Fisiologia Geral

e Humana
 Material Teórico
Fisiologia do Sistema Renal

Responsável pelo Conteúdo:

Profa. Dr. Martina Navarro

Revisão Textual:
Profa. Ms. Luciene Santos
 Fisiologia do Sistema Renal

• Introdução ao Sistema Renal

• Organização do sistema urinário
• Líquidos corporais
• Fluxo Sanguíneo Renal
• Filtração Glomerular
• Reabsorção pelos tubos glomerulares
• Osmolaridade e a sede
• Regulação renal do equilíbrio ácido-básico
• Sistema renal e exercício físico

OBJETIVO DE APRENDIZADO
· Este módulo tem por objetivo que o aluno compreenda o
funcionamento fisiológico básico do sistema renal. Além disso, o
aluno deve ser capaz de entender as principais respostas do sistema
urinário diante das exigências físicas.

ORIENTAÇÕES
Olá, aluno (a)!

Nesta unidade, daremos início aos estudos do sistema renal, um dos sis-
temas fisiológicos do corpo humano. A fisiologia humana é a ciência que
estuda as funções de cada parte do corpo humano, sendo a fisiologia uriná-
ria a ciência que explica o funcionamento dos rins, e sua principal função,
a filtração do sangue.

Então, procure ler, com atenção, o conteúdo disponibilizado e o material

complementar. Não esqueça! A leitura é um momento oportuno para
registrar suas dúvidas; por isso não deixe de registrá-las e transmiti-las ao
professor-tutor.

Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra num ambiente mais interativo
possível, na pasta de atividades, você também encontrará avaliação, atividade
reflexiva e videoaula. Cada material disponibilizado é mais um elemento para
seu aprendizado. Por favor, estude todos com atenção!
UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

Contextualização
A Fisiologia do Sistema Renal, tópico abordado nesta unidade, dedica-se a estudar
como o corpo humano mantém a homeostase dos líquidos corporais, absorvendo
as substâncias necessárias e excretando as desnecessárias. O entendimento desse
sistema em repouso, e principalmente sob situação de exercício físico, é relevante,
pois durante a prática sofremos um processo de desidratação que, se não observado,
poderá causar danos ao nosso organismo.

Um exemplo dos efeitos da atividade atividade física pode ser visto na final da
maratona olímpica de 1984. A maratonista Gabriela Andersen-Schiess claramente
apresenta problemas para terminar a prova. Desorientada e com problemas
musculares, a atleta sofreu grande desidratação devido à longa duração da prova,
aliada ao consumo de água e não isotônicos para reposição hidroelétrica. No final
desta unidade, entenderemos porque isso ocorreu e como os rins trabalham para
tentar evitar eventos como esse.

Gabriela Andersen Los Angeles 1984

Explor

https://goo.gl/K1kjPm

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Introdução ao Sistema Renal
Imagine que você foi fazer uma trilha e acabou se perdendo do seu grupo,
ficando sozinho no meio da mata e sem nenhum suprimento de água ou qualquer
outro líquido. Quanto tempo você acha sobreviveria nessas condições? Se estiver
frio, no máximo 7 dias, em dias mais quentes, no máximo 4. O corpo perde em
média de 2 a 2,5% de água por dia, essa água é liberada por meio de suor, urina
e fezes. Se você estivesse no cenário descrito anteriormente, o seu organismo
iria reabsorver o máximo de água possível para tentar manter a homeostase do
organismo, diminuindo essas secreções.

A homeostasia é a propriedade que o corpo humano tem de regular/adaptar seu ambiente

Explor

interno diante de mudanças tanto internas quanto externas para mantê-lo estável.

Agora imagine que você acabou de almoçar. Dentro de alguns minutos, você
provavelmente sentirá sede, principalmente se a sua alimentação conteve grande
quantidade de sódio. A sensação de sede acontece porque há um desequilíbrio
na concentração de sódio no sangue, esse desequilíbrio é então percebido pelo
sistema renal que irá então trabalhar para que isso seja revertido. Esses dois
exemplos ilustram a importância do sistema renal na manutenção da homeostase
corporal, que tem como principal função o equilíbrio hidroeletrolítico dos líquidos
corporais. Ou seja, sua principal função é regular a concentração de água e íons
presentes no sangue.

Organização do sistema urinário

De forma geral, o sistema renal é composto: 1. pelos rins, que têm como
principal função a filtração do sangue; 2. o ureter, responsável por carregar a
urina do rim até a bexiga; 3. a bexiga que irá armazenar a urina, enquanto que
o ureter irá conduzir essa urina até sua excreção (Fig. 1). Esses órgãos trabalham
em harmonia para manter a homeostase dos líquidos corpóreos por meio da
regulação da osmolaridade e do volume extracelular do fluído e, também, pela
manutenção do equilíbrio iônico (balanço entre as concentrações de elementos
químicos eletricamente carregados presentes nos líquidos corpóreos). Para tal, o
sistema renal filtra o sangue, reabsorve o que é necessário e excreta o que não é.
Explor

Osmolaridade é definida pela quantidade de partículas em um determinado solvente.

