Capítulo 15

SISTEMA CARDIOVASCULAR

Drs. M. Angélica Montenegro y Julio Illanes

Facultad De Medicina ICBM
Universidad de Chile.

1.- HEMATOPOYESIS PRIMARIA.

El sistema cardiovascular comienza su evolución a
partir del período presomítico cuando aparecen los primeros vasos sanguíneos
y la primera sangre en el mesénquima del corion, del pedículo de fijación y del
saco vitelino. Allí se forman agregados celulares aislados denominados
acúmulos angiógenos o islotes vasculares). Los elementos celulares
periféricos se aplanan, constituyendo el endotelio de los vasos sanguíneos
y los elementos del centro se transforman en las células hematopoyéticas
primitivas, futuras células sanguíneas (exclusivamente en el saco vitelino y
en el alantoides).
En este capítulo se explicará el desarrollo morfofisiológico de este sistema
teniendo como guía la secuencialidad de formación de las partes que lo
constituyen.
El corazón y los vasos embrionarios aparecen 1 ó 2 días después, de manera
similar a los vasos extraembrionarios. Sin
embargo, en el embrión no se forman elementos sanguíneos. Los vasos
aislados así formados, confluyen y se unen rápidamente entre sí y con los
vasos del saco vitelino, con lo que se establece una circulación sanguínea
embrionaria.

2.- FORMACIÓN DEL TUBO CARDÍACO.

El esbozo cardíaco se desarrolla a partir del tejido angiogénico que aparece en

embriones presomíticos tardíos. Los acúmulos angiogénicos que se forman en
el mesoderma esplácnico, por delante de la placa neural y a cada lado de la
región cefálica del embrión, forman la placa cardiogénica, la que está
estrechamente relacionada con la porción pericárdica del celoma y separada de
la placa neural por la membrana bucofaríngea (Figura.1).

Muy rápidamente estos acúmulos angiógenos se canalizan

de manera similar a lo descrito para los vasos intraembrionarios, es decir, las
células periféricas se aplanan formando el revestimiento endotelial de dos
tubos, los tubos endocárdicos (Figura 2. A, B).
Con el crecimiento de la cabeza hacia adelante y la aparición del pliegue
cefálico, estos tubos endocárdicos cambian de
posición quedando ubicados ventralmente a la faringe y caudalmente a la
cabeza y a la membrana bucofaríngea (Figura 3).

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Figura 1. Vista dorsal de un embrión
presomítico. Los acúmulos de células angiogénicas (placas cardiogénica), formados en
la esplacnopleura, se observan a través del ectoderma.

Cuando se forma el intestino primitivo, los dos tubos endocárdicos se

aproximan y se fusionan totalmente, dando origen a un solo tubo endocárdico
(Figuras 2. C, D y 4. A). Este se extiende más allá de la región cardíaca, con
un par de arterias, las aortas ventrales que emergen de él y en la región
caudal se continúa a través de las venas que llegan a él.

Las cavidades celómicas derecha e izquierda también se fusionan, dando

origen a la futura cavidad pericárdica, pero en la región dorsal se forma una
membrana de doble pared, el mesocardio dorsal, que sostiene al tubo
cardíaco durante algún tiempo (Figura. 2. C, D).

La esplacnopleura adyacente al tubo endocárdico se engruesa, constituyendo

una segunda capa al corazón, el miocardio. Esta capa está separada de la
capa endotelial del tubo, por una sustancia gelatinosa, constituída por una
matriz extracelular especializada, llamada gelatina cardíaca (Figuras. 2. C, D
y 5. A).
Luego se forma una tercera capa en la pared del corazón formada por células
que migran sobre el corazón desde la región del seno venoso para formar el
epicardio o pericadio
visceral que cubre externamente el corazón.

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Figura.2 Cortes transversales de embriones en distintas etapas de desarrollo, que
ilustran la formación del tubo cardíaco único, a partir de un esbozo doble. A) Embrión
presomítico, B) Embrión presomítico C) Embrión de 4 somitos D) Embrión de 8 somito.

Cuando se están empezando a fusionar los tubos endocárdicos, el corazón

empieza a latir entre las 35 y 38 horas en el pollo, entre los 18 y 19 días en el
perro y en el día 22 en el 121 embrión humano; de modo que desde estas
fechas en adelante
existe una circulación funcionante.
En esta etapa, el mesocardio dorsal empieza a hacerse fenestrado hasta que
desaparece completamente. De este modo el corazón tubular se encuentra
libre en su parte media y fijo a la pared pericárdica solamente por la entrada
venosa y la salida arterial. Debido a esto, queda libre y puede cambiar de
forma y posición y, como crece más rápidamente que la cavidad pericárdica
que lo contiene, experimenta una expansión diferencial, al mismo tiempo que
se incurva formando el asa cardíaca (Figuras.4.B, C y.5.B).

