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Cap tulo 2

C lula egetal

Jane Elisabeth Kraus1


Ricardo Pereira Louro2
Maria Em lia Maranh o Estelita1
Marcos Arduin3

O termo c lula (do latim cellula, pequena cela) foi designado em 1665 pelo f sico ingl s
Robert Hooke, inventor do microsc pio, que, ao analisar a estrutura da corti a, considerou-a
semelhante s celas ou clausuras dos conventos. As c lulas s o consideradas as unidades
estruturais e funcionais que constituem os organismos vivos. Nehemiah Grew, em 1671,
descreveu os tecidos vegetais no livro Anatomia Vegetalium Inchoata, traduzido para o
franc s em 1675 e, em 1682, o resumiu em ingl s, com o t tulo The Anatomy of Plants. Em
1831, Robert Brown descobriu o n cleo em c lulas epid rmicas de orqu dea. Poucos anos
depois, em 1838, o bot nico Matthias Schleiden, a partir de suas observa es, afirmou que
todos os tecidos vegetais eram formados por c lulas. Um ano depois, o zo logo Theodor
Swann ampliou a observa o de Schleiden para os animais, propondo a base da Teoria
Celular, pela qual todos os organismos vivos seriam formados por c lulas. J no s culo XX,
na d cada de 40, as observa es feitas em cromossomos de sementes de milho pela geneticista
Barbara McClintock levaram descoberta dos elementos de transposi o, ampliando os
conceitos para os estudos gen ticos e possibilitando os avan os da engenharia gen tica vegetal.
Assim, o conhecimento da c lula vegetal tem possibilitado grandes avan os na hist ria da
Biologia.

1
Departamento de Bot nica, Instituto de Bioci ncias, USP, Cx.Postal 11461. 05508-900 S o Paulo, SP
2
Departamento de Bot nica, Instituto de Biologia, UFRJ. 21941-590 Rio de Janeiro, RJ
3
Departamento de Bot nica, UFSCar, Cx. Postal 676. 13565-905 S o Carlos, SR
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Caracter sticas da C lula egetal


No presente cap tulo, ser o descritas as caracter sticas da c lula eucari tica vegetal,
especificamente das Plantae.

A c lula vegetal (Fig. 2.1) semelhante c lula animal, ou seja, muitas estruturas
s o comuns a ambas, existindo, entretanto, algumas que s o peculiares primeira. A
parede da c lula vegetal envolve a membrana plasm tica, que circunda o citoplasma, no
qual est contido o n cleo. No citoplasma est o presentes organelas, como vac olo,
plast dio, mitoc ndria, microcorpo, complexo de Golgi e ret culo endoplasm tico, bem
como o citoesqueleto e os ribossomos. S o consideradas caracter sticas t picas da c lula
vegetal: a parede celular, os vac olos e os plast dios.

Ao conjunto de membranas que incluem o ret culo endoplasm tico, a membrana


do vac olo, o complexo de Golgi e o envolt rio nuclear denomina-se sistema de
endomembranas. Na c lula, as estruturas membranosas apresentam-se como um sistema
cont nuo.

Parede celular
Uma das mais significativas caracter sticas da c lula vegetal a presen a da parede,
que envolve externamente a membrana plasm tica e o conte do celular (Figs. 2.1 e 2.2).
C lulas sem paredes s o raras e ocorrem, por exemplo, durante a forma o do endosperma de
algumas angiospermas e de embri es de gimnospermas.

Estrutura e composi o da parede celular


A estrutura fundamental da parede celular formada por microfibrilas de celulose,
imersas em uma matriz contendo polissacar deos n o-celul sicos: hemiceluloses e pectinas
(Fig. 2.3). A microfibrila de celulose uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10 a
25 nm de di metro e comprimento indeterminado; composta de 30 a 100 mol culas de
celulose, que se unem paralelamente por meio de pontes de hidrog nio. Nas microfibrilas,
em certas por es, as mol culas de celulose mostram um arranjo ordenado (estrutura
micelar), que respons vel por sua propriedade cristalina e birrefring ncia (Fig. 2.4).
Muitas outras subst ncias, org nicas e inorg nicas, s o encontradas nas paredes celulares
em quantidades vari veis, dependendo do tipo de parede. Entre as subst ncias org nicas
destacam-se a lignina, prote nas e lip dios. Como subst ncias prot icas importantes tem-se
a extensina, que d rigidez parede, e a -expansina, que atua na expans o irrevers vel da
parede, ou por quebra das pontes de hidrog nio entre as hemiceluloses e as microfibrilas de
celulose ou, como parece mais prov vel, pela desestabiliza o das intera es dos glicanos-
glicanos. S o tamb m comuns as enzimas peroxidases, fosfatases, endoglucanases,
xiloglucano-endotransglicosilases e pectinases. Subst ncias lip dicas como suberina, cutina e
ceras tornam a parede celular imperme vel gua. Dentre as subst ncias inorg nicas
podem ser citadas a s lica e os cristais.
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A parede celular forma-se externamente membrana plasm tica. As primeiras


camadas formadas constituem a parede prim ria (PM), onde a deposi o das microfibrilas
ocorre por intussuscep o, ou seja, por arranjo entrela ado (Fig. 2.5 A). Entre as paredes
prim rias de duas c lulas cont guas est presente a lamela m dia, ou mediana (LM) (Fig.
2.5 A). Em muitas c lulas, a parede prim ria a nica que permanece. Em outras,
internamente parede prim ria ocorre a deposi o de camadas adicionais, que constituem
a parede secund ria. Nesta parede, as microfibrilas s o depositadas por aposi o, ou seja,
por arranjo ordenado. A primeira, segunda e terceira camadas da parede secund ria s o
designadas S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela mudan a de orienta o da
deposi o, que varia nas diferentes camadas (Fig. 2.5 B). A ltima camada (S3) pode
faltar. Na parede de muitas c lulas, em conseq ncia da diferen a do arranjo das
microfibrilas nas sucessivas deposi es em camadas, pode ser vista a lamela o (Fig. 2.5).
Durante a deposi o da parede secund ria inicia-se a lignifica o. No caso de c lulas
mortas, a parede secund ria delimita o lume celular.

A parede prim ria geralmente depositada de forma homog nea, mas pode
apresentar regi es mais espessadas do que outras, como ocorre nas c lulas do col nquima.
A parede secund ria, por sua vez, pode ser descont nua, como verificado nos elementos
traqueais, sendo depositada em forma de anel, espiral, escada e rede.

As paredes diferem em espessura, composi o e propriedades f sicas nas diferentes


c lulas. A uni o entre duas c lulas adjacentes efetuada atrav s da lamela mediana, que
freq entemente se apresenta delgada (Figs. 2.7 a 2.10) e tem natureza p ctica. A parede
prim ria mais espessada que a lamela m dia (Figs. 2.9 e 2.10) e geralmente se mostra bem
mais fina em compara o parede secund ria (Fig. 2.6). A parede prim ria possui alto teor
de gua, cerca de 65%, e o restante, que corresponde mat ria seca, composto de 90%
de polissacar deos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de pectina) e 10% de
prote nas (expansina, extensina e outras glicoprote nas). Impregna es e, ou, dep sitos de
cutina, suberina e ceras podem estar presentes na parede prim ria de algumas c lulas. A
parede secund ria possui um teor de gua reduzido, devido deposi o de lignina, que
um pol mero hidrof bico. A mat ria seca constitu da de 65 a 85% de polissacar deos (50 a
80% de celulose e 5 a 30% de hemicelulose) e 15 a 35% de lignina. A celulose o maior
componente da parede secund ria, estando aparentemente ausentes as pectinas e
glicoprote nas. Embora o processo de lignifica o esteja associado parede secund ria, ele
geralmente se inicia na lamela m dia e parede prim ria (Fig. 2.8), de modo que estas
tamb m podem conter lignina quando da forma o da parede secund ria.

Campo de pontoa o e pontoa o da parede celular


Durante a forma o da parede prim ria, em algumas das suas por es ocorre menor
deposi o de microfibrilas de celulose, formando pequenas depress es denominadas campos
de pontoa o ou campos de pontoa o prim ria (Figs. 2.11 a 2.13). Em microscopia
eletr nica de transmiss o, nos campos de pontoa o geralmente s o visualizados canal culos de
30 a 60 nm de di metro, que atravessam as paredes prim rias e a lamela mediana de c lulas
adjacentes, permitindo a intercomunica o celular. O canal culo revestido pela
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membrana plasm tica, e por ele passa uma proje o do ret culo endoplasm tico liso, o
desmot bulo. Todo este conjunto constitui o plasmodesmo (Fig. 2.15). Ocorre, assim,
comunica o entre as c lulas adjacentes, ou seja, h continuidade da membrana plasm tica
e do citoplasma de uma c lula para outra. Os campos de pontoa o podem ser encontrados
em qualquer c lula viva e cont m v rios plasmodesmos como em epiderme de folhas e
frutos (Fig. 2.11) e no endosperma (Fig. 2.13). Os plasmodesmos podem tamb m ocorrer de
forma esparsa, sem se reunirem em campos de pontoa o.

Geralmente, onde est presente o campo de pontoa o, nenhum material de parede


depositado durante a forma o da parede secund ria, originando a pontoa o (Fig.
2.14). Diferentes tipos de pontoa es podem ser formados em conseq ncia da
deposi o diferencial da parede secund ria sobre a prim ria. S o comuns dois tipos:
pontoa o simples e pontoa o areolada.

Na pontoa o simples ocorre apenas uma interrup o da parede secund ria. O


espa o em que a parede prim ria n o recoberta pela secund ria constitui a cavidade da
pontoa o. Numa c lula cuja parede secund ria muito espessada, forma-se o canal da
pontoa o. Este ltimo tipo de pontoa o ocorre em muitas esclere des (Fig. 2.14). Nas
paredes de duas c lulas adjacentes podem existir pontoa es que se correspondam e
constituam um par de pontoa es. Entre o par de pontoa es, a por o da parede prim ria
de cada uma das c lulas adjacentes juntamente com a lamela m dia localizada pr ximo
das cavidades do par de pontoa es constituem a membrana da pontoa o (Fig. 2.16 -
A, A'). Um ou mais pares de pontoa es simples ocorrem em c lulas parenquim ticas
adjacentes, quando estas apresentam paredes prim ria e secund ria.

A pontoa o areolada recebe este nome porque em vista frontal parece com uma
ar ola. Consiste em uma sali ncia de contorno circular semelhante a uma calota com
abertura central, a abertura da ar ola (poro) (Fig. 2.16 - B). A ar ola formada pela
parede secund ria, que se arqueia sobre a parede prim ria, delimitando internamente a
c mara de pontoa o (Fig. 2.16 - B'). No par de pontoa es areoladas tamb m se observa
a membrana da pontoa o, onde h remo o de parte do material da parede prim ria.
Pontoa es areoladas com as caracter sticas descritas anteriormente s o encontradas, por
exemplo, nos elementos de vaso. Nas paredes das traque des das con feras e algumas
angiospermas primitivas ocorre, na membrana da pontoa o areolada, espessamento da
parede prim ria, chamado de toro (do latim torus). O restante da membrana em volta do
toro denominado margem (do latim margo) (Fig. 2.16 - C, C').

