Apostila de Biologia Completa

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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM
INTRODUÇÃO À BIOLOGIA
O termo biologia vem do grego bios, que significa

'vida', e de logos, que significa 'tratado sobre', descreven-
do a ciência que estuda os seres vivos em todos os seus
aspectos, desde os químicos até os morfológicos, com-
pondo origens, evolução, diversidade, classificação, etc.
Apesar de o filósofo grego Aristóteles ser considerado
o primeiro grande biólogo e, por isso, o “Pai da Biologia”,
o termo “Biologia” só foi se popularizar no início do sécu-
lo XIX, com os trabalhos do naturalista alemão Gottfried
Treviranus. Até essa época, a Biologia estava dividi-
da em dois campos considerados distintos e indepen-
dentes, a Botânica, que estuda os vegetais, e a Zoologia,
que estuda os animais, estando Botânica e Zoologia in-
cluídos, junto com Física, Química e Geologia, dentro das
chamadas Ciências Naturais. Assim, Botânica e Zoologia
ASSUNTOS DA AULA. eram considerados campos tão distintos quanto Física
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. e Química. Com a descoberta da célula como unidade
básica formadora dos seres vivos e o estabelecimento
• Introdução a Biologia da Teoria Celular, em 1838, houve o reconhecimento de
que plantas e animais são ambos formados por células,
• Conceito de vida sendo profundamente semelhantes do ponto de vista
microscópico, o que mostra um padrão na organização
• Composição química diferenciada
dos seres vivos e unifica a Botânica e a Zoologia na Bio-
• Complexidade de organização logia moderna.
A maioria dos estudos indica que a Terra deve ter surgi-
• Homeostase do há cerca de 4,7 bilhões de anos e, ao longo de 1 bilhão
de anos, compostos inorgânicos teriam originado com-
• Metabolismo
postos orgânicos, se organizando em sistemas químicos
• Reação a estímulos do meio
cada vez mais complexos que originaram as primeiras
formas de vida do planeta. A transição de sistemas não
• Movimento vivos para vivos ocorreu quando esses adquiriram um
material genético capaz de armazenar informações a
• Crescimento
respeito de sua própria organização e capaz de se repli-
• Reprodução e Hereditariedade
car para repetir tal organização em cópias desses siste-
mas. Assim, a capacidade de criação dessas cópias, ou
• Adaptação ao meio seja, a capacidade de reprodução, é considerada o mar-
co inicial para o surgimento da vida.
• Organização celular
Apesar de haver um consenso entre os biólogos de
• Vírus: vivos ou não vivos?

que a capacidade de reprodução está no centro da
definição de vida, o conceito de vida ainda é muito con-
• Níveis de organização e subdivisões da biologia troverso. No entanto, a definição do que é vida ou do que
é um ser vivo é fundamental e é o ponto de partida para
que se possa iniciar os estudos de Biologia.
2 B I O LO G I A
CONCEITO DE VIDA
Alguns conceitos de vida encontrados na literatura biológica são mencionados

abaixo:
“ A vida é algo que metaboliza, isto é, usa os materiais de seu ambiente

para se construir, fabricando, além disso, cópias de si mesmo.''
- François Jacob, do Instituto Pasteur de Paris
“ A vida é um sistema informático que se reproduz e leva à diversidade.''

- Miroslav Radman, do Instituto Jacques Monod de Paris.
“ O que define um sistema vivo é que ele se autoconstrói contra a tendên-

cia da Natureza, na direção da desordem, ou da entropia.''
- Erwin Schrödinger, prêmio Nobel de Física.
“ A vida é um sistema químico autossustentável capaz de evolução dar-

winiana.''
- Gerald Joyce, químico.
Apesar da multiplicidade de definições e da complexidade de cada uma delas, alguns

aspectos são comuns, como a capacidade de reprodução e a capacidade de adap-
tação ao meio (dependente da diversidade, essencial à evolução biológica).
Uma vez que a definição de vida não é um consenso absoluto, costuma-se reconhecer
a vida pelos seres vivos, sendo esses reconhecidos pelas suas características peculiares
e, muitas vezes, exclusivas. Além da já citada capacidade de reprodução a partir de
instruções próprias contidas em moléculas de material genético (como o DNA), a
capacidade de utilizar matéria e energia do meio ambiente para se reproduzir e se
manter organizado estão entre as características mais essenciais dos seres vivos.
w w w. p ro f e s s o r f e rre t to . c o m . b r
PR O FE S S O R L A N D I M 3
1. COMPOSIÇÃO QUÍMICA DIFERENCIADA
Apenas seis elementos químicos, carbono, hidrogênio, oxigênio, ni-

trogênio, fósforo e enxofre (abreviadamente “CHONPS”), compõem Tome nota:
cerca de 99% de todos os átomos presentes na estrutura corporal dos
seres vivos. Na comparação com matéria bruta, a composição em áto-
mos pode ser bem diferente, como observado na tabela abaixo.
No entanto, nem tudo que possui essa composição em átomos pode ser descrito como matéria viva.
Quando se fala em composição em moléculas, seres vivos são principalmente constituídos, quantitativa e
qualitativamente, de água e moléculas orgânicas.
Do ponto de vista quantitativo, a água é a substância química mais abundante na matéria viva,
correspondendo a cerca de 75 a 85% da matéria viva. A vida como a conhecemos no planeta Terra não tem
como ocorrer sem água, uma vez que age como o meio onde todos os demais componentes da matéria viva
se dispersam, interagem e reagem entre si.
Do ponto de vista qualitativo, no entanto, as moléculas orgânicas são as que melhor caracterizam
as estruturas vivas. Apesar de poderem ser encontradas na natureza fora de seres vivos, as moléculas orgâni-
cas são profundamente relacionadas à matéria viva, sendo encontradas preferencialmente e quase que
exclusivamente em seres vivos ou sendo derivadas de seres vivos.
Quimicamente, as moléculas orgânicas são compostos químicos contendo carbono, normalmente
ligado covalentemente a hidrogênio, mas podendo também conter átomos de oxigênio, nitrogênio, enxofre
e fósforo, principalmente. As moléculas orgânicas encontradas em seres vivos incluem açúcares (glicídios
ou carboidratos), lipídios (gorduras), proteínas e ácidos nucleicos (DNA e RNA), sendo algumas delas de
altíssimo peso molecular, as macromoléculas, como polissacarídeos (açúcares complexos), proteínas e
ácidos nucleicos. Tais macromoléculas são polímeros, sendo constituídas da repetição de várias unidades
químicas menores, ou seja, monômeros. Assim, são macromoléculas os polissacarídeos (açúcares com-
plexos, polímeros de monossacarídeos, como a glicose), as proteínas (polímeros de aminoácidos) e os áci-
dos nucleicos (polímeros de nucleotídeos).
4 B I O LO G I A
A importância das moléculas orgânicas para os seres vivos se dá, principalmente, por duas propriedades
que apresentam: estabilidade e versatilidade.
A grande estabilidade das moléculas orgânicas se justifica pelo fato de que as ligações covalentes entre
carbono e carbono nas cadeias carbônicas são apolares (com diferença zero de eletronegatividade) e as
ligações covalentes entre carbono e hidrogênio são praticamente apolares (com diferença quase zero de
eletronegatividade). Essa grande estabilidade das moléculas orgânicas possibilita uma grande estabilidade
de composição e organização para os seres vivos (como se pode ver em homeostase mais à frente).
A grande versatilidade das moléculas orgânicas se justifica, dentre outros aspectos, pela tetravalência
do carbono, a qual permite que o carbono se ligue a quatro átomos, inclusive outros átomos de carbono,
formando cadeias carbônicas com várias possíveis conformações e propriedades. Por exemplo, moléculas
orgânicas podem ter função:
- Energética, como nos glicídios e lipídios;
- Estrutural, como nas proteínas;
- Catalítica, como nas enzimas (que são um grupo especializado de proteínas);
- Informacional, como nos ácidos nucleicos (DNA e RNA).
Os ácidos nucleicos são, provavelmente, as moléculas que melhor caracterizam os seres vivos, uma vez
que o DNA armazena informações a respeito de cada forma de vida em sua sequência de bases nitrogena-
das (adenina, citosina, guanina e timina). Essa sequência de bases codifica a informação genética, ou seja,
a informação de como determinar cada característica morfológica, fisiológica e comportamental de um de-
terminado organismo, sendo cada unidade de informação genética denominada gene. Uma vez que pode
se replicar, copiando suas informações, o DNA é a base para a reprodução. Como essa replicação preserva
as informações genéticas intactas, o DNA é a base para a hereditariedade. Pequenas mudanças podem
ocorrer no DNA por mutações ou por recombinação com o DNA de parceiros reprodutores, de forma que o
DNA é a base para a variabilidade e, consequentemente, da evolução.
Pode-se explicar simplificadamente o funcionamento do DNA através do Dogma Central da Biologia
Molecular, esquematizado abaixo:
pr o f e s s o r l a n d i m 5
Assim, trechos de DNA denominados genes sofrem transcrição e são copiados

(transcritos) em moléculas menores de RNA, as quais são enviadas para partículas sub-
celulares denominadas ribossomos, onde ocorre sua tradução em proteínas que determi-
nam as características de cada organismo vivo.
Originalmente, o termo “orgânico” significa “derivado de seres vivos”, e os compos-
tos orgânicos eram os “compostos derivados de seres vivos”. Devido à dificuldade de sin-
tetizar moléculas orgânicas em laboratório, o químico sueco Jons Jacob Berzelius propôs,
em 1807, a Teoria da Força Vital, que postulava que os seres vivos possuíam uma “força
vital” que permitia somente a eles produzirem moléculas orgânicas.
A aceitação da existência de uma força vital “quase mágica” regulando a química
dos seres vivos implicava na possibilidade de a vida obedecer a regras diferentes daquelas
obedecidas pela natureza inorgânica, e, desse modo, a explicação de fenômenos biológi-
cos poderia estar sujeita a interpretações sobrenaturais.
Foi somente em 1828 que as ideias sobre a força vital foram derrubadas, o que se
deu pelos trabalhos do químico alemão Friedrich Wöhler, que conseguiu converter ciana-
to de amônia inorgânico em ureia orgânica, sendo a ureia a primeira substância orgânica
sintetizada artificialmente.
Cianato de amônio (inorgânico) ➡ Ureia (orgânico)

Com a derrubada da Teoria da Força Vital e a descoberta da possibilidade da produção
artificial de moléculas orgânicas, a Química Orgânica se tornou a química dos compostos de
carbono, e os químicos chegaram à conclusão de que a Química Orgânica obedecia aos mesmos
princípios da Química Inorgânica. Com isso, as Ciências Biológicas foram “desmistificadas”, e hoje
se sabe que todos os seres vivos obedecem às mesmas leis da física e da química às quais o
resto da natureza obedece.
Apesar de poderem ocorrer fora de seres vivos e poderem ser sintetizados artificial-
mente, os compostos orgânicos são profundamente relacionados a seres vivos, sendo a presença
de substâncias orgânicas em determinado ambiente um forte indício da presença de vida nesse
ambiente. Desses compostos orgânicos, os ácidos nucleicos, pela função que desempenham na
reprodução e na hereditariedade são as moléculas que mais bem caracterizam um ser vivo.
Tome nota:
6 B I O LO G I A
2. COMPLEXIDADE DA ORGANIZAÇÃO
Os elementos e substâncias enzimáticos e células. Em al- das em seres vivos, incluindo áci-
químicas encontrados nos seres guns organismos, a organização dos nucleicos, nunca se conse-
vivos, como água e molécu- atinge outros níveis, implicando guiu produzir seres vivos inteiros,
las orgânicas, por si só não são na existência de tecidos, órgãos nem ao menos células inteiras
suficientes para caracterizar a e sistemas altamente complexos. de modo artificial: o alto grau
matéria viva. É preciso que essas Mesmo sendo atualmente pos- de organização presente em
substâncias estejam altamente sível produzir artificialmente estruturas vivas nunca pôde ser
organizadas em componentes todos os grupos de moléculas reproduzido em laboratório pela
como membranas, complexos orgânicas tipicamente encontra- montagem molécula a molécula.
Em 2010, o bioquímico norte-americano Craig Venter anunciou o desenvolvimento da primeira

“forma de vida artificial”, uma bactéria cujo material genético foi inteiramente produzido de modo arti-
ficial com instruções genéticas completamente determinadas pelo material genético artificial. Apesar
de muitos biólogos defenderem que a bactéria desenvolvida por Venter seria uma “célula artificial”, ela,
na verdade, não foi montada molécula a molécula. A “célula artificial” foi construída a partir de uma bac-
téria denominada Mycoplasma genitalium, que está entre as formas de vida mais simples do planeta, a
qual teve seu material genético (DNA) removido e substituído pelo DNA artificialmente produzido com
uma sequência de nucleotídeos determinada pelo pesquisador e sua equipe. Assim, questiona-se se a
“célula artificial” poderia ser descrita como “vida artificial”, uma vez que toda a estrutura da célula, como
as membranas e os sistemas enzimáticos, foi aproveitada, havendo apenas a substituição do material
genético original pelo material genético artificial, que passou a determinar todas as funções vitais da
nova célula. Até o presente momento, foi o mais próximo que a ciência conseguiu chegar da criação
artificial de vida a partir de seus componentes químicos mais básicos, mas ainda está muito distante da
produção de vida a partir de moléculas isoladas de açúcares, lipídios, proteínas, etc.
3. HOMEOSTASE
Além de os seres vivos apresentarem alto grau de organização, eles possuem a capacidade de manter
tal organização constante, sendo essa propriedade denominada homeostase, que implica na manutenção
da organização constante e do isolamento em relação ao meio.
Do ponto de vista celular, a membrana plasmática é o principal responsável pela homeostase, uma
vez que regula a passagem de substâncias da célula para o meio e vice-versa, de modo a impedir a pas-
sagem de certas substâncias e permitir a de outras. Assim, a membrana permite a entrada de substâncias
que são necessárias à célula e promove a saída de substâncias que sejam qualitativa ou quantitativamente
prejudiciais, o que implica na manutenção da constância do meio interno da célula.
Para organismos mais complexos, toda a fisiologia pode ser descrita como tendo o objetivo de ma-
nutenção da homeostase, incluindo a aquisição de nutrientes para compensar aqueles que foram con-
sumidos, a excreção para a eliminação de substâncias tóxicas eventualmente produzidas, as trocas gaso-
sas para a reposição de gases que foram consumidos e a eliminação de gases que foram produzidos, etc.
Em alguns animais, como mamíferos e aves, a homeostase leva à capacidade de manutenção da
temperatura corporal constante independentemente da temperatura ambiental, propriedade denomina-
da homeotermia.
Homeotermia, entretanto, não é sinônimo, mas um exemplo de homeostase, e ocorre em um grupo
muito restrito de seres vivos.
4. METABOLISMO
Como mencionado, a homeostase implica na manutenção da organização constante nos seres vivos.
Apesar de as moléculas orgânicas serem altamente estáveis, existe uma tendência natural ao aumento
de entropia nos sistemas químicos, ou seja, ao aumento do grau de desorganização de todos os sistemas
químicos, vivos ou não. Por exemplo, proteínas e lipídios que constituem as membranas celulares sofrem
oxidação frequentemente, levando à desorganização de tais membranas. Para manter a organização das
membranas, novas proteínas e novos lipídios devem ser continuamente produzidos para repor os que foram
perdidos. De certa maneira, a homeostase implica numa “luta” permanente contra a tendência natural ao
aumento da desorganização. A manutenção da homeostase exige uma série de reações químicas para re-
por as estruturas perdidas e manter a organização constante.
Por exemplo, organismos autótrofos fotossintetizantes (ou, simplesmente, fototróficos), como plantas,
algas e algumas bactérias, através do processo de fotossíntese, são capazes de converter a energia lumi-
nosa do Sol em energia química para, a partir de então, converter moléculas inorgânicas de gás carbônico
e água em moléculas orgânicas como a glicose (principal molécula de açúcar na natureza) e, a partir de
então, outras moléculas orgânicas ainda mais complexas. Organismos heterotróficos (ou organotróficos),
como animais, fungos, protozoários e algumas outras bactérias, são incapazes de fazer fotossíntese, e, por
isso, utilizam a energia química armazenada nas moléculas orgânicas produzidas na fotossíntese. Tanto em
autótrofos como em heterótrofos, a energia química armazenada nas moléculas orgânicas é liberada para
utilização em processos vitais através da respiração celular.
As várias reações químicas promovidas pelos seres vivos são necessárias para gerar organização e man-
tê-la constante, como ocorre com a fotossíntese, bem como por fornecer energia para que tudo isso ocorra,
como ocorre com a respiração celular. Assim, o conjunto de todas as reações químicas que ocorrem num ser
vivo é chamado de metabolismo (do grego metabole, ‘transformar’). O metabolismo pode ter suas reações
divididas em duas categorias: o anabolismo e o catabolismo.
As reações anabólicas (do grego ana, ‘para cima’) são aquelas que produzem substâncias mais com-
plexas a partir de substâncias mais simples, sendo as reações responsáveis pelo incremento de organização
na matéria viva e, de modo geral, envolvem consumo de energia, sendo, por isso, chamadas de endotérmi-
cas ou endergônicas. Os dois exemplos mais importantes são:
- Fotossíntese, descrita pela reação abaixo.
CO2 + H2O + ENERGIA LUMINOSA ➡ GLICOSE + O2

- Síntese por desidratação ou condensação ou polimerização, que promove a síntese de polímeros a
partir de monômeros com liberação de água como subproduto, como ocorre na síntese de proteínas a
partir de aminoácidos, resumida pela reação abaixo.
AMINOÁCIDO 1 + AMINOÁCIDO 2 + ... + AMINOÁCIDO N ➡ PROTEÍNA + H2O
8 biologia
As reações catabólicas (do grego cata, ‘para baixo’) são aquelas que quebram moléculas mais com-
plexas em moléculas mais simples, com liberação de energia no processo, sendo, por isso, chamadas de
exotérmicas ou exergônicas. Os dois exemplos mais importantes são:
- Respiração celular (respiração aeróbica), descrita pela reação abaixo.
GLICOSE + O2 ➡ CO2 + H2O + ENERGIA QUÍMICA

- Hidrólise, que promove a degradação de polímeros em monômeros, com consumo de água no pro-
cesso, como ocorre na hidrólise de proteínas em aminoácidos, resumida pela reação abaixo.
PROTEÍNA + H2O ➡ AMINOÁCIDO 1 + AMINOÁCIDO 2 + ... + AMINOÁCIDO N
“VIVO” X “MORTO” revertida até certo ponto, bem como o indivíduo

pode ter seu sangue circulando propulsionado por
A perda do metabolismo é o evento mais marcante na transição aparelhos, mesmo sem batimentos cardíacos própri-
do estado “vivo” para o estado “morto” num organismo. De os, durante um certo tempo. Assim, o conceito de
modo resumido, a morte ocorre quando o organismo se torna “morte” para a medicina implica na morte da região
incapaz de manter suas reações metabólicas e, consequente- do corpo que controla os movimentos respiratórios e
mente, se torna incapaz de manter sua homeostase. o ritmo de batimentos cardíacos, denominada bulbo
Em organismos constituídos de uma única célula (unicelulares, raquidiano, encontrada no sistema nervoso, na base
portanto), a transição para o estado “morto” é mais fácil de ser do encéfalo. Uma vez que as células do bulbo mor-
reconhecida, mas em organismos constituídos por várias célu- ram, cessam as demais atividades vitais, e o indivíduo
las (pluricelulares, portanto), a transição do organismo como se encontra em estado de morte cerebral, sendo con-
um todo para o estado “morto” não é tão clara, visto que nem siderado morto.
todas as células precisam ter morrido para que o organismo
pluricelular seja considerado morto.
No corpo humano, por exemplo, a parada respiratória leva à
morte porque impede a aquisição do O2 fundamental para que
a respiração aeróbica produza energia para a manutenção das
funções vitais. No entanto, mesmo a parada respiratória não im-
plica na morte de todas as células da musculatura responsável
pelos movimentos respiratórios, de modo que uma parada
respiratória pode ser revertida até certo ponto, bem como o in-
divíduo pode manter os movimentos respiratórios através de
aparelhos durante um certo tempo. Ainda no corpo humano, a
parada cardíaca leva à morte porque impede o bombeamento
de sangue e, consequentemente, de O2 para os demais órgãos,
impedindo que a respiração aeróbica ocorra. No entanto, mes-
mo a parada cardíaca não implica na morte de todas as célu-
las da musculatura cardíaca responsável pelos batimentos do
coração, de modo que uma parada cardíaca também pode ser - Níquel Náusea - Fernando Gonsales.
5. REAÇÃO A ESTÍMULOS se dá através de estruturas proteicas como cílios,

flagelos, miofibrilas (presentes em células muscu-
DO MEIO lares), etc, como ocorre na maioria dos protozoários
e animais.
Os seres vivos são capazes de reagir a es-

tímulos do meio ambiente, sejam eles químicos,
7. CRESCIMENTO
mecânicos, térmicos, luminosos, etc, propriedade
essa denominada de irritabilidade.
Em muitos organismos, a irritabilidade ocorre
Em corpos brutos, o crescimento se dá “de fora
de tal forma que a reação aos estímulos do meio
para dentro”, por adição de matéria, sendo de-
ocorre sem que haja a interpretação do significado nominado aposição. Em seres vivos, o crescimen-
do estímulo, ou seja, para um mesmo estímulo nas to se dá “de dentro para fora”, por incorporação de
mesmas condições, sempre haverá uma mesma matéria adquirida nos processos nutritivos, sendo
resposta. Esse comportamento ocorre em organis- denominado intuscepção.
mos muito simples, nos quais não ocorre sistema Existem dois mecanismos envolvidos no cresci-
nervoso. mento dos seres vivos:
Nos organismos dotados de sistema nervoso,
ou seja, na maioria dos animais, existem células - Hipertrofia, quando se dá por aumento de
denominadas neurônios que geram impulsos ner- volume celular;
vosos de natureza eletroquímica e que permitem a - Hiperplasia, quando se dá por aumento do
integração das demais células, possibilitando res- número de células.
postas mais elaboradas aos estímulos do meio.
Nesse caso, denominado de sensibilidade, a
Nos vegetais, há predomínio de crescimen-
resposta se dá após a interpretação do significado
to por hipertrofia, enquanto que, nos animais, há
do estímulo, havendo uma resposta adequada a predomínio de crescimento por hiperplasia. No
cada estímulo, ou seja, podendo ocorrer respostas entanto, em alguns animais adultos, incluindo a
diferentes a um mesmo estímulo. espécie humana, algumas regiões do corpo não
sofrem hiperplasia, ocorrendo apenas crescimento
por hipertrofia, como ocorre com tecidos nervoso,
6. MOVIMENTO muscular e adiposo.
Em organismos pluricelulares, a vida começa,
normalmente, com uma única célula denominada
Todos os seres vivos são dotados de movi- zigoto. Dá-se o nome de desenvolvimento ao con-
mento gerado por forças próprias através da ação junto de transformações que ocorrem do zigoto
de proteínas capazes de alterar sua estrutura a até a idade adulta. O desenvolvimento envolve di-
partir do consumo de energia química. Mesmo visões celulares e diferenciação celular, e ocorre
plantas podem se movimentar, como, por exemp- paralelamente ao crescimento.
lo, nos tropismos, onde caules crescem na direção

da luz e raízes crescem na direção do centro da
Terra, ou, microscopicamente, na translocação da Tome nota:
seiva e no movimento de estruturas subcelulares,
como no deslocamento de cloroplastos (organelas
responsáveis pela fotossíntese) diante da luz.
Alguns seres vivos são capazes de locomoção,
ou seja, deslocamento por forças próprias, o que
10 biologia
8. REPRODUÇÃO E HEREDITARIEDADE
A característica que melhor define um - o armazenamento de informações genéticas a

ser vivo é a capacidade de reprodução. Nos respeito de como realizar cada reação metabólica
e como manter a homeostase, o que se dá em sua
primórdios da vida, foi o surgimento da repro- sequência de bases nitrogenadas, a qual orienta
dução que marcou a transição dos sistemas a formação de proteínas estruturais e catalíticas,
determinando o surgimento de cada característi-
químicos prebióticos para os sistemas vivos.
ca morfológica, fisiológica e comportamental;
A reprodução só é possível devido à ocorrên-
cia de ácidos nucleicos, como o DNA nas célu- - a habilidade de replicação, pela qual o ácido
nucleico cria uma cópia de si mesmo, permitin-
las, os quais agem como um material genético, do a geração de cópias dos sistemas biológicos
com duas propriedades fundamentais: codificados, o que garante a hereditariedade nos
seres vivos.
8.1 REPRODUÇÃO
ASSEXUADA
No processo de reprodução assexuada, o meio pode se tornar prejudicial em um meio

material genético pode ser replicado integral- diferente.
mente, gerando cópias idênticas do DNA e, com Existem vários processos de reprodução as-
isso, descendentes idênticos aos parentais, sem sexuada na natureza, sendo o mais comum a
variabilidade genética. Esse processo reprodu- bipartição, no qual um organismo se divide em
tivo ocorre, normalmente, através de um proces- dois indivíduos idênticos, sendo que, em seres
so de divisão celular denominado mitose, que unicelulares, a bipartição também pode ser
gera células idênticas a uma célula original. chamada de cissiparidade.
A grande vantagem na reprodução assexuada Em vegetais, a reprodução assexuada é bas-
é que os descendentes produzidos guardam as tante comum, por isso a reprodução assexuada
mesmas qualidades dos seus genitores, estan- é muitas vezes chamada de propagação vege-
do igualmente adaptados ao meio. Além disso, tativa.
o processo é bastante simples e não exige um A reprodução assexuada pode ser artif icial-
parceiro para a reprodução, o que representa mente induzida através de processos de clona-
uma economia de energia que pode ser inves- gem, como na produção de mudas vegetais.
tida na geração de maior número de descen- Em agricultura, essa prática é muito impor-
dentes. Dessa maneira, a reprodução assexuada tante, uma vez que, ao clonar uma planta de
é vantajosa em ambientes estáveis, os quais não alta produtividade, pode-se obter toda uma
estão passando por mudanças, e permite uma população de descendentes clonados de alta
rápida ocupação desses ambientes pela popu- produtividade, o que garante uma alta produ-
lação de uma certa espécie. tividade agrícola. O risco dessa prática está no
Por outro lado, o maior problema da repro- fato de que os descendentes clonados guardam
dução assexuada consiste no fato de que os as mesmas vulnerabilidades da planta parental,
descendentes gerados conservam as mes- sendo a plantação mais vulnerável a alterações
mas limitações dos seus genitores. Além dis- ambientais, como a ocorrência de secas, en-
so, em ambientes em mudança, a reprodução chentes ou pragas.
assexuada traz riscos, uma vez que uma carac-
terística que produza adaptação em um certo
E AÍ, QUAIS SÃO

OS TIPOS DE
R E P R O D U Ç Ã O
NAS TIRINHAS?
NÍQUEL NÁUSEA - Fernando Gonsales
Apesar de não haver variabilidade genética na reprodução assexuada, podem ocorrer erros na replicação
do material genético levando à alteração em sua sequência de bases nitrogenadas, ao que se chama mu-
tações. Essas mutações ocorrem de maneira acidental e aleatória, não sendo obrigatórias no processo repro-
dutivo, e geram novas informações genéticas e novas características, consistindo na origem da variabilidade
genética. Em outras palavras, o motivo pelo qual os vários seres vivos são diferentes entre si, primariamente,
é a ocorrência de mutações.
8.2 REPRODUÇÃO
que, ao se juntar com um gameta do outro in-
SEXUADA
divíduo parental, também com metade de seu
material genético, num processo denominado fe-
No processo de reprodução sexuada, ocorre
cundação, produz uma célula denominada zigo-
recombinação genética de segmentos de DNA
to, com material genético de ambos os parentais.
entre indivíduos, ou mesmo dentro do próprio
Esse zigoto, então, se desenvolve para originar um
indivíduo, gerando cópias levemente distintas
novo indivíduo adulto.
do DNA original, e, consequentemente, descen-
Em alguns organismos, chamados herma-
dentes distintos dos parentais, com variabilidade
froditas, um mesmo indivíduo produz dois tipos
genética.
de gametas, masculino e feminino. Assim, pode
Por mais que a variabilidade genética
haver autofecundação pela fusão de dois game-
que ocorre na reprodução sexuada possa gerar
tas do mesmo indivíduo, gerando descendentes
características prejudiciais na prole, esse processo
que só possuem material genético proveniente
se torna vantajoso porque os ambientes naturais
do indivíduo parental, mas não necessariamente
estão em constante mudança, e o surgimento de
idêntico ao material genético desse indivíduo pa-
novas características aumenta a chance de que
rental, podendo haver ausência de alguns seg-
pelo menos parte da prole possa se adaptar a no-
mentos de DNA do indivíduo parental, o que já
vas condições ambientais que surjam.
é suficiente para gerar variabilidade genética,
A variabilidade genética que ocorre na repro-
apesar de bem inferior à variabilidade genética
dução sexuada se dá através de modificações pro-
que ocorre na fecundação cruzada (ou seja, entre
gramadas no material genético (ao contrário das
indivíduos distintos).
mutações, que são aleatórias), e, normalmente,
Alguns processos de reprodução sexuada en-
envolve um processo de divisão celular denomi-
volvem a ocorrência de recombinação genética
nado meiose. A meiose produz células específicas
sem que haja gametas, sendo denominados de
para a reprodução, denominadas gametas, com
mecanismos de parassexualidade. O principal
metade do material genético da célula original.
exemplo é a conjugação em seres unicelulares
Assim, cada indivíduo parental produz um game-
como bactérias e protozoários, onde há troca de
ta com apenas metade de seu material genético
segmentos de DNA através de pontes celulares.
12 biologia
9. ADAPTAÇÃO AO MEIO
Os seres vivos apresentam profunda adaptação ao meio em que vivem. Essa adaptação ao meio é resul-
tado de processos de evolução, pelos quais organismos mudam ao longo do tempo.
A causa primária dessas mudanças, como mencionado anteriormente, são as mutações, alterações na
sequência de bases nitrogenadas no material genético. A maioria dessas mutações têm efeito deletério
(prejudicial), mas algumas podem ter efeito benéfico. Ou, por vezes, uma mutação deletéria pode passar a
ser benéfica em um ambiente diferente. Mutações que geram características adaptativas permitem uma
melhor exploração dos recursos do ambiente, um maior tempo de vida e a geração de maior quantidade de
descendentes também portadores dessas mutações, o que tende, com o tempo, a diminuir a proporção de
indivíduos sem essas características, num processo denominado de seleção natural.
Como exemplo, acredita-se que a espécie humana tenha surgido no leste da África, e que os primeiros hu-
manos eram todos negros, como resultado de longos processos de seleção natural favorecendo a presença
de grandes quantidades de melanina na pele, o que permite que se suporte melhor a intensa radiação
solar a qual a região é exposta, diminuindo, por exemplo, os riscos de queimaduras de sol e de cânceres de
pele. Em algum momento, mutações devem ter originado indivíduos de pele clara, que não são tão bem
adaptados a esses ambientes de intensa radiação solar. No entanto, uma vez que a espécie humana migrou
para outros ambientes, a pele clara, com menores quantidades de melanina, se mostrou vantajosa em am-
bientes de grandes latitudes, onde a menor intensidade de radiação solar não traz riscos tão elevados de
queimaduras de sol e de cânceres de pele e grandes quantidades de melanina dificultariam a ativação de
vitamina D na pele pela pequena quantidade de radiação ultravioleta. Em outras palavras, a pele clara, não
vantajosa entre os humanos no leste da África, se mostrou vantajosa em humanos em ambientes como o
norte da Europa e da Ásia. Pode-se argumentar, então, que houve adaptação da espécie humana a cada
ambiente em que ela vive.
Características adaptativas devem surgir a partir de mutações hereditárias para que tenham valor evoluti-
vo, podendo ser transmitidas aos descendentes e, no longo prazo, se tornando mais frequentes por ação da
seleção natural. No entanto, algumas situações de adaptação ocorrem em prazo mais curto, dentro de um
indivíduo, sem que possam ser transmitidas à descendência. Essas situações de adaptação individual não
envolvem alterações no material genético, mas envolvem a ativação ou inativação de trechos específicos do
material genético em cada situação ambiental, permitindo uma rápida resposta adaptativa.
Como exemplo, indivíduos expostos à intensa radiação solar aumentam sua produção de melanina e
escurecem a pele para reduzir os possíveis danos decorrentes dessa radiação, ou ainda, indivíduos expostos
a grandes altitudes e pequenos teores atmosféricos de gás oxigênio aumentam sua produção de glóbulos
vermelhos para aumentar a eficiência no transporte sanguíneo de oxigênio. Em ambos os casos, não ocorre
alterações no material genético do indivíduo, e essas alterações fisiológicas que ocorreram não podem ser
transmitidas à prole.
Tome nota:
10. ORGANIZAÇÃO CELULAR
A célula é a unidade básica morfofisiológi- no substituído por ar. Nos anos seguintes à desco-
ca da vida, e todas as características de um ser berta de Hooke, vários autores descreveram células
vivo, incluindo homeostase, metabolismo, reação, vivas, que não eram “compartimentos vazios”, mas,
movimento e reprodução, dependem de suas célu- ainda assim, o termo ‘célula’ continuou sendo uti-
las. lizado.
A maioria das células é menor que o limite de Em 1838, o botânico alemão Mathias Jakob
resolução do olho humano, ou seja, que a menor Schleiden postulou que “todos os vegetais são for-
estrutura visível a olho nu, que é de cerca de 0,1mm. mados por células”, e em 1839, o zoólogo alemão
Assim, as células só podem ser visualizadas através Theodor Schwann postulou que “todos os animais
do microscópio, o qual foi inventado somente no são formados por células”. Naquele tempo, a clas-
final do século XVI. sificação dos seres vivos incluía apenas dois reinos,
Em 1655, o cientista inglês Robert Hooke, ao Vegetal e Animal, e as afirmações de Schleiden e
observar fragmentos de cortiça ao microscópio, Schwann deram origem à Teoria Celular, que afir-
descreveu pela primeira vez a célula. O nome célu- ma que “todos os seres vivos são formados por
la vem do latim cellula, ‘pequeno compartimento células”.
vazio’, e foi utilizado porque a cortiça é um tecido Uma célula apresenta três componentes funda-
vegetal morto, cujas células têm seu espaço inter- mentais:
- Membrana celular, constituída de lipídios e proteínas (portanto, lipoproteica), sendo a principal

responsável pela manutenção da homeostase celular.
- Citoplasma, constituído de água e moléculas orgânicas, muitas vezes organizadas em complexos

multienzimáticos delimitados ou não por membranas, sendo chamados organelas citoplasmáticas.
O citoplasma deve, obrigatoriamente, ser capaz de produzir proteínas através de ribossomos, e de
produzir energia, através de mecanismos como respiração aeróbica, fermentação, etc, sendo assim
o principal responsável pelo metabolismo celular.
- Material genético constituído de DNA, responsável pelo controle das atividades vitais, como
metabolismo, reprodução e hereditariedade.
Em células chamadas de procarióticas, que ocorrem em bactérias, o material genético fica

diretamente disperso no citoplasma, caracterizando um nucleoide. Em células chamadas de eu-
carióticas, que ocorrem em animais, plantas, fungos, protozoários e algas, o material genético é
separado do citoplasma por uma dupla membrana de lipídios e proteínas denominada cariote-
ca, caracterizando um núcleo.
14 biologia
VÍRUS: VIVOS OU NÃO VIVOS?
Em 1892, o botânico russo Dimitri Ivanovsky, ao estudar o mosaico do tabaco, doença que afeta folhas de
fumo, descreveu pela primeira vez os vírus. Os vírus (do latim virus, ‘veneno’) são agentes infecciosos acelu-
lares, menores que as células (e, por isso, apenas visíveis em microscópio eletrônico) e bem mais simples que
elas, apresentando características intermediárias entre estruturas vivas e não vivas.
Vírus são constituídos molecularmente por proteínas e ácidos nucleicos (portanto, nucleoproteínas),
sendo acelulares por não apresentarem componentes como membrana celular, citoplasma e ribossomos, e
por não apresentarem propriedades como metabolismo. Essencialmente, os vírus apresentam as seguintes
características:
- Capsídeo ou cápsula proteica constituída apenas de proteínas, não apresentando membrana lipo-
proteica como ocorre nas células; apenas alguns vírus, denominados envelopados, apresentam exter-
namente à capsula um envelope lipoproteico semelhante à membrana celular.
- Material genético constituído de DNA ou RNA, mas não os dois simultaneamente, ao contrário do
que ocorre nas células, onde o material genético é sempre o DNA, mas também ocorre RNA como
auxiliar na expressão da informação genética; apenas alguns poucos vírus, como citomegalovírus e
mimivírus, apresentam DNA e RNA simultaneamente.
- Ausência de metabolismo, uma vez que vírus não possuem ribossomos para síntese proteica e não
possuem a capacidade de produzir energia de maneira alguma.
Devido à ausência de metabolismo próprio, os vírus, para expressarem suas informações genéticas e se
reproduzirem, precisam do metabolismo de uma célula hospedeira invadida por eles, sendo, por isso, para-
sitas intracelulares obrigatórios.
Apesar de serem acelulares e de não possuírem metabolismo próprio, podendo, inclusive, ser cristaliza-
dos por tempo indeterminado, como se fossem sais comuns, os vírus, dentro das células hospedeiras, são
capazes de se reproduzir e de se adaptar ao meio por mutações, que correspondem a propriedades carac-
terísticas de seres vivos.
Devido ao comportamento duvidoso dos vírus, não há uma posição definitiva entre os biólogos a respeito
da natureza dos vírus, se eles devem ou não ser considerados como formas de vida. Algumas opiniões de
importantes biólogos a respeito dos vírus são expressas abaixo:
“ Vida e ‘vivo’ são palavras que os cientistas tomaram emprestadas do homem comum. O emprés-
timo funcionou satisfatoriamente até pouco tempo atrás, pois os cientistas quase não se preocu-
pavam e certamente nunca souberam o que queriam dizer com essas palavras – nem o homem
comum. Agora, porém estão sendo descobertos e estudados sistemas que não são obviamente
nem vivos nem obviamente mortos, e é necessário definir essas palavras – ou então parar de uti-
lizá-las e inventar outras.”
- Norman Pirie, virologista britânico.
“ A atenção dos biólogos foi desviada por quase um século com as discussões sobre a natureza dos
vírus. A divergência se originou da generalização, estabelecida na segunda metade do século XIX,
de que as células são blocos construtores de todo o tipo de vida. Os vírus são mais simples do que
as células; então, segundo a lógica, os vírus não podem ser organismos vivos. Acho que o melhor
jeito de atacar esse ponto de vista é compará-lo a uma tentativa dogmática de fazer com que um
cachorro seja abanado pelo próprio rabo, e não o contrário.''
- Paul Ewald, biólogo evolucionista americano.
“ Considerar ou não o vírus vivo como organismo é uma questão de gosto.” “Um vírus é um vírus”.
- André Lowff, francês, prêmio Nobel de Fisiologia ou Medicina.
Eu gosto muito dessa última opinião. Fala sério.

E é porque o cara ganhou um prêmio Nobel... De
qualquer maneira, deve-se analisar os vírus sob
dois aspectos:
- Vírus podem ser considerados como não

vivos porque são acelulares, não possuem Mesmo que sejam considerados formas de vida,
metabolismo próprio e, fora de uma célula os vírus não invalidam a Teoria Celular porque,
hospedeira, são inertes. apesar de serem acelulares, só podem se compor-
- Vírus podem ser considerados como vivos tar como seres vivos quando apresentam organi-
porque, dentro de uma célula hospedeira, zação celular, ou seja, dentro de uma célula hos-
são capazes de se reproduzir e de se adaptar pedeira.
ao meio por intermédio de mutações.
Tome nota:
16 biologia
NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO E SUBDIVISÕES DA BIOLOGIA
Como mencionado anteriormente, seres para originar órgãos, e daí, sistemas ou aparelhos,
vivos apresentam grande complexidade de or- cujo conjunto define o organismo ou indivíduo.
ganização. No século XVII, o biólogo inglês John Indivíduos de uma mesma espécie que habitam
Needham postulou que os seres vivos podem ser uma mesma região constituem uma população, e
analisados em diferentes níveis de organização. o conjunto de todas as populações de seres vivos,
Na organização de um ser vivo qualquer, incluindo todas as diferentes espécies, constituem
átomos são o nível mais básico de organização, uma comunidade, que interage com o meio
sendo que eles se agrupam em moléculas e, daí, ambiente para originar um ecossistema. O con-
em estruturas subcelulares como membranas junto de todos os ecossistemas da Terra constitui
e organelas, as quais originam as células. Em or- a Biosfera.
ganismos pluricelulares, células relacionadas se Resumidamente, os níveis de organização,
organizam em tecidos, que então se agrupam do mais simples para o mais complexo, são:
ÁTOMOS – MOLÉCULAS – CÉLULAS – TECIDOS – ÓRGÃOS – SISTEMAS –
ORGANISMOS – POPULAÇÕES – COMUNIDADES – ECOSSISTEMAS – BIOSFERA
A Biologia pode ser subdividida em áreas que estudam um determinado nível de organização de modo
mais detalhado. Como exemplo dessas subdivisões da Biologia, pode-se citar:
- Bioquímica, que estuda as moléculas constituintes dos seres vivos;
- Citologia (do grego kytos, ‘célula’), que estuda as células e seus componentes;
- Histologia (do grego hystos, ‘tecido’), que estuda os tecidos, ou seja, a organização microscópica dos seres
vivos;
- Anatomia (do grego anatome, ‘dissecação’), que estuda morfologicamente os órgãos e sistemas, ou seja,
a estrutura macroscópica dos seres vivos;
- Fisiologia (do grego physio, ‘natureza’), que estuda funcionalmente os órgãos e sistemas;
- Embriologia (do grego embryon, ‘embrião’), que estuda o desenvolvimento pré-natal dos seres vivos;
- Genética (do grego genetikos, ‘que procria’), que estuda os fenômenos relacionados à hereditariedade dos
seres vivos;
- Evolução (do latim volver, ‘mudar’), que estuda as modificações dos seres vivos no decorrer do tempo;
- Paleontologia (do grego palaios, ‘antigo’, e ontos, ‘ser’), que estuda os fósseis;
- Taxionomia (do grego taxis, ‘ordem’, e nomos, ‘lei’) ou Sistemática, que estuda a classificação dos seres
vivos;
- Microbiologia, que estuda microorganismos como bactérias e fungos, sendo que os primeiros são estuda-
dos na Bacteriologia e os segundos na Micologia;
- Protozoologia, que estuda os protozoários;
- Parasitologia, que estuda parasitas em geral;
- Botânica, que estuda os vegetais;
- Zoologia, que estuda os animais;
- Ecologia (do grego oikos, ‘casa’, no sentido de ambiente), que estuda os níveis de organização acima de
organismo.
Ciências Biomédicas são derivadas da Biologia e incluem Medicina, Odontologia, Farmácia, Enferma-
gem, Medicina Veterinária e outras. Dentro das ciências biomédicas, surgem outros campos de estudo
como Patologia, que estuda as doenças, Semiologia, que estuda os sintomas e sinais das doenças e sua
identificação, Farmacologia, que estuda a ação de drogas e medicamentos nos organismos, e outras.
Existem ainda campos de estudo que surgem da interação da Biologia com outras áreas, como ocorre
com Biofísica, Biologia Molecular, Bioestatística e outras. E, além de tudo isso, o estudo da Biologia preci-
sa, muitas vezes, de conhecimentos de outras ciências como Matemática, Química, Física, Geografia, História
e várias outras mais.
DEFINITIVAMENTE, A VIDA É BASTANTE COMPLICADA MESMO...
NÍQUEL NÁUSEA - Fernando Gonsales
18 biologia
LEITURA COMPLEMENTAR
Craig Venter anuncia a 'célula sintética'
O pioneiro da pesquisa genômica Craig Venter deu um novo passo em sua busca para criar vida artificial, ao sin-
tetizar o genoma completo de uma bactéria e usá-lo para criar uma célula. Venter chamou o resultado de "célula sin-
tética" e apresentou a pesquisa como um marco que abrirá o caminho para criar micróbios úteis para o surgimento de
produtos como vacinas e biocombustíveis.
Numa entrevista coletiva na quinta-feira, Venter descreveu a célula como "a primeira espécie auto-replicante que
temos no planeta, cujo parente mais próximo é um computador". "Esse é um avanço filosófico, muito mais que um
avanço técnico", disse, ao sugerir que a "célula sintética" trará novas questões sobre a natureza da vida.
Outros cientistas concordam que ele alcançou uma façanha tecnológica ao sintetizar a maior parte do DNA até
agora – um milhão de unidades de comprimento – e em torná-lo suficientemente precisos para substituir o próprio
DNA da célula.
A abordagem ainda é considerada uma promessa, porque serão necessários muitos anos para se desenhar novos
organismos e o desenvolvimento na fabricação de biocombustíveis vem sendo obtido com abordagens tradicionais de
engenharia molecular, nas quais organismos existentes são modificados.
O objetivo de Venter é obter o controle total sobre o genoma da bactéria, primeiro sintetizando seu DNA em labo-
ratório e depois desenhando um novo genoma despojado de suas funções naturais e equipado com novos genes que
regulem a produtos de produtos químicos úteis. "É muito poderoso ser capaz de reconstruir cada uma das letras em
um genoma e isso significa que você pode colocá-los em genes diferentes", disse o biólogo do Instituto de Pesquisa.
A abordagem de Venter "não é necessariamente o caminho" para a produção de microorganismos úteis, disse George
Church, pesquisador do genoma da Harvard Medical School. Para Leroy Hood, do Instituto de Sistemas Biológicos de
Seattle, o estudo de Venter é "chamativo".
Em 2002, Eckard Wimmer, da Universidade Estadual de Nova York, sintetizou o genoma do vírus da poliomielite.
O genoma construído a partir de um vírus vivo da poliomielite infectou e matou ratos de laboratório. O trabalho de
Venter sobre a bactéria é semelhante, em princípio, exceto que o genoma do vírus da poliomielite tem somente 7 500
unidades de comprimento, e do genoma da bactéria é 100 vezes maior.
O grupo ambientalista Amigos da Terra denunciou o genoma sintético como uma nova tecnologia perigosa e afir-
mou que "Venter deveria parar todo o tipo de pesquisa antes que existisse uma legislação para elas". A cópia sintetizada
do genoma de Venter veio de uma bactéria natural que infecta cabras. Ele garantiu que antes de copiar o DNA extirpou
14 genes possivelmente patológicos, de forma que a nova bactéria seria incapaz de causar danos. A afirmação de Venter
de que criou uma célula "sintética" alarmou pessoas que imaginam que ele teria dado origem a uma nova forma de
vida ou feito uma célula artificial. "É claro que isso é errado, seus ancestrais eram uma forma de vida biológica", disse
Joyce, da Scripps.
Venter copiou o DNA de uma espécie de bactéria e a inseriu em outra. A segunda bactéria produziu todas as
proteínas e organelas na chamada "célula sintética", seguindo especificações implícitas na estrutura do DNA inserido.
"Minha preocupação é que algumas pessoas vão chegar à conclusão que eles criaram uma nova forma de vida", diz Jim
Collins, um bioengenheiro da Universidade de Boston. "O que eles criaram é um organismo com um genoma sintetiza-
do natural. Mas isso não representa a criação da vida a partir do zero ou a criação de uma nova forma de vida", disse ele.
The New York Times, 2010.
@professorferretto w w w.professorferretto.com.br fb.com/ProfessorFerretto
CONSTITUINTES INORGÂNICOS
DA CÉLULA
Água
A água, quimicamente representada pela fórmula

molecular H2O, é a substância química mais abundan-
te na matéria viva, correspondendo a cerca de 75 a 85%
de uma célula, além de ser abundante no espaço inter-
ASSUNTOS DA AULA. celular dos seres pluricelulares, de modo que cerca de
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema.
60% de um animal e 75% de um vegetal são formados
• Água por água. Deste modo, a água é bem mais abundante
• Propriedades da água que a matéria orgânica nos seres vivos. E, como a água
possui dois átomos de hidrogênio e um átomo de oxigê-
• Formação de pontes de hidrogênio
nio, o hidrogênio é o elemento químico mais abundante
• Comparação entre metano, amônia e água na matéria viva, bem mais que o carbono das moléculas
• Alta coesão e alta adesão

orgânicas.
• Alta capacidade de dissolução
• Alto calor específico
• Alto calor latente de fusão/solidificação
• Participação em reações químicas
• Variação no teor de água no organismo
• Sais minerais
• Sódio, potássio e cloreto
• Cálcio e magnésio
• Ferro
• Proteínas hêmicas
• Fosfato
• Íons tampões
• Outros elementos
2 B I O LO G I A
PROPRIEDADES DA ÁGUA
1. POLARIDADE
Tome nota:
Cada molécula de água tem peso molecular 18 e é formada
por um átomo de oxigênio que se liga de modo covalente a dois áto-
mos de hidrogênio, o que justifica a fórmula molecular H2O e a fór-
mula estrutural H-O-H. Essas ligações covalentes, que implicam no
compartilhamento de um par de elétrons, são ditas polares porque o
átomo de oxigênio é mais eletronegativo, isto é, tem maior capacidade
de atrair os elétrons compartilhados para si, e o átomo de hidrogênio é
menos eletronegativo. Devido a essa diferença de eletronegatividade,
o par de elétrons compartilhados nessas ligações covalentes fica mais
próximo do oxigênio, que fica “mais negativo”, ou seja, com “densidade
de carga negativa” (ou, simplesmente δ-), e mais distante dos hidrogê-
nios, que ficam “mais positivos”, ou seja, com “densidade de carga
positiva” (ou, simplesmente δ+).
Se a molécula de água tivesse geometria linear, ela seria apolar, pois
haveria dois vetores de polaridades de igual intensidade e direções
inversas, com o oxigênio negativo no centro e os hidrogênios positi-
vos nas extremidades, o que implicaria em um vetor neutralizando o
outro. No entanto, o átomo de oxigênio tem dois pares de elétrons
livres, o que gera um efeito espacial que faz com que a molécula de
água possua forma angulada, sendo o átomo de oxigênio o vértice
do ângulo de 104,45º com os dois átomos de hidrogênio. Devido a
essa forma angulada, a molécula de água possui comportamento po-
lar, com o oxigênio como polo negativo e os hidrogênios como polo
positivo. A polaridade da água é a principal responsável por determi-
nar suas demais propriedades.
Estrutura da água. À esquerda, detalhes dessa estrutura.
FORMAÇÃO DE PONTES DE HIDROGÊNIO
Outra propriedade fundamental da molécu- - ocorrência de átomo ligado a um elemento

la de água é sua capacidade de fazer pontes bem eletronegativo, como oxigênio e nitrogênio,
de hidrogênio entre si e com algumas outras de modo que a menor eletronegatividade do hi-
moléculas. Pontes de hidrogênio (ou ligações drogênio faz com que os elétrons compartilhados
de hidrogênio) são interações intermolecu- na ligação covalente fiquem mais próximos do li-
gante, que fica com densidade de carga negativa,
lares que, nas moléculas de água, ocorrem pela
e mais distantes do hidrogênio, que fica com den-
atração elétrica dos elétrons livres do átomo
sidade de carga positiva;
de oxigênio com os hidrogênios dotados de
densidade de carga positiva.
- ocorrência de átomo com pares de elétrons
São necessárias duas características para
livres, como oxigênio e nitrogênio, de modo que
que uma molécula faça pontes de hidrogê- os elétrons livres são atraídos pelo hidrogênio com
nio, sendo ambas as condições satisfeitas pela densidade de carga positiva, levando ao apareci-
molécula de água: mento de uma ponte de hidrogênio.
As pontes de hidrogênio são as mais fortes interações intermoleculares, mas são bastante f racas
quando comparadas às ligações químicas covalentes (cerca de 20 vezes mais f racas), e de curta du-
ração. No entanto, cada molécula de água faz quatro pontes de hidrogênio com outras moléculas de
água (através de cada um dos dois elétrons livres do átomo de oxigênio e de cada um dos dois áto-
mos de hidrogênio), sendo, na soma das várias pontes de hidrogênio que ocorrem na água, de força
signif icativa, tanto é que essas pontes de hidrogênio permitem que a água se mantenha em estado
líquido nas condições normais de temperatura e pressão. Algumas moléculas de peso molecular se-
melhante ao da água, por não fazerem pontes de hidrogênio, como o metano, ou por fazerem menos
pontes de hidrogênio que a água, como a amônia, são gasosas nas mesmas condições.
Tome nota:
4 biologia
COMPARAÇÃO ENTRE METANO, AMÔNIA E ÁGUA
Moléculas como o metano, com fórmula molecular CH4 e peso molecular 16, e a
amônia, de forma molecular NH3 e peso molecular 17, têm estrutura química e peso mo-
lecular semelhantes à água, de fórmula molecular H2O (ou “OH2”) e peso molecular 18. Por
que metano e amônia não poderiam substituir a água nos processos vitais?
No metano, a ligação entre carbono e hidrogênio é apolar, de modo que a molécu-
la como um todo é apolar; além disso, o metano não forma pontes de hidrogênio, uma
vez que o hidrogênio está ligado ao carbono, que não é muito eletronegativo, e não há
um átomo com pares de elétrons livres. Devido ao baixo peso molecular, à apolaridade
e à ausência de pontes de hidrogênio, o metano se mantém em estado gasoso nas
condições normais de temperatura e pressão.
Na amônia, a ligação entre nitrogênio e hidrogênio é polar, sendo o nitrogênio mais
eletronegativo e com densidade de carga negativa (como o oxigênio na água) e o hidrogê-
nio menos eletronegativo e com densidade de carga positiva. A geometria da amônia é
piramidal, com o nitrogênio como polo negativo e os hidrogênios como polo positivo,
de modo que a molécula de amônia é polar, como a água. Outra característica comum
com a água é a presença de pontes de hidrogênio, uma vez que a amônia possui hi-
drogênio ligado a nitrogênio (muito eletronegativo) e possui nitrogênio com um par de
elétrons livres. A amônia é muito mais semelhante à água do que o metano, sendo amônia
e água polares, com pontes de hidrogênio e peso molecular muito parecido (sendo 17
na amônia e 18 na água). No entanto, a amônia se mantém em estado gasoso e a água
se mantém em estado líquido nas condições normais de temperatura e pressão. Isso se
explica porque a amônia só tem um par de elétrons livres no nitrogênio, não havendo
elétrons livres suficientes para fazer pontes com os três átomos de hidrogênio de outra
molécula de amônia, de modo que cada amônia só faz duas pontes de hidrogênio com
outras moléculas de amônia, o que faz com que a força de atração entre as moléculas de
amônia seja menor, justificando o estado gasoso. É bom lembrar que a água tem dois
pares de elétrons livres no oxigênio, havendo elétrons suficientes para fazer pontes com
os dois átomos de hidrogênio de outra molécula de água, de modo que cada água faz
quatro pontes de hidrogênio com outras moléculas de água, o que faz com que a força
de atração entre as moléculas de água seja maior, justificando o estado líquido. Biólogos
costumam especular que em regiões mais frias do Universo, talvez a amônia pudesse
desempenhar em alguma forma de vida um comportamento semelhante ao da água nos
seres vivos na Terra.
À esquerda, molécula de amônia com um par

de elétrons livres no nitrogênio, podendo fazer
duas pontes de hidrogênio com outras moléculas
de amônia, uma com o par de elétrons livres do ni-
trogênio e outra com um dos átomos de hidrogênio,
explicando seu estado gasoso. À direita, molécula
de água com dois pares de elétrons livres, poden-
do fazer quatro pontes de hidrogênio com outras
moléculas de água, uma com cada um dos dois
pares de elétrons livres e uma com cada um dos áto-
mos de hidrogênio, explicando seu estado líquido.
ALTA COESÃO E ALTA ADESÃO
Coesão é a propriedade de uma molécula pela qual a mesma atrai moléculas idênticas a si. A água pos-
sui alta capacidade de coesão, atraindo outras moléculas de água e se mantendo em estado líquido. Essa
coesão da água se dá devido a duas interações principais, as pontes de hidrogênio e as forças dipolo-dipolo
(que se dão pela atração elétrica entre a região negativa e a região positiva de moléculas polares). A alta
coesão da água explica porque gotas de água são esféricas: todas as moléculas de água da gota se atraem
mutuamente, de modo que a água tende a assumir um volume compacto, sem se espalhar por todo o meio
onde se encontra.
As forças de atração nas moléculas abaixo da superfície de uma gota de água são diferentes daquelas que
ocorrem na superfície. As moléculas abaixo da superfície fazem pontes de hidrogênio em todas as direções,
de modo que elas se atraem mutuamente com a mesma força. As moléculas da superfície, no entanto, não
formam pontes de hidrogênio acima delas, mas somente abaixo e ao lado, de modo que essa desigualdade
de forças promove uma coesão mais forte na camada superficial, que passa a se comportar como uma
película ou membrana flexível, ao que se chama tensão superficial.
Tensão superficial é a propriedade pela qual a camada superficial de um líquido se comporta como uma
película flexível, estando relacionada à coesão das moléculas do líquido. A alta tensão superficial da água
explica por que alguns tipos de insetos (chamados por vezes de insetos “Jesus”) são capazes de caminhar
sobre a água: o peso do inseto é insuficiente para quebrar a coesão entre as moléculas de água.
Insetos “Jesus”, que andam na água, são possíveis devido à alta

coesão da mesma, a qual leva a uma alta tensão superficial.
Tome nota:
6 B I O LO G I A
Adesão é a propriedade de camadas de água que envolvem vatação podem neutralizar par-
uma molécula pela qual a mes- partículas polares e/ou eletrica- cialmente as cargas elétricas de
ma atrai moléculas diferentes mente carregadas, de modo que partículas carregadas, reduzindo
de si. A água possui alta ca- as regiões positivas das molécu- sua reatividade e sua repulsão
pacidade de adesão, atraindo las de água interagem com as eletrostática diante de partículas
outras moléculas, desde que regiões negativas da partícu- de mesma carga, e, com isso, au-
sejam polares. Essa adesão da la e vice-versa. Como exemplo, mentando sua estabilidade.
água a moléculas polares se dá uma partícula dotada de carga A grande capacidade de
principalmente por interações elétrica negativa será envolvida adesão da água também tem
intermoleculares do tipo forças por várias moléculas de água na importância por ser uma das
dipolo-dipolo. camada de solvatação, de for- principais propriedades da água
A alta capacidade de adesão ma que as regiões positivas da que justificam a sua grande
da água faz com que a mesma água interagem com a partícula capacidade de dissolução de
forme camadas de solvatação, negativa. Essas camadas de sol- substâncias polares.
ALTA CAPACIDADE DE DISSOLUÇÃO

A água é considerada o solvente universal para moléculas polares. Como a maioria das substâncias que
ocorrem nos seres vivos são polares, como glicídios, proteínas, ácidos nucleicos e sais minerais, a água
dissolve a maior parte dos constituintes da matéria viva.
No entanto, devido ao princípio químico que afirma que “semelhante dissolve semelhante”, ou seja,
substâncias polares dissolvem substâncias polares e substâncias apolares dissolvem substâncias apo-
lares, a água polar não dissolve substâncias apolares como os lipídios. Por esse motivo, os lipídios são os
constituintes principais das membranas celulares, isolando água e substâncias dissolvidas no meio interno
da célula da água e substâncias dissolvidas no meio externo da célula.
Uma vez que a água dissolve a maior parte dos constituintes da matéria viva, ela age como meio para
reações químicas, de modo que todas as reações metabólicas ocorrem em meio aquoso, e age como meio
para transporte de substâncias, como ocorre em líquidos corporais como sangue, linfa e seiva.
ALTO CALOR ESPECÍFICO
Calor específico é a quantidade de calor necessária para aumentar a temperatura de uma amostra de
uma determinada substância. A água tem alto calor específico quando comparada a outras substâncias,
sendo esse calor específico de 1 cal/ g ºC, o que significa que é necessária 1 caloria de energia para elevar
a temperatura de 1 grama de água em 1 ºC. Em comparação, o calor específico do ar é de 0,22 cal/ g ºC, do
óleo de soja é de 0,4 cal/ g ºC e do álcool etílico é de 0,58 cal/ g ºC.
O significado prático de a água ter um alto calor específico é que a água exige grande quantidade de
calor para aumentar de temperatura. Isso ocorre porque o aumento de temperatura ocorre pelo aumento
no grau de agitação entre as partículas de um sistema, e o fato de as moléculas de água se atraírem mutua-
mente por pontes de hidrogênio dificulta o aumento desse grau de agitação. Assim, a água precisa receber
grandes quantidades de calor para que as pontes de hidrogênio quebrem e as moléculas de água possam
aumentar seu estado de agitação, resultando num aumento de temperatura.
Como a água exige muito calor para aumentar de temperatura, é difícil que uma certa amostra de água
aumente de temperatura, o que implica em a água lidificação quando comparada a outras substân-
possuir grande estabilidade térmica, ou, expli- cias, sendo esse calor latente de solidificação de
cando de outra maneira, a água é capaz de absor- -80 cal/g a 0 ºC, o que significa que são necessárias
ver bastante calor e não variar significativamente 80 cal perdidas para que 1 g de água passe do esta-
de temperatura. do líquido para o sólido a 0 ºC.
A grande estabilidade térmica da água pro- O significado prático de a água ter um alto
porciona uma grande estabilidade térmica para calor latente de solidificação é que a água tem
os seres vivos, uma vez que a água é seu compo- que perder grande quantidade de calor para so-
nente mais abundante. Esta estabilidade térmica lidificar. Desse modo, a água tem grande dificul-
dificulta a ocorrência de variações térmicas cor- dade de congelar, o que preserva os constituintes
porais que seriam prejudiciais para a manutenção da matéria viva em temperaturas muito baixas.
da vida. Como exemplo, se houver aumento na Se houver congelamento da água, podem ocorrer
temperatura dos sistemas biológicos, poderá sérios danos às estruturas celulares, uma vez que
haver desnaturação das proteínas, fenômeno cristais de gelo podem assumir formas geométri-
no qual as mesmas têm sua estrutura espacial cas com pontas perfurantes.
alterada e perdem sua função, o que, no caso das Existe uma técnica denominada criogenia que
enzimas, impede a catálise de reações metabóli- utiliza o congelamento para preservar embriões ou
cas essenciais à manutenção da homeostase. Se óvulos humanos, por exemplo, por longos períodos
houver diminuição na temperatura dos sistemas de tempo. Normalmente, o congelamento gradual
biológicos, haverá diminuição da velocidade das permite que novos cristais de gelo se formem so-
reações metabólicas, podendo resultar em difi- bre cristais de gelo pré-existentes, gerando cristais
culdade de manter a homeostase. muito grandes e seriamente danosos.
A técnica de criogenia utiliza substâncias anti-
congelantes, que protegem as estruturas celulares
ALTO CALOR LATENTE DE de eventuais cristais de gelo formados, e nitrogênio
FUSÃO/SOLIDIFICAÇÃO líquido, à temperatura de -196 ºC, que promove um

congelamento muito rápido do material, impedin-
do a formação de cristais de gelo muito grandes e
Calor latente de fusão é a quantidade de diminuindo os danos às estruturas celulares.
calor necessária para alterar o estado físico de A criogenia para a conservação de um corpo
uma amostra de determinada substância de sóli- humano inteiro poderia até ser usada para o seu
do para líquido. Calor latente de solidificação é congelamento, mas a inexistência de substâncias
a quantidade de calor necessária alterar o estado anticongelantes capazes de proteger todos os ti-
físico de uma amostra de determinada substância pos de tecidos humanos inviabiliza a preservação
de líquido para sólido. O valor dos calores latentes de todas as estruturas corporais após o desconge-
de fusão e solidificação são iguais em módulo, lamento, de modo que um indivíduo da espécie
mas com sinais inversos, sendo que há ganho de humana não teria como sobreviver ao procedi-
calor para que haja fusão e perda de calor para que mento.
haja solidificação. A água tem alto calor latente

de fusão quando comparada a outras substâncias,
sendo esse calor latente de fusão de 80 cal/g a 0 ºC,
ou seja, são necessárias 80 cal para que 1 g de água
passe do estado sólido para o líquido a 0 ºC. Como
consequência, a água tem alto calor latente de so-
8 biologia
PARTICIPAÇÃO EM REAÇÕES QUÍMICAS
Além de ser o meio onde ocorrem as reações metabólicas, a água age diretamente em várias reações
químicas no interior dos seres vivos, seja como produto ou como reagente. Dentre essas reações, podemos
citar:
- Fotossíntese, onde a água é reagente.
CO2 + H2O + ENERGIA LUMINOSA ➡ GLICOSE + O2

- Respiração aeróbica, onde a água é produto.
GLICOSE + O2 ➡ CO2 + H2O + ENERGIA QUÍMICA
- Hidrólise, onde a água é reagente.
PROTEÍNA + H2O ➡ AMINOÁCIDO 1 + AMINOÁCIDO 2 + ... + AMINOÁCIDO N

- Síntese por desidratação, onde a água é produto.
AMINOÁCIDO 1 + AMINOÁCIDO 2 + ... + AMINOÁCIDO N ➡ PROTEÍNA + H2O
VARIAÇÃO NO TEOR DE ÁGUA NO ORGANISMO
A proporção de água nos seres vivos varia segundo três fatores principais: espécie, atividade metabólica
e idade.
Espécie em tecidos como tecido nervoso, com cerca de

