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Equipe de Tradução

Armando Molina Divan Junior (Capítulos 3, 4, 5, 6, 11 e 16 e apêndices)


Biólogo. Pesquisador do Centro de Ecologia, Instituto de Biociências da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Doutor em Fisiologia Vegetal pela
Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Eliane Romanato Santarém (Capítulos 1, 10 e 13)
Bióloga. Professora adjunta da Faculdade de Biociências da Pontifícia Universidade Católica do
Rio Grande do Sul (PUCRS). Doutora em Botânica pela UFRGS.
Jorge Ernesto de Araújo Mariath (Capítulo 15)
Biólogo. Professor titular do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da UFRGS.
Doutor em Ciências Biológicas (Botânica) p ela Universidade de São Paulo (USP).
Leandro Vieira Astarita (Capítulos 12, 21, 22, 23 e 24)
Biólogo. Professor adjunto da Faculdade de Biociências da PUCRS.
Doutor Ciências (Botânica) pela USP.
Lúcia Rebello Dillenburg (Capítulos, 3, 4, 5, 6, 11 e 25)
Engenheira agrônoma. Professora associada do Departamento de Botânica do Instituto de
Biociências da UFRGS. Ph.D. em Botânica pela Universidade de Maryland (College Park, EUA).
Luís Mauro Gonçalves Rosa (Capítulos 7, 8, 17 e 18)
Biólogo. Professor adjunto do Departamento de Plantas Forrageiras e
Agrometeorologia da Faculdade de Agronomia da UFRGS. Ph.D. em Botânica pela
Universidade de Maryland (College Park, EUA).
Paulo Luiz de Oliveira (Iniciais, Capítulos 9, 14, 19, 20, 26, glossário e índice)
Biólogo. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências
da UFRGS. Mestre em Botânica pela UFRGS. Doutor em Ciências Agrárias pela Universitãt
H ohenheim, Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Rinaldo Pires dos Santos (Capítulos 2 e 25)
Biólogo. Professor adjunto do Departamento de Botânica do Instituto de Biociências da UFRGS.
Doutor em Ciências (Botânica) p ela UFRGS.

T135f Taiz,Lincoln
Fisiologia vegetal [recurso eletrônico] / Lincoln Taiz,
Eduardo Zeiger; [tradução: Armando Molina DivanJunior ...
et al.] ; revisão técnica: Paulo Luiz de Oliveira. - 5. ed. -
Dados eletrônicos. - Porto Alegre : Artmed, 2013.

Editado também como livro impresso em 2013.


ISBN 978-85-363-2796-9

1. Fisiologia vegetal. I. Zeiger, Eduardo. II. Título.

CDU 581.176

Catalogação na publicação: Ana Paula M. Magnus-CRB 10/2052


Lincoln Taiz
Eduardo Zeiger

5ª Edição

Consultoria, supervisão e revisão técnica desta edição:

Paulo Luiz de Oliveira


Biólogo. Professor titular aposentado do
Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS).
Mestre em Botânica pela UFRGS. Doutor em Ciências Agrárias pela
Universitãt Hohenheirn, Stuttgart, República Federal da Alemanha.

Versão impressa
desta obra: 2013

2013
Obra originalmente publicada sob o título Plant Physiology, Fifth Edition
ISBN 9780878938667

Cop yright© 2010 by Sinauer Associates, Inc.


All rights reserved.

Arte sobre capa original: VS Digital Ltda.

Leitura final: Marcelo Nunes

Editora responsável por esta obra: Simone de Fraga

Gerente editorial - Biociências: Letícia Bispo de Lima

Editoração eletrônica: Techbooks

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,
E proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer
formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web
e outros), sem permissão expressa da Editora.

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IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
Lincoln Taiz é professor emérito de Bio- Eduardo Zeiger é professor eméri-
logia Molecular, Celular e do Desenvol- to de Biologia na Universidade da
vimento na Universidade da Califórnia, Califórnia, em Los Angeles. Obteve o
Santa Cruz. Obteve o título de Doutor em título de Doutor em Genética Vegetal
Botânica pela Universidade da Califórnia, na Universidade da Califórnia, Davis,
Berkeley, em 1971. Na sua linha de pesqui- em 1970. Seu interesse em pesquisa
sa são enfatizadas a estrutura, a função e inclui a função estomática, a trans-
a evolução das H+-ATPases vacuolares. O dução sensorial das respostas à luz e
Dr. Taiz tem pesquisado também sobre gi- o estudo da aclimatação estomática
berelinas, propriedades mecânicas de pa- associada ao aumento da produtivi-
redes celulares, tolerância a metais, trans- dade de culturas vegetais.
porte de aux:inas e abertura estomática.

Principais Colaboradores
Richard Amasino é professor do Departa- Arnold J. Bloom é professor do Departamen-
mento de Bioquímica da Universidade de to de Ciências da Universidade da Califórnia,
Wisconsin-Madison. Obteve o título de Dou- Davis. Obteve o título de Doutor em Ciências
tor em Biologia na Universidade de Indiana, Biológicas na Universidade Stanford, em 1979.
em 1982, no laboratório de Carlos Miller, onde Sua pesquisa tem como foco as relações planta-
se interessou pela indução do florescimento. -nitrogênio, especialmente as diferenças deres-
Sua linha de pesquisa continua a ser os meca- postas de plantas à amônia e ao nitrato como
nismos pelos quais as plantas regulam o ajus- fontes de nitrogênio. Com Emanuel Epstein,
tamento da iniciação floral (Capítulo 25). ele é coautor do livro Mineral nutrition of plants
e autor do livro Global climate change: convergen-
Sarah M. Assmann é professora do Departa- ce of disciplines (Capítulos 5 e 12).
mento de Biologia da Universidade Estadual
da Pensilvânia. Obteve o título de Doutora em John Browse é professor do Instituto de Quí-
Ciências Biológicas na Universidade Stanford. mica Biológica da Universidade Estadual
Sua linha de pesquisa atual concentra-se na de Washington. Obteve o título de Doutor
biologia de sistemas de sinalização celular, es- na Universidade de Aukland, Nova Zelân-
pecialmente quanto à regulação da função das dia, em 1977. Sua linha de pesquisa inclui a
células-guarda, além dos papéis de proteínas bioquímica do metabolismo de lipídeos e as
G heterométricas no crescimento, plasticidade respostas das p lantas às temperaturas baixas
e resposta ambiental de plantas (Capítulo 6). (Capítulo 11).
Malcolm J. Bennett é professor de Ciências Thomas Brutnell é pesquisador associado do
Vegetais na Universidade de Nottingham, Instituto Boyce Thompson de Pesquisa Vege-
Reino Unido. Obteve o título de Doutor tal da Universidade Comell. Obteve o título
em Ciências Biológicas na Universidade de de Doutor em Biologia na Universidade Yale,
Warwick, em 1989. Sua linha de pesquisa em 1995. Sua linha de pesquisa tem como
concentra-se no desenvolvimento de raízes foco a fotossíntese C4 do milho e a análise do
regulado por hormônios, empregando abor- papel de fitocromos nesta espécie e em outras
dagens de genética molecular e biologia de gramíneas de importância agronômica (Capí-
sistemas (Capítulo 14). tulo 17).
Robert E. Blankenship é professor de Bio- Bob B. Buchanan é professor de Biologia
logia e de Química na Universidade de Vegetal e Microbiana na Universidade da
Washington, St. Louis. Obteve o título de Califórnia, Berkeley. Dr. Buchanan realiza pes-
Doutor em Química na Universidade da quisas sobre a regulação na fotossíntese ligada
Califórnia, Berkeley, em 1975. Seus interes- à tiorredoxina, germinação de sementes e pro-
ses profissionais incluem os mecanismos cessos relacionados. Suas descobertas com ce-
de transferência de energia e elétrons em reais são promissoras quanto à aplicabilidade
organismos fotossintetizantes, bem como a social (Capítulo 8).
origem e a evolução inicial da fotossíntese
(Capítulo 7).
vi Os Autores

Joanne Chory é pesquisadora no Instituto Lawrence Griffing é professor associado do


Médico Howard Hughes, professora do Ins- Departamento de Biologia da Universidade
tituto Salk de Estudos Biológicos e professo- do Texas A&M. Obteve o título de Doutor em
ra adjunta de Biologia na Universidade da Ciências Biológicas na Universidade Stanford.
Califórnia, San Diego. Obteve o título de Dou- Sua linha de pesquisa tem como foco a biolo-
tora em Microbiologia na Universidade de gia celular vegetal, concentrando-se na regula-
Illinois, Urbana-Champaign. Sua linha de pes- ção da dinâmica da rede de endomembranas.
quisa concentra-se nas respostas de plantas às Ele participa também de várias atividades que
mudanças no ambiente luminoso. Os estudos incorporam questões relevantes de genética,
genéticos do seu grupo levaram à identifica- bioquímica, biologia celular e ecologia do
ção do receptor dos esteroides vegetais e a comportamento em programas de graduação
vários componentes na sua rota de sinalização e de preparação à graduação.
(Capítulo 24).
Paul M. Hasegawa é professor de Fisiologia
Daniel J. Cosgrove é professor de Biologia na Vegetal na Universidade Purdue. Obteve o
Universidade Estadual da Pensilvânia, Uni- título de Doutor em Fisiologia Vegetal na Uni-
versity Park. Obteve o título de Doutor em versidade da Califórnia, Riverside. Sua pes-
Ciências Biológicas na Universidade Stanford. quisa tem como foco a morfogênese vegetal
Sua linha de pesquisa está centrada no cresci- e a transformação genética de plantas. Atual-
mento vegetal, especialmente sobre os meca- mente Hasegawa aplica sua experiência nes-
nismos bioquímicos e moleculares que contro- sas áreas ao estudo de vários aspectos da tole-
lam o crescimento de células e a expansão da rância ao estresse em plantas, especialmente a
parede celular. Seu grupo de pesquisa desco- homeostasia iônica (Capítulo 26).
briu as proteínas de afrouxamento da parede
celular, denominadas expansinas, e está estu- N. Michele Holbrook é professora do Depar-
dando a estrutura, a função e a evolução desta tamento de Biologia Organísrnica e Evolutiva
família de genes (Capítulo 15). da Universidade Harvard. Obteve o título de
Doutora na Universidade Stanford, em 1995.
Susan Dunford é professora associada de Seu grupo de pesquisa estuda as relações hí-
Ciências Biológicas na Universidade de dricas e o transporte de água através do xile-
Cincinnati. Obteve o título de Doutora na ma (Capítulos 3 e 4).
Universidade de Dayton, em 1973, especiali-
zando-se em Fisiologia Vegetal e Celular. Seu
interesse científico inclui os sistemas de trans- Joseph Kieber é professor do Departamento
porte de longa distância em plantas, enfati- de Biologia da Universidade da Carolina do
zando a translocação no floema e as relações Norte, Chapel Hill. Obteve o título de Dou-
hídricas (Capítulo 10). tor em Biologia no Instituto de Tecnologia de
Massachusetts, em 1990. Sua linha de pesqui-
James Ehleringer é professor emérito de Bio- sa abrange o papel dos hormônios no desen-
logia na Universidade de Utah, onde atua volvimento vegetal, com ênfase nas rotas de
como Diretor da Stable Isotope Ratio Facility sinalização do etileno e citocininas, bem como
for Environmental Research (SIRFER). Sua os mecanismos de regulação da biossíntese do
pesquisa busca o entendimento de processos etileno (Capítulos 21 e 22).
em ecossistemas terrestres, através de análises
com isótopos estáveis, trocas gasosas e inte- Andreas Madlung é professor do Departa-
rações biosfera-atmosfera, relações hídricas e mento de Biologia da Universidade de Puget
isótopos estáveis aplicados a questões de se- Sound. Obteve o título de Doutor em Biologia
gurança ambiental (Capítulo 9). Molecular e Celular na Universidade Estadual
do Oregon, em 2000. Sua pesquisa laboratorial
Jürgen Engelberth é professor assistente está voltada a questões fundamentais referen-
de Bioquímica Vegetal na Universidade do tes à influência da estrutura genôrnica sobre a
Texas, San Antonio. Obteve o título de Doutor fisiologia e a evolução, especialmente no que
em Fisiologia Vegetal na Universidade Ruhr, se refere à poliploidia (Capítulo 2).
em Bochum, Alemanha, em 1995. Realizou
trabalho de pós-doutorado no Instituto Max Michael V. Mickelbart é professor assistente
Planck de Ecologia Química, em USDA, ARS, na Universidade Purdue, onde obteve o título
CMAVE, em Gainesville, e na Universidade de Doutor em Fisiologia Vegetal. Dr. Michel-
Estadual Penn. Sua pesquisa tem como foco bart estuda as bases genéticas e fisiológicas do
a sinalização envolvida nas interações planta- uso da água pelas plantas e da tolerância ao
-inseto e planta-planta (Capítulo 13). estresse abiótico (Capítulo 26).

Ruth Finkelstein é professora do Departamen-


to de Biologia Molecular, Celular e Desenvol-
vimento da Universidade da Califórnia, Santa Alistair Middleton é pós-doutorando no
Bárbara. Obteve o título de Doutora nessa mes- Centro de Biologia Vegetal Integrativa da Uni-
ma área na Universidade de Indiana, em 1986. versidade de Nottingham, Reino Unido. Ob-
Sua linha de pesquisa inclui os mecanismos de teve o título de Doutor em Matemática nessa
resposta do ácido abscísico e suas interações mesma universidade, em 2007. Sua pesquisa
com outras rotas de sinalização hormonais, tem como foco o desenvolvimento de modelos
ambientais e nutricionais (Capítulo 23). matemáticos de redes de respostas hormonais
(Capítulo 14).
••
Os Autores VII

Ian Max Meller é professor do Departamento Sigal Savaldi-Golstein é pesquisadora prin-


de Genética e Biotecnologia na Universidade cipal na Technion, Israel. Obteve o título de
Aarhus, Dinamarca. Obteve o título de Doutor Doutora em Ciências Vegetais no Instituto
em Bioquímica Vegetal no Imperial College, Weizmann, em Israel, e realizou pós-doutora-
Londres, Reino Unido. Trabalhou na Univer- do no Instituto Salk. O grupo de pesquisa da
sidade de Lund, Suécia, e recentemente no La- Dra. Savaldi-Goldstein aborda sobre hormô-
boratório Nacional de Ris0 e na Universidade nios vegetais, com ênfase em brassinosteroi-
Real de Veterinária e Agricultura em Cope- des. O interesse principal do seu grupo é saber
nhagen, Dinamarca. Ao longo de sua carreira, como a identidade de tecidos e os estímulos
professor M.0ller tem investigado a respiração mecânicos modulam as respostas hormonais
vegetal. Seus interesses atuais abrangem a re- e como esses processos são regulados por con-
novação de espécies reativas de oxigênio e o dições ambientais distintas para assegurar o
papel da oxidação proteica nas células vege- crescimento coeso (Capítulo 24).
tais (Capítulo 11).
Wendy Kuhn Silk é professora e bióloga na
Angus Murphy é professor do Departamen- área de Botânica Quantitativa da Universi-
to de Horticultura e Arquitetura da Paisagem dade de Califórnia, Davis. Obteve o título
da Universidade Purdue. Obteve o título de Doutora em Botânica na Universidade da
de Doutor em Biologia na Universidade da Califórnia, Berkeley, em 1975. Sua linha de
Califórnia, Santa Cruz, em 1996. Dr. Murphy pesquisa é sobre as interações planta-ambien-
estuda a regulação do transporte de auxinas te, incluindo respostas de crescimento à varia-
e os mecanismos pelos quais as proteínas de ção ambiental, ciclagem de nutrientes e biolo-
transporte são reguladas no crescimento vege- gia da rizosfera. Ela exerce também atividade
tal plástico (Capítulo 19). no programa de fusão da arte com a ciência
Benjamin Péret é pós-doutorando no laborató- em Davis, estimulando os estudantes a escre-
rio de Malcolm Bennett do Centro de Biologia ver canções e poesia como forma de aprender
Integrativa da Universidade de Nottingham, e comunicar ciência (Apêndice 2).
Reino Unido. Obteve o título de Doutor em Valerie Sponsel é professora do Departa-
Fisiologia Vegetal na Universidade de Mont- mento de Biologia da Universidade do Te-
pellier, França. Sua área de interesse concentra- xas, San Antonio. Obteve o título de Doutora
-se no estabelecimento de modelos em mul- na Universidade de Wales, Reino Unido, em
tiescala de resposta de auxinas no contexto da 1972, e na Universidade de Bristol, Reino Uni-
emergência de raízes laterais (Capítulo 14). do, em 1984. Sua linha de pesquisa tem como
Allan G. Rasmusson é professor de Fisiolo- foco a biossíntese e o catabolismo de gibere-
gia Vegetal na Universidade de Lund, Suécia. linas. Atualmente, tem estudado a interação
Obteve o título de Doutor em Fisiologia Ve- de auxinas com a biossíntese de giberelinas e
getal na mesma universidade, em 1994. Sua rotas de sinalização (Capítulo 20).
linha de pesquisa atual está centrada na ho- Bruce Veit é pesquisador sênior na AgResearch,
meostasia redox e regulação no metabolismo Palmerston North, Nova Zelândia. Obteve o
respiratório, especialmente quanto aos papéis título de Doutor em Genética na Universida-
de enzimas envolvidas nesses processos (Ca- de de Washington, Seattle, em 1986. Realizou
pítulo 11). pós-doutorado no Centro de Expressão Cêni-
David E. Salt é professor de Biologia Vegetal ca Vegetal, em Albany, Califómia. Sua linha
na Universidade Purdue. Obteve o título de de pesquisa atual abrange os mecanismos que
Doutor em Bioquímica Vegetal na Universi- influenciam a determinação do destino celu-
dade de Liverpool, em 1989. Sua área de inte- lar. Dr. Veit busca conhecer a contribuição do
resse é o entendimento das redes gênicas que Dr. Paul Dijkwel do Instituto de Biociências Mo-
regulam a homeostasia iônica mineral em leculares, Universidade Massey, para atualizar a
plantas e as forças evolutivas que moldam seção sobre senescência (Capítulo 16).
essa regulação. Atualmente, estuda a liga- Philip A. Wigge é pesquisador principal do
ção da análise elementar de processamento Centro John Innes em Norwich, Reino Unido.
rápido com a bioinformática e a genômica, Obteve o título de Doutor em Biologia Celular
buscando analisar a arquitetura genética na Universidade de Cambridge, Reino Unido,
subjacente à variação natural na absorção e em 2001. No laboratório de Detlef Weigel,
acumulação iônica mineral em Arabidopsis Instituto Salk, Califórnia, Dr. Wigge estudou
thaliana (Capítulo 26). como o florígeno controla o desenvolvimento
Darren Sandquist é professor de Ciên- vegetal. Seu grupo de pesquisa estuda a capa-
cia Biológica na Universidade Estadual da cidade das plantas de perceber e responder a
Califórnia, Fullerton. Obteve o título de Dou- mudanças climáticas (Capítulo 25).
tor na Universidade de Utah. Sua linha de Ricardo A. Wolosiuk é professor da Universi-
pesquisa está direcionada às respostas ecofi- dade de Buenos Aires e pesquisador sênior do
siológicas ao distúrbio, à invasão e a mudan- Instituto Leloir, Buenos Aires. Obteve o título
ças climáticas em ecossistemas áridos e semiá- de Doutor em Química na mesma universida-
ridos (Capítulo 9). de, em 1974. Sua linha de pesquisa concentra-
-se na modulação da assimilação fotossintéti-
ca do co2 e na estrutura e função de proteínas
vegetais (Capítulo 8).
viii Revisores

Revisores
Asaph Cousins JianmingLi Peter McCourt
Washington State University University of Michigan University ofToronto
David Macherel Johannes Stratmann Philip A. Wigge
Universite d'Angers University of South Carolina John Innes Centre
DonOrt John Hess Philip Harris
University of Illinois at Urbana- Virgínia Tech University University of Auckland
Champaign
John Ward Sabeeha Merchant
Donald Geiger University of Minnesota University of California, Los Angeles
University of Dayton
Julian Schroeder Sakis Theologis
E. G. Robert Turgeon University of California, San Diego USDA Plant Gene Expression Center
Cornell University
Ju lin Maloof Tai-Ping Sun
Emmanuel Delhaize University of California, Davis Duke University
CSRIO
Kathrin Schrick Theodore Hsaio
EricKramer Kansas State University University of California, Davis
Simon's Rock College of Bard
Magdalena Bezanilla Thomas Buckley
Federica Brandizzi University of Massachusetts, Amherst Sonoma State University
Michigan State University
Massimo Maffei William Gray
Geoge Schaller University of Turin University of Minnesota
Dartmouth College
Maureen McCann XumeiChen
H itoshi Sakaibara Purdue University University of California, Riverside
RIKEN Plant Science Center
Nick Battey Yanhai Yin
Ildefonso Bonilla University of Reading Iowa State University
Universidad Autônoma de Madrid
Nick Kaplinsky ZhiQi
J. S. Heslop-Harrison Swarthmore College University of Connecticut
Universty of Leicester
Peter Hedden
JanMiemyk Rothamsted Research
University of Missouri
Vários colaboradores generosamente disponibilizaram dos os autores dos capítulos ao longo da trajetória do texto,
seu tempo e seus conhecimentos em muitas edições do desde a primeira à quinta edição. Cada um desses especia-
Fisiologia vegetal. Dessa forma, além de agradecê-los, adi- listas tem contribuído para o sucesso mundial desta obra,
cionamos esta importante e nova seção à parte inicial do disponível em dez idiomas.
livro, reconhecendo o contínuo trabalho intelectual de to-

, ,
CAPITULO 1: Células Vegetais - Stephen M. Wolniak, pro- CAPITULO 8: Fotossíntese: Reações de Carboxilação - George
fessor de Botânica, University of Maryland (lE); Lincoln H. Lorimer, professor do Departamento de Química e Bio-
Taiz, professor de Biologia Molecular, Celular e do Desen- química, University of Maryland (lE); Bob B. Buchanan,
volvimento, University of California, Santa Cruz (1E-4E); professor de Biologia Vegetal e Microbiana, University of
Lawrence R. Griffing, professor associado de Biologia, Califomia at Berkeley; e Ricardo A. Wolosiuk, professor
Texas A&M University (SE). da Universidade de Buenos Aires e pesquisador sênior do
,
Instituto Leloir (Buenos Aires) (2E-SE).
CAPITULO 2: Organização do Genoma e Expressão Gênica - ,
Lincoln Taiz, professor de Biologia Molecular, Celular e CAPITULO 9: Fotossíntese: Considerações Fisiológicas e Eco-
do Desenvolvimento, University of California, Santa Cruz lógicas - Thomas Sharkey, professor do Departamento de
(1E-4E). Andreas Madlung, professor de Biologia, Univer- Bioquímica e Biologica Molecular, Michigan State Univer-
sity of Puget Sound (SE). sity (lE); Thomas Vogelmann, professor de Biologia Ve-
getal, University of Vermont (2E e 3E); James Ehleringer,
, ,
CAPITULO 3: Agua e Células Vegetais - Daniel Cosgrove, professor de Biologia, University of Utah (4Ee SE); Darren
professor de Biologia, Pennsylvania State University (lE e Sandquist, professor de Ciências Biológicas, California
2E); Michele Holbrook, professora de Biologia Organísmi- State University, Fullerton (SE).
ca e Evolutiva, Harvard University (3E-SE). ,
CAPITULO 10: Translocação no Floema - Susan Dunford,
,
CAPITULO 4: Balanço Hídrico das Plantas - Daniel Cosgro-
professora associada de Ciências Biológicas, University of
Cincinnati (lE-SE).
ve, professor de Biologia, Pennsylvania State University
,
(lE e 2E); Michele Holbrook, professora de Biologia Orga- CAPITULO 11: Respiração e Metabolismo de Lipídeos - James
nísmica e Evolutiva, Harvard University ((3E-SE). Siedow, professor de Biologia, Duke University (lE); Ja-
, mes Siedow and John Browse, professor de Química Bio-
CAPITULO 5: Nutrição Mineral - Donald P. Briskin, profes-
lógica, Washington State University (2E); Ian Max Meller,
sor de Culturas Agrícolas, University of Illinois at Urbana, chefe do Departamento de Genética e Biotecnologia , Aa-
Champaign (lE); Arnold Bloom, professor do Departa- rhus University, Dinamarca; Allan G. Rasmusson, profes-
mento de Ciências, Univesity of Califomia at Davis (2E- sor de Fisiologia Vegetal, Lund University, Suécia, e John
SE). Browse (3E-SE).
, ,
CAPITULO 6: Transporte de Solutos - George W. Bates, pro- CAPITULO 12: Assimilação de Nutrientes Minerais - Donald
fessor de Ciências Biológicas, Florida State University P. Briskin, professor de Culturas Agrícolas, University of
(lE); Ronald J. Poole, professor de Biologia, McGill Uni- I11inois at Urbana, Champaign (lE); Arnold Bloom, profes-
versity (2E e 3E); Sarah M. Assmann, professora do Biolo- sor do Departamento de Ciências, University of Califor-
gia, Pennsylvania State University (4E e SE). nia, Davis (2E-SE).
, ,
CAPITULO 7: Fotossíntese: Reações Luminosas - Robert E. CAPITULO 13: Metabólitos Secundários e Defesa Vegetal - Jo-
Blankenship, professor de Biologia e Química, Washing- nathan Gershenzon, diretor do Instituto Max-Planck de
ton University, St. Louis (lE-SE). Ecologia Química (1E-3E); Jürgen E. Engelberth, professor
x História dos Capítulos e dos Apêndices

assistente de Bioquímica Vegetal, University of Texas, San Joseph Kieber, Professor de Biologia, University of North
Antonio (4E e SE). Carolina, Chapel Hill (3E-SE).
,
CAPITULO 14: Transdução de Sinal - Lincoln Taiz, profes- CAPÍTULO 22: Etileno: o Hormônio Gasoso -Shimon Geps-
sor de Biologia Molecular, Celular e do Desenvolvimen- tein, professor de Biologia, Israel Institute of Technology
to, University of California, Santa Cruz (1E-4E); Malcolm (lE); Joseph Kieber, Professor de Biologia, University of
Bennett, professor de Ciências Vegetais, University of Not- North Carolina, Chapel Hill (2E-SE).
tingham, com o Dr. Benjamin Peret e o Dr. Alistair Middle- , ,
ton, University of Nottingham (SE). CAPITULO 23: Acido Abscísico: um Hormônio de Matura-
, ção de Sementes e de Resposta ao Estresse - Simon Gepstein,
CAPITULO 15: Paredes Celulares: Estrutura, Biogênese e Ex- professor de Biologia, Isreal Institute of Technology (lE);
pansão - Daniel Cosgrove, professor de Biologia, Pennsyl- Joseph Kieber, professor de Biologia, University of North
vania State University (2E-SE). Carolina, Chapel Hill (2E); Ruth Finkelstein, professora de
, Biologia Molecular, Celular e do Desenvolvimento, Uni-
CAPITULO 16: Crescimento e Desenvolvimento - Donald E. versity of California, Santa Barbara (3E-SE).
Fosket, professor de Biologia Celular e do Desenvolvi- ,
mento, University of California, Irvine (1E-3E); Adrienne CAPITULO 24: Brassinosteroides: Reguladores da Expansão e
Hardham, pesquisadora do Grupo de Biologia Celular do Desenvolvimento Celular - Sigal Savaldi-Goldstein, pes-
Vegetal, Australian National University, Canberra
, (lE); quisadora principal na Faculdade de Biologia, Technion,
Wendy Kuhn Silk, professora e bióloga na Area de Botâni- Israel; Joanne Chory, professora de Biologia Vegetal, The
ca Quantitativa, University of California, Davis (2E e 3E); Salk Institute, e pesquisadora no Howard Hughes Medical
Bruce Veit, pesquisador sênior, AgResearch, Palmerston, Institute, La Jolla, California (4E e SE).
Nova Zelândia (4E e SE). ,
, CAPITULO 25: Controle do Florescimento - Daphne Vince-
CAPITULO 17: Fitocromo e Controle do Desenvolvimento Ve- -Prue, professora de Botânica, University of Reading,
getal pela Luz - Stanley Roux, professor de Botânica, Uni- Inglaterra (lE); Donald E. Fosket, professor de Biologia
versity of Texas, Austin (lE); Jane Silverthome, professora Celular e do Desenvolvimento, University of California,
de Biologia, University of California, Santa Cruz (2E e 3E); Irvine (2E); Richard Amasino, professor de Bioquímica,
Thomas Brutnell, pesquisador associado, Thompson Insti- University of Wisconsin, Madison (3E-SE).
tute, Comell University (4E e SE). ,
, CAPITULO 26: Respostas e Adaptações ao Estresse Abiótico
CAPITULO 18: Respostas à Luz Azul: Morfogênese e Movi- - John Radin, pesquisador-chefe, U .S. Departament of
mentos Estomáticos - Eduardo Zeiger, professor de Biolo- Agriculture, falecido (lE); Ray Bressan, professor de Fisio-
gia, University of California, Los Angeles (lE-SE). logia Vegetal, Purdue University, Malcom C. Drew, profes-
, sor de Fisiologia Vegetal, Texas A&M University, e Paul M.
CAPITULO 19: Auxina: o Primeiro Hormônio do Crescimento Hasegawa, professor de Fisiologia Vegetal, Purdue Uni-
Vegetal Descoberto - Richard G. Stout, professor de Biolo- versity (2E); Robert Locy, professor de Ciências Biológicas,
gia, Montana State University (lE); Paul Bemasconi, pes- Auburn University, Paul M. Hasegawa e Ray Bressan (3E
quisador de Bioquímica/Biotecnologia, Research Triangle e 4E); Michael V. Mickelbart, professor assistente, Purdue
Park, North Carolina (2E); Angus Murphy, professor de University, Paul M. Hasegawa e David E. Salt, professor de
Horticultura e Arquitetura da Paisagem, Purdue Univer- Fisiologia Vegetal, Purdue University (SE).
sity (3EOSE). A

, APENDICE 1: Energia e Enzimas - Frank Harold, professor


CAPITULO 20: Giberelinas: Reguladores da Altura das Plan- de Bioquímica, Colorado State University (lE-SE).
tas e da Germinação de Sementes - Peter J. Davies, professor A

de Fisiologia Vegetal, Cornell University (1E-3EO; Valerie APENDICE 2: Análise do Crescimento


, Vegetal - Wendy Kuhn
Sponsel, professora associada de Biologia, University of Silk, professora e bióloga na Area de Botânica Quantitati-
Texas, San Antonio (4E e SE). va, Univesity of California, Davis (SE).
, A

CAPITULO 21 : Citocininas: Reguladores da Divisão Celular APENDICE 3: Rotas Biossintéticas de Hormônios - Angus
- Donald E. Fosket, professor de Biologia Celular e do De- Murphy, Valerie Sponsel, Joseph Kieber, Ruth Finkelstein,
senvolvimento, University of Califomia, Irvine (lE e 2E); Sigal Savaldi-Goldstein, Joanne Chory (SE).
Mais uma vez, temos o privilégio de apresentar aos es- possível o acesso ao material suplementar referido ao lon-
tudiosos da biologia vegetal uma nova edição do livro go do texto -Tópicos na internet e Ensaios na internet. O
Fisiologia vegetal. ASª edição chega incorporando os mag- website é continuamente atualizado e ampliado, além de
níficos progressos experimentados pelas ciências vege- proporcionar links com páginas relevantes, visando elevar
tais nas duas últimas décadas. O campo da genômica, o nível de aprendizagem do estudante.
impulsionado pela publicação do genoma de Arabidop- Como nas edições anteriores, a responsabilidade de
sis thaliana em 1999, fomentou os principais avanços em supervisão e integração dos capítulos em um todo coe-
bioinformática, análise genômica, evolução molecular, rente foi dividida entre nós, com exceção do Capítulo 26,
transdução de sinal e biologia dos sistemas. Áreas da produzido em coedição.
fisiologia vegetal, como bioenergética, fotossíntese e es- A divisão de trabalho foi a seguinte: Eduardo Zeiger
tresse ambiental, bem como as interações planta-micror- ficou encarregado dos capítulos 3-12, 18 e 26; Lincoln
ganismo e planta-vírus, também alcançaram expressivo Taiz supervisionou os capítulos 1, 2, 13-17, 19-26 e Apên-
progresso, ajudando a botânica a assumir uma posição dices 1-3.
de vanguarda na pesquisa biológica. Como sempre, nos- Queremos expressar nossa gratidão à equipe de pro-
so desafio tem sido acompanhar os novos avanços e, ao fissionais constituída por nossa Editora, Sinauer Associa-
mesmo tempo, proporcionar aos estudantes uma base de tes, especialmente às duas editoras de produção, Laura
informações necessárias para uma melhor compreensão Green e Kathaleen Emerson. Laura revisou inteiramente
dos princípios e técnicas experimentais que caracterizam o livro, aplicando profundos conhecimentos de botânica,
a biologia vegetal moderna. visão acurada para o detalhe, energia inesgotável e habi-
Esta edição representa o produto de uma notável co- lidade para a tarefa. Kathaleen, que está conosco desde
laboração e o comprometimento de um grupo eminente a 3ª edição, acompanhou o projeto na sua integralidade,
de autores e profissionais da área editorial. Todos os co- com sua diligência habitual, paciência e excepcional perí-
autores não apenas atuam nos seus respectivos campos de cia editorial. Nosso editor de desenvolvimento há muito
pesquisa, mas também conhecem as necessidades pedagó- tempo, James Funston, é o responsável por muita da ex-
gicas dos estudantes. Agradecemos a todos pelos esforços celência pedagógica do texto. Seu cuidado em garantir
de propiciar um texto dotado de novos conhecimentos, es- que os capítulos sejam escritos em uma linguagem clara,
crito em um estilo dinâmico e ricamente ilustrado. Como bem organizada e acessível ao nível apropriado, além do
nas edições anteriores, contamos com as recomendações programa de ilustrações autoexplicativo e que dispensa
de muitos revisores, assim como com as numerosas su- um conhecimento prévio, são componentes essenciais do
gestões de professores que utilizam o texto, assegurando êxito do livro. Somos afortunados em podermos contar
não somente a qualidade de cada capítulo, mas também com a participação da ilustradora científica Elizabeth
a ágil acessibilidade a estudantes com diferentes níveis de Morales, cujos bonitos desenhos têm enriquecido as pá-
conhecimento. ginas do Fisiologia vegetal desde a 1ª edição. Agradecemos
Entre as novidades, destacam-se: também à Carrie Crompton, nossa editora de produção;
Dois capítulos novos foram adicionados: Capítulo 2, David Mclntyre, nosso especialista em diagramação;
Jason Dirks, nosso webmaster; Susan McGlew e Marie
Organização do Genoma e Expressão Gênica, e Capítulo 14,
Scavotto, nossas especialistas em marketing; Joanne Del-
Transdução de Sinal. Os capítulos sobre hormônios foram
phia e Chris Small, pelo profissionalismo e pelo design
estruturalmente modificados, mediante a simplificação
harmonioso e contemporâneo. Dedicamos profundos
dos tratamentos das suas biossínteses e transferência das
agradecimentos ao nosso editor, Andy Sinauer, por seu
figuras dos detalhes das rotas para um novo Apêndice 3.
comprometimento, elevado nível espírito profissional e
Esse apêndice contém igualmente seções sobre Conceitos
por fazer de Sinauer Associates a nossa casa. Como sem-
em Bioenergética e Cinemática Vegetal, anteriormente dis-
pre, agradecemos a Lee Taiz e Yael Zeiger-Fischman, pelo
poníveis on-line. O Capítulo 1, Células Vegetais, foi exten-
amor e apoio irrestrito.
sivamente revisado e atualizado, com novos diagramas e
micrografias. O Capítulo 26, Respostas e Adaptações ao Es-
Lincoln Taiz
tresse Abiótico, foi completamente reescrito e atualizado, Eduardo Zeiger
para refletir os novos paradigmas nesse campo. Efetiva-
mente, todos os capítulos foram atualizados em diferentes
graus, para contribuir com e refletir o atual estado da arte
dos seus respectivos campos. Da mesma maneira que as * A manutenção e a disponibilização da página www.plantphys.net
edições anteriores, pela internet (www.plantphys.net/)* é (em inglês) são de responsabilidade da Sinaure Associates, Inc.
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Para o professor Para o estudante
,
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acesso às imagens da obra, em formato PowerPoint®(em complementares (em inglês), que auxiliarão no estudo
português), úteis como recurso didático em sala de aula. do tema.

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Sumario

CAPITULO 1 Celulas Vegetais 1


A vida vegetal: princfpios unificadores 2 Organelas semiautonomas de
divisao independente 18
Uma visao geral da estrutura vegetal 2
Pro-plastldeos desenvolvem-se em plastldeos
As celulas vegetais sao delimitadas por
especializados em diferentes tecidos vegetais 21
paredes rlgidas 2
A divisao de cloroplastos e mitocondrias e
As novas celulas sao produzidas por tecidos em
independente da divisao nuclear 21
divisao denominados meristemas 2
0 corpo da planta e formado por tres sistemas O citoesqueleto vegetal 22
de tecidos principals 4 0 citoesqueleto vegetal e formado por
microtubulos e microfilamentos 22
Organelas da celula vegetal 4
Os microtubulos e os microfilamentos podem ser
As membranas biologicas sao bicamadas de
polimerizados e despolimerizados 23
fosfolipldeos que contem protelnas 4
Os microtubulos corticais podem se mover pela
O sistema de endomembranas 8 celula pelo mecanismo de " esteira rolante" 24
0 nucleo contem a maior parte do As protelnas motoras do citoesqueleto participam
material genetico 8 da corrente citoplasmatica e do movimento de
A expressao genica envolve a transcrigao e a organelas 24
tradu0 o 10
A regulaqao do cido celular 26
0 retlculo endoplasmatico e uma rede
Cada fase do cido celular apresenta urn
de endomembranas 10
conjunto especlfico de atividades bioqulmicas e
A secregao de protelnas pelas celulas inicia no celulares 26
retlculo endoplasmatico rugoso (RER) 13
0 cido celular e regulado por ciclinas e por cinases
As glicoprotelnas e os polissacarldeos dependentes de ciclina 26
destinados para secregao sao processados
Os microtubulos e o sistema de endomembranas
no complexo de Golgi 14
atuam na mitose e na citocinese 27
A membrana plasmatica possui regides
especializadas envolvidas na reciclagem Plasmodesmos 29
de membrana 16 Plasmodesmos primario e secundario auxiliam a
Os vacuolos apresentam diversas fungdes manutengao dos gradientes de desenvolvimento
nas celulas vegetais 16 dos tecidos 29
Organelas de divisao independente, derivadas RESUMO 31
do sistema de endomembranas 17
Os oleossomos sao organelas que
armazenam lipldeos 17
Os microcorpos possuem fungdes metabolicas
especializadas em folhas e sementes 17
xvi Sumario

CAPITULO 2 Organizaqao do Genoma e Expressao Genica 35


Organizagao do genoma nuclear 35 Regula ao pos-transcricional de expressao
0 genoma nuclear e compactado na cromatina 36
^
genica nuclear 50
Centromeros, telomeros e organizadores A estabilidade do RNA pode ser influenciada por
nucleolares contem sequences repetitivas 36 elementos cis 50
Transposons sao seguencias moveis dentro do RNAs nao codificantes regulam a atividade de
genoma 37 mRNA por meio de rotas de RNA de interference
(RNAi) 50
Poliploides contem copias multiplas de todo o
genoma 38 Regulagao pos-traducionai determina a vida util das
As respostas fenotlpicas e fisioiogicas a poliploidia proteinas 54
sao imprevislveis 41 Ferramentas para estudar a funqao genica 55
Genomas citoplasmaticos de plantas: A analise de mutantes pode ajudar a elucidar a
mitocondrias e cloroplastos 42 funqao genica 55
A teoria endossimbiotica descreve a origem dos Tecnicas moleculares podem medir a atividade de
genomas citoplasmaticos 43 genes 56
Os genomas organelares consistem principalmente Fusdes genicas podem introduzir genes
de cromossomos lineares 44 reporteres 57
A genetica organelar nao obedece as leis de Modificagao genetica em plantas cultivadas 58
Mendel 44 Transgenes podem conferir resistencia a herbicidas
Regulaqao transcricional da expressao genica ou pragas de plantas 60
nuclear 45 Organismos geneticamente modificados sao
RNA-polimerase II liga-se a regiao promotora da controversos 61
maioria dos genes codificadores de protelnas 46 RESUMO 61
Modificagdes epigeneticas ajudam a determinar a
atividade genica 48

Unidade 1 Transporte e Transloca ao de Agua e Solutos 65


^
CAPITULO 3 Agua e Celulas Vegetais 67
A agua na vida das plantas 67 A osmose descreve o movimento liquido da
agua atraves de uma barreira seletivamente
A estrutura e as propriedades da agua 68
permeavel 73
A agua e uma molecula polar que forma pontes de
hidrogenio 68 Potencial hidrico 73
A agua e urn excelente solvente 69 0 potencial quimico da agua representa o status da
A agua tern propriedades termicas caracteristicas sua energia livre 74
em relagao ao seu tamanho 69 Tres fatores principals contribuem para o potencial
As moleculas de agua sao altamente coesivas 69 hidrico celular 74
A agua tern uma grande resistencia a tensao 70 Potenciais hidricos podem ser medidos 75

Difusao e osmose 71 Potencial hidrico das celulas vegetais 75


Difusao e o movimento liquido de moleculas por A agua entra na celula ao longo de urn gradiente
agitagao termica aleatoria 71 de potencial hidrico 75
A difusao e mais efetiva para curtas distances 72 A agua tambem pode sair da celula em resposta a
urn gradiente de potencial hidrico 77
Sumario xvii

0 potential hldrico e seus componentes variam As aquaporinas facilitam o movimento de agua


com as condiqoes de crescimento e sua localizaqao atraves das membranas celulares 80
dentro da planta 77 O status hfdrico da planta 80
Propriedades da parede celular e da membrana Os processos fisiologicos sao afetados pelo status
plasmatica 78 hldrico da planta 80
Pequenas mudanqas no volume da celula vegetal A acumulaqao de solutos auxilia a manter a pressao
causam grandes mudanqas na pressao de de turgor e o volume das celulas 80
turgor 78
RESUMO 81
A taxa na quaI as celulas ganham ou perdem agua
e influenciada pela condutividade hidraulica da
membrana celular 79

CAPITULO 4 Balango Hldrico das Plantas 85


A agua no solo 85 As plantas minimizam as consequencias da
Uma pressao hidrostatica negativa na agua do solo cavitaqao do xilema 96
diminui o seu potencial hldrico 86 Movimento de agua da folha para a
A agua move-se pelo solo por fluxo de massa 87 atmosfera 96
Absorqao de agua pelas raizes 87 /\s folhas tern uma grande resistencia
A agua se move na raiz pelas rotas apoplastica, hidraulica 96
simplastica e transmembrana 88 A forqa propulsora da transpiraqao e a diferenqa de
0 acumulo de solutos no xilema pode gerar concentraqao de vapor de agua 97
"pressao de raiz" 89 A perda de agua tambem e regulada por
resistencias do trajeto 98
Transporte de agua atraves do xilema 90
0 controle estomatico liga a transpiraqao foliar
0 xilema consiste em dois tipos de elementos a fotosslntese foliar 99
traqueais 90
As paredes celulares das celulas-guarda tern
A agua se move atraves do xilema por fluxo de caracterlsticas especializadas 99
massa acionado por pressao 92
Urn aumento na pressao de turgor da celula-guarda
0 movimento de agua atraves do xilema requer urn abre o estomato 100
gradiente de pressao menor que o do movimento
A razao de transpiraqao mede a relaqao entre perda
atraves de celulas vivas 93
de agua e ganho de carbono 102
Que diferenqa de pressao e necessaria para elevar a
agua 100 m ate o topo de uma arvore? 93 Visao geral: o continuum
A teoria da coesao- tensao explica o transporte de solo-planta-atmosfera 102
agua no xilema 93 RESUMO 103
0 transporte de agua no xilema em arvores
enfrenta desafios flsicos 95

CAPITULO 5 Nutrigao Mineral 107


Nutrientes essenciais, deficiencias e disturbios Deficiencias minerals perturbam o metabolismo e o
vegetais 108 funcionamento vegetal 113
Tecnicas especiais sao utilizadas em A analise de tecidos vegetais revela
estudos nutricionais 110 deficiencias minerals 117
Soluqoes nutritivas podem sustentar rapido
crescimento vegetal 110
xviii Sumário

Tratando deficiências nutricionais 118 As plantas desenvolvem extensos sistemas de


A produtividade das culturas pode ser melhorada raízes 121
pela adição de fertilizantes 118 Os sistemas de raízes diferem na forma, mas se
Alguns nutrientes minerais podem ser absorvidos baseiam em estruturas comuns 122
,
pelas folhas 119 Areas diferentes da raiz absorvem íons
minerais distintos 123
Solo, raízes e micróbios 119
A disponibilidade de nutrientes influencia o
Partículas de solo negativamente carregadas afetam
crescimento da raiz 124
a adsorção dos nutrientes minerais 119
Os fungos micorrízicos facilitam a absorção de
O pH do solo afeta a disponibilidade de nutrientes,
nutrientes pelas raízes 125
os micróbios do solo e o crescimento das
raízes 120 Os nutrientes se movem de fungos micorrízicos
para células da raiz 126
O excesso de íons minerais no solo limita o
crescimento das plantas 121 RESUMO 127

CAPÍTULO 6
Transportes passivo e ativo 132 Proteínas de transporte em membranas 144
Transporte de íons através de barreiras de Para muitos transportadores, os genes têm sido
membrana 133 identificados 146
Taxas de difusão diferentes para cátions e ânions Existem transportadores para diversos compostos
produzem potenciais de difusão 134 nitrogenados 146

Como o potencial de membrana se relaciona à Os transportadores de cátions são diversos 147


distribuição de um íon? 134 Transportadores de ânions foram
A equação de Nernst distingue transporte ativo de identificados 149
transporte passivo 136 Transportadores de metais transportam
O transporte de prótons é um importante micronutrientes essenciais 149
determinante do potencial de membrana 13 7 As aquaporinas têm funções novas 150
As H+-ATPases da membrana plasmática são
Processos de transporte em membranas 138
ATPases do tipo P altamente reguladas 150
Os canais aumentam a difusão através das
membranas 139 A H+-ATPase do tonoplasto comanda acúmulo de
solutos nos vacúolos 152
Os carregadores ligam e transportam substâncias
específicas 140 As H+-pirofosfatases também bombeiam prótons
no tonoplasto 153
O transporte ativo primário requer energia 140
O transporte ativo secundário utiliza energia Transporte de íons nas raízes 153
armazenada 142 Os solutos movem-se tanto através do apoplasto
Análises cinéticas podem elucidar mecanismos de quanto do simplasto 153
transporte 143 Os íons cruzam o simplasto e o apoplasto 154
As células parenquimáticas do xi/ema participam do
seu carregamento 154

RESUMO 156

Sumário XIX

Unidade 2 Bioquímica e Metabolismo 161


CAPÍTULO 7 Fotossíntese: Reações Luminosas 163
Fotossíntese nas plantas superiores 164 A energia é capturada quando uma clorofila
excitada reduz uma molécula aceptora de
Conceitos gerais 164
elétrons 179
A luz possui características tanto de partícula
As clorofilas dos centros de reação dos dois
quanto de onda 164
fotossistemas absorvem em comprimentos de
As moléculas alteram seu estado eletrônico, quando onda diferentes 180
absorvem ou emitem luz 165
O centro de reação do fotossistema li é um
Os pigmentos fotossintetizantes absorvem a luz que complexo pigmento-proteico com múltiplas
impulsiona a fotossíntese 166 subunidades 181
Experimentos-chave para compreensão da A água é oxidada a oxigênio pelo fotossistema
fotossíntese 167 li 181
Os espectros de ação relacionam a absorção de luz Uma feofitina e duas quinonas recebem elétrons do
à atividade fotossintética 168 fotossistema li 183
A fotossíntese acontece em complexos contendo O fluxo de elétrons através do complexo citocromo
antenas de captação de luz e centros fotoquímicos b6f também transporta prótons 183
de reação 169 A plastoquinona e a plastocianina transportam
A reação química da fotossíntese é estimulada pela elétrons entre os fotossistemas li e I 184
luz 170 O centro de reação do fotossistema I reduz o
785
A luz estimula a redução do NADP e a formação do NADP+
ATP 171 O fluxo cíclico de elétrons gera ATP, mas não
Os organismos produtores de oxigênio possuem NADPH 185
dois fotossistemas que operam em série 171 Alguns herbicidas bloqueiam o fluxo fotossintético
Organização do aparelho fotossintético 172 de elétrons 186
O cloroplasto é o local da fotossíntese 172 O transporte de prótons e a síntese de ATP no
Os tilacoides contêm proteínas integrais de cloroplasto 187
membrana 173 Reparo e regulação da maquinaria
Os fotossistemas I e li estão separados fotossintética 189
espacialmente na membrana do tilacoide 174 Os carotenoides servem como agentes
As bactérias anóxicas fotossintetizantes possuem fotoprotetores 190
um único centro de reação 174 Algumas xantofilas também participam na
Organização dos sistemas antena de absorção dissipação da energia 190
de luz 176 O centro de reação do fotossistema li é facilmente
Os sistemas antena contêm clorofila e estão danificado 191
associados a membranas 176 O fotossistema I está protegido das espécies ativas
A antena canaliza energia para o centro de de oxigênio 191
reação 176 O empilhamento dos tilacoides permite a partição
Muitos complexos pigmento-proteicos antena de energia entre os fotossistemas 191
possuem um motivo estrutural comum 176 Genética, montagem e evolução dos sistemas
Mecanismos de transporte de elétrons 178 fotossintéticos 192
Elétrons oriundos da clorofila viajam através de Os genes dos cloroplastos exibem padrões de
carregadores organizados no "esquema Z" 178 hereditariedade não mendelianos 192
xx Sumário

A maioria das proteínas dos cloroplastos é Os organismos fotossintetizantes complexos


importada do citoplasma 192 evoluíram a partir de formas mais simples 194
A biossíntese e a quebra das clorofilas são rotas RESUMO 194
complexas 192

CAPÍTULO 8 Fotossíntese: Reações de Carboxilação 199


O ciclo de Calvin-Benson 200 Dois tipos diferentes de células participam no ciclo
O ciclo de Calvin-Benson possui três estágios: C4 21 1
carboxilação, redução e regeneração 200 O ciclo C4 concentra C02 nos cloroplastos das
A carboxilação da ribulose- 1,5-bisfosfato fixa C02 células da bainha do feixe vascular 218
para a síntese de triases fosfato 201 O ciclo C4 também concentra C02 em
A ribulose-1,5-bisfosfato é regenerada para a células individuais 220
assimilação contínua de C02 207 A luz regula a atividade de enzimas-chave de C4 220
Um período de indução antecede o estado de Em climas quentes e secos, o ciclo C4 reduz a
equilíbrio da assimilação fotossintética do C02 204 fotorrespiração e a perda de água 221
Regulação do ciclo de Calvin-Benson 205 Mecanismos de concentração de carbono
A atividade da rubisco aumenta na luz 205 inorgânico: Metabolismo Ácido das Crassuláceas
A luz regula o ciclo de Calvin-Benson via sistema (CAM) 221
ferredoxina-tiorredoxina 207 CAM é um mecanismo versátil sensível a estímulos
ambientais 223
Movimentos iônicos dependentes da luz modulam
as enzimas do ciclo de Calvin-Benson 208 Acumulação e partição de fotossintatos - amido
A luz controla o arranjo das enzimas do cloroplasta e sacarose 223
em complexos supramoleculares 208
Formação e mobilização de amidos do
O ciclo fotossintético oxidativo C2 do cloroplasto 225
carbono 208 O amido é sintetizado no cloroplasta
A carboxilação e a oxigenação da durante o dia 225
ribulose-1,5-bisfosfato são reações A degradação do amido à noite requer a
competidoras 209 fosforilação da amilopectina 22 7
A fotorrespiração depende do sistema de transporte A exportação de maltose prevalece na quebra
fotossintético de elétrons 213 noturna do amido transitório 229
A fotorrespiração protege o aparato fotossintético
Biossíntese de sacarose e sinalização 230
sob condições de estresse 214
As triases-fosfato suprem o pool de três
A fotorrespiração pode ser ajustada para aumentar importantes hexases fosfato na luz 231
a produção de biomassa 214
A Frutose-2, 6-bisfosfato regula o pool de
Mecanismos de concentração de carbono hexase-fosfato na luz 234
inorgânico 215 A interconversão citosólica das hexases-fosfato
Mecanismos de concentração de carbono governa a alocação do carbono assimilado 235
inorgânico: o ciclo C4 do carbono 216 A sacarose é continuamente sintetizada
O maiato e o aspartato são os produtos da no citosol 235
carboxilação do ciclo C4 276 RESUMO 236

Sumário XXI

Fotossíntese: Considerações Fisiológicas e


CAPÍTULO 9 Ecológicas 243
A fotossíntese é a função primordial das Existe uma temperatura ótima para a
folhas 244 fotossíntese 256
A anatomia foliar maximiza a absorção de luz 245 Respostas fotossintéticas ao dióxido de
As plantas competem pela luz solar 246 carbono 256
O ângulo e o movimento da folha podem controlar A concentração de C02 atmosférico continua
a absorção de luz 247 subindo 257
As plantas aclimatam-se e adaptam-se a ambientes A difusão de C02 até o cloroplasta é essencial para
ensolarados e sombrios 248 a fotossíntese 258
Respostas fotossintéticas à luz pela folha Os padrões de absorção de luz geram gradientes de
intacta 249 fixação de C02 259
As curvas de resposta à luz revelam propriedades O C02 impõe limitações à fotossíntese 260
fotossintéticas 249 Como a fotossíntese e a respiração mudarão no
As folhas devem dissipar o excesso de energia futuro, sob condições de aumento de C02 ? 261
luminosa 251 Identificando diferentes rotas
A absorção de luz em demasia pode levar à fotossintéticas 263
fotoinibição 253 Como são medidos os isótopos estáveis de carbono
Respostas fotossintéticas à temperatura 254 de plantas? 263
As folhas precisam dissipar grandes quantidades de Por que existem variações na razão entre isótopos
calor 254 de carbono em plantas? 264
A fotossíntese é sensível à temperatura 255 RESUMO 266

CAPÍTULO 10
Rotas de translocação 272 Taxas de movimento 279
O açúcar é translocado nos elementos Modelo de fluxo de pressão: um modelo passivo
crivados 273 para a translocação no floema 281
Elementos crivados maduros são células vivas Um gradiente de pressão gerado osmoticamente
especializadas para translocação 2 73 governa a translocação no modelo de fluxo de
Grandes poros nas paredes celulares caracterizam pressão 281
os elementos crivados 274 As previsões do modelo de fluxo de pressão têm
Elementos de tubo crivado danificados são sido confirmadas 282
vedados 274 Os poros das placas crivadas são canais
As células companheiras dão suporte aos elementos abertos 283
crivados altamente especializados 2 76 Não há transporte bidirecional em um único
Padrões de translocação: fonte-dreno 277 elemento crivado 283
O requerimento de energia para o transporte no
Materiais translocados no floema 278
floema é pequeno 283
A seiva do floema pode ser coletada
Os gradientes positivos de pressão existem nos
e analisada 2 78
elementos crivados do floema 283
Os açúcares são translocados na forma não
A translocação em gimnospermas envolve um
redutora 2 79
mecanismo diferente? 284
Outros solutos são translocados no floema 2 79
xxii Sumário

Carregamento do floema 285 O transporte para os tecidos-dreno necessita de


O carregamento do floema pode ocorrer via energia metabólica 291
apoplasto ou simplasto 286 Em uma folha, a transição de dreno para fonte é
Dados abundantes dão suporte à ocorrência gradual 292
do carregamento apoplástico em algumas Distribuição de fotossintatos: alocação e
espécies 2 86 partição 294
A absorção de sacarose na rota apoplástica requer A alocação inclui reserva, utilização e
energia metabólica 286 transporte 294
Na rota apoplástica, o carregamento dos elementos Partição dos açúcares de transporte entre vários
crivados envolve um transportador de sacarose-H+ drenas 295
do tipo simporte 287
As folhas-fonte regulam a alocação 295
O carregamento do floema é simplástico em
Os tecidos-dreno competem pelos fotossintatos
algumas espécies 288
translocados disponíveis 296
O modelo de aprisionamento de polímeros explica o
A intensidade do dreno depende de seu tamanho e
carregamento simplástico em plantas com células
atividade 296
intermediárias 288
A fonte ajusta-se às alterações de longo prazo na
O carregamento do floema é passivo em diversas
razão fonte-dreno 297
espécies arbóreas 289
O tipo de carregamento do floema está O transporte de moléculas sinalizadoras 297
correlacionado a muitas características A pressão de turgor e os sinais químicos coordenam
significativas 290 as atividades das fontes e dos drenas 29 7
Proteínas e RNAs atuam como moléculas
Descarregamento do floema e transição
dreno-fonte 291 sinalizadoras no floema para regular o crescimento
e o desenvolvimento vegetal 298
O descarregamento do floema e o transporte em
curta distância podem ocorrer via rotas simplástica RESUMO 300
ou apoplástica 291

CAPÍTULO 11 Respiração e Metabolismo de Lipídeos 305


Visão geral da respiração vegetal 305 O ciclo do ácido cítrico 315
Glicólise 309 As mitocôndrias são organelas
semiautônomas 315
A glicólise metaboliza carboidratos de várias
fontes 309 O piruvato entra na mitocôndria e é oxidado por
meio do ciclo do ácido cítrico 316
A fase de conservação de energia da glicólise extrai
energia utilizável 31 O O ciclo do ácido cítrico em plantas tem
características singulares 317
As plantas têm reações glicolíticas alternativas 31 O
Na ausência de oxigênio, a fermentação regenera o Transporte de elétrons mitocondrial e síntese de
NAD+ necessário para a glicólise 311 ATP 317
A glicólise vegetal é controlada por seus A cadeia de transporte de elétrons catalisa o fluxo
produtos 312 de elétrons do NADH ao 0 2 378
A cadeia de transporte de elétrons tem ramificações
A rota oxidativa das pentoses-fosfato 314
suplementares 320
A rota oxidativa das pentases-fosfato produz
A síntese de ATP na mitocôndria está acoplada ao
NADPH e intermediários biossintéticos 314
transporte de elétrons 320
A rota oxidativa das pentases-fosfato é regulada
Os transportadores trocam substratos e
por reações redox 314
produtos 322
A respiração aeróbia gera cerca de 60 moléculas de
ATP por molécula de sacarose 322
•••
Sumário XXlll

