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Resumo Células musculares e contratilidade

O tecido muscular possui proteínas contráteis, o que possibilita suas


propriedades fundamentais para produzir o movimento corporal, são elas:
contratilidade que é a capacidade do músculo de contrair ou seja reduzir
as dimensões mediante estímulo; extensibilidade já que é capaz de se
estender; elasticidade visto que possui a capacidade para retornar ao seu
comprimento de repouso depois de alongado; além disso também possui
excitabilidade pois é capaz de receber e responder a um estimulo. Os
mamíferos possuem três tipos de músculos que podem ser diferenciados
por suas estruturas microscópicas, inervação, controle e funcionamento;
são eles: músculo estriado esquelético, músculo estriado cardíaco e
músculo liso. No músculo estriado esquelético as células são chamadas de
fibras muscular devido a sua característica de possuir faixas claras e
escuras alternadas no sentido transversal chamadas de fibras transversais,
são células multinucleadas tendo em média 100 a 200 núcleos que
encontram-se na periferia; o músculo esquelético possui contração forte,
descontínua, rápida e voluntária; fica inserido no osso por meio do tendão
e é inervado pelo sistema nervoso motor, nesse tecido cada célula precisa
de uma inervação. O músculo estriado cardíaco é encontrado apenas no
coração não são fibras multinucleadas, possuem um ou dois núcleos por
célula situados no interior delas, e possuem também os discos
intercalares, que tem como função facilitar a transmissão do impulso
nervoso, diferente do músculo estriado esquelético, o músculo estriado
cardíaco é inervado pelo sistema nervoso autônomo e não precisa ter
inervação em cada célula para ocorrer o potencial de ação e a contração,
visto que nesse músculo temos as células marca-passo, que são células
especializadas em gerar potencial de ação, o marca-passo cardíaco gera o
potencial de ação e através dos canais vai sendo gerado para as demais
células, possui contração forte, rápida, contínua e involuntária. O músculo
liso apesar de possuir proteínas contráteis não possui as estrias
transversais sua fibra é fusiforme e só possui um núcleo por célula, suas
células são frouxas e possuem muito material extracelular rico em
colágenos, sua contração é fraca, lenta e involuntária, assim como o
muscular estriado cardíaco é inervado pelo sistema nervoso autônomo. O
músculo Estriado esquelético é responsável por manter a postura e
locomoção; junto aos ossos é responsável pelo sistema de alavanca (os
ossos encontram-se nas articulações e o movimento acontece devido ação
da contração e relaxamento da musculatura), permitindo a
movimentação, flexão e extensão; também participam na produção de
calor e como fonte de aminoácidos. Como dito anteriormente é composto
pelas fibras musculares sinônimo de células musculares, que por sua vez
são formadas por miofibrilas e essas miofibrilas são formadas pelos
sarcômeros, e esses são formados pelas proteínas contráteis actina e
miosina e outras proteínas. O sarcômero é a unidade contrátil do músculo,
é o responsável pela contração. As miofibrilas são altamente
vascularizadas e o conjunto de miofibrilas formam a fibra muscular que é
recoberta pelo endomísio; o conjunto das fibras musculares formam o
fascílulo e este é recoberto pelo perimísio; já o conjunto desses fascículos
formam o músculo que é recoberto pelo epimísio. Existem dois tipos de
fibras: as contráteis ou extrafusais e as tônicas ou intrafusais. As
extrafusais são subdivididas em dois tipos: vermelhas ou do tipo 1 e as
brancas ou do Tipo 2; as do tipo 1 são vermelhas por possuírem muita
mioglobina, devido ao metabolismo aeróbico, essas fibras fazem a
contração lenta de baixa força, em compensação são muito resistentes,
possuem metabolismo mais oxidativo; já as do Tipo 2 são de contração
rápida, de alta força e baixa resistência, e possuem mais glicólise
anaeróbica, com formação do ácido lático. As fibras intrafusais são
minoria, estão nos fusos neuromusculares e nos músculos extraoculares
de mamíferos, possuem contração lenta e não sofrem fadiga facilmente.
