III - Crescimento e

Desenvolvimento
 Conteúdo do capítulo
❧ Factores de crescimento e factores limitantes

❧ Crescimento radicular

❧ Crescimento vegetativo

❧ Crescimento reproductivo
 Factores de crescimento e
factores limitantes
❧Crescimento e desenvolvimento

● São processos contínuos durante o

ciclo da cultura
 Crescimento
Crescimento =

f(genótipo x ambiente) =

f(factores internos x factores externos

 Crescimento e desenvolvimento
❧ Dependem da disponibilidade de:
● Meristemas.
● Carbohidratos.
● Hormonas.
● Outras substancias de crescimento.
❧ E dum ambiente favorável.
 Genótipo
❧ Fácil de alterar atravéz do melhoramento
genético de plantas.
 Microclima
(ambiente próximo da superfície da
planta)

❧ Pode ser alterado atravéz da manipulação

de:
● Seleção do local.
● Lavoura.
● Rega e Drenagem.
● Fertilização.
● Controlo de pragas.
● Práticas culturais (data de sementeira, densidade,
arranjo espacial).
 Crescimento
❧ Divisão celular (aumento do número de
células) e alargamento das células (aumento
do tamanho).
❧ Agrónomos: aumento de matéria seca (inclui
a diferenciação).
 Desenvolvimento
❧ Desenvolvimento = Crescimento+diferenciação.

❧ Diferenciação = processo de especialização das

células.
 Factores que afectam o
crescimento
❧ Factores externos: ❧ Factores internos
● Climáticos. (em geral de
● Edáficos. controlo genético):
● Biológicos. ● Genéticos.
● Fisiológicos.
● Morfológicos.
 Factores climáticos
❧ Luz.
❧ Temperatura.
❧ Água.
❧ Comprimento do dia.
❧ Vento.
❧ Gases (incluindo poluentes).
 Factores edáficos
❧ Textura.
❧ Estrutura.
❧ Matéria orgânica.
❧ Capacidade de troca catiónica (CEC).
❧ pH.
❧ Saturação de bases.
❧ Disponibilidade de nutrientes (16 elementos
necessários para as plantas).
 Factores biológicos
❧ Infestantes.
❧ Insectos.
❧ Doenças.
❧ Nemátodos.
❧ Herbívoros.
❧ Micro-organismos do solo (fixadores de N2,
bactérias dinitrificantes, micorrhizas).
 Factores internos
❧ Resistência aos stresses climáticos, edáficos, e biológicos.
❧ Taxa fotossintética.
❧ Respiração.
❧ Partição dos carbohidratos e azoto.
❧ Clorofila, caroteno e outros pigmentos.
❧ Tipo e localização dos meristemas.
❧ Capacidade de armazenamento de reservas alimentares.
❧ Actividade enzimática.
❧ Efeitos directos de genes (heterose, epistasia).
❧ Diferenciação.
 Aumento do rendimento

Cultivar

Insectos

Água

Infestantes
Densidade

Aumento de inputs
Doenças

Nutrientes inadequados
Factores limitantes

Textura e estrutura do solo

III - Crescimento e
Desenvolvimento
Crescimento, diferenciação, e
desenvolvimento.
Raiz.
 Teorias e estratégias de gestão
❧ Liebig: Lei dos mínimos.
❧ Mitscherlich: Lei dos aumentos decrescentes.
❧ Blackman: Factores óptimos e limitantes.

Blackman: quando a rapidez dum processo é

condicionada por diferentes factores, a
velocidade do processo é limitada pelo factor
mais lento.
 Crescimento ~ meristemas
❧ Plantas têm:
● muitos meristemas.
● pequena percentagem de massa total.

❧ Meristemas:
● Apicais.
● Intercalares.
● Laterais (originam raizes secundárias).
 Correlações de crescimento:
Alometria
❧ Alometria - relacionamento entre as taxas de
crescimento de diferentes partes da planta
● Razão S-R
● Crescimento apical e lateral.
● Crescimento vegetativo e reproductivo.
● Crescimento e diferenciação.
● Indice de colheita.
❧ Manipulação agronómica afecta as razões
alométricas
 Correlações de crescimento
❧ Razão S-R (parte aérea - raíz) - alometria entre S e R.
● S-R é de controlo genético mas é fortemente influenciada
pelo ambiente.