Mientras se está formando ésta, aparecen, varias dilataciones locales,

separadas por surcos, en toda la longitud del tubo. Así se pueden reconocer las
siguientes divisiones regionales en el tubo cardíaco, ordenadas en dirección
caudo-cefálica : seno
venoso, aurícula primitiva o atrio, ventrículo primitivo,
bulbo cardíaco y tronco arterioso.
La porción auricular y el seno venoso son formaciones pareadas y están fuera
del pericardio, en el mesénquima del septum transversum.
El seno venoso es una cavidad de paredes muy delgados donde confluyen tres
pares de venas: venas vitelinas u
onfalomesentéricas, venas umbilicales y venas cardinales
comunes. Estas últimas recogen la sangre venosa del cuerpo del embrión
(Figura 4. D).

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El tubo cardíaco experimenta una serie de incurvaciones que dan como
resultado un tubo en forma de S. La primera curvatura, en forma de V, tiene
su convexidad hacia adelante y a la derecha.
La segunda curvatura tiene forma de S y llena la cavidad pericárdica,
determinando finalmente que el ventrículo descienda y que la aurícula ascienda
por la región
dorsal. De este modo, el ventrículo, situado al comienzo en la
región cefálica, es llevado a su posición adulta característica
(Figuras. 4. D y 6. A, B).

Figura. 3. Esquemas que muestran los cambios en la posición del tubo cardíaco y de
la cavidad pericárdica, como resultado del crecimiento de las vesículas encefálicas.

Mientras tanto, debido a la formación del cuello, se produce una gradual

migración del corazón en sentido caudal, desplazándose desde el 3º y 4º
somitos hasta el 16º ó 20º en la especie humana.
Este cambio obliga a las venas cardinales comunes a pasar oblicuamenre
desde la pared lateral del cuerpo hacia el seno venoso, levantando, cada una
de estas venas, un pliegue de la pared lateral, denominados los pliegues
pleuropericárdicos. Estos constibuirán posteriormente a separar las
cavidades pleurales de la cavidad pericárdica.

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Figura.4. Vistas ventrales del corazón en desarrollo durante la cuarta semana de
gestación, que ilustra la fusión de lostubos cardíacos y las dilataciones e incurvaciones
del tubo cardíaco único.

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Figura.5. Corte transversal de embriones somítico de pollo.
Se observa el tubo cardíaco (C), la faringe (F); las aortas dorsales, el tubo neural
(T) y la cavidad pericárdica (P).

La aurícula o atrio crece rápidamente expandiéndose en sentido transversal. El

seno venoso se desplaza hacia la derecha, de modo que cuando la aurícula se
tabica, se comunica con la aurícula derecha. El bulbo cardíaco es absorbido por
el ventrículo, debido a que con el continuo crecimiento del tubo cardíaco, el
surco bulbo ventricular se reduce en profundidad.
Entre aurícula y ventrículo permanece una zona sin dilatarse, el canal aurículo
ventricular o atrio ventricular.

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Figura 6. Corazón de embrión somítico A. Vista ventral. B. Vista dorsal

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Figura 7. Esquema que representa la circulación embrionaria, en la cuarta
semana de gestación en especie humana y bovina.

3.- CIRCULACIÓN EMBRIONARIA.

Durante el período embrionario, la sangre oxigenada, que viene de la placenta,

llega al corazón por las venas umbilicales, junto con la sangre no oxigenada
del saco vitelino y del cuerpo del embrión que ingresa al seno venoso a través
de las venas vitelinas y cardinales comunes respectivamente (Figura 7.)

La sangre mezclada es impulsada por el tubo cardíaco hacia la porción distal

del tronco arterioso dilatado, el saco aórtico. Desde éste se originan los arcos
aórticos que rodean la faringe, pasando por los arcos faríngeos, para luego
confluir en las aortas dorsales. Ambas aortas dorsales se juntan en un solo
vaso medial que reparte la sangre a todo el cuerpo.

Además, aporta ramas para el saco vitelino y para la placenta. Esta circulación
le sirve al embrión durante los primeros meses de gestación.

4.- TABICAMIENTO DEL CORAZÓN.