90% de água, e tecido muscular, com cerca de 83%
Cada espécie tem um teor corporal de água de água. Por outro lado, a baixa atividade metabóli-
que lhe é peculiar. Como exemplo, o percentual ca justifica o baixo teor de água no tecido ósseo,
de água corporal em seres humanos é de cerca de com cerca de 25% de água apenas.
64% e em águas-vivas é de cerca de 98%.
Idade
Atividade metabólica
Quanto menor a idade de um indivíduo, maior a
Quanto maior a atividade metabólica em um te- necessidade de reações químicas relacionadas ao
cido, maior o teor de água nele, o que se justifica crescimento e ao desenvolvimento, ou seja, maior
pelo fato de que a água é o meio para a ocorrên- a sua atividade metabólica e, consequentemente,
cia das reações metabólicas. Como exemplo, a alta maior o seu teor de água. Em humanos, por exem-
atividade metabólica justifica o alto teor de água plo, um embrião com 1,5 mês de vida tem cerca de
97% de água, um feto de 3 meses tem cerca de 94%

SÓDIO (Na+), POTÁSSIO
de água, um feto de 8 meses tem cerca de 83% de
água, um recém-nascido tem cerca de 71% de água (K+) E CLORETO (Cl–)
e um adulto tem cerca de 64% de água em seu cor-
po.
Sódio, potássio e cloreto não ocorrem na
natureza na forma de sais insolúveis, estando
Tome nota: sempre em suas formas iônicas. O sódio é o íon
positivo mais abundante em organismos ani-
mais, o potássio é o íon positivo mais abundan-
te em organismos vegetais, e o cloreto é o íon
negativo mais abundante em todos os seres vi-
vos.
Por serem solúveis e muito abundantes, só-
dio, potássio e cloreto agem na manutenção do
SAIS MINERAIS equilíbrio hídrico dos organismos vivos através de
mecanismos de osmose.
Os elementos minerais ocorrem nos seres vi- Osmose é a passagem espontânea de sol-
vos em percentual bem inferior ao de moléculas vente, no caso dos seres vivos, de água, de
orgânicas e de água, mas desempenham impor- um ambiente hipotônico, menos concentra-
tantes funções estruturais e reguladoras. do em soluto, para um ambiente hipertôni-
De modo geral, sais minerais correspondem à co, mais concentrado em soluto. A osmose
forma insolúvel dos elementos minerais, tendo é uma propriedade coligativa das soluções,
papel estrutural em estruturas esqueléticas. Já o que significa que ela não depende da na-
os íons correspondem à forma solúvel e eletrica- tureza química das partículas dissolvidas, mas
mente carregada dos elementos minerais, tendo somente da concentração das mesmas. Des-
papel regulador na forma de cofatores enzimáti- sa maneira, sódio, potássio, cloreto ou açúcar
cos, fundamentais para a ação catalítica de certas terão efeito semelhante em relação à osmose,
enzimas, ou dissolvidos nos líquidos celulares e ex- desde que ocorrendo em igual concentração
tracelulares. no meio em questão.
De acordo com as quantidades necessárias aos
seres vivos, os elementos minerais podem ser clas- De modo geral, se um determinado meio ganha
sificados em: sódio, potássio e/ou cloreto, fica hipertônico e
ganha água por osmose, e se perde sódio, potássio
e/ou cloreto, fica hipotônico e perde água por os-
- Macrominerais, quando necessários em
mose. Assim, células e líquidos extracelulares con-
grandes quantidades, como ocorre com cál-
trolam o teor desses íons para controlarem o teor
cio, fósforo, potássio, sódio, cloro, magnésio e
de água.
enxofre;
Um importante exemplo da ação osmótica
- Microminerais ou oligoelementos, quan-
desses íons está nos efeitos da ingestão de grandes
do necessários em pequenas quantidades,
quantidades de sal de cozinha nos alimentos. O sal
como ocorre com ferro, zinco, cobre, iodo, flúor,
se acumula no sangue, que fica hipertônico em
cromo, selênio, cobalto, manganês, molibdê-
relação aos demais tecidos corporais e atrai água
nio, vanádio, níquel, estanho e silício.
por osmose, o que leva ao aumento do volume
sanguíneo (aumento de volemia) e, consequen-
temente, da pressão sanguínea (hipertensão
10 biologia
arterial), além de levar à desidratação dos de- tro”), gerando uma diferença de potencial elétrico
mais tecidos, gerando a sensação de sede. Efeito denominada polaridade ou potencial de repouso
semelhante ocorre com a ingestão de grandes de membrana, que, nos neurônios, é a base para a
quantidades de açúcar porque a osmose não de- condução do impulso nervoso.
pende da natureza química do soluto, mas somente Alterações nas concentrações de sódio e potás-
da concentração do mesmo. No entanto, o efeito sio alteram a polaridade de membrana, influen-
osmótico do açúcar em causar hipertensão arterial ciando na condução do impulso nervoso. Como
e sede é menor que o do sal de cozinha, uma vez o teor de sódio em animais já é muito elevado,
o açúcar é constituído de uma única partícula e o alterações na concentração de sódio dificilmente
sal (NaCl) se dissocia em duas partículas, Na+ e Cl-. influenciam na condução do impulso nervoso de
Desse modo, uma concentração de 1 molar de sal modo significativo. Ao contrário, como o teor de
implica no dobro do poder osmótico de uma con- potássio em animais é bem menor, alterações na
centração de 1 molar de açúcar. concentração de potássio influenciam muito na
Outro importante exemplo da ação osmóti- condução do impulso nervoso. Por exemplo, diante
ca desses íons está no uso do sal de cozinha de quantidades excessivas de potássio, como
como conservante, como, por exemplo, na pro- ocorre nas injeções letais à base de KCl para a
dução de carne de sol (ou de charque). O sal tor- execução de penas de morte, a polaridade de
na a carne hipertônica em relação às bactérias membrana se altera e dificulta a condução do
decompositoras, que perdem água por os- impulso nervoso, inibindo a contração muscu-
mose, de modo que desidratam e morrem, o lar e levando à parada cardíaca. Diante da perda
que impede que a carne se decomponha. Efeito excessiva de potássio, que pode ocorrer em casos
semelhante ocorre quando se fabrica doces de como sudorese intensa e diarreias, a polaridade de
frutas, como a goiabada, onde o açúcar também membrana se altera e facilita a condução do im-
atrai água por osmose, desidratando e matando as pulso nervoso, o que facilita a contração muscu-
bactérias decompositoras, o que justifica o efeito lar, levando ao aumento do tônus muscular (grau
conservante do açúcar. médio de contração muscular) e ao aumento no
Em células animais, o teor de sódio fora da consumo de energia pelo músculo, facilitando
célula é maior que o teor de sódio dentro da a ocorrência de cãibras. A ingestão de alimentos
célula, ou seja, [Na+]extracelular > [Na+]intracelular, de ricos em potássio, como água de coco, banana e
modo que a tendência natural é que haja a entrada melancia, bem como a de bebidas isotônicas, pode
de sódio (Na+) na célula. O teor de potássio den- prevenir a ocorrência de cãibras em atletas, espe-
tro da célula é maior que o teor de potássio fora cialmente em dias quentes e secos.
da célula, ou seja, [K+]intracelular > [K+]extracelular, de O potássio ainda tem importância por agir
modo que a tendência natural é que haja a saída de como cofator enzimático em processos como sín-
potássio (K+) da célula. Como o teor total de sódio tese proteica, síntese de glicogênio (polímero de
é maior que o teor total de potássio, ou seja, [Na+] glicose) e respiração celular.
total > [K+]total, essa passagem de íons levaria a um
desequilíbrio osmótico na célula. Para compensar
essa passagem natural de íons, existe um mecanis-
mo, a bomba de sódio e potássio, que consome Tome nota:
energia para transportar o sódio de volta para o
meio extracelular e o potássio de volta para o meio
intracelular. Devido ao teor diferenciado de sódio
e potássio, a bomba transporta 3 íons sódio para
o meio extracelular (“3 cargas positivas para fora”)
para cada dois íons potássio que transporta para
o meio intracelular (“2 cargas positivas para den-
CÁLCIO (Ca++) E MAGNÉSIO (Mg++)
Cálcio e magnésio são elementos minerais abundantes em alimentos como leite e derivados (como
queijos e iogurtes), carnes, ovos e verduras. Tais elementos podem aparecer nos seres vivos nas formas
iônicas de Ca++ e Mg++ e nas formas não iônicas de sais insolúveis como fosfato de cálcio ou apatita,
Ca3(PO4)2, fosfato de magnésio, Mg3(PO4)2 e carbonato de cálcio ou calcário, CaCO3, sendo que a maior
parte, cerca de 99%, se encontra na forma de sais.
Sais de cálcio e magnésio apresentam função estrutural em estruturas como ossos e dentes em
animais vertebrados, principalmente constituídos de fosfato de cálcio, e em carapaças e conchas em ani-
mais invertebrados, principalmente constituídos de carbonato de cálcio.
Íons de cálcio e de magnésio, em conjunto, agem regulando a permeabilidade das membranas celu-
lares, promovendo o fechamento de seus canais quando em grandes concentrações, e a abertura de seus
canais quando em pequenas concentrações ou ausentes.
O cálcio iônico age ainda em processos como coagulação sanguínea, contração muscular e condução
do impulso nervoso (principalmente na sinapse, ou seja, na passagem do impulso nervoso intracelular),
além de promover a ativação de certas enzimas.
O magnésio entra na constituição da molécula de clorofila, fundamental ao processo de fotossíntese, e
dos ribossomos, responsáveis pela síntese proteica.
FERRO (Fe)
Ferro é um elemento mineral que se encontra associado a proteínas, onde se associa através de um gru-
po heme (associado a um grupo químico denominado anel de porfirina, contendo carbono, hidrogênio e
nitrogênio) ou não.
O ferro pode ser obtido nos alimentos em duas possíveis formas:
- forma heme (“orgânica”), encontrada em alimentos animais como carne vermelha, sendo a forma de
ferro mais fácil de se absorver no intestino humano;
- forma não heme (“inorgânica”), encontrada em alimentos vegetais como leguminosas, como o feijão,
e verduras escuras, como o espinafre. A forma inorgânica pode estar com o ferro em dois possíveis estados
de oxidação, sendo a forma férrica (Fe3+, ferro oxidado) mais abundante e difícil de absorver que a forma
ferrosa (Fe2+, ferro reduzido). A vitamina C auxilia na absorção de ferro por se oxidar facilmente e ceder
elétrons ao Fe3+ para que forme Fe2+ mais fácil de absorver.
A ingestão de fígado fornece grandes quantidades de ferro, uma vez que o fígado armazena ferro na
proteína ferritina. Apesar de o ferro da ferritina estar na forma não heme, ou seja, inorgânico, ele se encontra
em seu estado reduzido (ferro ferroso, Fe2+), de fácil absorção.
Tome nota:
12 biologia
PROTEÍNAS por tempos mais prolongados. Como exemplo,

galinhas não podem manter o voo por períodos
HÊMICAS prolongados de tempo porque sua musculatura
peitoral é clara, apresentando pouca mioglobina
e não conseguindo manter a respiração aeróbica
O ferro age principalmente na forma heme as-
prolongadamente. Aves que conseguem manter o
sociado a proteínas, as quais são chamadas de
voo por períodos prolongados de tempo possuem
proteínas hêmicas, como hemoglobina, mioglo-
musculatura peitoral escura, com muita mioglobi-
bina, citocromos e catalase.
na e podendo manter a respiração aeróbica pro-
A hemoglobina tem cor vermelha e ocorre nas
longadamente.
hemácias do sangue de animais vertebrados,
Os citocromos são proteínas que agem na
tendo função de transportar gás oxigênio e gás
cadeia respiratória (ou cadeia transportadora de
carbônico pelo corpo. Cada molécula de hemoglo-
elétrons) da respiração aeróbica e na fotofosfo-
bina é constituída de quatro subunidades protei-
rilação da fotossíntese, sendo ambos os processos
cas, sendo duas cadeias α e duas cadeias β, além
relacionados à produção de energia através da
de quatro grupos heme, ou seja, um grupo heme
passagem de elétrons pelos átomos de ferro, cujo
para cada subunidade proteica, sendo que o gás
estado de oxidação fica alternando entre reduzi-
oxigênio se liga ao ferro do grupo heme e o gás car-
do (quando recebem elétrons) e oxidado (quando
bônico se liga à parte proteica da hemoglobina. A
passam os elétrons a frente).
falta de ferro leva à deficiência na produção de
A catalase é uma enzima (proteína catalíti-
hemoglobina, com consequente diminuição na
ca) que ocorre em organelas denominadas
produção de hemácias, numa condição denomi-
peroxissomos, tendo função de degradar água
nada de anemia ferropriva, com efeitos como fal-
oxigenada (peróxido de hidrogênio), muito tóxica
ta de ar, palidez e cansaço crônico. O tratamento
e produzida em algumas reações metabólicas, em
da anemia ferropriva se faz pelo aumento no teor
água e gás oxigênio.
de ferro na dieta, com o uso de alimentos como
carne vermelha, fígado, leguminosas e verduras es-
curas como fonte de ferro, e vitamina C para otimi-
zar a absorção do ferro, sendo necessária, muitas
H2O2 → H2O + O2
vezes, o uso de suplementos dietéticos a base de
sulfato ferroso. (Observação: O termo eritropenia
designa a diminuição na quantidade de hemácias FOSFATO (PO43-)
no sangue, enquanto que o termo anemia designa
a diminuição na quantidade de hemoglobina no
sangue. A anemia pode ter várias causas, sendo a Fosfato (PO43-) é um grupo químico que está
mais comum delas exatamente a anemia ferropri- entre os mais versáteis da bioquímica celular, sen-
va causada pela deficiência de ferro no corpo.) do encontrado na composição de fosfolipídios
A mioglobina também tem cor vermelha e formadores das membranas celulares, fosfa-
ocorre em alguns músculos de animais vertebra- tos de cálcio e magnésio em ossos e dentes,
dos, tendo função de transferir o gás oxigênio das nucleotídeos formadores de ácidos nucleicos,
hemácias do sangue para organelas nas célu- como DNA e RNA (sendo responsáveis pelo caráter
las musculares denominadas mitocôndrias, que ácido desses compostos), e nucleotídeos energéti-
utilizam o gás oxigênio na produção de energia cos, como ATP (adenosina-trifosfato) e GTP (gua-
pela respiração aeróbica. Quanto mais vermelho nosina-trifosfato), além de apresentarem função
o músculo, maior seu teor de mioglobina e maior de tamponamento, evitando variações de pH em
sua capacidade de produzir energia pela respi- sistemas biológicos.
ração aeróbica, podendo manter sua atividade
ÍONS TAMPÕES (ÍONS FOSFATO/BIFOSFATO E ÍONS

CARBONATO/ BICARBONATO)
Íons tampões agem na manutenção da constância do pH de um meio, ou seja, impedem variações brus-
cas de pH num sistema. A manutenção do pH dos sistemas biológicos é fundamental para a manutenção
da homeostase, uma vez que cada proteína age num determinado pH e sofre desnaturação em pH
diferente, com consequente alteração de sua estrutura espacial e perda de função biológica.
Os dois principais sistemas de tampão nos organismos vivos são o sistema fosfato (PO43-)/bifosfato
(HPO42-) e carbonato (CO32-)/bicarbonato (HCO3-), que se encontram em equilíbrio dentro das seguintes
reações.
PO43- ↔ HPO42 -
OU CO32- ↔ HCO3 -
Quando aumenta o teor de íons H+ no meio, o que levaria a uma diminuição de pH no meio, o H+ reage
com fosfato ou carbonato, formando, respectivamente, bifosfato ou bicarbonato, o que remove os íons H+ do
sistema, impedindo a variação de pH.
PO43- + H+ ↔ HPO42 -
OU CO32- + H+ ↔ HCO 3-
Quando aumenta o teor de íons OH- no meio, o que levaria a um aumento de pH no meio, o OH- reage
com bifosfato ou bicarbonato, formando, respectivamente, fosfato ou carbonato e água, o que remove os
íons OH- do sistema, impedindo a variação de pH.
HPO42- + OH- ↔ PO43 -

+ H2O OU HCO3- + OH- ↔ CO32- + H2O
Esse sistema não consegue impedir as variações de pH quando os teores de H+ ou OH- são muito elevados,
uma vez que pode haver esgotamento dos íons do sistema tampão, interrompendo a reação.
OUTROS ELEMENTOS
Alguns outros elementos minerais são descritos a seguir.
O iodo (I) faz parte da composição de hormônios da tireoide, como a tiroxina, os quais agem na regu-
lação do metabolismo energético corporal. A falta de iodo leva a um quadro de hipotireoidismo, com re-
dução da atividade metabólica e inchaço da tireoide, num quadro conhecido como bócio.
O flúor (F) faz parte da composição da parte mineral dos dentes, convertendo a hidroxiapatita (fosfato
de cálcio hidratado) em fluorapatita, mais resistente ao surgimento de cáries, e tem ação bactericida, o
que o torna ainda mais eficaz na proteção contra cáries, justificando seu uso em dentifrícios e na água de
consumo.
14 biologia
O cobalto (Co) faz parte da composição da vitamina B12, a qual age na produção de hemácias na medula
óssea.
O cobre (Cu) auxilia na mobilização de ferro para a síntese de hemoglobina, age como cofator en-
zimático na produção de adrenalina e melanina, faz parte da composição de algumas formas da enzima
superóxido dismutase, que age na destruição do ânion superóxido, radical livre derivado do gás oxigênio, e
faz parte da composição da hemocianina, pigmento respiratório que transporta gás oxigênio no sangue de
animais como crustáceos e moluscos.
O manganês (Mn) tem ação antioxidante direta, faz parte da composição de algumas formas da enzima
superóxido dismutase, e faz parte da composição do fotossistema II, complexo enzimático que age na
reação de fotólise da água da fotossíntese.
O selênio (Se) entra na composição de um aminoácido especial denominado selenocisteína, que ocorre
em várias proteínas, tem ação antioxidante direta, e faz parte da composição de enzimas antioxidantes de-
nominadas selenoproteínas.
O zinco (Zn) tem ação antioxidante direta e é cofator enzimático em várias enzimas, como algumas
formas da enzima superóxido dismutase, a enzima anidrase carbônica, relacionada ao transporte de gás
carbônico no sangue, e as enzimas relacionadas a produção de linfócitos T no timo, sendo essencial ao fun-
cionamento do sistema imunológico.
Radicais livres
Radicais livres são espécies químicas que possuem elétrons deficientes em sua estrutura, de modo
a remover elétrons de outras moléculas e promover sua oxidação. Assim, radicais livres são agentes
oxidantes. Ao atacar moléculas como lipídios e proteínas de membrana, os radicais livres podem causar
morte celular e, com isso, acelerar o envelhecimento. Ao atacar o DNA, os radicais livres podem desen-
cadear mutações e, eventualmente, cânceres.
A maior parte dos radicais livres é produzida no próprio corpo, como subprodutos de processos
oxidativos do metabolismo energético. Como principal exemplo, a cadeia respiratória na respiração
aeróbica nas mitocôndrias e a β-oxidação dos lipídios em organelas denominadas de peroxissomos
produzem, muitas vezes, água oxigenada (peróxido de hidrogênio ou H2O2), que é responsável pela
formação de uma classe de radicais livres conhecidas como espécies ativas ou espécies reativas de
oxigênio (EAO ou EROs).
Enzimas como a catalase, nos peroxissomos, que destrói água oxigenada, e as superóxidos dis-
mutases, em várias regiões do citoplasma, que destroem o ânion superóxido, fazem parte de um
sistema endógeno de destruição de radicais livres.
Elementos minerais como cobre, manganês e zinco, além de vitaminas como C e E fazem parte de
um sistema exógeno de destruição de radicais livres. Tais compostos se oxidam facilmente, cedendo
elétrons aos radicais livres, que se reduzem e não mais removem elétrons de outras moléculas como
lipídios, proteínas e DNA, que não sofrem oxidação.
GLICÍDIOS OU CARBOIDRATOS
Glicídios (do grego glykys, ‘doce’ e idios, ‘comum à

natureza de’) ou carboidratos ou açúcares (ou ainda
glucídios ou hidratos de carbono) são compostos orgâni-
cos que têm fórmula molecular geral Cx(H2O)y e são qui-
micamente caracterizados por serem poliidroxialdeídos
ou poliidroxicetonas, ou seja, por possuírem simultanea-
mente vários grupamentos hidroxila (-OH) e um grupa-
mento aldeído (-CHO) ou um grupamento cetona (-CO).
Quando o açúcar é um aldeído, é denominado de aldose,
como a glicose e a galactose, e quando é uma cetona, é
denominado cetose, como a frutose.
A função primordial dos glicídios é energética, sendo a
principal fonte de energia para a maioria dos seres vivos,
principalmente na forma de glicose, que é o combustível
ASSUNTOS DA AULA. básico da respiração celular. Poucos alimentos possuem

glicose em sua forma livre, como ocorre em frutos e mel,
mas normalmente a glicose ocorre na composição de
• Glicídios ou carboidratos outras moléculas, como ocorre com a sacarose (constituí-
da de glicose e frutose), em frutos, mel e no açúcar de co-
• Monossacarídeos
zinha, com a lactose (constituída de glicose e galactose)
• Pentoses no leite, e com o amido (constituído de várias unidades
• Hesoses de glicose) em arroz, batatas e massas em geral (como

pães, macarrão, biscoitos, etc). Outra importante função
• Ligação glicosídica
dos glicídios é estrutural, como ocorre com desoxirribose
• Oligossacarídeos no DNA, ribose no RNA, celulose na parede celular dos
vegetais e quitina na parede celular dos fungos e no
• Galactosemia e intolerância à lactose
exoesqueleto dos artrópodes.
• Polissacarídeos Os glicídios podem ser classificados em grupos:
• Amido
- Oses, também chamados de monossacarídeos,
• Celulose que são os glicídios mais simples, como a glicose, a
frutose, a galactose, a desoxirribose e a ribose, não
• Fibras alimentares
podendo ser quebrados em açúcares menores;
• Glicídios conjugados - Osídeos, que são os glicídios mais complexos,
• Glicosaminoglicanas sendo formado por oses e podendo ser quebra-
• Glicolipídios
• Glicoproteínas dos em glicídios menores, podendo ser classifica-
• Proteoglicanas dos em oligossacarídeos, formados por de 2 a 10
monossacarídeos, como a sacarose, e polissacarídeos,
• Adoçantes artificiais, lights e diets
formados por mais de 10 monossacarídeos, como o
amido, a celulose e a quitina.
2 B I O LO G I A
Alguns autores preferem não usar o termo açúcar para todos

os glicídios, chamando de açúcares apenas os monossacarídeos Tome nota:
e os dissacarídeos (oligossacarídeos formados por 2 unidades de
monossacarídeos, como a sacarose formada por glicose e frutose).
MONOSSACARÍDEOS
Os monossacarídeos são os açúcares mais simples, contendo

um único grupamento aldeído ou grupamento cetona, não poden-
do ser quebrados em açúcares menores e obedecendo à fórmula
molecular geral Cn(H2O)n, sendo que n varia de 3 a 7. A nomenclatura
dos monossacarídeos se faz utilizando como prefixo o número de car-
bonos, seguido do sufixo -ose. Assim, se:
- n=3, a fórmula é C3H6O3 e a molécula se chama triose;
- n=4, a fórmula é C4H8O4 e a molécula se chama tetrose;
- n=5, a fórmula é C5H10O5 e a molécula se chama pentose;
- n=6, a fórmula é C6H12O6 e a molécula se chama hexose;
- n=7, a fórmula é C7H14O7 e a molécula se chama heptose.
De acordo com o monossacarídeo ser um aldeído ou uma cetona, ele pode receber nomes como aldo-
triose ou cetotriose para 3 carbonos, aldotetrose ou cetotetrose para 4 carbonos, e assim sucessivamente.
Os dois monossacarídeos mais simples: à esquer-

da, o gliceraldeído, uma aldotriose, e à direita, a di-
idroxiacetona, uma cetotriose. Observe o carbono 1 do
gliceraldeído com um grupo aldeído e o carbono 2 da
diidroxiacetona com um grupo cetona.
Os monossacarídeos de maior importância para os
seres vivos são as pentoses e as hexoses.
PENTOSES
As pentoses obedecem à fórmula geral C5H10O5, sendo representadas pela ribose, aldose que faz parte
da composição do RNA, e pela desoxirribose, aldose que faz parte da composição do DNA. A desoxirribose
possui uma fórmula molecular ligeiramente diferente daquela encontrada nas pentoses em geral, C5H10O4,
com um átomo de oxigênio a menos do que seria o padrão, o que justifica o termo “desoxi”. Como os átomos
de oxigênio são centros reativos na molécula de pentose, o fato de a desoxirribose no DNA ter menos átomos
de oxigênio que a ribose no RNA é uma das justificativas para o DNA ser menos reativo e mais estável que
o RNA.
À esquerda, ribose, e à direita, desoxirribose.

Observe o carbono 1 de ambas com um grupo
aldeído, o carbono 2 da ribose com um grupo
hidroxila e o carbono 2 da desoxirribose com um
hidrogênio no lugar da hidroxila, justificando o
nome desoxirribose.
HEXOSES
As hexoses obedecem à fórmula geral C6H12O6, sendo representadas por aldoses como a glicose (tam-
bém chamada dextrose) e a galactose, e por cetoses como a frutose, todas de função energética.
Como todas as hexoses têm fórmula C6H12O6, são consideradas isômeros, ou seja, possuem fórmula mo-
lecular idêntica, mas fórmula estrutural diferente. Glicose e frutose são isômeros funcionais, uma vez que
glicose é aldeído e frutose é cetona, enquanto que glicose e galactose são isômeros espaciais, uma vez que
ambas são aldeídos e diferem apenas na posição espacial da hidroxila do carbono 4.
Da esquerda para a direita, glicose, frutose e

galactose. Observe o carbono 1 da glicose e da
galactose com um grupo aldeído e o carbono 2
da frutose com um grupo cetona. Observe o car-
bono 4 da glicose e da galactose com o grupo
hidroxila com uma orientação espacial diferente.
4 B I O LO G I A
Formas D e L e formas α e β
Ribose, desoxirribose, glicose, galactose, frutose e monossacarídeos em geral apresentam em sua

estrutura vários centros quirais, ou seja, carbonos assimétricos, com quatro ligantes diferentes, que
geram enantiômeros ou isômeros ópticos em duas formas, D e L. A referência para identificar se uma
determinada molécula de monossacarídeo está em sua forma D ou L é o último carbono assimétri-
co contado a partir do grupo aldeído ou do grupo cetona: se a hidroxila ligada a este carbono estiver
orientada para a direita, trata-se da forma D, e se a hidroxila ligada a este carbono estiver orientada
para a esquerda, trata-se da forma L. Todos os carboidratos que ocorrem nos seres vivos estão na
forma D, ou seja, todos os monossacarídeos agem nos seres vivos como D-monossacarídeos: D-ri-
bose, D-desoxirribose, D-glicose, etc. Provavelmente, isso dá porque, nos primórdios da vida, os pri-
meiros sistemas enzimáticos que surgiram coincidentemente trabalhavam com as formas D, e essa
característica se mantém até os seres vivos modernos.
À esquerda, D-glicose, e à direita, L-glicose. Observe o carbono

5 da D-glicose com a hidroxila orientada para a direita e o carbono
5 da L-glicose com a hidroxila orientada para a esquerda.
Outra maneira de os monossacarídeos apresentarem isome-

ria é quando, em meio aquoso, eles sofrem uma reação química
intramolecular de ciclização entre o grupo aldeído e uma hi-
droxila, gerando uma forma denominada hemiacetal, ou entre o
grupo cetona e uma hidroxila, gerando uma forma denominada
hemicetal. Na forma cíclica, surge um novo centro quiral no carbono que correspondia ao aldeído
ou à cetona, surgindo duas novas formas isoméricas denominadas α e β, de acordo com a orientação
de um novo grupo hidroxila que surge: α quando a hidroxila está voltada para baixo do plano do anel
carbônico e β quando a hidroxila está voltada para cima do plano do anel carbônico. Por exemplo, a
D-glicose pode se apresentar em sua forma cíclica como α-D-glicose ou β-D-glicose.
Forma aberta da D-glicose sofrendo ciclização para

originar as formas cíclicas da α-D-glicose e da β-D-gli-
cose. O carbono 1 é aquele que, na forma aberta da
molécula, corresponde ao grupo aldeído, não sendo
originalmente um centro quiral. Na forma cíclica, o
carbono 1 passa a ser um centro quiral, fazendo com
que a D-glicose apresente duas novas formas isoméri-
cas α e β.
Formas cíclicas de ribose, à esquerda, e

desoxirribose, à direita. Observe o carbono 2
da ribose com um grupo hidroxila e o carbono
2 da desoxirribose com um hidrogênio no lu-
gar da hidroxila.
LIGAÇÃO GLICOSÍDICA
A ligação glicosídica é a ligação que se dá entre dois monossacarídeos, ocorrendo entre uma hidroxila de
um monossacarídeo e um hidrogênio de uma hidroxila do outro monossacarídeo, havendo a formação de
um dissacarídeo e de água, o que caracteriza uma reação de síntese por desidratação.
Monossacarídeo 1 + Monossacarídeo 2 ⏩ Dissacarídeo + H2O
Ligação glicosídica entre monossacarídeos glicose e glicose para formar o dissacarídeo maltose.
OLIGOSSACARÍDEOS
Os oligossacarídeos são glicídios formados pela união de 2 a 10 monossacarídeos através de

ligações glicosídicas. A nomenclatura dos oligossacarídeos se faz utilizando como prefixo o número de
monossacarídeos, seguido do sufixo -sacarídeo. Assim, a união de 2 monossacarídeos produz um dis-
sacarídeo, de 3 monossacarídeos produz um trissacarídeo, etc, e a união de 10 monossacarídeos produz
um decassacarídeo.
Qual a diferença entre uma triose e um trissacarídeo? Triose é um glicídio simples com 3 átomos de
carbono, enquanto trissacarídeo é um açúcar complexo formado por 3 monossacarídeos, que podem
ser desde de 3 trioses (com 3 x 3 carbonos, ou seja, 9 carbonos) até 3 heptoses (com 3 x 7 carbonos, ou
seja, 21 carbonos).
Os dissacarídeos de hexoses são os mais importantes oligossacarídeos, sendo representados por:
- Maltose (também chamada de maltodextrina), formada pela ligação de duas moléculas de glicose
(também chamada de dextrose) e encontrada em cereais como cevada e trigo.
Maltose, formada pela ligação en-

tre o carbono 1 de uma unidade de
α-glicose e o carbono 4 de outra unidade
de α-glicose.
6 B I O LO G I A
- Sacarose (também chamada de açúcar de cozinha), formada pela ligação de uma molécula de glicose
e uma molécula de frutose e encontrada em cana de açúcar, frutas, beterraba e mel.
Sacarose, formada pela ligação en-

α-glicose e o carbono 2 de uma unidade
de β-frutose.
- Lactose, formada pela ligação de uma molécula de glicose e uma molécula de galactose e encontrada
no leite, sendo exclusiva de animais do grupo dos mamíferos.
Lactose, formada pela ligação en-

β-galactose e o carbono 4 de uma uni-
dade de α-glicose.
Resumidamente:
Maltose = glicose + glicose
Sacarose = glicose + frutose
Lactose = glicose + galactose
Tome nota:
GALACTOSEMIA E INTOLERÂNCIA À LACTOSE
No corpo humano, a lactose do leite tem que passar por algumas transformações químicas para que seja
utilizada como fonte de energia, tendo que ser metabolizada em glicose, que é o combustível básico da
respiração celular. Num primeiro momento, a lactose é digerida no intestino pela enzima lactase ou β-ga-
lactosidase em glicose e galactose, que são absorvidas pelo corpo e entram nas células. Num segundo
momento, a galactose dentro das células é convertida pela enzima galactose-1-fosfato-uridil-transferase
em glicose. A deficiência dessas enzimas leva a doenças em humanos que impedem o adequado processa-
mento do leite e de seus derivados no organismo.
INTOLERÂNCIA À LACTOSE
A intolerância à lactose é uma doença determinada pela ausência ou diminuição da enzima lactase ou
β-galactosidase, de modo que a lactose do leite não pode ser digerida em glicose e galactose. Como con-
sequência, a lactose se acumula no intestino, sendo metabolizada pelas bactérias intestinais, com formação
de ácido láctico e gases (como gás carbônico e gás hidrogênio) que promovem efeitos como aumento do
volume abdominal, mal-estar e cólicas. Além disso, a lactose que se acumula torna o intestino hipertônico
em relação aos tecidos vizinhos, o que leva o intestino a ganhar água por osmose, levando ao aumento no
teor de água nas fezes e diarreias osmóticas.
Existem três formas de intolerância à lactose, que pode ser por:
- deficiência genética da produção da enzima lactase, sendo a forma mais rara da doença;
- deficiência primária pela diminuição natural e progressiva da produção da enzima lactase a partir da
adolescência até o fim da vida, sendo a forma mais comum da doença;
- deficiência secundária pela diminuição na produção da enzima lactase devido a outras doenças in-
testinais, como a alergia à caseína, principal proteína do leite, sendo reversível com o controle do quadro
alérgico, ou mesmo por diarreias persistentes que levam à perda das células intestinais que produzem a
lactase, sendo reversível com a posterior renovação de tais células.
8 biologia
A intolerância à lactose não tem cura, sendo o tratamento feito pela exclusão da lactose da dieta, de
modo que o indivíduo intolerante, a princípio, não deve ingerir leite e derivados. Para que os indivíduos
intolerantes possam consumir laticínios sem consequências negativas, existe, no entanto, uma série de pos-
sibilidades, como:
- o consumo de leite diet para intolerantes à lactose, que contém a lactose pré-digerida em glicose e galac-
tose;
- o uso de cápsulas contendo a enzima lactase junto aos laticínios da dieta;
- o consumo de iogurtes, cuja produção envolve um processo de fermentação do leite que consome a maior
parte da lactose.
O leite de soja pode ser usado sem problemas porque, como não tem origem em mamíferos, não contém
lactose em sua composição.
O diagnóstico da doença é feito através de testes como:
- teste de intolerância à lactose, que detecta o teor de glicose no sangue após a ingestão de grandes
quantidades de lactose; como os indivíduos intolerantes não digerem a lactose em glicose e galactose, não
absorvem a glicose e têm seu teor de glicose sanguíneo inalterado;
- teste de hidrogênio na respiração; como os indivíduos intolerantes têm a lactose não digerida metabo-
lizada pelas bactérias intestinais com liberação de substâncias como o gás hidrogênio, os níveis desse gás no
ar expirado estarão aumentados após a ingestão de grandes quantidades de lactose;
- teste de acidez nas fezes; como os indivíduos intolerantes têm a lactose não digerida metabolizada pelas
bactérias intestinais com liberação de substâncias como o ácido láctico, as fezes do indivíduo estarão mais
ácidas após a ingestão de grandes quantidades de lactose.
A princípio, a enzima lactase só deveria ser produzida em crianças, uma vez que, originalmente, só elas
utilizam leite na dieta. Assim, a produção de lactase vai naturalmente diminuindo com a idade. Em outras
palavras, todos os indivíduos na espécie humana deveriam ser intolerantes à lactose. No entanto, algumas
mutações levaram algumas populações a manterem a produção de lactase na idade adulta, levando ao sur-
gimento da tolerância à lactose em algumas populações.
Nos europeus, que domesticaram o gado há milhares de anos, a tolerância à lactose permitiu que se con-
tinuasse usando o leite na dieta ainda na idade adulta, trazendo a vantagem de possibilitar o uso do leite
de gado como uma excelente fonte de proteínas durante toda a vida. Assim, a seleção natural favoreceu a
tolerância à lactose entre os europeus, de modo que, nesse grupo de indivíduos, a intolerância à lactose é
bastante rara, com cerca de 20% dos indivíduos sendo intolerantes.
Nos africanos e orientais, o consumo de leite de gado é bem mais recente, tendo iniciado há poucas cen-
tenas de anos, especialmente devido ao aumento no contato com os europeus a partir do século XVI. Assim,
a seleção natural não teve tempo suficiente de favorecer a tolerância à lactose entre africanos e orientais, de
modo que, nesses grupos de indivíduos, a intolerância à lactose é bastante comum, com cerca de 80% dos
indivíduos sendo intolerantes.
No Brasil, entre 50 e 70% da população tem alguma forma de intolerância à lactose.
GALACTOSEMIA
A galactosemia é uma doença determinada pela exclusão da galactose da dieta, de modo que o
deficiência genética da enzima galactose-1-fosfa- indivíduo galactosêmico não deve ingerir leite
to-uridil-transferase, de modo que a galactose do e derivados. O leite de soja pode ser usado sem
leite não pode ser convertida em glicose. Como problemas porque, como não tem origem em
consequência, a galactose se acumula no interior mamíferos, não contém lactose e, consequente-
das células de órgãos como rins, fígado, cérebro mente, galactose em sua composição.
e olhos, gerando derivados tóxicos e tornando o Quanto mais cedo foi diagnosticada a doença,
meio intracelular hipertônico em relação ao meio menor o risco de sequelas, uma vez que a exclusão
extracelular, o que leva tais células a ganhar água tardia do leite e de seus derivados da dieta pode
por osmose e aumentar de volume celular, o que não evitar problemas neurológicos com efeitos
causa danos aos órgãos afetados e efeitos como permanentes, como problemas de fala, aprendiza-
problemas hepáticos, problemas neurológicos e gem e coordenação motora.
catarata. O diagnóstico da doença é feito através do “tes-
Por ser uma doença genética, a galactose- te do pezinho” ou triagem neonatal.
mia não tem cura, sendo o tratamento feito pela
TESTE DO PÉZINHO
O “teste do pezinho” ou triagem neonatal é um exame laboratorial capaz de detectar precoce-

mente doenças genéticas ou infecciosas congênitas através da análise de uma pequena quantidade
de sangue coletada através de um furinho na planta do calcanhar de crianças recém-nascidas. O calca-
nhar é o local de escolha para a coleta porque apresenta muitos vasos sanguíneos e uma pele espessa
que diminui a dor da perfuração.
Esse teste deve ser feito em crianças após 48 horas e antes de 5 dias de nascidas. A realização do
teste antes de 48 horas não detecta determinadas doenças cujos efeitos só se manifestam quando
a criança inicia a ingestão de leite materno ou de fórmulas infantis. A realização do teste após 5 dias
pode atrasar o diagnóstico e, consequentemente, o tratamento de condições que podem deixar sérias
sequelas, dependendo da doença.
Desde 1992, o teste é obrigatório e gratuito no Brasil, sendo que a rede pública de saúde oferece
uma versão do teste que detecta 6 doenças, sendo elas fenilcetonúria, anemia falciforme,
hipotireoidismo congênito, fibrose cística, hiperplasia adrenal congênita e deficiência de biotini-
dase. A rede privada oferece versões ampliadas do teste, como o “Mais”, que diagnostica mais quatro
doenças além da versão básica, totalizando 10 doenças, sendo elas galactosemia, deficiência de G6PD
(glicose-6-fosfato-desidrogenase), leucinose e toxoplasmose congênita, e o “Super”, que diagnosti-
ca até 48 doenças. O inconveniente é que, quanto maior o número de doenças diagnosticadas, maior
o custo do exame.
10 biologia
POLISSACARÍDEOS
Os polissacarídeos são glicídios formados pela união de mais de 10 monossacarídeos através de

ligações glicosídicas. Normalmente, esses polissacarídeos são constituídos de milhares de unidades de
monossacarídeos, sendo caracterizados como macromoléculas, de altíssimo peso molecular. Alguns polis-
sacarídeos têm função de reserva, enquanto outros têm função estrutural; alguns polissacarídeos são tipica-
mente encontrados em animais, enquanto outros são tipicamente encontrados em vegetais.
O glicogênio é o principal polissacarídeo de reserva em animais, o amido é o principal polissacarídeo de
reserva em vegetais, a celulose é o principal polissacarídeo estrutural em vegetais e a quitina é o principal
polissacarídeo estrutural em animais.
GLICOGÊNIO
O glicogênio é o principal glicídio de reserva em partículas na célula, o que impede um aumento

animais e fungos, sendo formado pela ligação de exagerado da pressão osmótica da célula, garan-
cerca de 30.000 unidades α-glicose. A conversão tindo seu equilíbrio hídrico.
de glicose em glicogênio recebe a denominação No corpo humano, os principais órgãos arma-
de glicogenogênese. zenadores de glicogênio são os músculos estria-
A estratégia de armazenar a glicose em polis- dos e o fígado. Quando há necessidade de glicose,
sacarídeos como o glicogênio, formado pela união esses órgãos desencadeiam quebra de glicogê-
de milhares de unidades de glicose, tem o obje- nio em glicose, num processo denominado glico-
tivo de reduzir a pressão osmótica nas células. genólise.
Como a osmose é uma propriedade coligativa O glicogênio muscular somente pode ser uti-
das soluções, não depende da natureza química lizado pela própria fibra muscular, de modo que a
das partículas dissolvidas, mas apenas da concen- glicogenólise fornece glicose apenas como fonte
tração das mesmas, de modo que muitas molécu- de energia para a atividade muscular, não podendo
las de glicose livres aumentariam a pressão os- promover aumento da glicemia (ou seja, aumen-
mótica da célula e atrairiam água por osmose para to nos níveis sanguíneos de glicose). O glicogênio
a mesma, levando a desequilíbrios hídricos. A união hepático pode fornecer glicose para o sangue,
de milhares de moléculas de glicose em uma úni- elevando a glicemia e disponibilizando a glicose de
ca molécula de glicogênio diminui o número de modo sistêmico.
POR QUE O GLICOGÊNIO HEPÁTICO PODE SER USADO NA

REGULAÇÃO DA GLICEMIA E O GLICOGÊNIO MUSCULAR NÃO?
A glicogenólise se inicia pela enzima fosforilase do glicogênio ou glicogenase, que promove a de-
gradação do glicogênio celular em um composto denominado glicose-1-fosfato, o qual é convertido pela
enzima fosfoglicomutase em glicose-6-fosfato (ou G6P). A G6P pode entrar diretamente na glicólise da
respiração celular ou, através da enzima glicose-6-fosfatase, ser convertida em glicose.
As células hepáticas (ou hepatócitos) possuem a enzima glicose-6-fosfatase, sendo capazes de con-
verter glicogênio em glicose, a qual é capaz de atravessar a membrana plasmática do hepatócito e pas-
sar para o sangue, elevando a glicemia.
As fibras musculares estriadas (ou miócitos) não apresentam a enzima glicose-6-fosfatase, de
modo que a glicogenólise só vai até a G6P, não sendo capazes de gerar glicose a partir do glicogênio.
Como a G6P não consegue atravessar a membrana plasmática, não pode passar para o sangue e,
desse modo, fica disponível apenas para a própria fibra muscular como fonte de energia na respi-
ração celular.
A glicogenólise hepática pode ser estimulada por dois hormônios, o glucagon e a adrenalina, ambos
desencadeado aumento de glicemia.
O hormônio glucagon é produzido pelo pâncreas e é liberado quando há diminuição da glicemia (hipo-
glicemia), o que ocorre em jejum. Por exemplo, a sensação de fome pode ser desencadeada pela hipoglice-
mia, e a ingestão de alimento normaliza a glicemia para que a fome cesse; no entanto, se o indivíduo não se
alimentar, o glucagon promove glicogenólise no fígado, quebrando glicogênio em glicose e disponibilizan-
do a glicose para o sangue, o que normaliza a glicemia e promove a cessação da fome.
O hormônio adrenalina é produzido pelas glândulas suprarrenais (ou adrenais) e é liberado em situ-
ações de estresse, o que também promove glicogenólise no fígado, quebrando glicogênio em glicose e
disponibilizando a glicose para o sangue, de modo que a glicose pode ser usada como fonte de energia para
que se possa enfrentar situações de risco.
Tome nota:
12 biologia
AMIDO
O amido é o principal glicídio de reserva em vegetais, sendo formado pela ligação de cerca de 1400 uni-
dades α-glicose, ocorrendo em duas formas, denominadas amilose e amilopectina.
Na maioria das plantas, os principais órgãos armazenadores de amido são caules tubérculos, como a
batata-inglesa, raízes tuberosas, como a mandioca, e frutos em geral, incluindo grãos como milho, trigo e
arroz.
A principal forma de obtenção de glicose por animais está na ingestão de amido. A presença de enzimas
α-amilases nesses organismos possibilita a eles digerir o amido em glicose, que será usada como fonte de
energia na respiração celular.
Amido, constituído de α-D-glicose.
Uma maneira usual de se identificar a presença de amido nos alimentos é através do teste do iodo,
no qual compostos contendo iodo reagem com o amido do alimento e o marcam com uma coloração
azul-arroxeada. Em outras palavras, na presença de iodo, uma determinada amostra que contém amido fica
azul, mas uma amostra que não contém amido não fica azul.
CELULOSE
A celulose é o principal glicídio estrutural em vegetais, sendo formado pela ligação de cerca de 10.000
unidades de β-glicose e constituindo a parede celular de células vegetais. A parede celular é uma estru-
tura externa à membrana plasmática e que confere à célula vegetal proteção mecânica, proteção osmótica
e proteção biológica, o que se dá pelas propriedades de alta resistência mecânica e flexibilidade da celulose.
Materiais como madeira, papel (produzido a partir de madeira), palha e tecidos como linho e algodão são
constituídos de celulose, que corresponde à substância orgânica mais abundante na natureza.
Celulose, constituída de β-D-glicose.
Ao contrário do amido, que pode ser digerido apêndice cecal ou vermiforme.

por animais através de enzimas α-amilases, a celu- Humanos e chimpanzés, apesar de apresen-
lose não pode ser digerida por eles porque animais tarem uma relação de parentesco bem próxima
não possuem enzimas β-celulases. Deste modo, com gorilas, possuem apêndice cecal atrofiado,
animais herbívoros têm que se associar a micro- sugerindo que nossos ancestrais comuns com os
organismos produtores de enzimas β-celulases, gorilas apresentavam apêndice cecal desenvolvido
como bactérias e protozoários, que digerem a celu- e associação com microorganismos produtores de
lose em glicose, para que possa ser usada como enzimas β-celulases, sendo, possivelmente, her-
fonte de energia na respiração celular. bívoros. O apêndice cecal se manteve desenvolvi-
No caso dos mamíferos herbívoros ruminantes, do nos gorilas, que se mantiveram herbívoros, mas
como bois, carneiros, veados e camelos, os micro- se tornou vestigial em humanos e chimpanzés, o
organismos são encontrados em compartimentos que implica na ocorrência de pequenas quanti-
especiais do estômago. No caso dos mamíferos dades de microorganismos produtores de enzimas
herbívoros não ruminantes, como cavalos, β-celulases e na impossibilidade de digerir celu-
coelhos e gorilas, os microorganismos são en- lose significativamente, de modo que não pode ser
contrados numa região do intestino denominada usada como fonte de glicose na nossa alimentação.
Níquel Náusea - Fernando Gonsales
Cupins se associam a protozoários Trychonympha sp para digerir celulose...
Apesar de a celulose não poder ser digerida no corpo humano e não ser fonte de glicose, ela é essencial
na nossa dieta por ser o principal componente das fibras alimentares.
14 biologia
FIBRAS ALIMENTARES
As fibras alimentares são um conjunto de moléculas orgânicas presentes nos alimentos, apre-
sentando natureza química diversa e tendo ação sobre o funcionamento do sistema digestório huma-
no. Existem as fibras insolúveis e as fibras solúveis.
Fibras insolúveis correspondem a substâncias como a celulose, e são encontradas em alimentos
como vegetais folhosos, cascas de frutas e cereais integrais (como pão integral e arroz integral).
Como a celulose não é digerível, não pode ser absorvida pelo corpo (por ser uma molécula muito
grande para atravessar as membranas celulares), de modo que a celulose ingerida é quase que inte-
gralmente eliminada nas fezes, com benefícios como:
- o aumento do bolo fecal e o estímulo ao peristaltismo, diminuindo o risco de constipação (ou

prisão de ventre); e
- o aumento na eliminação de toxinas nas fezes, diminuindo o risco de câncer de intestino.
Fibras solúveis correspondem a substâncias como a amilopectina (componente do amido), e são

encontradas em frutas e verduras em geral. Dentre os benefícios trazidos pelas fibras solúveis, po-
dem ser citados:
- a mistura com a água para a formação de uma espécie de gel que promove o enchimento gástrico
e confere sensação de saciedade;
- o retardo na absorção intestinal de glicose, evitando quadros de hiperglicemia;
- a redução na absorção intestinal de gorduras, diminuindo o risco de obesidade;
- a redução na reabsorção intestinal de sais biliares, levando à redução do colesterol sanguíneo
e à diminuição no risco de doenças cardiovasculares. (Os sais biliares são produzidos pelo fígado a
partir do colesterol e armazenados e liberados pela vesícula biliar, atuando na digestão de gorduras e
sendo reabsorvidos do intestino para o sangue após sua atuação. Tal reabsorção permite que os sais
biliares possam ser reutilizados no processo digestivo. Como as fibras alimentares reduzem a reab-
sorção de sais biliares, o organismo precisará produzir mais dessas moléculas a partir do colesterol,
que é, então, removido do sangue.)
na
fibra dieta!
Calvin e Haroldo – Bill Watterson
QUITINA
A quitina é o principal glicídio estrutural em animais e fungos, sendo formado pela ligação de milhares
de unidades de N-acetil-glicosamina, um derivado de glicose que contém um grupo amina (-NH2) asso-
ciado a um radical acetila (CH3CO-).
A quitina é o constituinte principal de estruturas como o exoesqueleto de artrópodes, como insetos,
aracnídeos e crustáceos (sendo que nos crustáceos, o exoesqueleto, chamado de carapaça, se encontra
associado a carbonato de cálcio), e a parede celular de células fúngicas.
Quitina, constituída de N-acetil-glicosamina.
DIFERENÇAS ENTRE OS GLICÍDIOS COMPLEXOS

As unidades formadoras de um oligo ou polissacarídeo, quando ligadas entre si, podem ser chama-
das de resíduos. Desta maneira, pode-se afirmar que a maltose contém dois resíduos de glicose, a
sacarose contém um resíduo de glicose e um resíduo de frutose e a lactose contém um resíduo de
glicose e um resíduo de galactose.
Glicogênio, amido e celulose contêm, cada um, milhares de resíduos de glicose, podendo ser
diferenciados em vários aspectos, como a forma na qual a glicose se encontra, o número de resíduos
de glicose e a maneira como esses resíduos se ligam, se de forma linear ou ramificada e através de que
carbonos da glicose (que, como é uma hexose, possui 6 carbonos).
O glicogênio possui cerca de 30.000 resíduos de α-glicose em cadeia ramificada, com os resíduos
de α-glicose ligados por ligações glicosídicas entre o carbono 1 de um resíduo e o carbono 4 de outro
resíduo (ligações 1→4) e com ramificações a cada 8 a 12 resíduos por ligações glicosídicas entre o
carbono 1 de um resíduo e o carbono 6 de outro resíduo (ligações 1→6).
O amido possui cerca de 1400 resíduos de α-glicose, apresentando duas formas, a amilose e a ami-
lopectina. A amilose apresenta uma cadeia linear, com os resíduos de α-glicose ligados por ligações
glicosídicas entre o carbono 1 de um resíduo e o carbono 4 de outro resíduo (ligações 1→4). Já a ami-
lopectina apresenta uma cadeia ramificada, com a cadeia principal com os resíduos de α-glicose
ligados por ligações glicosídicas entre o carbono 1 de um resíduo e o carbono 4 de outro resíduo
(ligações 1→4) e com ramificações a cada 24 a 30 resíduos por ligações glicosídicas entre o carbono
1 de um resíduo e o carbono 6 de outro resíduo (ligações 1→6). Perceba que a amilopectina é muito
semelhante ao glicogênio, diferindo dele por apresentar menos resíduos de glicose e por apresentar
ramificações em intervalos mais longos dentro da cadeia principal.
A celulose possui cerca de 10.000 resíduos de β-glicose em cadeia linear, com os resíduos de
β-glicose ligados por ligações glicosídicas entre o carbono 1 de um resíduo e o carbono 4 de outro
resíduo (ligações 1→4).
16 biologia
GLICÍDIOS CONJUGADOS
Holosídeos são glicídios constituídos somente de moléculas de carboidratos. Heterosídeos ou glicídios

conjugados são glicídios constituídos de moléculas de carboidratos associadas a grupos químicos que não
ocorrem regularmente nos carboidratos. Como exemplos, podem ser citados glicosaminoglicanas, glico-
lipídios, glicoproteínas e proteoglicanas.
GLICOSAMINOGLICANAS GLICOLIPÍDIOS
As glicosaminoglicanas ou mucopolis- Os glicolipídios são formados pela associação

sacarídeos são glicídios conjugados que se de glicídios e lipídios, podendo ser encontrados
apresentam ligados a grupamentos amina (-NH2). nas membranas celulares como um dos constitu-
Alguns importantes exemplos são: intes do glicocálix. O glicocálix de membranas de
células animais apresenta funções diversas como
- a quitina, formada por milhares de resíduos de proteção, adesão a células vizinhas e reconheci-
N-acetil-glicosamina e, como mencionado, forma- mento celular.
dora do exoesqueleto de artrópodes e da parede
celular de fungos; GLICOPROTEÍNAS
- a heparina, principal anticoagulante no sangue; As glicoproteínas são formadas pela associação

de glicídios e proteínas, sendo a parte proteica
- o ácido hialurônico, abundante nos tecidos con- maior que a parte glicídica, que é constituída de
juntivos e com ação de cimentante entre as células; oligossacarídeos, e podendo ser encontradas nas
membranas celulares como um dos constituintes
- o ácido condroitinossulfúrico ou condrina, que, do glicocálix.
além de nitrogênio, possui enxofre (derivado do
ácido sulfúrico) em sua composição, sendo o com-
ponente mais característico do tecido conjuntivo GLICOPROTEÍNAS
cartilaginoso.
As proteoglicanas são formadas também pela
associação de glicídios e proteínas, sendo a parte
Tome nota: glicídica, que é constituída de glicosaminoglica-
nas, maior que a parte proteica. O exemplo mais
importante é a mucina, principal constituinte do
muco, com funções como proteção química con-
tra as secreções digestivas e lubrificação do tubo
digestivo e de ligamentos e tendões.
ADOÇANTES ARTIFICIAIS, LIGHTS E DIETS
O açúcar de cozinha, quimicamente chamado de sacarose, é o mais conhecido dos glicídios, e apresenta
um característico sabor adocicado muito agradável ao paladar, o que leva, muitas vezes, ao seu consumo
abusivo nos alimentos. No sistema digestório humano, a enzima sacarase digere a sacarose em glicose e
frutose, e, no interior do corpo humano, a frutose é convertida em derivados de glicose, sendo a glicose e
seus derivados utilizados como fonte de energia na respiração celular. Excessos de glicose, no entanto, são
convertidos em gorduras, as quais, em excesso, levam à obesidade e à síndrome metabólica, condição que
aumenta o risco de doenças cardiovasculares e de diabetes mellitus.
Adoçantes artificiais ou edulcorantes são substâncias que possuem sabor adocicado, podendo substi-
tuir a sacarose nos alimentos, mas sem o inconveniente de aumentarem a glicemia e/ou o risco de obesi-
dade. Entre os adoçantes mais utilizados, podem ser citadas substâncias como sacarina, sucralose, sorbitol,
manitol e aspartame (formado pela associação do aminoácido ácido aspártico com o aminoácido fenilala-
nina). Esses compostos agem de várias possíveis maneiras para impedir ganho de peso, podendo apresen-
tar pequeno valor calórico, alto poder adoçante (e, consequentemente, podendo ser usados em pequenas
quantidades) ou, simplesmente, não sendo absorvidos pelo corpo humano e eliminados pelas fezes.
LIGHTS X DIETS
Segundo a legislação brasileira, um alimento necessariamente é light em calorias. Por exemplo,
pode ser rotulado de light quando apresenta teor chocolates dietéticos para diabéticos não apresen-
reduzido de, no mínimo, 25% de um determina- tam açúcar, mas possuem maior teor de gordura
do nutriente e/ou do valor calórico em relação à do que os chocolates convencionais, não apre-
formulação original do alimento. Um alimento sentando uma redução significativa de seu valor
pode ser rotulado como diet quando é modifica- calórico.
do para suprir necessidades dietéticas específi-
cas de portadores de uma determinada condição. DIET PARA CELÍACOS: NÃO CONTÉM
Deste modo, um alimento ser “diet” nao significa GLÚTEN
necessariamente que apresenta menor valor
A celíase ou intolerância ao glúten é uma
calórico do que sua versão original, ou seja, não
condição na qual o indivíduo apresenta reações
necessariamente um alimento diet auxiliará no
imunológicas no sistema digestório diante da in-
controle do peso. O termo diet, inclusive, deve ser
gestão de glúten, resultando em destruição das
especificado para que grupo de indivíduos houve
vilosidades intestinais e, consequentemente, em
a modificação nutricional, havendo diets para dia-
baixa absorção intestinal de nutrientes. Como a
béticos, fenilcetonúricos, celíacos, etc.
celíase não apresenta cura, deve ser receitada
DIET PARA DIABÉTICOS: NÃO CONTÉM aos celíacos uma dieta sem glúten que previne as
AÇÚCAR lesões intestinais. Assim, alimentos dietéticos para
celíacos não apresentam glúten. Segundo a legis-
A diebetes melitus é uma condição na qual o
lação brasileira, alimentos que contenham glúten
indivíduo tem dificuldade de remover a glicose
devem vir com um alerta no rótulo para que sejam
do sangue para as células, de modo a apresentar
evitados por celíacos.
hiperglicemia crônica, especialmente após re-
O glúten é a mistura das proteínas glutenina
feições ricas em carboidratos. Assim, alimentos
e gliadina encontradas em sementes de cereais
dietéticos para diabéticos não apresentam açú-
como trigo, centeio e aveia, e é responsável pela
car, o qual pode ser substituído por adoçantes ar-
elasticidade das massas de trigo, o que permite
tificiais, que não são constituídos de glicose e, con-
que pães e bolos inchem quando submetidos à
sequentemente, não interferem na glicemia.
ação dos fermentos.
Um alimento diet para diabéticos não
Biologia LIPÍDIOS
PROFESSOR FLÁVIO LANDIM
Os lipídios (do grego lipos, 'gordura' e idios, 'co-

mum à natureza de') formam um grupo de compostos
caracterizados por serem substâncias orgânicas oleosas
ou gordurosas, insolúveis em água e solúveis em sol-
ventes orgânicos como clorofórmio e acetona.
Quimicamente falando, os lipídios não possuem uma
identidade química definida, mas possuem em co-
mum o predomínio de longas cadeias hidrocarbonadas
(derivadas de hidrocarbonetos, possuindo apenas carbo-
no e hidrogênio, sendo, portanto, compostos apolares) ou
de anéis benzênicos (também possuem apenas carbono
e hidrogênio, sendo também apolares). Exatamente por
serem apolares é que tais compostos são insolúveis em
água (lembre-se que "semelhante dissolve semelhante",
ASSUNTOS DA AULA. assim, compostos polares só são solúveis em compostos

polares como água e compostos apolares só são solúveis
em compostos apolares como os lipídios).
• Lipídios Apesar de os lipídios não possuírem uma identidade

química definida, a maioria dos lipídios possuem os
• Relação entre açúcares e gorduras chamados ácidos graxos como unidades fundamentais.
Os ácidos graxos são ácidos orgânicos de cadeia longa,
• Obesidade e IMC
possuindo de 4 a 36 átomos de carbono em cadeias
lineares e abertas (note que o ácido graxo só pode ter um
• Ácidos graxos essenciais
número par de carbonos, pois ele é sintetizado de dois
• Funções dos lipídios em dois carbonos através da adição de grupos acetil, que
tem dois carbonos). Assim, eles possuem um grupo car-
• Classificação dos lipídios boxila (-COOH) único, que lhes conferem a característica
ácida, e uma cadeia hidrocarbonada apolar. Como a par-
• Lipídios simples X Lipídios complexos
te hidrocarbonada é bem grande quando comparada
• Lipoproteínas de colesterol com o grupamento ácido, a parte apolar predomina na
molécula de ácido graxo, tendo o mesmo características
• Influência da dieta na produção de predominantemente apolares.
lipoproteínas de colesterol A parte hidrocarbonada do ácido graxo é frequente-
mente conhecida como hidrofóbica (por ser apolar, não
• Quilomícrons
apresenta afinidade com a água, e daí o termo hidrofóbi-
co). Já a parte carboxila é chamada hidrofílica (por ser
• Fosfolipídios
polar, o grupo carboxila apresenta afinidade com a água,
• Gorduras trans em perguntas e respostas e daí o termo hidrofílico). Quando um composto é simul-
taneamente apolar e polar, como estes ácidos graxos,
eles são ditos anfipáticos.
2 B I O LO G I A
CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH
Ácido graxo saturado com 12 carbonos.
CH3-CH2-CH2-CH2-CH2-CH=CH-CH2-CH2-CH2-CH2-COOH
Ácido graxo insaturado com 12 carbonos.
RELAÇÃO ENTRE AÇÚCARES E GORDURAS
Os combustíveis das células propriamente ditos são os carboidratos, cujo valor calórico médio é de 4,1
kcal/g. Quando em excesso, carboidratos são armazenados no organismo como glicogênio. Apenas cerca
de até 400 gramas de carboidratos são armazenados no organismo humano como glicogênio. Além dessa
quantidade, o excesso de carboidratos é convertido e armazenado na forma de lipídio. Por que não armaze-
nar este excesso na forma de carboidrato mesmo?
A resposta é bem simples: o valor calórico médio dos lipídios é de 9,3 kcal/g, de modo que os lipídios são
muito mais leves que os carboidratos para a mesma quantidade de energia armazenada. Assim, se deter-
minada massa de carboidrato armazena certa quantidade de energia, a mesma quantidade de energia é
armazenada numa massa muito menor de lipídio. Se toda energia que nosso corpo armazena na forma de
lipídio fosse armazenada na forma de carboidrato, nosso peso seria muito maior, e haveria maior dificuldade
de movimento, o que para animais representa uma maior dificuldade na busca por alimento.
Uma outra justificativa para a economia de peso ao armazenar-se lipídios ao invés de carboidratos está no
fato de que lipídios são apolares e não precisam carregar a água de solvatação como ocorre com carboidra-
tos. Amido e glicogênio, por exemplo, devido aos grupos – OH abundantes, acabam atraindo moléculas de
água que contribuem para um peso extra a ser armazenado. Devido à água de solvatação, para armazenar
a mesma energia, o glicogênio teria massa cerca de seis vezes maior que a gordura.
A conversão do excesso de carboidratos da dieta em lipídios começa com a quebra dos carboidratos mais
complexos em glicose, que começa a ser consumida no mecanismo de glicólise na respiração celular.
Em excesso, moléculas de acetil-coA são convertidas em compostos denominados ácidos graxos, que,
juntando-se ao glicerol, formam gorduras. Como cerca de 20% da massa corporal média do corpo humano
é composta por gordura, estas acabam sendo a principal substância de reserva para a maioria dos animais.
GARFIELD – Jim Davis
OBESIDADE E IMC
Diante do aumento da incidência da obesidade em todo o mundo, especialistas propuseram um siste-

ma de classificação para avaliar essa condição em pessoas adultas. Para isso, criaram o índice de massa
corporal (IMC), que é obtido a partir da divisão da massa do indivíduo (em kg) pelo quadrado de sua altura
(em metros).
IMC = massa / (altura)2
Nesse sistema, os indivíduos são classificados de acordo com a tabela abaixo.
E aí, qual é o seu?

A variação na proporção de músculo e gordura pode gerar desvios no IMC. Um halterofilista provavel-
mente estará com IMC acima de valores normais e nem por isso estará obeso... Como ferramenta
epidemiológica, para analisar a obesidade dentro de uma população, entretanto, o IMC é bastante útil.
Quer saber mais sobre seu teor de gordura? Procure um profissional de educação física ou um
nutricionista. Você terá valores bem mais precisos e poderá se orientar melhor quanto à necessidade de
mais atividades físicas e dietas.
GARFIELD – Jim Davis
4 B I O LO G I A
EFEITO DA INSULINA SOBRE A PRODUÇÃO DE GORDURA
Como mencionado anteriormente, excesso de carboidrato é convertido em gordura no corpo humano. A

insulina é o principal fator que estimula a produção de gordura no organismo, sendo que sua liberação está
condicionada à elevação nos níveis de glicose no sangue. Quanto mais um alimento estimula o aumento
no teor de glicose no sangue (índice glicêmico), mais estimula a liberação de insulina e mais estimula o
acúmulo de gordura.
Assim, apesar de igualmente calóricos, quantidades iguais de amido e de açúcar não promovem o mes-
mo efeito em termos de acúmulo de gordura: como o amido é formado apenas de glicose, eleva mais o
índice glicêmico do que o açúcar (sacarose), formado por glicose e frutose (sendo que este último não tem
efeito sobre a liberação de insulina como a glicose tem). Assim, uma certa quantidade de amido leva a um
maior acúmulo de gordura que uma quantidade equivalente de açúcar.
Fibras reduzem o índice glicêmico dos alimentos por retardar a absorção dos carboidratos produzidos na
digestão, de modo a evitar aumentos bruscos na glicemia.
ÁCIDOS GRAXOS ESSENCIAIS
Alguns ácidos graxos não podem ser produzidos no corpo humano, sendo chamados de ácidos graxos
essenciais. Esses ácidos graxos essenciais devem ser obtidos a partir da dieta. Eles pertencem a duas
famílias, denominadas ômega 6 e ômega 3.
Os ômega 6 são encontrados basicamente em óleos vegetais, como de milho, de canola, de girassol e de
soja, e têm dois exemplos principais:
- ácido linoleico, essencial ao bom funcionamento (resistência e permeabilidade) dos capilares
sanguíneos;
- ácido araquidônico, essencial na estrutura da membrana plasmática e precursor das prostaglandi-
nas, importantes mediadoras da inflamação.
Os ômega 3 ajudam a reduzir os altos níveis de colesterol e triglicerídeos no sangue, bem como têm ação
anti-inflamatória; têm três exemplos:
- ácido linolênico, encontrado em fontes vegetais como óleos de soja e de canola;
- ácido eicosapentanóico (EPA) e ácido deicosahexanóico (DHA), encontrados principalmente em
óleos de peixes marinhos, especialmente os de águas mais frias, como salmão, sardinha, cavala e truta.
“ Por que os ômega 3 são encontrados em óleos de peixe de água fria?