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7
UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

Figura 1 – Visão geral do sistema urinário

Fonte: Guyton, 2011

Rins e néfrons
Os rins estão localizados na parede posterior do abdômen e pesam
aproximadamente 150 gramas. Este órgão possui duas regiões principais, a medula
interna e o córtex externo (Fig. 2a). Na medula interna estão localizadas de 8 a
10 tecidos denominados pirâmides renais que ancoram os néfrons. Os néfrons
são as unidades funcionais do rim, acredita-se que há entre 800.000 a 1 milhão
de néfrons em cada rim (Fig. 2b). As pirâmides estão ancoradas em estruturas
chamadas cálice menor, que se tornam cálice maior. Essas estruturas estão, por sua
vez, ancoradas na pelve renal, uma estrutura em formato de funil que tem como
continuação a parte superior do ureter. A pelve renal também serve de ancoragem
para o hilio renal, estrutura que recebe a circulação arterial, venosa e linfática.

(a) (b)
Figura 2 – a) Estrutura interna do rim. b) Estrutura da unidade funcional do rim, o néfron
Fonte: Guyton, 2011

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Bexiga
A bexiga está localizada na região pélvica. Em homens ela está diretamente
em frente ao reto e nas mulheres logo abaixo do útero, em frente à vagina
(Fig. 3). A bexiga pode ser subdividida em duas partes principais: o corpo, local
onde a urina é armazenada; e o colo, extensão afunilada que se conecta com a
uretra. O tecido muscular da bexiga é denominado músculo destrusor. Suas fibras
musculares estão presentes em toda a extensão da bexiga, e são as responsáveis
pela contração da bexiga, etapa inicial para a excreção da urina. Os ureteres
entram na bexiga pela área denominada trígono e lá depositam o material a ser
excretado. A inervação da bexiga, importante para o controle muscular desse
órgão e no reflexo de micção (vontade de urinar), é controlada principalmente
pelo sistema nervoso neurovegetativo (porções simpática e parassimpática). A
porção simpática inerva a musculatura lisa da bexiga e do esfíncter uretral interno
lhe conferindo poder de contração. A porção parassimpática inerva a parede da
bexiga lhe conferindo poder de relaxamento.

Os ureteres medem de 25 a 35 centímetros, sua musculatura é lisa, com

inervação de fibras simpáticas e parassimpáticas e penetram na bexiga pelo músculo
destrusor. A urina é transportada da pélvis renal para bexiga pelo ureter por meio
de movimentos chamados de peristálticos.

Figura 3 – Anatomia da bexiga, ureter e uretra e suas diferenças entre homens e mulheres
Fonte: Guyton, 2011

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UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

Líquidos corporais
O líquido corporal total pode ser dividido em dois tipos, o líquido extracelular
e o líquido intracelular. O líquido extracelular pode ser ainda subdivido em líquido
intersticial e plasma sanguíneo.

Líquido intersticial: líquido presente no interstício, espaço existente entre as células ou

Explor

entre as estruturas dos órgãos.

Cada tipo de líquido está em quantidades diferentes no organismo (Fig. 4). Essa
quantidade pode ser alterada de acordo com a idade, o sexo e o total de gordura.
Ainda há o ganho de líquido corporal por meio da ingestão de bebidas e alimentos,
e a perda desses líquidos na urina, fezes, suor, pulmões e pele.

Os líquidos intracelulares,
presentes no interior das cé-
lulas, variam de acordo com o
tipo celular e o metabolismo de
cada célula. Os líquidos extrace-
lulares são constantemente tro-
cados por meio dos poros pre-
sentes nos capilares sanguíneos
e por isso, exceto pelas prote-
ínas, apresentam praticamente
os mesmo componentes. Nes-
ses tipos de líquido corporal,
estão presentes grandes quan-
tidades de íons de sódio e clo-
reto, razoáveis quantidades de
bicarbonato e pouca quantidade
de potássio, cálcio e magnésio, Figura 4 – Quantidade de cada tipo de líquido corporal e suas trocas
fosfatos e ácidos orgânicos. Fonte: Guyton, 2011

Importante! Importante!

Uma das principais funções do sistema renal é justamente manter o equilíbrio da

quantidade de diferentes substâncias presentes nos líquidos corporais, levando em
condições as distintas situações fisiológicas e fisiopatológicas do organismo.

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Fluxo Sanguíneo Renal
Para que o rim possa realizar o seu trabalho de filtração sanguínea é necessário
que haja um grande fluxo de sangue nestes órgãos. Esse fluxo sanguíneo representa
cerca de 22% do total de sangue bombeado pelo coração.
Explor

Estima-se que o rim receba cerca de 1.100 mL de sangue por minuto.