Diversas subunidades dos complexos respiratórios Metabolismo de lipídeos 331


são codificadas pelo genoma mitocondrial 324 Gorduras e óleos armazenam grandes quantidades
As plantas têm diversos mecanismos que reduzem a de energia 331
produção de ATP 324 Os triacilgliceróis são armazenados em corpos
O controle da respiração mitocondrial em curto lipídicos 331
prazo ocorre em diferentes níveis 326 Os glicerolipídeos polares são os principais lipídeos
A respiração é fortemente acoplada a outras estruturais nas membranas 332
rotas 327 A biossíntese de ácidos graxos consiste em ciclos de
Respiração em plantas e tecidos intactos 327 adição de dois carbonos 332

As plantas respiram aproximadamente metade da Os glicerolipídeos são sintetizados nos plastídeos e


produção fotossintética diária 328 no retículo endoplasmático 334
A respiração opera durante a fotossíntese 329 A composição lipídica influencia a função
da membrana 336
Tecidos e órgãos diferentes respiram com taxas
diferentes 329 Os lipídeos de membranas são importantes
precursores de compostos sinalizadores 336
Os fatores ambientais alteram as taxas
respiratórias 329 Lipídeos de reserva são convertidos a carboidratos
em sementes em germinação 33 7

RESUMO 339

CAPiTULO 12 Assimilação de Nutrientes Minerais 343


Nitrogênio no ambiente 344 A fixação do nitrogênio requer condições
O nitrogênio passa por diferentes formas no ciclo anaeróbias 353
biogeoquímico 344 A fixação simbiótica do nitrogênio ocorre em
Amônia ou nitrato não assimilados podem ser estruturas especializadas 354
perigosos 346 O estabelecimento da simbiose requer uma troca
de sinais 354
Assimilação do nitrato 346
Os fatores Nod produzidos pela bactéria atuam
Muitos fatores regulam a nitrato redutase 347
como sinalizadores para a simbiose 355
A nitrito redutase converte o nitrito em
A formação do nódulo envolve fitormônios 355
amônia 347
O complexo da enzima nitrogenase fixa o N2 357
Raízes e partes aéreas assimilam nitrato 348
Amidas e ureídas são formas de transporte do
Assimilação do amônio 348 nitrogênio 358
A conversão do amônia em aminoácidos requer
Assimilação do enxofre 358
duas enzimas 348
O sulfato é a forma do enxofre absorvido pelos
O amônia pode ser assimilado por uma rota
vegetais 358
alternativa 350
A assimilação do sulfato requer a redução do
As reações de transaminação transferem o
sulfato a cisteína 359
nitrogênio 350
A assimilação do sulfato ocorre principalmente nas
A asparagina e a glutamina unem o metabolismo
folhas 360
do carbono e do nitrogênio 350
A metionina é sintetizada a partir da cisteína 360
Biossíntese de aminoácidos 351
Assimilação do fosfato 360
Fixação biológica do nitrogênio 351
Assimilação de cátions 361
Bactérias fixadoras de nitrogênio de vida livre e
simbióticas 352 Os cátions formam ligações não covalentes com
compostos de carbono 361
xxiv Sumário

As raízes modificam a rizosfera para absorver o Assimilação do oxigênio 363


ferro 362
O balanço energético da assimilação de
O ferro forma complexos com o carbono e com o nutrientes 364
fosfato 363
RESUMO 365

CAPÍTULO 13 Metabólitos Secundários e Defesa Vegetal 369


Metabólitos secundários 370 Os glicosídeos cianogênicos liberam o veneno ácido
Os metabólitos secundários defendem os vegetais cianídrico 384
contra herbívoros e patógenos 370 Os glucosinolatos liberam toxinas voláteis 385
Os metabólitos secundários são divididos em três Os aminoácidos não proteicos são tóxicos a
grupos principais 3 70 herbívoros 385

Terpenos 370 Defesas vegetais induzidas contra insetos


Os terpenos são formados pela fusão de unidades herbívoros 386
isoprênicas de cinco carbonos 370 As plantas podem reconhecer componentes
Existem duas rotas de biossíntese de terpenos 370 específicos na saliva dos insetos 386
O /PP e seu isômero combinam-se para formar O ácido jasmônico ativa muitas respostas de
terpenos maiores 3 71 defesa 387
Alguns terpenos têm funções no crescimento e no Algumas proteínas vegetais inibem a digestão em
desenvolvimento 3 73 herbívoros 389
Os terpenos agem na defesa de muitas plantas O dano causado pelos insetos herbívoros induz a
contra os herbívoros 373 defesa sistêmica 389
Os voláteis induzidos por herbivoria apresentam
Compostos fenólicos 374
funções ecológicas complexas 389
A fenilalanina é um intermediário na biossíntese da
Os insetos desenvolveram estratégias para lidar com
maioria dos compostos fenólicos 375
as defesas vegetais 391
A luz ultravioleta ativa alguns fenólicos
simples 377 Defesas vegetais contra patógenos 391
A liberação dos compostos fenólicos no solo pode Os patógenos desenvolveram estratégias para
limitar o crescimento de outras plantas 377 invadir plantas hospedeiras 391
A lignina é uma macromolécula fenólica altamente Alguns compostos antimicrobianos são sintetizados
complexa 3 77 antes do ataque do patógeno 392
Existem quatro grupos principais de A infecção induz defesas adicionais contra
flavonoides 3 78 patógenos 392
As antocianinas são flavonoides coloridos que As fitoalexinas frequentemente aumentam após o
atraem animais 3 78 ataque de patógenos 393
As flavonas e os flavonóis podem proteger contra Algumas plantas reconhecem substâncias
os danos causados pela luz ultravioleta 3 79 específicas derivadas de patógenos 393
Os isoflavonoides apresentam ampla atividade A exposição aos eliciadores induz uma cascata de
farmacológica 3 79 transdução de sinais 394
Os taninos inibem o forrageio de herbívoros 380 Um único contato com o patógeno pode aumentar
a resistência aos ataques futuros 394
Compostos nitrogenados 381
As interações de plantas com bactérias não
Os alcaloides provocam efeitos fisiológicos drásticos patogênicas podem desencadear a resistência
nos animais 381
sistêmica adquirida 396
RESUMO 396
Sumário xxv

Unidade 3 Crescimento e Desenvolvimento 401

CAPÍTULO 14
Transdução de sinal em células vegetais e Vários receptores de hormônios vegetais
animais 404 codificam componentes da maquinaria de
Os vegetais e os animais têm componentes de ubiquitinação 413
transdução similares 404 A inativação de proteínas repressoras resulta em
Os receptores cinases podem iniciar uma cascata de uma resposta de expressão gênica 414
transdução de sinal 406 Os vegetais desenvolveram mecanismos para
Os componentes da transdução de sinal em desligamento ou atenuação de respostas de
plantas evoluíram de ancestrais procarióticos e sinalização 414
eucarióticos 406 A regulação cruzada permite a integração das rotas
Os sinais são percebidos em muitos locais dentro de de transdução de sinal 416
células vegetais 408 Transdução de sinal no espaço e no tempo 418
A transdução de sinais em vegetais A transdução de sinal em vegetais ocorre em uma
frequentemente envolve a inativação de proteínas ampla faixa de distâncias 418
repressoras 409
A escala temporal da transdução de sinal em
A degradação proteica é uma característica comum plantas varia de segundos a anos 420
de rotas de sinalização em vegetais 411
RESUMO 421

Paredes Celulares: Estrutura, Biogênese e


CAPÍTULO 15 Expansão 425
A estrutura e a síntese de paredes celulares Padrões de expansão celular 441
vegetais 426 A orientação das microfibrilas influencia a direção
As paredes celulares possuem arquitetura de células com crescimento difuso 441
variada 426 Os microtúbulos corticais influenciam a orientação
A parede celular primária é composta de de microfibrilas recém-depositadas 442
microfibrilas de celulose embebidas em uma
A taxa de alongamento celular 444
matriz de polissacarídeos 428
O relaxamento do estresse da parede celular
As microfibrilas de celulose são sintetizadas na
governa a absorção de água e o alongamento
membrana plasmática 430
da célula 444
Os polímeros da matriz são sintetizados no
O crescimento induzido por acidez e o relaxamento
complexo de Golgi e secretados via vesículas 433
do estresse da parede são mediados por
As hemiceluloses são polissacarídeos de matriz que expansinas 447
se ligam à celulose 433
Muitas mudanças estruturais acompanham o cessar
As pectinas são componentes da matriz formadores da expansão da parede 448
de géis 434
As proteínas estruturais tornam-se entrecruzadas na
RESUMO 449
parede 437
Novas paredes primárias são formadas durante a
citocinese 438
As paredes secundárias formam-se em algumas
células após cessada a sua expansão 439
xxvi Sumário

CAPÍTULO 16 Crescimento e Desenvolvimento 453


Visão geral do crescimento e desenvolvimento Experimentos de remoção de células implicam
vegetal 454 em processos de sinalização direcional na
O desenvolvimento esporofítico pode ser dividido determinação da identidade celular 471
em três estágios principais 455 A auxina contribui para a formação e a manutenção
do MAR 471
Embriogênese: as origens da polaridade 456
As respostas à auxina dependem de fatores de
A embriogênese difere entre dicotiledôneas e
transcrição específicos 472
monocotiledôneas, mas também apresenta
processos básicos comuns 456 A atividade da citocinina no MAR é necessária para
o desenvolvimento da raiz 473
A polaridade apical-basal é estabelecida na
embriogênese 457 O meristema apical do caule 474
A sinalização dependente da posição O meristema apical do caule tem zonas e camadas
guia a embriogênese 459 distintas 474
A auxina pode funcionar como sinal químico móvel Os tecidos do caule são derivados de vários
durante a embriogênese 460 conjuntos discretos de iniciais apicais 475
A análise de mutantes tem ajudado a identificar As localizações das proteínas PIN influenciam a
genes essenciais para a organização do formação do MAC 476
embrião 461 A formação embrionária do MAC requer
A proteína GNOM estabelece uma distribuição a expressão coordenada de fatores de
polar de proteínas de efluxo de auxina 463 transcrição 477
MONOPTEROS codifica um fator de transcrição que Retroalimentação negativa limita o tamanho do
é ativado pela auxina 463 meristema apical 478
O padrão radial orienta a formação de As iniciais no MAR e no MAC são mantidas por
camadas de tecidos 464 mecanismos similares 479
A diferenciação de células corticais e endodérmicas Organogênese vegetativa 480
envolve o movimento intracelular de um fator de
Zonas localizadas de acúmulo de auxina promovem
transcrição 465
a iniciação foliar 480
Muitos processos do desenvolvimento envolvem o
A expressão gênica espacialmente regulada
movimento intercelular de macromoléculas 467
determina a forma achatada da folha 481
Tecidos meristemáticos: bases para o Diferentes mecanismos iniciam raízes e caules 483
crescimento indeterminado 468
Senescência e morte celular programada 484
Os meristemas apicais de raiz e de caule utilizam
estratégias similares para possibilitar o crescimento A senescência foliar é adaptativa e rigorosamente
indeterminado 469 regulada 484
As plantas exibem tipos diferentes de
O meristema apical da raiz 469 senescência 485
A extremidade da raiz possui quatro A senescência envolve a degradação ordenada de
zonas de desenvolvimento 469 clorofila potencialmente fitotóxica 487
A origem dos diferentes tecidos da raiz pode A morte celular programada é um tipo
ser rastreada a partir de células iniciais especializado de senescência 487
específicas 470
RESUMO 488
••
Sumário XX.VII

Fitocromo e Controle do Desenvolvimento


CAPÍTULO 17
Vegetal pela Luz 493
As propriedades fotoquímicas e bioquímicas do Os papéis dos fitocromos C, D e E
fitocromo 494 estão emergindo 504
O fitocromo pode se interconverter entre as formas As interações na família gênica Phy
Pre Pfr 496 são complexas 504
O Pfr é a forma fisiologicamente ativa As funções dos genes PHY se diversificaram durante
do fitocromo 496 a evolução 505
Características das respostas induzidas por Rotas de sinalização dos fitocromos 505
fitocromos 497 O fitocromo regula os potenciais de membrana e os
As respostas do fitocromo variam no período de fluxos de íons 506
atraso ~ag t ime) e no tempo de escape 497 O fitocromo regula a expressão gênica 506
As respostas do fitocromo podem ser distinguidas Os fatores de interação do fitocromo (P/Fs) atuam
pela quantidade de luz exigida 497 cedo na sinalização phy 507
As respostas em fluência muito baixa O fitocromo associa-se às proteínas cinases e
não são fotorreversíveis 497 fosfatases 507
As respostas em fluência baixa A expressão gênica induzida pelo fitocromo envolve
são fotorreversíveis 498 a degradação de proteínas 508
As respostas em irradiância alta são proporcionais à
Ritmos circadianos 509
irradiância e à duração 499
O oscilador circadiano envolve uma volta ~oop) de
Estrutura e função das proteínas retroalimentação negativa transcricional 51 O
do fitocromo 499
Funções ecológicas 512
O fitocromo tem vários domínios funcionais
importantes 500 O fitocromo permite a adaptação das plantas às
alterações na qualidade da luz 512
O fitocromo é uma proteína cinase regulada pela
luz 501 A redução da razão R:FR causa alongamento
nas plantas de sol 512
pfr é particionado entre o citosol e o núcleo 501
Sementes pequenas normalmente necessitam de
Os fitocromos são codificados por uma família
uma razão R:FR alta para a germinação 513
multigênica 502
A redução das respostas de evitação da sombra
Análise genética do funcionamento pode aumentar a produtividade das culturas 514
do fitocromo 503 As respostas do fitocromo mostram
O fitocromo A medeia respostas à luz variação ecotípica 515
vermelho-distante contínua 503 A ação do fitocromo pode ser modulada 515
O fitocromo B medeia as respostas à luz vermelha
ou branca contínua 504 RESUMO 516

Respostas à Luz Azul: Morfogênese e Movimentos


CAPÍTULO 18 Estomáticos 521
A fotofisiologia das respostas à luz azul 522 A luz azul ativa uma bomba de prótons na
A luz azul estimula o crescimento assimétrico membrana plasmática da célula-guarda 52 7
e a curvatura 522 As respostas à luz azul possuem cinética e períodos
A luz azul inibe rapidamente o alongamento do de atraso ~ag t imes) característicos 528
caule 523 A luz azul regula o balanço osmótico das
A luz azul estimula a abertura estomática 524 células-guarda 528
xxviii Sumário

A sacarose é um soluto osmoticamente ativo nas As fototropinas medeiam o fototropismo e o


células-guarda 530 movimento dos cloroplastos dependentes da
luz azul 533
A regulação das respostas estimuladas pela luz
azul 531 A zeaxantina medeia a fotorrecepção da luz azul
nas células-guarda 534
Fotorreceptores de luz azul 532
A luz verde reverte a abertura estimulada pela luz
Os criptocromos regulam o desenvolvimento azul 535
das plantas 532
RESUMO 539

Auxina: O Primeiro Hormônio do Crescimento


CAPÍTULO 19 Vegetal Descoberto 543
O surgimento do conceito de auxina 544 As respostas rápidas e não transcricionais à auxina
parecem envolver uma proteína receptora
A principal auxina: ácido indol-3-acético 544
diferente 560
O AIA é sintetizado nos meristemas e em tecido
jovens em divisão 546 Ações da auxina: alongamento celular 560
Existem múltiplas rotas para a biossíntese do As auxinas promovem o crescimento de caules e
AIA 547 coleóptilos e inibem o crescimento de raízes 561
Sementes e órgãos de reserva contêm auxina ligada Os tecidos externos do caule de dicotiledôneas são
cova/entemente 547 os alvos da ação da auxina 561
O AIA é degradado por múltiplas rotas 548 O tempo de atraso mínimo de resposta
para o alongamento induzido por auxina
O transporte da auxina 548 é de dez minutos 563
O transporte polar requer energia e independe da A auxina aumenta rapidamente a extensibilidade da
gravidade 550 parede celular 563
O potencial quimiosmótico governa o transporte A extrusão de prótons induzida por auxina aumenta
polar 550 a extensão celular 563
Os transportadores PIN e ABCB regulam a A extrusão de prótons induzida por auxina envolve
homeostase de auxina celular 553 ativação e mobilização de proteínas 564
Influxo e efluxo de auxina podem ser inibidos
quimicamente 553 Ações da auxina: tropismos vegetais 564
O transporte de auxina é regulado por O fototropismo é mediado pela redistribuição
múltiplos mecanismos 554 lateral da auxina 564
O gravitropismo envolve a redistribuição lateral de
Rotas de transdução de sinal de auxina 558 auxina 566
Os principais receptores de auxina são Plastídeos densos funcionam como sensores da
heterodímeros proteicos solúveis 558 gravidade 567
Genes induzidos por auxina são regulados A percepção da gravidade pode envolver pH e íons
negativamente pelas proteínas AUX/AIA 559 cálcio (Ca 2+) como segundos mensageiros 569
A ligação da auxina ao heterodímero TIR1 / A auxina é redistribuída lateralmente na coifa 570
AFB-AUX/AIA estimula a destruição de AUX/
AIA 559 Efeitos da auxina no desenvolvimento 571
Os genes induzidos pela auxina estão classificados A auxina regula a dominância apical 572
em precoces e tardios 560 O transporte de auxina regula o desenvolvimento
das gemas florais e a filotaxia 574

Sumário X.XIX

A auxina promove a formação de raízes laterais e A auxina promove o desenvolvimento do


adventícias 574 fruto 575
A auxina induz a diferenciação vascular 574 As auxinas sintéticas apresentam vários usos
A auxina retarda o início da abscisão foliar 575 comerciais 576
RESUMO 576

Giberelinas: Reguladores da Altura das Plantas e da


CAPiTULO 20 Germinação de Sementes 581
Giberelinas: descoberta e estrutura química 582 A altura das plantas pode ser geneticamente
As giberelinas foram descobertas estudando uma modificada 593
doença no arroz 582 Os mutantes anões frequentemente mostram
O ácido giberélico foi purificado inicialmente de outros defeitos fenotípicos 593
filtrados de culturas de Gibberella 582 As auxinas podem regular a biossíntese de
Todas as giberelinas são baseadas em um esqueleto GA 593
ent-giberelano 583 Sinalização da giberelina: significado da resposta
Efeitos das giberelinas no crescimento e no dos mutantes 594
desenvolvimento 584 GID 1 codifica um receptor solúvel de GA 594
As giberelinas promovem a germinação de As proteínas com domínio DELLA são reguladores
sementes 584 negativos de resposta à GA 597
As giberelinas podem estimular o crescimento do A mutação de reguladores negativos de GA pode
caule e da raiz 584 produzir fenótipos ultra-alto ou anão 598
As giberelinas regulam a transição da fase juvenil As giberelinas sinalizam a degradação de
para a fase adulta 585 reguladores negativos de resposta à GA 598
As giberelinas influenciam a iniciação floral e a Proteínas F-box destinam à degradação as proteínas
determinação do sexo 586 com domínio DELLA 599
As giberelinas promovem o desenvolvimento do Os reguladores negativos com domínio DELLA têm
pólen e o crescimento do tubo polínico 586 importância agrícola 600
As giberelinas promovem o estabelecimento do Respostas à giberelina: alvos precoces de
fruto e a partenocarpia 586 proteínas DELLA 600
As giberelinas promovem o desenvolvimento inicial As proteínas DELLA podem ativar ou suprimir a
de sementes 586 expressão gênica 601
Aplicações comerciais das giberelinas e dos As proteínas DELLA regulam a transcrição por
inibidores da sua biossíntese 586 interação com outras proteínas, como fatores de
Biossíntese e desativação de giberelinas 587 interação do fitocromo 601
As giberelinas são sintetizadas pela rota Respostas à giberelina: a camada de aleurona de
de terpenoides 587 cereais 603
Na rota de GA, algumas enzimas são altamente GA é sintetizada no embrião 603
reguladas 589 As células de aleurona podem apresentar dois tipos
A giberelina regula seu próprio metabolismo 590 de receptores de GA 603
A biossíntese de GA ocorre em múltiplos órgãos As giberelinas acentuam a transcrição do mRNA da
vegetais e sítios celulares 590 a-amilase 603
As condições ambientais podem influenciar a GAMYB é um regulador positivo da transcrição do
biossíntese de GA 591 gene a-amilase 604
GA 1 e GA4 possuem bioatividade intrínseca para As proteínas com domínio DELLA são rapidamente
promover o crescimento do caule 591 degradadas 605
xxx Sumário

Respostas à giberelina: desenvolvimento da Respostas à giberelina: crescimento do


antera e fertilidade masculina 605 caule 610
GAMYB regula a fertilidade masculina 605 As giberelinas estimulam o alongamento e a divisão
Os eventos a jusante de GAMYB são celulares 61 O
completamente diferentes na camada de aleurona As GAs regulam a transcrição das cinases do ciclo
do arroz e anteras 609 celular 611
MicroRNAs regulam MYBs após a transcrição em A redução da sensibilidade à GA pode impedir
anteras, mas não em células de aleurona 609 perdas na colheita 611

RESUMO 612

CAPÍTULO 21 Citocininas: Reguladores da Divisão Celular 619


Divisão celular e desenvolvimento vegetal 620 As citocininas aumentam a expressão dos genes
As células vegetais diferenciadas podem retomar a reguladores de resposta tipo-A por meio da
divisão 620 ativação dos genes ARR tipo-8 629
Fatores difusíveis controlam a divisão celular 620 As histidinas fosfotransferases também estão
envolvidas na sinalização da citocicina 630
Os tecidos e os órgãos vegetais podem
ser cultivados 620 As funções biológicas das citocininas 630
Descoberta, identificação e propriedades das As citocininas promovem o crescimento da parte
citoci ninas 621 aérea pelo aumento da proliferação celular no
meristema apical do caule 631
A cinetina foi descoberta como um produto da
quebra do DNA 621 As citocininas interagem com outros hormônios e
A zeatina foi a primeira citocinina natural com vários fatores-chave de transcrição 632
descoberta 621 As citocininas inibem o crescimento da raiz
pela promoção do egresso das células do seu
Alguns compostos sintéticos podem imitar a ação
meristema apical 633
da citocinina 622
As citocininas regulam componentes específicos do
As citocininas ocorrem tanto na forma livre quanto
ciclo celular 634
na forma ligada 623
A razão auxina:citocinina regula a morfogênese de
Algumas bactérias e fungos fitopatogênicos, insetos
tecidos em cultura 635
e nematódeos secretam citocininas livres 623
As citocininas modificam a dominância apical e
Biossíntese, metabolismo e transporte das promovem o crescimento de gemas laterais 636
citoci ninas 624
As citocininas retardam a senescência foliar 636
As células da galha da coroa recebem um gene
As citocininas promovem a mobilização
para a síntese de citocinina 624
de nutrientes 63 7
O /PT catalisa a primeira etapa da biossíntese
As citocininas agem na sinalização da luz por meio
da citocinina 626
do fitocromo 638
As citocininas podem agir sinalizando tanto a
As citocininas regulam o
longas distâncias quanto localmente 626
desenvolvimento vascular 639
As citocininas são rapidamente metabolizadas nos
A manipulação das citocininas para alterar
tecidos vegetais 62 7
importantes características agrícolas 639
Modos molecular e celular de ação da As citocininas estão envolvidas na formação
citocinina 627 de nódulos fixadores de nitrogênio nas
Foi identificado o receptor de citocinina leguminosas 640
semelhante aos receptores bacterianos de dois
RESUMO 641
componentes 62 7

Sumário X.XXI

CAPÍTULO 22
Estrutura, biossíntese e medição do etileno 648 Os frutos que respondem ao etileno apresentam
A regulação da biossíntese determina a atividade climatério 657
fisiológica do etileno 648 Os receptores de mutantes "nunca-maduro" de
A biossíntese do etileno é promovida tomate não conseguem se ligar ao etileno 658
por vários fatores 650 A epinastia da folha ocorre quando o ACC das
A biossíntese de etileno pode ser aumentada por raízes é transportado para a parte aérea 659
meio da estabilização da ACC sintase 650 O etileno induz a expansão lateral de células 659
Vários inibidores podem bloquear a biossíntese do Existem duas fases distintas na inibição do
etileno 651 crescimento pelo etileno 660

Rotas de transdução de sinal do etileno 651 Os ganchos plumulares de plântulas cultivadas


no escuro são mantidos pela produção de
Os receptores de etileno estão relacionados ao
etileno 660
sistema bacteriano de dois componentes da
histidina cinase 652 O etileno quebra a dormência de gemas e de
sementes em algumas espécies 661
A ligação de alta afinidade do etileno ao seu
receptor necessita de cobre como cofator 653 O etileno promove o alongamento de espécies
vegetais aquáticas submersas 661
Receptores de etileno, sem o ligante, são
reguladores negativos da rota de resposta 653 O etileno induz a formação de raízes e de
pelos nas raízes 662
Uma proteína cinase de serinaltreonina também
está envolvida na sinalização de etileno 655 O etileno regula o florescimento e determina o sexo
em algumas espécies 662
EIN2 codifica uma proteína transmembrana 655
O etileno aumenta a taxa de senescência
O etileno regula a expressão gênica 655 foliar 662
Fatores de transcrição específicos estão envolvidos O etileno medeia algumas respostas de
na expressão de genes regulados por etileno 655 defesa 663
A epistasia genética revela a ordem dos O etileno age na camada de abscisão 663
componentes de sinalização de etileno 656
O etileno possui importantes usos comerciais 665
Efeitos do etileno no desenvolvimento
RESUMO 666
e na fisiologia 657
O etileno promove o amadurecimento de
alguns frutos 657

Ácido Abscísico: um Hormônio de Maturação de


CAPÍTULO 23 Sementes e Resposta ao Estresse 671
Ocorrência, estrutura química e As concentrações do ABA são altamente variáveis
medição do ABA 672 nos tecidos 6 74
A estrutura química do ABA determina a sua O ABA é translocado no tecido vascular 675
atividade fisiológica 672
Rotas de transdução de sinal do ABA 676
O ABA é analisado por métodos biológicos, físicos e
Os candidatos a receptores incluem diversas classes
químicos 672
de proteínas 676
Biossíntese, metabolismo e Mensageiros secundários funcionam na sinalização
transporte do ABA 672 doABA 678
O ABA é sintetizado a partir de um A sinalização do ABA envolve tanto rotas
carotenoide intermediário 672 dependentes quanto independentes de
cálcio 678
xxxii Sumário

O metabolismo de lipídeos induzido pelo ABA gera A dormência de semente pode ser regulada por
mensageiros secundários 679 ABA e por fatores ambientais 684
Proteínas cinases e fosfatases regulam etapas A dormência da semente é controlada pela
importantes da sinalização do ABA 680 razão entre ABA e GA 685
PP2Cs interagem diretamente com a família PYRI O ABA inibe a produção de enzimas
PYL!RCAR de receptores do ABA 681 induzida pelo GA 686
O ABA compartilha intermediários da sinalização Em baixos potenciais hídricos, o ABA promove o
com outras rotas hormonais 681 crescimento da raiz e inibe o crescimento da parte
aérea 686
O ABA regula a expressão gênica 681
O ABA promove a senescência foliar
A ativação gênica pelo ABA é mediada por fatores
independentemente do etileno 687
de transcrição 682
O ABA é acumulado nas gemas dormentes 687
Efeitos do ABA na fisiologia e O ABA fecha os estômatos em resposta
no desenvolvimento 682 ao estresse hídrico 688
O ABA regula a maturação das sementes 682
O ABA regula canais de íons e a ATPase da
O ABA inibe a germinação precoce membrana plasmática das células-guarda 688
e a viviparidade 683
RESUMO 691
O ABA promove o acúmulo de reservas nas
sementes e a tolerância à dessecação 684

Brassinosteroides: Reguladores da Expansão e do


CAPÍTULO 24 Desenvolvimento Celular 697
Estrutura, ocorrência e análise genética dos Os brassinosteroides agem próximos de seus locais
brassinosteroides 698 de síntese 708
Os mutantes BR-deficientes possuem a Brassinosteroides: efeitos no crescimento e no
fotomorfogênese prejudicada 699 desenvolvimento 708
Rota de sinalização dos brassinosteroides 701 Os BRs promovem a expansão e a divisão celulares
Foram identificados receptores de BR de superfície em partes aéreas 709
celular em mutantes BR-insensíveis 701 Os BRs tanto promovem quanto inibem o
A fosforilação ativa o receptor BR/1 702 crescimento da raiz 71 O
BIN2 é um repressor da expressão gênica induzida Os BRs promovem a diferenciação do xi/ema
porBR 702 durante o desenvolvimento vascular 711
BES1 e BZR1 regulam a expressão gênica 704 Os BRs são necessários para o crescimento de tubos
polínicos 712
Biossíntese, metabolismo e transporte dos
Os BRs promovem a germinação de sementes 712
brassinosteroides 704
O brassinolídeo é sintetizado a partir Perspectivas do uso dos brassinosteroides na
do campesterol 704 agricultura 712
O catabolismo e a retroalimentação negativa RESUMO 713
contribuem para a homeostasia de BR 706

CAPÍTULO 25
Meristemas florais e desenvolvimento de órgãos Os quatro tipos diferentes de órgãos florais são
florais 718 iniciados como verticilos separados 719
Em Arabidopsis, o meristema apical do caule muda Dois tipos principais de genes regulam o
com o desenvolvimento 719 desenvolvimento floral 720
•••
Sumário XXXlll

Genes de identidade de meristemas regulam a O relógio circadiano e o controle


função dos meristemas 720 fotoperiódico do tempo 734
As mutações homeóticas levaram à identificação O modelo de coincidência é baseado em fases
dos genes de identidade de órgãos florais 721 oscilantes de sensibilidade à luz 735
Três tipos de genes homeóticos controlam a A coincidência da expressão de CONSTANS e luz
identidade dos órgãos florais 721 promove o florescimento em LDPs 735
O modelo ABC explica a determinação da SDPs usam um mecanismo de coincidência para
identidade de órgãos florais 722 inibir o florescimento em dias longos 737
Evocação floral: integrando O fitocromo é o fotorreceptor primário no
estímulos ambientais 723 fotoperiodismo 73 7
Um fotorreceptor de luz azul regula o florescimento
O ápice do caule e as mudanças de fase 724
em algumas LDPs 738
O desenvolvimento vegetal possui três fases 724
Vernalização: promovendo o florescimento com
Os tecidos juvenis são produzidos primeiro e estão
o frio 739
localizados na base do caule 725
A vernalização resulta em competência para o
As mudanças de fases podem ser influenciadas por
florescimento no meristema apical do caule 740
nutrientes, giberelinas e outros sinais 726
A vernalização pode envolver mudanças
Competência e determinação são dois estágios na
epigenéticas na expressão gênica 740
evocação floral 726
Uma faixa de rotas de vernalização pode ter
Ritmos circadianos: o relógio interno 728 evoluído 741
Os ritmos circadianos exibem características
Sinalização a longa distância envolvida no
marcantes 728
florescimento 742
A mudança de fase ajusta os ritmos circadianos aos
O estímulo floral é transportado no floema 742
diferentes ciclos dia-noite 730
Os estudos de enxertia geraram evidências de um
Fitocromos e criptocromos sincronizam o
estímulo floral transmissível 742
relógio 730
A descoberta do florígeno 743
Fotoperiodismo: monitorando a
duração do dia 730 A proteína de Arabidopsis FLOWERING LOCUS T é
um florígeno 744
As plantas podem ser classificadas por suas
respostas fotoperiódicas 731 Giberelinas e etileno podem
induzir o florescimento 745
A folha é o sítio de percepção do
estímulo fotoperiódico 732 A mudança climática já causou mudanças
mensuráveis na época de florescimento de plantas
As plantas monitoram a duração do dia pela
silvestres 746
medição da duração da noite 733
A transição para o florescimento envolve múltiplos
Quebras da noite podem cancelar o efeito do
fatores e rotas 746
período de escuro 734
RESUMO 748

CAPÍTULO 26 Respostas e Adaptações ao Estresse Abiótico 753


Adaptação e plasticidade fenotípica 754 O ambiente abiótico e seu impacto biológico
As adaptações envolvem modificações sobre as plantas 754
genéticas 754 O clima e o solo influenciam o
A plasticidade fenotípica permite às plantas desempenho vegetal 755
responder a flutuações ambientais 754 Os desequilíbrios nos fatores abióticos têm efeitos
primários e secundários sobre as plantas 755

XX.XIV Sumário

Déficit hídrico e inundação 755 A razão do crescimento da raiz em relação à


Conteúdo e umidade relativa da atmosfera parte aérea aumenta em resposta ao déficit
determinam o status hídrico da planta 756 hídrico 767
Os déficits hídricos causam desidratação da célula e As plantas podem regular a abertura estomática em
inibição da sua expansão 757 resposta ao estresse por desidratação 767
Inundação, compactação do solo e deficiência de Por acumulação de solutos, as plantas ajustam-se
0 2 são estresses relacionados 757 osmoticamente a solos secos 768
Os órgãos submersos desenvolvem um aerênquima
Desequilíbrios em minerais do solo 758
em resposta à hipoxia 769
O conteúdo mineral do solo pode resultar em várias
As plantas desenvolveram duas estratégias
maneiras de estresse vegetal 759
diferentes de autoproteção de íons tóxicos:
A salinidade do solo ocorre naturalmente e exclusão e tolerância interna 770
como resultado de práticas inadequadas de
A que/ação e o transporte ativo contribuem para a
manejo da água 759
tolerância interna 771
A toxicidade de níveis elevados de Na+ e cr no
Muitas plantas têm capacidade de aclimatação a
citosol é atribuída aos seus efeitos iônicos
temperaturas baixas 772
específicos 760
As plantas sobrevivem a temperaturas de
Estresse térmico 760 congelamento limitando a formação de gelo 773
As temperaturas altas são mais prejudiciais a tecidos A composição lipídica de membranas afeta sua
hidratados em crescimento 760 resposta à temperatura 773
O estresse térmico pode provocar danos em As células vegetais possuem mecanismos
membranas e enzimas 761 que mantêm a estrutura proteica durante o
O estresse térmico pode inibir a fotossíntese 761 estresse térmico 774
As temperaturas baixas acima do congelamento Mecanismos de desativação desintoxicam espécies
podem causar dano por resfriamento 762 reativas de oxigênio 774
As temperaturas de congelamento causam a Alterações metabólicos capacitam as plantas
formação de cristais de gelo e desidratação 762 para enfrentar uma diversidade de estresses
abióticos 775
Estresse por excesso de luz 762
A fotoinibição por excesso de luz leva à produção RESUMO 777
de formas destrutivas de oxigênio 762

Mecanismos de desenvolvimento e fisiológicos Apêndice 1 Energia e Enzimas 781


que protegem as plantas contra extremos
Apêndice 2 Análise do Crescimento
ambientais 763
Vegetal 803
As plantas podem modificar seus ciclos de vida para
evitar estresse abiótico 763 Apêndice 3 Rotas Biossintéticas de
As mudanças fenotípicas na estrutura e no Hormônios 809
comportamento foliares são importantes respostas
Glossário 823
ao estresse 763
Índice de Autores 871

Índice de Assunto 879


CAPÍTULO

O termo célula deriva-se do latim cella, cujo significado é despensa ou câmara.


Ele foi empregado pela primeira vez na biologia, em 1665, pelo cientista inglês
Robert Hooke, para descrever as unidades de uma estrutura semelhante a favos de
mel observadas em uma cortiça, sob um microscópio primit ivo. As "células" que
Hooke observou eram, na verdade, lumes vazios de células mortas, delimitados por
paredes celulares; porém a expressão é apropriada, pois as células são as unidades
básicas que definem a estrutura vegetal.
A fisiologia vegetal é o estudo dos processos vegetais - como as plantas funcio-
nam à medida que interagem com seus ambientes físicos (abióticos) e vivos (bióticos).
Embora este livro enfatize as funções fisiológicas e bioquímicas dos vegetais, é im-
portante compreender que todas estas funções - sejam as trocas gasosas na folha,
a condução de água no xilema, a fotossíntese no cloroplasta, o transporte de íons
pela membrana plasmática ou uma rota de transdução de sinal que envolva ação da
luz ou de hormônios - dependem das estruturas. Em qualquer nível, a estrutura e a
função representam diferentes planos de referência de uma unidade biológica.
Este capítulo proporciona uma visão geral da anatomia básica dos vegetais, des-
de a estrutura macroscópica dos órgãos até a microscópica ultraestrutura das orga-
nelas. Nos capítulos subsequentes, serão tratadas dessas estruturas com detalha-
mento maior sob a perspectiva das funções f isiológicas no ciclo de vida dos vegetais.
2 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

A vida vegetal: princípios unificadores (também do grego, "sementes em recipiente", ou semen-


tes contidas em uma uma). As gimnospermas constituem
A grande diversidade de tamanhos e de formas vegetais
o tipo menos derivado, com cerca de 700 espécies conhe-
é familiar a todos. Os vegetais variam, em altura, de me-
cidas. O maior grupo das gimnospermas é representado
nos de 1 centímetro até mais de 100 metros. A morfologia
pelas coníferas ("portadoras de cones"), as quais incluem
(forma) vegetal é também surpreendentemente diversa.
árvores de importância comercial, como o pinheiro, o abe-
A' primeira vista, a pequena planta lentilha d' água (Lem-
to, o espruce e a sequoia.
ma) parece ter muito pouco em comum com um cacto
As angiospermas, grupo mais derivado de esperma-
gigante ou uma sequoia. Como nenhum vegetal possui
tófitas, tomaram-se abundantes durante o período Cretá-
todo espectro de adaptações para a amplitude de am-
ceo, há cerca de 100 milhões de anos. Atualmente, as 250
bientes que as plantas ocupam na Terra, os fisiologistas
mil espécies conhecidas de angiospermas ultrapassam fa-
vegetais estudam organismos-modelo, ou seja, vegetais
cilmente as gimnospermas, embora muitas permaneçam
com ciclos de vida curtos e pequenos genomas (a totali-
sem caracterização. A principal inovação das angiosper-
dade das suas informações genéticas) (ver Tópico 1.1 na
mas é a flor, razão pela qual são referidas como plantas flo-
internet). Esses modelos são úteis, pois todos os vegetais,
ríferas (ver Tópico 1.3 na internet).
independentemente das suas adaptações específicas, exe-
cutam processos similares e estão pautados no mesmo
plano arquitetural.
As células vegetais são delimitadas por
Pode-se resumir os principais elementos que caracte- paredes rígidas
rizam vegetais como segue: Uma diferença fundamental entre os vegetais e os animais
é a presença de uma parede celular rígida delimitando
• Os produtores primários da Terra, as plantas verdes,
as células vegetais. Em animais, as células embrionárias
são os coletores fundamentais da energia solar. Elas
podem migrar de um local para outro; órgãos e tecidos
captam a energia da luz solar e convertem a energia
em desenvolvimento podem, assim, conter células que se
luminosa em energia química, a qual é armazenada
originaram em diferentes partes do organismo. Nos vege-
nas ligações formadas durante a síntese de carboidra-
tais, as migrações celulares são impedidas, pois a lamela
tos, a partir do dióxido de carbono e da água.
média liga firmemente as células adjacentes. Como conse-
• Com exceção de certas células reprodutivas, os vege-
quência, o desenvolvimento vegetal, ao contrário do ani-
tais não são móveis. Em substituição à mobilidade,
mal, depende exclusivamente dos padrões de divisão e de
eles desenvolveram a capacidade de crescer em busca
expansão celulares.
dos recursos essenciais, tais como luz, água e nutrien-
As células vegetais apresentam dois tipos de parede:
tes minerais, durante todo o seu ciclo de vida.
primária e secundária (Figura 1.2). As paredes celulares
• As plantas terrestres são estruturalmente reforçadas primárias são normalmente finas (menos de 1 µ..m), ca-
para dar suporte à sua massa, à medida que elas cres- racterizando células jovens e em crescimento. As paredes
cem em direção à luz e contra a força da gravidade. celulares secundárias, mais espessas e resistentes que as
• As plantas terrestres apresentam mecanismos para primárias, são depositadas quando a maior parte do cres-
transportar água e sais minerais do solo para os lo- cimento está concluída. As paredes secundárias devem
cais de fotossíntese e de crescimento, bem como para sua resistência e rigidez à lignina (ver Capítulo 15). Aber-
transportar os produtos da fotossíntese para os teci- turas circulares na parede secundária originam pontoa-
dos e órgãos não fotossintetizantes. ções simples, as quais sempre ocorrem de forma oposta
• As plantas terrestres perdem água continuamente por nas paredes secundárias adjacentes. As pontoações sim-
evaporação e desenvolveram mecanismos para evitar ples contíguas denominam-se pares de pontoações.
a dessecação. A evolução das paredes celulares lignificadas propor-
cionou aos vegetais o reforço estrutural necessário para
Uma visão geral da estrutura vegetal crescerem verticalmente acima do solo e conquistarem o
ambiente terrestre. As briófitas, como os musgos e as he-
Apesar de sua aparente diversidade, o corpo de todas
páticas, que não apresentam paredes celulares lignifica-
as espermatófitas (ver Tópico 1.2 na internet) apresenta
das, são incapazes de crescer mais que poucos centímetros
o mesmo plano básico (Figura 1.1). O corpo vegetativo é
acima da superfície do solo.
composto de três órgãos: a folha, o caule e a raiz. A função
principal da folha é a fotossíntese; a do caule, a sustenta-
As novas células são produzidas por tecidos em
ção; a da raiz, a fixação e a absorção de água e de minerais.
As folhas estão ligadas ao caule pelos nós, denominando- divisão denominados meristemas
-se entrenó a região do caule localizada entre os nós. O O crescimento vegetal está concentrado em regiões espe-
caule, juntamente com suas folhas, é normalmente referi- cíficas de divisão celular chamadas de meristemas. Qua-
do como parte aérea. se todas as divisões nucleares (mitose) e as divisões celu-
Há duas categorias de espermatófitas: as gimnos- lares (citocinese) ocorrem nessas regiões meristemáticas.
permas (do grego, "sementes nuas") e as angiospermas Na planta jovem, os meristemas mais ativos são conhe-
Fisiologia Vegetal 3

(A) Folha

Superfície superior
da epiderme (tecido
dérmico)

Parênquima
paliçádico (tecido
Primórdios foliares .... .....
. .. . fundamental)
..
Ápice cau linar e
meristema apica l

Gema axilar
Mesofilo


Entrenó
Superfície inferior
da epiderme
Cutícula

ecido (B) Caule


Linha
vascu lar
do solo Epiderme (tecido
- - - - - dérmico)
~~--- Parênquima
cortical Tecidos
fundamenta is
T-i:7\\------ Medula
~~ ~;J;:(ff---- Xi lema
Tecidos
l?ri:f----- Floema vasculares
Raiz Câmbio
pivotante vascu lar
Pelos das ~ \
raízes
Ápice da raiz com
meristema apica l
(C) Raiz Epiderme (tecido
Coifa dérmico)
Parênquima
cortical Tecidos
fundamentais
Periciclo

- - - - Endoderme

Floema } Tecidos
Xilema vascu lares

\ \ - - - - - Pelo da raiz
(tecido dérmico)
Câmbio
vascu lar

FIGURA 1.1 Representação esquemática do corpo de uma dicoti- nais do ápice da parte aérea e do ápice da raiz de linho (Linum usi-
ledónea típica. Secções transversais de (A) folha, (B) caule e (C) raiz tatissimum), incluindo os meristemas apicais (fotografias: superior,
são também apresentadas. Os detalhes mostram secções longitudi- © Jubal Harshaw/Shutterstock; inferior, ©Visuais Unlimited/Alamy).
4 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

Parede primária Lamela média Pontoação simples FIGURA 1.3 (A) A epiderme (tecido dérmico) de uma folha de .,.

~
L ~
Welwitschia mirabi/is (120X). Representações diagramáticas de três
tipos de tecidos fundamentais: células de (B) parênquima, (C) colên-
quima, (D) esclerênquima e (E) células condutoras do xilema e do
floema (A© Steve Gschmeissner/Photo Researchers, lnc.).

de uma parede celular celulósica (Figura 1.4). Determina-


das estruturas, incluindo o núcleo, podem ser perdidas
durante a maturação celular, porém todas as células ve-
getais iniciam com uma quantidade semelhante de organe-
Parede primária las. Essas organelas estão distribuídas em três categorias
Parede secundária principais, com base no modo pelo qual elas se originam:
Membrana p lasmática • O sistema de endomembranas: o retículo endoplasmáti-
co, o envoltório nuclear, o complexo de Golgi, o va-
FIGURA 1.2 Representação esquemática das paredes celulares pri-
cúolo, os endossomos e a membrana plasmática. O
márias e secundárias e sua relação com o restante da célula.
sistema de endomembranas apresenta função central
nos processos de secreção, de reciclagem de membra-
cidos como meristemas apicais; eles estão localizados nas e no ciclo celular. A membrana plasmática regu-
nos ápices do caule e da raiz (ver Figura 1.1). Nos nós, la o transporte para dentro e para fora da célula. Os
as gemas axilares contêm meristemas apicais para os ra- endossomos originam-se de vesículas derivadas da
mos laterais. As raízes laterais surgem do periciclo, um membrana plasmática e atuam no processamento ou
tecido meristemático interno (ver Figura l.lC). Próximas na reciclagem dos conteúdos dessas vesículas.
(i.e., ao lado) e sobrepondo-se às regiões meristemáticas • Organelas de divisão independente, derivadas do sistema de
situam-se as zonas de alongamento, nas quais as células endomembranas: os oleossomos, os peroxissomos e os
aumentam intensamente em comprimento e largura. Em glioxissomos, os quais atuam na reserva de lipídeos e
geral, as células diferenciam-se em tipos especializados no metabolismo do carbono.
após terem-se alongado. • Organelas semiautônomas de divisã.o independente: plastí-
A fase do desenvolvimento vegetal que dá origem deos e mitocôndrias, que atuam no metabolismo ener-
aos novos órgãos e à forma básica da planta é denomina- gético e na reserva.
da crescimento primário. O crescimento primário resulta
da atividade dos meristemas apicais, nos quais a divisão Como essas organelas são compartimentos membra-
celular é seguida pela progressiva expansão celular, em nosos, será dado início à descrição da estrutura e da fun-
geral por alongamento, resultando na polaridade axial ção da membrana.
(do ápice para base). Uma vez concluído o alongamento
em uma determinada região, pode ocorrer o crescimento As membranas biológicas são bicamadas de
secundário, produzindo a polaridade radial (do interior fosfolipídeos que contêm proteínas
para o exterior). O crescimento secundário envolve dois Todas as células são envolvidas por uma membrana
meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio. O que representa o seu limite, separando o citoplasma do
câmbio vascular origina o xilema secundário (madeira) e o ambiente externo. Essa membrana plasmática (também
floema secundário. O felogênio produz a periderme, cons- chamada de plasmalema) permite que a célula absor-
tituída principalmente de células do súber (felema). va e retenha certas substâncias, enquanto exclui outras.
Várias proteínas de transporte presentes na membrana
O corpo da planta é formado por três sistemas plasmática são responsáveis pelo tráfego seletivo de so-
de tecidos principais lutos, íons hidrossolúveis e moléculas pequenas não car-
Três principais sistemas de tecidos são encontrados em to- regadas através dela. O acúmulo de íons ou moléculas no
dos os órgãos da planta: tecido dérmico, tecido fundamen- citosol pela ação das proteínas transportadoras consome
tal e tecido vascular, os quais estão ilustrados e brevemen- energia metabólica. As membranas também delimitam
te caracterizados na Figura 1.3. Para detalhes adicionais e as organelas internas especializadas da célula e regulam
caracterização desses tecidos, ver Tópico 1.4 na internet. os fluxos de íons e metabólitos para dentro e para fora de
tais compartimentos.
De acordo com o modelo do mosaico fluido, todas as
Organelas da célula vegetal membranas biológicas apresentam a mesma organização
Todas as células vegetais apresentam a mesma estrutura molecular básica. Elas consistem de uma dupla camada
básica da organização eucariótica: possuem um núcleo, (bicamada) de fosfolipídeos ou, no caso dos cloroplastos,
um citoplasma e organelas celulares; as células estão en- de glicosilglicerídeos, na qual proteínas estão embebidas
voltas por uma membrana que define seus limites, além (Figura 1.5 A e C). Cada camada é chamada de face da bica-
Fisiologia Vegetal 5

(A) Tecido dérmico: células da epiderme (B) Tecido fundamental: células do parênquima

Parede celu lar primária

Lamela média

(C) Tecido fundamental: célu las do colênquima (D) Tecido fundamental: células do esclerênquima

Parede celular primária


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Traqueídes Elementos de vaso Elemento de tubo


Célula crivada
crivado (angiospermas)
(gimnospermas)
Xilema Floema
6 Lincoln Taiz & Edua rdo Zeiger

Vacúolo Tonoplasto Núcleo

Peroxissomo /
\ Envoltório
nuclear Nucléolo Cromatina

Retícu lo
endoplasmático
média rugoso
composta
Retícu lo
endoplasmático
Mitocôndria liso

Parede celular - - - r
. ' .
pnmana
Membrana
plasmática

Lamela méd ia
Complexo
Parede celular de Golgi
. ' .
pnmana
Cloroplasto
Plasmodesmos
Espaço
intercelular

FIGURA 1.4 Diagrama de uma célu la vegetal. Vários comparti-


mentos intracelulares são delimitados por suas respectivas membra-
nas, como o tonoplasto, o envoltório nuclear e as membranas das fílicas e hidrofóbicas (ou seja, são anfipáticas). Vários fosfo-
demais organelas. As duas paredes celulares primárias adjacentes, lipídeos encontram-se distribuídos assimetricamente na
juntamente com a lamela média, formam uma estrutura complexa, membrana plasmática, conferindo assimetria à membrana;
denominada lamela média composta.
em termos de composição dos fosfolip ídeos, a face externa
da membrana plasmática voltada para o meio extracelular é
mada. As proteínas são responsáveis por quase a metade diferente da face interna, voltada para o citosol.
da massa da maioria das membranas. No entanto, a cons- Nos plastídeos, grupo de organ elas especializadas ao
tituição dos compon entes lipíd icos e as propriedades das qual os cloroplastos pertencem, as membranas são típicas,
proteínas variam de membran a para membrana, conferin- pois seus componentes lipídicos consistem quase exclusi-
do características funcionais espeáficas a cada uma. vamen te de glicosilglicerídeos em vez de fosfolipídeos.
Nos glicosilglicerídeos, o grupo da cabeça polar consiste
FOSFOLIPÍDEOS Os fosfolipídeos constituem uma classe em galactose, digalactose ou galactose sulfatad a, sem um
de lipídeos na qual dois ácidos graxos são covalentemente grupo fosfato (ver Tópico 1.5 na internet).
ligados ao glicerol, que, por sua vez, é covalentemente uni-
do a um grupo fosfato. Também ligado a esse grupo fosfato
encontra-se um componente variável, denominado grupo da FIGURA 1.5 (A) A membrana plasmática, o retículo endoplasmá- ...
cabeça, como a serina, a colina, o glicerol ou o inositol (ver tico e outras endomembranas das células vegetais consistem de
proteínas embebidas em uma bicamada fosfolipídica. (B) Várias pro-
Figura 1.5 C). As cadeias de hidrocarbonetos não polares dos
teínas ancoradas de membrana ligadas à membrana por ácidos gra-
ácidos graxos formam uma região exclusivamente hidrofóbi- xos, GPI e grupos prenil aumentam a assimetria das membranas. (C)
ca, ou seja, que exclui a água. Ao contrário dos ácidos graxos, Estruturas químicas e modelos de espaço preenchido de fosfolipíde-
os grupos da cabeça são altamente polares; por conseguinte, os típicos: fosfatidilcolina e monogalactosildiacilglicerol (B, segundo
as moléculas fosfolipídicas apresentam propriedades hidro- Buchanan et ai., 2000).
Fisiologia Vegetal 7

(A) (C)
_ _- Colina

Região
Parede h id rof íl ica
celular --------!l
Membrana
plasmática - - - -

Carboidratos

Extracelular

Região
h idrofóbica
Região - _ _
hidrofílica 't-,....-(ln-1''!-
Bicamada
fosfolipídica
Região
hidrofóbica

Região - --
hidrofílica
Citoplasma
\
Proteína
\
Proteína
Fosfatidilcol ina

integra l periférica
(B)
Colina
Extracelular
P•
ót 1
o
~o Etanolamina 1

Proteína ancorada em - o-p = O Galactose


Galactose
glicosilfosfatidilinositol (GPI) Glucosamina 1 1
o o
Manose
1 1
lnositol H2C HC - CH 2 H2C HC - CH2
Bicamada lipídica 1 1 1 1
o o o o
1 1 1 1
C= O C= O C= O C= O

Ácido palmítico (C, 6) Geranilgerani l (C20) 1 1 1 1


CH 2 CH 2 CH 2 CH 2
Ácido mirístico (C, 4) Farnesil (C, 5) Ceramida
V

C=O s s
Ligação - 1 1 1
amida HN CH 2 CH 2
1 1 Fosfatid ilcoli na Monogalactosild iacilg licerol
H- C-C-0-CH H- C- C- O- CH
li 3 li 3

N O N O

Proteínas ancoradas
em ácidos graxos N
Citoplasma Proteínas ancoradas em prenil lipídeos
8 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

As cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídeos e glico- As proteínas ancoradas estão covalentemente liga-
silglicerídeos são variáveis no comprimento, mas em geral das à superfície da membrana por meio das moléculas de
consistem de 14 a 24 carbonos. Se os carbonos estão liga- lipídeos. Esses lipídeos incluem os ácidos graxos (ácidos
dos por ligações simples, a cadeia de ácido graxo é dita sa- mirístico e palmítico), grupos prenil derivados da rota dos
turada (com átomos de hidrogênio), mas, se a cadeia inclui isoprenoides (grupos famesil e geranilgeranil) e o glico-
uma ou mais ligações duplas, o ácido graxo é insaturado. silfosfatidilinositol (proteínas ancoradas em GPI) (Figura
As ligações duplas em uma cadeia de ácido graxo po- 1.58). Estas âncoras de lipídeos tomam as duas faces da
dem sofrer rotação, de forma a criar uma flexão na cadeia, membrana ainda mais diferentes, com o ácido graxo e as
o que evita o empacotamento dos fosfolipídeos na bica- âncoras prenil ocorrendo na face da bicamada voltada
mada (ou seja, as ligações assumem uma configuração ao citosol e as ligações GPI, ocorrendo na face voltada ao
de flexão eis, oposto à configuração trans de não flexão). meio extracelular.
A flexão promove a fluidez da membrana, a qual é críti-
ca para muitas das suas funções. A fluidez é fortemente
O sistema de endomembranas
influenciada pela temperatura. Uma vez que os vegetais
não podem regular a temperatura dos seus corpos, eles O sistema de endomembranas das células eucarióticas é
enfrentam, com frequência, o problema de manter a flui- o conjunto de membranas internas relacionadas que divi-
dez da membrana sob condições de baixas temperaturas, dem a célula em compartimentos funcionais e estruturais
as quais tendem a aumentar a compactação da membra- e distribuem membranas e proteínas pelo tráfego vesicu-
na. Assim, para manter a fluidez da membrana em tem- lar entre as organelas. A discussão sobre o sistema de en-
peraturas baixas, os vegetais podem produzir uma por- domembranas inicia-se com o núcleo, onde a informação
centagem mais alta de ácidos graxos insaturados, como genética da biossíntese de organelas está armazenada. A
o ácido oleico (uma ligação dupla), o ácido linoleico (duas isto se segue uma descrição das organelas com divisão in-
ligações duplas) e o ácido linolênico (três ligações duplas) dependente, derivadas de endomembranas, e das organe-
(ver também Capítulo 26). las semiautônomas.
,
PROTEINAS As proteínas associadas à bicamada lipídica O núcleo contém a maior parte do
são de três tipos principais: integrais, periféricas e anco- material genético
radas. As proteínas e os lipídeos podem combinar-se em
agrupamentos temporários na membrana, denominados O núcleo é a organela que contém a informação genéti-
lipid rafts. ca responsável pela regulação do metabolismo, do cres-
As proteínas integrais estão embebidas na bicamada cimento e da diferenciação da célula. Coletivamente, os
lipídica (ver Figura l .SA). A maioria das proteínas inte- genes e suas sequências interpostas são referidos como
grais atravessa completamente a bicamada lipídica, de o genoma nuclear. O tamanho do genoma nuclear nos
modo que uma parte da proteína interage com o meio vegetais é altamente variável, podendo ser de aproxima-
extracelular, outra com o centro hidrofóbico e uma tercei- damente 1,2 X 108 pares de bases em Arabidopsis thaliana,
ra parte interage com o interior da célula, o citosol. Aque- espécie parente da mostarda, até 1X1011 pares de bases no
las que atuam como canais iônicos (ver Capítulo 6) são lírio Fritillaria assyriaca. A informação genética restante da
sempre proteínas integrais de membrana, assim como célula está contida em duas organelas semiautônomas - os
certos receptores que participam nas rotas de transdução cloroplastos e as mitocôndrias - os quais serão discutidos
de sinal (ver Capítulo 14). Algumas proteínas do tipo re- posteriormente neste capítulo.
ceptor, na superfície externa da membrana plasmática, O núcleo é limitado por uma dupla membrana deno-
reconhecem e ligam-se firmemente aos constituintes da minada envoltório nuclear (Figura 1.6A), que é um sub-
parede celular, estabelecendo uma ligação cruzada entre domínio do retículo endoplasmático (RE, ver a seguir).
a membrana e a parede. Os poros nucleares formam canais seletivos entre as duas
As proteínas periféricas estão ligadas à superfície da membranas, conectando o nucleoplasma (a região dentro
membrana por ligações não covalentes, como as iônicas do núcleo) com o citoplasma (Figura 1.68). O número de
ou as ligações de hidrogênio, e podem ser dissociadas da complexos de poros presentes em um único envoltório
membrana com soluções altamente salinas ou com agen- pode variar de poucos a milhares e podem estar arranja-
tes caotrópicos, que quebram as ligações iônicas e as de dos em agregados de alta ordem (ver Figura l .6B) (Fisero-
hidrogênio, respectivamente (ver Figura l.SA). Entre as va et al., 2009).
várias funções que desempenham na célula, destacam-se, O "poro" nuclear é verdadeiramente uma estrutura
por exemplo, o envolvimento de algumas proteínas nas elaborada, composta de mais de uma centena de nucleo-
interações entre a membrana plasmática e os componen- porinas diferentes, que são proteínas organizadas em si-
tes do citoesqueleto, como os microtúbulos e os microfila- metria octogonal, formando o complexo do poro nuclear
mentos de actina, os quais serão discutidos posteriormen- (CPN) de 105 nm. As nucleoporinas que revestem o canal
te neste capítulo. de 40 nm do CPN formam uma malha que age como um
Fisiologia Vegetal 9

(A) (B)