Lipídios saturados são sólidos à temperatura ambiente, enquanto lipídios insaturados são líqui-
dos. Em baixas temperaturas (águas frias), a tendência é que lipídios se solidifiquem. Como a
membrana plasmática necessita se manter fluida para garantir sua atividade, essa solidificação
é altamente prejudicial. Aumentando a proporção de insaturações (duplas ligações), a tendência
é que o lipídio se mantenha líquido mesmo em baixas temperaturas. Ácidos graxos ômega 3 são
poliinsaturados, conferindo tal propriedade e possibilitando a sobrevivência das referidas espécies
de peixe em águas com baixas temperaturas''.
O ácido araquidônico em particular tem grande importância no processo inflamatório. Diante de lesões
celulares, a consequente ruptura da membrana plasmática leva à liberação de fosfolipídios de membra-
na. Esses, devido à ação da enzima fosfolipase, são degradados, liberando ácidos graxos como o ácido ara-
quidônico. O ácido araquidônico, devido à ação da enzima ciclooxigenase (Cox), é então convertido em
substâncias como as prostaglandinas, principais mediadores químicos da inflamação. Prostaglandinas
desencadeiam vasodilatação e aumento da permeabilidade dos capilares (levando a edema e vermelhidão),
febre e dor, por exemplo.
A maioria dos medicamentos antiin-

flamatórios (analgésicos e antitérmicos)
como ácidoacetilsalicílico ou AAS (Aspirina),
paracetamol (Tylenol), dipirona (Novalgina) e
diclofenacos (Cataflam, Voltarem) agem pela
inibição da enzima ciclooxigenase, que leva
à produção das prostaglandinas. Sem pros-
taglandinas, o processo inflamatório é então
suprimido.
Tome nota:
6 B I O LO G I A
FUNÇÕES DOS LIPÍDIOS
As funções destas substâncias nos organismos vivos são variadas, sendo os lipídios muito versáteis.
RESERVA ENERGÉTICA
A principal função dos lipídios é atuar como reserva energética. Junto com carboidratos, eles formam
o grupo dos alimentos energéticos. Apesar de serem primordialmente de função estrutural, em algumas
situações, proteínas também podem ser utilizadas como fonte de energia no organismo.
É muito comum referir-se ao valor energético dos alimentos pela quantidade de calorias de
energia (kcal) que ele pode liberar. Assim, os carboidratos liberam 4,1 kcal por grama, os lipídios
liberam 9,3 kcal por grama e as proteínas liberam 4,1 kcal por grama.
Lipídios liberam mais energia por se apresentarem mais reduzidos, ou seja, têm mais elétrons a serem
liberados para gerar energia em processos oxidativos como a cadeia transportadora de elétrons da respi-
ração aeróbica. De modo simplificado, pode-se argumentar que os ácidos graxos, por serem compostos de
acetil-coA, fornecem mais acetil-coA que a glicose. Com mais moléculas de acetil-coA no ciclo de Krebs,
mais elétrons são liberados para a produção de energia na cadeia respiratória.
Por mais que o lipídio libere mais energia, é o carboidrato, principalmente na forma de glicose, o com-
bustível mais utilizado pelas células do corpo através da respiração celular. Os demais nutrientes são
usados em último caso, quando as reservas de açúcar estão muito baixas (por isso é difícil perder aquelas
"gordurinhas": enquanto há carboidrato, os lipídios permanecem armazenados, não sendo consumidos).
Assim, primeiro utiliza-se os carboidratos (glicose e glicogênio, que são reservas suficientes para man-
ter o organismo vivo por até cerca de 24 horas sem alimento), depois os lipídios (suficiente para manter
organismo vivo por algumas semanas até cerca de 2 meses) e, por último (casos de severa falta de nutrien-
tes), as proteínas como fonte de energia.
Os carboidratos são consumidos primeiro porque todo o mecanismo de produção de energia (respiração
celular) é baseado na glicólise (primeiro processo de obtenção de energia surgido na natureza), que con-
some glicose.
Depois, os lipídios são utilizados, uma vez que eles são a reserva de energia em longo prazo para um
animal.
Proteínas só são consumidas em último caso, em casos de fome extrema, uma vez que são removidas de
estruturas corporais como pele e músculos. No caso do uso de proteínas musculares, as células musculares
morrem, e como não podem ser regeneradas, é uma perda irreversível.
Para a utilização de lipídios e proteínas como fonte de energia, entretanto, primeiro é necessário con-
vertê-los em carboidratos ou derivados de carboidratos, que poderão ser utilizados pelas vias metabólicas de
respiração celular. Este processo de conversão é denominado gliconeogênese e ocorre no fígado do animal,
sob estímulo de hormônios como o cortisol, a cortisona e o STH (hormônio do crescimento).
A quebra de lipídios na gliconeogênese é denominada de β-oxidação, e em células animais, ocorre em
organelas citoplasmáticas denominadas peroxissomos, com liberação de água oxigenada (peróxido de
hidrogênio, H2O2) como subproduto.
Quando os lipídios de reserva são metabolizados, há a produção de acetil-coA. Como o acetil-coA não
pode ser carregado no sangue, será transportado para os demais tecidos pelo sangue na forma de substân-
cias denominadas de corpos cetônicos, que são o ácido acetoacético (resultante da fusão de duas molécu-
las de acetil-coA), ácido hidroxibutírico e acetona (derivados do ácido acetoacético). Ao chegar aos tecidos de
destino, eles são reconvertidos em acetil-coA e podem então ser metabolizados para a produção de energia.
IMPORTANTE!
Em músculos estriados esqueléticos em atividade, a sequência de utilização de nutrientes se mostra
alterada. O glicogênio muscular continua sendo a fonte primária de energia, mas, ao esgotar, passa a haver
consumo não de lipídio, mas de proteína. A explicação está no fato de que o músculo não apresenta reservas
significativas de gordura. Assim, com o músculo estando em repouso, ao esgotar o carboidrato, o organismo
metaboliza lipídios de outras áreas como o fígado e o tecido adiposo e os fornece às fibras musculares. Com
o músculo em atividade, no entanto, a urgência em produzir energia faz com que, ao esgotar o carboidra-
to, o músculo não espere pelo lipídio metabolizado de outras regiões, passando a consumir suas proteínas
como fonte de energia. Para a moçada que pratica musculação vai o alerta: malhar de barriga vazia faz com
que o músculo catabolize as proteínas como fonte de energia, não sobrando proteína para o músculo se
desenvolver. Nesse caso, pode ocorrer perda de massa muscular!
8 biologia
Desnutrição e Anabolizantes
Em humanos, o excesso de nutrientes ingeridos é acumulado no corpo e funciona como reserva de

nutrientes para situações de alimentação limitada. Parte dos carboidratos ingeridos, por exemplo, é ar-
mazenado em vertebrados na forma de glicogênio, um polímero de glicose armazenado no fígado e nos
músculos. Quando necessário, ele é reconvertido em glicose para gerar energia (o glicogênio do fígado pode
ser usado por qualquer órgão do corpo, o do músculo é exclusivo para tal órgão).
O glicogênio armazenado é normalmente aquele que poderá manter o organismo animal durante um
dia, ou seja, cerca de até 400 g. A quebra de glicogênio no fígado é dita glicogenólise, e ocorre por intermé-
dio do hormônio pancreático glucagon, quando o nível de glicose no sangue baixa e não há alimentação.
Aquilo que é ingerido além do necessário para fabricar os 400 g de glicogênio é convertido em gordura
(por motivos já explicados anteriormente) e armazenado nas células adiposas do corpo. Em falta de alimen-
to, as primeiras reservas consumidas são as de glicogênio, posteriormente as de gordura e, se necessário, as
proteínas são também consumidas.
Em caso de ingestão de alimentos em quantidades muito reduzidas, o indivíduo entra em estado de
fome crônica (subnutrição) e desnutrição. Em um dia sem comer, os 400 gramas de glicogênio do fígado
e músculo são consumidos, quebrados pela glicogenólise em glicose, que abastece o indivíduo. Daí por
diante, a pessoa sobrevive pelos seus estoques de gordura através da gliconeogênese.
A gliconeogênese ocorre por intermédio dos hormônios do córtex da adrenal, os glicocorticoides (como
a cortisona e o cortisol), e o STH (hormônio do crescimento). Na gliconeogênese, os lipídios são quebrados
até acetil-coA e entram no ciclo de Krebs.
Durante 2 a 4 semanas, a energia dos lipídios pode manter o organismo vivo, mas após isso, os depósitos
destas substâncias se esgotam e as proteínas começam a ser consumidas, também por gliconeogênese.
Alguns dos tecidos podem oferecer até metade de suas proteínas para fabricação de energia antes de mor-
rerem. Durante alguns dias ou poucas semanas, o organismo pode manter-se através de suas reservas pro-
teicas. Entretanto, a perda de proteínas pela musculatura pode ser irreversível em estágios de desnutrição
grave. Após no máximo 3 semanas após o início do consumo das proteínas, o indivíduo morre, uma vez que
as proteínas são essenciais para o adequado funcionamento celular.
Substâncias anabolizantes foram desenvolvidas após a Segunda Guerra Mundial para tratar da severa
desnutrição nos prisioneiros libertados de campos de concentração. Estes já apresentavam uma grande
perda de massa muscular com morte de fibras musculares. Uma vez que novas fibras musculares não
podem ser formadas no indivíduo adulto, a estratégia utilizada pelos pesquisadores foi outra: aumentar o
volume de cada uma das fibras musculares restantes através de derivados de hormônios masculinos, que
levam à hipertrofia muscular.
Apesar do uso inicial com finalidades médicas, os anabolizantes se popularizaram entre praticantes de
musculação, como uma forma de ganho rápido de massa muscular. Entretanto, os problemas decorrentes
do uso continuado de esteroides anabolizantes são vários. Em mulheres, os mais frequentes são a virilização
e o hirsutismo (desenvolvimento de pelos faciais). Em homens, ocorrem alterações comportamentais, au-
mento de agressividade, ginecomastia (desenvolvimento de seios), atrofia de testículos com consequente
impotência e lesões hepáticas (inclusive câncer). Normalmente estas drogas levam a uma forte dependên-
cia psicológica.
OUTRAS FUNÇÕES DOS LIPÍDIOS
Os lipídios também desempenham função estrutural (na constituição das membranas plasmáticas,
como ocorre com os fosfolipídios e o colesterol); de isolante térmico (especialmente em animais das regiões
polares, que possuem grandes acúmulos de gordura, para proteger do rigor do frio polar), de isolante elétri-
co (nos axônios das células nervosas, na forma da bainha de mielina, formada pelo lipídio de cor branca es-
fingomielina, que possibilita uma mais rápida transmissão do impulso nervoso por isolar eletricamente os
neurônios), hormonal (como nos hormônios esteroides) e impermeabilizante (como nas ceras da cutícula
das folhas e nos lipídios produzidos pelas glândulas uropígeas de aves e glândulas sebáceas de mamíferos).
Assim, resumidamente, as funções dos lipídios são:

Tome nota:
- reserva energética;
- estrutural;
- isolante térmica;
- isolante elétrica;
- hormonal;
- impermeabilizante.
CLASSIFICAÇÃO DOS LIPÍDIOS
Os lipídios podem ser divididos em vários grupos, sendo os mais importantes os glicerídeos, os cerídeos,
os carotenoides e os esteroides.
1. GLICERÍDEOS
Quimicamente falando, os glicerídeos (também chamados gorduras neutras ou triglicerídeos) são

ésteres de 3 ácidos graxos com o glicerol, um triálcool. Ésteres são moléculas resultantes da reação entre
ácidos orgânicos (como os graxos) e alcoóis (como o glicerol). Como o glicerol tem três grupamentos hi-
droxila (é um triálcool), ele reage com três ácidos graxos para formar os glicerídeos. Estes ácidos graxos que
reagem com o glicerol para formar os triglicerídeos podem ser iguais entre si ou diferentes.
Estrutura do glicerol (note as três hidroxilas que fazem dele um triálcool)
10 biologia
Os glicerídeos correspondem aos óleos e gordu-

ras. Óleos e gorduras diferem entre si apenas em
relação ao ponto de fusão: os óleos são insatura-
dos e líquidos à temperatura ambiente enquanto
as gorduras são sólidas e saturadas.
Os glicerídeos são os componentes principais
de armazenamento ou depósito de gorduras nas
células de plantas e animais, mas não são normal-
mente encontrados em membranas. São abun-
dantemente encontrados em vegetais, principal-
mente na forma de óleos (como o de soja, milho,
amendoim, etc.) e em animais, principalmente
como gorduras (desempenhando função de reser-
va energética ou proteção mecânica e térmica). O
tecido adiposo dos animais é constituído principal-
mente de gorduras, que ocupam grandes espaços
no interior das células adiposas. A pele de alguns
animais, por exemplo, possui uma camada chama-
da hipoderme que se situa por baixo da derme que
acumula gordura para desempenho das funções
anteriormente descritas.
Tome nota:
Estrutura de um glicerídeo onde os ácidos graxos

são saturados e com 14 átomos de carbono.
Estrutura geral dos triglicerídeos, onde R1, R2 e

R3 são as caudas hidrocarbonadas dos três ácidos
graxos.
LIGAÇÃO ÉSTER
Ésteres são compostos originários da reação entre um ácido orgânico (carboxílico, como o ácido
graxo) e um álcool.
O glicerol, por ser um triálcool (possui três hidroxilas), realiza três ligações éster simultâneas com três
ácidos graxos para formar os glicerídeos.
Uma reação derivada desta é a reação entre um ácido orgânico e uma base inorgânica, onde A
representa um íon positivo, como o Na+.
Esta reação entre ácido orgânico e base inorgânica, quando o ácido é um ácido graxo, conduz à
formação dos sabões, sais de ácidos graxos.
RANCIFICAÇÃO
Quando deixados em contato com o ar, muitos triglicerídeos ficam rançosos, isto é, eles desenvolvem
sabor e odor desagradáveis. Duas reações químicas causam esta mudança: hidrólise das ligações éster
produzindo ácidos graxos livres, muitos dos quais têm cheiro forte e oxidação das ligações duplas dos
insaturados, formando aldeídos e ácidos carboxílicos de cadeia curta, que também têm cheiro forte. Por
terem cadeia menor, e serem, portanto, mais voláteis, os aldeídos e ácidos graxos gerados conferem a
tais triglicerídeos cheiro e sabor desagradável.
12 biologia
2. CERÍDEOS
Quimicamente falando, os cerídeos são ésteres las sebáceas da pele como capa protetora, para
de um ácido graxo e um álcool de cadeia lon- manter a pele flexível, lubrificada e impermeável.
ga (álcoois com um grupo hidroxila e uma cadeia Além disso, o cabelo e os pelos dos animais são co-
aberta e linear de 16 a 30 átomos de carbono). bertos também por ceras. Os pássaros secretam
Os cerídeos correspondem às ceras. As ceras são ceras através de glândulas chamadas glândulas
mais abundantes no reino vegetal: nas plantas, as uropígeas, com o objetivo de impermeabilizar as
ceras depositam-se sobre a superfície das folhas, penas. Petróleo e detergentes levam à remoção
formando a cutícula, que dá o aspecto brilhoso a da camada de cera impermeabilizante das penas
estas superfícies e as impermeabilizam, evitan- de aves aquáticas (que são produzidas pelas glân-
do perdas de água por transpiração. Muitas algas dulas uropígeas), que por sua vez leva ao enchar-
do fitoplâncton utilizam a cera como principal camento das aves e morte por afogamento. Isso
substância de reserva energética, o que traz a van- ocorre porque o petróleo reduz a tensão superfi-
tagem extra de facilitar a flutuação de algas devi- cial da água. Além disso, a cera funciona como um
do à sua densidade baixa. Abelhas constroem suas isolante térmico. A perda da cera leva a uma des-
colmeias a partir de ceras por elas produzidas. Em regulação térmica, podendo levar à morte por hi-
mamíferos, as ceras são secretadas por glându- potermia.
3. CAROTENOIDES
Carotenoides são lipídios derivados de hidrocarbonetos com pigmentação amarela, laranja ou ver-
melha, encontrados em vegetais como batata-inglesa, cenoura e beterraba. Como exemplo, temos a vita-
mina A. A clorofila também é um carotenoide que deve a sua cor verde à presença de magnésio na sua
composição.
A vitamina A é um álcool lipossolúvel e resistente ao calor, porém facilmente destruído por oxidação. O
álcool, também chamado retinol (ou axeroftol), é encontrado em grande extensão na natureza na forma de
seus precursores, as provitaminas carotenoides α, β e δ caroteno (das quais a mais comum é o β-caroteno).
Tais pigmentos são encontrados em vegetais com tais cores, como cenoura e batata.
A vitamina A se forma no corpo do homem ou do peixe, a partir destes precursores, após uma hidrólise
dos mesmos. No caso mais comum, ou seja, do β-caroteno, a clivagem acontece em um ponto que confere
simetria à molécula, originando a partir de um hidrocarboneto, dois álcoois idênticos, isto é, duas moléculas
de retinol.
A vitamina A desempenha importante papel na visão normal. É encontrada na retina normal em as-
sociação com proteínas específicas, sob a forma de pigmentos visuais, nos dois sistemas fotorreceptores,
os bastonetes e os cones. Os bastonetes são particularmente sensíveis à luz de baixa intensidade e os
cones percebem cores e luz de alta intensidade. O retinol atua basicamente nos processos ocorridos nos
bastonetes.
4. ESTEROIDES
Os esteroides são lipídios bem diferentes de glicerídeos e cera, apresentando moléculas complexas, com
quatro anéis carbônicos fundidos e um grupamento álcool (álcoois de cadeia fechada são chamados es-
teróis, daí o termo esteroide).
O colesterol é o esteroide mais conhecido, sendo fundamental na composição da membrana plasmática
(junto aos fosfolipídios, são os mais importantes lipídios de membrana) de animais (não estando presentes
nas membranas plasmáticas vegetais e bacterianas). O colesterol é um componente estabilizador impor-
tante da membrana plasmática de células animais. Em outras células eucarióticas, há outros esteroides
desempenhando esta função estabilizadora. Já nas células procarióticas, não há esteroides na membrana
plasmática.
A partir do colesterol formam-se vários lipídios importantes, que atuam principalmente como hormônios,
como os hormônios sexuais masculinos (testosterona) e femininos (progesterona e estrógeno), hormô-
nios corticoides (aldosterona e cortisol), e vitaminas como a vitamina D (que quando metabolizada no
organismo tem atividade hormonal também).
No fígado, o colesterol pode ser convertido em ácido cólico, e daí em sais biliares (colatos), enviados para
a vesícula biliar e daí sendo eliminados para a emulsificação de gorduras no intestino, sendo depois elimi-
nados junto às fezes.
Colesterol, álcool de cadeia policíclica que entra na composição dos esteroides.
É bom lembrar que 90% do colesterol é endógeno, tendo origem no fígado, principalmente, mas tam-
bém em outros órgãos como intestino. No fígado, os ácidos graxos são quebrados em acetil-coA, que é
usado para constituir os anéis que formam o colesterol.
Aproximadamente 10% do colesterol é exógeno, sendo obtido na dieta a partir de fontes animais. Não há
colesterol em alimentos de origem vegetal. Isto é tão importante que eu vou até repetir: não há colesterol
em alimentos de origem vegetal.
Tome nota:
14 biologia
LIPÍDIOS SIMPLES X LIPÍDIOS COMPLEXOS
Os lipídios também podem ser classificados em simples e complexos, conforme possuam apenas
carbono, hidrogênio e oxigênio ou, além destes, nitrogênio, fósforo ou enxofre, respectivamente. Assim, a
esfingomielina da bainha de mielina é um lipídio complexo que contêm fósforo.
São exemplos de lipídios complexos:
LIPOPROTEÍNAS DE COLESTEROL
Outros lipídios complexos de grande importância são as lipoproteínas. Estas possuem cerca de 50 a 90%
de lipídios em sua composição, estando associadas a proteínas. Estas estão presentes principalmente no
plasma sanguíneo, atuando no transporte de lipídios no sangue.
Como modalidades de lipoproteínas temos a VLDL (lipoproteína de densidade muito baixa), a LDL (lipo-
proteína de baixa densidade) e a HDL (lipoproteína de alta densidade). Estas lipoproteínas atuam no trans-
porte de lipídios provenientes da digestão no intestino para os diversos tecidos corporais. Elas carregam, por
exemplo, o colesterol obtido na alimentação. Os lipídios são transportados na forma de lipoproteínas porque
o sangue é formado principalmente por água, sendo os lipídios, pois, insolúveis em água. Assim, a proteína
permanece em contato com a água e envolve os lipídios, permitindo seu transporte.
O VLDL/LDL (colesterol ruim) se forma em indivíduos com uma dieta rica em gorduras, tendo altas
concentrações das mesmas. Seu papel é de transportar o colesterol do fígado aos vários tecidos corporais,
podendo se acumular na parede dos vasos sanguíneos, formando ateromas.
O HDL (colesterol bom) não se acumula nos vasos, sendo diretamente transportado aos órgãos encarre-
gados de seu metabolismo, como o fígado, que o armazena, o utiliza na síntese de sais biliares e o elimina
através da bile. Como transporta colesterol até o fígado, ele auxilia na remoção de placas de ateromas já
estabelecidas.
Diante de reações inflamatórias nas paredes dos vasos sanguíneos (como as reações causadas pelo ami-
noácido tóxico homocisteína), o edema relacionado ao processo inflamatório leva à ruptura da camada
interna do vaso sanguíneo (endotélio). Deste modo, as lipoproteínas de baixa densidade (VLDL e LDL) po-
dem se infiltrar na camada média muscular, sendo fagocitadas por macrófagos. Ao acumular colesterol,
os macrófagos passam a constituir células espumosas. Essas se acumulam formando placas de colesterol,
constituindo os ateromas.
A ocorrência de ateromas caracteriza a aterosclerose, levando a uma diminuição na luz do vaso e conse-
quente hipertensão (aumento de pressão arterial). Pelos padrões atuais, a pressão arterial adequada para
adultos jovens é de 12:8, sendo valores acima de 13:8,5 considerados elevados.
A alta pressão arterial pode destacar ateromas, que se deslocam e promovem a obstrução de vasos de
menor calibre, o que caracteriza uma embolia (obstrução de vaso sanguíneo). A região a partir da qual o
ateroma se destacou é lesionada, o que pode levar a coagulação sanguínea na região, de modo a causar
uma trombose (obstrução de vaso sanguíneo por um coágulo). A alta pressão arterial pode também levar a
ruptura de vasos, o que pode causar derramamento de sangue nos tecidos. Tanto nos casos de entupimento
como nos casos de ruptura, o fluxo de sangue para algum tecido é interrompido, levando a quadros de is-
quemia (deficiência de sangue em um tecido) e consequente hipóxia (deficiência de oxigênio num tecido).
A hipóxia prolongada em algumas áreas pode ser fatal. Por exemplo, se forem afetados vasos como os do
miocárdio, pode haver hipóxia e morte do músculo cardíaco, o chamado infarto. Se forem afetados vasos no
cérebro, haverá um acidente vascular cerebral (AVC ou derrame).
O VLDL/LDL (chamado por vezes de "colesterol ruim") se forma em indivíduos com uma dieta rica em
gorduras, tendo altas concentrações das mesmas. Já o HDL não se acumula nos vasos, sendo diretamente
carregado aos órgãos encarregados de seu metabolismo (chamado de "colesterol bom"). O colesterol bom
ajuda também a remover placas de ateromas já estabelecidas.
INFLUÊNCIA DA DIETA NA PRODUÇÃO DE LIPOPROTEÍNAS DE COLESTEROL
O colesterol se combina no fígado com proteínas formando as lipoproteínas de colesterol (HDL, LDL e
VLDL). De acordo com o tipo de ácidos graxos na gordura, um tipo diferente de lipoproteína é formada:
- gorduras saturadas, de origem animal: como em carnes e manteiga, estimulam a produção de

colesterol ruim; as gorduras trans são originalmente insaturadas (óleos vegetais), recebendo hidrogê-
nios a mais para torná-las mais consistentes, como ocorre na margarina, e são altamente prejudiciais
à saúde pela sua relação com a formação de colesterol ruim;
- óleos poliinsaturados, encontradas em óleos de peixe, por exemplo, e comumente adicionadas em

margarinas e leites na forma de Ômega 6 e Ômega 3, diminuem a produção tanto de colesterol ruim
como de colesterol bom;
- óleos monoinsaturados, como em azeite de oliva, nozes e castanhas, diminuem as taxas de coles-
terol ruim e aumentam as taxas de colesterol bom.
Óleos vegetais e azeite, apesar de insaturados, tornam-se saturados com a fritura, passando a ser
perigosos do ponto de vista dos teores de colesterol.
Os teores de lipídios no sangue humano em um adulto jovem devem ser aproximadamente:
- colesterol total: abaixo de 200 mg/100 mL
- colesterol ruim: abaixo de 130 mg/100 mL
- colesterol bom: acima de 35 mg/100 mL
- triglicerídeos: abaixo de 200 mg/100 mL
Tome nota:
16 biologia
NÍQUEL NÁUSEA – Fernando Gonsales
Cuidado com o colesterol...

QUILOMÍCRONS
Outra forma de lipoproteína de transporte no sangue é o quilomícron, maior que os já mencionados e

correspondendo a gotículas quase puras de glicerídeos envolvidos por uma película de proteína.
FOSFOLIPÍDIOS
Os principais lipídios complexos são os fosfolipídios, formados a partir de glicerídeos e fosfato. Também
chamados de lipídios polares, os fosfolipídios tem como composto ancestral o chamado ácido fosfatídico.
Ele é resultante da reação entre o glicerol e 2 ácidos graxos e o ácido fosfórico, através de ligações éster.
Uma molécula de fosfolipídio tem uma cabeça hidrofílica (polar) e duas caudas hidrofóbicas (apolares),
sendo então anfipático. O fosfolipídio representado é o palmitoil-fosfatidil-colina. Observe que a dupla
ligação no ácido oleico produz uma torção na cadeia hidrocarbonada (seta). As duplas ligações nos ácidos
graxos aumentam a fluidez da membrana celular.
Os fosfolipídios são moléculas anfipáticas ou anfifílicas. A parte apolar corresponde às cadeias derivadas
dos ácidos graxos (frequentemente conhecida como cauda hidrofóbica da molécula) e a polar corresponde
ao fosfato ligado ao álcool (conhecida como cabeça hidrofílica da molécula).
GORDURAS TRANS EM PERGUNTAS E RESPOSTAS
O que são gorduras trans?

As gorduras trans são um tipo específico de gordura formada por um processo de hidrogenação
natural (ocorrido no rúmen de animais) ou industrial. Estão presentes principalmente nos alimentos in-
dustrializados. Os alimentos de origem animal como a carne e o leite possuem pequenas quantidades
dessas gorduras.
Para que servem as gorduras trans?

As gorduras trans formadas durante o processo de hidrogenação industrial que transforma óleos
vegetais líquidos em gordura sólida à temperatura ambiente são utilizadas para melhorar a consistên-
cia dos alimentos e também aumentar a vida de prateleira de alguns produtos.
Esse tipo de gordura faz mal para a saúde?

Sim. O consumo excessivo de alimentos ricos em gorduras trans pode causar:
1) Aumento do colesterol total e ainda do colesterol ruim - LDL-colesterol.
2) Redução dos níveis de colesterol bom - HDL-colesterol.
É importante lembrar que não há informação disponível que mostre benefícios a saúde a partir do
consumo de gordura trans.
Gordura hidrogenada é o mesmo que gordura trans?

Não. O nome gordura trans vem da ligação química que a gordura apresenta, e ela pode estar presente
em produtos industrializados ou produtos in natura, como carnes e leites. A gordura hidrogenada é o
tipo específico de gordura trans produzido na indústria.
Quais alimentos são ricos em gordura trans?

A maior preocupação deve ser com os alimentos industrializados - como sorvetes, batatas-fritas, sal-
gadinhos de pacote, pastelarias, bolos, biscoitos, entre outros; bem como as gorduras hidrogenadas e
margarinas, e os alimentos preparados com estes ingredientes.
Como é possível controlar o consumo da gordura trans?

A leitura dos rótulos dos alimentos permite verificar quais alimentos são ou não ricos em gorduras
trans. A partir disso, é possível fazer escolhas mais saudáveis, dando preferência àqueles que tenham
menor teor dessas gorduras, ou que não as contenham.
Como deve ser declarado o valor de gorduras trans nos rótulos dos alimentos?
O valor deve ser declarado em gramas presentes por porção do alimento, conforme tabela. A
porcentagem do Valor Diário de ingestão (%VD) de gorduras trans não é declarada porque não existe
requerimento para a ingestão destas gorduras. Ou seja, não existe um valor que deva ser ingerido dia-
riamente. A recomendação é que seja consumido o mínimo possível.
Como posso saber se o alimento é rico em gordura trans?

Para saber se o alimento é rico em gordura trans basta olhar a quantidade por porção dessa substância.
Não se deve consumir mais de 2 gramas de gordura trans por dia. É importante também verificar a
lista de ingredientes do alimento. Através dela é possível identificar a adição de gorduras hidrogenadas
durante o processo de fabricação do alimento.
Biologia PROTEÍNAS
Proteínas são os compostos de maior percentual

dentre os compostos orgânicos da célula. Substâncias
orgânicas dotadas de notável complexidade, as proteínas
são macromoléculas cuja massa molecular pode variar,
por exemplo, de 5000, como a insulina, até 41 milhões, na
proteína do vírus do mosaico do tabaco. As proteínas po-
dem se apresentar nas mais variadas formas e funções,
sendo, por isso, consideradas as moléculas orgânicas
mais importantes presentes nos seres vivos.
O termo proteína quer dizer molécula primeira (do
grego proteios, 'primeiro' ou 'fundamental'), devido à
sua grande importância. Esta grande importância das
proteínas é devido a uma série de funções por elas de-
sempenhadas nos seres vivos:
ASSUNTOS DA AULA. - Estrutural: As proteínas fazem parte da constituição

dos organismos vivos. Assim, por exemplo, o colágeno
é uma proteína que constitui a maior parte da matéria
• Proteínas
intercelular dos tecidos conjuntivos; a queratina faz par-
te da constituição dos cabelos, pelos, chifres e unhas de
• Aminoácidos animais, etc.
• Origem dos aminoácidos

- Reguladora: Algumas proteínas atuam como en-
zimas, substâncias catalisadoras que aumentam a ve-
• Aspectos dietéticos
locidade de reações químicas, permitindo que reações
• Deficiências proteicas que demorariam anos para acontecerem aconteça, no
interior de organismos vivos, em frações de segundos.
• Excessos proteicos
Outras atuam como hormônios, mensageiros químicos
que transmitem mensagens de um órgão para outro
• Funções dos aminoácidos
dentro do organismo, promovendo uma integração en-
• Ligação peptídica tre as várias partes do organismo, como ocorre com in-
sulina, glucagon e STH.
• Estrutura proteica
- Receptora: Existem proteínas que atuam como re-

• Proteínas fibrosas X Proteínas globulares
ceptores nas superfícies das células, permitindo a ligação
• Formação de fibras de colágeno e queratina

de substâncias reguladoras, recebendo informações e
orientando a execução de algum efeito em nível celular.
• Desnaturação e inativação Algumas proteínas receptoras atuam no reconhecimen-
to celular, identificando substâncias pertencentes ao or-
• Proteínas simples X Proteínas complexas
ganismo ou estranhas, como ocorre com os antígenos A
e B que determinam os grupos sanguíneos.
2 B I O LO G I A
- Transporte: Proteínas presentes nas membranas celulares atuam como verdadeiros canais nestas
membranas, permitindo a passagem de determinadas substâncias. Existem canais que são específicos para
a substância a ser transportada. Existem também proteínas que transportam substâncias no sangue, como
a hemoglobina, que transporta oxigênio, e lipoproteínas, que carregam os lipídios obtidos na alimentação.
- Reserva: A albumina, por exemplo, é uma proteína presente no ovo, e serve de reserva alimentar para o
indivíduo que está se formando no seu interior, correspondendo ao principal componente do vitelo.
- Defesa: As imunoglobulinas ou anticorpos, são proteínas que atuam aglutinando substâncias

estranhas para que estas sejam mais facilmente eliminadas pelas células de defesa ou simplesmente mar-
cando estas substâncias estranhas para que sejam reconhecidas como antígenos e devidamente elimina-
das pelo sistema imunológico. Estas proteínas correspondem aos chamados anticorpos.
- Reparo: Há proteínas, como a fibrina, que promove a coagulação sanguínea, que serve para evitar a per-
da de sangue em vasos lesionados, e como o próprio colágeno, que promove a cicatrização, que contribuem
para os processos de reparo do organismo.
Além disso tudo, existem proteínas que desempenham as mais variadas funções possíveis, como proteínas
contrácteis (como a actina e a miosina), que atuam na contração muscular e na emissão de pseudópodes
por células; proteínas relacionadas à bioluminescência (como a luciferase), ou seja, à produção de lumino-
sidade por seres vivos, bem como várias outras.
Proteína luciferina + O2 ⏩
oxiluciferina + luz
Enzima luciferase
AMINOÁCIDOS
As proteínas são polímeros de aminoácidos (também chamados monopeptídeos), ácidos orgânicos nos
quais o carbono mais próximo ao grupo carboxila (-COOH) está também ligado a um grupo amina (-NH2).
Este carbono ao qual se ligam carboxila e amina é chamado carbono α, motivo pelo qual estes aminoácidos
são ditos α-aminoácidos. Além disso, o carbono α está ligado a uma cadeia lateral (radical R), que diferencia
aminoácidos entre si.
Observe que o carbono α é assimétrico, se apresentando então como um centro quiral. Assim, há as for-
mas D e L dos aminoácidos. Não se sabe ao certo o motivo, mas na natureza, os aminoácidos que compõem
os seres vivos são todos L-aminoácidos. Lembra que os monossacarídeos são todos D? Vai entender...
O radical R pode variar muito, quanto ao número de carbonos, grupos funcionais presentes, grau de sat-
uração, etc. Dos aminoácidos isolados de seres vivos, apenas cerca de 20 são componentes naturais de
proteínas (os demais são intermediários químicos na célula ou produtos finais do metabolismo). Todos os
seres vivos são capazes de sintetizar aminoácidos. Muitas das espécies, entretanto, não são capazes de sin-
tetizar em seu próprio sistema biológico todos os aminoácidos necessários à sua vida.
Os vinte aminoácidos.
ORIGEM DOS AMINOÁCIDOS
Os aminoácidos aparecem inicialmente na natureza pela reação de produtos da fotossíntese, como o

PGAL ou aldeído fosfoglicérico com a amônia (NH3) proveniente do ciclo do nitrogênio. Assim, o primeiro
aminoácido a se formar na natureza é o acido glutâmico. Todos os demais são proveniente dele a partir de
uma reação denominada de transaminação.
Transaminação. Observe em negrito os grupos substituídos na reação.
4 B I O LO G I A
Formação da alanina: um exemplo de transaminação. A reação é catalisada pelas enzimas transaminases.

Observe em negrito os grupos substituídos na reação.
Os aminoácidos que a espécie pode sintetizar são ditos naturais (ou dispensáveis). O processo de
transaminação é utilizado na produção dos aminoácidos naturais. Assim, no organismo humano, os amino-
ácidos essenciais obtidos na dieta reagem com cetoácidos para formar os aminoácidos naturais. Esta reação
acontece no fígado. Os que a espécie não pode sintetizar são ditos essenciais (ou indispensáveis) e é pre-
ciso obtê-los através da alimentação.
Para a espécie humana, dos 20 aminoácidos que participam das proteínas, 12 são aminoácidos natu-
rais, correspondendo a alanina, arginina, asparagina, cisteína, ácido glutâmico, glutamina, glicina, histidina,
prolina, ácido aspártico, serina e tirosina. Os outros 8 deles são aminoácidos essenciais, correspondendo
a fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptofano e valina. Para alguns autores, entre-
tanto, histidina e arginina são considerados essenciais, a histidina por ser essencial para recém-nascidos, e
a arginina por ser produzida em quantidades insuficientes para as necessidades fisiológicas do organismo,
sendo, por vezes, chamada de semi-essencial.
O fato de um aminoácido ser natural ou essencial varia de uma espécie para outra. Como vegetais são
autótrofos, para eles, todos os aminoácidos são naturais.
ASPECTOS DIETÉTICOS
A melhor fonte para a obtenção de aminoácidos essenciais está em proteínas de origem animal, ditas
proteínas integrais (que possuem todos os aminoácidos essenciais). Além disso, animais têm maior teor de
proteínas.
O grande defeito de uma alimentação exclusivamente vegetariana é a deficiência proteica, uma vez que
em vegetais há poucas proteínas, elas ainda são proteínas parciais (que não possuem todos os aminoáci-
dos essenciais). Assim, o ideal é que esta dieta seja complementada com fontes de origem animal (leite e
derivados, ovos, etc). Plantas leguminosas em geral, devido à sua associação com bactérias Rhizobium fixa-
doras de nitrogênio, têm uma maior facilidade em obter nitrogênio para a produção de proteínas, sendo,
pois, as plantas com maior teor proteico, como ocorre com soja e feijão.
Proteínas parciais são aquelas que não possuem todos os aminoácidos essenciais em sua composição,
sendo encontradas em fontes vegetais. Proteínas integrais são aquelas que possuem todos os aminoácidos
essenciais para os humanos, sendo encontrados em alimentos de origem animal.
Uma dieta balanceada ideal é aquela que consta de cerca de 40 a 60% de carboidratos, 25 a 30% de
lipídios e 15 a 30% de proteínas.
Carboidratos e lipídios são as substâncias usadas em maiores teores por serem alimentos energéticos:
são consumidos para geração de energia. Proteínas são alimentos plásticos ou estruturais, sendo usados
como fonte e aminoácidos para a construção de proteínas e, consequentemente, de células.
DEFICIÊNCIAS PROTEICAS
O kwashiorkor e o marasmo são doenças infantis do corpo humano) e inchaço do corpo, principal-
por deficiência nutricional encontradas em regiões mente da barriga, devido ao acúmulo de líquido
subdesenvolvidas. nos tecidos (com a falta de proteína, a albumina do
Kwashiorkor é uma palavra de origem afri- plasma é consumida como fonte de aminoácidos,
cana que significa "doença que afeta uma criança diminuindo assim a pressão osmótica do sangue
quando nasce outra (uma irmã ou um irmão)". Isso em relação aos tecidos, que passam então a atrair
ocorre porque, quando o irmão da criança nasce, água por osmose, o que por sua vez ocasiona os
ela é desmamada, perdendo assim a principal fon- edemas). Esse quadro decorre da falta quase com-
te de proteínas de sua dieta, passando a assumir pleta de proteína na dieta, a qual é constituída, es-
uma dieta basicamente vegetal, com farinha de tri- sencialmente, de carboidratos encontrados nos já
go, milho ou mandioca, dependendo da região. A citados alimento de origem vegetal.
doença caracteriza-se por retardo de crescimento Marasmo é um quadro de subnutrição com-
(pela falta de proteínas, que são alimentos plásti- pleta causada por deficiência calórica e proteica,
cos), cabelos e pele descoloridos (pela falta do ami- caracterizando-se por atrofia dos músculos, fra-
noácido tirosina, precursor da melanina, pigmento queza extrema e ossos salientes.
EXCESSOS PROTEICOS
O problema da ingestão de excesso de proteínas, Aminoácidos também são usados na produção

é que elas são difíceis de digerir e levam ao acúmu- de bases nitrogenadas, sendo que, em excesso,
lo de aminoácidos. Estes são consumidos num essas substâncias são metabolizadas em ácido úri-
processo denominado desaminação, que degrada co. Aumentando os níveis de ácido úrico, haverá
aminoácidos para liberar ácidos orgânicos usados problemas de fígado, rins e articulações, nesse últi-
na respiração, sendo a amônia, altamente tóxica, mo caso podendo levar a uma condição altamente
liberada como subproduto. Para evitar maiores debilitante denominada gota, que promove lesões
problemas, a amônia é convertida em ureia, menos articulares (artrose) e restrição dos movimentos.
tóxica, pelo ciclo da ornitina.
Tome nota:
6 B I O LO G I A
DIETA VEGETARIANA
Quais os benefícios de uma dieta vegetariana? Alimentos vegetais têm grandes quantidades de
fibras alimentares (celulose), que apesar de não poderem ser usadas com fontes de energia, mel-
horam o funcionamento intestinal, levando a uma maior produção de fezes e consequentemente
maior eliminação de substâncias tóxicas, bactérias e gordura. Além disso, há grandes quantidades
de vitaminas, sais minerais e amido e apenas pequenas quantidades de gordura e colesterol.
Quais as deficiências da dieta vegetariana? O grande problema associado a uma dieta exclusiv-
amente vegetariana é a deficiência proteica, uma vez que há poucas proteínas e estas ainda são
proteínas parciais, não possuindo todos os aminoácidos essenciais ao corpo humano. Assim, o ideal
é que a dieta vegetariana seja complementada com fontes de origem animal, como laticínios e ovos.
Mas aí a dieta já não é mais vegetariana...
Vegetarianos estritos, chamados às vezes de “veganos”, para que não tenham problemas de saúde
relacionados à deficiência proteica, devem utilizar grande quantidade de leguminosas como soja e
feijão na dieta, uma vez que estas estão entre os vegetais de maior teor proteico em sua composição.
Saber combinar os alimentos para suprir deficiências de um determinado vegetal é também fun-
damental. A dieta básica do brasileiro com feijão e arroz, por exemplo, apresenta uma combinação
completa de aminoácidos, uma vez que o aminoácido lisina ausente no arroz é abundante no feijão,
e o aminoácido metionina ausente no feijão é abundante no arroz.
Entretanto, na infância, não se deve substituir uma dieta tradicional humana onívora por uma
dieta vegetariana, uma vez que a criança precisa de muitas proteínas para crescer, e não consegue
aproveitar as proteínas da soja, por exemplo, com a mesma eficiência que as proteínas animais.
Assim, o ideal é mesmo uma dieta balanceada, com quantidades equilibradas de todos os compo-
nentes. Principalmente na infância, mas no adulto também.
FUNÇÕES DOS AMINOÁCIDOS
Os aminoácidos, isoladamente, desempenham algumas funções. Alguns deles sofrem pequenas

modificações em suas estruturas químicas e passam a agir como hormônios, como a histamina (a partir
da histidina) e os hormônios tireoidianos T3 e T4 (a partir da tirosina). Outros são precursores na formação
de várias substâncias como, por exemplo, a melanina, pigmento que dá cor à pele humana, é derivado
de aminoácidos (a fenilalanina e a tirosina são precursores na sua síntese). Eles também funcionam como
tampões, mantendo pH do meio constante de acordo com o aminoácido (por exemplo, o aminoácido histi-
dina tem propriedade de manter o pH do meio constante, sendo abundante na molécula de hemoglobina).
Por fim, aminoácidos podem ter outras propriedades, como a fenilalanina e o ácido aspártico, que juntos
formam o aspartame, um popular adoçante artificial.
Tome nota:
LIGAÇÃO PEPTÍDICA
A união de aminoácidos através de ligações chamadas peptídicas origina compostos conhecidos como
oligopeptídeos, polipeptídeos e proteínas. Oligopeptídeos possuem cerca de dois a dez aminoácidos liga-
dos entre si por ligações peptídicas. Conforme tenham 2, 3... até 10 aminoácidos, eles são chamados respec-
tivamente dipeptídeos, tripeptídeos... e decapeptídeos. Polipeptídeos possuem entre 10 e 80 aminoácidos
unidos. As proteínas possuem mais de 80 aminoácidos ligados entre si.
Como representado no esquema acima, a ligação peptídica ocorre entre a hidroxila da carboxila de um
aminoácido e um hidrogênio da amina do aminoácido subsequente, sendo quimicamente caracterizada
como uma amida.
Para separar os aminoácidos dum polipeptídeo ou outro composto de origem proteica, utiliza-se o
aquecimento em condições especiais (soluções aquosas de HCl) e por tempo prolongado, numa reação
chamada hidrólise proteica. Note que a hidrólise é uma reação inversa à síntese.
proteínas + água ⏩ aminoácido 1 + aminoácido 2 + aminoácido 3 + ...
O número de ligações peptídicas de um peptídeo é igual ao número de aminoácidos – 1. Assim, um

tripeptídeo tem três aminoácidos e, consequentemente, duas ligações peptídicas.
Como para cada ligação peptídica feita perde-se uma molécula de água, o número de moléculas de água
necessárias para hidrolisar completamente um peptídeo em aminoácidos é igual ao número de ligações
peptídicas. Para hidrolisar completamente uma proteína com 200 aminoácidos, que tem 199 ligações
peptídicas, são necessárias 199 moléculas de água.
N° de ligações peptídicas = N° de aminoácidos – 1 = N° de moléculas de água liberadas
Em cada aminoácido de um peptídio, o grupo amina e o grupo carboxila estão envolvidos na ligação
peptídica, com exceção do primeiro aminoácido de um peptídio, cuja amina está livre, sendo chama-
da de amina-terminal, e do último aminoácido do peptídio, cuja carboxila está livre, sendo chamada
carboxila-terminal.
8 biologia
ESTRUTURA PROTEICA
Os compostos proteicos naturais são capazes de executar suas funções biológicas graças às consequên-
cias especificamente ordenadas de seus aminoácidos e seu arranjo tridimensional bem determinado. É essa
estrutura tridimensional que vai fornecer à proteína sua forma e, consequentemente, sua função biológica.
Pode-se estudar a estrutura da proteína em quatro níveis:
ESTRUTURA PRIMÁRIA
A estrutura primária é a sequência linear de noácidos na cadeia é exemplificada pela doença

aminoácidos que forma a cadeia peptídica. A se- hereditária anemia falciforme (siclemia). Quando
quência de aminoácidos de uma proteína determi- ocorrem alterações profundas na molécula de he-
na todos os demais níveis de estrutura molecular moglobina, por alteração de um único aminoácido
da mesma, sendo responsável, pois, pela determi- em uma das cadeias de polipeptídeos que forma
nação de sua estrutura e função. Isto se dá porque a proteína (a hemoglobina é formada por quatro
a posição dos aminoácidos na cadeia vai determi- cadeias polipeptídicas, duas ditas α e duas ditas β).
nar as relações entre eles, e estas relações vão de- A troca do 6° aminoácido da cadeia, que é original-
terminar os demais níveis de estrutura proteica. mente um ácido glutâmico, por uma valina forma
Esse primeiro nível de organização da proteína a hemoglobina defeituosa. Esta faz com que as
é mantido pelas ligações peptídicas covalentes, e hemácias que a possuem assumam uma forma de
por isso muito fortes. Elas não são quebradas pelo foice (daí o nome falciforme), prejudicando severa-
calor, mas apenas por hidrólise enzimática, que é o mente sua atividade (a hemoglobina anormal não
que ocorre no processo de digestão. carrega o oxigênio de maneira adequada).
A importância biológica da sequência de ami-
A explicação para uma alteração tão violenta está no comportamento dos aminoácidos descritos.
O ácido glutâmico apresenta radical R polar (hidrofílico), e, portanto, capaz de interagir com a água.
Tal fato possibilita o espalhamento das moléculas de hemoglobina pelo hialoplasma da hemácia. Já
a valina apresenta radical R apolar (hidrofóbico), e, portanto incapaz de interagir com a água. Assim,
em água, as moléculas de hemoglobina siclêmica se ligam pelos seus radicais R das valinas através
de interações hidrofóbicas. Perceba que os radicais R das valinas interagem entre si para não interagir
com a água. Como são duas cadeias β, são duas valinas, e assim, cada molécula de hemoglobina se
liga com duas outras, formando cadeias de hemoglobina alongadas, o que torna a hemácia falciforme.
Essas hemácias falciformes, ao passarem por fígado e baço, são então destruídas, e daí a eritropenia/
anemia que caracteriza a doença.
Como uma proteína só é igual a outra se ambas tiverem a mesma estrutura primária (que determi-
nará demais níveis de estrutura também idênticos), uma proteína só é igual a outra se preencher três
requisitos: (1) ambas possuírem o mesmo número de aminoácidos; (2) ambas possuírem os mesmos tipos
de aminoácidos e em iguais quantidades de cada tipo e (3)ambas possuírem a mesma sequência de ami-
noácidos na cadeia. Se qualquer um destes três requisitos não for preenchido com certeza, não se pode ga-
rantir que duas proteínas são iguais. Note que, se hidrolisarmos duas proteínas e obtivermos os mesmos
aminoácidos em quantidades iguais, não podemos garantir que sejam proteínas idênticas, pois não
podemos determinar a ordem em que os aminoácidos estão dispostos.
ESTRUTURA SECUNDÁRIA
A estrutura secundária é o arranjo espacial dos aminoácidos próximos entre si na cadeia peptídica. A
difração de raios X permitiu que se descobrisse as principais maneiras pelas quais aminoácidos próximos
entre si na cadeia se relacionam.
As interações que originam a estrutura secundária são as pontes de hidrogênio. Apesar de fortes quan-
do comparadas com outras interações intermoleculares, são fracas quando comparadas ligações químicas
covalentes. Assim, são facilmente destruídas pelo calor, num processo denominado desnaturação proteica.
A primeira destas interações é conhecida como a α-hélice. Na α-hélice, a cadeia peptídica assume forma
helicoidal, como se fosse enrolada num cilindro imaginário. A α-hélice estabiliza-se devido à ocorrência de
pontes de hidrogênio entre a carboxila de um aminoácido e o grupo amino do aminoácido situado quatro
resíduos à frente na cadeia. É o arranjo mais comum em proteínas. A hemoglobina, por exemplo, tem cerca
de 75% de sua molécula na forma de α-hélice.
O outro tipo é a chamada folha em β-pregueada, em que a cadeia assume a forma de uma folha de papel
dobrada várias vezes. Esta estrutura é estabilizada pela ocorrência de pontes de hidrogênio entre carboxilas
e aminas situados em aminoácidos em cadeias adjacentes. É menos estável, pois sofre forte interferência
estérica (espacial) dos radicais R.
Existe um terceiro tipo de estrutura secundária, a conformação random coil ou ao acaso, que não obe-
dece a nenhum padrão de configuração. Alguns aminoácidos impedem a formação de pontes de hidrogê-
nio. É o caso do aminoácido heterocíclico prolina, onde a carboxila e a amina não estão disponíveis para a
realização de pontes de hidrogênio. A presença de aminoácidos como este tendem a romper configurações
organizadas como a α-hélice e a folha em β-pregueada, levando a uma conformação ao acaso.
α-hélice
10 biologia
Folha em β-pregueada
Tome nota:
ESTRUTURA TERCIÁRIA
A estrutura terciária é determinada pela interação de várias partes da cadeia entre si através das cadeias
laterais dos aminoácidos, gerando a estrutura tridimensional da cadeia peptídica. Assim, determinadas
interações entre aminoácidos (forças de atração entre radicais R, por exemplo) podem levar a uma série de
dobramentos na cadeia helicoidal, resultando esta configuração espacial correspondente à cadeia dobrada
em vários pontos no espaço na estrutura terciária da proteína. Assim, esta estrutura espacial pode se assem-
elhar a um novelo de lã (fios que se enrolam para formar uma esfera) ou outra forma qualquer.
Na manutenção da estabilidade da estrutura terciária entram uma série de ligações de natureza covalente
e eletrostática, que são exatamente os agentes que promovem o dobramento espacial da cadeia peptídica.
Como ligações covalentes envolvidas na determinação da estrutura terciária, temos principalmente as
chamadas pontes ou ligações dissulfeto (-S-S-), que ocorrem entre os grupos mercaptana ou tiol (-SH) de
dois resíduos do aminoácido cisteína. Estas ligações são fortes e importantes. A proteína queratina, que for-
ma os cabelos, possui uma série de ligações destas determinando sua estrutura primária. Em cabelos lisos,
estas legações são menos abundantes, estando presentes mais em cabelos crespos. Alguns produtos cos-
méticos alisantes de cabelos possuem agentes redutores que quebram as pontes dissulfeto, promovendo
uma mudança na queratina que resulta no alisamento do cabelo.
Como ligações de natureza eletrostática envolvidas na determinação da estrutura terciária, temos as
legações iônicas, que resultam das forças de atração vindas da ionização de certos átomos. O tipo mais
comum é aquela resultante da ionização dos grupos -COOH e -NH2 sobressalentes de aminoácidos ácidos e
básicos (-COO- -NH3+), chamada ligação "sal".
Como interações físicas fracas envolvidas na determinação da estrutura terciária temos:
- pontes de hidrogênio: ocorrem quando um átomo de hidrogênio é partilhado por dois átomos eletro-
negativos vizinhos. O hidrogênio pode ser dividido entre átomos de nitrogênio e oxigênio de grupos amina e
carboxila que se encontrem próximos entre si (podem ser tanto as carboxilas e aminas envolvidas na ligação
peptídica como aquelas presentes nos radicais R de aminoácidos ácidos e básicos). As pontes de hidrogênio
também determinam a estrutura secundária da proteína.
- interações hidrofóbicas: envolvem o agrupamento de estruturas não polares que se associam de ma-
neira a não ficar em contato com a água. São abundantes entre aminoácidos cujos radicais R são apolares
(radicais alifáticos ou aromáticos).
- dipolo induzido: ocorrem somente quando dois átomos chegam bem próximos um do outro. A proxi-
midade das moléculas pode induzir uma flutuação de carga que pode produzir atração mútua num raio de
ação bastante pequeno. Em dado momento, a presença de maior número de elétrons em certa parte da
molécula (lembre-se que os elétrons estão sempre em movimento) provoca repulsão dos elétrons de uma
molécula próxima para uma parte desta molécula que não esteja em contato com a primeira molécula. Com
a repulsão dos elétrons da parte em contato com a primeira molécula, esta parte fica momentaneamente
positiva, ocorrendo a atração. Como tudo isto ocorre muito rapidamente, essas forças são fracas, porque os
elétrons se movimentam muito, mudando as direções destas flutuações de carga. Este tipo de interação
pode ocorrer principalmente entre moléculas apolares.
- dipolo permanente: acontecem entre estruturas polares. A parte positiva de uma molécula polar é atraí-
da pela parte negativa da outra molécula polar. Acontecem entre aminoácidos cujos radicais R são polares.
A diferença essencial entre uma ligação covalente e uma interação fraca não covalente é a quantidade de
energia necessária para quebrar esta ligação ou interação. Uma ponte de hidrogênio necessita de apenas
4,5 kcal/mol de energia para ser quebrada. Já uma ligação covalente, como a O-H na água, requer cerca de
110kcal/ mol, por exemplo.
12 biologia
ESTRUTURA QUATERNÁRIA
Algumas proteínas são formadas pela união de quaternária confere funcionalidade à proteína.
mais de uma cadeia polipeptídica A estrutura qua- Um exemplo de arranjo quaternário é aquele que
ternária é exatamente o arranjo destas subunidades acontece com a molécula de hemoglobina. Como
proteicas no espaço (cada cadeia polipeptídica já dito, ela possui quatro cadeias polipeptídicas,
envolvida na estrutura quaternária é uma subuni- duas cadeias α e duas cadeias β, fabricadas inde-
dade proteica). A estrutura terciária, por si só, não pendentemente e depois ligadas entre si.
dá função biológica à proteína. Apenas a estrutura
Resumidamente:
- estrutura 1ª; sequência linear;
- estrutura 2ª; α-hélice;
- estrutura 3ª: tridimensional;
- estrutura 4ª: várias cadeias polipeptídicas unidas por ligações não

peptídicas.
Duas proteínas só são idênticas quando apresentam a mesma estrutura primária. Isto significa que
elas devem ter o mesmo número de aminoácidos, os mesmos tipos de aminoácidos nas mesmas
quantidades de cada e a mesma sequência de aminoácidos. Caso alguma das condições não seja obede-
cida, as proteínas em análise são diferentes.
Lembre-se: que todos os níveis de estrutura proteica de uma molécula de proteína são predeterminados
por sua sequência de aminoácidos (estrutura primária). A proteína, entretanto, só funciona quando está com
sua organização em todos os níveis. A estrutura quaternária é que dá a função biológica da proteína (quando
a estrutura quaternária está ausente, uma vez que algumas proteínas não a tem, é a estrutura terciária que
desempenha o papel biológico).
Tome nota:
PROTEÍNAS FIBROSAS X PROTEÍNAS GLOBULARES
As proteínas podem ser globulares ou fibrosas, conforme a disposição espacial final de suas estruturas.
- proteínas globulares apresentam-se como glóbulos, enoveladas. A forma destas proteínas facilita a
interação com a água, de maneira elas são solúveis em água.
- proteínas fibrosas são longas e desenroladas, apresentando-se como delgados filamentos, numa es-
trutura que dificulta interações com a água, sendo as mesmas insolúveis. Como exemplos de proteínas
globulares temos as histonas (que participam da constituição dos cromossomos) e a hemoglobina, e
como exemplo de proteínas fibrosas, temos a queratina dos cabelos, o colágeno dos tecidos, a fibrina da
coagulação e outras.
FORMAÇÃO DE FIBRAS DE COLÁGENO E QUERATINA
Colágeno e α-queratina são estruturas quaternárias, sendo o colágeno um trímero e α-queratina um díme-
ro; cada subunidade é uma super-hélice, sendo que na extremidade há regiões globulares para a conexão
das subunidades; cada proteína pode ainda se associar a outras idênticas para formar fibras mais espessas.
A α-queratina do cabelo é uma proteína alongada, com a cadeia formando três α-hélices que dobram e
ficam lado a lado, sendo unidas por pontes dissulfeto em uma super-hélice.
14 biologia
Várias interações são quebradas quando o ca-

belo é exposto à água e ao calor, alterando a for-
ma do fio temporariamente. Entretanto, é pos-
sível alterar permanentemente a forma do fio de
cabelo através de alterações químicas na proteína
α-queratina. Primeiro, as pontes dissulfeto são que-
bradas através de agentes redutores, formando
Várias moléculas de
radicais –SH, chamados tiol ou mercaptana (olha
α-queratina se reúnem em
a química orgânica aí, gente!). Em seguida, o fio
feixes para formar o f io de
de cabelo é mecanicamente deformado, de modo
cabelo.
que os radicais – SH assumem novas posições. Fi-
nalmente, os radicais – SH são oxidados para for-
mar novas pontes dissulfeto e consolidar a nova
forma do fio.
DESNATURAÇÃO E INATIVAÇÃO
A alteração na estrutura protéica pode ser feita por dois agentes principalmente:
DESNATURAÇÃO POR CALOR
Desnaturação é uma situação em que, através do calor, destrói-se as pontes de hidrogênio e

desorganiza-se a estrutura 2ª, e consequentemente a 3ª e a 4ª. Resta apenas a estrutura 1ª intacta. Como
a atividade biológica é determinada pela proteína com a estrutura intacta em todos os seus níveis de es-
trutura, a proteína desnaturada não funciona. A desnaturação é um processo irreversível. Ao se retornar a
proteína à temperatura de origem, as pontes de hidrogênio até que se refazem, mas de maneira aleatória, o
que impede a recuperação da estrutura original...
A desnaturação não altera a composição em aminoácidos da proteína. Como o valor nutritivo de

uma proteína está em sua composição de aminoácidos, a desnaturação não altera o valor nutritivo
da mesma. Afinal de contas, a proteína é digerida: ela não é absorvida inteira no tubo digestivo, e sim,
fragmentada em aminoácidos que, estes sim, são absorvidos. A proteína estando desnaturada ou não,
será digerida do mesmo jeito, fornecendo os mesmos aminoácidos. Assim, entre um ovo cru ou um
ovo cozido (onde as proteínas estão desnaturadas), o valor nutritivo em termos proteicos é rigorosa-
mente o mesmo.
Este raciocínio explica porque um hormônio como a insulina não pode ser aplicada por via oral para
controlar a glicemia em diabéticos: por ser proteico, ele é digerido em aminoácidos no estomago. Para se
manter intacto, ele tem que ser administrado através de injeções, chegando à corrente sanguínea com sua
estrutura espacial intacta.
Em condições normais, proteínas denominadas chaperonas criam “jaulas” para isolar as proteínas
enquanto essas se enrolam (caso contrário, a exposição de grupos apolares que devem estar dentro
da estrutura proteica com grupos apolares semelhantes de outras proteínas, pode levar à formação de
aglomerados proteicos, de modo semelhante ao que ocorre durante a desnaturação).
Observação: Algumas poucas proteínas, particularmente algumas proteínas fibrosas, devido à sua pe-
culiar estrutura alongada, podem ser renaturadas após desnaturação pelo calor. Essas proteínas possuem
uma estrutura espacial tal que, ao resfriarmos a proteína após a desnaturação ou a submetermos a agentes
como a água, as pontes de hidrogênio tendem a se formar na mesma posição que ocorriam originalmente.
Um exemplo é a queratina do cabelo, que pode ser desnaturada, como por exemplo ocorre no alisamento
proporcionado pelas “chapinhas” de cabelo, assumindo uma nova forma e levando o cabelo a alisar, mas que
pode ser renaturada pelo contato com a água.
16 biologia
INATIVAÇÃO OU DESNATURAÇÃO POR pH
Inativação ou desnaturação por pH é uma Dessa maneira, cada proteína atua em determi-
situação em que, através da mudança de pH no nado pH (por exemplo, as proteínas enzimáticas
meio em que a proteína está, desorganiza-se a do estomago atuam em pH ácido de 1,8 a 2,0). Ao
estrutura 3ª da proteína. Isso ocorre porque íons mudar o pH do meio (proteína em pH fora do seu
H+ ou OH- acabam interagindo com os radicais ideal), ela não funciona. A inativação é um proces-
R ionizados -COO- ou –NH3+ respectivamente, so reversível, basta retomar a proteína para um
fazendo desaparecer suas cargas e formando en- ambiente de pH ideal.
tão –COOH ou –NH2. Dessa forma, desaparece a
atração eletrostática que caracteriza a ligação “sal”
que mantém a estrutura 3ª. Assim, restam apenas
a estrutura 1ª e a 2ª intactas.
PROTEÍNAS SIMPLES X PROTEÍNAS COMPLEXAS
As proteínas podem possuir apenas aminoácidos em sua composição, sendo ditas, nesse caso, proteínas
simples.
Algumas proteínas podem ter estruturas não proteicas associadas a elas. Elas são ditas, nesse caso,
proteínas complexas ou conjugadas. A parte não proteica recebe o nome de grupo prostético, e pode ser
de vários tipos:
- metais: a hemoglobina, a mioglobina e os citocromos são proteínas em que o grupo prostético é o ferro;
- ácidos nucléicos: o cromossomo é uma associação entre (proteínas chamadas histonas e o DNA);
- açúcares: várias proteínas associam-se a carboidratos para formar glicoproteínas e proteoglicanas.
Tome nota:
Biologia ENZIMAS
As enzimas são catalisadores biológicos. Catalisador

é uma substância que tem a propriedade de acelerar
reações químicas sem que seja alterada pelo processo,
podendo assim ser utilizada para fazer várias vezes a
reação. Os catalisadores atuam diminuindo a energia
de ativação da reação. É este decréscimo na energia de
ativação que permite que a reação seja acelerada. Sua
eficiência é tão marcante, que a reação pode efetuar-se
de 108 a 1011 vezes mais rapidamente que a não catalisa-
da.
ASSUNTOS DA AULA.
• Enzimas
• Propriedades da ação enzimática
Em 1 os reagentes (A) necessitam de um "grande esforço"

• Presença de sítio ativo e especificidade com o substrato: (energia de ativação) para ultrapassar a barreira de dificuldade
e atingir seu objetivo, que é o de originar o produto (B). Em 2, a
• Ação reversível enzima economiza esse trabalho, como que "abrindo um túnel"
na montanha de esforço e facilitando a ação dos reagentes. Ela,
• Ação influenciada pela temperatura

na verdade, quase dispensa a energia de ativação.
• Ação em pH específico
Dois compostos que vão reagir entre si, normalmente,
possuem certo grau de estabilidade. Eles não se combi-
• Ação em pequenas concentrações nam mais facilmente exatamente devido a esta estabili-
dade. A energia de ativação é uma certa quantidade de
• Ação proporcional à concentração do substrato energia que tem que ser fornecida ao sistema para que
as moléculas percam esta estabilidade química e pos-
• Enzimas conjugadas
sam reagir entre si. As enzimas atuam porque se com-
binam com os reagentes mais facilmente do que eles se
• Inibição enzimática
combinam entre si. Uma vez que ela se combina com os
reagentes, reação entre eles que era difícil de acontecer,
• Enzimas alostéricas
torna-se mais fácil.
• Regulação em vias enzimáticas

