SUMÁRIO

1. Introdução...................................................................... 3
2. Gametogênese............................................................ 3
3. Meiose............................................................................. 3
4. Espermatogênese....................................................... 6
5. Oogênese...................................................................... 8
6. Capacitação dos Espermatozoides...................11
7. Fases da Fecundação.............................................12
9. Formação do Blastocisto........................................17
Referências Bibliográficas..........................................21
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 3

1. INTRODUÇÃO quinta semana. As divisões mitóticas

aumentam em número no decorrer da
A primeira semana do desenvolvi-
migração e também quando alcan-
mento embrionário se dá após a ga-
çam a região da futura gônada. Em
metogênese, momento em que um
uma preparação para a fertilização, as
espermatozoide capacitado se en-
células germinativas sofrem gameto-
contra com o oócito e ocorre a fecun-
gênese, que inclui a meiose, para re-
dação. Basicamente, a fecundação
duzir seu número de cromossomos, e
consiste na união desses dois game-
citodiferenciação, para completar sua
tas haploides formando uma nova
maturação. Para um bom entendi-
célula diploide que originará um novo
mento da gametogênese, portanto, é
ser.
necessário estar a par do processo de
meiose, o qual iremos revisar na se-
2. GAMETOGÊNESE quência do conteúdo abaixo.

A gametogênese é o processo de
formação de gametas que ocorre em 3. MEIOSE
organismos dotados de reprodução
A meiose consiste em duas divisões
sexuada. O processo de divisão im-
celulares meióticas, durante as quais
portante para a produção de gametas
o número de cromossomos das célu-
(células haplóides) é a meiose, pois
las germinativas é reduzido à metade
esta reduz à metade a quantidade de
(23, o número haploide) do número
cromossomos das células e possibili-
presente em oneras células do corpo
ta a recombinação gênica no momen-
(46, o número diploide).
to em que ocorre a fecundação. Nos
homens o processo de gametogêne- Durante a primeira divisão meiótica, o
se é denominado espermatogênese e número de cromossomos é reduzido
nas mulheres oogênese. de diploide para haploide. Os cromos-
somos homólogos (um do pai e outro
Os gametas são derivados das célu-
da mãe) se pareiam durante a prófa-
las germinativas primordiais (CGPs)
se e então se separam durante a aná-
(formadas durante a segunda se-
fase, com um representante de cada
mana), movem-se pela estria primi-
par indo randomicamente para cada
tiva durante a gastrulação e migram
polo do fuso meiótico. O fuso se co-
para a parede da vesícula vitelínica.
necta ao cromossomo no centrômero.
Na quarta semana, essas células co-
Nesse estágio, eles são cromosso-
meçam a migrar da vesícula vitelínica
mos com duas cromátides-irmãs. Os
em direção às gônadas em desenvol-
cromossomos X e Y não são homó-
vimento, onde chegam até o final da
logos; no entanto, eles apresentam
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
segmentos homólogos nas extremi-
dades de seus braços curtos. Eles
se pareiam somente nessas regiões.
Ao final da primeira divisão meiótica,
cada nova célula formada (esperma-
tócito secundário ou oócito secun-
dário) tem um número haploide de
cromossomos com duas cromátides-
-irmãs; portanto, cada célula contém
metade do número de cromossomos
da célula precedente (espermatóci-
to primário ou oócito primário). Essa
separação, ou disjunção, de cromos-
somos homólogos pareados é a base
física da segregação, ou separação,
de genes alelos durante a meiose.
A segunda divisão meiótica sucede
a primeira divisão, sem uma interfa-
se normal. Cada cromossomo com
duas cromátides-irmãs se divide, e
cada metade (ou cromátide) é rando-
micamente levada para um pólo di-
ferente do fuso meiótico; logo, o nú-
mero haploide de cromossomos (23)
é mantido. Cada célula-filha formada
pela meiose tem o número de cro-
mossomos haploide reduzido, com
um representante de cada par de
4
cromossomos (agora com uma única
cromátide).
Na figura 1 abaixo temos a represen-
tação diagramática da meiose, onde,
ao final, são exibidos dois pares de
cromossomos. Os estágios da prófa-
se da primeira divisão meiótica estão
representados pelas letras de A à D.
Os cromossomos homólogos se apro-
ximam de cada par: cada membro de
um par consiste em duas cromátides.
Observe o único crossover em um par
de cromossomos, resultando na troca
de segmentos das cromátides. Na le-
tra E, está representada a metáfase,
onde os dois membros de cada par se
tornam orientados no fuso meiótico.
Na letra F, está representada a anáfa-
se, enquanto que na letra G, temos a
telófase, momento no qual os cromos-
somos migram para polos opostos. A
distribuição dos pares de cromosso-
mos parentais ao final da primeira di-
visão meiótica está representada na
letra K. Nas letras I a K, observamos a
segunda divisão meiótica, que é simi-
lar à mitose, exceto pelo fato de que
as células são haploides.
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 5