Diferenciam-se das demais por possuírem múltiplas sinapses ao longo da
fibra, tem várias inervações ao longo delas, já as extrafusais só tem uma
única inervação por fibra. No sarcômero os filamentos mais finos contém
duas tiras de moléculas de actina, e os filamentos mais grossos contém
moléculas de miosina, o sarcômero também possui pontes cruzadas de
actina e miosina, que são os locais de ligação entre as duas proteínas;
além disso o sarcômero também possui a linha M, que é um feixe de
proteínas com enzimas que vão ajudar na contração muscular, com o
processo de quebra para conseguir energia, estando relacionado com o
metabolismo energético da célula; a porção escura do sarcômero
formada pelos filamentos de actina e miosina é denominada de banda A;
já aparte mais clara de banda I que é formada apenas de actina; a banda
H é formada apenas por miosina, e também é clara. Sendo assim temos
faixas alternadas de clara e escuras, devido a essa diferença de tonalidade
disse-se músculo estriado. A linha Z ou disco Z é um disco escuro que
marca o início e fim do sarcômero, separam um sarcômero de outro, essas
linhas estão ancoradas nos filamentos de actina. Sendo assim na área em
que os filamentos finos estão sozinhos está formada a banda I, a área de
interseção com a miosina forma a banda A, onde acontece a contração,
pois é a área que se liga e puxa a actina para a linha M, quando ocorre
esse processo apenas a cabeça da miosina que se desloca puxando a
actina em direção a linha M, aproximando as linhas Z, que se aproximam e
consequentemente o músculo se contrai. Quando se desfaz a ligação as
linhas Z se afastam e o músculo relaxa. Nas células musculares a
membrana plasmática é chamada de sarcolema, o citoplasma é chamado
de sarcoplasma e o retículo endoplasmático de reticulo sarcoplasmático.
As miofibrilas possuem em volta estruturas chamadas de túbulos
transversos, que as envolvem transversalmente, também chamados de
túbulos T, que tem como função ajudar na propagação do potencial de
ação. Os retículos sarcoplasmáticos, encontram-se paralelos as miofibrilas,
sua função é ser um deposito de cálcio. O estimulo gera o potencial de
ação que despolariza a membrana, e a excitação da membrana vai excitar
os túbulos T que facilitam da entrada do PA, ativando os retículos
sarcoplasmáticos que então liberam o cálcio, visto que o músculo
esquelético depende do cálcio intracelular para contrair, pois não tem
acesso livre ao cálcio extracelular, esse cálcio é importante para a
contração muscular; o conjunto do retículo sarcoplasmático e os túbulos T
formam o sistema sarcotubular. Na miofibrila existe uma atração natural
entre as cabeças de miosina e a actina, sendo assim a contração muscular
vai ocorrer devido a interação entre os miofilamentos de actina e
miosina, que são as chamadas pontes cruzadas. A cabeça da miosina tem
atração natural aos sítios de ligação de actina, porém quando o músculo
está em repouso eles não se ligam pois nesse momento de relaxamento
muscular os sítios de ligação estão cobertos pela tropomiosina, daí a
importância do cálcio porque quando ocorre a entrada de cálcio que foi
liberado pelo reticulo endoplasmático nas miofibrilas, este liga-se a uma
proteína chamada troponina C, que faz com que ocorra uma alteração na
localização da tropomiosina e isso vai liberar o sítio de ligação permitindo
que a cabeça de miosina se ligue a actina e assim ocorra a contração
muscular. Nesse processo participam três tipos de tropomina, a troponina
C é a que liga-se ao cálcio quando este é liberado, a troponina T tem
afinidade com a tropomiosina, é que que mantém a tropomiosina ligada a
actina, e a troponina I tem afinidade com a actina, porém tem ação
inibitória e faz um ajuste no processo. Então quando o cálcio este se liga a
troponina C que sofre uma alteração alostérica puxando a tropomiosina
visto que ela está ligada a tropomiosina por sua subunidade T, a tirando
do sítio de ligação, em seguida a miosina consegue se ligar, dessa forma a
actina passa de um estado granular chamado de estado G para o fibroso
que é o estado ativado, nesse processo ocorre a ativação da enzima
ATPase fazendo com que ocorra hidrolise do ATP responsável pelo
movimento de alavanca da miosina, pois o ATP que se liga a miosina vai
ser hidrolisado quando ocorre a ligação da miosina com a actina, pois é
essa ligação que ativa as ATPases que são enzimas que quebram ATP,
transformando a energia química contida no ATP em energia mecânica
com o movimento de alavanca da miosina, além disso a cabeça da miosina
nesse processo fica com carga de um lado positivo e do outro lado
negativo, as cargas opostas se atraem, sendo assim além da energia
também existe a atração por meio dessas cargas; com isso a miosina faz o
movimento puxando a actina fazendo com que a actina deslize sobre ela,
esse movimento deslizante é a contração muscular. Após a contração
ocorre o relaxamento e para que ele aconteça é necessário que haja o
desprendimento da actina com a miosina, para isso aconteça também
necessita de ATP, pois o cálcio precisa retornar para o reticulo
sarcoplasmático, como dentro do reticulo sarcoplasmático tem mais cálcio
do que fora, para que o cálcio volte conta o gradiente de concentração é
necessário um transporte ativo, e para que isso ocorra é necessário ter
ATP. Usa-se ATP para ativar as bombas de cálcio e assim o cálcio volta
para o reticulo sarcoplasmático. Sem o cálcio ligado a troponina C a
mudança alostérica não vai continuar, logo a tropomiosina volta a sua
conformação normal cobrindo o sítio de ligação. A rigidez cadavérica ou
rigor mortis se dá justamente quando o ATP se esgota mantendo o
músculo contraído pela falta do ATP para retirar o cálcio. A informação de
que o músculo precisa contrair ou seja o estímulo para gerar potencial de
ação se dá através das junções neuromuscular também chamada de placa
motora, que é a junção por meio da sinapse química a partir da
acetilcolina entre neurônio e músculo. Conforme se aproximam do
músculo os axônios dos motoneurônios dividem-se em um nervo isolado
em seguida dividem em inúmeros axônios que entram em contato e
inervam uma única célula muscular. A unidade motora é composta pelo
neurônio motor alfa e fibras extrafusais. O espaço entre neurônio e
músculo é a junção neuromuscular ou seja, é a fenda sináptica onde vai
haver a sinapse com a liberação da acetilcolina pois esta se liga a
receptores na fibra muscular para gerar o potencial de ação. E o potencial
de ação faz com que o reticulo sarcoplasmático libere o cálcio e ocorra
toda a cascata de eventos da contração muscular.