Uma mesma c lula pode apresentar mais de um tipo de pontoa o com tamanho e
disposi o diferentes, dependendo do tipo de c lula com a qual estabelece contato. C lulas
adjacentes podem apresentar um par de pontoa es semelhantes ou um par de
pontoa es diferentes. Por exemplo, quando um elemento de vaso portando
pontoa es areoladas estiver cont guo a outro, ocorrem pares de pontoa es areoladas;
quando estiver cont guo a outro tipo de c lula, como uma c lula do par nquima, est o
presentes pares de pontoa es semi-areoladas. Assim, do lado do elemento de vaso, a
pontoa o areolada; do lado da c lula parenquim tica, simples (Fig. 2.16 - D, D').
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Crescimento da parede celular


A parede formada nos primeiros est gios do desenvolvimento da c lula. A s ntese
das microfibrilas de celulose realizada por complexos enzim ticos celulose-sintase, com
formato de rosetas, situados na membrana plasm tica. Cada roseta constitu da por seis
part culas dispostas ao redor de um gr nulo central, e respons vel pela extrus o de uma
microfibrila de celulose (Fig. 2.17). Para a s ntese das microfibrilas s o necess rias
condi es especiais no citoplasma, como baixo teor de ons de c lcio, alto teor de ons de
magn sio, pH 7,2 e presen a da glicose uridinadifosfato (GUDP), precursora da celulose.
Na regi o externa membrana plasm tica onde a parede est sendo formada, o teor de
c lcio alto, o de magn sio, baixo, e o pH 5,5, estando ausentes mol culas de GUDR
Nesse processo est o envolvidos os microt bulos corticais, que se disp em sob a
membrana plasm tica, perpendicularmente dire o do alongamento celular, direcionando
as microfibrilas de celulose que est o sendo formadas.

Os outros polissacar deos n o-celul sicos, como hemiceluloses e pectinas, e os das


glicoprote nas s o sintetizados nas cisternas do Golgi, as quais, posteriormente, s o
secretadas por ves culas derivadas da rede trans-Golgi, que se fundem com a membrana
plasm tica, descarregando seu conte do na parede em forma o.

As rea es que levam forma o dos precursores da lignina n o est o bem


esclarecidas, tendo sido mais estudadas em gimnospermas. Os precursores da lignina,
monolign is, lcoois arom ticos glicosilados, ou n o, parecem ser armazenados no vac olo e
durante a lignifica o saem destes, sendo excretados pela membrana plasm tica. A
presen a de glicosidases e de enzimas oxidativas, como lacases, na parede, indica que
ambas est o envolvidas na forma o de radicais livres, que se polimerizam, dando origem
lignina.

A cutina e a suberina s o os principais lip dios que entram estruturalmente na


parede celular. A cutina pode impregnar a parede da c lula ou depositar-se como camada
sobre a pr pria parede, constituindo a cut cula das c lulas epid rmicas, geralmente de
folhas e caules. As ceras podem estar presentes nas camadas da parede ou na pr pria
cut cula e, tamb m, sobre esta ltima, como ceras epicuticulares. A suberina impregna as
paredes das c lulas da periderme, bem como as de outros tipos celulares. Em c lulas da
endoderme, as estrias de Caspary correspondem por o da parede impregnada,
principalmente por suberina, e que se disp e como fita nas paredes transversais e radiais
da c lula.

orma o da parede celular


A forma o da parede (Fig. 2.18) inicia-se pelo aparecimento da placa celular na tel fase da
divis o da c lula-m e. Nesta, os microt bulos est o dispostos perifericamente (Fig. 2.18 - A).
Entretanto, antes da pr fase, ocorre o aparecimento da banda da pr -pr fase, formada por
microt bulos na regi o equatorial da c lula-m e (Fig. 2.18 - B). Esta banda desaparece nas etapas
subseq entes da divis o celular, ou seja, n o est presente na met fase, an fase, tel fase e citocinese
(Fig. 2.19 - A a D), mas tem papel importante na forma o da placa celular (Fig. 2.18 - C e D).
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Durante a tel fase, na regi o equatorial da c lula-m e, forma-se o fragmoplasto. Este


constitu do por dois grupos de microt bulos que est o orientados perpendicularmente ao
plano de divis o desta c lula (Fig. 2.18 - C). Onde as termina es dos microt bulos se
sobrep em, s o acumuladas as ves culas de secre o provenientes da rede trans-Golgi,
contendo polissacar deos n o-celul sicos (pectinas e, ou, hemicelulose). Estas ves culas fundem-
se constituindo a placa celular (Fig. 2.18 - C), que aumenta de tamanho centrifugamente (de
dentro para fora) at atingir a parede da c lula-m e, dividindo-a em duas partes
(Fig. 2.18 - D), exatamente na regi o onde se formara a banda da pr -pr fase. Durante a
forma o da placa celular, por es do ret culo endoplasm tico permanecem na regi o
equatorial da c lula em divis o; estas por es ser o os desmot bulos dos plasmodesmos.

medida que a placa celular aumenta de tamanho no sentido radial, os microt bulos e
as ves culas restantes s o encontrados apenas perifericamente, indicando que os microt bulos do
fragmoplasto atuam no direcionamento das ves culas. Durante esse processo, as ves culas
coalescem, liberando as subst ncias constituintes da placa celular. A partir da uni o do
revestimento das ves culas, que de natureza lipoprot ica, origina-se a membrana plasm tica
de cada uma das futuras c lulas-filhas. Seq encialmente, h deposi o de novos
polissacar deos de parede, dando origem s paredes prim rias nas duas c lulas-filhas junto
placa celular. Ocorre ainda deposi o na antiga parede prim ria da c lula-m e (Fig. 2.18 -
E). Desse modo, cada c lula-filha fica com a sua parede prim ria completa. Nesse
processo est o envolvidos os microt bulos corticais, que se disp em para dentro da
membrana plasm tica, direcionando as novas microfibrilas de celulose formadas.

O material derivado da placa celular torna-se a lamela mediana da nova parede. A


lamela mediana estabelece-se entre as duas paredes prim rias rec m-formadas das c lulas-
filhas (Fig. 2.18 - E). Em microscopia eletr nica de transmiss o, esta lamela mostra-se
como uma regi o mais eletrondensa que as das paredes prim rias adjacentes e
freq entemente mais espessada nas extremidades, indicando que sua diferencia o ocorre
de fora para dentro. Durante o crescimento das c lulas-filhas (Fig. 2.18 - F), a parede da
c lula-m e eliminada e as novas microfibrilas de celulose s o orientadas p los
microt bulos, dispostos perpendicularmente na dire o do alongamento celular. No caso
de essas c lulas formarem parede secund ria, esta aparecer posteriormente e
internamente parede prim ria.

un o da parede celular
A parede celular uma estrutura perme vel gua e a v rias subst ncias. Durante
muito tempo foi considerada uma estrutura inerte, morta, cuja nica fun o era conter o
protoplasto, conferindo forma e rigidez c lula. Atualmente sabe-se que a parede celular
desempenha tamb m outras fun es, como prevenir a ruptura da membrana plasm tica
3ela entrada de gua na c lula, ser portadora de enzimas relacionadas a v rios processos
metab licos e atuar na defesa contra bact rias e fungos, levando produ o, por exemplo,
de fitoalexinas. A ruptura da parede possibilita a forma o de fragmentos de carboidratos,
as oligossacarinas, eliciadoras de processos como os envolvidos na produ o de
fitoalexinas. A parede celular , desse modo, parte din mica da c lula vegetal e passa por
modifica es durante o crescimento e desenvolvimento desta c lula.
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Membrana plasm tica


A membrana plasm tica est situada internamente parede celular e envolve o
citoplasma (Figs. 2.1 e 2.2).

Estrutura e composi o da membrana plasm tica


De acordo com o modelo mosaico-fluido, proposto por Singer e Nicolson na d cada
de 70, a membrana plasm tica e as demais membranas celulares (sistema de
endomembranas) s o compostas por uma bicamada lip dica fluida, na qual as prote nas
est o inseridas, podendo-se encontrar carboidratos e alguns lip dios ligados a estas prote nas
(Fig. 2.20). Em cada camada lip dica, as mol culas se disp em com a por o polar
("cabe a") voltada para fora e a por o apoiar ("cauda") voltada para dentro. Em
microscopia eletr nica de transmiss o, a unidade de membrana apresenta-se como uma
estrutura trilamelar com cerca de 7,5 nm de espessura, formada por duas por es mais
el tron-densas, separadas por uma por o mediana menos el tron-densa. Isto se deve,
em parte, disposi o das mol culas de lip dios. A composi o da membrana varia nas
diferentes c lulas, mas os lip dios, geralmente, s o encontrados em maior quantidade.

Os lip dios mais abundantes s o os fosfolip dios, seguidos p los ester ides, os quais
d o estabilidade mec nica membrana, tornando-a uma barreira para a passagem da
maioria de ons e mol culas hidrof licas.

As prote nas podem ser integrantes ou perif ricas. Quando inseridas na bicamada de
lip dios, s o ditas integrantes; as que ficam depositadas sobre a bicamada s o ditas
perif ricas. Podem ser enzimas, receptoras ou transportadoras, participando em v rios
processos metab licos importantes da c lula. Como prote nas integrantes, podem ser
citadas as aquaporinas, que s o perme veis e seletivas para a gua, e a H+ATPase (bomba de
pr tons).

Na face externa, voltada para a parede celular, os carboidratos, geralmente de cadeia


curta, disp em-se como uma cadeia lateral prote na, formando as glicoprote nas, ou,
mais raramente, ligam-se a lip dios (glicolip dios).

un o da membrana plasm tica


A membrana plasm tica desempenha importantes fun es, principalmente no que se
refere ao controle da entrada e sa da de subst ncias da c lula, possibilitando a manuten o
de sua integridade f sica e funcional. E semiperme vel e seletiva.

A entrada de subst ncias na c lula pode ocorrer por transporte passivo, sem gasto de
energia, ou ativo, com gasto de energia (Fig. 2.21). A entrada de gua, oxig nio e di xido
de carbono na c lula d -se por difus o simples, que depende do gradiente de concentra o.
Outras subst ncias entram por difus o facilitada, que necessita da presen a de prote nas
carreadoras, ou de canal; as aquaporinas s o as prote nas de canal que facilitam a entrada
dos ons de pot ssio, s dio e c lcio na c lula. Quando houver gasto de energia na entrada
de subst ncias, necess ria a presen a de prote nas de transporte;
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as bombas de pr tons, no caso. Nas c lulas vegetais, o sistema de transporte ativo prim rio
est representado pela H+ATPase, enzima que, por hidr lise do ATP, transporta H+ para
fora da membrana e possibilita a entrada de ons, amino cidos e a cares (sacarose) para o
citoplasma.

