Fisiologia Vegetal

UNidAde C
Fisiologia
Ventos
provenientes
Capítulo
8
do Nordeste
A água que vem da floresta
das plantas Calcula-se que, por ano, 3,8 trilhões de
metros cúbicos de água exalados pela
angiospermas
floresta amazônica sejam levados para Evapotranspiração
as regiões mais ao sul do continente. da floresta
Sombra e água fresca A Amazônia é responsável

por cerca de 70% das
A presença de vegetação é capaz de modificar diversas chuvas em São Paulo, em
certas épocas do ano.
condições climáticas regionais, tais como a temperatura,
a umidade do ar, o regime de ventos, a insolação etc.,
A domesticação das plantas e o criando microclimas mais favoráveis aos seres vivos.
desenvolvimento da agricultura foram
fatores decisivos na ocupação dos A arborização urbana
espaços geográficos pela espécie Áreas arborizadas como as de um parque
humana. Neste capítulo estudaremos chegam a reduzir a temperatura ambiente em
a fisiologia das angiospermas, o grupo um raio de quase 4 quilômetros. A presença
de plantas mais empregado como de árvores ao lado de edifícios pode contribuir
alimento pela humanidade. para que o consumo de energia elétrica com
Transpiração nas folhas ar-condicionado seja reduzido em até 35%.
8.1 Nutrição mineral das plantas A evaporação de água nas
Além de água, as plantas retiram do folhas, principalmente
solo diversos sais minerais, que contêm através dos estômatos
elementos químicos essenciais ao organismo – a evapotranspiração –,
vegetal. contribui para umedecer
o ar e baixar a temperatura.
8.2 Condução da seiva mineral
O transporte da seiva mineral nas plantas
depende, em grande parte, da transpiração
que ocorre nas folhas.
8.3 Nutrição orgânica das plantas:
fotossíntese
A fotossíntese é o processo pelo qual as
plantas sintetizam substâncias orgânicas
a partir de água e de gás carbônico
atmosférico.
8.4 Condução da seiva orgânica
A seiva orgânica desloca-se no floema
devido ao desequilíbrio osmótico entre A ONU recomenda um
Conforto térmico mínimo de 12 metros
células exportadoras e células consumidoras
quadrados de área verde
de compostos orgânicos. Uma árvore de copa fechada, como esta
por habitante de uma
À sombra das árvores mangueira, modifica a temperatura e a
grande cidade.
8.5 Hormônios vegetais umidade ao seu redor, o que contribui para
A copa das árvores reflete e absorve as radiações solares,
O desenvolvimento das plantas é regulado produzindo áreas de sombra onde a temperatura é melhorar a sensação de conforto das pessoas.
por hormônios vegetais, ou fitormônios. bem mais baixa que a de áreas ensolaradas. Além disso,
8.6 Controle dos movimentos nas a cobertura vegetal reduz o impacto dos ventos e das
chuvas sobre o solo.
plantas
Os tropismos, respostas das plantas a
fatores ambientais, são controlados por Para pensar
fitormônios.
Você já sentiu a diferença entre caminhar em uma
8.7 Fitocromos e desenvolvimento rua arborizada e em outra sem árvores, em um
As plantas são capazes de responder a Sistema radicular dia de calor? Em qual dessas ruas você se sentiria
estímulos luminosos porque apresentam As raízes das árvores melhor? Como você relacionaria essas sensações
uma proteína em suas células, o fitocromo. contribuem para estabilizar ao conceito de conforto térmico?
o solo, evitando a erosão.
Seção 8.1
Nutrição mineral das plantas
❱❱ Objetivos 1 Necessidades nutricionais das plantas

CC Conhecer aspectos Por meio da fotossíntese, as plantas produzem a matéria orgânica neces-
básicos da nutrição sária para constituir seus corpos e para obter energia metabólica. A fonte
e da fisiologia das de energia para a fotossíntese é a luz solar e as matérias-primas são o gás
plantas, reconhecendo carbônico proveniente do ar e a água proveniente do solo. Os produtos forma-
a importância desses dos são glicídios, usados como nutrientes pela planta, e gás oxigênio, liberado
conhecimentos para a para o ambiente. O processo de fotossíntese, por suprir as necessidades da
humanidade. planta quanto aos nutrientes orgânicos, constitui sua nutrição orgânica.
CC Conhecer as Além de água, as plantas retiram do solo sais minerais, necessários por
substâncias minerais
conter elementos químicos essenciais ao organismo vegetal. A absorção
de que as plantas
de sais minerais pelas plantas constitui sua nutrição mineral.
necessitam —
macronutrientes
Macronutrientes e micronutrientes
e micronutrientes —
e compreender os O gás carbônico, a água e os sais minerais fornecem às plantas todos os
princípios da elementos químicos necessários à síntese das substâncias que compõem
adubação do solo. seu corpo e ao funcionamento das células. Alguns elementos químicos
são necessários em quantidades relativamente grandes, sendo por isso
❱❱ Termos e conceitos chamados de macroelementos. Outros são necessários em quantidades
• nutrição mineral pequenas, sendo por isso denominados microelementos. (Tab. 8.1)
• macronutrientes
Tabela 8.1 E
• micronutrientes lementos químicos essenciais
• adubo às plantas
• hidroponia Macroelementos Microelementos
• seiva mineral
Hidrogênio (H) Cloro (C,)
Carbono (C) Ferro (Fe)
Oxigênio (O) Boro (B)
Nitrogênio (N) Manganês (Mn)

Unidade C • Diversidade, anatomia e fisiologia das plantas
Fósforo (P) Sódio (Na)
Cálcio (Ca) Zinco (Zn)
Magnésio (Mg) Cobre (Cu)
Potássio (K) Níquel (Ni)
Enxofre (S) Molibdênio (Mb)
Silício (Si)
*Por ordem de requerimento; segundo Taiz e Zeiger, 2002.
Macroelementos como o carbono (C), o oxigênio (O), o hidrogênio (H), o

nitrogênio (N), o enxofre (S) e o fósforo (P) são requeridos em quantidades
relativamente grandes por serem os principais componentes das moléculas
orgânicas. O cálcio (Ca), além de desempenhar funções importantes do
metabolismo, entra na constituição da lamela média, que “cimenta” entre
si as células vegetais. O potássio (K) é o principal regulador da pressão
osmótica das células das plantas. O magnésio (Mg) é um componente da
clorofila, além de atuar como cofator de diversas enzimas.
244
Os sais minerais que fornecem macroelementos às plantas são chamados de macronutrien-
tes. Por exemplo, o nitrato de potássio (KNO3) é um sal presente no solo e que fornece às plantas
os macroelementos potássio (K), nitrogênio (N) e oxigênio (O).
Os chamados microelementos atuam geralmente como cofatores de enzimas, daí serem re-
queridos em quantidades relativamente pequenas. Sais minerais que fornecem microelementos
às plantas são chamados de micronutrientes. Por exemplo, o ácido bórico (H3BO3), que forma o
sal denominado borato (BO322), é a principal fonte de boro (B), um microelemento.
Se faltar à planta algum elemento químico essencial, ela poderá apresentar sintomas especí-
ficos da deficiência. Por exemplo, a falta de magnésio torna as folhas amareladas devido à dimi-
nuição na produção de clorofila. As deficiências nutricionais mais comuns nas plantas são as dos
elementos nitrogênio, fósforo e potássio. A falta de nitrogênio limita drasticamente o crescimento
das plantas. Paradoxalmente, esse elemento químico é o mais abundante da atmosfera. Entre-
tanto, o nitrogênio atmosférico encontra-se na forma de gás nitrogênio (N2), que as plantas não
conseguem utilizar. Para ser utilizado pelas células vegetais, o nitrogênio precisa estar na forma
de íon amônio (NH14 ) ou, de preferência, de íon nitrato (NO23 ). Esses dois íons são produzidos a partir
do N2 pela ação de diversos tipos de bactérias presentes no solo (relembre no capítulo 2).
CIÊNCIA A adubação e o solo

E CIDADANIA
Os conhecimentos derivados do senso comum, Adubos inorgânicos são compostos produzidos in-
aliados às novas descobertas científicas, têm possibi- dustrialmente e que geralmente contêm sais minerais
litado à humanidade aumentar significativamente a constituídos de três macroelementos químicos: nitro-
produtividade do solo e das culturas vegetais. Isso per- gênio (N), fósforo (P) e potássio (K). A adubação inorgâ-
mite produzir mais alimentos e com mais qualidade, nica possibilita calcular com precisão as quantidades
demandas importantes para as sociedades humanas, de cada elemento nutriente que deve ser fornecido à
que ainda crescem em ritmo acelerado. planta. Isso é importante, pois a concentração relativa
de cada elemento tem influência no tipo de crescimen-
Importância da adubação do solo
to. Por exemplo, o fornecimento de nitrogênio estimula
Nos ambientes naturais, a morte e a decomposi- um crescimento vegetativo vigoroso, com produção
ção dos seres vivos devolvem ao solo os elementos de muitas folhas, em detrimento da formação de es-
retirados pelas plantas, o que possibilita sua cons- truturas reprodutivas. Assim, é interessante fornecer
tante reciclagem. Em um campo de cultivo, porém, a a quantidade adequada de nitrogênio para uma cul-
situação é diferente, pois as plantas são removidas, tura de alface, por exemplo, cuja parte de interesse é
inteiras ou em parte, e utilizadas como alimento pelas a folha. Em uma cultura de tomates, entretanto, em
pessoas ou por animais domésticos. Com isso, o solo que o produto de interesse é o fruto, a quantidade de
vai gradativamente empobrecendo em elementos nitrogênio pode ser mais reduzida. (Fig. 8.1)
químicos essenciais. Para que o solo não se “esgote”,
tornando-se inadequado à agricultura, os elementos
perdidos devem ser repostos periodicamente pela adi-
ção de substâncias que os contenham. Essas substân-
cias são denominadas adubos, ou fertilizantes, que Capítulo 8 • Fisiologia das plantas angiospermas
podem ser de dois tipos: orgânicos e inorgânicos.
Adubos orgânicos são constituídos por restos ou
partes de animais ou de plantas, como fezes e sobras
de alimentos. À medida que os adubos orgânicos são
decompostos pelos microrganismos do solo liberam
elementos essenciais ao crescimento das plantas.
A adubação orgânica, além de fornecer ao solo ele-
mentos essenciais, favorece a retenção de água.
Muitos agricultores estimulam a reposição de
nitrogênio no solo com o cultivo de plantas legumino-
sas, que são deixadas para apodrecer no campo; esse Figura 8.1 Embalagem de adubo industrializado. As
processo é conhecido como adubação verde. As legu- porcentagens dos diversos elementos químicos são
indicadas no rótulo por meio de siglas. Por exemplo, um
minosas, por viverem em associação com bactérias fertilizante com a sigla “NPK” 15-00-14 contém 15% de
que fixam nitrogênio diretamente do ar, incorporam nitrogênio (N), na forma de amônia ou nitratos, não
quantidades elevadas desse elemento químico. contém fósforo (P) e tem 14% de potássio (K) salino.
245
A utilização de adubos inorgânicos sem o devido Cultivo de plantas sem solo: hidroponia
conhecimento das necessidades das plantas e do tipo
Os conhecimentos sobre a nutrição vegetal permi-
de solo pode levar a problemas ambientais. Adubação
tiram concluir que as plantas podem se desenvolver
excessiva, por exemplo, pode acarretar a contaminação
na ausência de solo, desde que suas raízes estejam
dos recursos hídricos (lagos, açudes, rios etc.) com mi-
mergulhadas em uma solução aquosa aerada e com
nerais que podem causar problemas à saúde humana
os nutrientes minerais necessários. A aplicação desses
e aos ecossistemas.
conhecimentos levou ao desenvolvimento de um inte-
Importância do grau de acidez do solo ressante método de cultivo, a hidroponia, empregado
A eficiência da adubação está diretamente ligada na produção comercial de hortaliças. As plantas são cul-
ao grau de acidez do solo, medido na escala de pH. tivadas em estufas, sem solo, com as raízes mergulhadas
Antes de aplicar os fertilizantes, o agricultor deve em uma solução nutritiva que circula continuamente e
conhecer o pH do solo e corrigi-lo, se necessário. Se o as abastece dos nutrientes minerais necessários ao seu
solo é muito ácido, pode-se adicionar calcário (formado desenvolvimento. (Fig. 8.3)
basicamente de CaCO3) para reduzir a acidez; se o solo é
alcalino, a correção pode ser feita pela adição de sulfato
de sódio (Na2SO4) ou sulfato de magnésio (MgSO4).
O pH do solo influencia a capacidade das plantas
em absorver determinados elementos químicos.
Mesmo que o solo contenha todos os elementos
essenciais, uma planta pode não conseguir absorver
algum deles se o pH for inadequado. Por exemplo, em
um solo com pH 8, a planta consegue absorver cálcio,
mas é incapaz de absorver ferro com eficiência.
Importância da irrigação
Outro fator fundamental ao crescimento das
plantas é a disponibilidade de água no solo. Muitas
regiões desérticas, apesar de terem solo fértil quan-
to à composição mineral, são pobres em vegetação
porque falta água. Isso é evidente em regiões semide-
sérticas que se tornam produtivas quando irrigadas
artificialmente. Diversas regiões áridas do Nordeste
brasileiro, por exemplo, têm produzido frutas de ex-
celente qualidade graças aos processos de irrigação
artificial. (Fig. 8.2) Figura 8.3 Cultivo de alface por hidroponia.
Figura 8.2 Plantação