2 B I O LO G I A
Os compostos orgânicos em geral, por serem dotados de notável estabilidade, têm uma enorme tendên-
cia a não reagirem entre si. Isto é altamente benéfico do ponto de vista que confere à matéria viva uma
alta estabilidade química também. Só que certas reações químicas são necessárias dentro elo metabolis-
mo e elo ser vivo. São as enzimas que vão permitir que essas reações químicas aconteçam mesmo entre
compostos cuja tendência a reação é mínima. Desta maneira, praticamente toda reação que acontece no
interior de um organismo vivo, só acontece mediante a atuação de uma enzima que permite tal processo.
E é isso que confere às enzimas um papel essencial dentro dos seres vivos.
As enzimas são a maior e mais especializada classe de moléculas de proteína. Há milhares de en-
zimas diferentes só na espécie humana. Tais enzimas representam um dos produtos mais importantes
provenientes dos genes contidos nas moléculas de DNA. A complexa rede de reações químicas envolvi-
das no metabolismo celular é dirigida por enzimas. São as enzimas que viabilizam as inúmeras reações
metabólicas celulares. Sem elas, a necessidade de energia de ativação para as reações ocorrerem se es-
gotariam energeticamente, bem como as mesmas aconteceriam em um espaço de tempo muito longo e
incompatível com a vida.
As enzimas (do grego en, 'em' e zyme, 'fermento') podem estar presentes nas células numa forma ina-
tiva, chamada proenzima ou zimogênio. A alteração destas moléculas de zimogênio por determinados
fatores levam à sua conversão na forma ativa. Por exemplo, o pepsinogênio (zimogênio) no estômago só se
transforma em pepsina (enzima) quando ocorre a liberação de ácido clorídrico (HCl) pelas células mucosa
gástrica, pois este propicia o meio ácido que leva o pepsinogênio a perder um aminoácido e ativar-se em
pepsina.
PROPRIEDADES DA AÇÃO ENZIMÁTICA
As enzimas possuem uma série de propriedades bem características. São elas:
PRESENÇA DE SÍTIO ATIVO E ESPECIFICIDADE COM O SUBSTRATO:
As enzimas são proteínas com um ou mais sítios ativos, aos quais se ligam os substratos (molécula
ou moléculas sobre as quais a enzima atua). Como resultado da interação entre substrato e sítio ativo, o
substrato modifica-se quimicamente, originando os produtos. Esta reação não implica alteração na molécu-
la de enzima e é uma reação reversível. A própria enzima que catalisa a reação direta catalisa também a
inversa. O processo é expresso como se segue:
E+S ⏩ [ES] ⏩ E+P
Em que: E é a enzima, S é o substrato, P é o produto e [ES] é denominado complexo intermediário enzima

substrato.
As enzimas aceleram a reação até que seja alcançado um equilíbrio. Este tipo de proteína catalíti-
ca possui grande especificidade para seus substratos e consequentemente não aceitará outras molécu-
las, mesmo com apenas pequena diferença em sua configuração. Isto pode ser explicado pelo modelo
chave - fechadura, que defende que a enzima possui o sítio ativo complementar à forma do substrato. Se o
substrato tiver uma forma diferente, ele não se ligará à enzima.
A necessidade de complementaridade entre enzima e substrato pode ser explicada pela maneira como a
enzima catalisa a sua reação. Enzimas agem através de forças intermoleculares fracas, de pequeno raio de
ação. Se não houver o perfeito encaixe entre a enzima e o substrato, a grande distância do substrato para o
sítio ativo impedirá essas forças fracas de atuarem. Somente com a complementaridade, o perfeito encaixe
do substrato no sítio ativo garantirá a proximidade necessária para ação da enzima.
Algumas enzimas não possuem o sítio ativo exatamente complementar ao substrato. Entretanto, com a
proximidade do substrato apropriado, ocorre um fenômeno conhecido como adaptação induzida, que leva
o sítio ativo a se adequar à forma do substrato.
Devido à especificidade de substrato, a nomenclatura das enzimas é feita adicionando o sufixo -ase ao
nome do substrato ou função da enzima.
nome da enzima = nome do substrato e/ou função + sufixo -ASE
Assim, a enzima que quebra a maltose é a maltase; a que quebra a sacarose é a sacarase (também
chamada sucrase ou invertase) e a que quebra a lactose é lactase. É bom lembrar que as mesmas enzimas
promovem as reações inversas. Pode-se ainda dar o nome adicionando o sufixo -ase ao nome da reação pro-
movida pela enzima, como as hidrolases, descarboxilases e transaminases, que promovem respectivamente
reações de hidrólise, descarboxilação e transaminação.
AÇÃO REVERSÍVEL
A mesma enzima catalisa a reação direta e a reação inversa. Isso ocorre porque a enzima é um catalisa-
dor, e como tal, não altera o ponto de equilíbrio da reação. Desse modo, a enzima acelera a reação, mas não
define o sentido que ela vai tomar. A mesma maltase catalisa a reação de formação de maltose a partir de
glicose e de quebra de maltose em glicose. Quem define o sentido da reação são as condições de equilíbrio,
de acordo com o principio de Le Chatelier da química. Assim, se a concentração de maltose é baixa no meio,
o equilíbrio se desloca no sentido de formar maltose, mas se a concentração de glicose for baixa, o equilíbrio
se desloca no sentido de formar glicose.
Tome nota:
4 B I O LO G I A
AÇÃO INFLUENCIADA PELA TEMPERATURA
A velocidade de qualquer reação química duplica ou triplica a cada aumento de 10ºC da temperatura do
meio. Isto acontece porque, aumentando a temperatura, aumenta a energia das moléculas, aumentando
o número de choques entre elas, facilitando a reação e diminuindo a energia de ativação. Assim também é
para as reações enzimáticas. Do mesmo jeito, se baixarmos a temperatura do sistema de 10ºC, a velocidade
da reação reduz-se à metade ou a um terço da temperatura inicial. O limite superior da temperatura na qual
a reação enzimática pode ocorrer é aquela temperatura que provoca a desnaturação da enzima. A partir
desta temperatura, a velocidade da reação deixa de aumentar e cai bruscamente, porque a enzima des-
naturada perde sua conformação espacial e sua atividade biológica. Para cada tipo de enzima existe uma
temperatura ótima, na qual a velocidade da reação é máxima, sem que haja desnaturação. A maioria das
enzimas humanas têm sua temperatura ótima em torno de 35 a 40° e (a temperatura do corpo humano é
em média de 37°C). Já em bactérias que vivem em fontes termais (de água quente), esta temperatura ótima
das enzimas pode ser de cerca de 70° e ou ainda mais.
A febre visa aumentar a temperatura corporal para aumentar a atividade química das enzimas e acelerar
reações de defesa, tais como produção de anticorpos, proteínas de reparo etc. Percebam que esta febre é
benéfica. Ela passa, porém, a ser prejudicial a partir do momento em que a temperatura aumenta a um pon-
to em que começa o processo de desnaturação de enzimas, pois sua atividade começa a cessar. As enzimas
das células nervosas são particularmente suscetíveis à desnaturação, de modo que, diante de uma febre
muito alta, delírios, convulsões e, eventualmente, morte, podem acabar acontecendo.
Febre...
AÇÃO EM pH ESPECÍFICO
Cada reação química ocorre em um pH específico. Com as reações enzimáticas não é diferente. Cada
enzima só atua em determinado pH, havendo um pH ótimo em que a atividade da enzima é máxima. Isto
ocorre porque uma proteína, quando colocada num pH que não é o seu pH de funcionamento normal, ela
perde a forma espacial e a atividade biológica, acontecendo o mesmo com as proteínas enzimáticas. Por
exemplo, a enzima pepsina só atua em um meio de pH muito baixo (altamente ácido), em torno de 1,8 a
2,0 (que é proporcionado pelo ácido clorídrico no estômago), e a enzima tripsina atua em meio levemente
alcalino (pH entre 8 e 9).
Como uma enzima só age em condições determinadas de pH, muitas vezes o organismo utiliza enzimas
diferentes para realizar uma mesma reação em regiões diferentes do corpo. Por exemplo, ocorrem diversas
proteases no sistema digestório, uma vez que cada compartimento do tubo digestivo possui condições
diferentes de pH. Assim, pepsina no estômago (pH ácido de 1,8 a 2,0) e tripsina no duodeno (pH básico de
7,8 a 8,2) digerem proteínas (apesar do ponto de quebra da proteína ser diferente nesses dois casos, ou seja,
pepsina e tripsina atacam ligações peptídicas entre duplas diferentes de aminoácidos).
Em alguns casos, a reação é idêntica, sendo o mesmo substrato e o mesmo produto, sendo as enzimas
denominadas então isozimas ou isoenzimas.
AÇÃO EM PEQUENAS CONCENTRAÇÕES
Como as enzimas são catalisadores, não são consumidas no processo e promovem as reações individuais
em altas velocidades, logo se liberando para promover nova reação. Assim, basta pequena quantidade de
enzima para realizar a reação.
Tome nota:
6 B I O LO G I A
AÇÃO PROPORCIONAL À CONCENTRAÇÃO DO SUBSTRATO
Para uma concentração fixa da enzima, um aumento da concentração do substrato aumenta a velocidade
da reação. Isto ocorre porque, como a enzima não é consumida pela reação, ela pode ser reutilizada várias
vezes. Assim, uma pequena quantidade de enzima já é suficiente para promover a reação. A maior parte das
moléculas de enzima está inativa. Em concentrações elevadas de substrato, as moléculas de enzima inativas
passarão à forma de complexo enzima-substrato, sendo atingida a velocidade máxima da reação.
Aumentando a concentração do substrato além deste ponto, nada ocorre, pois não há mais enzimas
para que ocorram reações naquele momento e, consequentemente, não há mais aumento na velocidade
da reação global: ela passa a ficar constante. É o ponto de saturação. Neste caso, a velocidade só volta a
aumentar se aumentarmos a concentração enzimática do meio ou se esperarmos que os substratos sejam
consumidos, liberando enzimas para a reação.
O nível da concentração Y do substrato, a velocidade da reação atingiu o máximo (registrado pelo ponto X). A partir daí, mesmo que se
aumente a concentração de substrato (mantendo constante a concentração enzimática, a velocidade da reação não mais aumentará).
ENZIMAS CONJUGADAS
Existem algumas enzimas que são proteínas conjugadas, ou seja, possuem, além da parte proteica, uma
parte não-protéica ou grupo prostético. A enzima conjugada só funciona quando ligada ao grupo pros-
tético, sendo este essencial à catálise ou à ligação entre enzima e substrato. A parte proteica da enzima é
chamada apoenzima, e o grupo prostético é a coenzima (se esta for uma substância orgânica; as vitaminas
correspondem exatamente a estas coenzimas ou precursoras das mesmas) ou cofator (se for inorgânica,
como íons metálicos, que normalmente são íons de cálcio, potássio, zinco, manganês, etc.). A enzima com-
pleta (apoenzima + coenzima ou cofator) é chamada holoenzima.
holoenzima = apoenzima + coenzima
INIBIÇÃO ENZIMÁTICA
A atividade enzimática pode ser inibida através de alguns processos. Alguns deles são irreversíveis e
outros, reversíveis.
A inibição irreversível se dá pela ligação forte (como uma ligação covalente) do inibidor com o sítio ati-
vo, impedindo permanentemente que o substrato interaja com a enzima. Como exemplo de inibição irre-
versível, temos a inibição da enzima respiratória citocromo-oxidase por ação do íon cianeto (presente no
conhecido veneno cianureto). Esse íon (CN-) combina-se irreversivelmente com a enzima, impedindo sua
atuação (ou seja, o transporte de elétrons na cadeia respiratória; ele se combina com o ferro da proteína,
impedindo que ele se oxide ou reduza para executar o transporte).
A inibição reversível pode se dar por vários processos, sendo o mais importante a inibição competitiva.
A inibição competitiva acontece através de substâncias muito parecidas com o substrato que se ligam ao
sítio ativo no lugar do mesmo. Esses inibidores, por não serem o substrato, não formam produtos, apenas
ocupam o sítio ativo, atrapalhando a reação. Quando temos o substrato e o inibidor, eles vão competir pelo
sítio ativo. Se o inibidor estiver em maior concentração, ele vai se ligar à maior parte das moléculas de enzi-
ma, que ficam então impedidas de catalisar a reação com o substrato. Um exemplo deste processo é o que
acontece com as sulfas, um tipo de antibiótico. As bactérias produzem uma substância conhecida como
ácido fólico (uma vitamina essencial para o seu crescimento e reprodução) a partir de três compostos: o
ácido glutâmico (um aminoácido), o PABA (ácido paraaminobenzóico, outra vitamina) e a nucleopteridina
(derivada de bases nitrogenadas). A sulfa possui um grupo sulfanilamida profundamente semelhante ao
PABA, do ponto de vista químico. Ao administrarmos a sulfa, esta vai competir com o PABA pelo sítio ativo da
enzima que produz o ácido fólico. Se a sulfa estiver em maior concentração, ela ocupa o sítio ativo da maior
parte das enzimas no lugar do PABA, o ácido fólico é produzido em quantidades insuficientes e a bactéria é
impedida de se multiplicar, sendo facilmente eliminada pelo organismo.
Estrutura molecular do PABA e da sulfanilamida
8 biologia
Tome nota:
Ácido fólico ou vitamina B9
ENZIMAS ALOSTÉRICAS
A atividade da enzima pode também ser regulada. Algumas enzimas possuem, além do sítio ativo,
um chamado sítio alostérico. Este não recebe substrato e não está diretamente relacionado à atividade
catalítica. Ele recebe os chamados reguladores alostéricos. Os reguladores alostéricos ligam-se aos sítios
alostéricos promovendo alteração na estrutura da enzima de maneira a aumentar ou diminuir a atividade
de catálise. No primeiro caso, a velocidade da reação aumenta e o regulador é dito ativador alostérico. No
segundo, a velocidade diminui ou mesmo a atividade da enzima cessa, sendo o regulador chamado inibidor
alostérico. Cada enzima alostérica, da mesma maneira que proporciona uma reação específica, tem um ou
mais reguladores específicos (pode possuir apenas ativadores ou apenas inibidores ou os dois simultanea-
mente; às vezes pode haver mais de um inibidor ou ativador).
Uma molécula pode ser ativador alostérico da enzima que a consome ou que consome uma molécula à
frente na via, num mecanismo dito ativador pelo precursor.
Uma molécula no final da via pode ser inibidor alostérico da primeira enzima, autorregulando a via:
quando o produto se acumula, inibe a enzima que proporcionou o início de sua síntese, num mecanismo
dito retroinibição, equivalente aos processos hormonais de feedback.
REGULAÇÃO EM VIAS ENZIMÁTICAS
Numa via enzimática, cada produto de uma reação é substrato da reação seguinte e assim sucessiva-
mente.
– Vias enzimáticas direcionam o sentido das reações químicas (já que as enzimas têm ação reversível,
proporcionando a reação direta e a inversa também) para um determinado caminho. Cada produto é con-
sumido pela reação seguinte, sendo que os produtos são mantidos em baixas concentrações, o que desloca
o equilíbrio químico no sentido de produzidos.
A→B→C→D→E
10 biologia
– Vias enzimáticas permitem uma liberação gradual de energia em processos exotérmicos. Uma reação
como a respiração celular liberaria tanta energia se fosse feita em uma só etapa, que a célula seria seria-
mente danificada. Com as várias etapas, a energia não é liberada de modo tão brusco, não danificando a
célula e possibilitando o melhor aproveitamento da energia.
– Uma via enzimática pode ser mais bem controlada a partir de suas etapas do que uma reação em uma
única etapa. (veja o texto sobre modulação)
– Uma via enzimática pode convergir ou divergir, interagindo com outras vias; na convergência, várias vias
podem se encaixar numa única (como a gliconeogênese para o consumo de lipídios e proteínas convergem
para a glicólise ou o ciclo de Krebs) e na divergência, uma mesma via pode originar várias outras (como o ci-
clo de Calvin da fotossíntese, a partir do qual pode-se formar não apenas glicose, mas precursores de lipídios
e proteínas).
– Vias enzimáticas apresentam um mecanismo dito amplificação de sinal: uma reação origina vários pro-
dutos; cada produto é substrato da reação seguinte, originando um número ainda maior de produtos e daí
em diante.
Observe que uma única molécula A ativada culmina na produção de 100 mil moléculas D pela amplificação de sinal, aumentando
de maneira enorme a "sensibilidade" de uma reação (em termos de ação hormonal ativando enzimas, um hormônio produzido por um
estímulo que aciona uma molécula de enzima X resulta numa "cascata" que origina várias moléculas D ao final).
Tome nota:
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3. VITAMINA P OU RUTINA
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ÁCIDOS NUCLEICOS PARTE I:

DNA E REPLICAÇÃO
Os ácidos nucléicos são macromoléculas de suma im-

portância biológica. Os organismos vivos contêm ácidos
nucléicos na forma de ácido desoxirribonucleico (ADN
ou DNA) e ácido ribonucleico (ARN ou RNA). Os vírus
apresentam apenas um deles, ou DNA (sendo chamados
de desoxivírus) ou RNA (sendo chamados de ribovírus).
Em todos os organismos celulares, é o DNA que cor-
responde ao material genético. Em células eucarióticas
(com núcleo organizado por carioteca), o DNA se en-
contra associado a proteínas denominadas histonas,
formando complexos denominados cromonemas ou
ASSUNTOS DA AULA. cromossomos, que se encontram organizados aos pares

(pares de cromossomos homólogos).
A grande importância dos ácidos nucléicos está na
sua capacidade de armazenar a informação genética,
• DNA e genes
sendo estas moléculas ditas informacionais. Esta infor-
mação está armazenada na sequência de bases nitroge-
• Nucleotídeos nadas nos nucleotídeos que os compõem, e se expressa
na forma de proteínas que determinam todas as carac-
• Componentes dos nucleotídeos terísticas e funções do organismo. Esse papel faz dos áci-
dos nucléicos moléculas essenciais a qualquer forma de
• Nucleosídeos e nucleotídeos vida e também a vírus.
Numa comparação grosseira, os ácidos nucléicos
• Funções dos nucleotídeos equivalem a um livro de receitas com as instruções para
gerar cada aspecto da estrutura e função de um organ-
• Polinucleotídeos ismo vivo. Nessa comparação, as letras utilizadas para es-
crever esse livro são os nucleotídeos. Cada receita, para
• DNA produzir certo aspecto em particular (certa “característi-

ca”), é denominada gene. Assim, genes são encontrados
em cromossomos, e como estes se encontram aos pares
• Replicação ou autoduplicação do DNA
nas células eucarióticas, genes também se encontram
aos pares.
• Experimento de Meselson e Stahl
• Leituras complementares
2 B I O LO G I A
DNA E GENES
O que é o gene? Gene ou cístron é um segmento de molécula de DNA (molecularmente falando, o gene
pode ser chamado de cístron; ou seja, o gene é um segmento de DNA chamado cístron) que contém a
informação necessária à produção de um polipeptídio, ou seja, uma sequência de aminoácidos que, ou dá
origem a uma proteína, ou a um pedaço de proteína. Assim, cada peptídio que é produzido no organismo
só é produzido porque existe um pedaço na molécula de DNA que, devido ao código genético, é base para
formação da mesma.
Proteínas com estrutura quaternária, como a hemoglobina, apresentam vários peptídios em sua estrutu-
ra, e por isso precisam de vários genes para controlar sua síntese. Na hemoglobina, há um gene para produ-
zir a cadeia α e outro para produzir a cadeia β. Por exemplo, a cadeia α é formada a partir de um gene no par
de cromossomos 16, e a cadeia β no par de cromossomos 11.
Até certo tempo, o mecanismo de funcionamento do gene era conhecido como teoria “um gene
- uma enzima”. Entretanto, como nem todas as proteínas são enzimas, essa foi modificada para “um
gene - uma proteína”. Por fim, devido à existência de proteínas com estrutura quaternária e mais de
uma cadeia polipeptídica, essa foi novamente modificada para “um gene – um polipeptídeo”.
Como o gene pode controlar determinada característica genética? Para responder a esta pergunta, é
bom falar em como o DNA controla todo e qualquer processo vital. A maioria das moléculas que compõem
o organismo vivo são moléculas orgânicas, que reagem entre si em cada processo vital. Só que as moléculas
orgânicas são, por natureza, altamente estáveis. Isto significa que, por exemplo, ao colocarmos dois amino-
ácidos para reagir, como eles são estáveis, eles não iriam reagir facilmente; sendo que esta reação poderia
demorar milhões de anos para acontecer. Obviamente, um organismo vivo não poderia esperar milhões
de anos para determinada reação acontecer. Estas reações só acontecem em tempo biologicamente viável
porque existem compostos que aceleram milhões de vezes a velocidade da reação: as enzimas.
Para cada reação que acontece no organismo, deve existir uma enzima específica responsável. Se contro-
larmos, pois, a produção das enzimas, controlaremos consequentemente as respectivas reações. Por exem-
plo, se quisermos promover determinada reação, basta produzir a enzima correspondente. Quem controla
a produção de enzimas?
Bem, enzimas são proteínas e, como tal, o DNA controla sua síntese. Deve-se observar então, que o DNA
controla o organismo controlando a produção de enzimas que controlarão cada reação que acontece.
Só que o DNA está localizado no núcleo, e os ribossomos, produtores de proteínas, estão no citoplasma.
Para que o DNA atue, ele copia a informação de como produzir uma proteína determinada numa molécu-
la denominada RNA mensageiro, que sai do núcleo para o citoplasma. No citoplasma, o RNAm vai até os
ribossomos, que o interpretam (e para isso, há um código denominado código genético) e produzem a
proteína requerida.
O chamado Dogma Central da Biologia Molecular apresenta uma síntese dos processos celulares
que envolvem os ácidos nucléicos e a expressão gênica. Assim, temos:
Isto explica, resumidamente, a capacidade de autoduplicação do DNA e a transmissão da informação

gênica para a maquinaria de síntese proteica através da produção de RNA (transcrição) e posterior monta-
gem da proteína (tradução). Na natureza, a informação gênica caminha do DNA para o RNA.
E afinal, como os genes controlam características hereditárias, como a cor do olho ou a cor da pele? Sim-
plesmente, uma característica corporal aparece devido a alguma proteína que determina alguma função
que gera a característica. Se o olho de algum indivíduo é preto, por exemplo, é porque este indivíduo possui,
no DNA, um gene que produz alguma proteína (uma enzima, por exemplo) que, através de alguma reação,
produz pigmento preto para o olho.
Genes recessivos são genes defeituosos, que produzem um RNAm alterado, e daí então uma proteína
alterada que equivale a uma enzima não funcional Como a enzima não funciona, não há reação química
e a característica produzida será alterada. Por exemplo, o gene para olho azul produz uma enzima incapaz
de gerar pigmento preto. Na ausência de pigmento preto, a íris se tornará transparente, dando a impressão
de uma tonalidade azul. Assim, não faz sentido afirmar que, bioquimicamente, genes dominantes inibem
genes recessivos.
Se o indivíduo duplo dominante possui dois genes funcionando e o heterozigoto apenas um, por que o
duplo dominante não produz mais enzimas e tem um fenótipo mais expressivo? Respondendo: O duplo
dominante realmente produz mais enzimas, mas se você lembra que as enzimas atuam em concentrações
muito pequenas, vai entender que mesmo a quantidade de enzimas produzida pelo heterozigoto já é sufi-
ciente para produzir a reação e característica desejada. Em outras palavras, para a reação enzimática, tanto
uma quantidade X como uma quantidade 2X de enzima produzem o mesmo resultado, porque, como a
enzima atua em pequenas concentrações, provavelmente uma quantidade bem menor de enzima, como
X/2 ou menos, já seria suficiente para promover a reação em velocidade máxima.
Tome nota:
4 B I O LO G I A
- Na ausência de dominância, a diferença na quantidade de moléculas de enzimas produzidas leva a

diferentes expressões fenotípicas, de modo que o indivíduo homozigoto dominante, produzindo maior
quantidade de moléculas de enzimas, irá gerar maior quantidade de produto, apresentando fenótipo
mais intenso que o heterozigoto, que, produzindo menor quantidade de moléculas de enzimas, irá
gerar menor quantidade de produto, apresentando fenótipo menos intenso. Assim, casos de hetero-
zigose em ausência de dominância se apresentam como uma gradação ou uma mistura de dois carac-
teres. Por exemplo, no caso da flor da planta Mirabilis sp (maravilha): o gene V condiciona cor vermelha
por produzir enzimas que levam à produção de pigmento dessa cor, e o gene B condiciona cor branca
por não produzir enzimas funcionais; o indivíduo VV produz o dobro da quantidade de enzima do in-
divíduo VB, produzindo consequentemente o dobro da quantidade de pigmento vermelho, de modo
que o homozigoto VV tem flores vermelhas e o heterozigoto VB têm flores rosas (“gradação” ou “mistu-
ra” entre o vermelho do homozigoto VV e o branco do homozigoto BB).
- Na codominância, não há genes recessivos, ou seja, ambos os genes envolvidos na herança são
funcionais. Assim, o heterozigoto apresenta os dois caracteres simultaneamente, como, por exemplo,
nos grupos sanguíneos do sistema ABO na espécie humana: o heterozigoto IAIB apresenta um fenótipo
AB, ou seja, A e B simultaneamente.
NUCLEOTÍDEOS
Os monômeros formadores dos ácidos nucléicos são estruturas denominadas nucleotídeos, compostos
por:
- Uma molécula de açúcar do grupo das pentoses (monossacarídeo com cinco átomos de carbo-
no): desoxirribose no DNA e ribose no RNA;
- Uma base nitrogenada purina (dotada de dois anéis carbônicos conjugados) ou pirimidina (dota-
da de um único anel carbônico); são purinas adenina e guanina e pirimidinas timina, citosina e uracila;
- Ácido fosfórico, que inclusive confere o caráter ácido aos ácidos nucléicos.
Os ácidos nucléicos são formados por polinucleotídeos, polímeros de nucleotídeos. O "esqueleto" de um

ácido nucleico é composto por fosfatos e pentoses que se alternam. As bases nitrogenadas estão ligadas aos
açúcares desse "esqueleto", ficando lateralmente à cadeia de polinucleotídeos.
O grupo livre de ácido capacita a molécula de ácido nucleico a formar ligações iônicas com proteínas bási-
cas (por exemplo, o DNA das células eucarióticas está associado a proteínas básicas denominadas histonas,
formando um complexo núcleo-proteico chamado de cromatina ou cromossomo; em células procarióticas
o DNA não está em associação com proteínas, sendo dito DNA desnudo).
COMPONENTES DOS NUCLEOTÍDEOS
Nucleotídeos são compostos por três unidades: uma pentose (açúcar simples de 5 carbonos), uma base
nitrogenada e um ou mais grupos fosfato.
1. PENTOSES
As pentoses são de dois tipos: desoxirribose, no DNA, e ribose, no RNA. A única diferença entre estes
dois açúcares é que a desoxirribose possui um átomo de oxigênio a menos: a desoxirribose tem fórmula
molecular C5H10O4 e a ribose tem fórmula molecular C5H10O5. Uma reação citoquímica específica para a
desoxirribose, denominada reação de Feulgen, pode ser empregada para a visualização do DNA ao mi-
croscópio. As estruturas com DNA assumem uma forte coloração vermelha, proporcional ao próprio con-
teúdo de DNA. Como essa reação é exclusiva para o DNA, serve para diferenciar as estruturas que contêm
DNA das que não contêm DNA. As primeiras são ditas Feulgen positivas e as segundas, Feulgen negativas.
Um dos motivos pelos quais o DNA é mais estável que o RNA está na desoxirribose, que tendo um
átomo de oxigênio a menos que a ribose, é menos reativo que a mesma.
Os cinco átomos de carbono da pentose são numerados, em sentido horário, a partir do carbono seguinte ao oxigê-
nio do anel (carbono 1’). Observe a ocorrência de um átomo de oxigênio a menos na desoxirribose no carbono 2’, que
apresenta um hidrogênio, (-H) em relação à ribose, que apresenta uma hidroxila (-OH).
Tome nota:
6 B I O LO G I A
2. BASES NITROGENADAS
As bases nitrogenadas encontradas nos ácidos nucléicos são de dois tipos: pirimidinas e purinas. As
pirimidinas possuem um único anel heterocíclico, enquanto que as purinas tem dois anéis heterocíclicos
conjugados. No DNA, as purinas são adenina (A) e guanina (G) e as pirimidinas são timina (T) e citosina (C); o
RNA contém uracila (U) ao invés de timina.
Assim, as diferenças entre o DNA e o RNA são as presenças de desoxirribose e timina no primeiro, no lugar
de ribose, e uracila no segundo. A diferença das bases pirimidinas, timina e uracila no DNA e RNA, permitiu
aos biologistas celulares o uso de timina radioativa (timina-H3, também chamada timina-trítio) como mar-
cador de DNA e de uracila radioativa (uracila-H3 ou uracila-trítio) como marcador de RNA.
Bases purinas.
Bases pirimidinas.
3. FOSFATO
O fosfato é derivado do ácido fosfórico (H3PO4) e se liga à pentose no nucleotídeo. Daí vem o caráter ácido
de um "ácido” nucleico.
NUCLEOSÍDEOS E NUCLEOTÍDEOS
A combinação de uma base e uma pentose, sem o fosfato, compõe o nucleosídeo. Por exemplo, a adenina
é uma base purina, a adenosina (adenina + ribose) é o nucleosídeo correspondente. Adicionando fosfato ao
nucleosídeo, temos o nucleotídeo (base, pentose e fosfato).
A pentose é o elo de ligação entre a base nitrogenada e o grupo fosfato. No carbono 1' da
pentose, liga-se a base, e o no carbono 5' da pentose, liga-se o grupo fosfato.
Como exemplos de nucleotídeos, temos a adenosina monofosfato (AMP), a adenosina difosfato (ADP) e a
adenosina trifosfato (ATP), contendo respectivamente um, dois e três grupos fosfato.
Estrutura do ATP.
Tome nota:
8 biologia
FUNÇÕES DOS NUCLEOTÍDEOS
Além de atuarem como as unidades constituintes dos ácidos nucléicos, alguns nucleotídeos são tam-
bém importantes por armazenarem e transferirem energia química. A figura anterior mostra que as duas
ligações fosfato terminais do ATP contêm grande quantidade de energia (representadas pelo sinal ~, que
representa uma ligação química de alta energia). Quando estas ligações são quebradas, a energia libera-
da, cerca de 7,3 kcal/mol, pode ser empregada na realização de diversas reações celulares. A ligação ~P,
de alta energia, torna a célula capaz de acumular grande quantidade de energia num espaço reduzido,
mantendo-a pronta para uso, quando necessário, por hidrólise enzimática do ATP.
Alguns nucleotídeos apresentam importante função de sinalização celular, ativando enzimas do meio
intracelular como resposta a estímulos do meio extracelular. O AMPc (AMP cíclico) é o principal dentre os
2os mensageiros da ação hormonal. Muitos hormônios agem em receptores na membrana plasmática. Ao
se ligarem a esses receptores, os referidos hormônios ativam a enzima adenilato-ciclase, que converte o ATP
intracelular em AMPc. O AMPc ativa então certas enzimas intracelulares, proporcionando o efeito hormonal.
POLINUCLEOTÍDEOS
Nucleotídeos se ligam entre si através da ligação fosfodiéster 3'5'. Esta ligação ocorre entre uma hidroxi-
la no carbono 3' da pentose de um nucleotídeo e o fosfato ligado ao carbono 5' da pentose do outro nu-
cleotídeo. Vários nucleotídeos se ligam em cadeia simples, não ramificada para formar um polinucleotídeo.
Devido à especificidade das enzimas responsáveis pelo processo, elas só podem acrescentar nucleotídeos
na extremidade 3' do polinucleotídeo, ou seja, do lado da pentose, nunca do lado do fosfato (que equivale à
extremidade 5'). Deste modo, a cadeia de polinucleotídeos sempre cresce no sentido 5' - 3'.
Os polinucleotídeos de maior
importância são o DNA e o RNA.
Ligação fosfodiéster 3’5’.
DNA
O DNA ou ADN está presente nos organismos o comprimento total seria de aproximadamente
vivos na forma de moléculas lineares de peso mo- 1,7 m!!! O DNA é encontrado não ligado a proteínas
lecular extremamente elevado. A Escherichia coli, histonas em células procarióticas (sendo chamado
bactéria encontrada normalmente no trato di- de desnudo) ou ligado a proteínas básicas histonas
gestivo humano, por exemplo, possui uma única formando complexos de cromatina ou cromosso-
molécula de DNA, que pesa em torno de 2,7 X 1014 mos em células eucarióticas. As histonas formam
Daltons (D, unidade de massa molecular) e tem um complexos com o DNA denominados nucleosso-
comprimento total de 1,4 mm. Em organismos su- mas, e a combinação desses nucleossomas origina
periores, a quantidade de DNA pode ser milhares o filamento de cromatina / cromossomo. A estrutu-
de vezes maior. Por exemplo, se todo o DNA de ra do cromossomo será estudada posteriormente.
uma única célula diploide humana fosse esticado,
Segundo a Teoria Uninêmica, cada cromossomo equivale a uma única molécula de DNA.
Toda a informação genética de um organismo vivo está armazenada em uma sequência linear das quatro
bases nitrogenadas. Portanto, um alfabeto de quatro letras (A, C, T e G) deve codificar a sequência primária
de todas as proteínas. Uma das mais extraordinárias descobertas da Biologia Molecular foi a elucidação
deste código.
Na descoberta da estrutura do DNA, duas descobertas foram essenciais:
I. Chargaff descobriu que o total de purinas é igual ao de pirimidinas, isto é, A + G = T + C. Mais do que isso,
a quantidade de adeninas é igual à de timinas e a quantidade de guaninas é igual à de citosinas, isto é, A = T
e G = C. Assim, se a percentagem de uma das bases é conhecida, todas as outras podem ser determinadas.
Por exemplo, se o percentual de adeninas é de 20%, temos:
A = 20% → A = T → T = 20% → A + T = 20% + 20% = 40% → G

+ C = 100% – (A + T) = 100% – 40% = 60% → G = C = 30%
II. Em 1953, baseados nos dados de difração de raios X, James D. Watson e F. H. C. Crick, propuseram um
modelo de estrutura do DNA que explicava a regularidade de sua composição de bases e suas propriedades
biológicas, particularmente sua duplicação na célula. Segundo eles, o DNA é composto de duas cadeias he-
licoidais de polinucleotídeos formando uma dupla hélice em torno de um eixo central imaginário. As bases
estão empilhadas dentro da hélice num plano perpendicular a seu eixo. Esta descoberta valeu o prêmio
Nobel do ano de 1962.
10 biologia
As duas fitas são unidas por pontes de hidrogênio estabelecidas entre os pares de bases. Desde que exista
uma distância mínima entre as duas moléculas de açúcar das tiras opostas, somente certos pares de bases
podem se encaixar na estrutura. Os únicos pares possíveis são A-T e G-C. É interessante notar que existem
duas pontes de hidrogênio formadas entre A e T e três entre C e G, o que explica porque A e C e G e T não
se ligam.
Modelo de Escada: o DNA pode ser visto como

uma escada, com os corrimãos sendo o esqueleto de
pentoses e fosfatos alternados, ligados por ligações fos-
fodiéster, e os degraus sendo as bases nitrogenadas uni-
das pelas pontes de hidrogênio.
No DNA, cada base púrica de uma cadeia

se liga, por pontes de hidrogênio, a uma base
pirimídica da outra cadeia. As pontes de hidrogê-
nio são ligações f racas entre oxigênio e hidrogê-
nio ou nitrogênio e hidrogênio (são ligações
físicas, por atração eletrostática, e não ligações
químicas). Entre adenina e timina, há sempre
duas pontes de hidrogênio. Entre citosina e gua-
nina, existem três pontes de hidrogênio.
A dupla-hélice tem giro para direita (senti-
do horário) e dá uma volta completa a cada 10
pares. Ela possui duas regiões chamadas sulcos,
produzidos pelo giro das cadeias, sendo um sul-
co maior e um sulco menor.
Tome nota:
REPLICAÇÃO OU AUTODUPLICAÇÃO DO DNA
O DNA tem a capacidade de autoduplicação. A principal enzima atuante nesse processo é a enzima DNA
polimerase. Durante a duplicação do DNA, as duas cadeias se dissociam devido à quebra das pontes de hi-
drogênio entre as bases de cadeias complementares, por ação da enzima DNA helicase. Simultaneamente,
a enzima DNA polimerase vai ligando às bases sem pares novos nucleotídeos, complementares aos da
cadeia original, e vai ligando estes novos nucleotídeos entre si. Este processo origina duas moléculas-filhas
de DNA, idênticas à molécula-mãe. Assim, ocorre uma duplicação semiconservativa, pois, como se percebe,
no decorrer do processo de duplicação (ou replicação) do DNA, as moléculas-filhas conservam uma fita da
molécula inicial (as duas fitas da molécula-mãe se separam e novas fitas entram em ação, completando a
estrutura a partir de cada tira original). Isso é importantíssimo por dois motivos:
- Originando duas moléculas a partir de uma, garante-se a reprodução do organismo;
- Originando duas moléculas idênticas entre si, garante-se que os descendentes mantenham as carac-
terísticas de seus genitores, ou seja, garante-se a hereditariedade.
Replicação semiconservativa.
A replicação do DNA acontece numa fase do ciclo celular denominada interfase, mais precisamente no
que se chama período S (do inglês synthesis, ‘síntese’), e sempre precede a divisão celular.
12 biologia
EXPERIMENTO DE MESELSON E STAHL
Em 1957, os pesquisadores Matthew Meselson e Franklin Stahl forneceram evidências experimentais que
corroboram esse modelo. Um resumo dos experimentos que eles fizeram está explicado a seguir de forma
simplificada.
Esses pesquisadores trabalharam cultivando bactérias Escherichia coli em meio contendo o isótopo “pe-
sado” do nitrogênio (N15), e outras em meio contendo o isótopo “leve” do nitrogênio (N14).
O nitrogênio é incorporado às bases nitrogenadas empregadas na síntese de novas moléculas de DNA.
Esquema do mecanismo de duplicação do DNA como proposto por Watson e Crick: a duplicação semiconservativa.
As bactérias provenientes de cada cultura foram tratadas com determinadas substâncias químicas para
haver liberação do DNA celular e depois o material foi submetido à centrifugação. Por diferenças de den-
sidade, obtiveram-se os resultados a seguir.
Esquema mostrando a obtenção de DNA com densidades diferentes em laboratório, com base no trabalho de Meselson e Stahl.
Sabendo que é possível separar o DNA por densidade em função dos isótopos do nitrogênio, Meselson
e Stahl transferiram as bactérias do meio de cultura com N15 para um meio de cultura com N14. Depois de
uma, duas e três gerações, preparam amostras do DNA para centrifugação, obtendo os resultados a seguir.
Esquema de experimento com DNA de bactéria Escherichia coli, mostrando o caráter semiconservativo da sua duplicação.
Na primeira geração, as moléculas de DNA apresentaram densidade intermediária. Isso é um indício de

que cada uma dessas moléculas é formada por uma cadeia de nucleotídeos da geração inicial (com N15) e
por uma cadeia recém-sintetizada, que possui N14.
Na segunda geração, formaram-se moléculas de DNA com densidade intermediaria e com densidade
baixa, em quantidades iguais.
Na terceira geração, formaram-se moléculas de DNA com densidade intermediaria em pequenas quanti-
dades e com densidades baixa em quantidade menor.
Esses resultados corroboram o esquema de duplicação semiconservativa do DNA, como Watson e Crick
haviam proposto.
Extraído de Sônia Lopes, Bio volume 2.
Tome nota:
14 biologia
Sistemas enzimáticos na replicação do DNA
Na verdade, a DNA polimerase não é a única enzima a atuar no processo de duplicação do DNA, apesar de
ser, com certeza, a mais importante. A DNA polimerase polimeriza desoxirribonucleotídeos que se pareiam
a cada uma das fitas que formam o DNA: os nucleotídeos se pareiam espontaneamente pela formação de
pontes de hidrogênio, obedecendo à relação de Chargaff, de modo que A pareia com T, T pareia com A, G
pareia com C e C pareia com G.
Durante a replicação, há a formação de uma região que se desloca ao longo da dupla-hélice de DNA
parental. Devido à sua estrutura em forma de Y, essa região ativa é denominada forquilha de replicação.
Na forquilha de replicação, o DNA de ambas as fitas é sintetizado por um complexo multienzimático que
contém a DNA polimerase.
A síntese de DNA é iniciada por pequenos fragmentos de RNA

Uma característica da DNA polimerase é que ela é incapaz de iniciar a polimerização, uma vez que
apenas pode adicionar novos nucleotídeos a uma fita que já está iniciada (lembre-se que estes novos
nucleotídeos apenas podem ser adicionados na extremidade 3’ da cadeia que cresce). Um iniciador espe-
cial faz-se necessário então, para oferecer à DNA polimerase uma extremidade 3’ a partir da qual ela pode
continuar a polimerização dos nucleotídeos. Esse iniciador é um pequeno fragmento de RNA (de cerca de 10
nucleotídeos) denominado RNA primer, que é sintetizado por uma enzima denominada DNA primase. Na
fita líder, esse primer é necessário uma única vez, tendo em vista que seu crescimento é contínuo, mas na
fita retardada vários primers são necessários para iniciar cada fragmento de Okazaki. Quando um fragmen-
to de Okazaki se liga a outro, o primer de RNA é removido antes da ligação entre os dois pela DNA ligase.
Por que a DNA polimerase não consegue começar a replicação

A DNA polimerase só pode adicionar novos nucleotídeos a uma fita já formada e adequadamente parea-
da a outra fita, ou seja, a um nucleotídeo ligado a outro na fita por ligação fosfodiéster e ligado a outro
na fita complementar por pontes de hidrogênio. A vantagem disso é que, qualquer ligação incorreta de
nucleotídeo, gera um nucleotídeo não pareado, ao qual a DNA polimerase não poderá adicionar um novo
nucleotídeo para continuar a síntese numa cadeia com defeito.
Toda vez que um nucleotídeo inadequado (não complementar) é adicionado à fita em crescimento, não
há pareamento e, consequentemente, não há formação de pontes de hidrogênio, de modo que a DNA poli-
merase interrompe sua atividade. Assim, uma parte da DNA polimerase, a exonuclease de correção 3’5’, re-
move os nucleotídeos não pareados até haver nucleotídeos pareados corretamente para a DNA polimerase
prosseguir com a replicação, num processo conhecido como autocorreção da DNA polimerase.
Como a DNA polimerase só pode adicionar novos nucleotídeos a uma fita já formada e adequadamente
pareada a outra fita, ela não pode adicionar o primeiro nucleotídeo a ser pareado, o que passa a ser feita pela
DNA primase com seu primer de RNA. A DNA primase não precisa ligar nucleotídeos a um nucleotídeo já
pareado ligado a uma fita já pareada, podendo então iniciar a replicação.
A DNA primase não possui o mecanismo de autocorreção da DNA polimerase, mas nem precisa: não há
necessidade de corrigir RNA porque ele não é hereditário, além de que o primer é removido. Essa diferença
entre a produção de DNA com reparos e a de RNA sem reparos justifica a taxa de erros do DNA ser de 1/109
e do RNA de 1/104, bem maior!
A replicação só funciona no sentido 5’3’

Como as duas fitas do DNA são antiparalelas, estando uma no sentido 5’-3’ e outra no sentido 3’-5’, a sín-
tese de DNA na forquilha exigiria duas DNA polimerases diferentes, uma que procedesse a polimerização
no sentido 3’-5’ e outra que a procedesse no sentido 5’-3’. Entretanto, a DNA polimerase, como qualquer
outra enzima, é específica, e só pode adicionar novos nucleotídeos na fita que cresce no sentido 5’-3’, em
outras palavras, novos nucleotídeos só podem ser adicionados pelo lado da pentose (extremidade 3’), nun-
ca pelo lado do fosfato (extremidade 5’). Isso ocorre, porque a energia necessária para a realização de uma
ligação fosfodiéster vem do fosfato do novo nucleotídeo adicionado: assim, o nucleotídeo é ligado pelo seu
grupo fosfato à pentose na extremidade 3’.
Um novo nucleotídeo só pode ser adicionado à cadeia em crescimento do lado esquerdo, ao nucleotídeo
de adenina sublinhado: nesse caso, o fosfato do novo nucleotídeo adicionado (que deve ser G, para parear
com C da cadeia molde) deve ser ligado à pentose do nucleotídeo de adenina em sua extremidade 3, e nun-
ca ao nucleotídeo de guanina em sua extremidade 5’.
Por que a replicação só funciona no sentido 5’3’

A energia para a adição do nucleotídeo à cadeia em crescimento é dada pelos fosfatos do nucleotídeo a
ser adicionado, de modo que ele tem que encaixar na extremidade 3’, porque os fosfatos estão na extremi-
dade 5’.
A síntese de DNA é descontínua em cadeia

Ao produzir as duas novas fitas na forquilha de replicação, ocorre um problema: a fita molde 3’-5’ pro-
duzirá uma fita filha que cresce no sentido 5’-3’, que é o correto, mas a fita molde 5’-3’ produzirá uma fita
filha que deveria crescer no sentido 3’-5’, o que não é possível. Na verdade, a fita filha que cresce no sentido
correto 5’-3’ cresce de modo contínuo, e é chamada de fita líder ou adiantada. Já a fita filha que deveria
crescer no sentido 3’-5’ cresce de modo descontínuo, em pedaços denominados fragmentos de Okazaki,
e é chamada de fita retardada. Fragmentos de Okazaki são compostos por 1000 a 2000 nucleotídeos em
bactérias e por 100 a 200 nucleotídeos em eucariontes.
Quando a forquilha de replicação se abre, quebrando as pontes de hidrogênio e separando as duas
fitas molde, a fita líder cresce de modo direto, mas a fita retardada não. Apenas depois que várias pontes
de hidrogênio já foram quebradas, e a fita líder já cresceu o suficiente no sentido 5’-3’, é que um fragmento
de Okazaki da fita retardada passa a ser produzida no sentido contrário, voltando em direção à origem de
replicação: se a fita retardada crescesse a partir da origem de replicação, cresceria no sentido 3’-5’, o que,
como dito, não é possível; assim, a fita retardada é produzida em pedaços voltando à origem de replicação
para poder crescer no sentido correto 5’-3’.
Quando o fim de um fragmento de Okazaki encontra o início de outro fragmento de Okazaki, eles se
ligam por uma enzima diferente da DNA polimerase. Essa enzima é a DNA ligase.
Quando um fragmento de Okazaki encontra o início de outro fragmento de Okazaki mais antigo, uma
enzima RNAaseH, que reconhece fitas híbridas RNA/DNA, remove o primer, e a DNA polimerase continua a
replicação. Ao encontrar os desoxirribonucleotídeos do fragmento de Okazaki mais antigo, a enzima DNA
ligase liga os dois fragmentos. A partir da origem de replicação, produz-se uma cadeia líder e uma cadeia
retardada que crescem em velocidades diferentes, de modo que a forquilha de replicação é assimétrica.
Em procariontes, os fragmentos de Okazaki têm cerca de 1000 a 2000 nucleotídeos de comprimento,
enquanto que em eucariontes, eles têm cerca de 100 a 200 nucleotídeos de comprimento.
16 biologia
Forquilha de replicação.
Telômero e enzima telomerase

Nas extremidades da molécula de DNA, o modo de ação da DNA polimerase traz um problema: o
primer de RNA não pode ser substituído por DNA no trecho inicial da cadeia líder (observe a seta no esque-
ma abaixo), uma vez que isso teria que ser feito no sentido 3’5’, o que não é possível. Como o primer de RNA
é muito instável, ele se perde, e o trecho complementar de DNA também se perde. Assim, o DNA filho é
ligeiramente mais curto que o DNA parental.
Esse pequeno trecho de DNA perdido na extremidade da molécula é parte do telômero. Telômero é a
extremidade do cromossomo, e tem o papel de evitar que as extremidades do cromossomo sejam inter-
pretados como DNA lesado que deve ser reparado. A sequência de nucleotídeos do telômero é de DNA não
codificante, consistindo de até 3.300 repetições da sequência TTAGGG. Isso é importante, pois como parte
dele deixa de ser copiado a cada ciclo de replicação do DNA, se houvesse nele algum gene importante, seria
danificado.
A princípio, o encurtamento do DNA pela diminuição do telômero não traz problemas, uma vez que en-
volve trechos de DNA não codificante. Entretanto, após várias divisões celulares e consequentes replicações,
a molécula de DNA está tão encurtada que passa a não ter trechos de alguns genes, o que leva a célula à
morte. Em humanos, calcula-se em cerca de 40 a 50 divisões celulares o número de divisões a partir do qual
a célula morre. Esse número de vezes máximo que uma célula pode se reproduzir até que morra é conheci-
do como limite de Hayflick. Essa impossibilidade de as células se reproduzirem de modo indefinido é uma
das explicações para o envelhecimento tecidual.
Em células indiferenciadas (células tronco), células germinativas e células cancerosas, a ocorrência da
enzima telomerase permite a reconstrução desses telômeros após cada replicação do DNA, renovando-os.
Assim, as células filhas após a divisão celular terão telômeros normais, consequentemente possibilidade de
infinitos ciclos de replicação de DNA e divisão.
Tome nota:
DNA helicases e DNA topoisomerases

Outras enzimas fundamentais para a replicação são as DNA helicases e a DNA toposiomerases (ou DNA
girases). As DNA helicases quebram as pontes de hidrogênio entre as duas fitas moldes, expondo-as para
o pareamento de novos nucleotídeos. Assim, as DNA helicases agem como uma alavanca para a abrir a
dupla-hélice na forquilha de replicação. Já as DNA topoisomerases, são enzimas que impedem que o DNA
se emaranhe durante a replicação, o que deveria acontecer devido à sua estrutura espacial. Assim, as DNA
toposiomerases desenrolam o DNA durante a replicação para evitar esse problema.
A síntese de DNA tem múltiplos locais de origem e é bidirecional

A forquilha de replicação tem origem numa região denominada de bolha de replicação, um local espe-
cífico para a separação das duas fitas moldes. Essas bolhas de replicação se originam a partir de sequências
especiais denominadas origens de replicação, de até 300 nucleotídeos.
Para o início da replicação, proteínas iniciadoras ligam-se a sítios específicos de origens de replicação,
envolvendo o DNA em sua volta para formar um grande complexo DNA-proteína. Este complexo liga-se
então à DNA helicase, e a carrega para um DNA fita simples exposto em uma região da hélice adjacente.
A DNA primase também se liga, e origina o RNA primer que origina a primeira cadeia de DNA. O referido
processo cria dois complexos proteicos que se afastam da origem de replicação em direções opostas; estes
complexos continuam a sintetizar o DNA até que todo o molde de DNA em cada forquilha seja duplicado.
Como a replicação se processa a partir da origem nos dois sentidos, ela é dita bidirecional. (Perceba que a
partir da origem de replicação, partem uma fita líder e uma fita retardada em cada sentido.)
A presença de múltiplos locais de origem e a bidirecionalidade da síntese dão um aspecto bem particular
ao DNA que se duplica, com bolhas de replicação, trechos com forquilhas de replicação nas duas extremi-
dades.
18 biologia
De cima para baixo, em sequência: locais de origem demarcados com “O”; bolha de replicação se iniciando no local de origem à direita;
expansão da bolha de replicação à direita e bolha de replicação se iniciando no local de origem à esquerda; bolhas de replicação se unindo.
Fotomicrografia eletrônica de bolha de replicação; os grânulos são nucleossomas.
A vantagem dos múltiplos locais de origem e da bidirecionalidade da replicação, está num ganho de
velocidade de replicação. Como o DNA é muito longo, um único local de origem implicaria numa grande
lentidão no processo de replicação. Em eucariontes, ocorrem origens de replicação em intervalos menores
do que ocorre em procariontes, de modo que o ganho de velocidade é maior em eucariontes. Assim, mesmo
o DNA eucarionte sendo maior, sua replicação é mais veloz.
Reparo de DNA
Existem vários tipos de reparo de DNA defeituoso, o que pode prevenir a consolidação de mutações. No
caso mais comum, quando somente uma das fitas do DNA apresenta defeito, a fita normal pode funcionar
como guia para reparo da fita defeituosa. Alguns desses mecanismos de reparo incluem:
- Reparo de pareamentos errados (“Mismatch repair”), que corrige erros na replicação do DNA e no
crossing-over que resulta em pareamento inadequado dos nucleotídeos. De modo resumido, a fita parental
normal é metilada e a fita filha defeituosa não é metilada, de modo que a metilação funciona como indi-
cação da fita que não deve ser reparada: a fita de DNA não metilada é degradada na área de pareamento
inadequado através de um complexo enzimático (envolvendo enzimas como a mut S, a mut L e a mut H) e é
replicada novamente por ação das enzimas normais da replicação, como a enzima DNA polimerase.
- Reparo por excisão de bases (BER, na sigla em inglês), que corrige erros em nucleotídeos decorrentes
de oxidação, alquilação, hidrólise ou desaminação. Este processo é conduzido por enzimas DNA glicosilases
que reconhecem, por exemplo, citosinas e adeninas desaminadas que geram moléculas como uracila no
DNA. As enzimas DNA glicosilases removem a base lesada pela quebra da ligação N-glicosil que liga a base
nitrogenada na desoxirribose. Após a retirada da base lesada, gera-se no DNA um sítio “AP” (apurínico, sem
purina, ou apirimidínico, sem pirimidina) que será reparado por enzimas AP endonucleases, que quebram o
esqueleto fosfato-desoxirribose na região do sítio AP, e a enzima DNA desoxirribo-fosfodiesterase (dRpase),
que remove o grupo desoxirribose e fosfato no sítio AP, para que então a enzima DNA polimerase possa
reconhecer e complementar a lacuna gerada pela retirada do nucleotídeo danificado, fazendo o pareamen-
to com um nucleotídeo normal. Note que, nesse caso, não é necessário sinalizar qual é a fita parental e qual
é a fita nova, uma vez que não há erro no pareamento, mas bases nitrogenadas defeituosas.
- Reparo por excisão de nucleotídeos (NER, na sigla em inglês), que remove blocos de nucleotídeos em
regiões submetidas a grandes alterações, como, por exemplo, a formação de dímeros de timina pela ligação
covalente em duas timinas vizinhas no DNA devido à ação da radiação UV. De modo geral, esse processo
envolve a quebra da fita de DNA danificada nas extremidades da lesão, mas em regiões relativamente dis-
tantes da mesma, o que é feita por enzimas endonucleases, seguida pela remoção do trecho lesionado de
DNA e síntese de um novo trecho correto de DNA pela enzima DNA polimerase.
Observação: Enzimas DNA exonucleases removem nucleotídeos nas extremidades de moléculas de DNA,
enquanto que enzimas DNA endonucleases removem nucleotídeos no meio de moléculas de DNA.
Tome nota:
20 biologia
Identificação da estrutura do DNA
A natureza química dos genes

Um passo importante para a compreensão do funcionamento dos genes foi a identificação de sua na-
tureza química, o que ocorreu no final dos anos 1940, quando se descobriu que os genes são formados por
DNA.
A sigla DNA, que designa o ácido desoxirribonucleico, tomou-se amplamente conhecida nas duas últimas
décadas, principalmente devido à popularização dos exames para identificação de paternidade duvidosa.
No meio científico, porém, essa sigla já era bem conhecida desde o início da década de 1950, quando ficou
comprovado que o ácido desoxirribonucleico é o material que constitui os genes.
Nas últimas cinco décadas, os progressos no estudo do DNA foram enormes: determinou-se sua estru-
tura molecular, o código genético foi desvendado; descobriu-se como as informações codificadas no DNA
são traduzidas em mensagens que controlam o funcionamento celular. Além disso, foram desenvolvidas
sofisticadas técnicas de análise e de manipulação de moléculas de DNA, que levaram à criação de novos
campos de pesquisa e de novas tecnologias. O estopim de toda essa revolução nos conhecimentos genéti-
cos foi a publicação na revista científica inglesa Nature, em 25 de abril de 1953, do artigo intitulado Molecular
structure of nucleic acid: a structure for deoxyribose nucleic acid de autoria dos então jovens pesquisadores
James Watson (n.1928) e Francis Crick (1916-2004).
A descoberta do DNA
A história do DNA começa no final da década de 1860, com a chegada do médico suíço Friedrich Miescher
(1844-1895) à Universidade de Tübingen, pacata cidade no sul da Alemanha. O jovem pesquisador estava
disposto a dedicar-se ao estudo da química da célula e escolheu essa universidade porque nela o químico
Felix Hoppe-Seyler (1825-1895) havia inaugurado um importante laboratório de química fisiológica. Na época
floresciam ideias a respeito das origens e das funções das células. Há pouco tempo, a teoria da geração es-
pontânea havia sido definitivamente desacreditada. A teoria celular estabelecia-se como um dos pilares da
Biologia. Por tudo isso, as células atraíam a atenção de estudantes entusiasmados, como Miescher.
Felix Hoppe-Seyler foi quem primeiro descreveu as interações entre a hemoglobina, a proteína responsável
pela cor vermelha do sangue, e o gás oxigênio. Seu trabalho levou-o a interessar-se pelo pus, cujas células
constituintes assemelham-se aos glóbulos brancos presentes na circulação sanguínea. Foi por sugestão de
Hoppe-Seyler que Miescher começou a estudar a química das células do pus; o material para a pesquisa
era abundante, pois dezenas de bandagens com material purulento eram diariamente descartadas por um
hospital próximo à universidade. Miescher trabalhou para desenvolver técnicas adequadas à retirada das
células de pus das bandagens e à sua preparação para a análise química. O objetivo inicial era investigar as
proteínas nas celulares, um grupo de substâncias descoberto cerca de 30 anos antes.
Em um de seus muitos experimentos com células do pus, Miescher obteve um precipitado que dife-
ria quimicamente de todas as substâncias protéicas conhecidas. Ele descobriu que a nova substância se
concentrava no núcleo celular, na época considerado uma estrutura de pouca importância para o fun-
cionamento da célula. Aprimorando os métodos de extração e purificação da nova substância, Miescher
demonstrou que, além de estar nas células do pus, ela também estava presente em materiais tão diversos
quanto o rim, o fígado, o testículo, a levedura e as hemácias nucleadas das aves.
A análise química mostrou que as quantidades relativas dos elementos hidrogênio (H), carbono (C), oxigê-
nio (O) e nitrogênio (N) presentes na nova substância diferiam das encontradas em proteínas; além disso,
a substância descoberta continha o elemento fósforo (P), ausente em moléculas protéicas. Convencido de
que havia realmente descoberto uma nova substância, Miescher denominou-a nucleína, pelo fato de ela
estar concentrada no núcleo das células.
O trabalho sobre a nucleína só foi publicado em 1871, após certa resistência do editor da revista científica,
o próprio Hoppe-Seyler, que, no início, não acreditou nos resultados apresentados por Miescher. Mesmo de-
pois da publicação do trabalho, muitos pesquisadores continuaram duvidando da existência da nucleína; na
opinião deles, o achado de Miescher devia ser uma mistura de fosfatos inorgânicos e proteínas.
A elucidação da composição química do DNA

As desconfianças quanto à real existência da nova substância descrita por Miescher só foram supera-
das por volta de 1889, quando Richard Altmann (1852-1900) obteve preparações altamente purificadas de
nucleína, sem nenhuma contaminação por proteínas. Pelo fato de a substância ter caráter ácido, o que já
havia sido detectado por Miescher, Altmann sugeriu que ela fosse chamada de ácido nucleico em vez de
nucleína.
Outro pesquisador pioneiro na descoberta dos ácidos nucléicos foi Albrecht Kossel (1853-1927). Em 1877,
ele juntou-se ao grupo de pesquisa de Hoppe-Seyler, então trabalhando na Universidade de Estrasbur-
go (França), e começou a estudar a composição química das nucleínas de diferentes tipos de células. En-
tre os produtos da degradação química da nucleína, Kossel detectou dois tipos de bases nitrogenadas já
conhecidas, a adenina e a guanina. Em 1893, ele identificou uma nova base nitrogenada, que era liberada
pela degradação de nucleína de células do timo; por isso, denominou-a timina. Logo em seguida, descobriu
que a nucleína continha um quarto tipo de base nitrogenada, a qual denominou citosina. Em 1894, o grupo
liderado por Kossel descobriu que os ácidos nucléicos continham também pentose, um açúcar com cinco
átomos de carbono.
Em 1909, Phoebis Levine (1869-1940) e Walter Jacobs (1883-1967) conseguiram determinar a ordem em
que as moléculas de fosfato, de pentose e de base nitrogenada estavam unidas no ácido nucleico, formando
sua unidade fundamental, o nucleotídio. Em 1930, Levine e colaboradores identificaram a pentose compo-
nente do ácido nucléico das células do timo, que denominaram 2-deoxi-D-ribose, pelo fato de ela possuir,
no carbono 2 de sua cadeia, um átomo de oxigênio a menos que a ribose, uma pentose já conhecida, en-
contrada pelos pesquisadores em ácidos nucléicos extraídos de levedura. Ficaram então caracterizados dois
tipos de ácidos nucléicos: o ácido ribonucléico, ou RNA (do inglês ribose nucleic acid), cujo açúcar é a ribose,
e o ácido desoxirribonucleico, ou DNA (do inglês deoxyribose nucleic acid), cujo açúcar é a desoxirribose. No
nucleotídio, o fosfato está unido ao carbono 5' da pentose, enquanto que a base nitrogenada está unida ao
carbono 1 '. Concluiu-se também, que os nucleotídios unem-se uns aos outros por ligações entre o fosfato
do carbono 5' da pentose de um nucleotídio e do carbono 3' da pentose do outro, formando uma cadeia
polinucleotídica com uma extremidade 5' e outra 3'.
No final da década de 1940, alguns indícios sugeriam que o DNA deveria ser a substância constituinte dos
genes. Isso fez com que muitos cientistas voltassem sua atenção ao estudo das moléculas dessa substância,
na tentativa de identificar os detalhes da estrutura química do material genético e desvendar os segredos
da hereditariedade.
A estrutura helicoidal do DNA

Apesar de as moléculas de DNA serem grandes quando comparadas a moléculas inorgânicas, elas são
pequenas demais para que seus detalhes sejam visualizados, mesmo ao microscópio eletrônico. Entre¬tan-
to, no final da década de 1940, os biofísicos já dis¬punham de um método eficiente para estudos da es¬tru-
tura molecular, a difração de raios X. Os resultados obtidos com essa técnica, pela pesquisadora Rosalind
Franklin (1920-1958) no laboratório de H. F. Wilkins (1916-2004), permitiu concluir que a molécula de DNA tem
estrutura helicoidal (semelhante a uma mola espi¬ral) com 2 nm (0,000002 mm) de espessura.
22 biologia
Padrão de difração de raios x de uma amostra cristalina de

DNA. Esse padrão é obtido por meio de bombardeamento com
raios X da amostra de DNA que se quer analisar. Ao atravessar a
amostra, os raios são desviados de acordo com a estrutura mo-
lecular da substância; os raios x difratados atingem uma chapa
fotográfica, formando um padrão de imagem que é registrado e
analisado por um especialista.
A relação A/T = C/G = 1

Outra importante descoberta em relação à composição do DNA foi feita pelo pesquisador austríaco Erwin
Chargaff (1905-2002). Ele verificou que, em qualquer DNA estudado, a quantidade da base adenina era sem-
pre igual à quantidade de timina e que a quantidade de citosina era sempre igual à de guanina (A/T = C/G =
1). Qual seria o significado dessas equivalências entre as bases, nas moléculas de DNA?
O modelo de Watson e Crick

As informações disponíveis sobre o DNA, no começo de 1950, eram como peças desencontradas de um
quebra-cabeça. Reunindo-as de modo coerente, o biólogo James D. Watson e o físico Francis H. C. Crick
elaboraram o modelo da dupla-hélice para a molécula de DNA.
Segundo esse modelo, hoje amplamente aceito, a molécula de DNA é composta por duas longas
cadeias paralelas, constituídas por nucleotídios dispostos em sequência. Essas duas cadeias polinucleotídi-
cas são rigorosamente complementares: se houver uma adenina em uma das cadeias, haverá, na outra
cadeia, na mesma posição, uma timina. Da mesma forma, se houver uma citosina em uma das cadeias,
haverá uma guanina na posição correspondente da cadeia complementar. Os nucleotídios de uma das
cadeias da molécula de DNA mantêm-se unidos aos nucleotídios da outra cadeia por ligações de hidrogê-
nio estabelecidas entre as bases: a adenina liga-se especificamente à timina, e a citosina liga-se especifica-
mente à guanina.
O modelo da dupla-hélice de Watson e Crick foi prontamente aceito pela comunidade científica; ele ex-
plicava pelo menos três características fundamentais do material genético: a capacidade de duplicação, a
capacidade de conter informações para a produção de proteínas e a capacidade de sofrer mutação. Em
1962, Watson, Crick e Wilkins, este último um dos responsáveis pelas análises da difração de raios X do DNA,
ganharam o Prêmio Nobel em Medicina ou Fisiologia por seus trabalhos sobre a estrutura da molécula. Ro-
salind Franklin foi excluída do prêmio porque já havia falecido na época, e o prêmio Nobel só é concedido a
pessoas vivas.
Extraído de Amabis & Martho, Biologia das Populações.
Tome nota:
ÁCIDOS NUCLEICOS PARTE II:

TRANSCRIÇÃO E RNA
Genes e transcrição
O DNA origina a partir de si o RNA, num processo de-

nominado transcrição. O RNA, por sua vez, age ao nível
dos ribossomos, estruturas que realizadam a síntese pro-
teica. Dessa maneira, o DNA desempenha mais dois im-
portantes papéis:
- Controlando a síntese de RNA, ele controla a síntese

proteica;
ASSUNTOS DA AULA. - Através da síntese proteica, há a produção de en-

Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. zimas que controlarão todo o metabolismo celular; como
o DNA controla a síntese de enzima, pode-se dizer que
• Genes e transcrição ele controla o metabolismo celular.
• Descoberta do gene e conceito clássico de gene Em outras palavras, o DNA comanda e coordena todas
as funções vitais, da reprodução ao metabolismo.
• Unidade de transcrição gênica e transcrição
• DNA não codificante: “DNA lixo” ou Região
Hipervariável de DNA
• Introns e Exons
• Splicing
• Diferenças entre as unidades de transcrição
gênica em eucariontes e procariontes
• RNA
• Tipos de RNA
• DNA fita simples e RNA fita dupla em vírus
• Transcrição reversa em retrovírus