A entrada e sa da de grandes mol culas podem tamb m ocorrer por meio da


forma o de ves culas, envolvendo os processos chamados de endocitose e exocitose. A
endocitose pode ser de tr s tipos: pinocitose, quando subst ncias l quidas s o incorporadas;
fagocitose, quando est o presentes part culas s lidas; e endocitose mediada por receptor,
quando as mol culas ou ons a serem transportados se ligam a receptores espec ficos na
membrana e o conte do da ves cula liberado no vac olo. Na exocitose, as ves culas s o
originadas no ret culo endoplasm tico ou no trans-Golgi e o seu conte do liberado para o
meio externo. As ves culas formadas na endocitose e exocitose apresentam-se envoltas por
uma unidade de membrana. Durante esses processos, por es das membranas plasm tica,
do vac olo e do complexo de Golgi s o recicladas. A pinocitose bastante comum nas
c lulas vegetais; a entrada da bact ria Rhizobium a partir dos filamentos de infec o nos
p los radiculares exemplifica a fagocitose; a endocitose mediada por receptor tem sido
observada, atualmente, em experimentos realizados com nitrato de chumbo em c lulas da
coifa de ra zes de milho. A libera o da subst ncia mucilaginosa (polissacar deos) pelas
c lulas da coifa um exemplo de exocitose.

Uma importante fun o da membrana plasm tica coordenar a s ntese da parede


celular, em raz o da presen a da enzima celulose-sintase. Al m disso, pela ativa o das
prote nas receptoras da membrana plasm tica, transmite sinais hormonais e, ou, do meio
ambiente, regulando o crescimento e a diferencia o da c lula.

Citoplasma
O citoplasma na c lula vegetal a matriz fluida onde se encontram o n cleo e as
organelas, como cloroplastos e mitoc ndrias; delimitado pela membrana plasm tica
(Figs. 2.l e 2.2).

Estrutura e composi o do citoplasma


O citoplasma na c lula vegetal diferenciada apresenta-se, em geral, reduzido,
dispondo-se como uma fina camada junto membrana plasm tica. O seu principal
componente a gua, com uma grande variedade de subst ncias, dentre as quais:
prote nas, carboidratos, lip dios, ons e metab litos secund rios. Recebe o nome de citossol
ou matriz citoplasm tica a por o do citoplasma onde est o contidas as organelas, como
vac olo(s), Golgi, ret culo endoplasm tico, mitoc ndrias, plast dios e microcorpos, bem
como o citoesqueleto, os ribossomos e o n cleo.

O citoplasma apresenta-se em movimento, que conhecido como ciclose (Figs. 2.45 e


2.46). Trata-se de um processo que tem gasto de energia e no qual est o envolvidos os
nicrofilamentos. A energia para o movimento citoplasm tico vem da quebra de mol culas l
ATP pela atividade ATP sica presente na "cabe a" da miosina, um tipo de prote na
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motora que "caminha" sobre os microfilamentos. Aparentemente, as organelas est o unidas
miosina, que ent o se desloca sobre os microfilamentos, levando-as consigo.
No citoplasma podem estar presentes got culas lip dicas (corpos lip dicos,
esferossomos ou oleossomos) (Fig. 2.1), dando a ele aspecto granuloso. Estas subst ncias
s o produzidas pelo ret culo endoplasm tico e cloroplastos.

un o do citoplasma
O citoplasma tem diversas fun es, como: realizar as diferentes rea es bioqu micas
necess rias vida da c lula; facilitar a troca de subst ncias dentro da pr pria c lula, bem
como entre as c lulas adjacentes; e acumular subst ncias do metabolismo prim rio e
secund rio da planta.

Os plasmodesmos possibilitam a comunica o entre c lulas adjacentes, pois


mol culas pequenas como a cares, amino cidos e mol culas sinalizadoras movem-se
facilmente atrav s destes. Tem sido demonstrado, recentemente, que mol culas maiores,
como prote nas e cidos nucl icos, tamb m podem ser transportadas com gasto de energia
por essa via. Os v rus, por exemplo, produzem subst ncias que alteram o tamanho dos
canal culos e a estrutura do desmot bulo; dessa maneira, passam de uma c lula para
outra, via plasmodesmos.

O citoplasma , tamb m, respons vel pela forma o do fragmossomo na divis o de


c lulas em que o n cleo n o ocupa posi o central. Assim, antes mesmo da duplica o
dos cromossomos, o n cleo direcionado para o centro da c lula por cord es
citoplasm ticos, que se fundem e depois se disp em como uma l mina, o fragmossomo,
dividindo a c lula em duas por es. A forma o do fragmossomo envolve microt bulos e
microfilamentos.

ac olo
O vac olo uma estrutura caracter stica da c lula vegetal (Figs. 2.1, 2.2, 2.22 e
2.23). Em virtude da press o exercida por esta organela, a fina camada de citoplasma
mostra-se disposta junto membrana plasm tica.

As c lulas meristem ticas em geral possuem numerosos vac olos pequenos, que se
fundem para formar um nico vac olo central na c lula diferenciada. O vac olo
normalmente ocupa consider vel volume da c lula, chegando a ser o seu maior
compartimento; em c lulas parenquim ticas diferenciadas, por exemplo, representa at
90% do espa o celular.

Estrutura e composi o do ac olo


O vac olo delimitado por apenas uma membrana lipoprot ica denominada
tonoplasto (Figs. 2.22 e 2.23). Sua estrutura assemelha-se da membrana plasm tica, ou
seja, trilamelar, entretanto a por o mais interna pode ser mais espessada.
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

No tonoplasto, semelhantemente ao que ocorre na membrana plasm tica, s o


encontradas importantes prote nas, como as aquaporinas e H+ATPases. A bomba de pr tons
ativa assemelha-se da membrana plasm tica, e pr tons s o levados do citoplasma para o
interior do vac olo, criando uma for a motora que direciona v rios sistemas de transporte
ativo secund rio, essenciais em muitos processos metab licos.

O conte do vacuolar constitu do por gua, subst ncias inorg nicas ( ons de c lcio,
pot ssio, cloro, s dio e fosfato etc.) e org nicas (a cares, cidos org nicos, prote nas,
pigmentos, alcal ides etc.). Muitas dessas subst ncias encontram-se dissolvidas na gua.
Dentre as enzimas distinguem-se as hidrolases cidas, como: nucleases, proteases, lipases,
fosfatases, glicosidases, fosfolipases e sulfatases. O conte do vacuolar cido, com pH
pr ximo a 5.

Estudos pormenorizados t m proposto diferentes vias para a forma o e manuten o


dos vac olos (Fig. 2.22): secre o (em que participam o ret culo endoplasm tico, o
complexo de Golgi e o compartimento pr -vacuolar), a bioss ntese (em que participam as
ves culas da rede trans-Golgi, o compartimento pr -vacuolar e o vac olo diferenciado), a
endocitose (em que participam os endossomos, ves culas formadas a partir da membrana
plasm tica e que se unem ao compartimento pr -vacuolar ou ao vac olo diferenciado) e a
micro e macrofagia. H diferentes tipos de vac olo, e acredita-se que sua origem est
relacionada com as subst ncias que ele armazena. Vac olos com diferentes especializa es
podem coexistir na mesma c lula.

un o dos ac olos
O vac olo participa de v rios processos metab licos celulares, tendo diferentes fun es
e propriedades, dependendo do tipo de c lula em quest o. Osmoticamente ativo,
desempenha papel din mico no crescimento e desenvolvimento da planta. A perda de gua
pela c lula na plasm lise leva a uma diminui o do volume do vac olo (Fig. 2.24 -A e B).
Durante o alongamento celular, compostos org nicos e inorg nicos s o acumulados no
vac olo, e estes solutos originam um gradiente de potencial osm tico, respons vel pela
press o de turgor; esta essencial para o alongamento celular. O ac mulo de solutos pode
dar-se por transporte ativo contra um gradiente de concentra o.

O vac olo participa da manuten o do pH da c lula, que efetuada por meio de


bombas H+ATPase. Nas plantas suculentas, que realizam fotoss ntese CAM (do ingl s
"crassulacean acid metabolism", ou seja, metabolismo cido das crassul ceas), o vac olo
tem papel importante. Nestas plantas, durante a noite ocorre a entrada de g s carb nico
pela abertura dos est matos, resultando na forma o de cidos org nicos, que s o
armazenados no vac olo. Durante o dia, os cidos org nicos s o consumidos na fotoss ntese.
Neste caso, os vac olos apresentam varia es de pH: 6,0, no per odo diurno, e 3,5, no
noturno.

Os vac olos s o organelas respons veis pela autofagia, ou seja, digest o de outros
componentes celulares. Nesse processo, em determinados pontos, o tonoplasto sofre
invagina es, "carregando" por es do citoplasma onde podem estar presentes organelas
como mitoc ndrias, plast dios, ribossomos. Cada invagina o destaca-se do tonoplasto e
forma uma ves cula, que fica suspensa no interior do vac olo. Numa fase final ocorre a
41
A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

lise dos componentes celulares trazidos para dentro deste compartimento. As hidrolases
cidas rompem as liga es de fosfato, steres e glicos dicas e hidrolisam as prote nas e
cidos nucl icos. Geralmente, a autofagia ocorre em vac olos pequenos das c lulas vegetais
jovens; os vac olos das c lulas maduras parecem n o ter a fun o de degradar
macromol culas do citoplasma. De modo geral, na c lula madura, est o presentes
somente l a 10% das prote nas totais da c lula jovem, e estas prote nas devem ser as
restantes da atividade autof gica dos vac olos jovens. A presen a de enzimas semelhantes
s dos lisossomos nos vac olos faz com que muitos pesquisadores os considerem parte
relevante do sistema lisoss mico da c lula vegetal.

Os vac olos tamb m podem ser compartimentos de armazenagem din micos, no


qual ons, prote nas e outros metab litos s o acumulados e mobilizados posteriormente.
Como foi comentado, as prote nas acumuladas como forma de reserva geralmente
apresentam-se em concentra o reduzida nos vac olos de c lulas maduras; entretanto,
em c lulas do endosperma de leguminosas e de gram neas seus n veis tendem a
aumentar. Em sementes de leguminosas, as prote nas sintetizadas no ret culo
endoplasm tico rugoso s o "empacotadas" em corpos prot icos, sendo, posteriormente,
acumulados nos vac olos. Durante a germina o, uma protease transportada para o
interior dos vac olos degrada essas prote nas de reserva. No endosperma da semente de
mamona (Ricinus communis) est o presentes microvac olos contendo prote nas, os gr os
de aleurona (Fig. 2.25).

Nos vac olos s o depositados alguns produtos do metabolismo secund rio, a exemplo
das subst ncias fen licas. As antocianinas (Fig. 2.24) e betala nas, pigmentos
hidrossol veis, ocorrem em vac olos de p talas de muitas flores. Os taninos (Fig. 2.26)
tamb m s o acumulados nos vac olos de c lulas dos diferentes rg os. Outros produtos
do metabolismo secund rio, como alcal ides, saponinas, glicosinolatos, glicos dios
cianog nicos e glicos dios cum ricos, s o geralmente acumulados nos vac olos. O alcal ide
nicotina sintetizado nas c lulas das ra zes e transportado para as c lulas do caule,
acumulando-se nos vac olos destas. V rias dessas subst ncias do metabolismo
secund rio s o t xicas para pat genos, parasitas, herb voros e para a pr pria planta.