de manga irrigada
artificialmente em
região árida do Vale
do rio São Francisco,
em Petrolina,
no estado de
Pernambuco.
246
2 Absorção de água e de sais minerais pelas plantas
Água e sais minerais, que juntos compõem a seiva mineral, ou seiva bruta, penetram na
planta pelas extremidades das raízes, principalmente pela zona dos pelos absorventes, em que
as paredes das células são altamente permeáveis. Depois de atravessar a epiderme, a água e os
sais nela dissolvidos deslocam-se para a região central da raiz. Isso ocorre tanto pelos espaços
externos existentes entre as membranas celulares, que constituem o apoplasto, como através do
citoplasma das células epidérmicas e corticais, que compõem o simplasto. Esses termos foram
propostos em 1930 pelo botânico alemão E. Münch (1876-1946).
Apoplasto refere-se a tudo o que se localiza externamente às membranas plasmáticas, ou
seja, compreende os espaços existentes entre as paredes das células e os espaços micros-
cópicos presentes nas paredes, que se embebem de líquido como um papel toalha. Simplasto
refere-se aos conteúdos celulares, isto é, ao material interno das células, contido pelas mem-
branas plasmáticas. Todas as células de uma planta comunicam-se por meio de finas pontes
citoplasmáticas (plasmodesmos), de modo que se pode dizer que seu simplasto é contínuo. Uma
substância, ao atingir o simplasto, pode deslocar-se pelas células e chegar ao cilindro vascular
sem ter que atravessar membranas celulares.
A água e os sais que se deslocam pelo apoplasto rumo ao cilindro vascular são barrados
pelas células endodérmicas. Como vimos no capítulo 7, as células do endoderma estão forte-
mente unidas umas às outras por cinturões impermeáveis de suberina, as estrias casparianas,
que impedem a água e os sais dissolvidos de continuar a se deslocar extracelularmente, pelo
apoplasto. Assim, para penetrar no cilindro vascular, a água e os sais têm necessariamente
de atravessar a membrana plasmática e o citoplasma das células endodérmicas. As estrias
casparianas também dificultam o retorno, ao córtex, dos sais minerais que já entraram no
cilindro vascular.
Uma vez no interior do cilindro central, os sais minerais são bombeados para dentro das
traqueídes e dos elementos de vaso por um tipo especial de célula, denominada célula de
transferência. Esse processo consome energia, que é obtida pela degradação de ATP a ADP e
fosfato. (Fig. 8.4)
Células
endodérmicas Estria
caspariana
Capítulo 8 • Fisiologia das plantas angiospermas

Células
corticais Elementos
xilemáticos
Endoderme
Figura 8.4 Representação esquemática

do percurso que a água e os sais
minerais realizam do solo até os vasos
condutores do cilindro vascular de uma
Periciclo raiz. O deslocamento pelo apoplasto
está indicado pela linha vermelha e
o deslocamento pelo simplasto, pela
linha azul. (Imagens sem escala,
Pelo cores-fantasia.)
absorvente
247
Seção 8.2
Condução da seiva mineral
❱❱❱Objetivo Três tipos de fenômeno podem estar envolvidos no deslocamento
CCCExplicar como a água da seiva mineral das raízes até as folhas: capilaridade, pressão positiva da
e os sais minerais raiz e transpiração.
absorvidos pelas
raízes chegam até as 1 Capilaridade
folhas transportados
Quando estão dentro de um tubo de pequeno calibre — um capilar —,
pelo xilema.
as moléculas de água conseguem aderir e subir pelas paredes internas
do tubo, elevando a coluna líquida em seu interior, fenômeno denominado
❱❱❱Termos e conceitos
capilaridade; este resulta das propriedades de adesão e de coesão ca-
• capilaridade racterísticas das moléculas de água.
• pressão positiva
Moléculas de água no estado líquido formam pontes de hidrogênio en-
da raiz tre si, mantendo-se coesas, isto é, unidas. Essas pontes de hidrogênio
• teoria da rearranjam-se a todo o instante, o que confere à água líquida sua fluidez
coesão-tensão característica e sua capacidade de “molhar” diversos tipos de objeto
• transpiração (relembre no capítulo 3 do volume 1). A adesão da água às paredes de um
tubo capilar deve-se à formação de pontes de hidrogênio entre as molé-
culas de água e as paredes do capilar. Consequentemente, as moléculas
de água em contato com as paredes do tubo sobem e arrastam consigo
as moléculas localizadas mais ao centro. Assim, dentro do capilar, toda a
coluna de água sobe.
Quando a força de adesão se torna insuficiente para vencer o peso
da coluna líquida, a água para de subir no tubo capilar. A altura da coluna
depende do diâmetro do capilar: quanto menor o diâmetro do tubo, maior
a altura da coluna. Isso ocorre porque, à medida que o diâmetro do tubo
aumenta, há menos moléculas de água que aderem à parede em relação
ao número das que são arrastadas para cima pelas forças de coesão.
Pelo diâmetro de um tubo capilar pode-se deduzir a altura que uma
coluna de água em seu interior consegue atingir por capilaridade. Por
exemplo, calcula-se que, em um vaso xilemático com 30 m a 50 m de
diâmetro, a capilaridade é suficiente para elevar a coluna de água a cerca
de 0,5 m acima do nível do solo. Embora seja uma elevação significativa, a
capilaridade sozinha não é suficiente para levar a seiva mineral até a copa
das árvores, muitas vezes a dezenas de metros de altura.
Deslocamento da coluna
de mercúrio  pressão da raiz
2 Pressão positiva da raiz
Em muitas plantas, descobriu-se que as raízes são capazes de empurrar a
seiva mineral para cima, fenômeno conhecido como pressão positiva da raiz.
Em certas espécies, verificou-se que a pressão da raiz é capaz de elevar uma
coluna líquida nos vasos xilemáticos a alguns metros de altura. (Fig. 8.5)
A pressão positiva da raiz resulta do fato de os sais minerais serem
continuamente bombeados para dentro do xilema pelas células de trans-
ferência, sendo seu retorno ao córtex impedido pelas estrias casparianas.
A diferença de concentração salina que se estabelece entre o cilindro vas-
cular e o córtex força a entrada de água por osmose, gerando uma pressão
positiva, que faz a seiva subir pelos vasos xilemáticos.
Figura 8.5 Representação esquemática da

pressão positiva de uma raiz, medida por meio
do deslocamento da coluna de mercúrio em um
tubo de vidro adaptado a um caule recém-cortado.
(Imagens sem escala, cores-fantasia.)
248
Acredita-se que a pressão positiva da raiz desempenhe papel pouco importante na subida
da seiva mineral no xilema. Além de muitas árvores não apresentarem esse fenômeno, o deslo-
camento da seiva causado por ele é lento e não poderia promover o grande movimento de água
necessário no xilema das árvores.
A pressão positiva da raiz ocorre geralmente quando o solo está encharcado e quando a planta
não transpira, em geral à noite. Nessas condições, plantas de pequeno porte precisam eliminar
o excesso de água que chega às folhas, o que ocorre através de hidatódios, fenômeno chamado
de gutação (relembre no capítulo anterior).
3 Transpiração e a teoria da coesão-tensão

Os cientistas irlandeses Henry Horatio Dixon (1869-1953) e John Joly (1857-1933) propuseram,
no final do século XIX, uma explicação consistente para o deslocamento da seiva mineral pelo
xilema, que ficou conhecida como teoria da coesão-tensão, ou teoria de Dixon. Segundo essa
teoria, a seiva mineral é arrastada desde as raízes até as folhas por forças geradas pela transpi-
ração das folhas. Transpiração é a perda de água na forma de vapor que ocorre pela superfície
corporal de plantas e animais.
As células das folhas, ao perderem água por evaporação, têm sua pressão osmótica aumentada e
retiram água das células vizinhas, e estas retiram água das terminações dos vasos xilemáticos. Como
a seiva mineral constitui uma coluna líquida contínua dentro dos vasos xilemáticos, ela fica tensionada,
de um lado, pela sucção das folhas e, de outro, pela força da gravidade. No entanto, a coluna líquida
não se rompe, em virtude da coesão entre as moléculas de água. Os tubos xilemáticos, por sua vez,
não entram em colapso porque apresentam reforços de lignina presentes em suas paredes. Assim,
ao perder água por transpiração, as folhas sugam seiva do xilema e toda a coluna líquida se eleva
desde a raiz. Os cálculos mostram que a tensão criada pela transpiração é suficiente para elevar uma
coluna de água dentro de um vaso xilemático a cerca de 160 metros de altura. (Fig. 8.6)
A
Epiderme
CORTE Ar
DE FOLHA atmosférico
(transversal)
Traqueídes
B
Figura 8.6 Representação
esquemática dos movimentos
da água (em vermelho) em uma
árvore devidos à transpiração.

