North American Journal of Aquaculture 78: 307-313, 2016

American Fisheries Society 2016

ISSN: 1522-2055 impresso / 1548-8454 online
DOI: 10.1080 / 15222055.2016.1185064

ARTIGO

Os efeitos de uma dieta de transição no smoltificátion de

salmão chinook

Kyle C. Hanson,* Ronald G. Twibell, Richard A. Glenn, James M. Barron e Ann L.

Gannam
US Fish and Wildlife Service, Abernathy Fish Technology Center,
Programa de Pesquisa Aplicada em Fisiologia e Nutrição, 1440 Abernathy Creek Road, Longview,
Washington 98632, EUA

Abstrato
Dietas de transição, muitas vezes complementadas com sal e outros aditivos, têm sido usadas para preparar Pacific salmão
Oncorhynchus spp. sendo movidos diretamente de currais-rede de água doce para água salgada para a produção de aquicultura. No entanto, o
uso de dietas de transição para preparar salmão criado em incubatório liberado em água doce antes da emigração para o oceano mostrou
resultados mistos. Comparamos a atividade da enzima fisiológica (tamanho, fator de condição, Na +, K + -ATPase [NKA], sobrevivência durante
um desafio de água salgada) e nutricional (composição centesimal, ácido graxo profile) condição do salmão chinook juvenil O. tshawytscha que
foram alimentados com uma ração padrão para incubatório ou uma dieta de transição disponível comercialmente para o final 6 semanas de
criação no incubatório para determinar se a dieta de transição alterou a condição dos juvenis. No lançamento, a atividade NKA defish
alimentados com a dieta de transição foi maior do que a de fiSh alimentou-se com a dieta controle, embora a sobrevivência durante um desafio
de água salgada tenha sido semelhante entre os grupos. Diferenças foram vistas na composição próxima dofish, com aumento da umidade
corporal total e diminuição dos lipídios no fiela alimentou a dieta de transição em relação a fish alimentou-se com a dieta controle. Composição
de ácidos graxos de corpo inteiro defish era semelhante à composição de ácidos graxos dos alimentos em ambos os grupos, embora alguns
ácidos graxos essenciais de corpo inteiro não seguissem essa tendência. Ácido palmítico (16: 0), ácido linoléico (18: 2 [n-6]), ácido
eicosapentaenóico (20: 5 [n-3]) e ácido docosahexaenóico (22: 6 [n-3]) variaram entre a pré-alimentação amostras de teste e
fiEla alimentou as duas dietas. Mais pesquisas são necessárias para determinar se as mudanças fisiológicas que ocorreram estão relacionadas ao
smoltificátion ou a manutenção do equilíbrio osmótico enquanto fish são alimentados com sal adicional.

Smoltificátion é o processo pelo qual os salmonídeos anádromos
adaptados à água doce alteram a morfologia, a fisiologia e o
comportamento em preparação para sua emigração para o oceano
(Folmar e Dickhoff 1980; McCormick e Saunders1987; Hoar
1988) IndividualfiSh passa por uma série de mudanças morfológicas
resultando em uma forma corporal aerodinâmica e coloração prateada
(Hoar 1988) Os estoques de energia corporal normalmente diminuem
conforme a energia é consumida durante o processo de smoltificátion
(Sheridan et al. 1983; McCormick e Saunders1987; Hoar
1988), e mudanças na composição de ácidos graxos ocorrem durante o
parr-transformação smolt (Sheridan et al. 1985; Ackman e Takeuchi1986
; McCormick e Saunders1987) Os peixes mostram mudanças
comportamentais como parr de água doce, habitantes do fundo do
território que exibem reotaxia positiva e mantêm a posição no
rio (Thorpe e Morgan 1978), se transformam em smolts que são menos
territoriais, orientados para a superfície e menos propensos a manter a
posição contra a corrente (Gibson 1983) Os pesquisadores geralmente
medem a atividade da enzima Na +, K + -ATPase (NKA) no tecido branquial
como uma indicação de preparação migratória, já que a regulação positiva
de diferentes isoformas desta enzima são necessárias para a extrusão de sal
para manter o equilíbrio osmótico na água do mar (Hoar1988; Evans et al.
2005) Além disso, aumentos na atividade de NKA têm sido repetidamente
associados ao comportamento de migração e sobrevivência em
salmonídeos (Zaugg et al.1985; Zaugg1989; Kennedy et al.2007)
Nos incubatórios, várias práticas de criação alteradas foram testadas para
tentar aumentar a sobrevivência do salmão durante o movimento na água do
mar. Em particular, as dietas de transição especialmente formuladas com