Em muitos casos, o vac olo acumula inclus es na forma de cristais prism ticos
(Fig. 2.29), drusas (Fig. 2.28), estil ides e r fides (Fig. 2.27), de oxalato de c lcio ou
outros compostos. As folhas das plantas ornamentais, Diffenbachia picta e D. seguine,
conhecidas popularmente como comigo-ningu m-pode, cont m numerosos idioblastos
com r fides (Fig. 2.27) e drusas de oxalato de c lcio.

Plast dios
Os plast dios, ou plastos (Figs. 2.1 e 2.2), juntamente com a parede celular e os
vac olos, s o componentes caracter sticos das c lulas vegetais. Assim como as mitoc ndrias,
os cloroplastos parecem ser remanescentes de organismos que estabeleceram rela es
simbi ticas com os ancestrais dos eucariotos atuais. Os plast dios s o organelas derivadas
de cianobact rias (algas azuis), cont m seu pr prio genoma e se autoduplicam.
42
__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Estrutura e composi o dos plast dios


Os plast dios s o organelas com formas e tamanhos diferentes. Classificam-se de
acordo com a presen a ou aus ncia de pigmento ou com o tipo de subst ncia acumulada. H
tr s grandes grupos de plast dios: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. Os dois
primeiros cont m pigmentos; nos leucoplastos estes est o ausentes, sendo acumuladas
outras subst ncias. Os plast dios podem passar de um grupo para o outro, pelo ac mulo de
determinadas subst ncias e rearranjo de sua estrutura interna (Fig. 2.30).

Os plast dios apresentam um envolt rio constitu do por duas membranas lipoprot icas,
contendo uma matriz denominada estroma, onde se situa um sistema de membranas
chamadas de tilac ides. Embora os tilac ides sejam originados de invagina es da
membrana interna, eles n o s o cont nuos a esta na maturidade. O grau de expressividade
atingido pelo sistema de tilac ides depende do tipo de plast dio. A matriz cont m DNA,
RNA, ribossomos e enzimas para transcri o e tradu o de prote nas. Est o presentes um
ou mais nucle ides - regi es livres de tilac ides com DNA circular. Este genoma codifica
algumas prote nas espec ficas do plast dio, entretanto a maioria das prote nas codificada
por genes nucleares. Assim, o desenvolvimento dessa organela requer uma express o
coordenada de seus pr prios genes e dos genes do n cleo. As c lulas t m muitas c pias do
DNA do plast dio, e o n mero de c pias depende do tipo de c lula e de seu est gio de
diferencia o. Os plast dios dividem-se por fiss o bin ria, como as bact rias, mas na divis o
celular s o, geralmente, distribu dos eq itativamente para as c lulas-filhas.

orma o dos plast dios


O proplast dio (Fig. 2.30) o precursor de todos os plast dios. S o organelas muito
pequenas, sem cor, apresentando na matriz poucas membranas internas. Podem, ainda,
conter pequenos gr os de amido e, ou, lip dios em forma de gl bulos, chamados de
plastogl bulos. Os proplast dios ocorrem na oosfera e nos tecidos meristem ticos.

A forma o do cloroplasto a partir do proplast dio, nas angiospermas, requer presen a da


luz; por m, nas gimnospermas, o cloroplasto pode, pelo menos em parte, desenvolver-se no
escuro. As angiospermas devem ter selecionado um mecanismo que limita o desenvolvimento
do cloroplasto aos tecidos e c lulas que recebem luz. No caso de as plantas estarem no escuro,
os proplast dios desenvolvem-se em estioplastos (Fig. 2.30). Estes cont m elaborado sistema
de membranas tubulares, com propriedades semicristalinas, conhecidas como corpos
prolamelares. N o apresentam a maioria das enzimas ativas na fotoss ntese, sendo incapazes
de realiz -la, mas, quando expostos luz, rapidamente se convertem a cloroplastos. Assim,
o estioplasto considerado um est gio na diferencia o do cloroplasto.

Cloroplastos
Os cloroplastos cont m pigmentos do grupo das clorofilas, importantes para a
fotoss ntese, al m de outros pigmentos, como os caroten ides, que s o acess rios neste
processo. Os cloroplastos s o encontrados em todas as partes verdes da planta, sendo mais
numerosos e mais diferenciados em folhas (Figs. 2.32 a 2.34).
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

O cloroplasto t pico estruturalmente o mais complexo dentre os plast dios (Fig. 2.31).
Apresenta formato disc ide, com di metro de 3 a 10 um. As membranas do envolt rio t m 5 a
7,5 nm de espessura e s o separadas pelo espa o intermembranas (10 nm). Experimentos
realizados em cloroplastos de espinafre (Spinacea oleraceae) mostraram que o espa o
intermembranas acess vel a metab litos do citoplasma, pois a membrana mais externa uma
barreira pouco seletiva. O estroma atravessado por um elaborado sistema de membranas, os
tilac ides, que se disp em como sacos achatados, e o espa o dentro destes chamado de
lume do tilac ide. Os tilac ides, em alguns pontos, arranjam-se como uma pilha de moedas,
formando a estrutura denominada gr nulo, ou granum. Ao conjunto destas estruturas d -se o
nome de gr nulos, ou grana (plural em latim de granum). Os tilac ides que formam os gr nulos
s o denominados tilac ides dos gr nulos, e os tilac ides que os interligam s o chamados de
tilac ides do estroma ou tilac ides intergr nulos (intergrana, em latim). Todo o conjunto forma
uma verdadeira rede. As membranas dos tilac ides cont m clorofilas, caroten ides,
transportadores de el trons e o complexo ATP-sintase, sendo, portanto, a sede das rea es
fotoqu micas respons veis pela capta o e transforma o da energia luminosa em energia
qu mica. O lume do tilac ide o s tio das rea es de oxida o da gua, estando
conseq entemente envolvido na libera o do oxig nio da fotoss ntese. A composi o do estroma
basicamente prot ica, contendo todas as enzimas respons veis pela redu o do carbono na
fotoss ntese, incluindo a ribulose difosfato carboxilase/ oxigenase, conhecida como rubisco.

Em condi es de longa exposi o luz, o cloroplasto forma e acumula amido (de


assimila o) (Fig. 2.34). As dimens es desses gr os de amido podem variar de acordo com o
per odo do dia, medida que os a cares s o formados e, temporariamente, armazenados
como amido. Assim, estes gr os tendem a desaparecer no escuro e aumentar na presen a da
luz. No estroma, local de ocorr ncia das rea es envolvidas na fixa o do g s carb nico para
a produ o de carboidratos, realizam-se a assimila o do nitrog nio e enxofre e a bioss ntese
de prote nas e cidos graxos. Nos cloroplastos podem estar presentes os plastogl bulos ou
gl bulos de subst ncias lipof licas (Fig. 2.33).

Alguns cloroplastos, principalmente os das plantas que realizam fotoss ntese C4, cont m
ret culo perif rico (Fig. 2.34), ou seja, um sistema de t bulos interligados proveniente da
membrana interna. Admite-se que o ret culo perif rico facilite as trocas entre a organela e o
citoplasma.

O DNA do cloroplasto circular como o dos procariotos, e seu tamanho varia de 120 a
217 quilobases. As c lulas do par nquima foliar podem conter de 20 a 60 cloroplastos e cada
cloroplasto tem cerca de 20 a 40 c pias do DNA. Estudos realizados com Marchantia sp. (bri fita)
e Nicotiana tabacum (angiosperma) mostram que, embora sejam plantas distantes
evolutivamente, ambas t m genomas dos cloroplastos bem similares, o que demonstra que
houve pouca modifica o destes na evolu o.

Cromoplastos
Os cromoplastos s o plast dios portadores de pigmentos caroten ides e usualmente n o
apresentam clorofila ou outros componentes da fotoss ntese (Figs. 2.36 e 2.37). S o
encontrados, na maioria das vezes, nas c lulas de p talas e outras partes coloridas de flores,
em frutos e em algumas ra zes. Os cromoplastos surgem, em grande parte dos casos, de
transforma es dos cloroplastos, com altera es que levam ao desarranjo dos tilac ides e
mudan as no tipo de pigmento acumulado, mas tamb m podem ser derivados diretamente de
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin
proplast dios e amiloplastos. Quando originado de um cloroplasto, o cromoplasto mant m a
capacidade de se reverter e voltar a ser um cloroplasto.

O cromoplasto sintetiza e acumula pigmentos, podendo a sua pigmenta o estar na


forma de cristais, como ocorre em ra zes de cenoura (Daucus carota), ou em plastogl bulos.

Leucoplastos
Os leucoplastos s o plast dios que n o possuem pigmentos, mas armazenam subst ncias.
Os armazenadores de amido s o chamados de amiloplastos e se encontram em tecidos ou
rg os de reserva, como no tub rculo da batata (Solanum tuberosum) (Fig. 2.38) e na raiz
da mandioca (Manihot esculentum). Os amiloplastos podem armazenar de um a v rios gr os
de amido, e o seu sistema de tilac ides pouco desenvolvido. Geralmente, cont m poucas
c pias do DNA, perdendo os pigmentos e enzimas da fotoss ntese; entretanto, quando
expostos luz, podem transformar-se em cloroplastos, como no tub rculo da batata. No
pec olo da conhecida planta-alum nio (Pilea cardierei) poss vel observar um gradiente de
transforma o entre cloroplastos e amiloplastos e vice-versa.

Os leucoplastos armazenadores de prote na, proteinoplastos (Fig. 2.35), s o encontrados


nos elementos crivados de monocotiled neas e algumas dicotiled neas, sendo conhecidos como
plast dios P (P de "protein", prote na em ingl s). A inclus o prot ica geralmente c nica e
parcialmente cristal ide. Esse tipo de inclus o tamb m ocorre em plast dios de algumas
gimnospermas. Nos plast dios dos elementos crivados das dicotiled neas predomina amido,
sendo denominados plast dios S (S de "starch", amido em ingl s).

un o dos plast dios


Como visto, os plast dios est o envolvidos na realiza o da fotoss ntese, s ntese de
amino cidos e cidos graxos. E neles que ocorre a assimila o do nitrog nio e enxofre. T m
tamb m a fun o de armazenar amido, prote nas e lip dios. Nos plast dios est o presentes
pigmentos, como as clorofilas e os caroten ides. Em raz o da presen a deste ltimo grupo de
pigmentos, os plast dios est o envolvidos na atra o de polinizadores e dispers o dos
di sporos.

Microcorpos
Os microcorpos s o organelas muito pequenas que, semelhantemente s mitoc ndrias,
representam importantes s tios de utiliza o de oxig nio. Sup e-se que eles sejam vest gio de
uma organela ancestral que surgiu quando o teor de oxig nio aumentou na atmosfera,
tornando-se possivelmente t xico para a maioria das c lulas. De acordo com esta hip tese, com o
aparecimento da mitoc ndria, os microcorpos teriam se tornado "obsoletos", pois, al m de
algumas fun es comuns, a mitoc ndria ainda produz ATR Entretanto, estas organelas
desempenham fun es importantes nos vegetais.