CORTE A. Ao perder água por
DE CAULE transpiração, as folhas criam
(tangencial- uma tensão que puxa a seiva
-longitudinal) Partículas dos tubos xilemáticos.
de solo B. Com isso, toda a coluna
C líquida sobe, como se fosse
uma corda puxada para cima.
C. A tensão da coluna chega
até as raízes, retirando água
de suas células; com isso,
elas absorvem água do solo.
(Imagens sem escala,
cores-fantasia.) Na foto,
CORTE sequoias, plantas
DE RAIZ gimnospermas que podem
Pelo
(transversal) atingir 100 metros de altura.
absorvente
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Animação: Fisiologia das angiospermas, veja botão Transporte de seiva mineral
249
Seção 8.3
Nutrição orgânica das
plantas: fotossíntese
❱❱ Objetivos As substâncias orgânicas que nutrem uma planta são produzidas por
CC Reconhecer a meio da fotossíntese em células dotadas de cloroplastos, localizadas prin-
fotossíntese como cipalmente nas folhas. Nesse processo, moléculas de água (H2O) e de gás
a fonte primária de carbônico (CO2) participam das reações que originam moléculas orgânicas,
alimentos orgânicos tendo a luz como fonte de energia. Os produtos primários da fotossíntese
para as plantas. são moléculas de glicídios (principalmente sacarose e amido), que podem
CC Identificar e explicar ser convertidas posteriormente nos diversos tipos de substância de que
os fatores limitantes da a planta necessita.
fotossíntese e entender
o que é ponto de 1 Trocas gasosas pelos estômatos
compensação luminosa.
O gás carbônico necessário à fotossíntese penetra nas folhas através de
❱❱ Termos e conceitos estruturas denominadas estômatos (do grego stoma, boca). Cada estômato
• estômato compõe-se de duas células epidérmicas em forma de grão de feijão ou de
• transpiração cuticular haltere ricas em cloroplastos, as células-guarda. Estas são circundadas
• transpiração por um número variável de células acessórias, ou subsidiárias, que não
estomatar têm cloroplastos, assim como as demais células epidérmicas. Entre as
• fator limitante da células-guarda de um estômato existe um orifício regulável – o ostíolo (do
fotossíntese latim ostiolu, pequena porta) – que permite trocas gasosas entre a planta
• ponto de saturação e o ambiente.
luminosa A abertura e o fechamento do estômato depende do grau de turgidez
• ponto de das células-guarda. Se elas absorvem água e tornam-se túrgidas, o ostíolo
compensação fótica abre-se. Se as células-guarda perdem água, tornando-se flácidas, o
• planta heliófila ostíolo se fecha. Esse comportamento deve-se à disposição estratégica
• planta umbrófila das fibras de celulose na parede das células-guarda.
Na maioria das plantas, as células-guarda do estômato têm forma de
rim. As microfibrilas de celulose estão orientadas de tal maneira na parede
celular que as células-guarda, ao tornarem-se túrgidas, aumentam sua
curvatura e se afastam, fazendo o ostíolo abrir. Ao perder água, por outro
lado, a curvatura das células-guarda diminui e elas se aproximam, fazendo
o ostíolo fechar.
Nas gramíneas, as células-guarda têm forma de haltere, com as extre-
midades dilatadas e a região mediana comprimida. Nas extremidades, a
parede celular é mais fina e, na região central, a parede é mais espessa.
Quando estão túrgidas, as extremidades das células-guarda dilatam-
-se, o que causa afastamento na região mediana e abertura do ostíolo.
Quando as células-guarda perdem água, as extremidades diminuem de
volume e as regiões medianas das células aproximam-se, fechando o
ostíolo. (Fig. 8.7)
Ao abrir os estômatos e permitir o ingresso de gás carbônico na folha,
a planta passa a perder maior quantidade de água, isto é, sua taxa de
transpiração aumenta.
Mesmo com os estômatos totalmente fechados, ocorre uma certa taxa
de transpiração através da cutícula das folhas, denominada transpiração
cuticular. Quando os estômatos se abrem para que a planta possa absorver
gás carbônico para a fotossíntese, soma-se à transpiração cuticular a perda
de água pelos estômatos, chamada de transpiração estomatar.
250
Estômato O2 Epiderme
foliar B Ostíolo D
A
Células-
-guarda
CO2 H2O
Células acessórias
C
Câmara
subestomática
Câmara
subestomática
Epiderme
Estômato inferior F
(fechado)
Figura 8.7 A. Representação de corte transversal

de folha que mostra o intercâmbio de gases
pelo estômato. B. Micrografia de estômato de
Tradescantia sp. em vista frontal, ao microscópio
óptico (aumento  250). C. Micrografia de
estômato de Microgramma squamulosa, em corte
transversal, ao microscópio óptico
(aumento  100). À direita, modelos de estômatos G
com células-guarda riniformes (D e E) e com células-
-guarda em forma de haltere (F e G); as fitas azuis
e vermelhas representam os reforços de celulose
na parede das células-guarda. Em D e F os modelos
estão menos inflados e simulam estômatos fechados.
Em E e G os modelos estão mais inflados e simulam
estômatos abertos (para representar as células-
-guarda foram utilizados preservativos de látex).
2 Fatores ambientais que afetam a abertura dos estômatos

A abertura dos estômatos de uma planta depende de diversos fatores, principalmente da
luminosidade, da concentração de gás carbônico e do suprimento hídrico.

Luminosidade
Na maioria das plantas, os estômatos abrem-se ao amanhecer, fechando-se quando anoitece.
Esse comportamento permite à folha receber gás carbônico enquanto há luz disponível para a
realização da fotossíntese. O fechamento noturno dos estômatos diminui sensivelmente a perda
de água por transpiração. O suprimento de gás oxigênio para a respiração acumulado no mesófilo
geralmente dura a noite inteira.
A abertura completa dos estômatos pela manhã leva cerca de uma hora. À tarde, os estôma-
tos se fecham gradativamente à medida que a luminosidade diminui. Se uma planta é colocada
repentinamente no escuro, os estômatos fecham-se com maior rapidez.
Concentração de gás carbônico

Os estômatos abrem-se quando a planta é submetida a baixas concentrações de gás carbônico
(CO2) e fecham-se quando a concentração desse gás se eleva. Esse comportamento é interpre-
tado como uma adaptação relacionada à fotossíntese: se há acúmulo de CO2 no mesófilo, isso
provavelmente significa que esse gás não está mais sendo usado para a fotossíntese devido à
falta de luz, sinalizando que os estômatos podem ser fechados.
251
Suprimento hídrico
A disponibilidade de água no solo, ou seja, o suprimento hídrico de que a planta dispõe,
exerce grande influência sobre os movimentos dos estômatos. Se não há água suficiente para
a planta, os estômatos se fecham, mesmo com luz disponível para a fotossíntese e com baixa
concentração de gás carbônico no mesófilo. (Tab. 8.2)
Tabela 8.2 Fatores envolvidos na abertura e no fechamento dos estômatos

Condições ambientais Comportamento do estômato
Alta Abre
Intensidade luminosa
Baixa Fecha
Alta Fecha
Concentração de CO2
Baixa Abre
Alto Abre
Suprimento de água
Baixo Fecha
3 Mecanismos celulares envolvidos nos movimentos estomáticos

Os movimentos de abertura e de fechamento dos estômatos devem-se à entrada e à saída
de íons potássio (K1) nas células-guarda. Em presença de luz ou sob baixa concentração de gás
carbônico, íons K1 são bombeados das células acessórias para o interior das células-guarda.
O aumento da concentração desse íon faz com que as células-guarda absorvam água das células
acessórias por osmose, tornando-se túrgidas e abrindo o ostíolo. Na ausência de luz ou sob altas
concentrações de CO2, as células estomáticas perdem íons K1 para as células acessórias; com
isso, diminui sua pressão osmótica e elas cedem água para as células acessórias, tornando-se
mais flácidas e fechando o ostíolo. (Fig. 8.8)
A B
ESTÔMATO ESTÔMATO
ABERTO FECHADO
Células-
-guarda
Ostíolo
Células
acessórias
Figura 8.8 Representação esquemática da abertura e do fechamento dos estômatos devido à migração de íons K1
entre as células-guarda e suas vizinhas. A. A migração de íons (representados por pontos vermelhos) para o interior
das células-guarda faz com que elas absorvam água, tornando-se túrgidas e abrindo o ostíolo. B. Na situação inversa,
as células-guarda tornam-se flácidas e fecham o ostíolo. As setas em azul indicam o sentido do fluxo da água entre as
células do estômato e suas vizinhas, as células acessórias. (Imagens sem escala, cores-fantasia)
Recentemente descobriu-se que um hormônio vegetal, o ácido abscísico, está envolvido no

fechamento dos estômatos em condições de falta de água. Quando começa a faltar água na
folha, o ácido abscísico penetra nas células-guarda e estimula a saída de íons K1. Isso faz com
que elas se tornem flácidas e o estômato se feche.
4 Fatores que afetam a fotossíntese

A fotossíntese é afetada por diversos fatores, entre os quais se destacam: a intensidade e o
comprimento de onda da luz, a concentração de CO2 na atmosfera e a temperatura.
252
Concentração de CO2
A concentração de gás carbônico no ar atmosférico atualmente oscila entre cerca de 0,03% e
0,04%, nível bem inferior ao que uma planta seria capaz de utilizar na fotossíntese. Isso pode ser
mostrado ao submeter-se uma planta a concentrações crescentes de gás carbônico no ar em con-
dições ideais de luminosidade e de temperatura. Nesse tipo de experimento, verifica-se que a taxa
de fotossíntese aumenta à medida que sobe a concentração de CO2 atmosférica, até que esta atinja
cerca de 10 vezes a concentração atmosférica normal (cerca de 0,3%); a partir daí, o aumento na
concentração de CO2 não leva mais a qualquer aumento na taxa de fotossíntese. Portanto, pode-se
concluir que, no ambiente natural em condições ideais de luminosidade e de temperatura, a planta
só não realiza a taxa máxima de fotossíntese porque não há gás carbônico suficiente na atmosfera.
Diz-se, nessa situação, que o CO2 está atuando como fator limitante da fotossíntese.
Temperatura
Plantas mantidas em condições ideais de luminosidade e de concentração de gás carbônico
atmosférico aumentam sua taxa de fotossíntese à medida que aumenta a temperatura ambien-
tal, até cerca de 35 ºC. A partir desse limite, o aumento de temperatura causa drástica redução
não apenas da fotossíntese, mas também da maioria das reações vitais, uma vez que as enzimas
celulares desnaturam-se em temperaturas elevadas.
Luminosidade
Em condições ideais de temperatura e concentração de gás carbônico atmosférico, a taxa de
fotossíntese aumenta proporcionalmente ao aumento de luminosidade, até certo valor-limite,
chamado de ponto de saturação luminosa. No entanto, a eficiência do processo varia em fun-
ção dos comprimentos de onda utilizados, pois a clorofila absorve mais eficientemente luz azul,
violeta e vermelha e praticamente não absorve luz verde. (Fig. 8.9)
A 10
Intensidade
luminosa alta
Taxa relativa de fotossíntese
4 C
Picos de
Absorção de luz pela clorofila
absorção de luz
2 pela clorofila
0 10 20 30 40 50
Temperatura (°C)
B 10

Taxa relativa de fotossíntese
8
PSL
6
400 500 600 700 nm
4 Comprimento de onda de luz (nm)
0 500 1.000 1.500 2.000 2.500

Intensidade luminosa (lux)
Figura 8.9 À esquerda, gráficos que mostram o efeito do aumento da temperatura (A) e da intensidade luminosa
(B) sobre a fotossíntese. No gráfico B, até o ponto PSL (ponto de saturação luminosa), a intensidade luminosa é
um fator limitante da fotossíntese. C. Gráfico que representa a curva ou espectro de absorção de luz e mostra
as quantidades relativas de energia absorvida em cada comprimento de onda. As cores de luz mais absorvidas
são a azul e a vermelha, e a menos absorvida e, portanto, refletida é a luz de cor verde. (Imagens sem escala,
cores-fantasia.) (Baseado em Campbell, N. e cols., 1999.)
253
5 Relação entre fotossíntese e respiração
A planta utiliza parte dos produtos da fotossíntese como fonte de energia para o funciona-
mento de suas células. Isso ocorre por meio da respiração celular, processo em que moléculas
orgânicas e de gás oxigênio se combinam, originando gás carbônico, água e energia. Assim, as
equações gerais da respiração e da fotossíntese são inversas.
Fotossíntese: CO2 1 2 H2O # C(H2O) 1 O2 1 H2O
Respiração: C(H2O) 1 O2 # CO2 1 H2O
Durante o dia, a planta faz fotossíntese, consumindo gás carbônico e produzindo gás oxigênio; a
maior parte desse gás é eliminada para a atmosfera através dos estômatos. Ao mesmo tempo em
que faz fotossíntese, a planta também respira, utilizando para isso parte do gás oxigênio produzido
na fotossíntese. Ao respirar, a planta libera gás carbônico, que é utilizado para a fotossíntese.
Durante a noite, a planta deixa de fazer fotossíntese, mas não de respirar; ela absorve, então,
gás oxigênio acumulado no mesófilo. Com a respiração, acumula-se gás carbônico, que será ra-
pidamente consumido na fotossíntese, assim que amanhece.
Ponto de compensação luminosa