N adiciona
(g/planta
 Correlações de crescimento (2)
❧ Crescimento apical e lateral -
● Define a aparência da planta.
● Principalmente controlada pela luz.
● Plantas tendem a preencher o espaço disponível.
 Correlações de crescimento (3)
❧ Crescimento vegetativo e reproductivo -
● Em geral o crescimento vegetativo em plantas
anuais é geralmente terminado pelo início do
crescimento reproductivo.
● Partição, mobilização e redistribuição de
carbohidratos para os orgãos reproductivos.
● Processo acelera a senescência e eventualmente
a morte da planta.
● Em plantas perenes o cometimento da planta para
o crescimento reproductivo é parcial, continuando
o crescimento vegetativo.
 Correlações de crescimento (4)
❧ Crescimento e diferenciação - levam à
acumulação de matéria seca.
 Diferenciação (1)
❧ Pré-requisitos: ❧ Possíveis
1) Disponibilidade de Se os respostas:
assimilados em requisitos 1) Engrossamento da
excesso às forem parede celular.
necessidades
satisfeitos 2) Depósito de inclusões
metabólicas. celulares.
2) Temperatura 3) Endurecimento do
favorável. protoplasma
3) Adequado sistema (resistência).
enzimático para a
mediação do
processo.
 Diferenciação (2)
❧ É necessário endurecer as plantulas no viveiro
para um maior sucesso no transplante.
❧ Cereais crescendo com regimes de alta água e
alto N, particularmente com baixa radiação
(alta densidade de plantas), tendem a ter
paredes celulares finas e acamam.
● Reduzir a densidade aumenta a luz.
● Reduzir a água e o N.
 Diferenciação (3)
❧ Beterraba, melão doce - acumula pouco
açucar em condições de excesso de água e
N.
● Para o aumento do teor de açucar (inclusões)
precisa-se de reduzir a água e o N e aumentar a
radiação durante o processo de amadurecimento.
 Diferenciação (4)
R e n d im e n t o d e a c u c a r1 (71 0 0 lb s / A )
60 140
55
130 16
50
45 120
Peso fresco (ton/A)

40 15

Sacarose (%)
110
35
100
30 14
25 90
0 50 100 150 200 250 13
F e r t iliz a n t e N ( lb s / A ) 0 50 100 150 200 250

P a r t e a e r e a e r aR i ez ne sd i m e n t o d e R a i z e s F e r t iliz a n t e N ( lb s / A )
R e n d im e n to d e a c u c a r
S a c a ro s e (% )
 Correlações de crescimento (5)
❧ Indice de colheita - reflete a proporção de
assimilados distribuidos entre o rendimento
económico e a biomassa total.
 Dinâmica do crescimento
❧ Padrão de crescimento é tipicamente uma
sigmoide (Curva-S).
❧ A Curva-S resulta das diferentes taxas de
crescimento durante o ciclo da cultura.
❧ A fase de crescimento linear (taxa constante)
é considerada a mais importante na definição
do rendimento.
 Desenvolvimento da cultura
❧ Desenvolvimento - progresso através do ciclo
de vida.
❧ Crescimento - acumulação de rendimento.
 Eventos de desenvolvimento
❧ Germinação.
❧ Emergência.
❧ Iniciação floral (indução floral!!!).
❧ Antese.
❧ Maturação fisiológica da semente.
Esquema do ciclo de vida duma
cultura anual

MS parte aérea

Área foliar

MS grão

G E IF A MF
 Desenvolvimento
❧ Factores que afectam a velocidade do
desenvolvimento:
● Temperatura.
● Comprimento do dia.
● Défice de água.
● Nutrição.
Desenvolvimento - temperatura
Culturas tropicais Cereais Leguminosas

Tmínima (oC) 8-13 8-10

Tóptima (oC) 33-40 25-35

Tmáxima (oC) 40-45

 Crescimento da cultura -
temperatura
❧ C3 - tolerantes ao frio (membrana é alterada
a 4 oC).
❧ C4 - sensíveis ao frio (membrana é alterada a
10-14 oC).
❧ Para as culturas tropicais a temperatura
óptima para a troca de CO2 é:
● C3 = 20-35 oC
● C4 = 30-45 oC (mínimo 5-8oC).
 Crescimento da cultura -
temperaturas
Temperatura (oC) Tb To Th

Gramineas tropicais 10-12 28-40 45-50

Leguminosas tropicais 8-10 25-30 40-45

Gramineas subtropicais 8 23-28 40

Gramineas e leguminosas 4 18-20 35

temperadas
 Comprimento do dia
❧ Afecta a quantidade total da fotossíntese por
dia
❧ Mais importante para as plantas sensíveis ao
fotoperíodo
 Crescimento da cultura - água e
nutrientes
❧ Água:
● em geral Ec ≈ 0.8 Ep (depois do fecho da canopia)
● gramineas tropicais altas (arroz) Ec ≈ 1.2 Ep (arroz Ec=4-7
mm/dia).
❧ Nutrientes:
1) afectam a actividade dos enzimas fotossintéticos.
2) afectam a taxa de expansão da superfície da folha
(~ intercepção).
3) afectam através do desenvolvimento.
 Raiz: Crescimento radicular
❧ Crescimento radicular vigoroso é necessário
para o vigor geral e o crescimento da parte
aérea.
 Funções da raiz
❧ Absorção - ápices e pelos radiculares.
❧ Ancoramento.
❧ Armazenamento - principalmente as
dicotiledoneas.
❧ Transporte.
❧ Propagação.
● Também é fonte primária de certos reguladores
de crescimento.
Iniciação radicular e crescimento
Alguns aspectos da comparação caule-raiz