Figura 1: Representação esquemática geral da meiose. FONTE: Embriologia Básica – Moore –

8 ed.

RELEMBRANDO!
• Garante uma constância no número de cromossomos de geração para geração por meio
da redução do número cromossômico diploide para haploide, produzindo assim gametas
haploides.
• Permite uma distribuição aleatória de cromossomos maternos e paternos entre os gametas.
• Realoca os segmentos de cromossomos maternos e paternos por meio do crossing over
de segmentos cromossômicos, o que “embaralha” os genes e produz uma recombinação
do material genético.
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 6

4. ESPERMATOGÊNESE começam imediatamente a formar

espermátides haploides. Ao longo
A espermatogênese, que começa na
dessa série de eventos, do momento
puberdade, inclui todos os eventos
em que as células do tipo A deixam a
que envolvem a transformação de
população de células-tronco até a for-
espermatogônias em espermatozoi-
mação das espermátides, a citocinese
des. No nascimento, as células ger-
é incompleta, de modo que gerações
minativas no menino podem ser re-
sucessivas de células são unidas por
conhecidas nos cordões seminíferos
pontes citoplasmáticas. Assim, a pro-
dos testículos como células grandes,
gênie de uma única espermatogônia
esbranquiçadas, cercadas por células
do tipo A forma um clone de células
de suporte. Estas, que são derivadas
germinativas que mantêm contato ao
do epitélio superficial dos testículos
longo da diferenciação. Além disso,
do mesmo modo que as células foli-
as espermatogônias e as espermáti-
culares, tornam-se células de susten-
des permanecem nos profundos re-
tação ou células de Sertoli.
cessos das células de Sertoli ao longo
Pouco antes da puberdade, os cor- de seu desenvolvimento. Dessa ma-
dões seminíferos adquirem um lúmen neira, as células de Sertoli sustentam
e se tornam túbulos seminíferos. Por e protegem as células germinativas,
volta do mesmo período, as CGPs ori- participam de sua nutrição e ajudam
ginam as células-tronco espermato- na liberação de espermatozoides ma-
goniais. Em intervalos regulares, cé- duros.
lulas emergem dessa população de
A espermatogênese é regulada pela
células-tronco para formarem esper-
produção de LH pela glândula hipófi-
matogônias do tipo A, o que marca o
se. O LH se liga a receptores nas cé-
início da espermatogênese. As célu-
lulas de Leydig e estimula a produção
las do tipo A sofrem um número limi-
de testosterona, que, por sua vez, se
tado de divisões mitóticas para formar
liga às células de Sertoli para promo-
clones de células. A última divisão ce-
ver a espermatogênese. O hormônio
lular produz espermatogônias do tipo
foliculoestimulante (FSH, do inglês
B, que, em seguida, dividem-se para
follicle-stimulating hormone) também
formar espermatócitos primários. Os
é essencial, porque sua ligação às cé-
espermatócitos primários entram, en-
lulas de Sertoli estimula a produção
tão, em uma prófase prolongada (22
de líquido testicular e a síntese de
dias), seguida pelo término rápido da
proteínas intracelulares receptoras de
meiose I e pela formação de esper-
andrógenos.
matócitos secundários. Durante a se-
gunda divisão meiótica, essas células
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 7