Sob determinada intensidade luminosa, as taxas de fotossíntese e de respiração se equi-
valem, e a planta não realiza trocas gasosas com o ambiente. Isso porque todo o gás oxigênio
liberado na fotossíntese é utilizado na respiração e todo gás carbônico produzido na respi-
ração é utilizado na fotossíntese. A intensidade luminosa em que isso ocorre é chamada de
ponto de compensação fótica, ou ponto de compensação luminosa. Para poder crescer, as
plantas precisam receber, durante algumas horas por dia, intensidade de luz superior ao seu
ponto de compensação luminosa; caso contrário, não haverá matéria orgânica disponível para
o crescimento. (Fig. 8.10)
O ponto de compensação fótica varia nas diferentes espécies de planta. Espécies com pontos
de compensação elevados só conseguem viver em locais de alta luminosidade, sendo por isso
chamadas de plantas heliófilas (do grego helios, sol, e philos, amigo), ou plantas de sol. Espécies
com pontos de compensação luminosa mais baixos necessitam de intensidades menores de luz
e podem viver em ambientes sombreados, sendo por isso chamadas de plantas umbrófilas (do
latim umbra, sombra), ou plantas de sombra.
6 Ponto de saturação luminosa 6

consumida na fotossíntese
produzida na respiração
Quantidade de CO2
Quantidade de CO2
Taxa de fotossíntese
4 4
Ponto de compensação fótica
Taxa de respiração
2 2
Figura 8.10 Gráfico que

representa o efeito da
0 2 4 6 luminosidade sobre as taxas
Intensidade luminosa de fotossíntese e respiração
em uma planta.

Texto: Processos e adaptações relacionados com a fotossíntese: fotorrespiração,
plantas C3 e plantas C4, e plantas com metabolismo CAM
254
AMPLIE SEUS Experimentos sobre fotossíntese
CONHECIMENTOS
Realizar alguns experimentos simples sobre fotos- H2O 1 CO2 # H2CO3

síntese permite refletir e concretizar noções impor- Certa quantidade da solução de vermelho de
tantes a respeito desse fenômeno. Veja a seguir. cresol é colocada em tubos de vidro. As folhas são
Produção de gás oxigênio na fotossíntese presas às rolhas de alguns tubos de modo que fiquem
A produção de gás oxigênio na fotossíntese pode suspensas, sem tocar a solução de vermelho de cresol;
ser facilmente demonstrada em um experimento com outros tubos não recebem folhas.
a planta aquática elódea, utilizada na decoração de Alguns dos tubos são colocados em uma caixa à
aquários e facilmente encontrada no comércio espe- prova de luz, enquanto outros são deixados expostos
cializado. Colocam-se alguns ramos dessa planta em à luminosidade. Algumas horas após o início do ex-
um recipiente de vidro contendo água com bicarbo- perimento, a solução dos tubos com folha expostos
nato de sódio (NaHCO3), na proporção de 3 colheres à luz estará roxa, indicando elevação do pH, causada
de sopa desse sal por litro de água. O bicarbonato pelo consumo de CO2 na fotossíntese. A solução dos
aumenta a concentração de gás carbônico na água e tubos-controle correspondentes (sem folha) não se
estimula o processo de fotossíntese. Dentro da água, altera. A solução dos tubos com folha mantidos no
colocam-se as plantas sob um funil de vidro de cabeça escuro estará amarela, indicando diminuição do pH,
para baixo, que deve ficar totalmente submerso. So- provocada pelo aumento de CO2, produzido pela respi-
bre o bico do funil coloca-se, também de cabeça para ração. A solução dos tubos-controle correspondentes
baixo, um tubo de ensaio cheio de água. Quando o
(sem folha) não se altera. As plantas respiram tanto no
conjunto é iluminado, a planta começa a soltar pe-
ambiente iluminado quanto no escuro. No ambiente
quenas bolhas de gás oxigênio, que se acumulam na
iluminado, porém, todo o gás carbônico liberado na
extremidade fechada do tubo de ensaio. (Fig. 8.11)
respiração é utilizado na fotossíntese. (Fig. 8.12)
ESCURO CLARO
controle
controle
Figura 8.11
Montagem de
experimento
com a planta Figura 8.12 Representação esquemática do experimento
aquática Elodea que demonstra o consumo de gás carbônico na
sp. para mostrar fotossíntese. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
a produção de
gás oxigênio na Produção de amido na fotossíntese
fotossíntese.
Os açúcares produzidos na fotossíntese são, em
parte, transformados em amido e armazenados nas Capítulo 8 • Fisiologia das plantas angiospermas
Consumo de gás carbônico na fotossíntese
células da folha. Essa produção de amido pode ser
Pode-se demonstrar que há consumo de gás car- demonstrada por meio de um experimento relativa-
bônico durante a fotossíntese utilizando folhas recém-
mente simples, que consiste em cobrir parcialmente
-retiradas de uma planta e uma solução de vermelho
uma folha de planta com um papel à prova de luz.
de cresol, indicadora de pH. A solução de vermelho de
Após expor a planta ao sol por cerca de 2 dias, a folha
cresol tem coloração rósea em pH neutro; amarela em
é arrancada, fervida em álcool* para eliminação da
pH ácido e roxa em pH básico. O pH da solução varia
de acordo com a concentração de CO2 dissolvido, isso clorofila e mergulhada em uma solução alcoólica de
porque esse gás reage com a água, produzindo ácido iodo, o lugol. O iodo reage com o amido produzindo
carbônico (H2CO3). Altas concentrações de CO2 tornam uma coloração azul-arroxeada. Após o tratamento
o pH da solução ácido (amarelo); em baixas concentra- com o iodo, a folha desenvolve cor azul-arroxeada
ções de CO2, o pH da solução é básico (roxo). apenas na região que ficou exposta à luz. Isso porque,
**Lembre-se de que o aquecimento de álcool sempre deve ser feito em fogareiros elétricos, sem chama
exposta, em banho-maria e em condições adequadas de ventilação.
255
na região exposta, as células continuaram a fazer
A
fotossíntese e a produzir amido. Na parte coberta,
a fotossíntese deixou de ocorrer e o amido existente
foi consumido e não foi reposto. (Fig. 8.13)
Determinação do ponto
de compensação fótica
A determinação do ponto de compensação fótica
de uma planta pode ser feita utilizando-se o verme-
lho de cresol como indicador de pH. Coloca-se certa
quantidade da solução de vermelho de cresol em
alguns tubos de vidro. Em cada um deles, insere-se
uma folha, pendurada na rolha. Depois de vedados
hermeticamente, os tubos são colocados a diferentes
distâncias de uma fonte de luz, de modo a expor as
folhas a diversas intensidades luminosas. Figura 8.13 Experimento
B com a planta capuchinho
Após algum tempo verifica-se que a coloração da para mostrar a produção
solução torna-se arroxeada nos tubos mais próximos de amido na fotossíntese.
à fonte de luz, submetidos a maior intensidade lumi- A. Folha da planta
parcialmente coberta.
nosa, indicando que houve diminuição da concentra-
B. A mesma folha colhida
ção de CO2, pois a taxa de fotossíntese foi maior que a dois dias depois e submetida
taxa de respiração. Esses tubos receberam, portanto, à reação com lugol, que
intensidades luminosas maiores que as do ponto de torna azul-arroxeadas
as regiões portadoras
compensação fótica.
de amido.
Nos tubos mais distantes da fonte de luz, a solução
de cresol torna-se amarelada, demonstrando que
luminosa recebida por esses tubos corresponde, assim,
houve aumento da concentração de CO2, pois as taxas
de respiração foram maiores que as de fotossíntese. ao ponto de compensação fótica da planta em estudo.
Esses tubos receberam, portanto, intensidades de luz A intensidade luminosa dos locais onde foram
menores que as do ponto de compensação fótica. colocados os diversos tubos pode ser medida com
Nos tubos em que a solução permanece rósea não um fotômetro, que determinará com precisão a
houve variação na concentração de CO2, o que indica intensidade de luz correspondente ao ponto de com-
equilíbrio entre fotossíntese e respiração. A intensidade pensação fótica da planta em estudo. (Fig. 8.14)
Intensidade C
Fonte de
luz
Intensidade B
Intensidade A
Figura 8.14 Representação esquemática do experimento para determinar o ponto

de compensação fótica de uma planta. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
256
Seção 8.4
Condução da seiva orgânica
❱❱ Objetivo 1 Anéis de Malpighi
CC Explicar o No século XVII, o pesquisador italiano Marcello Malpighi (1628-1694)
deslocamento da seiva verificou que a remoção de um anel de casca de um ramo caulinar fazia
orgânica no floema com que a região imediatamente acima da parte operada ficasse intumes-
segundo a hipótese cida, depois de algumas semanas. Sua interpretação foi que a dilatação do
do fluxo por pressão caule resultava de um maior crescimento dos tecidos devido ao acúmulo
(hipótese de Münch). de substâncias nutritivas, cujo deslocamento das folhas para as raízes era
interrompido pela remoção da casca.
❱❱ Termos e conceitos
A hipótese de Malpighi, de que substâncias orgânicas produzidas nas
• anel de Malpighi folhas são transportadas para as raízes pelas camadas mais externas do
• hipótese do fluxo caule, foi confirmada por estudos posteriores. A remoção de parte da casca,
por pressão formando um anel no caule, que em homenagem ao pesquisador ficou co-
nhecido como anel de Malpighi, interrompe os vasos floemáticos e bloqueia
o fluxo da seiva orgânica, ou seiva elaborada. A seiva passa a se acumular
na região imediatamente acima do anel, causando maior crescimento dos
tecidos e o inchaço da região. Quando se faz uma operação semelhante no
caule principal, a planta morre, pois as raízes deixam de receber o alimento
enviado pelas folhas. (Fig. 8.15)
B Figura 8.15 Em A,
aspecto de um anel
de Malpighi recente
em um ramo. Em B, o
mesmo anel alguns

meses mais tarde;
observe, na foto, que
o lado direito do ramo
está mais grosso do
que na foto A. Você
consegue deduzir de
qual lado do ramo
estão as folhas,
esquerdo ou direito?
Pelo floema, as substâncias orgânicas que alimentam a planta deslo-

cam-se das células onde são produzidas ou estão armazenadas — células
exportadoras — para as células onde serão utilizadas — células consumido-
ras. As células exportadoras podem ser produtoras, como as que realizam
fotossíntese e se localizam principalmente no mesófilo das folhas, consti-
tuindo o parênquima clorofiliano, ou ser armazenadoras, como as células
dos parênquimas de raiz e caule, além de células de frutos e sementes.
Células consumidoras são as que não realizam fotossíntese e precisam
importar seu alimento dos locais de produção ou de armazenamento.
257
Na semente em germinação, a principal fonte de
exportação de seiva orgânica para o embrião é o coti-
lédone, que envia substâncias orgânicas para a radícula
e para o caulículo. Nas plantas já formadas, as folhas
mais jovens enviam seiva orgânica para as extremidades
do caule em crescimento, as folhas mais velhas enviam
essa seiva para as raízes e as folhas de idade interme-
diária a enviam para esses dois locais. Durante a fase
reprodutiva, esse padrão de distribuição altera-se: a
maioria das células produtoras e armazenadoras envia
substâncias orgânicas para os frutos e sementes em
formação. (Fig. 8.16)
Figura 8.16 Representação esquemática da distribuição da seiva

orgânica por folhas de diferentes idades durante o crescimento
vegetativo (fase da vida da planta em que não ocorre
reprodução) e a fase reprodutiva. As setas indicam o sentido de
deslocamento da seiva orgânica. (Baseado em Raven,
FASE VEGETATIVA FASE REPRODUTIVA
P. H. e cols., 1999.)
2 Mecanismo de transporte da seiva orgânica pelo floema