❧ Caule
● Meristema apical.
● Orgãos laterais emergem
de meristemas próximo
do ápice (camadas
superficiais).
● Nós e entre-nós
presentes.
● Epiderme com estomas.
● Xilema e fluema no
mesmo raio.
❧ Raiz
● Meristema subapical.
● Orgãos laterais emergem
de meristemas a uma
certa distancia do ápice
(tecidos internos).
● Nós e entre-nós
ausentes.
● Epiderme sem estomas.
● Xilema e fluema em raios
alternados (em estrela).
 Sistemas radiculares
❧ Factores que contribuem para a arquitectura
dos sistemas radiculares:
● Finura.
● Hábito de ramificação.
● Geotropismo.
● Também factores do solo.
 Dicotiledoneas
❧ Sistema radicular:
● Grande.
● Positivamente geotrópico.
● Raiz primária com ramificações finas.
 Padrões de enraizamento
(dicots - exemplo soja - 3 fases)
❧ Crescimento vegetativo (0-31 dias) - raiz primária
geotrópica positiva (5-60 cm); raízes laterais na
camada superficial (0-10 cm).
❧ Enchimento do grão (67-80 dias) - raízes laterais
geotrópicas positivas; ramificação secundária e
terciária; 85% do peso no topo (0-15 cm).
❧ Rápido enchimento da vagem (80-100 dias) -
declinio da taxa de crescimento da raiz primária;
crescimento radicular lateral, positivamente
geotrópico ate 120-180 cm.
 Monocotiledoneas
❧ Raizes são finas e não possuem cambio que
permita o engrossamento secundário.
❧ Sistema radicular fibroso.
 Fases do sistema radicular das
monocots
❧ Raizes seminais - emergem do nó do
escutelo no eixo do embrião (semente)
● Curta duração.
● Importantes para o suporte da planta nos rimeiros
dias de vida
❧ Raizes adventicias - emergem dos nós
basais (caule); ficam cada vez mais finas
com o aumento da ordem de ramificação.
 Eficiência das raizes
❧ Raizes mais velhas são vitais mas têm uma
capacidade de absorção reduzida. Razões:
1) Não possuem pelos radiculares.
2) Frequentemente tem depósitos de
substancias fenólicas.
3) Ocupam lugares do solo já explorados
(nutrientes).
Factores que afectam o crescimento
e distribuição das raizes (1)
❧ Genótipo - a maior parte das caracteristicas
das raizes são de herança quantitativa;
incluindo a produção de hormonas:
● IAA (ácido indole-acético) - promove o
crescimento radicular.
● Etileno - atraza o crescimento radicular.
● Citoquininas - inibem o crescimento radicular.
Factores que afectam o crescimento
e distribuição das raizes (2)
❧ Competição entre plantas - sistema
radicular mais denso confere maior
competitividade.
❧ Defoliação - as raizes dependem da parte
aérea no respeitante à disponibilidade de
assimilados. O corte da parte aérea (topo)
reduz o crescimento da raiz.
Factores que afectam o crescimento
e distribuição das raizes (3)
❧ Factores ligados ao solo:
● Atmosfera do solo (O2 e CO2) - O2 é geralmente
necessário. O aumento de CO2 (ate 2%) leva ao
aumento do crescimento.
● pH do solo - fora do intervalo 5.0-8.0 pode-se
tornar factor limitante.
● Temperatura do solo - a temperatura óptima é
geralmente menor para as raizes do que para a
parte aérea.
Factores que afectam o crescimento
e distribuição das raizes (4)
❧ Factores ligados ao solo (cont):
● Fertilidade do solo - a razão N:P de 1:5 é
geralmente boa para o crescimento radicular.
● Água - essencial.
● Forças físicas e mecanicas.
 Referências bibliográficas
❧ Gardner, F. P., R. Brent & R. L. Mitchell.
1985. Photossinthesis & Carbon fixation by
crop canopies. P 3 – 57.In F. P. Gardner, et
al.(ed.) Phiysiology of crop plants. Iowa State
University press: Ames.
❧ Boote, K.J., J.M. Bennett, T.R. Sinclair &
G.M. Pulsen. 1995.