A Espermiogênese po necessário para a espermatogônia

se desenvolver em um espermato-
A série de alterações que resulta na
zoide maduro é de aproximadamente
transformação de espermátides em
74 dias, e cerca de 300 milhões de
espermatozoides é chamada de es-
espermatozoides são produzidos dia-
permiogênese. Essas mudanças in-
riamente.
cluem: (1) a formação do acrossomo,
que cobre metade de toda a superfí- Quando estão completamente for-
cie nuclear e contém as mados, os espermatozoides entram
no lúmen do túbulo seminífero. A par-
enzimas que auxiliam na penetração
tir daí, são empurrados em direção ao
do ovócito e suas camadas circun-
epidídimo pela contração da parede
jacentes durante a fertilização; (2) a
dos túbulos seminíferos. Embora ini-
condensação do núcleo; (3) a forma-
cialmente sejam apenas levemen-
ção do colo, da porção média e da
te móveis, no epidídimo, já exibem a
cauda; e (4) a perda da maior parte do
mobilidade plena.
citoplasma e dos corpúsculos residu-
ais que são fagocitados pelas células
de Sertoli. Em seres humanos, o tem-

Espermatogônias
(46, XY)

(46, XY) Espermatócitos primários

1ª MEIOSE

Espermatócitos
(23, X OU Y)
secundários

2ª MEIOSE

(23, X OU Y) Espermátides iniciais

Espermátides tardias

ESPERMIOGÊNESE

Espermatozoides
(23, X OU Y)
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
5. OOGÊNESE
A oogênese é o processo pelo qual
a oogônia se diferencia em oócitos
maduros. A maturação dos gametas
femininos em oócitos acontece ain-
da antes do nascimento. Uma vez
que as CGPs chegam à gônada de
um embrião geneticamente feminino,
elas se diferenciam em oogônias. Es-
sas células sofrem inúmeras divisões
mitóticas e, ao final do terceiro mês,
estão dispostas em grupos cercados
por uma camada de células epiteliais
achatadas. Enquanto todas as oogô-
nias de cada grupo são provavelmen-
te derivadas de uma única célula, as
células epiteliais achatadas, conhe-
cidas como células foliculares, origi-
nam-se do epitélio superficial que re-
cobre o ovário.
Grande parte das oogônias continua
a se dividir por mitose, mas algumas
param suas divisões mitóticas na
prófase da meiose I e formam oócitos
primários. Nos meses seguintes, as
oogônias aumentam rapidamente em
número e, ao final do quinto mês de
desenvolvimento pré-natal, o número
total de células germinativas no ová-
rio alcança seu máximo, estimado em
7 milhões. Nesse momento, a morte
celular começa e muitas oogônias,
assim como oócitos primários, dege-
neram e tornam-se atrésicos. Até o
sétimo mês, a maioria das oogônias
já degenerou, exceto por algumas
próximas à superfície da gônada. To-
8
dos os oócitos primários sobreviven-
tes já entraram na prófase da meiose
I, sendo a maioria deles circundados
por uma camada de células epiteliais
foliculares achatadas. Um oócito pri-
mário, junto com suas células epite-
liais achatadas circunjacentes, é co-
nhecido como folículo primordial.
Somente quando a mulher atinge a
puberdade a maturação dos oócitos
continua. Próximo ao nascimento, to-
dos os oócitos primários iniciaram a
prófase da meiose I; porém, em vez de
prosseguirem até a metáfase, eles en-
tram no estágio diplóteno, um estágio
de repouso durante a prófase carac-
terizado por uma estrutura reticulada
de cromatina. Os oócitos primários
permanecem parados na prófase e
não terminam sua primeira divisão
meiótica antes de a puberdade ser
alcançada. Esse estado é produzido
pelo inibidor de maturação do oócito
(IMO), um pequeno peptídio secreta-
do pelas células foliculares. Estima-se
que a quantidade total de oócitos pri-
mários no nascimento varie entre 600
e 800 mil. Durante a infância, a maio-
ria dos oócitos se torna atrésica; ape-
nas cerca de 40 mil estão presentes
no início da puberdade e menos de
500 serão ovulados. Alguns oócitos
que alcançam a maturidade mais tar-
de durante a vida estiveram dormen-
tes no estágio diplóteno da primeira
divisão meiótica por 40 anos ou mais
antes da ovulação. Não se sabe se o
estágio diplóteno é a fase mais ade-
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
