, que sofre metamorfose e origina o adulto. Nesses casos, tem-se
o desenvolvimento indireto, pois há uma fase larval. Quando a fase larval não está presente,
observa-se desenvolvimento direto.
Figura 18 – Ciclo de vida em anfíbios

Fonte: <http://www.ibb.unesp.br/Museu_Escola/Ensino_Fundamental/Origami/Imagens/anfibios/Anfibio.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Figura 19 – Sapos de desenvolvimento indireto e desenvolvimento direto
Fonte: <http://www.cienciahoje.pt/files/37/37012.jpg>; <http://g1.globo.com/Noticias/Ciencia/foto/0,,12003039,00.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
A ausência de anexos embrionários nos anfíbios justifica-se pelo tipo de reprodução que
ocorre na água, mantendo os ovos hidratados; o tipo de ovo heterolécito, com quantidade média
de vitelo, permite a nutrição pré-natal temporária e, assim, faz com que eclodam precocemente
como girinos e possam se alimentar no ambiente externo até que, após a metamorfose, atinjam
as características do individuo adulto.

Atividade 2
Os sapos são animais que sempre despertam interesse, seja ele positivo ou negativo.
Sendo assim, vamos conhecer um pouco mais sobre essas temidas e importantes criaturas?
Se em sua cidade houver ambiente propício para a existência de sapos, aproveite

1 um fim de semana chuvoso e procure sapos ou rãs machos e fêmeas para tentar
registrar por fotografias ou desenhos as imagens listadas abaixo:
De animais em amplexo
Dos ovos em ninhos
Dos girinos recém-eclodidos
Dos girinos em metamorfose
Atenção: Caso não seja possível, faça essa pesquisa na internet.
Elabore um relatório contendo o material confeccionado durante a investigação.

2
Pesquise em sua cidade, nas redondezas ou mesmo na internet e liste outros tipos
3 de anfíbios. Em seguida, compare-os quanto ao tipo de fecundação (externa ou
interna) e de desenvolvimento (se direto ou indireto).

Reprodução das aves
As aves são animais vertebrados com penas, sendo a maioria adaptada ao vôo. No
entanto, existem algumas exceções, tais como o pinguim, que é excelente nadador, e a avestruz,
que pode caminhar e correr.
As aves não possuem dentes, são endotérmicas e apresentam um metabolismo elevado.
Podem ser encontradas em todos os continentes e possuem uma grande variedade de

formas, tamanhos e hábitos. Existem desde espécies com poucos centímetros de altura até
espécies como o avestruz, que pode atingir mais de dois metros de altura.

Gametas
Trata-se de animais de reprodução sexuada e dioicos, no entanto, nas fêmeas o aparelho
reprodutor consta apenas de um ovário e um oviduto situados no lado esquerdo do corpo,
embora embriologicamente ambos os lados iniciem sua formação.
O ovócito é inicialmente uma célula arredondada com núcleo grande e excêntrico e que
se dirige para a periferia à medida que ocorre a deposição do vitelo. Dessa forma, torna-
se elíptico, sendo então denominado de telolécito, devido ao grande acúmulo de vitelo no
hemisfério vegetal.
No momento da ovocitação é liberado um ovócito em meiose II suspensa que fica

bloqueado até o momento da fecundação, caso ocorra no pavilhão do oviduto, e, em seguida,
durante sua passagem pelo oviduto ocorre a deposição da clara e da casca.
Ovário
Gema
Membrana
Óvulos externa Clara
Infundíbulo
Magno Espaço
aéreo
Istmo
Calaza
Útero Membrana Blastodisco

interna
Vagina
Casca Membrana
Cloaca vitelina
Figura 20 – Desenho esquemático do aparelho reprodutor e do ovo de galinha
Fonte: http://www.nordesterural.com.br/obj/1839_W300Q100I2SASRFHFVRLRRCLCTCRCB.jpg>; <http://osseresvivos.blog.terra.com.br/files/2007/12/ovo-ave.jpg>.

Quanto à espermatogênese, ocorre nos testículos, e de maneira semelhante aos

demais vertebrados.

Atividade 3
Quebre um ovo de galinha cru e identifique as diferentes camadas que o compõem,
1 desde a casca até a gema, utilizando o desenho abaixo:
Agora, cozinhe um ovo de galinha, descasque-o cuidadosamente e faça um corte

2 longitudinal (ao longo do seu comprimento), observando todas as suas membranas
e regiões. Compare com o observado anteriormente.

