Livro Embriologia Ocular

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EMBRIOLOGIA OCULAR
GUIA I
Resumo
Este guia tem como objetivo apresentar os conceitos básicos sobre um tema
específico, baseia-se nas referências citadas e não pode ser copiada.
Anyella Malburg O.D.;Esp;FIACLE;Professor Titular RATIO

Anyella72@gmail.com
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Identificação: MORFOFISIOLOGIA OCULAR I
Professor: Anyella Pérez Malburg O.D.
Carga horária: 60 h/a
Semanal: 12 horas
Fase: II
Pré-requisitos: Biologia Celular e histologia
Estuda o desenvolvimento embrionário: Folhas blastodérmicas, origem embrionária de cada uma das
estruturas oculares. Órbita: Origem embrionária, definição, anatomia macroscópica, anatomia
microscópica, relacionamentos anatômicos. Circulação e inervação ocular: Circulação arterial,
Ementa: circulação venosa, controle da circulação. Nervos ou pares craniais: Origem real, origem aparente,
funções somáticas e viscerais, avaliação clínica. Se define e descreve a origem embrionária,
anatomia macroscópica, anatomia microscópica e relacionamentos anatômicos das pálpebras,
sistema lacrimal e de drenagem, músculos extraoculares.
Gerar o conhecimento embriológico dos eventos que se desenrolam na concepção, para um melhor
entendimento, primeiro descrerem-se de maneira sucinta, a parte geral da embriologia, isto é, a
embriogênese, para depois descrever-se detalhadamente a relacionada com o órgão visual e seus
órgãos acessórios.
Descrevem-se a órbita e as estruturas acessórias do olho, que, por sua importância dentro da
Objetivos: dinâmica da visão, enfocam-se, separadamente com ênfase na à morfofuncionalidade dos diferentes
elementos.
Descrever a vascularização e a inervação e sua importância na clínica ocular.
Apresentar uma disposição da anatomia descritiva, onde se aborda o olho nos seus aspectos
anatômicos e histofisiológicos, dentro da mais pura teoria morfológica aplicada, isto é, onde se
relatam os eventos principais com a função e sugerindo sua aplicação clínica.
1. DESENVOLVIMENTO EMBRIONARIO: 1
Folhas blastodérmicas, origem embrionária de cada uma das estruturas oculares.
2. ÓRBITA:
Origem embrionária, definição, anatomia macroscópica, anatomia microscópica, função,
relacionamentos anatômicos.
3. CIRCULAÇÃO E INERVAÇÃO OCULAR:
Circulação arterial, circulação venosa, controle da circulação.
Nervos ou pares craniais: Origem real, origem aparente, funções somáticas e viscerais, avaliação
clínica.
4. PÁLPEBRAS:
Definição, origem embrionária, anatomia macroscópica, anatomia microscópica, fisiologia, controle
supra - nuclear, anexos.
5. SISTEMA LACRIMAL E DE DRENAGEM:
Definição, origem embrionária, anatomia macroscópica, anatomia microscópica, fisiologia, controle
supra – nuclear.
Determinada por cada professor específico da disciplina. Esta pode ser:
Aula Magistral: É a exposição do conteúdo, com a participação ativa dos alunos, cujo conhecimento
deve ser considerado e pode ser tomado como ponto de partida. O professor leva os estudantes a
questionarem, interpretarem e discutirem o objeto de estudo, a partir do reconhecimento e do
confronto com a realidade. Deve favorecer a análise crítica, resultando na produção de novos
conhecimentos. Propõe a superação da passividade e imobilidade intelectual dos estudantes.
Estudo dirigido pontuado: É o ato de estudar sob a orientação e diretividade do professor, visando
sanar dificuldades específicas. Prevê atividades individuais, grupais, podendo ser socializadas: Leitura
Metodologia:
individual a partir de um roteiro (apostila, artigo científico) elaborado pelo professor; resolução de
questões e situações-problema, a partir do material estudado; no caso de grupos de entendimento,
debate sobre o tema estudado, permitindo à socialização dos conhecimentos, a discussão de
soluções, a reflexão e o posicionamento crítico dos estudantes ante a realidade vida.
Seminário: E um espaço em que as ideias devem germinar ou ser semeadas. Portanto, espaço onde
um grupo discuta ou debata temas ou problemas que são colocados em discussão.
Caso Clínico: É a análise minuciosa e objetiva de uma situação real que necessita ser investigada e é
desafiadora para os envolvidos.
Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Cópia proibida Recursos Didáticos: Data Show, quadro, impressões.
Sistema de avaliação por competências:
Avaliação: 1. Teórica: Baseada na aula magistral e bibliografia de apoio dada no plano de ensino.
2. Desenvolvimento de atividades na aula: atividades escritas e de pesquisa.
o aluno deverá apresentar o conhecimento necessário para entender funcionamento básico do
sistema visual e a aplicação destas informações à profissão, com argumentos sólidos para apresentá-
Competências: la perante a sociedade.
O estudante estará em capacidade de identificar macroscópica e microscopicamente as estruturas
que conformam o sistema visual, motor e ocular.
Envolvimento no processo ensino-aprendizagem.
- Disponibilidade correlacionar a morfofisiologia ocular aplicada aos diferentes procedimentos do
Habilidades: exame Optométrico.
- Desenvolver os conceitos teóricos suficientes para ter a base do diagnóstico diferencial ocular.
- Cumprimento dos prazos das atividades
Porcentagens P1: Seminário individual EAD

avaliativas: P2 (dobro do peso): Atividades postadas na plataforma, quizes, prova teórica
individual P2.
Bibliografia básica
1. DANTAS, A. Anatomia funcional do olho e seus anexos. 2. Ed. Rio de janeiro: colina editora,
2002.
2. KAUFMAN, P; ALM, A; LEVIN, L; NILSSON, S; VER HOEVE, J; WU, S. Adler s Physiology of the
Eye. Editora: Saunders, Edição: 11º/2011 - 820 páginas.
2
3. REMINGTON, L. Anatomia Clínica e Fisiologia do Sistema Visual. 3e, 2011.
Bibliografia complementar
Referências
4. ALBERSTONE, C. et al. Bases anatômicas do diagnóstico neurológico. Porto Alegre: Artmed,
2011. 600p.
5. GREENBERG, D. A.; AMINOFF, M. J.; SIMON, R. P. Neurologia clínica. 8. ed. Porto Alegre:
AMGH, 2014. 488 p. (Lange).
6. SCHWARTZ, S. Geometrical and Visual optics. A clinical introduction. 2 ed. N.Y. McGraw-
Hill, 2013.
7. REMINGTON, L. Anatomia Clínica e Fisiologia do Sistema Visual. 3e, 2011.
Fonte: (MALBURG, 2020).

Cópia proibida SUMARIO
1. Embriologia geral .................................................................................................................... 4

1.1 Períodos do desenvolvimento humano ....................................................................... 4
1.2 Fecundação .................................................................................................................. 6
1.2.1 Gametogênese........................................................................................................... 6
1.2.2 Meiose ....................................................................................................................... 7
1.2.3 Espermatogênese ...................................................................................................... 8
1.2.4 Ovogênese ................................................................................................................. 8
1.2.5 Fecundação ................................................................................................................ 9
1.2.6 Clivagem do zigoto .................................................................................................. 13
1.3 Origem dos folhetos embrionarios ............................................................................ 14
1.3.1 Blastulação............................................................................................................... 14
1.3.2 Gastrulação .............................................................................................................. 17
1.3.3 Derivados dos folhetos embrionários ..................................................................... 19
1.3.3.1 Derivados do ectoderma superficial ................................................................ 19
1.3.3.2 Contribuições das células das cristas neurais para os tecidos não oculares ... 20
1.3.3.3 Derivados do mesoderma ................................................................................ 21
1.3.3.4 Contribuições do mesênquima derivado da crista neural e do mesênquima do
mesoderma para as estruturas oculares no olho humano .......................................... 21
1.3.3.5 Derivados do endoderma ................................................................................. 22
1.4 Fenômenos principais do desenvolvimento do encéfalo humano e etapas cronológicas 3
máximas ................................................................................................................................ 22
1.4.1 Embriologia do sistema nervoso ............................................................................. 23
1.4.2 Tubo neural.............................................................................................................. 23
1.4.3 Crista neural............................................................................................................. 23
1.4.4 Telencéfalo .............................................................................................................. 24
1.4.5 Faces ........................................................................................................................ 25
1.4.6 Sulcos ....................................................................................................................... 26
1.4.7 Evolução do cérebro dos vertebrados..................................................................... 28
ATIVIDADE 1 ......................................................................................................................... 31
2. Embriologia e desenvolvimento ocular ................................................................................ 32
2.1 Embriologia do aparelho visual, olho e anexos .............................................................. 32
2.1.1 Embriologia Ocular .................................................................................................. 32
2.1.2 Embriologia Específica ............................................................................................. 38
2.1.2.1 Segmento anterior............................................................................................ 38
2.1.2.2 Cristalino ........................................................................................................... 42
2.1.2.3 Coróide e corpo ciliar ....................................................................................... 44
2.1.2.4 Retina e nervo óptico ....................................................................................... 45
2.1.2.5 Vítreo ................................................................................................................ 47
2.1.2.6 Desenvolvimento dos anexos ........................................................................... 48
2.1.2.7 Quadro resumo da formação embriológica ocular .......................................... 49
2.1.3. Estruturas visuais no nascimento ........................................................................... 50
2.1.4. Desenvolvimento da visão monocular ................................................................... 51
2.2 Embriologia por camadas ou tecidos oculares ............................................................... 51
Atividade 2 ................................................................................................................................ 53
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................................. 54

Cópia proibida 1. Embriologia geral
A embriologia é um dos grupos da biologia que estuda os processos pelos quais os seres vivos
efetuam o seu desenvolvimento mantendo a perpetuação da espécie.
A ontogênese é o estudo das transformações por que passa um ser vivo para completar sua
evolução em desenvolvimento normal.
A filogênese é o estudo das transformações por que passam grupos ou indivíduos que,
reunidos, constituem o ramo do reino animal. Demonstra em estudo comparado a evolução em grupos
de seres.
A embriologia geral estuda o período pré-natal, o desenvolvimento de o novo ser, fixando-se,
principalmente, nos primeiros períodos embrionários.
1.1 Períodos do desenvolvimento humano
Costuma-se dividir o desenvolvimento humano em períodos pré-natal (antes do nascimento)

e pós-natal (após nascimento). As principais mudanças que ocorrem antes do nascimento são
ilustradas na cronologia do desenvolvimento pré-natal humano (Fig.1,1). A análise da cronologia revela
que a maioria das modificações visíveis ocorre entre a terceira e a oitava semana – o período
embrionário. Durante o período fetal diferenciação e crescimento dos tecidos e órgãos ocorrem e a
taxa de crescimento corpóreo aumenta (Moore et al, 2012).
Fig.1,1. Fases iniciais do desenvolvimento. Desenvolvimento de um folículo ovariano contendo um ovócito, a

ovulação, e as fases do ciclo menstrual são ilustrados. O desenvolvimento humano começa na fecundação,
aproximadamente 14 dias após início do último período menstrual normal. A clivagem do zigoto na tuba
uterina, a implantação do blastócito no endométrio (parede) do útero, e o desenvolvimento do embrião
também são mostrados.

Cópia proibida Fases do desenvolvimento embrionário. O desenvolvimento inicial é descrito em fases devido ao tempo variável
que os embriões levam para desenvolver certas características morfológicas. A fase 1 começa durante a
fecundação e o desenvolvimento embrionário termina na fase 23, que ocorre no dia 56.
Fonte: (MOORE et al, 2013).

Cópia proibida 1.2 Fecundação
Para Moore (2013):
O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, a junção do espermatozoide (gameta

masculino) com o óvulo (gameta feminino). Da união destas duas células, surge uma única célula, o
zigoto, que contém informações genéticas provenientes do pai e da mãe. Este organismo unicelular
(uma célula) é o início de todos nós. Esta célula se divide progressivamente, e dá origem a um ser
multicelular, organizado em sistemas complexos.
1.2.1 Gametogênese
Gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células sexuais, os gametas

(ou células germinativas), preparando-as para a fertilização. Durante esse processo, o número de
cromossomos é diminuído pela metade, gerando células especializadas, com apenas 23 cromossomos
(haploides). Estas células, que inicialmente possuem 46 cromossomos, passam por divisões meióticas
durante o desenvolvimento fetal até a puberdade do indivíduo. Nas mulheres este processo é
denominado ovogênese, e nos homens, espermatogênese. (Fig. 1,2.)

Cópia proibida Fig. 1,2. Gametogênese.
Fonte: (MOORE, 2012).
1.2.2 Meiose
A meiose é um tipo de divisão que só ocorre em células germinativas, destinadas à reprodução.