quada para proteger o oócito contra
as influências ambientais. O fato de
que o risco de ter crianças com ano-
malias cromossômicas aumenta de
acordo com a idade materna sugere
que os oócitos primários são vulnerá-
veis à lesão conforme envelhecem.
Na puberdade, um conjunto de folícu-
los em crescimento se estabelece e é
mantido continuamente a partir da re-
serva. A cada mês, de 15 a 20 folícu-
los dessa reserva começam a matu-
rar. Alguns morrem, enquanto outros
começam a acumular líquido em um
espaço chamado de antro, entrando,
assim, no estágio antral ou vesicular.
O líquido começa a se acumular de
maneira que, imediatamente antes
da ovulação, os folículos estão bem
inchados e são chamados de folícu-
los vesiculares maduros ou folículos
de De Graaf. O estágio antral é o mais
longo, enquanto o estágio vesicular
maduro dura aproximadamente 37
horas antes da ovulação.
À medida que os folículos primor-
diais começam a crescer, as células
foliculares circunjacentes
passam de achata-
das a cuboides e
p ro l i f e r a m - s e
para produzir
um epitélio
estratificado
de células
granulosas;
a unidade é
chamada de
9
folículo primário. As células granu-
losas estão localizadas sobre uma
membrana basal que as separa do
tecido conjuntivo ovariano circunja-
cente (as células estromais) e formam
a teca folicular. Além disso, as células
granulosas e o oócito secretam uma
camada de glicoproteínas na super-
fície do oócito, formando a zona pe-
lúcida. Conforme o folículo continua
a crescer, as células da teca folicular
se organizam em uma camada inter-
na de células secretórias, a teca inter-
na, e em uma cápsula fibrosa externa,
a teca externa. Pequenos prolon-
gamentos digitiformes das células
foliculares se estendem pela zona
pelúcida e se interdigitam com as mi-
crovilosidades da membrana plasmá-
tica do oócito. Esses prolongamentos
são importantes para o transporte de
materiais das células foliculares para
o oócito.
Com a continuação desenvolvimento,
aparecem espaços repletos de líquido
entre as células granulosas. A coales-
cência desses espaços forma o antro,
e o folículo é chamado de folículo an-
tral ou vesicular. Inicialmente, o antro
tem o formato de um crescente, mas,
com o tempo, ele aumenta. As células
granulosas que circundam o oócito
permanecem intactas e formam o cú-
mulo oóforo. Na maturidade, o folículo
vesicular maduro (de De Graaf) pode
ter 25 mm de diâmetro ou mais. Ele é
cercado pela teca interna, que é com-
posta por células com características
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
de secreção de esteroides, ricas em
vasos sanguíneos; e pela teca exter-
na, que se funde gradualmente com o
tecido conjuntivo ovariano
A cada ciclo ovariano, vários folículos
começam a se desenvolver, mas, em
geral, apenas um alcança a maturida-
de completa. Os demais degeneram-
-se e tornam-se atrésicos. Quando o
folículo secundário está maduro, um
pulso de hormônio luteinizante (LH,
do inglês luteinizing hormone) induz
a fase de crescimento pré-ovulatória.
A meiose I se completa, resultando
na formação de duas células-filhas
OVÁRIO
Segunda divisão
meiótica irá se completar
Oócito sendo fecundado
10
de tamanho desigual, cada uma com
23 cromossomos de estrutura dupla.
Uma célula, o oócito secundário, re-
cebe a maior parte do citoplasma; a
outra, o primeiro corpo polar, recebe
praticamente nada. O primeiro corpo
polar fica entre a zona pelúcida e a
membrana plasmática do oócito se-
cundário no espaço pré-vitelínico. A
célula entra, então, na meiose II, mas
fica parada na metáfase aproxima-
damente 3 horas antes da ovulação.
A meiose II se completa apenas se o
oócito for fertilizado; caso contrário,
a célula degenera aproximadamente
24 horas após a ovulação.
Oócito primário – 46, XX no Oócito primário – 46, XX no
folículo primário folículo em crescimento
Primeira divisão meiótica
já completada
Oócito primário – 46, XX no
Oócito secundário – 23, X no
folículo expandido
folículo maduro + primeiro
corpo polar
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 11