...
Envoltório
nuclear

LJ
100 nm
Cromatina

1 µm

FIGURA 1.6 (A) Micrografia ao microscópio eletrônico de trans-


missão de uma célula vegetal onde o nucléolo e o envoltório nuclear
são visualizados. (B) Organização de complexos do poro nuclear
e transcricionalmente inativa, compreendendo quase 10°/o
(CPNs) na superfície do núcleo de células de tabaco cult ivadas. Os do DNA. A maior parte da heterocromatina está concen-
CPNs que estão em contato entre si, estão corados de marrom; os trada ao longo da periferia da membrana nuclear e asso-
demais estão corados de azul. O primeiro detalhe (superior à direita) ciada a regiões do cromossomo que contêm poucos genes,
ilustra que a maioria dos CPNs está inti mamente associada, forman- como os telômeros e centrômeros. O restante do DNA con-
do fi leiras de 5 a 30 CPNs. O segundo detalhe (inferior à direita) siste em eucromatina, uma forma descondensada e ativa
mostra a íntima associação dos CPNs (A, cortesia de R. Evert; B,
em termos de transcrição. Somente cerca de 10°/o da eucro-
segundo Fiserova et ai., 2009).
matina é transcricionalmente ativa em um determinado
tempo. O restante permanece em um estado intermediário
filtro supramolecular (Denning et al., 2003) (ver Tópico de condensação, entre a eucromatina transcricionalmente
1.6 na internet). Uma sequência específica de aminoáci- ativa e a heterocromatina. Os cromossomos se localizam
dos, denominada sinal de localização nuclear, é necessária em regiões específicas do nucleoplasma, cada um em seu
para que uma proteína entre no núcleo. Diversas proteínas espaço, indicando a possibilidade da regulação separada
requeridas para a importação e exportação nuclear foram de cada cromossomo.
identificadas (ver Tópicos 1.6 e 1.7 na internet). Durante o ciclo celular, a cromatina passa por mu-
O núcleo é o local de armazenamento e replicação danças estruturais dinâmicas. Além das mudanças locais
dos cromossomos, estruturas constituídas de DNA e suas temporárias necessárias para a transcrição, as regiões he-
proteínas associadas (Figura 1.7). Coletivamente, esse terocromáticas podem ser convertidas em regiões eucro-
complexo DNA-proteínas é conhecido como cromatina. O máticas, e vice-versa, pela adição ou remoção de grupos
comprimento linear de todo o DNA em qualquer genoma funcionais nas proteínas histonas (ver Capítulo 2). Essas
vegetal é, com frequência, milhões de vezes maior que o mudanças no genoma podem dar origem a mudanças es-
diâmetro do núcleo no qual se encontra. Para solucionar o táveis na expressão gênica. Em geral, essas mudanças que
problema de compactação do DNA cromossômico no nú- ocorrem sem alteração na sequência do DNA denominam-
cleo, segmentos da dupla-hélice de DNA enrolam-se duas -se regulação epigenética.
vezes em tomo de um sólido cerne de oito moléculas de O núcleo contém uma região densamente granular,
proteínas histonas, formando um nucleossomo. Os nu- denominada nucléolo, a qual é o sítio de síntese dos ri-
cleossomos são organizados como um "colar de contas" bossomos (ver Figura l .6A). As células típicas apresen-
ao longo de cada cromossomo. tam um nucléolo por núcleo; algumas células apresentam
Durante a mitose, a cromatina condensa-se inicial- mais. O nucléolo inclui porções de um ou mais cromos-
mente por um forte espiralamento em uma fibra de croma- somos onde os genes do RNA ribossômico (rRNA) estão
tina de 30 nm, com seis nucleossomos por volta, seguida agrupados, formando uma região denominada região or-
por processos adicionais de dobramento e compactação, ganizadora de nucléolo. O nucléolo executa a montagem
que dependem de interações entre as proteínas e os áci- das proteínas e RNA do ribossomo em uma subunidade
dos nucleicos (ver Figura 1.7). Na interfase, dois tipos de maior e uma menor, sendo que cada uma sai do núcleo
cromatina podem ser distinguidos, com base no grau de separadamente, pelos poros nucleares. As subunidades se
condensação: a heterocromatina e a eucromatina. A hete- unem no citoplasma para formar um ribossomo comple-
rocromatina é uma forma de cromatina muito compactada to (Figura 1.SA). Os ribossomos montados são os sítios da
10 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

FIGURA 1.8 (A) Etapas básicas da expressão gên ica, incluindo a .,..
2nm transcrição, o processamento e a exportação dos RNAs para o cito-
plasma, e a tradução. (1-2) As proteínas podem ser sintetizadas nos
DNA dupla-hélice ribossomos livres ou nos ribossomos ligados à membrana do retícu-
lo. (3) As proteínas destinadas à secreção são sintetizadas no retículo
endoplasmático rugoso e contêm uma sequência sinal hidrofóbica.
DNA Uma partícula de reconhecimento de sinal (PRS) liga-se ao peptídeo
espaçador sinal e ao ribossomo, interrompendo a tradução. (4) Receptores de
11 nm
/ PRS associam-se a canais proteicos chamados translocons. O com-
plexo ribossomo-PRS liga-se ao receptor de PRS na membrana do RE
Nucleossomo e ancora-se no translocon. (5) O poro do translocon se abre, a PRS
é liberada e o peptídeo nascente entra no lume do retículo. (6) Rei-
nicia a tradução. Entrando no lume, a sequência sinal é clivada por
Nucleossomos ("colar de contas")
uma peptidase sinal na membrana. (7-8) Após a adição de carboi-
drato e o dobramento da cadeia, o novo polipeptídeo sintetizado é

I transportado ao complexo de Golgi através de vesículas. (B) Os ami-


noácidos são polimerizados no ribossomo, com o auxílio do tRNA,
para formar a cadeia polipeptídica nascente.
,, ,. >'
~