O sangue entra no tecido renal pela artéria renal que irá então se subdividir
em artérias interlobares, artérias arqueadas, artérias interlobulares e artérias
aferentes, que se tornam os capilares glomerulares onde, de fato, a filtração
glomerular acontece. Além dos capilares glomerulares, há os capilares peritubu-
lares, localizados entre os túbulos do néfron. Os capilares glomerulares são res-
ponsáveis pela filtração do sangue, enquanto os peritubulares são responsáveis
pela reabsorção das substâncias filtradas. Os capilares peritubulares se esvaziam
no sistema venoso que é formado pela veia interlobular, a veia arqueada, veia
interlobar e veia renal.

Importante! Importante!

Ou seja, o sangue chega ao rim através da circulação arterial, é filtrado e, então, sai pela
circulação venosa (Fig. 5).

(a) (b)
Figura 5 – a) Macro Circulação arterial e venosa renal b) Micro circulação dos néfrons
Fonte: Guyton, 2011

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UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

Filtração Glomerular
Para que a urina seja formada é necessário que ocorram três diferentes processos
renais (i) filtração glomerular, (ii) reabsorção de substâncias dos tubos renais para o
sangue e (iii) secreção de substâncias do sangue para os túbulos renais (Fig. 6). Esses
processos acontecem nos néfrons e são regulados de acordo com as necessidades
corporais, podendo variar de acordo com a situação fisiológica do organismo. Por
exemplo, se a ingestão de sódio foi maior do que o necessário, essa substância será
secretada em maior quantidade.

Importante! Importante!

A filtração glomerular (FG) é o primeiro processo fisiológico e consiste na filtração dos

líquidos que chegam aos rins por meio das artérias renais que, após várias ramificações,
chegam aos capilares glomerulares.

Os capilares glomerulares são, como a maioria dos capilares presentes no corpo,

impermeáveis a proteínas. Consequentemente, o filtrado que sai dos glomérulos e
é depositado na cápsula de Bowman (Fig. 2b) é praticamente livre de proteínas e
de substâncias que estão ligadas a ela, como o cálcio e os ácidos graxos.

No organismo humano adulto, a

FG é cerca de 125mL por minuto
(180L/por dia). Essa grande quanti-
dade de FG permite com que os rins
removam do organismo substâncias
indesejáveis, assim como o contro-
le, preciso e rápido, do volume e
composição dos líquidos corpóreos.

VocêImportante!
Sabia?
Como o sistema renal não fil-
tra proteínas, a ingestão exa-
gerada desse nutriente, como,
por exemplo, por meio de
suplementos protéicos, pode
levar a uma sobrecarga renal
e eventualmente a cálculos Figura 6 – Ordem cronológica dos processos
renais (“pedras nos rins”). que ocorrem durante a filtração sanguínea
e consequente formação da urina
Fonte: Guyton, 2011

Na microcirculação dos capilares, existem diferentes forças que promovem a

passagem de líquidos dos vasos para o interstício e do interstício para o vaso. Uma
dessas forças é chamada de pressão hidrostática, força que consiste na presença de

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líquido no vaso. Outra força é a pressão coloidosmótica, que é a força de atração
de água exercida pela proteína. A FG é determinada pelo coeficiente de filtração
glomerular (Kf, quantidade de líquido que o glomérulo consegue filtrar) x pressão
líquida de filtração (soma das pressões hidrostáticas e coloidosmóticas). Essas duas
pressões, se combinadas, podem criar forças que são favoráveis ou que se opõe
a filtração, sendo assim um determinante para a FG. Essas pressões podem ser
alteradas em determinadas situações fisiológicas e fisiopatológicas.

Outro ponto determinante para a FG é o tamanho das moléculas e suas cargas

elétricas. Nos capilares glomerulares, as moléculas são filtradas de acordo com o
seu tamanho e sua carga elétrica, gerando diferentes filtrabilidades. A filtrabilidade
pode ser classificada utilizando a filtrabilidade da água como referência, ou seja,
se a molécula for filtrada tão facilmente quanto a água, sua molaridade é igual ou
próximo a 1.0. Se a filtrabilidade de uma molécula for, por exemplo, 0.75 isso
significa que a molécula é filtrada apenas 75% tão rapidamente quanto a água.
Por outro lado, quanto mais o peso molecular se aproxima do da albumina, a
filtrabilidade chega próximo a 0 e é mais dificilmente absorvida.