6. CAPACITAÇÃO DOS enzimas encontradas na superfície

ESPERMATOZOIDES mucosa da tuba. Desse modo, a ca-
mada de glicoproteínas e proteínas
Após a ejaculação, os espermatozói-
plasmáticas seminais que recobre
des lançados no trato reprodutivo fe-
a região acrossômica é removida da
minino devem alcançar a região am-
membrana plasmática do esperma-
pular da tuba uterina – onde ocorre o
tozóide. Assim, os gametas capacita-
processo de fecundação. Para tal lo-
dos se tornam aptos a passar pelas
comoção, os gametas masculinos uti-
células da coroa radiada e sofrer a re-
lizam-se das contrações musculares
ação acrossômica.
do útero e de movimentos helicoidais
realizados pela sua cauda que possi- A reação acrossõmica, que ocorre
bilitam a sua propulsão. após à ligação à zona pelúcida, é in-
duzida por proteínas da mesma. Essa
Chegando ao istmo, os esperma-
reação culmina na liberação das en-
tozoides se tornam menos móveis
zimas necessárias para a penetração
e param sua migração. No entan-
da zona pelúcida, incluindo substân-
to, apenas chegar ao local ideal não
cias semelhantes à acrosina e à trip-
permite o processo de fertilização,
sina.
sendo necessário que os gametas
passem, portanto, pelo processo de
capacitação e pela reação acrossô-
mica para adquirirem a capacidade
de fecundação.
A capacitação é um processo de con-
dicionamento no sistema genital fe-
minino que, nos seres humanos, dura
aproximadamente 7 horas e possi-
bilita aos espermatozóides condi-
ções ideais para fertilizar o oócito. Tal
mecanismo se dá principalmente na
tuba uterina, por meio de interações
epiteliais entre o espermatozoide e Figura 2: Micrografia eletrônica de varredura dos
espermatozoides ligados à zona pelúcida. FONTE: Em-
briologia – Langman – 13 ed.
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 12

Espermatozoide no trato Contrações uterinas +

Ejaculação
reprodutivo feminino Movimento da Cauda

Espermatozoide chega
Espermatozoide capacitado CAPACITAÇÃO à tuba uterina

Passagem pela coroa radiada

+ reação acrossômica

7. FASES DA FECUNDAÇÃO por meio da quimiotaxia, processo

de emissão de substâncias químicas
É importante ressaltar que a fecunda-
pelo trato reprodutivo que estimulam
ção ocorre na ampola da tuba uteri-
o movimento dos gametas na direção
na e os espermatozoides a localizam
correta do oócito.

Figura 3: Fases de penetração do espermatozóide no oócito. FONTE: Embriologia – Langman – 13 ed.

PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
Fase 1 | Penetração da
coroa radiada
Dos cerca de 300 milhões de esper-
matozóides ejaculados no sistema
genital feminino apenas 300 a 500
alcançam o local de fertilização e,
normalmente, só um deles fertiliza o
oócito. Nesta fase inicial o acrossoma
libera hialuronidases que dissolvem o
material da coroa radiada e o esper-
matozoide adentra e encontra a zona
pelúcida.
Fase 2 | Penetração à zona
pelúcida e ao citoplasma do oócito
A zona pelúcida é uma camada de
glicoproteínas que cerca o oócito, fa-
cilita e mantém a ligação do esper-
matozoide e induz a reação acrossô-
mica. Tanto a ligação quanto a reação
acrossômica são mediadas pelo li-
gante ZP3, uma proteína da zona que
possibilita que a reação aconteça. A
liberação das enzimas acrossômicas
(acrosina) permite que os espermato-
zoides penetrem a zona, entrando em
contato com a membrana plasmática
do oócito.
A permeabilidade da zona pelúcida
se altera quando a cabeça do esper-
matozoide entra em contato com a
superfície do oócito. Esse contato in-
duz a liberação das enzimas lisosso-
mais dos grânulos corticais que estão
alinhados na membrana plasmática
do oócito. Por sua vez, essas enzimas
13
alteram as propriedades da zona pe-
lúcida (reação da zona), para evitar
a penetração do espermatozoide e
inativar os locais de receptores espe-
cíficos de espécies para o esperma-
tozoide na superfície da zona. Neste
momento outros espermatozoides
também são encontrados na região
da zona pelúcida, no entanto, apenas
um consegue penetrar o oócito.
Fase 3 | Fusão das membranas
dos gametas e fecundação
A adesão inicial do espermatozoi-
de ao oócito é mediada parcialmente
pela interação entre integrinas do oó-
cito e seus ligantes, desintegrinas, no
espermatozoide. Após a adesão, as
membranas plasmáticas do esperma-
tozoide e do oócito se fundem (Figura
2). Como a membrana plasmática que
cobre a cabeça acrossômica desapa-
rece durante a reação acrossômica,
a fusão de fato é alcançada entre a
membrana do oócito e a membrana
que recobre a região posterior da ca-
beça do espermatozoide. Tanto a ca-
beça quanto a cauda do espermato-
zoide entram no citoplasma do oócito,
mas a membrana plasmática é deixa-
da para trás, na superfície do oócito.
No momento em que o esperma-
tozóide penetra o oócito tanto a
membrana plasmática do game-
ta feminino, quanto a sua zona pe-
lúcida alteram suas configurações
a fim de se tornarem impenetráveis a
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
outros espermetozoides e, dessa ma-
neira, evitarem a poliespermia.
Em sequência, o oócito termina sua
segunda divisão meiótica imediata-
mente após a entrada do espermato-
zoide. Uma das células-filhas, que re-
cebe pouco ou nenhum citoplasma, é
conhecida como segundo corpúsculo
polar; a outra é o oócito definitivo ou
óvulo. Seus cromossomos (22 mais X)
se dispõem em um núcleo vesicular
conhecido como pró-núcleo feminino.
Neste momento, o óvulo tem seu me-
tabolismo ativado e o fator que pos-
sibilitou tal ativação é carregado pelo
espermatozoide. A ativação inclui
eventos moleculares e celulares as-
sociados ao início da embriogênese.
O espermatozoide no citoplasma do
oócito se move para frente até que fi-
que próximo do pró-núcleo feminino.
Seu núcleo se torna aumentado por
meio da formação de novas glicopro-
teinas e proteínas e forma o pró-nú-
cleo masculino; a cauda se despren-
de e degenera. Morfologicamente,
os pró-núcleos masculino e feminino
não são distinguíveis e, por fim, ficam
em contato íntimo e perdem seus en-
velopes nucleares.
14
Durante o crescimento dos pró-nú-
cleos masculino e feminino (ambos
haploides), cada pró-núcleo deve re-
plicar seu DNA. Se isso não ocorrer,
cada célula do zigoto no estágio de
duas células terá apenas metade da
quantidade normal de DNA. Imedia-
tamente após a síntese de DNA, os
cromossomos se organizam no fuso
em preparo para a divisão mitótica
normal. Os 23 cromossomos mater-
nos e os 23 paternos separam-se
longitudinalmente no centrômero, e
as cromátides-irmãs se movem para
polos opostos, fornecendo às duas
primeiras células do zigoto a quanti-
dade diploide de cromossomos e de
DNA. Conforme as cromátides-irmãs
se movem para polos opostos, apa-
rece um sulco profundo na superfí-
cie da célula, dividindo o citoplasma
gradualmente em duas partes. Dessa
maneira está iniciado os processos
de clivagem do zigoto, e em sequ-
ência, esse novo indivíduo vai sendo
formado.
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 15

Figura 4: Processo de fecundação: A, Um espermatozoide entrou no oócito e a segunda divisão meiótica já ocorreu,
resultando na formação do oócito maduro. O núcleo do oócito é agora o pró-núcleo feminino. 8, A cabeça do esperma-
tozoide aumentou para formar o pró-núcleo masculino. C, os pró-núcleos estão se fusionando. D, o zigoto está formado.
FONTE: Embriologia Básica – Moore – 8 ed.