* Autor correspondente: kyle_hanson@fws.gov

Recebido em 13 de outubro de 2015; aceito em 3 de abril de 2016

307
308 HANSON ET AL.
o sal dietético suplementar foi desenvolvido e comercializado como
promotor do desenvolvimento osmorregulatório e smoltificátion em salmão
juvenil antes da transferência para baias-rede de água salgada ou liberação
dos incubatórios (Spangenberg et al. 2014) A base funcional para aumentar
o teor de sal na dieta em dietas de transição está enraizada em vários
estudos dos efeitos do sal na dieta sobre o desempenho osmorregulador e
a sobrevivência de salmonídeos juvenis em água salgada. Em um par de
estudos, o aumento do teor de sal nas dietas de salmonídeos antes da
liberação foi correlacionado com o aumento da atividade NKA das brânquias
em juvenis de salmão prateado.Oncorhynchus kisutch (Zaugg e McLain 1969
) e salmão chinook O. tshawytscha (Zaugg et al. 1983) Além disso, Zaugg et
al. (1983) observaram que salmões Chinook alimentados com a dieta de sal
foram capturados no oceano fishery em uma taxa maior do que o controle fi
sh. Dietas suplementadas com sal podem aumentar a atividade de NKA emfi
sh que têm tolerância à salinidade fraca, como a truta arco-íris O. mykiss
(Salman e Eddy 1988; Trombetti et al.1996) e Arctic Char
Salvelinus alpinus (Staurnes e Finstad 2000)
Por outro lado, os estudos observaram impactos negativos do
aumento do sal na dieta dos salmonídeos. Os aumentos nos níveis de
NKA resultantes de dietas de sal são transitórios e duram menos de
um mês se ofish permanecem em água doce (Zaugg e McLain 1969;
Zaugg et al.1983), indicando que este tratamento pode ser apenas
benéficoficial para instalações localizadas nas proximidades do oceano,
onde os salmonídeos anádromos migram rapidamente para a água do
mar. O salmão prateado alimentado com dietas suplementadas com
sal apresentou diminuição no ganho de peso e na utilização da dieta ef
ficiência (Zaugg e McLain 1969; Westgate et al.1976) Sobrevivência de
juvenis de truta marromSalmo trutta após a liberação não foi
aumentada pela alimentação fish dietas suplementadas com sal antes
da liberação em comparação com fish alimentado com dietas não
suplementadas (Pedersen e Rasmussen 2000) Trombetti et al. (1996)
observaram que, embora as dietas suplementadas com sal estivessem
correlacionadas com o aumento da atividade NKA e contagens de
células de cloreto na truta arco-íris, estes fish também teve taxas de
sobrevivência mais baixas em água salobra do que fish alimentado
com dietas não suplementadas. Dado o conflicting information in the
Scientific na literatura sobre dietas suplementadas com sal, o objetivo
do presente estudo foi medir experimentalmente os efeitos da
alimentação de curto prazo de uma dieta de transição disponível
comercialmente sobre vários indicadores de smoltificátion em juvenis
de salmão chinook criado no Makah National Fish Hatchery (NFH).
MÉTODOS
Este estudo foi realizado no Makah NFH, Neah Bay, Washington (48
° 17′25″N, 124 ° 39′5″C). A instalação está situada a 4,8 km do Pacific
Oceano no rio Tsoo-Yess e libera aproximadamente 2 milhões de
salmões Chinook anualmente. Uma vez que o corredor de migração
para o oceano é curto, a instalação representa uma situação única
onde qualquer benefício de curto prazofits de dietas de transição em