É dividida em duas fases, sendo que na primeira, denominada reducional, a célula-mãe, com 46
cromossomos, dá origem a duas células com 23 cromossomos cada uma. Durante esta primeira fase,
os cromossomos homólogos, ou seja, que possuem a mesma forma e constituição, se juntam
formando pares. Cada par de cromossomos é composto por quatro cromátides, ligadas por dois
centrômeros (que são pontos que as unem). Com exceção dos cromossomos que determinam o sexo,
um núcleo de célula diploide contém duas versões similares de cada cromossomo autossomo, um
cromossomo paterno e 1 cromossomo materno (Larsen, 2011).
Essas duas versões são chamadas de homologas. Quando o DNA é duplicado pelo processo de
replicação, cada um desses cromossomos é replicado dando origem às cromátides que são então
separadas durante a anáfase e migram para os polos celulares. Desta maneira cada célula filha recebe
uma cópia do cromossomo paterno e uma cópia do cromossomo materno. No momento em que os
cromossomos homólogos pareiam na primeira fase da meiose, ocorre uma recombinação do material
genético, denominado como permuta ou crossing-over. Neste estágio, duas cromátides homólogas
sofrem uma ruptura na mesma altura, e os dois pedaços trocam de lugar. Como os cromossomos são
portadores de genes, ocorre uma recombinação genética, contribuindo para o aumento da
variabilidade genética (Langman, 2013).
7

Cópia proibida Fig. 1,3. Meiose.
1.2.3 Espermatogênese
É a sequência de eventos, através dos quais a célula primitiva masculina, a espermatogônia

torna-se um espermatozoide maduro, pronto para a fertilização. No período fetal, o homem já possui
células germinativas (gametas, células reprodutivas), porém ainda imaturas. Estas células são as
espermatogônias, e são células diploides, com 46 cromossomos. Estas permanecem inativas até a
puberdade, quando passam por sucessivas divisões mitóticas e aumentam de tamanho, tornando-se
espermatócitos primários. Cada espermatócito primário passa pela primeira divisão meiótica, dando
origem a dois espermatócitos secundários. Em seguida, estes sofrem a segunda divisão meiótica,
originando quatro espermátides, células haploides, com 23 cromossomos cada. Gradualmente, as
espermátides vão se tornando espermatozoides, e ficam armazenados no epidídimo, nos testículos
até o momento da fecundação.
Fig. 1,4. Espermatogênese

1.2.4 Ovogênese
Sequência de eventos, através dos quais, as ovogônias, células germinativas primitivas

femininas tornam-se um óvulo maduro. Nos primeiros estágios da vida fetal, as ovogônias se
proliferam através de mitoses e aumentam de tamanho, dando origem aos ovócitos primários, e neste
momento células do estroma ovariano circundam o ovócito primário, gerando o folículo primordial.
Na puberdade, as células do folículo aumentam, e forma-se o folículo primário; neste estágio o ovócito
passa a ser circundado também, por uma camada glicoproteica, chamada zona pelúcida. Logo, as
células que circundam o ovócito se proliferam, tornando-se agora, folículo secundário. Os ovócitos
primários iniciam sua primeira divisão meiótica antes do nascimento, porém só a concluem depois da
puberdade. A partir da puberdade, a cada mês um ovócito amadurece e ocorre a ovulação. A longa
espera para o término da divisão meiótica talvez seja um predisponente a erros de divisão, como as

Cópia proibida não disjunções, por exemplo, a Síndrome de Down. Nenhum ovócito primário se forma depois do
nascimento, ao contrário da produção contínua de espermatócitos primários nos homens após a
puberdade. Pouco antes da ovulação, o ovócito primário conclui a primeira divisão meiótica, tornando-
se ovócito secundário, e durante o processo de ovulação, o ovócito secundário inicia a secunda divisão
meiótica, porém novamente interrompe o processo. Esta divisão só se completa quando um
espermatozoide penetra no ovócito secundário, que a partir deste momento passa a ser denominado
óvulo (Fig. 1,5).
9
Fig. 1.5. Fotomicrografia de um ovócito primário.
1.2.5 Fecundação
A fecundação consiste na união de dois gametas, masculino e feminino, resultando a formação

do zigoto (ovo fecundado), ou desencadear, por tanto o processo ontogenético ou desenvolvimento
embrionário, sendo o fenômeno inicial a segmentação do ovo.
A fecundação é a penetração do espermatozoide no óvulo. Cada uma das células gametas é
haploide, isto é, possui somente a metade dos cromossomos da espécie. Após penetração a cromatina
existente na cabeça do espermatozoide vai a constituir o pró-núcleo masculino. A cromatina do óvulo,
por sua vez constitui o pró-núcleo feminino. Estes pró-núcleos fundem-se, formando o núcleo do ovo.
Este já apresenta número diploide de cromossomos, isto e, o número igual ao das células somáticas,
característica da espécie. Além deste fato importantíssimo por si só, pois é a garantia de perpetuação
dos caracteres maternos e paternos, a penetração do espermatozoide representa o impulso inicial
para a segmentação do ovo. Geralmente, o encontro do espermatozoide e do óvulo é no terço superior
da tuba uterina.
A longa jornada até a fecundação pode durar de 12 a 48 horas, antes que os espermatozoides
morram. Eles têm que atravessar a barreira da cérvix, que vai estar fluida e aquosa se a mulher tiver
acabado de ovular (consideraremos que a relação ocorreu algumas horas após a ovulação).
Uma vez que os espermatozoides atravessaram o muco cervical, eles sobem pela superfície
interna do útero até as trompas de Falópio (apenas uma das trompas contém um óvulo - muitos
espermatozoides vão para o lugar errado). Menos de mil espermatozoides, entre milhões, conseguem
chegar até as trompas. Muitos espermatozoides ficam ao redor do óvulo na trompa. A cabeça de cada
espermatozoide (acrossomo) libera enzimas que começam a quebrar a camada gelatinosa externa da

Cópia proibida membrana do óvulo, tentando penetrar nele. Assim que um único espermatozoide penetra, a
membrana muda suas características elétricas (despolariza-se). Esse sinal elétrico faz com que
pequenas bolsas logo abaixo da membrana (grânulos corticais) joguem seu conteúdo no espaço que
rodeia o óvulo. Este conteúdo incha, empurrando os outros espermatozoides para longe do óvulo
(reação cortical). Os outros espermatozoides morrem em 48 horas. A reação cortical assegura que
apenas um espermatozoide fecunde o óvulo (Fig. 1,9).
10
Fig. 1,6. Sumario dos eventos ocorridos durante a fertilização.

Fonte: (CARLSON, 2013).
O ovo fecundado é agora chamado de zigoto. A despolarização causada pela penetração do

espermatozoide resulta em um último ciclo de divisão no núcleo do óvulo, formando um pró-núcleo
contendo apenas um grupo de informação genética. Os pró-núcleos de um óvulo se misturam com o
núcleo de um espermatozoide. Assim que dois pró-núcleos se unem, a divisão celular se inicia.

Cópia proibida
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Fig. 1,7. Reação acromossômica em um espermatozoide penetrando um ovócito.

O zigoto em divisão é empurrado pela trompa de Falópio. Até mais ou menos quatro dias após
a fecundação, o zigoto tem aproximadamente 100 células e é chamado de blástula ou blastocisto.
Quando a blástula chega à parede interna do útero, flutua por uns dois dias e finalmente implanta-se
na parede uterina até o sexto dia após a fecundação. Agora que está nesta posição, ele libera
gonadotrofina coriônica, que sinaliza que uma gravidez se inicia.
A blástula continua a se desenvolver no útero por nove meses. Conforme o bebê vai crescendo,
o útero estica até o tamanho de uma bola de basquete.
Se a mulher estiver fora do período fértil os espermatozóides geralmente não têm qualquer
possibilidade de entrar sequer no útero, visto existir um muco cervical muito rico em fibras que
impossibilita a entrada de espermatozóides. Mas se ela se encontrar no período fértil o colo do útero
para além de se encontrar mais aberto vai conter um muco cervical mais fluido e com a rede de fibras
mais aberta permitindo que os espermatozóides entrem (cerca de 1% dos espermatozóides contidos
no ejaculado) estes dirigem-se para as trompas ao encontro do oócito II, ocorrendo mais tarde a fusão
de um deles com o oócito II após ter conseguido atravessar a zona pelúcida, mal isto acontece as
células foliculares glandulares que envolvem o oócito II retraem-se e o oócito II completa a Divisão II
da Meiose. Ao mesmo tempo liberta-se o conteúdo dos grânulos corticais formando a membrana de
fecundação que não vai permitir a entrada de mais espermatozóides.

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Fig. 1,8. Eventos que acontecem durante a fecundação.

Após estar completa a Divisão II da Meiose e formado o óvulo os núcleos dos dois gâmetas
fundem-se (Cariogamia) e forma-se o Ovo, com uma totalmente nova associação de genes e que vai
caracterizar o indivíduo por toda a sua vida do ponto de vista genético.
Seguidamente e ocorre a fase embrionária (com uma duração aproximada de 16 semanas) que
se inicia ainda na trompa com a divisão celular (por mitose) dando origem à formação do embrião, ao
mesmo tempo que se dirige para o útero. Para que este mantenha o Endométrio em estado de
desenvolvimento conveniente para o embrião, tem que continuar a receber hormonas ováricas, mas
como a LH vai acabar por deixar de ser produzida devido ao retrocontrolo negativo, o próprio embrião
produz a Hormona Gonadotrópica (HCG) que vai impedir a regressão do corpo amarelo e manter a
produção de Progesterona e Estrogénios.
A manutenção da produção destas hormonas continua a inibir o hipotálamo de produzir GnRH
e por consequência manter interrompido o ciclo éstrico (ciclo ovárico e ciclo uterino). Chegado ao
útero, a zona pelúcida que envolve o embrião é destruída e este começa a crescer em virtude do
fornecimento de nutrientes pelas glândulas do Endométrio. O embrião vai começar a afundar no
Endométrio por acção de enzimas que liberta sendo ao mesmo tempo envolvido por outras células
deste — nidação. Após este fenómeno começam a formar-se as estruturas embrionárias (placenta,
cordão umbilical, saco amniótico que vai conter o líquido amniótico que serve de protecção ao novo
ser).
Por volta da quinta semana a placenta passa a produzir ela própria os estrogénios e a
progesterona para manter o endométrio, deixando de ser produzida a HCG o que leva à regressão do
corpo amarelo. Ocorre igualmente a produção de uma hormona pela placenta que leva à preparação

Cópia proibida das glândulas mamárias para o aleitamento. Esta fase termina quando estiverem esboçados os
diferentes órgãos do novo indivíduo.
Segue-se a fase fetal em que o que vai ocorrer essencialmente é o crescimento e maturação
dos órgãos o que termina aproximadamente ao fim de 40 semanas, seguindo-se o nascimento.
13
Fig. 1,9. Resumo do ciclo ovariano, fecundação e desenvolvimento durante a primeira semana.
1.2.6 Clivagem do zigoto
Entende-se por clivagem do zigoto o processo de sucessivas divisões mitóticas, que resultam
em um rápido aumento de células. O zigoto primeiramente se divide em duas células, chamadas de
blastômeros, e estes se dividem em quatro blastômeros, estes quatro se dividem em oito e assim
sucessivamente. Estas divisões ocorrem enquanto o zigoto atravessa a tuba uterina, em direção ao
útero, e geralmente iniciam 30 horas após a fertilização. As repetidas divisões formam uma esfera
compacta de células, denominada mórula.
Aproximadamente quatro dias após a fertilização, a mórula penetra no útero, e nesse estágio
surgem espaços entre os blastômeros, que são preenchidos por líquidos provenientes da cavidade
uterina. Com o aumento de líquido, as células são divididas em duas camadas, uma camada interna
(ou embrioblasto) e uma camada externa (ou trofoblasto). Logo os espaços se fundem, e dão origem a
uma só cavidade, denominada cavidade blastocística. A partir deste momento, o concepto passa a ser
chamado de
Blastocisto (fig. 1,10).

Cópia proibida
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Fig. 1,10. Acontecimentos durante a clivagem, estagio em embrioes humanos.
1.3 Origem dos folhetos embrionarios
A segmentação ou clivagem do ovo é o processo que ocorre apos fecundação, dividindo-se o

ovo em celulas. Estas ordenadas constituirao o novo ser em miniatura.
1.3.1 Blastulação
Aproximadamente 30 horas após a fecundação, o zigoto completa sua primeira divisão,

originando dois blastômeros. Na espécie humana, as mitoses sucessivas que caracterizam a fase de
segmentação não ocorrem de maneira sincrônica. Um dos blastômeros iniciais é ligeiramente maior
que o outro e divide-se antes, de modo que é possível existir um estágio tricelular. O estágio de quatro
blastômeros é atingido de 40 a 50 horas depois a fecundação. No início do quarto dia, ocorrem 12 a
16 blastômeros, surgindo a formação da mórula, que se apresenta como uma bola maciça, formada
por células arredondadas e iguais. Por volta do quarto dia após fecundação, a mórula é penetrada pelo
fluido existente na cavidade uterina, o que provoca a formação de um espaço no seu interior, causando
deslocamento dos blastômeros par uma posição periférica. O deslocamento dos blastômeros não se
faz de maneira regular, ficando num dos polos, denominado polo embrionário, um conjunto de células
que fazem saliência para o interior da cavidade recém-formada. Surge assim, uma estrutura em corte
que recebe o nome de blastócito, semelhante a um anel com a pedra voltada para dentro (Fig. 1,11).