S o conhecidos dois tipos de microcorpos: os peroxissomos e os glioxissomos. Estas


duas estruturas s o chamadas genericamente, por alguns autores, de peroxissomos.
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

Estrutura e composi o dos microcorpos


Os microcorpos t m formato esf rico a ovalado (Figs. 2.1 e 2.39) e tamanho variando de
0,5 a 1,7 m. S o constitu dos por uma nica membrana lipoprot ica, a qual circunda um
conte do granular prot ico, que pode ou n o estar na forma cristalina (Figs. 2.39 e 2.40).
Caracterizam-se por apresentar enzimas que usam oxig nio para retirar tomos de hidrog nio de
subst ncias org nicas espec ficas, numa rea o que forma per xido de hidrog nio (H2O2). Cont m
tamb m catalases, que transformam o per xido de hidrog nio em oxig nio e gua. Os
microcorpos n o t m DNA nem ribossomos, devendo importar do citossol todas as prote nas de
que necessitam. Geralmente, est o associados com um ou dois segmentos do ret culo
endoplasm tico. Dividem-se por fiss o bin ria.

Embora os dois tipos de organelas apresentem suas especializa es, estudos realizados
em sementes de pepino (Cucumis sativus) evidenciaram que, dependendo do per odo, pode
haver mais enzimas relacionadas s fun es de glioxissomo ou de peroxissomo, ou seja, ocorre
transi o funcional entre as duas vias metab licas.

un o dos peroxissomos
Os peroxissomos est o presentes nas folhas (Fig. 2.39) e t m papel importante no
metabolismo das plantas, atuando na fotorrespira o, juntamente com cloroplastos e
mitoc ndrias. Este processo inicia-se quando em determinadas condi es, no cloroplasto, a
enzima rubisco (ribulose difosfato carboxilase/oxigenase) se une ao oxig nio e atua como
oxigenase, havendo forma o de glicolato, que transportado para o peroxissomo. Nesta
ltima organela, o glicolato metabolizado em glioxalato, formando oxig nio e per xido de
hidrog nio. Por meio da catalase este ltimo composto quebrado em oxig nio e gua,
impedindo a intoxica o da c lula. Por interm dio de v rias rea es envolvendo os
cloroplastos, as mitoc ndrias e os peroxissomos, s o finalmente produzidos g s carb nico e
serina na mitoc ndria. Assim, durante a fotorrespira o, o oxig nio consumido e o g s
carb nico liberado com perda de aproximadamente 50% do carbono fixado para a
fotoss ntese.

un o dos glioxissomos
Os glioxissomos s o encontrados nas sementes oleaginosas e cont m enzimas diferentes
das dos peroxissomos. Os tipos mais especializados est o presentes em leguminosas e em
mamona (Ricinus communis). Embora os lip dios fa am parte das membranas e se apresentem
como reserva em v rios tecidos, n o s o usados como fonte de carbono para a respira o,
exce o dos encontrados como reservas em sementes. Neste caso, os lip dios s o
acumulados como got culas de leo nos cotil dones ou no endosperma e, para serem
transportados, os triglicer dios s o quebrados por lipases em cidos graxos livres e glicerol
no citoplasma das c lulas. Os cidos graxos v o para o glioxissomo, onde sofrem a
-oxida o, e juntamente com rea es que ocorrem na mitoc ndria (ciclo do glioxilato) d o
origem ao malato, subst ncia que vai para o citoplasma e, por meio de outras rea es, forma
carboidratos (gliconeog nese). Os glioxissomos t m fun o importante na germina o de
sementes oleaginosas, como amendoim (Arachis hipogea), girassol (Helianthus annus) e
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin
coco-da-ba a (Cocos nucifera). importante salientar que o ciclo do glioxilato n o ocorre
em animais, uma vez que, neles, n o poss vel a convers o de cidos graxos em
carboidratos.

Citoesqueleto
O citoesqueleto encontra-se em todas as c lulas vegetais, formando uma rede complexa de
elementos prot icos, localizada, principalmente, no citossol (Figs. 2.1 e 2.42) e tamb m no
n cleo. O citoesqueleto das plantas consiste de tr s tipos de elementos: microt bulos (Figs.
2.41 a 2.43), microfilamentos (Figs. 2.44 a 2.46) e filamentos intermedi rios (Fig. 2.56).

Estrutura e composi o dos microt bulos


Os microt bulos s o estruturas prot icas cil ndricas, com cerca de 25 nm de di metro e
comprimentos vari veis. Localizam-se, de modo geral, na regi o cortical do citoplasma, junto
membrana plasm tica (Fig. 2.42). O microt bulo constitui-se de 11 a 13 protofilamentos
alinhados paralelamente e arranjados em um c rculo ao redor de um eixo oco, sendo cada um
deles formado por uma prote na dim rica, composta pelas -tubulina e -tubulina (Fig. 2.41). O
microt bulo uma estrutura polar, com termina es positivas ou negativas, apresentando
prote nas associadas - as prote nas motoras -, como a dine na, que se desloca da termina o
negativa para a positiva, e a cinesina, que faz o inverso. Estas prote nas t m atividade
ATP sica.

un o dos microt bulos


Os microt bulos atuam no crescimento e diferencia o das c lulas. No citoplasma, sob a
membrana plasm tica, controlam o alinhamento das microfibrilas de celulose. Atuam tamb m
no direcionamento das ves culas secretoras originadas da rede trans-Golgi, as quais cont m
polissacar deos n o-celul sicos para a forma o da parede celular.

Durante a mitose, na pr -pr fase, os microt bulos organizam-se circundando o n cleo


na regi o equatorial da c lula, formando a banda da pr -pr fase (Fig. 2.18 - B), sendo
respons veis pelo estabelecimento do plano da divis o celular. Nas angiospermas, os
microt bulos disp em-se ao redor do n cleo na pr fase e n o formam centrossomos com
centr olos, como na c lula animal. Tem sido sugerido que as plantas n o t m centrossomos ou
que estes s o difusos. Os microt bulos participam da forma o das fibras do fuso mit tico na
met fase e do fragmoplasto (Figs. 2.18 - C e D e 2.19 - D) na tel fase.

Os microt bulos s o componentes dos flagelos dos gametas masculinos m veis de


bri fitas, pterid fitas e algumas gimnospermas.
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

Estrutura e composi o dos micro ilamentos


Os microfilamentos s o estruturas prot icas filamentosas, com cerca de 5 a 7 nm de
di metro, maiores que os microt bulos, em comprimento. Apresentam-se como dois cord es
helicoidalmente enrolados, compostos por duas subunidades prot icas: a actina globular
(g-actina) e a actina fibrosa (f-actina) (Fig. 2.44). Isso os leva a ser tamb m conhecidos
como filamentos de actina. De maneira similar aos microt bulos, s o polares e apresentam
prote nas associadas, como a miosina. Nas c lulas vegetais, os microfilamentos, que se
encontram isolados ou agrupados em feixes, localizam-se na regi o subcortical do
citoplasma (regi o mais interna), podendo tamb m ser encontrados mais perifericamente na
regi o cortical.

un o dos micro ilamentos


Os microfilamentos s o respons veis pelo movimento de organelas citoplasm ticas
(Figs. 2.45 e 2.46), e a for a geradora vem da intera o dos filamentos de actina com a
miosina, prote na motora que tem atividade ATP sica. Usando energia da hidr lise do ATR a
miosina move-se ao longo do microfilamento, qual, aparentemente, as organelas est o ligadas,
movendo-se em fun o do seu deslocamento.

Os microfilamentos participam do crescimento e diferencia o das c lulas e em geral se


orientam paralelamente ao plano de alongamento dela. Em c lulas do cole ptilo de cevada, por
exemplo, poss vel observar os microfilamentos dispostos na mesma dire o do alongamento
celular. Tamb m se nota a presen a de microfilamentos na parte terminal do tubo pol nico de
tabaco (Nicotiana tabacum) em crescimento e no tricoma do caule de tomate (Solanum
lycopersicum).

Os microfilamentos parecem participar, juntamente com os microt bulos, da forma o do


fragmoplasto durante a divis o celular, na tel fase.

Estrutura e composi o dos ilamentos intermedi rios


Os filamentos intermedi rios s o estruturas prot icas, cujo tamanho est entre o dos
microt bulos e o dos microfilamentos, tendo cerca de 7 a 11 nm de di metro. S o formados
por diferentes prote nas fibrosas enroladas helicoidalmente, como as queratinas e as l minas.
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

un o dos ilamentos intermedi rios


Os filamentos intermedi rios, embora pouco estudados em vegetais, parecem ter, como
nas c lulas animais, importante papel na manuten o da estrutura do n cleo e da c lula. Est o
envolvidos na reorganiza o do envolt rio nuclear durante a divis o celular.

Em c lulas de tabaco, por exemplo, verificam-se filamentos intermedi rios conectando a


superf cie do n cleo periferia da c lula e envolvendo os p los do fuso. Filamentos de
queratina foram observados em c lulas do cotil done de ervilha. As laminas, componentes da
l mina nuclear (Fig. 2.56) t m sido detectadas em v rias plantas, como nas c lulas epid rmicas
de cebola.

Complexo de Golgi
No citoplasma da c lula vegetal h um conjunto de dictiossomos ou corpos de Golgi
(Fig. 2.1), coletivamente referidos como complexo de Golgi.

Estrutura e composi o do corpo de Golgi


Cada dictiossomo, ou corpo de Golgi (Fig. 2.47), constitu do por um conjunto de sacos
disc ides e achatados, chamados de cisternas. Estas s o estruturas membranosas, dispostas
paralelamente de forma reta ou curvada. Quando curvadas, mostram uma face c ncava e outra
convexa. Geralmente apresentam uma rede complexa de t bulos em suas margens, a partir
dos quais se destacam as ves culas.

O corpo de Golgi composto por subcompartimentos distintos: face cis, contendo as


cisternas mais novas, regi o mediana (medial), face trans e rede trans-Golgi (Fig. 2.47). Na
parte cis, a membrana tem composi o semelhante do ret culo endoplasm tico; j na regi o
de matura o, ela se assemelha membrana plasm tica. As novas cisternas s o originadas no
ret culo endoplasm tico e se incorporam aos dictiossomos via ves culas de transi o, enquanto
as ves culas derivadas da face trans constituem a rede trans-Golgi, contribuindo para a
forma o da membrana plasm tica.

Em algumas plantas foi observada a forma o de fibrilas intercisternas, que se


desenvolvem na face trans e parecem estar envolvidas na conex o das cisternas, al m de
atuarem como ncoras de enzimas envolvidas na s ntese de polissacar deos.

Nas angiospermas, cada dictiossomo apresenta de quatro a oito cisternas (Figs. 2.47
a 2.49). Por m, esse n mero pode variar de acordo com a esp cie, o tecido e o est gio de
diferencia o da c lula. Exemplo disso s o as c lulas produtoras de n ctar, nas quais as
ves culas s o mais freq entes nas fases pr -secretoras. O n mero de dictiossomos pode variar,
tamb m, nos diferentes tipos de c lula; nos tubos pol nicos e nas c lulas da coifa, por exemplo,
eles s o muito numerosos. A mucilagem, constitu da de polissacar deos cidos, um exemplo de
secre o dependente da atividade do complexo de Golgi.
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

un o do complexo de Golgi
Nas c lulas vegetais, a maioria dos complexos de Golgi est associada s ntese dos
compostos n o-celul sicos da parede celular (pectinas e hemiceluloses). Da rede trans-Golgi
saem as ves culas secretoras, que migram para a membrana plasm tica e com ela se fundem
descarregando o seu conte do no meio extracelular, o qual ir compor a matriz da parede
celular. As diferentes regi es dos dictiossomos sintetizam os distintos polissacar deos. Parte
reunida na face c s e na mediana, e parte adicionada e formada nas cisternas trans e na rede
trans-Golgi. Em Acer pseudoplatanus verificou-se, na s ntese do polissacar deo xiloglucano,
que a cadeia principal reunida nas cisternas cis e mediana e os a cares das cadeias laterais
s o formados nas cisternas trans e na rede trans-Golgi.