smoltificátion de salmão juvenil persistiria como o
fish entrar na água do mar. Peixe dofiAs duas primeiras coletas de ovos
em 2013 foram distribuídas em grupos de tratamento e controle e
separados em canais replicados (3,4 × 24,4 m). Antes de iniciar as dietas de
tratamento propriamente ditas, todosfiOs peixes foram criados com as
mesmas dietas (Bio Vita Starter e Bio Vita Fry, Bio-Oregon, Longview,
Washington) e 30 fish de uma pista de teste foram pesados (g), medidos
para FL (mm) e amostrados não letalmente para tecido branquial para a
análise da atividade de NKA (µmol difosfato de adenosina [ADP] · mg de
proteína-1· H-1) seguindo os métodos de McCormick (1993) Os canais que
foram designados como réplicas de tratamento foram fornecidos com uma
dieta de transição produzida comercialmente que estaria amplamente
disponível para gerentes de incubatórios no Pacific Noroeste para uso nas
instalações de produção. A partir de 15 de abril de 2013,fiSh em três canais
de tratamento replicados foram alimentados com a dieta de transição
(BioSupreme 1,2 mm, Bio-Oregon, Longview, Washington; tabela 1)
contendo sal suplementar a ~ 3% NaCl para o fi6 semanas finais de criação
do incubatório (15 de abril-
29 de maio de 2013) de acordo com o fabricante'recomendação s. Os
peixes nas três pistas de controle permaneceram com a dieta
tradicional de incubatório (Bio Vita Fry 1,2 mm, Bio-Oregon;tabela 1)
contendo ~ 2% de NaCl durante o mesmo período de tempo. Embora
as duas dietas sejam semelhantes na composição aproximada e
energia bruta (tabela 1), a dieta de transição é formulada com sal
suplementar e outros aditivos para aumentar o desempenho
osmorregulatório e aliviar o estresse osmótico (Bio-Oregon, pessoal
comunicação).
Em 29 de maio de 2013, um dia antes do lançamento de fish no rio
Tsoo-Yess, 20 fiSh de cada tratamento e canaleta de controle foram
pesados, medidos e biopsiados para obter tecido branquial. Após a
coleta, os frascos contendo as amostras de guelras foramflcinzas
congeladas em nitrogênio líquido e transferidas para armazenamento
em um -Congelador a 80 ° C antes da análise laboratorial para
atividade NKA. Fator de condição (K) foi determinado para cada fish
com base nas medidas de comprimento e peso usando a seguinte
fórmula: K = W × 105 /eu3, Onde K representa o fator de condição,
C representa a massa (g), e eu representa FL (mm). Outros 40fiSh
de cada tratamento e canaleta de controle foram submetidos a um
desafio de água salgada para determinar se quaisquer diferenças
na capacidade osmorregulatória afetariam sua sobrevivência em
água salgada. Os peixes, separados por grupo de tratamento e
canaleta de criação, foram mantidos em tanques contendo 25 L de
água salgada aerada e recirculada a 32‰ de sal marinho (Instant
Ocean Aquarium Sea Salt Mixture, Instant Ocean, Blacksburg,
TABELA 1. Resultados da análise aproximada das dietas de controle e transição
fornecidas a juvenis de Salmão Chinook durante o ensaio de alimentação no Makah NFH.
O teor de sal na dieta foi calculado a partir do teor de sódio.
Bruto
Proteína Lipid Moisture Ash Sal energia
Alimentação (%) (%) (%) (%) (%) (kcal / g)
Transição 51,6 23,5 7,2 10,4 3,2 5,4
dieta
Ao controle 54,0 24,1 7,3 8,6 2.0 5,6
dieta
 EFEITOS DA DIETA NA SMOLTIFICAÇÃO DE SALMÕES DO CHINOOK 309