Regulação da FG
Quando a pressão hidrostática na cápsula de Bowman aumenta, a FG reduz. Ou
seja, quando há grande quantidade de filtrado na cápsula, os capilares reduzem a
filtração dos líquidos. Por outro lado, se a pressão hidrostática diminui, a FG aumenta.
Em certas patologias associadas à obstrução do trato urinário, a pressão hidrostática
pode aumentar acentuadamente (devido ao acúmulo de filtrado na cápsula de
Bowman), causando grave queda da FG, resultando na distenção e dilatação da pelve
e cálices renais e, consequentemente, grave lesão renal. Por outro lado, se a pressão
hidrostática aumentar nos glomérulos, a FG também será aumentada. A pressão
hidrostática glomerular e a pressão coloidosmótica capilar glomerular podem ser
influenciadas por hormônios e pelo sistema nervoso simpático.

Uma dessas substâncias vasoativas é a angiotensina II, que pode ser classifica
como um hormônio circulante. A angiotensina II é um importante vasoconstritor
renal, seu aumento no organismo pode levar ao aumento da pressão hidrostática
glomerular (consequentemente, previne a redução de FG) e a redução do fluxo
sanguíneo renal. Em conjunto, essas duas situações levam ao aumento da
reabsorção de sódio e água, o que ajuda a levar a pressão arterial sanguínea ao
nível ideal ao mesmo tempo em que mantém a excreção de produtos indesejáveis
do metabolismo, como ureia e creatinina. O aumento da angiotensina II ocorre
geralmente quando a pressão arterial está mais baixa que o normal ou quando há
grande redução do volume.

Trocando ideias...Importante!
A angiotensina II é uma das principais substâncias que atuam em quadros hemorrágicos.

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UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

O óxido nítrico, por outro lado, é um vasotilatador e é liberado pelo endotélio

vascular de todos os capilares do corpo. Em situações de homeostase, essa
substância é importante pois leva a vasodilatação e, consequentemente, ao
funcionamento correto dos rins, excretando as quantidades corretas de água e
sódio. Consequentemente, se esse vasodilatador não pode ser produzido, secretado
ou tem sua ação bloqueada, a pressão vascular renal é aumentada, prejudicando
a FG e a excreção de sódio, levando ao aumento da pressão sanguínea. Isso
pode acontecer, por exemplo, em pacientes com aterosclerose (condição vascular
patológica causada pelo depósito de gordura ou outros elementos na parede do
endotélio), o que causa problemas na produção de óxido nítrico, aumentando a
concentração de sódio na pressão arterial. Outros vasodilatores importantes na
regulação da FG são os hormônios prostaglandinas e bradicinina, em situações de
homeostase eles atuam amenizando os efeitos de vasoconstrição da angiotensina II
e dos nervos simpáticos.
Além de substâncias que promovem a vasodilatação e a vasoconstrição, há
também a autorregulação como mecanismo de regulação da homeostase renal. A
autorregulação compreende mecanismos intrínsecos aos rins, ou seja, independem
de influências do sistema como um todo, e levam a manutenção do fluxo sanguíneo
e da FG relativamente constantes, mantendo a excreção de substâncias indesejáveis,
água e solutos.

Reabsorção pelos tubos glomerulares

Após ser depositado na cápsula de Bowman, o filtrado glomerular entra nos
túbulos renais. Primeiro, no túbulo proximal, seguindo para a alça de Henle, túbulo
distal, túbulo coletor e, por fim, ducto coletor. Durante esse percurso, determinadas
substâncias são reabsorvidas pelos túbulos e voltam para a circulação sanguínea,
enquanto outras são secretadas do sangue para dentro dos túbulos dos néfrons.
A maioria das substâncias são reabsorvidas, porém, as substâncias que serão
secretadas contribuem significantemente para a concentração de íons de potássio
e de hidrogênio na urina. Ou seja, a FG e a reabsorção são mais significativas que
as excreções, uma pequena alteração na secreção de substâncias pode causar uma
grande alteração na formação final da urina. Por exemplo, se a reabsorção diminuir
em 10%, de 178,5 L por dia para 160,7 L por dia, há um aumento de 1,5 L de
urina (chegando a uma total de 19,3 L diário), se a FG não for alterada. Alteração
na quantidade de excreção de uma substância pode indicar alguma patologia, como
a diabetes, por exemplo.

Importante! Importante!

Em situações fisiológicas normais, a glicose é reabsorvida 100%. Se há glicose na

urina, isso pode ser um indicativo de que há maior quantidade de glicose na corrente
sanguínea, indicando talvez uma diminuição na produção de insulina.

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 A tabela 1 mostra a reabsorção e excreção normal de diferentes substâncias
presentes nos líquidos corporais.

Tabela 1 – Principais substâncias filtradas e correspondente quantidade que é reabsorvida e excretada.