(J
'
~
~~~ '
~
~

~~ ...
,
)
30 nm síntese protéica. Aqueles produzidos pelo núcleo para a
' ~~
' "' ' "
~ ~
" síntese de proteínas citoplasmáticas "eucarióticas", os ri-
~ ~
~

' ~ bossomos 805, são maiores do que os ribossomos 705, que


N ucleossomo são montados e mantidos no interior das mitocôndrias e
Fibra cromatínica de 30 nm
cloroplastos para os seus programas "procarióticos" de
síntese proteica.

A expressão gênica envolve a transcrição


e a tradução
O complexo processo de síntese proteica inicia com a trans-
300 nm
crição - síntese de uma molécula de RNA que possui uma
sequência de bases complementares a um gene específico.
Domín ios em alça O RNA transcrito primário é processado para se tomar um
RNA mensageiro (mRNA), o qual se move do núcleo para o
citoplasma pelo poro nuclear. No citoplasma, o mRNAliga-
-se primeiro à subunidade menor do ribossomo e, então, à
700 nm
subunidade maior para iniciar a tradução (ver Figura l.8A).
A tradução é o processo pelo qual uma proteína espe-
cífica é sintetizada a partir de aminoácidos, de acordo com
Cromatina condensada
a sequência codificada pelo mRNA. Uma série de ribos-
somos (denominada polirribossomos) movimenta-se ao
Cromátides
longo do mRNA e serve como sítio de ligação sequencial
de aminoácidos, conforme especificado pela sequência de
bases do mRNA (Figura 1.88). O processo de tradução nos
1.400 nm polirribossomos citosólicos ou ligados à membrana do RE
produz a sequência primária da proteína, que inclui, além
Cromossomo metafásico duplicado,
da sequência envolvida na função protéica, a informação
altamente condensado, de uma célula requerida para "enviar" ("marcar") a proteína para dife-
em divisão rentes destinos na célula (ver Tópico 1.8 na internet).
FIGURA 1.7 Compactação do DNA em um cromossomo metafá-
sico. O DNA é inicialmente compactado em nucleossomos e, então, O retículo endoplasmático é uma rede
sofre uma organização helicoidal para formar a fibra cromatínica de de endomembranas
30 nm. Torções adicionais levam ao cromossomo metafásico con-
O RE é composto de túbulos que se unem formando uma
densado (segundo Alberts et ai., 2002).
rede de polígonos e sáculos achatados, denominados cis-
ternas (Figura 1.9A). Uma grande parte do RE apresenta-
Fisiologia Vegetal 11

(A)

Núcleo Citoplasma

Poro nuclear -......_

intron 1 Transcrição

/
Éxon
Envoltório
nuclear ~

RNA / "
transcrito
! Processamento
(B)
Poli-A c-- -::::=:-- --iJ Quepe

rRNA
!
mRNA Cadeia
.r-.../
Me
polipeptíd ica

Aminoácidos

,..-..,/1,'9
/ ..
•••

AGG
Poli-A [r---~--~J Quepe
5' m7G AUG GCC UGA 3'
o mRNA
tRNA
mRNA

ribossômicas
f)
\ \
Ribossomo
Quepe
- - Ribossomo

/ Sequência sinal
Tradução

Síntese de proteínas nos


r ibossomos livres no citoplasma
Processamento e
Síntese de proteínas nos ribossomos ligados glicosi lação no
ao retículo endoplasmático; o pol ipeptídeo complexo de Golgi,
entra no lume do retículo endoplasmático separação e secreção
de proteínas

Polipeptídeos
livres no
citoplasma
,.---!'
PRS D o
o o
'
Cap

Translocon / ~ Retículo
Receptor Peptid' endoplasmático
de PRS ~Sequência sinal
sinal
clivada Cadeia lat~ral de carboidrato rugoso
12 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

W (B)

FIGURA 1.9 Reconstrução tridimensional do RE em células de cul- (inferior), podem ser visua lizados cordões transvacuolares contendo
tura em suspensão de tabaco. (A) Observando as células do meio ex- túbulos do RE, bem como o envoltório nuclear, um subdomínio do RE .
tracelular em direção ao interior (superior), a rede cortical do RE é cla- Os núcleos apresentam canais e invaginações do envoltório nuclear.
ramente constituída de domínios de cisternas e domínios de túbulos (B) Diagrama de túbulos e cisternas arranjados em uma rede de po-
poligonais. Observando as células do interior para o meio extracelular lígonos típicos do RE cortical (Cortesia de L. R. Griffing).

-se na camada mais externa do citoplasma, chamad a de da via de en domembran as: o envoltório n uclear, o com-
córtex celular, embora também possa formar feixes de tú- plexo de Golgi, vacúolos, a membrana plasmática e o sis-
bulos que atravessam a célula como cordões transvacuolares tema endossomal. Ainda transporta algumas proteínas
- cordões de citoplasma que se estendem em tomo do va- para o cloroplasto (Nanjo et al., 2006; Vilarejo et al., 2005).
cúolo central. A rede de túbulos está fisicamente conectada O RE é a maior fonte de fosfolipídeos utilizados para
à membrana p lasmática em alguns pontos de intersecção construir o sistema de endomembranas, em colaboração
em uma rede poligonal (Figura 1.98). As formas em túbulos com o cloroplasto, com o qual o RE pode trocar lipídeos
e cisternas do RE sofrem rápidas transições entre elas. A (Xu et al., 2008). A porção de biossíntese de fosfolipídeos
transição pode ser controlada por uma classe de proteínas realizada pelo RE é den ominada rota eucariótica e a parte
denominadas reticulons, as quais formam túbulos a partir realizada pelo cloroplasto é chamada de rota procariótica
das dobras de membrana. O citoesqueleto actino-miosina, (ver Capítulo 11).
discutido mais adiante neste capítulo, ativa o rearranjo Há uma assimetria intrínseca nas bicamadas da mem-
dos túbulos do RE (Sparkes et al., 2009). brana, pois a enzima que inicia a síntese de fosfolipídeos
A região do RE que apresenta muitos ribossomos li- no RE adiciona novos p recursores de fosfolipídeos exclu-
gados à su a membrana é denominada RE rugoso (RER), sivamente na face citosólica da bicamada. As enzimas en-
pois os ribossomos conferem um aspecto granuloso ao volvidas na síntese dos grupos da cabeça dos fosfolipídeos
RE quando visto em micrografias eletrônicas (Figura (serina, colina, glicerol ou inositol) estão também na face
1.10). ORE sem ribossomos associados é denominado citosólica. Isto causa uma assimetria intrínseca de lipídeos
RE liso (REL). A distinção entre RE liso e rugoso é algu- nas membranas das endomembranas, com a face citosóli-
mas vezes relacionada com mudanças na forma do RE; ca das organelas diferindo em composição da face voltada
RE rugoso com cisternas, isto é, na forma de pequen os para o lume (interna) das organelas. A face voltada para
sáculos achatados, e o RE liso, sendo tubular. Entretanto, o lume finalmente toma-se a face da membrana voltada
essa distin ção clássica aplica-se somente a certos tipos ce- para o exterior da célula na membrana plasmática. As mo-
lu lares, como glândulas florais que produzem néctar, as dificações assimétricas dos grupos da cabeça dos lipídeos
quais contêm mais RE liso. Em geral, os sítios de ligação e a modificação pós-traducional das proteínas por adição
dos ribossomos são relativamente uniformes em ambos covalente de lipídeos e carboidratos aumentam a assime-
os tipos de RE. triadas membranas (ver Figura 1.5).
O RE fornece unidades de construção de membranas Em células animais, a assimetria da membrana pode
e carregamento de proteínas para outros compartimen tos ser neutralizada por enzimas denominadas flipases, as
Fisiologia Vegetal 13

(C) RE liso

Polirribossomo

(B) RE rugoso (secção transversal)

(A) RE rugoso (visão frontal)

FIGURA 1.10 Retículo endoplasmático. (A) RE rugoso da alga Bulbochaete pode ser
observado em visão frontal nesta micrografia. Os polirribossomos (muitos ribossomos
ligados ao mesmo RNA mensageiro) do RE são bem visíveis. Pol irribossomos estão
também presentes na superfície externa do envoltório nuclear (75.000X). (B) Várias
unidades de retículo endoplasmático rugoso regularmente organizadas (seta branca)
nos tricomas glandulares de Coleus blumei. A membrana plasmática está indicada
por uma seta preta e o material externo à membrana plasmática é a parede celular
(75.000X). (C) RE liso frequentemente forma uma rede tubular, conforme ilustrado
nesta micrografia ao microscópio eletrônico de transmissão de uma pétala jovem de
\
~
..
Primula kewensis (45.000X) (micrografias de Gunning e Steer, 1996).

qu ais trocam os fosfolipídeos recém-sintetizados para A secreção de proteínas pelas células inicia no
a face mais interna da bicamada. Recentemente, pesqui- retículo endoplasmático rugoso (RER)
sadores encontraram evidências das flipases em plantas
As proteínas destinadas à secreção seguem pela rota de
(Sahu e Gummadi, 2008). Além disso, regiões especializa-
secreção, a qual passa pelo RE e pelo complexo de Golgi
das do RE podem, aparentemente, trocar lipídeos com ou-
até a membrana plasmática, chegando ao meio extracelu-
tras organelas, como membrana plasmática, cloroplastos
lar. As proteínas são sintetizadas enquanto estão atraves-
e mitocôndria, quando em associação com estas (Larsson
et al., 2007). sando a membrana para entrar no lume, durante o pro-
cesso de tradução (inserção cotraducional). Esse processo
O RE e os plastídeos são capazes de adicionar novas
membranas diretamente por meio da síntese de lipídeos e envolve os ribossomos, o mRNA que codifica a proteína
proteínas. Entretanto, para outras organelas, a adição de de secreção e receptores especiais para ribossomos e pro-
novas membranas ocorre principalmente pelo processo teínas parcialmente sintetizadas na superfície externa do
de fusão com outras membranas. Como as membranas RER (ver Figura 1.8). Todas as proteínas de secreção e
são fluídas, novos constituintes de membrana podem ser a maioria das proteínas integrais de membrana da rota
transferidos para membranas já existentes, mesmo se a secretora apresentam uma sequência "líder" hidrofóbica
nova membrana for subsequentemente separada da mem- de 18 a 30 resíduos de aminoácidos, chamada sequência
brana original por fissão. Esses ciclos de fusão e fissão de peptídeo sinal, na extremidade amino-termin al da ca-
membranas são a base para o crescimento e divisão de or- deia (ver Tópico 1.8 na internet). No início da tradução,
ganelas que são derivadas direta ou indiretamente do RE. uma partícula de reconhecimento de sinal (PRS), cons-
Essas organelas incluem o complexo de Golgi, o vacúolo, tituída de proteína e RNA, liga-se a essa sequência-líder
os oleossomos, os peroxissomos e a membrana plasmática. hidrofóbica e ao ribossomo, interrompendo a tradução.
Esses processos são realizados, principalmente, pelo trans- A membrana do RE contém receptores de PRS, os quais
porte de vesículas e túbulos. podem associar-se a canais proteicos de membrana, os
A fusão e a fissão seletivas de vesículas e túbulos que translocons (ver Figura 1.8).
atuam como transportadores entre compartimentos do O complexo ribossomo-PRS no citosol liga-se ao re-
sistema de endomembranas são obtidas com uma classe ceptor de PRS na membrana do RE, e o ribossomo ancora-
especial de proteínas de reconhecimento de alvo, denomi- -se no translocon. Essa ligação abre o poro do translocon,
nadas SNAREs e Rabs (ver Tópico 1.9 na internet). liberando a partícula PRS e reiniciando a tradução, e o
14 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

FIGURA 1.11 Micrografia ao microscópio


eletrônico de um complexo de Golgi de cé-
lulas da coifa da raiz de tabaco (Nicotiana
tabacum). As cisternas eis, mediana e trans
estão indicadas. A rede trans do Golgi está •
associada com as cisternas trans (60.000X) Rede trans do - J..~~~
(de Gunning e Steer, 1996). Golgi (RTG)

Cisternas
trans
Cisternas
medianas
Cisternas eis

peptídeo em formação entra no lume do RE. Para as pro- face oposta, de maturação ou lado trans do complexo de
teínas de secreção que entram no lume, a sequência sinal Golgi, apresenta cisternas mais achatadas e finas, e inclui
é clivada por uma peptidase sinal na membrana (ver Fi- uma rede tubular denominada rede trans do Golgi ou
gura 1.8). Para proteínas integrais de membrana, algumas RTG. As vesículas secretoras podem brotar das cisternas
partes da cadeia polipeptídica são translocadas através da transe RTG. Pode haver até uma centena de complexos
membrana, enquanto outras não. As proteínas completas de Golgi formando a totalidade do complexo de Golgi em
são ancoradas na membrana por um ou mais domínios hi- uma célula meristemática; outros tipos de células diferem
drofóbicos que atravessam a membrana. no seu conteúdo de Golgi, mas normalmente apresentam
Muitas das proteínas encontradas no lume do siste- de poucos a uma centena. Os complexos de Golgi podem
ma de endomembranas são glicoproteínas - proteínas se dividir por fissão permitindo às células regularem sua
com pequenas cadeias de açúcares covalentemente liga- capacidade de secreção durante o crescimento e a diferen-
das - destinadas à secreção da célula ou ao envio a outras ciação (Langhans et al., 2007).
endomembranas. Na maioria dos casos, uma cadeia ra- Cisternas diferentes em um único complexo de Golgi
mificada de oligossacarídeos, formada de N-acetilglico- possuem diferentes enzimas e diversas funções bioquími-
samina (GlcNAc), manose (Man) e glicose (Glc), é ligada cas, dependendo do tipo de polímero que será processado
ao grupo amino livre de um ou mais resíduos específicos - se polissacarídeos para a parede celular ou glicoproteí-
de asparagina da proteína de secreção no RE. Esse glicano nas para parede celular ou vacúolo. Por exemplo, à medi-
N-ligado está inicialmente ligado a uma molécula de lipí- da que as glicoproteínas N-ligadas passam das cisternas
deo, o dolicol difosfato, ancorado na membrana do RE eis para trans do Golgi, elas são sucessivamente modifica-
(ver Capítulo 13). O açúcar glicano completo, contendo das por conjuntos específicos de enzimas localizados em
14 resíduos, é então transferido ao polipeptídeo nascen- diferentes cisternas. Certos carboidratos, como manose,
te assim que este entra no lume. Assim como nas células são removidos de cadeias de oligossacarídeos e outros
animais, estas glicoproteínas N-ligadas são, então, trans- açúcares são adicionados. Além dessas modificações, a
portadas para o complexo de Golgi (discutido adiante) glicosilação dos grupos -OH dos resíduos de hidroxipro-
por meio de pequenas vesículas ou túbulos. Entretanto, lina, serina, treonina e tirosina (oligossacarídeos O-liga-
no Golgi, os glicanos são posteriormente processados dos) também ocorre no Golgi. As enzimas envolvidas na
de modo específico para vegetais, tomando as proteínas biossíntese de polissacarídeos nos complexos de Golgi são
altamente antigênicas (reconhecidas como estranhas) ao substancialmente diferentes, mas ocorrem lado a lado com
sistema imune dos vertebrados. aquelas que realizam a modificação de glicoproteínas.
O envio de membranas e seus conteúdos para o com-
As glicoproteínas e os polissacarídeos plexo de Golgi, a partir do RE, ocorre em sítios especiali-
zados de saída do RE (SSRE). Este sítio de saída do RE é
destinados para secreção são processados
determinado pela presença de uma proteína de revesti-
no complexo de Golgi mento denominada COP II (Figura 1.12A). Essa proteína
O complexo de Golgi (em vegetais, também denominado de superfície associa-se com os receptores transmembra-
dictiossomo) é uma pilha polarizada de cisternas, com as na, os quais se ligam à carga específica destinada ao Golgi.
cisternas mais espessas no lado eis ou face de formação, Essas regiões da membrana brotam, então, para formar
a qual recebe túbulos ou vesículas do RE (Figura 1.11). A vesículas revestidas, as quais perdem seu revestimento de
Fisiologia Vegetal 15

(A)

1. As vesículas revestidas por


COP li brotam do RE e são I\ , Citoplasma
Membrana plasmática
transportadas para a face eis do
complexo de Golgi. \ '-===========::::::=::::::=::::::::::::::::::~,~~~LI_..-~
~.
2. As cisternas progridem na Reciclagem de endossomo primário \
pi lha de Golgi no movimento
anterógrado, levando suas cargas. t ' a ~- o ~ ~~
-
3. O movimento retrógrado das
vesículas revestidas por COP 1
o '-. ® ~-ç Clatrina

mantém a distribuição correta


de enzimas nas cisternas eis,
mediana e trans do Golgi.
Rede trans do Golgi -
o
4. As vesículas não revestidas trans do Golg i ~®
brotam da cisterna trans do
Golg i e fusionam-se com a
membrana p lasmática.
5. Vesículas endocíticas
Mediana do t
Golg i
revestidas por clatrina
fusionam-se com o
compartimento pré-vacuolar. t
6. Vesículas não revestidas
brotam do compartimento Cis do Golgi t
pré-vacuolar e levam sua carga
para um vacúolo lítico.
7. Proteínas destinadas aos
o~
Rede eis do Golg i
vacúolos líticos são secretadas
da face trans do Golgi para o COPll ~
compartimento pré-vacuolar
por vesícu las revestidas por
CD •LI>
~-<íí'"\ ... ,.
..,.,,. 7
su b uni'da des
clatrina e são, então,
reencapsuladas e enviadas para
e-i',,' de COP li
Vacúolo
Retícu lo 1 J lítico
o vacúolo lítico. endoplasmático~
8. Vesículas revestidas por rugoso~
clatrina, da via endocítica,
podem também perder o
revestimento e sofrer
reciclagem via reciclagem de
endossomos primários. As
vesículas produzidas por este
processo de reciclagem podem FIGURA 1.12 O movimento vesicular nas vias secretora e endocítica. (A) Diagrama do tráfego vesi-
fusionar-se diretamente com a
cular mediado por três tipos de proteínas de revestimento. COP li é indicada em verde, COP 1em azul
membrana p lasmática ou com a
face trans do Golgi. e clatrina em vermelho. (B) Micrografia ao microscópio eletrônico de vesículas revestidas por clatrina
isoladas de folhas de feijão (102.000x) (B, cortesia de D. G. Robinson).

(B) COP II antes da fusão com as membranas alvo. Usando


marcadores fluorescentes para SSRE e Golgi, foi possível
demonstrar que os SSRE movem-se em consonância com
os complexos de Golgi, à medida que este se desloca pela
célula (ver filme no Tópico 1.10 na internet). O movimento
do RE para o Golgi, no Golgi da face eis para trans, segui-
do pelo transporte para a membrana plasmática ou para
estruturas pré-vacuolares por meio de vesículas, é deno-
minado movimento anterógrado (para frente). Por outro
lado, a reciclagem de vesículas membranosas, tanto do
Golgi para o RE quanto da face trans para a face eis do Gol-
gi, é denominado movimento retrógrado (para trás). As
vesículas revestidas de COP 1 estão envolvidas no movi-
mento retrógrado no Golgi e no movimento do Golgi para
o RE. Sem o movimento retrógrado, o complexo de Golgi
logo sofreria diminuição de membranas devido à perda
pelo movimento anterógrado.
16 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

A membrana plasmática possui regiões volta para uma organela denominada endossomo primá-
especializadas envolvidas na reciclagem rio. O endossomo pode, então, ser direcionado de volta
de membrana para a rede trans do Golgi para secreção ou para o compal'-
timento pré-vacuolar para a degradação hidrolítica.
A internalização de membranas pelo movimento retró-
A endocitose e a reciclagem endocítica ocorrem em
grado de pequenas vesículas originadas da membrana grande variedade de células vegetais. O controle da en-
plasmática é denominada endocitose. As pequenas ve-
docitose na membrana p lasmática regula diferencialmen-
sículas (100 nm) são inicialmente revestidas por clatrina
te a abundância de canais iônicos (ver Capítulo 6), como
(Figura 1.128), mas rapidamente perdem o revestimento e
o canal de potássio nas células-guarda (estômatos) e o
fusionam-se com outros túbulos ou vesículas (ver Figuras
transportador de boro nas raízes. Durante o gravitropis-
l.12A e l.13A); as organelas desta rota endocítica são de-
mo, a internalização diferencial de transportadores para o
nominadas endossomos. Quando as vesículas de secreção
hormônio de crescimento auxina causa uma mudança na
fusionam-se com a membrana plasmática, a área da su-
concentração do hormônio ao longo da raiz, resultando na
perfície da membrana necessariamente aumenta. A menos
curvatura da raiz (ver Capítulo 19).
que a célula também expanda para acompanhar a área que
foi adicionada na superfície, é preciso algum método de
Os vacúolos apresentam diversas funções
reciclagem de membrana para manter a área de superfície
em consonância com o tamanho da célula. A importância nas células vegetais
da reciclagem de membrana pode ser mais bem ilustrada O vacúolo vegetal foi originalmente definido por sua apa-
em células secretoras ativas, como células da coifa (Figura rência ao microscópio - um compartimento envolvido
1.13). Essas células secretam grande quantidade de mu- por membrana, sem citoplasma. Em vez de citoplasma, o
copolissacarídeos (mucilagem), que lubrificam o ápice vacúolo contém a seiva vacuolar, composta de água e so-
radicular à medida que a raiz cresce no solo. O aumento lutos. O aumento de volume de células vegetais durante
da superfície da membrana plasmática causado pela fusão o crescimento ocorre inicialmente pelo aumento da seiva
desta com grandes vesículas contendo muco poderia se vacuolar. Um grande vacúolo central ocupa cerca de 95o/o
tomar excessivo, se não houvesse o processo de endoci- do volume celular total em muitas das células maduras;
tose, que constantemente recicla membrana plasmática de algumas vezes, há dois ou mais vacúolos centrais, como

(A) (B)

Citoplasma trans do Golgi


e-!!!!.
COP 1l[J)
~--;,~
t
,,-~
Rede
trans do Golgi

Vesícula
sec~etora~
Clatri~a / Y . . . .º
e-~ O
I~) -·~ y- En.do~s?mo
Remoção da ~ pnmano
membrana/ "-......_-----."'
\ e-~

'
'I

I
Membrana plasmática

FIGURA 1.13 Depressões revestidas por clatrina associadas com a descarregou seu conteúdo na parede celular e uma invaginação re-
secreção de mucilagem em coifa de raízes de milho. (A) Diagrama da coberta por clatrina, a qual recicla a membrana a partir do sítio de
reciclagem de membrana através de vesículas revestidas por clatri- secreção. Há 20 vezes mais depressões revestidas por clatrina nos
na a partir de sítios recentes de secreção na membrana plasmática. sítios de secreção do que na membrana em geral (Mollenhauer et ai.,
(B) Sítio de secreção recente mostrando uma vesícula secretora que 1991; B, micrografia de H. H. Mollenhauer, cortesia de L. R. Griffing).
Fisiologia Vegetal 17

no caso de certas pétalas que apresentam vacúolos pig- Organelas de divisão independente,
mentados e não pigmentados (ver Tópico 1.9 na internet).
A possível variação no tamanho e na aparência dos vacúo-
derivadas do sistema de endomembranas
los sugere a diversidade de forma e função do compar- Várias organelas são capazes de crescer e proliferar inde-
timento vacuolar. Algumas das variações são provavel- pendentemente, mesmo que sejam derivadas do sistema
mente decorrentes das diferenças no grau de maturação de endomembranas. Essas organelas incluem os oleosso-
do vacúolo. As células meristemáticas, por exemplo, apre- mos, os peroxissomos e os glioxissomos.
sentam pequenos vacúolos em vez de um vacúolo central.
Provavelmente, à medida que a célula sofre maturação, al- Os oleossomos são organelas que
guns desses pequenos vacúolos fusionam-se para formar armazenam lipídeos
vacúolos maiores. Muitos vegetais sintetizam e armazenam grandes quan-
A membrana do vacúolo, o tonoplasto, contém pro- tidades de óleo durante o desenvolvimento de sementes.
teínas e lipídeos que são sintetizados inicialmente no RE. Estes óleos acumulam-se em organelas denominadas
Além da sua função na expansão celular, o vacúolo tam- oleossomos (também conhecidos como corpos lipídicos
bém tem participação como compartimento de reserva ou esferossomos). Os oleossomos são únicos entre as
para metabólitos secundários envolvidos na defesa das
~ organelas, pois são delimitados por "meia unidade de
plantas contra herbívoros (ver Capítulo 13). Ions inorgâni- membrana", isto é, uma monocamada de fosfolipídeos,
cos, açúcares, ácidos orgânicos e pigmentos são apenas al- derivada do RE. Os fosfolipídeos na meia unidade de
guns dos solutos que podem ser acumulados no vacúolo, membrana são orientados com os grupos da cabeça polar
devido à presença de diversos transportadores espedficos em direção à fase aquosa do citosol e sua porção hidrofó-
de membrana (ver Capítulo 6). Os vacúolos que armaze- bica de ácidos graxos voltada para o lume, dissolvida nos
nam proteínas, os chamados corpos proteicos, são abun-
lipídeos armazenados.
dantes em sementes. Os oleossomos são inicialmente formados como re-
Assim como os lisossomos das células animais, os
giões de diferenciação no RE. A natureza do produto es-
vacúolos também apresentam função na reciclagem de
tocado, triglicerídeos (três ácidos graxos covalentemente
proteínas, como no caso dos vacúolos líticos, os quais se
ligados a um glicerol), indica que esta organela de reser-
acumulam nas folhas em senescência e liberam enzimas
va possui um lume hidrofóbico. Consequentemente, à
hidrolíticas que degradam os constituintes celulares du-
medida que o triglicerídeo é armazenado, ele parece ser
rante esta fase do desenvolvimento. A distribuição de
inicialmente depositado na região hidrofóbica entre as fa-
membranas para os vacúolos vegetais e para os lisosso-
ces externa e interna da membrana do RE (Figura 1.14).
mos das células animais ocorre por mecanismos diferen-
Os triglicerídeos não possuem os grupos de cabeça polar
tes. Embora, em ambos os casos, a escolha de envio ao
dos fosfolipídeos de membrana; assim, eles não estão ex-
compartimento vacuolar ocorra no Golgi, os processos
postos ao citoplasma hidrofílico. Embora o processo de
de reconhecimento utilizados na escolha de receptores e
brotamento, que origina o oleossomo, não esteja completa-
proteínas de processamento são diferentes entre vacúolos
mente esclarecido, ao separar-se do RE, o oleossomo apre-
e lisossomos. Em células de mamíferos, muitas proteínas
senta uma única face externa de fosfolipídeos, contendo
lisossômicas são reconhecidas por uma enzima do RE, a
uma proteína especial, a oleosina, que recobre a organela.
qual adiciona manose-6-fosfato à proteína, que será, poste-
As oleosinas são sintetizadas nos polirribossomos citosó-
riormente, reconhecida por um receptor de seleção no Gol-
licos e, após a tradução, são inseridas na meia membrana
gi, uma via aparentemente ausente nos vegetais. Por outro
do oleossomo. A proteína consiste em uma região central,
lado, alguns dos vacúolos líticos dos vegetais são deriva-
hidrofóbica do tipo grampo, a qual se insere no lume que
dos de maneira direta do RE, desviando inteiramente da
contém óleo, e dois terminais hidrofílicos, os quais perma-
via do Golgi, uma via que parece ausente em animais.
necem fora do oleossomo (Alexander et al., 2002). Quando
A entrega de vesículas derivadas do Golgi ao vacúolo
os oleossomos são quebrados durante a germinação da
é indireta. Assim como descrito anteriormente, há múl-
semente, eles se associam a outras organelas que contêm
tiplos compartimentos vacuolares na célula e nem todos
enzimas para a oxidação de lipídeos, os glioxissomos.
são alvo das vesículas do Golgi. Aqueles vacúolos que
recebem vesículas derivadas do Golgi, o fazem por meio
Os microcorpos possuem funções metabólicas
de uma via intermediária, um compartimento pré-vacuolar,
que também atua como uma organela de destino para as especializadas em folhas e sementes
membranas que sofreram endocitose da membrana plas- Os microcorpos são uma classe de organelas esféricas
mática. Esse compartimento pré-vacuolar inclui o corpo envoltas por uma única membrana e especializadas em
multivesicular (CMV), o qual, em alguns casos, é também uma de várias funções metabólicas. Os peroxissomos
um compartimento pós-vacuolar, que atua na degradação de e os glioxissomos são microcorpos especializados na
vacúolos e suas membranas (Otegui et al., 2006). ~-oxidação de ácidos graxos e no metabolismo do glio-
18 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

W (B)
Oleossomo

Peroxissomo

Retículo endopl~~t;ic;o~lis~o~~~~~~~~

FIGURA 1.14 (A) Micrografia ao microscópio eletrônico de um oleos-


somo próximo a um peroxissomo. (B) Diagrama mostrando a formação
de oleossomos pela síntese e deposição de óleo na bicamada fosfo-
lipídica do RE. Após o brotamento a partir do RE, o oleossomo é cir-
cundado por uma monocamada de fosfolipídeos contendo a proteína
oleosina (A, de Huang, 1987; B, segundo Buchanan et ai., 2000).
A observação de que os glioxissomos transformam-se
em peroxissomos explica a aparência dos peroxissomos
xilato, um aldeído ácido de dois carbonos (ver Capítulo em cotilédones em desenvolvimento. No entanto, não ex-
11). Os microcorpos não possuem DNA e estão intima- plica como os peroxissomos surgem em outros tecidos. Se
mente relacionados a outras organelas, com as quais forem herdados durante a divisão celular, os peroxissomos
compartilham metabólitos intermediários. O glioxisso- poderiam crescer e se dividir separadamente de outras or-
mo está associado com mitocôndrias e oleossomos, en- ganelas, utilizando proteínas similares àquelas envolvidas
quanto o perxissomo está associado com mitocôndrias na divisão da mitocôndria (Zhang e Hu, 2008). A maioria
e cloroplastos. das proteínas, com origem no citosol, entra nos peroxis-
Inicialmente, pensava-se que os peroxissomos e os somos após a tradução, por meio de um sinal específico,
glioxissomos eram organelas independentes, produzidas consistindo de serina-lisina-leucina na carboxila terminal
separadamente pelo RE. Entretanto, experimentos usan- (ver Tópico 1.8 na internet).
do anticorpos específicos para cada tipo de organela têm
dado suporte ao modelo no qual os peroxissomos desen- Organelas semiautônomas de
volvem-se diretamente dos glioxissomos, pelo menos em
cotilédones verdes. Em plântulas de pepino, por exemplo,
divisão independente
as células não fotossintetizantes contêm inicialmente glio- Uma célula vegetal típica apresenta dois tipos de organe-
xissomos; no entanto, após tornarem-se verdes, somente las produtoras de energia: as mitocôndrias e os cloroplas-
peroxissomos estão presentes. Em estágios intermediários, tos. Ambos os tipos são separados do citosol por uma du-
os microcorpos reagem com marcadores de glioxissomos pla membrana (uma membrana interna e outra externa) e
e peroxissomos, demonstrando que os glioxissomos são contêm seus próprios DNA e ribossomos.
convertidos em peroxissomos durante o processo de tor- As mitocôndrias são os sítios da respiração celular,
narem-se verdes (Titus e Becker, 1985). processo no qual a energia liberada pelo metabolismo do
No peroxissomo, o glicolato, um produto de dois car- açúcar é usada para a síntese de ATP (trifosfato de adeno-
bonos, oxidado na fotorrespiração em um cloroplasto ad- sina) a partir do ADP (difosfato de adenosina) e do fosfato
jacente, é oxidado a ácido aldeído glioxilato. Durante essa inorgânico (P) (ver Capítulo 11).
conversão, é produzido peróxido de hidrogênio, o qual As mitocôndrias são estruturas altamente dinâmicas,
pode facilmente oxidar e destruir outros compostos. No passíveis de sofrer tanto fissão quanto fusão. A fusão de
entanto, a proteína mais abundante do peroxissomo é a mitocôndrias pode resultar em estruturas tubulares longas
catalase, uma enzima que quebra peróxido de hidrogênio que podem se ramificar para formar redes mitocondriais.
em água. Frequentemente, a catalase é tão abundante nos Independente da forma, todas as mitocôndrias apresentam
peroxissomos que forma arranjos cristalinos de proteínas uma membrana externa lisa e uma membrana interna alta-
(Figura 1.15). mente dobrada (Figura 1.16). A membrana interna contém
Fisiologia Vegetal 19

FIGURA 1.15 Cristal de catalase em um peroxissomo de uma fo- Núcleo


lha completamente expandida. Observe a associação do peroxisso- cristalino Peroxissomo Mitocôndria
mo com dois cloroplastos e uma mitocôndria, organelas que com- (catalase)
partilham metabólitos com os peroxissomos. l7

Cloroplastos

(A) (B)

Espaço intermembranas - - - - --1


Membrana externa -
--~

@V
+
®

Matriz

Cristas

FIGURA 1.16 (A) Diagrama de uma m itocôndria, incluindo a tocôndria de uma célula da folha da grama Bermuda (Cynodon
localização da H+-ATPase relacionada à síntese de ATP na mem- dactylon) (26.000X) (micrografia de S. E. Frederick, cortesia de
brana interna. (B) M icrografia ao m icroscópio eletrônico da m i- E. H. Newcomb).
20 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(A) Membranas
externa e interna

Lamelas do
estroma

(B) (C)

Granum

Estroma __ _, Membrana externa

Membrana interna

Tilacoides

FIGURA 1.17 (A) Micrografia ao microscópio eletrônico de um clo-


roplasta de uma folha da gramínea Phleum pratense (18.000X). (B)
A mesma preparação em aumento maior (52 .000X). (C) Visão tridi-
mensional de pilhas de grana e lamelas do estrema, apresentando
a complexidade da organização. (D) Diagrama de um cloroplasta,
mostrando a localização da H+-ATPase na membrana dos tilacoides
(micrografias de W. P. Wergin, cortesia de E. H. Newcomb).

Granum
uma bomba de prótons ATP sintase, a qual utiJiza um gra- (p ilha de
Lume do Membrana t ilacoides)
diente de prótons para sintetizar ATP para a célula. O gra-
t ilacoide do t ilacoide
diente de prótons é gerado pela cooperação de transpor-
tadores de elétrons, a cadeia transportadora de elétrons, (D)
que está embebida na membrana interna (ver Capítulo 11).
~._/ I/ Estroma
As dobras ou invaginações da membrana interna são
denominadas cristas. O compartimento delimitado pela
@@ /Í

membrana interna, a matriz mitocondrial, contém as en- @@


zimas da rota do metabolismo intermediário, denominado
ciclo de Krebs.
Os cloroplastos (Figura 1.17A) pertencem a um outro @V
grupo de organelas envolvidas por dupla membrana, de- +
nominadas plastídeos. As membranas do cloroplasto são ®
ricas em glicosilglicerídeos (ver Tópico 1.5 na internet),
contêm clorofila e suas moléculas associadas e constituem
o sítio da fotossíntese. Além das membranas interna e ex-
terna, os cloroplastos têm um terceiro sistema de mem-
branas, os tilacoides. Uma pilha de tilacoides forma um
granum (plural, grana) (Figura 1.178). As proteínas e os
pigmentos (clorofilas e carotenoides) que atuam nos even-
Fisiologia Vegetal 21

Vacúolo Tonoplasto Pilha de grana FIGURA 1.18 Micrografia ao


microscópio eletrônico de um cro-
moplasto do fruto de um tomatei-
ro (Lycopersicon esculentum), no
estág io inicial de transição entre
um cloroplasto e um cromoplasto.
Pequenas pilhas de grana ainda
podem ser observadas. Os cristais
do carotenoide licopeno estão in-
dicados por estrelas (27.000x) (de
Gunning e Steer, 1996).

Cristais de licopeno

tos fotoquímicos da fotossíntese estão embebidos na mem- desenvolvimento do cloroplasto a partir do pró-plastídeo
brana do tilacoide. O compartimento fluido que circunda é desencadeado pela luz. Em presença de luz, as enzimas
os tilacoides, o estroma, é análogo à matriz mitocondrial. são formadas no pró-plastídeo ou importadas do citosol;
Os grana adjacentes estão conectados por membranas, as os pigmentos para a captação da luz são sintetizados e as
lamelas do estroma. membranas desenvolvem-se rapidamente, originando as
Os vários componentes do aparelho fotossintético es- lamelas do estroma e as pilhas de grana (Figura 1.198).
tão localizados em áreas diferentes dos grana e das lamelas As sementes normalmente germinam no solo em au-
do estroma. As ATP sintases do cloroplasto localizam-se sência de luz e seus pró-plastídeos desenvolvem-se em clo-
nas membranas dos tilacoides (Figura 1.17C). Durante a roplastos somente quando a parte aérea jovem é exposta à
fotossíntese, as reações de transferência de elétrons desen- luminosidade. Por outro lado, se as plântulas são mantidas
cadeadas pela luz resultam em um gradiente de prótons no escuro, os pró-plastídeos diferenciam-se em estioplastos,
pela membrana do tilacoide (Figura 1.170). Assim como os quais apresentam arranjos semicristalinos tubulares de
na mitocôndria, o ATP é sintetizado quando o gradiente membranas, conhecidos como corpos pró-lamelares (Figura
de prótons é dissipado pela ATP sintase. Entretanto, no 1.19C). Em vez de clorofila, os estioplastos contêm um pig-
cloroplasto, o ATP não é exportado para o citosol, mas é mento precursor, de cor verde-amarelada, a protoclorofilida.
u sado em muitas reações no estroma, incluindo a fixação Minutos após a exposição à luz, um estioplasto dife-
do carbono a partir do dióxido de carbono atmosférico, rencia-se, con vertendo o corpo pró-lamelar em tilacoides
como descrito no Capítulo 8. e membranas lamelares e a protoclorofilida em clorofila
Os plastídeos que contêm maiores concentrações de (para uma discussão sobre a síntese de clorofila, ver Tó-
pigmentos carotenoides que de clorofila denominam-se pico 7.11 na internet). A manutenção da estrutura do clo-
cromoplastos. Eles são responsáveis pelas cores amarela, roplasto depende da presença de luz; os cloroplastos ma-
laranja ou vermelha de muitos frutos e flores, assim como duros podem ser revertidos a estioplastos se mantidos por
das folhas no outono (Figura 1.18). longos períodos no escuro. Da mesma forma, sob diferen-
Os plastídeos sem pigmentos são os leucoplastos. O tes condições ambientais, os cloroplastos podem ser con-
tipo mais importante de leucoplasto é o amiloplasto, um vertidos em cromoplastos (ver Figura 1.18), como no caso
plastídeo de reserva de amido. Os amiloplastos são abun- das folhas no outono e do amadurecimento dos frutos.
dantes nos tecidos de partes aéreas, de raízes e em semen-
tes. Os amiloplastos especializados da coifa atuam como A divisão de cloroplastos e mitocôndrias é
sensores de gravidade, promovendo o crescimento da raiz independente da divisão nuclear
em direção ao solo (ver Capítulo 19).
Como mencionado anteriormente, os plastídeos e as mito-
côndrias dividem-se por fissão, consistente com as origens
Pró-plastídeos desenvolvem-se em plastídeos procarióticas. A replicação do DNA da organela e a fissão
especializados em diferentes tecidos vegetais são reguladas independentemente da divisão nuclear. Por
As células meristemáticas contêm pró-plastídeos, os exemplo, o número de cloroplastos por volume celular de-
quais não possuem clorofila, apresentam poucas ou ne- pende do desenvolvimento da célula e seu ambiente. As-
nhuma membrana interna e um conjunto incompleto de sim, há mais cloroplastos nas células do mesofilo de uma
enzimas necessárias para realizar a fotossíntese (Figura folha do que nas células da epiderme da superfície externa
1.19A). Nas angiospermas e algumas gimnospermas, o desta folha.
22 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(A) (B) (C)

Estioplastos

Corpos
pró-lamelares

FIGURA 1.19 Micrografias ao microscópio eletrôn ico ilustrando


vários estágios do desenvolvimento de plastídeos. (A) Visão, em
grande aumento, de um pró-plastídeo do meristema apical da raiz
tal, a qual se move sobre os filamentos de actina. A rede de
de fava (Vicia faba). O sistema de membrana interna é rudimentar e filamentos de actina está entre os principais componentes
os grana não estão presentes (47.000x). (B) Uma célula de mesofilo do citoesqueleto, o qual será descrito na próxima seção.
de uma folha jovem de aveia (Avena sativa) em um estágio inicial
de diferenciação, em presença de luz. Os plastídeos estão se desen-
volvendo em vários grana. (C) Célula de uma folha jovem de uma
O citoesqueleto vegetal
plântula de aveia crescida no escuro. Os plastídeos desenvolveram- O citosol está organizado em uma rede tridimensional de
-se como estioplastos, com túbulos de membranas semicristalinas proteínas filamentosas, o citoesqueleto. Essa rede propor-
entrelaçadas, chamados corpos pró-lamelares. Quando expostos à
ciona uma organização espacial para as organelas e serve
luz, os estioplastos podem se converter em cloroplastos pela de-
sorganização dos corpos pró-lamelares e formação de vários grana
como arcabouço para os movimentos das organelas e de
(7.200X) (de Gunning e Steer, 1996). outros componentes do citoesqueleto. Ele também apre-
senta papéis fundamentais nos processos de mitose, meio-
se, citocinese, depósito da parede, manutenção da forma
Embora o momento de fissão dos cloroplastos e mi- celular e diferenciação celular.
tocôndrias seja independente do momento da divisão ce-
lular, estas organelas necessitam de proteínas codificadas O citoesque/eto vegetal é formado por
pelo núcleo para que ocorra sua divisão. Em bactérias e microtúbulos e microfilamentos
organelas semiautônomas, a fissão é facilitada por proteí-
nas que formam anéis no envoltório interno no local do Dois tipos principais de elementos do citoesqueleto foram
futuro plano de d ivisão. Em células vegetais, os genes que identificados nas células vegetais: microtúbulos e microfi-
codificam essas proteínas encontram-se no núcleo. As mi- lamentos. Cada tipo é filamentoso, apresentando diâmetro
tocôndrias e os cloroplastos podem também aumentar em fixo e comprimento variável, podendo atingir muitos mi-
tamanho sem divisão para suprir a demanda de energia crômetros. Os microtúbulos e os microfilamentos são con-
ou fotossintética. Se, por exemplo, as proteínas envolvidas juntos macromoleculares de proteínas globulares.
na divisão da mitocôndria são desativadas experimental- Os microtúbulos são cilindros ocos com diâmetro ex-
mente, as poucas mitocôndrias tomam-se maiores, permi- terno de 25 nm; são compostos de polímeros da proteína
tindo a célula suprir sua demanda energética. tubulina. O monômero de tubulina dos microtúbulos é um
Protusões da membrana externa e interna ocorrem em heterodímero composto por duas cadeias polipeptídicas si-
mitocôndrias e cloroplastos. Nos cloroplastos, essas pro- milares (a- e f.l-tubulina) (Figura 1.20A). Um único micro-
tusões são denominadas estrômulos, pois contêm estro- túbulo é formado por centenas de milhares de monômeros
ma, mas não tilacoides (ver Ensaio 7.1 na internet). Nas de tubulina organizados em colunas, os protofilamentos.
mitocôndrias, elas são chamadas matrixules. Estrômulos e Os microfilamentos são sólidos, com diâmetro de
matrixules podem atuar conectando as organelas nas quais 7 nm, compostos de uma forma especial de proteína en-
se formam, permitindo a troca de materiais entre elas. contrada no músculo: a actina globular ou actina-G. Os
Tanto os plastídeos quanto as mitocôndrias podem se monômeros de actina-G polimerizam para formar uma ca-
mover pela célula. Em algumas células vegetais, os cloro- deia de subunidades de actina, também denominada pro-
plastos estão ancorados no citoplasma cortical, mais exter- tofilamento. A actina no filamento polimerizado é referida
no, da célula, mas, em outras, eles são móveis. Assim como como actina filamentosa, ou actina-F. Um microfilamento
os complexos de Golgi e os peroxissomos, as mitocôndrias é constituído por dois protofilamentos entrelaçados de
sofrem ação de proteínas motoras, como a miosina vege- forma helicoidal (Figura 1.208).
Fisio logia Vegetal 23

(A) (B) Polimerização Despoli merização


Cobertura laminar na Extrem idade(+) perdendo
extrem idade (+)enrolando-se tubulinas, com os
em um túbu lo à med ida que protofilamentos individuais
o GTP é h idrolisado. se separando e enrolando.
1 7 Subun i- Subun i- ~
V dadesda dade da Tubulina-GTP
tubulina actina-G /
(a e ~) Tubu lina-GDP-....._
~~- Protofi lamento

} snm
GTP

25 nm 7nm

FIGURA 1.20 (A) Desenho de um microtúbu lo em vista GDP


longitudinal. Cada microtúbulo é composto de 13 protofila-
mentos. A organização das subunidades a e 13 é ilustrada. (B)
Diagrama de um microfilamento, mostrando duas cadeias
torcidas de actina-F (protofilamentos) as quais são polímeros Catástrofe
de subunidades da actina-G.
Reversão

Os microtúbulos e os microfilamentos
podem ser polimerizados e
despolimerizados
Na célula, as subunidades de actina e tubulina ocor-
rem como pools de p roteínas livres em equilíbrio di- FIGURA 1.21 Modelo para o equilíbrio dinamico entre a polimerização e
nâmico com as formas polimerizadas. Cada um dos a despolimerização dos microtúbulos. Quando o GTP ligado à subunidade
monômeros contém um nucleotídeo ligado: ATP no 13-tubulina é hidrolisado, após a tubulina ser incorporada no microtúbulo, a
caso da actina e GTP (guanosina trifosfato) no caso subunidade 13 muda sua orientação, causando a separação e o enrolamento
para fora dos protofilamentos, seguido pela despolimerização catastrófica.
da tubulina. Os microtúbulos e os microfilamentos
Isto leva ao aumento local da concentração de tubulina. A reversão ocorre
são polarizados, ou seja, as duas extremidades são quando a t roca de GTP por GDP promove a reação de polimerização da
d iferentes. Nos microfilamentos, a polarização re- tubulina, que forma uma cobertura laminar ligada a GTP na extremidade
sulta da polaridade do próprio monômero de actina; (+)do microtúbulo. Amedida que a cobertura laminar cresce, ela se enrola
nos microtúbulos, ela é decorrente da polaridade do e fusiona-se ao túbulo.
heterodímero a- e 13-tubulina. A polaridade se ma-
nifesta pela diferença nas taxas de crescimento das
duas extremidades, sendo a extremidade mais ativa propenso à dissociação. As funções de várias proteínas de
denominada mais e a menos ativa, a extremidade menos. Nos ligação à actina na regulação do crescimento do microfila-
microtúbulos, o monômero da a-tubulina está exposto na ex- mento são d iscutidas no Tópico 1.12 na internet.
tremidade menos e a 13-tubulina aparece na extremidade mais. A montagem dos microtúbulos segu e um padrão si-
Os microtúbulos e os microfilamentos têm suas meias- milar ao dos m icrofilamentos, envolvendo as fases de
-vidas normalmente contadas em minutos, e determinadas nucleação, alongamento e equilíbrio. Porém, a nucleação
por p roteínas acessórias: proteínas de ligação à actina (ABPs, dos microtúbulos in vivo não é mediada pela formação de
actin-binding proteins) e proteínas associadas aos microtúbulos estruturas oligoméricas, mas por um complexo na forma
(MAPs, microtubule-associated proteins). Um conjunto des- de anel, composto de um tipo pouco comum de tubu1ina, a
sas ABPs e MAPs estabiliza os microfilamentos e microtú- 'Y-tubulina. Os complexos em anel de 'Y-tubulina ('Y-TuRCs,
bulos, respectivamente, e evita sua despolimerização. 'Y-tubulin ring complexes) estão presentes n os chamados
A polimerização de actina p urificada ocorre pela asso- centros organizadores de microtúbulos (MTOCs, microtubule
ciação direta de actina-G na extremidade de crescimen to, organizing centers), on de os microtúbulos são n u cleados.
ou extremidade mais, do filamento para formar a actina- O local principal de nu cleação de microtúbulos inclui o
-F em ausência de proteínas acessórias. As ligações entre citoplasma cortical (camada mais externa de citoplasma)
as subunidades de actina no polímero não são covalentes nas células em interfase, a periferia do envoltório n u clear,
e não é n ecessária energia para a mon tagem. No entan to, e os polos do fuso em células em divisão. A função dos
após a incorporação do monômero n o p rotofilamento, o 'Y-TuRCs é iniciar a polimerização dos heterodímeros de
ATP ligado é hidrolisado a ADP. A energia liberada é ar- a- e 13-tub ulina em protofilamentos curtos longitudinais. A
mazenada n o próprio microfilamento, tornando-o mais seguir, os p rotofilamentos (o n úmero varia com a espécie)
24 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

associam-se lateralmente para uma lâmina plana (Figura Filamento de actina


1.21). Por fim, a lâmina enrola-se, formando um microtú- \ +
bulo ci1índrico à medida que o GTP é hidrolisado.
Cada heterodímero de tubu]ina contém duas molécu-
Região da /
las de GTP, uma no monômero de a.-tubulina e outro no de cabeça /
13-tubulina. Na a.-tubulina, o GTP está fortemente ligado Pescoço ~
e é não hid rolisável, enquanto o GTP ligado à 13-tubulina Cauda / ·
Miosina
pode ser rapidamente trocado com o meio e é lentamente Domínio ~
de ligação
hidrolisado a GDP após a ligação da subunidade ao mi- de carga
crotúbulo. A hidrólise do GTP a GDP na subunidade da
13-tubu]ina causa um leve dobramento no dímero, e, se não
for revestido com uma lâmina de tubulina ligada a GTP
O rgane la X _________,,
recém-adicionada, os p rotofilamentos desligam-se uns aos
outros, iniciando uma despolimerização "catastrófica", Direção do deslizamento
que é muito mais rápida que a taxa de polimerização (ver FIGURA 1.22 Movimento de organelas dirigido por miosina. Nas
Figura 1.21). Essa despolimerização pode ser revertida pelo células vegetais, a maioria das organelas movimenta-se através de
aumento da concentração local de tubulina, a qual (com motores de miosina. A miosina move-se em direção à extremidade
auxílio do GTP) favorece a polimerização (ver Figura 1.21). mais(+) do microfilamento de actina. A miosina é um homodíme-
Os microtúbulos apresentam, então, uma instabilidade ro, com duas cabeças e duas caudas. As duas cabeças, mostradas
dinâmica. Além disso, a frequência e a extensão da despo- em vermelho, apresentam atividade ATPase e motora, de forma que
limerização que caracteriza a instabilidade dinâmica pode uma mudança de conformação na região do pescoço produz uma
"caminhada", um movimento ao longo do f ilamento de actina. As
ser controlada por proteínas específicas associadas a mi-
caudas se ligam às organelas pelos domínios de carga, mas ainda
crotúbulos, ou MAPs, que estabilizam e desestabilizam as é desconhecido se estes domínios interagem diretamente com a
ligações entre os heterodímeros de tubulina na parede do membrana da organela.
microtúbulo.

Os microtúbulos corticais podem se mover pela leto. Todos os motores moleculares do citoesqueleto apre-
célula pelo mecanismo de ''esteira rolante'' sentam estrutura similar. Nas suas formas diméricas, eles
consistem de duas cabeças globulares grandes, as quais
Uma vez polimerizados, os microtúbulos não permane-
funcionam com "pés" do motor. As regiões da "cabeça"
cem necessariamente ancorados nos iniciadores 'Y-tubulina
são ligadas aos "pescoços", que funcionam como "per-
nos centros organizadores de microtúbulos (MTOCs). Em
nas". H á uma "cauda" de vários comprimentos, que co-
células em interfase, os microtúbulos no citoplasma corti-
necta as cabeças aos domínios de ligação da carga (Figura
cal podem migrar lateralmente na periferia da célula pelo
1.22). Cada uma das cabeças do motor possui atividade
p rocesso de esteira rolante. Durante esse movimento, os
ATPase e a energia liberada pela hidrólise do ATP impele
heterodímeros de tubulina são adicionados na extremida-
cada cabeça para frente, permitindo que se desloque uni-
de mais de crescimento na mesma taxa em que são remo-
direcionalmente pelo elemento do citoesqueleto.
vidos da extremidade menos. Como consequência, o mi-
Os diferentes motores moleculares movem-se em di-
crotúbulo parece "mover-se" pelo citoplasma, embora não
ferentes direções dos polímeros polares do citoesqueleto.
esteja realmente se movimentando.
Os motores que se deslocam ao longo de microfilamentos,
Os m icrotúbulos recém-formados geralmente mo-
as miosinas, movem-se em direção a extremidade mais
vem-se pelo citoplasma cortical em direção transversal ao
da actina. Há duas famílias de miosinas vegetais: miosi-
eixo da célula (Paradez et al., 2006). Como será discutido
na VIII e miosina XI, cada uma contendo vários membros.
no Capítulo 15, a orientação transversal dos microtúbulos
A família de proteínas motoras que se movem nos micro-
corticais determina a orientação da síntese das novas fi-
túbulos consiste em proteínas cinesinas. De 61 membros
brilas de celulose da parede celular. A presença de fibrilas
desta família, dois terços desloca-se em direção à extremi-
transversais de celulose na parede celular reforça a parede
dade mais do microtúbulo e um terço para a extremida-
na d ireção transversal, p romovendo crescimento no eixo
de menos. Embora as cinesinas atuem no movimento de
longitudinal. Dessa forma, os microtúbulos têm função
organelas pelas rotas dos microtúbulos, os domínios de
importante na polaridade do vegetal.
carga das cinesinas podem também se ligar à cromatina
ou a outros microtúbulos e auxiliar na organização do fuso
As proteínas motoras do citoesqueleto
mitótico durante a mitose (ver Tópico 1.13 na internet). As
participam da corrente citoplasmática e do dineínas, proteínas motoras com movimento em direção à
movimento de organelas extremidade menos, são predominantes em animais e pro-
Em geral, os movimentos das organelas pelo citoplasma tistas, mas estão ausentes em vegetais.
resultam da ação de motores moleculares, os quais têm a A corrente citoplasmática é um movimento coorde-
capacidade de "caminhar" pelos elementos do citoesque- nado de partículas e organelas por meio do citosol. Nas
Fisiologia Vegetal 25

Fase M - FIGURA 1.23 Ciclo celular em uma célula vacuo-


Mitose lada. As quatro fases do ciclo celular, G,, S, G2 e M
são ilustradas em relação ao alongamento e divi-
são de uma célula vacuolada. Várias ciclinas (CYC)
e cinases dependentes de ciclinas (Cdk) regulam a
Cinetócoro transição de uma fase para a próxima. A Ciclina D
e a cinase dependente de ciclina A (Cdk A) estão
envolvidas na transição de G, para S. A ciclina A e
a Cdk A estão envolvidas na transição de S para
G2 • A ciclina B e a cinase dependente de ciclina B
(Cdk B) regulam a transição de G2 para M. As cina-
ses fosforilam outras proteínas na célula causando
grandes reorgan izações do citoesqueleto e dos
sistemas de membranas. Os complexos ciclinas/
Microtúbulos
cinases dependentes de ciclina têm tempo de vida
astrais
determinado, geralmente regulado pelo seu pró-
prio estado de fosforilação; o decréscimo de sua
quantidade em direção ao final da fase permite a
Ciclina B progressão para o próximo estágio do ciclo celular.
Cdk B
M

Parede
celular Fase G, / ,
-::,,.'-

Ciclina A
CdkA
Ciclina D
CdkA
Fase S - síntese
deDNA Rede
cortical
Microtúbulo do RE
cortical
long itudinal

de organelas, nos quais as organelas adjacentes passam


umas pelas outras em direções opostas. Claramente, esses
movimentos independentes de organelas não resultam do
fluxo de massa.
A corrente citoplasmática envolve feixes de microfi-
lamentos de actina arranjados paralelamente ao eixo do
movimento de partículas. As forças necessárias para o mo-
vimento podem ser geradas por uma interação da actina-F
e miosina, de modo comparável à interação proteica que
ocorre durante a contração muscular em animais (Shime-
células gigantes das algas verdes Chara e Nitela, a corren- men e Yokota, 2004). Durante a corrente, a miosina move
te ocorre de modo helicoidal, para baixo em um lado da independentemente os peroxissomos, as mitocôndrias, os
célula e para cima do outro lado, na velocidade de até complexos de Golgi e o RE (juntamente com o envoltório
75 µ..m s-1• A corrente citoplasmática ocorre na maioria das nuclear e o núcleo), transportando essas organelas pelos
células vegetais, mas em diversos padrões e velocidades, filamentos de actina para regiões específicas da célula (ver
podendo mudar ou parar rapidamente em resposta a um Figura 1.22).
estímulo ambiental (Hardham et al., 2008). Um exemplo de corrente citoplasmática regulada
Tradicionalmente, o termo "corrente citoplasmática" pelo desenvolvimento é a migração do núcleo para a ex-
tem sido definido como fluxo citoplasmático de massa tremidade em crescimento do pelo da raiz durante a sua
de citosol e organelas, o que é facilmente visualizado em formação nas células epidérmicas. Por outro lado, o repo-
baixas resoluções. Esse tipo de fluxo de massa resulta do sicionamento dos cloroplastos da folha, podendo maximi-
arraste, de aparência viscosa, que o movimento das orga- zar ou reduzir a exposição à luz, representa uma forma de
nelas exerce no citosol. Mais recentemente, o termo cor- movimento regulado pelo ambiente (DeBlasio et al., 2005;
rente citoplasmática também foi aplicado a movimentos ver Capítulo 9).
26 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

'
A regulação do ciclo celular A medida que a célula entra em mitose, os cromos-
somos alteram seu estado de organização no núcleo e
O ciclo da divisão celular, ou ciclo celular, é o processo pelo
iniciam a condensação para formar os cromossomos me-
qual ocorre a reprodução da célula e de seu material genéti-
tafásicos (Figura 1.24). Estes são mantidos unidos por pro-
co, o DNA nuclear (Figura 1.23). O ciclo celular consiste em
teínas denominadas coesinas, que se localizam na região
quatro fases: G 1, S, G2 e M. G 1 é a fase em que a célula filha,
centromérica de cada par de cromossomos. Para que os
recém-formada, ainda não replicou o seu DNA. O DNA é
cromossomos se separem, estas proteínas devem ser cli-
replicado durante a fase S. G 2 é a fase em que a célula, com
vadas pela enzima separase, a qual deve ser inicialmente
seu DNA replicado, ainda não iniciou a mitose. Coletiva-
ativada. Isto ocorre quando o cinetócoro se liga ao fuso mi-
mente, as fases G 1, S e G2 são referidas como interfase. A
tótico (descrito na próxima seção).
fase M é a mitose. Em células vacuoladas, o vacúolo au-
Em um ponto-chave de regulação, ponto de checa-
menta durante a interfase e o plano da divisão celular divi- gem, no início da fase G 1 do ciclo, as células tomam-se
de o vacúolo à metade durante a mitose (ver Figura 1.23).
comprometidas com a síntese do DNA. Em célula de ma-
míferos, a replicação do DNA e a mitose são ligadas - uma
Cada fase do ciclo celular apresenta um conjunto vez iniciado o ciclo de divisão, ele não é interrompido
específico de atividades bioquímicas e celulares até que as fases da mitose tenham sido concluídas. Por
O DNA nuclear é preparado para a replicação em G1 pela outro lado, as células vegetais podem parar o ciclo antes
montagem de um complexo pré-replicação nas origens de ou depois de replicarem seu DNA (ou seja, durante G 1 ou
replicação ao longo da cromatina. O DNA é replicado du- G2) . Como consequência, enquanto a maioria das células
rante a fase Se as células em G2 preparam-se para a mitose. animais é diploide (apresentam dois conjuntos de cro-
Toda arquitetura da célula é alterada à medida que mossomos), as vegetais são, frequentemente, tetraploides
ela entra em mitose. Se a célula possui um grande vacúolo (quatro conjuntos de cromossomos) ou mesmo poliploides
central, é necessário que esse vacúolo seja primeiro divi- (muitos conjuntos de cromossomos), após passarem por
dido em dois por uma união de correntes transvacuolares ciclos adicionais de replicação nuclear sem que ocorra a
citoplasmáticas que contêm o núcleo; esta se torna a região mitose, um processo denominado endorreduplicação.
onde a divisão nuclear ocorrerá (ver Figura 1.23). A distri-
buição do complexo de Golgi e de outras organelas ocorre O ciclo celular é regulado por ciclinas e por
igualmente entre as duas metades da célula. Como descri- cinases dependentes de ciclina
to abaixo, o sistema de endomembranas e o citoesqueleto
As reações bioquímicas que controlam o ciclo celular são
são amplamente rearranjados.
altamente conservadas na evolução dos eucariotos e as
plantas preservaram os componentes básicos desse me-
canismo. A progressão no ciclo é regulada principalmente
Cromossomo
replicado em três pontos de checagem: durante o final da fase G1, no
final da fase S e na transição de G2 para mitose.
As enzimas-chave que controlam as transições entre
Cinetócoro interno os diferentes estados do ciclo celular e a entrada das célu-
Região (proteínas centroméricas,
centromérica sítio de ligação ao las no ciclo de divisão são as proteínas cinases dependen-
do cromossomo cromossomo e ao tes de ciclina ou Cdks (cyclin-dependent protein kinases). As
nucleossomo)
proteínas cinases são enzimas que fosforilam outras pro-
teínas utilizando o ATP. A maioria dos eucariotos multice-
lulares utiliza várias cinases que são ativas em diferentes

/
Microtúbulos
Cinetócoro ext erno
(sít io de ligação a
fases do ciclo celular. Todas dependem de subunidades
reguladoras, as ciclinas, para desempenhar suas ativida-
des. Diversas classes de ciclinas foram identificadas em
do cinetócoro microtúbulos, mot ores
de microtúbu los,
plantas, animais e leveduras. Três ciclinas (A, B e D) estão
controle do ponto envolvidas na regulação do ciclo celular de tabaco, como
Coesina
de checagem) mostrado na Figura 1.23.
\ )
V
Cromátide 1. Ciclinas G 1 /S: ciclina D, ativa no final da fase G1 •
2. Ciclinas S: ciclina A, ativa no final da fase S.
FIGURA 1.24 Estrutura de um cromossomo metafásico. O DNA
centromérico está destacado e a região onde moléculas de coesão 3. Ciclinas M: ciclina B, ativa imediatamente antes da
unem os dois cromossomos está ilustrada em cor laranja. O cineto- mitose.
córo é uma estrutura em camadas (camada mais interna em roxo
e a mais externa em amarelo) que contém proteínas de ligação a O ponto crítico de restrição no final da fase G 1, o qual
microtúbulos, incluindo cinesinas que auxiliam na despolimerização determina que a célula passe por um novo ciclo de divi-
dos microtúbulos durante o encurtamento dos microtúbulos do ci- são, é regulado principalmente pelas ciclinas do tipo D.
netócoro na anáfase (Modelo de cromossomo© Sebastian Kaulitzki/ Como será visto posteriormente neste livro, os hormônios
Shutterstock). vegetais que promovem a divisão celular, incluindo as ci-
Fisiologia Vegetal 27

tocininas (ver Capítulo 21) e os brassinosteroides (ver Ca- dos microtúbulos. Durante a prófase, o envoltório nu-
pítulo 24), parecem controlar o ciclo por meio do aumento clear permanece intacto, mas é fragmentado no início da
na ciclina D3, uma ciclina vegetal do tipo D. metáfase, em um processo que envolve a reorganização
A atividade da Cdk pode ser regulada de várias for- e a reassimilação do envoltório nuclear no RE (ver Figura
mas, mas os dois mecanismos mais importantes são (1) 1.25). Durante todo o ciclo, as cinases da divisão celular in-
a síntese e a degradação da ciclina e (2) a fosforilação e teragem com os microtúbulos, por meio da fosforilação de
a desfosforilação dos resíduos de aminoácidos-chave na MAPs e cinesinas, para auxiliar na reorganização do fuso.
proteína Cdk. No primeiro mecanismo de regulação, as Durante a condensação dos cromossomos, as regiões
Cdks são inativas, a menos que estejam associadas à ci- organizadoras de nucleólos de diferentes cromossomos se
clina. A maioria das ciclinas é reciclada (turnover) rapida- d issociam, causando a fragmentação do nucléolo. O nu-
mente; elas são sintetizadas e, então, ativamente degrada- cléolo desaparece completamente durante a mitose e, ao
das (usando ATP) em pontos específicos do ciclo celular. final do ciclo, gradualmente é remontado, à medida que os
As ciclinas são degradadas no citoplasma por um grande cromossomos se descondensam e restabelecem suas posi-
complexo proteolítico denominado proteassomo 26S (ver ções nos núcleos filhos.
Capítulo 2). Antes da degradação pelo proteassomo, as ci- No início da metáfase, a pró-metáfase, a banda pré-
clinas são marcadas para a destruição pela ligação a uma -prófase desaparece e novos microtúbulos são polimeriza-
pequena proteína, a ubiquitina, em um processo que requer dos para completar o fuso mitótico. O arranjo do fuso das
ATP. A ubiquitinação consiste em um mecanismo geral de células vegetais, nas quais não há centrossomos, é mais
marcação de proteínas celulares destinadas à degradação semelhante à forma de uma caixa, pois os microtúbulos
(ver Capítulo 2). originam-se de uma zona difusa, consistindo de múltiplos
O segundo mecanismo de regulação da atividade da focos nos polos opostos da célula e estendem-se em dire-
Cdk é a fosforilação e desfosforilação. As Cdks possuem ção ao plano equatorial, em arranjos quase paralelos.
dois sítios de fosforilação da tirosina: um provoca a ativa- Na metáfase, os cromossomos estão completamente
ção da enzima; o outro leva à inativação. Cinases especifi- condensados pelo empacotamento com as histonas, for-
cas realizam tanto as fosforilações de ativação quanto as mando os nucleossomos e são, ainda, torcidos formando
de inibição. Da mesma forma, as proteínas fosfatases po- as fibras (ver Figura 1.7). O centrômero, região onde duas
dem remover o fosfato das Cdks, estimulando ou inibindo cromátides são unidas próximo à região central do cromos-
sua atividade, dependendo da posição do fosfato. A adi- somo, contém DNA repetitivo, assim como o telômero, que
ção ou a remoção dos grupos fosfatos das Cdks são pro- forma a extremidade do cromossomo e protege contra a
cessos altamente regulados e constituem um importante degradação. Alguns microtúbulos ligam-se em uma região
mecanismo para o controle da progressão do ciclo celular. especial do centrômero, o cinetócoro, e os cromossomos
O controle posterior da via é exercido pela presença de ini- alinham-se na placa metafásica (ver Figura 1.24). Alguns
bidores de Cdk (ICKs) que influenciam a transição G1 /S. dos microtúbulos livres sobrepõem-se aos microtúbulos da
região polar oposta na zona intermediária do fuso.
Os microtúbulos e o sistema de endomembranas Assim como há pontos de checagem que controlam
atuam na mitose e na citocinese as quatro fases do ciclo celular, há também pontos de che-
cagem que atuam durante a mitose. O ponto de checagem
A mitose é o processo pelo qual os cromossomos previa-
do fuso, por exemplo, impede a progressão das células
mente replicados são alinhados, separados e distribuídos
para a anáfase se os microtúbulos não interagiram cor-
ordenadamente nas células-filhas (Figura 1.25). Os micro-
retamente com o cinetócoro. O complexo ciclina B-Cdk B
túbulos são parte integrante da mitose. O período ime-
tem função importante na regulação deste processo. Se os
diatamente anterior à prófase é denominado pré-prófase.
microtúbulos do fuso estiverem corretamente ligados aos
Durante a pré-prófase, os microtúbulos da fase G2 são
cinetócoros, o complexo promotor da anáfase promove
completamente reorganizados formando a banda pré-
a degradação da ciclina B. Sem essa ciclina, o complexo
-prófase (BPP), constituída de microtúbulos ao redor do
ciclina B-Cdk B não é mais formado; isso permite que as
núcleo, na região onde a futura parede celular será forma- cromátides alinhadas na placa metafásica segreguem para
da- o precursor da parede celular (ver Figura 1.25). A po- os respectivos polos. (Observe que cada cromátide passou
sição da banda pré-prófase abaixo do sítio de divisão cortical
por um ciclo de replicação e contém o conteúdo d iploide
(Muller et al., 2009) e a partição do citoplasma que divide [2n] de DNA. Assim, logo que a separação ocorre, as cro-
o vacúolo central determinam o plano de divisão celular mátides tomam-se cromossomos.)
em vegetais e, portanto, exercem papel fundamental no O mecanismo da separação de cromossomos durante
desenvolvimento (ver Capítulo 16). a anáfase apresenta dois componentes:
No início da prófase, os microtúbulos que polime-
rizam na superfície do envoltório nuclear começam a se • anáfase A ou início da anáfase, durante a qual as cro-
agregar em dois polos nos lados opostos do núcleo, for- mátides irmãs se separam e iniciam o movimento aos
mando o fuso da prófase (ver Figura 1.25). Embora não polos, e
estejam associados aos centrossomos, como nas células • anáfase B ou anáfase tardia, na qual os microtúbulos
animais, estes locais têm a mesma função na organização polares deslizam entre si e alongam para distanciar
28 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

Pré-prófase Prófase Metáfase


Determ inação do futuro Desaparecimento da banda Alinhamento dos
plano de divisão pela pré-prófase, condensação cromossomos na
banda pré-prófase dos cromossomos placa metafásica

Parede celular - ') )"


'---;;;;:============/
~
Membrana I/,- _ ,11 Cromossomos
plasmática --H-11-!l~J em condensação

-4~ / ....,
(cromátides irmãs
Envoltório unidas no
nuclear - lllfl
1 ' centrômero)

f...L-~+- Fuso da