Cópia proibida
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Fig. 1,11. Blastulação. Embriões humanos implantados.

O blastócito relaciona-se com a fase da blástula, de modo que sua cavidade corresponde à
blastocele. Apresenta-se formado por duas porções: o trofoblasto, representado por uma camada
periférica de células achatadas; e o embrioblasto (ou massa celular interna), constituído pelo conjunto
de células que fica no polo embrionário. O transito pela tuba uterina leva 3 a 4 dias, e ao redor do sexo
dia de desenvolvimento, o blastócito, através de seu polo embrionário, cola-se a mucosa uterina,
iniciando-se a implantação. Na espécie humana, o desenvolvimento embrionário processa-se na
espessura da mucosa uterina, de maneira a não ficar o embrião em contato com a luz do órgão. Diz-se
então que a implantação é do tipo intersticial.
As partes que compõem o blastócito têm destinos diferentes e apresentam, por tanto,
desenvolvimento diverso. A massa celular interna ou embrioblasto origina o embrião propriamente
dito, enquanto o trofoblasto é responsável pela formação da parte fetal da placenta.

Cópia proibida Por volta do sétimo dia, as células do embrioblasto se organizam, formando duas capas
celulares justapostas. Uma delas, inicialmente em contato com o trofoblasto, apresenta-se formada
por células cilíndricas; a outra voltada para a cavidade do blastócito, compõe-se de células cuboides.
Estas duas camadas celulares constituem os folhetos germinativos, ectoderma e endoderma
respectivamente, dispondo-se de maneira a formar um disco, conhecido nesta fase como disco
germinativo biodérmico. Durante toda a segunda semana de desenvolvimento, este disco germinativo
não sofre grandes modificações.
16
Fig. 1,12. Origem dos tecidos do embrião.

O trofoblasto, ao contrário, desenvolve-se bastante durante a segunda semana, sofrendo

várias modificações. Por volta do oitavo dia de desenvolvimento, o trofoblasto do polo embrionário
diferencia-se em duas camadas. A mais externa que está em contato direto com a mucosa uterina, é
constituída por uma massa protoplasmática sincicial, não havendo por tanto, limites celulares
definidos. Esta camada constitui o sinciciotrofoblasto. A outra camada interna, inicialmente em
contato com o ectoderma e a cavidade do blastócito, apresenta-se formada por células
individualizadas, sendo conhecida como citotrofoblasto. No polo não embrionário, o trofoblasto
permanece temporariamente como uma camada única formada por células achatadas.
Entre o citotrofoblasto, o ectoderma e o disco germinativo aparecem pequenos espaços que
confluem, formando uma cavidade única, a cavidade amniótica. A partir da face interna do
citotrofoblasto formam-se células achatadas, dispondo-se de modo a construir uma delgada
membrana, a membrana de Heuser, de origem discutida. A cavidade do blastócito, não mantendo mais
contato com o citotrofoblasto, é conhecida como saco vitelino primitivo.
Por volta do nono dia de desenvolvimento, o blastócito mostra-se quase completamente
embutido no endométrio, sendo todo revestido por citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O trofoblasto
prolifera ativamente e quando penetra no endométrio, vai se organizando. Assim, no interior do

Cópia proibida sinciciotrofoblasto, situado no polo embrionário, surgem espaços que coalescem, formando lacunas.
Em sua ação erosiva, o sinciciotrofoblasto acaba rompendo os capilares próximos. Eventualmente o
sangue extravasado flui para as lacunas, indo a banhar diretamente a superfície do sinciciotrofoblasto.
Inicia-se, assim, a futura circulação uteroplacentária. No interior do mesoderma
extraembrionário aparecem espaços que confluem, formando uma cavidade única, o celoma
extraembrionário.
Com o aparecimento desta cavidade, o mesoderma extraembrionário fica dividido em duas
partes: o mesoderma somático, que reveste o citotrofoblasto e o epitélio amniótico, é o mesoderma
esplâncnico, que reveste o endoderma do saco vitelino. Uma parte do mesoderma extraembrionário
permanece íntegra não participando da formação da cavidade celômica. Esta porção denomina-se
pedúnculo do embrião, futuro cordão umbilical.
Aproximadamente no duodécimo dia de desenvolvimento forma-se o saco vitelino secundário.
Este difere do anterior por ser menor e se apresentar completamente revestido por células
endodérmicas.
1.3.2 Gastrulação
A gástrula é formada logo após a blástula e pode ser formada por processos diferentes.
Durante a segunda semana do desenvolvimento, as células que originalmente constituíam a
massa celular interna do blastócito organizam-se em duas camadas, ectoderma e endoderma, tendo
o conjunto uma forma circular (disco germinativo). O ectoderma constitui o assoalho da cavidade
amniótica, enquanto o endoderma forma o teto do saco vitelino.
A gastrulação inicia-se aos 13 dias de desenvolvimento. E uma etapa crítica da embriogênese 17
e caracteriza-se pela ocorrência de movimentos celulares pronunciados, levando a formação do
terceiro folheto germinativo, o mesoderma. Este é chamado de mesoderma intra-embrionário, em
contraposição ao mesoderma extraembrionário.
Durante a gastrulação, as células do ectoderma proliferam-se ativamente e migram para a
linha media da metade caudal do disco germinativo. Nesta região, progredindo da porção caudal para
a porção cefálica, forma-se a linha primitiva. Esta é representada por uma estreita faixa, onde ocorre
o acumulo de células que migraram.
Através da linha primitiva, as células sofrem agora um processo de invaginação, insinuando-se
entre o ectoderma e o endoderma, surgindo o terceiro folheto germinativo, ou mesoderma intra-
embrionário. A invaginação, através da linha primitiva é levada à formação de um sulco, conhecido
como sulco primitivo.
Na extremidade cefálica da linha primitiva, forma-se um espessamento nodular, denominado
nó de Hensen. Este, como a linha primitiva, também constitui uma área de invaginação das células do
ectoderma. Entretanto, as células que por ali se invaginam formam uma estrutura cordal, o processo
notocordal, que se insinua entre o ectoderma e o endoderma, estende-se até a placa précordal.
O processo de invaginação na região do nó de Hensen leva à formação de uma pequena
reentrância, a fosseta primitiva. Posteriormente, a face ventral do processo notocordal funde-se com
o endoderma subjacente, estabelecendo-se assim, uma comunicação, o canal neuroentérico, entre a
cavidade amniótica e a luz do saco vitelino, através da fosseta primitiva. Esta situação modifica-se
rapidamente, pois o processo notocordal separa-se do endoderma, assumindo agora a forma de um
cordão maciço, o chamado notocórdio definitivo.

Cópia proibida
18
Fig. 1,13. Gastrulação.

Enquanto se processa a formação do notocórdio, o mesoderma intra-embrionário expande-se

na direção cefálica, lateralmente é em menor extensão na direção caudal, formando uma camada
continua entre o ectoderma e o endoderma. Numa pequena área situada caudalmente a linha
primitiva, conhecida como membrana cloacal, às células ectodérmicas e endodérmicas entram em
íntimo contato, impedindo a penetração do mesoderma nesta área. Idêntica situação se verifica ao
nível de placa précordal. Por tanto, a membrana cloacal e a placa précordal formam áreas desprovidas
de mesoderma.
Durante a terceira semana, as células do ectoderma, situadas logo acima do notocórdio, por
sua indução espessam-se, constituindo a placa neural. Esta se aprofunda, formando um sulco com
bordas que se aproximam da linha medis, onde se fundem, formando-se assim, o tubo neural. Durante
este processo, destacam-se porções imediatamente laterais à placa neural, dando origem as cristas
neurais. Quando o tubo neural se fecha, as cristas neurais fundem-se temporariamente. Mais tarde

Cópia proibida separam-se, situando-se dorsolateralmente ao tubo neural. O ectoderma comum, que não participa
da formação do tubo neural, separa-se deste e funde-se na linha media, cobrindo-o.
A porção cefálica do tubo neural, desde o início, apresenta-se mais desenvolvida. Nesta região,
o tubo neural dilata-se, formando as três vesículas encefálicas primitivas: o prosencéfalo, o
mesencéfalo e o rombencéfalo. Com o conseguinte desenvolvimento do embrião, grupos celulares
proliferam, diferenciam-se e migram de modo diverso, provocando espessamento, constrições,
dilatações, prolongamentos e flexuras. Assim, em embriões humanos de 5 mm, são evidentes as
flexuras mesencefálicas cervical e os cálices ópticos. Em embriões de 11 mm (aproximadamente 6
semanas), evidencia-se a terceira flexura pontina; a vesícula prosencefálica dilata-se lateral e
cranialmente, constituindo o telencéfalo, enquanto sua parte mais caudal, disposta medialmente,
forma o diencéfalo. O mesencéfalo permanece sem se dividir, e o rombencéfalo, por divisão, dá origem
ao metencéfalo e ao mielencéfalo.
19
Fig. 1,14. Vista dorsal de um embrião de 16 dias.

1.3.3 Derivados dos folhetos embrionários
1.3.3.1 Derivados do ectoderma superficial
Constitui o folheto dorsal do disco germinativo, continuando perifericamente com o epitélio

amniótico. Dá origem aos seguintes órgãos e tecidos, com modificações:
a) Epitélio da pele (epiderme) e seus derivados (cabelos, unhas, células epiteliais das glândulas
sebáceas, sudoríparas e mamarias).
b) Epitélio de revestimento da porção anterior da cavidade bucal e suas glândulas, das cavidades
nasais e dos seios paranasais.
c) Epitélio de revestimento das porções terminais dos aparelhos digestivo, genital e urinário.
d) Órgãos de esmalte dos dentes.
e) Bolsa de Rathke, que dará origem a porção anterior da hipófise.
f) Todo o sistema nervoso central, com exceção da dura-máter, aracnóide, pia-máter, vasos e
micróglia.

Cópia proibida g) Sistema nervoso periférico, células de Schwann, leptomeninges, melanócitos e medula da
adrenal, todos derivados das cristas neurais.
h) Epitélio sensorial das mucosas olfativa e do ouvido interno, através dos placódios olfativo e
óptico, respectivamente.
i) O ectoderma cutâneo dá origem à lente, ao epitélio: corneal, palpebral, conjuntival, do
aparelho lacrimal e glândulas acessórias, társicas e ciliares.
j) O ectoderma neural origina a retina, epitélio do corpo ciliar e íris, músculo esfíncter da pupila,
músculo dilatador da pupila e neuróglia.
20
Fig. 1,15. Derivados das três camadas germinativas.

1.3.3.2 Contribuições das células das cristas neurais para os tecidos não oculares
1. Estruturas cefálicas:
a) Cartilagens (exceto epiglote).
b) Ossos: processo estiloide, osso hioide.
c) Ligamentos: estilo hióide, anterior do martelo, esfenomandibular.

Cópia proibida d) Leptomeninges (pia-máter e aracnoide).
e) Papila dental (odontoblastos)
2. Estruturas não cefálicas:
A. Sistema nervoso:
a) Células de Schwann.
b) Nervos autônomos e sensoriais periféricos.
c) Gânglio espinhal.
d) Gânglios dos nervos cranianos V, VII, IX e X.
e) Células paraganglionares (cromafínicas e não cromafínicas).
B. Pele:
a) Derme.
b) Melanóforos.
C. Sistema neuroendócrino:
a) Precursores amínicos.
b) Células C da tireoide.
c) Principais células da paratireoide (possivelmente).
d) Células neuroendócrinas dos tratos digestivo, urogenital e bronco pulmonar
(possivelmente).
1.3.3.3 Derivados do mesoderma 21

O mesoderma intra-embrionário organiza-se em três regiões: paraxial, intermediária e lateral.
a) O mesoderma paraxial dá origem aos somitos, em número de 41 pares, que formam o

esclerótomo (vértebras e costelas) e o dermomiótomo (derme e musculatura estriada).
b) O mesoderma intermediário é responsável pelo aparelho excretor.
c) O mesoderma lateral forma a somatopleura e a esplancnopleura.
d) O mesoderma da origem ao sistema cardiovascular (o septo trunco-conal origina-se da crista
neural), aos vasos (inclusive das órbitas e dos olhos), à porção cortical da adrenal e às gônadas.
e) O mesoderma dá origem ao tecido conjuntivo e adiposo. O mesênquima craniofacial dá origem
ao tecido conjuntivo e adiposo da cabeça e do pescoço.
1.3.3.4 Contribuições do mesênquima derivado da crista neural e do mesênquima do mesoderma para

as estruturas oculares no olho humano
São as seguintes:
Células derivadas da crista neural:

a) Esclera (exceto a região posterior); córnea (endotélio e ceratocitos).
b) Trato uveal: fibroblastos da coróide, músculo ciliar, células do estroma da íris, melanócitos.
c) Ângulo iridocorneano: células da rede trabecular e justa canalicularis.
d) Sistema vascular: possivelmente os pericitos.
Células derivadas do mesoderma:

a) Região posterior da esclera.
b) Endotélio vascular.
c) Canal de Schlemm.