Virgínia), e as mortalidades foram removidas dos tanques e
enumeradas duas vezes ao dia até o término do desafio após
72 h.
As análises de composição centesimal de corpo inteiro (proteína
bruta, cinzas, umidade e lipídios) foram realizadas em triplicata em
amostras compostas de 500 g de fish de cada amostra de canaleta.
Corpos inteiros congelados foram preparados para análise aproximada
triturando-os três vezes com um moedor de alimentos Kitchen Aid
(Kitchen Aid, St. Joseph, Michigan) ligado a um misturador de alimentos
Hobart (Hobart Manufacturing, Troy, Ohio). A umidade de corpo inteiro
foi determinada por secagem de amostras em um forno de ar forçado
por 2 h a 125 ° C (AOAC International2010) O nitrogênio total em tecido
seco de corpo inteiro foi determinado através do método Dumas
(AOAC International2010) usando um analisador de nitrogênio
elementar (LECO, St. Joseph, Michigan). A concentração de proteína
bruta da carcaça foi calculada como nitrogênio total × 6,25 (NRC1982)
As cinzas de corpo inteiro foram determinadas por combustão de
amostras por 2 h a 550 ° C em um muffle forno (AOAC International
2010) Conteúdo lipídico total dofiOs corpos inteiros foram
determinados de acordo com métodos desenvolvidos por Folch et al. (
1957) Ésteres metílicos de ácidos graxos (FAMEs) foram preparados a
partir de lipídios totais seguindo o método desenvolvido por Li e
Watkins (2001) Os FAMEs resultantes foram então separados usando
um cromatógrafo de gás Varian CP-3800 (Agilent Technologies, Santa
Clara, Califórnia) equipado com umfldetector de ionização de ame fi
com uma coluna capilar de sílica fundida (CP-Select para FAME, 100 m ×
0,25 mm de diâmetro interno). O volume de injeção foi 1,0µL usando
hélio como gás de arraste (2,5 mL / min) com uma temperatura do
injetor de 230 ° C. Foi usada uma técnica de injeção dividida (200: 1) e o
programa de temperatura foi o seguinte: 60 ° C mantida por 1 min,
aumentada para 150 ° C a 30 ° C / min, depois aumentada para 230 ° C
a 1,5 ° C / min, e mantida a 230 ° C durante 2 min. FAMEs individuais
foram identificadosfied por comparação com os tempos de retenção
de padrões externos (Supelco 37 Component FAME Mix e PUFA-3;
Supelco, Bellefonte, Pennsylvania). Amostras de cada dieta foram
analisadas quanto à composição aproximada seguindo métodos
padrão para análise de ração animal (AOAC International2010) Além
entre fiShed transição e dietas de controle, t-testes foram usados (Zar 1999
) Uma análise univariada de tempo até o evento (sobrevivência) foi realizada
para testar as diferenças no tempo até a mortalidade durante o desafio de
água salgada (Zar1999) A proporção geral defish que morreram durante o
desafio de água salgada foram comparados entre os grupos por uma
análise de tabela de contingência do qui-quadrado (Zar 1999) Todas as
análises foram realizadas no pacote estatístico JMP versão 7.0 (SAS Institute,
Cary, NorthCarolina), e o nível de significance para todos os testes (α) foi
avaliado em 0,05. Todos os valores apresentados representam médias ± SE,
a menos que seja indicado o contrário.
RESULTADOS
Múltiplas diferenças fisiológicas foram observadas entre fish
alimentados com a dieta de transição e os alimentados com a dieta controle.
Atividade Gill NKA (t = 4,6, df = 4, P = 0,01; mesa 2) e umidade corporal total (
t = 4,0, df = 4, P = 0,02; mesa 2) foram maiores em fiEla alimentou a dieta de
transição do que em fish alimentou-se com a dieta controle. Lípido corporal
total (t = 4,7, df = 4, P = 0,01; mesa 2) e fator de condição K (t = 3,2, df = 4, P =
0,03; mesa 2) foram maiores em fiela se alimentou com a dieta controle em
comparação fiela se alimentou da dieta de transição. Os peixes alimentados
com as duas dietas não diferiram em FL (t = 1,4, df = 4, P =
0,24; mesa 2), massa (t = 1,8, df = 4, P = 0,14; mesa 2), proteína corporal
total (t = 0,8, df = 4, P = 0,50; Tabela 3), e cinzas corporais totais (t = 0,0,
df = 4, P = 1.0; mesa 2) Tempo para a mortalidade (χ2 =
1,4, df = 1, P = 0,22) durante o desafio de água salgada de 72 h não
estava emflinfluenciado pelo grupo de tratamento (Tabela 3), e
mortalidade geral (χ2 = 1,4, df = 1, P = 0,24; Tabela 3) não diferiu entre os
grupos de tratamento e controle. Geralmente,fiA composição de ácidos
graxos de corpo inteiro foi semelhante à da ração em ambos os grupos
Tabelas 4, 5) No entanto, os ácidos graxos de corpo inteiro, 16: 0, 20: 2
(n-6), 20: 4 (n-6) e 22: 6 (n-3) não seguiram isso
TABELA 2. Características biológicas (média da pista ± DP) e composição aproximada de
salmão Chinook juvenil alimentado com dietas de controle e de transição por 6 semanas
antes da liberação do Makah NFH. Letras diferentes após os valores denotam diferenças
significativas entre os grupos de dieta de transição e controle