Quantidade Quantidade Quantidade % da Carga Filtrada
Filtrada Reabsorvida Excretada Reabsorvida
Glicose (g/dia) 180 180 0 100
Bicarbonato (mEq/dia) 4.320 4.318 2 > 99,9
Sódio (mEq/dia) 25.560 25.410 150 99,4
Cloreto (mEq/dia) 19.440 19.260 180 99,1
Potássio (mEq/dia) 756 664 92 87,8
Ureia (g/dia) 46,8 23,4 23,4 50
Creatinina (g/dia) 1,8 0 1,8 0
Fonte: Guyton, 2011

Para que a reabsorção das substâncias ocorra, são necessários dois processos, (i)
a substância precisa ultrapassar a membrana do epitélio dos túbulos e se juntar ao
líquido intersticial e, (ii) através das membranas peritubulares, retornar ao sangue
(Fig. 7). Para ultrapassar a membrana epitelial tubular, é necessário que ocorra o
transporte (que pode ser ativo, ou seja, com gasto energético, ou passivo, sem
gasto energético). O tipo de transporte será determinado de acordo com o tipo
de substância a ser reabsorvida. A água e os solutos, por exemplo, podem ser
transportados via transcelular (através das próprias membranas celulares) ou via
osmose. Após ultrapassar o epitélio tubular e se juntar ao líquido intersticial, a água
e os solutos são transportados através das paredes dos capilares peritubulares, e
daí para o sangue por ultrafiltração, que é, assim como a FG, medida pela força
hidrostática e coloidosmótica.

Figura 7 – Esquema prático do mecanismo de reabsorção de substâncias que acontece nos túbulos renais
Fonte: Guyton, 2011

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UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

O túbulo proximal é a primeira parte da aparelhagem tubular do néfron (Fig. 8).

Nesta parte do túbulo, ocorrem cerca de 65% da reabsorção de água e sódio e, em
ligeira diminuição percentual, de cloreto presentes no filtrado glomerular. Isso
acontece devido às características celulares do epitélio do
túbulo proximal. Essas células têm um elevado número de
mitocôndrias que irá fornecer a energia necessária para o
transporte ativo, além de terem uma maior superfície de
membrana para o transporte de substâncias como íons. Essa
membrana diferenciada também possui moléculas proteicas
carregadoras que realizam o transporte de frações de íons de
sódio. Nesta parte tubular, ocorre não só a reabsorção, mas,
também, a secreção de substâncias formadas pelo
metabolismo, que devem ser rapidamente eliminadas do
organismo como, por exemplo, sais biliares, oxalato, urato e Figura 8 – Localização do
catecolaminas. É nessa parte também que ocorre a secreção túbulo proximal no néfron
de diferentes fármacos ou toxinas. Fonte: Guyton, 2011

A alça de Henle, próxima parte que o filtrado glomerular passa, pode ser divida
em três segmentos: segmento descente fino, segmento ascendente fino e segmento
ascendente espesso (Fig. 9). Os dois primeiros segmentos, diferentemente do
túbulo proximal, possuem células com poucas mitocôndrias e pouquíssimo nível de
atividade metabólica e membrana epitelial simples. O segmento descendente fino
tem como principal função a difusão simples de água e solutos, aproximadamente
20% da água filtrada é reabsorvida nesse segmento da alça de Henle. De outra forma,
o segmento ascendente fino e o segmento ascendente espesso são impermeáveis
à água, sendo importante para a concentração de urina. No segmento ascendente
espesso, há também a reabsorção de sódio, cloreto e potássio e, em menor
quantidade, de cálcio, bicarbonato e magnésio. A reabsorção de sódio nessa área
da alça de Henle é devida à grande quantidade de bombas sódio-potássio ATPase,
que mantém baixas concentrações de sódio no interior das células, favorecendo o
transporte de sódio para dentro das células do epitélio tubular.

(a) (b)
Figura 9 – Localização da alça de Henle no néfron.
a) Parte descendente fina  b) Parte ascendente grossa
Fonte: Guyton, 2011

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 A quantidade de líquido restante é então depositada na parte distal tubular
(Fig. 10). A primeira parte tubular distal forma a mácula densa, um grupo de
células que estão organizadas de forma compactadas e fazem parte do complexo
justaglomerular. Essas células são denominadas células granulares ou células
justaglomerulares, e apresentam citoplasma rico em grânulos que contêm renina.
Renina é importante porque quebra o angiotensinogênio, gerando a angiotensina I
que será, posteriormente, convertido para a enzima peptídeo ativo angiotensina II.
A produção de Renina é principalmente produzida por três mecanismos distintos: (i)
pelos barorreceptores (receptores de pressão) das células justaglomerulares quando
há queda na pressão arterial, (ii) pelas células da mácula densa quando for detectada
queda na concentração de íons e (iii) pelas células justaglomerulares quando há
estímulo adrenérgico pela noradrenalina. Como já descrito anteriormente, a
angiotensina II é importante para a regulação da FG e, consequentemente, para
o balanço de sódio e água. A porção seguinte do túbulo distal é praticamente
igual ao último segmento da alça de Henle, sendo impermeável à água e à ureia,
e comumente chamado de tubo diluidor, pois também dilui o líquido tubular. A
seguir, na parte tubular distal inicial, há a absorção de cloreto de sódio por meio
do cotransportador de sódio-cloreto que retira o cloreto de dentro do tubo e passa
para a célula. Para passar da célula para o interstício, o cloreto é transportado pela
bomba de sódio-potássio ATPase.