Cópia proibida d) Músculos extraoculares.
1.3.3.5 Derivados do endoderma
Constitui a face ventral do disco germinativo e continua para fora, revestindo internamente o saco
vitelino. Deste folheto, derivam-se:
a) Epitélio de revestimento do tubo digestivo (com exceção do epitélio das extremidades bucal e
anal) e das glândulas oriundas do fígado, tireóide, paratireoide, timo e pâncreas.
b) Epitélio de revestimento e glândulas do aparelho respiratório, com exceção das cavidades
nasais.
c) Epitélio de revestimento do ouvido médio (incluído o epitélio interno do tímpano), das células
mastoides e da tuba auditiva.
d) Epitélio de revestimento da bexiga (com provável exceção do trígono), de parte da vagina, da
uretra feminina e da uretra masculina, justamente com as glândulas provenientes deste
epitélio.
1.4 Fenômenos principais do desenvolvimento do encéfalo humano e etapas cronológicas máximas
Correspondentes aos seguintes períodos:
1. Indução dorsal: 3 a 4 semanas de gestação

2. Indução ventral: 5 a 6 semanas de gestação
3. Proliferação: 2 a 4 meses de gestação
22
4. Migração: 3 a 6 meses de gestação
5.Organização: Dos 6 meses de gestação até os primeiros anos de vida extrauterina
6. Mielinização: Do nascimento aos anos pós-natais
1 – Indução dorsal (neuralização)
Desenvolvimento normal
Etapa máxima: 3 a 4 semanas de gestação
Fenômenos principais: notocorda, cordamesoderma, placa neural, tubo neural, crista
neural, dura-máter, esqueleto axial, revestimento dérmico.
Transtornos: Craneorraquísquise completa, anencefalia, mieloquisie, mielomeningocele,
encefalocele.
2- Indução ventral
Lapso de atividade máxima: 5 a 6 semanas de gestação
Acontecimentos principais: mesodermo précordal, face e prosencéfalo, desdobramento do
prosencéfalo, vesículas ópticas, bulbos olfatórios em pares, telencéfalo, hemisférios
cerebrais, ventrículos laterais, gânglios basais, diencéfalo, tálamo, hipotálamo.
Transtornos: Holoprosencefalia, malformações faciotelencefálicas.
3- Proliferação neuronal
Etapa de atividade máxima: 2 a 4 meses de gestação
Acontecimentos maiores: zonas ventriculares e subventriculares, neuroblastos e
glioblastos.
Transtornos: microcefalia verdadeira, microencefalia.

Cópia proibida 4 – Migração
Etapa de atividade máxima: 3 a 6 meses de gestação
Fenômenos principais: Cérebro. Radial: mecanismo primário, córtex, núcleos profundos.
Tangencial: camada granulosa subpial de brun. Cerebelo. Radiais: células de Purkinje,
núcleos dentados. Tangenciais: células granulosas externas e internas.
Transtornos: esquizoencefalia, paquigiria, polimicrogiria, heterotopias neuronais, agenesia
do corpo caloso, lisencefalia e hemimegalencefalia.
5 – Organização
Etapa de atividade máxima: 6 meses de gestação até os primeiros anos pósnatais.
Fenômenos principais: Alinhamento, orientação e disposição em camadas dos neurônios
corticais, arborizações axônicas e dendríticas, contatos sinápticos funcionais, proliferação e
diferenciação da neuroglia.
Transtornos: retardo mental com ou sem convulsões, trissomia do 21, rubéola congênita,
fenilcetonuria, síndrome de Rubistein-Taybi, e podem ocorrer convulsões perinatais.
6 – Mielinização
Etapa de atividade máxima: Do nascimento aos primeiros anos de vida extrauterina.
Fenômeno principal: Oligodendroglia, bainhas de mielina, SNP, células de Schawnn.
Transtornos: Leucodistrofias, anomalia de aminoácidos, rubéola congênita, desnutrição. 23
1.4.1 Embriologia do sistema nervoso
O sistema nervoso (SN) se origina do folheto embrionário ectoderma. A formação inicia-se com
o espessamento desta, acima da notocorda, dando origem a placa neural; o desenvolvimento desta
placa é induzido pela notocorda e pela mesoderme. A placa neural torna-se mais espessa, adquire
sulco longitudinal (sulco neural) que se aprofunda formando a goteira neural. Os lábios da goteira
neural se fundem e formam o tubo neural. Em seguida, o ectoderma não diferenciado se fecha sobre
o tubo neural; quando encontra os lábios da goteira neural originam células que formam uma lâmina
longitudinal situada dorsolateralmente ao tubo neural denominada cristal neural. O tubo neural dá
origem ao sistema nervoso central (SNC), enquanto a crista origina o sistema nervoso (SNP).
1.4.2 Tubo neural
O calibre do tubo neural não é uniforme. Na parte cranial, são observadas inicialmente, três
dilatações; são as chamadas vesículas encefálicas primordiais, são elas: prosencéfalo, mesencéfalo e
rombencéfalo. O prosencéfalo originará o telencéfalo e o diencéfalo. O mesencéfalo não sofrerá
modificações. E, por fim, o rombencéfalo originará o metencéfalo e o mielencéfalo. O metencéfalo
dará origem à ponte e ao cerebelo e o mielencéfalo dará origem à medula oblonga (bulbo). A medula
oblonga, ponte e o mesencéfalo formam o tronco encefálico, estrutura responsável pela união do
encéfalo a medula espinhal.
1.4.3 Crista neural

Cópia proibida A crista neural dará origem aos gânglios espinais (localizados nas raízes dorsais dos nervos
espinais), gânglios sensitivos, gânglios do sistema nervoso autônomo, medula da glândula adrenal,
paragânglios, células de Schwann, dura-máter, aracnóide, algumas partes do crânio e outras células de
vários tipos de tecidos, além do nervoso.
24
Fig. 1,16. Desenvolvimento do celoma intra-embrionário.

1.4.4 Telencéfalo
O telencéfalo é composto pelos dois hemisférios cerebrais, o direto e o esquerdo, e uma

pequena parte mediana situada na porção anterior do III ventrículo.
Os hemisférios não são completamente separados pela fissura longitudinal do cérebro. O
assoalho desta fissura é formado pelo corpo caloso (que é uma larga faixa de fibras comissurais; é
também, o principal meio de união entre os dois hemisférios). Os hemisférios apresentam cavidades
denominadas ventrículos laterais direito e esquerdo que através dos forames interventriculares, se

Cópia proibida comunica com o III ventrículo. É visualizado também em cada hemisfério, três polos: frontal, occipital
e temporal, e três faces: súperolateral (que é convexa), medial (que é plana) e inferior ou base do
cérebro (que é irregular). O cérebro apresenta sulcos que delimitam giros ou circunvoluções cerebrais.
A existência dos sulcos acarreta em um aumento de superfície cerebral. Há sulcos inconstantes
e constantes. Os inconstantes não são nomeados, já os constantes viabilizam a delimitação de lobos e
áreas cerebrais e recebem denominação. A disposição de sulcos varia de hemisfério para outro e entre
indivíduos.
25
Fig. 1,17. Esquema das vesículas cefálicas.
Fonte: (MOORE, 2000)
1.4.5 Faces
Face súperolateral ou convexa

É a maior das faces cerebrais;
Relaciona-se com todos os ossos do crânio;
Nela estão representados os lobos: frontal, temporal, parietal, occipital e insular:
Lobo frontal: observar neste lobo o sulco pré-central dividido em dois segmentos: o sulco
frontal superior e o sulco frontal inferior. Localizar: o giro pré-central, o giro frontal superior, o giro
frontal médio e o giro frontal inferior; neste último, observar: ramo anterior e ascendente do sulco
lateral, que é dividido em orbital, triangular e opercular. É importante ressaltar que este giro no
hemisfério cerebral esquerdo é chamado de giro de Broca.
Lobo temporal: observar: o sulco temporal superior (porção terminal e ascendente), o sulco
temporal inferior e sulco occípitotemporal. Notar: o giro temporal superior, o giro temporal médio, o
giro temporal inferior e os giros temporais transversos; dentro dos giros temporais transversos
destacar o giro temporal transverso anterior.
Lobo parietal: observar o sulco pós-central e seus dois segmentos, e sulco intraparietal (separa
lóbulo parietal superior do inferior). Delimitar o giro pós-central, supra marginal e angular.
Lobo occipital: pequeno na face súperolateral. Apresenta sulcos e giros inconstantes e
irregulares.
Lobo insular: a ínsula está no fundo de uma ampla fossa, abaixo dos lábios do sulco lateral. É
recoberta pelos lobos frontal, temporal e parietal. Tem forma cônica; o ápice (límen da ínsula) é para
baixo e para frente. Observar os sulcos circular e central da ínsula e os giros curtos e longos da ínsula.
Face medial

Cópia proibida Corpo caloso: é a maior comissura inter-hemisférica; é formado por fibras mielínicas. Une
áreas simétricas do córtex de cada hemisfério. Observar nessa estrutura: o tronco, esplênio, rosto,
joelho do corpo caloso; lâmina rostral, comissura anterior, comissuras inter-hemisféricas e lâmina
terminal.
Fórnix: localizada abaixo do corpo caloso; é formada por fibras. Dividida em duas metades
laterais e simétricas, unidas pelo corpo do fórnix. Observar as colunas do fórnix (anteriores, que
terminam no corpo mamilar correspondente) e pernas do fórnix (posteriores, que penetram no corno
inferior do ventrículo lateral, ligando-se ao hipocampo); observar também a comissura do fórnix.
Septo pelúcido: localizado entre corpo caloso e fórnix, separa os ventrículos laterais. Observar
a cavidade do septo pelúcido.
Lobo occipital: observa-se o sulco calcarino e parieto-occipital. Notar o cúneus, pré-cúneos
(lobo parietal), giro occípito-temporal medial e giro para-hipocampal (lobo temporal).
Lobos frontal e parietal: observa-se o sulco do corpo caloso, sulco do hipocampo (lobo
temporal), sulco do cíngulo, giro do cíngulo (ramo marginal e sulco subparietal), sulco para-central,
lóbulo para-central e área septal.
Face inferior
É dividida em duas partes: uma pertencente ao lobo frontal e a outra pertencente quase toda
ao lobo temporal.
Lobo frontal: observar-se o sulco olfatório, giro reto, giros orbitários, rinencéfalo, trato
olfatório (estrias olfatórias lateral e medial, e trígono olfatório), nervo olfatório e substância perfurada
anterior.
Lobo temporal: observar-se o sulco occípito-temporal, sulco colateral, sulco do hipocampo,
giro temporal inferior, giro occípito-temporal lateral ou fusiforme, giro occípito-temporal medial, giro
para-hipocampal, úncos, istmo do giro do cíngulo, lobo límbico. 26
1.4.6 Sulcos
É importante que seja destacado o sulco lateral (de Sylvius) e seus ramos ascendente anterior
e posterior e o sulco central, ladeado pelo giro central e pós-central. Os sulcos promovem a delimitação
em lobos.
Substâncias branca e cinzenta
A camada superficial de cada hemisfério é formada de substância cinzenta e é denominado

córtex cerebral, que reveste a substância branca, chamada centro medular do cérebro ou centro semi-
oval. Nessa região há os núcleos da base do cérebro.
Núcleos da base
Os núcleos da base são: claustrum, corpo amigdaloide, núcleo caudado, lentiforme (dividido
em globo pálido e putâmen), globo pálido, núcleo basal de Meynert, núcleo accumbens, substância
negra, subtálamo. O núcleo caudado putâmen e o globo pálido constituem o corpo estriado.
O núcleo de accumbens integra o corpo estriado ventral.
Núcleo caudado: massa volumosa de substância cinzenta. Observar: cabeça do núcleo
caudado, corpo do núcleo caudado e núcleo caudado;
Núcleo lentiforme: forma e tamanho de uma castanha. Situa-se profundamente no interior do
hemisfério; é separado do núcleo caudado e do tálamo pela cápsula interna. Relaciona-se com a ínsula,
sendo separado desta pela substância branca e claustrum. É dividido em putâmen e globo pálido pela
lâmina medular lateral. O putâmen é lateral, maior e se dispõe medialmente. O globo pálido é dividido
em parte externa e interna pela lâmina medular medial;

Cópia proibida
27
Fig. 1,18. Esquema da superfície medial do hemisfério cerebral direito em desenvolvimento mostrando o
desenvolvimento do ventrículo lateral, fissura coroide e corpo estriado.
Claustrum: formado por delgada substância cinzenta localizada entre o córtex da ínsula e
núcleo lentiforme; separa-se deste pela cápsula extrema. É importante ressaltar que a separação entre
claustrum e núcleo lentiforme é feita pela cápsula externa;
Corpo amigdaloide: massa esferoide de sustância cinzenta situada no polo temporal. Faz parte do
sistema límbico;
Núcleo accumbens: massa cinzenta localizada entre putâmen e cabeça do núcleo caudado;
essa região é chamada também de corpo estriado ventral;
Núcleo basal de Meynert: localizado entre a substância perfurada anterior e o globo pálido; este local
também é chamado de substância inominata.
Corpo estriado: Divide-se em: neo-estriado (putâmen e núcleo caudado) e paleo-estriado
(globo pálido). O corpo estriado ventral é constituído de extensões ventrais da região neo-estriada e
da páleo-estriada.