Banda - ----rí
pré-prófase de prófase Envoltório ~u_1
Rede nuclear •-----
microtúbulos
cortical
- -----,i:H++- o polo do fuso reabsorvido
Citoplasma do RE desenvolve-se pela rede
polar do RE

Banda
pré-prófase

Envoltório
nuclear

Anáfase Telófase Citocinese


Segregação dos cromossomos, Formação do fragmoplasto Formação da placa celu lar
alongamento do fuso

Cromossomos
'- completamente
Encurtamento )
descondensados
dos m icrotúbulos ·....
dos cinetócoros Z''
Deslizamento -
dos microtúbu los
l
polares para ·
aumentar o
tamanho do fuso
Retículo
endoplasmático de microtúbulos,
Cromátides
RE e vesículas de
separadas são Reorganização ---H*-tr"' membranas)
puxadas para do envoltório
os polos nuclear

Microtúbu los
polares RE
Placa
Microtúbulos celular
do
fragmoplasto
Vesículas de
membranas

FIGURA 1.25 A lterações na organização celu lar que acompa- do envoltório nuclear) e a fluorescência azul é devido a DAPI (co-
nham a mitose em uma célula vegetal meristemática (não vacuo- rante de ligação ao DNA). (3, 6 e 7) O RE é marcado a f luores-
lada). (1, 2, 4 e 5) A fluorescência vermelha é devido ao anticorpo cência verde de HDEL-GFP e a placa celular com a fluorescência
anti-a-tubulina (microtúbu los), a fluorescência verde é devido a vermelha de FM4-64 (1, 2, 4 e 5 de Xu et ai., 2007; 3, 6 e 7 de
W IP-GFP (proteína verde fluorescente fusionada a uma proteína Higaki et ai., 2008).
Fisiologia Vegetal 29

(A)
Citocinese
Telófase
Formação da placa celular
Formação do fragmoplasto
/ /

(B)

FIGURA 1.26 Alterações na organização do fragmoplasto e do RE formação (amarelo) mostrando que, embora muitos túbulos do RE
durante a formação da placa celular. (A) A placa celular em formação (azul) se entrelacem com microtúbulos (roxo) na região de crescimen-
(amarelo, em vista lateral) no início da telófase apresenta poucos lo- to periférico, há pouco contato direto entre os túbulos do RE e as
cais de interação com a rede túbulo-vesicular do RE (azul). O bloco membranas da placa celular. Os pequenos pontos brancos são ribos-
de microtúbulos do fragmoplasto (roxo) também apresenta poucas somos ligados ao RE (reconstrução tomográfica em 3D da microsco-
cisternas entre eles. (B) Visão lateral da placa celular periférica em pia eletrônica do fragmoplasto; segundo Seguí-Simarro et ai., 2004).

os polos do fuso. Ao mesmo tempo, os cromossomos qual a placa celular une-se à membrana plasmática parental
irmãos são empurrados para seus respectivos polos. é determinado pela localização da banda pré-prófase (que
desapareceu no início da mitose) e por proteínas
,
específi-
Nos vegetais, os microtúbulos do fuso não estão apa-
cas associadas aos microtúbulos (MAPs). A medida que a
rentemente ancorados ao córtex da célula nos polos e as-
placa celular se forma, ocorre a agregação de túbulos do RE
sim os cromossomos não podem ser separados. Em vez
em canais revestidos de membrana que atravessam a placa,
disso, eles são provavelmente separados por cinesinas na
assim conectando as duas células-filhas (ver Figura 1.26).
sobreposição dos microtúbulos do fuso (ver Tópico 1.11
na internet). Como será discutido na próxima seção, os túbulos do
RE que atravessam a placa celular estabelecem os locais
Na telófase, aparece uma nova rede de microtúbulos
dos plasmodesmos primários. Após a citocinese, os microtú-
e actinas-F, o fragmoplasto. O fragmoplasto organiza a
bulos se reorganizam no córtex celular. Os novos micro-
região do citoplasma onde ocorre a citocinese. Os micro-
túbulos corticais apresentam uma orientação transversal
túbulos perderam sua forma de fuso, mas retêm a polari-
dade, com suas extremidades menos ainda apontadas em em relação ao eixo celular, e essa orientação determina a
direção aos cromossomos separados e em descondensa- polaridade da futura extensão celular.
ção, onde o envoltório nuclear está em processo de reor-
ganização (ver Figura 1.25, "Telófase"). As extremidades Plasmodesmos
mais dos microtúbulos apontam para a região central do Os p lasmodesmos são extensões tubulares da membrana
fragmoplasto, onde pequenas vesículas acumulam-se, de- plasmática, de 40 a 50 nm de diâmetro, que atravessam a
rivadas parcialmente de vesículas endocíticas da membra- parede celular e conectam os citoplasmas das células adja-
na celu lar parental. Essas membranas apresentam longas centes. Visto que a maioria das células vegetais é interco-
projeções que podem auxiliar na formação da nova placa nectada dessa maneira, os citoplasmas formam um conti-
celular no próximo estágio do ciclo celular: citocinese. nuum, referido como simplasto. O transporte intercelular
A citocinese é o processo que estabelece a placa celular, de solutos por intermédio dos p lasmodesmos é, então,
precursor da nova parede celular que irá separar as células- chamado de transporte simplástico (ver Capítulos 4 e 6).
-filhas (Figura 1.26). Essa placa celular, com sua membrana
plasmática incluída, forma uma ilha no centro da célula, Plasmodesmos primário e secundário auxiliam a
que cresce em direção à parede celular parental pela fusão
de vesículas. A proteína de reconhecimento KNOLLE, que
manutenção dos gradientes de desenvolvimento
pertence à família de proteínas SNARE envolvidas na fusão dos tecidos
de vesículas (ver Tópico 1.8 na internet), está presente na Os plasmodesmos primários formam conexões citoplas-
placa celular em formação, assim como a dinamina, uma máticas entre célu las-filhas derivadas da mitose. O sim-
GTPase envolvida na formação de vesículas. O local no plasto permite que a água e os solutos sejam transportados
30 Lincoln Taiz & Edua rdo Zeiger

(A) (B)

§ -..,. Membrana
plasmática

Desmotúbulo

0, 1 µ, m

0,2 µ,m
(C)
Conexão
citoplasmática Desmotúbu lo Parede celu lar

Citop lasma Membrana


plasmática Membrana
plasmática

-------- -· ----- - · ~~ Proteína de


/ membrana
'--' @ ~ plasmática
1\ \\ _w Proteína
Ci. ~ radial
- -------··------·
Região de Cavidade Eixo central
constrição central
Proteína de desmotúbulo
\
Retículo endoplasmático Proteína radial Proteína de
membrana plasmática

FIGURA 1.27 Plasmodesmos entre as células. (A) Micrografia ao é contínuo com o RE das células adjacentes. Proteínas revestem a
microscópio eletrônico de uma parede separando duas células ad- superfície externa do desmotúbulo e a superfície interna da mem-
jacentes, mostrando os plasmodesmos em vista longitud inal. (B) brana plasmática; as duas superfícies parecem estar conectadas por
Secção tangencial de uma parede celular, mostrando inúmeros plas- filamentos proteicos, que dividem o citoplasma que passa pelo poro
modesmos em secção t ransversal. (C) Visão esquemática de uma em microcanais. A dimensão do espaço entre as proteínas controla
parede celular com um plasmodesmo. O poro consiste em uma as propriedades seletivas dos plasmodesmos (A e B, cortesia de Ray
cavidade central entre duas constrições estreitas. O desmotúbulo Evert; de Robinson-Beers e Evert, 1991 ).

entre as células sem atravessar as membranas. Entretanto, 2003). Além disso, as proteínas globulares na conexão cito-
há uma restrição no tamanho das moléculas que podem plasmática geram microcanais espirais pelo plasmodesmo
ser transportadas via simplasto; essa restrição é denomi- (Ding et al., 1992).
nada limite de exclusão de tamanho (SEL). Este limite é A massa molecular limitante pode ser determinada
imposto pela largura do espaço citoplasmático que cir- pelo movimento de corantes fluorescentes de diferentes
cunda o túbulo do RE, ou desmotúbulo, o qual forma o tamanhos pelos plasmodesmos das células da epiderme
centro do plasmodesmo (Figura 1.27) (Roberts e Oparka, foliar. O limite para o transporte entre estas células parece
Fisiologia Vegetal 31

estar entre 700 e 1.000 dáltons, o equivalente ao tamanho no poro dos p lasmodesmos, os quais facilitam o movimento
molecular de 1,5 a 2 nm. Os mecanismos de transporte de de partículas maduras do vírus pelos plasmodesmos.
soluto pela conexão citoplasmática e os desmotúbulos são Se a informação genética de patógenos pode ser trans-
ainda pouco claros. Foi demonstrado que a actina e a mio- ferida pelos plasmodesmos, in formação genética das
sina estão presentes nos plasmodesmos (Roberts e Opa- células-filhas poderia também ser compartilhada? Os gra-
rka, 2003). Duas possibilidades foram sugeridas: dientes polares de morfógenos (moléculas de sinalização
envolvidas no desenvolvimento; ver Capítulo 16) que são
1. A actina e a miosina podem possibilitar a constrição
percebidos pela planta em um nível acima da célula indivi-
do poro, reduzindo o SEL.
dual - ao nível de tecido - provavelmente contribuem para
2. A actina e a miosina podem facilitar o movimento de a forma geral do vegetal. Por exemplo, o número de células
macromoléculas e partículas pelo poro.
em uma folha, acima de um valor mínimo, independente
Se o SEL dos plasmodesmos restringem o tráfego de do tamanho da folha. As moléculas de sinalização envol-
moléculas de 2 nm ou menos entre as células, como as partí- vidas na organogênese envolvem pequenas moléculas,
culas maiores, como o vírus do mosaico do tabaco (uma par- como os hormônios, além de proteínas e RNA (Galleger e
tícula de 18 nm de largura e 300 nm de comprimento), atra- Benfrey, 2005). No Capítulo 16, será examinado, em maior
vessam estes canais? Proteínas de movimento são proteínas detalhe, esse tipo de comunicação entre células.
não estruturais codificadas pelo genoma do vírus, que fa- O transporte simplástico pode também ocorrer em
cilitam o movimento virai pelo simplasto por um de dois células que não são imediatamente derivadas da mitose
mecanismos. Alguns vírus vegetais codificam proteínas através da formação de plasmodesmos secundários (Lu-
de movimento que podem cobrir a superfície do genoma cas e Wolf, 1993). Estas conexões são possíveis quando
(normalmente, RNA), formando complexos de ribonucleo- áreas de paredes de células adjacentes são localmente di-
proteínas que podem atravessar o poro do plasmodesmo. A geridas; então, as membranas p lasmáticas de células adja-
proteína de movimento de 30 KDa do vírus do mosaico do centes fusionam-se. Por fim, a rede do RE entre as células
tabaco age desta forma. Outros vírus, como o vírus do mo- é conectada. O fato de o simplasto se expandir desta forma
saico do caupi e o spotted wilt vírus do tomateiro, codificam sugere que isto tenha um papel importante na nutrição,
proteínas de movimento que formam túbulos de transporte bem como na sinalização do desenvolvimento.

RESUMO
Apesar da grande diversidade em forma e tamanho, todos • Os três principais sistemas de tecidos presentes em todos
os vegeta is rea lizam processos f isiológicos semelhantes. To- os órgãos vegetais são dérmico, fundamental e vascular
dos os tecidos vegeta is e órgãos, assim como o organismo (Figura 1.3).
inteiro, mostram uma polaridade de crescimento, sendo
derivado da polaridade axial ou radial da divisão celular Organelas da célula vegetal
dos meristemas. • Além das paredes celulares e da membrana plasmática, as
células vegetais possuem compartimentos derivados do
A vida vegetal: princípios unificadores sistema de endomembranas (Figura 1.4).
• Todas as plantas convertem a energia solar em energia • Os cloroplastos e as mitocôndrias não são derivados do
química; elas usam o crescimento em vez do movimento sistema de endomembranas.
para obter os recu rsos; apresentam sistemas vascu lares; • O sistema de endomembranas exerce um papel central
possuem estruturas rígidas e apresentam mecanismos nos processos de secreção, na reciclagem de membranas
para evitar a dessecação. e no ciclo celular.
• A composição e a estrutura mosaico-f luida da membrana
Uma visão geral da estrutura vegetal plasmática permitem a regulação do transporte para den-
• Todos os vegetais possuem processos similares e apresen- tro e para fora da célula (Figura 1.5).
tam um plano de corpo comum (Figura 1.1).
• Devido às suas paredes celulares rígidas, o desenvolvi- O sistema de endomembranas
mento do vegetal depende exclusivamente dos padrões • O sistema de endomembranas conduz membrana e pro-
de divisão celular e do aumento do volume da célula teínas de carga para diversas organelas.
(Figura 1.2). • As membranas especializadas do envoltório nuclear são
• Quase todas as mitoses e citocineses ocorrem nos meris- derivadas do retícu lo endoplasmático (RE), um compo-
temas. nente do sistema de endomembranas (Figuras 1.6, 1.8).
32 Li ncoln Taiz & Eduardo Zeiger

RESUMO (Continuação)
• O núcleo é o local de armazenamento, replicação e trans- • Os pró-plastídeos passam por distintos estág ios de de-
crição da cromatina, bem como da síntese de ribossomos senvolvimento para formar plastídeos especializados
(Figuras 1.7, 1.8). (Figura 1.19).
• O RE é um sistema de túbulos membranosos ligados que • Nos plastídeos e nas mitocôondrias, a replicação do DNA
formam uma estrutura complexa e dinâmica (Figura 1.9). é regulada independentemente da divisão nuclear.
• O RE rugoso (RER) está envolvido na síntese de proteínas
que entram no lume do RE. O RE liso é o sítio de biossín- O citoesqueleto vegetal
tese de lipídeos (Figuras 1.8, 1.10). • Uma rede tridimensional de microtúbulos e de microfila-
• O RE provê membrana e carga interna para outros com- mentos organiza o citosol (Figura 1.20).
partimentos do sistema de endomembranas. • Os microtúbulos e os microfilamentos podem polimerizar
• A secreção de proteínas inicia com o RER (Figura 1.8). e despolimerizar (Figura 1.21).
• As glicoproteínas e os polissacarídeos destinados à secre- • Motores moleculares associados a componentes do citoes-
ção são processados no complexo de Golgi (Figura 1.11). queleto movem organelas pelo citoplasma (Figura 1.22).
• Durante a endocitose, a membrana é removida da mem- • Durante a corrente citoplasmática, a interação da actina-
brana plasmática pela formação de vesículas recobertas -F com a miosina permite o movimento independente de
por clatrina (Figuras 1.12, 1.13). organelas, incluindo os cloroplastos.
• A endocitose a partir da membrana plasmática permite a
reciclagem de membranas (Figura 1.13). A regulação do ciclo celular
• O ciclo celular, durante o qual a célula replica seu DNA e
Organelas de divisão independente, derivadas do se reproduz, consiste em quatro fases (Figura 1.23, 1.24).
sistema de endomembranas • O sucesso na mitose e na citocinese requer a participação
• Os oleossomos, os peroxissomos e os glioxissomos são de microtúbulos e do sistema de endomembranas (Figu-
capazes de crescer e proliferar independentemente do ras 1.25, 1.26).
sistema de endomembranas (Figuras 1.14, 1.15).
Plasmodesmos
Organelas semiautônomas de divisão independente • Extensões tubulares da membrana plasmática que atra-
• As mitocôndrias e os cloroplastos apresentam uma mem- vessam a parede celular e conectam os citoplasmas de
brana interna e uma externa (Figuras 1.16, 1.17). células adjacentes, derivadas da mitose, permitindo o mo-
• Os plastídeos podem conter altas concentrações de pig- vimento de água e pequenas moléculas entre as células
mentos ou amido (Figura 1.18). sem atravessar a membrana (Figura 1.27).

MATERIAL DA INTERNET
Tópicos na internet
1.1 Organismos-modelo 1.4 Sistemas de tecidos vegetais: dérmico,
Certas espécies vegetais são extensivamente utiliza- fundamental e vascular
das em laboratório para o estudo da sua fisiologia. t fornecido um detalhamento da anatomia vegetal.
1.2 O reino vegetal 1.5 As estruturas dos glicosilglicerídeos do
Análise e descrição dos principais grupos do reino cloroplasto
vegetal. São ilustradas as estruturas químicas dos lipídeos dos
cloroplastos.
1.3 A estrutura da flor e o ciclo de vida das

ang1 ospermas 1.6 Um modelo para a estrutura do poro nuclear
As etapas do modo reprodutivo das angiospermas Acredita-se que o poro nuclear seja revestido de uma
são discutidas e ilustradas. rede de proteínas nucleoporinas não estruturadas.
Fisiologia Veget al 33

MATERIAL DA INTERNET (Continuação)


1.7 As proteínas envolvidas na importação e 1.10 Sítios de saída do RE (SSRE) e complexos de
exportação nuclear Golgi estão interconectados
As importinas e outras proteínas medeiam o tráfego A migração conjunta de SSRE e complexos de Golgi
para dentro e para fora do núcleo. durante a corrente citoplasmática foi reg istrada
em f ilme.
1.8 As proteínas de sinalização usadas para
selecionar proteínas para os seus destinos 1.11 Vacúolos especializados em células vegetais
A sequência primária de uma proteína pode incluir Células vegetais contêm diversos t ipos de vacúolos.
uma etiqueta para o seu destino f inal.
1.12 Proteínas de ligação à actina regulam o
1.9 As proteínas SNARES, Rabs e de revestimento crescimento do microfilamento
medeiam a formação, a fissão e a fusão de As proteínas como profilina, form ina, fimbrina e
vesículas vi lina auxiliam na regulação do crescimento do mi-
Os modelos para os mecanismos de fissão e f usão de crofilamento.
vesículas são apresentados.
1.13 As cinesinas estão associadas com outro
microtúbulo e cromatina
Além de mediar o movimento de organelas ao longo
dos microtúbulos, as cinesinas também se ligam à
cromatina ou a outros microtúbulos.

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CAPÍTULO

Organização o Genoma e
Expressão Gênica

Um fenótipo de uma planta é o resultado de três fatores principais: o seu genótipo


(todos os genes, ou alelos, que determinam as características da planta), o padrão
de modificações epigenéticas de seu DNA e o ambiente em que vive. No Capítulo 1,
foram revisados a estrutura fundamenta l e a função do DNA, seu empacotamento
dentro de cromossomos e as duas fases principais da expressão gênica: transcrição
e tradução. Neste capítu lo, será discutido como a composição do genoma, além de
seus genes, influencia a f isiologia e a evolução do organismo. Primeiro, serão exa-
minados a organização do genoma nuclear e os elementos extragene que contém.
Em seguida, volta-se para os genomas citoplasmáticos que estão contidos dentro
das mitocôndrias e dos plastídeos. Também será discutido sobre a maquinaria ce-
lular necessária para transcrever e traduzir os genes em proteínas funciona is e será
visto como a expressão gên ica é regu lada tanto transcriciona l como pós-transcricio-
nalmente. Finalmente, serão introduzidas algumas das ferramentas utilizadas para
estudar a função gênica, concluindo com uma discussão sobre o uso da engenharia
genética na pesquisa e na agricultura.

Organização do genoma nuclear


Como d iscutido no Capítulo 1, o genoma nuclear contém a maioria dos genes
necessários para as funções fis iológicas da planta . O primeiro genoma de uma
espécie vegetal a ser comp letamente sequenciado foi o de uma pequena angios-
perma d icotiledônea chamada Arabidopsis thaliana (arabidopse-do-tale ou erva-
-estrelada), em 2000.
36 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

O genoma de A. thaliana é composto por cerca de 157 mi- como sequência simples repetida (SSR, Simple Sequence
lhões de pares de bases (157 Mpb), que são distribuídos Repeats) ou microssatélites. Essas repetições são compos-
ao longo de cinco cromossomos. Em comparação, o geno- tas por sequências tão curtas quanto dois nucleotídeos,
ma do lírio (Fritillaria assyriaca), a espécie vegetal com o que se repetem centenas ou mesmo milhares de vezes. Ou-
maior genoma conhecido, contém 88.000 Mpb. Dentro de tro grupo dominante de repetições dispersas encontrado
seu genoma nuclear, A. thaliana possui cerca de 27.400 ge- na heterocromatina é o de "genes saltadores" ou transpo-
nes codificadores de proteínas e quase 5.000 genes que são sons (Heslop-Harrison e Schmidt, 2007).
pseudogenes (genes não funcionais) ou partes de transpo-
sons (elementos de DNA móveis, a serem d iscutidos mais Centrômeros, telômeros e organizadores
adiante, neste capítulo). Além desses genes, em A. thaliana nucleolares contêm sequências repetitivas
são conhecidos mais de 1.300 genes que produzem RNAs
Os mais proeminentes marcadores estruturais nos cromos-
não codificadores de proteínas (ncRNAs). Muitos desses somos são os centrômeros, os telômeros e os organizadores
RNAs são, provavelmente, envolvidos na regulação gêni- nucleolares. Essas regiões contêm sequências repetitivas de
ca. Tanto os transposons quanto os ncRNAs serão descri- DNA que podem ser visíveis por fluorescência em hibridi-
tos em mais detalhes, mais adiante, neste capítulo. zação in situ (FISH - fluorescent in situ hybridization, Kato
O genoma vegetal, no entanto, consiste em muito mais et al., 2005), uma técnica que utiliza sondas moleculares
do que genes. Nesta seção, será examinada a composição marcadas com fluorescência - normalmente fragmentos
química do genoma. Em seguida, será visto como certas de DNA - que se ligam especificamente a uma sequência
regiões do genoma correspondem a funções especificas. a ser identificada (Figura 2.1 ). Centrômeros são constrições
dos cromossomos, onde cromátides-irmãs aderem-se umas
O genoma nuclear é compactado na cromatina às outras e onde as fibras do fuso ligam-se durante a divi-
O genoma nuclear é composto por moléculas de DNA são celular. A ligação das fibras ao centrômero é mediada
que são enroladas em tomo de histonas, formando estru- pelo cinetocoro, um complexo de proteínas que circunda
turas em forma de contas, chamadas nucleossomos (ver o centrômero (ver Capítulo 1). Centrômeros consistem em
Capítulo 1). DNA e histonas, juntamente com outras pro- regiões de DNA altamente repetitivas e elementos inativos
teínas que se ligam ao DNA, são referidos como cromati- transponíveis Giang et al., 2003; Ma et al., 2007). Telôme-
na (ver Figura 1.10). Dois tipos de cromatina podem ser ros são sequências localizadas nas extremidades de cada
distinguidos: eucromatina e heterocromatina. Historicamen- cromossomo. Os telômeros agem como "quepes" (caps) nas
te, esses dois tipos foram distinguidos com base na sua extremidades do cromossomo e impedem a perda de DNA
aparência em microscopia óptica, quando corados com durante a sua replicação.
corantes específicos. A heterocromatina é, geralmente, As moléculas de RNA que compõem os ribossomos
bem mais compactada e, portanto, parece mais escura do (rRNA) são transcritos a partir de regiões organizadoras
que a eucromatina, menos condensada. A maioria dos ge- nucleolares (NORs, nucleolar organizer regions). Como os
nes que são ativamente transcritos em
uma planta está localizada dentro das
regiões eucromáticas de um cromosso-
1 2 4 10
mo, enquanto muitos genes localizados
em regiões heterocromáticas não são t-\ 188 •• ..••
• •
.. ,,.
--- • •
- ..
...
... ;,.
'e. .... •
transcritos - esses genes estão inati- • •.. •
• ·- ••

vos ou silenciados. Comparada com a


eucromatina, a heterocromatina é rela-
A632 ••
'-"-·'
.. -· -
.
••
•• • •
-.,
~
~
•• "

• • ..
• • •
•• • •
• t;:I~
- ....
-- • ..• • ••

tivamente pobre em genes. As regiões .. . . ...


.
.. .
heterocromáticas incluem os centrô-
B37 •• • •

-.. ,
...
~ · ••• -· ••
·- ...
'iê~•• • • •• - •• ••
meros, diversos knobs (saliências), e as
regiões imediatamente adjacentes aos
BSS
• - •
•• 1i
... •• .. ~ -~..
. ., tt.;~
- -..
• • • • -
telômeros, ou extremidades dos cro-
mossomos, conhecidas como regiões
B73 .. . . .
~
•• • • •• "
.

.. ! • • •
~

• ..
• •• •
.. ..
~··.,; •• .... ..
subteloméricas (Gill et al., 2008).
As estruturas heterocromáticas ge- FIGURA 2.1 Marcadores cromossômicos, incluindo centrômeros, telômeros e organiza-
ralmente são formadas por sequências dores nucleolares, podem ser usados para identificar cromossomos individuais. Cada linha
de DNA altamente repetitivas ou repe- mostra os dez pares de cromossomos de uma diferente linhagem de milho (5 linhas co-
muns são mostradas aqui, de A 188 a 873). As sequências de DNA (sondas), complementa-
tições em série (tandem repeats): blocos
res para certos marcadores cromossômicos, foram marcadas com corantes fluorescentes e
de motivos de nucleotídeos com cerca hibridizadas às preparações cromossômicas. Os centrômeros podem ser vistos como pontos
de 150 a 180 pb, que se repetem várias verdes próximos da região mediana dos cromossomos, os organ izadores nucleolares como
vezes. Uma segunda classe de repeti- uma área verde larga, sobre o cromossomo 6, e os telômeros como tênues pontos verme-
ções é a das repetições dispersas. Um lhos, mais claramente visíveis no topo dos cromossomos 2-4. As áreas maiores destacadas
tipo de repetição dispersa é conhecida em azul são regiões heterocromáticas específicas (a partir de Kato et ai., 2004).
Fisiologia Vegetal 37

ribossomos são compostos principalmente de rRNA, e, já (A) Retrotransposons (elemento transponível da classe 1)
que muitos ribossomos são necessários para a tradução, Nova cópia do
não é surpresa que as NORs contenham centenas de có- DNA do genoma Retrotransposon retrotransposon
pias repetidas de cada gene de rRNA. Dependendo da
espécie vegetal, um ou vários organizadores nucleolares
estão presentes no genoma (o milho tem um no cromosso-
mo 6; ver Figura 2.1). Devido à sua natureza repetitiva e ao
t
RNA intermediário ..--------.

seu alto conteúdo GC, as NORs podem ser vistas por meio
de um microscópio óptico (após coloração) e, portanto, po- Transcriptase ot
Inserção
dem servir como marcadores espeáficos de cromossomos. reversa
Esses marcadores podem ser usados para mapear traços
fenotípicos específicos para regiões cromossômicas. Ape- t
sar de sua natureza repetitiva, o rDNA (DNA que codifica
rRNA) é ativamente transcrito. O rDNA do organizador
nucleolar, junto com proteínas que transcrevem o rDNA e
processam o transcrito primário do rRNA para montagem
em ribossomos, formam uma estrutura nuclear proemi-
nente chamada nucléolo (ver Figura 1.4).
(B) Transposons de DNA (elemento transponível da classe 2)
Transposons são sequências móveis DNA do genoma Transposon
dentro do genoma
Um tipo dominante de DNA repetitivo dentro das regiões
heterocromáticas do genoma é o transposon. Transpo-
i
Transposon ..--------.
Excisão

sons, ou elementos transponíveis, são também conhe- excisado


cidos como "genes saltadores" porque alguns deles têm (DNA)
Inserção
a capacidade de inserir uma cópia de si mesmos em um
novo local dentro do genoma.
-----
- -------
Existem duas grandes classes de transposons: os re-
troelementos ou retrotransposons (Classe 1) e os trans-
posons de DNA (Classe 2). Essas duas classes são distin-
------ ----.. Nova localização
do transposon
guidas por seu modo de replicação e de inserção em um
novo local (Figura 2.2). Os retrotransposons fazem uma FIGURA 2.2 As duas classes principais de transposons dif erem no
cópia de RNA de si mesmos, que é reversamente transcrita seu modo de transposição. (A) Os retrotransposons movem-se por
em DNA, antes de ser inserida em outras partes do ge- meio de um RNA intermediário. (B) Transposons de DNA movem-se
usando um mecanismo de corte-e-cola (cut-and-paste).
noma (ver Figura 2.2A). Como normalmente não deixam
sua localização original, mas geram cópias adicionais de si
mesmos, retrotransposons ativos tendem a se multiplicar cie, uma vez que poderia criar a variação original necessá-
dentro do genoma (Eickbush e Malik, 2002). Transposons ria para permitir que se adapte a um ambiente em mudan-
de DNA, ao contrário, movem-se de uma posição para ça. Se a taxa de transposição é alta, entretanto, resultando
outra, usando um mecanismo de "corta-e-cola", catalisa- em indivíduos com muitas mutações, ao menos algumas
do por uma enzima que é codificada dentro da sequência dessas mutações provavelmente serão deletérias e pode-
do transposon. Esta enzima, transposase, corta e emenda
rão diminuir a aptidão <Jitness) geral da espécie.
(splicing) o transposon, inserindo-o em outras partes do
Plantas e outros organismos parecem ser capazes de
genoma, em muitos casos mantendo constante o número
regular a atividade de transposons por meio da metilação
total de cópias do transposon (ver Figura 2.2B).
do DNA e histonas. Como será visto mais adiante neste ca-
A transposição em um gene pode resultar em muta-
ções. Se um transposon acopla-se dentro de uma região pítulo, esses mesmos processos são usados para reprimir
codificadora, o gene pode ser inativado. A inserção de um a transcrição em regiões heterocromáticas do genoma. A'
transposon próximo a um gene também pode alterar o pa- medida que mais sequências de DNA genômico tomaram-
drão de expressão gênica. Por exemplo, o transposon pode -se disponíveis, os cientistas têm observado um grande
perturbar os elementos reguladores normais do gene, im- número de transposons
,
altamente metilados em regiões
pedindo a transcrição ou, já que muitas vezes carregam heterocromáticas. E a metilação dos transposons que cau-
transposons promotores, aumentar a sua transcrição. sa a formação da heterocromatina em um determinado lo-
A capacidade mutagênica dos transposons pode de- cal? Ou os transposons tomam-se metilados porque estão
sempenhar um papel importante na evolução do genoma presentes em regiões heterocromáticas?
do hospedeiro. De uma perspectiva evolutiva, um baixo Estudos em mutantes, que são incapazes de manter a
nível de mutagênese poderia ser vantajoso para uma espé- metilação do genoma, têm mostrado que uma lenta perda
38 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

sem sofrer citocinese (ver Capitulo 1), para tomar-se poli-


ploide . A poliploidia nao e um fenomeno raro, restrito a
algumas celulas ou organismos, nem e normalmente asso-
ciado a mutagao ou doenga . Na verdade, a poliploidia e a

f. forma preferida de vida para muitas plantas e algumas es-


pecies de animais. A poliploidia em plantas e tao comum
que pesquisadores agora acreditam que a grande maioria
das plantas existentes e de origem poliploide (Leitch e Lei-

B\
tch, 2008). Essencialmente, todas as especies vegetais tive-
ram um evento de duplicagao total de seu genoma em sua
historia evolutiva.
Duas formas de poliploidia sao distinguidas: autopo-
liploidia e alopoliploidia. Autopoliploides contem multi-
ples genomas completos de uma unica especie, enquanto
alopoliploides contem multiplos genomas completos de-
rivados de duas ou mais especies distintas.
( B) Ambos os tipos de poliploidias podem resultar da
meiose incompleta durante a gametogenese. Durante a
meiose, os cromossomos de uma celula reprodutiva diploi-

i
de sofrem replicagao do DNA seguida por duas rodadas de
> •
Setor
revertido
divisao (meiose I e meiose II), produzindo quatro celulas

*
haploides (Figura 2.4). Se a duplicagao de cromossomos
nao e seguida por divisao celular durante a meiose, sao
formados gametas diploides. Em uma especie, ou em um
individuo formado por autofecundagao, se uma oosfera di-
ploide e fecundada por uma celula espermatica diploide,
o zigoto resultante contem quatro copias de cada cromos-
somo e e dito ser autotetraploide (Figura 2.5 A). Da mesma
forma, se a divisao celular nao ocorre apos a duplicagao
FIGURA 2.3 A perda de metilagao pode levar a mutagoes, caso os dos cromossomos durante a mitose, as celulas se tornam
-
transposons nao metiladados tornem se ativos . Uma mutagao cha - autotetraploides. Ambos os tipos de erro, durante a meio-
mada diminuiqao na metilagao do DNA (ddm 1 ) ocasiona hipometi - se ou a mitose, ocorrem espontaneamente na maioria das
lagao (metilagao diminufda ) de transposons end 6genos. A mutagao
plantas, embora a frequencia seja muito baixa .
dam , que surgiu em um mutante ddml , 6 o resultado da insergao
de um transposon no gene DWARF4 (DWF4), que 6 necess rio para Alopoliploides geralmente se formam de duas ma-
a biossfntese do hormbnio de crescimento brassinosteroide. (A) 0 ^ neiras:
-
mutante transposon induzido dam (3 esquerda ) ao lado do tipo sel - 1. Uma celula espermatica haploide de uma especie e
vagem , em Arabidopsis . (B) 0 mutante dam sem (esquerda) e com
(direita) um setor que foi revertido para o fen 6tipo do tipo selvagem ,
uma oosfera haploide de outra especie podem formar
depois que o transposon "saltou para fora " do gene DWF4 (a partir um diploide hibrido interespecifico. A meiose nes-
de Miura et al ., 2001 ). sas plantas geralmente falta, mas pode levar a raros
gametas duplicados, o que pode produzir o alopoli-
ploide. Alem disso, se celulas hfbridas acidentalmente
de metilagao ao longo de geragoes pode ativar transposons
omitirem a divisao celular, tomam-se alopoliploides
dormentes e aumentar a frequencia de mutagoes transpo-
(Figura 2.5 B) . Esse tipo de alopoliploidizagao pode
sicionais (Miura et al., 2001) (Figura 2.3). Essa atividade de
acontecer em um zigoto hibrido ou mais tarde, nos te-
transposon pode diminuir consideravelmente a aptidao da cidos vegetativos ou reprodutivos da planta hfbrida.
prole. Portanto, a metilagao e a formagao de heterocroma-
tina parecem desempenhar papeis importantes na estabili-
dade do genoma. Meiose em plantas . Durante a an fase I , cromosso-
FIGURA 2.4
- - ^
mos hom 6logos separam se e movem se para polos opostos. As
cromcitides separam -se durante a an fase II . A meiose resulta em
Poliploides contem copias multiplas de todo o
- ^
quatro c£ lulas filhas, cada qual com metade do numero de cromos -
genoma somos parentais. Se um par de cromossomos hom 6logos acidental -
mente deixar de se separar durante a an fase I ( " nao disjungao" ), as
Nivel de ploidia - o numero de copias do genoma inteiro
de uma celula - e outro aspecto importante da estrutura - ^
c£ lulas filhas resultantes cont§m cromossomos extras ou ausentes
e sao aneuploides ou poliploides. Repare que hci variagao, entre as
do genoma que pode ter implicagoes tanto para a fisiolo- especies vegetais, na telbfase I: nem todas as plantas formam novas
gia quanto para a evolugao. Em muitos organismos, mas paredes celulares nessa fase e, em alguns casos, cromossomos des -
especialmente em plantas, todo o genoma diploide (2N ) condensam -se levemente e podem permanecer em uma fase similar
pode sofrer uma ou mais rodadas adicionais de replicagao, 3 interfase, por um perfodo de tempo antes de entrar em meiose II .
Fisiologia Vegetal 39

MEIOSE 1 ME IOSE li
Um par de
Parede celular ~ · --====- cromossomos
homólogos =
Membrana /,
p lasmática --!..li/J em sinapse
(quatro

Núcleo --~(1_/f_4~~ cromátides)

~- ~ Prófase 1 Prófase li
Citoplasma --+R- §15 Y
§E/

Cromossomos
alinhados
na placa
metafásica

Metáfase 1 Metáfase li

do cinetocoro

Microtúbu los
polares

Encurtamento dos
microtúbu los
do cinetocoro

Anáfase 1 Anáfase li

Cromosomos,
separados,
são puxados
para polos
opostos

Telófase 1 Citocinese
Quatro
célu las-f ilhas

Retículo
endoplasmático
40 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(A) Autopol iploidia (por duplicação do genoma)

Espécie A Gametas haploides norma is


Autotetraploide
Células vegetativas (fértil)
diploides Duplicação
espontânea
L_ :1~ do genoma
(e==:::•!:::::> < • '< m:>
X ( (

Espécie A

(B) Alopoliploidia (por duplicação do genoma)

Gametas
. haploides
Espécie A normais Células vegetativas
do híbrido AB Híbrido AB Alotetraplo ide
durante a meiose Duplicação
~-........ espontânea
---1•~ < ~c::l::~ do genoma
X
1-~ ' Y!_
)
Espécie B

Cromossomos 1
desalinhados no t
híbrido d ip lo ide
Produção de
gametas abortada Meiose com
sucesso (fértil)

(C) Alopoliploidia (a partir de gametas diploides)


Formação acidental
de gametas diploides
por falha na meiose
Espécie A reducional
Célu las vegetativas Híbrido
alopoliploides alopol iploide AABB

Espécie B X---+-
(
( . .
.---=><

e•
)(

>< •
)(
)(

>
~
~

e• ic • >

Cromossomos
alinhados no
FIGURA 2.5 A poliploidia surge por duplicação do genoma. (A) alopolip lo ide
Duplicação espontânea do genoma em diploides resulta em um au- Meiose com
totetraploide totalment e f értil. (B) Híbridos int erespecíficos diploides sucesso (fértil)
são, geralmente, inférteis devido à incapacidade de os cromosso-
mos se alinharem adequadament e durante a meiose. A dupl icação
espontânea do genoma permite que cada cromossomo tenha um mossomos não podem emparelhar-se corretamente du-
parceiro durante a meiose, levando à restauração da fertilidade. (C) rante a prófase 1 meiótica (ver Figura 2.SB). A duplicação
A f usão de gametas diploides, a partir de duas espécies dif erentes, espontânea do genoma, em híbridos estéreis interespe-
resulta em um alopoliploide f értil.
cíficos, pode levar à formação de um novo e fértil alo-
poliploide - um fenômeno que tem sido observado em
muitas espécies, como as de Brassicaceae (Figura 2.6). A
2. Gametas d iploides de duas espécies diferentes po-
falta de fertilidade em híbridos interespecíficos está em
dem se unir para formar um zigoto tetraploide. Os
contraste gritante com o fenômeno conhecido como vi-
gametas d ip loides pode vir tanto de parentais tetra-
gor híbrido ou heterose: o vigor aumentado, frequente-
p loides, que sofreram meiose normal, ou de parentais
mente observado nos descendentes de cruzamentos en-
dip loides, em que faltou a meiose normal reducional
tre duas variedades puras da mesma espécie de planta.
(Figura 2.SC).
A heterose pode contribuir para a formação de plantas
Os diploides híbridos interespecíficos ocorrem na- maiores, maior biomassa e maior rendimento nas cultu-
turalmente, mas geralmente são estéreis, pois seus cro- ras agrícolas.
Fisiologia Vegetal 41

FIGURA 2.6 Três espécies comuns de plantas na família da mostarda


(Brassicaceae) têm cruzado entre si, na natureza, para formar novas espé-
cies alotetraploides. Suas relações estão retratadas no chamado "triângulo
do U ", em homenagem ao cientista coreano Nagaharu U. Os três vértices
do t riângulo mostram espécies diploides de Brassica . Cada uma das três
espécies pode cruzar com as outras duas para formar novos alopoliploides.

Mostarda-preta

n= 8

88
8rassica nigra
",,.*. '
' •

•' .- •
·'
'-
.. '( ,,. .. ~

'.
~ ,.,.:r
n= 9 + 8 n = 10 + 8 \
(
'
'
~-
'
••
88CC AA88
Mostarda-da-Etiópia 8rassica carinata 8rassica juncea Mostarda-indiana com
sementes oleaginosas,
do tipo canola

n= 9 n = 10 + 9 n = 10

cc AACC AA
8rassica oleracea 8rassica napus 8rassica rapa

Couve-flor, brócolis, couve comum Sementes de canola Couve-ch inesa, acelga-ch inesa

A poliploidia também pode ser artificialmente induzi- é que o vigor vegetal aumenta com o aumento da ploidia
da por tratamento com uma toxina celular natural, chama- somente se o hibridismo (heterozigose) também aumenta.
da colchicina, derivada do açafrão-do-outono (Colchicum Se, ao contrário, o nível de homozigose aumenta em plantas
autumnale). Acolchicina inibe a formação de fibras do fuso com o aumento do nível de ploidia (por meio de endoga-
e impede a divisão celular, mas não interfere com a repli- mia), o seu vigor, na verdade, diminui (Figura 2.78) (Ridd-
cação do DNA. O tratamento com colchicina, portanto, le et al., 2006; Riddle e Birchler, 2008). Pesquisas para testar
resulta em um núcleo indivisível, contendo várias cópias essa hipótese estão em curso e, no futuro, poderiam ajudar
do genoma. a orientar os esforços de reprodução em plantas agronomi-
camente importantes.
As respostas fenotípicas e fisiológicas à Alopoliploides diferem dos seus progenitores diploi-
poliploidia são imprevisíveis des parentais em dois modos principais:
A noção generalizada de que autopoliploides são maiores 1. Seus genomas, como nos autopoliploides, são dupli-
do que os seus progenitores diploides nem sempre é ver- cados.
dadeira. Por exemplo, quando exemplares de milho, com
2. Eles são luôridos entre duas espécies diferentes.
o mesmo padrão genético, mas diferente nível de ploidia,
foram comparados, verificou-se que a altura das plantas Portanto, ao comparar alopoliploides com seus pro-
aumentou do haploide para o diploide, mas diminuiu com genitores, é difícil determinar se as diferenças fenotípicas
novos aumentos no nível de ploidia (Figura 2.7A). Uma observadas são atribuidas à duplicação do genoma ou à
hipótese para explicar o maior vigor de alguns autopoli- hibridização. Os dados atuais indicam que a hibridização
ploides, comparados com os seus progenitores diploides, tem uma contribuição maior do que a duplicação do ge-
42 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(A) • Alterações em modificações epigenéticas (Madlung et


al., 2002; Salmon et al., 2005; Parisod et al., 2009).
• Mudanças na atividade transcricional do gene (Adams
et al., 2003; Chen, 2007).
• Ativação de elementos transponíveis previamente
adormecidos, por meio da perda do silenciamento gê-
nico (Kashkush et al., 2003; Madlung et al., 2005).
Análise de microarranjos (microarray, que será discu-
tida mais adiante, neste capítulo) também mostrou que a
atividade transcricional de muitos genes, ao longo do ge-
noma, é alterada em alopoliploides, em comparação com
os mesmos genes em ,
seus progenitores (Wang et al., 2006;
Rapp et al., 2009). E provável que modificações epigené-
(B) Máxima ticas, incluindo metilação de DNA e histonas e acetilação
heterozigosidade das histonas, sejam responsáveis por muitas dessas mu-
danças.
.... A poliploidia leva a cópias múltiplas redundantes
o
Cl
5 dos genes no genoma. Como a evolução age sobre os ge-
nes duplicados, uma cópia pode ser perdida ou funcio-
nalmente alterada, enquanto a outra retém a sua função
Máxima
~-------------- homozigosidade original. Esse processo é conhecido como subfunciona-
lização (Lynch e Force, 2000). Análise do genoma mos-
Diploide Incremento na ploidia (euploide)
tra que, mesmo em muitas espécies diploides, há clara
FIGURA 2.7 (A) Sucessão de ploidias no milho. Plantas com uma evidência de duplicação do genoma na história evolutiva
mesma idade são mostradas da esquerda para a direita : haploide, da espécie. Nesses casos, uma subsequente perda gradu-
diploide, triploide e tetraploide. No mi lho de linhagem pura, auto- al de DNA levou um retorno ao estado diploide (Figu-
poliploidia resulta em vigor reduzido, em comparação com o diploi- ra 2.8). Espécies que mostram sinais de duplicações do
de. Cada faixa preta ou branca, na escala, mede 20 cm . (B) Uma genoma ancestral, seguido pela perda de DNA, são co-
visão generalizada da relação entre o vigor da planta e o nível de
nhecidas como paleopoliploides e incluem o milho e A .
ploidia. Com o aumento da ploidia, o vigor da planta aumenta ape-
nas nas plantas cuj o nível geral de heterozigosidade também au-
thaliana (Wolfe, 2001).
menta, devido a um maior número de diferentes alelos por genoma A poliploid ia está em forte contraste com uma con-
(linha vermelha). Em contraste, o incremento na ploidia, em plantas dição chamada aneuploidia. Aneuploides são organismos
homozigóticas ou puras, está correlacionado com a diminuição do cujos genomas contêm mais ou menos cromossomos indi-
vigor geral da planta (linha azul) (A, cortesia de E. Himelblau; B, viduais (e não conjuntos de cromossomos inteiros) do que
adaptado de um diagrama cedido por J. Birchler).
o normal. Esses estados são conhecidos como trissomias,
se um tipo de cromossomo é triplicado, ou monossomias,
se apenas um cromossomo de um dado tipo está presente.
noma para a divergência da prole alopoliploide de seus
Em seres humanos e em muitos animais, aneuploidia nor-
parentais. Os alopoliploides são, em geral, mais vigorosos
malmente leva à morte ou a graves problemas fisiológicos,
ou com maior rendimento do que as suas espécies paren-
como a síndrome de Down (trissomia 21). Plantas aneu-
tais e são muito comuns entre plantas agronomicamente
ploides, embora m uitas vezes distintas fenotipicamente
importantes. Exemplos desses alopoliloides incluem cano-
das plantas normais (euploides), são geralmente viáveis.
la, cultivares de couve, café, algodão, trigo, centeio, aveia
Em poliploides, os efeitos de aneuploidia podem ser mas-
e cana-de-açúcar.
carados por cromossomos adicionais no genoma.
Independentemente de como alopoliploides sur-
gem, a fusão de dois genomas divergentes tem muitas
consequências, embora ainda não esteja claro se existe Genomas citoplasmáticos de plantas:
um conjunto comum de respostas em todas as espécies mitocôndrias e cloroplastos
durante ou imediatamente após alopoliploidização (Os-
Além do genoma nuclear, as células vegetais contêm dois
born et al., 2003; Chen, 2007). Algumas das mudanças
genomas adicionais: o genoma mitocondrial, também
genéticas que têm sido observadas em alopoliploides
presente em células animais, e o genoma cloroplastidial.
recém-formados, em comparação com seus progenitores,
Nesta seção, será visto de onde esses genomas procedem e
são as seguintes:
que papéis desempenham. Após, detém-se em sua organi-
• Reestruturação dos cromossomos, incluindo a perda zação e discute-se algumas diferenças importantes a partir
de sequências de DNA (Feldman et al., 1997; Pires et do genoma nuclear, na maneira como sua informação ge-
al., 2004). nética é transmitida.
Fisiologia Vegetal 43

Diploide ancestral

1. Um ancestral comum
origina duas espécies diploides
diferentes, AA e BB.
Especiação

Espécie diploide AA Espécie diploide BB


o
/ Formação normal \ o
de gametas 1N -·
e.

D.I

Formação - - -
acidental de Formação
gametas 2N acidental de
gametas 2N

2. Fusão de gametas haploides Híbrido diploide AB


normais A e B pode levar à formação /
/
-- - - '
"\
de um híbrido interespecífico. I
1
Esses híbridos podem ser viáveis, mas \ /

-- - /
geralmente são estéreis. Se sofrerem ' '
/

duplicação espontânea do genoma,


podem dar origem a alotetraploides. Duplicação
espontânea
do genoma

-o
"C

Gameta 2N

e.

D.I
do tetraploide
Autotetraploide AAAA
o
110
V'
ra
--
N
·-
"C
3. Formação acidental e fusão de
·- gametas diploides pode levar à
-e.
º formação de auto ou alotetraploides.
·-
Cl
Alotetraploide AABB

/
4. Perda de genes duplicados ao longo
do tempo evolutivo pode resultar em
/ o

lenta diplo id ização, na qual poliploides o



e.
voltam a um estado diploide. -·
D.I
Diploide

FIGURA 2.8 Continuum na evolução das espécies poliploides. plicados ao longo do tempo evolutivo. A cor púrpura-clara, deli-
Diploides podem dar origem a aut opoliploides ou alopoliploides mitando as elipses, representa o núcleo de uma espécie; círculos
pelos mecanismos descritos na Fig ura 2.5. Poliploides podem coloridos dentro dos núcleos representam genomas inteiros (se-
reverter para diploidia por meio da perda gradual de genes du- gundo L. Comai, 2005).

A teoria endossimbiótica descreve a origem dos As células vegetais, de acordo com essa teoria, surgiram
genomas citoplasmáticos quando ocorreu um segundo evento de endossimbiose.
Desta vez, uma célula contendo mitocôndrias "engoliu"
Os genomas citoplasmáticos são provavelmente os rema-
uma cianobactéria fotossintética, que, dentro da célula,
nescentes evolutivos dos genomas de células bacterianas
evoluiu ao longo do tempo para o cloroplasto.
que foram "engolidas" por outra célula. A teoria endos- Duas linhas principais de evidência são frequente-
simbiótica, defendida por Lynn Margulis na década de mente citadas em apoio à teoria endossimbiótica. Em
1980, postula que a mitocôndria original era uma bactéria primeiro lugar, tanto mitocôndrias quanto cloroplastos
usuária de oxigênio (aeróbia), a qual foi absorvida por um são delimitados por uma membrana externa e interna,
outro organismo procariótico. Ao longo do tempo, esse en- e a membrana interna é contínua com compartimentos
dossimbionte original evoluiu para uma organela que não adicionais ligados à membrana, dentro da organela. Essa
era mais capaz de viver por conta própria. A célula hos- observação é compatível com a ideia de que o engolfa-
pedeira, juntamente com o seu endossimbionte, deu ori- mento da célula original aeróbia ou fotossintética, por in-
gem a uma linhagem de células que eram capazes de usar vaginação da membrana plasmática da célula hospedeira
oxigênio no metabolismo aeróbio; essas células, por sua procariótica, deixou uma membrana dupla em tomo da
vez, finalmente deram origem a todas as células animais. nova organela. Em segundo lugar, ambos os genomas or-
44 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

186 kb

(C)

FIGURA 2.9 A estrut ura complexa dos genomas mitocondrial e


plastidial. Cada fotografia mostra uma única molécula ramificada de

DNA contendo múltiplos genomas organelares conectados. (A) Mi-
crografia do DNA mitocondrial, corado com brometo de etídio, da
hepática Marchantia polymorpha. (B) Desenho da mesma molécula. ..
A escala de 186 kb mostra o tamanho de um genoma. (C) Micro- •
grafia do DNA cloroplastial multigenômico do milho, estendido em
agarose. A escala de 1O µ,m é equivalente a uma sequência de DNA
de 30 kb, o que é aproximadamente 20º/o do comprimento total
do genoma (154 kb) (A e B, de Oldenburg e Bendich, 1998; C, de
Oldenburg e Bendich, 2004). 10 µm

ganelares mostram sequência similar aos genomas p roca- deos circulares de bactérias. Dados recentes, no entanto,
rióticos. Os genomas organelares, como os de procariotos, mostram que a maioria do DNA de mitocôndrias e cloro-
não estão incluídos em envoltório nuclear e são chamados p lastos vegetais é encontrado em moléculas lineares que
nucleoides. podem conter mais de uma cópia do genoma (Figura 2.9).
Essas cópias são conectadas entre si em uma orientação
Os genomas organelares consistem cabeça-a-cauda ("head-to-tail"), e as moléculas de DNA
principalmente de cromossomos lineares cromossômico podem ser altamente ramificadas, pare-
Os genomas de plastídeos geralmente variam em tama- cendo um arbusto ou uma árvore (Oldenburg e Bendich,
1998, 2004), diferentemente das estruturas mais simples
nho, cerca de 120 a 160 kilobases (kpb), e codificam pre-
dos cromossomos nucleares lineares. Enquanto os cromos-
dominantemente genes que são necessários para a fotos-
síntese e para a expressão dos genes plastidiais. O genoma somos nucleares são de tamanho constante, geração após
mitocondrial é muito mais variável em tamanho do que geração, o tamanho do cromossomo em mitocôndrias e
cloroplastos pode variar. No entanto, cada cromossomo
o genoma p lastidial. Os genomas mitocondriais vegetais
variam entre, aproximadamente, 180 e cerca de 3.000 kpb organelar contém pelo menos um genoma completo.
- muito maior do que o genoma mitocondrial de animais
ou fungos, muitos dos quais possuem apenas 15 a 50 kpb. A genética organelar não obedece
O DNA mitocondrial de plantas contém genes que codi- às leis de Mendel
ficam proteínas necessárias na cadeia de transporte de A genética dos genes organelares são regidas por dois
elétrons ou que estão envolvidos no fornecimento de co- princípios que a distingue da genética mendeliana. Em
fatores para o transporte de elétrons. Além disso, o DNA primeiro lugar, tanto mitocôndrias quanto plastídeos
mitocondrial de plantas carrega genes para as proteínas geralmente mostram herança uniparental, isto é, ades-
necessárias para a expressão gênica da própria organela, cendência sexual (via pólen e oosferas) somente herdará
como proteínas ribossômicas, tRNAs e rRNAs. Em ambas organelas de um dos parentais. Entre as gimnospermas,
as organelas, muitos genes necessários para a adequada as coníferas normalmente herdam seus plastídeos dopa-
função do cloroplasto ou mitocôndria já não são codifica- rental paterno. Para angiospermas, a regra geral é que os
dos no genoma organelar em si, mas, ao longo do tempo plastídeos vêm do parental matemo. No entanto, há al-
evolutivo, foram transferidos para o núcleo das plantas gumas angiospermas em que os plastídeos são herdados
atuais. Essas proteínas são sintetizadas no citoplasma e, biparenta! ou paternalmente. A herança mitocondrial é ge-
em seguida, importadas pela organela. ralmente materna na maioria das plantas, mas, novamen-
Por muitos anos, tinha-se a ideia de que os cromos- te, algumas exceções podem ser encontradas, como, por
somos organelares continham o seu genoma na forma de exemplo, em alguns tipos de coníferas, como os ciprestes,
uma molécula de DNA circular, semelhante ao plasmí- que mostram herança paterna.
Fisiologia Vegetal 45

(A) Setor verde produzindo


variegação Nova célula,
com todos os
plastídeos do
CJÍ-- Plastídeo normal tipo selvagem
(B) Setor branco
Nova célula,
0 º () () Segregação oº C) () com uma mistura
o~ o
\JO
00
UD ººº
º º de plastídeos
selvagens e mutantes

Nova célula,

t
Núcleo
Dºº com todos

Oº CJº
os plastídeos
mutantes
ºº
FIGURA 2.10 Segregação vegetativa pode levar à variegação.
(C) Setor
tota lmente (A) Divisão celular em uma célula com cloroplastos normais (ver-
verde de) e mutantes (branco) pode, ao acaso, resultar em uma prole
com apenas organelas mutantes. (B) Células que contêm cloro-
plastos exclusivamente brancos produzem apenas cloroplastos
brancos, levando a um setor branco. (C) Setores em que ne-
nhuma célula que surge contém apenas cloroplastos brancos
permanecem totalmente verdes. Variegação também pode ser
causada por mutações em genes mitocondriais e nucleares.

Nas plantas em que os plastídeos são herdados ma- drias podem segregar vegetativamente. Isto significa que
ternalmente, os plastídeos paternos são excluídos como uma célula vegetativa (em oposição a um gameta) pode
consequência da maneira como o gametófito masculino dar origem a outra célula vegetativa, por meio de mitose,
(pólen) é formado. A formação do pólen envolve duas di- geneticamente diferente. Por exemplo, durante a mitose,
visões mitóticas do microgametófito. A primeira divisão uma célula-filha pode receber plastídeos com um tipo de
resulta em uma célula vegetativa, que dá origem ao tubo genoma, enquanto outros plastídeos com informações
polínico, e uma célula generativa muito menor, que poste- genéticas diferentes, talvez contendo uma ou mais mu-
riormente produz as duas células espermáticas. Durante tações, são distribuídos por acaso na outra célula-filha.
a primeira divisão, os plastídeos são excluídos da célula A segregação vegetativa, que também é referida como
generativa e, assim, da linha germinativa masculina. Con- sorting-out, pode resultar na formação de setores fenoti-
sequentemente, o zigoto herda todos os seus plastídeos picamente diferentes dentro de um tecido (Figura 2.1 O). A
da oosfera encontrada no megagametófito feminino, re- presença desses setores em folhas pode resultar no que os
sultando em uma herança materna dos genes plastidiais horticultores, muitas vezes, se referem como variegação
(Mogensen, 1996). (ver Figura 16.31 para um exemplo). A variegação foliar
O mecanismo de herança paterna de plastídeos em pode ser causada por mutações nos genes nucleares, mi-
algumas coníferas, como o abeto de Douglas (Pseudotsuga tocondriais ou cloroplastidiais.
mensiesii) ou o pinheiro-chinês (Pinus tabulaeformis), é um Uma vez examinada a organização dos genomas nu-
pouco mais complicado e bem menos conhecido. Em mui- clear e citoplasmático nas plantas, a atenção será voltada
tas gimnospermas, a segunda divisão mitótica, que pro- para a estrutura do genoma nuclear e como ela influencia
duz os dois núcleos espermáticos, ocorre assim que o tubo a expressão dos genes que contém. Os mecanismos bási-
polínico penetra no gametófito feminino. O citoplasma cos da transcrição de genes serão analisados em primeiro
paterno, rico em plastídeos e em algumas mitocôndrias, lugar, seguido por uma descrição da regulação transcricio-
se "agarra" ao núcleo espermático que entra na oosfera. nal da expressão gênica.
No momento da fecundação, o núcleo da oosfera é cercado
por mitocôndrias maternas, mas os plastídeos maternos Regulação transcricional da expressão
estão localizados na periferia da oosfera. Após a fusão dos
núcleos espermático e da oosfera e a formação do zigoto, gênica nuclear
a celularização segue de tal maneira que as paredes das O caminho entre o gene e a proteína é um processo de vá-
novas células essencialmente excluem todos os plastídeos rias etapas catalisadas por muitas enzimas (Figura 2.11 ).
matemos e a maioria das mitocôndrias paternas do em- Cada etapa é objeto de regulação pela planta, para con-
brião (Mogensen, 1996; Guo et al., 2005). trolar a quantidade de proteína que é produzida por cada
A segunda principal característica da herança orga- gene. A regulação da primeira etapa de transcrição deter-
nelar é o fato de que tanto cloroplastos como mitocôn- mina quando e se um mRNA é produzido. Este nível de
46 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

Transcrição AUG (tradução Tradução


.
começa aqu i começa aqui) termina aqui

DNA Promotor 1 1 1
5' 1
Éxon fntron 1 Éxon l fntron Éxon 3'
1
Transcrição
ocorre Transcrição + capeamento
e poliadenilação Regulação
transcricional
Pré-mRNA

Processamento do precursor
mRNA
Núcleo

Citoplasma Transporte para fora do núcleo


(para o citoplasma)
Polissomo
Regulação

11
R1ºb ossomo
pós-transcricional

! Tradução

Polipeptídeos
liberados

Modificação
da proteína

Regulação

~~
pós-traducional
(modificação e
Degradação - estabilidade
da proteína ·-.. ······
....•••.,...•·····
• ZJ ,
.... ......
....... ....
Proteassomo 265
da proteína)


-. I • t •• •

FIGURA 2.11 Expressão gênica em eucariotos. A RNA-polime- uma cauda poli-A é adicionada. O pré-RNAm, com quepe e polia-
rase li liga-se aos promotores de genes que codificam proteínas. deni lado, é então emendado (spliced) por um complexo de espl i-
Ao contrário de genes procarióticos, genes eucarióticos não estão ceossomos e os íntrons são removidos. O RNAm maduro deixa o
agrupados no óperon, e cada um é dividido em íntrons e éxons. núcleo, através dos poros nucleares, e inicia a tradução em ribos-
A transcrição, a partir da fita-molde, segue na direção 3' - 5', no somos no citoplasma . A medida que cada ribossomo progride em
local de início da transcrição, e a cadeia de RNA se estende um direção da extremidade 3' do RNAm, novos ribossomo prendem-se
nucleotídeo de cada vez, na direcção 5' - 3' . A tradução começa na extrem idade 5' e iniciam a tradução, levando à formação de
com o primeiro AUG codificando metionina, como em procario- polissomos. Após a tradução, algumas proteínas são modificadas
tos, e termina com um códon de parada. A transcrição do pré- pela adição de grupos químicos à cadeia. Os pol ipeptídeos libera-
-RNAm é primeiramente " capeada" (recebe um quepe) pela adi- dos têm meia-vida característica, que são reguladas pela rota de
ção de 7-metilguanilato (M7G) na extremidade 5'. A extremidade ubiqutina e por um largo complexo proteolítico, chamado proteas-
3' é encurtada ligeiramente, pela clivagem num local específico, e somo 265 (ver Figura 2.15).

regulação, que é referido como a regulação transcricional, ducional) desempenha um papel importante na atividade
inclui o controle de iniciação de transcrição, manutenção geral de um gene ou seu produto.
e terminação. O próximo nível na regulação da expressão
gênica, conhecida como regulação pós-transcricional, RNA-polimerase li liga-se à região promotora da
ocorre depois da transcrição. Esse nível, que será aborda- maioria dos genes codificadores de proteínas
do mais adiante neste capítulo, inclui controles sobre a es- A transcrição gênica é facilitada por uma enzima chama-
tabilidade do mRNA, eficiência da tradução e degradação. da RNA-polimerase, que se liga ao DNA a ser transcrito e
Finalmente, a estabilidade da proteína (regulação pós-tra- produz um transcrito de mRNA complementar à sequência
Fisiologia Vegetal 47

(A) Fatores gera is RNA-polimerase li


de transcrição
Proteínas reguladoras de genes
_---..._ / \ -----....
DNA
GGGCGG Gene X
-100 -80 -25
GCbox CAAT box TATA box Transcrição
'-~-~y ~-~/

Elementos de controle proximais Promotor-núcleo


Pre-RNAm l
(B) Montagem da proteína
reguladora de ativação

~\~----
Sítio de ligação para "-
a montagem da 1'/
proteína reguladora RNA-polimerase li e fatores
de inibição gerais de transcrição
Proteínas reguladoras de genes (~-~~-~\
A
\ \

TATAAA Gene X
GCbox
CAAT box TATAbox

FIGURA 2.12 Organização e regulação de um típico gene eu- a montante do local de início da transcrição. A CAAT box e a
cariótico. (A) Características de um típico promotor-núcleo eu- GC box ligam proteínas de regu lação de genes. (B) Regulação
cariótico e as proteínas que regulam a expressão gênica. RNA- da transcrição por sequências regu latórias distais e fatores trans-
-polimerase li situa-se no TATA box em associação com fatores -acting. Os fatores trans-acting podem agir em conjunto com se-
de transcrição gerais a cerca de 25 pb a montante do sítio de quências regulatórias distais, as quais estão vinculadas, para ativar
início da transcrição. Duas sequências reguladoras cis-acting, que a transcrição, mediante contato físico direto com o complexo de
amplificam a atividade de RNA-polimerase li, são a CAAT box e in iciação da transcrição. Os deta lhes desse processo ainda não
a GC box, localizadas, respectivamente, a cerca de 80 e 100 pb são bem compreendidos.

de DNA. Existem vários tipos de RNA-polimerase. RNA- chamadas fatores gerais de transcrição, para posicionar a
-polimerase II é a polimerase que transcreve a maioria dos polimerase no sítio de início da transcrição. Esses fatores
genes que codificam proteínas. gerais de transcrição, juntamente com a RNA-polimerase,
A região do gene que se liga à RNA-polimerase é compõem uma grande multissubunidade chamada com-
chamada de promotor (Figura 2.12A). A estrutur a do pro- plexo de iniciação de transcrição (ver Figura 2.12A). A
motor eu cariótico pode ser d ividida em duas partes: o transcrição é iniciada quando o fator de transcrição final,
promotor-núcleo ou promotor mínimo, que consiste na que se liga ao complexo, fosforila a RNA-polimerase. A
sequência mínima upstream (a montante) necessária para seguir, a RNA-polimerase separa-se do complexo de ini-
a expressão gênica, e as sequências reguladoras, que con- ciação e prossegue ao longo da fita de DNA antisense, ou
trolam a atividade do promotor-núcleo. complementar, na direção 3'-5'.
Antes que a transcrição de um gene possa começar, Além da RNA-polimerase e dos fatores gerais de
várias etapas têm que ocorrer para permitir que a RNA- transcrição, a maioria dos genes, especialmente aque-
-polimerase tenha acesso à sequência de nucleotídeos do les que desempenham papéis importantes no desenvol-
gene. Lembre-se de que o DNA nuclear é acondicionado vimento, necessita de fatores de transcrição específicos
em torno das histonas, formando estruturas em forma de (muitas vezes também chamados de proteínas regulado-
contas, os n ucleossomos. Como será discutido mais deta- ras de genes) para que a RNA-polimerase se torne ativa.
lhadamente na p róxima seção, as histonas estão sujeitas Essas proteínas reguladoras ligam-se ao DNA e tomam-se
a modificações, e, somente se essas modificações forem parte do complexo de iniciação da transcrição.
favoráveis à transcrição, a RNA-polimerase será capaz de Um exemplo de um típico promotor de RNA-poli-
se ligar ao DNA. Além disso, para ser funcional, as RNA- merase II está representado esquematicamente na Figura
-polimerases de eucariotos requerem p roteínas adicionais, 2.12A. O promotor-núcleo de genes transcritos pela RNA-
48 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

-polimerase II normalmente se estende a cerca de 100 pb enquanto aqueles que inibem a transcrição são chamados
a montante do sítio de iniciação de transcrição e inclui di- repressores. Além de terem sequências reguladoras den-
versos elementos de sequência denominados sequências tro do próprio promotor, os genes eucarióticos podem ser
promotoras proximais. A cerca de 25 a 35 pb a montante regulados por elementos de controle localizados dezenas
do sítio de iniciação de transcrição, está uma sequência de milhares de pares de bases de distância do sítio de ini-
curta chamada TATA box, consistindo de uma sequência ciação de transcrição. Sequências reguladoras distantes,
TATAAA(A). A TATA box desempenha um papel crucial com ação positiva, são denominadas intensificadoras
na transcrição porque serve como local da montagem do (enhancers). As sequências intensificadoras podem estar
complexo de iniciação da transcrição discutido acima. localizadas tanto a montante como downstream (a jusante)
Além da TATA box, os promotores-núcleo dos euca- do promotor.
riotos também contêm duas sequências reguladoras adi- Como todos os fatores de transcrição que se ligam
cionais: a CAAT boxe a GC box (ver Figura 2.12A). Essas a sequências de ação eis regulam a transcrição? Duran-
duas sequências são sítios de ligação de fatores de trans- te a formação do complexo de iniciação, o DNA entre
crição específicos. As sequências de DNA em si são deno- o promotor-núcleo e as sequências reguladoras mais
minadas sequências de ação no eis (cis-acting), já que são distais curva-se de tal forma que permite que todos os
adjacentes (eis) às unidades de transcrição que regulam. fatores de transcrição ligados a esse segmento de DNA
Os fatores de transcrição que se ligam às sequências eis- façam contato físico com o complexo de iniciação (Figura
-aeting também são chamados de fatores de ação no trans 2.128). Por meio desse contato físico, cada fator de trans-
(trans-acting), uma vez que os genes que codificam estão
crição exerce seu controle, positivo ou negativo, sobre a
localizados em outras partes do genoma.
transcrição.
Numerosas outras sequências de ação no eis, locali-
zadas mais a montante das sequências promotoras proxi-
Modificações epigenéticas ajudam a determinar
mais, podem exercer controle positivo ou negativo sobre
promotores eucarióticos. Essas sequências, denominadas a atividade gênica
sequências reguladoras distais, geralmente estão locali- Como mencionado na seção anterior, a transcrição pode
zadas a cerca de 1.000 pb do sítio de iniciação da trans- ser iniciada somente se o DNA é acessível para a RNA-
crição. Os fatores de transcrição que se ligam a esses sí- -polimerase e outras proteínas de ligação necessárias. Para
tios, agindo positivamente, são chamados de ativadores, que o DNA esteja acessível, seu empacotamento tem que

(A) Cadeia de
am inoácidos Cauda da
da cauda histona
da histona

Citosina 5' -Meti lcitosi na Nucleossomo


(B)

HMT
.. ..
HMT HMT
..
~N º~ ~N º~ ~N º~ ~N º~
H H H H
o o o o
Lisina Monometil-lisi na Dimetil-lisina Trimetil-lisina

FIGURA 2.13 (A) A adição de um grupo meti la no CS na citosina por histonas acetiltransferases (HATs) e a metilação por HMT no resí-
está associada à inatividade da transcrição. (B) O aminoácido lisina duo de lisina H3K4. Essas modificações promovem remodelação da
(K), que ocorre em diversas posições nas histonas, pode ser mono-, cromatina e estímulo da transcrição ATP-dependentes. Repressão da
di-, ou trimetilado pela histona metiltransferase (HMT). (C) Histonas transcrição é conseguida por metilação da H3K9 e desacetilação por
podem ser remodeladas para ativar a transcrição gênica (em cima) histona desacetilases.
ou para reprimi-la (embaixo). A ativação está associada à aceti lação
Fisiologia Vegetal 49

ser "afrouxado", um processo mediado por modificações talisada pela glicosilases, as quais substituem metilcitosi-
covalentes tanto do DNA como de histonas. Visto que po- na por citosina não metilada.
dem mudar o comportamento de um gene sem mudar a Modificações epigenéticas também podem ocorrer em
sequência de DNA do gene em si, essas modificações são histonas que, juntamente com o DNA enrolado em tomo
referidas como modificações epigenéticas (do grego epi, delas, compõem os nucleossomos. Cada histona tem uma
que significa sobre ou em cima). "cauda", que é composta da primeira parte da cadeia de
Um tipo comum de modificação do DNA é a metila- aminoácidos da histona, e se projeta para fora do nucleos-