(a) (b)
Figura 10 – a) Localização do túbulo distal inicial e b) do túbulo distal final e túbulo coletor no néfron
Fonte: Guyton, 2011

A parte final do túbulo distal e a do túbulo coletor se assemelham quanto às

características celulares. Ambas possuem dois tipos celulares, as células principais
e as células intercaladas. As células principais são responsáveis pela reabsorção de
íons de bicarbonato e potássio presentes no tubo e excretam íons de hidrogênio
nesse tubo. Já as células principais são responsáveis pela reabsorção de sódio e água
e pela secreção de íons de potássio. As células principais podem ser estimuladas
pela aldosterona, hormônio produzido pelas células da zona glomerulosa. A
aldosterona irá estimular a produção de bombas de sódio-potássio ATPase na
superfície das células principais, levando à devolução de sódio para o sangue. Esse
mecanismo possibilita a devolução de praticamente 100% do sódio para o sangue

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UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

e é importantíssimo durante um processo hemorrágico, onde há grande quantidade

de perda volumétrica de sangue. O principal papel da aldosterona é tentar manter
a pressão arterial por meio do transporte de sódio dos túbulos para o sangue.
O túbulo distal final é também importante para a reabsorção de água.

Já reparou que, quando a ingestão de álcool ocorre em grande quantidade, a vontade de

Explor

ir ao banheiro aumenta? Isso acontece porque a cada 1,3 mL de álcool ingerido há um

aumento na urina de 10 mL.

O álcool inibe a produção de vasopressina (também chamado de hormônio

diurético ou ADH), hormônio que atua na permeabilidade do túbulo distal final. Na
ausência de vasopressina, esses túbulos se tornam impermeáveis à água e toda a
água é excretada em forma de urina ao invés de ser reabsorvida como acontece
normalmente. É por isso também que, no dia seguinte, um dos principais sintomas
da ressaca é a sede. Por prejudicar a reabsorção de água, o álcool também pode
causar a desidratação.
O ducto coletor medular é responsável pelo processamento da urina, tendo
pouca importância para a reabsorção de água e íons (Fig. 11). A permeabilidade
dessa parte tubular pode, assim como no túbulo distal, ser controlada pela
vasopressina. Se a vasopressina estiver elevada, a água será absorvida e a urina
será mais concentrada.

Assim como a FG, a reabsorção tubular pode

ser controlada de acordo com a necessidade e
condições fisiológicas do organismo. Como já
posto acima, a reabsorção pode ser regulada
pelo hormônio aldosterona, porém, este não
é único hormônio que tem essa capacidade.
A angiotensina II, o hormônio antidiurético,
o hormônio da paratireoide e o peptídeo
natriurético atrial, também funcionam como
importantes reguladores da reabsorção, cada
um atua em uma área tubular diferente e Figura 11 – Localização do
exerce uma função diferente. A tabela abaixo ducto coletor no néfron
sumariza essas diferenças. Fonte: Guyton, 2011

Tabela 2 – Regulação da reabsorção tubular por diferentes hormônios

Hormônio
Aldosterona
Angiotensina II
Hormônio antidiurético
Hormônio da paratireoide
Peptídeo natriurético atrial
Local de Ação
Túbulo e ducto coletores
Túbulo proximal, porção ascendente espessa
da alça de Henle/túbulo distal, túbulo coletor
Túbulo distal/túbulo e ducto coletores
Túbulo proximal, porção ascendente espessa
da alça de Henle/túbulo distal
Túbulo distal/túbulo e ducto coletores
Efeitos
↑ reabsorção de NaCl e H2O, ↑ secreção de K+
↑ reabsorção de NaCl e H2O, ↑ secreção de H+
↑ reabsorção de H2O
↓ reabsorção de PO4≡, ↑ reabsorção de Ca++
↓ reabsorção de NaCl

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Osmolaridade e a sede
Osmolaridade é definida pela quantidade de partículas em um determinado
solvente. Os íons de sódio correspondem a 94% dos osmóis de líquidos extracelulares
e por isso a sua osmolaridade é importante para o controle da excreção de sódio,
ou seja, a quantidade de íons presente nos líquidos extracelulares (osmolaridade
sódica) pode aumentar ou diminuir a reabsorção e excreção desses íons. Os
principais reguladores desse mecanismo é o sistema de osmoreceptor-ADH e o
mecanismo de sede.
O déficit na quantidade de água no organismo altera diretamente a osmolaridade
sódica. Como há menor quantidade de água, os íons estão mais concentrados nos
líquidos extracelulares. Esse aumento na osmolaridade é sentido por neurônios
específicos chamados células osmoreceptoras, que estão localizados no hipotálamo
anterior, que irão então murchar. Esse murcharmento vai estimular as células a
enviar sinais para outros neurônios até o sinal chegar à hipófise. A hipófise irá então
estimular a secreção de vasopressina que, através da corrente sanguínea, chegará ao
tecido renal e exercerá seu papel no aumento da permeabilidade à água no epitélio
da porção final dos túbulos renais e dos ductos coletores (Fig. 12). Com o aumento
da permeabilidade, a água será reabsorvida em maior quantidade, aumentando a
concentração da água nos líquidos extracelulares e corrigindo a osmolaridade.