Cópia proibida 1.4.7 Evolução do cérebro dos vertebrados
No embrião dos vertebrados, a medula espinhal e o cérebro se diferenciam, formando o tubo

neural. Na porção anterior o tubo se desenvolve em cérebro e permanece ligado à medula espinhal.
Assim que o cérebro começa a se diferenciar, três vesículas se formam o prosencéfalo, o mesencéfalo
e o rombencéfalo, estruturas presentes em todos os vertebrados. O prosencéfalo se diferencia em
diencéfalo e telencéfalo. O diencéfalo contém o tálamo e hipotálamo.
28
Fig. 1,19. Esquema das vistas laterais dos hemisférios cerebrais, diencéfalo e tronco encefálico mostrando
estágios sucessivos no desenvolvimento dos sulcos e giros no córtex cerebral.
Fonte: (MOORE et al, 2013).
O tálamo é uma estação de retransmissão de mensagens motoras e sensoriais.
O hipotálamo contém centros olfativos e é o principal centro de regulação dos órgãos internos.
O hipotálamo liga os sistemas nervoso e endócrino. Regula apetite, ingestão de água, resposta
emocional e sexual, temperatura corpórea nos mamíferos; leva impulsos para centros bulbares e da
medula espinal que regulam atividades como os batimentos cardíacos, respiração e a digestão.
O telencéfalo diferencia-se para formar o cérebro e em muitos grupos, o bulbo olfativo,

recebe informações a respeito dos odores.

Cópia proibida O cérebro, na maioria dos vertebrados, é dividido em dois hemisférios: direito e esquerdo. O
cérebro é constituído de substância branca, que são os axônios, e de substância cinzenta, que são os
corpos celulares. O cérebro tem funções de associação complexa como ler, memorizar, calcular, etc.
O mesencéfalo é mais desenvolvido em peixes e anfíbios. Sendo principalmente uma área de
associação, ele recebe, integra informações e leva decisões para os nervos motores apropriados. Nos
mamíferos, o mesencéfalo consiste no colículo (elevação) superior, centro de reflexos visuais e no
colículo inferior, centro de reflexos auditivos.
O rombencéfalo se diferencia em bulbo, cerebelo e ponte.
O bulbo regula alguns centros vitais: respiração, batimentos cardíacos, pressão sanguínea.
Também regulam o vômito, tosse e o ato de engolir.
O cerebelo coordena a atividade muscular, tonicidade muscular, postura e equilíbrio. Nos
peixes, pássaros e mamíferos o cerebelo é muito desenvolvido e sua remoção nos pássaros faz com
que não voem; nos humanos leva à falta de coordenação motora.
A ponte é a conexão entre a medula espinhal, o bulbo e as partes superiores do encéfalo. Contém
núcleos que intermediam impulsos do cérebro e cerebelo e ajudam na regulação da respiração.
29

Cópia proibida
30
Fig. 1,20. Desenvolvimento do SNC por diversos autores.

Fonte: (LARSEN, 2011; LANGMAN, 2012; NETTER, 2012; CARLSON, 2013; MOORE, 2013).

Cópia proibida
ATIVIDADE 1
TEMA: NEURODESENVOLVIMENTO
Desenvolva um pictograma do tema de seu seminário. Entregue digitalizado no dia 26 de

setembro.
31
! BOA PESQUISA!

Cópia proibida 2. Embriologia e desenvolvimento ocular
2.1 Embriologia do aparelho visual, olho e anexos
32
Fig. 2,1. Diagrama de fluxo explicando os eventos mais importantes no desenvolvimento ocular.
2.1.1 Embriologia Ocular
À parte de desenvolvimento do aparelho responsável pela visão, acontece no decorrer da vida

intrauterina e tem sua continuidade pós-natal. O fato da apresentação de novas estruturas oculares é
extremamente dependente da evolução normal dos componentes nervosos, ou seja, a embriologia
ocular e o sistema neural não são dissociáveis.
Para Laage de Meux (2007), o desenvolvimento ocorre através de três fases:
 A primeira que segue desde a fecundação até a terceira semana (em relação ao olho, acontece
às expansões ou vesículas ópticas) corresponde a embriogênese.
 Já a organogênese ocorre logo após a embriogênese e finaliza na oitava semana, onde tomam
forma as estruturas oculares distintas.
 Inicia no começo do terceiro mês a diferenciação dos órgãos e vão até o período natal, estes
até apresentam histologia específica.
A embriogênese é caracterizada por uma sequência de diferentes acontecimentos muito
rápidos e em decorrência levam a formação de três tecidos que são fundamentais no embrião: o
ectoblasto, o mesoblasto, e o endoblasto. A partir um ou da combinação de dois ou três destes,
acontecerá à separação especifica em órgãos e aparatos distintos. O principal passo é a fecundação,
que consiste na união de dois gametas, masculino e feminino. Esta fusão leva a formação de uma
célula, ou ovo, que comporta 46 cromossomos – 44 mais 2 cromossomos sexuais, que determinam o
sexo do futuro embrião.

Cópia proibida A morulação é o processo de segmentação celular que permite que o ovo se multiplique, dessa
maneira, consegue-se 2 blastômeros para formar a mórula, logo após 4, em seguida 8, assim por
diante. A mórula vai constituir uma cavidade, que a transformará em blastocisto.
Os blastócitos se aderem e se implantam na mucosa uterina, previamente preparada pela
impregnação da progesterona do ciclo menstrual. No 6° dia depois da fecundação ocorre a nidação.
Quando acontece a gastrulação (começo da terceira semana), formam-se três folhetos
constitutivos do embrião (ver fig. 2,2.). No momento das implantações nos úteros, as células do
blastocisto continuam se multiplicando e se dividem em duas camadas: endoblasto e ectoblasto que
se superpõem e formam um disco na parte anterior do crânio. Também permite o desenvolvimento
do mesoblasto, através das células ectoblásticas que migram ao longo da linha primitiva, situada entre
o nódulo de Hensen, à frente, e membrana cloacal, na parte de trás. O terceiro folheto é constituído
pela notocorda no centro axial e pelo mesoblasto lateral. No estágio final o embrião apresenta o ecto,
o endo e o mesoblasto. Neste momento finaliza a embriogênese; e a morfogênese dará forma ao
embrião, tornando este em feto.
Os distintos órgãos se derivarão desses três folhetos. A partir do ectoblasto surgira o sistema
nervoso e a pele; os músculos e o esqueleto se originam do mesoblasto, já o endoblasto dará o sistema
digestivo.
33
Fig. 2,2. Gastrulação.

Fonte: (DE MEUX, 2007).
A formação do tecido nervoso corresponde a neurulação, demonstrado na figura 2, 3. ocorre

logo após a gastrulação, dando origem ao tubo neural e das cristas neurais. Logo no início (17° dia), o
ectoblasto fica mais espesso e se torna o neuroblasto. Esse espessamento se transforma depois na
placa neural – esboço do sistema nervoso, e para isso acontecer tem que haver influência da
notocorda. Esta influenciadora, mais tarde tomará o núcleo pulposo dos discos intervertebrais.

Cópia proibida
Fig. 2,3: Neurulação.

Logo que o neuroblasto aparece, ele de modo ligeiro sofre modificações. A placa neural se
34
infiltra no embrião formando a goteira neural, que isola o resto do ectoblasto tornando-se o tubo
neural. O fechamento do tubo neural inicia aproximadamente no 21° dia, na região media do embrião.
Progressivamente, o tubo vai sendo isolado ficando aberto somente atrás e na frente formando o
neuroporo posterior e anterior, o anterior se fecha no 26° dia e o posterior no 28°. O não fechamento
tem como resultado a anencefalia. Quando há o fechamento do tubo neural, o ectoblasto de superfície
fecha-se novamente em cima do tubo neural se transformando no epiblasto, que será depois a pele.

Cópia proibida
35
Fig. 2,4. Principais eventos na embriogênese ocular.

O desenvolvimento do tubo neural é caracterizado pela multiplicação celular importante,

formando uma camada ao redor da cavidade ependimária larga e losângica. Esta camada, que se
tornará a substancia cinzenta do sistema neural, se dividirá em uma lamina fundamental (anterior) e
outra a laminar alar (posterior), superadas pelo sulcus limitans. O sistema ventricular é uma evolução
da cavidade enpendimária (epêndima). Os elementos motores são originados da lâmina fundamental,
os sensitivos pela alar, o sistema nervoso autônomo através do sulcus limitans. Os futuros neurônios
(células de proteção) enviam axônios, formando em volta desta proteção, o véu marginal, que
futuramente se tornará a substancia branca do sistema nervoso.
Na parte anterior, em frente à notocorda, antes do fechamento dos neuroporos, o tubo neural
dilata-se, se tornando em vesículas cerebrais. Inicialmente, elas são: prosencéfalo, mesencéfalo e
rombencéfalo. Depois, se tornam cinco, devido à divisão do prosencéfalo em diencéfalo – futuro
diencéfalo adulto – e telencéfalo – futuro hemisfério cerebral, já o mesencéfalo se mantém e depois
evolui para a fase adulta. Enfim, é dividido em duas vesículas o rombencéfalo: o metencéfalo, que dará
a ponte de tronco cerebral e o cerebelo; e mielencéfalo (posteriormente), formando depois o bulbo
do tronco cerebral (fig. 2,4).
Anteriormente ao fechamento do tubo neural, acontece a acumulação celular (cristas neurais)
em ambos os lados da goteira neural, que vão se isolar do tubo no momento do fechamento. Cada
crista forma uma película que fica na margem do tubo neural à frente e atrás. Quando há a
segmentação do mesoblasto lateral em metâmeros, as cristas neurais se segmentam igualmente,
dando origem aos futuros gânglios espinhais da medula espinhal. Dessa maneira, cada metâmero

Cópia proibida corresponde a um projeto ganglionar. Caracterizando principalmente as células das cristas neurais
pela capacidade de migrar entre os distintos tecidos do embrião; com isso participarão da formação
de vários órgãos, entre estes o olho. Possivelmente, dentro destas encontra-se as aracnóide e a pia-
máter, e também as células pigmentadas oculares, exceto as que constituem o epitélio pigmentário
retiniano.
36
Fig. 2,5: Vesículas cerebrais.

Junto da neurulação, o mesoblasto lateral desenvolve-se e segmenta-se em 42 pares de

metâmeros. Os primeiros pares (occipitais), darão origem aos músculos oculares. As células de origem
neural são contribuintes na constituição da córnea – estroma e endotélio, do músculo ciliar, da úvea,
da esclera e do revestimento do nervo óptico. Do mesmo modo, participam da formação dos tecidos
palpebrais, conjuntivais e da órbita. Somente é possível admitir que as células endoteliais dos vasos e
os músculos estriados são originados do mesoblasto primário.
Sucessivamente a neurulação, ocorre a delimitação. A expansão considerável dos tecidos, em
particular do tubo neural, finaliza em um processo de enrolamento do embrião sobre si mesmo. Ao
final da gastrulação, o embrião deixa de ser um disco achatado envolvido em seus anexos, a
delimitação é isolada desses anexos, aos quais ele fica ligado pelo cordão umbilical.