ção de resíduos de citosina (Figura 2.13A). As sequências somo. Modificações das histonas ocorrem nessas caudas,
de DNA que são frequentemente metiladas em plantas são geralmente dentro de 40 ou mais aminoácidos externos.
CG, CHG e CHH (onde H pode ser qualquer nucleotídeo, Essas modificações podem influenciar a conformação dos
exceto guanina). Por outro lado, a metilação de citosina nucleossomos e, assim, a atividade dos genes no DNA as-
em mamíferos ocorre principalmente em sequências CG. sociado.
A metilação de citosina é catalisada por uma das várias Uma das modificações das histonas que influencia a
metiltransferases, enquanto a desmetilação do DNA é ca- atividade gênica é a metilação, especialmente em resíduos

(C) Proteína remodeladora


de cromatina RNA-polimerase li e
ATP-dependente fatores de transcrição

_, \'--IL \
1
Transcrição

Modificações ativadoras
de histonas
INDUÇÃO DE GENES (p. ex., grupos acetil
ou H3K4 dimetilada)
/ \

Histona Histona
desaceti lase aceti ltra nsferase

DNA

~
Nucleossomo

REPRESSÃO DE GENES H3K9 histona Histona desmetilase?


metiltransferase

\ I
Mod ificações desativadoras de
histonas (p. ex., H3K9 dimetilada)
50 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

de lisina especificos (abreviado pela letra K) na cauda da desperdício, talvez até mesmo prejudicial, continuar a
histona do tipo H3. Estes resíduos são K4, K9, K27 e K36, produzir essas enzimas. Assim, a produção, a atividade
contando a partir do aminoácido mais externo em direção e a estabilidade de mRNAs são todas reguladas (Green,
ao centro da histona. Um, dois ou três grupos metila po- 1993). Foi discutida a regulação da transcrição (produção
dem ser adicionados a uma única lisina (Figura 2.138). As de mRNA) na seção anterior. Agora, serão abordados os
histonas dimetiladas na posição H3K4 são geralmente as- mecanismos de regulação pós-transcricional (regulação
sociadas com genes ativos, enquanto dimetilação na posi- da atividade e estabilidade).
ção H3K9 é frequentemente associada a genes e elementos
inativos, como transposons silenciados. Em mamíferos e A estabilidade do RNA pode ser influenciada por
leveduras, grupos metila são removidos por histona des- elementos eis
metilases (Bannister e Kouzarides, 2005), e genes candida-
Um mecanismo pelo qual a estabilidade do mRNA é re-
tos, com função semelhante, foram identificados em plan- gulada depende da presença de certas sequências dentro
tas (Choi et al., 2007). da própria molécula de mRNA, chamadas elementos eis
Outra forma de modificação que ocorre na cauda das - uma escolha infeliz de termos, uma vez que o mesmo
histonas é a acetilação, que é catalisada por enzimas cha- termo é usado para as regiões do DNA que influenciam
madas histona acetiltransferases (HATs). Geralmente, as a atividade transcricional. Esses elementos eis podem ser
histonas acetiladas estão associadas com genes que são vinculados a proteínas de ligação com o RNA, que pode
ativamente transcritos. Histonas desacetilases (HDACs) estabilizar o mRNA ou promover sua degradação por nu-
podem reverter essa ativação por meio da remoção de gru- cleases (Hollams et al., 2002). Dependendo dos tipos de
pos acetila. elementos eis presentes, a estabilidade de uma molécula
Tanto a metilação como a acetilação mudam a arqui- de mRNA pode variar muito.
tetura do complexo da cromatina, que pode resultar em
condensação ou relaxamento da cromatina. Essas mu- RNAs não codificantes regulam a atividade
danças ocorrem quando os complexos multiproteicos de
de mRNA por meio de rotas de RNA de
remodelação da cromatina ligam-se a histonas modifi-
cadas. Usando a energia liberada pela hidrólise de ATP interferência (RNAi)
para acionar a reação, esses complexos abrem a cromatina Outro mecanismo para regulação da estabilidade do
deslocando ligeiramente os nucleossomos na direção 5' mRNA é a rota de RNA de interferência (RNAi). Essa rota
ou 3' do complexo de remodelação. O espaço resultante envolve vários tipos de pequenas moléculas de RNA que
entre os nucleossomos é agora largo o suficiente para que não codificam proteínas e são assim chamadas RNAs não
a RNA-polimerase possa se ligar e iniciar a transcrição (Fi- codificantes (ncRNAs). A rota de RNAi tem um papel im-
gura 2.13C). Alternativamente, modificações das histonas portante na regulação gênica e defesa do genoma.
podem apresentar novos sítios de ligação para proteínas A rota de RNAi é um conjunto de reações celulares à
reguladoras que afetam a atividade dos genes. Os cientis- presença de moléculas de cadeias duplas de RNA (dsR-
tas estão apenas começando a compreender os efeitos das NA). Lembre-se de que o mRNA é geralmente uma molé-
modificações químicas especificas sobre cada um dos pri- cula de fita simples (ssRNA). Em células vegetais, dsRNAs
meiros 40 ou mais aminoácidos das caudas das histonas. A geralmente ocorrem como resultado de um dos três tipos
totalidade das modificações das histonas em um especifi- de eventos:
co nucleossomo é, às vezes, chamada de "código de histo- 1. A presença de microRNAs (miRNAs), que estão en-
nas" para enfatizar a forte ligação entre a constituição dos volvidos em processos normais de desenvolvimento
nucleossomos e a atividade gênica. (Figura 2.14A).
2. A produção de RNAs de interferência curtos (siR-
Regulação pós-transcricional de NAs), os quais silenciam certos genes (Figura 2.148).
expressão gênica nuclear 3. A introdução de RNAs estrangeiros, por infecção virai
ou via transformação por um gene estrangeiro (Figura
Imediatamente após a transcrição, os mRNAs resultantes
2.14C).
são processados: seus íntrons são removidos por junção
(splieing), e quepes e caudas poli-A são adicionados nas Independentemente de como os dsRNAs são pro-
extremidades 5' e 3', respectivamente. As transcrições são, duzidos, a célula ajusta a resposta de RNAi. Os dsRNAs
então, exportadas para o citoplasma para a tradução. são fragmentados ou "picados" em pequenos RNAs, com
Um organismo muitas vezes produz mRNA em res- 21 a 24 nucleotídeos, que se ligam a RNAs complemen-
posta a uma situação específica. A fim de permanecer útil tares de fita simples (p. ex., mRNAs) de genes endóge-
como uma resposta específica a uma situação também es- nos, vírus ou transgenes e promovem a sua degradação
pecífica, mRNAs individuais devem ter uma vida útil fini- ou inibição da tradução. Em alguns casos, a rota de RNAi
ta. Por exemplo, para fazer frente a um estresse ambiental também pode levar ao silenciamento gênico ou à hetero-
transitório, uma planta pode precisar produzir brevemen- cromatização do DNA endógeno ou de genes estranhos
te enzimas específicas. Após o fim do estresse, seria um introduzidos. Para explorar os RNAi em mais detalhes,
Fisiologia Vegetal 51

(A) Rota de microRNA


RNA-polimerase li

DNA

Transcrição

Pri-m iRNA .________,_ __.__ _ _ _ ____.__ _.____,

t 1. Transcrição no núcleo pela RNA-


-polimerase li produz um
autodobramento do pri-miRNA.

DCL 1, HYL1 i
2. O pri-miRNA dobrado é processado
pelo DCL 1 e HYL1 em fragmentos de
21 a 24 nucleotídeos.
Núcleo
AGO
__.A-'

RISC 3. Os fragmentos associam-se com AGO,


Membrana formando o complexos RISC.
nuclear

~ ~==)
Citoplasma

EXPORTINS, HASTY / 4. O complexo RISC é exportado para


o citoplasma pelas proteínas
EXPORTINS e HASTY.

Ribossomo
\..-....
1

\
mRNA-alvo -

5. O complexo miRNA-RISC pode


inibir a tradução de um mRNA-alvo.
6. Alternativamente, RISC pode cortar
o mRNA-alvo e iniciar sua degradação.

FIGURA 2.14 Rotas de RNAi nas plantas. (A) MicroRNAs (miRNAs) manter heterocromatina e para silenciar genes não utilizados. A rota
são parte de muitas rotas genéticas durante o desenvolvimento da de siRNA, envolvendo RdRP2, está ilustrada aqui. (C) As células ve-
planta. (B) RNAs de interferência curtos (siRNAs) são requeridos para getais podem montar uma resposta de RNAi à infecção por vírus.

serão analisados, primeiramente, os eventos que levam à lócus específico, o qual codifica um miRNA transcrito
acumulação de dsRNA na célula. A seguir, serão discuti- primário (um pri-miRNA), o qual pode variar em com-
dos os componentes moleculares e eventos a jusante do primento (de centenas a milhares de nucleotídeos). Esse
processo de RNAi. transcrito primário recebe um quepe na extremidade 5/,
é poliadenilado na extremidade 3/ e forma uma linha de
MicroRNAS REGULAM, PÓS-TRANSCRICIONALMENTE, dupla-fita, cujos braços de bases pareadas confinam uma
MUITOS GENES DE DESENVOLVIMENTO Os microRNAs volta de fita simples. Em seguida, os p ri-miRNAs são pro-
(miRNAs) estão envolvidos em muitos p rocessos de de- cessados em p ré-miRNAs, geralmente com 70 a 80 nucleo-
senvolvimento, como a formação de folhas e flores, a divi- tídeos em animais, mas que podem ter até várias centenas
são celular e a orientação (polaridade) de órgãos vegetais de nucleotídeos de comprimento nas plantas. Nas plan-
(Kidner e Martienssen, 2005). Todos os miRNAs surgem tas, dentro do núcleo, os pri-miRNAs são convertidos em
da transcrição mediada por RNA-polimerase II de um miRNAs pelas proteínas DICER-LIKE 1 (DCLl) e HYPO-
52 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(B) Rota de RNA de interferência curto

Núcleo RNA-
-polimerase IV
Eucromatina

~------
Heterocromatina

DNA

Transcrição Transcrição

Pré-siRNA .____ _ _ _ _ _ __, dsRNA ~=======::::

1. siRNAs são transcritos a


partir de regiões de repetição
na heterocromatina pela 1a. Alternativamente,
RNA-polimerase IV (pol IV). dsRNA pode também ser
DCL3 gerado diretamente pela
transcrição de
promotores de oposição.
2. O pré-siRNA é amplificado por
RdRP2, obtendo-se dsRNAs longos
que são processados por DCL3. 2a. RNAs de dupla-fita,
~I IC ]~ produzidos por esta rota,
siRNA maduro 1e:3
:::===:1[ J L---"' são processados pela DCL 112.

AGO

RISC
3. Os fragmentos associam-se a AGO,
formando o complexo RISC .

4. O complexo siRNA-RISC pode


recrutar metilases e complexos
Metilases e
modificad?res
de cromatina
ov--.
Ô
~

de remodelação de cromatina •
•••••
(CMT3, DRM1/2, DRD 1 e KYP). Grupos - . •
meti la • •

+ grupos metila

Y Sem transcrição

5. Complexos de remodelação da cromatina são


guiados pelo siRNA para regiões de repetição no
genoma, onde afetam a meti lação de DNA e histonas.

NASTIC LEAVES 1 (HYLl), sendo que ambas estão envol- motores opostos que produzem mRNA em fitas opostas e,
vidas no processamento dos transcritos primários. Após o assim, podem gerar duas moléculas de RNA de fita sim-
processamento, os miRNAs maduros estão prontos para ples (ssRNA), total ou parcialmente complementares, que
serem usado em rotas de RNAi (ver Figura 2.14A). podem posteriormente formar uma molécula de dupla-fita.
Na segunda forma, siRNAs podem ser gerados a partir de
RNAS DE INTERFERÊNCIA CURTOS ORIGINAM-SE DE DNA ssRNAs que são convertidos em dsRNAs por uma classe
REPETITIVO RNAs de interferência curtos (siRNAs), ma- especial de RNA-polimerases RNA-dependentes (RdRPs)
duros, são estrutural e funcionalmente similares aos miR- (ver Figura 2.14B). Observe que a transcrição dos siRNAs é
NAs e, também, levam à implementação de RNAi. No realizada pela RNA-polimerase IV, não pela RNA-polime-
entanto, siRNAs diferem dos miRNAs na forma como são rase II, como em miRNAs (Ramachandran e Chen, 2008).
gerados. SiRNAs podem ser produzidos de duas maneiras. Os siRNAs endógenos são transcritos a partir de re-
Primeiro, eles podem surgir a partir da transcrição de pro- giões cromossômicas que, de outra forma, não parecem
Fisiologia Vegetal 53

(C) Rota de resposta de RNAi à infecção por vírus

RISC AGO RISC AGO RISC AGO


7. O siRNA virai liga-se à RISC e marca

t t o RNA virai para sua degradação.

6. O dsRNA virai, independente de sua


t i
fonte, é convertido em siRNA virai pela DCL. •
..------~
f ocL t DCL

ds RNA ~E----;:=:::::::....----.
!=======:: dsRNA 1
~

RdRP virai RdRP vegetal RdRP vegetal


t
4. Os RdRPs vegetais t ~ >
Núcleo
ssRNA ~--~
convertem ssRNA vira i
em dsRNA.
< '· ~

DNA vegetal

Citoplasma
ssRNA ...___ ____,
Ácido salicílico - dsDNA !=======::

Resposta de defesa vegetal

o o o
dsRNA vi rai

1. Um vírus que injeta um dsRNA


o
ssRNA virai Infecção vi rai
dsDNA vi rai

pode desencadear imediata- 5. O genoma de um


mente uma resposta mediada 3. O ataque virai induz dsDNA virai é
2. O vírus que inj eta o ssRNA respostas de defesa
por proteínas DICER-LIKE (DCL). t ranscrito como
forma dsRNA como parte do geral na p lanta via
seu ciclo de vida norma l. parte do ciclo de
ácido sa licílico, uma v ida virai. Transcrição
molécula sinalizadora. bidirecional do
Espaço DNA v irai produz
extracelular dsRNA.

suportar muita transcrição: DNA repetitivo, transposons e EVENTOS A JUSANTE DA ROTA DE RNAI ENVOLVEM A
regiões centroméricas. De fato, siRNAs originários de re- FORMAÇÃO DE UM COMPLEXO DE SILENCIAMENTO RNA-
giões de repetição são, por vezes, ch amados de RNAs de ·INDUZIDO Para os miRNAs, siRNAs e RNAs de origem
silenciamento com repetições associadas (repeat-associated exógena, o resultado final do processo de RNAi é similar: a
silencing RNAs ou rasiRNAs). Como será visto na próxima inativação ou o silenciamento dos mRNAs complementares
seção, pode não ser coincidência: parece que a formação ou sequências de DNA. Depois que os 21 a 24 nucleotídeos
de siRNAs e a indução de RNAi tomam essas regiões he- de miRNAs ou siRNAs foram formados pelas proteínas
terocromáticas e, em grande parte, transcricionalmente DICER-LIKE, um curto RNA duplo associa-se a um com-
silenciosas. Desde que uma dupla-fita de RNA é produ- plexo de ribonuclease chamado complexo de silenciamento
zida, seja por transcrição de repetições invertidas, seja por RNA-induzido (RISC) (ver Figura 2.14). Tanto em animais
RdRP2, ela é cortada em 21 a 24 pares de nucleotídeos de como em plantas, RISC contém pelo menos uma proteína
RNA por membros da família de proteínas DICER (ver Fi- catalítica ARGONAUTE (AGO). Em alguns casos, RISC
gura 2.14B). pode recrutar proteínas adicionais para o complexo. Em
Além desses siRNAs de origem endógena, RNAs Arabidopsis, são conhecidos dez diferentes membros da fa-
exógenos também pode desencadear a formação de mília de genes AGO. O miRNA que se liga a AGO orienta
siRNAs. As fontes para esses RNAs exógenos incluem a RISC até um mRNA complementar. Após a ligação com
transgenes introduzidos artificialmente e RNA virai. Em RISC, o mRNA-alvo é clivado pela AGO e os fragmentos
ambos os casos, proteínas RdRPs e DICER-LIKE estão resultantes são liberados para o citoplasma, onde são poste-
envolvidas na produção de siRNAs maduros (ver Figura riormente degradados. Moléculas de mRNA ligadas a RISC
2.14C). também podem ser traducionalmente inibidas pela RISC.
54 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

Moléculas de SiRNAs ligadas à RISC têm uma função -transcricional e metilação, tanto das cópias de chalcona
adicional: eles facilitam a metilação do DNA e histonas sintase introduzidas como das endógenas. Curiosamente,
associadas às sequências complementares ao siRNA. Em- o silenciamento pós-transcricional não ocorreu em todas
bora RISC provavelmente não interaja diretamente com as células. As células em que o silenciamento do gene
DNA-metilases ou histona-metilases, o siRNA guia, de al- ocorreu deram origem a setores brancos, explicando por
guma forma, essas enzimas modificadas até uma sequên- que algumas das plantas transgênicas de petúnia tinham
cia genômica a ser silenciada. A estrutura da cromatina é, flores variegadas roxas e brancas.
então, "remodelada" em uma reação ATP-dependente e, Em resumo, RNAi é um processo em que dsRNA eli-
posteriormente, metilada, resultando em maior conden- cia uma resposta pós-transcricional que leva ao silencia-
sação e heterocromatização da região de DNA envolvida mento de transcrições específicas. Moléculas de miRNAs
(ver Figura 2.13C) (Chapman e Carrington, 2007). ajudam na regulação de genes - frequentemente genes de
desenvolvimento - , enquanto siRNAs ajudam a manter a
PEQUENOS RNAS E RNAI COMBATEM A INFECÇÃO VIRAL heterocromatina transcricionalmente inativa ou atuando
Além do processamento dos miRNAs e siRNAs endóge- como uma resposta molecular imune contra o vírus.
nos, as plantas também adotaram a rota de RNAi como
um tipo de resposta imunológica molecular contra infec- Regulação pós-traducional determina a vida útil
ção por vírus (Mlotshwa et al., 2008). As estruturas genô-
das proteínas
micas dos vírus de plantas são bastante diversificadas.
Alguns vírus injetam DNA dupla-fita, outros usam RNA Como visto, a estabilidade do mRNA desempenha um pa-
simples ou dupla-fita. No entanto, cada vírus produz dsR- pel importante na capacidade de um gene para produzir
NA (RNA de cadeia dupla) em algum momento de seu ci- uma proteína funcional. Atente-se, agora, na estabilidade
clo de vida. Replicação do RNA viral na célula hospedeira das proteínas e nos mecanismos que regulam a vida útil
requer a formação de um dsRNA intermediário, no cito- de uma proteína. Uma proteína, uma vez sintetizada, tem
plasma. Vírus com DNA de cadeia dupla, por outro lado, uma vida útil finita na célula, que vai desde alguns minu-
muitas vezes produzem dsRNA por transcrição de qua- tos a várias horas, ou mesmo mais. Assim, níveis estáveis
dros abertos de leitura (open reading frames), coincidentes de enzimas celulares refletem um equilíbrio entre a sínte-
em cadeias opostas de seu DNA. se e a degradação das proteínas, conhecido como recicla-
Independentemente de originar um RNA ou DNA gem ou turnover. Em células vegetais e animais, existem
viral, o dsRNA é produzido no núcleo da célula hospe- duas rotas distintas de reciclagem de proteínas: uma em
deira. Proteínas DCL de plantas reconhecem as molécu- vacúolos líticos especializados (chamados de lisossomos
las de dsRNA e iniciam a rota RNAi, que por fim leva à em células animais) e outro no citoplasma (ver também
destruição do RNA viral. No processo de corte do RNA Capítulo 1).
invasivo em 21 a 24 nucleotídeos de siRNAs, a planta A rota citoplasmática de reciclagem proteica envolve
gera um conjunto de moléculas de "memória" que po- a formação de uma ligação covalente ATP-dependente
dem trafegar via plasmodesmos por todo o corpo vege- entre a proteína que está a ser degradada e um pequeno
tal, imunizando-o efetivamente antes que o vírus possa polipeptídeo de 76 aminoácidos, chamado ubiquitina. A
se espalhar. adição de uma ou mais moléculas de ubiquitina a uma
proteína é chamada de ubiquitinação. Ubiquitinação dire-
COSSUPRESSÃO É UM FENÔMENO DE SILENCIAMENTO ciona uma proteína para a sua destruição por um grande
GÊNICO MEDIADO POR RNA Uma das primeiras expe- complexo proteolítico ATP-dependente, chamado proteas-
riências que levaram à descoberta do RNAi envolveu uma somo 26S, que reconhece especificamente essas moléculas
resposta inesperada à introdução de transgenes. No início "marcadas" (Figura 2.15) (Coux et al., 1996). Mais de 90o/o
da década de 1990, Richard Jorgensen e seus colegas tra- das proteínas de vida curta em células eucarióticas são de-
balhavam com o gene da petúnia para a chalcona sintase, gradadas pela rota de ubiquitina (Lam, 1997).
uma enzima-chave na rota que produz moléculas de pig- A ubiquitinação é iniciada quando a enzima ativadora
mento roxo nas suas flores. Quando eles inseriram uma de ubiquitina (El) catalisa a adenilação ATP-dependente
cópia altamente ativa do gene, esperavam ver, na prole, da porção C-terminal da ubiquitina. A ubiquitina adeni-
uma intensificação na cor roxa nas flores. Para sua surpre- lada é então transferida para um resíduo de cisteína em
sa, as cores das pétalas variaram do roxo escuro (como es- uma segunda enzima, a enzima conjugadora de ubiquiti-
perado) para o completamente branco (como se os níveis na (E2). As proteínas destinadas à degradação são ligadas
de chalcona sintase tivessem baixado, em vez de aumen- por um terceiro tipo de proteína, a ubiquitina ligase (E3).
tar). Este fenômeno - diminuição na expressão de um gene O complexo E2-ubiquitina, em seguida, transfere sua ubi-
quando cópias extras são introduzidas - foi denominado quitina a um resíduo de lisina na proteína ligada à E3. Esse
cossupressão. Com o entendimento atual do RNAi, sabe- processo pode ocorrer várias vezes, formando um políme-
-se que, em algumas células, a superexpressão de chalcona rode ubiquitina. A proteína ubiquitinada é, então, destina-
sintase desencadeou uma RNA-polimerase dependente da a um proteassoma para degradação.
de RNA a produzir moléculas de dsRNA, que iniciou a Há uma infinidade de ubiquitina-ligases proteína-
resposta RNAi. Essa resposta levou ao silenciamento pós- -específicas que regulam a reciclagem de proteínas-alvo
Fisiologia Vegetal 55

1. ATP é requerido para a ativação do tempo, muitas vezes referindo-se a certos tipos
in icia l da ubiqu itina pela E1. de mutantes que permitiram aos pesquisadores
Ubiquitina
entender os genes e as rotas em discussão. Por
'-'--::. .
o
>--~--
2. E1 transfere ubiquitina para E2.
que um gene mutante é uma ferramenta mais po-
derosa para a elucidação da função dos genes do
E1 ~O -
que o próprio gene normal, do tipo selvagem?
3. E3 medeia a transferência
E1
E3 final da ubiquitina para uma O uso de mutantes para a identificação de
proteína-alvo, que pode ser genes depende da capacidade de distinguir um
ubiquitinada múltiplas vezes. mutante de um indivíduo normal; portanto, a al-
E2 Proteína- teração na sequência de nucleotídeos do mutan-
-alvo ~
te deve resultar em um fenótipo alterado. Se um
º~ \ / mutante pode ser restaurado ao fenótipo normal
~
~

E2 ~ Poliubiquitinação com uma versão do tipo selvagem de um gene


~ candidato, o pesquisador sabe que uma mutação
no gene foi responsável por conferir o fenótipo
4. A proteína ubiqu itinada mutante originalmente observado. Este méto-
é direcionada para o do é chamado complementação. Por exemplo,
proteossomo 265, onde é supõe-se que uma planta com uma mutação de
degradada.
um único gene mostre um atraso na produção
de flores em comparação com o tipo selvagem.
Se a sequência e a localização do gene responsá-
Proteossomo 265 vel puderem ser determinadas, provavelmente
aprende-se algo sobre os mecanismos envolvi-
dos no desenvolvimento floral. Supõe-se que um
pesquisador seja capaz de encontrar um gene no
genoma mutante que difere do gene do tipo sel-
vagem em sua sequência de DNA. Se o pesquisa-
dor puder mostrar que a transferência do gene do

..,•..•,,,...,

••••• • • tipo selvagem para o mutante restaura o fenótipo
normal, pode-se estar razoavelmente certo de que
o gene candidato desempenha um papel na ini-
FIGURA 2.15 Diagrama geral da rota ci-
toplasmática de degradação de proteínas. Peptídeos ciação do florescimento.
Na década de 1920, HJ Muller e LJ Stadler,
independentemente, testaram os efeitos dos
específicas (ver Capítulo 14). Será discutido um exemplo raios X sobre a estabilidade de cromossomos em moscas
dessa rota, com mais detalhes, no Capítulo 19, quando co- e em cevada, respectivamente. Ambos os pesquisadores
brir a regulação do desenvolvimento pelo hormônio vege- relataram mudanças hereditárias nos organismos tra-
tal auxina. tados. Nos anos seguintes, outras técnicas para induzir
mutações foram desenvolvidas. Essas técnicas incluem o
Ferramentas para estudar uso de raios ultravioleta ou radiação com nêutrons rápi-
a função gênica dos e de produtos químicos mutagênicos. Por exemplo, o
tratamento com etilmetanosulfonato (EMS) ocasiona a
Os indivíduos que contêm alterações específicas em sua adição de um grupo etila em um nucleotídeo, geralmente
sequência de DNA são denominados mutantes. A aná- guanina. Guanina etilada pareia com timina, em vez de
lise de mutantes é uma ferramenta extremamente pode- citosina. A maquinaria de reparação do DNA celular, em
rosa que pode auxiliar os cientistas a inferir a função de seguida, substitui a guanina etilada com adenina, cau-
um gene ou mapear a sua localização nos cromossomos. sando uma mutação permanente do par G/C para A/T,
Nesta seção, será discutido como mutantes são gerados e naquele sítio. Mutagênese com radiação ou produtos
como eles podem ser usados em análises genéticas. Tam- químicos induz alterações nucleotídicas aleatoriamente
bém serão abordadas algumas ferramentas modernas da ao longo do genoma.
biotecnologia que permitem aos pesquisadores estudar ou
Existem várias formas de mapear uma mutação de
manipular a expressão de genes.
seu cromossomo e, finalmente, clonar o gene afetado. O
Tópico 2.1 na internet explica um método chamado clo-
A análise de mutantes pode ajudar a elucidar a nagem baseada em mapa, que usa cruzamentos entre um
função gênica mutante e uma planta do tipo selvagem e a análise gené-
Ao longo deste livro serão discutidos os genes e as rotas tica da prole para refinar a localização da mutação em um
genéticas envolvidos em funções fisiológicas no decorrer segmento curto do cromossomo, que é então sequenciado.
56 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

Outro método de mutagênese é a inserção Planta- Planta experimental


aleatória de transposons em genes. Essa técnica -controle (sob estresse hídrico)
envolve o cruzamento de uma planta de interesse
com uma planta carregando um transposon ativo
e a triagem da sua prole para fenótipos mutantes
causados por inserção aleatória do transposon em 1. Uma planta experimental
novos locais. Sendo a sequência do transposon co- e uma planta-controle
nhecida, essas mutações são "marcadas"; assim, as são mantidas em condições
idênticas, exceto que planta
sequências de DNA adjacentes ao transposon po- em tratamento não recebe
dem ser facilmente encontradas e analisadas para água.
identificar o gene mutado. Essa técnica é chamada
de transposon tagging e é explicada em detalhes
no Tópico 2.2 na internet.

Técnicas moleculares podem medir a


atividade de genes cDNA
Uma vez que um gene de interesse tenha sido iden-
tificado, os cientistas estão geralmente interessados 2. O RNA é extraído de cada
em onde e quando o gene é expresso. Por exemplo, planta, transcrito
reversamente para cDNA, e
um gene pode ser expresso apenas em tecidos re- marcado com um marcador
produtivos, ou apenas em vegetativos. Da mesma f luorescente vermelho
forma, um gene pode codificar funções celulares (controle) ou verde
(tratamento).
em geral (chamadas funções de manutenção) e ser
expresso de forma contínua, ou pode codificar fun- Microarranjo
ções especiais e ser expresso apenas em resposta de DNA
a um certo estímulo, como um hormônio ou uma /
alteração ambiental. No passado, a análise trans-
cricional (a determinação da quantidade de mRNA 3. Os cDNAs são misturados
produzido a partir de um gene em um determinado e mantidos no microarranjo
para h ibrid izar.
momento) era realizada principalmente em genes
isolados. Ferramentas desenvolvidas para este tipo
de análise incluem Northern blotting, reação em ca- Laser 4. Mi lhares de pontos na matriz,
deia da polimerase por transcriptase reversa (PCR) cada um representando um
gene, são excitados
e hibridização in situ. Serão encontradas aplicações separadamente por um laser, e
de cada uma dessas técnicas ao longo deste livro. um detector mede a quantidade
Uma técnica recentemente desenvolvida, chamada de cDNAs, marcados com
microarranjo (microarray) ou tecnologia de chips vermelho e verde, que foram
hibridizados com cada ponto
de genes, faz uso da informação proveniente de contendo DNA. Os dois sina is são
projetos de sequenciamento massivo do genoma. sobrepostos d igitalmente para
Todas as técnicas de microarranjo usam um formar uma única imagem.
suporte sólido (matriz), como uma lâmina de vi-
dro, sobre o qual sequências de DNA (pontos ou 5. Neste exemplo, o vermelho
spots) são pingadas, as quais são representativas de signif ica que o gene
representado pelo ponto foi
um único gene de uma dada espécie. Esses arran-
expresso na p lanta-controle, mas
jos podem conter milhares de pontos, que podem não na planta em tratamento;
ser investigados em conjunto, em um único expe- verde sign if ica o contrário.
rimento, aumentando enormemente o rendimen- Amarelo indica que o gene foi
expresso igua lmente em ambas
to da análise de genes sobre os métodos clássicos as p lantas. Um ponto preto
mencionados anteriormente. ORNA extraído de indica que o gene não foi
um dado tecido é primeiramente transformado por expresso nem no controle nem
no tratament o. Cores
transcrição reversa em uma cópia mais estável de intermed iárias indicam que o
DNA (um cDNA) de cada molécula de RNA re- gene foi expresso em ambas as
presentada no extrato (Figura 2.16). A mistura de plantas, mas ma is f ortemente
em uma do que em outra.
cDNA é, então, marcada com um corante fluores-
cente para permitir a sua posterior visualização FIGURA 2.16 Rotulagem de duas cores é uma técnica de microarranjo que
no procedimento. Após a marcação, a mistura de pode ser usada para comparar a expressão gênica em indivíduos diferentes
cDNA é aplicada ao microarranjo. ou sob diferentes condições.
Fisiologia Vegetal 57

Cada cDNA de fita simples liga-se (hibridiza) ao seu apenas onde e quando for necessário. Se uma planta por-
ponto de DNA correspondente (complementar) sobre ta a fusão de um promotor e de um gene GFP em todas
o arranjo, que representa o gene que produziu o m.RNA as suas células, GFP será expresso apenas nas células que
correspondente no extrato de tecido original. Por exem- normalmente expressam o gene cujo promotor foi fundi-
plo, se o mRNA de um gene X está presente no extrato de do com o GFP. Em outras palavras, a fluorescência verde
tecido, seu cDNA irá se ligar ao ponto sobre o arranjo que será visível onde e sempre que o gene sob investigação é
representa o gene X. Se um gene Y, por outro lado, não expresso.
foi expresso no momento da coleta dos tecidos, não ha- Para transformar plantas com fusões de genes, os
verá cDNA para se ligar ao ponto de DNA na matriz que cientistas têm aproveitado o poder da Agrobacterium tume-
representa o gene Y, e que permanecerá em branco. Após faciens, um patógeno microbiano de plantas. Essa bactéria
a hibridização, o microarranjo é digitalizado usando um faz as plantas infectadas produzirem hormônios de cres-
feixe de laser que pode detectar a marcação fluorescente cimento, os quais induzem à formação de um tumor cha-
aplicada ao cDNA. No exemplo, o ponto para o gene X mado galha da coroa (ver Figura 21.4). A doença da galha
ficará iluminado na varredura a laser, enquanto o ponto da coroa é um sério problema em determinadas culturas
para o gene Y, não. agrícolas, como em árvores frutíferas, uma vez que podem
Existem vários tipos de técnicas de microarranjos. En- reduzir o rendimento da cultura e diminuir a saúde geral
quanto alguns analisam duas amostras de mRNA - por da planta.
exemplo, de uma planta tratada e de uma controle - em Agrobacterium trimefaciens é, por vezes, referida como
um simples arranjo (usando marcação com duas cores, ver o engenheiro genético natural, pela sua capacidade de
Figura 2.16), outros tipos comparam duas amostras usan- transformar células vegetais com um pequeno subconjun-
do dois arranjos separados. Desde a sua aplicação original to de seus próprios genes. Os genes transferidos para o
para a análise da expressão gênica, a tecnologia de micro- genoma vegetal são parte de uma peça circular de DNA
arranjos tem sido adaptada a muitos outros usos, que vão extracromossômico chamado de plasmídeo indutor de tu-
desde o diagnóstico de genótipos dos indivíduos em uma mores (Ti) (Figura 2.17). O plasmídeo Ti contém uma sé-
população à determinação do estado epigenético de genes rie de genes de virulência (vir), assim como uma região
ou de regiões intergênicas. chamada de DNA de transferência (T-DNA). Os genes vir
são necessários para iniciar e conduzir a transferência do
Fusões gênicas podem introduzir T-DNAna célula vegetal. Uma vez transferidos, os T-DNA
genes repórteres inserem-se aleatoriamente no genoma nuclear da planta.
A identificação de um gene contendo uma mutação for- Ele carrega genes com duas funções gerais: primeiro, a
nece informações sobre a localização desse gene no geno- indução da galha da coroa, que irá proporcionar um há-
ma e sobre o efeito da sua função alterada no fenótipo da bitat para a bactéria e, segundo, a produção de aminoáci-
planta. A partir da sequência de um único gene, os cien- dos não proteínicos chamados opinas, que são utilizados
tistas podem fazer inferências sobre a sua função celular, pela bactéria como fonte de energia metabólica (ver Figura
comparando a estrutura gênica com as de outros genes 21.5). As etapas envolvidas na transformação de células
conhecidos. Por exemplo, certas regiões dentro do gene - vegetais por A. trimefaciens são descritas na Figura 2.18
chamadas de domínios - podem ter similaridade com do- (Citovsky et al., 2007; Dafny-Yelin et al., 2008).
mínios encontrados em certas famílias de genes, como as Já que a A. trimefaciens é geralmente um patógeno de
cinases de codificação, fosfatases ou receptores de mem- plantas, como pode ser uma ferramenta biotecnológica
brana. No entanto, informações da sequência por si só não útil? Quando a A. trimefaciens é usada no laboratório, os
dão evidência direta da função celular do gene, nem indi- cientistas utilizam uma cepa contendo um plasmídeo Ti
cam onde ou em que condições o gene está ativo na planta. modificado. Os genes de hormônios e opina são removi-
Uma forma de descobrir onde um determinado gene dos do T-DNA e um gene de interesse é inserido em seu
é expresso dentro de uma planta ou célula é fazer uma fu- lugar. Muitas vezes, um gene que confere resistência a um
são de genes. Uma fusão gênica é uma construção artifi- antibiótico é adicionado como um gene marcador selecio-
cial que combina parte do gene de interesse, por exemplo, nável. O plasmídeo Ti reconstruído é, então, inserido na
o promotor, com outro gene, denominado gene repórter A. trimefaciens. Qualquer gene agora contido dentro do T-
- o qual produz uma proteína facilmente detectável. Um -DNA será transferido para uma célula vegetal infectada
exemplo de gene repórter é o gene da proteína verde fluo- com a bactéria alterada. O gene de resistência a antibióti-
rescente (GFP, do inglês green fluorescent protein), que pro- cos permite ao pesquisador selecionar facilmente as célu-
duz uma proteína fluorescente que pode ser observada em las transformadas.
uma planta intacta ou na célula, por microscopia de fluo- As plantas podem ser infectadas com bactérias al-
rescência (para um exemplo, ver Figura 19.33). Lembre-se teradas por diversas maneiras. Pequenos segmentos de
de que nem todos os genes são transcritos em todas as cé- folhas podem ser cortadas de uma planta e cocultivadas
lulas vegetais a todo momento. A expressão do gene é re- com uma solução da bactérias, antes de cultivar as células
gulada por fatores de transcrição que fazem uma "sintonia vegetais purificadas em um meio de cultura de tecidos. A
fina" da sua atividade e permitem que ele seja transcrito seguir, os hormônios vegetais auxina e citocinina são uti-
58 Lincoln Taiz & Edua rdo Zeiger

DNA genômico Célula FIGURA 2.17 Plasmídeo indutor de tumores (Ti) de Agrobacterium.
Genes vir bacteriano bacteriana O plasmídeo Ti é uma peça extracromossômica circular de DNA contida
~-f no interior da célula bacteriana. Uma porção deste plasmídeo, o DNA
de transferência (T-DNA), é transferido para a planta infectada, onde é
inserido no genoma nuclear da planta. Os genes de virulência (vir), lo-
calizados em outra parte do plasmídeo Ti, são essenciais para o início
da transferência de T-DNA. T-DNA do plasmídeo Ti do tipo selvagem
contém genes para a produção de hormônios vegetais e aminoácidos
não proteínices (opinas). Quando Agrobacterium é utilizada para a trans-
T-DNA formação de plantas, os genes de hormônios e opinas são removidos e
substituídos pelo gene de interesse, muitas vezes associado a um gene
repórter selecionável, como um gene para resistência a antibióticos.
T-DNA t ipo selvagem
Borda esquerda Gene para produção Borda direita
(LB, left border) de hormônios e opinas (RB, right border)

1 ~ 1 ~ 1 1 ~ 1\ 1

T-DNA projetado
Gene de Gene de resistência
interesse à antibiótico
---i~==-r-~----r,-==-r--\-----,--,,=~.----

lizados para estimular a geração de raízes e gemas a par- até espécies totalmente novas, como o trigo do pão co-
tir do tecido. Essa técnica em última análise produz uma mum, Triticum aestivum, que surgiu a partir da polinização
planta adulta transformada. Algumas plantas, incluindo cruzada de espécies progenitoras diferentes, seguidas por
Arabidopsis, são tão facilmente transformadas que apenas alopoliploidização. Embora as técnicas clássicas do melho-
mergulhar as flores em uma suspensão da bactérias é su- ramento dependam de recombinação genética aleatória de
ficiente para resultar em embriões transformados na gera- caracteres em espécies sexualmente compatíveis, a biotec-
ção seguinte. nologia permite a transferência de um número controlado
Além de transformação mediada por Agrobacterium, de genes entre espécies que não podem ser cruzadas com
várias outras técnicas têm sido desenvolvidas para incor- sucesso. Será discutido como o melhoramento clássico di-
porar genes estrangeiros no genoma de uma planta. Uma fere do melhoramento utilizando ferramentas biotecnoló-

dessas técnicas é a fusão de duas células vegetais com dife- gicas.
rentes informações genômicas, chamada de fusão de pro- No melhoramento genético clássico, características
toplastos. Outra técnica é a biobalística, algumas vezes desejáveis são introgredidas em linhagens agrícolas de
também chamada técnica de gene gun (arma de genes), em melhor qualidade (elite) mediante polinização cruzada
que pequenas partículas de ouro revestidas com a constru- de dois cultivares e seleção dessas características entre
ção genética de interesse são disparadas em células cres- os descendentes. Uma desvantagem dessa abordagem é
cendo em placas de cultura. O material genético é então que as contribuições genéticas de ambos os progenitores
incorporado aleatoriamente no genoma das células. são "embaralhadas" na meiose, de modo que caracterís-
ticas indesejáveis podem ser introduzidas na linhagem
receptora, juntamente com as desejáveis. Os caracteres
Modificação genética em plantas indesejáveis devem novamente ser melhorados, por repe-
cultivadas tidos retrocruzamentos com a linhagem elite. Ferramen-
tas biotecnológicas contornam esse problema, permitindo
Os seres humanos têm modificado, por muitos séculos,
plantas cultivadas por meio do melhoramento seletivo, somente a inserção do gene desejado na planta recepto-
ra, na maioria das vezes por transformação mediada por
produzindo cultivares que têm rendimentos mais eleva-
Agrobacterium ou por biobalística. As plantas produzidas
dos, são mais adaptados a climas específicos ou são re-
dessa maneira são comumente referidas como organismos
sistentes a patógenos de p lantas. Por exemplo, cultivares
geneticamente modificados (OGMs).
modernos de milho são os descendentes domesticados de
Há três diferenças essenciais entre os OGMs e os culti-
uma subespécie do gênero Zea, conhecida como teosinto
vares convencionalmente melhorados:
(Figura 2.19). Como é evidente a partir da figura, o me-
lhoramento e a domesticação dessa planta têm modificado 1. A transferência de genes nos OGMs ocorre no labora-
substancialmente a cultura desde a sua forma original. Da tório e não necessita de cruzamento.
mesma maneira, o melhoramento seletivo produziu toma- 2. Os genes dos doadores dos OMGs podem ser deriva-
tes que são muito maiores do que os frutos das espécies dos de qualquer organismo, não apenas aqueles com
progenitoras originais. O melhoramento tem produzido os quais o receptor pode ser cruzado com sucesso.
Fisiologia Vegetal 59

1. Células vegetais lesionadas exsudam agentes


antimicrobianos gera is, como o
acetoseringona fenól ica, que não tem Célula vegetal
efeito tóxico sobre a Agrobacterium. ~--
o Lesão
li
C-CH3

6. Flagelina, no flagelo da bactéria, liga-se


a um receptor contendo repetições ricas 8. V irF proveniente da Agrobacterium
em leucina (LRR), desencadeando a rota entra na célula vegetal por meio da
OH de sinal ização MKK4/5 na planta. conexão VirB e entra no núcleo
Acetoseri ngona O produto final da rota, VIP1 fosforilada, desproteg ido. No interior desse, VirF
norma lmente entra no núcleo e estimula degrada a VIP1 fosforilada,
2. Os produtos proteicos a expressão de genes de resistência impedindo a expressão dos genes
dos genes de virulência bacteriana relacionadas à patogênese (PR). VirF de resistência bacteriana.
virA e virG percebem
a acetoseringona.
No entanto, Agrobacterium usurpa
este processo. o
Agrobacterium
\ ~-- LRR
o
VirF
VirA/G

Indução dos
.
( MPK3 ~
Genes
.
vir
genes vir
3. VirA/G ativa as "'
PR mRNA

C) o
VirD2 VirF
rotas de infecção
na bactéria.
( VIP1 )

Plasmídeo
Ti
o
VirE2
T-DNA ;V'VirD4 VirB
""°"'~~.~rÁ~r~~~r~.~"'-' p 9. VirF também
Ü Ü VIP1p VIP1 VIP1 p remove as
proteínas
o Vi rE2 ~::::::~~_,, VIP1 e VirE2
ligadas ao
T-DNA.
VirD2 5. A proteína VirB forma 7. O T-DNA, depois de se
uma conexão entre a tornar revestido com V irE2,
Agrobacterium e a liga-se a VIP1 fosfori lada, a
célu la vegetal, qual permite que o complexo
facilitando a entre no núcleo da planta.
4. O T-DNA é transferência do
excisado e ligado T-DNA para a p lanta.
à proteína VirD2. VirF
o
10. OT-DNAé inserido no
genoma da célu la hospedeira
por meio de um mecan ismo
ainda mal compreendido.

Citoplasma Núcleo

FIGURA 2.18 Infecção de células vegetais com Agrobacterium.


60 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

invasão de plantas daninhas e a infestação de insetos são


duas das principais causas de reduções na produtividade
na agricultura.
Plantas que carregam um transgene de resistência ao
glifosato irão sobreviver, no campo, à aplicação do glifo-
sato (herbicida comercial Roundup), o qual mata as ervas
daninhas, mas não prejudica as plantas de culturas resis-
tentes. O glifosato inibe a enzima enolpiruvilchiquimato
3-fosfato sintase (EPSPS), que catalisa uma reação-chave
na via do ácido chiquímico, uma rota metabólica específica
de plantas, necessária para a produção de muitos compos-
tos secundários, incluindo auxina e aminoácidos aromá-
ticos (ver o Capítulo 13). As plantas glifosato-resistentes
transportam um gene que codifica uma forma bacteriana
do EPSPS, que é insensível ao herbicida, ou construções
de transgenes que fusionam promotores de alta atividade
com o tipo selvagem do gene EPSPS, alcançando resistên-
cia a herbicidas por superprodução da enzima.
Um outro transgene comumente usado codifica uma
FIGURA 2.19 Melhoramento clássico e domesticação da gramínea
selvagem teosinto (à esquerda) levaram à planta cultivada Zea mays
toxina inseticida proveniente da bactéria do solo Bacillus
(milho, à direita) ao longo de centenas de anos. (Cortesia de John thuringiensis (Bt). A toxina Bt interfere com um receptor
Doebly.) encontrado apenas no intestino das larvas de certos inse-
tos, finalmente matando-as. Plantas que expressam a toxi-
na Bt são tóxicas para os insetos suscetíveis, mas inofen-
3. OGMs podem transportar construções de genes que sivas para a maioria dos outros organismos não visados.
são o produto da junção de uma variedade de compo- Plantas transgênicas, que têm um valor nutricional
nentes genéticos que, em conjunto, produzem genes maior, também estão sendo desenvolvidas. Todos os anos,
com novas funções (p. ex., a fusão de um gene promo- segundo a Organização Mundial de Saúde, a deficiência
tor-GFP, descrito anteriormente). de vitamina A na dieta causa cegueira em pelo menos 500
mil crianças em países em desenvolvimento.
,
Muitas des-
Serão vistos alguns exemplos de genes normalmente
sas crianças vivem no sudeste da Asia, onde o arroz é a
usados para modificar culturas vegetais.
parte principal da dieta. Embora o arroz sintetize níveis
altos de P-caroteno (pró-vitamina A) nas suas folhas, o en-
Transgenes podem conferir resistência a
dosperma do arroz, que compõe o volume do grão, nor-
herbicidas ou pragas de plantas malmente não expressa os genes necessários para as três
Qualquer gene artificialmente transferido para um or- etapas da rota de biossíntese de P-caroteno (Figura 2.20A).
ganismo é referido como um transgene. Mais frequen- Até o momento, nenhuma ocorrência natural de arroz mu-
temente, transgenes são introduzidos de uma espécie tante surgiu que acumule P-caroteno em seus grãos.
para outra. Atualmente, dois dos tipos de transgenes Para superar esse bloqueio, Ingo Potrykus, Peter Beyer
mais comumente utilizados em culturas comerciais são e colaboradores inseriram, no genoma do arroz, um gene
genes que permitem que as plantas resistam a aplicações bacteriano, crtl, fundido com um promotor específico do
de herbicidas ou ao ataque por determinados insetos. A endosperma. Eles descobriram que a enzima crtl catalisa

(A) Geranil-gerani 1-PP (B)


-
,i Fitoeno sintase
FIGURA 2.20 O arroz doura- Fitoeno + 2 pirofosfato
do foi produzido por meio da
inserção de dois genes estra-
,i crt1
nhos envolvidos na síntese de Ç-caroteno
13-caroteno no arroz. (A) A rota
de biossíntese de 13-caroteno ,i crt1
no arroz dourado. (B) O arroz
branco normal (à esquerda) Licopeno
comparado com o arroz doura- Licopeno
do (à direita) (foto cedida pelo ciclase
Golden Rice Humanitarian Bo-
cx-caroteno ~-caroteno
ard, www.goldenrice.org).
Fisiologia Vegetal 61

dois dos três passos bloqueados na rota de carotenoides humanitário, muitos indivíduos, bem como os governos
do endosperma (ver Figura 2.20A). Quando crtl foi com- de alguns países, olham os OGMs com desconfiança e
binado com um gene para fitoeno sintase, que catalisou preocupação.
a etapa restante, o grão transgênico resultante acumulou Os opositores do uso da biotecnologia na agricultura
grandes quantidades do J3-caroteno. O novo cultivar foi citam, por exemplo, a possibilidade de, inadvertidamen-
chamado de "arroz dourado" (Figura 2.208). Essa não foi te, serem produzidas culturas que expressam alérgenos
a primeira vez que o teor J3-caroteno de uma planta culti- provenientes de outras espécies. Eles também temem
vada foi alterada por agrônomos. Cenouras, por exemplo, que o pólen disseminado pelo vento, a partir de culturas
eram vermelhas ou amarelas antes do século XVII, quando transgênicas resistentes a herbicidas, poderia polinizar
um horticultor holandês selecionou as primeiras varieda- (polinização cruzada) espécies selvagens nas proximida-
des de cor laranja. des, produzindo, assim, ervas daninhas com resistência
Outros pesquisadores estão desenvolvendo plantas aos herbicidas (as chamadas superervas daninhas). Outra
transgênicas que expressam vacinas em seus frutos comes- preocupação comum é que o uso excessivo de genes para
tíveis, como uma forma alternativa e mais conveniente de a toxina Bt possa selecionar insetos que desenvolvam re-
vacinar as pessoas em partes do mundo em que as insta- sistência a ela.
Enquanto muitas dessas preocupações têm sido abor-
lações médicas são insuficientes para a administração de
• • • dadas pelos defensores da biotecnologia vegetal, pesqui-
vacinas convenaona1s.
sas estão em andamento para monitorar os efeitos das
novas tecnologias sobre a saúde humana e o ambiente.
Organismos geneticamente modificados são
No final, a controvérsia pode dar origem a esta pergunta:
controversos quanto risco é aceitável na tentativa de satisfazer as neces-
O desenvolvimento de OGMs não foi saudado com entu- sidades, de uma população mundial cada vez maior, por
siasmo universal e apoio. Apesar de seu enorme potencial comida e abrigo?

RESUMO
Genótipo, modificações epigenéticas e interações ambientais • Pol iploides possuem múlt iplos genomas completos; esse
determinam o fenótipo de uma planta. Entender completa- equ ilíbrio genômico alterado pode, fenotipicamente,
mente a fisiolog ia de uma planta requer o entendimento de distingu ir poliploides, especialmente alopoliploides, de
como o genótipo é traduzido em fenótipo. As células vege- seus pais, e pode resultar em isolamento reprodutivo e
tais contêm três genomas: o genoma nuclear e os genomas especiação. A poliploidia é, portanto, um importante me-
menores, nos cloroplastos e nas mitocôndrias. canismo evolutivo (Figura 2.8).

Organização do genoma nuclear Genomas citoplasmáticos de plantas: mitocôndrias


• Os componentes proteicos principais da cromatina são as e cloroplastos
histonas, em torno das quais o DNA é enrolado (Figura 2.1). • Os genomas organelares são complexos em estrutura e
• Heterocromatina (sequências de DNA altamente repetit ivo) consistem geralmente em várias cópias do genoma em
é transcricionalmente menos ativa do que a eucromatina. uma mesma molécula de DNA (Figura 2.9).
• Transposons são sequências de DNA móveis dentro do • A genética organelar não obedece às leis de Mendel, mas
genoma nuclear. Alguns podem se inserir em novos loca is geralmente mostra herança uniparental e segregação ve-
ao longo dos cromossomos (Figura 2.2). getativa (Figura 2.10).
• Transposons ativos podem prejudicar significativamente
seu hospedeiro, mas a maioria dos elementos móveis é ina- Regulação transcricional da expressão gênica
t ivada por modificações epigenéticas, como a metilação. nuclear
• A metilação do DNA de metilação e a aceti lação das his- • A atividade gênica é regulada em vários níveis: transcricio-
tonas determinam se a cromatina é hetero- ou eucromáti- nal, pós-transcricional e pós-traduciona l (Figura 2.11).
ca (Figura 2.3). • Para genes que cod ificam proteínas, a RNA-polimerase li
• Muitas espécies vegeta is são poliploides, devido à exata liga-se à reg ião promotora e requer fatores de transcrição
duplicação do genoma (autopol iploidia) ou devido à hi- gerais e outras proteínas regu ladoras para iniciar a trans-
bridização de duas espécies, segu ido pela duplicação do crição gênica (Figura 2.12).
genoma (alopoliploidia) (Figura 2.5). • Modif icações epigenéticas, como a metilação do DNA e
• As respostas fenotípicas e f isiológicas para a poliploidia a metilação e acetilação de proteínas histonas, ajudam a
são, muitas vezes, imprevisíveis. determinar a atividade dos genes (Figura 2.13).
62 Li ncoln Taiz & Eduardo Zeiger

RESUMO (Continuação)
Regulação pós-transcricional da expressão gênica rend imento da expressão de genes ou genótipos (Figu-
nuclear ra 2.16).
• Proteínas de ligação ao RNA podem estabilizar o RNAm • As fusões de genes-repórter contêm parte de um gene
ou promover a sua degradação. de interesse (por exemplo, o promotor) fund ido com um
• A rota de interferência de RNA (RNAi) é uma resposta gene-repórter que codif ica uma proteína que pode ser
pós-transcricional que leva ao silenciamento de transcritos prontamente detectada quando expressada. Essas cons-
específ icos. M icroRNAs (miRNAs) auxiliam na regu lação t ruções podem ser utilizadas para monitorizar o tempo e
dos genes. RNAs de interferência curtos (siRNAs) aj udam o lugar de um gene particu lar ativo.
a manter a heterocromatina transcricionalmente inativa • Agrobacterium trimefaciens pode transformar células
ou agem como um sistema molecu lar imunológico contra vegeta is quando os genes-alvo são transferidos como par-
vírus (Figura 2.14). te de um plasmídeo chamado plasmídeo de indução de
• Proteínas marcadas com um pequeno polipeptídeo cha- tumores (Ti-) (Figuras 2.17. 2.18).
mado ubiquit ina são alvo de destruição pelo proteassomo
(Figura 2.15). Modificação genética em plantas cultivadas
• Em contraste com o melhoramento seletivo clássico, a
Ferramentas de estudo da função gênica bioengenharia permite a t ransferência de um gene espe-
• As ferramentas desenvolvidas para a análise da transcri- cíf ico ou genes entre espécies que não podem ser cruza-
ção de genes isolados incluem Northern blotting, PCR de das com sucesso.
transcrição reversa e hibridização in situ. • Os genes transferidos artificialmente podem conferir resis-
• M icroarranjos ou t ecno logia de ch ips de genes utilizam tência a herbicidas, pragas vegetais ou fornecer aprimora-
sequências genômicas conhecidas para aná lise de alt o mento nutricional (Figura 2.20).

MATERIAL DA INTERNET
Tópicos na internet
2.1 Mapeamento da recombinação e clonagem 2.2 Marcação por transposons
A o
genica Mutagênese usando elementos transpon íveis é uma
A clonagem baseada em mapa pode ser usada para outra abordagem para a identif icação de genes.
isolar o(s) gene(s) envolvido(s) em um fenótipo de
interesse.

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- -
•<a.
rans orte
,
e
ua e o utos
UNIDADE 1
Capítulo 3
Água e Células Vegetais

Capítulo 4
Balanço Hídrico das Plantas

Capítulo 5
Nutrição Mineral

Capítulo 6
Transporte de Solutos

Página anterior: Esta micrografia ótica do esteio de uma raiz de


soja (Glycine max) foi realçada para acentuar o tecido vascular.
lmage © Garry Delong/OSFI Photolibrary.com.
CAPÍTULO

,
Agua e

A água desempenha um papel fundamenta l na vida da planta. A fotossíntese exige


que as plantas retirem dióxido de carbono da atmosfera e ao mesmo tempo as ex-
põem à perda de água e à ameaça de desidratação. Para impedir a dessecação das
folhas, a água deve ser aborvida pelas raízes e transportada ao longo do corpo da
planta. Mesmo pequenos desequilíbrios entre a absorção e o transporte de água e
a perda de água para a atmosfera podem causar déficits hídricos e funcionamento
ineficiente de inúmeros processos celulares. Portanto, equilibrar a absorção, o trans-
porte, e a perda de água representa um importante desafio para as plantas terrestres.
Uma grande diferença entre células an imais e vegetais, a qual tem um grande
impacto sobre suas respectivas relações hídricas, é que as células vegetais têm pare-
des celulares. As paredes celulares permitem às células vegetais estabelecer grandes
pressões hidrostáticas internas, denominadas pressões de turgor. A pressão de
turgor é essencial para muitos processos fisiológicos, incluindo expansão celular,
abertura estomática, transporte no floema e vários processos de transporte através
de membranas. A pressão de turgor também contribui para a rigidez e a estabilida-
de mecânica de tecidos vegetais não lign if icados. Neste capítulo, será considerado
como a água se movimenta para dentro e para fora das células vegetais, enfatizan-
do as propriedades moleculares da água e as forças físicas que influenciam o seu
movimento ao nível celular.

A água na vida das plantas


De todos os recursos de que as plantas necessitam para crescer e funcionar, a água
é o mais abundante e, ainda, frequentemente o mais limitante. A prática da irriga-
ção de culturas reflete o fato de que a água é um recurso-chave que limita a produ-
tividade agrícola (Figura 3.1 ). A disponibilidade de água, da mesma forma, limita a
produtividade de ecossistemas naturais (Figura 3.2), levando a diferenças marcan-
tes no tipo de vegetação que se desenvolve ao longo de gradientes de precipitação.
68 Lincoln Taiz & Edua rdo Zeiger

6 água difunde para fora. Uma vez que o gradiente motor


•••• da perda de água pelas folhas é muito maior que o da ab-
"'~
,_ 5 • Cevada, 1976 •
• sorção de C02, cerca de 400 moléculas de água são perdi-
--
:J
+"'
:J -
u~
"' .r::.
4
• Trigo, 1979


das para cada molécula de C02 obtida. Esse intercâmbio
desfavorável teve grande influência na evolução da forma
~
"'O "'~ e função da p lanta e explica por que a água desempenha
Q.I "'O
"'O ~ 3
~-
"'O Q.I
um papel-chave na fisiologia vegetal.
·- e: Será dado início ao estudo da água considerando
.::: ~ 2
+"'
:J -
"'O como a sua estrutura dá origem a algumas de suas pro-
o
,_ priedades físicas singulares. Após, serão examinados as
a.. 1
bases físicas do movimento da água, o conceito de poten-
o~~~~-'--~~~-'-~~~---'-~~~-' cial hídrico e a aplicação desse conceito às relações hídri-
o 100 200 300 400
cas celulares.
Água utilizada pelas culturas (mm)

FIGURA 3.1 Produtividade de grãos, em função da água utilizada A estrutura e as propriedades da água
em uma gama de tratamentos de irrigação para cevada em 1976
e trigo em 1979 no sudeste da Inglaterra (segundo Jones, 1992; A água tem propriedades especiais que lhe permitem atuar
dados de Day et ai., 1978 e lnnes & Blackwel l, 1981 ). como um solvente de amplo espectro e ser prontamente
transportada ao longo do corpo da planta. Estas proprie-
dades derivam principalmente da capacidade de formar
A água é frequentemente um recurso limitante às pontes de hidrogênio e da estrutura polar da molécula de
p lantas, mas raramente para os animais, porque elas uti- água. Nesta seção, será examinado como a formação de
lizam-na em enormes quantidades. A maior parte (-97o/o) pontes de hidrogênio contribui para o alto calor específico,
da água absorvida pelas raízes é transportada pela plan- tensão superficial e resistência à tensão da água.
ta e evaporada pelas superfícies foliares. Essa perda de
água denomina-se transpiração. Por outro lado, apenas A água é uma molécula polar que forma pontes
uma pequena quantidade da água absorvida pelas raízes
de hidrogênio
realmente permanece na planta, para suprir o crescimento
(-2°/o), ou para ser consumida nas reações bioquímicas da A molécula de água consiste em um átomo de oxigênio co-
fotossíntese e outros processos metabólicos (-1 %). valentemente ligado a dois átomos de hidrogênio (Figura
A perda de água para a atmosfera parece ser uma con- 3.3A). Por ser mais eletronegativo do que o hidrogênio,
sequência inevitável da realização da fotossíntese em am- o oxigênio tende a atrair os elétrons da ligação covalente.
biente terrestre. A absorção de C02 está acoplada à perda Essa atração resulta em uma carga parcial negativa na ex-
de água por meio de uma rota difusional comum: à medi- tremidade da molécula formada pelo oxigênio e em uma
da que o C02 d ifunde para dentro das folhas, o vapor de carga parcial positiva em cada hidrogênio, tornando a
água uma molécula polar. Estas cargas parciais são iguais,
de modo que a molécula de água não possui carga líquida.
1.500 As moléculas de água apresentam forma tetraédrica.
Em dois pontos do tetraedro estão os átomos de hidrogê-
--
1
oe:
~

• nio, cada um com uma carga parcial positiva. Os outros
dois pontos do tetraedro contêm pares solitários de elé-
'l' • trons, cada um com uma carga parcial negativa. Portanto,
E 1.000 •
~ cada molécula de água tem dois polos positivos e dois po-
u
Q.I • los negativos. Essas cargas parciais opostas criam atrações
"'
.si
Q.I
• eletrostáticas entre moléculas de água, conhecidas como
"'O
~
• pontes de hidrogênio (Figura 3.38).
"'O
·-
> 500 As pontes de hidrogênio tomam seu nome do fato de
+"'
:J
•• que pontes eletrostáticas efetivas são formadas unicamen-
"'O
e
a.. • •
te quando átomos altamente eletronegativos, como o oxi-
gênio, são ligados covalentemente ao hidrogênio. A razão
para isto é que o pequeno tamanho do átomo de hidrogê-
o 0,5 1,0 1,5 2,0 nio permite às cargas parciais positivas serem mais concen-
Precipitação anual (m) tradas e, portanto, mais efetivas na atração eletrostática.
FIGURA 3.2 Produtividade de vários ecossistemas em função da As pontes de hidrogênio são responsáveis por muitas
precipitação anual. A produtividade foi estimada pelo acúmulo lí- das propriedades físicas incomuns da água. A água pode
quido de matéria organica acima do solo durante o crescimento e a formar até quatro pontes de hidrogênio com as molécu-
reprodução (segundo Whittaker, 1970). las de água adjacentes, resultando em interações intermo-
Fisiologia Veget al 69

(A) (B) dade definida. Temperatura é medida da energia cinética


molecular (energia de movimento). Quando a temperatu-
ra da água é aumentada, as moléculas vibram mais rapi-
Pares
damente e com maior amplitude. As pontes de hidrogênio
solitários
agem como tiras de borracha que absorvem uma parte da
energia do calor aplicado, deixando menos energia dis-
õ- • H
ponível para aumentar o movimento. Assim, comparada
/ :..-- Ponte de
Duas molécu las • h idrogênio
com outros líquidos, a água requer uma adição de calor re-
de água lativamente grande para aumentar a sua temperatura. Isto
é importante para as plantas, porque ajuda a estabilizar as
Pares de elétrons õ+ flutuações de temperatura.
compartilhados O calor latente de vaporização é a energia necessária
para separar as moléculas da fase líquida e movê-las para
a fase gasosa, um processo que ocorre durante a transpira-
FIGURA 3.3 Estrutura da molécula de água. (A) A forte eletrone- ção. O calor latente de vaporização diminui com o aumen-
gatividade do átomo de oxigênio significa que os dois elétrons que to da temperatura, alcançando um mínimo no ponto de
formam a ligação covalente com o hidrogênio são compartilhados ebulição (100 ºC). Para água a 25 ºC, o calor de vaporização
desigualmente, de modo que cada átomo de hidrogênio tem uma é 44 kJ mol-1 - o valor mais alto conhecido para líquidos. A
carga parcial positiva. Os dois pares sol itários de elétrons do átomo
de oxigênio produzem um polo com carga parcial negativa. (B) As
maior parte desta energia é utilizada para clivar as pontes
cargas parciais opostas (õ- e õ+) na molécula de água levam à for- de hidrogênio entre as moléculas de água.
mação de pontes de hidrogênio intermoleculares com outras mo- O calor latente não altera a temperatura das moléculas
léculas de água. O oxigênio tem seis elétrons nos orbitais externos; de água que evaporaram, mas ele resfria a superfície da
cada hidrogênio tem um. qual a água evaporou. Assim, o alto calor latente de va-
porização da água serve para moderar a temperatura das
folhas transpirantes, a qual, de outra maneira, aumentaria
leculares muito fortes. As pontes de hidrogênio também devido ao aporte de energia radiante proveniente do sol.
podem se formar entre a água e outras moléculas que con-
tenham átomos eletronegativos (O ou N), especialmente As moléculas de água são altamente coesivas
quando estes são ligados covalentemente ao H . As moléculas de água na interface ar-água são atraídas
às moléculas de água vizinhas por pontes de hidrogênio,
A água é um excelente solvente e essa interação é muito mais forte do que qualquer in-
A água dissolve quantidades maiores de uma variedade teração com a fase gasosa adjacente. Como consequência,
mais ampla de substâncias que outros solventes correla- a configuração de menor energia (i.e., a mais estável) é
tos. Sua versatilidade como solvente se deve, em parte, aquela que minimiza a área de superfície da interface ar-
ao pequeno tamanho da molécula de água. Entretanto, -água. Para aumentar a área de superfície desta interface,
pontes de hidrogênio precisam ser quebradas, o que re-
é sua capacidade de formar pontes de hidrogênio e sua
quer um acréscimo de energia. A energia necessária para
estrutura polar que a tornam um solvente particularmen-
aumentar a área de superfície de uma interface gás-líquido
te bom para substâncias iônicas e para moléculas, como
é conhecida como tensão superficial.
açúcares e proteínas, que contêm grupos polares -OH ou
A tensão superficial pode ser expressa em unidades
grupos - NH2 •
As pontes de hidrogênio entre moléculas de água e
a
de energia por área m-2), mas é normalmente expressa
nas unidades equivalentes, porém menos intuitivas, de
íons e entre água e solutos polares reduzem efetivamente a
força por comprimento (J m-2 = N m-1). Um joule 0) é a
interação eletrostática entre substâncias carregadas e, por-
unidade de energia do SI, com unidades de força x distân-
tanto, aumentam a sua solubilidade. De modo similar, as
cia (N m); um newton (N) é a unidade de força do SI, com
pontes de hidrogênio entre macromoléculas, como proteí-
unidades de massa x aceleração (kg m s-2). Se a interface
nas e ácidos nucleicos, reduzem as interações entre macro-
ar-água é curvada, a tensão superficial produz uma força
moléculas, portanto, auxiliando a mantê-las em solução.
líquida perpendicular à superfície (Figura 3.4). Conforme
será visto mais adiante, a tensão superficial e a adesão (de-
A água tem propriedades térmicas características
finida a seguir) nas superfícies de evaporação nas folhas
em relação ao seu tamanho geram as forças físicas que puxam a água pelo sistema
As numerosas pontes de hidrogênio entre as moléculas de vascular das plantas.
água fazem a água ter um alto calor específico e um alto A grande formação de pontes de hidrogênio na água
calor latente de vaporização. também dá origem à propriedade conhecida como coesão,
Calor específico é a energia calorífica exigida para au- a atração mútua entre moléculas. Uma propriedade rela-
mentar a temperatura de uma substância em uma quanti- cionada, denominada adesão, é a atração da água a uma
70 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(A)

- ( 1 ...
Gás Força /t
resu ltante
11
Molhável 11 (substrat o h idrofíl ico)

t Tensão superficia l de diver-


sos líquidos a 20ºC (N/m)
Gelatina 1 % 0,0083
Etanol 0,0228
e >90º
Fenol 0,0409
Água 0,0728

FIGURA 3.4 Uma bolha de gás suspensa dentro de um líquido as-


sume a forma esférica, de modo que sua área superficial é minimi- Substrato hidrof óbico
zada. Devido ao fato de a tensão superficial atuar tangencialmente
em relação à interface gás-líquido, a força (líquida) resultante será
direcionada para o centro, levando à compressão da bolha. A mag- (B)
nitude da pressão (força/área) exercida pela interface é igual a 2T/r,
onde T é a tensão superficial do líquido (N/m) e ré o raio da bolha Força
Força da
(m). A água tem uma tensão superficial extremamente alta compa-
tensão - _ resultante
rada a outros líquidos a mesma temperatura. superficial

· ,+ -. ,_ e - Oº
fase sólida, como uma parede celular ou a superfície de Gravidade l
1
um vidro, de novo devido, fundamentalmente, à formação 1
1
1
de pontes de hidrogênio. O grau de atração da água à fase 1
1 Hg
1
sólida em comparação com o grau de atração a si mesma e= 140º
pode ser quantificado pela medição do ângulo de contato
(Figura 3.SA). O ângulo de contato descreve a forma da
interface ar-água e, portanto, o efeito que a tensão superfi-
cial tem sobre a pressão em um líquido.
Coesão, adesão e tensão superficial originam um fe-
nômeno conhecido como capilaridade (Figura 3.SB). Con-
FIGURA 3.5 (A) A forma de uma gotícula colocada sobre uma su-
siderando um tubo capilar de vidro verticalmente orienta- perfície sólida reflete a atração relativa do líquido em relação ao sóli-
do e com paredes molháveis (ângulo de contato < 90º), em do e em relação a si mesmo. O ângulo de contato (0), definido como
equilíbrio, o nível da água dentro do tubo capilar vai ser o ângulo entre a superfície sólida passando pelo líquido e a interface
mais elevado do que o nível da água suprida na sua base. gás-líquido, é usado para descrever esta interação. Superfícies "mo-
A água é puxada para dentro do capilar devido (1) à atra- lháveis" têm ângulos de contato menores que 90°; uma superfície
ção da água à superfície polar do tubo de vidro (adesão) (como água em vidro limpo ou em paredes celulares primárias) alta-
e (2) à tensão superficial da água. Juntas, adesão e tensão mente molhável (i.e., hidrofílica) tem um ângulo de contato próximo
a 0°. A água se espalha, formando uma f ina película em superfícies
superficial puxam as moléculas de água, fazendo elas su-
altamente molháveis. Em contraste, superfícies não molháveis (i.e.,
birem pelo tubo até que a força de ascensão seja equilibra- hidrofóbicas) têm ângulos de contato maiores que 90°. A água for-