Figura 12 – Interação do sistema nervoso no controle da osmolaridade sódica através da vasopressina (ADH)
Fonte: Guyton, 2011

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UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

Também encontra-se no hipotálamo o centro da sede. Acredita-se que

neurônios dessa área atuam como osmoreceptores, ativando o mecanismo da
sede, assim como os osmoreceptores estimulam a produção de vasopressina. A
osmolaridade elevada nos líquidos extracelulares leva à desidratação dos neurônios
dessa área, causando o desejo de sede. Esse centro também pode ser ativado
quando há diminuição na pressão arterial e na quantidade de líquido extracelular, o
que acontece na hemorragia por exemplo. A sensação de sede também pode ser
causada pelo ressecamento da mucosa da boca e do esôfago. Se, por um lado, a
hiperosmolaridade (aumento da osmolaridade) desregula a homeostase dos líquidos
extracelulares, a hiposmolaridade (redução da osmolaridade) também desregula essa
homeostase. Se a sensação de sede não fosse rapidamente controlada, a ingestão
de água seria muito maior do que se é devidamente necessário, isso poderia levar
a uma hiperdiluição dos íons presentes nos líquidos extracelulares.

Os dois principais sistemas de regulação osmótica trabalham em conjunto para

manter com precisão a osmolaridade dos líquidos extracelulares, evitando assim
quadro patológicos agudos como a desidratação. Esses mecanismos controlam não
só a hiperosmolaridade causada pela diminuição de água no organismo, como
também controlam a hiperosmolariade causada pela grande ingestão de sódio por
meio da dieta. Se esses dois mecanismos estiverem funcionando normalmente, um
aumento de até 6x na ingestão de sódio causaria pouca ou nenhuma alteração na
osmolaridade sódica. Se um dos mecanismos falhar, o outro consegue manter a
regulação da osmolaridade, desde que a ingestão de água seja mantida em níveis
normais. Entretanto, se ambos falharem, a regulação da osmolaridade sódica será
terrivelmente comprometida.

Regulação renal do equilíbrio ácido-básico

Outro importante íon presente no organismo é o hidrogênio (H+). Praticamente
todos os sistemas de enzima dependem da homeostase de H+ para funcionar
adequadamente. A homeostasia deste íon não depende apenas do balanço entre a
ingestão/produção de H+ e a sua secreção. Outro mecanismo importante para isto
é a manutenção do equilíbrio ácido-básico dos líquidos corporais, e o sistema renal
é responsável também por esse equilíbrio.

Os íons de hidrogênio são um único próton livre que foi liberado pelo átomo
de hidrogênio. Esses íons podem ser liberados por moléculas que contenham H+
na sua composição. Essas moléculas são conhecidas como ácidos, como o ácido
clorídrico (HCl), importante para a correta digestão de alimentos. Por outro lado,
substâncias básicas são aquelas capazes de receber esse íon de hidrogênio liberado
pelas substâncias ácidas. Proteínas também podem ser classificadas como substâncias
básicas porque seus aminoácidos com cargas negativas prontamente recebem os íons
de H+. Os ácidos podem ser classificados como básicos ou fortes, dependendo da sua

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capacidade de dissociação e liberação de íons. Do mesmo modo, as bases também
podem ser classificadas em fortes ou fracas, dependendo da sua capacidade de reagir
e integrar o H+ liberado pelo ácido. Para medir a concentração de H+ em uma
determinada substância utiliza-se o pH, essa medida é inversamente proporcional à
quantidade de íons e H+ presentes na substância, ou seja, quanto mais H+ menor será
o pH. O pH pode ser alcaloide, ou básico, e ácido. O termo alcalose compreende a
remoção excessiva de H+ dos líquidos corporais, enquanto o termo acidose se refere
a adição excessiva de H+ aos líquidos corporais.

Para regular o pH dos líquidos corpóreos, o organismo possui três diferentes

mecanismos: (i) sistema tampão, onde substâncias ácidas se ligam rapidamente
a substâncias básicas para evitar alterações bruscas no pH, (ii) respiração, que
elimina H2CO3 do líquido extracelular e, (iii) filtração renal, que atua excretando
urina ácida ou alcalina, reajustando assim a quantidade de H+ presentes nos
líquidos extracelulares. Os dois primeiros mecanismos agem rapidamente para
evitar alterações muito bruscas na quantidade de H+, enquanto o último mecanismo
é mais demorado, mas, o melhor regulador do sistema ácido-base.