O músculo cardíaco embora possa ser estriado como o esquelético, possui
suas particularidades. Seu componente contrátil também são as
subunidades de actina e miosina, possuem sarcômeros, e os túbulos T.
Porém suas células são mais curtas que o do esquelético, além disso
contam com o metabolismo aeróbico para suprimento de energia por isso
contém um número grande de mitocôndrias e grande quantidade de
mioglobina, além de gordura intracelular para ter fonte de energia. No
músculo cardíaco o potencial de ação não é apenas propagado pelos
túbulos T, também tem os discos intercalares que fazem com que o
potencial de ação passe de uma célula para outra. Um disco intercalar é
uma junção comunicante que une células musculares adjacentes pelas
suas extremidades, é onde estão os canais e funciona como se fosse uma
sinapse elétrica, porém não é porque por ele passa diretamente um fluxo
iônico que faz com que tenha uma condução direta do potencial de ação.
O mecanismo de contração do músculo cardíaco é semelhante ao
esquelético, contudo no cardíaco o potencial de ação é espontâneo, não
precisa de um estimulo, visto que o coração tem células cardíacas
especializadas: as células marca-passo, essas células geram potencial de
ação independente do estimulo. Como já citado o músculo cardíaco é
inervado pelo sistema nervoso autônomo que regula a frequência cardíaca
e a força de contração do coração. Nesse caso como o sistema nervoso
autônomo simpático é o relacionado com luta e fuga, nele ocorre a
liberação de adrenalina para aumentar a frequência cardíaca e a força de
contração. Na musculatura lisa as células são completamente diferentes
da estrutura miofibriliar das células cardíacas e esqueléticas. As células do
músculo liso são menores que a do esquelético e têm forma de longos
fusos. Não forma miofibrilas, possuem os filamentos de actina e miosina,
porém não formam sarcômero. Possuem estruturas com aparência de
nódulos chamados de corpúsculos densos, que fazem no músculo liso a
função da zona Z, fixando-se nos filamentos de actina. Os filamentos de
actina ficam ao longo de toda a célula de forma paralela ou obliqua, são
longos o que se relaciona com o tipo de contração mais lenta. Por não
possuir banda A, H, e nem tem túbulos T, o potencial de ação se propaga
através de invaginações de membrana, local de entrada do potencial de
ação. O músculo liso assim como o cardíaco possui canais de cálcio na
membrana favorecendo o influxo de cálcio, portanto são dependentes do
cálcio extracelular, contudo o cardíaco possui menos canais que o liso e o
influxo de cálcio no cardíaco é apenas para auxiliar o potencial de ação
dos túbulos T para que haja a saída do cálcio do reticulo sarcoplasmático.
As invaginações de membrana facilitam o contato direto do cálcio com o
conteúdo intracelular, desencadeando todo o processo de contração.
Apesar de não possuírem discos intercalares alguns músculos lisos
possuem junções abertas que faz com que o potencial de ação passe de
célula para célula. Existem também os músculos lisos de unidades
múltiplas no qual as células separadamente vão ser inervada por um
nervo autônomo como por exemplo a íris e o corpo ciliar do olho que
precisam ter controle preciso da contração, sendo assim as células desses
músculos são separadas e inervadas separadamente. Outra
particularidade do músculo liso, é o cálcio não se ligar a troponina C como
observado no esquelético, no liso se liga a calmodulina, e com a ligação do
cálcio á calmodulina provoca a alteração na tropomiosina, liberando o
sitio da actina, quando a miosina se liga nesse sítio ocorre a ativação da
ATPase o que vai fazer com que ocorra a fosforilação oxidativa, a hidrolise
do ATP fazendo com que a actina deslize sobre a miosina gerando a
contração muscular, com o movimento de alavanca da miosina puxando a
actina fazendo com que este deslize sob ela porém é uma contração
lenta.

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