A hipótese mais aceita para o deslocamento da Fluxo de água
seiva orgânica pelo floema foi proposta original- no xilema movido
pela transpiração
mente em 1927 pelo botânico alemão Ernst Münch.
De acordo com essa hipótese, conhecida como hi-
pótese do fluxo por pressão, ou hipótese do dese-
Célula da
quilíbrio osmótico, ou ainda como hipótese do fluxo folha:
em massa, o deslocamento da seiva orgânica pelo fonte das
floema resulta de um desequilíbrio osmótico entre Fluxo substâncias
de água orgânicas
a fonte e o destino das substâncias orgânicas. Nas entre o
regiões de produção ou de armazenamento (fontes) xilema e
ocorre um bombeamento ativo de substâncias orgâ- o floema
nicas solúveis, principalmente sacarose, para o inte-
rior dos tubos e das células crivadas que compõem o
floema. Com isso, a pressão osmótica no interior
dos elementos floemáticos torna-se maior que nas Saída de
substâncias
células vizinhas e eles passam a absorver água.
orgânicas
A entrada de água nos elementos floemáticos cria (sacarose)
um fluxo que arrasta as moléculas orgânicas em para os
direção a seus destinos, onde elas são ativamente diversos
absorvidas e utilizadas pelas células. tecidos

(destinos)
A absorção de substâncias orgânicas pelas
células consumidoras, por sua vez, faz com que
a pressão osmótica diminua no interior dos ele-
mentos floemáticos próximos. Com isso, eles per-
dem água, o que contribui para a manutenção da
corrente líquida desde as células produtoras e ar- XILEMA FLOEMA
mazenadoras até as regiões de consumo. Ao longo
de seu deslocamento pelos elementos do floema, as
substâncias orgânicas são distribuídas para as células Célula da
consumidoras, alimentando-as. (Fig. 8.17) raiz (destino)
A hipótese do fluxo por pressão pode ser mais
facilmente compreendida pela analogia com o modelo Figura 8.17 Representação esquemática da
físico descrito a seguir. Um tubo em forma de letra relação entre o deslocamento da seiva mineral
e da seiva orgânica em uma planta. As setas
U tem suas extremidades conectadas a duas bolsas indicam o sentido de deslocamento de água e
constituídas por membranas semipermeáveis. A bolsa sua quantidade relativa. (Imagens sem
A contém uma solução de glicídios e a B, água pura. escala, cores-fantasia.)

Animação: Fisiologia das angiospermas, veja botão Transporte de seiva orgânica
258
Quando o conjunto é mergulhado em um recipiente com água pura, a bolsa A retira água do
recipiente por osmose. A pressão de entrada de água na bolsa A força o líquido a fluir pelo tubo em
direção à bolsa B, arrastando junto moléculas de glicídios. No modelo, a bolsa A com a solução de
glicídios representa a fonte de substâncias orgânicas, isto é, as células produtoras ou armazenadoras.
A bolsa B, inicialmente com água pura, representa células consumidoras como as da extremidade de
uma raiz, por exemplo. O tubo que liga as bolsas representa os elementos condutores do floema.
O fluxo de líquido de A para B continua até que as concentrações de glicídio se igualem nas duas
bolsas. Na planta viva isso nunca ocorre, pois as células consumidoras utilizam continuamente as
substâncias orgânicas que chegam até elas, mantendo sua concentração nessa extremidade do
floema sempre menor que na extremidade em contato com as células produtoras. (Fig. 8.18)
Fluxo de
água e glicídios
Bolsa com
solução de glicídio
Água
Bolsa com
água pura
Figura 8.18 Modelo físico da hipótese do fluxo por pressão para explicar o deslocamento da seiva
orgânica nos elementos condutores do floema. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
AMPLIE SEUS O que são laticíferos?

CONHECIMENTOS
Laticíferos são células ou grupos de células pro- O látex tem diversas aplicações. Uma delas é a
dutoras de látex localizados no córtex ou entre os confecção de gomas de mascar, obtida do látex de
elementos do floema; estão presentes em diversas certas espécies. O ópio e outros produtos farmacêu-
partes — raízes, caule, folhas e muitas vezes frutos ticos são extraídos do látex da papoula.
imaturos — de inúmeras espécies de plantas. O látex da árvore Hevea brasiliensis, popularmente
O látex é um fluido geralmente leitoso cuja compo- conhecida como seringueira e nativa da floresta ama-
sição varia consideravelmente entre as espécies, poden- zônica, é utilizado na produção de borracha natural.
do conter proteínas, alcaloides, amido, açúcares, óleos, Os seringueiros, como são chamados os extratores de
taninos, resinas e gomas. Quando exposto ao ar, o látex látex, fazem um corte oblíquo no tronco, com alguns
coagula e essa parece ser exatamente uma das funções milímetros de profundidade, removendo uma estreita
do látex: vedar ferimentos superficiais da planta, o que tira de casca. O látex escorre pelo sulco e é recolhido
evita a entrada de fungos e bactérias no organismo. em um pequeno recipiente preso ao tronco, na ex-

Além dessa função protetora, o látex também pode tremidade inferior do corte. As árvores são cortadas
servir como reserva de nutrientes e proteger a planta do ao amanhecer, quando o fluxo de látex é máximo.
ataque por animais, uma vez que geralmente apresenta Esse fluxo diminui com o aumento da temperatura e
sabor amargo e contém substâncias tóxicas. costuma cessar por volta das 15 horas. (Fig. 8.19)
A B C
Figura 8.19 A. Tronco de seringueira com corte recente, liberando látex. Este é recolhido em uma lata, na
base do corte; podem-se ver as cicatrizes de cortes realizados em dias anteriores. B. Látex fresco sendo
despejado em recipiente para ser submetido à defumação. C. Por meio da defumação consegue-se a
coagulação do látex na forma de esferas compactas, o que facilita o transporte.
259
Seção 8.5
Hormônios vegetais
❱❱ Objetivo O desenvolvimento das plantas em suas diversas manifestações — cres-
CC Caracterizar hormônio cimento, resposta a estímulos, floração etc. — é regulado por hormônios
vegetal e identificar vegetais, ou fitormônios (do grego horman, colocar em movimento). Estes
os principais grupos são substâncias orgânicas produzidas em determinadas regiões da planta
de hormônio — auxinas, e que migram para locais onde exercem seus efeitos. Fitormônios atuam
giberelinas, citocininas, em pequenas quantidades sobre células específicas, denominadas células-
ácido abscísico -alvo do hormônio.
e etileno —, Há cinco grupos principais de hormônios vegetais, responsáveis pelo
associando-os às suas controle da divisão celular, do crescimento celular e da diferenciação das
funções na planta. células. Esses grupos são: auxinas, giberelinas, citocininas, ácido abscísi-
co e etileno. Além desses, outros fitormônios estão sendo identificados
❱❱ Termos e conceitos pelos pesquisadores. Entre as descobertas mais recentes destacam-se os
• hormônio vegetal brassinolídeos, o ácido salicílico, os jasmonatos e a sistemina. (Tab. 8.3)
• auxina
• dominância apical Tabela 8.3 P
rincipais hormônios vegetais
• abscisão
• giberelina Hormônio Principais funções Local de produção Transporte
• citocinina
Estimula o alongamento
• ácido abscísico celular; atua no fototropismo,
Meristemas do caule,
• etileno Auxina no geotropismo, na
primórdios foliares,
Células do floema.
folhas jovens, frutos e
dominância apical e no
sementes.
desenvolvimento dos frutos.
Promove a germinação
de sementes e o
desenvolvimento de
Meristemas, frutos Provavelmente
Giberelina brotos; estimula o
e sementes. através do xilema.
alongamento do caule e
das folhas, a floração e o
desenvolvimento de frutos.
Estimula as divisões celulares Desconhecido;

e o desenvolvimento acredita-se que um
Desconhecido;
das gemas; participa da dos locais de sua
Citocinina acredita-se que seja
diferenciação dos tecidos e produção seja a

através do xilema.
retarda o envelhecimento dos extremidade
órgãos. das raízes.
Inibe o crescimento;
promove a dormência de
Provavelmente
Ácido gemas e de sementes;
Folhas, coifa e caule. através dos vasos
abscísico induz o envelhecimento de
condutores de seiva.
folhas, flores e frutos; induz o
fechamento dos estômatos.
Difusão através dos

Amadurecimento de frutos; Diversas partes da
Etileno espaços entre as
atua na abscisão das folhas. planta.
células.
1 Auxinas
As auxinas foram as primeiras substâncias identificadas como fi-
tormônios; elas controlam diversas atividades nas plantas, tais como o
desenvolvimento das gemas laterais, os tropismos, o desenvolvimento
de frutos etc.
260
A principal auxina natural é o ácido indolacético, conhecido pela sigla AIA. Há substâncias
artificiais que simulam os efeitos do AIA, sendo por isso chamadas de auxinas sintéticas. A mais
conhecida delas é o ácido 2,4-diclorofenoxiacético, em geral identificado pela sigla 2,4-D. Essa
substância é tóxica para plantas eudicotiledôneas, mas não para monocotiledôneas, sendo por
isso utilizada como herbicida no controle de ervas daninhas em campos de cultivo de cereais,
como trigo, cevada etc. O modo de ação do 2,4-D como herbicida ainda não é bem conhecido.
O agente laranja, um produto desfolhante utilizado como
arma química pelas tropas norte-americanas na guerra do
Vietnã, é uma mistura de ésteres butíricos do 2,4-D e do ácido
2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), outra auxina sintética.
O agente laranja contém um contaminante do 2,4,5-T, a dioxi-
na 2,3,7,8-TCDD, que é tóxica para animais e pessoas. Além de
ser provavelmente cancerígena, a dioxina causa lesão severa da
pele da cabeça e da porção superior do corpo. Por esse motivo,
a produção do 2,4,5-T foi proibida nos Estados Unidos.
Outra auxina sintética é o ácido naftalenoacético, utiliza-
do para induzir a formação de raízes adventícias em ramos,
o que facilita a propagação vegetativa de árvores por meio
da estaquia, além de evitar a queda precoce de frutos, em
plantas de interesse comercial. (Fig. 8.20)
Figura 8.20 Folhas de violeta-africana, cujos pecíolos foram

mergulhados em água pura (à esquerda) e em uma solução de auxina
sintética (à direita), que estimula o desenvolvimento de raízes.
A descoberta das auxinas