Durante el período prefetal humana el tubo cardíaco experimenta una serie de

modificaciones que llevan a la
constitución del corazón adulto. Estos cambios son complejos
debido a que durante la vida fetal los pulmones no funcionan y la sangre se
oxigena en la placenta. Sin embargo, el corazón debe estar preparado para
funcionar en forma distinta, bruscamente, en el momento del nacimiento,
cuando comienza la respiración pulmonar.
El tabicamiento del corazón se produce el 5º y 8º día de incubación, en el
embrión de pollo; durante la cuarta semana
de desarrollo, en el perro y entre la 5ª y 7ª semanas de gestación, en el
humano.

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Estas modificaciones que ocurren simultáneamente en distintas regiones del
corazón, son las siguientes:

- Tabicamiento de la aurícula primitiva

- Incorporación del seno venoso en la pared de la aurícula derecha
- Incorporación de las venas pulmonares en la pared de la aurícula
izquierda
- Incorporación del bulbo cardíaco en el ventrículo primitivo
- Tabicamiento del ventrículo primitivo
-División del tronco arterioso en arterias aorta y pulmonar
- Desarrollo de las válvulas aurículoventriculares y sigmoídeas

División del canal aurículoventricular.

En las paredes del canal aurículoventricular aparecen dos engrosamientos

locales, uno dorsal y otro ventral, las almohadillas endocárdicas (Figura 8.
A).
En la formación de las almohadillas endocárdicas, la gelatina cardíaca, que es
como una membrana basal gruesa, protruye en el canal aurículoventricular.

Estas almohadillas están constituídas por un tejido mesenquimático muy

plástico y moldeable, rico en proteoglicanos.

Durante la sexta semana del desarrollo humano, las almohadillas endocárdicas

se ponen en contacto y se fusionan, con lo cual el canal aurículoventricular
queda dividido en conductos aurículoventriculares derecho e izquierdo.
Tabicamiento de la aurícula.

Desde la región dorso-cefálica de la pared auricular crece hacia las

almohadillas endocárdicas, un delgado tabique en forma de semiluna
denominado septum primun (Figura 8. A).
Entre su borde inferior libre y las almohadillas endocárdicas, este septum deja
una amplia abertura llamada ostium primum, que comunica ambas aurículas.
A medida que el septum primun continúa creciendo, el ostium primum se va
reduciendo progresivamente. Sin embargo, justo cuando se advierte que el
septum primun se va a fusionar con las almohadillas endocárdicas, obliterando
el ostium primun, se
forma una nueva abertura en la parte más cefálica del septum
primun. En esta zona, el septum primum experimenta cambios
degenerativos, apareciendo pequeñas perforaciones que coalescen para formar
un segundo orificio llamado ostium secundum, asegurando la comunicación
entre las dos aurículas. Poco después el ostium primum se cierra totalmente
(Figura 8 B).
La presencia de una comunicación entre aurícula derecha e izquierda es muy
importante para que la sangre pase directamente desde la aurícula derecha a
la izquierda, de modo

141
que el lado izquierdo del corazón reciba, sin interrupción, una
contribución de la sangre que entra en la aurícula derecha, ya quehasta ese
momento sólo está recibiendo una pequeña cantidad desangre desde las venas
pulmonares.

Figura 8. Corazón en desarrollo, que muestra los tabicamientos auricular y

ventricular.

Algo más tarde se desarrolla otro tabique, más grueso que el anterior, a la
derecha del septum primum, llamado septum secundum. Su borde libre
también es cóncavo, pero se dirige más dorsalmente hacia la entrada del seno
venoso.
Este septum secundum no se fusiona con las almohadillas endocárdicas, sino
que cubre gradualmente el ostium secundum, dejando una abertura que, junto
con la anterior, constituye el foramen oval o agujero de Botal (Figura 9).

Debido a la orientación del orificio y a la presión que recibe,

la sangre que entra a la aurícula derecha desde la cava inferior
pasa directamente, en su mayor parte, a la aurícula izquierda, a
través del foramen oval, mientras que la sangre de la cava superior y del seno
coronario fluye, a través de la vávula tricúspide, al ventrículo derecho. Durante
la vida fetal, la porción inferior del septum primum funciona como una válvula
que permite el paso de la sangre desde la aurícula derecha hacia la izquierda,
impidiendo que retroceda.

