UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO

CURSO DE ENGENHARIA AMBIENTAL

BIOLOGIA I

Aula 5
Fotossíntese – Reações de
carboxilação

Prof. Dr. Marcos Thiago Gaudio Gomes

 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Durante a fase fotoquímica, ocorre:

•Absorção da energia luminosa nos sistemas antena dos
fotossistemas

•Transferência de energia até os centros de reação, onde ocorre o

efeito fotoquímico.

• Fluxo de elétrons pela CTE gera um gradiente de potencial

eletroquímico → síntese de ATP.
•Os elétrons que originados da água serão utilizados para a
produção de NADPH
• https://www.youtube.com/watch?v=KnOKYaQ
IOoc
• fotoquimica
Herbicidas que bloqueiam o fluxo de
elétrons

O2-
Reações
luminosas
Fases do ciclo de Calvin
 Fase clara e fase escura da
fotossíntese?
• A ativação das enzimas, dependentes de luz,
regula o ciclo de Calvin
Cinco enzimas reguladas pela luz atuam
no ciclo de Calvin:
1. Rubisco;
2.Desidrogenase do gliceraldeído-3-
fosfato:NADP;
3. Frutose-1,6-bifosfatase;
4. Sedoheptulose-1,7-bifosfatase;
5. Cinase da ribulose-5-fosfato.
 Enzima ribulosebifosfato
carboxilase/oxigenase (Rubisco)
40% da proteína solúvel em plantas;
Fotossíntese Fotorrespiração
 Fotorrespiração

Ciclo de
Fotorrespiração
Calvin

Reduz a eficiência da fixação de carbono de 90% para aproximadamente 50%.

 Condições ambientais que favorecem a
fotorrespiração

Excesso de luz
Falta de água
Temperatura
elevada (CO2/O2)

• ↓ Transpiração
• ↓ Absorção de CO2
• ↑ O2 no mesófilo
Ciclo oxidativo fotossintético C2

Recuperação de 75% do carbono perdido na oxigenação da Rubisco

 Custo da fotorrespiração
• Equação geral
Incorporação de carbono umol/m².s

Potencial
2RuBP+3O2+2ATP+ H2O →CO2+3PGA+2ADP+ 3Pi
Perda pela
Fotorrespiração
Alto CO2 x Baixo O2 Baixo CO2 x Alto O2
Real
Ciclo de Calvin Fotorrespiração

Fotossíntese Gasto energético

Fixação de carbono “Desperdício de

carbono”
Temperatura °C
 Função da Fotorrespiração
•Proteção do aparato
fotossintético contra:
–Danos causados pelas EROs
geradas sob condições de alta
intensidade luminosa e baixa
concentração de CO2
intercelular

–Excesso ATP e substâncias

redutoras (NADH) livres,

– Fotoinibição, degradação dos

centros reativos da clorofila.
Estratégias das plantas para redução da fotorrespiração
ou fotoinibição (concentração de CO2)
C4 CAM

Espacial Tempora l
Plantas C4 Plantas C AM
 Especificidades
• As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente
das plantas C3 por possuírem duas reações de
carboxilação
– Carboxilação promovida pela Rubisco (igual a de
C3)
– Carboxilação promovida pela enzima
fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP).
 Metabolismo da fixação do carbono
• Plantas C3
– As plantas C3 são aquelas que tem como produto um
composto com 3 carbonos,

– Plantas que possuem somente a enzima Rubisco,

pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para
a fixação do carbono.

– A reação de carboxilação da rubisco resulta na

produção de duas moléculas do mesmo compostos de
três carbonos (Glicerato 3-fosfato). Este grupo é
composto pela maior parte das plantas.
 Plantas C4 e CAM
• Mecanismos de concentração de CO2

• As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por

possuírem duas reações de carboxilação
– Carboxilação promovida pela Rubisco

– Carboxilação promovida pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase

(PEPC).

• Plantas C4 - primeira reação de carboxilação em um composto de 4

carbonos (oxalacetado) produto da reação da PEPC.
– Fases de concentração de carbono separadas espacialmente

• Plantas CAM - PEPC produz (CAM: Crassulacean Acid Metabolism),

devido que esse ciclo metabólico foi descoberto primeiramente na
família das Crassuláceas
– Fases de concentração de carbono separadas temporalmente
 Plantas C 4

• Todos os tipos de plantas C4

possuem dois mecanismos
paralelos de fixação de
carbono,

• separados espacialmente:
– a fixação de carbono pela
PEPC ocorre nas células do
mesófilo,
– a fixação de carbono pela
Rubisco ocorrem nas células
da bainha vascular

• caracterizam a Anatomia
Kranz, presente somente em
plantas C4
 A concentração do CO2 nas céls da bainha vascular
tem um alto custo energético

• O processo de concentração de CO2 consome dois

equivalentes de ATP (duas ligações de ”alta energia”)
por moléc de CO2 transportada.

• Assim, a exigência total de energia para a fixação de

CO2 pelos ciclos C4 de Calvin combinados é de 5 ATP
mais 2 NADPH por CO2 fixado.

• Em decorrência dessa maior demanda energética, as

plantas C4 requerem um maior n° de Fotons de luz por
CO2 do que plantas C3.
 Metabolismo CAM
• Apesar do nome, as CAM não estão restritas à família das
Crassulaceae (Crassula, Kalanchoe, Sedum).

• Os cactos e eufórbias são plantas CAM, bem como abacaxi, baunilha

e agave.

• O mecanismo CAM permite às plantas melhorarem a eficiência do

uso da água , possuindo assim, uma vantagem competitiva em
ambientes secos.
• À noite, o CO2 é capturado pela PEPcarboxilase no
citossol, e o malato formado a partir do oxalacetato
é estocado no vacúolo.

• Durante o dia, o malato estocado é transportado

para o cloroplasto e descarboxilado pela enzima
NADP-málica

• O CO2 liberado é fixado pelo ciclo de Calvin.

• E o NADPH é utilizado para converter o produto

triose fosfato descarboxilado em amido.
 Metabolismo CAM
• Esse metabolismo é uma
modificação do ciclo C4
• não existe mais uma separação
espacial entre fixação pela PEPC e
pela Rubisco,
• separação temporal Nas plantas
CAM, a fixação pela PEPC ocorre
somente a noite,

• A vantagem desse metabolismo é

que as plantas CAM apresentam
uma menor necessidade de água,
– Abertura dos estômatos somente a
noite para fixar o CO2.
– Durante a noite o malato é
acumulado no vacúolo dessas
plantas Durante o dia, esse ácido
orgânico é transportado para o
citosol e descarboxilado.
Bainha vascular
C4 - Isolamento espacial
 Transporte do ác
Fixação C3 de volta à cél
do CO2 do mesofilo e
regeneração do
fosfoenolpiruvato

Transporte dos
Descarboxilação
ác C4 para a
dos ác C4 dentro
bainha
da bainha
vascular
vascular
 Vantagens de C4
• Redução da abertura estomática (alta
concentração de CO2) – conservando água.
• Supressão da fotorrespiração.

• Maior eficiência fotossintética sob altas

temperaturas.
Enzima ativada a noite
• À noite, o CO2 é capturado pela PEPcarboxilase no
citossol, e o malato formado a partir do oxalacetato
é estocado no vacúolo.

• Durante o dia, o malato estocado é transportado

para o cloroplasto e descarboxilado pela enzima
NADP-málica

• O CO2 liberado é fixado pelo ciclo de Calvin.

• E o NADPH é utilizado para converter o produto

triose fosfato descarboxilado em amido.