Uma das primeiras evidências da existência de substâncias reguladoras do crescimento
em plantas foi obtida por Charles Darwin e por seu filho Francis, em 1881. Eles estudaram a
tendência que plantas jovens têm de curvar-se em direção a uma fonte lateral de luz, com-
portamento denominado fototropismo positivo. Em suas experiências, Charles e Francis
cobriram a extremidade (coleóptilo) de plantinhas de aveia e de alpiste com papel à prova de
luz, verificando que elas deixavam de curvar-se quando iluminadas lateralmente e continua-
vam a crescer eretas. O mesmo resultado foi obtido quando eles removeram os ápices dos
coleóptilos; as plantas deixaram de se curvar em direção a uma fonte de luz lateral. Os Darwin
concluíram que a extremidade dos coleóptilos percebe a posição da fonte de luz e leva o caule
a curvar-se em direção a ela. (Fig. 8.21)
Fonte de luz
Ápice
recoberto Base
Ápice recoberta

removido
Coleóptilo
Controle
Figura 8.21 Representação esquemática do experimento de Charles Darwin e de seu filho

Francis com plantas de aveia. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
261
Em 1926, o botânico holandês Frits Warmolt Went (1903-1990) confirmou que a remoção
da ponta do coleóptilo de aveia fazia cessar o crescimento do caule; entretanto, a sua re-
colocação sobre a extremidade decapitada restaurava o crescimento. A conclusão foi que
a extremidade do coleóptilo é fonte de alguma substância que promove o crescimento das
células mais abaixo.
Went imaginou que, se a extremidade cortada do coleóptilo fosse colocada sobre um peque-
no bloco de gelatina, a substância por ele produzida poderia difundir-se para ela e ser isolada e
caracterizada. Went cortou pontas de coleóptilos de aveia e deixou-as por algum tempo sobre
blocos de gelatina. Em seguida, removeu as pontas dos blocos de gelatina e colocou-os sobre
as plantas decapitadas, verificando que o crescimento era retomado, como se o próprio ápice
do coleóptilo tivesse sido recolocado.
Quando o bloco de gelatina tratado era colocado assimetricamente sobre o caule cortado,
este crescia curvando-se na direção oposta ao lado em que havia gelatina, mesmo no escuro.
Esse experimento foi a primeira demonstração da existência de um hormônio capaz de promover
o crescimento em plantas. Went deu a ele o nome de auxina (do grego auxein, crescer) e concluiu
que o fototropismo nas plantas jovens de aveia é causado pela influência da luz sobre esse hor-
mônio. Hoje, sabemos que a auxina desloca-se da face iluminada para a não iluminada, o que faz
as células desse lado se alongarem mais que na face iluminada. Isso leva o caule a se dobrar em
direção à fonte de luz. (Fig. 8.22)
A B
Bloco de ágar com auxina
estimula o crescimento
do caule
Ápice removido
e aplicado sobre
bloco de ágar Luz
Bloco de
ágar sem
Controles
auxina
ar
lul
ce
to
en
am
ng
Luz
Alo
a b c d e
Figura 8.22 Representação do experimento de Went com coleóptilos de aveia. No detalhe A, a ponta do coleóptilo de
aveia é cortada e colocada sobre um bloco de ágar; (a) e (b) representam os controles experimentais; (c), a planta
cresce ereta quando o bloco de ágar com o hormônio é colocado sobre toda a área do caule decapitado; (d) e (e),
a planta cresce em direção oposta ao lado em que o bloco de ágar com hormônio foi colocado sobre o caule. No
detalhe B, representação do dobramento do caule devido ao deslocamento da auxina para o lado não iluminado, o
que estimula maior alongamento celular que no lado oposto. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
Efeitos da auxina no desenvolvimento

As auxinas são produzidas na extremidade dos coleóptilos de gramíneas e nas pontas dos
caules das plantas. Sua produção ocorre também em meristemas, em folhas jovens, frutos e
sementes. A partir dos locais de síntese, as auxinas deslocam-se ativamente, isto é, com gasto
de energia, pelas células parenquimáticas presentes no floema e ao redor dos tecidos conduto-
res. Esse transporte independe da gravidade e é unipolar, ou seja, as auxinas deslocam-se dos
meristemas em direção à base de folhas, do caule e da ponta das raízes.
262

Um dos principais efeitos das auxinas é cau-
sar o alongamento de células recém-formadas
a partir dos meristemas, promovendo assim o
Estímulo
crescimento de raízes e de caules. O efeito das
auxinas depende de sua concentração na planta;
Alongamento
em concentrações adequadas, esse hormônio
promove o crescimento máximo das células; em 0
concentrações excessivas, porém, as auxinas
inibem o alongamento celular.
Inibição
Raiz Caule
A sensibilidade das células às auxinas varia nas
diferentes partes da planta. O caule, por exemplo,
é menos sensível que a raiz. Por isso, uma con-

centração de auxinas que induz um crescimento 10211 1029 1027 1025 1023 1021
“ótimo” do caule tem efeito fortemente inibidor Concentração de auxina (mol/L)
sobre o crescimento da raiz. Por outro lado, con-
Figura 8.23 Gráfico representando o efeito de
centrações de auxina ótimas para o crescimento diferentes concentrações de auxina sobre o
da raiz são insuficientes para produzir efeitos no crescimento de raízes e caules. (Baseado em
caule. (Fig. 8.23) Campbell, N. e cols., 1999.)
As auxinas também participam da formação dos frutos. Sementes em desenvolvimento liberam

auxinas que atuam sobre a parede do ovário, levando ao desenvolvimento no fruto. Por isso, se
a fecundação não ocorrer, as sementes não se formam e o fruto não se desenvolve.
Se forem aplicadas auxinas sobre o ovário de certas plantas, há desenvolvimento do fruto sem
fecundação. Essa técnica tem sido utilizada para a produção comercial de frutos partenocárpicos
(do grego parthenos, virgem), apreciados por não apresentarem sementes. Há frutos parteno-
cárpicos naturais como a banana, o limão-taiti e a laranja-baía, que se formam sem aplicação
de auxina exógena. Nesses casos, os ovários produzem auxinas em quantidade suficiente para
estimular o desenvolvimento do fruto mesmo sem a formação de sementes.
Auxina e dominância apical

As auxinas produzidas pelo meristema apical do caule exercem forte inibição sobre as gemas
laterais, mantendo-as em estado de dormência. Essa inibição, conhecida como dominância apical,
pode ser percebida quando se remove a extremidade de um ramo, o que cancela o efeito inibidor
de sua gema apical. As gemas laterais nas axilas das folhas logo entram em desenvolvimento,
produzindo ramos laterais. Se eliminarmos a gema apical, mas aplicarmos auxina na região corta-
da, o desenvolvimento das gemas laterais continuará inibido, demonstrando que esse hormônio
é responsável pela inibição. A técnica de poda, usada em jardinagem, consiste em eliminar as
gemas apicais dos ramos, para estimular a formação de ramos laterais. (Fig. 8.24)
A B C
Eliminação da
Planta não Aplicação da pasta
gema apical
tratada de lanolina contendo

auxina
Gemas
laterais Gemas
dormentes dormentes
Ramos
formados
pelas
gemas
laterais
Figura 8.24 Representação esquemática do efeito inibidor da auxina sobre o desenvolvimento das
gemas laterais. A. Plantas intactas, com as gemas laterais dormentes devido ao efeito inibidor da auxina
produzida pela gema apical. B. Com a remoção da gema apical, as gemas laterais saem da dormência e
produzem ramos. C. Se após a remoção da gema apical for aplicada, no corte, uma pasta contendo auxina,
as gemas laterais continuam inibidas e não se desenvolvem. (Imagens sem escala, cores-fantasia.)
263
Auxinas e abscisão
A queda natural de folhas, flores e frutos do caule, fenômeno conhecido como abscisão, resulta
de alterações químicas e estruturais que ocorrem perto da base do pecíolo, relacionadas com as
auxinas. Ao envelhecer, folhas, flores e frutos produzem cada vez menos auxina, cuja presença
é necessária para evitar a abscisão.
A diminuição do teor de auxinas leva à formação, na base do pecíolo, de duas camadas trans-
versais de células especializadas: a camada de separação, ou camada de abscisão, e a camada
protetora. A camada de separação é constituída por células pequenas com paredes finas e
frágeis, que são quebradas por enzimas, resultando na separação do pecíolo do caule. A camada
protetora é formada por células com paredes impregnadas por suberina que isolam a folha do
caule antes de sua queda, interrompendo o fluxo de seiva para os tecidos foliares. Após a queda,
a camada protetora permanece no caule, formando a cicatriz foliar no nó.
2 Giberelinas
Em 1926, o cientista japonês E. Kurosawa estudava uma doença do arroz em que as plantas
afetadas tornam-se anormalmente altas e descoloridas, com tendência a tombar. Kurosawa
descobriu que os sintomas da doença eram causados por uma substância produzida pelo fungo
parasita Gibberella fujikuroi. Em 1934, um grupo de pesquisadores isolou essa substância do fun-
go, denominando-a giberelina. Em 1956, o hormônio giberelina foi encontrado em plantas sadias
de feijão. Desde então, substâncias semelhantes têm sido identificadas em diversas espécies
vegetais. A mais estudada delas é o ácido giberélico, conhecido por GA3, substância análoga à
produzida pelo fungo G. fujikuroi.
As giberelinas são produzidas nos meristemas, nas sementes e nos frutos, sendo transpor-
tadas provavelmente pelo xilema. Um de seus principais efeitos é promover o crescimento de
caule e de folhas, estimulando tanto as divisões celulares quanto o alongamento das células.
Seu efeito é pouco significativo nas raízes.
Algumas variedades de plantas são anãs por não produzirem uma giberelina responsável pelo
crescimento do caule. Por exemplo, uma linhagem de ervilha-anã, a mesma usada pelo geneticista
Gregor Mendel em seus experimentos clássicos sobre hereditariedade, não possui giberelina GA1,
apesar de possuir outras giberelinas. Nessas plantas, o gene responsável pela formação da giberelina
GA1 está alterado, produzindo uma forma inativa da enzima que catalisaria a formação desse hormônio.
Plantas de ervilha com o gene da giberelina GA1 alterado crescerão normalmente se, durante o desen-
volvimento, for aplicada sobre elas a quantidade adequada desse tipo de giberelina. (Fig. 8.25)
Comprimento atingido pelo caule
Figura 8.25 Gráfico que mostra o

efeito de diferentes concentrações de
giberelina sobre o crescimento do caule
de plantas de ervilha-anã. (Baseado em
Campbell, N. e cols., 1999.)
0 0,01 0,1 1,0 10,0
Microgramas de giberelina aplicada
As giberelinas também exercem papel importante na germinação das sementes. Logo após a
embebição da semente, a germinação tem início e o embrião libera giberelinas, que se difundem
para os tecidos da semente e estimulam a síntese de enzimas hidrolíticas; estas degradam molé-
culas orgânicas armazenadas no endosperma e nos cotilédones. Os produtos dessa degradação,
principalmente açúcares e aminoácidos, são absorvidos pelas células do embrião e utilizados
como matéria-prima para seu crescimento.
264
As giberelinas, como as auxinas, promovem
o desenvolvimento de frutos partenocárpicos.
Em algumas espécies, como tangerinas e pêsse-
gos, em que a auxina é ineficaz para induzir fru-
tos sem sementes, as giberelinas conseguem
produzir esse efeito. (Fig. 8.26)
Figura 8.26 Uvas sem sementes da variedade Thompson,