Nos tecidos glandulares, a atividade das cisternas trans-Golgi pode estar relacionada com
o ac mulo de subst ncias envolvidas na produ o do odor, como observado em Sauromatum
guttatum.

Os Golgi podem ter uma outra fun o: a de secre o parcial. Nas glicoprote nas de
parede, a parte prot ica sintetizada pelo ret culo endoplasm tico, e a por o do carboidrato
sintetizada pelo dictiossomo, ocorrendo, neste ltimo, a uni o do carboidrato com a prote na.
Os dictiossomos tamb m funcionam como centro de "empacotamento", ou seja, envolvem as
subst ncias sintetizadas por outras estruturas. Em ves culas revestidas da folha de feij o
(Phaseolus uulgaris), o revestimento pode conter prote nas, como a clatrina.

As ves culas derivadas do complexo de Golgi podem ser incorporadas membrana


plasm tica ou ao tonoplasto. Assim, ocorre um processo de reciclagem entre as membranas
plasm tica, do vac olo e do complexo de Golgi.

Mitoc ndrias
As mitoc ndrias (Figs. 2.1 e 2.2) s o organelas derivadas de bact rias aer bicas, que
estabeleceram rela es simbi ticas com os ancestrais dos eucariotos atuais. S o organelas
que cont m seu pr prio genoma e se autoduplicam.

Estrutura e composi o das mitoc ndrias


As mitoc ndrias s o organelas menores que os plast dios, geralmente apresentam forma
ovalada (Figs. 2.50 a 2.52), alongada ou filiforme, podendo, por vezes, ser ramificadas. Em m dia,
t m de 0,5 a l um de di metro por 1,0 a 10 m de comprimento.

As mitoc ndrias possuem envolt rio formado por duas membranas lipoprot icas que
delimitam a matriz mitocondrial. A membrana externa perme vel a uma s rie de ons e
cont m prote nas especializadas, chamadas de porinas, que permitem a passagem livre de
v rias mol culas. A membrana interna forma proje es voltadas para a matriz, denominadas
cristas, que se apresentam como dobramentos ou t bulos que ampliam a superf cie dessa
membrana. A densidade das cristas, que varia de acordo com a planta ou o tecido onde estas se
encontram, parece estar relacionada com a atividade metab lica da c lula. A membrana
50
__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin
interna seletiva, permitindo a passagem de mol culas como piruvato, ADP e ATP, e
restritiva para outras mol culas e ons, incluindo pr tons de hidrog nio. Na membrana interna
est o presentes os complexos ATP-sintase e os componentes da cadeia transportadora de
el trons. A matriz cont m gua, ons, fosfates, coenzimas e enzimas, RNA, DNA e ribossomos
para transcri o e tradu o de algumas prote nas. As enzimas envolvidas no ciclo de Krebs
localizam-se na matriz, exce o de uma, que se encontra na membrana interna da
mitoc ndria. Gr nulos eletrondensos podem ser observados, acreditando-se que estejam
relacionados a dep sitos de c tions divalentes, compostos fosfatados insol veis ou c lcio. A
composi o do espa o intermembranas semelhante do citossol, e a se acumulam os
pr tons transportados da matriz.

As mitoc ndrias cont m seu pr prio genoma e se autoduplicam. O genoma


mitocondrial codifica algumas prote nas espec ficas da organela. Entretanto, a maioria das
prote nas codificada por genes nucleares, e o desenvolvimento dessa organela requer uma
express o coordenada dos genomas, semelhante ao visto para os plast dios. Cont m uma ou
mais c pias id nticas de mol culas de DNA circular similar ao de bact rias, e o n mero de
c pias depende do tipo de c lula e de seu est dio de diferencia o.

O n mero de mitoc ndrias nas c lulas pode variar muito, de dezenas a centenas,
dependendo da demanda de energia ou ATP nestas. Em c lulas com elevada atividade
metab lica h grande n mero de mitoc ndrias, como nas c lulas-guarda dos est matos,
c lulas companheiras (Fig. 2.52), c lulas de transfer ncia e c lulas ou tecidos secretores (Fig.
2.51).

As mitoc ndrias podem fundir-se e dividem-se por fiss o bin ria, como as bact rias.
Por m, na divis o celular, geralmente s o distribu das equitativamente para as c lulas-filhas.

un o das mitoc ndrias


As mitoc ndrias s o os s tios da respira o aer bica celular. A partir das mol culas
org nicas de piruvato, oriundas da quebra da glicose no citoplasma, obt m-se energia na forma
de mol culas de ATP pelo processo quimiosm tico, envolvendo a presen a dos corp sculos
elementares. Nestes ocorre refluxo dos pr tons H+ atrav s da membrana interna, cuja energia
usada parcialmente (50%) para gerar ATP no complexo enzim tico ATPsintase. O ATP
produzido na matriz posteriormente utilizado em atividades da c lula que demandam energia.

As mitoc ndrias, juntamente com os cloroplastos e peroxissomos, t m papel importante na


fotorrespira o. Neste processo, na mitoc ndria, a partir de duas mol culas do amino cido
glicina, formado o amino cido serina, sendo liberada uma mol cula de g s carb nico.

Nas sementes oleaginosas, as mitoc ndrias associadas aos glioxissomos realizam parte
do ciclo do glioxilato. Para isso, envolve rea es que possibilitam a obten o de energia a
partir de reservas lip dicas, culminando com a forma o de carboidratos no citoplasma
(gliconeog nese).

Em aboboreira (Cucurbita pepo), nas mitoc ndrias das c lulas companheiras h


numerosas cristas bem desenvolvidas, e nas encontradas nos elementos de tubo crivado, a
matriz pouco desenvolvida.
51
A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

Ribossomos
Os ribossomos (Fig. 2.1) est o presentes no citoplasma celular, podendo ou n o estar
associados ao ret culo endoplasm tico. S o tamb m encontrados em plast dios e mitoc ndrias.

Estrutura e composi o dos ribossomos


Os ribossomos s o pequenas part culas com cerca de 17 a 23 nm de di metro.
Comp em-se de prote na e RNA riboss mico (RNAr) e s o destitu dos de membrana. Cada
ribossomo formado por duas subunidades produzidas no n cleo, que se unem no citoplasma.
A subunidade maior cont m tr s s tios, aos quais os RNAs transportadores (RNAt) se
acoplam; a subunidade menor tem um local para o RNA mensageiro (RNAm) alojar-se. Os
ribossomos citoplasm ticos podem ser encontrados livres no citossol, associados ao ret culo
endoplasm tico (Figs. 2.54 e 2.55) ou unidos membrana nuclear externa (Fig. 2.56). Em
c lulas que apresentam atividade metab lica elevada, os ribossomos formam agrupamentos
denominados polissomos ou polirribossomos. Os ribossomos das mitoc ndrias e dos plast dios
s o menores quando comparados aos presentes no citoplasma da c lula.

un o dos ribossomos
Os ribossomos cont m s tios onde s o acoplados o RNAm e o RNAt que transportam os
amino cidos, sendo respons veis pela s ntese proteica. Os ribossomos livres ou associados s
membranas s o id nticos entre si, diferindo apenas nas prote nas que est o produzindo em dado
momento.

Ret culo Endoplasm tico


O ret culo endoplasm tico (RE) est incluso no citoplasma, pr ximo membrana
plasm tica, permeando toda a c lula, e tamb m junto ao n cleo (Figs. 2.1, 2.2 e 2.53). Pode
ou n o se apresentar associado aos ribossomos (Figs. 2.54 e 2.55).

Estrutura e composi o do ret culo endoplasm tico


O ret culo endoplasm tico constitu do por uma nica membrana lipoprot ica, que se
dobra formando cisternas (sacos achatados) ou t bulos. Apresenta uma cavidade que
corresponde ao lume da cisterna ou do t bulo. Quando o RE est associado aos ribossomos,
denominado ret culo endoplasm tico rugoso (RER); quando n o, chamado de ret culo
endoplasm tico liso (REL). Geralmente, o RER apresenta-se como cisternas e o REL, como
t bulos. Na c lula vegetal, forma-se uma extensa rede de RE com cisternas e t bulos
interligados. O RE mostra, ainda, continuidade membrana externa do n cleo.
52
__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

A forma e a quantidade de RE dependem do tipo, fun o e desenvolvimento da c lula.


Em c lulas com elevada atividade metab lica, como as meristem ticas e as que realizam
muita s ntese prot ica, geralmente bem desenvolvido. Nas sementes de aveia (Avena sativa)
e nos cotil dones de feij o (Phaseolus uulgaris), o RE apresenta-se, durante a fase de s ntese de
corpos prot icos, cerca de 25 vezes mais desenvolvido. Nos tricomas glandulares de Humulus
lupunus e maconha (Cannabis satiua), a exemplo do que ocorre em outros tricomas
secretores, h aumento do RE na fase secretora em rela o pr -secretora. O mesmo se
observa em nect rios, sendo o RE considerado a organela mais freq ente nas c lulas desta
estrutura; os compostos originados no RE, neste caso, s o acumulados no vac olo, que os
elimina como novas ves culas, as quais se fundem com a membrana plasm tica. O RE tamb m
respons vel pela s ntese de prote nas para o vac olo. Estas, depois de sintetizadas, passam por
glicosila o parcial, e s o transportadas para o complexo de Golgi, onde ocorre a glicosila o
complementar; s ent o s o liberadas no vac olo.

Durante a forma o da placa celular, no final da divis o da c lula, por es do RE


mant m-se na regi o equatorial, formando os desmot bulos nos plasmodesmos (Fig.
2.15).

un o do ret culo endoplasm tico


O RE funciona como um sistema de comunica o dentro da c lula, possibilitando a
distribui o das subst ncias. Quando cont nuo ao envolt rio nuclear, torna-se
importante via de troca de material entre o n cleo e o citoplasma de c lulas adjacentes.

O RER, pela presen a dos ribossomos, tem papel importante na s ntese prot ica de
exporta o, e o REL, na s ntese lip dica. O ac mulo de ons de c lcio no lume regula o
teor destes no citossol, os quais se combinam com a prote na calmodulina. Esta, por sua
vez, atua em diversos processos fisiol gicos e de desenvolvimento das c lulas.

l o
O n cleo uma das estruturas mais evidentes na c lula vegetal, encontrando-se
imerso no citoplasma. Dentro dele est presente o nucl olo, ou nucl olos (Figs. 2.1, 2.2
e 2.56). Por conter a maior parte da informa o gen tica da c lula, desempenha papel
fundamental na organiza o desta.
53
A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

Estrutura e composi o do n cleo


As dimens es e o volume ocupados pelo n cleo variam de acordo com o est dio de
desenvolvimento da c lula e a fase do ciclo celular. Nos tecidos meristem ticos, durante a
pr fase, o n cleo pode ocupar at 75% do volume celular; j em uma c lula do par nquima
pali dico diferenciada, pode representar apenas 5% do volume total da c lula.