disso, o carboidrato foi determinado por subtração. Os valores de (P < 0,05).

energia bruta para cada dieta foram calculados usando o conteúdo

Característica ou
calórico de proteínas, lipídios e carboidratos em 5,64,
composição Pré-tratamento Dieta de transição Dieta de controle
9,40 e 4,11 kcal / g, respectivamente (Nestlé 1985) O mesmo
método de medição de ácido graxo foi usado para a ração como N 2 3 3
foi usado paraficorpos sh. O teor de sal em cada dieta foi FL (mm) 56,8 ± 0,6 77,6 ± 2,0 80,4 ± 2,9
analisado por Eurofins Scientific (Des Moines, Iowa) usando a Massa (g) 2,3 ± 0,3 5,1 ± 0,6 5,9 ± 0,4
Associação deficial Analytical Communities 965.17 método com o Doença 1,246 ± 0,140 1,096 ± 0,012 y 1,134 ± 0,017 z

985,01 modificatião, e a quantidade de sal foi calculada a partir fator (K)

Na +, K + -ATPase 3,0 ± 0,4 7,1 ± 0,2 z 6,1 ± 0,3 y
do sódio.
atividade
Como as pistas eram a unidade experimental neste estudo, as
(µmol ADP · mg
medidas coletadas de indivíduos fish (FL, massa, K, e níveis de atividade
proteína-1· H-1)
de NKA) foram combinados em valores médios para comparação
Proteína (%) 13,3 14,1 ± 0,4 14,4 ± 0,3
estatística entre os grupos. Antes da análise estatística, as variáveis
Humidade (%) 79,5 80,0 ± 0,6 z 78,4 ± 0,4 y
foram avaliadas para a suposição de normalidade univariada e
Lípido (%) 5,4 4,1 ± 0,2 y 5,2 ± 0,4 z
homogeneidade de variância. Para comparar diferenças em FL, massa,
Cinzas (%) 1,9 2,2 ± 0,1 2,2 ± 0,1
K, Níveis de atividade de NKA e medidas de composição próxima
310 HANSON ET AL.

TABELA 3. Mortalidade durante um desafio de água salgada de 72 h de salmão Chinook juvenil TABELA 4. Perfis de ácidos graxos (FA), expressos como porcentagem do total de FAs, das dietas
alimentado com uma dieta de controle ou de transição por 6 semanas antes da liberação de iniciais, de controle e de transição fornecidas a juvenis de Salmão Chinook por 6 semanas
o Makah NFH. antes da liberação do Makah NFH.