Assim como em peixes, os eventos de bloqueio à poliespermia são pouco eficientes, no
entanto, apenas um pronúcleo masculino se une ao pronúcleo feminino após a retomada da
meiose II e formação do óvulo. É interessante notar que o espermatozoide pode se manter
viável no oviduto por até 3 semanas.
Sendo o ovo telolécito, a clivagem é meroblástica discoidal, ocorrendo no local da

cicatrícula (onde está o citoplasma ativo), uma vez que o vitelo impede o fuso de segmentação.
E assim, semelhante ao que vimos para os peixes, a blástula é composta por: uma camada
superior, a blastoderme (que formará o epiblasto); uma cavidade, a blastocele; a segunda
camada, formada pelo hipoblasto; e, por fim, uma cavidade subgerminal apoiada no vitelo.
Figura 21 – Segmentação meroblástica discoidal em aves

Gastrulação
Na região posterior da blastoderme surge um espessamento celular, a linha primitiva,
indicando o início da gastrulação. Esse espessamento alonga-se no sentido cefálico e termina
na região mediana do embrião em forma de botão celular, o nó primitivo.
Em seguida, o espessamento na linha primitiva se aprofunda, formando um sulco, o sulco

primitivo, dando origem a novas células que irão migrar internamente para formar o mesoderma
intraembrionário. Enquanto isso, no nó primitivo, suas células formarão a notocorda.
Figura 22 – Gastrulação em aves
Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/imagens/
gastrulacaoave.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Ao término da gastrulação, o disco germinativo será composto pelo ectoderma,
mesoderma e endoderma, compondo os folhetos germinativos, e a notocorda, responsável
pela formação do tubo neural e da diferenciação dos somitos.
Morfogênese
Durante a morfogênese ocorrerá a formação do tubo neural, que dará origem ao Sistema
Nervoso Central (encéfalo e medula espinal), enquanto que o ectoderma superficial formará
a pele e seus anexos. As cristas neurais migram para o corpo do embrião, participando da
formação do Sistema Nervoso Periférico, medula da adrenal, células pigmentares, entre outras.
Figura 23 – Neurulação em aves evidenciando também a formação dos somitos
Os somitos formarão as estruturas ósseas e músculos segmentares, além da derme.

A partir do mesoderma intermediário será formado o Sistema Urogenital, enquanto que o
mesoderma lateral somático contribuirá com o ectoderma para a formação da parede externa
do corpo e o lateral esplâncnico formará o coração e estará associado ao endoderma na
embriogênese das vísceras.
Quanto ao endoderma, além do trato digestório, irá contribuir para a formação dos
Sistemas Respiratório e Urinário (cloaca).

Um outro evento importante é a modelagem do corpo do embrião, que se inicia com a
projeção da cabeça para frente, a dobra cefálica, responsável por empurrar a área cardiogênica,
inicialmente a região mais cefálica do embrião, para uma posição torácica. O mesmo acontece
com a cauda do embrião, que se dobra ventralmente, a dobra caudal.
Nesse movimento, o saco vitelínico vai sendo incorporado ao embrião, formando uma
grande cavidade cilíndrica, o intestino primitivo, que será completada com as dobras laterais,
também sobre o saco vitelínico, promovidas pelo crescimento e diferenciação dos somitos.
E, assim, ao término desse evento, o embrião estará posicionado com a cabeça voltada
para a região caudal e lado esquerdo (da cabeça) deitado sobre a gema.
Figura 24 – Estabelecimento da forma do corpo do embrião de aves: dobramento
Assim, enquanto a forma do embrião se estabelece, surgem os anexos embrionários

responsáveis pela manutenção e sobrevivência do embrião até o nascimento.

Atividade 4
Para conhecer um pouco mais sobre o desenvolvimento embrionário das aves, vamos
1 fazer uma pesquisa que pode ser em campo (através de observação, perguntando
aos seus familiares ou vizinhos, se possível), na internet, ou em livros de Embriologia
(sugestão: Garcia e Fernandéz, 2003). Responda:
a) A galinha põe quantos ovos por dia? E por semana?
b) Esses ovos estão sempre fecundados? Justifique sua resposta.
c) Após a postura, quanto tempo leva para o ovo eclodir?
d) Algumas vezes os ovos são retirados do ninho e devolvidos juntos para chocar. Eles
eclodem ao mesmo tempo? Explique.
Observe as figuras abaixo. Enumere-as de acordo com a fase de desenvolvimento e

2 em seguida pesquise a possível idade de cada um deles.
Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/desan.htm >. Acesso em: 26 maio 2010.