O n cleo (Fig. 2.56) apresenta-se envolvido por duas membranas lipoprot icas
denominadas, em conjunto, envolt rio nuclear. No seu interior est contida a matriz nuclear ou
nucleoplasma. A membrana externa, que separada da membrana interna pelo espa o
perinuclear, tem composi o muito semelhante do RE, onde est o presentes os ribossomos, e
a ele cont nua. Este envolt rio considerado uma por o do RE diferenciada localmente. As
prote nas produzidas nesta regi o s o transportadas para o espa o perinuclear. A membrana
interna cont m prote nas espec ficas que servem de s tio de uni o com a l mina nuclear, a
qual, constitu da por filamentos intermedi rios e prote nas, tem como fun o dar forma e
estabilidade ao envolt rio nuclear. Este apresenta poros (Figs. 2.56 a 2.58) que permitem a
passagem de algumas subst ncias (geralmente, mol culas maiores que 60.000 Daltons n o
atravessam os poros). Cada poro um canal de 30 a 100 nm de di metro e 15 nm de
comprimento, aproximadamente, apresentando uma estrutura elaborada conhecida como
complexo do poro nuclear, no qual est o presentes prote nas com arranjo octogonal. Estudos
realizados t m mostrado que os poros podem alterar de tamanho. A disposi o e o tamanho
dos poros podem tamb m variar com o grupo taxon mico.

No nucleoplasma est presente a cromatina constitu da por DNA, que cont m as


informa es gen ticas e grandes quantidades de prote nas b sicas denominadas histonas. A
cromatina tem aspecto filamentoso ou granular antes da divis o e fica ligada l mina nuclear.
Durante o processo da divis o nuclear, a cromatina condensa-se, constituindo os cromossomos.
Dentro do nucleoplasma, numa c lula que n o est em divis o, tamb m discern vel o
nucl olo, estrutura geralmente globulosa, onde est o presentes al as de DNA que saem dos
cromossomos e grande quantidade de RNA e prote nas. Essas al as de DNA s o as regi es
organizadoras do nucl olo, onde se formam as subunidades dos ribossomos.

Nos organismos dipl ides, o n cleo tem dois nucl olos, um para cada lote de
cromossomos. Entretanto, os nucl olos podem fundir-se, constituindo uma estrutura nica
maior. A quantidade e, ou, o tamanho dos nucl olos de certo modo refletem a atividade celular,
pois indicam que subunidades de ribossomos est o sendo elaboradas para a s ntese prot ica.

Do citossol para o n cleo passam, atrav s dos poros, principalmente histonas, prote nas
cidas, polimerases (DNA e RNA polimerases) e prote nas reguladoras dos genes. As
macromol culas geralmente s o transportadas com gasto de energia. Do n cleo para o citossol
passam RNAt, RNAm e as duas subunidades do RNA riboss mico (RNAr).

A c lula apresenta, geralmente, um nico n cleo, por m, em alguns tipos celulares, como
os encontrados em latic feros, podem estar presentes v rios n cleos. Durante o
desenvolvimento dos elementos condutores h degenera o do n cleo. Dois tipos de
degenera o s o reconhecidos: o picn tico e o cromatol tico. No picn tico resta material
nuclear e no cromatol tico n o. Nos elementos de tubo crivado dos t xons primitivos
normalmente ocorrem os dois tipos e, nos dos t xons derivados, apenas o cromatol tico.
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

un o do n cleo
O n cleo controla todas as atividades da c lula, pois determina quais prote nas devem
ser produzidas e quando isso deve acontecer, regulando assim todo o metabolismo celular.

respons vel pela forma o de todos os ribossomos da c lula, exce o dos presentes
nos plast dios e mitoc ndrias.

No n cleo est contido o genoma nuclear, que respons vel pela maior parte da
informa o gen tica da c lula. Embora os plast dios e as mitoc ndrias tenham seu pr prio
genoma, que codifica algumas de suas prote nas, as demais s o codificadas por genes nucleares;
o desenvolvimento destas organelas requer uma express o coordenada dos dois
compartimentos.

Leitura Complementar
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFR M.; ROBERTS, K.; WATSON, J. D. The molecular biology of the
ccll. 3. ed. New York: Gariand Publishing, 1994.
BOWES, B. G. A color atlas of plant structure. Ames: lowa State University Press, 1996.
BUCHANAN, B.; GRUISSEM, W.; JONES. R. Biochemistry and molecular biology of plants. Maryland:
American Society of Plant Physiologists, 2000.
DICKISON, W. C. Integrative plant anatomy. San Diego: Harcourt Science and Technology Co./Academic Press,
2000.
FOSKET, D. E. Plant growth and development: a molecular approach. San Diego: Academic Press,
1994.
HOPKINS, W. G. Introduction to plant physiology. New York: John Wiley & Sons, 1995.
MAUSETH, J. D. Botany: an introduction to plant biology. 2. ed. Philadelphia: Sauders College
Publishing, 1995.
RAVEN, R H.; EVERT, R. F; EICHORN, S. E. Biology of plants. 6. ed., New York: W. H. Freeman and Co.,
1999.

Leitura Consultada
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J. D. The molecular biology of the cell.
3. ed. New York: Gariand Publishing, 1994.
APOSTOLAKOS, R; GALATIS, B. Microtubule and actin filament organization during stomatal morphogenesis in the
fern Asplenium nidus. II. Guard cells. New Phytol., v. 141, p. 209-223, 1999.
ASSMANN, S. M.; BASKIN, T. I. The function of guard cells does not require an intact array of cortical
microtubules. J. Exp. Bot, v. 49, p. 163-170, 1998.
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p. 643-659, 1999.
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Technologie der Cellulosse und ihrer Begleiter, 1957.
56
__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Fonte: modificado de Durand e Favard, 1972.


Figura 2.1 - Esquema de uma c lula vegetal secionada longitudinalmente. A parede celular
envolve a membrana plasm tica, a qual, por sua vez, envolve o citoplasma, o
n cleo e demais organelas. No citoplasma est o presentes o vac olo, os plast dios,
as mitoc ndrias, os microcorpos, o complexo de Golgi (corpos de Golgi ou
dictiossomos) e o ret culo endoplasm tico, bem como o citoesqueleto e os
ribossomos.
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

Figura 2.2 - C lula da bainha Kranz de folha de Remirea mar tima. A parede (P) reveste
externamente a membrana plasm tica (MP). No citoplasma observam-se v rios
cloroplastos (Cl), mitoc ndrias (Mi) e vac olos (V), al m do ret culo endoplasm tico
(RE), do n cleo (N) e do nucl olo (Ne). 32.000 X.
58
__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Fonte: modificado de Fosket, 1994.


Figura 2.3 - Esquema da composi o da parede celular. A estrutura fundamental da parede
celular representada por microfibrilas de celulose, a qual interpenetrada por
uma matriz contendo polissacar deos n o-celul sicos: hemiceluloses e pectinas.

Fonte: modificado de Raven et al., 1999.


Figura 2.4 - Esquema da estrutura da parede celular. As paredes prim ria e secund ria s o
constitu das por macrofibrilas (observadas ao microsc pio de luz), que por sua
vez s o formadas por microfibrilas (observadas ao microsc pio eletr nico). As
microfibrilas s o compostas de mol culas de celulose, que em determinados
pontos mostram um arranjo organizado (estrutura micelar), o que lhes confere
propriedade cristalina.
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

Fonte: modificado de Raven et al., 1999.


Figura 2.5 - Esquema do arranjo das microfibrilas na parede celular. A - Parede prim ria. B -
Paredes prim ria e secund ria. Na parede prim ria, as microfibrilas de celulose
mostram um arranjo entrela ado; na parede secund ria, o arranjo das
microfibrilas ordenado. As camadas da parede secund ria s o designadas
respectivamente por S1 S2 e S3, levando-se em considera o a orienta o da
deposi o das microfibrilas, que varia nas diferentes camadas.

Figura 2.6 - C lulas com parede prim ria (PP) e c lulas com parede prim ria e secund ria
(PS). Comparativamente, as paredes prim rias s o mais finas que as paredes
prim ria e secund ria (Escapo floral de l rio-amarelo Hemerocallis flava, em
corte transversal).
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Figura 2.7 - Lamela mediana (seta). (Sistema vascular do caule de Microgramma squamulosa,
em corte transversal).

Figura 2.8 - C lulas com paredes em in cio de lignifica o, a qual ocorre a partir da lamela
mediana (LM) (Escapo floral de l rio-amarelo Hemerocal sflaua, em corte
transversal).
Figura 2.9 - Parte de c lulas adjacentes com paredes prim rias (PP) e lamela mediana (LM)
(Vigna unguiculata).
Figura 2.10 - Detalhe das paredes prim rias (PP) e lamela mediana (LM), em c lulas
adjacentes (Eucalyptus urophylla x E. grandis).
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Figura 2.11 - C lulas epid rmicas com campos de pontoa o (setas), em vista lateral (Fruto de
tomate - Solanum lycopersicum, com epiderme destacada).
Figura 2.12 - C lulas parenquim ticas com campos de pontoa o (setas), em vista frontal (Caule
do cacto Cipocerus cipoensis, em corte transversal).
Figura 2.13 - C lulas do endosperma com campo de pontoa o (seta), em vista frontal (Semente
de tamareira - Phoenix dactilifera, em corte transversal).
Figura 2.14 - Esclere des com pontoa es simples. A - Pontoa es simples (setas), em vista
lateral. Observa-se a n tida larnela o da parede e o canal da pontoa o. B -
Pontoa es simples (setas), em vista frontal (Folha de Miconia sp., em corte
transversal).
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Fonte: modificado de Curtis e Barnes, 1994.


Figura 2.15 - Esquema da constitui o dos plasmodesmos. Cada plasmodesmo composto
de cord es de citoplasma e de uma por o do ret culo endoplasm tico
(desmot bulo), que se estreita no canal culo que atravessa a parede de cada uma
das c lulas adjacentes. O corte transversal do plasmodesmo evidencia o bast o
central, que corresponde uni o das membranas do desmot bulo.
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________

Fonte: A-D modificado de Burger-Richter, 1991 e Preston in Treiber, 1957.


A'-D' modificado de Mauseth, 1995.
Figura 2.16 - Esquema de alguns tipos de pontoa o. A-D - Vistas frontal e em corte. A'-D'
Vista em corte. A, A - Par de pontoa o simples. B, B' - Par de pontoa o areolada. C,
C' - Par de pontoa o areolada com toro. D, D' - Par de pontoa o semi-areolada.
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Fonte: modificado de Fosket, 1994.