Dieta de transição Dieta de controle Inicial Ao controle Transição

Período de tempo mortalidade (%) mortalidade (%) Ácido graxo dieta dieta dieta

24 h 0,8 4,2 12h 0,09 0,08 0,09

48 h 2,5 1,7 13: 0 0,04 0,05 0,04
72 h 0,0 0,8 14: 0 6,29 5,81 5,31
Mortalidade total 3,3 6,7 15: 0 0,54 0,54 0,48
16: 0 20,24 19,96 20,53
17: 0 0,50 0,52 0,52
18: 0 4,03 4,05 4,51
tendência e diferiu entre os fish e dietas (Tabelas 4, 5) Principais 20: 0 0,25 0,21 0,28
proporções de ácidos graxos, como ácido palmítico (16: 0), ácido 22: 0 0,14 0,10 0,12
linoléico (18: 2 [n-6]), ácido eicosapentaenóico (EPA) (20: 5 [n-3]) e 24h 0,24 0,17 0,21
ácido docosahexaenóico (DHA) (22: 6 [n-3]), variou entre os Σ FAs saturados 32,4 31,52 32,13
pré-tratamento fish e fish alimentou duas dietas, indicando que os 14: 1 (n-5) 0,04 0,03 0,05
a composição de ácido graxo de fish vários grupos de tratamento 16: 1 (n-7) 6,60 6,05 5,88
in foi alterado em relação ao inicial linha de base (Tabela 6) 18: 1 (n-7) 2,89 2,82 2,71
18: 1 (n-9t) 0,06 0,05 0,07
18: 1 (n-9c) 12,48 13,29 17,52
DISCUSSÃO 20: 1 (n-9) 2,20 2,69 1,62
Smoltificátion é um complexo processo consistindo de muitos 22: 1 0,28 0,31 0,19
morfológico, fisiológico, e comportamental alterar Σ FAs monoinsaturados 24,92 25,67 28,36
(Folmar e Dickhoff 1980; McCormick e Saunders1987; Hoar1988) 16: 2 (n-4) 0,82 0,72 0,70
As tentativas de manipular o processo usando dietas 16: 3 (n-4) 0,89 0,75 0,78
especialmente formuladas com sal suplementar produziram 18: 3 (n-4) 0,12 0,08 0,08
resultados inconsistentes no passado. No estudo atual, múltiplas 18: 2 (n-6) 6,58 3,83 6,63
diferenças fisiológicas e nutricionais foram relacionadas ao 18: 3 (n-6) 0,19 0,14 0,16
tratamento dietético, embora essas diferenças possam ser devidas 20: 2 (n-6) 0,16 0,18 0,16
a vários fatores causais. Aumentos na atividade NKA durante smolti 20: 3 (n-6) 0,13 0,11 0,12
fio cátion ocorre devido à regulação positiva de isoformas da 20: 4 (n-6) 1.09 1,00 0,96
enzima NKA que são effieficiente na extrusão de sal através das Σn-6 poliinsaturado 8,13 5,26 8,03
guelras no ambiente hiperosmótico do oceano (Evans et al. FAs
2005) No estudo atual, a atividade de NKA foi aumentada emfish 18: 3 (n-3) 1,45 1,17 1,29
alimentou-se com a dieta de transição, embora a diferença observada 18: 4 (n-3) 1,80 1,97 1,58
tenha sido modesta (dieta de transição: 7,1 ± 0,2 µmol ADP · mg de 20: 3 (n-3) 0,08 0,07 0,06
proteína-1· H-1, dieta controle: 6,1 ± 0,3 µmol ADP · mg de proteína-1· H-1) 20: 4 (n-3) 3,05 3,69 2,35
e os níveis registrados indicaram que ambos os grupos estavam 20: 5 (n-3) 11,52 12,32 10,82
passando por smoltificátion. Por outro lado, os aumentos na atividade 22: 5 (n-3) 1,85 2.02 1,88
NKA defish alimentado com uma dieta de transição também pode estar 22: 6 (n-3) 11,61 12,34 10,15
relacionado à manutenção da osmolalidade estável, enquanto fiEla Σn-3 poliinsaturado 31,35 33,59 28,13
consumia alimentos enriquecidos com sal, pois quaisquer íons FAs
adicionais precisariam ser removidos do corpo através da excreção Razão n-3: n-6 FA 3,86 6,39 3,50
através das guelras ou rins (Folmar e Dickhoff 1980) Além disso, houve
uma diferença no fator de condição entrefiEla alimentou as duas
dietas: fish no grupo controle teve valores aumentados. Durante smolti mudanças morfológicas inerente em smoltificátion produzir um
ficátion, fish têm uma taxa metabólica aumentada e consomem forma corporal mais aerodinâmica (Hoar 1988) Os peixes alimentados com a
reservas de lipídios, tornando-se mais delgados que os parr não dieta de transição também apresentaram menor teor de lipídios e maior
migratórios (Folmar e Dickhoff 1980; Hoar1988; Sheridan1989; teor de umidade do quefish alimentou-se com a dieta controle. Uma vez que
Sheridan e Kao1998) O menor fator de condição do o teor de umidade está em uma relação inversa ao teor de lipídios emfish
fish alimentado com a dieta de transição pode indicar que o consumo da (amor 1974), esse resultado pode ser devido à depleção de lipídios ou
dieta de transição foi correlacionado com o aumento do smoltificátion como retenção de água. Enquanto o esgotamento das reservas de energia
 EFEITOS DA DIETA NA SMOLTIFICAÇÃO DE SALMÕES DO CHINOOK 311

TABELA 5. Perfis de ácidos graxos (FA), expressos como porcentagem de FAs totais
(média ± SE), de salmões Chinook juvenis alimentados com as dietas de controle e de
transição por 6 semanas antes da liberação do Makah NFH. Diferenças significativas
entre os grupos de tratamento (P < 0,05) são denotados por diferentes
letras após valores.
TABELA 6. Comparação dos principais ácidos graxos (FAs; porcentagem do total de FAs)-ácidos
palmítico (16: 0), linoléico (18: 2 [n-6]), eicosapentaenóico (EPA) (20: 5 [n-3]) e docosahexaenóico
(DHA) (22: 6 [n-3])-no pré-tratamento Salmão Chinook com os peixes alimentados com as dietas
de controle e de transição. Letras diferentes ou grupos de letras após os valores
denotam diferenças significativas entre os grupos (P <0,05).