Cópia proibida As formações dos componentes do aparelho visual dependem de dois folhetos fundamentais
do embrião: o ectoblasto, que origina a retina e o cristalino, e o mesoblasto, para as paredes oculares
e a maioria dos anexos.
O sistema ocular de acordo com Vaughan, Asbury e Riordan-Eva (2011), é originado de uma
tríade primitiva de membranas embrionárias: o ectoderma superficial e sua derivada a crista neural,
além destes também se tem o ectoderma neural e o mesoderma. Termo utilizado para o tecido
conjuntivo embrionário é o mesênquima. O mesoderma antes era conhecido como a origem dos
tecidos conjuntivos e anexos oculares, porém há demonstração de que grande parte do mesênquima
da área da cabeça e pescoço é originada da crista neural craniana.
Em relação ao ectoderma superficial, sabe-se que o cristalino, glândulas lacrimais e anexas,
epitélio corneano, conjuntiva e a epiderme das pálpebras são derivados desta.
Para Vaughan, Asburi e Riordan-Eva (2011), a crista neural – resultante do ectoderma
superficial na região imediatamente vizinha as pregas neurais – responsabiliza-se pelo
desenvolvimento de ceratocitos da córnea, endotélio corneano, rede trabecular, estroma iriniano,
coróide, músculo ciliar, fibroblastos da esclera, vítreo e as meninges do nervo óptico. Envolve-se
também a formação cartilaginosa do osso orbital, tecidos conjuntivos e inervação orbital, músculos
extraoculares e camadas subepidermiais das pálpebras.
São originados a vesícula óptica e o cálice óptico do ectoderma neural que também é
responsável pelo desenvolvimento da retina e do epitélio pigmentar retiniano, das camadas
pigmentares e não pigmentares do epitélio ciliar, do epitélio posterior, do músculo esfíncter e dilatador
da íris, das fibras ópticas e glias. O mesoderma apresenta como derivados os músculos extraoculares
e o endotélio óculo-órbito-vascular.
37

Cópia proibida
38
Fig.2,6. Resumo do desenvolvimento do olho humano.

2.1.2 Embriologia Específica
2.1.2.1 Segmento anterior
A formação do segmento anterior é realizada pela invasão de células derivadas da crista neural
na área entre o ectoderma superficial. Após há a evolução para epitélio corneano e a vesícula
cristaliniana, os quais se separam em seguida. O estágio inicial correspondente à invasão celular da
crista neural é responsável pela formação do endotélio corneano, a segunda fase pelo
desenvolvimento do estroma e no estágio final ocorre à formação do estroma da íris. O ângulo
camerular é constituído pela condensação residual do mesênquima na borda anterior do cálice óptico.
A estrutura do desenvolvimento desta ainda é motivo de questionamento, mas, porém, envolve
padrões de migração celular originadas da crista neural e alterações subsequentes em suas estruturas
ao invés de clivagem do tecido do mesoderma, como era conhecido antes.

Cópia proibida O epitélio e o endotélio corneano são as primeiras estruturas a apresentar-se no estágio de 5
semanas. A camada de Descemet é secretada através das células endoteliais pavimentosas após 13
semanas. A espessura do estroma cresce lenta e progressivamente e condensa na parte anterior sob
o epitélio, que são reconhecidos depois de 4 meses e também a membrana de Bowman e além uma
junção entre córnea e esclera e observada na mesma época.
Uma extensão anterior da borda anterior do cálice óptico corresponde a camada dupla do
epitélio da íris posterior. Tal extensão cresce em direção frontal durante o estágio de 50 mm com o
intuito de se posicionar na área posterior as células derivadas da crista neural que desenvolvem o
estroma da íris. As duas camadas tornam-se pigmentadas na íris, ao passo que somente a camada
externa é pigmentada no corpo ciliar. O esfíncter da pupila desenvolve-se, no quinto mês, através de
um broto do epitélio não pigmentado originado na camada epitelial anterior da íris adjacente à borda
pupilar. O dilatador apresenta-se na camada epitelial anterior, logo após o sexto mês, adjacente ao
corpo ciliar.
O começo do segmento anterior é observado aos 7 meses e mantêm-se superficial até o
período natal. Na época das 9 a 10 semanas, o canal de Schlemm se apresenta como um canal vascular
no mesmo nível do recesso do ângulo camerular e progressivamente adquiri uma localização mais
anterior durante o desenvolvimento deste. Inicialmente, a íris se encontra mais localização na região
anterior e progressivamente vai se tornando mais posterior, de acordo com a evolução do ângulo
iridocorneano, mais provável que isto ocorra devido à distinta taxa de crescimento dos componentes
do segmento anterior. A área trabecular deriva-se do tecido mesenquimal vascular frouxo que repousa
originariamente na borda do cálice óptico. Com tudo, a drenagem ocular está pronta antes do período
natal.
39

Cópia proibida
40
Fig. 2,7. Principais eventos da morfogênese da córnea.

Quando a vesícula se isola, o epiblasto de superfície se fecha na frente se tornando no epitélio

corneano primitivo (ver figuras 2.4 e 2.5). As células do mesoblasto pericapsular, invadidas pelas
células derivadas das cristas neurais, migram de acordo com três ondas: a primeira, na sexta semana,
infiltra-se entre o epiblasto de superfície e o futuro cristalino formando o endotélio da córnea e o
trabecular. A segunda – sétima semana – infiltra-se entre o epitélio e endotélio corneano originando

Cópia proibida o estroma primitivo da córnea. A terceira ocorre na sétima ou oitava semana, que se posiciona entre
o endotélio corneano e o cristalino e forma o estroma iridiano (ver figura 2,6 e 2,7).
Fig. 2,8: Corte histológico: Este corte mostra de frente para trás, o esboço das pálpebras (1), da córnea (2), da
câmara anterior (3) e do cristalino (4).
Fig. 2,9: Corte histológico: Pode-se ver a córnea (1), a zona do ângulo iridocorneano (+), o cristalino (2), a íris (3),
o esboço dos processos ciliares (4) e a lâmina iridopupilar.
41
Fig. 2,10: Ângulo iridocorneano: De frente para trás: córnea (1), ângulo (x), íris (3) e corpo ciliar (4).
Fig. 2,11: Lâmina iridopupilar: Detalhes da Lâmina (1), vista da camada anterior do cristalino (+).
Portanto a córnea é formada na frente e atrás pelo ectoblasto – epitélio corneano, que
progressivamente se organizará e se estratificará em duas camadas: o estroma e o endotélio, que são
derivados mesoblásticos.
Devido ao crescimento corneano, o endotélio estende-se em uma camada unicelular,
diminuindo seu número de células. No quarto mês, a membrana de Bowman se apresente entre o
epitélio e o estroma, já a membrana de Descemet, na oitava semana.
A terceira onda mesoblástica constitui a lâmina iridopupilar que recobre a face anterior do
cristalino. Divide-se em duas camadas: uma rica em células (periférica), que se torna o estroma
iridiano, e outra central, delgada e pobre de células, corresponde à membrana pupilar. No estroma
iridiano que está por vir, o vaso anular dá várias ramificações, que colonizam a lamina iridopupilar
resultando na túnica vascular anterior do cristalino. O cristalino é envolvido na frente e atrás por vasos
que cominavam entre si e com as futuras artérias ciliares longas posteriores, mediana e lateral. Dessa
maneira, desde o terceiro mês, o círculo iriniano se forma. A membrana pupilar, a partir do quarto
mês, inicia a reabsorção. No quinto mês, a túnica vascular anterior do cristalino desaparece, e no
sétimo mês, a membrana pupilar decresce extremamente, liberando a pupila, com o desaparecimento
simultâneo das artérias vasculares centrais. A última restante torna-se o pequeno círculo arterial da
íris.
No terceiro mês, o contorno anterior da cúpula óptica instala-se entre o mesênquima iridiano
e o cristalino. O neuroblasto contém dois folhetos, um externo pigmentado e o interno sem pigmento,
e como o interno se desenvolve mais rápido e evertendo depois. Devido a isso, a camada pigmentada

Cópia proibida não atinge o contorno da cúpula. Os dois folhetos se fundem, mudando de pigmento no quinto mês,
e ambos formam o epitélio posterior da íris.
As células epiteliais do folheto externo se diferenciam em miofibrilhas (terceiro e quarto mês),
resultando no epitélio no esfíncter pupilar. No quinto e no sexto mês, outras células epiteliais do
folheto externo se tornam diferentes na periferia da íris, constituindo o músculo dilatador da íris.
Ao mesmo tempo em que o mesoblasto envia as três ondas, a esclera se forma, a partir da sétima
semana. Do mesmo modo, a coróide desde a oitava semana, com a formação das artérias ciliares
posteriores curtas. Durante o terceiro mês, a coriocapilar se forma, do polo posterior em direção à
periferia. (DE MEUX, 2007)
O ângulo iridocorneano apresenta-se desde há sexta semana é revestido de células trabeculares
ectomesoblásticas. A visibilidade da câmara anterior consegue-se no terceiro mês, e o canal de
Schlemm se apresenta desde o terceiro ou quarto mês. (DE MEUX, 2007)
2.1.2.2 Cristalino
Logo que a vesícula óptica (cristalino) se livra da borda do cálice óptico após seis semanas, as
células da parede posterior alongam-se, invadindo a cavidade vazia e finalmente a perfazem no estágio
de sete semanas. Em volta da fase das seis semanas, uma cápsula hialina é produzida pelas células do
cristalino. Fibras subsidiárias cristalinianas se alongam inicialmente da região equatorial e
desenvolvem-se no sentido inferior sobre a cápsula e para frente sob o epitélio subcapsular. Este se
mantém como uma camada de células de epitélio cúbico simples. As fibras com o intuito de
desenvolver as suturas do cristalino – Y na posição vertical e outro Y posicionado invertidamente, que
estão totalmente formadas no sétimo mês de evolução do embrião. O crescimento e a propagação das 42
fibras subsidiárias do cristalino têm contínuo desenvolvimento decrescente durante a vida, mas, o
cristalino continua numa taxa lenta e crescente, comprimindo as fibras deste.
A segunda estrutura que se origina do ectoblasto é o cristalino, porém, ele não deriva do
neuroblasto, mas do epiblasto de superfície, fato demonstrado no esboço 2,11.

Cópia proibida
43
Fig. 2,11: Formação do cristalino.

Quando entra em contato com a vesícula óptica, o epiblasto de superfície fica mais espesso
formando o placóide óptico. Este aparece desde o 27° dia, invaginando-se de fora para dentro, e forma
então a vesícula, isolando o epiblasto de superfície, em frente à borda anterior da cúpula óptica. Por
volta do 40° dia, é formada a parede posterior da vesícula, que sofrem um alongamento, preenchendo
a cavidade central. Estas se tornam as fibras primitivas do cristalino, que no futuro será a o núcleo
embrionário. As fibras secundárias aparecem na oitava semana, que resultam de células encontradas
no equador da vesícula e formam uma película – o vértice, à frente da borda anterior da cúpula óptica
(ver figuras 2.9). As fibras secundárias constituem as suturas, em forma de “Y” na parte anterior do
cristalino, e de “Y” invertido em sua parte posterior.

Cópia proibida
Fig. 2,12: Vesícula cristaliniana;
Fig. 2,13: Detalhes do vértice cristaliniano.
Desde há sexta semana o cristalino é envolvido por sua cápsula (fig. 2,12 e 2,13). A partir do
quarto mês, as proteínas peculiares do cristalino, são identificáveis e não são reconhecidas pelo
sistema imunológico, daí a possibilidade de reação autoimune. O desenvolvimento do cristalino pela
adjunção de fibras novas continua até os 20 anos. A opacificação das fibras é causada por catarata
congênita, uni ou bilateral.
2.1.2.3 Coróide e corpo ciliar
Conforme Vaughan, Asbury e Riordan-Eva (2011), o epitélio do corpo ciliar é constituído

inicialmente pela própria extensão anterior do cálice óptico que tem responsabilidade sob o epitélio
posterior da íris. Somente a camada externa se apresenta pigmentada. O mesênquima tem como 44
derivados o músculo ciliar e os vasos sanguíneos.
Fig. 2,14: Desenvolvimento embrionário da Iris, corpo ciliar e coroide.