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Cambios en la región del seno venoso

El seno venoso continúa siendo una estructura par por un buen tiempo. Está
formado por una porción transversal pequeña y prolongaciones hacia la
derecha y hacia la izquierda.
Cada prolongación recibe la sangre de tres venas : la vena vitelina u
onfalomesentérica, la vena umbilical y la vena cardinal común.
En una etapa inicial, la comunicación entre el seno venoso y la aurícula es
amplia, pero rápidamente la entrada del seno se torna angosta y se desplaza
hacia la derecha (Figura 8 A, B).
En su desembocadura, el orificio sinoauricular, forma dos repliegues
valvulares, las valvas venosas derecha e izquierda.
A medida que transcurre el desarrollo, el seno venoso se incorpora
progresivamente a la aurícula derecha y las valvas venosas se modifican. La
aurícula derecha crece muy rápidamente, incorporando a su pared el seno
venoso.

La valva venosa izquierda experimenta una rápida regresión, lo mismo que la

porción superior de la valva venosa derecha. La parte inferior persiste
formando la válvula de Eustaquio de la cava inferior y la válvula de
Tebesio del seno coronario. Durante la vida intrauterina, la válvula de
Eustaquio juega un importante papel al dirigir la sangre de la vena cava
inferior a través del foramen oval.

Venas pulmonares.

Mientras la aurícula derecha crece por incorporación del seno venoso, la

aurícula izquierda también aumenta mucho de volumen. Al principio una vena
pulmonar penetra en la aurícula
izquierda. Esta vena se divide en dos ramas, las que a su vez, se bifurcan en
dos ramas a cada pulmón. Al continuar el desarrollo, la aurícula izquierda va
incorporando gradualmente la vena pulmonar primitiva y sus dos ramas. De
este modo en la aurícula izquierda, se abren separadamente cuatro venas
pulmonares (Figuras 8. y 9).

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Figura.9. Corazón de embrión de 37 días, aproximadamente.

Tabicamiento del ventrículo.

Poco tiempo después de la aparición del septum primum, se forma un

grueso tabique muscular que crece desde el ápice de la flexión ventricular, en
dirección a las almohadillas endocárdicas es el espacio interventricular. Este
septum deja un orificio entre su borde libre y los conjinetes endocárdicos,
llamado foramen interventricular (Figuras.8. y 9).

El cierre del orificio interventricular ocurre a los 27 días de gestación en

el cerdo (20 mm), 32 días en el perro (19 mm), 35 días en el caballo (16 mm)
y 45 días en la especie humana (18 mm).
Hacia fines de la séptima semana en el embrión humano, el foramen
interventricular se cierra completamente. Esto es resultado de la fusión de
tejido subendocárdico proveniente de
tres fuentes distintas una pequeña parte proviene de las almohadillas
endocárdicas y del tabique interventricular mismo y el mayor aporte proviene
de las dos crestas troncoconales.

Dichas crestas son prolongaciones, hacia el interior del ventrículo, de aquéllas

que se fusionan formando el tabique que dividirá el tronco arterioso. Este
tejido, que tiene distintos orígenes, forma una delgada membrana en la parte
alta del ventrículo, la porción membranosa del tabique interventricular.

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Tabicamiento del tronco arterioso.

En la porción cefálica del tronco arterioso aparece un par de engrosamiento de

tejido mesenquimático, muy plástico.
Son las crestas troncoconales, que crecen y penetran en la luz del tronco,
fusionándose y formando una división completa de éste. Este tabique aórtico-
pulmonar, que divide el tronco arterioso en arterias aorta y pulmonar, no es
recto, sino espiral, por lo cual la aorta y la pulmonar se tuercen, una alrededor
de la otra, al salir de los ventrículos (Figura 10. A), En la formación de las
crestas troncoconales participan células que han migrado desde las crestas
neurales.

Desarrollo de las válvulas.

Las válvulas aurículoventriculares se originan por proliferación de tejido

mesenquimático de las almohadillas endocárdicas
los canales aurículoventriculares.
En el conducto aurículo-ventricular izquierdo se
origen a la válvula bicúspide o mitral y en el
valvas, las cuales forman la válvula tricúspide.
y de las paredes externas de
forman dos valvas que dan
lado derecho se forman tres

Las válvulas sigmoideas se forman en la base del tronco arterioso donde

además de las crestas troncoconales, aparecen dos crestas accesorias que
tienen posición alternada con las principales. Cuando las crestas principales se
han fusionado, las arterias aorta y pulmonar presentan tres engrosamientos
cada una: una de las crestas menores y la mitad de cada una de las
crestas mayores. Gradualmente se socavan en su cara superior
originando las válvulas semilunares (Figura 10. B).

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Figura 10. A, Esquema que ilustra la división del tronco arterioso. Se observa la forma
espiral del tabique aórtico-pulmonar. B. Cortes transversales del tronco arterioso, a
nivel de las válvulas sigmoideas, durante la 5ª, 6ª y 7ª semanas de gestación en
humanos y bovinos.

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