Ácido graxo Dieta de controle Dieta de transição Ao controle Transição

Ácido graxo Pré-tratamento dieta dieta
12h 0,06 ± 0,01 0,05 ± 0,00
13: 0 0,04 ± 0,01 0,03 ± 0,00 Palmítico (16: 0) 17,14 zy 17,99 z 16,44 a
14: 0 5,09 ± 0,11 z 4,24 ± 0,05 y Linoléico (18: 2 [n-6]) 7,38 anos 6,14 x 8,10 z
15: 0 0,47 ± 0,01 z 0,38 ± 0,01 y EPA (20: 5 [n-3]) 8,98 z 7,90 anos 7,23 x
16: 0 17,99 ± 0,29 z 16,44 ± 0,02 y DHA (22: 6 [n-3]) 17,87 z 16,59 a 17,20 zy
17: 0 0,42 ± 0,01 z 0,35 ± 0,01 y
18: 0 3,82 ± 0,02 3,88 ± 0,03
20: 0 0,14 ± 0,01 0,12 ± 0,01 a transição do oceano não foi realizada independentemente das
22: 0 0,06 ± 0,01 0,05 ± 0,01 mudanças fisiológicas e nutricionais que ocorreram.
24h 0,17 ± 0,01 0,18 ± 0,00 As mudanças na composição dos ácidos graxos que ocorreram no fish
Σ FAs saturados 28,26 ± 0,42 z 25,73 ± 0,10 y alimentados com as dietas de controle e de transição não parecem indicar
14: 1 (n-5) 0,03 ± 0,01 0,04 ± 0,01 que a dieta de transição esteja correlacionada com o aumento do smoltifi
16: 1 (n-7) 7,04 ± 0,10 z 6,77 ± 0,02 y cátion. Pouco antes e logo depois de entrar na água salgada, os smolts de
18: 1 (n-7) 3,12 ± 0,01 z 2,98 ± 0,01 y salmão têm concentrações mais altas de ácidos graxos n-3 altamente
18: 1 (n-9t) 0,07 ± 0,01 0,07 ± 0,01 insaturados (HUFAs) do que os de água doce (Higgs et al.1995) A
18: 1 (n-9c) 16,05 ± 0,13 y 18,73 ± 0,10 z composição de ácidos graxos de água doce parr mostra altas proporções de
20: 1 (n-9) 1,90 ± 0,04 z 1,25 ± 0,03 y lipídios saturados predominados por ácido palmítico (16: 0) (Sheridan
22: 1 0,24 ± 0,01 0,17 ± 0,01 1989) Parr de água doce também têm altas proporções de ácido linoléico
Σ FAs monoinsaturados 28,90 ± 0,12 30,40 ± 0,07 (18: 2 [n-6]) (Sheridan et al.1985) Estes parr de água doce têm proporções
16: 2 (n-4) 0,76 ± 0,02 0,72 ± 0,01 relativamente baixas de ácidos graxos poliinsaturados (Sheridan1989),
16: 3 (n-4) 0,65 ± 0,02 0,67 ± 0,01 enquanto os smolts têm apenas o ácido graxo oposto, profile. Sheridan et
18: 3 (n-4) 0,30 ± 0,02 0,34 ± 0,01 al. (1985) também descobriram que as mudanças na composição de ácidos
18: 2 (n-6) 6,14 ± 0,02 y 8,10 ± 0,08 z graxos dos jovens eram independentes da dieta. Esses autores levantaram a
18: 3 (n-6) 0,17 ± 0,01 0,19 ± 0,00 hipótese de que, para aumentar seu nível de HUFAs e se preparar para a
20: 2 (n-6) 0,24 ± 0,01 y 0,26 ± 0,010 z entrada na água salgada,fish estavam ativando enzimas de alongamento e
20: 3 (n-6) 0,19 ± 0,01 y 0,24 ± 0,00 z desidrogenação de cadeias de ácidos graxos. No entanto, os dados do atual
20: 4 (n-6) 1,12 ± 0,03 y 1,26 ± 0,00 z estudo mostraram que ofish alimentados com a dieta controle tiveram uma
ΣFAs n-6 poliinsaturados 7,85 ± 0,05 y 10,05 ± 0,09 z proporção maior de n-3 HUFAs totais. Se a dieta de transição estava
18: 3 (n-3) 1,29 ± 0,01 1,28 ± 0,01 melhorando o smoltificátion, o fish alimentados com essa dieta deveriam
18: 4 (n-3) 1,53 ± 0,03 1,28 ± 0,01 conter níveis mais elevados de n-3HUFAs. Além disso, os principais ácidos
20: 3 (n-3) 0,08 ± 0,01 0,07 ± 0,01 graxos associados ao smoltificátion-ácido palmítico (16: 0), ácido linoléico
20: 4 (n-3) 2,66 ± 0,03 1,84 ± 0,04
(18: 2 [n-6]), EPA (20: 5 [n-3]) e DHA (22: 6 [n-3])
20: 5 (n-3) 7,90 ± 0,01 z 7,22 ± 0,05 y - não variou com a dieta de uma maneira que sugerisse que a dieta de transição
22: 5 (n-3) 2,42 ± 0,04 z 2,22 ± 0,03 y estava afetando os smoltificátion. NemfiOs que foram alimentados com a
22: 6 (n-3) 16,59 ± 0,28 17,20 ± 0,14 transição nem os alimentados com a dieta de controle tiveram níveis de ácido
Σn-3 FAs poliinsaturados 32,48 ± 0,29 z 31,12 ± 0,18 y palmítico que foram significativosfivisivelmente diferente do inicial fish. OfiEla
razão n-3: n-6 FA 4,14 ± 0,03 z 3,10 ± 0,04 y alimentou a dieta de transição teve signifipercentagens significativamente mais
altas de ácido linoléico (18: 2 [n-6]) do que fiela se alimentou da dieta controle ou
da dieta inicial fish, potencialmente indicando estes fish permaneceu adaptado
consistente com o processo de smoltificátion resultaria em menor lipídio de em água doce (Sheridan et al. 1985) OfiEla alimentou a dieta de transição também
corpo inteiro em fiSh alimentou a dieta de transição (Sheridan et al. 1983; teve um signifinível significativamente mais baixo de EPA (20: 5 [n-3]) do que fiela
McCormick e Saunders1987; Hoar1988), fish também pode estar retendo foi alimentada com dieta controle ou inicial fish.
água como um método de manter o equilíbrio osmótico quando alimentado Em comparação com a dieta comercialmente disponível usada no estudo atual, as