2 B I O LO G I A
DESCOBERTA DO GENE E CONCEITO CLÁSSICO DE GENE
As bases da hereditariedade foram lançadas em 1866 pelo pesquisador austríaco Gregor Mendel, quando
em seu celebre trabalho sobre ervilhas, ele afirmou que as características hereditárias eram determinadas
por fatores segregantes, posteriormente conhecidos como fatores mendelianos, e daí como genes. (O termo
gene só foi proposto pelo pesquisador dinamarquês Wilhem Ludwig Johannsen, em 1909.) De início, o gene
mendeliano era abstrato, uma vez que não havia na época conhecimentos de Citologia e Bioquímica que
pudessem embasar as ideias mendelianas de modo mais concreto. Juntamente com o fato de que Mendel
vivia longe dos grandes centros científicos da segunda metade do século XIX, essa dificuldade de descrever
concretamente o gene contribuiu para que suas pesquisas fossem completamente ignoradas pela comu-
nidade científica daquela época.
Com os avanços da Biologia, sucessivas descobertas foram sendo feitas no sentido de levar a uma com-
preensão maior do significado dos genes. Em 1871, o médico suíço Friedrich Miescher isolou, pela primeira
vez, a partir do núcleo da célula, uma substância por ele chamada de nucleína, e que mais tarde viria a ser
conhecida como DNA. Em 1882, o biólogo alemão Walther Flemming descreveu a existência, no núcleo, de
estruturas filamentares denominadas cromossomos, e em 1883, o zoólogo belga Edouard Von Beneden de-
screveu seu comportamento segregante durante a meiose (ou seja, a separação dos cromossomos homólo-
gos durante a divisão meiótica para a produção de gametas).
Em 1900, três pesquisadores trabalhando independentemente, o holandês Hugo De Vries, o belga Erick
Tchesmack e o alemão Karl Correns, redescobriram os trabalhos de Mendel, e se iniciou a corrida pela iden-
tificação da localização celular dos genes e de sua natureza química.
Por volta de 1910, o biólogo norte-americano Thomas Morgan lança a Teoria Cromossômica da Herança,
ao observar que o comportamento dos genes nas Leis de Mendel é exatamente igual ao comportamento
dos cromossomos durante a meiose, sugerindo então que os genes estão dentro dos cromossomos.
Cromossomos eucariontes são estruturas constituídas por DNA e proteínas histônicas, e num primeiro
momento, a maior parte da comunidade científica acreditou que os genes eram constituídos de histona,
devido às proteínas serem formadas por 20 tipos de aminoácidos distintos, contra a simplicidade do DNA
com seus 4 tipos de bases nitrogenadas. No entanto, em 1928, o microbiologista britânico Frederick Griffith,
através de experimentos com bactérias da pneumonia, descobriu um princípio transformante que, incor-
porado por uma bactéria, dava a ela a capacidade de desenvolver novas características hereditárias. Esse
princípio transformante era o DNA, e ele passou a ser visto pela ciência como o responsável pela determi-
nação das características hereditárias, ou seja, os genes eram constituídos de DNA.
Mesmo antes da descoberta da natureza química dos genes, a ideia da maneira de funcionamento dos
genes já havia sido proposta pelo médico inglês sir Archibald Garrod, que apresentou, em 1908, uma expli-
cação para várias doenças caracterizadas pela incapacidade do corpo em realizar certas reações químicas.
Ele sustentava que essa incapacidade era um defeito “inato”, ou, em outras palavras, hereditário. Relacionou
a falta de certas enzimas no homem com algumas anomalias do metabolismo, classificando-as como he-
reditárias, já que apareciam em proporções mendelianas nas famílias afetadas. Isso sugeria que os genes
determinavam a produção de certas enzimas.
Na década de 1940, uma série de experiências realizadas pelos geneticistas norte-americanos George
Beadle e Edward Tatum, com fungos do gênero Neurospora, confirmaram a predição de Garrod de que
os genes controlavam a síntese de enzimas. Beadle e Tatum irradiavam fungos Neurospora com raios X,
de modo a induzir mutações, e observaram que cada mutação levava o fungo mutante à impossibilidade
de produzir certa enzima, confirmando a ideia de que os genes controlam a síntese de enzimas, o que é
descrito pela conhecida “Teoria 1 Gene, 1 Enzima”. Com a confirmação de que nem todas as proteínas eram
enzimas, essa Teoria foi modificada para “1 Gene, 1 Proteína”, e com o reconhecimento de proteínas de
estrutura quaternária, formadas por mais de uma cadeia peptídica, para “1 Gene, 1 Peptídio”. Assim, como
a hemoglobina é constituída por dois tipos de cadeia, alfa e beta, ela é uma proteína codificada por dois
genes, um para cada tipo de cadeia peptídica (localizados, inclusive, em cromossomos distintos).
A definição clássica de gene afirma que gene é um segmento de DNA com informação para a síntese
de um polipeptídio ou de um RNA. Assim, existem genes que codificam a produção de moléculas de RNA
além do RNA mensageiro que é traduzido em peptídios, como o RNA ribossômico e o RNA transportador, os
quais não são traduzidos em peptídios.
Tome nota:
UNIDADE DE TRANSCRIÇÃO GÊNICA E TRANSCRIÇÃO
Uma consequência da melhor compreensão a respeito dos ácidos nucleicos foi o desenvolvimento do
conceito de unidade de transcrição gênica. A unidade de transcrição gênica pode ser descrita como um
segmento de DNA que é transcrito de forma contínua em uma molécula de RNA. Esse segmento de DNA
apresenta uma sequência inicial de nucleotídeos denominada região promotora (ou promotor), que cor-
responde ao sítio de ligação da enzima RNA polimerase, responsável pelo processo de transcrição, e uma
sequência terminal de nucleotídeos denominada sequência de término de transcrição, que determina
o desligamento da enzima RNA polimerase da molécula de DNA e o consequente término da transcrição.
O processo de transcrição de um gene se inicia com o encaixe da enzima RNA polimerase na região pro-
motora do DNA. A partir daí, a RNA polimerase vai deslizando ao longo do DNA, promovendo a quebra das
pontes de hidrogênio entre os nucleotídeos que ligam as duas fitas, e com isso, a abertura da dupla hélice e
separação das duas fitas ao nível da unidade de transcrição. Ocorre então o pareamento de ribonucleotídeos
(nucleotídeos de RNA), por pontes de hidrogênio, à fita molde do DNA equivalente ao gene, obedecendo
à regra de pareamento entre guanina e citosina, citosina e guanina, timina e adenina, e adenina e uracila
(uma vez que não há timina na molécula de RNA). É importante lembrar que, apesar de o DNA ser formado
por duas fitas, o gene corresponde a apenas uma delas, sendo a fita complementar ao gene desprovida de
função em termos de transcrição, servindo apenas para manter a estrutura em dupla hélice e consequente-
mente a estabilidade do DNA. A fita de DNA que corresponde ao gene é identificada pela região promotora
onde a RNA polimerase se liga, não havendo promotor na fita complementar que não será transcrita.
O pareamento de novos nucleotídeos de RNA ao gene forma, de início, uma molécula híbrida, com uma
fita de DNA molde e uma fita de RNA ligadas por pontes de hidrogênio. Ao chegar à sequência de término,
a enzima RNA polimerase se solta do DNA e a transcrição termina, sendo o RNA liberado e as duas fitas de
DNA voltando a se ligar por pontes de hidrogênio para retomarem a estrutura em dupla hélice. Devido à
ação precisa da RNA polimerase, o RNA transcrito apresentará bases nitrogenadas rigorosamente comple-
mentar à da cadeia de DNA que serviu de modelo.
4 B I O LO G I A
Representação da ação da RNA polimerase na transcrição gênica. No detalhe, a correspondência entre as sequências de bases
nitrogenadas do RNA transcrito e do DNA modelo.
Visão simplificada da transcrição.
DNA NÃO CODIFICANTE: “DNA LIXO” OU REGIÃO HIPERVARIÁVEL DE DNA
Em eucariontes, entre duas unidades de transcrição consecutivas, existem sequências de DNA não codi-
ficante, ou seja, sequências de bases nitrogenadas cujas informações não são traduzidas em proteínas.
Devido à sua aparente falta de função, esses trechos de DNA foram descritos, de início, como “DNA lixo”. Esse
termo tem caído em desuso devido a descobertas que esclarecem algumas possíveis utilidades para essas
regiões, o que será descrito logo a seguir. Entretanto, o termo região hipervariável continua em uso pelo
fato de que a sequência de bases nitrogenadas nessas regiões variam enormemente de um indivíduo para
outro, sendo obrigatoriamente distintas entre indivíduos distintos, com exceção de clones (como gêmeos
univitelinos). Por isso, esses trechos são usados na comparação realizada nos exames de DNA, uma vez que
suas sequências exclusivas de bases nitrogenadas permitem a diferenciação genética entre dois indivíduos
(novamente, com exceção de clones como gêmeos univitelinos).
Genes determinam a sequência de aminoácidos de uma proteína, de modo que, proteínas idênticas
numa espécie são codificadas por genes iguais, com a mesma sequência de nucleotídeos. Assim, o gene
para a síntese de insulina em humanos, por exemplo, é igual em todos os indivíduos. Se o gene para insulina
sofrer mutações, passará a produzir uma molécula de insulina com algum aminoácido alterado, ou seja,
com sua estrutura primária alterada, e consequentemente todos os demais níveis de estrutura proteica
alterados (uma vez que dependem da estrutura primária). Essa insulina alterada não deverá ser funcional,
levando o portador dessa mutação à morte. Como genes codificam proteínas, a maioria das mutações nos
genes leva à formação de proteínas defeituosas e possível morte, de modo que os genes são altamente
conservados, ou seja, genes para uma mesma característica são idênticos mesmo entre indivíduos distintos.
Já o “DNA lixo” não codifica proteínas, de modo que, caso sofra mutações, essas não acarretarão prejuízo
algum ao indivíduo. Por isso, o “DNA lixo” pode acumular mutações ao longo das gerações, o que explica ser
hipervariável.
A origem da região hipervariável de DNA está provavelmente em dois eventos. Parte dela deve ser pro-
veniente do material genético de vírus que se incorporaram ao genoma celular ao realizar ciclo lisogênico
e não passar ao ciclo lítico. Assim, esse material genético viral foi sendo replicado ao longo da evolução
da célula e acumulando mutações que o descaracterizou. Outra parte da região hipervariável deve
corresponder a genes fósseis ou pseudogenes, ou seja, genes que não têm função atualmente, mas que
tinham função em espécies ancestrais. O sequenciamento do genoma humano (veja Projeto Genoma Hu-
mano, mais à frente) e do genoma do chimpanzé, nosso parente mais próximo dentre as espécies atuais,
mostram genes humanos semelhantes a trechos de “DNA lixo” de chimpanzés, e genes de chimpanzés
semelhantes a trechos de “DNA lixo” humanos. Explica-se: como a espécie humana e o chimpanzé guardam
um ancestral comum, alguns genes desse ancestral se modificaram em DNA não codificante em chim-
panzés, mas permaneceram como genes em humanos, e vice-versa.
Estima-se que algo em torno de 98,5% do DNA humano corresponda a DNA não codificante. Ou seja, ape-
nas cerca de 1,5% do DNA humano corresponde aos genes. Tão estranho quanto o fato de que a maior parte
do DNA não codifica genes, é o fato de que a maior parte do DNA não codificante se encontra não entre
genes (unidades de transcrição) consecutivos, mas dentro dos genes, na forma de introns.
INTRONS E EXONS
Em 1978, o geneticista norte-americano Walter

Gilbert sugeriu o termo introns (do inglês intra-
genic region, região intragênica) para designar as
regiões de DNA não codificante dentro dos genes
(“DNA lixo” dentro dos genes), e o termo exons
(do inglês expressed region, região expressa) para
designar as regiões de DNA codificante dentro dos
genes (regiões que são traduzidas em sequências
de aminoácidos nas proteínas). Costuma-se, então,
descrever os genes eucariontes como interrom-
pidos, uma vez que ocorrem introns dentro dos
genes.
6 B I O LO G I A
Uma comparação clássica que ajuda a esclarecer o conceito de introns e exons dentro dos genes, diz res-
peito à comparação entre o gene e uma receita de bolo (o bolo, no caso, corresponde à proteína codificada
pelo gene). Ao invés de a receita ser escrita de modo contínuo, ela apresenta, em determinados pontos do
texto, uma série de interrupções correspondendo a informações sem sentido (letras, palavras ou frases sem
significado). Para fazer o bolo, as informações sem sentido (introns) devem ser ignoradas pelo executor da
receita (ribossomo, que sintetiza a proteína), que deve tomar o cuidado de utilizar apenas as informações
pertinentes (exons).
SPLICING
A enzima RNA polimerase, ao percorrer uma unidades do intron e cortando a molécula de RNA
dade de transcrição eucariótica, transcreve tanto pré-mensageiro nos limites entre o intron e os dois
os exons como os introns do gene, formando uma exons adjacentes, os quais são imediatamente uni-
primeira molécula de RNA transcrita conhecida dos entre si. Como mencionado anteriormente,
como pré-RNA mensageiro (ou RNA heterogêneo, apenas com a remoção dos introns e a emenda dos
devido à presença de introns). Se esse pré-RNA exons do pré-RNA mensageiro, é que o RNA, agora
mensageiro for traduzido, o ribossomo organizará na forma de RNA mensageiro, será traduzido. Para
uma molécula com uma sequência de amino- isso, o RNA mensageiro sai do núcleo para o cito-
ácidos que resultará em uma proteína não fun- plasma, onde se liga aos ribossomos para que ocor-
cional, uma vez que os introns apresentam infor- ra a tradução da informação genética, resultando
mações sem sentido, que não guardam relação na síntese proteica.
com a estrutura da proteína a ser produzida. As-
sim, os introns devem ser removidos do pré-RNA
mensageiro.
A remoção dos introns do pré-RNA men-
sageiro ocorre através de um mecanismo
conhecido como splicing, que ocorre ainda den-
tro do núcleo, e pode ser comparado ao processo
de edição de um texto ou vídeo, com o corte dos
trechos indesejados (introns) e a união dos trechos
de interesse (exons). O termo splicing, inclusive,
vem do inglês e poderia ser traduzido por "corte
e emenda", ou seja, corte e remoção dos introns e
Representação do mecanismo de splicing.
emenda dos exons. A nova molécula de RNA gera-
da após o splicing, e contendo apenas exons, é
chamada agora de RNA mensageiro.
O splicing, processo de corte e emenda do
Tome nota:
RNA pré-mensageiro, é realizado por um siste-
ma denominado de spliciossomo, constituído
de proteínas e um tipo especial de RNA conhe-
cido como snRNA (do inglês small nuclear RNA,
pequenos RNA nucleares). As partículas com-
ponentes do spliciossomo têm a habilidade de
reconhecer as extremidades de um intron, se li-
gando então a elas. Em seguida, essas partículas
spliciossômicas se unem, aproximando as extremi-
Na maioria dos genes, a quantidade de introns equivale a mais da metade do gene e, consequentemente,
do pré-RNA mensageiro. Para alguns genes, no entanto, os introns correspondem a bem mais do que a
metade do gene e do pré-RNA mensageiro. Num exemplo bem conhecido, o gene que codifica a proteína
distrofina, presente nos músculos, tem 2 milhões de nucleotídeos, de modo que seu pré-RNA mensageiro
também apresenta 2 milhões de nucleotídeos. O splicing, então, remove 78 introns do pré-RNA mensageiro,
equivalendo a mais de 1,9 milhão de nucleotídeos, resultando num RNAm com apenas 14 mil nucleotídeos.
À primeira vista, todo esse trabalho envolvendo a transcrição de um pré-RNA mensageiro enorme, e pos-
terior splicing para a produção de um RNA mensageiro bem menor, parece corresponder a uma enorme
perda de tempo e de energia para a célula. Qual seria a vantagem que a presença de introns e do mecanis-
mo de splicing traz para a célula? Algumas descobertas recentes apontam uma possível explicação de como
um sistema tão complexo poderia resultar em benefícios para a célula.
SPLICING ALTERNATIVO
A espécie humana apresenta entre 100 e 120 mil tipos distintos de proteínas. De acordo com o modelo
clássico que descreve o gene, a Teoria “1 Gene, 1 Peptídio”, deveria haver número idêntico de genes, ou mes-
mo maior, se for lembrado que algumas proteínas, como a hemoglobina, apresentam mais de uma cadeia
peptídica codificadas por genes diferentes. Assim, até o início dos anos 2000, acreditava-se que a espécie
humana apresentava em seu genoma entre 100 e 120 mil genes.
Em 2003, foi concluído o Projeto Genoma Humano, o qual de¬terminou a sequencia de bases nitrogena-
das de todo o DNA humano, incluindo os 24 tipos de cromossomos humanos (22 autossomos e os cromos-
somos sexuais X e Y). Dos resultados advindos do sequenciamento do genoma humano, um dos que trouxe
maior surpresa foi o de que o número de genes na espécie humana está estimado em apenas 25 mil genes.
Esse dado colocou em xeque a Teoria “1 Gene, 1 Peptídio”: se cada gene codifica um peptídio, com 25 mil
genes no genoma, deveria haver apenas 25 mil proteínas diferentes no corpo humano, e não 100 mil. Como
os 25 mil genes poderiam então codificar 100 mil proteínas distintas?
Os estudos realizados para responder a esse questionamento levaram a uma descoberta surpreendente.
Um mesmo gene é sempre transcrito em um mesmo pré-RNA mensageiro, mas cada célula pode realizar
o splicing de modo distinto, removendo não apenas os introns, como também alguns exons, resultando em
moléculas de RNA mensageiro distintas, num processo denominado de splicing alternativo. Assim, graças
ao splicing alternativo, um mesmo gene pode ser traduzido em várias proteínas distintas, dependendo da
maneira que a célula faz o splicing, ou seja, de qual exon ou quais exons são removidos do pré-RNA men-
sageiro junto aos introns. Observe no modelo abaixo:
Representação do mecanismo de splicing alternativo.

Observe que nas células A e B o gene é transcrito em um
mesmo pré-RNA mensageiro, incluindo os cinco exons
(I, II, III, IV e V). No entanto, o splicing ocorreu de modo
diferente, uma vez que na célula A, o exon II foi removido
junto com os introns, estando esse trecho de informação
ausente no RNA mensageiro e, portanto, não codificando
aminoácidos na proteína. De modo semelhante, na célu-
la B, o exon III foi removido junto com os introns, sendo
o RNA mensageiro resultante do splicing diferente, por
não conter este outro trecho de informação, e a proteína
resultante diferente por não conter esta outra sequência
de aminoácidos.
8 biologia
A descoberta do splicing alternativo, além de explicar como o pequeno número de genes humanos con-
segue produzir uma grande quantidade de tipos de proteínas, explica também a diferença de complexi-
dade dos organismos vivos. Por exemplo, o primeiro organismo pluricelular a ter seu genoma sequenciado
foi o verme nematelminto Caenorhabditis elegans, um animal microscópico extremamente simples, mas
com cerca de 21 mil genes, contra os cerca de 25 mil genes humanos. A pequena diferença no número de
genes não explicaria, a princípio, a enorme diferença de complexidade entre o C. elegans e a espécie huma-
na. Entretanto, a habilidade das células humanas em fazer splicing alternativo, possibilita a produção de um
número de tipos de proteína muito maior, o que justifica, então, a diferença de complexidade. Por exemplo,
estima-se que mais de 60% dos genes humanos apresentam splicing alternativo, o que explica porque o
número de tipos de proteínas humanas é tão superior ao número de genes.
Em algumas espécies, um número menor de genes pode codificar um número maior de proteínas devido
a mecanismos de splicing alternativo, e o grau de complexidade dos organismos está relacionado, conse-
quentemente, não ao número de genes, mas à habilidade de utilizar um mesmo gene na síntese de várias
proteínas.
O splicing alternativo trouxe, entretanto, um problema em termos de definição do gene. O conceito clás-
sico de gene, de acordo com a Teoria “1 Gene, 1 Peptídio”, se mostrou inadequado com a possibilidade de um
mesmo gene codificar várias proteínas. Assim, pode-se afirmar que um conceito atual de gene está ainda
em construção, mas uma maneira moderna de descrever o gene é se referir a ele como um trecho de DNA
que pode ser transcrito numa molécula de RNA, seja ele um pré-RNA mensageiro, um RNA ribossômico
ou um RNA transportador. No caso do pré-RNA mensageiro, ele pode ser editado em RNA mensageiro pelo
splicing e então traduzido em um peptídio.
Um conceito em apuros
Quinze anos atrás, o historiador e filósofo da Biologia Richard Burian observou: "Há um fato estabelecido
sobre a estrutura do DNA, mas não há nenhum fato estabelecido sobre o que é o gene". Nesse ínterim, as
coisas só pioraram. Como resultado do progresso espetacular na identificação, mapeamento e sequencia-
mento de determinados genes, aprendemos uma quantidade imensa de fatos sobre a estrutura e a função
do material genético, e muito do que aprendemos fica fora da moldura do nosso quadro original. As compli-
cações criadas pelos novos dados são imensas. Tomadas em seu conjunto, elas ameaçam colocar o próprio
conceito de "o gene" - quer como uma unidade de estrutura, quer como unidade de função, em flagrante
desmantelamento.
Técnicas e dados da análise do sequenciamento levaram à identificação não apenas de genes interrom-
pidos, mas também de genes repetidos, genes superpostos, DNA críptico, transcrição reversa, genes nida-
dos e promotores múltiplos (permitindo que a transcrição se inicie em locais alternativos e de acordo com
critérios variáveis). Todas essas variações confundem de forma desmedida a tarefa de definir o gene como
uma unidade estrutural.
Similarmente, a descoberta de um elaborado processo de edição ao qual o transcrito primário RNA
pré-mensageiro é submetido, de mecanismos regulatórios operando ao nível da síntese de proteínas, e
outros ainda operando no nível da função de proteínas, confunde nossos esforços para dar ao gene uma
definição funcional precisa. Como Peter Portin observa: "Nosso conhecimento da estrutura e função do
material genético extrapolou a terminologia tradicionalmente usada para descrevê-lo. Pode-se argumentar
que o antigo termo gene, essencial em uma etapa inicial da análise, não seja mais útil". William Gelbart,
trabalhando na vanguarda da genética molecular, concorda ao sugerir que o gene pode ser "um conceito
cuja época passou". "Ao contrário dos cromossomos", escreve Gelbart, "os genes não são objetos físicos mas
meramente conceitos que adquiriram muita bagagem histórica nas últimas décadas." Claro que o conceito
de gene desempenhou um papel crucial em nos trazer ao conhecimento atual dos fenômenos biológicos,
mas hoje, ele sugere, "podemos bem ter chegado ao ponto em que o uso do termo 'gene' pode de fato ser
um obstáculo ao nosso entendimento".
Existe mais que um pouco de ironia no atual estado das coisas, pois nunca na história do gene o termo
teve tanta proeminência, tanto na imprensa científica quanto na leiga. Diariamente somos informados da
identificação de novos genes "causadores de doenças", e a lista das doenças "genéticas" correspondentes
cresce a cada dia. Da mesma forma, dizem-nos que muito da conduta humana, antes imaginada como
voluntária, ou culturalmente induzida, é um produto de nossos genes. Certamente fez-se um progres-
so espantoso na compreensão da importância de mutações genéticas na incidência de muitas doenças
(incluindo alguns distúrbios da conduta). Um certo número de condições mórbidas foi definitivamente as-
sociado a mutações em genes específicos. Os casos mais simples e claros são os distúrbios em genes úni-
cos (Tay-Sachs, doença de Huntington, fibrose cística, talassemia e fenilcetonúria [PKU], entre outras). Tais
exemplos, no entanto, continuam raros, e mesmo nesses casos bem demarcados, muito ainda precisa ser
compreendido sobre o processo que liga o gene defeituoso ao desencadeamento da doença.
Em condições que sabidamente envolvem a participação de muitos genes (tais como certos tipos de
doenças cardíacas, acidentes vasculares cerebrais, psicoses, diabetes), as limitações do entendimento atual
são ainda mais notáveis. O efeito final é que, muito embora tenhamos nos tornado extraordinariamente efi-
cientes em identificar riscos genéticos, a possibilidade de benefícios médicos significativos – benefícios que
há apenas uma década esperava-se que surgissem logo depois, nos calcanhares das novas técnicas de diag-
nóstico – recua para um futuro cada vez mais distante. Como escreve D. J. Weatherall, diretor do Instituto de
Medicina Molecular da Universidade de Oxford: "Transferir genes para um novo ambiente e seduzi-los a fazer
seu trabalho, com todos os mecanismos regulatórios sofisticados que estão envolvidos, tem-se mostrado,
até agora, uma tarefa difícil demais para os geneticistas moleculares". Parte da dificuldade, é claro, está em
compreender o que é que os genes fazem.
Em outras palavras, por trás da chamada disparidade terapêutica entre diagnóstico genético e benefícios
médicos, está a complexidade da dinâmica regulatória, que agora coloca o próprio conceito de gene em
risco. Na realidade, "ironia" pode ser uma palavra fraca demais para descrever as incongruências de nossa
situação atual. Pois o fato básico é que, no mesmo momento em que o discurso sobre os genes passou a
dominar tão poderosamente nosso discurso biológico, as façanhas das novas técnicas analíticas na biologia
molecular e todo o peso das descobertas que elas propiciaram, trouxeram o conceito do gene à beira do
colapso. O que é um gene hoje? Quando ouvimos os modos pelos quais o termo é hoje usado pelos biólogos
em atividade, descobrimos que o gene se tornou muitas coisas – não mais uma única entidade, mas uma
palavra de grande plasticidade, definida somente pelo contexto experimental específico no qual é utilizada.
Extraído de Amabis & Martho, Biologia das Populações
Tome nota:
10 biologia
DIFERENÇAS ENTRE AS UNIDADES DE TRANSCRIÇÃO

GÊNICA EM EUCARIONTES E PROCARIONTES
Em células eucarióticas, as unidades de transcrição gênica são intercaladas por trechos de “DNA lixo”
não codificante, o qual não é transcrito nem traduzido. Cada unidade de transcrição gênica contém um
único gene, sendo transcrito em uma única molécula de RNA. Assim, como o RNA corresponde ao transcrito
de um único gene (ou cístron), esse RNA é dito monocistrônico.
Além disso, as unidades de transcrição gênica eucariontes apresentam trechos de “DNA lixo” não codi-
ficante dentro do gene, ou seja, introns, os quais são transcritos no pré-RNA mensageiro e removidos no
splicing, estando ausentes no RNA mensageiro traduzido em peptídios.
Em células procarióticas, ou seja, bacterianas, as unidades de transcrição gênica não são intercala-
das por trechos de “DNA lixo”, sendo contínuas. Cada unidade de transcrição gênica contém vários genes
justapostos, de modo que o RNA transcrito corresponde à informação de vários genes, sendo esse RNA dito
policistrônico. O RNA mensageiro policistrônico é então traduzido em vários peptídios.
Dá-se o nome de operon ao conjunto de genes localizados na unidade de transcrição gênica pro-
cariótica e transcritos num mesmo RNA mensageiro policistrônico. O operon inclui a região promotora,
que corresponde ao sítio de ligação da RNA polimerase, e a sequência de término, que corresponde ao
sítio de desligamento da RNA polimerase.
O exemplo mais conhecido de operon corresponde ao operon da lactose em bactérias Escherichia

coli, em que a unidade de transcrição gênica contém três genes que codificam enzimas relacionadas ao
metabolismo da lactose, a beta-galactosidase, a galactosídio-permease e a acetilase. Os três genes são
transcritos em uma única molécula de RNAm policistrônico, e os ribossomos traduzem esse RNAm simulta-
neamente em três trechos para sintetizar os três peptídios.
Representação da organização de um gene não-interrompido de uma bactéria, sem introns, e de um gene interrompido de
organismo eucariótico, com introns e exons.
À esquerda, representação de uma unidade de

transcrição gênica em procariontes, com genes co-
lineares transcritos em um RNA mensageiro policis-
trônico e traduzidos em três peptídios distintos. À di-
reita, representação de uma unidade de transcrição
gênica em eucariontes, com um único gene transcrito
em um RNA mensageiro monocistrônico, o pré-RNA
mensageiro, que passa pelo splicing e gera o RNA
mensageiro def initivo, que é traduzido em um único
peptídio.
É importante observar que, em procariontes, a sequência de aminoácidos de um peptídio corresponde

exatamente à sequência de bases do segmento de DNA que foi transcrito para o RNAm. Por isso, pode-se
dizer que, em bactérias, há colinearidade entre as cadeias polipeptídicas e os segmentos de DNA que as
codificam.
RESUMO
Ocorre DNA não codificante em procariontes apenas em alguns trechos entre operons, e em pequena
quantidade. Já em eucariontes, o DNA não codificante entre genes e dentro dos genes (introns), somados
perfazem cerca de 98,5% do material genético.
Alguns poucos organismos eucariontes apresentam unidades de transcrição gênica com genes justapos-
tos e RNA mensageiros policistrônicos, como ocorre com alguns vermes nematódeos como o Caenorhab-
ditis elegans.
12 biologia
Operon
Num organismo pluricelular, todas as células somáticas são formadas por meio da divisão celular mitóti-
ca. Isso quer dizer que todas as células contêm todos os cromossomos e, portanto, todos os genes. É eviden-
te que nem todos os genes funcionam em todas as células: células da pele e do intestino têm necessidades
distintas; diversas proteínas são fabricadas nelas, e por ação de genes diferentes. Em ocasiões posteriores,
trataremos de como e porque ocorre a diferenciação celular.
Em unicelulares, como as bactérias, há processos de regulação de quais genes atuam num dado momen-
to, e esse mecanismo é conhecido dos cientistas em modelos ainda hipotéticos, mas como forte evidência
de serem os mecanismos corretos. Em 1961, os franceses Jacob e Monod propuseram o mecanismo que
acreditamos ser o correto.
Em 1950, esses pesquisadores descobriram que a bactéria Escherichia coli não sintetiza β-galactosidase
(enzima que hidrolisa a lactose) na ausência de lactose. Porém, quando esse açúcar era fornecido à célula,
logo se iniciava a produção da enzima. Aparentemente, o gene para a produção da enzima é "ligado" pela
presença da lactose e "desligado" pela ausência da mesma. A lactose, dessa forma, parece induzir a pro-
dução da enzima.
A partir desse dado, eles perceberam que provavelmente existe algum mecanismo de feedback negativo
intracelular: os genes deviam responder à estimulação "ambiental" de substâncias presentes no citoplasma.
Jacob e Monod elaboraram então um modelo de regulação que, resumidamente, consiste no seguinte:
há um grupo de genes alinhados ao longo do mesmo pedaço de DNA; esse grupo é chamado de operon.
No operon da lactose, existe uma série de três genes estruturais, que contêm informação para a síntese de
três proteínas: a β-galactosidase e mais duas outras enzimas envolvidas na absorção e utilização da lactose.
Os três genes estruturais são precedidos por dois outros genes, o gene promotor, primeiro gene do operon,
no qual se liga a enzima RNA polimerase para transcrever os genes estruturais, e um gene operador, entre
o gene promotor e os estruturais. O gene operador se liga a substâncias chamadas repressoras, que im-
pedem que a RNA polimerase se ligue ao gene promotor e transcreva os genes estruturais.
O repressor, que impede a transcrição dos genes estruturais, é produzido por outro gene, chamado gene
regulador, que não faz parte do operem.
Na ausência de lactose, o regulador produz o repressor, não ocorrendo transcrição. Porém, quando há
lactose na célula, esta provavelmente se liga ao repressor, modificando a forma de sua molécula. O repres-
sor modificado fica inativo e permite a passagem da RNA polimerase, pois não consegue mais se combinar
com o gene operador. Isso permite a síntese da β-galactosidase e das demais proteínas dos genes regula-
dores. (Interessante é que os três genes são transcritos num único RNAm, dito policistrônico, uma vez que
codificou vários cístrons, formando as três proteínas pregadas, só sendo separadas após a saída das três do
ribossomo.
Esse modelo do operon explica o papel da lactose como "indutor" da produção de enzimas com ela
relacionadas. É óbvio que depois de digerida a lactose, o repressor torna a bloquear a passagem da RNA
polimerase e a transcrição dos genes estruturais.
Deve ficar claro que, embora extremamente engenhosa, essa explicação não deixa de ser um modelo
hipotético. Esse modelo tem como base observações em células bacterianas. Há pouca evidência que em
células eucarióticas o mecanismo seja o mesmo, uma vez que há muito mais genes, influenciados por outras
substâncias, como hormônios, e ainda há vários genes inativos de acordo como o mecanismo de diferen-
ciação.
RNA RIBOSSÔMICO (RNAr)
Esta classe de moléculas de RNA compõe

as subunidades ribossômicas juntamente com
proteínas. Como os ribossomos são abundantes na
célula, o RNAr corresponde a cerca de 80% do RNA
presentes na célula. Apesar de apresentar uma
única fita, apresenta estrutura tridimensional pelo
dobramento proporcionado pelo pareamento de
bases dentro da própria fita.
Operon da lactose.
RNA
A estrutura primária do RNA ou ARN é

semelhante à do DNA, exceto pela substituição da
desoxirribose pela ribose e da timina pela uracila,
como foi anteriormente discutido. A estrutura es-
pacial difere, de modo que o RNA é formado por
Estrutura tridimensional do RNA, com pareamento de bases entre uracila e adenina e
apenas uma cadeia de polinucleotídeos. entre guanina e citosina, na mesma fita.
Apesar da molécula de RNA possuir só uma tira,

o RNA não é uma estrutura linear simples e lisa. As O RNAr é sintetizado no núcleo, como todos os
moléculas de RNA possuem extensas regiões de RNA, mas logo é enviado ao nucléolo para partici-
complementação, nas quais as pontes de hidrogê- par da síntese dos ribossomos. Uma vez montados
nio entre os pares AU e GC são formadas unindo os ribossomos, estes são enviados para o citoplas-
diferentes porções da mesma molécula. Como re- ma. Seu papel parece "ser a ligação do RNAm ao
sultado disso, a molécula dobra-se sobre si mesma, ribossomo no processo de síntese”. Também age
formando estruturas denominadas alças. Nestes como ribozima.
casos, a molécula de RNA adota uma estrutura he- Moléculas de RNA denominadas ribozimas
licoidal comparável à do DNA nas áreas em que há atuam como catalisadores em várias reações
pareamento de bases. A estrutura compacta das químicas, inclusive em seres humanos. Sabe-se
moléculas de RNA dobradas sobre si mesmas tem hoje que a molécula que catalisa a formação de
importantes consequências biológicas, como na uma ligação peptídica nos ribossomos, durante o
estrutura em "folha de trevo" do RNA transporta- processo de síntese proteica, é uma ribozima, e não
dor. uma enzima.
Existem vários tipos de RNAr, dos quais se
TIPOS DE RNA destaca aquele cuja massa molecular está em tor-
no de 600000 D, e é o principal componente da
O RNA desempenha um papel imprescindível
subunidade menor do ribossomo e aquele cuja
no processo de síntese proteica. Para isso, ele as-
massa molecular é de cerca de 1200000 D e é o
sume três diferentes formas: RNA ribossômi-
principal componente da subunidade maior do ri-
co, RNA mensageiro e RNA transportador
bossomo.
(ou transferidor).
14 biologia
RNA MENSAGEIRO (RNAm)
Esta é a classe das moléculas de RNA que codificam a sequência de aminoácidos de uma proteína em sua
sequência de nucleotídeos, servindo como base para a síntese proteica.
Ele também é sintetizado no núcleo, mas pode ser frequentemente encontrado no hialoplasma, para
efetivar o processo de síntese proteica. Seu peso molecular depende do tamanho de seu filamento e, conse-
quentemente, do número de tamanho da cadeia da proteína a ser sintetizada. Gira em torno de 5 X 104 a 5 X
1016 D. O RNAm representa de 5 a 10% do total do RNA celular.
A estrutura do RNAm é filamentar simples, sem dobramento espacial. O RNAm é formado por várias
sequências de três bases nitrogenadas, às quais chamamos códons. Cada códon é responsável pela
codificação de determinado aminoácido. Cada códon codifica um único aminoácido, apesar de um mesmo
aminoácido poder ser codificado por mais de um códon. Assim, normalmente, existe mais de um códon
específico para cada aminoácido.
O RNAm encontra-se ocasionalmente ligado no hialoplasma a ribossomos. Ribossomos isolados são ina-
tivos no que diz respeito ao processo de síntese proteica. A estrutura responsável pela síntese proteica é na
verdade o polissomo ou polirribossomo, formado por muitos (cerca de 60 a 80) ribossomos unidos entre
si por RNAm. Isto permite que várias proteínas sejam sintetizadas simultaneamente a partir de um único
RNAm. O número de ribossomos no polissomo depende do comprimento do RNAm. Uma outra forma ativa
do ribossomo acontece quando este se encontra ligado à parede do retículo endoplasmático rugoso.
Tome nota:
RNA TRANSFERIDOR OU TRANSPORTADOR (RNAt)
Este tipo de RNA identifica os aminoácidos no citoplasma e os transporta até os polissomos para partici-
parem da síntese proteica.
Os RNAt constituem um grupo de pequenos RNA (entre 75 e 85 nucleotídeos) que possuem a impor-
tante função de atuar como adaptadores moleculares durante a síntese proteica. Devido aos 20 amino-
ácidos apresentarem um formato não complementar em qualquer aspecto aos trios de nucleotídeos do
RNAm, eles não são capazes de reconhecer os códons por si mesmos. O RNAt possui um trio de nucleotídeos
denominado anticódon, que pode estabelecer pontes de hidrogênio com o códon do RNAm, desde que
eles sejam correspondentes; ele também pode apresentar o aminoácido correspondente àquele códon em
particular ligado a uma de suas extremidades. Assim, o RNAt tem, para determinado códon, um anticódon
e o aminoácido correspondente àquele do códon ligado a si. A estrutura composta do aminoácido ligado ao
RNAt é chamada aminoacil-RNAt, e permite que um aminoácido em particular seja trazido ao ribossomo
em resposta ao códon apropriado.
Será posteriormente discutido que a síntese de proteínas depende da ligação do aminoácido cor-
reto à molécula do RNAt. Esta importante atividade é exercida por enzimas específicas denominadas
aminoacil-RNAt sintetases ou enzimas de ativação. Se um RNAt for mal colocado, haverá incorporação de
um aminoácido incorreto à cadeia de proteína, alterando-lhe a estrutura primária.
Todos os RNAt partilham características comuns, das quais a mais notável é o pregueamento que for-
ma a estrutura espacial desse tipo de RNA: a "folha de trevo". Outras características comuns incluem a
sequência CCA na extremidade aceptora ou livre, que estabelece a ligação covalente com o aminoácido
correspondente àquele determinado pelo anticódon, e a presença de bases nitrogenadas não presentes em
nenhuma outra forma de RNA, fixos em determinadas posições da folha de trevo, como a pseudo-uridina, o
ácido inosínico, a metilcitosina, a metilguanina, a ribotimidina e outros. Estas bases não usuais aparecem por
modificação das bases normais após a transcrição, por ação de enzimas de transcrição e outras.
Como existem 20 aminoácidos participando de proteínas, é importante que haja um mecanismo de
reconhecimento de qual aminoácido está sendo transportado. Este mecanismo equivale à alça do an-
ticódon, localizada na extremidade oposta à aceptora e que possui as três bases que reconhecem e esta-
belecem as pontes de hidrogênio com o códon do RNAm, para garantir a precisão da síntese proteica, ou
seja, a colocação do aminoácido correto na posição correta na cadeia polipeptídica.
Estrutura plana do RNAt em “folha de trevo”. Estrutura espacial do RNAt.
MicroRNA
Mais recentemente, novo tipos de RNA têm sido descobertos, como os microRNA. Esses microRNA são
complementares a determinados trechos de RNAm e se ligam a eles formando fitas duplas de RNA, que
não podem ser traduzidas pelos ribossomos, impedindo a expressão do gene que codificou o RNAm. Esse
mecanismo é conhecido como silenciamento de RNA e auxilia na regulação da atividade gênica.
QUADRO RESUMO DE DIFERENÇAS ENTRE DNA E RNA
16 biologia
DNA FITA SIMPLES E RNA FITA DUPLA EM VÍRUS
Em vírus, as regras são às vezes diferentes. Podem ocorrer vírus com DNA fita simples e vírus com RNA
fita dupla. Como reconhecê-los? Num vírus de DNA fita simples, não necessariamente se obedece à relação
de Chargaff, e pode ser que o teor de A não seja igual ao de T, bem como o teor de G não seja igual ao de C.
Já num vírus de RNA fita dupla, a relação de Chargaff é obedecida com U no lugar de T, e assim o teor de A
é igual ao de U e o teor de G é igual ao teor de C.
TRANSCRIÇÃO REVERSA EM RETROVÍRUS
Na natureza, a informação gênica caminha do DNA para o RNA.
Existe uma exceção a este fluxo unidirecional da informação genética, onde, o RNA pode ser algumas
vezes copiado ou transcrito em DNA. Isto acontece com certos vírus que têm genoma de RNA (retrovírus,
como o vírus HIV da AIDS). Este RNA atua como molde para a síntese de DNA viral promovida pela enzima
transcriptase reversa do RNA, uma DNA polimerase RNA dependente, que tem a capacidade de, a partir
de uma única cadeia de RNA, sintetizar uma molécula completa de DNA de cadeia dupla e complementar
ao RNA original.
O tratamento para AIDS hoje se baseia num conjunto de medicamentos denominado de coquetel
anti-HIV ou terapia antirretroviral. O coquetel é composto por três categorias de drogas, sendo a mais im-
portante a categoria dos inibidores da transcriptase reversa. Estes foram as primeiras drogas desenvolvidas,
como o AZT e o DDC. Eles combatem o vírus HIV inibindo a transcriptase reversa e impedindo a formação
de DNA viral, para que a célula seja parasitada e o vírus se reproduza.
Perceba que os inibidores de transcriptase reversa não matam o vírus HIV, mas impedem sua repro-
dução, evitando a proliferação do mesmo e, assim, aumentando o período assintomático da doença e
retardando o surgimento dos sintomas de imunodepressão.
Tome nota:
Biologia CÓDIGO GENÉTICO E SÍNTESE PROTEICA
Os ácidos nucléicos têm por função comandar as

funções vitais do organismo. Eles fazem isso através do
controle do processo de síntese proteica. O DNA trans-
porta a informação genética de maneira codificada
de célula a célula e, consequentemente, de pais para a
progênie. Toda a informação necessária para a formação
de um novo organismo está contida na sequência linear
de quatro bases, e a replicação fiel desta informação é
assegurada pela dupla cadeia de DNA, onde A pareia-se
apenas com T e G pareia-se apenas com C.
Observamos que, quando um gene se expressa, sua
informação é primeiramente copiada no RNA, que por
sua vez, dirige a síntese de proteínas específicas. Na Bio-
logia Molecular, emprega-se o termo transcrição para a
síntese de RNA e tradução (ou translação) para a síntese
proteica.
ASSUNTOS DA AULA. A perfeita compreensão dos processos de transcrição

e tradução vieram a dar uma ideia de qual a relação exis-
tente entre material genético e expressão de característi-
cas.
• Código Genético e Síntese Proteica A relação dos genes com os cromossomos estabele-
ceu a base do processo de entendimento da meiose e do
• Código genético próprio código genético. Gene ou cístron é o segmen-

to da molécula de DNA que contêm toda informação
necessária para codificar determinada proteína. Assim,
• Maquinaria para a Síntese Proteica
o DNA nos cromossomos contém as informações para
a síntese de todas as proteínas do organismo. Esta in-
• Ribossomos formação encontra-se codificada no alfabeto de quatro
letras que formam os ácidos nucléicos: A, C, T e G. A par-
tir daí, esta informação é passada para o RNA, e deste
• Hipótese do Sinal de Blobel
para a maquinaria que realiza a síntese proteica. O códi-
go genético diz respeito à leitura e interpretação das in-
• Nucléolos formações contidas no DNA até que o produto da infor-
mação, a proteína, seja montada pela maquinaria celular
• Síntese proteica para síntese proteica.
Através da síntese de proteínas, há o controle de todas
as funções vitais. Isto ocorre porque cada reação quími-
• Modificações Pós-traducionais
ca que acontece no organismo depende de uma enzima
específica. Como a enzima é uma proteína, sua síntese é
• Transcrição reversa em retrovírus controlada pelo DNA. Controlando a síntese de enzimas,
o DNA controla cada reação metabólica e, obviamente,
todo o organismo.
2 B I O LO G I A
CÓDIGO GENÉTICO
Cada três nucleotídeos do DNA compõem o codinome, a unidade hereditária que contém a informação
para inserir determinado aminoácido na proteína a ser produzida. Do DNA, esta informação é transcrita para
o RNAm, onde se encontram os códons (cada códon é produzido a partir de um codinome de acordo com
a complementaridade das bases: um codinome AAA seria transcrito como um códon UUU, um codinome
CTC como um códon GAG, e daí por diante).
O DNA e o RNAm possuem somente quatro bases nitrogenadas diferentes, enquanto que as proteínas
contêm 20 aminoácidos diferentes. Desta maneira, o código é lido em três bases equivalendo a uma letra,
sendo três o número mínimo de bases num códon para codificar todos os 20 aminoácidos. As permutações
possíveis de três bases são 43 = 64. Se o código genético fosse constituído por duplas, o número de códons
seria insuficiente (42 = 16) e se fossem usados grupos de quatro bases, excederiam em muito o necessário
(44 = 256), tornando a síntese de RNA muito lenta e dispendiosa em termos de energia.
É possível que no início da vida na Terra existissem 16 aminoácidos participantes de proteínas na na-
tureza. Assim, o número de bases no códon era possivelmente de apenas dois. Desta forma, teria havi-
do 42 = 16 códons diferentes, um para cada aminoácido. Teria sido um código fiel. Quando se passou a
haver 20 aminoácidos, o número de 16 diferentes códons passou a ser insuficiente, tendo que o códon
ser de 3 aminoácidos. Só que a partir daí, começou a existir mais códons do que aminoácidos. O código
passou a ser dito então código degenerado ou redundante.
A sequência de trios determina a estrutura primária dos aminoácidos de uma proteína. Os aminoácidos,
no entanto, não são capazes de reconhecer por si mesmos um dado trio no RNAm; para que isto aconteça,
cada aminoácido precisa-se ligar-se a uma molécula adaptadora, um RNAt. Como já visto, cada molécula de
RNAt possui um sítio de ligação de aminoácido (extremidade aceptora CCA) e um outro local para reconhe-
cimento dos trios do RNAm. Este último sítio é denominado anticódon e consiste em três nucleotídeos que
podem estabelecer um pareamento entre as bases do RNAm que correspondem ao códon complementar
específico. A tradução da mensagem numa proteína ocorre nos ribossomos, que asseguram a interação
ordenada de todos os componentes envolvidos na síntese proteica.
O CÓDIGO DECIFRADO
Por volta de 1964, todos os 64 códons haviam sido decifrados. 61 códons representam aminoácidos e 3
representam sinais para a terminação da cadeia peptídica. Sabendo-se que existem 20 aminoácidos, fica
evidente que vários trios podem codificar para um mesmo aminoácido, isto é, alguns dos trios são códons
sinônimos. Um aminoácido pode ser codificado de 1 até 6 códons (triptofano e metionina são os dois úni-
cos aminoácidos para os quais só há um códon). A prolina, por exemplo, é codificada por CCU, CCA, CCG e
CCC. Códons que codificam o mesmo aminoácido são chamados de códons sinônimos. Note que na maio-
ria dos casos, os códons que são sinônimos diferem somente na base que ocupa a terceira e última posição
no trio e que as duas primeiras bases são mais intexíveis. Em conseqüência, as alterações que atingem a
última base frequentemente passam despercebidas, pois elas podem não alterar a composição de amino-
ácidos de uma proteína. Estas mutações (alterações no material genérico) são ditas mutações silenciosas.
Estudos de sequenciamento do DNA confirmaram que todos os códons possíveis são utilizados. Isto
minimiza o efeito de mutações prejudiciais. Se qualquer um dos códons fosse desprovido de funções, as
mutações que a ele deram origem interfeririam gravemente na síntese proteica normal.
A utilização de 61 códons diferentes para codificar os 20 aminoácidos propôs uma questão adicional: cada
trio é reconhecido por uma molécula de RNAt especial? Foi descoberto que existem menos de 61 tipos de
RNAt e que cada RNAt pode reconhecer mais de um códon (desde que estes códons codifiquem o mesmo
aminoácido). Isto ocorre devido à terceira base do anticódon (a que é menos importante para a codificação)
provavelmente possuir um certo grau de oscilação, o que permite que esta base estabeleça pontes de hi-
drogênio com outras bases além daquelas complementares normais.
1 códon codifica apenas 1 aminoácido, mas 1 aminoácido pode ser codificado por mais de 1 códon.
O sinal de iniciação para a síntese proteica é o códon de iniciação AUG. Ele determina o início da síntese
proteica (o que significa que códons anteriores ao AUG são simplesmente ignorados na tradução). Se há
algum códon AUG no meio do RNAm (ou seja, após um primeiro códon AUG de iniciação), ele codifica o
aminoácido metionina.
Em procariontes, onde o RNAm é policistrônico, ocorrem vários códons de iniciação, um para cada
gene da unidade de transcrição gênica. Para diferenciar os códons AUG de iniciação dos códons AUG
que apenas codificam metionina no peptídio, há uma sequência especial, denominada de sequência
de Shine-Dalgarno, localizado antes do códon de iniciação. Assim, há uma sequência dessas antes de
cada códon de iniciação.
O sinal de terminação é fornecido por três códons, conhecidos como códons de terminação ou códons
nonsense ("sem sentido", pois não codificam aminoácidos), que são UAG, UAA e UGA. Eles são os únicos
códons que não codificam aminoácidos.
Algumas exceções no código genético:
AUA: Met e Met iniciadora em mitocôn-

drias humanas e de leveduras.
UGA: Trp em mitocôndrias humanas e de

leveduras.
AGA, AGG: Terminação em mitocôndrias

humanas.
CUU, CUC, CUA, CUG: Tre em mitocôn-

drias de leveduras.
CGG: Trp em mitocôndrias de células

vegetais.
4 B I O LO G I A
O CÓDIGO GENÉTICO É O MESMO PARA TODOS OS SERES VIVOS?
Podemos dizer que o código genético é universal, ou seja, existe um único código para todos os
organismos.
O código genético desenvolveu-se ao mesmo tempo em que a primeira bactéria, há aproximada-
mente 3 bilhões de anos atrás, e alterou-se muito pouco através da evolução das espécies vivas. Existiram,
presumivelmente, desde que surgiu o código inicial, grandes pressões seletivas para mantê-lo invariável,
pois a mudança de uma única atribuição de um códon iria romper muitas proteínas preexistentes, sendo,
por este motivo, letal.
Um exemplo: ao digitar um texto, se você trocar uma palavra, parte do texto pode perder o significado,
mas a maior parte da estrutura textual se mantém compreensível; entretanto, se você trocar a relação entre
as letras no teclado do seu computador e aquelas que aparecem no monitor, todo o texto será alterado de
modo incompreensível. A primeira situação, "mudar urna palavra", equivaleria a urna mutação convencional,
que pode ser prejudicial. A segunda situação, "mudar a relação entre as letras no teclado e aquelas que apa-
recem no monitor", equivaleria a uma mudança no código genético, que leva todas as informações (genéti-
cas) a se expressarem de modo incorreto.
As principais exceções conhecidas são as mitocôndrias (como as mitocôndrias humanas e as de certos
fungos, como os do gênero Neurospora). Recentemente, novas exceções foram reconhecidas, chegando
a pelo menos 16 organismos, como algumas bactérias e arqueobactérias, algumas algas unicelulares
verdes Acetabularia, alguns protozoários ciliados e alguns fungos (Candida sp). Nessas situações, de-
terminados aminoácidos são codificados por códons diferentes do código normal. Ou então, para algumas
dessas situações, códons codificam aminoácidos não convencionais, além daqueles 20 que ocorrem nor-
malmente.
Uma consequência da universalidade do código genético, é que o RNAm de um organismo será traduzi-
do numa certa proteína não importando qual a célula responsável pra tradução. Por exemplo, ao colocarmos
um RNAm humano numa célula bacteriana, a bactéria irá traduzir esse RNAm da mesma maneira que a
célula humana traduziria (afinal, o código genético, isto é, a relação entre códons e aminoácidos é a mesma,
não importando o organismo analisado). Deste modo, a bactéria produz proteínas idênticas às da célula
humana de onde o RNAm foi extraído. Este raciocínio é a base para a fabricação de seres geneticamente
modificados, em que se inclui genes de urna espécie em outra. A espécie receptora dos genes passará a
produzir as proteínas da espécie doadora dos genes.
A única estrutura na qual um RNAm não levará à produção de uma proteína idêntica à do organismo de
origem do RNAm é a mitocôndria, que tem um código genético diferente. Assim, um RNAm humano numa
mitocôndria não levará à produção de proteína idêntica à humana.
Tome nota:
MAQUINARIA PARA A SÍNTESE PROTEICA
Discutiremos agora a síntese proteica, o último estágio no fluxo da informação genética. A tradução do
código de quatro bases numa sequência proteica constituída por 20 aminoácidos envolve muitas enzimas
e componentes celulares. Além do RNAm, temos ribossomos, aproximadamente 60 moléculas de RNAt e
muitas enzimas.
RIBOSSOMOS
Os ribossomos (ou ribossomas) foram observados pela primeira vez por George Palade ao microscópio
eletrônico, na forma de partículas ou grânulos densos. Após terem sido isolados, verificou-se que possuem
quantidades praticamente equivalentes de RNAr e proteínas (além de pouco ou nenhum lipídio).
Encontram-se ribossomos em todas as células, procarióticas ou eucarióticas, sendo que estas

estruturas fornecem suporte para a interação ordenada de todas as moléculas relacionadas à sín-
tese protéica. (Ou seja, realizam a síntese proteica).
As células realizam um esforço considerável para a produção dessas organelas de fundamental importân-
cia. Uma célula de E. coli conte até 15.000 ribossomos, cada um deles com peso intracelular de aproximada-
mente 3 milhões de Daltons. Assim sendo, os ribossomos representam cerca de 25% da massa total destas
células bacterianas.
Em homenagem ao descobridor, os ribossomos são também chamados grânulos de Palade.
O ribossoma é uma partícula em forma de oito de cerca de 23 nm, composta de duas subunidades:
uma maior ou pesada e uma menor ou leve. Os ribossomas eucarióticos sedimentam-se em gradientes
de sacarose (em centrifugações fracionadas) com um coeficiente de sedimentação de 80S (Svedbergs).
O coeficiente de sedimentação é a medida da taxa de sedimentação de uma substância ou partícu-
la em determinado gradiente em centrifugação. Na ausência de Mg++ (que parece estar relacionado à
ligação entre as subunidades), a subunidade menor tem coeficiente de 40S e a maior de 60S. Os ribosso-
mos procarióticos são menores, com coeficientes de 70S e subunidades de 30S (menor) e 50S (maior).
(Os valores dos coeficientes não são aditivos).
Os ribossomos são também encontrados em cloroplastos e mitocôndrias (chamados mitorribossomos)
de células eucarióticas. Devido à presença destes ribossomos (semelhantes aos ribossomos procarióticos e
com mesmos valores de coeficientes de sedimentação que estes) e de DNA, estas estruturas são capazes de
fazer síntese protéica independentemente do resto da célula.
Durante a síntese protéica, diversos ribossomos ligam-se a uma molécula de RNAm formando um polis-
somo ou polirribossomo. Desta maneira, uma única molécula de RNAm pode ser traduzida por diversos
ribossomos ao mesmo tempo.
Poupa-se tempo e energia. Por exemplo, para fabricar 1000 cópias de uma proteína, não se precisa
fabricar 1000 moléculas de RNAm e colocar um ribossomo em cada: basta fabricar 10 moléculas de RNAm e
colocar 100 ribossomos trabalhando simultaneamente em cada um deles.
O RNAm fica situado no espaço entre as duas subunidades ribossômicas. O número de ribossomas no
polirribossomo depende do tamanho do RNAm. Um RNAm completamente ativo deve apresentar um ri-
bossomo a cada 80 nucleotídeos.
6 B I O LO G I A
Os ribossomos estão funcionais em dois casos:
- Quando cerca de 60 a 80 deles estão unidos entre si pelo RNAm formando um polissomo. O
polissomo produz proteínas de uso interno da célula (como as proteínas do processo respiratório ou
a hemoglobina ou qualquer outra proteína que você citar e que está no interior da célula);
- Quando eles estão unidos ao RNAm na parede do retículo endoplasmático rugoso. Os ribossomos
unidos a RER também estão na forma de polissomos, e produzem proteínas que serão secretadas e
agirão no meio externo (chamadas proteína de exportação, como as enzimas digestivas do estômago,
o muco, os anticorpos, os hormônios protéicos, etc).
HIPÓTESE DO SINAL DE BLOBEL
A hipótese do sinal de Blobel propõe que o RNAm das proteínas destinadas à exportação, contém um
conjunto de códons de sinalização especiais logo após o códon de iniciação AUG. Assim, a síntese inicia-se
num ribossoma livre e, somente quando os códons de sinalização formam um peptídio de sinalização, o ri-
bossoma adere-se à parede do R.E. pela sua porção 60S. A função deste peptídio de sinalização, cuja maioria
dos aminoácidos é apolar, como bicamada lipídica, é estabelecer uma ligação entre ribossoma e a membra-
na. A mesma teoria propõe que existem proteínas receptoras especiais de membrana que formam um túnel
na parede do R.E., por onde o polipeptídio formado entra na luz do mesmo. No interior da luz, o polipeptídio
de sinalização é eliminado por ação enzimática, e o polipeptídio é encaminhado para o complexo de Golgi,
onde ele será modificado para ser secretado em uma vesícula adequada.
Esquemas ilustrando a síntese de proteínas que ficam livres no citosol (a) e a síntese de proteínas que são segregadas nas cisternas
do retículo endoplasmático rugoso (b). As proteínas não destinadas ao citosol são sintetizadas com o acréscimo de um peptídio que serve
de sinal e fixam o polirribossomo ao retículo endoplasmático, determinando a penetração da molécula protéica recém-sintetizada para
dentro da cisterna, onde o peptídio sinal é removido. Dessa maneira, são isoladas proteínas que poderiam ter ação indesejável sobre o
citosol, como as enzimas ribonuclease e protease.
NUCLÉOLOS
A maior parte das células possui no interior do núcleo um ou mais corpúsculos globosos ricos em RNA,
denominados nucléolos ou plasmossomos.
O nucléolo é o local da célula onde são produzidos os ribossomos. Ele apresenta tamanho e
quantidade maiores nas células cuja síntese protéica é elevada, como nas células secretoras, por
exemplo.
O nucléolo forma-se ao redor do organizador nucleolar, durante a intérfase. O organizador nucleolar

(região organizadora do nucléolo) é uma parte do DNA que mais tarde constituirá a chamada zona SAT.
No nucléolo verdadeiro (ou plasmossomo), encontramos, além de RNAr, proteínas simples (histonas) e
algumas enzimas relacionadas à síntese dos ribossomas. As proteínas e o RNA podem se associar formando
grânulos conhecidos como ribonucleoproteínas.
A estrutura nucleolar não possui membrana envoltória, estando em contato direto com o nucleoplasma.
Os nucléolos estão sempre presentes nas células eucariontes, estando ausentes nas procariontes. Durante a
divisão celular das células eucarióticas, o nucléolo desaparece, reaparecendo na intérfase.
Os nucléolos verdadeiros são estruturas Feulgen negativas à ausência de DNA. Existem, porém, estrutu-
ras que se apresentam como adensamentos no nucleoplasma, semelhantes ao nucléolo, que correspon-
dem a áreas onde os cromossomos (no caso da intérfase, na forma de cromatina) permanecem espiraliza-
dos (condensados) mesmo na intérfase (heterocromatina). São os nucléolos falsos (ou cromocentros ou
cariossomos), que, como correspondem a zonas espiralizadas de cromatina na intérfase, são compostos por
DNA e, portanto, Feulgen positivos.
Tome nota:
8 biologia
SÍNTESE PROTEICA
Os ribossomos atuam na síntese protéica quando na forma de polissomos ou quando aderidos ao retícu-
lo endoplasmático rugoso (ergastoplasma). Neste segundo caso, as proteínas produzidas são destinadas à
secreção celular.
A primeira fase da síntese protéica é a ligação da subunidade ribossômica menor ao sítio de ligação do
ribossomo na molécula de RNAm, este sítio contendo o códon de iniciação AUG.
A subunidade maior do ribossomo possui dois sítios de ligação para moléculas de RNAt na forma de ami-
noacil-RNAt, o sítio A (sítio aminoacil ou receptor) e o sítio P (peptidil ou doador).
O crescimento gradual da cadeia polipeptídica envolve (1) a entrada de um aminoacil-RNAt no sítio A, (2)
a formação de uma ligação peptídica com o aminoácido preexistente no sítio P por ação da peptidiltransfer-
ase (ou peptídeo sintetase), presente na subunidade maior, (3) a ejeção do aminoácido que ocupava o sítio
P, já ligado àquele que posteriormente entrou no sítio A, (4) a translocação do ribossomo, por deslizamento
sobre a molécula de RNAm, deslocando o aminoácido que se encontrava no sítio A para o sítio P e conse-
quente esvaziamento do sítio A, que fica pronto para a entrada do próximo aminoacil-RNAt. Os processos
(3) e (4) são simultâneos, ou seja, a evacuação do aminoácido do sítio P dá-se devido ao deslocamento do
ribossomo pelo RNAm. Este movimento deixa o códon seguinte da sequência no sítio A, pronto para ser lido
pelo anticódon do RNAt correspondente e receber o novo aminoácido do polipeptídeo, e assim por diante.
Os aminoacil-RNAt correspondentes ao códon do sítio A são achados por tentativa: entram vários até que o
anticódon correspondente se posicione.
A velocidade deste processo pode ser demonstrada, sabendo-se que uma cadeia de hemoglobina com
cerca de 150 aminoácidos é constituída em apenas 1 minuto.
Observe agora como se realizaria a síntese de um peptídeo hipotético que possuísse os aminoácidos lisi-
na, arginina, fenilalanina e leucina, em sequência.
Modificações Pós-traducionais
Uma vez produzido o peptídio, algumas modificações pós-traducionais podem ser feitas para tor-
nar a proteína funcional. Alguns exemplos estão relacionados à adição de grupos químicos a certos
aminoácidos, gerando aminoácidos especiais não incluídos nos 20 aminoácidos codificados no código
genético. Assim, no colágeno, ocorre conversão do aminoácido prolina no aminoácido 4-hidroxi-prolina
(reação em que a vitamina C é cofator essencial), bem como, em alguns fatores da coagulação san-
guínea, ocorre conversão do aminoácido ácido glutâmico no aminoácido ácido γ-carboxi-glutâmico
(reação em que a vitamina K é cofator essencial).
TRANSCRIÇÃO REVERSA EM RETROVÍRUS
Na natureza, a informação gênica caminha do DNA para o RNA.