da pelo peso da coluna de água. Quanto mais estreito o ma gotas nessas superfícies. (B) A capilaridade pode ser observada
tubo, mais alto o nível da água em equiliôrio. Para cálculos quando um líquido é fornecido à base de tubos capilares orientados
relacionados à capilaridade, ver o Tópico 3.1 na internet. verticalmente. Se as paredes são altamente molháveis (p. ex., água
sobre um vidro limpo), a força resultante será para cima. A colu-
A água tem uma grande resistência à tensão na de água subirá até que a força ascendente seja equilibrada pelo
peso da coluna de água. Em contraste, se o líquido não "molhar"
As pontes de hidrogênio proporcionam à água uma gran- as paredes (p. ex., Hg em vidro limpo tem um ângulo de contato de
de resistência à tensão, definida como a força máxima por aproximadamente 140°), o menisco se curvará para baixo, e a força
unidade de área que uma coluna de água pode suportar resultante da tensão superficial abaixa o nível do líquido no tubo.
antes de se romper. Normalmente, não se pensa em líqui-
dos como tendo resistência à tensão; entretanto, tal pro-
priedade é evidente na elevação de uma coluna de água é medida em unidades denominadas pascais (Pa) ou, mais
em um tubo capilar. convenientemente, megapascais (MPa). Um MPa equivale
Pode-se demonstrar a resistência à tensão da água a aproximadamente 9,9 atmosferas. A pressão equivale à
colocando-a em uma seringa de vidro limpa (Figura 3.6). força por unidade de área (1Pa=1 N m-2) e à energia por
Quando o êmbolo é empurrado, a água é comprimida, e se unidade de volume (1 Pa = 1 J m-3). A Tabela 3.1 compara
desenvolve uma pressão hidrostática positiva. A pressão unidades de pressão.
Fisiologia Vegetal 71

Bolha à tração exercida pelo êmbolo. A expansão de bolhas de


Água de ar ~mbolo gás devido à tensão é conhecida como cavitação. Como
/, l será visto no Capítulo 4, a cavitação pode ter um efeito
( 11) devastador sobre o transporte de água ao longo do xilema.
I
Tampa Força Difusão e osmose
Os processos celulares dependem do transporte de mo-
léculas tanto para dentro da célula como para fora dela.
A difusão é o movimento espontâneo de substâncias de
regiões de concentração mais alta para regiões de con-
centração mais baixa. Na escala celular, a difusão é o
modo de transporte dominante. A difusão de água por
meio de uma barreira seletivamente permeável é referi-
Empurrando Puxando
da como osmose.
FIGURA 3.6 Uma seringa selada pode ser usada para criar pres- Nesta seção, será examinado como o processo de difu-
sões positivas e negativas em fluidos como a água. Empurrar o são e osmose conduz ao movimento líquido tanto de água
êmbolo ocasiona no fluido o desenvolvimento de uma pressão hi- como de solutos.
drostática positiva (setas brancas), que age na mesma direção que
a força interfacial resultante da tensão superficial (setas pretas). As-
sim, uma pequena bolha de ar aprisionada dentro da seringa irá
Difusão é o movimento líquido de moléculas por
encolher à medida que a pressão aumenta. Puxar o êmbolo causa agitação térmica aleatória
no fluido o desenvolvimento de uma tensão, ou pressão negativa. As moléculas em uma solução não são estáticas; elas estão
Bolhas de ar na seringa irão se expandir, se a força direcionada para em contínuo movimento, colidindo umas com as outras
fora exercida pelo fluido sobre a bolha (setas brancas) exceder a
força para dentro resultante da tensão superficial da interface gás-
e trocando energia cinética. A trajetória de uma molécula
-líquido (setas pretas). determinada qualquer é considerada uma variável aleató-
ria. Porém, esses movimentos aleatórios podem resultar
em um movimento líquido de moléculas.
Se em vez de empurrar o êmbolo puxá-lo, uma tensão, Considere um plano imaginário dividindo uma solu-
ou pressão hidrostática negativa, se desenvolve na água para ção em dois volumes iguais, A e B. Como todas as molécu-
resistir à tração. Quão forte devemos puxar o êmbolo antes las estão sob movimento aleatório, em cada intervalo de
que as moléculas de água se separem uma das outras e a tempo há uma determinada probabilidade que qualquer
coluna de água se rompa? molécula de um determinado soluto irá atravessar nosso
Estudos cuidadosos demonstraram que a água pode plano imaginário. O número esperado de travessia de A
resistir a pressões mais negativas que - 20 MPa (Wheeler para B em qualquer intervalo determinado de tempo será
& Strook, 2008), onde o sinal negativo indica tensão, em proporcional ao número no início do intervalo de tempo
. - a' compressao.
opos1çao - no lado A, e o número atravessando de B para A será pro-
A coluna de água na seringa (ver Figura 3.6), entretan- porcional ao número começando no lado B.
to, não pode suportar grandes tensões devido à presença Se a concentração no lado A é maior do que no lado
de bolhas de gás microscópicas. Uma vez que bolhas de ar B, mais moléculas de soluto serão esperadas a atraves-
podem se expandir quando colocadas sob tensão, elas in- sar de A para B do que de B para A, e será observado
terferem com a capacidade da água na seringa em resistir um movimento líquido de solutos de A para B. Assim, a
difusão resulta em um movimento líquido de moléculas
de regiões de alta concentração para regiões de baixa con-
TABELA 3.1 centração, mesmo que cada molécula esteja se movendo
Comparação de unidades de pressão em uma direção aleatória. O movimento independente
1 atmosfera = 14,7 libras por polegada quadrada
de cada molécula explica por que o sistema irá evoluir
em direção a um número igual de moléculas A e B em
= 760 mm Hg (ao nível do mar, 45º de latitude)
cada lado (Figura 3.7).
=1,013bar Esta tendência de um sistema para evoluir em direção
=O, 1013 Mpa a uma distribuição uniforme de moléculas pode ser enten-
= 1,013 X 105 Pa dida como uma consequência da segunda lei da termodi-
Um pneu de carro é geralmente inflado a cerca de 0,2 MPa. nâmica, a qual afirma que processos espontâneos evoluem
A pressão da água em encanamentos domésticos é, em geral, na direção do aumento da entropia, ou da desordem. Au-
0,2-0,3 MPa. mentar a entropia é sinônimo de uma redução na energia
A pressão da água a 5 m (15 pés) de profundidade é de aproxi- livre. Assim, a difusão representa a tendência natural dos
madamente 0,05 MPa. sistemas de se deslocarem em direção ao mais baixo esta-
do de energia possível.
72 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

Inicial Intermediário Equilíbrio

• • • •• • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • •
••• • • • • • •• • • • • ••
• • •• •• • • • • •• • • • •
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• • • • • •
• •• • • • • • • • • • •• • • • •
• •• • •
• • • • • •
• • •• • •
• • •
Perfis de concentração

o
l(tJ
V>
~
.....
e:
~
e:
8
Posição no recipiente

FIGURA 3.7 O movimento térmico de moléculas leva à difusão


- à mistura gradual de moléculas e consequente dissipação de di-
ferenças de concentração. Inicialmente, dois materiais contendo A primeira lei de Fick diz que uma substância terá
moléculas diferentes são postos em contato. Esses materiais podem difusão mais rápida quando o gradiente de concentração
ser sólidos, líquidos ou gasosos. A difusão mais rápida ocorre em toma-se mais acentuado (tl.cs é grande) ou quando o coefi-
gases, sendo mais lenta em líquidos e mais lenta ainda em sólidos.
ciente de difusão for aumentado. Observe que essa equa-
A separação in icial das moléculas é visualizada graficamente nos
painéis superiores e os perfis de concentração correspondentes são ção contabiliza apenas o movimento em resposta a um
mostrados nos inferiores, em função da posição. Com o tempo, a gradiente de concentração, e não movimentos em resposta
mistura e a aleatorização das moléculas diminuem o movimento lí- a outras forças (p. ex., pressão, campos elétricos e assim
quido. Na situação de equilíbrio, os dois t ipos de moléculas estão por diante).
aleatoriamente (uniformemente) distribuídos.
A difusão é mais efetiva para curtas distâncias
Considere uma massa de moléculas de soluto inicialmente
concentradas em tomo de uma posição x =O (Figura 3.8A).
Foi Adolf Fick que primeiro percebeu, na década de Como as moléculas estão sob movimento aleatório, a frente
1850, que a taxa de difusão é diretamente proporcional ao de concentração move-se para longe da posição inicial, con-
gradiente de concentração (tl.c5 / tl.x) - ou seja, a diferença forme mostrado para um tempo posterior na Figura 3.88.
de concentração da substâncias (tl.cs) entre dois pontos se- Comparando a distribuição dos solutos nos dois mo-
parados por uma distância bem pequena tl.x. Em símbolos, mentos, observa-se que, à medida que a substância difun-
representamos esta relação como a primeira lei de Fick: de-se em direção oposta ao ponto inicial, o gradiente de
concentração toma-se menos íngreme (tl.cs decresce). Isso
J = - D tl.cs significa que o número de moléculas de soluto que "re-
(3.1)
s s Ó.X cuam" (i.e., em direção a x = O), em relação àquelas que
"avançam" (afastam-se de x= O), aumenta e, com isso, o
A taxa de transporte, expressa como densidade de movimento líquido toma-se mais lento. Pode-se observar
fluxo Us), é a quantidade de substância s que atravessa que a posição média das moléculas do soluto permanece
uma unidade de área de uma seção transversal por uni- em x =O durante todo o tempo, mas que a distribuição
dade de tempo (p. ex., fs pode ter unidades de moles por lentamente se achata.
metro quadrado por segundo [mol m-2 s-1]). O coeficien- Como consequência direta do fato de que cada mo-
te de difusão (D5 ) é uma constante de proporcionalidade lécula está submetida a sua própria trajetória casual e,
que mede quão facilmente a substância s se move por um portanto, tem igual probabilidade de avançar em direção
determinado meio. O coeficiente de difusão é uma carac- a algum ponto de interesse como em uma direção distante
terística da substância (moléculas maiores têm menores deste, o tempo médio necessário para uma partícula d i-
coeficientes de difusão) e depende tanto do meio (difu- fundir-se por uma distância L cresce segundo L 2/D 5 • Em
são no ar é em geral 10.000 vezes mais rápida que difusão outras palavras, o tempo médio requerido para uma subs-
em um líquido, por exemplo) como da temperatura (as tância se difundir a certa distância aumenta com o quadra-
substâncias difundem-se mais rapidamente em tempera- do daquela distância.
turas mais altas). O sinal negativo na equação indica que O coeficiente de difusão para a glicose em água é cerca
o fluxo ocorre a favor do gradiente de concentração. de 10-9 m 2 s-1 • Assim, o tempo médio necessário para uma
Fisiologia Vegetal 73

molécula de glicose se difundir através de uma célula com Pode-se imaginar o que acontece quando se coloca
diâmetro de 50 µm é 2,5 s. Entretanto, o tempo médio re- uma célula viva em um béquer com água pura. A presença
querido pela mesma molécula de glicose para se difundir de uma membrana seletivamente permeável significa que
por uma distância de 1 m na água é de aproximadamente o movimento resultante da água irá continuar até que uma
32 anos. Esses valores mostram que a difusão em soluções entre duas coisas aconteçam: (1) a célula irá se expandir
pode ser eficaz dentro de dimensões celulares, mas é de- até que a membrana seletivamente permeável se rompa,
masiado lenta para ser efetiva por longas distâncias. Para permitindo que os solutos se d ifundam livremente, ou (2)
cálculos adicionais de tempos de difusão, ver o Tópico 3.2 a expansão do volume da célula é restringido mecanica-
na internet. mente pela presença de uma parede celular de modo que a
força que governa a entrada da água na célula é contraba-
A osmose descreve o movimento líquido da água lançada pela pressão exercida pela parede celular.
através de uma barreira seletivamente permeável O primeiro cenário descreve o que aconteceria a uma
célula animal, à qual falta a parede celular. O segundo ce-
As membranas das células vegetais são seletivamente
nário é relevante para as células vegetais. A parede celular é
permeáveis, ou seja, elas permitem que a água e outras
muito resistente. A resistência das paredes celulares à defor-
substâncias pequenas, sem carga, movam-se através delas
mação origina uma força para dentro que aumenta a pressão
mais rapidamente que solutos maiores e substâncias com
hidrostática dentro da célula. A palavra osmose deriva da
carga (Stein, 1986). Se a concentração de solutos é maior
palavra grega para impulsionar; ela é uma expressão da
dentro da célula do que na solução que a envolve, a água
pressão positiva gerada quando os solutos são confinados.
irá se difundir para o interior da célula, porém os solutos Em seguida, será visto como a osmose regula o movi-
são incapazes de se difundir para fora da célula. O movi- mento de água para dentro e para fora das célu las vege-
mento resultante da água através de uma barreira seletiva- tais. Primeiramente, no entanto, será discutido o conceito
mente permeável é denominado osmose. de uma força propulsora composta ou total, que represen-
Foi visto anteriormente que a tendência de todo o siste- ta o gradiente de energia livre da água.
ma em direção à entropia crescente resulta na dispersão de
solutos ao longo de todo o volume disponível. Na osmose,
o volume disponível ao movimento do soluto é restringido Potencial hídrico
pela membrana, e, portanto, a maximização da entropia é Todos os seres vivos, incluindo as plantas, requerem uma
realizada pelo volume do solvente difundindo-se através adição contínua de energia livre para manterem e repara-
da membrana para diluir os solutos. De fato, na ausência rem suas estruturas altamente organizadas, assim como
de qualquer força que contrabalance, toda a água disponí- para crescerem e se reproduzirem. Processos como reações
vel irá fluir para o lado da membrana contendo o soluto. bioquímicas, acúmulo de solutos e transporte em longa

(A) (B)

o o

--+ Tempo

Lic,
Lic, ,(,
----------
-------- t

---Distância Lix--+ ---Distância Lix--+

FIGURA 3.8 Representação gráfica do gradiente de concentração cai abruptamente à medida que a distancia da origem, x, aumenta.
de um soluto que se difunde de acordo com a lei de Fick. As molé- (B) A distribuição do soluto em um ponto de tempo mais tarde. A
culas de soluto foram in icialmente colocadas no plano indicado no distancia média das moléculas em difusão em relação à origem au-
eixo x ("O"). (A) A distribuição das moléculas de soluto logo após o mentou e a inclinação do gradiente tornou-se bem menos acentua-
posicionamento no plano de origem. Observe que a concentração da (segundo Nobel, 1999).
74 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

distância são movidos por um aporte de energia livre na lular). A seguir, são considerados os termos do lado direito
planta (para uma discussão detalhada do conceito termo- da Equação 3.2.
dinâmico de energia livre, ver Apêndice 1). Nesta seção,
será examinado como a concentração, a pressão e a gravi- SOLUTOS O termo 1J1'5, denominado potencial de solu-
dade influenciam a energia livre. to ou potencial osmótico, representa o efeito de solutos
dissolvidos sobre o potencial hídrico. Os solutos reduzem
O potencial químico da água representa o status a energia livre da água por diluição desta. Isto é essencial-
mente um efeito de entropia, ou seja, a mistura de solutos
da sua energia livre
e água aumenta a desordem ou entropia do sistema e, por-
Potencial químico é uma expressão quantitativa da ener- tanto, reduz a energia livre. Isto significa que o potencial
gia livre associada a uma substância. Em termodinâmica, osmótico é independente da natureza específica do soluto. Para
energia livre representa o potencial para realizar traba- soluções diluídas de substâncias indissociáveis, como a
lho, força x distância. A unidade do potencial químico é sacarose, o potencial osmótico pode ser estimado aproxi-
energia por molda substância G mol-1). Observe que o madamente por:
potencial químico é uma grandeza relativa: ela represen-
ta a diferença entre o potencial de uma substância em um (3.3)
determinado estado e o potencial químico da mesma subs-
tância em um estado-padrão. em que R é a constante dos gases (8,32 J mol-1 K-1), T é a
O potencial químico da água representa a energia livre temperatura absoluta (em graus Kelvin ou K) e C5 é a con-
associada com a água. A água flui espontaneamente, ou seja, centração de solutos da solução, expressa como osmolali-
sem uma adição de energia, a partir de regiões de maior po- dade (moles de solutos totais dissolvidos por litro de água
tencial químico para outras de menor potencial químico. [mol L-1 ]). O sinal negativo indica que os solutos dissolvi-
Historicamente, os fisiologistas vegetais têm usado dos reduzem o potencial hídrico da solução em relação ao
mais comumente um parâmetro relacionado, denominado estado de referência da água pura.
potencial hídrico, definido como o potencial químico da A Equação 3.3 é válida para soluções "ideais". Solu-
água dividido pelo seu volume molal parcial (o volume de ções reais frequentemente se desviam das ideais, especial-
1 mol de água): 18 X 10-6 m 3 mol-1 • Portanto, o potencial mente em altas concentrações - por exemplo, maiores que
hídrico é uma medida da energia livre da água por unidade O,1 mol L-1 . A temperatura também afeta o potencial hídri-
de volume Gm-3). Essas unidades são equivalentes a unida- co (ver Tópico 3.4 na internet). No tratamento de potencial
des de pressão como o pascal, que é a unidade de medida hídrico, assume-se que se está lidando com soluções ideais
comum para potencial hídrico. O importante conceito de (Friedman, 1986; Nobel, 1999).
potencial hídrico será considerado mais detalhadamente. PRESSÃO O termo 1Jl'Pé a pressão hidrostática da solução.
Pressões positivas aumentam o potencial hídrico; pressões
Três fatores principais contribuem para o negativas reduzem-na. As '
vezes, 1Jl'P é denominado poten-
potencial hídrico celular cial de pressão. A pressão hidrostática positiva dentro de cé-
Os principais fatores que influenciam o potencial hídrico lulas é aquela que se refere à pressão de turgor. O valor de
em plantas são concentração, pressão e gravidade. O potencial 1Jl'P também pode ser negativo, tal como ocorre no xilema
hídrico é simbolizado por 1Jtw (letra grega psi). O potencial e nas paredes entre as células, onde uma tensão ou pressão
hídrico de soluções pode ser dividido em componentes hidrostática negativa pode se desenvolver. Conforme será
individuais, sendo normalmente escrito pelo seguinte so- visto, pressões negativas são muito importantes para o mo-
matório: vimento de água de longa distância na planta. A questão
referente a se pressões negativas podem ocorrer dentro de
(3.2) células vivas é discutida no Tópico 3.5 na internet.
A pressão hidrostática é medida como desvio da
Os termos 1Jts1 1JIP e 1Jtg expressam os efeitos de solu- pressão atmosférica. Lembre-se de que a água em seu esta-
tos, pressão e gravidade, respectivamente, sobre a energia do de referência está à pressão atmosférica, de modo que,
livre da água (convenções alternativas para expressar os de acordo com esta definição, 1Jl'P =O MPa para água em
componentes do potencial hídrico são discutidas no Tópi- condição padrão. Assim, o valor de 1JtPpara água pura em
co 3.3 na internet). Níveis energéticos precisam ser defini- um béquer aberto é de OMPa, embora sua pressão absolu-
dos em relação a um referencial, análogo a como as curvas ta seja de aproximadamente 0,1 MPa (1 atmosfera).
de nível em um mapa especificam a distância acima do ní-
vel do mar. O estado de referência mais comumente utili- GRAVIDADE A gravidade faz a água mover-se para bai-
zado para definir potencial hídrico é água pura sob tempe- xo, a não ser que uma força igual e oposta se oponha à
ratura ambiente e pressão atmosférica padrão. A altura de força da gravidade. O termo 1Jtg depende da altura (h) da
referência é geralmente estabelecida ou na base da planta água acima do estado de referência dela, da densidade da
(em estudo de plantas inteiras), ou no nível do tecido sob água (pw) e da aceleração da gravidade (g). Em símbolos,
exame (para estudos de movimento de água em nível ce- escreve-se:
Fisiologia Vegetal 75

'
(3.4) ra. A medida que o potencial hídrico da solução circun-
dante da célula muda, a água entrará ou deixará a célula
em que Pwg tem um valor de 0,01 MPa m-1• Assim, uma por osmose. Nesta seção, será ilustrado o comportamento
distância vertical de 10 m traduz-se em uma mudança de osmótico da água em células vegetais com alguns exem-
0,1 MPa no potencial hídrico. plos numéricos.
A componente gravitacional ('IJl'g) é geralmente omi-
tida em considerações do transporte de água ao nível ce- A água entra na célula ao longo de um gradiente
lular, porque diferenças neste componente entre células
de potencial hídrico
vizinhas são desprezíveis, se comparadas às diferenças no
potencial osmótico e à pressão hidrostática. Portanto, nes- Primeiro, imagine um béquer aberto, cheio de água pura
tes casos, a Equação 3.2 pode ser simplificada como segue: a 20ºC (Figura 3.9A). Uma vez que a água está aberta para
a atmosfera, sua pressão hidrostática é a mesma que a
(3.5) pressão atmosférica ('IJI'P = OMPa). Não há solutos na água,
de modo que 'IJl'5 = OMPa. Finalmente, uma vez que o foco
Potenciais hídricos podem ser medidos aqui são os processos de transporte que ocorrem dentro
Crescimento celular, fotossíntese e produtividade de cul- do béquer, a altura de referência é definida como igual ao
tivos vegetais são fortemente influenciados pelo poten- nível do béquer e, portanto, 'IJl'g =O MPa. Logo, o potencial
cial hídrico e seus componentes. Assim, os botânicos têm hídrico é OMPa ('IJI'w = 'IJI's + 'IJI'p).
despendido considerável esforço no desenvolvimento de Agora, imagine dissolver sacarose na água até uma
métodos acurados e confiáveis para a avaliação do status concentração de 0,1 M (Figura 3.98). Essa adição reduz o
hídrico das plantas. potencial osmótico ('IJl'5 ) para -0,244 MPa e reduz o poten-
As principais abordagens para determinar o 'IJI'w usam cial hídrico ('IJI'w) para - 0,244 MPa.
psicrômetros (os quais são de dois tipos) ou a câmara de A seguir, considere uma célula vegetal flácida (i.e., uma
pressão. Os psicrômetros levam vantagem do grande calor célula sem pressão de turgor) com uma concentração inter-
latente de vaporização da água, o qual permite acuradas na total de solutos de 0,3 M (Figura 3.9C). Essa concentra-
medições de (1) pressão de vapor da água em equilíbrio ção de solutos gera um potencial osmótico ('IJl'5) de - 0,732
com a amostra, ou (2) transferência de vapor de água entre MPa. Pelo fato de a célula estar flácida, a pressão interna é
a amostra e uma amostra de 'IJl'5 conhecido. A câmara de a mesma que a pressão atmosférica, de modo que a pressão
pressão mede o 'IJI'w pela aplicação da pressão externa de hidrostática ('IJl'P) é OMPa, e o potencial hídrico, -0,732 MPa.
um gás em uma folha excisada até que água seja forçada a O que acontece se esta célula for colocada em um bé-
sair das células vivas. quer contendo 0,1 M de sacarose (ver Figura 3.9C)? Por
Em algumas células, é possível medir 'IJI' diretamente ser o potencial hídrico da solução de sacarose ('IJI'w = -0,244
inserindo-se um microcapilar preenchido de llquido, que é MPa; ver Figura 3.9B) maior (menos negativo) do que o
ligado a um sensor de pressão, dentro da célula. Em outros potencial hídrico da célula ('IJI'w = -0,732 MPa), a água vai
casos, 'IJl'P é estimado como a diferença entre 'IJI'w e 'IJl'5 • Con- mover-se da solução de sacarose para a célula (de um po-
centrações de solutos ('IJl'5) podem ser determinadas usan- tencial hídrico alto para um baixo).
do uma variedade de métodos, incluindo psicrômetros e A' medida que a água entra na célula, a parede celular
instrumentos que medem a redução do ponto de conge- é distendida pelo conteúdo do protoplasto em aumento. A
lamento. Uma explicação detalhada de instrumentos que parede resiste à deformação pressionando de volta a célu-
têm sido usados para medir 'IJI'w' 'IJl'5 e 'IJl'P pode ser encon- la. Isto aumenta a pressão hidrostática ('IJl'P), ou de turgor
trada no Tópico 3.6 na internet. da célula. Consequentemente, o potencial hídrico da cé-
Nas discussões sobre água em solos secos e tecidos lula ('IJI'w) aumenta, e a diferença entre potenciais hídricos
vegetais com conteúdos hídricos muito baixos, como se- internos e externos ('IJI'w) é reduzida.
mentes, frequentemente encontra-se referência ao poten- Em um determinado momento, o 'IJI' celular aumenta o
cial mátrico, 'IJI'm· Sob essas condições, a água ocorre como suficiente para aumentar o 'IJI'w celular iara o mesmo valor
uma camada muito delgada, talvez uma ou duas molécu- de 'IJI'w da solução de sacarose. Neste ponto, o equiliôrio é
las de profundidade, ligada a superfícies sólidas por inte- atingido (à'IJI'w= OMPa) e o transporte líquido de água cessa.
rações eletrostáticas. Essas interações não são facilmente No equiliôrio, o potencial hídrico é igual nos dois lo-
separadas em seus efeitos sobre 'IJl'5 e 'IJl'P, sendo às vezes cais: 'IJI'w(célula) = 'IJI'w (solução) · Como o volume do béquer é mui-
combinadas em um único termo 'IJI'm· O potencial mátrico é to maior que o da célula, a minúscula quantidade de água
discutido no Tópico 3.7 na internet. absorvida pela célula não afeta significativamente a con-
centração de soluto da solução de sacarose. Por isto 'IJI'si 'IJI'p
I

e 'IJI'w da solução de sacarose não são alterados. Portanto,


Potencial hídrico das células vegetais no equihôrio, 'IJI'w(célula) = 'IJI'w (so lução) = -0,244 MPa.
Em geral, as células vegetais têm potenciais hídricos~ O O cálculo exato do 'IJl'P e 'IJl'5 requer conhecimento da mu-
MPa. Um valor negativo indica que a energia livre da água dança do volume celular. No entanto, se admitir que a célu-
dentro da célula é menor do que aquela da água pura à la tenha uma parede rígida, então o aumento no volume ce-
temperatura ambiente, pressão atmosférica e mesma altu- lular será muito pequeno. Assim, pode-se assumir em uma
76 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(A) Agua pura (B) Solução contendo sacarose O, 1 M

L--------~-~ Solução de sacarose O, 1 M


,!}/ Água pura 1/l'p =O MPa
1/l'P =O MPa 1/1'5 = --0,244 MPa
1/1'5 =O MPa 1/1w = 1/IP + 1/ls
1/1'w =1/IP + 1fls = O - 0,244 MPa
=0 MPa = -0,244 MPa

(C) Célula flácida colocada em solução de sacarose (D) Concentração de sacarose aumentada
Parede celular
Célu la fl ácid a ~ Célu la túrgida ~ ~~~~~ Membrana plasmática
1/1 =OMPa ~~~~ 1/l'P = 0,488 MPa "\. Vacúolo
1/1; = -0,732 MPa g:")-::1 1/15 =-O, 732 MPa ~ - Citosol
1flw = --0,732 MPa 1/lw = --0,244 MPa Núcleo

Solução de sacarose
Célula após equilíbrio 0,3 M
Célu la após equ ilíbrio fk
1/1w = -O, 732 MPa 1/l'P =O MPa
1/1'w = -0,244 MPa
1/15 = -0, 732 MPa 1/1'5 =-0,732 MPa
1/1'5 = -0, 732 M Pa
1/1p = 1/1'w - 1/1s = O MPa 1/l'w = -0,732 MPa
1/l'P = 1/1w -1/1'5 = 0,488 MPa

(E) Pressão aplicada à célula


Pressão aplicada comprime metade da
água, dobrando, assim, 1/1'5 de --0,732
para - 1,464 MPa

,;::::~=:::=:==:=::=~=:=:=:::===:::::::::::~/ Solução O, 1 M de sacarose


. .-: ::::::=----\----::~~)
Célula no estado in icia l ~ ------===:.== Célu la no estado fina l
1/1w = --0,244 MPa 11 " ~--'---~ 1/l'w = -0,244 MPa
1/15 = -0,732 MPa 1/1'5 = - 1,464 MPa
1/1p = 1/1'w -1/1s =O, 488 MPa 1/1'p = 1/1w -1/1's = 1, 22 MPa

FIGURA 3.9 Cinco exemplos ilustram o conceito de potencial hí- des das paredes celu lares. Quando isto ocorre, a diferença de po-
drico e seus componentes. (A) Água pura . (B) Uma solução conten- tencial hídrico entre o citoplasma e a solução ocorre inteiramente
do O, 1 M de sacarose. (C) Uma célula flácida (em ar) é mergulhada ao longo da membrana plasmática, e, assim, o protoplasto enco-
em uma solução O, 1 M de sacarose. Uma vez que o potencial hí- lhe independentemente da parede celular. Por outro lado, quando
drico inicial da célula é menor do que o potencial hídrico da solu- uma célu la seca ao ar (p . ex., a célula flácida em C), a plasmólise
ção, a célula absorve água . Após o equilíbrio, o potencial hídrico não ocorre, uma vez que a água retida por forças capilares na pa-
da célu la aumenta, igualando o potencial hídrico da solução, e o rede celu lar faz a membrana plasmática permanecer comprimida
resu ltado é uma célula com uma pressão de turgor positiva. (D) contra a parede celular mesmo quando o protoplasto perde volu-
O aumento da concentração de sacarose na solução faz a célula me. Assim, a célula (citoplasma + parede) encolhe como um todo,
perder água. O aumento da concentração de sacarose baixa o po- resultando na deformação mecânica da parede à med ida que a
tencial hídrico da solução, retira água da célula e, portanto, reduz célula perde volume. (E) Outra forma de fazer uma célu la perder
a pressão de turgor celu lar. No caso, o protoplasto é capaz de se água é pressioná-la lentamente entre duas placas. Neste caso, me-
afastar da parede celular (i.e., a célu la plasmolisa), pois moléculas tade da água celular é removida, de forma que o potencial osmóti-
de sacarose são capazes de passar pelos poros relativamente gran- co aumenta por um fator 2.
Fisiologia Vegetal 77

primeira aproximação que o 1/l's(célula) não é alterado durante governadas por hidrólise de ATP) que possam ser usadas
o p rocesso de equiliôrio. Isso permite o cálculo da pressão para direcionar a água através de uma membrana semi-
hidrostática da célula rearranjando a Equação 3.5 conforme permeável contra o seu gradiente de energia livre.
segue: 1/l'P = 1/l'w-1/l's= (-0,244)-(-0,732) = 0,488 MPa. A única situação em que se pode dizer que a água
se move através de uma membrana semipermeável con-
A água também pode sair da célula em resposta tra o seu gradiente de potencial hídrico é quando ela está
a um gradiente de potencial hídrico acoplada ao movimento de solutos. O transporte de açú-
cares, de aminoácidos ou de outras moléculas pequenas
A água também pode sair da célula por osmose. Se a célula
por intermédio de várias p roteínas de membrana pode
vegetal da solução 0,1 M de sacarose for removida e forco-
"arrastar" até 260 moléculas de água pela membrana por
locada em uma solução 0,3 M de sacarose (Figura 3.90), o
molécula de soluto transportado (Loo et al., 1996). Este
1JI'w(solução) (-0,732 MPa) será mais negativo que do o 1JI'w(célwa)
transporte de água pode ocorrer mesmo quando o mo-
(-0,244 MPa), e a água vai se mover da célula túrgida para
vimento é contra o gradiente usual de potencial hídrico
a solução.
' (i.e., em direção a um potencial hídrico maior), pois a per-
A medida que a água sai da célula, o volume celular
da de energia livre pelo soluto mais do que compensa o
decresce. Conforme o volume celular decresce, o 1JI'Pe o 1JI'w
ganho de energia livre pela água. A mudança líquida na
celular decrescem até que 1JI'w(céiu1a) = 1JI'w(solução) = -0,732 MPa.
energia livre permanece negativa. A quantidade de água
Como antes, assume-se que a mudança no volume celu-
transportada desta maneira é geralmente muito pequena,
lar é pequena, de modo que se pode ignorar a mudança
se comparada ao movimento passivo de água a favor de
em 1Jl'5 ocasionada pelo fluxo resultante de saída da água
um gradiente de potencial hídrico.
da célula. Isso permite calcular que 1JI'P = OMPa usando a
Equação 3.5.
O potencial hídrico e seus componentes
Se, em vez de colocar a célula túrgida na solução de
sacarose 0,3 M, deixá-la na solução 0,1 M e lentamente variam com as condições de crescimento e sua
pressioná-la entre duas placas (Figura 3.9E), efetivamen- localização dentro da planta
te o 1/l'P celular será aumentado e, por conseguinte, o 1JI'w Em folhas de plantas bem hidratadas, 1JI'w varia de -0,2 a
celular e criando um ~ 1JI'w tal que agora a água flui para cerca de -1,0 MPa em plantas herbáceas e a -2,5 MPa em
fora da célula. Isto é análogo ao processo industrial de os- árvores e arbustos. Folhas de plantas em climas áridos po-
mose reversa, no qual uma p ressão aplicada externamente dem ter 1JI'wmuito menores, caindo abaixo de -10 MPa sob
é usada para separar a água de solutos dissolvidos, for- as condições mais extremas.
çando sua passagem por uma barreira semipermeável. Se Da mesma forma que os valores de 1JI'wdependem das
a compressão continuar até que metade da água da célula condições de crescimento e do tipo de planta, também os
seja removida e depois se mantiver a célula nessa condi- valores de 1Jl'5 podem variar consideravelmente. Dentro das
ção, ela atingirá um novo equilíbrio. Como no exemplo células de hortaliças bem hidratadas (exemplos incluem al-
anterior, em equilíbrio, ~1JI'w= O MPa, e a quantidade de face, plântulas de pepino e folhas de feijoeiro), o 1Jl'5 pode
água adicionada à solução externa é tão pequena que pode ser tão alto quanto -0,5 MPa (baixa concentração de solutos
ser ignorada. A célula retornará, então, ao valor de 1JI'wque na célula), embora valores de -0,8 a -1,2 MPa sejam mais
tinha antes do procedimento de compressão. No entanto, típicos. Em plantas lenhosas, 01/1'5 tende a ser mais baixo
os componentes do 1JI'wcelular serão bem diferentes. (concentrações mais altas de solutos na célula), permitindo
Uma vez que metade da água celular foi retirada da o 1JI'w mais negativo ao meio-dia, típico destas plantas, o
célula enquanto os solutos permaneceram dentro dela (a qual ocorre sem uma perda na pressão de turgor.
membrana plasmática é seletivamente permeável), a con- Embora o 1Jl'5 dentro das células possa ser bastante ne-
centração da solução celular é duplicada e, assim, o 1Jl'5 é gativo, a solução no apoplasto envolvendo as células - isto
menor (-0,732 MPa X 2 =-1,464 MPa). Conhecendo os va- é, nas paredes celulares e no xilema - é geralmente bas-
lores finais de 1JI'w e de 1Jl'5, pode-se calcular a pressão de tante diluída. O 1Jl'5 é, em geral, -0,l a O MPa, embora, em
turgor usando a Equação 3.5, uma vez que 1/l'P = 1JI'w-1/1'5 = certos tecidos (p. ex., frutos em desenvolvimento) e hábi-
(-0,244 MPa)- (-1,464MPa)=1,22 MPa. tats (p. ex., ambientes altamente salinos), a concentração
No exemplo, é usada uma força externa para se alterar de solutos no apoplasto possa ser grande. Em geral, os
o volume celular sem uma mudança no potencial hídrico. potenciais hídricos no xilema e nas paredes celulares são
Na natureza, em geral, é o potencial hídrico do ambiente dominados pelo 1JI'P' o qual é menor do que zero. No Capí-
celular que se altera, e a célula ganha ou perde água, até tulo 4, será examinado o que determina o 1/l'P do apoplasto.
que o seu 1JI'wse iguale ao do meio circundante. Os valores para o 1JI'P dentro das células de plantas
Um ponto comum em todos esses exemplos merece bem hidratadas podem variar de 0,1a3 MPa, dependen-
ênfase: o fluxo de água através de membranas é um processo do do valor de 1Jl'5 dentro da célula. Uma planta murcha
passivo. Ou seja, a água move-se em resposta a forças físicas, em quando a pressão de turgor dentro das células destes teci-
direção a regiões de baixo potencial hídrico ou de baixa energia li- dos cai em direção a zero. Quanto mais água é perdida da
vre. Não há "bombas" metabólicas conhecidas (i.e., reações célula, as paredes se tornam mecanicamente deformadas
78 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

e, como consequência, a célula pode ser danificada. O Tó- 'I'p =o 'I'p >o
pico 3.8 na internet compara a situação na qual a célula é ,....-------''---~ ~-~A~-~
( \
desidratada osmoticamente devido à presença de solutos - 0,0
no apoplasto àquela na qual a água é removida da célula
devido à pressão hidrostática mais baixa (mais negativa)
- 0,4
no apoplasto.

Propriedades da parede celu lar e da - 0,8


membrana plasmática
Os elementos estruturais fazem importantes contribuições ~~ - 1,2
.... .. .. .. ..
para as relações hídricas das células vegetais. A elasticida- ::::l
o • -~
.... 'I's
de da parede celular define a relação entre pressão de tur- ~"$
gor e volume celular, enquanto a permeabilidade à água - 1,6
da membrana plasmática e do tonoplasto influenciam a
taxa na qual as células trocam água com suas vizinhanças. .,,.,• .. •
Nesta seção, será examinado como a parede celular e as
propriedades da membrana influenciam o status hídrico
- 2,0

,•.
das células vegetais. - 2,4 .____ ___J___ ___J__ _ ___J_ __ _ J

60 70 80 90 100
Pequenas mudanças no volume da célula vegetal Volume celular relativo (%)

causam grandes mudanças na pressão de turgor FIGURA 3.10 Relação entre os potenciais hídrico (1/1'w) e osmóti-
As paredes celulares proporcionam às células vegetais um co (1/1') e o volume celu lar relativo (Ll V/V,l em algodão (Gossypium
hirsutum). Observe que o potencial hídrico (1/1'w) decresce pronun-
grau substancial de homeostase de volume em relação às ciadamente com a redução inicial no volume celular relativo. Em
grandes mudanças em potencial hídrico que elas sofrem comparação, o potencial osmótico (1/1'5) muda pouco. A medida que
todos os dias como uma consequência das perdas de água o volume celular decresce abaixo de 90o/o neste exemplo, a situação
por transpiração associadas à fotossíntese (ver Capítulo se inverte: a maior parte da mudança no potencial hídrico é devida a
4). Uma vez que as células vegetais têm paredes bastante uma queda no 1/1'5 celular, acompanhada por uma mudança relativa-
rígidas, uma mudança no 'IJI'w celular é geralmente acom- mente pequena na pressão de turgor (segundo Hsiao & Xu, 2000).
panhada por uma grande mudança em 'IJI'P' com, relativa-
mente, pouca modificação no volume da célula (protoplas-
to), visto que 'IJl'P >O. e têm paredes celulares rígidas e, portanto, exibem uma
Tal fenômeno é ilustrado pela curva pressão-volume grande variação na pressão de turgor para uma mesma va-
mostrada na Figura 3.1 O. A '
medida que 'IJI'w decresce de riação no volume celular que uma célula com um e menor
O para cerca de - 1,2 MPa, o conteúdo de água percentual e paredes mais elásticas. As propriedades das paredes ce-
ou relativo é reduzido em somente um pouco mais do que lulares variam entre espécies e tipos de células, resultando
5°/o. A maior parte desse decréscimo é devido a uma redu- em diferenças significativas na extensão no qual o déficit
ção em 'IJl'P (de cerca de 1,0 MPa); 'IJl'5 decresce menos do hídrico afeta o volume celular.
que 0,2 MPa como resultado do aumento da concentração Uma comparação das relações hídricas celulares no
dos solutos celulares. interior de caules de cactos ilustra o importante papel das
As medições de potencial hídrico celular e de volume propriedades da parede. Os cactos são plantas com cau-
celular podem ser usadas para quantificar como as pro- les suculentos, geralmente encontrados em regiões áridas.
priedades da parede celular influenciam o status hídrico Seus caules consistem em uma camada externa fotossinté-
de células vegetais. Na maioria das células, a pressão de tica que circunda tecidos não fotossintéticos, que servem
turgor aproxima-se de zero à medida que o volume celular como reservatórios de água (Figura 3.11). Durante a seca,
decresce em 10 a lSo/o. Entretanto, para células com pare- a água é preferencialmente perdida destas células mais
des muito rígidas, a mudança em volume associada à per- internas, apesar de o potencial hídrico dos dois tipos de
da de turgor pode ser bem menor. Em células com paredes células permanecer em equihbrio (ou "muito próximo do
extremamente elásticas, como as de estocagem de água equihbrio") (Nobel, 1988). Como isto acontece?
nos caules de muitas cactáceas, essa mudança de volume Estudos detalhados de Opuntia ficus-indica (Goldstein et
pode ser substancialmente maior. al., 1991) demonstram que as células que estocam água são
O módulo volumétrico de elasticidade, simbolizado maiores e têm paredes mais finas do que as células fotossin-
por e (a letra grega épsilon), pode ser determinado exami- téticas, e, portanto, são mais flexíveis (têm menor e). Para
nando a relação entre 'IJI'Pe o volume celular: e é a variação um determinado decréscimo em potencial hídrico, uma cé-
em 'IJI'P para uma determinada variação no volume relati- lula de estocagem de água perderá uma fração maior de seu
vo (e =!l.'IJl'P/!l.[volume relativo]). Células com um grande conteúdo de água do que uma célula fotossintética. Além
Fisiologia Vegetal 79

(A)

'11w =-0,2 MPa


,..,-- y1 'I' =0 MPa
/ I .Li'I'w =0,2 MPa

~ Fluxo de água

Inicial Jv =lp (Li'l'w)


=10- m s- MPa-
6 1 1

x 0,2 MPa
=0,2 X 10-6 m s- 1

(B)

Taxa de transporte ()) diminui V

à medida que '11w aumenta

FIGURA 3.11 Corte transversal de um caule de cactos, mostrando


uma camada fotossintética externa e um tecido não fotossintético
t 1/ = 0,693V
2 (A)(Lp)(e -'l's)
interno, que funciona no armazenamento de água. Durante a seca,
a água é perdida preferencialmente das células não fotossintéticas; o Tempo
assim, o status hídrico do tecido fotossintético é mantido (fotografia
de David Mclntyre). FIGURA 3.12 A taxa de transporte de água para dentro de uma
célula depende da diferença de potencial hídrico (l'.l1Jfw) e da con-
disso, a concentração de solutos das células de estocagem dutividade hidráulica da membrana celular (LP). (A) Neste exemplo,
de água decresce durante a seca, em parte devido à poli- a diferença de potencial hídrico inicial é 0,2 MPa e LP é 10-6 m s-1
1
MPa- • Esses valores geram uma taxa de transporte inicial (Jv) de 0,2
merização de açúcares solúveis em grânulos de amido inso-
x 10-6 m s-1• (B) Amedida que a água é absorvida pela célula, a di-
lúveis. Uma resposta vegetal mais típica à seca é acumular ferença de potencial hídrico decresce com o tempo, levando a uma
solutos, em parte para impedir a perda de água pelas célu- redução na taxa de absorção de água. Este efeito segue um curso
las. No entanto, no caso de cactos, a combinação de paredes temporal de decaimento exponencial, com um tempo de meia-vida
celulares mais flexíveis e um decréscimo na concentração (tv.,) que depende dos seguintes parâmetros celulares: volume (\/),
de solutos durante a seca permite que a água seja retirada área de superfície (A), condutividade (L,), módulo volumétrico de
preferencialmente das células de estocagem de água, assim elasticidade (e) e potencial osmótico celular ('fr5).
ajudando a manter a hidratação dos tecidos fotossintéticos.
onde V e A são, respectivamente, o volume e a superfície
A taxa na qual as células ganham ou perdem da célula, e LP é a condutividade hidráulica da membrana
água é influenciada pela condutividade celular. A condutividade hidráulica descreve o quão pron-
hidráulica da membrana celular tamente a água pode se mover através de uma membrana;
Até agora, vimos que a água se move para dentro e para ela é expressa em termos do volume de água por unidade
fora das células em resposta a um gradiente de potencial de área de membrana, por unidade de tempo, por unida-
hídrico. A direção do fluxo é determinada pela direção do de de força motora (i.e., m 3 m-2 s-1 MPa-1). Para discussão
gradiente de 1/1'w' e a taxa de movimento de água é pro- adicional sobre condutividade hidráulica, ver Tópico 3.9
porcional à magnitude do gradiente propulsor. Entretanto, na internet.
para uma célula que é exposta a uma alteração no poten- Um tempo de meia-vida curto significa equiliôrio rá-
cial hídrico do meio circundante (p. ex., ver Figura 3.9), o pido. Assim, células com uma grande razão de superfície:
movimento de água através da membrana celular dimi- volume, alta condutividade hidráulica e paredes celulares
nuirá com o tempo, à medida que os potenciais hídricos rígidas (grande e) atingirão rapidamente o equilíbrio com
interno e externo convirjam (Figura 3.12). A taxa aproxi- o meio circundante. Os tempos de meia-vida celulares ge-
ma-se de zero de maneira exponencial (Dainty, 1976). O ralmente variam de 1 a 10 segundos, embora alguns sejam
tempo que a taxa leva para reduzir pela metade - seu tem- muito mais curtos (Steudle, 1989). Devido a seus tempos
po de meia-vida, ou t'h - é dado pela seguinte equação: de meia-vida curtos, células individuais atingem equilí-
brio de potencial hídrico com o meio circundante em me-
0,693 V nos de 1 minuto. Para tecidos multicelulares, esses tempos
(A)(Lp) e - 1/1's de meia-vida podem ser muito mais longos.
(3.6)
80 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

sibilidade de que as plantas controlem ativamente a per-


FORA DA CÉLU~Moléculas de água
meabilidade de suas membranas celulares à água.
cP-o cA ~~~
b-o ~ cJl.o ~ °o 0-Q ~ 9 ~ C( Poro seletivo à O status hídrico da planta
ô_ 2 b ó ~ 6 cf= õ_:o (rCl água (aquaporina)
~b-o°DcP ~ ~ I O conceito de potencial hídrico tem dois usos principais:
primeiro, o potencial hídrico governa o transporte através
de membranas celulares, conforme foi descrito. Segundo,
o potencial hídrico é comumente utilizado como uma me-
dida do status hídrico de uma planta. Nesta seção, será
discutido como o conceito de potencial hídrico nos auxilia
a avaliar o status hídrico de uma planta.

Os processos fisiológicos são afetados pelo status


cA) Bicam1da da hídrico da planta
Devido à perda de água por transpiração para a atmos-
CITOPLASMA ~ ~ i..o ~ °J> r r fera, as plantas raramente estão com plena hidratação.
Durante períodos de seca, elas sofrem déficits hídricos
que levam à inibição do crescimento e da fotossíntese. A
FIGURA 3.13 A água pode atravessar membranas vegetais por
Figura 3.14 lista algumas das mudanças fisiológicas que
difusão de suas moléculas individuais por meio da bicamada lipídi-
ca da membrana, conforme mostrado à esquerda, e pela difusão ocorrem quando as plantas se expõem a condições cada

linear de moléculas de água por meio de poros seletivos para a vez mais secas.
água, formados por proteínas integrais de membrana, como as A sensibilidade de um determinado processo fisioló-
.
aquaponnas. gico a déficits hídricos é, em grande parte, um reflexo da
estratégia da planta em lidar com a faixa de variação na
disponibilidade de água que ela experimenta em seu am-
As aquaporinas facilitam o movimento de água biente. De acordo com a Figura 3.14, o processo que é mais
através das membranas celulares afetado pelo déficit hídrico é o da expansão celular. Em
Por muitos anos, os fisiologistas vegetais estiveram em muitas plantas, reduções no suprimento hídrico inibem o
dúvida sobre como a água se move através de membra- crescimento do caule e a expansão foliar, mas estimulam o
nas vegetais. Especificamente, havia dúvida se o mo- alongamento das raízes. Um aumento relativo nas raízes
vimento de água para dentro das células limitava-se à em relação às folhas é uma resposta adequada a reduções
difusão de moléculas de água através da dupla camada na disponibilidade de água, e, assim, a sensibilidade do
lipídica da membrana p lasmática ou se ele também en- crescimento da parte aérea a decréscimos na disponibili-
volvia difusão por poros proteicos (Figura 3.13). Alguns dade de água pode ser vista como uma adaptação à seca
estudos indicaram que a difusão diretamente através da em vez de uma restrição fisiológica.
dupla camada lipídica não era suficiente para explicar as No entanto, o que as plantas não podem fazer é al-
taxas de movimento de água observadas pelas membra- terar a disponibilidade de água no solo*. (A Figura 3.14
nas, mas a evidência em favor de poros microscópicos mostra valores representativos do 1Jrw em vários estágios
não era convincente. de estresse hídrico.) Assim, a seca impõe algumas limita-
Essa incerteza foi desfeita em 1991 com a descober- ções absolutas aos processos fisiológicos, embora os valo-
ta das aquaporinas (ver Figura 3.13). As aquaporinas são res reais de potenciais hídricos nos quais essas limitações
. , .
proteínas integrais de membrana, as quais formam canais ocorrem variem com as especies.
seletivos à água que atravessam a membrana (Maurel et
al., 2008). Uma vez que a água difunde-se mais rapida- A acumulação de solutos auxilia a manter a
mente por estes canais do que pela dupla camada lipídica, pressão de turgor e o volume das células
as aquaporinas facilitam o movimento de água para den- A capacidade de manter atividade fisiológica à medida
tro das células vegetais (Weig et al., 1997; Schaffner, 1998; que a água se torna menos disponível implica alguns
Tyerman et al., 1999). custos. A planta pode despender energia para acumular
Embora as aquaporinas possam alterar a taxa de movi- solutos para manter a pressão de turgor, investir no cres-
mento da água pela membrana, elas não mudam a direção cimento de órgãos não fotossintéticos, como raízes para
de transporte ou a força rrwtora para o movimento da água. aumentar a capacidade de absorção de água, ou formar
No entanto, as aquaporinas podem ser reversivelmente vasos (xilemas) capazes de suportar altas pressões nega-
"reguladas" (i.e., oscilarem entre um estado aberto e um tivas. Portanto, as respostas fisiológicas à disponibilida-
fechado) em resposta a parâmetros fisiológicos, como ní-
veis intracelulares de pH e Ca2+ (Tyerman et al., 2002). A * N. de T.: No entanto, as plantas podem, através da redistribuição
descoberta da "regulação" (gating) abre a porta para a pos- hidráulica, redistribuir a água ao longo do perfil de solo.
Fisiologia Vegetal 81

Mudanças fisiológicas FIGURA 3.14 Sensibilidade de vários pro-


devido à desidratação: cessos fisiológicos a alterações no potencial
hídrico sob várias condições de crescimen-
Acúmulo de ácido abscísico to. A intensidade da coloração da barra
corresponde à magnitude do processo. Por
Acúmulo de solutos
exemplo, a expansão celular decresce à
Fotossíntese medida que o potencial hídrico cai (torna-
-se mais negat ivo). O ácido abscísico é um
Condutância estomática hormônio que induz o fechamento esto-
mático durante o estresse hídrico (ver Capí-
Síntese proteica tulo 23) (segundo Hsiao & Acevedo, 1974).
Síntese de parede

Expansão celular

-O -1 -2 -3 -4
Potencial da água (MPa)
"-y---/ '------..,,.--___,, '-----........--------~

Água pura Plantas bem Plantas sob Plantas em climas


h idratadas estresse áridos, desérticos
hídrico
moderado

de de água refletem um compromisso (tradeojf) entre os Uma pressão de turgor ('i'P) positiva é importante por
benefícios advindos da capacidade de executar processos diversas razões. Primeiro, o crescimento de células vege-
fisiológicos (p. ex., crescimento) ao longo de uma vasta tais requer pressão de turgor para distender as paredes
gama de condições ambientais e os custos associados com celulares. A perda de '1'P sob déficits hídricos pode expli-
essa capacidade. car, em parte, por que o crescimento celular é tão sensível
Plantas que crescem em ambientes salinos, denomi- ao estresse hídrico assim como por que esta sensibilida-
nadas halófitas, têm geralmente valores muito baixos de pode ser modificada variando-se o potencial osmótico
de 1Jl'5 • Um baixo 1Jl'5 reduz o 1/1'\v celular o suficiente para celular (ver Capítulo 26). A segunda razão pela qual um
permitir às células da raiz extrairem água da água sali- turgor positivo é importante está no fato de que a pressão
na sem permitir que níveis excessivos de sais entrem ao de turgor aumenta a rigidez mecânica de células e tecidos.
mesmo tempo. Finalmente, alguns processos fisiológicos parecem
As plantas também podem exibir 1Jl'5 bastante nega- ser diretamente influenciados pela pressão de turgor. No
tivos sob condições de seca. O estresse hídrico, em geral, entanto, a existência de moléculas sinalizadoras na mem-
conduz a uma acumulação de solutos no citoplasma e no brana plasmática que são ativadas por distensão sugere
vacúolo das células vegetais, deste modo permitindo às que as células vegetais podem perceber mudanças no seu
células manterem a pressão de turgor a despeito dos bai- status hídrico por meio de mudanças no volume, em vez
xos potenciais hídricos. de responderem diretamente à pressão de turgor.

RESUMO
A vida no ambiente terrestre expõe as plantas à perda de • Cerca de 97°/o da água absorvida pelas raízes é conduzida
água e à ameaça de desidratação. Para impedir a desseca- por meio da planta e perdida por transpiração a partir das
ção, a água deve ser absorvida pelas raízes e transportada superfícies foliares.
através do corpo da planta. • A absorção de C02 é acoplada à perda de água por meio
de uma rota difusional em comum.
A água na vida das plantas
A estrutura e as propriedades da água
• As paredes celulares permitem às células vegetais desen-
• A polaridade e forma tetraédrica das moléculas de água
volver grandes pressões hidrostáticas internas (pressão
permitem a elas formar pontes de hidrogênio que dão
de turgor). A pressão de turgor é essencial para muitos à água suas propriedades físicas incomuns; ela é um
processos vegetais. excelente solvente e tem um alto calor específico, um ex-
• A água limita a produtividade tanto de ecossistemas agrí- traordinário alto calor latente de vaporização e uma alta
colas como de ecossistemas naturais (Figuras 3.1, 3.2). resistência à tensão (Figuras 3.3, 3.6).
82 Lincoln Taiz & Edua rdo Zeiger

RESUMO (Continuação)
• A coesão, adesão e tensão superficial dão origem à capi- para o mesmo valor que o Pwda solução, e o movimento
laridade (Figuras 3.4, 3.5). resu ltante de água cessa.
• A água pode também deixar a célula por osmose. Quan-
Difusão e osmose do uma célula vegetal túrgida é colocada em uma solução
• O movimento térmico aleatório das molécu las ou íons de sacarose que tem uma potencial hídrico mais negativo
resulta na difusão (Figuras 3.7, 3.8). do que o potencial hídrico da célula, a água se moverá da
• A difusão é importante em escalas de pequena distância. O célula túrgida para a solução (Figura 3.9).
tempo médio para uma substância difundir a uma distân- • Se uma célula é comprimida, seu PP é elevado assim
cia determinada aumenta com o quadrado da distância. como é o Pwcelular resu ltando em um Pwde ta l modo
• A osmose é o movimento resu ltante da ág ua através de que a água flui para fora da célula (Figura 3.9).
uma barreira seletivamente permeável e é governada pela
soma do gradiente de concentração da água e do gra- Propriedades da parede celular e da membrana
diente de pressão. plasmática
• A elasticidade da parede celular refere-se à pressão de
Potencial hídrico turgor e ao volume celular, enquanto a permeabilidade
• O potencial químico da água mede a energia livre da à água das membranas plasmática e do tonoplasto de-
água em um estado determinado. term inam quão rápido as células trocam água com suas
vizinhanças.
• A concentração, a pressão e a gravidade contribuem para
o potencial hídrico (Pw) nas plantas. • Uma vez que as células vegetais têm paredes relativa-
mente rígidas, pequenas alterações no volume das células
• P s, o potencial de soluto (potencial osmótico), representa
vegeta is causam grandes variações na pressão de turgor
a diluição da água pelos solutos e a redução da energia
(Figura 3.10).
livre da água.
• Devido ao ll P w• o movimento de água at ravés da mem-
• PP é a pressão hidrostática da solução. Pressão posit iva
brana diminuirá com o tempo à medida que os potenciais
(pressão de turgor) eleva o potencial hídrico; pressão ne-
hídricos interno e externo convergirem (Figura 3.12).
gativa o reduz.
• Aquaporinas são cana is de membrana seletivos à água
• O potencial gravitacional (P9 ) é geralmente omit ido quan-
(Figura 3.13).
do se calcula o potencial hídrico celular. Assim, Pw= P s
+ P P.
O status hídrico da planta
Potencial hídrico das células vegetais • Durante a seca, a fotossíntese e o crescimento são inibi-
dos, enquanto o ABA e o acúmu lo de solutos aumentam
• As células vegeta is geralmente têm potenciais hídricos
(Figura 3.14).
negativos.
• Durante a seca, as plantas devem utilizar energia para
• A água entra na célula ou sai dela de acordo com o gra-
manter a pressão de turgor pelo acúmulo de solutos, assim
diente de potencial hídrico.
como para sustentar o crescimento de raízes e vascu lar.
• Quando uma célula f lácida é colocada em uma solução
que tem um potencial hídrico maior (menos negativo) do • Moléculas sinalizadoras ativadas por distensão na mem-
brana plasmática podem permitir às células vegetais
que o potencial hídrico da célula, a água se moverá da
perceber mudanças no seu status hídrico por meio de
solução para dentro da célula (do maior para o menor
alterações no volume.
potencial hídrico) (Figura 3.9).
• Amedida que a água entra, a parede celular resiste sendo
distendida, aumentando a pressão de turgor (PP) da célula .
• No equ ilíbrio (Pw(célula) = p s(solução); w =O), o PP celular
aumentou suficientemente para aumentar o P w celular
Fisiologia Vegetal 83

MATERIAL DA INTERNET
Tópicos na internet
3.1 Calculando a ascensão capilar 3.6 Medindo o potencial hídrico
A quant ificação da ascensão capilar permite a avalia- Vários métodos estão disponíveis para medir o po-
ção do seu papel f unciona l no movimento de água tencia l hídrico nas células e tecidos vegetais.
nas plantas.
3.7 Potencial mátrico
3.2 Calculando tempos de meia-vida de difusão O potencia l mátrico é usado para quantificar o po-
A avaliação do tempo necessário para uma molécula tencia l químico da água em solos, sementes e pare-
como a glicose difundir-se por meio de células, te- des celulares.
cidos e órgãos mostra que a difusão tem relevância
3.8 Murcha e plasmólise
fisiológica apenas em curtas distâncias.
A plasmólise é uma grande mudança estrutural* re-
3.3 Convenções alternativas para componentes do su ltante de uma grande perda de água por osmose.
potencial hídrico
3.9 Entendendo a condutividade hidráulica
Os f isiolog istas vegetais desenvolveram várias con-
venções para definir o potencial hídrico em plantas. Condutividade hidráulica, uma medida da permea-
Uma comparação das principais definições em alguns bilidade da membrana à água, é um dos fatores
destes sistemas de convenção proporciona um me- que determina a velocidade do movimento da água
lhor entend imento da literatura de relações hídricas. nas plantas.

3.4 Temperatura e potencial hídrico


A variação na temperatura entre OºC e 30°( tem
efeito relativamente pequeno sobre o potencial os-
mótico.
3.5 Pressões de turgor negativas podem existir em
células vivas?
Presume-se que 'IJl'pseja zero ou maior em células
vivas; isto é verdade para célu las vivas com paredes
lignificadas? * N. de T. : Esta mudança estrutural refere-se à célula vegetal.

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CAPÍTULO

as Plantas

A vida na atmosfera da Terra apresenta um formidável desafio para as plantas de


ambientes terrestres. Por um lado, a atmosfera é a fonte de dióxido de carbono,
necessário para a fotossíntese. Por outro, a atmosfera é geralmente bastante seca,
levando a uma perda líquida de água devido à evaporação. Como as plantas care-
cem de superfícies que permitam a difusão para seu interior de C02 e que ao mes-
mo tempo impeçam a perda de água, a absorção de C02 expõe as plantas ao risco
de desidratação. Esse problema é aumentado porque o gradiente de concentração
para a absorção de C02 é muito menor do que o gradiente de concentração que
regu la a perda de água. Para satisfazer às demandas contraditórias de maximizar
a absorção de dióxido de carbono enquanto limitam a perda de água, as plantas
desenvolveram adaptações para controlar a perda de água das folhas e repor a água
perdida para a atmosfera .
Neste capítulo, serão examinados os mecanismos e as forças motoras que ope-
ram no transporte de água dentro da planta e entre a planta e seu ambiente. Inicia-
remos nossa investigação do transporte de água enfocando a água no solo.

A água no solo
O conteúdo de água e a sua taxa de movimento no solo dependem em grande
parte do t ipo e da estrutura do solo. Em um extremo está a areia, cujas partículas
podem medir 1 mm de diâmetro ou mais. Solos arenosos têm uma área de super-
fície por unidade de grama de solo relativamente pequena e grandes espaços ou
canais entre as partículas.
86 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

No outro extremo está a argila, cujas partículas são


Espaços intercelulares
menores que 2 µm de diâmetro. Solos argilosos têm áreas na folha (Licwv)
de superfície muito maiores e canais menores entre as par-
tículas. Com o auxílio de substâncias orgânicas como o
húmus (matéria orgânica em decomposição), as partículas
de argila podem agregar-se em "torrões", possibilitando
a formação de grandes canais que ajudam a melhorar a
aeração e a infiltração de água do solo.
Quando um solo é pesadamente aguado por chuva ou
irrigação (ver Tópico 4.1 na internet), a água percola por
gravidade através dos espaços entre as partículas de solo,
parcialmente deslocando e, em alguns casos, aprisionando
ar nestes canais. Em razão de a água ser puxada para den-
tro dos espaços entre as partículas do solo pela capilarida-
de, os menores canais são preenchidos primeiro. Depen-
dendo da quantidade de água disponível, a água no solo
pode existir como uma lâmina que se adere à superfície
das suas partículas; ela pode preencher os canais menores,
mas não os maiores ou pode preencher todos os espaços
entre as partículas.
- - r - Xilema
Em solos arenosos, os espaços entre as partículas são (ão/)
tão grandes que a água tende a drenar a partir deles e a per- Linha
do solo
manecer somente nas superfícies das partículas ou nos in-
terstícios entre elas. Em solos argilosos, os canais são tão pe- Através da
raiz (Li1Jrw>
quenos que muita água é retida contra a força da gravidade.
Poucos dias após ser saturado pela chuva, um solo argiloso
pode reter 40°/o da água por unidade de volume. Por outro
lado, os solos arenosos, em geral, retêm somente -15°/o de
água por volume depois de completamente molhado.
Nas seções seguintes, será examinado como a estru-
tura física influencia o potencial hídrico, como a água
movimenta-se no solo e como as raízes absorvem a água
necessária às plantas.

Uma pressão hidrostática negativa na água do


solo diminui o seu potencial hídrico
Da mesma forma que o potencial hídrico nas células vege-
tais, o potencial hídrico dos solos pode ser decomposto em
três componentes: o potencial osmótico, a pressão hidros-
tática e o potencial gravitacional. O potencial osmótico FIGURA 4.1 Principais forças propulsaras do movimento de água
('1'~ ver Capítulo 3) da água do solo é geralmente despre- do solo através da planta para a atmosfera: diferenças em concen-
zível, pois, excetuando os solos salinos, as concentrações tração de vapor de água (Licwv), pressão hidrostática (tlo/P) e poten-
de soluto são baixas; um valor típico pode ser -0,02 MPa. cial hídrico (tl1Jrw).
Em solos que contêm uma concentração substancial de
sais, no entanto, 'IJf5 pode ser significante, talvez -0,2 MPa '
A medida que o conteúdo de água do solo decresce,
ou menor.
a água retrocede para os interstícios entre partículas do
O segundo componente do potencial hídrico é a
solo, formando superfícies ar-água cujas curvaturas repre-
pressão hidrostática ('1'P) (Figura 4.1 ). Para solos úmidos,
' sentam o balanço entre a tendência de minimizar a área
'1'P é muito próximo de zero. A medida que o solo seca, '1'P
de superfície da interface ar-água e a atração da água às
decresce e pode tomar-se muito negativo. De onde vem a
partículas do solo. A água sob uma superfície curva desen-
pressão negativa da água do solo?
volve uma pressão negativa, que pode ser estimada pela
Lembre-se da discussão sobre capilaridade no Capí-
seguinte fórmula:
tulo 3, em que a água tem uma alta tensão superficial que
tende a minimizar as interfaces ar-água. No entanto, devi- - 2T
'ljrp (4.1)
do às forças de adesão, a água também tende a se prender r
às superfícies das partículas do solo (Figura 4.2).
Fisiologia Vegetal 87

Pelo Água Partícula Partícula Ar te de pressão. Exemplos comuns de fluxo de massa são
da raiz de areia de arg ila (solo úmido)
a água movendo-se ao longo de uma mangueira de jar-
Raiz
dim ou rio abaixo. O movimento da água pelos solos é, na
Q t
~QAr maior parte das vezes, por fluxo de massa.
Como a pressão na água do solo se deve à existên-

~
(solo
secando)
cia de interfaces ar-água curvas, a água flui de regiões
de maiores conteúdos de água no solo, onde os espaços
Q o preenchidos por água são maiores, para regiões com me-

o o e> nores conteúdos de água no solo, em que o menor tama-


nho dos espaços preenchidos por água está associado às
interfaces ar-água mais curvas. Algum movimento de
/} água também ocorre por difusão de vapor de água, o que
~
pode ser importante em solos secos.
A' medida que absorvem água do solo, as plantas a
FIGURA 4.2 Os pelos da raiz fazem um contato íntimo com as partí- esgotam junto à superfície das raízes. Esse esgotamento
culas do solo e amplificam grandemente a área de superfície utilizada reduz o 1Jl'P da água próxima à superfície das raízes e esta-
para a absorção de água pela planta. O solo é uma mistura de partí- belece um gradiente de pressão em relação às regiões vizi-
culas (areia, argila, silte e material orgânico), água, solutos dissolvidos nhas do solo, que possuem valores altos de 1Jl'P. Uma vez
e ar. A água é adsorvida à superfície das partículas do solo. Amedida que os espaços porosos preenchidos com água se interco-
que a água é absorvida pela planta, a solução do solo recua para pe- nectam no solo, a água se move obedecendo a um gradien-
quenos compartimentos, canais e fissuras entre as partículas do solo. te de pressão em direção à superfície das raízes por fluxo
Nas interfaces ar-água, este recuo faz a superfície da solução do solo
desenvolver um menisco côncavo (interfaces curvas entre ar e água,
de massa através destes canais.
marcadas na figura por flechas), desenvolvendo uma tensão (pressão A taxa de fluxo de água nos solo depende de dois fa-
negativa) na solução por meio da tensão superficial. A medida que tores: tamanho do gradiente de pressão pelo solo e condu-
mais água é removida do solo, a curvatura dos meniscos ar-água au- tividade hidráulica do solo. A condutividade hidráulica
menta, gerando tensões maiores (pressões mais negativas). do solo é uma medida da facilidade com que a água se
move pelo solo, e varia com o tipo de solo e com o seu con-
teúdo de água. Solos arenosos, os quais têm grandes espa-
onde T é a tensão superficial da água (7,28 X 10...s MPa m)
ços entre as partículas, têm alta condutividade hidráulica
e ré o raio de curvatura da interface ar-água. Observe que quando saturados, enquanto solos argilosos, com somente
esta é a mesma equação de capilaridade discutida no Tó- diminutos espaços entre suas partículas, têm condutivida-
pico 3.1 na internet (ver também Figura 3.5), sendo que
de hidráulica apreciavelmente menor.
aqui as partículas de solo são consideradas como comple- A' medida que o conteúdo de água (e, por consequên-
tamente molháveis (ângulo de contato 0 =O; cos 0 = 1). cia, o potencial hídrico) de um solo decresce, sua conduti-
'
A medida que o solo seca, a água é removida primeiro vidade hidráulica diminui drasticamente. Esse decréscimo
dos espaços maiores entre as suas partículas e, então, su- na condutividade hidráulica do solo deve-se principal-
cessivamente dos menores espaços entre e dentro das par- mente à substituição da água por ar nos espaços do solo.
tículas do solo. Neste processo, o valor de 1JtP na água do Quando o ar se desloca para dentro de um canal do solo
solo pode se tomar muito negativo devido às curvaturas previamente preenchido por água, o movimento de água