Cópia proibida No período de três semanas e meio, uma organização de vasos capilares envolve o cálice óptico
originado a coróide. As veias coroidianas de grande e médio calibre transformam-se e drenam para os
canais vorticosos oculares.
Da mesma maneira, que o esfíncter e o dilatador têm duas origens, o corpo ciliar tem sua
derivação:
 Ectoblástica: a parte anterior da cúpula óptica na frente da ora serrata forma os processos
ciliares, visível a partir do terceiro mês. Os folhetos da cúpula, externo pigmentado e o interno não
pigmentado e sem neurônios, formam o epitélio ciliar.
 Mesoblástica: o mesoblasto periocular fica mais espesso no quarto mês, e no quinto mês, as
fibras musculares lisas longitudinais se apresentam esboçando o músculo ciliar. No quinto mês a
pars plana e a ora serrata tem boa visibilidade.
2.1.2.4 Retina e nervo óptico
A parte externa do cálice óptico se mantém como uma camada e constitui o epitélio pigmentar.
A coloração deste inicia no período de cinco semanas. A produção da camada interna de Bruch
acontece próximo do estágio de seis semanas. A limitante interna sofre uma diferenciação em relação
às outras camadas. Fato que ocorre lentamente durante a gestação. Durante o sétimo mês, a nuclear
externa – constituída pelos núcleos dos fotorreceptores, demonstra-se, juntamente das células
ganglionares, bipolares e fibras nervosas. Com relação a área macular o espaço restante é menos
espesso até o oitavo mês. Até os seis meses pós-natais, a anatomia macular, são se desenvolve
completamente.
A primeira estrutura ocular que se apresenta é o esboço da retina (18° ao 20° dia). Isto ocorre
como uma evaginação do tubo neural, resultado do prosencéfalo, ou seja: a vesícula óptica (ver fig. 45
2.15). Quando há a divisão do prosencéfalo, esta fica ligada ao diencéfalo pelo pedículo óptico, que
futuramente será o nervo óptico. A vesícula e o pedículo são órgãos em torno de uma cavidade que se
comunica com a ependimária do diencéfalo. O aparecimento dessa evaginação é induzido pela placa
cordal. Certamente, a elevação da pressão do liquido ependimário depois do fechamento do
neuroporo representa um papel importante.
As vesículas se dirigem para frente, se contatando com o epiblasto de superfície, que se
modifica, ficando mais espesso e forma o placóide óptico. Logo após, a vesícula óptica invagina-se
sobre si mesma, o que origina uma estrutura de dois folhetos, interno e externo, divididos por uma
cavidade que é ligada com a ependimária, correspondendo ao cálice óptico (ver figuras...). Tal
invaginação começa no fim da quarta semana e se faz de dentro para fora e de baixo para cima, em
volta de uma fissura embrionária, local onde penetra na cúpula a artéria hialóide, que futuramente se
tornara a artéria central retiniana. Os dois folhetos em seguida se multiplicam e se estendem,
tornando-se o epitélio pigmentário da retina. O folheto interno desenvolve-se muito mais e forma a
retina neurosensorial (ver figuras 2.15 e 2.16). As células ganglionares, que aparecem primeiro,
emitem axônios que colonizam o pedúnculo óptico transformando-o em nervo óptico. Por último
(terceiro mês), os fotorreceptores se tornam distintos, primeiro na parte posterior, depois na periferia.
A área encovada forma-se a partir do quarto mês, e a distinção continua após o nascimento.

Cópia proibida
Fig. 2.15: Cálice óptico Fig.: 2.16: Cálice óptico

A parte anterior do folheto interno é fina, que se torna o epitélio do corpo ciliar e, mais a
frente, o epitélio posterior da íris. A retina se fixa no nível da ora serrata. A área entre os dois folhetos
decresce gradualmente e torna-se virtual em oposição à retina e ao epitélio pigmentário.
A fissura embrionária começa (a partir da sexta semana) a se fechar, inicialmente em sua parte
46
mediana, depois à frente e a trás e completando o fechamento na sétima semana. Entretanto, a artéria
hialóide é aderida no futuro nervo óptico. A retina é derivada do tubo neural, portanto, um tecido
nervoso, e suas células são neurônios, capazes de transmitir estímulos nervosos.
O nervo óptico é constituído pelo pedículo óptico, com uma cavidade que se comunica com o
futuro terceiro ventrículo. A transformação do nervo óptico é realizada pela colonização do pedículo
feita pelos axônios das ganglionares do folheto interno da cúpula óptica. Os axônios das células
ganglionares, ao conquistarem a futura papila, isolam o tecido retiniano em volta da artéria hialóidea
(papila epitelial de Bergmeister). A papila, a partir do terceiro mês, começa a necrosar causando seu
desaparecimento. A partir do terceiro mês a lamina crivosa aparece. O quiasma óptico rudimentar é
formado pelos dois nervos ópticos desde a oitava semana. Somente no sétimo mês acontece a
mielinização. As meninges ópticas, na décima quarta semana, formam três camadas: pia-máter,
aracnóide e dura-máter.

Cópia proibida
47
Fig. 2,16. Desenvolvimento progressivo das camadas da retina em um embrião.

2.1.2.5 Vítreo
De acordo com Vaughan, Asbury e Riordan-Eva (2011), a formação vítrea acontece em três
etapas:
Primeira etapa: ocorre durante o estágio de três a seis semanas. Próximo a fase de quatro
semanas e meio, é formada as fibrilas do vítreo primário derivadas das células mesênquimais e
fibroblásticas também originadas do mesênquima na borda do cálice óptico ou aliadas ao sistema
vascular hialóide, simultaneamente com uma pequena atribuição embrionária do cristalino e das
camadas internas da vesícula óptica. Finalmente, o vítreo primário encontra-se atrás do polo posterior
do cristalino, com ligação com os detritos dos canais hialóides.
Segunda etapa: acontece entre o estágio de seis a dez semanas. As fibrilas e os hialócitos do
vítreo secundário são derivados do vítreo primário vascular. Antes a adesão do vítreo secundário com
a limitante interna estabelece o primeiro estágio do desenvolvimento da base do vítreo. É
desenvolvido pelo sistema hialóide um conjunto de vasos no vítreo.
Terceira etapa: ocorre por volta das 10 semanas. O feixe marginal de Drualt está em formação
e consiste em condensações fibrilares do vítreo que se estendem do cálice óptico ao equador da lente.
O sistema hialóide se atrofia completamente neste estágio.
Tardiamente, o vítreo primário se apresenta (a partir da quinta semana), e é constituído pelo
mesoblasto, penetrando na cúpula óptica pela fissura embrionária ao longo da artéria hialóide,
preenchendo o interior da cápsula até a parte posterior da vesícula cristaliniana. Através da junção
desse elemento mesoblástico a um componente ectoblástico, constituído por fibrilas resultantes da

Cópia proibida retina e da face posterior do cristalino. A artéria hialóide centraliza o vítreo primário produzindo
ramificações, que conquistam o polo posterior da vesícula cristaliniana ou formam a túnica vascular
posterior do cristalino e das ramificações que se cruza com os vasos por volta da cápsula óptica, dando
origem, na borda anterior desta, o vaso anular. As ramificações da artéria hialóide, um temporal e uma
nasal insinuam-se entre a borda anterior da cápsula e a vesícula cristaliniana para se lançar nesse vaso
anular.
No fim da sexta semana aparecem as primeiras fibrilas do vítreo secundário, mais finas,
formadas pelos hialócitos. Elas empurram o vítreo primário para frente e para o centro. Neste exato
momento, a fissura embrionária começa a se fechar, aprisionando a artéria hialóide dentro do
posterior nervo óptico. No quarto mês, os vasos da túnica vascular posterior do cristalino diminuem
até desaparecer. No quinto mês, a artéria hialóide se torna a artéria central da retina. A parte no
interior do vítreo se atrofia e torna-se um canal sem funcionamento (canal de Cloquet), que liga a
papila até a face posterior do cristalino. Dessa maneira, o vítreo definitivo, constituído pelo vítreo
secundário, não tem vascularização. Ao quarto mês, o vítreo terciário aparece, junto com as zônulas,
ligando o cristalino ao corpo ciliar.
48
Fig. 2,17. Estágios de regressão no desenvolvimento embrionário do sistema hialoide.

2.1.2.6 Desenvolvimento dos anexos
Os músculos orbitários se formam a partir das condensações do mesoblasto periocular. Os

músculos oculomotores retos superiores, medial, inferior, obliquo inferior e o elevador da pálpebra –
inervados pelo terceiro par craneano, são derivados do primeiro par de metâmeros occipitais e
aparecem desde o 26° dia. O obliquo inferior (inervado pelo troclear, é derivado do segundo par de

Cópia proibida metâmeros e aparece no 29° dia). Por último, o reto lateral, inervado pelo nervo abducente, se origina
do mesênquima da região maxilomandibular no 27°. O elevador da pálpebra se separa no quarto mês
pela delaminação do músculo reto superior. Na oitava semana, a tróclea do músculo oblíquo superior
é formada. No decorrer do terceiro mês, os quatro músculos retos e o músculo oblíquo superior se
fixam na esclera com a constituição do cone da fáscia muscular. O obliquo inferior apresenta-se nesse
momento.
O desenvolvimento dos ossos orbitários é dependente do desenvolvimento dos ossos do
crânio e da face. O primeiro elemento que se forma é a placa basal, que se funde com os três
mesoblastos occipitais posteriores para se tornar à apófise basilar do osso occipital. Na frente da placa,
aparecem quatro zonas de ossificação, que se tornarão o corpo do esfenóide e do etmóide.
Simultaneamente, uma cartilagem envolve o nervo óptico (asa orbitária), posterior asa menor do
esfenóide. Uma outra cartilagem, atrás, dá origem a asa maior do mesmo osso. Os outros ossos sofrem
ossificação membranosa frontal, occipital e escama do temporal.
Os demais constituintes dos ossos da órbita são de origem membranosa: maxila, osso
zigomático e osso lacrimal. A ossificação se estabelece lentamente no sétimo mês intrauterino. No
nono mês, todos os ossos são ossificados, exceto o etmóide. As células resultantes das cristas neurais
participam de modo importante na constituição das partes ósseas.
O conteúdo orbitário se forma simultaneamente ao desenvolvimento da órbita. Além do olho,
dos músculos e do nervo óptico, estruturas distintas se apresentam: o gânglio ciliar, na sexta semana,
os gânglios lacrimais, na oitava semana, encontrando de cinco a oito botões epiteliais. Antes planos
esses canais se encovam formando a glândula lacrimal. O elevador, no quinto mês, divide a glândula
em orbitária e lacrimal. A massa orbitária se apresenta no quinto mês.
A órbita contém vascularizações que são originadas das artérias cerebrais. A futura artéria
carótida interna emana do terceiro arco aórtico, dando origem à artéria oftálmica dorsal e a artéria 49
oftálmica ventral. A artéria oftálmica primitiva dorsal fornece a artéria hialóide e a artéria ciliar comum
temporal. A artéria oftálmica gera a artéria ciliar comum nasal.
O ramo supraorbitário da artéria estapedial, mais tarde, penetra na órbita. Este ramo se divide,
na órbita, em um ramo medial, nasociliar, que se cruzam com o tronco oftálmico primitivo, que serão
as artérias supraorbitárias e etmóide, e um ramo lateral, futura artéria lacrimal, que será fixada pela
artéria oftálmica primitiva.
O desenvolvimento das pálpebras se inicia a partir da sexta semana – dois botões aparecem
na frente do epitélio corneano, composto de epiblasto e de mesoblasto na profundidade. Estes botões
formam pregas palpebrais superiores, situadas no nível do botão frontonasal da futura face, e
inferiores, no nível do botão maxilar. Estas duas pregas se fundem a frente do olho na nona semana.
O epiblasto origina a pele das pálpebras, e do mesoblasto distintas estruturas se formam (o tarso,
desde há oitava semana, os cílios, as glândulas de Meibomius, de Moll e de Zeiss e o músculo orbicular).
Finalmente, o revestimento epitelial interno gera a conjuntiva e aos sacos conjuntivais; a prega
semilunar se apresenta no quarto mês. As pálpebras se separam no oitavo mês, constituindo uma
fissura palpebral.
Os canais lacrimais se originam de uma fusão de dois esboços: um superior que produz os
canais lacrimais, os canalículos, o saco lacrimal e a parte alta do canal nasolacrimal e o inferior que
forma a parte baixa desse canal.
2.1.2.7 Quadro resumo da formação embriológica ocular
FOLHA BLASTODÉRMICA ESTRUCTURA QUE ORIGINA

Cristalino
ECTODERMO
Epitelio de la córnea y de la conjuntiva
SUPERFICIAL:
Glândula lacrimal

Cópia proibida Epitelio que cubre los párpados y sus derivados
Retina (estrato pigmentado e estrato cerebral).
Epitelio que cubre la cara posterior del iris
ECTODERMO NEURAL: Epitelio que cubre los procesos ciliares
Músculos pupilares esfínter y dilatador
Nervo óptico, elementos neurológicos y nervosos.
Malha trabecular
Coróide
Esclera maior parte
Maior parte do vítreo
Melanoblastos: melanócitos
Leminoblastos: Células de Schwann
Meningoblastos: leptomeninges
Ceratocitos
Endotélio da córnea
Estroma da córnea
CRISTA NEURAL:
Ângulo da câmara anterior
Estroma da íris
Corpo ciliar
Músculo ciliar
Meninges do nervo óptico
Osso e cartilagem orbitária
50
Tecido adiposo
Os pericitos dos vasos
Gânglio ciliar
Tecido conectivo dos músculos extraoculares
Músculos extraoculares
Endotélio vascular
MESODERMA: Canal de Schlemm
Coriocapilar da coroide
Duramáter
2.1.3. Estruturas visuais no nascimento
O eixo axial ocular aumenta regularmente a partir da 18ª semana intrauterina. No período
natal, ele tem aproximadamente 16,2 mm e ainda aumentará durante os primeiros anos de vida, até
chegar num comprimento médio de 2,2 cm³.
A córnea tem média de diâmetro correspondente a 10 mm e uma espessura central
aproximadamente de 0,581 mm. Contudo, há uma relação entre o comprimento axial ocular, o
diâmetro corneano e o diâmetro orbital.
O diâmetro pupilar é próximo de 3,8 mm. Uma anisocoria, inferior a 1 mm, é frequente.
A estrutura que menos esta desenvolvida no período natal é a fóvea, que se diferencia
progressivamente até os 45 meses.
O nervo óptico, nesta época, mede 24 mm de comprimento por 2 mm de diâmetro. A completa
mielinização das fibras acontece com 1 ano.