O zigoto é geneticamente único por- cruzamento de cromossomos, realo-

que metade de seus cromossomos
vem da mãe e a outra merade é pro-
veniente do pai. Este mecanismo é a
base para a herança biparental e va-
riação da espécie humana. A meiose
possibilita segregação independente
dos cromossomos maternos e pater-
nos entre as células germinativas. O
cando os segmentos dos cromosso-
mos paternos e maternos, “embara-
lha” os genes, produzindo assim uma
recombinação de material genético
que já determina as caracteristicas e
o sexo do novo indivíduo.
 PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 16

SE LIGA! A fertilização in vitro (FIV) refere-se a um procedimento projetado para superar a

infertilidade e resultar em uma gestação. Em geral, os ovários são estimulados por uma com-
binação de hormônios e medicamentos para fertilidade e, em seguida, um ou mais oócitos
são aspirados dos folículos ovarianos e inseridos em uma placa. São fertilizados em labora-
tório (“in vitro”) por meio da técnica de injeção espermática intracitoplasmática, que envolve a
injeção do espermatozoide diretamente no citoplasma do oócito maduro. Este procedimento
é extremamente valioso nos casos de infertilidade decorrente do bloqueio das tubas uterinas
ou de oligospermia (baixo número de espermatozoides). Após a fertilização um ou mais em-
briões são transferidos para a cavidade uterina. Essas etapas ocorrem durante aproximada-
mente um intervalo de duas semanas, chamado ciclo de fertilização in vitro
A primeira gravidez após a fertilização de um ovo humano in vitro e o primeiro nascimento de
um embrião fertilizado in vitro foram relatados em 1976 e 1978. Desde então, cerca de sete
milhões de gestações foram alcançadas em todo o mundo pela fertilização in vitro e suas mo-
dificações, conhecidas genericamente como tecnologias de reprodução assistida. À medida
que a experiência se acumula, as taxas de sucesso aumentam e as indicações para esses
procedimentos se expandem

Fusão das membranas

Passagem do espermatozoide
dos gametas e entrada do Impermeabilização do oócito
pela coroa radiada e
espermatozoide no citoplasma a outro espermatozoide
reação acrossômica
do oócito

Segunda divisão meiótica

Crescimento do
espermatozoide originando
o pró-núcleo masculino
Migração do espermatozoide
do oócito → Formação do
para perto do
segundo corpúsculo polar e do
pró-núcleo feminino
pró-núcleo feminino

Zigoto formado e início dos

Fusão dos dois pró-núcleos
processos de clivagem
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
8. Clivagem do Zigoto
Após a fecundação inicia-se o proces-
so de clivagem do zigoto, que consis-
te em repetidas divisões mitóticas do
zigoto, levando a um rápido aumento
do número de células – agora cha-
madas de blastômeros. A divisão do
zigoto começa aproximadamente 30
horas após a fecundação. Esses blas-
tômeros se tornam menores a cada
divisão. Durante a clivagem, o zigoto
ainda é envolto pela zona pelúcida.
Figura 5. Ilustração do processo de clivagem do zigoto
e formação do blastocisto. FONTE: Embriologia Básica –
Moore – 8 ed.
Após o estágio de oito células, os
blastômeros mudam sua forma e se
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alinham firmemente uns contra os
outros - compactação. Este fenôme-
no pode ser mediado por glicoprote-
ínas de adesão da superfície celular.
A compactação possibilita melhor in-
teração célula-célula e é um pré-re-
quisito para a segregação das células
internas que formam a massa celular
interna (Fig. 5E). Quando há de 12 a
32 blastômeros, o concepto é cha-
mado de mórula. As células internas
da mórula - o embrioblasto ou massa
celular interna - são envolvidas por
uma camada de blastômeros acha-
tados que formam o trofoblasto. Uma
proteína imunossupressora - o fator
precoce da gravidez- é secretada pe-
las células trofobláscicas e pode ser
detectada no soro materno dentro de
24 a 48 horas após a implantação.
O fator precoce da gravidez forma a
base do teste de gravidez aplicável
durante os primeiros dias do desen-
volvimento.
Divisões mitóticas Blastômeros
Zigoto
até 9 células
72H Compactação
Mórula Embrioblasto
9. FORMAÇÃO
DO BLASTOCISTO
Logo após a entrada da mórula no
útero (aproximadamente 4 dias após
a fecundação), o líquido uterino pas-
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 18