Anexos embrionários:
saco amniótico e alantoide
À medida que passaram a se reproduzir fora da água, os animais precisavam de estruturas
que permitissem o desenvolvimento dos embriões protegidos contra o ressecamento, choques
mecânicos e que permitissem ao animal movimentar-se dentro do ovo sem prejuízos, ou
ainda, armazenar excretos dentro de um ovo calcáreo. Nesse sentido, surgiram outros anexos
embrionários fundamentais para o desenvolvimento desses animais, o saco amniótico e o
alantoide.
Nesses animais, chamados de amniotas, sejam ovíparos ou vivíparos, o desenvolvimento

embrionário ocorre dentro de uma bolsa contendo líquido (basicamente água), denominada
de bolsa amniótica, que é envolvida por uma membrana, o âmnio.
Figura 25 – Ovos de répteis evidenciando os anexos embrionários
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/figuras/Reinos3/repteis.jpg>;
<http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/classe-reptilia/imagens/classe-reptilia29.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.
Presente em aves, répteis e mamíferos, o âmnio compõe uma das quatro membranas
extraembrionárias que sustentam o embrião no ovo terrestre. São elas:
O saco vitelínico: anexo que contém o vitelo, responsável pela nutrição do concepto
durante a fase pré-natal e ainda após a eclosão, evidente em peixes, répteis e aves. Os
mamíferos não possuem vitelo, o que faz o saco vitelínico exercer, então, outras funções.
O âmnio: membrana cheia de fluido que envolve o embião fornecendo ambiente aquoso
no qual flutua protegido de choques mecânicos e aderências.

O alantoide: membrana que cresce na porção caudal do saco vitelínico, ficando ligado ao
intestino primitivo. Em répteis e aves serve ainda como depósito de metabólitos durante
a embriogênese, além de funcionar como superfície respiratória para trocas de oxigênio
e gás carbônico. Em mamíferos auxilia na produção do sangue inicial, além de compor
o cordão umbilical. Ausente em peixes e anfíbios.
O Córion: membrana situada abaixo da casca do ovo; envolve completamente o embrião

e os demais anexos embrionários. Com o crescimento do concepto, une-se ao alantoide,
formando a membrana alantocoriônica, responsável pelas trocas gasosas entre o embrião
e o meio externo.
Atividade 5
Para cada um dos anexos embrionários estudados, pesquise e cite as funções e em
1 quais animais estão presentes.
Qual a relação entre a presença de anexos embrionários e o tipo de ovo (quantidade

2 de vitelo) existente entre os animais?
Os invertebrados também possuem anexos embrionários? Quais são eles? Justifique.

3
Em mamíferos surgem outros anexos embrionários, o cordão umbilical e a placenta.
4 Por que eles estão presentes apenas nesses animais? Explique. Em seguida faça um
desenho esquemático de cada um deles e cite sua função.
Resumo
Nesta aula, você viu as principais semelhanças do desenvolvimento pré-natal
dos vertebrados, refletindo-se em um padrão de desenvolvimento entre eles.
Em seguida, estudou as estratégias reprodutivas e detalhes da fecundação,
segmentação, gastrulação e morfogênese de peixes, anfíbios e aves. Por fim,
conheceu os diferentes anexos embrionários presentes nos vertebrados e sua
importância para cada um dos animais.

Autoavaliação
Vamos verificar o que foi aprendido nessa aula? Responda as questões abaixo.
Preencha o quadro comparativo abaixo abordando tipo de ovo, fecundação,

1 segmentação, gastrulação e neurulação, tipo de desenvolvimento (direto ou indireto)
e presença de anexos embrionários para os animais estudados.
Peixes Anfíbios Aves
Tipo de ovo
Fecundação
Segmentação
Folhetos germinativos
Presença de tubo neural
Tipo de desenvolvimento
Anexos embrionários
Identifique os anexos embrionários indicados e cite uma função para cada um deles.
2
a) Aves

b) Mamíferos
É correto afirmar que “a Embriologia comparada serve como instrumento para

3 comprovar a teoria da evolução”? Justifique.
Referências
FAUSTINO, F. et al. Fertilização e desenvolv. embr.: morfometria e análise estereomicroscópica
dos ovos dos híbridos de surubins (pintado, Pseudoplatystoma corruscans X CACHARA,
Pseudoplatystoma fasciatum). Acta Scientiarum Biological sciences, Maringá, v. 29, n. 1,
p. 49-55, 2007. Disponível em: <http://periodicos.uem.br/ojs/index.php/actascibiolsci/article/
view/126/250>. Acesso em: 10 maio 2010.
GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2003.