Cópia proibida Devido ao comprimento axial ocular, várias crianças nascem com hipermetropia. Estima-se que
25% das crianças sejam hipermetropes, com mais de 3 D e na mesma proporção acontece com o
astigmatismo.
2.1.4. Desenvolvimento da visão monocular
No período natal, a visão não está completamente desenvolvida, a visão monocular vai se
desenvolver até a idade de 5 anos. A maturação das estruturas oculares vai determinar a evolução de
suas qualidades funcionais. O desenvolvimento é mais demarcado no que diz respeito a visão central
ligada a maturação macular.
A anatomia madura e óptica ocular determina a formação de uma imagem nítida sobre a fóvea
e a transformação de estímulos luminosos em sinais elétricos e, após sensoriais.
Devido ao comprimento axial médio ocular do recém-nascido, o que corresponde a uma
hipermetropia de 20 D. Um sistema óptico positivo muito forte é necessário para compensar o
comprimento axial, com a finalidade de formar uma imagem nítida sobre a fóvea. A hipermetropia é
parcialmente compensada pela córnea, por ter potência de 55 D no nascimento e decresce para 43 na
idade adulta. O poder do cristalino (não acomodado) seria superior em relação à capacidade do adulto.
Entretanto, apesar de contar com um sistema convergente mais forte, o recém-nascido apresenta uma
ligeira hipermetropia, próxima de 2 D.
Concomitantemente, uma imagem nítida formada sobre a fóvea, coopera no desenvolvimento
retiniano (ainda mais em relação à mácula).
Há uma variabilidade de indicadores de imaturidade retiniana no nascimento. No recém-
nascido não há a depressão fóvea. A densidade dos cones da região macular é menor, e o segmento
do cone é muito mais curto que no adulto. Esses dois parâmetros. Esses dois parâmetros limitam a
51
maturação funcional.
A avaliação da função visual é difícil de realizar. As distintas técnicas estimam o poder
separador do bebê, o que não possibilita uma precisa medida comparada com a acuidade visual que
se baseia no reconhecimento do optotipo.
A percepção das distintas cores começa por volta do 2° mês e continua a se desenvolver até o
início da adolescência. A evolução da sensibilidade ao contraste é lente. Anteriormente a quinta
semana, a criança não compreende os contrastes inferiores a 20% e a percepção dos contrastes não
chega a ter o nível do adulto antes da adolescência.
Os resultados da percepção de movimentos são mais ligeiros do que as outras funções visuais,
fato que ocorre aproximadamente na 14° ou 15° semana. O desenvolvimento do campo visual é
fundado nas técnicas de confrontação. A excentricidade tem evolução rápida, atingindo valores
próximos ao do adulto (tabela...), aos 6 meses 40° para o nasal e inferior, 50° no superior e aos 8 meses
80° para o temporal.
2 meses 4 meses 6 meses 8 meses

Temporal 35° 60° 70° 80°
Nasal 20° 30° 40°
Superior 15° 35° 50°
Inferior 15° 25° 40°
Fonte: DE MEUX, 2007, p. 21.
2.2 Embriologia por camadas ou tecidos oculares

Cópia proibida Camada Embriologia
Desenvolve-se como a coróide a partir do mesoderma diferenciado que recobre a
cúpula óptica: as células mesenquimatosas se alargam orientando-se segundo um eixo
que se volve concêntrico as laminilhas retinianas, estas laminilhas muito unidas formam
um tecido que se volve denso e que se separa da camada mesodérmica que forma a
coróide.
a) Este processo tem lugar no polo anterior do globo. O esboço da esclerótica se
inicia na prolongação do montão laminado de forma periférica do endotélio
corneal; por atrais e por diante desta condensação mesodérmica, o tecido
conjuntival e mais laxo; por dentro a membrana vascular a separa da camada
pigmentaria da retina.
b) A condensação escleral e mais precoce na inserção do tendão dos músculos
retos, tendões cujas fibras se misturam com as do futuro tecido escleral.
c) Durante o quarto e quinto mês a condensação escleral progride de diante atrais
Esclera
envolvendo finalmente todo o globo até a entrada do nervo óptico.
d) A partir do terceiro mês se pareciam muitas mitoses: as células
mesenquimatosas se convertem em fibroblastos. Devido a sua ação aparecem
a partir deste momento fibras colágenas elásticas. As primeiras formam
fascículos de fibras entrecruzadas. A esclerótica se ensancha para formar fibras
colágenas durante o seguinte mês e não faz por aposição de tecidos periféricos.
A delimitação entre a esclerótica e a coróide está determinada a partir do
terceiro mês. A delimitação entre a esclerótica e a cápsula de Tenon não se faz
evidente até um mês mais tarde.
e) Por fora as veias vorticosas pré-existentes as diferenciações da esclerótica 52
estão só atravessadas por algum vaso; se hão descrito células ganglionares e
nervos no recém-nascido.
Em um embrião de trinta e nove dias, o epitélio está separado do endotélio por uma
lamina basal. Na sétima semana o mesênquima da periferia migra entre o epitélio e o
endotélio e torna-se o precursor do futuro estroma da córnea. O mesênquima
(fibroblastos) é disposto em quatro a cinco camadas incompletas com fibrilas
colágenas. No terceiro mês, o epitélio apresenta duas a três camadas de células e o
Córnea
estroma de 25 a 30 camadas de fibroblastos (ceratoblastos). Neste estágio pode-se
observar a membrana de Descemet entre o estroma e uma única camada de células
endoteliais. No quinto mês começa-se a observar as células aladas do epitélio e lâmina
de Bowman aparece sob a lamina basal. No sétimo mês a membrana de Descemet está
bem desenvolvida e podemos dizer que a córnea já está desenvolvida.
A base da estrutura da coróide é a sua vascularização. Em embriões de 7 a 12 mm, a
artéria oftálmica dorsal primitiva, seguindo um percurso diretamente lateral, dá a ideia
de terminar abruptamente por um plexo capilar no lado dorsal da vesícula óptica
(primeira representação da camada coriocapilar), não se observando a penetração de
qualquer de seus ramos na taça ou na ferida óptica. Entretanto observa-se à periferia,
no rebordo da vesícula e rodeando o cristalino em formação, um anel vascular que
recebe ramos daquele plexo e se comunica com um vaso de aparência sinusal, situado
Coróide
no interior da vesícula óptica. Este vaso, que representa agora mais claramente a artéria
hialóidea primitiva, comunica-se por sua vez através de canais plexiformes com a
porção mais proximal ou mediana da rede capilar que recobre a vesícula óptica e drena
para as veias multiformes do processo maxilar. Durante o segundo mês, a rede vascular
primitiva no mesênquima ao redor do epitélio pigmentado une-se com ramos arteriais
pequenos precursores das artérias ciliares curtas posteriores que se originam da
oftálmica como dois troncos juntos com as artérias ciliares longas posteriores. Estas

Cópia proibida duas artérias longas caminham para frente através da rede, que é drenada por
tributárias dos plexos venosos infra e supra-orbital. As futuras vorticosas estão
colocadas anteriormente ao equador do olho. As duas artérias ciliares posteriores
longas bifurcam-se e formam um círculo na futura região do corpo ciliar. Duas a três
artérias ciliares posteriores curtas enviam ramos que vão a formar o círculo de Haler-
Zinn. Durante o quarto mês, formam-se a camada de grandes vasos. Eles são tributários
das veias vorticosas. As artérias ciliares posteriores longas formam o grande círculo
arterial da íris. Os outros componentes do estroma da coróide são derivados do
ectomesênquima.
Ao contrário da coróide onde os principais elementos são de origem ectomesenquimais
Corpo
(da crista neural), o corpo ciliar apresenta uma origem ectomesenquimal (músculo ciliar
ciliar
e estroma) e neuroectodérmica (o duplo epitélio ciliar).
Na íris, o duplo epitélio é de origem neuroectodérmica e o estroma é de origem
ectomesenquimal. O músculo dilatador da pupila e esfíncter da pupila é de origem
Íris
neuroectodérmica. O estroma é uma continuação do estroma do corpo ciliar e é rico
em vasos e nervos.
A retina, e elemento essencial do futuro bulbo ocular, aparecem muito cedo na vida
embrionária. Se forma a partir do tubo neural e, portanto, é de origem ectoblástica.
Retina e Após a gastrulação, o embrião possui seus três folhetos fundamentais: ectoblasto,
via óptica mesoblasto e endoblasto. Os dois primeiros participam da formação do aparelho visual.
Após a gastrulação, a neurulação segue rapidamente, aparecendo o tecido nervoso a
partir do ectoblasto dorsal. Forma-se a placa neural, a goteira neural e o tubo neural.
53
Atividade 2
Desenvolva um mapa conceitual e/ou mapa mental do tema selecionado em seu seminário.
Data de entrega 25 de setembro.

Cópia proibida
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1) Carlson, B. Human Embryology and Developmental Biology: With STUDENT CONSULT Online
Access, 5e, 2014.
2) Dantas, A. Anatomia funcional do olho e seus anexos. 2. Ed. Rio de janeiro: colina editora,
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11) Nelson,L. Pediatric Ophthalmology. Editora: Lippincott Williams & Wilkins. Edição:
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12) Raab, L.E. Oftalmología pediátrica y estrabismo. AAO. 2011-2012: Sección 6.
13) Remington, L. Anatomia Clínica do Sistema Visual. 2e, AAO, 2004.
14) Remington, Lee Ann. Clinical Anatomy and Physiology of the Visual System. 3e, 2011.
15) Remington. Anatomia Clínica e Fisiologia do Sistema Visual, 3e, 2011.
16) Schoenwolf, S; Bleyl , P; Brauer, BS; Francis-West,F. Larsen's Human Embryology: With
STUDENT CONSULT Online Access, 4e (Schoenwolf,Larsen's Human Embryology), 2011.
17) Riordan-Eva,P; Whitcher, J. Oftalmologia Geral de Vaughan & Asbury. Editora: Mcgraw Hill
Edição: 17ª/2011 - 480 páginas.

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Anyella Malburg O.D.;Esp;FIACLE;Professor Titular RATIO

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Porcentagens P1: Seminário individual EAD

Fonte: (MALBURG, 2020).

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

1. Embriologia geral .................................................................................................................... 4

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

1.1 Períodos do desenvolvimento humano

Costuma-se dividir o desenvolvimento humano em períodos pré-natal (antes do nascimento)

Fig.1,1. Fases iniciais do desenvolvimento. Desenvolvimento de um folículo ovariano contendo um ovócito, a

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Para Moore (2013):

O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, a junção do espermatozoide (gameta

Gametogênese é o processo de formação e desenvolvimento das células sexuais, os gametas

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

A meiose é um tipo de divisão que só ocorre em células germinativas, destinadas à reprodução.

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

É a sequência de eventos, através dos quais a célula primitiva masculina, a espermatogônia

Fig. 1,4. Espermatogênese

Sequência de eventos, através dos quais, as ovogônias, células germinativas primitivas

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

A fecundação consiste na união de dois gametas, masculino e feminino, resultando a formação

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Fig. 1,6. Sumario dos eventos ocorridos durante a fertilização.

O ovo fecundado é agora chamado de zigoto. A despolarização causada pela penetração do

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Fig. 1,7. Reação acromossômica em um espermatozoide penetrando um ovócito.

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Fig. 1,8. Eventos que acontecem durante a fecundação.

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

1.2.6 Clivagem do zigoto

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1.3 Origem dos folhetos embrionarios

A segmentação ou clivagem do ovo é o processo que ocorre apos fecundação, dividindo-se o

Aproximadamente 30 horas após a fecundação, o zigoto completa sua primeira divisão,

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Fig. 1,11. Blastulação. Embriões humanos implantados.

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

Fig. 1,12. Origem dos tecidos do embrião.

O trofoblasto, ao contrário, desenvolve-se bastante durante a segunda semana, sofrendo

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.

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Fig. 1,13. Gastrulação.

Enquanto se processa a formação do notocórdio, o mesoderma intra-embrionário expande-se

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Fig. 1,14. Vista dorsal de um embrião de 16 dias.

1.3.3 Derivados dos folhetos embrionários

1.3.3.1 Derivados do ectoderma superficial

Constitui o folheto dorsal do disco germinativo, continuando perifericamente com o epitélio

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Fig. 1,15. Derivados das três camadas germinativas.

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2. Estruturas não cefálicas:

1.3.3.3 Derivados do mesoderma 21

a) O mesoderma paraxial dá origem aos somitos, em número de 41 pares, que formam o

1.3.3.4 Contribuições do mesênquima derivado da crista neural e do mesênquima do mesoderma para

Células derivadas da crista neural:

Células derivadas do mesoderma:

Apostila baseada nas referências bibliográficas descritas e na minha experiência docente.