em que se aplica giberelina sobre os ramos florais para
obter frutos maiores e mais espaçados nos cachos.
3 Citocininas
Citocininas são fitormônios que atuam em associação com auxinas, estimulando a divisão
celular. Esses hormônios estão presentes em locais da planta em que há grande proliferação
celular, tais como sementes em germinação, frutos e folhas em desenvolvimento e pontas de
raízes. Ainda não há provas conclusivas sobre os locais de produção das citocininas, mas um deles
parece ser a extremidade da raiz. Também não se sabe exatamente como esses hormônios se
deslocam na planta, mas acredita-se que seja pelo xilema.
As citocininas atuam em associação com as auxinas no controle da dominância apical. Os dois
hormônios têm efeitos antagônicos: as auxinas que descem pelo caule inibem o desenvolvimento
das gemas laterais, enquanto as citocininas provenientes das raízes estimulam as gemas a se
desenvolverem. Quando a gema apical é removida, a ação das auxinas cessa e as citocininas
induzem o desenvolvimento das gemas laterais.
Outro efeito das citocininas é retardar o envelhecimento da planta. Colocando-se citocinina na
água dos vasos de flores, estas duram por muito mais tempo. É uma prática comum no comércio
de plantas pulverizar citocinina sobre flores recém-colhidas para retardar seu envelhecimento.
Quando um fragmento de planta, como um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado
em um meio de cultura com todos os nutrientes necessários à sobrevivência, as células crescem,
mas não se dividem. Se adicionamos auxina e citocinina ao meio, as células passam a se dividir
e podem se diferenciar em órgãos da planta. O tipo de órgão vegetal que surge em uma cultura
de tecidos depende da relação entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao meio.
Quando as concentrações dos dois hormônios são equivalentes, as células se multiplicam, mas
não se diferenciam, formando uma massa celular denominada calo. Se a concentração de auxina
é maior que a de citocinina, o calo forma raízes. Se a concentração de citocinina é maior que a
de auxina, o calo forma brotos. (Fig. 8.27)
Meio de Calo
Caules
cultura
e
folhas
Raízes
Figura 8.27 Representação esquemática do efeito
de diferentes concentrações de citocinina em
relação à auxina sobre a diferenciação de células
em cultura de tecidos. (Imagens sem escala, cores-
Auxina 0,2 mg/L 0,2 mg/L 0,03 mg/L -fantasia.) (Baseado em Raven, P. H. e cols., 1999.)
Na foto, calos tratados com hormônios vegetais; o
Citocinina 0,2 mg/L — 1 mg/L
calo do centro está desenvolvendo folhas.
265
4 Ácido abscísico
O ácido abscísico, ao contrário dos hormônios mencionados anteriormente, é um inibidor do
crescimento vegetal. Há evidências de que a produção de ácido abscísico ocorre nas folhas, na
coifa e no caule, e que seu transporte se dá pelos vasos condutores de seiva.
A concentração de ácido abscísico em sementes e frutos é elevada, mas ainda não se sabe
se o hormônio é produzido nesses órgãos ou apenas transportado para eles. O ácido abscísico
recebeu essa denominação porque se pensou, inicialmente, que ele fosse o responsável pela
queda das folhas de certas árvores no outono, em regiões de clima temperado. Atualmente se
sabe que o ácido abscísico não causa abscisão foliar, mas o nome permaneceu.
O ácido abscísico é o principal responsável pelo bloqueio do crescimento das plantas no in-
verno e por respostas a condições adversas. Por exemplo, quando o suprimento de água de uma
planta diminui, a concentração de ácido abscísico aumenta muito nas folhas. Isso faz com que as
células-guarda dos estômatos eliminem potássio e percam água, fechando a abertura ostiolar.
Outro efeito do ácido abscísico é causar a dormência de sementes, o que impede sua germi-
nação prematura. Embriões de milho geneticamente incapazes de produzir ácido abscísico não
apresentam dormência e germinam ainda na espiga. Em regiões áridas, as sementes de muitas
plantas só germinam após serem lavadas pela água de uma chuva, que remove o excesso de
ácido abscísico nelas presente.
5 Etileno
O etileno (C2H4) é uma substância gasosa produzida em diversas partes da planta e que
provavelmente se distribui por difusão através dos espaços intercelulares. Seu principal efeito
é induzir o amadurecimento dos frutos e, por isso, é utilizado no comércio de frutas. Bananas
colhidas ainda verdes, por exemplo, amadurecem rapidamente pela queima de serragem nas
câmaras de armazenamento, processo que libera etileno.
Outro efeito do etileno é participar da abscisão das folhas, juntamente com a auxina. Nas
regiões de clima temperado, a concentração de auxina nas folhas de certas plantas diminui no
outono; isso leva à produção de etileno, responsável direto pela queda das folhas. O processo
de queda das folhas de certas árvores no outono faz parte da estratégia de reduzir a atividade
durante o inverno, retomando-a na primavera.

Animação: Simulador da ação dos fitormônios
Seção 8.6
Controle dos movimentos
nas plantas
O crescimento de uma planta em resposta a um estímulo externo é

❱❱ Objetivo genericamente chamado de tropismo (do grego trope, volta, giro). Quando
CC Descrever a ação das a planta cresce em direção à fonte de estímulo, fala-se em tropismo posi-
auxinas nos tropismos tivo; quando o crescimento ocorre em direção oposta à fonte de estímulo,
da raiz e do caule fala-se em tropismo negativo.
e no fenômeno da Há três tipos básicos de tropismo: fototropismo (do grego photos, luz), que
dominância apical. é o crescimento em resposta à luz; gravitropismo (do latim gravis, pesado), ou
geotropismo (do grego geo, Terra), que é o crescimento em resposta à gravidade;
❱❱ Termos e conceitos e tigmotropismo (do grego thigma, toque), que é o crescimento em resposta ao
• tropismo contato físico. Além desses, pode-se falar também em hidrotropismo (do grego
• nastismo hydro, água), que é o movimento orientado para a água, e em quimiotropismo,
• fototropismo que é o movimento orientado por determinadas substâncias químicas.
• gravitropismo Movimentos que ocorrem em resposta a um estímulo, mas cuja direção
• tigmotropismo independe da orientação do fator estimulante, são denominados nastismos.
Os nastismos, diferentemente dos tropismos, não envolvem o crescimento
da planta. Exemplos de nastismos são a abertura e o fechamento de flores
e folhas em resposta à luz, e mudanças no estado de turgor das células,
como acontece nas folhas da sensitiva, fenômeno discutido mais adiante.
266
1 Tropismos
Fototropismo
O crescimento das plantas é muito influenciado pela lumino-
sidade, fenômeno denominado fototropismo. Caules, por exem-
plo, tendem a crescer em direção à fonte de luz, apresentando,
portanto, fototropismo positivo. Esse crescimento é resultado
da ação direta de auxinas sobre o alongamento celular. Diversos
experimentos mostraram que, quando uma planta é iluminada
apenas de um lado, a auxina produzida migra para o lado menos
iluminado. Assim, as células desse lado alongam-se mais que Figura 8.28 Plantas iluminadas
lateralmente dobram-se em
as do lado exposto à luz e a planta curva-se em direção à fonte direção à fonte de luz devido ao
luminosa. (Fig. 8.28) fototropismo positivo do caule.
Gravitropismo
Gravitropismo, ou geotropismo, é o crescimento das plantas influenciado pela força gravitacional
da Terra. As raízes, por exemplo, crescem em geral em direção ao solo, apresentando gravitropismo
positivo, ou geotropismo positivo. Os caules, por outro lado, apresentam, em geral, gravitropis-
mo negativo, ou geotropismo negativo, pois crescem em sentido oposto ao da força gravitacional.
As experiências mostraram que as auxinas também estão envolvidas no gravitropismo. Quando
uma planta é colocada em posição horizontal, as auxinas produzidas pela gema apical do caule mi-
gram para a região voltada para o solo, o que faz as células desse lado alongarem-se mais que as
do lado oposto; com isso, o caule curva-se para cima. Na raiz, o aumento de auxina no lado voltado
para baixo inibe o alongamento celular; são as células do lado oposto que se alongam mais, o que
faz a raiz curvar-se para baixo. (Fig. 8.29)
A B C
Figura 8.29 A. Experimento que mostra o gravitropismo, negativo para o caule e positivo para a raiz, em plantas
recém-germinadas de milho; independentemente da posição da semente, o caule cresce para cima e a raiz para baixo.
B. Plantas de tomate fotografadas no momento em que os vasos foram colocados em posição horizontal.
C. As mesmas plantas um dia depois; note o dobramento do caule em sentido oposto ao da gravidade.
Tigmotropismo Capítulo 8 • Fisiologia das plantas angiospermas

Certas plantas podem crescer ao entrar em contato com um
objeto, fenômeno conhecido por tigmotropismo. É o caso dos
caules volúveis de certas plantas trepadeiras e das gavinhas, que
se enrolam sobre diversos tipos de suporte. (Fig. 8.30)
Figura 8.30 Exemplos de

tigmotropismo. À esquerda,
gavinhas enroladas em um
suporte. À direita, caule volúvel
enrolado em uma planta que
lhe serve de suporte.

Animação: Simulador da ação dos fitormônios, veja aba Auxina, botão Veja mais
267
2 Nastismos
Certos tipos de nastismos estão relacionados a alterações relativamente rápidas no turgor
de determinadas células. É o caso, por exemplo, das folhas de Mimosa pudica, popularmente
conhecida como sensitiva ou dormideira. Os folíolos dessa planta dobram-se rapidamente quan-
do estimulados por um toque. O dobramento dos folíolos resulta de alterações no turgor das
células do pulvino (do latim pulvinus, almofada), ou pulvínulo, uma estrutura localizada na base
dos folíolos. Quando estimuladas mecanicamente por um toque, as células da parte superior dos
pulvinos liberam íons potássio, o que acarreta diminuição em sua pressão osmótica, com con-
sequente perda de água para as células vizinhas. A diminuição de turgor dessas células provoca
o fechamento dos folíolos. A reação de dobramento das folhas da sensitiva propaga-se rapida-
mente da região estimulada para as folhas vizinhas, fazendo com que elas também se dobrem.
A propagação do estímulo deve-se à despolarização das membranas celulares, provavelmente
de modo semelhante ao que acontece na propagação do impulso nervoso nos neurônios dos
animais, mas com velocidade bem menor. (Fig. 8.31)
A B
Figura 8.31 Fotos da planta

sensitiva com os folíolos
Pulvino abertos (A) e fechados após o
toque do dedo (B). Na ilustração,
Células
representação esquemática
perdem
do mecanismo de fechamento
turgor
das folhas em resposta ao
Células toque. O dobramento dos
mantêm folíolos ocorre em décimos de
turgor segundo e resulta de uma rápida
diminuição da turgescência das
células dos pulvinos. (Imagens
FOLÍOLO ABERTO FOLÍOLO FECHADO sem escala, cores-fantasia.)
Diversas plantas apresentam um comportamento cíclico de abertura das folhas durante o

dia, fechando-as à noite. Esses movimentos são decorrentes de alterações na turgescência de
células localizadas em um dos lados da base dos pecíolos. (Fig. 8.32)
A A BB
Figura 8.32 Diversas plantas fecham suas folhas à noite. A. Planta fotografada durante o dia,
com os folíolos abertos. B. A mesma planta fotografada à noite, mostrando os folíolos fechados.
268
Seção 8.7
Fitocromos e desenvolvimento
❱❱ Objetivos As plantas são capazes de responder a estímulos luminosos graças
CC Definir fotoperiodismo a uma proteína presente em suas células, o fitocromo. A molécula de
e explicar o que são fitocromo pode assumir duas formas interconversíveis, capazes de se
transformar uma na outra: o fitocromo Pr e o fitocromo Pfr. O fitocromo
plantas de dia-longo,
Pr (do inglês phytochrome red, fitocromo vermelho) transforma-se em
plantas de dia-curto e
fitocromo Pfr (do inglês phytochrome far red, fitocromo vermelho longo)
plantas indiferentes.
ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa de 660 nm.
CC Relacionar as O fitocromo Pfr, por sua vez, transforma-se em fitocromo Pr na escuridão
propriedades dos ou se absorver luz vermelha de comprimento de onda mais longo, na faixa
fitocromos ao de 730 nm (vermelho de onda mais longa). (Fig. 8.33)
fotoperiodismo.
❱❱ Termos e conceitos RESPOSTAS