Figura 2.17 - Esquema da s ntese das microfibrilas de celulose. As enzimas do complexo
celulose-sintase disp em-se como rosetas na membrana plasm tica, formando a
microfibrila de celulose a partir de glicose uridinadifosfato (GUDP). Os
microt bulos situados por dentro da membrana plasm tica, no citossol, orientam a
forma o das microfibrilas.
Fonte: modificado de Raven et al., 1999.
Figura 2.18 - Esquema da forma o da parede celular durante a divis o da c lula. Est o
representadas apenas algumas etapas da divis o celular. A C lula-m e. B -
Forma o da banda da pr -pr fase. C - Forma o do fragmoplasto e da placa
celular na tel fase. D - Placa celular j formada na citocinese. E - C lulas-filhas
com a parede prim ria rec m-formada e a lamela mediana. F - C lula-filha com a
parede expandida.
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Figura 2.19 - Detalhe de algumas etapas da divis o celular. A - Met fase com os
cromossomos (seta) na placa equatorial. B - An fase com as fibras do fuso (seta). C
- Tel fase com o fragmoplasto e a placa celular (seta). D - Citocinese com duas
c lulas-filhas rec m-formadas (*) (Raiz de cebola Allium cepa, em corte
longitudinal).
Fonte: modificado de Raven et ai., 1999.
Figura 2.20 - Esquema da estrutura da membrana plasm tica. A camada bilip dica cont m
prote nas integrantes e perif ricas e alguns carboidratos ligados s prote nas ou
lip dios.
Fonte: modificado de Raven et ai., 1999.
Figura 2.21 - Esquema dos tipos de transporte que ocorrem na membrana plasm tica. O
transporte pode ser passivo (a favor de um gradiente de concentra o ou
eletroqu mico) ou ativo (contra um gradiente de concentra o ou eletroqu mico). O
transporte passivo ocorre por difus o simples, na qual as mol culas n o-polares,
como O2 e CO2, e pequenas mol culas polares e sem carga, como a H2O, passam
diretamente. Pode ocorrer tamb m por difus o facilitada, que se d atrav s de uma
prote na carreadora, que se liga ao soluto sofrendo uma mudan a na sua
configura o, ou de uma prote na de canal que permite a passagem de
determinados solutos, como os ons de Ca+ ou K+, atrav s de poros preenchidos
com gua. O transporte ativo necessita de energia para possibilitar a passagem de
solutos e nos vegetais ocorre na bomba de pr tons. Esta energia geralmente
fornecida pela hidr lise da mol cula de ATR
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A C lula Vegetal ____________________________________________________________________
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Fonte: modificado de Marty, 1999.


Figura 2.22 - Esquema das vias de transporte no complexo vacuolar. O vac olo est envolvido:
no transporte de ons e solutos atrav s do tonoplasto (1), entrada e transporte da
secre o, envolvendo o ret culo endoplasm tico e o corpo de Golgi (2); distribui o
das prote nas vacuolares da rede trans-Golgi para o compartimento pr -vacuolar
(3); transporte do compartimento pr -vacuolar para o vac olo (4); autofagia do
citoplasma pelo vac olo (5); endocitose (6); e transporte do ret culo endoplasm tico
para o vac olo, mas com acr scimo de material do corpo de Golgi (7).
Figura 2.23 - C lula de Remiria mar tima. Podem ser vistos vac olo (V) consp cuo, cloroplastos
(Cl) e mitoc ndrias (Mi), al m de v rios plasmodesmos (setas) nos campos de
pontoa o das paredes de c lulas adjacentes. (Folha.) 13.500 X.
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Figura 2.24 - C lulas epid rmicas com vac olo (*) contendo antocianina. A - C lula t rgida.
B - C lula plasmolisada (Folha de barco-de-mois s Rhoeo discolor, epiderme
destacada).
Figura 2.25 - C lulas do endosperma com vac olos contendo gr os de aleurona ou reserva
prot ica (seta) (Semente de mamona Ricinus communis, em corte
longitudinal).

Figura 2.26 - C lulas com vac olo contendo subst ncias fen licas (seta) (Folha de erva-de-
passarinho Struthanthus vulgaris, em corte transversal).
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2.27 C lula parenquim tica com vac olo contendo


r fides (*). Os cristais s o aciculares
(Folha de comigo-ningu m-pode
Diffenbachia sp., em corte transversal).

Figura 2.28 C lula parenquim tica com vac olo contendo


drusa (Caule de Pilea cardierei, em corte
transversal).

Figura 2.29 - Cristais prism ticos no


vac olo (Andradea flor bunda)
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Modificado de Raven et ai., 1999.


2.30 - Esquema dos diferentes tipos de plast dio, sua forma o e interconvers o. Na presen a de
luz, o proplast dio transforma-se em cloroplasto; na aus ncia desta, origina o estioplasto.
O proplast dio pode dar origem ao amiloplasto e ao cromoplasto na presen a ou aus ncia de
luz. O cloroplasto pode se transformar em amiloplasto e cromoplasto e vice-versa. O
amiloplasto transforma-se em cromoplasto, mas n o ocorre o inverso.

Fonte: modificado de Curtis e Barnes, 1994.


Figura 2.31 Esquema de um doroplasto secionado longitudinalmente; uma das metades foi
eliminada. O envolt rio do cloroplasto constitu do por duas membranas de natureza
lipoprot ica: membrana externa e membrana interna. Apresenta uma matriz denominada
estroma e um conjunto de membranas chamadas de tilac ides, que podem se empilhar,
constituindo os tilac ides do gr nulo (granum) ou percorrer o estroma tilac ides do
estroma, interligando os gr nulos (grana)
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Figura 2.32 - Cloroplastos (setas) da folha de l rio-amarelo (Hemerocallis flava), em corte


transversal.

Figura 2.33 Cloroplasto da folha de Gomphrena macrocephalla. O envolt rio (E) formado
por duas membranas lipoprot icas (n o discern veis na Figura); o estroma (Es)
cont m plastogl bulos (Pg) e percorrido por tilac ides, que no gr nulo (G) se
disp em em pilha. 15.000 X.

Figura 2.34 Parte de dois cloroplastos de planta com fotoss ntese Cq. As setas indicam o
ret culo perif rico, representado por um sistema de t bulos interligados,
provenientes da membrana interna do envolt rio. Gr os de amido (*) est o
presentes (Folha de Cyperus obtusatus). 16.550 X.

Figura 2.35 Elemento de tubo crivado de Portulaca mucronata com proteinoplasto (*). 12.500
X.
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__________ Kraus, Louro, Estelita e Arduin

Figura 2.36 - Cromoplastos do par nquima de reserva da raiz de cenoura (Daucus carota). Os
pigmentos apresentam-se como cristais (seta) (Corte transversal).
Figura 2.37 - Cromoplastos (seta) nas c lulas epid rmicas do tomate (Solanum lycopersicum)
(Epiderme destacada).
Figura 2.38 - C lulas do par nquima de reserva da batata inglesa (Solanum tuberosum) com
amilopiastos. A - Amiloplasto n o-corado (seta). B - Amiloplasto corado com o
reagente de Lugol (seta) (Tub rculo em corte transversal).
Figura 2.39 - Peroxissomo (*) da folha de eucalipto (Eucalyptus urophylla x E. granais). Nas
proximidades do peroxissomo encontram-se doropiasto (Cl) e mitoc ndria (Mi).
Nesta organela, o envolt rio de natureza iipoprot ica nico, e no seu interior
pode-se observar um grande cristal ide proteico.

Figura 2.40 - Peroxissomo (*) de piment o (Capsicum annurn) com um grande cristal ide
prot ico.
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Fonte: modificado de Mauseth, 1995.


Figura 2.41 - Esquema da estrutura do microt bulo. O microt bulo apresenta-se como um
t bulo oco, formado pelo arranjo dos d meros provenientes da uni o das prote nas
globulares: -tubulina e -tubulina. Esse arranjo resulta em 13 protofilamentos.
Figura 2.42 - Microt bulos (setas). Os microt bulos freq entemente se disp em junto
membrana plasm tica (Eucalipto - Eucalyp us urophylla x E. granais). 67.640 X.

Figura 2.43 - Microt bulos (setas) (Andradea floribunda). 8.425 X.

Fonte: modificado de Alberts et al., 1994.


Figura 2.44 - Estrutura do microfilamento. O microfilamento formado por duas cadeias lineares
da prote na actina, que se enrolam helicoidalmente.

Fonte: modificado de Raven et al., 1999.


Figura 2.45 - Disposi o dos microfilamentos durante o movimento de organelas na corrente
citoplasm tica. Os microfilamentos localizam-se na regi o subcortical do citossol.
As organelas s o "arrastadas" por estarem ligadas s mol culas de miosina,
prote na que usa a energia proveniente do ATP para "caminhar" sobre o
filamento de actina (microfilamento).

Figura 2.46 - C lulas do p lo estaminal de trapoeraba (Tradescantia zebrina), onde se observam


os cord es citoplasm ticos (setas), que se formam durante a ciclose.
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Fonte: modificado de Raven et al., 1999.


Figura 2.47 - A) Esquema do corpo de Golgi ou dictiossomo, secionado longitudinalmente; uma
das metades foi eliminada. B) Esquema do sistema de endomembranas. O corpo de
Golgi composto pelas cisternas da face de forma o (cis), da regi o mediana
(medial), da face de matura o (trans) e pela rede trans-Golgi. Novas membranas
s o formadas pelas ves culas de transi o, que as levam do ret culo rugoso para a
face de forma o; as ves culas transportadoras conduzem as subst ncias formadas na
face de matura o at a rede trans-Golgi, e as ves culas secretoras derivadas da rede
trans-Golgi migram para membrana plasm tica.

Figura 2.48 - Complexo de Golgi (*) em Andrade floribunda. S o vis veis dois dictiossomos.

Figura 2.49 - Complexo de Golgi (*) em eucalipto (Eucalyptus urophylla x E. grandis). S o


vis veis dois dictiossomos.
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Fonte: modificado de Curtis e Barnes, 1994.


Figura 2.50 - Esquema da mitoc ndria secionada transversalmente; uma das metades foi
eliminada. Apresenta dois envolt rios de natureza lipoprot ica: membrana
externa e membrana interna. Esta ltima forma as cristas, onde se alojam os
complexos ATPsintases. A matriz est contida pela membrana interna.

Figura 2.51 - Mitoc ndrias (Mi) do tricoma secretor de Boerhavia diffusa.

Figura 2.52 - Mitoc ndrias (Mi) da c lula companheira do floema de Boerhavia diffusa.
Figura 2.53 - Ret culo endoplasm tico (setas) de c lula de eucalipto (Eucalyptus urophylla x
E. granais).

Figura 2.54 - Ret culo endoplasm tico rugoso (seta) de Gomphrena macrocephalla. 35.385 X.

Figura 2.55 - Detalhe dos ribossomos (*) do ret culo endoplasm tico rugoso de eucalipto
(Eucalyptus urophylla x E. granais).
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Fonte: modificado de Alberts et al., 1994.


Figura 2.56 - Esquema do n cleo. O envolt rio nuclear constitu do por duas membranas
com poros. O envolt rio externo cont nuo com o ret culo endoplasm tico; junto
membrana interna localiza-se a l mina nuclear. No interior do n cleo est o
nucleoplasma que cont m o nucl olo, com numerosos ribossomos.

Figura 2.57 - Envolt rio nuclear de c lula de eucalipto (Eucalyptus urophylla x E. grandis)
com poros (setas).
Figura 2.58 Envolt rio nuclear com poros ( ), em vista frontal (Eucalipto - Eucalyptus
urophylla x E. grandis).

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