Existe uma exceção a este fluxo unidirecional da informação genética, em que o RNA pode ser algumas
vezes copiado ou transcrito em DNA. Isto acontece com certos vírus que têm genoma de RNA (retrovírus,
como o vírus HIV da AIDS). Este RNA atua como molde para a síntese de DNA viral promovida pela enzima
transcriptase reversa do RNA, uma DNA polimerase RNA dependente, que tem a capacidade de, a partir
de uma única cadeia de RNA, sintetizar uma molécula completa de DNA de cadeia dupla e complementar
ao RNA original.
O tratamento para AIDS hoje se baseia num conjunto de medicamentos denominado de coquetel
anti-HIV ou terapia antirretroviral. O coquetel é composto por três categorias de drogas, sendo a mais
importante a categoria dos inibidores da transcriptase reversa. Estes foram as primeiras drogas desen-
volvidas, como o AZT e o DDC. Eles combatem o vírus HIV inibindo a transcriptase reversa e impedindo a
formação de DNA viral para que a célula seja parasitada e o vírus se reproduza.
Perceba que os inibidores de transcriptase reversa não matam o vírus HIV, mas impedem sua reprodução,
evitando a proliferação do mesmo e, assim, aumentando o período assintomático da doença e retardando o
surgimento dos sintomas de imunodepressão.
Tome nota:
ENGENHARIA GENÉTICA
Compreende-se por Biotecnologia, um conjunto de

técnicas em que se usam as propriedades do material
biológico para finalidades bastante diversificadas. As-
sim, algumas substâncias de importância médica são
obtidas por engenharia genética, uma das técnicas da
biotecnologia. Anticorpos de alta pureza são construídos
com técnicas de laboratório e permitem, entre outras
coisas, diagnósticos médicos mais rápidos e mais pre-
cisos. Por técnicas biotecnológicas, já se pode melhorar
as características genéticas de plantas e animais liga-
dos ao consumo humano, tanto no que diz respeito à
produtividade, como à resistência a pragas e parasitas.
Espera-se conseguir, por intermédio de biotecnologia,
uma nova geração de vacinas, mais eficientes e mais
ASSUNTOS DA AULA. seguras do que as que existem atualmente. Algumas
dessas vacinas podem ser diretamente produzidas
por animais e plantas de consumo humano através da
• Engenharia Genética implantação de genes que levem à produção dessas
substâncias.
• Técnica do DNA recombinante A Engenharia Genética não é exatamente uma ciên-
cia. Trata-se, na realidade, de um conjunto de técnicas
• DNA recombinante e vetores de laboratório desenvolvidas a partir de 1973. Essa tecno-
logia permite isolar e modificar genes e eventualmente
• Inserção do vetor enxertá-los em células diferentes das de origem. Além

do evidente avanço sobre o conhecimento de como fun-
• Resumo da técnica do DNA recombinante

cionam os genes, essas técnicas permitem a produção
de substâncias úteis à indústria e à medicina.
Já foi dito anteriormente que os genes controlam nas
• Utilidades das plantas transgênicas
células a síntese das proteínas necessárias ao funciona-
mento celular. O isolamento de determinados genes e
• E os transgênicos são realmente perigosos?
seu posterior enxerto em células de microrganismos,
como bactérias e leveduras, além de ajudar a com-
• Terapia Gênica ou Geneterapia
preender as etapas básicas na síntese protéica, também
deram a esperança de produzirmos um dia, em grande
• Doping Genético escala, certas proteínas de importância médica e de
difícil obtenção. Já se pode obter, a partir de bactérias
• Vacinas de DNA geneticamente modificadas com genes humanos, o
hormônio de crescimento (STH), normalmente obtido de
hipófise de cadáveres e utilizado na prevenção do nanis-
2 B I O LO G I A
mo. Já se pode obter também insulina com a mesma técnica, o que é importante, porque esta substância
é indispensável ao tratamento e controle do diabetes. Até pouco tempo ela era extraída em pequeníssi-
mas quantidades de pâncreas de origem animal obtidos em matadouros. Outra conquista da engenharia
genética é a obtenção dos fatores de coagulação que faltam nos hemofílicos, caso do fator VIII usado no
tratamento da hemofilia A, a mais comum delas. Esses fatores viriam a substituir, com imensa vantagem,
os produtos hoje obtidos de sangue humano, e cuja utilização se faz com grande risco de contaminação.
Essas bactérias geneticamente modificadas para a produção de substâncias de utilidade médica passam
a agir como biofábricas ou biorreatores.
Atualmente, pode-se enxertar genes de praticamente qualquer organismo em qualquer organismo,
podendo-se implantar genes de animais em plantas, de plantas em animais, de animais em bactérias ou
qualquer combinação que a imaginação e a ética permitam. Empresas de biotecnologia, como Aventis, No-
vartis e Monsanto, têm desenvolvido plantas com genes de bactérias que produzem seu próprio inseticida,
plantas resistentes a herbicidas, plantas que produzem vacinas e uma infinidade de outras características.
Combinações esquisitas, como plantas de tabaco com genes de vaga-lume e ratos com genes de águas-vi-
vas, geraram estranhos seres fosforescentes (imagine uma planta ou rato que brilham no escuro: pois isto já
foi conseguido com a implantação de genes de águas-vivas que produzem substâncias brilhantes...)
A base para esta técnica é a universalidade do código genético: se o código genético é o mesmo para
todos os seres vivos (exceção, lembre-se, de certas mitocôndrias), um gene de um organismo X implanta-
do num organismo Y será traduzido da mesma forma em X e em Y, gerando a mesma proteína. Como é o
RNAm que define a sequência de aminoácidos nas proteínas, e esse RNAm no caso vem organismo X, a
proteína fabricada será idêntica à proteína dele, mesmo que seja o organismo Y o fabricante.
TÉCNICA DO DNA RECOMBINANTE
A técnica do DNA recombinante consiste na adição de um fragmento de DNA (gene ou genes) de um

organismo em outro organismo, que passa ser designado como um organismo geneticamente modifi-
cado (OGM) ou organismo transgênico. (Na verdade, há uma certa diferença entre essas duas categorias:
o OGM é aquele organismo que passou por qualquer modificação genética, enquanto que o transgênico
recebeu especificamente um gene de outra espécie; assim todo transgênico é OGM, mas nem todo OGM é
transgênico, no caso de ele receber gene de outro indivíduo mas de mesma espécie.) A técnica central na
tecnologia do DNA recombinante é o isolamento de moléculas de DNA e sua propagação em um organis-
mo. Essa técnica é chamada clonagem de DNA. Portanto, a clonagem de DNA significa produzir inúmeras
cópias idênticas de um mesmo trecho da molécula de DNA. Para isso é preciso isolar o trecho de DNA a ser
clonado. Esse processo envolve a fragmentação do DNA dos cromossomos na interfase, o que é feito pela
ação de enzimas especiais denominadas enzimas endonucleases de restrição.
ENZIMAS DE RESTRIÇÃO
Foi a descoberta das enzimas endonucleases de restrição que possibilitou o advento da técnica do DNA
recombinante. Estas enzimas foram inicialmente encontradas em bactérias para que pudessem se proteger
do ataque de vírus bacteriófagos. Estes vírus agem injetando seu DNA viral na bactéria hospedeira, de modo
que este DNA é incorporado ao genoma bacteriano. A bactéria passa a expressar o genoma viral, o que leva
à produção de novos vírus, que rompem a membrana da célula bacteriana e, consequentemente, causam a
morte da bactéria, no chamado ciclo lítico.
Algumas bactérias se protegem do ataque de bacteriófagos com enzimas de restrição, que cortam o
DNA viral adicionado ao genoma bacteriano, evitando assim a expressão do DNA viral que culminaria coma
reprodução dos bacteriófagos e morte da célula bacteriana. As enzimas de restrição são de vários tipos, e
cada uma corta o DNA num ponto específico de sequência de nucleotídeos (ou seja, as enzimas de restrição,
como qualquer outra enzima, são específicas: elas agem apenas numa determinada sequência de bases
nitrogenadas).
Hoje há inúmeras dessas enzimas de restrição identificadas, as quais são isoladas das bactérias e purifi-
cadas. Essas enzimas são comercializadas por grandes empresas da área de Biologia molecular e vendidas
a especialistas que trabalham nessa área.
Cada enzima de restrição corta o DNA somente quando encontra uma sequência específica de bases
nitrogenadas. Esse corte, então, não é feito em qualquer lugar. Os cientistas já sabem onde atua cada uma
das enzimas de restrição conhecidas. Por exemplo, existe uma enzima chamada Eco RI, que corta o DNA
toda vez que encontra a seguinte sequência:
GAATTC
CTTAAG
Ao encontrar essa sequência, a Eco RI sempre corta o DNA entre as bases G e A. Perceba que a sequência
cortada pela Eco RI (que tem esse nome por ser extraída da bactéria Escherichia coli) é idêntica quando
lida da esquerda para a direita e da direita para esquerda, sendo, pois, um palíndromo. Todas as enzimas de
restrição agem cortando sequências palíndromos, mas de modo altamente específico: cada tipo de enzima
reconhece e corta apenas uma determinada sequência de nucleotídios, em geral constituída por 4 ou 6
pares de bases nitrogenadas.
As extremidades deixadas nos pontos de corte são exatamente complementares, sendo conhecidas como
extremidades pegajosas. Ao se encontrarem com extremidades equivalentes, por serem complementares,
naturalmente se pareiam por pontes de hidrogênio.
4 B I O LO G I A
Representação do modo de ação da endonuclease de restrição Eco RI.

A tabela mostra as sequências de corte reconhecidas de restrição, os pon-
tos onde elas cortam essas sequências e a linhagem de bactéria que pro-
duz cada enzima. O nome das enzimas compõe-se das iniciais do nome da
espécie e, às vezes, da sigla da linhagem da bactéria que a produz.
Na natureza, as enzimas de restrição são encontra-

das em bactérias. Acredita-se que as bactérias tenham
desenvolvido essas enzimas de restrição ao longo de sua
evolução, como proteção ao ataque de bacteriófagos. Uma
molécula de DNA viral que contenha sítios para uma en-
donuclease bacteriana, ao ser injetada na bactéria, é pron-
tamente cortada nesses pontos e deixa de funcionar. Hoje
são conhecidas centenas dessas enzimas, que são purifica-
das e comercializadas por diversos laboratórios no mundo.
DNA RECOMBINANTE E VETORES
Os genes ou trechos de DNA isolados são unidos de vários organismos, destacando-se o das bac-
a moléculas de DNA de um organismo que aceita térias e o dos vírus. A molécula de DNA vetor, asso-
essa manipulação. As extremidades pegajosas ciada ao trecho do DNA em estudo, é denominada
deixadas pela ação de uma mesma enzima de DNA recombinante.
restrição sobre os trechos de DNA que se quer unir, O DNA recombinante é introduzido nesses mi-
naturalmente se pareia por pontes de hidrogênio. crorganismos, que ao se reproduzirem, multipli-
Para consolidar a ligação entre esses trechos, a en- cam essas moléculas recombinantes, dando ori-
zima DNA ligase promove ligações fosfodiéster gem a um grande número de cópias idênticas.
entre os trechos de DNA a serem unidos. Esse processo recebe o nome de clonagem gênica
O DNA usado como suporte para o gene de in- ou clonagem de DNA. Consegue-se, desse modo,
teresse é genericamente chamado vetor. Nesse produzir um grande número de cópias exatas de
processo têm sido utilizados como vetores os DNAs um mesmo gene ou trecho do DNA.
Tome nota:
PLASMÍDEOS VÍRUS
Um microrganismo largamente usado nesse A clonagem de DNA também pode ser feita
processo é a bactéria Escherichia coli, encontrada com os vírus, pois, assim como as bactérias,
normalmente no tubo digestivo humano. A maior eles permitem que seu material genético seja
parte do material genético da bactéria encontra-se manipulado e alterado sem que isso afete seu
em seu único cromossomo, que contém alguns poder de reprodução.
milhares de genes. O restante do material genético Hoje se sabe que no material genético dos vírus
encontra-se em pequenos anéis de DNA, chama- existem genes necessários à reprodução e genes
dos plasmídios, que são frequentemente usados que não se relacionam com essa capacidade. Os
como veículos na técnica de enxerto de genes, genes não necessários à reprodução geralmente
porque podem ser manipulados, e as bactérias se localizam nas pontas do cromossomo viral, en-
continuam vivendo e se reproduzindo normal- quanto os necessários à reprodução localizam-se
mente. Nos plasmídeos estão, em geral, genes que no meio desse cromossomo. Por outro lado, esses
conferem às bactérias resistência a antibióticos. genes na extremidade do genoma viral são essen-
Uma vez isolados, os plasmídios são submetidos ciais à capacidade do vírus em ser adicionado ao
à ação das enzimas de restrição, que os corta em genoma da célula hospedeira.
regiões específicas. Assim, aparecem lacunas em Os cientistas conseguem isolar o DNA viral e,
certos pontos do anel plasmídico. Os plasmídios utilizando enzimas de restrição específicas, cor-
"abertos" são colocados em contato com os genes tam-no, separando os genes essenciais para a
que se quer enxertar, sejam eles de proveniência reprodução dos genes não-essenciais. No lugar
humana, de animais, plantas ou outras bactérias. destes, introduzem o gene de outro organismo que
Esse material genético precisa ter sido anterior- pretendem clonar. Assim forma-se uma molécula
mente submetido à ação de enzimas de restrição, de DNA recombinante. Essa molécula é coloca-
e também "cortado" de forma específica. O mate- da em um meio contendo as proteínas da cápsu-
rial genético a ser enxertado se "encaixa" com pre- la do vírus e enzimas especiais que promovem a
cisão no material genético do plasmídio aberto. reconstituição do vírus. (Os segmentos com os
Acompanhe pelo esquema a seguir como se genes para a replicação do material genético viral
pode formar uma molécula de DNA recombinante são inseridos no meio à parte do DNA viral recom-
e clonar essa molécula em uma bactéria. binante, de modo que o DNA viral recombinante
pode se multiplicar mesmo sem possuir os genes
para a reprodução.)
Dessa forma, originam-se vírus in vitro, ou seja,
em laboratório. Esses vírus assim produzidos são
colocados em contato com células hospedeiras,
que podem ser de bactérias ou de qualquer outro
organismo. Desse modo os cientistas introduzem
nas células o DNA recombinante que passa a co-
mandar a produção de grande número de no-
vos vírus, todos geneticamente idênticos entre
si. Acompanhe o que foi descrito pelo esquema a
seguir.
6 B I O LO G I A
- biobalística: revestem-se partículas de ouro

com o vetor recombinante; essas partículas
são literalmente “atiradas” contra o núcleo da
célula, sendo que algumas acabam sendo in-
corporadas a ele;
- injeção do vetor recombinante por micro-

agulhas
- eletroporação: passa-se uma corrente

elétrica pela célula, o que faz com que se
abram poros na carioteca, facilitando a entra-
da do vetor recombinante no núcleo.
CROMOSSOMOS ARTIFICIAIS
DE LEVEDURA
Esses organismos são ditos seres transgêni-
Atualmente, podem-se clonar segmentos muito cos: seres modificados por engenharia genética
grandes de DNA em células da levedura Saccha- que contêm genes de outras espécies. Por exem-
romyces cerevisae. Nesse caso, o vetor é um seg- plo, se pega uma bactéria como a Escherichia coli
mento de DNA plasmidial capaz de se multiplicar (bactérias são os organismos mais fáceis de se tra-
em células da levedura, comportando-se como balhar com engenharia genética, pela sua consti-
um dos cromossomos desse fungo, duplicando-se tuição genética simples) e, através de enzimas de
e sendo transmitido às células-filhas. Esse vetor é restrição específicas, coloca-se em seus plasmídeos
conhecido pela sigla YAC (do inglês, yeast artificial genes humanos. A partir daí a bactéria começa a
chromosome, cromossomo artificial de levedura). produzir as substâncias indicadas pelo gene hu-
mano.
INSERÇÃO DO VETOR
Tome nota:
O passo seguinte consiste em introduzir os
plasmídios "recombinantes" em bactérias normais,
o que é feito através da bactéria Agrobacterium
tumefaciens (capaz de inocular genes em plantas)
ou de vírus modificados com o DNA do transgene.
Mais tarde, quando essas bactérias se duplicam,
os plasmídios também se reproduzem, sendo dis-
tribuídos para as bactérias filhas. Assim, obtém-se
um clone de bactérias "reprogramadas", que po-
dem se multiplicar em número muito grande, e
que possuem todas o gene "enxertado". Em mui-
tos casos, o gene novo se "expressa", e as bactérias
começam a produzir in vitro, e em grande quanti-
dade, a proteína que o gene codifica.
Outras técnicas de introdução do vetor recombi-
nante no organismo a ser modificado são:
UM EXEMPLO DE TRANSGENIA
Em 1977, obteve-se pela primeira vez a síntese de uma proteína humana por uma bactéria transformada.
Um segmento de DNA com 60 pares de nucleotídios, contendo o código para a síntese da somatostatina
(um hormônio composto de 14 aminoácidos), foi ligado a um plasmídio e introduzido em uma bactéria, a
partir da qual foram obtidos clones capazes de produzir somatostatina.
A insulina foi a primeira proteína humana produzida por engenharia genética em células de bactérias
e aprovada para uso em pessoas. Até então, a fonte desse hormônio para tratamento de diabéticos eram
os pâncreas de bois e de porcos, obtidos em matadouros. Apesar de a insulina desses animais ser muito
semelhante à humana, ela causa problemas alérgicos em algumas pessoas diabéticas que utilizam o me-
dicamento. A insulina produzida em bactérias transformadas, por outro lado, é idêntica à do pâncreas hu-
mano e não causa alergia, devendo substituir definitivamente a insulina animal.
O hormônio de crescimento humano, a somatotrofina, foi produzido pela primeira vez em bactérias
em 1979, mas a versão comercial só foi liberada em 1985, após ter sido submetida a inúmeros testes que
mostrram sua eficiência. O hormônio de crescimento é produzido pela hipófise; na sua ausência ou em
quantidade muito baixa, a criança não se desenvolve adequadamente. Até pouco tempo atrás, a única opção
para crianças que nasciam com deficiência hipofisária da somatotrofina era o tratamento com hormônio
extraído da hipófise de cadáveres. Agora esse hormônio é produzido por técnicas de engenharia genética.
ANIMAIS TRANSGÊNICOS
Animais transgênicos são produzidos pela injeção de DNA previamente clonado a partir de uma espé-
cie em ovos de outra espécie. O DNA multiplicado por meio da clonagem é extraído do vetor, purificado e
injetado, com uma microagulha, no núcleo de ovos da espécie que se deseja transformar. Se a espécie em
questão for um mamífero, como um camundongo, por exemplo, é necessário fazer a fecundação in vitro
(isto é, fora do corpo da fêmea, dentro de um recipiente de laboratório) e, posteriormente, implantar o em-
brião no útero de uma fêmea em período fértil. Para isso, é preciso retirar os óvulos das fêmeas, colocá-las
em um líquido apropriado e adicionar espermatozoides.
O processo da fecundação é acompanhado ao microscópio e, tão logo ocorra, o DNA clonado é injetado
no ovo. A microinjeção é feita por meio de uma aparelhagem de micromanipulação, em que o DNA contido
em uma finíssima agulha é injetado diretamente no núcleo do ovo. Os embriões originados desses ovos são,
então, implantados no útero de uma fêmea, onde se desenvolvem.
Em geral, uma ou mais moléculas do DNA injetado incorporam-se aos cromossomos da célula-ovo, sendo
transmitidas às células-filhas quando o zigoto se dividir. Assim, todas as células do indivíduo conterão esse
DNA. Quando o organismo transgênico se reproduzir, os genes incorporados serão transmitidos aos descen-
dentes, como qualquer outro gene.
8 biologia
O primeiro transplante de genes bem-sucedido, em animais, foi realizado em 1981. Pedaços de DNA de
coelho com o gene da hemoglobina foram injetados em ovos de camundongos; estes foram implanta-
dos no útero de fêmeas de camundongo, onde se desenvolveram. Os camundongos nascidos desses ovos
tinham hemoglobina de coelho em suas hemácias. Isso mostrou que o DNA injetado no ovo se incorporou
a um cromossomo e foi transmitido de célula a célula, por meio das mitoses ocorridas no desenvolvimento
embrionário. Quando os camundongos transgênicos foram cruzados, o gene do coelho incorporado ao seu
genoma foi transmitido de geração a geração, segundo as leis básicas da herança.
Tome nota:
RESUMO DA TÉCNICA DO DNA RECOMBINANTE
A técnica do DNA recombinante consiste basicamente em quatro etapas. Para descrevê-la, usaremos
como exemplo a fabricação do arroz dourado, um arroz com genes para a produção de vitamina A.
1) A busca dos genes: Os cientistas identificam nos organismos doadores, a erva narciso e a bactéria
Erwinia, os genes responsáveis pela produção de betacaroteno, o nutriente que serve como construtor da
vitamina A. Com o auxílio de enzimas de restrição, eles são isolados.
2) O intermediário: Os genes, junto com os segmentos do DNA responsáveis por sua ativação, são
inseridos nos plasmídeos, moléculas de DNA com capacidade duplicação autônoma existentes no
interior das agrobactérias conhecidas como Agrobacterium tumefaciens. Outra possibilidade de inserção
dos genes é através de vírus modificados que tiveram seus genes prejudiciais removidos e os transgenes
adicionados por enzimas de restrição.
3) O transplante: Embriões de arroz comum, colocados em dois recipientes, são infectados pelas agro-
bactérias. No processo, assimilam os genes portadores da construção para produzir betacaroteno. No caso
dos vírus, que são especialistas em invadir células e adicionar seu DNA, cabe a eles o trabalho mais difícil,
implantar os transgenes no receptor sem que este tenha seus genes originais alterados de modo fatal.
4) A seleção: Como no processo convencional de melhoramento genético, as primeiras plantas são sub-
metidas a cruzamentos entre indivíduos da mesma espécie, permitindo a seleção daquelas com padrões
desejáveis. São as sementes destas que irão germinar nos campos e cultura geneticamente modificadas. Na
fabricação de bactérias transgênicas, costuma-se implantar genes para resistência bacteriana a antibióticos
junto com o gene que se quer transplantar. Assim, para a seleção das bactérias que receberam os trans-
genes (e junto os genes para resistência), aplica-se o antibiótico: as sobreviventes são as que receberam os
transgenes. Esse mesmo procedimento pode ser feito para selecionar plantas que aceitaram os transgenes.
UTILIDADES DAS PLANTAS TRANSGÊNICAS
A obtenção de plantas de qualidades especiais já vem sendo feita há quase uma década. Plantas podem
ser modificadas para a produção de inseticidas, como o milho Bt, da Novartis, que traz um gene da bactéria
Bacillus thurigiensis, que leva à produção deste inseticida natural. Ou então para a resistência contra herbi-
cidas, como a soja Roundup Ready (RR), da Monsanto. Estas são plantas mais resistentes, mais produtivas, e
consequentemente, mais baratas. Ainda há a vantagem de se consumir um alimento com menos substân-
cias tóxicas, pois se pode usar na lavoura menos inseticidas e menos herbicidas.
Pode-se obter vegetais mais nutritivos, como plantas que produzem mais vitaminas. É o caso do arroz
dourado, mencionado anteriormente e que produz vitamina A, ou o caso de uma alface modificada com
genes de rato para que produza vitamina C. As expectativas futuras estão no desenvolvimento de plantas
que trazem consigo genes para a produção de vacinas.
Resumidamente, os benefícios são:
10 biologia
- Possibilidade de inserção de genes para produção de vacinas: em fase de testes, possibilitaria a

aplicação de vacinas de modo contínuo e com bastante abrangência.
- Aumento de produtividade: as safras transgênicas podem ajudar a alimentar regiões pobres, onde
precárias condições de cultivo e dificuldades climáticas e edáficas tornam as plantações muito menos
produtivas que o possível.
- Redução de pesticidas: no caso de plantas Bt, que produzem toxinas contra insetos, diminui-se a
necessidade de pesticidas químicos, ou no caso de plantas como a soja RR, que é resistente a herbici-
das, diminui-se a necessidade da utilização dessas substâncias.
- Melhora na nutrição: os alimentos que possuem baixo teor de proteína e vitaminas podem ser
melhorados, como no caso do arroz dourado produtor de vitamina A.
TRANSGÊNICOS MUNDO AFORA
Em 2001, mais de 60% de todos os alimentos cerca de 53 milhões de hectares (!) em 13 países.
industrializados à venda nos supermercados dos Entre os quais Argentina, Canadá, China, África
EUA continham ingredientes de milho, soja ou do Sul, Austrália, Alemanha e Espanha. Nos EUA, a
canola transgênicos. Desde a última década, mais área plantada com safras transgênicas aumentou
ou menos, as plantas transgênicas deixara de ser quase 25 vezes, de 1,5 milhão de hectares em 1996
curiosidade de laboratório e passaram a ser cul- para 35,7 milhões de hectares em 2001 (!!).
tivadas em escala maciça. Nesta época, ocupavam
TRANSGÊNICO NO BRASIL
A polêmica em torno da liberação ou não de Defesa do Consumidor entrou na justiça para can-
alimentos transgênicos no Brasil se arrasta des- celar a liberação, com o argumento de que o plan-
de 1995, quando foi montada a Comissão Técnica tio de transgênicos só poderia ser autorizado após
Nacional de Biossegurança (CTNBio), ligada ao a realização de estudos de impacto ambiental. Em
Ministério da Ciência e Tecnologia, responsável 2006, a plantação de transgênicos foi legalizada no
por decisões neste campo. Em 1997, a empresa de Brasil com a Lei de Biossegurança que regulamen-
biotecnologia Monsanto conseguiu autorização ta vários aspectos relacionados a biotecnologia.
do CTNBio para plantar no Brasil a soja transgêni-
ca Roundup Ready, mas o Instituto Brasileiro de
Tome nota:
E OS TRANSGÊNICOS SÃO REALMENTE PERIGOSOS?
Esta é uma boa pergunta. Há sérias controvérsias entre os pesquisadores na hora de respondê-la. Alguns
cientistas argumentam que a humanidade vem alterando geneticamente alimentos há mais tempo do que
se possa pensar. Várias plantas consumidas hoje em dia são variedades híbridas produzidas pelo cruzamen-
to entre espécies selvagens ou variedades poliploides de plantas selvagens. O trigo original (gênero Tritium)
era diploide com um número de cromossomos 2n = 14. As variedades mais consumidas atualmente foram
sendo produzidas por cruzamentos sucessivos até se obter uma variedade hexaploides com 6n = 42 cromos-
somos! A diferença é que a engenharia genética pode implantar um ou poucos genes de espécies comple-
tamente diferentes e sem parentesco numa determinada planta, ao contrário dos cultivadores tradicionais,
que com cruzamentos manipulados transferem milhares de genes no processo.
Os maiores receios entre os pesquisadores estão no risco ecológico trazido pelas plantas geneticamente
modificadas. O maior perigo é o do "fluxo de genes", a disseminação de genes por meio de pólen e se-
mentes entre diferentes populações vegetais. Os genes circulam das safras para as ervas daninhas o tem-
po todo quando o pólen é transportado pelo vento, pelas abelhas ou por outros agentes polinizantes. Um
gene para produção de inseticidas, como o do milho Bt, ou para a resistência a herbicidas, como o da soja
Roundup Ready, poderia passar para um erva daninha, desencadeando um problema econômico e um
desequilíbrio ecológico de proporções e consequências imprevisíveis. Estes genes poderiam proporcionar
às ervas daninhas uma vantagem competitiva sobre as plantas convencionais, permitindo um crescimento
descontrolado das mesmas.
Talvez um motivo maior de preocupação seja referente à evolução dos insetos. Plantas que produzem
continuamente o inseticida Bt podem acelerar a evolução de insetos imunes a inseticidas.
Pesquisas conduzidas por pesquisadores norte americanos, sugeriram um aumento na mortalidade de
borboletas monarca nos EUA após serem alimentadas com milho Bt. Apesar dos próprios pesquisadores
terem alertado sobre falhas de controle na experiência, a comunidade científica ficou preocupada: e se uma
determinada espécie de insetos ecologicamente benéfica (como agentes polinizantes) fosse extinta pela
ação de vegetais geneticamente modificados?
Fora as preocupações ecológicas, há os eventuais riscos para a saúde humana. Em 1989, uma epidemia
de síndrome de eosinofilia-mialgia (que provoca dor muscular e aumento dos leucócitos) causou a morte
de 37 pessoas e a invalidez de outras 500 nos EUA. O FDA, agência americana que regula remédios e ali-
mentos, ligou os casos a um complemento alimentar, o triptofano L, produzido por bactérias geneticamente
modificadas. Os testes prévios realizados pelo fabricante, a empresa japonesa da ShowaDenko, não haviam
detectado a capacidade de essa bactéria produzir um aminoácido extremamente tóxico.
Apesar disso, com a evolução dos testes, a maioria dos biólogos está hoje convencida de que OGM's são
seguros para a saúde humana. Nos EUA, três órgãos federais regulamentam a produção de safras e alimen-
tos geneticamente modificados. Dos três, o mais conhecido é o FDA (Food and Drugs Admnistration), que é
referência para pesquisas alimentares em todo o mundo. A FDA analisa dados sobre alérgenos, toxicidade e
níveis de nutrientes. Se esses dados mostrarem que os novos alimentos não são próximos aos convencionais,
eles terão de ser submetidos a outros testes.
Entretanto, alguns cientistas ainda advertem que a utilização de transgênicos é muito recente, e pode
haver problemas em longo prazo.
Os maiores receios são quanto à introdução de alérgenos nos alimentos geneticamente modificados.
Existem relatos de casos fatais pela ingestão de alimentos transgênicos levando a choques anafiláticos.
Outra suspeita, é de que os antibióticos usados como marcadores em experimentos de transgenia sele-
cionem bactérias resistentes a antibióticos ou mesmo destruam os microorganismos benignos da micro-
12 biologia
flora intestinal. (Lembra disso? Junto com o transgene, coloca-se um gene para resistência a antibióticos.
Aplica-se o antibiótico e as plantas que não aceitaram os transgenes morrem. Já as plantas transgênicas
sobrevivem.) Os genes para resistência implantados no processo de marcação dos transgênicos podem in-
clusive ser transferidos para bactérias, tornando-as resistentes.
O uso de vírus como instrumentos de transferência de genes na biotecnologia também merece uma
observação especial. Suspeita-se de que vírus "engenheirados" (um outro nome para geneticamente modi-
ficado) possam cruzar com vírus naturais, levando ao surgimento de novos vírus que podem trazer doenças
à espécie humana ou a espécies de interesse agrícola ou pecuário.
Resumidamente, os riscos são:
- Fluxo de genes: plantas transgênicas podem transmitir seus genes modificados a variedades silves-
tres, e poderá ser difícil lidar com esses novos organismo resistentes a insetos e herbicidas.
- Seleção de insetos resistentes: plantas transgênicas podem acelerar o surgimento de insetos

resistentes às toxinas Bt.
- Danos colaterais: o acúmulo de toxinas, como a Bt, no solo, poderá ter um efeito negativo sobre os
ecossistemas. Efeitos sobre a saúde humana: alergênicos poderão ser introduzidos em alimentos.
- Resistência bacteriana a antibióticos: genes para resistência a antibióticos usados na marcação de

plantas que receberam os transgenes podem ser transferidos para bactérias, ou o próprio antibiótico
usado no processo de seleção dos vegetais geneticamente modificados pode selecionar as bactérias
resistentes.
- Surgimento de novos vírus: vírus modificados podem cruzar com vírus naturais gerando novos vírus
patogênicos.
Perceba que estes riscos são teóricos. Cientistas afirmam que a possibilidade real de um gene para a
resistência a antibióticos em um transgênico ser transferido para uma bactéria é extremamente baixo. Se
estes riscos vão ou não se tornar problemas reais, só o tempo irá responder.
Algumas críticas aos transgênicos são econômicas. Os grandes agricultores que podem comprar se-
mentes transgênicas passariam a ter ainda mais vantagem sobre os pequenos produtores, que não têm
condições de ficar comprando as sementes transgênicas a cada safra. (As empresas de biotecnologia tor-
nam as sementes transgênicas estéreis para que os vegetais modificados não possam ser replantados:
quem quiser plantar transgênicos, que compre delas. Esses caras são espertos, né?) Alguns pesquisadores
rebatem estas críticas, afirmando que a mecanização da agricultura ou a irrigação em larga escala também
são, muitas vezes, privilégios dos grandes fazendeiros.
Tome nota:
TERAPIA GÊNICA OU GENETERAPIA
A terapia gênica, ou geneterapia, consiste em introduzir genes normais em pessoas que tenham o alelo
que causa uma doença. As pesquisas nessa área ainda estão mais dirigidas para doenças da medula óssea
vermelha e do sangue, como a imunodeficiência humana, causada pela deficiência de uma enzima em
células sanguíneas e doenças que causam anemia grave (a talassemia e a anemia falciforme, por exemplo).
Outras doenças que estão na mira da terapia gênica são a hemofilia A (pela falta de fator VIII), a fenilce-
tonúria, a hipercolesterolemia primária e a distrofia muscular.
Os genes envolvidos em algumas dessas doenças expressam-se em células da medula óssea vermelha.
Coletam-se amostras da medula de pessoas afetadas por essas doenças e cultivam as células em labo-
ratório. Nessas células que estão em meios de cultura, introduzem-se os alelos normais adicionando-se vírus
clonados ou plasmídeos clonados. Essas células passam a produzir as proteínas que dão o fenótipo normal.
Por ação da radiação, destroem-se as células da medula óssea do paciente e introduzem-se as células do
meio de cultura com o gene normal. Com isso, o indivíduo não manifesta as doenças, enquanto essas células
durarem.
As principais maneiras de introduzir genes em humanos nos casos de terapia gênica tem sido:
- Técnica ex vivo: consiste em usar um vetor, como um vírus modificado, que contenha o alelo normal.
A seguir colhem-se glóbulos brancos (leucócitos) do sangue da pessoa afetada e permite-se que os
vírus alterados infectem essas células em meio de cultura. Os vírus introduzem nos leucócitos o alelo
normal e, assim modificados, os leucócitos são mantidos em meios propícios para a sua multiplicação.
Depois são reintroduzidos no paciente, num processo semelhante a uma transfusão de sangue.
- Técnica in vivo: consiste na clonagem do alelo normal e de seu preparo para introdução no paciente,
por meio de injeção na veia ou intramuscular. Com isso, o alelo normal incorpora-se às células do pa-
ciente e, dentro delas, passa a comandar a síntese da proteína normal
14 biologia
Na medida em que mais genes ligados a doenças iam sendo descobertos, os cientistas começaram
a estudar a viabilidade de substituir os genes danificados ou enxertar os inexistentes.
Um grupo de cientistas do National Institute of Health (NIH), dos Estados Unidos, se concentrou
numa grave disfunção imunológica conhecida como deficiência ADA, na qual as crianças afetadas não
tem o gene da enzima adenosina desaminase. Sem ele, as toxinas se acumulam, envenenando as célu-
las sanguíneas, "Basicamente, essas crianças suicidam seus sistemas imunológicos", explica Blaese.
Elas são obrigadas a viver num ambiente de isolamento completo para garantir a assepsia. Este é o
caso de David, conhecido como o "menino da bolha", que morreu em 1984.
David não viveu o bastante para se beneficiar de uma terapia genética, mas o enfoque dado à defi-
ciência ADA foi inspirada em casos como o dele. A equipe do NIH aproveitou um microorganismo con-
hecido como retrovírus, que não apenas tem a capacidade infectar células humanas, como a também
a de inserir seu volume de informações genéticas na própria "biblioteca" de DNA da célula. Usando
o vírus como uma espécie de "bíblia de contrabandista", os cientistas apagaram parte de seu texto
genético e inseriram o gene da ADA, a enzima que faltava. A seguir, colheram glóbulos brancos do
sangue de uma menina com a doença e permitiram que os vírus alterados infectassem as células, le-
vando com eles o gene ausente. As células contaminadas multiplicaram-se para cerca de um bilhão e
foram reintroduzidas na paciente, num processo semelhante ao de uma transfusão de sangue.
O experimento culminou no dia 14 de setembro de 1990. A paciente, uma menina de 4 anos chama-
da de Ashanti De Silva , sofria de infecções seguidas e era tratada com antibióticos com frequência.
"Seu sistema imunológico funcionava muito mal", conta Blaese. As células alteradas foram injetadas
na criança. Quase quatro horas depois, seu sistema imunológico funcionava normalmente. "Um ano
após a terapia, os pais de Ashanti se convenceram de seu progresso e a matricularam num jardim de
infância público", conta Blaese. "Hoje, ela já está no 1° Grau e muito bem de saúde".
Graças aos sucessos iniciais, a terapia gênica tornou-se uma das áreas mais "quentes" das pesquisas
médicas na década de 90. No início de 1994, havia quase 70 abordagens experimentais distintas em
andamento ou já aprovadas.
National Geographic Society, A aventura do conhecimento. O Estado de São Paulo.
É verdade que alguns dos genes transferidos para células humanas, desde 1990, estão produzindo
proteínas úteis até hoje, o que é um resultado muito positivo. Apesar disso, nenhum dos testes trouxe a
cura definitiva para os mais de 2 mil pacientes tratados. E, ainda mais importante, muitas experiências fra-
cassaram, e continuam fracassando, sem que os pesquisadores tenham uma ideia muito clara sobre o mo-
tivo da falha. Os vírus usados como agentes de inoculação dos genes não estão muito bem "domestica-
dos" ainda, podendo introduzir genes em locais errados do cromossomo, levando inclusive à ativação de
genes causadores de câncer. Ou então o organismo do paciente tratado pode desenvolver uma resposta
inflamatória a este vírus, o que em alguns casos se mostrou fatal.
Os estudos de terapia gênica estão até o momento restritos a células somáticas, mas pretende-se, em um
futuro próximo, atuar sobre as células que formam os gametas de modo que o embrião não apresente mais
o gene para a anomalia.
DOPING GENÉTICO
Se é possível transferir genes para indivíduos doentes com o objetivo de corrigir problemas genéticos, se-
ria possível transferir genes para pessoas saudáveis de modo a melhorar seu desempenho em determinada
atividade? A resposta é sim, e a técnica em questão é denominada doping genético.
No doping genético, através de técnicas semelhantes à da terapia gênica, pode-se utilizar um vírus re-
combinante modificado com genes que melhorem o desempenho do indivíduo, como, por exemplo, genes
que levem ao aumento de massa muscular.
Algumas substâncias produzidas pelo corpo estimulam naturalmente o crescimento muscular, como o
fator de crescimento IGF-1 e a distrofina, enquanto outras substâncias inibem naturalmente esse crescimen-
to, como a miostatina. Experiências feitas com animais, demonstraram que o uso de técnicas de genetera-
pia para adicionar cópias extras dos genes para a produção de IGF-1 ou distrofina ou genes que produzem
substâncias que bloqueiam a ação da miostatina, podem levar a um aumento duradouro de massa muscu-
lar, sem que se deixe metabólitos secundários que possam ser detectados em exames anti-doping padrão.
É claro que os riscos envolvidos no doping genético são semelhantes aos da geneterapia, e não se sabe
se humanos já foram submetidos a procedimentos do tipo, mas as implicações para o esporte são preocu-
pantes, semelhantes àquelas que ocorre para o doping convencional, com o agravante da dificuldade de
detecção do mesmo.
Touro geneticamente modificado com genes que codificam substâncias inibidoras da miostatina,
levando a um grande aumento de massa muscular.
Tome nota:
16 biologia
VACINAS DE DNA
Vacinas convencionais consistem de antígenos (substâncias orgânicas estranhas ao corpo) que são apli-
cadas em um indivíduo, o qual é estimulado a produzir anticorpos (proteínas de defesa), que circulam por
algumas semanas no sangue, e células de memória, que podem ser ativadas para voltar a produzir anti-
corpos imediatamente, caso o antígeno reapareça, e que têm duração média de 10 anos.
Um problema com as vacinas convencionais é que os anticorpos produzidos só duram algumas poucas
semanas, e mesmo as células de memória sendo facilmente ativadas para a produção de novos anticor-
pos, elas só duram alguns anos, o que implica em as vacinas não terem efeito por toda a vida.
Vacinas de DNA consistem na aplicação de um DNA recombinante (normalmente um plasmídeo) com
genes que codificam o antígeno, de modo que, quando esses genes se expressam, o indivíduo passa a
produzir o antígeno em questão, estimulando a produção de anticorpos e células de memória continua-
mente, ou seja, enquanto o DNA recombinante estiver ativo, o que se dá por toda a vida. Assim, vacinas de
DNA têm a vantagem de manterem altas quantidades de anticorpos contra o antígeno circulando por
toda a vida do indivíduo.
A principal dificuldade em relação às vacinas de DNA está na sua aplicação, uma vez que o DNA recom-
binante tem que ser aplicado dentro do núcleo das células, o que inviabiliza o uso de agulhas conven-
cionais, tanto por serem muito grandes e não poderem entrar no núcleo, como pelo fato de que, mesmo
que se conseguisse uma agulha suficientemente pequena, seria difícil aplicar o DNA recombinante no
núcleo de um número adequado de células, milhões delas, para que se produzisse antígeno suficiente
para estimular o sistema imune. Algumas técnicas que vêm sendo testadas incluem a aplicação dessas
vacinas em um tipo de “spray” muito forte, que seria capaz de introduzir o DNA recombinante dentro de
várias células quando aplicado sobre a pele. Isso implicaria em aplicar o DNA recombinante de modo ale-
atório, ficando parte dele em citoplasmas e espaços intercelulares, onde não teria utilidade, mas permitiria
que certa quantidade de DNA recombinante entrasse no núcleo de várias células, onde seria capaz de se
expressar.
Note que, ao receber uma vacina de DNA, um indivíduo seria não apenas geneticamente modificado
como transgênico, uma vez que receberia em si o gene de um agente causador de doença, como um vírus
ou bactéria e, portanto, de outra espécie. É importante que esse gene expresse um antígeno que não seja
tóxico ao indivíduo, uma vez que esse antígeno, como mencionado, será produzido por toda a vida a partir
da aplicação da vacina de DNA.
TESTE DE DNA E
PROJETO GENOMA
EXAME DE DNA
O exame de DNA foi desenvolvido em 1984 pelo

pesquisador inglês Sir Alec Jeffreys na Universidade de
Leicester, na Inglaterra, e utiliza como principais ferra-
mentas as enzimas de restrição e a técnica de eletro-
forese.
COMO É FEITO O EXAME DE DNA
ASSUNTOS DA AULA. Tanto o espermatozoide quanto o óvulo, possuem

apenas um cromossomo de cada par existente normal-
mente nas demais células corporais diploides. Assim, na
formação do zigoto na fecundação, de cada par de cro-
• Exame de DNA
mossomos da criança, um cromossomo é de origem pa-
terna e outro de origem materna.
• Identificação de pessoas pelo DNA
Estes dois cromossomos que a criança tem (cromosso-
mos homólogos), não são exatamente idênticos aos que
• Detecção de fragmentos específicos de DNA
o pai a mãe têm, pois pode ter havido crossing-over (re-
combinação) durante a meiose paterna e materna, bem
• As sequências de DNA utilizadas na identifi-
como acúmulo de mutações. Isto levaria a pequenas
cação de pessoas diferenças entre os cromossomos parentais e os do
filho, mas estas diferenças são insignificantes no que diz
• Determinação de paternidade pela análise do respeito ao teste descrito a seguir.
DNA
O teste do DNA se inicia com o corte do DNA dos
indivíduos envolvidos (criança, mãe e suposto pai) com
• Exame de paternidade sem o pai enzimas de restrição. Os fragmentos gerados no corte

serão separados através da técnica de eletroforese e
• Projeto Genoma Humano posteriormente comparados.
• A técnica de sequenciamento
• Aconselhamento genético e prevenção de
doenças hereditárias
2 B I O LO G I A
O processo de eletroforese é realizado em uma placa de gelatina especial (gel); a solução contendo os
fragmentos de DNA é colocada em fendas em uma das extremidades do gel, à qual é conectado o polo
negativo de uma fonte geradora de corrente elétrica; ao polo oposto do gel é ligado o polo positivo da fonte.
A aplicação de uma diferença de potencial na placa de gel faz os fragmentos de DNA se deslocarem em di-
reção ao polo positivo, uma vez que eles possuem carga elétrica negativa. O deslocamento dos fragmentos
de DNA no gel é comparável a uma corrida de obstáculos (estes são representados pelas fibras que formam
o gel); o DNA movimenta-se entre as fibras do gel e, quanto menor o tamanho dos fragmentos, maior a
velocidade com que eles se deslocam.
Quando o campo elétrico é desligado, fragmentos de mesmo tamanho "estacionam" juntos em determi-
nada posição na placa de gelatina, formando uma faixa, ou banda. A placa de gelatina é, então, tratada com
uma solução de brometo de etídio (C21H2BrN3) que adere às moléculas de DNA, formando um complexo
que emite luz quando iluminado com raios ultravioleta; assim, as bandas formadas pelos fragmentos de
DNA podem ser visualizadas. Fotografias do gel obtidas sob iluminação ultravioleta, permitem aos pesquisa-
dores analisar a posição de cada banda. Pela medida da distância relativa de migração das bandas, é possível
calcular o peso molecular, e consequentemente o tamanho, dos fragmentos de DNA que as constituem.
SEPARAÇÃO ELETROFORÉTICA DE FRAGMENTOS DE DNA
Os fragmentos de diferentes tamanhos, gerados pelo corte de um DNA com determinada endonuclease
de restrição, podem ser separados uns dos outros por meio de uma técnica denominada eletroforese (do
grego phoresis, ação de transportar, migração).
IDENTIFICAÇÃO DE PESSOAS PELO DNA

A análise do padrão eletroforético de fragmentos de DNA, originados pelo corte com enzimas de
restrição, é hoje o método mais seguro para identificar pessoas, sendo largamente utilizado em investi-
gações policiais e em processos judiciais.
A comprovação de que era possível caracterizar moléculas de DNA por meio do padrão de fragmentos
gerados pela digestão com endonucleases de restrição, levou a se pensar no emprego dessa metodologia
para identificar pessoas. O raciocínio foi o seguinte: como as pessoas diferem entre si quanto ao material
genético que possuem (com exceção dos gêmeos univitelínicos), a digestão do DNA de uma pessoa com
uma endonuclease de restrição produzirá um padrão de fragmentos típico dela, comparável a um "código
de barras" ou uma" impressão digital" molecular.
DETECÇÃO DE FRAGMENTOS ESPECÍFICOS DE DNA
Nos organismos eucarióticos, o corte do DNA to- Uma dessas técnicas, chamada hibridização
tal do genoma por uma endonuclease de restrição molecular, consiste em tratar o gel de modo a
produz tantos fragmentos, de tantos tamanhos separar as cadeias duplas dos fragmentos de DNA
diferentes, que é impossível visualizar bandas e, em seguida, colocar sobre ele moléculas detec-
individuais na separação eletroforética: elas es- toras de sequências específicas, as chamadas son-
tão tão próximas umas das outras que aparecem das de DNA. Com isso, apenas determinadas ban-
como uma banda contínua ao longo do gelo. Por das são evidenciadas e podem ser analisadas.
isso, é necessário utilizar técnicas especiais para
evidenciar apenas certos tipos de fragmentos.
Tome nota:
AS SEQUÊNCIAS DE DNA UTILIZADAS

NA IDENTIFICAÇÃO DE PESSOAS
Os testes de identificação de pessoas pelo DNA utilizam sondas capazes de detectar trechos do DNA
humano que variam muito entre as pessoas de uma população. Essas regiões, conhecidas pela sigla VNTR,
iniciais da expressão inglesa variable number of tandem repeats (número variável de repetições em sequên-
cia), são constituídas por sequências curtas, de até algumas dezenas de pares de nucleotídios, que se repe-
tem ao longo de trechos da molécula de DNA. É o número dessas repetições que varia entre as pessoas, daí
esses trechos do DNA serem chamados de VNTRs. Cerca de 50% do genoma humano é de VNTRs.
Suponha, por exemplo, que uma pessoa possua, em determinada região de um de seus cromossomos,
um trecho VNTR com cinco repetições e no cromossomo homólogo, na região correspondente, um trecho
com apenas três repetições. Ao ser cortado com uma enzima de restrição que atua sobre sequências que
delimitam essas VNTRs, o DNA dessa pessoa produzirá fragmentos menores, correspondentes ao trecho
com três repetições, e fragmentos maiores, correspondentes ao trecho com cinco repetições. Uma son-
da que identifique essas VNTRs revelará, na separação eletroforética do DNA, duas bandas de tamanhos
diferentes. Uma outra pessoa que possua em ambos os cromossomos VNTRs com três repetições, com a
utilização da mesma sonda, apresentará apenas uma banda. Uma terceira pessoa com cinco repetições em
cada cromossomo também apresentará uma única banda, porém localizada mais próximo do polo negati-
vo, pois terá se deslocado menos durante a eletroforese devido ao seu maior tamanho.
4 B I O LO G I A
Representação da detecção de VNTRs com diferentes quanti-

dades de unidades de repetição em três pessoas. A pessoa A é
heterozigótica quanto à VNTR, apresentando em um dos cromos-
somos 3 unidades de repetição e no cromossomo homologo, 5
unidades. A pessoa B é homozigótica, apresentando em ambos
os cromossomos homólogos 3 unidades de repetição. A pessoa
C, também homozigótica, apresenta 5 unidades de repetição em
cada um dos cromossomos do par de homólogos. Abaixo, repre-
sentação da separação eletroforética dos fragmentos de DNA das
três pessoas, gerados pela digestão com uma endonuclease cujos
sítios de corte franqueiam a VNTR.
Em certos casos, um mesmo tipo de unidade de repetição está presente em diversas regiões do genoma,
formando VNTRs de diversos tamanhos. Assim, quando se utiliza uma sonda capaz de revelar a sequência
de bases dessas VNTRs, obtêm-se diversas bandas na separação eletroforética. É a combinação dos diversos
tipos de bandas que caracteriza cada pessoa. Por exemplo, na figura é mostrado o padrão de bandas do
DNA da vítima de um crime (V), do DNA extraído de um fio de cabelo encontrado no local do crime, tomado
como prova (P), e dos DNAs de três suspeitos de terem cometido o crime (S1, S2 e S3). Nesse caso, as quatro
amostras de DNA foram digeridas com a mesma endonuclease, e a separação eletroforética foi tratada com
um mesmo tipo de DNA sonda, obtendo a imagem mostrada na foto. Observe que o padrão de VNTRs da
prova é idêntico ao do suspeito 3 (S3), indicando que o fio de cabelo pertencia a ele. Essa técnica é conhecida
como DNA fingerprint (ou "impressão digital" de DNA).
Padrões de VNTRs de quatro pessoas envolvi-

das em uma investigação policial e de uma prova
encontrada no local do crime: (V) vítima; (P) prova:
(S1, S2 e S3) suspeitos.
DETERMINAÇÃO DE PATERNIDADE PELA ANÁLISE DO DNA
O exemplo anterior mostra que o teste de iden- podem gerar aos envolvidos superam, em muitos
tificação de pessoas pelo DNA tem implicações éti- casos, os benefícios que eles possam trazer.
cas profundas: seu resultado pode ser fundamen- A figura a seguir mostra o resultado de um teste
tal na decisão de um julgamento ou na definição de DNA de uma mulher (C), mãe de uma criança
da paternidade de uma criança. O teste de (M) cuja paternidade é disputada por dois homens
paternidade foi um dos principais fatores de popu- (P1 e P2). Amostras de DNA dos quatro envolvi-
larização da sigla DNA, mas hoje já se questiona se dos foram tratadas com uma mesma enzima de
esse tipo de exame deve ser realizado livremente restrição, submetidas à eletroforese em uma mes-
pelas pessoas. Em alguns países, a realização de ma placa de gel e tratadas com uma sonda para
tais exames sem solicitação explícita da justiça revelar um certo tipo de VNTR, o que resultou nos
está sendo proibida com a justificativa de que os padrões de faixas mostrados na fotografia.
danos psicológicos que os resultados de tais testes
Padrões de VNTRs de quatro pessoas envolvidas em um teste de

paternidade: (C) criança; (M) mãe; (P1 e P2) suspeitos de serem o pai.
Note que diversos fragmentos de DNA da criança (assinalados com as setas à esquerda) não estão
presentes no DNA de sua mãe e, portanto, só podem ter vindo do pai. Apenas um dos homens (P2) apresen-
ta esses fragmentos (assinalados com asteriscos à direita), o que indica ser ele o pai da criança. Com base na
estimativa da frequência de cada tipo de VNTR na população e do número utilizado em diagnóstico (três,
em nosso exemplo), pode-se estimar o grau de confiabilidade do teste, em geral bastante alto, ultrapassan-
do os 99,9%.
6 B I O LO G I A
EXAME DE PATERNIDADE SEM O PAI
Da mesma maneira que o material genético do filho é proveniente do material do pai, havendo profundas
semelhanças entre estes materiais genéticos (aliás, a diferença existente entre os cromossomos do filho e do
pai e mãe diz respeito apenas ao crossing-over e eventuais mutações), o material genético do filho é prove-
niente do material do avô ou avó. Desta maneira, a análise do DNA destes parentes (ou mesmo de tios, cujo
material genético em um cromossomo é bastante semelhante ao do pai) pode fornecer um esclarecimento
sobre a paternidade da criança. O ideal seria um irmão do suposto pai ou um filho do suposto pai, o que
seria melhor que um pai do suposto pai, por exemplo. Isto porque do suposto avô até o indivíduo, tem-se
duas passagens onde pode haver variação (avô-pai e pai-filho). Com o suposto tio, só há uma passagem de
variação (pai-filho), sendo mais exata esta comparação.
OUTRAS UTILIDADES PARA O EXAME DE DNA
Esta mesma técnica de teste de DNA por hibridização tem outras utilidades:
- Identificação de relações evolutivas entre espécies: a hibridização de DNA entre espécies distintas
pode mostrar o grau de coincidência entre os materiais genéticos, e, consequentemente, o grau de
parentesco evolutivo.
- Identificação de cadáveres mutilados ou carbonizados: simplesmente compara-se o DNA do cadáver

com de um suposto parente próximo, se há hibridização entre os DNA, o parentesco é confirmado.
- Identificação de criminosos por porções do corpo como dentes, esperma ou fios de cabelo;
compara-se o DNA do pedaço com o do suspeito; se há hibridização, pode-se confirmar a origem do
material encontrado. Esta técnica de identificação é conhecida como DNA fingerprint (ou "impressão
digital" de DNA), sendo extremamente precisa.
Tome nota:
Técnica de Reação em Cadeia de Polimerase (PCR)
A técnica de reação em cadeia da polimerase (PCR) foi desenvolvida em 1985 pelo bioquímico Kary
Mullis. Essa técnica propiciou um aumento muito grande na eficiência da análise do material genéti-
co. Pela PCR promove-se a duplicação de trechos do DNA in vitro, usando polimerases do DNA. A
Taq DNA polimerase, também denominada Taq polimerase ou apenas Taq, é uma DNA polimerase
termoestável, utilizada na na amplificação de fragmentos de DNA na técnica de PCR. O seu nome
é devido a ter sido identificada pela primeira vez na bactéria Thermus aquaticus, uma extremófila
encontrada em fontes hidrotermais. A Taq polimerase suporta as elevadas temperaturas usadas em
PCR, tendo uma meia-vida enzimática de 40 minutos (a 94ºC).
Antes da PCR, para se detectar genes ou DNA lixo havia necessidade de grande quantidade de
DNA-alvo, o que nem sempre era possível. Essa dificuldade foi resolvida com a introdução da técnica
de PCR, que possibilitou a obtenção de quantidades muito grandes de fragmentos específicos do
DNA por meio da amplificação em ciclos.
PROJETO GENOMA HUMANO
O Projeto Genoma Humano teve início oficialmente em outubro de 1990, com a publicação de um plano
de pesquisa cujo objetivo era determinar a sequência de todos os nucleotídios dos 24 cromossomos consti-
tuintes do genoma humano (os 22 autossomos e os cromossomos sexuais X e Y). Além disso, outro objetivo
do projeto era identificar todos os genes humanos. No plano inicial estava previsto o desenvolvimento de
técnicas para análise dos dados e de normas para os problemas éticos, legais e sociais que certamente
iriam surgir com o aumento de conhecimento na área. Previa-se, também, o sequenciamento do genoma
de organismos usados como modelo na investigação biológica, como a bactéria Escherichia coli, o verme
nematódeo Caenorhabditis elegans, a mosca Drosophila melanogaster e o camundongo Mus musculus,
entre outros.
O projeto foi iniciado por duas agências governamentais norte-americanas, o Departamento de Ener-
gia e o Instituto Nacional de Saúde (NIH), com a participação de universidades e institutos de pesquisa
de diversos países. Em maio de 1998, uma companhia particular fundada especialmente para esse fim, a
Celera Genomics, entrou na disputa pela pesquisa sobre o sequenciamento do genoma humano, prevendo
completá-lo em apenas três anos, o que significava quatro anos antes do previsto pelo consórcio público. A
principal diferença entre os dois projetos era o método utilizado para a determinação das sequências de
nucleotídios.
A estratégia do consórcio público era dividir cada cromossomo em grandes fragmentos e determinar
a sequência de nucleotídios de fragmentos adjacentes. A Celera adotou a estratégia de partir todo o ge-
noma em pequenos fragmentos, sequenciar cada um deles e, em seguida, ordená-los por meio da sobre-
posição de suas extremidades, o que demandaria a utilização de poderosos computadores e sofisticados
programas de computação. Outra diferença é que a Celera não pretendia tornar públicos os dados obtidos,
mas patenteá-los e comercializá-los.
Tendo em vista a possibilidade de uma empresa particular tornar-se proprietária exclusiva de um
patrimônio da humanidade - o genoma humano -, o consórcio público redobrou os esforços para concluir
8 biologia
o projeto em menor tempo. Finalmente, em 26 de junho de 2000, os pesquisadores Francis Collins (líder
do consórcio público) e Craig Venter (presidente da Celera Genomics) anunciaram na Casa Branca, sede
do governo dos Estados Unidos da América, na cidade de Washington, a conclusão de um esboço geral do
genoma humano. Os trabalhos relatando a conclusão do sequenciamento foram publicados nas revistas
científicas Science (a parte realizada pela Celera) e Nature (a parte realizada pelo consórcio público) em
fevereiro de 2001.
O genoma humano é constituído por cerca de 3 bilhões de pares de nucleotídios. Para se ter idéia do que
isso representa, se escrevêssemos a sequência de iniciais das bases (A, T, C e G) de apenas uma das cadeias
do DNA humano em tipos bem pequenos, preencheríamos mais de 200 volumes equivalentes a grossas
listas telefônicas.
Apenas 3% dos 3 bilhões de pares de bases do genoma humano correspondem a genes ; 97% são sequên-
cias não-codificantes, isto é, não transcritas para moléculas de RNA. O número total de genes humanos
- entre 30 mil e 40 mil - é bem menor do que se imaginava. Isso nos coloca em pé de igualdade com os
camundongos e pouco acima das moscas quanto ao número de genes, cujo genoma possui apenas 13 mil
genes. Assim, a quantidade de genes não é o que faz a diferença, e sim como eles funcionam e suas relações
entre si e com o ambiente.
O sequenciamento do DNA humano revelou que muitos de nossos genes são semelhantes aos de bac-
térias e de vírus. Cerca de 40% de nossos genes são semelhantes aos dos vermes nematódeos, 60% são se-
melhantes aos de moscas e nada menos que 90% de nossos genes são semelhantes aos dos camundongos.
Diferimos de nosso parente mais próximo, o chimpanzé, em apenas 1% das sequências de DNA, ou seja, em
apenas um par de bases nitrogenadas a cada 100 pares.
Os esforços para o sequenciamento do genoma humano têm levado a um grande desenvolvimento tec-
nológico, o que facilita o sequenciamento de genomas de outras espécies de interesse. No Brasil, o primeiro
genoma a ser totalmente sequenciado foi o da bactéria Xyllela fastidiosa, espécie que causa a doença dos
laranjais conhecida como amarelinho. Outros projetos genomas têm sido desenvolvidos em diversos esta-
A TÉCNICA DE SEQUENCIAMENTO
A determinação da sequência de bases nitrogenadas de uma cadeia de DNA baseia-se em princípios en-
genhosos, que apresentamos a seguir. Como ponto de partida, vamos relembrar como ocorre a síntese da
cadeia complementar de nucleotídios durante a duplicação do DNA. A síntese do DNA é catalisada por uma
enzima denominada DNA polimerase, que orienta o emparelhamento de nucleotídios livres a uma cadeia
modelo de DNA, unindo os nucleotídios à medida que eles são ordenados.
A polimerase do DNA não consegue iniciar, sozinha, a síntese de uma cadeia de DNA. Ela necessita de
uma pequena cadeia de nucleotídios, denominada sequência primer, emparelhada à cadeia modelo, para
promover a incorporação de nucleotídios livres a uma das extremidades do primer, onde se encontra a hi-
droxila (-OH) livre do carbono 3' da desoxirribose do último nucleotídio.
A hidroxila livre do carbono 3' participa da ligação ao nucleotídio seguinte, que permite a cadeia crescer.
Se o último nucleotídio de uma cadeia de DNA em processo de síntese não possuir uma hidroxila no carbo-
no 3', a síntese será interrompida, pois não há como ligar o nucleotídio seguinte.
O sequenciamento de uma cadeia de DNA baseia-se justamente na interrupção da síntese da cadeia
complementar, pela incorporação de nucleotídios modificados quimicamente. Esses nucleotídios diferem
dos normais por não possuir a hidroxila no carbono 3' de suas pentoses, que são, portanto, didesoxirriboses
(possuem dois átomos de oxigênio a menos que a ribose).
Representação da síntese de uma cadeia de