Anotações

Esta edição foi produzida em mês de 2012 no Rio Grande do Norte, pela Secretaria de
Educação a Distância da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (SEDIS/UFRN).
Utilizando-se Helvetica Lt Std Condensed para corpo do texto e Helvetica Lt Std Condensed
Black títulos e subtítulos sobre papel offset 90 g/m2.
Impresso na nome da gráfica
Foram impressos 1.000 exemplares desta edição.
SEDIS Secretaria de Educação a Distância – UFRN | Campus Universitário

Praça Cívica | Natal/RN | CEP 59.078-970 | sedis@sedis.ufrn.br | www.sedis.ufrn.br

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BIOLOGIA

Jomar Gomes Jardim

Natal – RN, 2011

Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN

Secretaria de Educação a Distância (SEDIS)

COORDENAÇÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS DIDÁTICOS EDITORAÇÃO DE MATERIAIS

Revisão de Língua Portuguesa

Catalogação da publicação na fonte. Bibliotecária Verônica Pinheiro da Silva.

Jardim, Jomar Gomes.

244 p.: il.

Disciplina ofertada ao curso de Biologia a distância da UFRN.

1. Reprodução. 2. Ciclo reprodutivo. 3. Reprodução vegetal. 4. Reprodução animal. I. Nascimento, Renata

Aula1 Reprodução: com ou sem sexo? 7

Aula2 Gametas: atores da reprodução sexuada 29

Aula3 Introdução à Reprodução Vegetal 53

Aula4 Reprodução das plantas I: algas 71

Aula5 Reprodução das plantas II: brióﬁtas 95

Aula6 Reprodução das plantas III: pteridóﬁtas 113

Aula7 Reprodução das plantas IV: gimnospermas e angiospermas 131

Aula8 Iniciando um novo Organismo Animal 157

Aula9 Reprodução animal: invertebrados 183

Aula10 Reprodução animal: vertebrados 213

SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Identiﬁcar a importância da reprodução sexuada e

Aula 1 Reprodução da Vida 9

Considerando ainda que a vida não surge espontaneamente e, portanto, é dependente

Ciclo de vida de uma angiosperma

Grão de pólen Tubo polínico

Figura 1 – Ciclo de vida básico de uma angiosperma

10 Aula 1 Reprodução da Vida

Figura 2 – Ciclo de vida básico do Salmão

Na disciplina de Biodiversidade estudamos os diversos conceitos

Pesquise em um dicionário e liste sinônimos para o termo reprodução.

Aula 1 Reprodução da Vida 11

Considerando ainda a necessidade da reprodução para a manutenção da vida, muitas

12 Aula 1 Reprodução da Vida

Compare a lista anterior, qual dos tipos de reprodução é o mais comum?

Aula 1 Reprodução da Vida 13

Reprodução: com ou sem sexo?

Na divisão binária, ﬁssão, bipartição ou cissiparidade o organismo se divide ao meio

Figura 3 – Reprodução assexuada por bipartição do Paramécio

Fonte: <http://osseresvivos.blog.terra.com.br/ﬁles/2008/07/biparticao.jpg>; <http://www.sobiologia.com.br/ﬁguras/Reinos/protozoarioreproducao.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

14 Aula 1 Reprodução da Vida

Na ﬁssão ou divisão múltipla, o núcleo divide-se várias vezes antes da divisão do

No brotamento, surgem brotos na superfície do organismo que se desenvolvem formando

Figura 5 – Reprodução da hidra por brotamento

Na gemulação, formam-se novos indivíduos a partir de agregado de células envolvidas

Aula 1 Reprodução da Vida 15

Na ﬁssão múltipla por esporulação, as células reprodutoras assexuadas, ou esporos,

Fonte: <http://www.csgnet.org/mop/Glossario/hugo/esporulacao.png>; <http://www.notapositiva.com/pt/trbestbs/biologia/imagens/11reprodassexu03.jpg>.

16 Aula 1 Reprodução da Vida

Figura 8 – Planária em reprodução assexuada por fragmentação

Fonte: <http://www.prof2000.pt/users/esf_cn/planaria_1.gif>. Acesso em: 5 maio 2010.

O mecanismo de propagação vegetativa, que é semelhante à fragmentação, no entanto,

Aula 1 Reprodução da Vida 17

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/ﬁguras/embriologia/sexuada6.jpg>; <http://mediatecadasciencias.ﬁles.wordpress.com/2007/10/ovulo.jpg>; <http://2.bp.blogspot.com/_

18 Aula 1 Reprodução da Vida

Figura 10 – Conjugação de paramécios. Após a separação, a reprodução continua por cissiparidade

Fonte: <http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/trabalhos_pos2003/const_microorg/protis12.gif>. Acesso em: 5 maio 2010.

Aula 1 Reprodução da Vida 19

E quanto à singamia, tem-se a união completa de duas células haploides (gametas)

Quando os gametas, células masculinas e femininas especializadas para a singamia,

Figura 11 – Encontro de gametas masculino e feminino distintos evidenciando a anisogamia

Estudaremos sobre os eventos da fecundação e aspectos da morfologia e formação dos