• fitocromo FISIOLÓGICAS
• fotoblastismo
• estiolamento Luz vermelha
• fotoperiodismo Germinação
Fitocromo Fitocromo
• vernalização Pr Pfr
Luz ve
rmelho longa Floração
Abertura
Co uro
nver estomática etc.
são lenta no esc
Figura 8.33 Representação esquemática dos fatores que afetam a conversão

da forma inativa do fitocromo (Pr) para a forma ativa (Pfr), e vice-versa.
Como a luz solar contém tanto comprimentos de onda correspondentes

ao vermelho quanto ao vermelho longo, durante o dia as plantas apresen-
tam as duas formas de fitocromos, com certa predominância de fitocromo Pfr.
À noite, o fitocromo Pfr converte-se espontaneamente em fitocromo Pr.
Dependendo da duração do período de escuridão, essa conversão pode
ser total, de tal forma que a planta, ao fim de uma longa noite de inverno,
pode apresentar apenas fitocromo Pr.
Luz e germinação de sementes

1
Os fitocromos estão envolvidos em diversos processos fisiológicos, entre
eles a germinação das sementes de certas espécies de planta. Algumas se-
mentes precisam de um estímulo luminoso para germinar, enquanto outras
não necessitam de luz para a germinação. A dependência da luz para a ger-
minação é uma característica adaptativa de sementes pequenas como as de
alface, por exemplo. Sementes com essa característica não possuem muitas
reservas nutritivas e precisam germinar perto da superfície do solo a fim de
iniciar o mais rápido possível a produção de seu próprio alimento.
O efeito da luz sobre a germinação é denominado fotoblastismo (do grego
photos, luz, e blástos, broto). Sementes que necessitam de estímulos lumi-
nosos para germinar são chamadas de fotoblásticas positivas; as que não
necessitam de luz para germinar são denominadas fotoblásticas negativas.
Sementes fotoblásticas positivas necessitam de estímulos luminosos porque
nelas o processo de germinação é induzido pelo fitocromo Pfr, que se forma
durante o período de exposição à luz.
269
O papel do fitocromo Pfr na germinação pode ser demonstrado experimentalmente expondo-
-se sementes fotoblásticas positivas, como as de alface, a lampejos alternados de luz vermelha
com comprimento de onda de 660 nm e de luz vermelho longa com comprimento de onda de
730 nm. Independentemente de quantos lampejos forem dados, a semente responde somente
ao último deles. Se o último lampejo for de luz vermelha, que induz a conversão do fitocromo Pr
em fitocromo Pfr, as sementes germinam; se for de luz vermelho longa, que induz a conversão do
fitocromo Pfr em fitocromo Pr, as sementes permanecem dormentes. Dessa forma, verifica-se que
a germinação das sementes fotoblásticas positivas é induzida pelo fitocromo Pfr.
2 Luz e estiolamento
As sementes da maioria das espécies vegetais
Gancho de
são fotoblásticas negativas, germinando mesmo germinação
quando enterradas profundamente no solo. Nes-
ses casos, o cauloide alonga-se rapidamente e o
gancho de germinação só se desfaz na superfície
do solo, após a planta entrar em contato com a luz. Segundo nó
O crescimento que ocorre na ausência de luz, en-
quanto a jovem planta está sob o solo, é chamado
de estiolamento. Trata-se de um processo adapta-
tivo, pois o crescimento rápido faz a planta atingir
logo a superfície; por outro lado, a manutenção do
gancho caulinar na ausência de luz evita o contato
direto da gema apical e das primeiras folhas com as
partículas de solo, o que poderia acarretar danos Folhas
às frágeis estruturas da jovem planta.
Primeiro nó
Pode-se demonstrar facilmente que o estio-
lamento resulta da ausência de luz colocando-se Segundo nó
sementes para germinar sobre um substrato úmido
Primeiro nó
(solo, algodão, papel absorvente etc.) em condições
naturais e na escuridão. Plantas que se desenvol-
vem no escuro apresentam caule alongado, folhas
pequenas, gancho de germinação pronunciado e
cor amarelada, uma vez que os plastos não produ-
zem clorofila na ausência de luz. Esse conjunto de
Figura 8.34 À esquerda, planta de ervilha germinada
características, típico do estiolamento, deve-se à
em condições naturais, replantada ao lado de uma
ausência de fitocromo Pfr. (Fig. 8.34) planta de mesma idade germinada na ausência de
luz (à direita).
3 Luz e floração
Fotoperiodismo
A floração de diversas espécies de planta ocorre em épocas específicas do ano. É comum
ouvirmos dizer que tal planta floresce em agosto, outra em outubro e assim por diante. Mas o
que faz as plantas florescerem em épocas determinadas?
Essa questão começou a ser elucidada há cerca de 80 anos pelos pesquisadores estaduniden-
ses W. W. Garner (1875-1956) e Harry Ardell Allard (1880-1963). Eles verificaram que as plantas de
uma variedade de tabaco e de uma variedade de soja só floresciam se o comprimento do dia, isto
é, o período iluminado, fosse inferior a um certo número de horas. Garner e Allard denominaram
esse comportamento das plantas de fotoperiodismo*.
Ao estudar outras espécies de planta, Garner e Allard verificaram que a influência do fotope-
riodismo na produção de flores variava entre as espécies e que, quanto ao comportamento de
floração, as plantas podiam ser classificadas em três tipos básicos: plantas de dia-curto, plantas
de dia-longo e plantas indiferentes.
Plantas de dia-curto são as que florescem quando a duração do período iluminado é inferior
a um determinado número de horas, denominado fotoperíodo crítico. Em geral, essas plantas
florescem no início da primavera ou do outono; exemplos de plantas de dia-curto são o morango
e o crisântemo.
270
Plantas de dia-longo florescem quan-
A
do a duração do período iluminado é supe-
rior ao fotoperíodo crítico. Em geral, essas
plantas florescem no verão; exemplos são
a íris, a alface e o espinafre.
Note que não é o comprimento abso-
luto do período iluminado que importa,
mas se ele é maior ou menor do que um
determinado valor, o fotoperíodo crítico
da espécie de planta considerada. Por
exemplo, a erva-touro (Xanthium struma-
rium) é uma planta de dia-curto e o espi-
nafre (Spinacia oleracea) é uma planta
de dia-longo, mas ambas florescem se
expostas a períodos de iluminação de
14 horas. A erva-touro é classificada como B
de dia-curto porque floresce quando o
período de iluminação é igual ou inferior
a 16 horas, seu fotoperíodo crítico. O es-
pinafre é considerado uma planta de dia-
-longo porque floresce quando submetido
a período de iluminação igual ou superior
a 12 horas, seu fotoperíodo crítico.
Plantas indiferentes são aquelas
cuja floração independe do fotoperíodo.
Nesse caso, a floração ocorre em res-
posta a outros tipos de estímulo, como
um período de frio, de chuva ou de calor.
O tomate, o dentálio e o feijão-de-corda Figura 8.35 Na caatinga, a floração da maioria das plantas
depende das chuvas e não do fotoperíodo, ou seja, são plantas
são exemplos de plantas indiferentes.
indiferentes. A. Caatinga na seca. B. Caatinga, logo após um
(Fig. 8.35) período de chuvas.
Controle de fotoperiodismo pelo fitocromo

Nas plantas de dia-curto, o fitocromo Pfr atua como inibidor da floração e elas só flores-
cem nas estações do ano em que as noites são longas. A razão é que, durante o período
prolongado de escuridão, todo fitocromo Pfr converte-se espontaneamente em fitocromo Pr,
deixando de inibir a floração.

Nas plantas de dia-longo, o fitocromo Pfr atua como indutor da floração e elas só florescem
se os períodos de escuridão são curtos, de modo que não haja conversão total de fitocromo
Pfr em fitocromo Pr. Na época do ano em que as noites são longas, as plantas de dia-longo
não florescem, porque todo o fitocromo Pfr é convertido em fitocromo Pr, o qual não induz
a floração.
Outros fatores também podem determinar a floração de plantas que respondem ao foto-
periodismo. Por exemplo, o trigo de inverno, uma planta de dia-curto, não florescerá mesmo
com o fotoperíodo apropriado se a planta não for exposta por várias semanas a temperaturas
inferiores a 10 °C. Essa necessidade de frio para florescer, ou para uma semente germinar, é
comum em plantas de clima temperado, sendo chamada de vernalização. Se, após a vernali-
zação, o trigo de inverno for submetido a fotoperíodos indutores menores que o fotoperíodo
crítico, ele florescerá.
**Oquetermo fotoperiodismo é utilizado atualmente para todas as formas de vida, para designar qualquer resposta biológica
dependa da relação entre a duração do período iluminado e do período de escuridão, em um ciclo de 24 horas.
271
AMPLIE SEUS Plantas de dia-curto ou de noite-longa?
CONHECIMENTOS
Hoje sabe-se que não é realmente o período de iluminação que importa no foto-
período, e sim o período contínuo de escuridão em relação ao período de iluminação.
Isso foi descoberto em 1938 pelos pesquisadores estadunidenses Karl C. Hammer
e James Bonner em seus estudos com a erva-touro. Essa planta é muito utilizada
em experimentos de fotoperiodismo porque, nas condições laboratoriais, bastam
alguns dias curtos para induzir sua floração, que ocorre em duas semanas.
Hammer e Bonner descobriram que, se o período de escuridão fosse interrom-
pido, expondo-se as plantas a um curto período de iluminação, elas deixavam
de florescer. Interromper o período de iluminação, por outro lado, não causava
nenhum efeito sobre a floração. Assim, essas plantas deveriam ser chamadas,
mais apropriadamente, de plantas de noite-longa, mas o termo dia-curto já
estava consagrado pelo uso.
As plantas de dia-longo também respondem à interrupção do período de
escuridão por uma breve exposição à luz. Nesse caso, se a planta está sendo
cultivada sob períodos de iluminação inferiores a seu fotoperíodo crítico, condi-
ção em que normalmente não floresce, e o período de escuridão é interrompido
por uma breve exposição à luz, a floração é induzida. Portanto, as plantas de
dia-longo são, na verdade, plantas de noite-curta. (Fig. 8.36)
Os produtores comerciais de flores aproveitaram os avanços no conhecimen-
to do fotoperiodismo em seus negócios. Por exemplo, logo após a descoberta do
fenômeno por Garner e Allard, os cultivadores de crisântemos, uma espécie de
dia-curto, passaram a atrasar a floração de suas plantas aumentando o compri-
mento do dia em estufas com iluminação artificial. Com isso, passaram a obter
flores em qualquer época do ano. Com base nos resultados de Hammer e Bonner,
eles passaram a usar apenas um curto período de iluminação durante a noite
para obter o mesmo resultado, isto é, atrasar a floração dos crisântemos.
A
Dia longo Dia curto Dia curto com
interrupção da
noite
Planta de dia-curto
Planta de dia-longo
Figura 8.36 Representação da influência da luz na floração de plantas. A. Plantas de dia-curto (noite-longa), como o
crisântemo, florescem quando o período de escuridão é superior a um determinado valor-limite (fotoperíodo crítico).
Se um único lampejo de luz interromper o período de escuridão, a floração é inibida. B. Plantas de dia-longo (noite-curta),
como a íris, florescem apenas se a duração do período escuro for inferior ao fotoperíodo crítico. Basta um único lampejo
de luz durante o período de escuridão para a planta florescer.
272

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Potássio (K) Níquel (Ni)

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*Por ordem de requerimento; segundo Taiz e Zeiger, 2002.

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