DNA complementar a uma cadeia-modelo a par-
tir de primer. Acima, visão geral da cadeia-modelo
associada ao primer. Abaixo, detalhe da região de
incorporação dos novos nucleotídeos.
À esquerda, estrutura molecular de um

desoxirribonucleotídeo normal e, à direita, de
um didesoxirribonucleotídio utilizado para
interromper a síntese do DNA nas reações de se-
quenciamento.
Tome nota:
10 biologia
Um didesoxirribonucleotídio, quando incorporado a uma cadeia polinucleotídica por ação da polimerase

do DNA, impede a incorporação do nucleotídio seguinte, interrompendo a síntese da cadeia nesse ponto. A
razão dessa interrupção deve-se ao seguinte: como é a hidroxila do carbono 3' da pentose que estabelece a
união com o fosfato do próximo nucleotídio a ser incorporado na cadeia em crescimento, sua ausência no
didesoxirribonucleotídio impede a reação de união, e a síntese da cadeia é interrompida.
Em linhas gerais, o processo de sequenciamento consiste na síntese de cadeias complementares aos
segmentos de DNA cuja sequência de bases nitrogenadas se quer determinar, na presença de pequenas
quantidades de cada um dos tipos de di-desoxirribonucleotídios, misturados aos nucleotídios normais. Após
algum tempo, a reação é interrompida e o meio é alcalinizado, o que desfaz as pontes de hidrogênio e separa
as cadeias modelos das cadeias complementares sintetizadas. Essas serão de diversos tamanhos, em decor-
rência da incorporação aleatória dos di-desoxirribonucleotídios e da consequente interrupção da síntese em
diferentes pontos da cadeia.
O passo seguinte é organizar, pelo tamanho, os fragmentos de DNA obtidos na reação de sequenciamen-
to, o que é feito por meio da técnica de eletroforese. A técnica de eletroforese utilizada no sequenciamento
é sensível a ponto de separar fragmentos que diferem em tamanho por um único nucleotídio.
Cada um dos quatro tipos de didesoxirribonucleotídio da mistura de reação está unido a um tipo
particular de fluorocromo, uma substância que emite luz de uma cor específica quando excitado por laser.
Em geral, o fluorocromo associado à timina emite luz vermelha, o associado à adenina emite luz verde, o
associado à citosina emite luz azul e o associado à guanina emite luz amarela. Dessa maneira, é possível
identificar, pela cor que o fluorocromo emite quando excitado por laser, qual foi o último nucleotídio in-
corporado em um fragmento de DNA cuja síntese foi interrompida. Assim, se um fragmento emitir luz
vermelha, saberemos que o didesoxirribonucleotídio que interrompeu sua síntese possuía a base timina.
Se determinarmos o tamanho desse fragmento de DNA, saberemos a posição dessa timina na cadeia; por
exemplo, se ele tiver oito nucleotídios, saberemos que a oitava base nitrogenada da cadeia é a timina.
Suponha que na síntese interrompida de um segmento de DNA foram obtidos os seguintes fragmentos:
de cor verde com seis nucleotídios, de cor vermelha com sete nucleotídios, de cor vermelha com oito nucle-
otídios, de cor azul com nove nucleotídios e de cor amarela com dez nucleotídios. Pode-se concluir, então,
que a sequência de bases nitrogenadas nas posições 6, 7, 8, 9 e 10 da cadeia que está sendo sintetizada é
ATTCG e que na região correspondente da cadeia-modelo a sequência é TAAGC.
Quando são iluminados por raios laser, as faixas correspondentes aos fragmentos de diferentes tamanhos
brilham em diferentes cores, indicativas do último nucleotídio marcado incorporado. Com isso, determi-
na-se a sequência de bases da cadeia sintetizada e, consequentemente, da cadeia modelo, que lhe é com-
plementar.
Representação da técnica de sequenciamento do DNA por meio da interrupção aleatória da síntese da cadeia
complementar pela incorporação de didesoxirribonucleotídios.
Projeto Genoma Humano
"Enfim, a longo prazo, digamos, 30 anos, o sonho dos cientistas é poder 'consertar' o que houve de errado
no genoma humano. Todos esses avanços trarão, certamente, inúmeras questões de ordem ética, moral,
filosófica, cultural e religiosa, as quais deverão ser transpostas pelo conhecimento a ser ainda adquirido".
Decifrar códigos sempre foi um desafio para a espécie humana; por isso, 12 de fevereiro de 2001 ficará
marcado por décadas e talvez até séculos na história da humanidade, haja visto que neste dia foi revelado o
segredo da constituição humana - a ordem correta das substâncias bioquímicas que compõem o seu códi-
go genético.
Resultado de uma jornada de 15 anos de pesquisas em centenas de laboratórios espalhados por mais de
20 países do mundo todo, com o mesmo objetivo: decifrar o código da vida.
O ser humano, quando recém-nascido, tem 26 bilhões de células; já o adulto, cerca de 50 trilhões. No cen-
tro de cada uma delas, está o nosso genoma.
O termo genoma refere-se ao conteúdo total de material genético de um organismo, seja este uma
bactéria ou um ser humano. Desvendar os segredos do genoma humano, por razões óbvias, era um projeto
ambicioso, mas um projeto que concentrou toda a energia da comunidade científica para dentro de nós
mesmos – ou melhor ainda, para o centro de cada das células que compõem o organismo humano.
Com esta missão, um grupo de pesquisadores liderados pelo Instituto Nacional de Saúde dos Estados
Unidos (NIH) e pelo Departamento de Energia Norte Americano (DOE) se uniram para realizar uma jornada
que, de tão ambiciosa, acabou se transformando em um dos maiores marcos científicos de todos os tempos:
o sequenciamento do genoma humano.
Imagine um livro - o Livro da Vida - ou enciclopédia de 23 volumes, com um total de três bilhões de letras,
todas exclusivamente A, C, T e G. O longo texto desta enciclopédia é composto por essas quatro letras, que
se estendem por todos os volumes, e a maior dificuldade para sua leitura consistiria em que os textos não
vêm com as habituais separações de parágrafos e pontuações: a leitura seria continua e sem interrupções.
Agora, imagine que apenas 5% desses três bilhões de letras impressas realmente contivessem a mensagem
fundamental do livro, e os outros 95% fossem compostos por enormes parágrafos desnecessários.
De forma didática, nosso genoma pode ser comparado a esta grande enciclopédia. Cada um dos 23
volumes seria um de nossos 23 cromossomos. Cada capítulo representaria um fragmento de DNA, porém
95% dos capítulos não teriam grande interesse (os chamados introns), já que somente 5% deles trariam a
mensagem fundamental do enredo da vida, ou seja, os genes. Portanto, só 5% do nosso genoma realmente
codifica para proteínas, sendo considerado os carros-chefe da maioria das funções biológicas.
O primeiro passo para desvendar este mistério seria: descobrir em qual ordem a natureza posicionou esta
sequência de três bilhões de A, C, T e G, segredo guardado a sete chaves por milhões de anos de evolução.
Após 15 anos de trabalho, dos quais 5 anos foram resultantes de iniciativas isoladas de pesquisadores e dez,
de uma colaboração científica internacional coordenada pelo Human Genome Organization (HUGO), esta
ordem foi finalmente revelada em 12 de fevereiro de 2001. Inicialmente, o prazo previsto para a conclusão do
trabalho deste grupo colaborativo - que começou a trabalhar oficialmente em 1990 - era de 15 anos, ou seja,
2005. Esta meta tomou ares de competição há três anos, com a entrada de uma empresa privada na corrida
pelo ouro genético, a CELERA, que como o próprio nome diz, veio com a proposta de aCELERAr o processo
de sequenciamento. A empresa não apenas conseguiu isto, como fez o projeto público, conhecido como
Projeto Genoma Humano propriamente dito, acelerar seus passos, sob pena de inutilizar os três bilhões de
dólares investidos no HUGO.
12 biologia
Em junho de 2000, os líderes de ambos os grupos, Francis Collins (público) e Craig Venter (privado), con-
cordaram em revelar, juntos, para o mundo, que tinham praticamente concluído suas tarefas. Fazendo uso
das duas mais importantes revistas cientificas internacionais – Science e Nature – colocaram na Internet, e
portanto, à disposição de qualquer pessoa, as respectivas sequências do genoma humano. Se não existisse
o Projeto Genoma Humano, muito possivelmente não teríamos acesso, hoje, às páginas deste livro, que cer-
tamente estariam coladas pelas amarras do patenteamento.
As descobertas são muitas. As estimativas quanto ao número de genes da espécie humana giravam em
torno de cem mil. Porém, o número de genes encontrados por ambos os grupos de pesquisa do genoma
humano é de 30 mil, ou seja, 1/3 do que sempre foi estimado. Atualmente, já é possível saber se um indivíduo
nascerá ou nasceu com: predisposição a ter filhos com determinada(s) doença(s), ou se ele mesmo desen-
volverá esta(s) doença(s). Existem pelo menos 12 mil doenças genéticas diferentes, das quais, com certeza, a
maioria delas a sociedade nunca ouviu falar -, como consequência futura, a Medicina, que hoje é quase na
totalidade uma medicina terapêutica, se tornará uma ciência preditiva.
Num segundo momento, em torno de dez anos, o conhecimento completo do material genético per-
mitirá medicações individualizadas a cada paciente. Saberemos se a pessoa vai aceitar ou não o medica-
mento, que poderá ser mais específico e com menos efeitos colaterais.
Enfim, a longo prazo, digamos, 30 anos, o sonho dos cientistas é poder 'consertar' o que houve de errado
no genoma humano. Todos essa avanços trarão, certamente, inúmeras questões de ordem ética, moral, fi-
losófica, cultural e religiosa, as quais deverão ser transpostas pelo conhecimento a ser ainda adquirido.
Acredito que boa parte das respostas para os enigmas mais cruciais do ser humano - "De onde viemos",
Quem somos" e "Para onde iremos" - poderão ser, pelo menos, parcialmente respondidas quando com-
preendermos a real mensagem que este "livro da vida" chamado genoma pode nos revelar.
Jornal do Conselho Federal de Medicina. n° 132; janeiro/ fevereiro de 2002
Por Salmo Haskin - membro do HUGO - Human Genome Organization
Tome nota:
E AGORA?
O Projeto Genoma Humano entrou hoje numa que podem se desenvolver ou não. Há genes para
nova fase: o Projeto Proteoma Humano, que tem propensão ao câncer ou ao alcoolismo que podem
por objetivo identificar cada uma das proteínas ou não conduzir às respectivas doenças. Será que
codificadas por cada um dos genes humanos. não haveria uma discriminação aos portadores de
Como existem 20 aminoácidos na composição das tais genes ao se tentar, por exemplo, uma vaga
proteínas, deve ser bem mais complicado do que o num emprego? Será que não estaremos criando
mapeamento do DNA. O primeiro desafio do Pro- uma nova modalidade de discriminação, a dis-
jeto Proteoma é identificar todas as proteínas que criminação genética? E nos casos dos genes que
estão efetivamente em atividade em uma célula, levam a doenças genéticas letais e incuráveis? Será
tecido ou órgão, no seu estado normal, e depois que você iria querer saber precocemente que seu
analisar as suas variações nas diferentes situações material genético está determinando, inexoravel-
fisiológicas ou patológicas. Isto será uma tarefa mente, a sua morte em alguns anos?
simples de resolver com as técnicas já dominadas Quanto ao mapeamento genético para a de-
pelos cientistas hoje. A tarefa mais difícil, e ainda tecção de genes defeituosos em embriões usados
muito longe de ser alcançada, será o entendimen- em fertilização in vitro, quem determinará quais
to das vias e circuitos de integração que as célu- genes deverão ser considerados defeituosos ou
las usam para enviar mensagens da membrana não? De repente, será eticamente correto descar-
para o núcleo e do núcleo para outros comparti- tar um embrião por ele ter um gene para albinis-
mentos celulares e vice-versa. Assim, os benefícios mo? Ou para calvície? Ou mais à frente, será que
palpáveis advindos do sequenciamento do geno- o embrião não será descartado simplesmente por
ma humano, como a terapia genética, a fabricação ter genes para olhos castanhos quando os pais
de medicamentos específicos para cada paciente queriam olhos azuis?
e a fabulação de medicamentos que alterem o Há certo receio de que se instituam em algu-
DNA demorarão um certo tempo pata serem evi- mas sociedades preceitos de Eugenia baseados
denciados. em análises de genomas, tema muito explorado na
O aspecto ético, inclusive, ainda tem muito que ficção científica em livros e filmes como GATTACA
ser debatido. Por exemplo, o mapeamento genéti- (que fica aqui como sugestão para quem quer dar
co de um indivíduo pode indicar doenças futuras uma descansada depois de estudar...).
Tome nota:
14 biologia
Eugenia
O termo Eugenia (do grego “bem-nascido) foi cunhado em 1883 pelo inglês Francis Galton para
definir o estudo dos agentes sob o controle social que podem melhorar ou empobrecer as qualidades
raciais das futuras gerações, seja física ou mentalmente. Na prática, a Eugenia visa a eliminação de
defeitos genéticos de uma população.
Mesmo com a cada vez maior utilização de técnicas de melhoramento genético usadas atualmente
em plantas e animais, ainda existem questionamentos éticos quanto a seu uso com seres humanos,
chegando até o ponto de alguns cientistas declararem que é de fato impossível mudar a natureza
humana.
Eugenia é um tema bastante controverso, sendo considerada prática de eugenia a eliminação de
recém-nascidos com deficiências físicas em sociedades tão distintas quanto a da cidade-estado de Es-
parta, na Grécia Antiga, e a de várias tribos indígenos na América. Princípios eugenistas foram utiliza-
dos de maneira radical e deturpada na Alemanha Nazista das décadas de 1930 e 1940, com sua política
de “higienização racial” que promovia a esterilização compulsória de diversos grupos considerados
inadequados para a reprodução, como criminosos, deficientes mentais e deficientes físicos. A Eugenia
nazista acabou culminando com a eliminação sistemática de vários grupos considerados racialmente
inferiores pela ideologia de pureza racial de Hitler, levando ao Holocausto judeu na Segunda Guerra
Mundial.
Desde seu surgimento até os dias atuais, diversos filósofos e sociólogos declaram que existem di-
versos problemas éticos sérios na eugenia, como a discriminação de pessoas por categorias, pois ela
acaba por rotular as pessoas como aptas ou não-aptas para a reprodução.
ACONSELHAMENTO GENÉTICO E PREVENÇÃO

DE DOENÇAS HEREDITÁRIAS
ACONSELHAMENTO GENÉTICO
Diversas doenças humanas são hereditárias. O estudo dos genótipos de um casal e de seus parentes
permite, em certos casos, estimar a chance de uma criança ser afetada por uma doença já manifestada em
alguns membros da família. Pelo estudo dos heredogramas, especialistas no campo da Genética Humana
podem orientar um casal sobre os riscos de virem a ter filhos com alguma doença hereditária; esse tipo de
orientação constitui o aconselhamento genético.
Um casal só deve se preocupar em procurar aconselhamento genético se já teve alguma criança com
problemas ou se tiver parentes próximos afetados por doenças genéticas. Mulheres com mais de 35 anos
que desejam engravidar devem procurar um serviço de aconselhamento genético, pois o risco de gerar
filhos com número anormal de cromossomos aumenta significativamente depois dessa idade.
IDENTIFICAÇÃO DE PORTADORES DE ALELOS DELETÉRIOS
Alelos que causam doenças, ou que diminuem a taxa de sobrevivência ou de reprodução de um

organismo, são genericamente chamados de alelos deletérios. Muitos alelos deletérios presentes nas
populações humanas surgem por mutações de alelos normais, comportando-se como recessivos. Para cal-
cular o risco de uma doença genética recessiva se manifestar, os geneticistas tentam descobrir se os pais
são ou não portadores do alelo para a doença. A maioria das crianças com problemas causados por alelos
recessivos têm pais normais. Todas as pessoas têm pelo menos alguns alelos deletérios, os quais só não se
manifestam porque estão em dose simples, isto é, na condição heterozigótica.
Atualmente já é possível, em relação a algumas doenças genéticas, descobrir se uma pessoa é portadora
ou não de um alelo deletério recessivo em condição heterozigótica. Por exemplo, um teste bioquímico rela-
tivamente simples permite descobrir se uma pessoa normal é portadora do alelo recessivo que condiciona
a doença de Tay-Sachs, uma enfermidade fatal. Pessoas heterozigóticas para anemia falciforme também
podem ser identificadas em um exame de sangue simples e barato, o que ajuda a evitar o nascimento de
crianças afetadas por essa enfermidade.
É cada vez maior o número de genes deletérios identificados pelas novas técnicas de análise do DNA,
o que vem se constituindo em uma poderosa ferramenta de auxílio ao aconselhamento genético. Nesses
casos, a partir de uma única célula de um embrião, pode-se determinar se ele terá ou não uma doença
genética grave. Nos casos de fertilização in vitro, em que existe chance de os filhos terem herdado determi-
nado alelo deletério, costuma-se realizar exame de DNA de uma célula dos embriões antes da implantação
no útero da mãe. Dentre os embriões analisados, o especialista escolhe apenas os geneticamente saudáveis
para serem implantados.
CONSANGUINIDADE
A probabilidade de alelos deletérios recessivos encontrarem-se, originando uma pessoa homozigótica

doente, aumenta nos casamentos consanguíneos, em que as pessoas que se casam são parentes próximos,
tais como primos em primeiro grau. Pessoas aparentadas, por terem herdado seus genes de ancestrais co-
muns, têm maior chance de possuir um mesmo tipo de alelo "familiar" que pessoas não-aparentadas.
Diversas culturas têm leis que proíbem ou desaconselham o casamento entre parentes próximos. Essas
leis surgiram, provavelmente, da observação empírica de que defeitos presentes ao nascer são mais comuns
nos casamentos entre parentes. Problemas causados por casamentos consanguíneos também podem ser
observados nos animais domésticos e de zoológico, cuja pequena quantidade leva parentes próximos a
serem cruzados entre si.
Tome nota:
16 biologia
Novo teste ‘diferencia’ gêmeos e pode solucionar casos de estupro e paternidade
Já se sabe que gêmeos idênticos não são totalmente iguais. Mas, até agora era quase impossível diferen-
ciar o DNA destes gêmeos. Mas, um laboratório da Alemanha elaborou um novo exame de DNA que seria
capaz de fazer essa diferenciação e que promete ajudar a esclarecer crimes não solucionados ou questões
de paternidade.
Um exemplo de crime que pode ser resolvido com o novo teste é o caso dos estupros de seis mulheres
em Marselha, sul da França, ocorridos no fim de 2012. As provas, inclusive amostras de DNA, levaram a polícia
a dois suspeitos, os gêmeos idênticos Elwin e Yohan, que não tiveram os sobrenomes revelados. As vítimas
reconheceram os gêmeos, mas não conseguiram identificar qual dos dois tinha sido o estuprador. Os dois
estão presos desde fevereiro de 2013; ambos se dizem inocentes e se recusam a culpar o outro. Quando
foram presos, a imprensa deu a entender que os testes para determinar qual dos gêmeos deveria ser acu-
sado seriam caros demais. Mas isso pode mudar, com ajuda dos cientistas especializados em pesquisa de
genoma no laboratório Eurofins, em Ebersberg, Alemanha.
"O genoma humano é formado por um código alfabético de três bilhões de letras", explicou Georg Gradl,
especialista em sequenciamento genético do laboratório. "Se o corpo está crescendo, ou um embrião está se
desenvolvendo, então todos as três bilhões de letras precisam ser copiados". "Durante este processo de cópia
no corpo acontecem 'erros de digitação'", disse o cientista se referindo a pequenas mutações.
Em exames de DNA tradicionais apenas uma pequena parte do código é analisada, o suficiente para
diferenciar duas pessoas consideradas normais, mas não para diferenciar gêmeos idênticos. Gradl e sua
equipe recolheram amostras de um par de gêmeos idênticos e analisaram toda a sequência de três bilhões
de letras. Com isso, encontraram algumas dezenas de diferenças no DNA. Os cientistas também analisaram
o filho de um dos homens e descobriram que ele herdou cinco destas mutações do pai. Após analisar os
resultados, eles afirmam que agora podem diferenciar qualquer gêmeo idêntico do outro e os filhos destes
gêmeos. A rapidez do resultado é importante nesses casos; o teste alemão leva um mês para ser concluído.
Institutos de Criminalística da Europa, América Latina e Estados Unidos já pediram ajuda à Eurofins para
solucionar dez casos diferentes. Gradl afirma que casos de estupro ou violência sexual envolvendo gêmeos
são "mais frequentes do que nós esperávamos". Com frequência há vestígios de sêmen e, "nestes casos, nós
podemos diferenciar".
A empresa não pode revelar em quais casos está trabalhando, mas Gradl admite que o caso de Marselha
é "certamente um destes que gostaríamos de ajudar... e estamos convencidos que vamos conseguir (um
resultado)".
(...)
Para Laura Walton-Williams, do Departamento de Ciência do Crime e Criminalística da Universidade de
Staffordshire, na Grã-Bretanha, o teste de DNA da Eurofins é um grande avanço, e poderia ser usado até
para descobrir se um gêmeo está envolvido no assassinato de um irmão idêntico, pois, pela primeira vez,
será possível diferenciar o DNA da vítima e do suspeito. Mas, a especialista acredita que a Justiça precisará
saber se este exame foi rigorosamente testado, e se o custo poderá influenciar na decisão de usá-lo ou não.
Até o momento a Eurofins não divulgou quando este exame de DNA vai custar
Alison Gee do Serviço Mundial da BBC, 16 janeiro 2014.
NOTA DO PROF. LANDIM
“ O exame em questão não é um exame DNA fingerprint convencio-

nal, mas um mapeamento de DNA dos envolvidos para procurar dis-
crepâncias através de mutações. Assim, continua valendo a ideia de
que exames de DNA (DNA fingerprint, o exame de DNA convencional)
não diferencia gêmeos univitelinos.''
Tome nota:
INTRODUÇÃO À CITOLOGIA
Estima-se que existem entre 5 e 30 milhões de

diferentes espécies de seres vivos no planeta Terra (das
quais aproximadamente 1,7 milhões já foram devida-
mente estudadas e registradas). Esses seres vivos apre-
sentam uma diversidade incrível, em termos de aspectos
morfológicos, fisiológicos e de comportamento, poden-
do apresentar-se como bactérias, protozoários, algas,
fungos, animais e vegetais. Apesar desta imensa varie-
dade, todos estes seres vivos apresentam um plano pa-
drão de organização. Este plano compreende o estudo
da Bioquímica Molecular, uma vez que as regras da bio-
química são válidas para todos os seres vivos, e o estudo
da Citologia, que estuda os blocos que formam a matéria
ASSUNTOS DA AULA. viva, as células.

Teoria Celular
• Teoria celular A descoberta da célula é creditada às pesquisas do

pesquisador inglês Robert Hooke, em 1655. Hooke, ao
analisar uma delgada fatia de cortiça (o mesmo material
• Teoria Celular x Vírus
do qual se faz rolhas), que corresponde a uma forma de
tecido vegetal com função protetora, o tecido subero-
• Microscopia so, que é formado de células mortas, evidenciou a pre-
sença de uma estrutura porosa, dotada de uma série de
• Radioautografia cavidades, “assemelhando-se muito a um favo de mel".
A intenção de Hooke era entender as propriedades de
leveza, flexibilidade e compressibilidade, mas acabou
• Leis da Citologia
descobrindo a célula.
Na verdade, Hooke não observou células, mas sim
• Classificação das células os arcabouços correspondentes às paredes celulares
das células do tecido vegetal morto. Estes arcabouços
• Células procarióticas e células eucarióticas delimitavam espaços, que levaram Hooke a chamá-los
'cellula' (do latim cellula, diminutivo de cella, 'pequeno
compartimento' ou 'espaço vazio', ou do grego kytos,
• Algumas estruturas em células procarióticas
'célula'). O termo célula diz respeito a uma cavidade ou
espaço vazio, que foi exatamente o que Hooke observou.
• Algumas estruturas em células eucarióticas Posteriormente ele observou células vivas, e notou que
as mesmas não eram "vazias". O termo célula, entretanto,
foi mantido, e se consagrou pelo uso.
2 B I O LO G I A
Cortiça observada ao microscópio em desenho do próprio Hooke
No mesmo século XVII, em 1674, o holandês Anton Von Leeuwenhöek descobriu células livres, isoladas,
em oposição às células fixas e organizadas das descobertas anteriores. Eram os primeiros microorganismos
descobertos, o que rendeu à Leeuwenhöek o título de "Pai da Microbiologia". Além disto, ele foi o primeiro a
observar certa organização dentro da célula, as primeiras organelas.
Em 1831, Robert Brown descobriu a existência de um núcleo celular. Além disso, o conteúdo celular pas-
sou a ser chamado protoplasma. Isto levou o conceito de célula a ser modificado, passando a ser uma massa
de protoplasma limitada por uma membrana celular, contendo um núcleo. O protoplasma que rodeia o
núcleo foi denominado citoplasma, para diferenciá-lo de carioplasma, o protoplasma nuclear.
Estas primeiras descobertas sobre as células, feitas por verdadeiros pioneiros da Citologia, foram as únicas
durante muito tempo. Novas descobertas só vieram mais de um século depois, já no século XIX, Em 1838,
o botânico alemão Mathias Jakob Schleiden postulou que "todos os vegetais são formados por células",
No ano seguinte, em 1839, o zoólogo alemão Theodor Schwann estendeu esta afirmação ao postular que
"todos os animais são formados por células". Juntas, estas duas afirmações correspondiam a "todos os seres
vivos são formados por células". Esta é a premissa básica da chamada Teoria Celular.
A Teoria Celular foi rapidamente aceita pela comunidade científica da época. A maior importância no fato
da célula estar presente em todos os seres vivos é que ela permitiu a unificação de dois campos até então
considerados distintos, a Botânica e a Zoologia. Assim, estruturas até então vistas de maneira completa-
mente diferentes, puderam ser estudadas dentro de uma mesma visão, e grandes semelhanças puderam
ser notadas a partir daí.
O estudo da célula levou ao surgimento de dúvidas sobre a origem das células. Muitos acreditavam que
era possível o surgimento de células pela simples aglomeração e organização adequada de substâncias
químicas. Em 1855, porém, o patologista Rudolf Virchow ampliou a Teoria Celular com seu famoso aforis-
mo "Omnis Cellulae e cellula" que quer dizer que "toda célula se origina de uma célula pré-existente". Isto
implicava, por exemplo, que a reprodução deveria acontecer por intermédio de células. A maneira como as
células garantiam a continuidade da vida foi descrita alguns anos depois, através de Hertwig em 1875. Ele
descreveu o processo de fertilização, onde um gameta masculino (espermatozóide) e um feminino (óvulo),
duas células, se fundem para garantir a formação de um embrião. As idéias de Virchow foram ainda mais
reforçadas quando, em 1880, Walther Flemming descreveu detalhadamente o processo de mitose, para
explicar como uma célula se divide originando duas outras e como a partir desta divisão celular a célula for-
mada no processo de fertilização origina todas as outras células do organismo.
Por fim, a Teoria Celular foi completa com novos trabalhos de Virchow e do fisiologista Claude Barnard.
Virchow demonstrou em 1858 que a causa das doenças deve ser investigada em nível celular, pois todos
os sintomas e sinais de uma doença começavam devido a alterações promovidas pela doença no funcio-
namento celular. Barnard, por sua vez, ligou as características fisiológicas de um organismo às suas carac-
terísticas celulares, explicando que toda função fisiológica é derivada de uma função celular específica e
pode ser explicada em âmbito celular.
A Teoria Celular, assim como a Teoria Sintética da Evolução, é um dos grandes conceitos unificadores da
Biologia. Em outras palavras, todos os campos da Biologia têm suas raízes nestas duas teorias. A moderna
Teoria Celular afirma:
1. As células constituem as unidades básicas morfofisiológicas de todos os organismos vivos, ou

seja, todos os seres vivos são formados por células (Schleiden, 1838 e Schwann, 1839);
2. As propriedades de determinado organismo dependem das propriedades de suas células iso-

ladas, ou seja, todas as características morfológicas (forma) e fisiológicas (funcionais) podem ser
explicadas como derivadas de suas características celulares, bem como alterações nestas áreas
podem ser vistas como alterações ao nível também celular (Virchow e Barnard, 1858);
3. As células se originam unicamente de outras células e sua continuidade é mantida através de

seu material genético (Virchow, 1855);
4. A menor unidade da vida é a célula, ou seja, partículas subcelulares como organelas, por
exemplo, não podem ser consideradas vivas. Em níveis de organização, estruturas como átomos,
moléculas ou organelas não são consideradas estruturas vivas. Só podem ser consideradas vivas es-
truturas de células em diante, do ponto de vista de níveis de organização: células, tecidos, órgãos,
sistemas, etc.
TEORIA CELULAR X VÍRUS
Atualmente, a célula é vista como uma massa de protoplasma limitada por uma membrana plasmática e
contendo um núcleo. Esta é uma maneira simplista de se ver a célula. Uma célula só pode ser considerada
como tal se possuir:
1. Um programa genético específico, na forma de moléculas de DNA, que permite a reprodução de

células do mesmo tipo e o controle da função celular através de moléculas de RNA;
2. Uma membrana celular de natureza lipoprotéica que estabelece um limite que regula todas as
trocas de matéria e energia;
3. Uma maquinaria biológica capaz de utilizar a energia armazenada pela célula ou obtida através de
alimentos (ou seja, uma maneira de se obter energia através de nutrientes, seja por respiração ou fer-
mentação);
4. Uma maquinaria biológica para produção de proteínas (ribossomos).
4 B I O LO G I A
Estas duas últimas correspondem a um metabolismo mínimo e obrigatório para a célula.

O vírus, como nós sabemos (espero), só possui o primeiro destes quatro requisitos, uma vez que ele possui
seu material genético (DNA ou RNA) e pode se reproduzir (ainda que dependa de células por ele parasita-
das para isso). Entretanto, vírus não possui membrana plasmática nem maquinarias biológicas relaciona-
das a metabolismo (lembre-se que o vírus é basicamente formado por material genético envolvido por um
capsídeo protéico e em algumas ocasiões um envelope lipídico). Assim, claramente, os vírus não possuem
organização celular.
Apesar da inexistência de organização celular e da ausência de uma atividade metabólica, o que os faz
serem inertes fora de uma célula hospedeira, vírus são por vezes considerados organismos vivos. Isto se dá
pela existência de duas das principais características de seres vivos em vírus, mesmo que estas só sejam
evidenciadas quando dentro da célula hospedeira. Tais características são a habilidade de se reproduzir e a
capacidade de se adaptar ao meio ambiente pela ocorrência de mutações. Para que tais características se
expressem, os vírus dependem da atividade metabólica da célula hospedeira (vírus são “parasitas intracelu-
lares obrigatórios”), usando os componentes moleculares e a energia da célula para gerar novos capsídeos
e replicar seu material genético.
Assim, mesmo que se considere os vírus como seres vivos, a Teoria Celular não é invalidada. Uma vez que
os vírus só se reproduzem no interior da célula hospedeira, pode-se argumentar que os vírus dependem de
uma organização celular para se comportarem como seres vivos.
A relação entre vírus e células é tal que se acredita que os ancestrais dos vírus fossem células que simpli-
ficaram enormemente sua estrutura para se tornarem parasitas mais eficientes.
MICROSCOPIA
Dá-se o nome de poder de resolução à capaci- Assim, para visualizar células, foi desenvolvido o
dade de distinguir dois pontos próximos. Por suas microscópio. Este foi inventado pelos holandeses
pequenas dimensões, a maioria das células está da Hans e Zacharias Janssen, pai e filho, em 1595.
fora do poder de resolução do olho humano, que Robert Hooke, pelo que se sabe, foi o primeiro a
tem um poder de resolução de apenas 0,1 mm, o usá-lo na pesquisa biológica. E, somente em 1932,
equivalente a 100 μm. Apesar de existirem células através das pesquisas dos russos Knoll e Ruzka,
visíveis a olho nu, como o óvulo humano e o óvulo foram desenvolvidos os primeiros modelos de
de galinhas (correspondente à gema do ovo), a Ci- microscópio eletrônico.
tologia só pôde se desenvolver como ciência com
o auxílio de artifícios para aumentar o poder de
resolução do olho humano.
Tome nota:
MICROSCÓPIO ÓPTICO
O microscópio óptico ou microscópio de luz (MO) utiliza lentes de aumento e luz para promover au-
mento da imagem a ser estudada. O microscópio óptico simples possui uma só lente e praticamente não é
mais utilizado. O microscópio óptico composto é dotado de duas lentes, a ocular, mais próxima do olho do
observador, e a objetiva, mais próxima do objeto. O aumento total promovido pelo microscópio óptico é o
aumento da ocular multiplicado pelo da objetiva.
aumento total = aumento da ocular x aumento da objetiva
Esse aumento total é algo em torno de 500 a 1000 vezes, suficiente para ver tecido e células, paredes celu-
lares, núcleos e cromossomos, mas não estruturas como bactérias, membranas celulares, organelas ou vírus.
Qual a menor estrutura que pode ser visualizada com o auxilio de um microscópio óptico? Para responder
a esta pergunta, pode-se utilizar o seguinte raciocínio: a estrutura que se quer observar, multiplicado pelo
aumento do microscópio, tem que ser igual, no mínimo, ao limite de resolução do olho humano para ser
visível. Assim, podemos escrever:
estrutura x aumento = limite de resolução do olho
No caso em questão:
menor estrutura visível ao MO x aumento máximo do MO = limite de resolução do olho humano

↓
menor estrutura visível ao MO x 1000 = 0,1 mm
↓
menor estrutura visível ao MO = 0,1 mm/1000
↓
para a resposta não ficar em números muitos pequenos, vamos substituir a unidade de mm para
μm, lembrando que 1 mm = 103 μm
↓
menor estrutura visível ao MO = 0,1 x 103 μm / 1000 = 0,1 μm
O limite de resolução do MO depende não apenas das lentes usadas, mas também do próprio com-
primento de onda da luz visível (que está entre 390 nm e 760 nm). Na prática, apesar de alguns autores
mencionarem aumentos de 1500 a 2000 vezes para o MO, ele não atinge tudo isso, pois a menor estrutura
observada tem que ser maior que o comprimento de onda da luz visível.
Existe também o microscópio óptico binocular, que é dotado de duas oculares e várias objetivas, organi-
zadas num dispositivo giratório que permite a seleção da lente com o aumento desejado. Observe a figura
abaixo:
6 B I O LO G I A
Microscópio óptico binocular. Platina é o suporte para o espécime a ser observado, funcionando como uma mesa móvel para que se
possa selecionar a parte do espécime que se deseja observar. O foco é ajustado por dois botões, o macrométrio, que dá o foco geral,
e o micrométrio, que ajusta o foco fino.
INCLUSÃO
Para preparar estruturas a serem visualizadas no microscópio óptico, várias técnicas podem ser utilizadas,
algumas inclusive capazes de observar células vivas. Para isso são usados corantes denominados de corantes
vitais, que permitem que a célula continue viva durante a visualização. Isto só funciona com células isoladas
ou com organização frouxa, como na técnica de esmagamento (uma gota de água do mar, por exemplo,
pode ser esmagada entre duas lâminas de vidro para a visualização do plâncton) e de esfregaço (uma gota
de sangue, por exemplo, pode ser depositada e esfregada sobre uma lâmina de vidro para a observação de
células sanguíneas). Em tecidos organizados em blocos mais espessos, utiliza-se principalmente uma técni-
ca conhecida como inclusão, que só possibilita a visualização de tecidos já mortos:
1. Fixação: Coloca-se o material biológico num fixador (como o formol), o que se chama fixação, para
impedir a ação de bactérias decompositoras sobre o material;
2. Inclusão: Coloca-se o material em parafina ou resinas plásticas, o que se chama inclusão, para en-
durecê-lo e cortá-lo em finas fatias (através de um aparelho chamado micrótomo), a fim de que a luz
possa atravessar o material e a visualização seja possível.
3. Coloração: Utilizam-se corantes para permitir a visualização de estruturas celulares; alguns corantes
importantes são o corante de Feulgen (que cora estruturas com DNA em vermelho), o verde Janus
(que cora mitocôndrias) e o método HE (a hematoxilina cora estruturas ácidas como o núcleo em azul
e a eosina cora estruturas básicas como o citoplasma em cor de rosa).
Micrótomo.
MICROSCÓPIO ELETRÔNICO
O microscópio eletrônico ou microscópio de elétrons (ME) usa feixes de elétrons e campos magnéti-
cos gerados por bobinas (“lentes magnéticas”) para promover aumentos muito maiores, de até 300 mil
vezes.
Ele pode ser usado para visualizar células bacterianas, membranas celulares, organelas celulares e até
vírus.
Existem dois tipos, o ME de transmissão e o ME de varredura. O ME de transmissão (TEM) visualiza as
partes internas do espécime e o ME de varredura (SEM) visualiza a superfície externa das estruturas, gerando
uma imagem com perspectiva em 3 dimensões.
Qual a menor estrutura que pode ser visualizada com o auxílio de um microscópio eletrônico?
menor estrutura visível ao ME x aumento máximo do ME = limite de resolução do olho humano

↓
menor estrutura visível ao ME x 300000 = 0,1 mm
↓
menor estrutura visível ao ME = 0,1 mm / 300000
↓
(para a resposta não ficar em números muitos pequenos, vamos substituir a unidade de mm para nm,
lembrando que 1 nm = 106 mm)
↓
menor estrutura visível ao ME = 0,1 x 106 nm / 300000 = 0,33 nm
8 biologia
Pelo amor de Deus, você não tem que decorar estes valores de 0,1 μm ou 0,33 nm, mas entender o raciocí-
nio para se chegar até eles, falou?
Na década de 1980 foi desenvolvido o microscópio eletrônico de tunelamento, capaz de proporcio-

nar aumentos de até 100 milhões de vezes (!!!). Este é capaz de observar até mesmo átomos e molécu-
las individuais devido ao seu absurdo poder de resolução.
Em todos os tipos de ME, faz-se uma preparação de lâminas semelhante à inclusão, uma vez que o mate-
rial a ser observado deve ser cortado em fatias extremamente finas e corado com corantes elétron-densos a
base de chumbo ou ósmio, na técnica de transmissão (SEM), ou coberto em sua superfície com uma cama-
da de substâncias elétron-densas como ouro, na técnica de varredura (TEM).
Tabela comparativa entre MO e ME
Microscópio eletrônico.
Tome nota:
RADIOAUTOGRAFIA
A radioautografia é uma técnica que torna pos- A técnica consiste em colocar finos cortes de
sível a localização de estruturas nos tecidos através tecido em contato com a película fotográfica por
de isótopos radioativos previamente injetados. Es- algum tempo (período de exposição). Depois, é só
tes isótopos radioativos são detectados nos tecidos revelar a mesma.
graças à propriedade que eles têm de impressionar Vários processos podem ser estudados com esta
emulsões (chapas) fotográficas, onde os cristais de técnica. A síntese de proteínas é estudada através
brometo de prata da emulsão são transformados de aminoácidos marcados com isótopos como
em prata metálica pela ação da radioatividade, C14 e H3 (os normais são C12 e H1). Desta maneira,
virando prata metálica, que aparece negra ao mi- pode-se acompanhar o caminho do aminoácido
croscópio óptico, ou altamente elétron-densa ao radioativo pela célula. O metabolismo do DNA é
microscópio eletrônico. Onde há pontos negros, estudado pelo acompanhamento da timidina-H3
há isótopos. Como a quantidade de prata metálica (timidina-trítio), do RNA pela uridina-H3 e daí por
é proporcional à quantidade de radiação, quanto diante.
maior a área negra, maior a presença dos isótopos.
CENTRIFUGAÇÃO FRACIONADA OU FRACIONAMENTO CELULAR
Chama-se centrifugação fracionada ou fracionamento celular o método que aplica a força centrífuga
para separar componentes celulares de acordo com seu coeficiente de sedimentação. Este coeficiente de-
pende do tamanho, forma e densidade da partícula, e da densidade e viscosidade do meio.
Submetendo-se uma célula à ação de uma força centrífuga adequada, suas organelas se distribuem em
diferentes camadas. Em cada camada encontra-se um único tipo de organela, e esta posição depende de
seu coeficiente de sedimentação (medido numa unidade conhecida como S, ou Svedberg).
O procedimento para fazer a centrifugação consiste em triturar o tecido ou órgão cujas células vão ser es-
tudadas e colocar os fragmentos num homogeneizador, que esmaga as células, rompendo as membranas
plasmáticas e libertando as organelas. Após a homogeneização, deixa-se a mistura em repouso por alguns
minutos, para que se sedimentem fibras de tecido e células intactas.
A mistura é então colocada em uma centrífuga. As partículas mais densas sedimentam primeiro. O sobre-
nadante de cada centrifugação é submetido a forças cada vez maiores, obtendo-se desse modo a separação
dos diversos componentes celulares.
10 biologia
do comparada com o volume. Depois que a célu-

la cresceu, a relação passou a ser de 3:1. Em outras
palavras, a superfície da célula cresceu insuficien-
temente em relação ao volume. Assim, ela passa a
possuir um grande volume (e consequentemente
uma grande necessidade de nutrientes) e uma
pequena superfície (por onde entram os nutri-
entes). A célula se divide para restabelecer sua
relação superfície volume e poder se nutrir ade-
quadamente. Esta relação é conhecida como Lei
de Spencer: quanto maior a célula, menor sua
relação superfície/volume e pior sua nutrição.
- Células procarióticas são pequenas, de

modo que tem uma relação superfície/
volume grande, tendo, pois, uma nutrição
adequada.
- Células eucarióticas são muito maiores,

possuindo, pois, uma relação superfície/
volume pequena. Sua nutrição só não é de-
ficiente porque ela desenvolve uma série de
Representação das frações obtidas em cada etapa do
membranas internas, as organelas ou siste-
fracionamento celular.
ma de endomembranas para aumentar sua
superfície relativa de membrana, para, por
LEIS DA CITOLOGIA sua vez, garantir trocas metabólicas de modo
correto.
LEI DE SPENCER OU DA RELAÇÃO

SUPERFÍCIE/VOLUME
A membrana é a estrutura celular responsável

pela nutrição da célula. Quanto maior a superfície
Tome nota:
da membrana, maior a entrada de substâncias e,
consequentemente, melhor a nutrição.
No século XIX o matemático Herbert Spencer,
baseado nisso, propôs uma teoria que explicasse a
razão das células se dividirem após um período de
crescimento.
Ao pegar-se uma célula cúbica cuja aresta é de
1 μm, tem-se uma área de superfície de membra-
na de 6µm2 e um volume celular de 1 µm3. Se esta
célula cresce e passa a ter uma aresta de 2 μm, sua
superfície passará a 24 μm2 e seu volume a 8 μm3.
Antes, a superfície, por onde a célula absorve
seus nutrientes, possuía uma relação de 6:1 quan-
LEI DE DRIESCH OU DO VOLUME CONSTANTE LEI DE HERTWIG OU DA RELAÇÃO NÚCLEO/

CITOPLASMA
A existência de seres unicelulares e pluricelu-

lares explica o fato de existirem indivíduos de A relação entre o núcleo e o citoplasma é mais
maior ou menor tamanho. Isto porque, para células ou menos constante para a maioria das células. As-
do mesmo tipo em indivíduos da mesma espécie, sim, essa relação pode ser expressa como a relação
as células possuem volume constante. Assim, as núcleo-citoplasma ou relação núcleo-plasmática
células de uma criança tem o mesmo tamanho das (RNP):
células de um adulto. A diferença é que no adul-
to existe uma quantidade muito maior de células
(para se ter uma idéia, um homem de cerca de 70 RNP = volume do núcleo = 1 ou 1
quilos tem algo em torno de 65 a 70 trilhões de volume do citoplasma 3 4
células). Esta observação foi feita através dos estu-
dos de um pesquisador chamado Boveri, ainda no
Alterando essa relação, o tamanho do núcleo
começo do século, e a partir dela veio a chamada
passa a ser insuficiente para o adequado controle
Lei de Driesch ou do Volume Celular Constante.
da célula. Essa relação é conhecida com Lei de
Na espécie humana há duas exceções notáveis
Hertwig.
a esta lei: células musculares e neurônios podem
Se a RNP for menor, o núcleo não consegue con-
ter tamanhos diferentes de um indivíduo para o
trolar a célula adequadamente; se a RNP for maior,
outro. Fibras musculares podem ser hipertrofiadas
o citoplasma não consegue sustentar o núcleo
pelo exercício constante, bem como podem ser
adequadamente.
atrofiadas pela falta de exercício. Células nervosas
têm uma quantidade de dendritos variando de
indivíduo para indivíduo, o que pode estar relacio-
nado à diferença de inteligência, memória e habili-
dades de uma pessoa para outra.
CLASSIFICAÇÃO DAS CÉLULAS
O número de tipos celulares diferentes é muito grande. Entretanto, alguns padrões são seguidos. De
uma maneira geral, a maioria das células têm entre 10 e 30 μm, sendo que algumas células podem ser bem
maiores (como o óvulo humano que tem cerca de 100 μm ou 0,1 mm, sendo inclusive visível a olho nu) ou
bem menores (a maioria das bactérias têm entre 1 e 10 µm). As menores células conhecidas, entretanto,
correspondem às bactérias do gênero Mycoplasma, conhecidas como micoplasmas ou PPLO, uma sigla
que significa "pleuro-pneumonia like organisms" ou "organismos semelhantes aos da pleuropneumonia",
uma vez que eles podem causar doenças semelhantes à pleuro-pneumonia, uma doença causada por bac-
térias convencionais, de maiores dimensões. Estas pequenas bactérias têm entre 0,1 e 0,25 μm, um tamanho
menor do que alguns dos maiores vírus. Para se ter uma idéia, elas chegam a ser mil vezes menores do que
uma bactéria média e um milhão de vezes menores que uma célula humana média.
Já a forma das células é extremamente variável e depende diretamente da função que a mesma desem-
penha, sendo condicionada pelo seu material genético. A maioria das células animais, entretanto, tem uma
forma esférica ou ovóide, enquanto que a maioria das células vegetais tem a forma poliédrica (figura espa-
cial com vários lados), bem angulosa, o que é determinado pela presença de uma parede celulósica.
Em relação ao número de células que o organismo possui, pode-se classificar os seres vivos em unicelu-
12 biologia
lares e pluricelulares, conforme sejam respectivamente formados por uma célula ou mais de uma célula.
Entre os organismos unicelulares temos todos os organismos do reino Monera (ou seja, bactérias, arqueo-
bactérias e cianobactérias ou algas azuis), protozoários, que são unicelulares eucariontes pertencentes ao
reino Protista, algumas algas unicelulares eucariontes, também pertencentes ao reino Protista e alguns
fungos unicelulares, chamados leveduras e pertencentes ao reino Fungi. Já os organismos pluricelulares
correspondem a algas pluricelulares (pertencentes ao reino Protista), fungos pluricelulares (pertencentes ao
reino Fungi, todos os organismos no reino Animalia e todos os organismos do reino Plantae.
CÉLULAS PROCARIÓTICAS E CÉLULAS EUCARIÓTICAS
As células possuem uma região chamada núcleo cuja função é abrigar o material genético dos
organismos. Em algumas células, este núcleo é delimitado por um envoltório denominado carioteca. Al-
gumas células, porém, não possuem uma carioteca, sendo que o material genético está diretamente em
contato com o citoplasma. Nestes casos, o núcleo não está organizado e é preferencialmente chamado de
nucleóide.
Células que não possuem carioteca (núcleo não organizado ou nucleóide) são ditas procarióticas e célu-
las que possuem carioteca (núcleo organizado) são ditas eucarióticas.
Várias diferenças podem ser evidenciadas entre a célula procariótica e a célula eucariótica. De maneira
geral, as células procarióticas são estruturas bem mais simples, uma vez que foram as primeiras células a
surgir na natureza há cerca de 3,5 bilhões de anos atrás. As células eucarióticas só viriam a aparecer há cerca
de 1 bilhão de anos apenas.
São procariontes os membros do Reino Monera (arqueobactérias, eubactérias e cianobactérias ou algas
azuis) e eucariontes os membros dos demais reinos: Protista, Fungi, Animalia e Plantae.
As principais diferenças entre os dois tipos celulares são:
NÚCLEO ORGANIZADO
Como já visto, células procarióticas não possuem carioteca, possuindo um nucleóide, e células
eucarióticas possuem carioteca, possuindo um núcleo organizado.
Tome nota:
MATERIAL GENÉTICO
Nas células procarióticas, o DNA não se encontra associado a proteínas histonas, mas a outras
proteínas, sendo chamado o DNA de desnudo; além disso, o cromossomo é circular e único. Pode haver no
procarionte a presença de DNA extracromossomial, imerso no citoplasma, sendo denominado plasmídeo,
utilizado na troca de genes num processo chamado de conjugação bacteriana. Alguns plasmídeos, chama-
dos de plasmídeos R, estão particularmente relacionados à resistência bacteriana contra antibióticos.
Outros, chamados de plasmídeos F, permitem à bactéria realizarem reprodução sexuada por conjugação.
Em bactérias, ocorre colinearidade de genes, de modo que os RNAm são policistrônicos. Não ocorrem
introns em procariontes, de modo que não há necessidade de mecanismos de edição do RNAm antes da
tradução, ou seja, não ocorre splicing.
Nas células eucarióticas, o DNA se encontra associado a proteínas histonas, se apresentando em
cadeia aberta e dividido em vários cromossomos. Ocorrem introns e splicing em eucariontes.
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Não há organelas membranosas em células procarióticas. Pode-se então dizer que elas não pos-
suem compartimentalização. Assim, o chamado sistema de endomembranas, composto por retícu-
lo endoplasmático, complexo de Golgi, mitocôndrias, etc, está ausente. Nas células eucarióticas, estas
organelas estão presentes, havendo a compartimentalização, a divisão do citoplasma em compartimen-
tos (organelas), o que possibilita um aumento na superfície relativa de membrana (para aumentar a relação
superfície/volume) e uma melhor divisão de trabalho.
RIBOSSOMOS
As únicas organelas presentes em células procarióticas são os ribossomos. Em células procarióti-

cas, os ribossomos são menores, ditos 70S (com subunidade maior 50S e subunidade menor 30S;
pelamordedeus notem que os valores de S não são aditivos!). Em células eucarióticas os ribossomos são
maiores, ditos 80S (com subunidade maior 60S e subunidade menor 40S).
RESPIRAÇÃO AERÓBICA
Apesar de não possuírem mitocôndrias, os seres procariontes podem fazer respiração celular aeróbi-
ca. Nesse caso, as etapas da respiração que ocorreriam na matriz mitocondrial (ciclo de Krebs) e cristas
mitocondriais (cadeia respiratória) de células eucarióticas ocorrem, respectivamente, no citoplasma e na
membrana plasmática de células procarióticas. A cadeia respiratória ocorre principalmente numa área
da membrana denominada mesossomo, que é uma invaginação da mesma.
O mesossomo, além de ser o principal responsável pela cadeia respiratória na bactéria, se liga ao
cromossomo único bacteriano para orientar sua divisão celular, num processo denominado ami-
tose.
14 biologia
Observação: Segundo alguns autores, mesossomos seriam resultantes das técnicas usadas na prepa-
ração das células para a observação ao microscópio eletrônico. Quando preparadas por técnicas mais
modernas, que evitam tratamentos drásticos, as células bacterianas não apresentariam os mesossomos.
FOTOSSÍNTESE
As células procarióticas não possuem cloroplastos. Assim, nos procariontes fotossintetizantes, como
as cianobactérias, a fotossíntese é feita em estruturas denominadas lamelas fotossintetizantes ou cro-
matóforos, que são membranas no citoplasma contendo pigmentos fotossintetizantes como clorofila ou
bacterioclorofila.
ALGUMAS ESTRUTURAS EM CÉLULAS PROCARIÓTICAS
- Parede celular: envoltório celular rígido que determina a forma da célula bacteriana e a protege de danos
mecânicos. É formada por compostos denominados peptoglicanas e lipopolissacarídeos. Está ausente em
bactérias do gênero Mycoplasma.
- Flagelos: filamentos móveis que permitem o deslocamento das bactérias. São formados pela proteína
flagelina.
- Membrana plasmática: localiza-se internamente à parede celular e controla a entrada e a saída de

substâncias da célula.
- Citoplasma: região interna da célula, delimitada pela membrana plasmática.
- Ribossomos: grânulos responsáveis pela fabricação de proteínas.
- Nucleóide: região onde se localiza o cromossomo bacteriano.
Célula procariótica (bacteriana) padrão. Observe a ausência de carioteca envolvendo o material genético (nucleóide)
e a ausência de membranas internas (ausência de compartimentalização).
ALGUMAS ESTRUTURAS EM CÉLULAS EUCARIÓTICAS
- Parede celular: envoltório de celulose que protege a célula vegetal e determina sua forma; está ausente
em células animais.
- Membrana plasmática: envoltório que seleciona a entrada e a saída de substâncias.
- Citoplasma: toda a região interna da célula, situada entre a membranas plasmática e o envoltório nuclear.
Apresenta inúmeros compartimentos membranosos.
- Retículo endoplasmático: conjunto de tubos, canais e vesículas membranosas, dentro dos quais circulam
substâncias fabricadas pela célula. O retículo endoplasmático liso se diferencia do retículo endoplasmático
rugoso porque esse último possui ribossomos aderidos às suas membranas.
- Complexo golgiense: conjunto de vesículas membranosas achatadas e empilhadas, cuja função é arma-
zenar substâncias que a célula fabrica.
- Ribossomos: grânulos responsáveis pela fabricação das proteínas celulares. Podem ser encontrados livres
no citoplasma ou aderidos às membranas do retículo endoplasmático.
- Mitocôndrias: bolsas dotadas de duas membranas onde ocorre a respiração celular.
- Lisossomos: vesículas membranosas que contêm sucos digestivos. Digerem partículas ou estruturas celu-
lares desgastadas pelo uso.
- Núcleo: central de informações da célula, onde se localizam os cromossomos, que contêm os genes,
responsáveis pela hereditariedade.
- Carioteca ou envelope nuclear: envoltório que separa o conteúdo nuclear do citoplasma.
- Nucléolo: local de fabricação e armazenamento temporário de ribossomos. Encontra-se no interior do

núcleo.
- Centríolos: cilindros de paredes tubulares, relacionados com o esqueleto da célula e com os movimentos
celulares. Estão ausentes em células de plantas superiores.
- Vacúolo de suco celular: bolsa membranosa que contém água e sais. Estão ausentes em células animais.
- Cloroplastos: estruturas membranosas que contêm clorofila, sendo responsáveis pela fotossíntese. Estão
ausentes em células animais.
Tome nota:
16 biologia
Célula eucariótica vegetal padrão. Observe a presença de parede celular, cloroplastos e vacúolo de suco celular,
todas elas estruturas ausentes em células animais.
Célula eucariótica animal padrão. Observe a ausência de parede celular, cloroplastos e vacúolo de suco celular, todas
elas estruturas presentes em células vegetais.
Biologia ESTRUTURA DA MEMBRANA PLASMÁTICA

Uma das principais características dos seres vivos diz

respeito ao fato deles serem estruturas distintas e isola-
das do meio externo e ao fato deste meio interno per-
manecer constante ao longo do tempo. A esta carac-
terística dá se o nome de homeostase. Esta homeostase
não implica, porém, no isolamento da célula em relação
ao meio externo. Isto porque, como a célula é dotada de
metabolismo, uma série de reações químicas está o tem-
po todo ocorrendo no meio intracelular. Estas reações
implicam no consumo de nutrientes e gases como o
oxigênio, e a eliminação de subprodutos de reações e
gases como o gás carbônico. Ora, se a célula está con-
sumindo nutrientes e oxigênio e liberando subprodutos
e gás carbônico, ela obviamente está alterando seu meio
ASSUNTOS DA AULA. interno. Para haver homeostase e a composição quími-
ca da célula se manter constante, é necessário que se
adquira mais nutrientes e oxigênio e se elimine os sub-
• Estrutura da Membrana Plasmática produtos e o gás carbônico. Isto implica em troca de
substâncias com o meio.
• Funções da membrana plasmática Assim, apesar desta homeostase implicar em isola-
mento e constância de composição, para que ela seja
• Modelos moleculares da membrana plasmática

mantida, temos de ter uma estrutura que ao mesmo
tempo isole a célula e permita a troca de substâncias
com o meio ambiente. A estrutura responsável por este
• Modelo do sanduíche
isolamento e controle de entrada e saída de substâncias
ao nível celular é a chamada membrana plasmática ou
• Modelo do mosaico fluido
membrana celular ou plasmalema (do grego lenma,
'membrana').
• Organização molecular da membrana plasmática Sua descoberta se deu a partir de estruturas externas
à membrana plasmática presentes em alguns tipos celu-
• Lipídios de membrana lares, as chamadas paredes celulares de células vegetais.
Estas são mais espessas que a membrana plasmática,
• Proteínas de membrana sendo invisíveis ao microscópio óptico e durante algum
tempo se pensou que elas fossem as únicas estruturas
• Açúcares de membrana
que limitavam a célula. Só com o advento do microscópio
eletrônico pôde se evidenciar a estrutura da membrana
plasmática e entender melhor seu funcionamento, uma
• Parede celular
vez que ela é extremamente delgada, fora dos limites de
resolução do microscópio óptico.
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FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana plasmática limita o conteúdo celular, sendo esta sua função primordial. Além disso,
podemos citar:
- A membrana plasmática regula a passagem de material para dentro e fora da célula. Isto acontece
porque a membrana plasmática é dotada de uma característica conhecida como permeabilidade seletiva.
Esta capacidade de regular a passagem de material permite à célula manter um constante controle das
condições do meio interno em relação ao ambiente externo.
- A membrana plasmática recebe informações do meio ambiente que permitem a célula perce-
ber mudança no meio ambiente e respondê-la de maneira adequada. Proteínas receptoras da mem-
brana recebem mensagens químicas de outras células, como hormônios, fatores de crescimento e
neurotransmissores.
- A membrana plasmática se comunica com células vizinhas e com o organismo como um todo. Algu-
mas proteínas na membrana plasmática permitem às células reconhecerem umas às outras, a se aderirem
quando necessário e a trocarem material. Isto acontece porque alguns peptídios de membrana permitem a
identificação de cada tipo celular. Caso haja a existência de células estranhas ao organismo, estas são iden-
tificadas e destruídas pelo sistema imune, atuando no reconhecimento e na defesa corporal. Dentro deste
papel, é a membrana que, ligando se a vírus, células bacterianas ou toxinas permite sua destruição.
- A membrana plasmática possui enzimas aderidas a ela, participando diretamente de processos me-
tabólicos e síntese de substâncias. Isso a torna ativa em alguns processos, como, por exemplo, o processo
respiratório em células procarióticas.
MODELOS MOLECULARES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
Em 1902, Overton percebeu que substâncias apolares atravessavam a membrana plasmática com maior
facilidade que substâncias polares. Baseado no raciocínio que afirma que "semelhante dissolve semelhan-
te", ele sugeriu que a membrana fosse composta por substâncias apolares, isto é, uma membrana lipídica.
MODELO DO SANDUÍCHE
Em 1935, Davson e Danielli propuseram um modelo onde a membrana seria composta por uma bicamada
lipídica entre duas camadas de proteína, como um sanduíche (daí este modelo ser conhecido como modelo
do sanduíche). Para explicar a passagem de moléculas hidrofílicas, Davson e Danielli idealizaram a presença
de poros hidrofílicos, que correspondiam a regiões da bicamada lipídica interrompidas por canais "forrados"
por proteínas, que por serem hidrofílicas permitiam a passagem de substâncias com esta natureza química.
Modelo original de Davson-Danielli da estrutura de membrana plasmática.
Revisão do modelo de Davson-Danielli mostrando os poros hidrofílicos.
Tome nota:
MODELO DO MOSAICO FLUIDO
O modelo de sanduíche foi proposto bem antes de o microscópio eletrônico ser incluído no arsenal de
métodos de pesquisa da ciência biológica. Quando o microscópio eletrônico passou a ser utilizado, a mem-
brana plasmática pôde ser estudada com mais detalhes. Assim, o modelo mais utilizado e satisfatório para
explicar a estrutura da membrana plasmática atualmente é o chamado modelo do mosaico fluido, proposto
por Singer e Nicholson em 1972.
Este modelo também se baseia na bicamada lipídica e em proteína. A diferença é que as proteínas não es-
tão dispostas como o "sanduíche" proposto anteriormente, e sim encaixadas na membrana numa disposição
em mosaico. Além disto, as membranas biológicas são estruturas quase líquidas, devido ao predomínio de
fosfolipídios insaturados na bicamada, de modo que as proteínas podem "flutuar" nesta membrana fluida,
desde que seja no mesmo plano da bicamada.
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Uma hipótese levantada para a importância da fluidez da bicamada foi a hipótese da mobilização dos
receptores, elaborada por Cuatrecasas. Esta afirma que a fluidez permite o acoplamento de vários recep-
tores a uma mesma proteína reguladora. Assim, várias moléculas de hormônio se ligam a várias proteínas
receptoras. Estas se deslocam e se ligam a uma mesma proteína reguladora que irá promover a resposta
da célula à mensagem do hormônio, por exemplo, à adenil-ciclase produtora de AMP cíclico. Isto permite à
célula economizar na produção de proteínas reguladoras. Um raciocínio semelhante pode ser descrito para
proteínas-canais que podem se deslocar em direção a uma fonte de nutrientes, aproveitando a fluidez da
bicamada lipídica.
O modelo de estrutura da membrana plasmática segundo a hipótese do mosaico fluido, de Singer

e Nicholson. Repare que as proteínas intrínsecas ou integrais (70% das proteínas membranosas) ficam
solidamente aderidas na membrana e dela só podem ser extraídas com tratamentos drásticos, como deter-
gentes, sais biliares e solventes orgânicos. Elas se situam em toda a espessura da membrana. As proteínas
extrínsecas ou periféricas (30% das proteínas membranosas) estão fracamente ligadas à superfície por
forças eletrostáticas. A distribuição dos aminoácidos polares e não polares caracteriza essas proteínas e per-
mite seus movimentos na camada lipídica.
POR QUE A BICAMADA É FLUIDA
Enquanto nos fosfolipídios saturados só há ligações simples entre os carbonos, cujas ligações apresentam
ângulos de 109°28' com disposição tetraédrica, a cadeia longa hidrocarbonada de ácido graxo no fosfolipídio
tem carbonos em ziguezague e assume uma posição de certa maneira perpendicular em relação ao eixo do
glicerol nas moléculas. Isso facilita a aproximação das moléculas de fosfolipídios e então a passagem para o
estado sólido.
A presença da ligação dupla nos fosfolipídios insaturados modifica a geometria da molécula de fosfo-
lipídios, já que ela é plana, com um ângulo de 120°, o que faz com que a cadeia longa hidrocarbonada de áci-
do graxo, que estava perpendicular ao eixo de glicerol, sofra uma dobra no local da ligação dupla. Esta dobra
impede a aproximação maior de duas moléculas de fosfolipídios, o que impede uma maior compactação
das moléculas que caracteriza o estado sólido de um composto. Assim, o ponto de fusão dessas substâncias
é bem menor, uma vez que há esta resistência maior à solidificação, aparecendo a fluidez.
ORGANIZAÇÃO MOLECULAR DA MEMBRANA PLASMÁTICA
O conhecimento que se possui atualmente a gossacarídeos em pequena quantidade em algu-

respeito da membrana plasmática segue o modelo mas células, particularmente as animais. Normal-
do mosaico fluido de Singer e Nicholson. mente, o conteúdo protéico da membrana celular
A membrana plasmática é uma estrutura bem é ligeiramente superior ao conteúdo lipídico (em
delgada, com cerca de 6 a 10 nm de espessura hemácias, por exemplo, a membrana plasmática é
(por isso não visível ao microscópio óptico, ape- cerca de 52% de proteína, 40% de lipídio e 8% de
nas ao microscópio eletrônico) e basicamente carboidrato na forma de oligossacarídeo).
lipoprotéica, havendo também a presença de oli-
LIPÍDIOS DE MEMBRANA
Os lipídios de membrana são basicamente os fosfolipídios. Fosfolipídios são lipídios complexos derivados
dos glicerídeos e contendo ácido fosfórico em sua estrutura. No caso, os glicerídeos são ésteres de um triál-
cool, o glicerol (possui três grupos álcool, ou seja, três hidroxilas), com três moléculas de ácidos graxos. Nos
fosfolipídios, o éster é do glicerol com dois ácidos graxos, e o terceiro grupo álcool faz éster com o ácido fos-
fórico, originando o ácido fosfatídico, fosfolipídio que é base para formação dos demais fosfolipídios.
Estes fosfolipídios têm a propriedade de serem anfipáticos, ou seja, eles possuem uma região polar e uma
apolar em sua molécula. A região polar é representada pelo grupo fosfato e o álcool adicional, que formam
a chamada cabeça hidrofílica (por serem polares, apresentam afinidade com a água, daí o termo hidrofílico)
da molécula de fosfolipídio. Já a região apolar é representada pelos dois resíduos de ácidos graxos que for-
mam a chamada cauda hidrofóbica (por serem apolares, não interagem com a água, daí o termo hidrofóbi-
co).
Já foi dito anteriormente que os lipídios de membrana formam uma bicamada lipídica. Esta bicamada
se forma espontaneamente em caso de imersão de lipídios anfipáticos em água, como resultado de uma
busca por uma estrutura mais estável.
Quando se imerge em água lipídios em grandes quantidades, estes tenderão a formar as bicamadas. A
bicamada é a busca de uma posição mais estável que "esconda" os grupos hidrofóbicos e os tire de contato
com a água. Assim, as caudas hidrofóbicas das moléculas de fosfolipídio das duas camadas ficam voltadas
para dentro da bicamada, permanecendo em contato apenas umas com as outras e não com o meio intra
e extracelular, que são formados basicamente por água. Já as cabeças hidrofílicas ficarão voltadas para fora
da bicamada nas duas camadas, estando diretamente em contato com o meio intra e extracelular e, con-
sequentemente, com água. Observe que, desta maneira, há interação apenas entre estruturas hidrofóbicas
dentro da bicamada (caudas hidrofóbicas com caudas hidrofóbicas) e apenas entre estruturas hidrofílicas
na superfície da mesma (cabeças hidrofílicas com a água do meio).
A bicamada lipídica é o meio onde serão encaixadas as proteínas na disposição em mosaico. Além disso,
é ela que determina a fluidez da membrana. A membrana plasmática é fluida devido ao fato de que os fos-
folipídios que a compõem são em sua maioria líquidos à temperatura corporal de 37°C.
Além dos fosfolipídios, um lipídio de grande importância que aparece em membranas plasmáticas de
células animais (não está presente em células vegetais) é o colesterol, desempenhando um papel estrutural
e estabilizador. Ele se posiciona na estrutura da membrana da mesma maneira que os fosfolipídios.
6 B I O LO G I A
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
As proteínas na membrana plasmática desempenham vários papéis. Assim temos:
- proteínas estruturais;
- proteínas canais e permeases;
- proteínas receptoras;
- proteínas reguladoras.
As proteínas estão dispostas na membrana com aquela organização em mosaico já citada, isto é, com as
proteínas encaixadas na bicamada. Quanto à disposição na bicamada, as proteínas podem ser intrínsecas
ou extrínsecas.
As proteínas intrínsecas ou integrais são proteínas que atravessam a bicamada de ponta a ponta, estan-
do em contato simultaneamente com o meio intra e o extracelular. São estas proteínas que podem agir
como canais, caso elas permitam a passagem de substâncias por seu interior. As proteínas intrínsecas pos-
suem uma organização em aminoácidos que permitem que elas interajam com a bicamada, fixando-se ao
longo da mesma. Assim, os seus aminoácidos externos (que ficam em contato com a bicamada) são polares
na região as cabeças hidrofílicas dos fosfolipídios, apolares na região das caudas hidrofóbicas e novamente
polares na outra região de cabeças hidrofílicas. Já os seus aminoácidos internos variam em tipo de acordo
com a proteína, sendo que nas proteínas canais estes aminoácidos normalmente são polares, para permitir a
passagem de substâncias hidrofílicas. Proteínas intrínsecas estão fortemente aderidas à membrana, devido
à sua grande área em contato com a mesma. Correspondem a cerca de 70% das proteínas de membrana.
As proteínas extrínsecas ou periféricas são proteínas que se encontram em apenas um dos lados da
bicamada (interno ou externo), estando, pois, em contato ou com o meio intra ou com o extracelular. Sua
distribuição de aminoácidos pode variar, uma vez que a interação pode acontecer apenas com as cabeças
hidrofílicas ou com as cabeças hidrofílicas e parte das caudas hidrofóbicas (de uma camada apenas). Assim,
de acordo com esta interação, os aminoácidos em contato com a membrana podem ser polares ou polares
e apolares, respectivamente, para cada um dos casos citados logo anteriormente. Os aminoácidos que não
estão em contato estão em meio aquoso e são polares.
Proteínas extrínsecas estão apenas levemente aderidas à membrana por forças eletrostáticas. Correspon-
dem a cerca de 30% das proteínas de membrana.
Tome nota:
AÇÚCARES DE MEMBRANA
Em algumas membranas plasmáticas, existem na face externa prolongamentos oligossacarídicos que

formam uma camada chamada glicocálix. Esta encontra-se covalentemente ligada às estruturas da bicama-
da. Assim, os oligossacarídeos da face externa correspondem a porções oligossacarídicas de glicolipídios e
glicoproteínas de membrana.
A presença de açúcares exclusivamente na face externa da bicamada confere uma assimetria à mem-
brana plasmática (isto é, a face externa da bicamada, com oligossacarídeos, é diferente da face interna da
mesma, sem oligossacarídeos).
O glicocálix ou cobertura da célula tem em geral de 10 a 20 nm de espessura (a membrana celular tem
cerca de 10 nm de espessura, portanto, o glicocálix também não é visível ao microscópio óptico) e apresenta
várias funções como:
- proteger a membrana celular;