crescentes das superfícies ar-água em poros de diâmetros por meio daquele canal restringe-se à periferia dele. A'
me-
sucessivamente menores. Por exemplo, uma curvatura de dida que mais espaços do solo são preenchidos por ar, o
r = 1 µm (mais ou menos o tamanho das maiores partícu-
fluxo de água é limitado aos canais menos numerosos e
las de argila) corresponde a um valor de 1Jl'P de-0,15 MPa. mais estreitos, e com isto a condutividade hidráulica cai.
O valor de 1Jl'P pode atingir facilmente de -1 a -2 MPa à (O Tópico 4.2 na internet mostra como a textura do solo
medida que a interface ar-água recuar para dentro dos es- influencia tanto a capacidade dos solos em reter água
paços menores entre as partículas de argila. como a sua condutividade hidráulica.)
O terceiro componente é o potencial gravitacional
(1Jtg). A gravidade exerce um papel importante na drena-
gem. O movimento para baixo da água é devido ao fato Absorção de água pelas raízes
de que 1Jtg é proporcional à elevação: maior em elevações Um contato íntimo entre a superfície das raízes e o solo é
• •
maiores e vice-versa. essencial para a absorção efetiva de água pelas raízes. Esse
contato proporciona a área de superfície necessária para a
A água move-se pelo solo por fluxo de massa absorção de água** e é maximizado pelo crescimento das
Fluxo de massa é o movimento conjunto de moléculas em raízes e pelos destas no solo. Pelos das raízes são projeções
massa*, na maioria das vezes em resposta a um gradien-
** N. de T.: Esse contato reduz a chamada resistência da interface solo-
-raiz à passagem de água e permite melhor absorção de água pela área
* N. de T.: No original, do francês em masse. de superfície das raízes.
88 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(A) das se houver necessidade de absorção de água (e, assim,


o
+'
e: Menos suberizada ~ .., Mais suberizada
fluxo de massa de nutrientes) a partir de regiões do siste-
QJ
E ma de raízes que estão explorando ativamente novas áreas
C'I
QJ 1,6 no solo (Figura 4.3) (Zwieniecki et al., 2002).
Ápice em
"'.....o crescimento O contato íntimo entre a superfície das raízes e o solo
a.
l'O --
1,2 é facilmente rompido quando este é perturbado, razão
::::>
C'I .e:
1
Regiões de não pela qual as plantas e as plântulas recentemente transplan-
•l'lJ ....J
crescimento da raiz
QJ "'
-o 6 0,8 tadas precisam ser protegidas da perda de água durante
o .... os primeiros dias após o transplante. A partir daí, o novo
•l'O -
V"
.....
o crescimento das raízes no solo restabelece o contato solo-
"'
.e 0,4 -raiz e a planta pode suportar melhor o estresse hídrico .
l'O •
QJ • • • A partir de agora, será considerado como a água se
-o •
~
l'O
X o 40 80 120 160 200 240 foo move dentro da raiz e os fatores que determinam a sua
taxa de absorção por esse órgão.
Distância do ápice da raiz (mm)

A água se move na raiz pelas rotas apoplástica,


(B) (C)
simplástica e transmembrana
No solo, a água flui entre as suas partículas. Entretanto, da
epiderme até a endoderme, existem três rotas pelas quais a
água pode fluir (Figura 4.4): a rota apoplástica, a simplás-
tica e a transmembrana.
1. O apoplasto é o sistema contínuo de paredes celula-
res, espaços intercelulares de aeração e os lumes de
" -H2O células não vivas (i.e., condutos do xilema e fibras).
Nesta rota, a água move-se pelas paredes celulares e
por espaços extracelulares (sem atravessar qualquer
membrana), à medida que ela se desloca ao longo do
Toda a superfície Apenas a zona próxima ao parênquima cortical da raiz.
igua lmente permeável ápice da raiz é permeável 2. O simplasto consiste da rede de citoplasmas celula-
res interconectados por plasmodesmos. Nesta rota, a
FIGURA 4.3 Taxa de absorção de água em várias posições ao lon-
go de uma raiz de abóbora (Curcubita pepo) (A). Diagrama da absor- água se desloca através do parênquima cortical via
ção de água, onde toda a superfície da raiz é igualmente permeável plasmodesmos (ver Capítulo 1).
(B) ou é impermeável em regiões mais velhas devido à deposição de 3. A rota transmembrana é a via pela qual a água entra
suberina (C) . Quando as superfícies das raízes são igualmente per- em uma célula por um lado, sai pelo outro lado, entra
meáveis, a maior parte da água entra junto ao topo do sistema de
na próxima célula da série e assim por diante. Nesta
raízes, com as regiões mais distais sendo hidraulicamente isoladas
à medida que a sucção no xilema é al iviada devido ao influxo de
rota, a água atravessa a membrana plasmática de cada
água . A diminuição da permeabilidade das regiões mais velhas da célula no seu caminho duas vezes (uma na entrada e
raiz permite que as tensões no xilema se estendam além no sistema outra na saída). O transporte pelo tonoplasto também
de raízes, perm itindo a absorção de água pelas suas regiões distais pode estar envolvido.
(A, segundo Kramer & Boyer, 1995).
Apesar da importância relativa das rotas apoplástica,
simplástica e transmembrana não ter sido ainda completa-
filamentosas das células da epiderme, que aumentam sig- mente estabelecida, experimentos com a técnica da sonda
nificativamente a área de superfície das raízes, proporcio- de pressão (ver Tópico 3.6 na internet) indicam um papel
nando, assim, maior capacidade para a absorção de íons e importante para as membranas celulares no movimento
água do solo. O exame de indivíduos de trigo de três meses de água através do parênquima cortical de raízes (Frensch
de idade mostrou que os pelos constituíam mais de 60°/o da et al., 1996; Steudle & Frensch, 1996; Bramley et al., 2009).
área de superfície das raízes (ver Figura 5.6). E, apesar de existirem três rotas, a água não se move de
A água penetra mais prontamente na raiz próximo aos acordo com um único caminho escolhido, mas onde quer
ápices dela. Regiões maduras da raiz são menos permeá- que os gradientes e resistências a dirijam. Uma molécu-
veis à água, em razão de desenvolverem uma camada ex- la de água determinada movendo-se no simplasto pode
terna de tecido de proteção denominado exoderme, ou hipo- atravessar a membrana e se mover no apoplasto por um
derme, que contém material hidrofóbico em suas paredes. momento, e então retornar para o simplasto novamente.
Embora, inicialmente, possa parecer contraintuitivo que Na endoderme, o movimento da água através do
qualquer porção do sistema de raízes seja impermeável à apoplasto é obstruído pela estria de Caspary (ver Figura
água, as regiões mais velhas das raízes precisam ser lacra- 4.4). A estria de Caspary é uma banda dentro das paredes
Fisiologia Vegetal 89

Endoderme
Estria de
Caspary

~
Rotas simplástica
e t ransmembrana

Periciclo Xi lema Floema


Parênquima
cortical

~ Epiderme
FIGURA 4.4 Rotas de absorção de água pela raiz. Através do
parênquima cortica l, a água pode se movimentar pelas rotas apo-
plástica, transmembrana e simplástica. Na rota simplástica, a água
flui entre células pelos plasmodesmos, sem atravessar a membrana
plasmática. Na rota transmembrana, a água se move através das
membranas plasmáticas, com uma curta permanência no espaço da
parede celular. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pela
estria de Caspary.
celulares radiais da endoderme que é impregnada com
uma substância cerosa e hidrofóbica, a suberina. A endo- raiz e absorção de água, ou para a enigmática murcha de
derme toma-se suberizada na porção da raiz que não está plantas em locais alagados. Sabe-se agora que a permeabi-
em crescimento, de vários milímetros a vários centímetros lidade das aquaporinas pode ser regulada em resposta ao
do ápice da raiz, aproximadamente ao mesmo tempo em p H intracelular (Toumaire-Roux et al., 2003). Taxas redu-
que os primeiros elementos do protoxilema amadurecem zidas de respiração, em resposta à baixa temperatura ou
(Esau, 1953). A estria de Caspary quebra a continuidade da a condições anaeróbias, podem levar a aumentos no pH
rota apoplástica, forçando a água e os solutos a passarem intracelular. Esse aumento no p H citoplasmático altera a
pela membrana a fim de atravessarem a endoderme. condutância das aquaporinas nas células da raiz, resultan-
A necessidade da água em se mover simplasticamente do em raízes que são marcantemente menos permeáveis
através da endoderme ajuda a explicar por que a permea- à água. O fato de as aquaporinas poderem ser abertas ou
bilidade das raízes à água depende tão fortemente da pre- fechadas em resposta ao pH proporciona um mecanismo
sença de aquaporinas. A repressão da expressão de genes pelo qual as raízes podem alterar ativamente sua permea-
de aquaporinas reduz marcantemente a condutividade hi- bilidade à água em resposta a seu ambiente local.
dráulica de raízes e pode resultar em plantas que murcham
facilmente (Siefritz et al., 2002) ou que compensam pela pro- O acúmulo de solutos no xi/ema pode gerar
11 11
dução de sistemas de raízes maiores (Martre et al., 2002). pressão de raiz
'
A absorção de água decresce quando as raízes são sub- As vezes, as plantas exibem um fenômeno referido como
metidas a baixas temperaturas ou condições anaeróbias ou pressão de raiz. Por exemplo, se o caule de uma plântula
tratadas com inibidores respiratórios. Até recentemente é seccionado logo acima do solo, o coto normalmente ex-
não havia explicação para a conexão entre respiração da sudará seiva do xilema cortado por muitas horas. Se um
90 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

manômetro é selado sobre o coto, pressões positivas na


ordem de 0,05 a 0,2 MPa podem ser medidas.
Quando a transpiração é baixa ou ausente, uma
pressão hidrostática positiva se estabelece no xilema por-
que as raízes continuam a absorver íons do solo e trans-
portá-los para o xilema. O acúmulo de solutos na seiva do
xilema leva a um decréscimo no potencial osmótico (1/1'5)
do xilema e, portanto, a um decréscimo no potencial hídri-
co (1/1'w) dele. Essa diminuição do 1/1'w proporciona a força
propulsora para a absorção de água, que, por sua vez, gera
uma pressão hidrostática positiva no xilema. De fato, o te-
cido multicelular da raiz comporta-se como uma membra-
na osmótica, acumulando uma pressão hidrostática positi-
va no xilema em resposta ao acúmulo de solutos.
A probabilidade de ocorrência de pressão de raiz é
maior quando os potenciais hídricos do solo são altos e
as taxas de transpiração são baixas. Quando as taxas de
transpiração são altas, a água é absorvida pelas folhas
e perdida para a atmosfera tão rapidamente que uma
pressão positiva resultante da absorção de íons nunca se
desenvolve no xilema. FIGURA 4.5 Gut ação em folhas de morangueiro (Fragaria grandi-
As plantas que desenvolvem pressão de raiz frequen- flora). De manhã cedo, as folhas secretam gotículas de água pelos
temente produzem gotículas líquidas nas margens de suas hidatódios, localizados nas margens das f olhas. Flores jovens tam-
folhas, fenômeno conhecido como gutação (Figura 4.5). bém podem exibir gutação (cortesia de R. Aloni).
Pressão positiva no xilema provoca exsudação da seiva do
xilema por poros especializados chamados hidatódios, que
estão associados às terminações de nervuras na margem dades de água com grande eficiência. Existem dois tipos
da folha. As "gotas de orvalho" que podem ser vistas nos principais de elementos traqueais no xilema: traqueídes e
ápices de folhas de gramíneas pela manhã são, na verda- elementos de vaso (Figura 4.6). Os elementos de vaso são
de, gotículas de gutação exsudadas dos hidatódios. A gu- encontrados somente em angiospermas, em um pequeno
tação é mais evidente quando a transpiração é suprimida grupo de gimnospermas chamado Gnetales e em algu-
,
e a umidade relativa é alta, como à noite. E possível que mas pteridófitas. As traqueídes estão presentes tanto em
a pressão de raiz reflita uma consequência inevitável das angiospermas quanto em gimnospermas, assim como em
altas taxas de acumulação de íons. No entanto, a existência pteridófitas e outros grupos de plantas vasculares.
de pressões positivas no xilema à noite pode ajudar adis- A maturação tanto de traqueídes quanto de elementos
solver bolhas de gás anteriormente formadas e, assim, de- de vaso envolve a produção de paredes celulares secun-
sempenhar uma função importante na reversão de efeitos dárias e a subsequente morte da célula: a perda do cito-
deletérios da cavitação descrita na próxima seção. plasma e de todos os seus conteúdos. O que permanecem
são paredes celulares lignificadas e espessas, que formam
tubos ocos pelos quais a água pode fluir com resistência
Transporte de água através do xilema
relativamente baixa.
Na maioria das plantas, o xilema constitui a parte mais Traqueídes são células fusiformes alongadas (ver
longa da rota de transporte de água. Em uma planta de 1 Figura 4.6A) organizadas em filas verticais sobrepostas
m de altura, mais de 99,So/o da rota de transporte de água (Figura 4.7). A água flui entre traqueídes por meio de nu-
encontra-se dentro do xilema; em árvores altas, o xilema merosas pontoações em suas paredes laterais (ver Figura
representa uma fração ainda maior da rota. Comparado 4.6B). Pontoações são regiões microscópicas nas quais a
com o movimento de água por camadas de células vivas, o parede secundária está ausente e somente a parede primá-
xilema é uma rota simples, de baixa resistência. Nas seções ria está presente (ver Figura 4.6C). As pontoações de uma
seguintes, será examinado como a estrutura do xilema traqueíde estão geralmente localizadas em oposição às
contribui para o movimento de água das raízes às folhas e pontoações de uma traqueíde adjacente, formando pares
como a pressão hidrostática negativa gerada pela transpi- de pontoações. Os pares de pontoações constituem uma
ração foliar puxa a água através do xilema. rota de baixa resistência para o movimento de água entre
traqueídes. A camada permeável à água entre os pares de
O xi/ema consiste em dois tipos de pontoações, que consiste em duas paredes primárias e uma
elementos traqueais lamela média, é denominada membrana de pontoação.
As células condutoras no xilema têm uma anatomia es- As membranas de pontoação em traqueídes de algu-
pecializada que lhes permite transportar grandes quanti- mas espécies de coníferas têm um espessamento central
Fisiologia Vegetal 91

FIGURA 4.6 Elementos traqueais e suas intercone- os elementos de vaso (200x). (C) Diagrama de uma
xões. (A) Comparação estrutural de traqueídes e ele- pontoação areolada de coníferas, com o toro centra-
mentos de vaso, duas classes de elementos traqueais do na câmara da pontoação (esquerda) ou deslocado
envolvidos no transporte de água no xilema. Tra- para um lado da câmara (direita). Quando a diferen-
queídes são célu las mortas, ocas e alongadas, com ça de pressão entre duas traqueídes é pequena, a
(A) paredes altamente lignificadas. As paredes contêm membrana da pontoação vai se alojar perto do cen-
numerosas pontoações - reg iões onde não há pare- tro da pontoação areolada, permitindo que a água
de secundária, mas a parede primária permanece. As f lua por meio da região da margem da membrana
o formas das pontoações e o padrão das pontoações da pontoação; quando a diferença de pressão entre
de parede variam com a espécie e o t ipo de órgão. duas traqueídes é grande, como acontece quando
o As traqueídes estão presentes em todas as plantas uma está cavitada e a outra permanece preench ida
o vasculares. Os vasos consistem em empilhamento de com água sob tensão, a membrana da pontoação é
o
@ dois ou mais elementos. Da mesma forma que as tra- deslocada de modo que o toro fica alojado contra as
q ueídes, os elementos de vaso são células mortas e paredes arqueadas sobre ele, impedindo assim que a
oº são conectadas umas com as outras através de placas embolia se propague entre traqueídes. (D) As mem-
o de perfuração - regiões da parede onde poros ou ori- branas da pontoação de angiospermas e de outras
o fícios se desenvolveram. Os vasos são conectados a plantas vascu lares não coníferas, ao contrário, são
o
o outros vasos e às traqueídes através de pontoações. relativamente homogêneas em suas estruturas. Essas
o Os vasos são encontrados na maioria das angiosper- membranas da pontoação têm poros muito peque-
o mas e não estão presentes na maioria das gimnos- nos em comparação com aquelas das coníferas, os
o
o permas. (B) Micrografia ao microscópio eletrônico de quais previnem a propagação de embolia, mas tam-
ºo varredura mostrando dois vasos (d ispostos em diago- bém impõem uma resistência hidráulica sign ificativa,
o nal do canto inferior esquerdo para o canto superior comparadas às pontoações de coníferas (B, © Steve
o direito). Pontoações são visíveis nas paredes laterais, Gschmeissner/Photo Researchers, lnc.; C, segundo
o @
o @ assim como as paredes terminais escalariformes entre Zimmermann, 1983).
o
@@
@ ==
'5% Placa de perfuração (composta) (B)
8
o @@@ ==
o =
@ =s
o @ = Placa de perfuração
=
o @ ==
=
g (simples)
o @ 8=
o '6
o @@ =8
@ = ~~º
o =
8 @ = o
ººº
ººº
= o
@
@
o o ºº
o°<>
o o
o @@ ~
o
@ ºº
o o o
"O ºº
d'o
o @ o
@ o ºº
o o o 0'6
@@ o d'o
o
@
o o ºº
@
~ o
§> o
ºº d'o
O'b Qo
~o
~o
ººo
ºo ........··.
o

Pontoações

Traqueídes Elementos de vaso

(C) Coníferas Paredes celulares (D) Outras plantas vascu lares


Par de pontoações secundárias Par de pontoações

~ 1.1 ~ 11 \ Paredes celulares


- Ç7 secundárias

~ Membrana
da pontoação
r---l--_ Membrana
Toro
fl da pontoação
~
71---.. Câmara da n- Câmara da
pontoação
pontoação
1 1 1 1 1 1
Paredes celulares primárias Paredes celulares primárias
92 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

Vasos Traqueídes de ar expandam-se nas traqueídes vizinhas (adiante, dis-


Parede cutiremos brevemente essa formação de bolhas, proces-
o
o\l ~ terminal so chamado de cavitação). As membranas de pontoação
~ 1 dovaso
em todas as outras plantas, tanto em traqueídes quanto
o ºººº o o
ºo em elementos de vaso, não possuem toro. Porém, como
o oºo o
o
ºº o o os poros cheios de água nas membranas de pontoação
ººo de não coniferas são muito pequenos, elas também ser-
o
o vem como uma barreira efetiva contra o deslocamento de
bolhas de gás. Portanto, as membranas de pontoação de
o
. ambos os tipos desempenham uma importante função em
o o O'.
o impedir a expansão de bolhas de gás, denominada embo-
o
o lia, dentro do xilema.
o
o
Os elementos de vaso tendem a ser mais curtos e
o
mais largos que as traqueídes e têm paredes terminais
Vaso cavitado
preenchido ;i Traqueíde
o perfuradas, estabelecendo-se uma placa de perfuração
com ar 11 1
cavitada em cada extremidade da célula. Da mesma forma que as
o
~preenchida
o
o
º
'7:0h Placa de
~X-- perfuração
[ com ar traqueídes, os elementos de vaso têm pontoações em suas
paredes laterais (ver Figura 4.6B). Diferentemente das tra-
o . ~ escalariforme 1 1
J
queídes, as paredes terminais perfuradas permitem que os
o
1

o
o
o
elementos de vaso sejam empilhados extremidade com ex-
tremidade para formar um conduto muito maior denomi-
:l
o
o ....... .
ºlº:-rPontoação
o
1 }

nado vaso (ver Figura 4.7). Os vasos são condutos multice-


lulares que variam em comprimento, tanto dentro quanto
&~ o o entre espécies. Os vasos variam desde poucos centímetros

:l:.. :
o o o
0

o
° l ;--r--Agua líquida
0

0
até muitos metros. Os elementos de vasos encontrados nas
extremidades de um vaso carecem de perfurações nas suas
paredes terminais e são conectados aos vasos vizinhos por
~ o o&~
.... ..... meio de pontoações.

A água se move através do xi/ema por fluxo de


massa acionado por pressão
O fluxo de massa acionado por pressão da água é respon-
sável pelo transporte a longa distância de água no xilema.
Ele também é responsável por muito do fluxo de água atra-
FIGURA 4.7 Vasos (esquerda) e t raqueídes (direita) de uma série vés do solo e pelas paredes celulares dos tecidos vegetais.
de rotas paralelas e interconectadas para o movimento de água . A Em contraste à difusão de água através de membranas se-
cavitação bloqueia o movimento de água por causa da formação de mipermeáveis, o fluxo de massa acionado por pressão é in-
condutos cheios de ar (embolizados). Uma vez que os condutos do
dependente do gradiente de concentração de solutos, visto
xilema são interconectados por aberturas (" pontoações areoladas")
em suas paredes secundárias espessas, a água pode desviar do vaso que variações na viscosidade são desprezíveis.
bloqueado, movendo-se para elementos traqueais adjacentes. Os Se for considerado o fluxo de massa através de um
poros muito pequenos nas membranas das pontoações ajudam a tubo, a taxa de fluxo depende do raio (r) do tubo, da visco-
impedir que embolismos se espalhem entre os condutos do xilema. sidade (11) do líquido e do gradiente de pressão (tl.'IJl'P/ tl.x)
Assim, no diagrama da direita, o gás está contido dent ro de uma que aciona o fluxo. Jean Léonard Marie Poiseuille (1797-
única traqueíde cavitada. No diagrama da esquerda, o gás preen- -1869) foi um médico e fisiologista francês, e a relação que
cheu todo o vaso cavitado, aqui mostrado como composto por três
foi descrita é dada por um tipo de equação de Poiseuille:
elementos de vaso, separados por placas de perfuração escalarifor-
mes (parecendo os degraus de uma escada). Na natureza, os vasos
podem ser muito longos (até vários metros de comprimento) e, por- Taxa de fluxo de volume = (4.2)
tanto, compostos por vários elementos de vaso.

expressa em metros cúbicos por segundo (m3 s-1). Essa


chamado toro circundado por uma região porosa e rela- equação mostra que o fluxo de massa acionado por
tivamente flexível denominada margo (ver Figura 4.6C). pressão é extremamente sensível ao raio do tubo. Se o raio
O toro age como uma válvula: quando ele está no centro é duplicado, a taxa de fluxo aumenta por um fator de 16
da cavidade da pontoação, ela permanece aberta; quan- (24). Elementos de vaso de até 500 µ.m em diâmetro, apro-
do ele está alojado nos espessamentos circulares ou ovais ximadamente uma ordem de magnitude maior do que as
de parede que margeiam a pontoação, ela está fechada. maiores traqueídes, ocorrem em caules de espécies trepa-
Essa disposição do toro impede efetivamente que bolhas deiras. Esses vasos de grande diâmetro permitem às trepa-
Fisiologia Vegetal 93

deiras transportar água a grandes distâncias a despeito do tanto, o xilema constitui uma contribuição significativa
pequeno diâmetro de seus caules. para a resistência total ao fluxo de água pela planta.
A Equação 4.2 descreve o fluxo de água através de um
tubo cilíndrico e desse modo não leva em conta o fato de Que diferença de pressão é necessária para
que os condutos do xilema têm comprimento finito, de elevar a água 100 m até o topo de uma árvore?
modo que a água tem que atravessar muitas membranas Tendo em mente o exemplo anterior, vê-se que gradiente
de pontoação à medida que flui do solo até as folhas. Tudo de pressão é necessário para mover a água até o topo de
o mais mantido constante, as membranas de pontoação uma árvore muito alta. As árvores mais altas do mundo
deveriam impedir o fluxo de água pelas traqueídes unice- são a sequoia (Sequoia sempervirens), da América do Norte,
lulares (e, portanto, mais curtas) em uma maior extensão e o Eucalyptus regnans, da Austrália. Indivíduos de ambas
do que pelos vasos multicelulares (e, portanto, mais lon- as espécies podem ter mais de 100 m de altura.
gos). Entretanto, as membranas de pontoação das conífe- Se pensar no caule de uma árvore como um cano
ras são muito mais permeáveis à água do que as encontra- longo, pode-se estimar a diferença de pressão necessária
das em outras plantas (Pittermann et al., 2005), permitindo para superar o arrasto de atrito do movimento de água
a essas plantas atingirem grandes alturas a despeito de do solo ao topo da árvore, multiplicando o gradiente de
possuírem apenas traqueídes. pressão necessário para mover a água pela altura da ár-
vore. Os gradientes de pressão necessários para mover
O movimento de água através do xi/ema requer a água através do xilema de árvores muito altas são da
um gradiente de pressão menor que o do ordem de 0,01 MPa m-1, menores do que em nosso exem-
movimento através de células vivas plo anterior. Se multiplicar esse gradiente de pressão pela
O xilema proporciona uma rota de baixa resistividade ao altura da árvore (0,01 MPa m-1 X 100 m), constata-se que
movimento de água. Alguns valores numéricos ajudarão a a diferença de pressão total necessária para superar a
apreciar a extraordinária eficiência do xilema. Calcula-se resistência fricciona! ao movimento da água através do
a força motora requerida para mover a água pelo xilema a caule é igual a 1 MPa.
uma velocidade típica e compara-se esta com a força pro- Além da resistência de atrito, é necessário considerar
pulsora que seria necessária para mover a água em uma a gravidade. Como descrito pela Equação 3.5, para uma
rota de célula a célula à mesma taxa. diferença de altura de 100 m, a diferença na 'IJl'g é apro-
Para fins de comparação, será usado um valor de 4 ximadamente 1 MPa. Isto é, '1'g é 1 MPa maior no alto
mm s-1 para a velocidade de transporte no xilema e 40 µ.m de uma árvore do que ao nível do solo. Assim, os outros
como o raio do vaso. Esta é uma velocidade alta para um componentes do potencial hídrico devem ser 1 MPa mais
vaso tão estreito, de modo que ela tenderá a exagerar o negativos no topo da árvore, para compensar os efeitos
gradiente de pressão requerido para sustentar o fluxo de da gravidade.
água no xilema. Usando uma versão da equação de Poi- Para permitir que a transpiração ocorra, o gradiente
seuille (ver Equação 4.2), pode-se calcular o gradiente de de pressão decorrente da gravidade precisa ser adicio-
pressão necessário para mover a água a uma velocidade nado àquele exigido para causar o movimento de água
de 4 mm s-1 através de um tubo ideal com um raio interno através do xilema. Assim, calcula-se que uma diferença
uniforme de 40 µ.m. O cálculo gera um valor de O,02 MPa de pressão aproximada de 2 MPa, da base aos ramos api-
m-1 • A elaboração das pressuposições, equações e cálculos cais, é necessária para transportar a água para cima das
podem ser encontrados no Tópico 4.3 na internet. árvores mais altas.
Naturalmente, os condutos reais de xilema têm super-
fícies internas da parede irregulares, e o fluxo de água pe- A teoria da coesão-tensão explica o transporte
las placas de perfuração e pontoações adiciona resistência. de água no xi/ema
Esses desvios do ideal aumentam o arrasto fricciona!: me- Em teoria, os gradientes necessários para mover água
dições mostram que a resistência real é maior por um fator através do xilema poderiam resultar da geração de pres-
de aproximadamente 2 (Nobel, 1999). sões positivas na base da planta ou de pressões negativas
Agora, compara-se esse valor com a força propul- no topo da planta. Foi mencionado que algumas raízes
. ,, . ,
sora que seria necessar1a para mover a agua na mesma podem desenvolver pressões hidrostáticas positivas no
velocidade de uma célula para outra, atravessando, xilema. No entanto, a pressão de raiz é geralmente me-
cada vez, a membrana plasmática. Conforme o cálculo nor que 0,1 MPa e desaparece quando a taxa de trans-
no Tópico 4.3 na internet, a força propulsora necessária piração é alta ou quando os solos estão secos, de modo
para mover a água através de uma camada de células a que ela é claramente inadequada para mover a água ao
4 mm s-1 é 2 X 108 MPa m-1 • Isso é dez ordens de gran- topo de uma árvore alta. Além do mais, como a pressão
deza maior que a força necessária para mover a água de raiz é gerada pelo acúmulo de íons no xilema, contar
pelo vaso de 40 µ.m de raio. O cálculo mostra claramente com ela para transportar água exigiria um mecanismo
que o fluxo de água pelo xilema é muito mais eficiente para lidar com esses solutos quando a água evaporasse
do que o fluxo de água através de células vivas. No en- das folhas.
94 Lincoln Taiz & Edua rdo Zeiger

Parede Membrana
Vacúolo celular plasmática

cg l9 [j§J[@j@J \------...,.---/--/-:...._______,
oºooo o º º
1 1 '0.
,......,. o
1

1~- ---- o
b~;:;;."' e>O
Superfície úmida
ro LY " da parede celular
r@]_[Q]CTQ]@:]~L2] ~
1 Ar
Cloroplasto ~~

Citoplasma

Raio de Pressão hidros-


1/
curvatura (µm)
0,5
tática (MPa)
-0,3
o
0,05 -3
0,01 - 15

Ar
r=0,5
r=0,05

Pelícu la de água
FIGURA 4.8 A força propulsara do movimento de água nas plan-
tas origina-se nas folhas. Amedida que a água evapora da superfície
das células do mesofilo, a água retrai-se cada vez mais para dentro ,-+--.,,._0-=>.._,,_""' M icrofib ri 1as
dos interstícios da parede celular. Como a celulose é hidrofílica (an- ~ de celulose
gulo de contato = 0°), a força resultante da tensão superficial causa
uma pressão negativa na fase líquida. Amedida que o raio da curva-
tura dessas interfaces ar-água decresce, a pressão hidrostática torna-
-se mais negativa, conforme cálculo pela Equação 4.1 (micrografia
de Gunning & Steer, 1996).
ce é sugada para dentro dos interstícios da parede celular
(ver Figura 4.8), onde forma interfaces ar-água encurva-
das. Devido à alta tensão superficial da água, a curvatura
Em vez disso, a água no topo de uma árvore desenvol- dessas interfaces induz uma tensão, ou pressão, negativa
ve uma grande tensão (uma pressão hidrostática negativa), na água. A'
medida que mais água é removida da parede,
a qual puxa a água pelo xilema. Esse mecanismo, proposto a curvatura dessas interfaces ar-água aumenta, e a pressão
no final do século XIX, é chamado de teoria coesão-tensão de da água fica mais negativa (ver Equação 4.1).
ascensão da seiva, pois ele requer as propriedades de coesão A teoria coesão-tensão explica como pode ocorrer
da água para suportar grandes tensões nas colunas de água um substancial movimento de água pelas plantas sem o
do xilema. Pode-se demonstrar prontamente a existência dispêndio direto de energia metabólica: a energia que im-
de tensão no xilema puncionando um xilema intacto com pulsiona o movimento de água através das plantas vem
uma gota de tinta sobre a superfície caulinar de uma planta do Sol, o qual, ao aumentar a temperatura tanto da folha
transpirante. Quando a tensão no xilema é aliviada, a tinta quanto do ar circundante, aciona a evaporação da água.
é instantaneamente puxada para dentro do xilema, resul- A teoria coesão-tensão tem sido uma matéria con-
tando listras visíveis ao longo do caule. troversa há mais de um século e continua a gerar deba-
Qual a fonte da pressão negativa da água nas folhas tes calorosos. A principal controvérsia gira em tomo da
e como ela serve para puxar a água do solo? A pressão questão se as colunas de águ a no xilema podem susten-
negativa que causa a ascensão da água através do xilema tar as grandes tensões (pressões negativas) necessárias
desenvolve-se na superfície das paredes celulares da folha para puxar a água para cima de árvores altas. A maioria
(Figura 4.8). Acredita-se que a situação seja análoga àquela dos pesquisadores acredita que a teoria coesão-tensão é
do solo. Visto que a água adere à superfície das microfi- consistente (Steudle, 2001). Recentemente, o transpor-
brilas de celulose e a outros componentes hidrofílicos da te de água por meio de um microdispositivo projetado
parede celular, à medida que a água evapora das células para funcionar como uma "árvore" artificial demons-
no interior da folha, a superfície da água que permane- trou o fluxo estável de água líquida a pressões negativas
Fisiologia Vegetal 95

< -1,0 MPa (Wheeler & Strook, 2008). Para detalhes da comece a se expandir, a força em direção ao centro devido
história da pesquisa sobre o transporte de água no xile- à tensão superficial decresce porque a interface ar-água
ma, incluindo as controvérsias em torno da teoria coesão- fica com menor curvatura. Assim, uma bolha que exce-
-tensão, ver Ensaios 4.1 e 4.2 na internet. de o tamanho crítico de expansão se dilata até preencher
todo o conduto.
O transporte de água no xi/ema em árvores A ausência de bolhas de ar de tamanho suficiente para
enfrenta desafios físicos desestabilizar a coluna d'água quando sob tensão se deve,
As grandes tensões que se desenvolvem no xilema de árvo- em parte, ao fato de que, nas raízes, a água deve fluir atra-
res (ver Ensaio 4.3 na internet) e de outras plantas podem vés de membranas de pontoação para entrar no xilema.
representar desafios físicos significativos. Primeiro, a água As membranas das pontoações servem como filtros, impe-
sob tensão transmite uma força interna às paredes do xi- dindo a entrada de bolhas de gás no xilema. No entanto,
lema. Se as paredes celulares fossem fracas ou maleáveis, quando expostas ao ar em um dos lados - devido à injúria,
elas colapsariam sob essa tensão. Os espessamentos secun- abscisão foliar ou existência de um conduto vizinho cheio
dários de parede e a lignificação das traqueídes e dos vasos de ar, as membranas de pontoação podem servir como
são adaptações que se contrapõem a essa tendência ao co- pontos de entrada para o ar. O ar entra quando a diferença
lapso. As plantas submetidas a grandes tensões no xilema de pressão através da membrana da pontoação for sufi-
tendem a ter madeira densa, refletindo os estresses mecâni- ciente para superar as forças capilares das interfaces ar-
cos que a água sob tensão impõe a ela (Hacke et al., 2001). -água dentro da matriz microfibrilar de celulose de mem-
Um segundo desafio é que a água sob essas tensões branas da pontoação estruturalmente homogêneas (ver
está em um estado fisicamente metaestável. A água é um lí- Figura 4.6D), ou para desalojar o toro (ver Figura 4.6C).
quido estável quando sua pressão hidrostática excede sua Esse fenômeno denomina-se semeadura de ar (air seeding).
pressão de saturação de vapor. Quando a pressão hidros- Uma segunda maneira pela qual podem se formar bo-
tática na água líquida torna-se igual à sua pressão de sa- lhas nos condutos do xilema é o congelamento dos tecidos
turação de vapor, a água sofrerá uma mudança de fase. A xilemáticos (Davis et al., 1999). Como a água no xilema
ideia de evaporar a água aumentando a sua temperatura contém gases dissolvidos e a solubilidade de gases no gelo
(elevando sua pressão de saturação de vapor) nos é fami- é muito baixa, o congelamento dos condutos do xilema
liar. Menos familiar, mas mesmo assim fácil de ser obser- pode levar à formação de bolhas.
vado, é o fato de que a água pode ferver à temperatura O fenômeno de formação de bolhas é denominado ca-
ambiente se colocada em uma câmara de vácuo (dimi- vitação e à lacuna resultante, preenchida de gás, refere-se
nuindo a pressão hidrostática na fase líquida pela redução como uma embolia. Seu efeito é similar ao de uma obstru-
da pressão da atmosfera). ção do vapor na linha de combustível de um automóvel ou
Em exemplo anterior, foi estimado que um gradiente ao embolismo de um vaso sanguíneo. A cavitação quebra
de pressão de 2 MPa seria necessário para suprir água às a continuidade da coluna de água e impede o transporte
folhas no topo de uma árvore de 100 metros de altura. Se de água sob tensão (Tyree & Sperry, 1989).
assumirmos que o solo que circunda essa árvore está ple- Essas quebras nas colunas de água em plantas são
namente hidratado e não possui concentrações significa- bastante comuns. Quando as plantas são desprovidas de
tivas de solutos (i.e., 1Jtw = O), a teoria coesão-tensão prevê água, pulsos de som ou cliques podem ser detectados
que a pressão hidrostática da água no xilema junto ao topo (Milburn & Johnson, 1966; Jackson et al., 1999). A forma-
da árvore será de -2 MPa. Esse valor está substancialmen- ção e a rápida expansão de bolhas de ar no xilema, de tal
te abaixo da pressão de saturação de vapor (-0,002 MPa forma que a pressão na água é repentinamente aumenta-
a 20ºC), levantando-se a questão acerca do que mantém a da por talvez 1 MPa ou mais, resultam em ondas de cho-
coluna de água em seu estado líquido. que acústico de alta frequência pelo resto da planta. Essas
A água no xilema é descrita como estando em um es- interrupções na continuidade da água do xilema, se não
tado metaestável porque, apesar da possibilidade de sua reparadas, seriam desastrosas à p lanta. Ao bloquearem a
existência em um estado de energia termodinamicamente rota principal de transporte de água, essas embolias au-
menor (a fase de vapor), ela está de fato líquida. Essa si- mentariam a resistência ao fluxo e, por fim, causariam a
tuação ocorre porque (1) a coesão e adesão da água tornam desidratação e morte das folhas e outros órgãos.
a barreira de energia livre para a mudança de estado líqui- Curvas de vulnerabilidade (Figura 4.9) fornecem uma
do-vapor muito alta e (2) a estrutura do xilema minimiza a maneira de quantificar a suscetibilidade de uma espécie à
presença de sítios de nucleação que diminuem a barreira de cavitação e o impacto da cavitação sobre o fluxo por meio
energia separando o líquido da fase de vapor. do xilema. Uma curva de vulnerabilidade relaciona a con-
Os sítios de nucleação mais importantes são bolhas dutividade hidráulica medida (normalmente como uma
de gás. Quando uma bolha de gás atinge um tamanho porcentagem da máxima) de um ramo, caule ou segmento
suficiente para que a força direcionada para dentro, re- de raiz aos níveis de tensão de xilema experimentalmente
sultante da tensão superficial, seja menor que a força dire- impostos. Devido à cavitação, a condutividade hidráuli-
cionada para fora devido à pressão negativa na fase líqui- ca do xilema decresce com aumentos de tensão (pressões
da, a bolha se expande. Além disso, uma vez que a bolha mais negativas) até o fluxo cessar completamente. No en-
96 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

100 Saleo et al., 2004). Um mecanismo para esse reparo ainda


thc tws tct não é conhecido e permanece como tema de pesquisas em
!O 80 andamento (ver Ensaio 4.4 na internet).
e: !O
tO E Finalmente, muitas plantas têm crescimento secundá-
..__
.,, Qj Populus
Qj · -
60 Artemisia fremontii rio, em que um novo xilema se forma a cada ano. A produ-
a,X
.,, .,,o
Qj tridentata ssp.
.
wyom1ngens1s
. ção de novos condutos de xilema permite que as plantas
E·;:;
!O reponham as perdas ocorridas na sua capacidade de trans-
Qj e:
40
C'I <!O porte de água, decorrentes da cavitação.
...e: .,,
!O ...
:::J Ceanothus
Qj e: 20 crassifolius
~o
ou Movimento de água da folha
a..
o ------------------------------------- -------------------- - -- para a atmosfera
Em sua trajetória da folha para a atmosfera, água é pu-
- 12 - 10 -8 -6 -4 -2 o
xada do xilema para as paredes celulares do mesofilo,
Pressão de água no xi lema (MPa)
de onde evapora para os espaços intercelulares da folha
FIGURA 4.9 Curvas de vulnerabilidade do xi lema representam a (Figura 4.10). O vapor de água sai, então, da folha através
perda percentua l na condutância hidráulica do xilema cau linar versus da fenda estomática. O movimento de água líquida pelos
a pressão de água no xilema, em três espécies de tolerâncias con- tecidos vivos da folha é controlado por gradientes no po-
trastantes à seca. Os dados foram obtidos de ramos cortados sub- tencial hídrico. Entretanto, o transporte na fase de vapor é
metidos experimentalmente a níveis crescentes de tensão no xi lema, por difusão; assim, a parte final da corrente transpiratória
utilizando um método de força centrífuga (Alder et ai., 1997). As
é controlada pelo gradiente de concentração de vapor de água.
setas no eixo de pressão superior indicam as pressões mínimas no xi-
lema, medidas no campo para cada espécie (segundo Sperry, 2000). A cutícula cerosa que cobre a superfície foliar é uma
barreira efetiva ao movimento de água. Estima-se que
apenas 5°/o da água perdida pelas folhas saia pela cutícula.
tanto, o decréscimo na condutividade do xilema ocorre Quase toda a água perdida por folhas se dá por difusão
sob pressões de xilema bem mais negativas em espécies de vapor de água pelas diminutas fendas estomáticas. Na
de hábitats úmidos, como a bétula, do que em espécies de maioria das espécies herbáceas, os estômatos estão presen-
regiões mais áridas, como a artemísia. tes tanto nas superfícies superior como inferior da folha,
geralmente mais abundantes na superfície inferior. Em
As plantas minimizam as consequências da muitas espécies arbóreas, os estômatos estão localizados
cavitação do xi/ema somente na superfície inferior da folha.
O impacto da cavitação do xilema na planta é minimizado Agora, será examinado o movimento da água líquida
de várias maneiras. Uma vez que os elementos traqueais através da folha, a força propulsora da transpiração foliar,
do xilema são interconectados, uma bolha de gás pode, as principais resistências na rota de difusão da folha para
em princípio, expandir-se e preencher toda a rede de a atmosfera e as características anatômicas da folha que
condutos. Na prática, as bolhas de gás não se expandem regulam a transpiração.
para muito longe, porque, em expansão, elas não podem
passar facilmente pelos pequenos poros da membrana As folhas têm uma grande resistência hidráulica
das pontoações. Devido à interconexão dos capilares do Embora as distâncias que a água deve atravessar dentro
xilema, uma bolha de gás não consegue parar completa- das folhas sejam pequenas em relação a toda a rota solo-
mente o fluxo de água. Em vez disso, a água pode desviar -atmosfera, a contribuição da folha para a resistência hi-
do ponto bloqueado, trafegando para condutos vizinhos dráulica total é grande. Em média, as folhas constituem
preenchidos com água (ver Figura 4.7). Assim, o compri- 30o/o da resistência hidráulica total da fase líquida, e em
mento finito dos condutos formados por traqueídes e va- algumas plantas sua contribuição é muito maior (Sack &
sos, apesar de resultar em aumento de resistência ao fluxo Holbrook, 2006). Essa combinação de comprimento curto
de água, também p roporciona uma maneira de restringir de percurso e resistência hidráulica grande também ocorre
o impacto da cavitação. em raízes, refletindo o fato de que, em ambos os órgãos,
As, bolhas de gás também podem ser eliminadas do xi- o transporte de água ocorre através de tecidos vivos alta-
lema. A noite, quando a transpiração é baixa, o 1P'P do xilema mente resistivos, bem como pelo xilema.
aumenta e vapores de água e gases podem simplesmente A água entra nas folhas e é distribuída através da lâ-
se redissolver na solução do xilema. Além disso, conforme mina foliar nos condutos do xilema. A água deve sair pe-
foi visto, algumas plantas desenvolvem pressões positivas las paredes do xilema e passar por múltiplas camadas de
(pressões de raiz) no xilema. Essas pressões encolhem as bo- células vivas antes de evaporar. Portanto, a condutividade
lhas e fazem os gases se dissolverem. Estudos recentes in- hidráulica foliar reflete o número, a distribuição e o tama-
dicam que a cavitação pode ser reparada mesmo quando a nho de condutos xilemáticos, bem como as propriedades
água no xilema se encontra sob tensão (Holbrook et al., 2001; hidráulicas das células do mesofilo. A resistência hidráuli-
Fisiologia Vegetal 97

FIGURA 4.10 Trajetória da água


pela folha. A água é puxada do xi-
lema para as paredes celulares do
mesofilo, de onde evapora para os
espaços intercelulares dentro da
folha. O vapor d' água se difunde,
Câmara Parênquima então, pelos espaços intercelulares
subestomática paliçádico Xi lema da folha, através da fenda esto-
mática e da camada limítrofe de ar
parado situada junto à superfície
foliar. O C0 2 se difunde na direção
. oposta, ao longo de seu gradiente
superior
de concentração (baixa no interior,
(j o o a
ma is alta no exterior).

Epiderme O Õ
inferior

EQJ[§]L9JO
Cutícula _.-- / ~~~:::::=::::::::::~- Camada limítrofe
Resistência da de ar
camada limítrofe (rJ Resistência Célula-guarda
estomática foliar (r,) co2 -----
Fenda estomática
Vapor d' água Vapor d'água co2 alto
baixo

ca de folhas de diversas arquiteturas de nervação varia em de concentração de vapor d' água é expressa como cwv(folha)
cerca de 40 vezes (Brodribb et al., 2007). Uma grande parte -cwv(ar)' A concentração de vapor d' água do ar (cwv(ar)) pode
dessa variação parece ser devido à densidade das nervu- ser facilmente medida, mas a da folha (cwv(folha)) é mais difí-
ras dentro da folha e a sua distância da superfície evapo- cil de ser determinada.
rativa foliar. Folhas com nervuras muito próximas tendem Enquanto o volume dos espaços intercelulares dentro
a ter resistência hidráulica menor e taxas fotossintéticas da folha é pequeno, a superfície úmida da qual a água eva-
maiores, sugerindo que a proximidade das nervuras folia- pora é grande. O volume dos espaços intercelulares é de
res aos sítios de evaporação exerce um impacto significan- aproximadamente So/o do volume total da folha em acícu-
te sobre as taxas de trocas gasosas foliares. las de pinheiro, 10% em folhas de milho, 30% em cevada e
A resistência hidráulica das folhas é dinâmica. Por 40°/o em folhas de tabaco. Em comparação com o volume
exemplo, folhas de plantas crescendo em condições som- dos espaços intercelulares, a área de superfície interna da
breadas exibem maior resistência ao fluxo de água do que qual a água evapora pode ser de 7 a 30 vezes a área foliar
folhas de plantas sob maior luminosidade (Sack et al., externa. Essa elevada razão superfície: volume e a curta
2003). A resistência hidráulica foliar também aumenta, em distância dentro do espaço intercelular (poucas dezenas
geral, com a idade foliar. Em escalas de tempo mais cur- de micrômetros) levam a um rápido equiliôrio de vapor
tas, reduções no potencial hídrico foliar levam a marcantes dentro da folha. Assim, pode-se assumir que os espaços
incrementos na resistência hidráulica. O aumento na re- intercelulares dentro da folha aproximam-se do equilibrio
sistência hidráulica foliar pode resultar da cavitação dos de potencial hídrico com as superfícies das paredes celula-
elementos condutores do xilema nas nervuras foliares ou, res das quais a água líquida está evaporando.
em alguns casos, do colapso físico desses elementos sob Dentro da faixa de potenciais hídricos encontrados
tensão (Cochard et al., 2004; Brodribb & Holbrook, 2005). em folhas transpirantes (geralmente > - 2,0 MPa), o equi-
hbrio na concentração de vapor d' água está ao redor de
A força propulsara da transpiração é a diferença dois pontos percentuais da concentração de saturação do
de concentração de vapor de água vapor d'água. Isso permite que se estime a concentração
A transpiração foliar depende de dois fatores principais: de vapor d' água dentro da folha a partir de sua tempera-
(1) a diferença de concentração de vapor d' água entre os tura, a qual é fácil de medir. Visto que o conteúdo de satu-
espaços intercelulares das folhas e a massa atmosférica ex- ração de vapor de água do ar aumenta exponencialmente
terna e (2) a resistência à difusão (r) desta rota. A diferença com a temperatura, a temperatura foliar tem um impacto
98 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

TABELA4.1
Valores representativos de umidade relativa, concentração absoluta de vapor d'água e potencial hídrico para quatro
pontos ao longo da rota de perda de água de uma folha
Vapor d'água

Localização Umidade relativa Concentração (mol m-3) Potencial (MPa)ª

Espaços intercelulares (25°C) 0,99 1,27 - 1 38


'
Imediatamente dentro da fenda estomática (25°C) 0,97 1,21 - 7 04
'
Imediatamente fora da fenda estomática (25°C) 0,47 0,60 - 103,7
Ar ambiente (20°C) 0,50 0,50 - 93 6
'
Fonte : Adaptado de Nobel, 1999.
Nota: Ver Figura 4.1O.
ªCalculado usando a Equação 4.5 .2 no Tópico 4.4 da internet, com valores para RT / Vw de 135 MPa a 20°( e137,3 MPa a 25°(.

marcante sobre as taxas transpiratórias. (O Tópico 4.4 na essas condições, a resistência estomática controlará em
internet mostra como pode-se calcular a concentração do grande parte a perda de água da folha.
vapor d' água nos espaços intercelulares da folha e discute Vários aspectos anatômicos e morfológicos da folha
outros aspectos das relações hídricas dentro da folha.) podem influenciar na espessura da camada limítrofe. Os
A concentração do vapor d'água, cwyl muda em vários tricomas nas superfícies foliares podem servir como que-
pontos ao longo da rota de transpiração. Vê-se na Tabela 4.1 bra-ventos microscópicos. Algumas plantas têm estômatos
que cwv decresce em cada etapa da rota que vai da superfície em cavidade, o que proporciona um abrigo externo à fen-
da parede celular até a atmosfera fora da folha. Os pontos da estomática. O tamanho e a forma das folhas e sua orien-
importantes a serem lembrados são que (1) a força propul- tação em relação à direção do vento também influenciam a
sora da perda de água da folha é a diferença na concentra-
ção absoluta (diferença em cwv, em mol m-3) e (2) essa dife- 300
rença é marcadamente influenciada pela temperatura foliar.
--"'....
1

A perda de água também é regulada por ro

• Arem
o 250
resistências do trajeto ~
Q) • movimento
u
,_
O segundo fator importante a governar a perda de água ~
....Q)
•• • •
pelas folhas é a resistência à difusão na rota da transpi- e.
ração, que consiste em dois componentes variáveis (ver
::::l
"'• 200 •

N

Figura 4.10): E • • •
ro
::::l
Cl
•• ••
1. A resistência associada à difusão pela fenda estomáti- -....
·ro
"C •
ca, a resistência estomática foliar (r5) . o 150
e. •
••
2. A resistência causada pela camada de ar parado junto ro
• •
>
Q)
• • •
à superfície foliar, por meio da qual o vapor tem de se "C
difundir para alcançar o ar turbulento da atmosfera. Cl
• •
E
-o 100 • •
Essa segunda resistência, r b' é chamada de resistência
.... • •
da camada limítrofe. Será discutido esse tipo de resis- 'º
+"'
• • •• • • • Ar parado
ro
.... •
tência antes de considerar a resistência estomática. 4 ........,•• •

A espessura da camada limítrofe é determinada prin-
cipalmente pela velocidade do vento e pelo tamanho da
e.
"'ero
....
+"'
o
50
•• •

...
• •
• Fluxo limitado pela
>< resistência da
::::l
folha. Quando o ar que circunda a folha encontra-se mui- LL camada limítrofe
to parado, a camada de ar parado junto à superfície foliar
pode ser tão espessa que se toma a principal barreira à per- o 5 10 15 20
da de vapor de água pela folha. Aumentos nas aberturas Abertura estomática (µm)
estomáticas sob essas condições têm pouco efeito na taxa
de transpiração (Figura 4.11 ), embora o fechamento com- FIGURA 4.11 Dependência do fluxo de transpiração em relação à
abertura estomática da ondinha (Zebrina pendula), sob ar parado e
pleto dos estômatos ainda assim reduzirá a transpiração. sob ar em movimento. A camada limítrofe é maior e mais limitante
Quando a velocidade do vento é alta, o ar em movi- no ar parado do que no ar em movimento. Como consequência, a
mento reduz a espessura da camada limítrofe na superfí- abertura estomática tem menos controle sobre a transpiração no ar
cie da folha, diminuindo a resistência dessa camada. Sob parado (segundo Bange, 1953).
Fisiologia Vegetal 99

maneira como o vento sopra ao longo da superfície foliar. de células epidérmicas especializadas, as células-guarda,
A maioria desses fatores, entretanto, não pode ser alterada que circundam a fenda estomática (Figura 4.12).
de uma hora para outra ou mesmo de um dia para outro.
Para um ajuste de curto prazo da transpiração, o controle As paredes celulares das células-guarda têm
das aberturas estomáticas pelas células-guarda desempe- características especia I izadas
nha um papel crucial na regulação da transpiração foliar.
Células-guarda são encontradas em folhas de todas as
Algumas espécies são capazes de mudar a orientação
plantas vasculares e também estão presentes em plantas
de suas folhas e, desse modo, influenciar suas taxas trans-
mais primitivas, como antóceros e musgos (Ziegler, 1987).
piratórias. Por exemplo, ao orientar as folhas paralelas aos
As células-guarda mostram diversidade morfológica con-
raios solares, a temperatura foliar é reduzida e com isso a
siderável, mas pode-se distinguir dois tipos principais: um
forç.a motora da transpiração LiCwv (Berg & Hsiao, 1986).
é típico de gramíneas e outras poucas monocotiledôneas,
Muitas folhas de gramíneas se enrolam quando experi-
como palmeiras; o outro é encontrado em todas as dicoti-
mentam déficit hídrico, desse modo aumentando sua re-
ledôneas, em muitas monocotiledôneas e em musgos, pte-
sistência da camada limítrofe (Hsiao et al., 1984). Mesmo o
ridófitas e gimnospermas.
murchamento pode ajudar a melhorar as altas taxas trans-
Em gramíneas (ver Figura 4.12A), as células-guarda
piratórias pela redução na quantidade de radiação inter-
têm um formato característico de halteres, com extremi-
ceptada, resultando em temperaturas foliares mais baixas e
dades bulbosas. A fenda propriamente dita é uma longa
uma redução em LiCwv (Chiariello et al., 1987).
abertura localizada entre as duas "alças" dos halteres. Es-
sas células-guarda são sempre flanqueadas por um par de
O controle estomático liga a transpiração foliar células epidérmicas distintas, chamadas de células subsi-
à fotossíntese foliar diárias, que auxiliam as células-guarda a controlar as fen-
Por ser a cutícula quase impermeável à água, a maior parte das estomáticas (ver Figura 4.12B). As células-guarda, as
da transpiração foliar resulta da difusão de vapor d' água células subsidiárias e a fenda constituem o chamado com-
através da fenda estomática (ver Figura 4.10). As fendas plexo estomático.
estomáticas microscópicas proporcionam uma rota de baixa Em dicotiledôneas e em monocotiledôneas não gramí-
resistência para o movimento de difusão de gases através neas, as células-guarda têm um contorno elíptico (frequen-
da epiderme e da cutícula. As mudanças na resistência temente chamado "reniforme") com a fenda no centro das
estomática são importantes para a regulação da perda de células justapostas (ver Figura 4.12C). Embora as células
água pela planta e para o controle da taxa de absorção de subsidiárias não sejam incomuns em espécies com estôma-
dióxido de carbono necessária à fixação continuada de tos reniformes, elas, muitas vezes, não estão presentes e,
C02 durante a fotossíntese. nesse caso, as células-guarda estão circundadas por célu-
Quando a água é abundante, a solução funcional las epidérmicas comuns.
para a necessidade de limitar a perda de água pela fo- Uma característica peculiar de células-guarda é a
lha durante a absorção de C02 é a regulação temporal estrutura especializada de suas paredes. Porções dessas
das aberturas dos, estômatos - abertos durante o dia, fe- paredes são substancialmente espessadas (Figura 4.13)
chados à noite. A noite, quando não há fotossíntese e, e podem ter espessura superior a 5 µm, em comparação
assim, nenhuma demanda por C02 dentro da folha, as com a espessura de 1a2 µm, típica de células epidérmi-
aberturas estomáticas se mantêm pequenas ou fechadas, cas. Em células-guarda reniformes, um padrão de espessa-
impedindo perda desnecessária de água. Em uma ma- mento diferencial resulta em paredes internas e externas
nhã ensolarada, quando o suprimento de água é abun- (laterais*) muito espessas, uma parede dorsal fina (a pa-
dante e a radiação solar incidente nas folhas favorece a rede em contato com células epidérmicas) e uma ventral
alta atividade fotossintética, a demanda por C02 dentro (fenda), um tanto quanto espessada. As porções da parede
da folha é grande, e as fendas estomáticas se abrem am- que estão voltadas para a atmosfera se estendem em pro-
p lamente, diminuindo a resistência estomática à difusão eminências bem desenvolvidas, que formam uma câmara
do C02• A perda de água por transpiração é substancial frontal sobre a fenda.
nessas condições, mas, uma vez que o suprimento hídri- O alinhamento das microfibrilas de celulose, que re-
co é abundante, é vantajoso para a planta intercambiar forçam todas as paredes celulares vegetais e que são im-
a água por produtos da fotossíntese, essenciais para o portantes determinantes da forma da célula (ver Capítu-
crescimento e a reprodução. lo 15), desempenha um papel essencial na abertura e no
Por outro lado, quando a água do solo é menos abun- fechamento da fenda estomática. Em células comuns, de
dante, os estômatos abrirão menos ou até mesmo perma- formato cilíndrico, as microfibrilas de celulose estão orien-
necerão fechados em uma manhã ensolarada. Mantendo tadas transversalmente em relação ao eixo longo da célula.
seus estômatos fechados sob condições de seca, a planta Como consequência, a célula se expande na direção de seu
evita a desidratação. A folha não pode controlar (cwv(fotha) eixo longo, pois o reforço de celulose oferece menor resis-
- c,vv(ar)) ou r b· Entretanto, ela pode regular sua resistência tência a ângulos retos em relação à sua orientação.
estomática (r5) pela abertura e pelo fechamento da fenda
estomática. Esse controle biológico é exercido por um par * N. de T.: Anticlinais.
100 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

(A) (C)

Citosol e vacúolo


Fenda

Parede da célula-guarda
fortemente espessada

(B) Fenda estomática Célula-guarda



FIGURA 4.12 Micrografias ao microscópio eletrônico de estô-
matos. (A) Um estômato de gramínea. As extremidades bu lbo-
sas de cada célula-guarda mostram seus conteúdos citosólicos
e são unidas por paredes fortemente espessadas. A fenda es-
tomática separa as duas porções medianas das células-guarda
(2560x). (B) Complexos estomáticos da ciperácea Carex, vistos
Célula subsidiária
ao microscópio óptico de contraste interferencial. Cada comple-
xo consiste em duas células-guarda circundando uma fenda e
duas células subsidiárias nos flancos (550x). (C) Micrografias ao
microscópio eletrônico de epiderme de cebola. O painel superior
Célula epidérmica - -7' mostra a superfície externa da folha, com uma fenda estomá-
tica inserida na cutícula. O painel inferior apresenta um par de
células-guarda voltadas para a cavidade estomática, em direção
ao interior da folha (1640x). (A de Palevitz, 1981; B de Jarvis &
Mansfield, 1981; A e B, cortesia de B. Palevitz; C, de Zeiger &
Hepler, 1976 [em cima] e E. Zeiger & N. Burnstein [embaixo]).

Nas células-guarda, a organização de microfibrilas é


diferente. As células-guarda reniformes têm microfibri-
incha, as barras são separadas uma da outra e a fenda
las de celulose projetadas radialmente a partir da fenda
entre elas se alarga (Figura 4.148).
(Figura 4.14A). A parede interna, voltada para a fenda,
é muito mais espessa do que a parede externa. Assim,
Um aumento na pressão de turgor da
quando uma célula-guarda aumenta em volume, a pa-
rede externa mais fraca se curva para fora, causando a célula-guarda abre o estômato
abertura da fenda (Sharpe et al., 1987). Em gramíneas, As células-guarda funcionam como válvulas hidráulicas
as células-guarda em forma de halteres funcionam como multissensoriais. Fatores ambientais, como intensidade
'
barras com extremidades infláveis. A medida que a ex- e qualidade de luz, temperatura, status hídrico foliar e
tremidade bulbosa das células aumenta de volume e concentração intracelular de co'.21 são percebidos pelas
Fisiologia Vegetal 101

Atmosfera FIGURA 4.13 Micrografia ao microscópio


eletrôn ico mostrando um par de célu las-
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-guarda do tabaco (Nicotiana tabacum),
uma dicotiledônea. A secção é perpendi-
·················•· ' ·....~...·-.:'............
cular à superfície principal da folha. A ca-
Interior da folha mara sobre a fenda estomática está voltada
para a atmosfera, e a base para a camara
subestomática. Observe o padrão de espes-
samento irregu lar das paredes, o que deter-
' . mina a deformação assimétrica das células-
ATMOSFERA -guarda quando seus volumes aumentam
durante a abertura estomática (micrografia
Câmara de Sack, 1987, cortesia de F. Sack) .

•• •


'I

Vacúolo -



Plastídeo

••

2 µm

Células
células-guarda e esses sinais são integrados em respostas (A) epidérmicas Microfibrilas de celulose
dispostas radialmente
estomáticas bem definidas. Se folhas mantidas no escuro
..... .... ... .
são iluminadas, o estímulo luminoso é percebido pelas :
.
células-guarda como um sinal de abertura, desencadean-
do uma série de respostas que resultam na abertura da .
fenda estomática.
Os aspectos iniciais desse processo são a absorção iô-
nica e outras mudanças metabólicas nas células-guarda, as ..
quais serão discutidas em detalhe no Capítulo 18. Aqui,
serão observados os efeitos do decréscimo no potencial ............ .
osmótico (1Jr5 ) resultante da absorção iônica e da biossín-
tese de moléculas orgânicas nas células-guarda. As rela- Cél u las-guarda Fenda
ções hídricas nas células-guarda seguem as mesmas regras (B) Células
válidas para outras células. A' medida que o 1Jf5 decresce, epidérmicas Microfibrilas de celulose
dispostas radialmente
o potencial hídrico decresce e a água consequentemente
se move para dentro das células-guarda. A' medida que
a água entra na célula, a pressão de turgor aumenta. Por .
causa das propriedades elásticas de suas paredes, as cé-
lulas-guarda podem aumentar de maneira reversível seus ..
volumes em 40 a lOOo/o, dependendo da espécie. Devido ao
espessamento diferencial das paredes das células-guarda,
...
essas mudanças em volume levam à abertura ou ao fecha- ... ......... ........ ,
.. .
mento da fenda estomática. .
.

Cél u las-guarda Fenda Célula


FIGURA 4.14 O alinhamento radial das microfibrilas de celulose em células-guarda subsidiária
e em células epidérmicas de (A) um estômato ren iforme e de (B) um estômato do tipo
gramínea (segundo Meidner & Mansfield, 1968). Complexo estomático
102 Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger

As células subsidiárias parecem desempenhar um em grande parte porque a fotossíntese C 4 resulta em uma
importante papel ao permitir aos estômatos abrir rapida- menor concentração de C02 no espaço intercelular de ae-
mente e alcançar grandes aberturas (Raschke & Fellows, ração (ver Capítulo 8), assim criando uma força propul-
1971; Franks & Farquhar, 2007). Uma rápida transferência sora maior para a absorção de C02 e permitindo a essas
de solutos para fora das células subsidiárias e para dentro plantas funcionarem com aberturas estomáticas menores
das células-guarda leva as primeiras a diminuir a pressão e, desse modo, menores taxas transpiratórias.
de turgor e o tamanho, facilitando a expansão das células- As plantas adaptadas ao deserto e com fotossíntese do
-guarda na direção oposta à fenda estomática. De modo tipo metabolismo ácido das crassuláceas (CAM, crassula-
inverso, a transferência de solutos das células-guarda para cean acid metabolism), nas quais o C02 é inicialmente fixado
as células subsidiárias aumenta o tamanho e a pressão de em ácidos orgânicos de quatro carbonos à noite, têm ra-
turgor dessas últimas, assim empurrando ambas as célu- zões de transpiração ainda menores; valores de aproxima-
las-guarda e causando o fechamento do estômato. damente 50 não são incomuns. Isto é possível porque seus
estômatos têm um ritmo diurno invertido, abrindo a noite
A razão de transpiração mede a relação entre e fechando durante o dia. A transpiração é muito menor à
perda de água e ganho de carbono noite porque a temperatura foliar amena dá origem a ó.Cwv
A eficiência das plantas em moderar a perda de água, ao apenas muito pequeno.
mesmo tempo em que permitem absorção suficiente de
C02 para a fotossíntese, pode ser estimada por um parâ- Visão geral: o continuum
metro denominado razão de transpiração. Esse valor é de- solo-planta-atmosfera
finido como a quantidade de água transpirada pela planta
dividida pela quantidade de dióxido de carbono assimila- Foi visto que o movimento de água do solo para a atmos-
do pela fotossíntese. fera, através da planta, envolve diferentes mecanismos de
Para plantas em que o primeiro produto estável da fi- transporte:
xação de carbono é um composto de três carbonos (plantas • No solo e no xilema, a água no estado líquido move-
Cy ver Capítulo 8), cerca de 400 moléculas de água são -se por fluxo de massa em resposta a um gradiente de
perdidas para cada molécula de C02 fixada pela fotossín- pressão (ó.'1'P).
tese, dando uma razão de transpiração de 400. (Algumas
• Quando a água no estado líquido é transportada atra-
vezes a recíproca da razão de transpiração, chamada de vés de membranas, a força propulsora é a diferença
eficiência no uso da água, é citada. Plantas com uma razão de de potencial hídrico através da membrana. Esse fluxo
transpiração de 400 têm uma eficiência no uso da água de
osmótico ocorre quando as células absorvem a água
1/400 ou 0,0025.)
e quando as raízes a transportam do solo ao xilema.
A grande razão entre efluxo de H 20 e influxo de C02
• Na fase de vapor, a água se move principalmente por
resulta de três fatores:
difusão, pelo menos até atingir o ar externo, onde a
1. O gradiente de concentração que governa a perda de convecção (uma forma de fluxo de massa) torna-se
água é cerca de 50 vezes maior que aquele que regu- dominante.
la o influxo de C02 • Em grande parte, essa diferença
decorre da baixa concentração de C02 no ar (cerca de No entanto, o elemento-chave no transporte de água
0,038°/o) e da concentração relativamente alta de vapor
do solo às folhas é a geração de pressões negativas dentro
d'água dentro da folha. do xilema, devido às forças capilares nas paredes celulares
das folhas transpirantes. Na outra extremidade da planta,
2. O C02 difunde-se na proporção de 1,6 vezes mais
a água do solo também é retida por forças capilares. Isso
lentamente pelo ar que a água (a molécula de C02 é
resulta em um "cabo-de-guerra" em uma corda de água,
maior que a de H 20 e tem um menor coeficiente de
por forças capilares atuando nas duas extremidades. A'
difusão).
medida que a folha perde água por transpiração, a água
3. O C02 precisa atravessar a membrana plasmática, o
sobe pela planta saindo do solo, impulsionada por forças
citoplasma e o envoltório do cloroplasto antes de ser
físicas, sem o envolvimento de qualquer bomba metabóli-
assimilado no cloroplasto. Essas membranas aumen-
ca. A energia para o movimento da água é, em última ins-
tam a resistência da rota de difusão do C02 •
tância, fornecida pelo sol.
Algumas plantas utilizam variações da rota fotossin- Esse mecanismo simples gera tremenda eficiência
tética usual para a fixação do dióxido de carbono que re- energética - o que é crítico quando cerca de 400 moléculas
duzem substancialmente suas razões de transpiração. As de água estão sendo transportadas para cada molécula de
plantas nas quais um composto de quatro carbonos é o C02 sendo absorvida em troca. Os elementos cruciais que
primeiro produto estável da fotossíntese (plantas C.y ver permitem o funcionamento desse mecanismo de transpor-
Capítulo 8) em geral transpiram menos água por molécula te são a baixa resistividade da rota de fluxo no xilema, a
de C02 fixado do que as plantas Cy uma razão de transpi- qual é protegida contra a cavitação e uma grande área de
ração típica para plantas C 4 é de cerca de 150. Isto acontece superfície do sistema de raízes para extrair água do solo.
Fisiologia Vegetal 103

RESUMO
Há um conf lito inerente entre a necessidade de uma planta proporcionam uma rota de baixa resistência para o t rans-
de absorver C02 e sua necessidade de conservar água, re- porte de água (Figura 4.6).
su ltando em que água é perdida pelas mesmas fendas pelas • Traqueídes alongadas em forma de f uso e elementos de
quais o C02 entra. vaso enf ileirados têm pontoações nas paredes laterais
(Figura 4.7).
A água no solo • O fluxo de massa impelido