Os rins regulam o pH dos líquidos corporais por meio da filtração de enormes

quantidade de HCO3– (bicarbonato). Essas moléculas são continuamente filtradas
para os túbulos e quando excretadas pela urina retiram dos líquidos corpóreos as
substâncias básicas. As células epiteliais tubulares secretam dentro do tubo o H+,
removendo, assim, ácidos do sangue. Para a manutenção do primeiro mecanismo
de regulação de pH, o tamponamento ácido-básico, é necessário que os rins
reabsorvam a maior quantidade possível de bicarbonato (substância básica que se
liga a substâncias ácidas). Esse mecanismo é prejudicado quando ocorre redução de
concentração de H+ no líquido extracelular (alcalose). A alcalose impede que o rim
reabsorva bicarbonato, ou seja, mais H+ estarão liberados no líquido extracelular,
aumentando, assim, a concentração de H+. Por outro lado, quando os líquidos
extracelulares estão ácidos, os rins não excretam HCO3– e sim os reabsorvem. Os
rins também podem produzir uma nova molécula de bicarbonato que será, então,
devolvida para os líquidos corporais.

Em Síntese Importante!

Em resumo, o rim regulariza a concentração de H+ por meio de três mecanismos

diferentes (i) secreção de H+ da célula para dentro do tubo e posterior excreção pela
urina (ii) reabsorção de bicarbonato e (iii) síntese de novo bicarbonato.

A secreção de H+ e reabsorção de bicarbonato ocorrem praticamente em toda a

extensão do túbulo renal, exceto pelas porções fina descendente e fina ascendente
da alça de Henle. Para cada HCO3– reabsorvido um H+ precisa ser secretado das
células para o tubo. Cerca de 85% da reabsorção de HCO3– e de H+ acontece na
porção tubular proximal.

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UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

Sistema renal e exercício físico

Durante a prática de exercício físico, o metabolismo pode aumentar de 5 a 20
vezes, e a energia gerada por esse metabolismo é também convertida em calor.
Esse calor precisa ser dissipado de alguma forma, a fim de evitar a hipertermia
(aumento excessivo de temperatura). A principal forma de eliminar o calor é por
meio da sudorese, que requer água para acontecer. Com o aumento da sudorese
e, consequentemente, na excreção de água, há alteração na homeostase dos
líquidos corporais.

Você Sabia? Importante!

Estima-se que, a cada hora de exercício físico, a perda de água possa chegar a 2 litros,
podendo causar hipo-hidratação e hiperosmolaridade. Por isso é importante que o
atleta mantenha sempre a ingestão de água durante as atividades físicas.

A hiponatremia (baixa quantidade de sódio nos líquidos corporais) pode ser

causada pela ingestão de grande quantidade de água e é o distúrbio eletrolítico mais
comum em atletas que participam de atividades físicas de longa duração como, por
exemplo, maratonas. Durante a maratona, o atleta perde grande quantidade de
sódio por meio da sudorese e também por meio da diluição do sódio pela ingestão
de água. A diminuição de sódio no líquido corpóreo pode acarretar a entrada de
maior quantidade de água nas células, podendo causar disfunções fisiológicas e
causar sintomas como tontura e náuseas. Para evitar que isso ocorra, é necessário
que o atleta se hidrate durante a prática do exercício, isto é, mantenha a quantidade
de água normal no organismo e se reidrate após a prática, por meio da alimentação
e ingestão de bebidas isotônicas (que contenham não só água, mas também íons).

Para manter a homeostase do organismo durante a atividade física, o sistema

renal dispõe de diferentes mecanismos. Já foi descrito na literatura que durante a
atividade física, as concentrações de vasopressina aumentam, aumentando assim
a reabsorção da água. Atividade física também pode alterar a angiotensina II,
aumentando a conversão da angiotensina I em II, importante vasodilatador que
atua na regulação da FG.

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Sites
Efeitos da hiponatremia
https://goo.gl/puDEVo
Cruzar a linha de chegada de joelhos é desumano e perigoso, não heroico
http://goo.gl/oJnJd9

Vídeos
Chegada de Gabriela Andersen-Schiess Jogos Olímpicos de 1984
https://goo.gl/WF140W
O Incrível Mundo dos Rins!
https://goo.gl/fXOiqO
O rim e o néfron | Biologia Humana | Khan Academy
https://goo.gl/i4AQ0W

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UNIDADE Fisiologia do Sistema Renal

Referências
PITHON-CURI, T. C. Fisiologia do Exercício. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013.

GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. Rio de Janeiro:

Elsevier, 2011.

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