com sal adicional. Finalmente, a mortalidade durante o desafio de água primeiras pesquisas sobre rações suplementadas com sal descobriram que níveis muito

salgada não variou entre os grupos, sugerindo que o objetivo final de mais elevados de sal na dieta eram necessários para induzir mudanças na fisiologia dos

aumentar a sobrevivência durante juvenis. Zaugg et al. (1983) descobriu que 7-8% de NaCl em
312 HANSON ET AL.
a alimentação fez com que o salmão chinook do outono tivesse signifiatividade de NKA
branquial significativamente maior e maior sobrevivência na água do mar. Salman e
Eddy (1987) achar algo fish alimentados com níveis de sal dietético (NaCl) de até 12%
tiveram um signifiNão é possível alterar o número de células de cloreto e a atividade do
NKA nas brânquias. Por fim, Trombetti et al. (1996) observaram aumento da atividade
NKA das brânquias em Truta do arco-íris quando fiforam alimentados com NaCl a 10%, e
Staurnes e Finstad (2000) observaram aumento da atividade de NKA nas brânquias em
Arctic Char quando foram alimentados com NaCl a 9,5%. Em contraste, a dieta de
transição usada em nosso estudo continha ~ 3% NaCl, enquanto a dieta controle
naturalmente continha ~ 2% NaCl. No momento, não está claro qual quantidade de NaCl
adicional na dieta é necessária para produzir diferenças biologicamente relevantes em
smolti de salmãoficatação que aumentaria a sobrevivência do oceano.
Enquanto os resultados deste estudo indicaram que a dieta de
transição foi correlacionada com mudanças na atividade NKA, fator de
condição e teor de lipídios e umidade em salmões Chinook juvenis no
Makah NFH, o mecanismo por trás dessas mudanças não está claro e
pode não estar relacionado para smolti aprimoradoficátion. Outros
indicadores de smoltificátions que foram medidos neste estudo
também não mostraram diferenças entre os grupos (por exemplo,
ácido graxo profiles) ou podem ser atribuídos a múltiplos mecanismos
causais. Mais pesquisas são necessárias para determinar se as
mudanças fisiológicas que ocorrem emfish alimentados com a dieta de
transição são devido ao smoltificátion ou tentativas de manter o
equilíbrio osmótico enquanto é alimentado com sal adicional. Além
disso, mais pesquisas serão necessárias para determinar a relação
entre os efeitos fisiológicos da dieta de transição durante a criação do
incubatório e a sobrevivência do oceano até a idade adulta.
AGRADECIMENTOS
O fiAs descobertas e conclusões neste artigo são de
responsabilidade dos autores e não representam necessariamente as
opiniões do Serviço de Pesca e Vida Selvagem dos Estados Unidos, e a
referência a nomes comerciais não implica o endosso do Governo dos
Estados Unidos. A coleta de dados e relatórios para este estudo foram
financiados pelo Makah NFH e Abernathy Fish Technology Center.
Agradecemos a Roger Sorensen e à equipe do Makah NFH por criarfish
e conduzir desafios de água salgada. Agradecemos também a Judith
Gordon por revisar uma versão anterior deste manuscrito.
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