sa através da zona pelúcida para for- Aproximadamente 6 dias após a fe-

mar um espaço repleto de líquido - a cundação, o blastocisto adere ao
cavidade blastoástica no interior da epitéLio endometrial (Fig. 6). Assim
mórula (Fig. 5E). Com o aumento do que ocorre a adesão ao epitélio, o
líquido na cavidade, os blastômeros trofoblasto começa a proliferar rapi-
são separados em duas partes: damente e a se diferenciar em duas
camadas:
• O trofoblasto, as células externas
delgadas que dão origem à patre O citotrofoblasto, a camada interna
embrionária da placenta. Função de células.
nutritiva. O sinciciotrofoblasto, a camada exter-
• O embrioblasto, um grupo peque- na que consiste em uma massa pro-
no de blastômeros que é o primór- toplasmática multitnucleada formada
dio do embrião. pela fusão das células.
Neste estágio, o concepto, ou em- Os processos digitiformes do sinci-
brião, é chamado de blastocisto. O ciotrofoblasto se estendem através
embrioblasto agora se projeta para a do epitélio endometrial e invadem o
cavidade blasrocísrica e o trofoblasco tecido conjuntivo endometrial. Ao fi-
forma a parede do blastocisto (Fig. 5 nal da primeira semana, o blastocisto
E e F). Após o blastocisto flutuar no está superficialmente implantado na
líquido uterino por aproximadamente camada compacta do endométrio e
2 dias, a zona pelúcida degenera-se e retira seus nutrientes do tecido mater-
desaparece. O destacamento da zona no erodido. O sinciciotrofoblasto alta-
pelúcida já foi ob- mente in-
servado in vitro. vasivo se
Esse destaca- expande
mento possibilita rapida-
que o blastocisto m e n t e
aumente rapida- próximo
mente de tama- ao em-
nho. Enquanto brioblas-
flutua livrememe to - o polo
na cavidade ute- embrioná-
rina, o blastocisto rio (Fig. 6).
se nutre através O sincicio-
das secreções trofoblas-
das glândulas to produz
uterinas. enzimas
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO
proteolíticas que erodem os tecidos
maternos, permitindo que o blasto-
cisto se insira no endométrio. Ao fi-
nal da primeira semana, uma cama-
da de células cuboides, chamada de
hipoblasto, aparece na superficie do
embrioblasro, com a face voltada para
a cavidade blastocística.
Figura 6. Adesão do blastocisto ao epitélio endometrial
durante os estágios iniciais de sua implantação. A, No
sexto dia, o trofoblasto está aderido ao epitélio endo-
metrial no polo embrionário do blastocisto. B, No 7° dia,
o sinciciotrofoblasto penetrou no epitélio e começou a
invadir o tecido conjuntivo endometrial.
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SE LIGA! Muitos embriões recém-for-
mados são abortados espontaneamen-
te. Os estágios iniciais da “implantação
do blastocisto são períodos críticos do
desenvolvimento que podem não acon-
tecer corretamente por causa da pro-
dução inadequada de progesterona e
estrogênio pelo corpo lúteo. Acredita-se
que a taxa média de abortos espontâne-
os precoces seja de aproximadamente
45%. Os abortos espontâneos precoces
ocorrem por várias razões, por exemplo
a presença de anormalidades cromos-
sômicas.
PRIMEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 20

GAMETOGÊNESE

Espermatozoide Oócito Primário

Oócito sendo
fecundado

Origem do Blastocisto e
processo de implantação ao
União dos pró-núcleos epitélio endometrial no final
masculino e feminino da primeira semana

Formação do zigoto e inicio

dos processos de clivagem
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
MOORE, Keith L; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, Mark G. Embriologia básica. 8. ed. Rio de
Janeiro, RJ: Elsevier, 2013.
SADLER, Thomas W. Langman embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016.
PAULSON, Richard. In vitro fertilization. UpToDate, 2020.
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