- atuar como filtro em certos capilares sanguíneos e no tecido conjuntivo, ajudando a controlar a en-
trada de substâncias na célula, através do controle do processo de pinocitose;
- promover adesão entre células de um mesmo tecido, o que é bem evidente em tecidos epiteliais e,
principalmente, o reconhecimento celular.
- atuar no reconhecimento celular. Uma das principais funções da cobertura celular é atuar no
reconhecimento molecular e celular. O número e a posição dos diversos oligossacarídeos de membra-
na funcionam como uma espécie de "impressão digital" da célula, permitindo que o sistema imune
reconheça as células do indivíduo e as células estranhas. Um exemplo de como o glicocálix está
relacionado ao reconhecimento diz respeito aos grupos sanguíneos do sistema ABO. A substância (ou
antígeno ou aglutinogênio) A corresponde a um oligossacarídeo particular da membrana da hemácia
que termina em galactose, e a substância (ou antígeno ou aglutinogênio) B difere desta por possuir
galactosamina no lugar da galactose. Através da análise destas substâncias, o organismo analisa quais
hemácias pertencem a ele.
Em células sadias, o reconhecimento das células vizinhas através do glicocálix é um fator que inibe a
divisão celular, num fenômeno denominado inibição por contato. Isso evita que uma célula se multi-
plique e com isso invada o espaço de células próximas. Células cancerosas perdem essa capacidade
de reconhecimento, de modo que a inibição por contato cessa, e a divisão se dá de modo indefinido,
sem que se respeite o espaço das células vizinhas.
8 biologia
PAREDE CELULAR
Em células vegetais, existe externamente à membrana celular uma estrutura denominada parede celu-
lar, que constitui uma espécie de exoesqueleto para tais células. Esta parede celular apresenta-se total-
mente permeável, com uma alta resistência, e ao mesmo tempo uma certa flexibilidade e tem funções de
suporte mecânico da célula, proteção mecânica e proteção osmótica.
A parede celular é formada por microfibrilas compostas principalmente do polissacarídeo celulose (for-
mado por repetidas unidades de glicose), e por outros açúcares em menores concentrações, como amilo-
pectina, hemicelulose, celobiose e lignina (este último é o principal componente da madeira e confere a
ela sua resistência e rigidez).
A maioria das células vegetais apresenta pontes de citoplasma que atravessam as paredes celulares e
estabelecem comunicações entre células adjacentes. Estas pontes são chamadas plasmodesmos e muitas
vezes possuem túbulos que permitem a livre circulação de líquido e outras substâncias, mantendo a isotoni-
cidade entra as células vizinhas.
A formação da parede celular após a divisão celular envolve primeiramente a formação de uma placa
celular a partir de vesículas liberadas pelo complexo de Golgi, denominadas fragmoplastos e que se alinham
no plano equatorial da célula depois de dividido o núcleo celular. Esta placa celular vai constituir a camada
intercelular ou lamela média da parede celular madura, sendo formada por amilopectina. Em cima desta
lamela média vão sendo depositadas as demais microfibrilas para formação da parede (dentro da lame-
la média já existem espaços que futuramente corresponderão aos plasmodesmos). Cada célula filha vai
fornecendo material para sua parede de maneira a formar a sua parede celular primária, delgada e pouco
resistente.
Esta parede celular primária é formada principalmente por amilopectina (presente na lamela média,
agora interna à parede), hemicelulose e microfibrilas frouxas de celulose. Ela é fina e elástica, de modo a pos-
sibilitar que a célula jovem possa se dividir e crescer mais facilmente. Quando a parede aumenta de volume
e chega à sua espessura definitiva, sendo agora bem mais resistente, temos a parede celular secundária,
que contém principalmente celulose, hemicelulose, lignina e suberina.
Células fúngicas também possuem parede celular, sendo esta formada por polímeros de
glicosamina (que forma um polissacarídeo chamado quitina). Já a parede celular bacteriana é formada por
açúcares, peptídios e lipídios, numa estrutura altamente complexa (os chamados peptidioglicanos e lipopo-
lissacarídeos formam a maior parte desta estrutura), que já foi descrita em situações anteriores.
Tome nota:
MEMBRANA PLASMÁTICA II: FUNÇÃO
A membrana plasmática é dotada de propriedades ou

características tais como:
- pequena espessura, tanto é que a membrana

plasmática só é visível ao microscópio eletrônico;
- pequena resistência mecânica;
- elasticidade;
- isolamento elétrico;
- semipermeabilidade, que é controle físico da pas-
sagem de substâncias: substâncias de pequenas
dimensões, como solventes, podem atravessar
a membrana, porém substâncias de grandes di-
mensões, como solutos macromoleculares do tipo
ASSUNTOS DA AULA. polissacarídeos, proteínas ou ácidos nucleicos, não
podem atravessá-la; na prática, quando se fala que
uma membrana é semipermeável, significa que
• Permeabilidade da membrana solventes podem passar através dela, mas solutos
não;
• Difusão simples ou diálise - permeabilidade seletiva, que é controle quími-
co da passagem de substâncias: como as proteínas
• Difusão facilitada -canais têm sítios de ligação semelhantes aos sí-
tios ativos de enzimas, apenas moléculas com
• Osmose configuração molecular apropriadas podem
atravessar a membrana.
• Osmose em células animais
• Osmose em células vegetais
• Osmose em células bacterianas
• Transporte ativo
• Bomba de sódio e potássio
• Transporte ativo secundário, simporte e antiporte
• Transporte em bloco: endocitose e exocitose

2 B I O LO G I A
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA
A permeabilidade é o processo pelo qual as diversas substâncias podem atravessar a membrana plasmáti-
ca. Em relação a este processo, é importante lidar com dois aspectos: a presença ou não de especificidade
no processo e os processos energéticos relacionados a este transporte.
O transporte através da membrana pode acontecer pela parte lipídica ou pela parte proteica.
A parte lipídica permite a passagem de substâncias lipossolúveis, de variáveis dimensões, sendo que
ela não exerce controle adequado em relação à entrada de tais substâncias. A entrada de substâncias lipos-
solúveis é, pois, inespecífica. Lipídios e moléculas relacionadas com o éter, álcool, soluções anestésicas, etc.
penetram sem maiores controles no interior da célula. Daí, por exemplo, a razão do rápido efeito do éter,
álcool e demais substâncias citadas: como elas atravessam a membrana com facilidade, penetram de forma
mais fácil na célula e seu efeito acontece com facilidade. Algumas moléculas hidrossolúveis também podem
atravessar a parte lipídica da membrana. Entretanto, estas moléculas correspondem apenas a moléculas
de dimensões muito reduzidas, como a água, por exemplo. Gases como O2 e CO2, por serem apolares e de
dimensões reduzidas, também atravessam com facilidade a bicamada.
O transporte através da parte proteica permite a passagem de substâncias hidrossolúveis e acontece
de maneira bem mais elaborada, através de proteínas-canais ou poros e por permeases ou carreadores.
Estas são moléculas de proteína integral com a forma de canais, permitindo a passagem de substâncias
hidrossolúveis incapazes de atravessar a parte lipídica da membrana. Estes canais são específicos.
Íons, como o cálcio e o magnésio, exercem considerável influência sobre a permeabilidade da mem-
brana plasmática. Isto acontece porque eles se ligam aos canais proteicos, podendo aumentar ou diminuir
sua afinidade com a molécula a ser transportada e, consequentemente, aumentando ou diminuindo a
permeabilidade da membrana.
Resumidamente:
- Passam pela bicamada: substâncias apolares como lipídios, O2 e CO2, e substâncias polares não
carregadas pequenas, como a água.
- Passam pelas proteínas-canais e permeases: substâncias polares pequenas, carregadas eletrica-
mente ou não, como aminoácidos, monossacarídeos e íons, além da própria água. Existem inclusive
canais próprios para a passagem de água, sendo denominados aquaporinas. O hormônio antidi-
urético (ADH) aumenta a reabsorção de água nos rins exatamente por agir sobre estas proteínas.
Quanto aos aspectos energéticos do transporte, este pode ser por transporte passivo, isto é, sem gasto
de energia pela célula (difusão, difusão facilitada e osmose), ou transporte ativo, com gasto de energia pela
célula.
Tome nota:
- Processos passivos acontecem a favor de um gradiente de concentração (do meio mais concentra-
do para o meio menos concentrado) sendo processos espontâneos e exergônicos (exotérmicos, isto
é, com liberação de energia; daí o motivo pelo qual a célula não gasta energia, esta é fornecida pelo
próprio processo).
Quanto menor o tamanho das partículas, quanto maior a temperatura do sistema e quanto
maior a diferença de concentração entre os meios, maior a velocidade dos transportes passivos.
- Processos ativos acontecem contra um gradiente de concentração (do meio menos concentrado
para o mais concentrado), sendo processos não espontâneos e endergônicos (endotérmicos, isto é,
com consumo de energia; daí o motivo pelo qual a célula gasta energia na forma de moléculas de
ATP consumidas).
DIFUSÃO SIMPLES OU DIÁLISE
Todas as moléculas são dotadas de energia e de de energia). Fala-se em difusão simples quando as
um movimento ao acaso que é proporcionado por substâncias passam através da bicamada lipídica,
esta energia. Em soluções coloidais, que é a forma sendo este o caso de substâncias apolares como
na qual encontramos a matéria viva, por exemplo, lipídios, O2 e CO2, e substâncias polares não car-
este movimento ao acaso é chamado movimento regadas pequenas, como a água. Alguns autores
browniano. Devido a esse movimento, ocorre um também falam em difusão simples quando a pas-
fenômeno conhecido como difusão. sagem se dá por proteínas canais (ou poros), as
A difusão é a passagem de moléculas de solu- quais não sofrem alterações conformacionais du-
to através de uma membrana permeável a elas, rante o transporte, como pode ocorrer para certos
da região de maior concentração de soluto para íons.
a região de menor concentração de soluto, até Em relação à diferença de concentração de duas
as concentrações se igualarem, para que o siste- soluções, alguns termos em particular são frequen-
ma atinja uma maior estabilidade. A pressão que temente utilizados. Assim, uma solução que seja
provoca este deslocamento é chamada pressão de mais concentrada é dita hipertônica em relação a
difusão. A difusão não acontece apenas entre gra- uma menos concentrada, dita hipotônica. Quan-
dientes de concentração, podendo acontecer entre do as concentrações são idênticas, as soluções
gradientes elétricos e gradientes de pressão. são ditas isotônicas. A difusão poderia, pois, ser
O processo de difusão é um processo espontâ- conceituada como a passagem de soluto de uma
neo (ou seja, se houver a diferença de concen- solução hipertônica para uma hipotônica até que
tração, ele ocorrerá) e exotérmico (com liberação seja atingida uma isotonicidade.
Tome nota:
4 B I O LO G I A
DIFUSÃO FACILITADA
A difusão facilitada acontece através de proteínas permeases (ou carreadores), as quais sofrem
alterações conformacionais durante o transporte, sendo específicas para determinados solutos.
Os aspectos gerais são idênticos à diálise, sendo também espontâneo e exotérmico.
Costuma se falar que a insulina está relacionada à difusão facilitada da glicose. É importante notar que a
insulina não é o carreador, mas ativa o carreador para a glicose.
Vários monossacarídeos e aminoácidos, bem como íons, são transportados por esse mecanismo.
PROTEÍNAS CANAIS X PROTEÍNAS CARREADORAS
A diferença entre as proteínas-canais e as permeases está no comportamento da proteína transportadora

durante a passagem do soluto.
- proteínas-canais ou poros não sofrem alterações conformacionais durante a passagem do soluto

(ou seja, não se modificam). Elas podem até ser fechadas ou abertas, ou seja, reguladas, por substân-
cias como íons cálcio e magnésio, mas não há alteração de sua estrutura durante a passagem da
substância.
- permeases ou carreadores sofrem alterações durante a passagem do soluto (ou seja, se

modificam).
O mecanismo de transporte através de proteínas carreadoras específicas (permeases) tem sido discutido
e existem duas principais maneiras de explicar seu funcionamento: o mecanismo carreador e o mecanismo
poro fixo.
- O mecanismo carreador supõe que a molécula a ser transportada se una ao poro na superfície
externa da célula e que o complexo sofra uma rotação, translocando a molécula carreada para o
citoplasma. Entretanto, pelo que se conhece a respeito da organização molecular da membrana, é
pouco provável que se produza a rotação da proteína canal, sendo este mecanismo difícil de explicar
do ponto de visto termodinâmico (deve-se lembrar que as proteínas estão mantidas na bicamada
graças a uma série de interações de natureza físico-química, sendo que este mecanismo envolveria
a quebra de uma série delas, o estabelecimento de outras e a volta à configuração inicial, o que é
pouco provável, pois envolveria um certo gasto de energia).
- O mecanismo de poro fixo é o mais provável, em que o canal específico seja uma proteína integral
com sítio de reconhecimento. A ligação da substância específica modificaria a estrutura do poro,
deslocando-se a molécula e liberando a mesma no meio intracelular. A transição entre as formas da
permease recebe o nome de transição "ping-pong".
Transição ping-pong (ô nome idiota...).
DIFUSÃO SIMPLES X DIFUSÃO FACILITADA
A difusão, de modo geral, é um processo influenciado por vários fatores, sendo mais rápida quanto maior
for a temperatura do sistema, quanto menor for o tamanho da partícula, e quanto maior for a diferença
de concentração entre os meios.
Assim, um gráfico de velocidade de transporte em função da concentração da substância a ser transpor-
tada mostra uma relação de proporcionalidade direta.
Velocidade de transporte em função da concentração na difusão simples.
Na difusão facilitada, no entanto, em altas concentrações do substrato a ser transportado, ocorre satu-
ração dos carreadores, de modo semelhante ao comportamento das enzimas, e a velocidade de transporte
passa a ser constante.
Velocidade de transporte em função da concentração na difusão facilitada.
6 B I O LO G I A
OSMOSE
Membranas semipermeáveis são aquelas que permitem a passagem de certas substâncias e de outras
não. Uma das maneiras da membrana ser semipermeável é quando seus poros são de tamanho tal, que
certas substâncias, menores que os poros, podem passar, e outras, maiores que os poros, não.
A osmose é a passagem do solvente apenas (nos seres vivos, água), através de uma membrana que não
permita a passagem do soluto, da região mais concentrada em solvente (e consequentemente menos con-
centrada em soluto, hipotônica) para a menos concentrada em solvente (e consequentemente mais con-
centrada em soluto, hipertônica), até as concentrações se igualarem, para que o sistema atinja uma maior
estabilidade. A membrana plasmática é uma membrana semipermeável que impede a passagem de mui-
tos solutos, sendo a osmose um importante processo de deslocamento de líquido. A pressão que provoca
este deslocamento é a chamada pressão osmótica.
Permeabilidade seletiva não é sinônimo de semipermeabilidade. A permeabilidade seletiva

implica em um complexo controle de entrada de substâncias, enquanto que a semipermeabilidade
envolve um controle simples relacionado apenas à limitação do tamanho nas partículas que podem
atravessá-la.
Quando se compara difusão com osmose, alguns detalhes devem ser mencionados:
- Difusão e osmose tendem a ocorrer simultaneamente, mas em sentidos opostos, sendo a difusão
do meio hipotônico para o meio hipotônico e a osmose no sentido inverso;
- A osmose é um processo bem mais rápido que a difusão, de modo que muitas vezes a difusão
não é percebida por sua baixa velocidade;
- A difusão não altera o volume da célula, porque o volume total de soluto é desprezível em relação
ao volume total da célula; entretanto, a osmose altera o volume celular, fazendo-a murchar ou inchar,
uma vez que o volume do solvente é significativo, equivalendo a cerca de 75 a 85% do total do volume
celular.
O processo de osmose gera fenômenos diferentes em células animais e vegetais. Esta diferença acontece
devido à ausência de parede celular nas células animais.
Tome nota:
OSMOSE EM CÉLULAS ANIMAIS
Células animais, quando colocadas em meios Este fenômeno é facilmente evidenciado em

hipertônicos em relação às mesmas, acabam per- hemácias (eritrócitos) humanas. A concentração
dendo água para o meio por osmose, "murchando", de NaCl nas hemácias e no sangue é de 0,9%. Ao
num fenômeno conhecido como plasmólise. Célu- colocá-las em um meio a concentração de, por
las murchas são ditas, pois, plasmolisadas. exemplo, 1,8% (portanto, hipertônico), as hemá-
Quando colocadas em meios hipotônicos, elas cias perderão água e sofrerão plasmólise (que em
acabam ganhando água do meio por osmose, "in- hemácias recebe o nome particular de crenação).
chando", num fenômeno conhecido como deplas- Se colocadas, porém, em um meio a 0,45% (por-
mólise. tanto, hipotônico), elas ganharão água e sofrerão
Acontece que, se a água continuar entrando, deplasmólise e subsequente plasmoptise (que em
pelo fato da membrana plasmática não ser sufi- hemácias recebe o nome particular de hemólise).
cientemente resistente e pelo fato de não haver
parede celular, a membrana plasmática acaba se
rompendo, num fenômeno conhecido como plas-
moptise.
Osmose em hemácias.
OSMOSE EM CÉLULAS VEGETAIS
Células vegetais são dotadas de uma parede celular permeável, flexível e altamente resistente. Apesar
disso tudo, não há ligação entre a parede celular e a membrana plasmática, de modo que elas não estão
''coladas'' uma na outra. Assim, os fenômenos osmóticos sofrerão algumas modificações.
Ao se colocar células vegetais em meio hipertônico, elas irão "murchar", sofrendo também plasmólise.
Esta plasmólise, entretanto, apresenta-se de maneira pouco diferente. Nela, a água perdida é proveniente do
vacúolo de suco celular que ocupa praticamente todo volume do citoplasma. Isto faz com que o citoplasma
se retraia (diminua o volume) e a membrana celular desencosta da parede celular, mas o arcabouço celular
representado pela parede celular não se altera, sendo que o volume da célula não se modifica de modo
significativo.
8 biologia
Em (a), célula vegetal em estado normal; em (b), célula vegetal ligeiramente plasmolisada e em (c), célula vegetal muito plasmolisada.
Note que a membrana plasmática descola da parede celular, permanencendo unida apenas em alguns pontos.
Ao se colocar células vegetais em meios hipotônicos, elas irão "inchar", sofrendo deplasmólise.
Não há plasmoptise em células vegetais. Isto ocorre porque a membrana plasmática, frágil, é protegida
da ruptura pela parede celular externa, resistente. A parede celular funciona como uma resistência à entrada
de água impedindo a plasmoptise. A água começa a entrar e, quando não é mais possível a entrada de água,
a resistência e flexibilidade da parede celular colocam esta água mais para fora. Acontece um fenômeno
conhecido como turgência ou turgescência, em que há um equilíbrio dinâmico quando a célula vegetal
chega a seu volume máximo: a quantidade de água que é colocada para o interior celular é colocada para
fora pela membrana; no global, não há entrada nem saída de água da célula.
Estes fenômenos osmóticos vegetais, plasmólise e turgência, podem ser quantificados através de relações
matemáticas simples. O ganho de água pela célula vegetal é quantificado através da relação:
Sc = Si – M
Em que
Sc = sucção celular, que é a capacidade de ganhar água por osmose;

Si = sucção interna ou vacuolar, que é a capacidade de "sugar" água por osmose;
M = resistência que a parede celular oferece à entrada de água
Ou
DPD = PO – PT
Em que
DPD = déficit de pressão de difusão = Sc;

PO = pressão osmótica da célula = Si;
PT = pressão de turgor da parede = M.
Em células vegetais plasmolisadas, a membrana celular descola da parede celular e o citoplasma se retrai.
Assim, a parede celular não oferece resistência, e na plasmólise tem-se:
M=0 ⏩ Sc = Si – M = Si
(ou seja, a força de sucção da célula depende apenas da pressão osmótica).
Em células vegetais túrgidas acontece aquele fenômeno de equilíbrio dinâmico entre entrada e saída de
água, ou seja, o que a célula absorve por osmose é expulso pela resistência elástica da parede celular. Assim,
na turgência, tem se:
Si = M ⏩ Sc = Si – M = 0
(ou seja, a quantidade de água que entra é a mesma que sai).
Em células vegetais em deplasmólise em vias de turgência (turgescentes), tem-se:
Sc = Si – M
Como mecanismo de evitar a perda de água pela célula, certas plantas xerófitas (isto é, adaptadas a
climas áridos, como o nordeste brasileiro), a membrana plasmática está ligada à parede celular, o que não
acontece normalmente (tanto que na plasmólise, na maioria das células a membrana se descola da parede).
Isto acontece pois, quando começa a perda de água por osmose ou mesmo por evaporação, à medida que a
célula se contrai, a parede celular acompanha tal contração. Como a parede celular é resistente, ela impede
que o citoplasma se retraia, e funciona como uma resistência à saída de água na célula (a resistência da
parede cria uma espécie de "vácuo" que impede a saída de água). Assim não há plasmólise, simplesmente
as células encarquilham-se por leve contração do citoplasma acompanhado pela parede. Como a parede
celular está oferecendo resistência à saída de água da célula, em plantas xerófitas ela é negativa:
Sc = Si – (– M) ⏩ Sc = Si + M
OSMOSE EM CÉLULAS BACTERIANAS
A parede celular de células bacterianas também as protege contra a osmose, uma vez que estas célu-
las são usualmente hipertônicas em relação ao meio. Desta maneira, os fenômenos osmóticos (inclusive
turgência) ocorrem de maneira semelhante a células vegetais. O uso de antibióticos, como a penicilina, im-
pede a formação de parede celular em bactérias após a divisão celular, nesse caso por impedir a formação
do componente peptidioglicana. Assim, as bactérias, por serem hipertônicas em relação ao meio, ganharão
água por osmose e, sem a proteção da parede celular, acabam explodindo por plasmoptise. Desta maneira:
a penicilina impede a proliferação de bactérias.
10 biologia
TRANSPORTE ATIVO
Os fenômenos já descritos de difusão simples e facilitada e osmose, são fenômenos que acontecem a
favor de um gradiente de concentração. O deslocamento acontece naturalmente devido ao próprio movi-
mento aleatório das moléculas para que elas achem uma posição de maior estabilidade. Assim, estes três
processos em conjunto são denominados transporte passivo, e como já dito, são espontâneos e exotérmicos,
não sendo necessário gasto celular de energia.
Só que, em algumas situações, é necessário que se transporte substâncias para o interior celular contra
um gradiente de concentração (ou seja, do meio de menor para o meio de maior concentração da substân-
cia), elétrico ou de pressão. Este processo será inverso ao processo de transporte passivo, sendo pois não
espontâneo, endotérmico e por isso necessitando que a célula gaste energia neste transporte, sendo este o
motivo da denominação do processo ser transporte ativo.
Acredita-se que o mecanismo de transporte ativo ocorra de maneira muito semelhante à difusão facilita-
da, com poros ou carreadores específicos para a substância a ser carreada. A diferença seria que, como este
se trata de processo ativo, vai contra o gradiente de concentração e requer gasto celular de energia. Este
gasto de energia pela célula é fornecido pela quebra de substâncias de alta energia, principalmente de ATP
em ADP e P, por enzimas ditas ATPases. Estas enzimas fazem parte da própria estrutura do carreador ou do
poro específico, estando, pois, acopladas à membrana.
BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO
O processo ativo mais bem estudado e dos mais importantes é o transporte ativo de sódio e potássio,
através da bomba de sódio e potássio. Este processo é mediado por uma proteína de membrana com
atividade enzimática de quebra de ATP denominada Na+K+ATPase (ou ATPase dependente de sódio e
potássio). O processo tem várias funções, como:
- a manutenção do equilíbrio osmótico celular,

- a manutenção de altas concentrações intracelulares de íons potássio, importantes no pro-
cesso de respiração celular e síntese proteica e,
- principalmente, o estabelecimento de um potencial elétrico de membrana, do qual depende
a transmissão do impulso nervoso e consequentemente grande parte das funções animais.
Como a concentração de potássio é maior dentro da célula do que fora dela, a tendência é que o mesmo
saia da célula por difusão através da membrana. E como a concentração de sódio é maior fora do que dentro
da célula, a tendência é que o mesmo entre na célula por difusão. Como as quantidades de sódio e potássio
são diferentes, proporcionalmente entraria mais sódio do que sai potássio, o que alteraria as concentrações
desses íons, perturbando o equilíbrio osmótico da célula. Além disso, a saída de potássio da célula seria
prejudicial, visto que ele é necessário em grandes quantidades para atuar na respiração celular e síntese
proteica.
Para reposicionar os íons que se movimentaram por difusão em seus meios de origem, restaurando as
concentrações originais de cada um, a célula dispõe de um mecanismo conhecido como Bomba de Sódio
e Potássio. É esta bomba que vai reposicionar os íons que se moveram por difusão.
Como existe mais sódio do que potássio no organismo animal, proporcionalmente entra mais sódio na
célula do que sai potássio da mesma, o que faz com que a bomba tenha que trabalhar de maneira as-
simétrica para compensar essa situação: assim, para cada molécula de ATP utilizada, dois íons potássio são
bombeados para dentro da célula e três íons sódio são bombeados para fora da mesma. Como saem três
cargas positivas (equivalentes aos três sódio) para cada duas cargas positivas que entram (equivalentes aos
dois potássio), para cada ATP consumido pela bomba, está saindo uma carga positiva a mais do que entra.
Assim, o meio externo fica positivo em relação ao meio interno, que fica então negativo, num fenômeno que
é conhecido como polaridade de membrana (potencial de repouso de membrana), que se constitui na
base para a transmissão do impulso nervoso.
Bomba de sódio e potássio.
Mecanismos da bomba de sódio e potássio.
12 biologia
TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO, SIMPORTE E ANTIPORTE
A difusão facilitada da glicose e de certos outros açúcares ocorre, praticamente, em todas as célu-
las do corpo, mas o transporte ativo de açúcares contra um gradiente de concentração ocorre apenas
em alguns locais deste organismo. Por exemplo, no intestino e nos túbulos renais, a glicose e diversos
outros monossacarídeos são continuamente transportados através do epitélio para o sangue, mesmo quan-
do as concentrações no lúmen são extremamente baixas. Dessa forma, na quase totalidade das condições,
nenhuma glicose é perdida nas fezes ou urina.
Embora nem todos os açúcares sejam transportados ativamente, quase todos os monossacarídeos que
são importantes para o corpo sofrem transporte ativo, incluindo glicose, galactose e frutose. Por outro lado,
dissacarídeos tais como sacarose, maltose e lactose não são transportados ativamente.
Como ocorre em quase todos os outros mecanismos de transporte ativo, o sistema precisa do carreador,
e as reações químicas responsáveis pelo transporte de monossacarídeos são ainda desconhecidas. O
denominador comum do transporte de um grupo de açúcares, incluindo especialmente a glicose e a galac-
tose, é a necessidade de um radical -OH intacto ligado a carbono em moléculas de monossacarídeo. Alguns
monossacarídeos importantes, como a frutose, por serem quimicamente mais diferenciados, são transpor-
tados por outros mecanismos carreadores.
O mecanismo de transporte da glicose e açúcares correlatos, através das células epiteliais da mucosa
intestinal e dos túbulos renais, é uma combinação de difusão e transporte ativo, o transporte ativo se-
cundário, estando relacionado ao transporte de íons sódio.
Primeiro, deve-se lembrar que a célula epitelial tem duas faces funcionalmente distintas, uma borda
em escova que reveste o lúmen do intestino ou do túbulo renal, e uma base que fica adjacente aos vasos
capilares com função de absorção. As paredes laterais e basais da célula transportam sódio para fora da
célula apara os capilares ao redor. Isto acontece por transporte ativo de sódio. O resultado é uma queda
acentuada nos níveis intracelulares de sódio. Por sua vez, isto produz uma diferença de concentração dos
íons sódio através da borda em escova, isto é, entre o lúmen e o interior celular. Consequentemente, os íons
sódio tendem a passar por difusão através da borda em escova para o meio intracelular. Contudo, a borda
em escova é relativamente impermeável ao sódio, exceto quando este está combinado a uma molécula
carreadora, sendo um dos tipos desta molécula o carreador sódio-glicose. Este carreador é peculiar pelo fato
de não transportar o sódio isoladamente, mas apenas se este também estiver associado a uma molécula de
glicose. Ou seja, quando combinado simultaneamente com sódio e glicose, o carreador difunde-se para o
interior da célula. Esta difusão ocorre mediada pelo gradiente de concentração de sódio gerado por trans-
porte ativo na outra face da célula. Como o sódio só entra com a glicose, esta é arrastada mesmo contra seu
gradiente de concentração.
Este transporte é chamado transporte ativo secundário, porque o transporte ativo cria o gradiente para o
sódio e este gradiente é utilizado para transportar a glicose contra seu gradiente.
Este mecanismo de transporte ativo secundário usa um processo de cotransporte, em que uma proteína
carreadora só age transportando duas moléculas simultaneamente. Isto pode ocorrer por simporte (ou seja,
as duas moléculas são carreadas no mesmo sentido, como descrito para glicose e sódio) ou por antiporte
(ou seja, as duas moléculas são carregadas em sentidos inversos, uma para dentro e outra para fora ou
vice-versa, como na bomba de sódio e potássio).
Tome nota:
TRANSPORTE EM BLOCO: ENDOCITOSE E EXOCITOSE
Certas substâncias são incapazes de atravessar a membrana devido às suas grandes dimensões. Por
exemplo, nenhuma proteína inteira consegue atravessar a membrana, devendo ser quebrada antes de
poder entrar. Vírus ou células inteiras, como bactérias, também não podem simplesmente atravessar a mes-
ma. Outros mecanismos, chamados de transporte em bloco, são processos ativos que envolvem modifi-
cações na estrutura da membrana e citoplasma para incorporar essas partículas maiores.
Quando ocorre para dentro da célula, o transporte em bloco é chamado de endocitose. Este transporte
pode acontecer através de fagocitose ou pinocitose. As substâncias englobadas devem ser obrigatoria-
mente digeridas para que seus fragmentos possam atravessar a membrana da vesícula de englobamento,
denominada fagossomo ou pinossomos, dependendo do caso.
A fagocitose é o englobamento de partículas sólidas pela célula. Este englobamento ocorre devido a pro-
jeções citoplasmáticas (evaginações da membrana), denominadas pseudópodes, que envolvem a partícula,
formando uma vesícula de membrana, e posteriormente o conteúdo desta vesícula, isto é, a partícula en-
globada, é digerida intracelularmente. A vesícula que encerra o material englobado é dita fagossomo.
A fagocitose vai desempenhar algumas funções, como por exemplo:
- a alimentação em alguns organismos unicelulares, como protozoários;

- a defesa de organismos pluricelulares através de leucócitos ou glóbulos brancos;
- eliminação de restos teciduais, células mortas ou outras partículas;
- remodelação do corpo (o útero em mulheres não grávidas pesa cerca de 50 g, mas cresce para
poder abrigar o embrião, chegando a pesar cerca de 2 kg após a gravidez; através de fagocitose, pelos
leucócitos, as células da parede do útero para que este volte a seu tamanho normal após a gravidez).
A pinocitose (do grego pinein, 'beber') é a incorporação de material liquido ou, mais exatamente, das
substâncias (principalmente proteínas) dissolvidas neste líquido. O processo envolve invaginações da mem-
brana originando pequenas fossetas ou canais (canais de pinocitose) e a formação de vesículas denomina-
das pinossomos.
As diferenças básicas entre fagocitose e pinocitose é que, na primeira, o material é sólido e englobado por
evaginações (pseudópodes) da membrana, e na segunda, o material está dissolvido em líquido e é engloba-
do por invaginações da membrana.
Fagocitose.
14 biologia
Pinocitose.
Quando o transporte em bloco ocorre para fora da célula, é chamado de exocitose. A exocitose ocorre
para eliminar partículas grandes produzidas pela célula, como na secreção de proteínas como hormônios e
enzimas digestivas. Nesse caso, a partícula é produzida no interior de uma vesícula membranosa intracelu-
lar, a qual se funde à membrana para eliminar seu conteúdo no meio extracelular.
Exocitose.
Tome nota:
CITOPLASMA I
CITOESQUELETO, RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO E
COMPLEXO DE GOLGI
A parte viva da célula recebe o nome de protoplas-

ma. Em células procarióticas ele corresponde ao cito-
plasma. Em células eucarióticas, ele se subdivide em
nucleoplasma ou carioplasma (protoplasma do nú-
cleo) e citoplasma (protoplasma compreendido entre a
membrana nuclear e a membrana plasmática). O termo
paraplasma é utilizado para designar a parte não viva
da célula, que corresponde a inclusões de substâncias
inertes no citoplasma.
As inclusões citoplasmáticas correspondem a
ASSUNTOS DA AULA. acúmulos de sais minerais em vegetais, conhecidos

como drusas, ráfides e cistólitos. Drusas e ráfides são
acúmulos de oxalato de cálcio, enquanto que cistólitos
são acúmulos de carbonato de cálcio. Estas inclusões
estão armazenadas em estruturas citoplasmáticas de-
• Hialoplasma
nominadas vacúolos.
O citoplasma se apresenta ao microscópio óptico
• Citoesqueleto como uma massa gelatinosa e homogênea. Entretan-
to, ao microscópio eletrônico, verifica-se que, na ver-
dade, ele corresponde a uma massa heterogênea, onde
• Citoplasma figurado existe uma série de estruturas imersas na mesma. Estas
estruturas correspondem às organelas citoplasmáticas
e a constituintes inertes e muitas vezes temporários,
• Ribossomos
sendo conhecidas como inclusões, que, como já visto,
correspondem ao paraplasma.
• Centríolos Desta maneira, em células eucarióticas, é
possível dividir o citoplasma em:
• Cílios e flagelos
- hialoplasma: massa amorfa onde se situam as
demais estruturas.
• Retículo endoplasmático
- citoplasma figurado: as próprias organelas
• Complexo de Golgi
2 B I O LO G I A
HIALOPLASMA
O hialoplasma, também chamado citoplasma fundamental ou matriz citoplasmática ou citosol, é uma

massa amorfa, gelatinosa e homogênea que constitui a base para a constituição do citoplasma. Este é
constituído principalmente por água e substâncias nela dissolvidas, como sais minerais, proteínas, e outras
moléculas orgânicas. A mistura de água e outras moléculas que constitui o hialoplasma se encontra sob a
forma de uma solução coloidal.
Soluções coloidais ou coloides são sistemas homogêneos (unifásicos, isto é, não se percebe que é forma-
do por mais de uma substância) formados por um meio dispersante ou dispergente (que corresponde ao
solvente; na célula, ele corresponde ao solvente universal, a água) e um meio disperso, formado por partícu-
las denominadas micelas (que corresponde ao soluto; na célula, várias moléculas orgânicas desempenham
esse papel de soluto no coloide). Para uma mistura ser considerada uma solução coloidal, as partículas dis-
persas têm que possuir dimensões entre 1 e 100nm, para constituírem as micelas. Acontece que a maioria
das moléculas orgânicas, como proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléicos e outras, são macromoléculas,
isto é, moléculas de grande dimensão cujo diâmetro se situa entre 1 e 100nm. Desta maneira, qualquer
macromolécula dispersa em água assume o papel de micela e o sistema resultante é um sistema coloidal.
As principais moléculas formadoras de sistemas coloidais em células são as proteínas.
As soluções coloidais possuem várias propriedades, que conferem a elas grande estabilidade e explicam
a sua importância para a matéria viva. Dentre elas, podemos destacar:
- As micelas possuem uma mesma carga elétrica, que depende da natureza da molécula e do pH
da solução. Como elas possuem a mesma carga elétrica e de mesmo sinal, elas tendem a se repelir
incessantemente. A presença de cargas elétricas idênticas faz com que as moléculas permaneçam
se repelindo, o que gera um movimento desordenado e contínuo das micelas, movimento este de-
nominado movimento browniano. Este aumenta a entropia e, por consequência, a estabilidade do
sistema.
- a presença de cargas elétricas nas micelas atrai as moléculas de água. Assim, se a micela tem, por
exemplo, uma carga negativa, a porção positiva da molécula polar de água (ou seja, os hidrogênios)
serão atraídos. Uma camada de água se forma ao redor da micela, e as partes positivas da molécula
de água neutralizam parcialmente a carga negativa da micela. Esta neutralização, e o fato da camada
de água impedir o choque direto entre micelas, reduz a energia do sistema, contribuindo para sua
estabilidade. A camada que envolve a micela é denominada camada de solvatação.
Tome nota:
Os componentes de uma solução coloidal não se precipitam, devido ao constante movimento browniano.
Para separá-los, filtros e centrífugas convencionais não adiantam, deve-se usar ultrafiltros e ultracentrífugas
(estas últimas utilizadas na centrifugação fracionada para separar as organelas e os demais componen-
tes do hialoplasma). Além disto, suas partículas só são visualizadas através de microscopia eletrônica ou
difração de raios X, e apenas em estudos especiais.
ESTADOS DO COLOIDE
As soluções coloidais podem se apresentar sob dois estados físicos: sol e gel:
- sol: grau mínimo de agregação das partículas, devido a temperaturas mais altas ou menor concen-
tração das micelas. Como exemplo deste estado, temos a gelatina quente, em estado líquido.
- gel: grau máximo de agregação das partículas, devido a temperaturas mais baixas ou maior
agregação das micelas. Como exemplo deste estado, temos a gelatina fria, com típica consistência
gelatinosa.
Alguns fatores podem alterar o estado físico do coloide. Assim, a incorporação de mais soluto ou o agre-
gação das partículas por resfriamento passam o coloide do estado sol para gel (fenômeno este conhecido
como gelação). Da mesma maneira, a diminuição na concentração do soluto ou o descarregamento das
partículas por aquecimento passam o coloide do estado gel para sol (fenômeno este conhecido como so-
lação). A este fenômeno da reversibilidade do estado físico coloidal dá-se o nome de tixotropismo.
A região mais externa do citoplasma, denominada ectoplasma, apresenta uma maior concentração
protéica, sendo bastante viscosa e se apresentando na forma de um gel coloidal. Já a região mais inter-
na, denominada endoplasma, apresenta uma menor concentração protéica, sendo mais fluida e se apre-
sentando como um sol coloidal.
Tome nota:
4 B I O LO G I A
MOVIMENTOS CELULARES
Através do tixotropismo, a alteração sol gel ou gel sol é responsável pela presença de duas formas de
movimento celular:
CICLOSE
É uma forma de movimento típico de células vegetais. Nestas células, existe um vacúolo de suco celular
que preenche quase a totalidade do conteúdo celular, estando o citoplasma restrito a uma estreita faixa
na periferia da célula. Na porção endoplasma do mesmo, é possível observar um fluxo interno no citosol,
que arrasta as organelas ao redor do vacúolo central. Esta corrente citoplasmática no endoplasma (que é a
região mais fluida do hialoplasma) é conhecida como ciclose, e o movimento deve-se a proteínas contráteis
presentes no próprio hialoplasma. A ciclose pode ser facilmente evidenciável em células vegetais, como a
alga Nitella e a flor da trapoeraba (gênero Tradescantia). Sua função é permitir uma distribuição constante
das organelas na célula através do movimento citoplasmático. Em células animais, pode-se observar com
menor intensidade o fenômeno da ciclose. Nelas, o fenômeno aumenta com o aumento de temperatura e
diminui com a diminuição da temperatura, bem como com a presença de anestésicos e a falta de oxigênio.
Ciclose em célula vegetal.
MOVIMENTO AMEBOIDE
É observado principalmente em certos protozoários, como a ameba (daí o nome movimento ameboide)
e células animais de defesa (leucócitos, também conhecidos como glóbulos brancos). Nesta forma de
movimento, a célula emite prolongamentos citoplasmáticos, denominados pseudópodes, o que é conse-
guido através de transformações controladas gel sol e sol gel. Este movimento está associado, além da loco-
moção, ao processo de fagocitose. Normalmente o movimento ameboide acontece devido a um estímulo
químico, que atrai a célula em direção à fonte do estímulo, num fenômeno conhecido como quimiotaxia.
FUNÇÕES DO HIALOPLASMA
O hialoplasma desempenha uma série de funções graças às enzimas presentes em sua composição.
Dentre elas, podemos destacar:
- meio de difusão para reações químicas, pois é formado de água, principalmente, além de conter en-
zimas; a glicólise é um exemplo de reação que ocorre no citoplasma;
- sustentação interna, através do citoesqueleto nele presente;
- movimento, tanto citoplasmático, como os já descritos ciclose e movimento ameboide, como o movi-
mento ciliar e flagelar, movimentos de vesículas e outros através também da ação do citoesqueleto.
CITOESQUELETO
Atualmente, consegue-se explicar melhor a ocorrência dos movimentos citoplasmáticos graças

à descoberta e entendimento da função de estruturas protéicas do hialoplasma, visíveis apenas ao mi-
croscópio eletrônico, que correspondem aos chamados microtúbulos, microfilamentos e filamentos in-
termediários. Juntos, estes são responsáveis pela sustentação da célula e definição da sua forma, através de
uma rede de filamentos protéicos que constitui o chamado citoesqueleto.
1. MICROTÚBULOS
Os microtúbulos são estruturas presentes em todas as células eucarióticas, formadas por proteínas e
visíveis apenas ao M.E.. Os microtúbulos são formados basicamente por uma proteína globular denominada
tubulina. Esta forma filamentos, lineares ou em espiral, para originar o microtúbulo.
Os microtúbulos têm a capacidade de se polimerizar (através da incorporação de tubulina livre no ci-
toplasma) ou se despolimerizar (através da liberação de tubulina para o citoplasma), aumentando ou
diminuindo de comprimento, respectivamente. Na célula, existem alguns sítios de organização, tais como
centríolos, corpúsculos basais de cílios e flagelos e centrômeros de cromossomos, a partir dos quais o pro-
cesso de polimerização acontece de maneira orientada. A polimerização dos microtúbulos pode ser inibida
através da adição da substância química colchicina ao meio. Com a colchicina na célula, a despolimerização
pode continuar ocorrendo, e os microtúbulos já formados podem ir se desmontando. A falta de ATP na célu-
la inibe tanto a polimerização como a despolimerização dos microtúbulos.
Tome nota:
6 B I O LO G I A
Tome nota:
Organização molecular de um microtúbulo. Nesta estrutura polarizada existe uma alternação das duas subunidades (α e β) da molécula de
tubulina. As moléculas de tubulina se dispõem de modo a formar 13 protofilamentos, como pode ser visto na parte superior do desenho.
Os microtúbulos desempenham diversas funções, como:
- sustentação e proteção mecânica à célula, através de uma rede de microtúbulos no citoplasma.

Por exemplo, a forma típica de neurônios com seus dendritos e axônios é devida à disposição ordena-
da do citoesqueleto.
- os microtúbulos estão relacionados a modificações celulares que ocorrem durante o processo
de diferenciação ou especialização celular. Assim, a formação de neurônios e de espermatozóides
envolvem a formação de prolongamentos, alteração na posição de organelas e outras alterações me-
diadas por microtúbulos.
- os microtúbulos podem facilitar o transporte e circulação de substâncias no citoplasma, funcio-
nando como uma rede de tubos.
- a ação dos microtúbulos permite o deslocamento de vesículas no interior celular, estando relacio-
nado com os processos de fagocitose e pinocitose, clasmocitose, secreção celular e deslocamento de
vesículas como neurotransmissores na sinapse neuronal.
- os microtúbulos estão relacionados à motilidade celular, uma vez que eles entram na composição
de organelas como cílios e flagelos.
- várias organelas e estruturas celulares são formadas a partir de microtúbulos, como os já citados
cílios e flagelos, mas também os centríolos, além das fibras do fuso e do áster, que aparecem du-
rante a divisão celular com a função de dividir os cromossomos.
2. MICROFILAMENTOS
Os microfilamentos são estruturas também protéicas com forma filamentar sólida e diâmetro en-
tre 6 e 8nm, sendo formados por actina. Esses filamentos de actina se associam com a miosina para
desempenharem juntos a função de contração celular.
As funções dos microfilamentos são:
- organização do citoesqueleto, junto aos microtúbulos.

- motilidade celular: todos os processos de motilidade celular, como ciclose, pseudópodes, movi-
mento de vesículas, motilidade ciliar e flagelar, estão relacionados aos microfilamentos de actina e
miosina. A actina e a miosina estão presentes em todas as células desempenhando função contrátil.
Em células musculares, porém, elas se dispõem em estruturas denominadas miofibrilas e ocupam
quase todo volume celular, uma vez que estas células são especializadas em contração.
- motilidade de proteínas de membrana: como se sabe, a bicamada lipídica da membrana plasmáti-
ca é uma estrutura fluida que permite a livre movimentação de moléculas protéicas em sua superfície.
Estas moléculas de proteína são movimentadas graças à interação das mesmas com o citoesqueleto
do ectoplasma em contato com a membrana.
- adesão celular: os filamentos de queratina que organizam desmossomos contribuem para a adesão
entre células epiteliais.
3. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Filamentos intermediários ou tonofilamentos são fios de proteína com diâmetro intermediário entre
microfilamentos e microtúbulos. As proteínas que compõem esses filamentos intermediários são bastan-
te variáveis, mas a principal é a queratina, que também ocorre na pele e forma pelos e penas. Neste caso,
filamentos de queratina aumentam a resistência mecânica do citoplasma, bem como aumentam a adesão
entre células vizinhas (quando associadas com especializações de membrana plasmática denominadas
desmossomos). Células epidérmicas apresentam tais filamentos em grande abundância.
Tome nota:
8 biologia
Leitura – “Ossos” moles de proteínas
Células também têm esqueleto. Não igual ao dos mamíferos. Nas células, o que dá sustentação
são redes de proteínas. Como os tubos de ferro que mantêm de pé a lona de um circo.
Basicamente, três proteínas formam o citoesqueleto: tubulina, que dá rigidez às células, actina,
que as torna resistentes à tensão; misoina, que, com a actina, causa contrações.
Anomalias no esqueleto celular estão ligadas a doenças que vão da infertilidade ao câncer, pas-
sando por distúrbios menos conhecidos. Na Universidade de Chicago, por exemplo, informações
químicas propositalmente truncada em laboratório deram origem a camundongos com um cruel
defeito: células da pele com ligação deficiente. Por isso, o mais delicado toque faz com que a pele se
rompa, como nos portadores da doença Epidermolysis bullosa simplex.
Alguns cientistas estão tentando provar a hipótese de que uma espécie de código postal leva
o citoesqueleto a se organizar de forma precisa. Erros de endereçamento criariam esqueletos
defeituosos, originando doenças, como o câncer.
Já se mostrou em testes de laboratório que uma falha de organização da proteína actina faz com
que as céluas não parem de se dividir. Em ratos, isso dá origem a tumores.
A síndrome de Kartagener, que faz o coração crescer do lado direito, também leva à infertilidade.
Os dois problemas têm a mesma origem: um defeito protéico que paralisa os microtúbulos (estru-
turas do esqueleto). Células que dão origem ao tecido cardíaco não conseguem migrar para o lado
certo do corpo, assim como os espermatozóides não têm meios de chegar aos óvulos (sua cauda,
feita de microtúbulos, não é funcional).
Dois tipos de anemia também resultam de problemas na actina. Os defeitos tornam os glóbulos
vermelhos extremamente frágeis, fazendo com que se rompam prematuramente.
Adaptado de Hara, Hélio. O Globo, Rio de Janeiro, 18/7/1993
CITOPLASMA FIGURADO
O citoplasma figurado compreende as chamadas organelas citoplasmáticas. Estas são estruturas pre-
sentes no interior do hialoplasma que, de acordo com sua natureza, especializam-se em funções determina-
das relacionadas ao metabolismo celular. O aparecimento de organelas leva a célula a uma compartimen-
talização, ou seja, divisão da célula em compartimentos (as próprias organelas) específicos para a realização
de cada função.
As organelas podem ser de dois tipos: membranosas e não membranosas. As primeiras são estruturas
formadas com mesma composição química lipoproteica e organização em mosaico fluido que a membrana
plasmática, formando o chamado sistema de endomembranas. Já as organelas não membranosas não têm
composição e organização relacionadas à membrana plasmática.
O sistema de endomembranas compreende retículo endoplasmático, complexo de Golgi, lisossomas,

peroxissomas, glioxissomas, vacúolos, mitocôndrias, plastos e núcleo, que pode ser considerado como uma
organela. Estas organelas são exclusivas de células eucarióticas, mas não necessariamente de todas, uma
vez que existem estruturas exclusivamente vegetais ou animais. É importante notar que nenhuma destas
organelas está presente em células procarióticas, uma vez que procariontes não possuem sistema de en-
domembranas.
Já as organelas não membranosas correspondem a ribossomas e centríolos. Alguns autores não as con-
sideram como organelas. Os ribossomos são as únicas organelas presentes em células procarióticas e eu-
carióticas, embora sejam um pouco diferentes nos dois grupos. Já os centríolos são exclusivos de células eu-
carióticas animais, apesar de presentes em gametas masculinos de vegetais, como briófitas e pteridófitas.
RIBOSSOMOS
A estrutura dos ribossomos já foi descrita no processo de síntese protéica. Vamos apenas lembrar aqui
que eles são formados por cerca de 50% de proteína e 50% de RNAr, possuindo duas subunidades (maior
e menor) em forma de 8. São responsáveis pela síntese protéica e são as únicas organelas presentes em
células procarióticas. Entretanto, o ribossomo eucariótico (80S) é diferente do ribossomo procariótico (70S).
CENTRÍOLOS
Os centríolos são estruturas presentes em células eucarióticas de protistas, animais e vegetais inferiores,
estando ausentes em vegetais superiores. Costumam se localizar próximos ao núcleo na região central da
célula, daí o nome centríolo. Essa região onde os centríolos se localizam é denominada centrossoma ou
centro celular. Tal região organiza a polimerização da tubulina para a formação de microtúbulos.
Os centríolos são formados por microtúbulos: 9 grupos de 3 microtúbulos arranjados como um
cilindro. Normalmente, encontram-se aos pares, dispostos perpendicularmente um em relação ao outro,
formando uma unidade chamada diplossoma.
Como são formados microtúbulos, os centríolos podem se formar através de polimerização e organização
da tubulina de microtúbulos.
Desenho de um centrossomo, com seu material proteico circulando um par

de centríolos dispostos em ângulo reto um em relação ao outro (diplossoma).
10 biologia
FUNÇÕES:
- Originam cílios e flagelos;

- Originam o áster em animais, bem como auxiliam a formação do fuso mitótico nesses organismos.
Observação: Não existem centríolos em células vegetais. A exceção está nos anterozoides biflagelados
de briófitas e pteridófitas, que, por terem flagelos, têm centríolos relacionados às suas origens. Em algumas
gimnospermas dotadas de gametas masculinos flagelados, como ginkgo e cicas, também são encontrados
centríolos.
CÍLIOS E FLAGELOS
Ambos são estruturas derivadas dos centríolos, ocorrendo em algumas células dos mesmos organismos
que possuem centríolos.
Os cílios e flagelos (estes últimos chamados undulipódios por alguns autores) se originam por alon-
gamento dos centríolos. A parte basal dessas estruturas, denominada corpúsculo basal ou cinetossomo,
tem a mesma estrutura do centríolo. Do corpúsculo basal, ocorre crescimento de dois microtúbulos de cada
um dos 9 grupos de 3. São formados ainda dois microtúbulos centrais. Os cílios e flagelos são formados por
9 grupos de dois microtúbulos periféricos e 1 grupo de dois centrais, numa estrutura denominada axonema.
Esta estrutura é dita simplesmente “9 + 2”.
Além de microtúbulos, são encontrados em cílios e flagelos outras proteínas, como as proteínas con-
tráteis e a dineína, importante na movimentação dos mesmos.
As diferenças entre cílios e flagelos são:
- Os cílios são mais curtos (2 a 10 µm) que os flagelos, bem mais longos (100 a 200 µm);
- Os cílios são mais numerosos (centenas ou milhares) que os flagelos, que são pouco numerosos
(de 1 a no máximo uns poucos);
- O movimento de cílios é coordenado, em varredura diferente dos flagelos, desordenado, em
chicote.
Veja a figura a seguir.
Representação esquemática de cílios e flagelos em movimento, como seriam vistos em uma fotografia de múltipla exposição. À esquerda, batimento ciliar; os
estágios de 1 a 5 representam o movimento de ida, e os de 6 a 9, o movimento de retorno à posição inicial. À direita, três estágios da ondulação flagelar.
FUNÇÕES:
- Possibilitam a locomoção celular, como em espermatozóides e Trypanosoma (flagelados) ou

Paramecium e Balantidium (ciliados).
- Promovem a circulação de líquidos, como ocorre com os flagelos de coanócitos em esponjas ou
os flagelos em células-flama de platelmintos.
- Promovem o deslocamento de partículas, como ocorre nas tubas uterinas humanas, ciliadas
para deslocarem o zigoto/embrião até o útero, onde ocorrerá a nidação, ou nas vias aéreas com teci-
do pseudo-estratificado cilíndrico ciliado, dotado de cílios para remover impurezas que adentrem a
árvore respiratória.
Observação: Não existem cílios ou flagelos em células vegetais. A exceção está nos anterozoides biflage-
lados de briófitas e pteridófitas, que têm flagelos.
Observação: A única organela encontrada em procariontes é o ribossomo. Entretanto, há bactérias flage-
ladas, dotadas de flagelo feito de uma proteína denominada flagelina. São exemplos de bactérias flageladas
a Vibrio cholerae do cólera e a Treponema pallidum do sífilis.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
O retículo endoplasmático (R. E.) é uma estru- Distinguem-se duas variedades de R.E., o retícu-
tura membranosa que consiste em uma rede (“retí- lo endoplasmático liso e o retículo endoplasmático
culo”) de invaginações da membrana plasmática rugoso ou ergastoplasma. O primeiro não possui ri-
formando um conjunto de canalículos, vesículas bossomas aderidos à sua superfície, enquanto que
(sacos de membrana) e cisternas (vesículas acha- o segundo os possui. É importante notar que as
tadas). Este sistema de canalículos, vesículas e cis- duas estruturas não são distintas ou isoladas no ci-
ternas se inicia na membrana plasmática e se con- toplasma, sendo que há apenas um retículo onde
tinua com a estrutura da carioteca. vai havendo uma gradual transformação de um
O R.E. está presente em todas as células eu- tipo para outro. Assim, dentro do retículo, parte é
carióticas (ele é ausente em células procarióticas), lisa e parte é rugosa. Um pode se transformar no
com exceção de células embrionárias indiferencia- outro por incorporação ou perda de ribossomas.
das, hemácias e células de alguns fungos.
Retículo endoplasmático rugoso ou granular. A. Ribossomo. B. Canalículo do R.E..
Os ribossomas do R.E. rugoso mantêm-se unidos à membrana pela sua subunidade maior (60S). Estes
ribossomas encontram-se ligados a RNAm, portanto, sob a forma de polissomas ligados à parede do R.E.R.
12 biologia
FUNÇÕES GERAIS DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO:
- Suporte mecânico: O retículo endoplasmático, juntamente com o sistema de microtúbulos e micro-

filamentos já descritos, participa do citoesqueleto.
- Transporte de substâncias: Bem mais eficiente e rápido que simples difusão.
- Armazenamento de substâncias: A presença de vesículas e cisternas, sacos membranosos, permite
o armazenamento de substâncias produzidas pelo R.E. ou vindas de outras regiões da célula ou do
meio extracelular.
- Controle osmótico da célula: Como o R.E. é formado por uma membrana com propriedades idên-
ticas à membrana plasmática, como a permeabilidade seletiva, fenômenos osmóticos podem ocor-
rer através de suas membranas. Assim, ao retirar substâncias do hialoplasma, aumentando a con-
centração na luz, ele retira também água do hialoplasma; ao contrário, ao depositar substâncias no
hialoplasma, diminuindo a concentração na luz, ele aumenta também a quantidade de água no hia-
loplasma.
- Síntese de glicoproteínas: A fração protéica é sintetizada pelo R.E.R. e os açúcares são incorporados
pelo R.E.L. e depois adicionados à proteína.
- Síntese de membranas: As membranas celulares, tanto a membrana plasmática como a carioteca e
as de organelas, são formadas por fosfolipídios e proteínas formadas pelo R.E.
- Organização da carioteca: Durante a divisão celular, a membrana nuclear se desorganiza, e a
reestruturação da mesma dá-se a partir de vesículas do R.E.
FUNÇÃO DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (R.E.R.) OU GRANULAR OU ERGASTOPLASMA:
A função do retículo endoplasmático rugoso é a síntese de proteínas de exportação: Por possuir ribosso-
mas aderidos à estrutura de sua membrana, o R.E.R., como já discutido, possui a capacidade de sintetizar
proteínas.
Os ribossomos livres do citoplasma, que se associam em polissomas, participam principalmente da sín-
tese de proteínas destinadas ao uso pela própria célula (proteínas de uso interno). Já os ribossomos aderidos
ao R.E. participam de proteínas da membrana plasmática ou proteínas de exportação, que serão secretadas
pela célula, como enzimas digestivas, anticorpos e outras. Desta maneira, há diferença entre os RNAm que
serão traduzidos por ribossomos livres daqueles que o serão por ribossomos aderidos.
FUNÇÕES DO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (R.E.L.) OU AGRANULAR:
- Síntese de lipídios: Os lipídios produzidos pelo R.E.L. são basicamente o colesterol e os esteróides
dele derivados, como hormônios sexuais e corticoides.
- Destoxificação: O retículo endoplasmático liso possui dentre suas proteínas de membrana, várias
enzimas capazes de transformar substâncias tóxicas em substâncias não tóxicas, ou pelo menos com
menor toxicidade. O principal exemplo da ação da destoxificação está na acetilação, pela qual são
adicionados grupos acetila a certas moléculas, como muitos medicamentos, tornando-os mais po-
lares e, consequentemente, mais solúveis em água, facilitando sua eliminação na urina. O principal
órgão do corpo humano responsável pela destoxificação é o fígado. Nele, o R.E.L., chamado sistema
microssomial hepático, é altamente desenvolvido.
Quando grandes quantidades de droga são administradas com frequência a um organismo animal, au-
menta consideravelmente a área do R.E.L. para promover uma rápida destoxificação do mesmo. Com o
tempo, uma mesma dose da droga pode não fazer o efeito normal, uma vez que ela é mais eficientemente
destruída por este R.E.L. mais desenvolvido. Assim, desenvolve-se tolerância à droga. Para manter o efeito
usual da mesma, muitas vezes é necessário que se aumente a dosagem desta substância em relação à
dosagem inicial.
A combinação de certas drogas com o álcool pode ter efeito fortemente prejudicial por uma série
de razões. Por exemplo, o efeito tóxico somado da droga e do álcool pode acabar por causar lesões ao
fígado. Outra possibilidade é o aumento da diurese induzido pela ação do álcool (que inibe a liberação
do hormônio antidiurético) aumentar a excreção da droga, o que reduz o seu efeito no organismo.
Células glandulares, especializadas em secreção, são dotadas de R.E. bem desenvolvido. No caso de
pâncreas, estômago ou plasmócitos (produtores de anticorpos), que fabricam proteínas de secreção, o
R.E.R. está desenvolvido. Já no caso de fígado, gônadas e córtex das glândulas adrenais (produtoras de
corticóides), que fabricam esteróides, o R.E.L. está bem desenvolvido.
COMPLEXO DE GOLGI
O complexo ou aparelho de Golgi é uma parte diferenciada do sistema de endomembranas, localizado

entre o R.E. e as vesículas secretoras, que irão eliminar seus conteúdos na membrana plasmática. Ele é for-
mado por uma série de dictiossomas ou golgiossomas, que são cisternas discoides achatadas e empilha-
das.
Representação tridimensional de um corte através do aparelho de Golgi. À direita, localização do Golgi em uma célula animal (acima) e em
uma célula vegetal (abaixo). Dá-se o nome de face cis (ou de formação) àquela em que as vesículas entram no complexo de Golgi e, de
face trans (ou de maturação) àquela em que as vesículas saem do mesmo.
O complexo de Golgi está presente em todas as células eucarióticas (ele é ausente em célula procarióti-
cas), com exceção de células embrionárias indiferenciadas, hemácias e células fúngicas.
Em células vegetais e de animais invertebrados, o complexo de Golgi é formado por dictiossomas isolados
e espalhados pelo citoplasma. Em animais vertebrados, entretanto, as vesículas de dictiossomas se reúnem
em pilhas correspondentes ao complexo, sendo que estas pilhas se localizam próximas ao R.E.
14 biologia
FUNÇÕES:
- Síntese de polissacarídeos: O complexo de Golgi forma diversos polissacarídeos, muitos deles im-
portantes formadores de glicoproteínas e proteoglicanas, importantes formadores dos tecidos con-
juntivos animais, como o ácido hialurônico e o ácido condroitinossulfúrico. Estes são mucopolis-
sacarídeos ou glicosaminoglicanas, polissacarídeos com grupos amina.
- Síntese de glicoproteínas e glicolipídios: Golgi adiciona radicais glicídicos a lipídios e proteínas
produzidas pelo R.E., formando assim glicolipídios e glicoproteínas. Como exemplo, temos as mucinas
(que formam o muco). As principais células responsáveis pela síntese de muco são as chamadas células
caliciformes, presentes no sistema digestivo e sistema respiratório, com função de proteção.
- Armazenamento e acondicionamento: O complexo de Golgi recebe vesículas com substân-
cias produzidas pelo RE. Além de armazenar, o complexo altera as substâncias por ação de enzimas
próprias, o que é muitas vezes chamado acondicionamento ou empacotamento.
- Secreção celular: A partir do complexo de Golgi, vesículas são liberadas para o citoplasma,
caminham para a membrana plasmática até se fundir com a mesma e liberar seu conteúdo no meio
extracelular, através de um processo conhecido como exocitose.
Células glandulares são polarizadas, de modo que todas as suas organelas estão dispostas num
sentido que facilita a eliminação de secreções. Na figura abaixo, a luz do ácino (ácino é uma modali-
dade de glândula) é o local onde a secreção será eliminada, o pólo apical da célula, em contraste com
o pólo basal, a base da célula.
Na figura, o núcleo celular fica na base da célula, comandan-

do a síntese da substância de secreção. Logo acima do núcleo,
está o retículo endoplasmático, que produz a substância de
secreção, e acima dele, o complexo de Golgi, que acondicio-
na as substâncias de secreção em vesículas para que sejam
eliminadas. A face trans do complexo de Golgi libera vesículas
de secreção ou grânulos de zimogênio, que transportam as
substâncias de secreção para que sejam eliminadas no pólo
apical, para a luz do ácino. Este processo de eliminação é a
exocitose. As mitocôndrias que fornecem energia para a célu-
la estão também representadas.
- Formação do acrossomo de espermatozoides: O espermatozóide humano possui em sua porção

mais anterior uma bolsa contendo enzimas, como hialuronidase e acrosina, que auxiliam a penetração
no óvulo, vencendo as suas camadas protetoras (corona radiata e zona pelúcida). Esta bolsa é o acros-
somo, formada a partir do complexo de Golgi.
- Formação da lamela média de células vegetais: A citocinese após a mitose vegetal é feita pela
formação de uma parede no citoplasma entre os dois núcleos formados, o que se chama de lamela
média. Ela é formada por vesículas, os fragmoplastos, liberadas a partir do complexo de Golgi. Essas
vesículas contêm o polissacarídeo pectina e se localizam na região média da célula. Sobre elas será
depositada celulose, que formará a parede celular entre as duas células-filhas.
- Formação de lisossomas: Vesículas liberadas pelo complexo de Golgi contendo enzimas especiais
são responsáveis pela formação de lisossomas.
CITOPLASMA II
LISOSSOMOS, PEROXISSOMOS
E VACÚOLOS
LISOSSOMAS
Os lisossomas são bolsas membranosas esféricas

contendo em seu interior enzimas líticas, denomina-
das hidrolases lisossômicas. São produzidos a partir do
complexo de Golgi.
Ocorrem na maioria das células animais e, segundo
a maior parte dos autores, não podem ser encontradas
em células vegetais, mas existem dúvidas quanto a essa
observação.
ASSUNTOS DA AULA. No caso de lisossomos estarem ausentes em célu-
las vegetais, estruturas como glioxissomas e vacúolos
de suco celular desempenham o papel de digestão in-
tracelular.
• Lisossomas
FUNÇÕES
A função dos lisossomas é a digestão intracelular, e

daí a existências das hidrolases ácidas. Estas só agem em
• Peroxissomas pH ácido, o que é um mecanismo de segurança para a
célula: caso o lisossomo (ácido) arrebente por acidente,
as hidrolases são desnaturadas pelo pH do citoplasma
(levemente alcalino), sem que haja maiores danos à célu-
• Glioxissomas
la.
Existem três modalidades de digestão intracelular.
• Vacúolos
• Quadro resumo
2 B I O LO G I A
1. DIGESTÃO INTRACELULAR HETEROFÁGICA
A heterofagia ou digestão intracelular heterofágica é a digestão de material proveniente do meio ex-

terno da célula através de mecanismos de endocitose, ou seja, fagocitose e pinocitose, como proteínas ou
mesmo microorganismos. Esse mecanismo ocorre em algumas etapas. (1) Primeiro ocorre a endocitose e o
material ingerido é englobado pelos pseudópodes ou canal de pinocitose. (2) Há então a formação de fagos-
somos ou pinossomos, respectivamente. (3) Os lisossomas se aproximam dos fagossomos ou pinossomos e
se fundem a eles, formando um vacúolo digestivo ou lisossomo secundário. Nesse momento, as enzimas
do lisossoma digerem o material na vesícula de englobamento. Ocorre então a absorção do material di-
gerido. (4) Algumas substâncias não digeríveis permanecem na vesícula sem que possam ser absorvidas; a
vesícula agora assume o nome de vacúolo residual. (5) O vacúolo residual se funde à membrana plasmática
e elimina seu conteúdo por exocitose, num processo denominado clasmocitose ou defecação celular.
Os objetivos da heterofagia são basicamente dois:
- Digestão de alimentos. Esta função é realizada em organismos unicelulares e animais simples

(poríferos, cnidários, platelmintos, nematodas e alguns moluscos, que possuem pelo menos um
componente de sua digestão sendo intracelular; em moluscos cefalópodes, anelídeos, artrópodes,
equinodermos e cordados, a digestão é inteiramente extracelular, sendo que os lisossomas não têm
função nutritiva).
- Digestão de microorganismos invasores: defesa. Esta função ocorre em organismos unicelulares
e animais em geral. De anelídeos a cordados, os lisossomas possuem função apenas defensiva.
2. DIGESTÃO INTRACELULAR AUTOFÁGICA
A autofagia ou autofagocitose ou digestão intracelular autofágica, é o englobamento de organelas da

célula pelo retículo endoplasmático, formando uma vacúolo autofágico, o qual se fusiona com o lisossoma
para formar um lisossoma secundário. O processo digestivo a partir daí é o mesmo da digestão intracelular
heterofágica. O objetivo da autofagia é a eliminação de organelas velhas para reciclagem ou a obtenção de
energia em estados de desnutrição. Estima-se, por exemplo, que a cada 30 dias, uma célula hepática é toda
destruída e reconstruída por esse processo.
3. AUTÓLISE
A autólise é uma situação na qual, em algumas condições, a membrana do lisossoma se rompe e suas
enzimas se espalham pelo citoplasma, digerindo e matando a célula inteira. Para que as hidrolases possam
digerir o citoplasma, este tem que estar ácido.
A autólise é fisiológica em algumas situações, ocorrendo de acordo com o programa genético da célula.
Nestes casos, as células sofrem autólise para promover remodelação corporal no indivíduo.
É o caso da metamorfose dos girinos, onde há regressão da cauda devido à autólise de suas células. Ou
na regressão do útero pós-parto (o útero em mulheres não grávidas pesa cerca de 50 g, mas cresce para
poder abrigar o embrião, chegando a pesar cerca de 2 kg após a gravidez; através de apoptose, as células
da parede do útero se suicidam para que este volte a seu tamanho normal após a gravidez). Ou ainda na
regressão das membranas interdigitais do embrião humano.
DOENÇAS DE DEPÓSITO
Em alguns casos, doenças causam autólise. São as chamadas doenças de depósito, em que o acúmulo
de substâncias não digeríveis nos lisossomas leva à sua ruptura.
Os principais exemplos são a silicose (por inalação de poeira de sílica em minas, poços e pedreiras) e as-
bestose (por inalação de poeira de amianto, usado como material anti-incêndio em construção civil, bem
como na fabricação de telhas e caixas d’ água, e, antigamente, nas pastilhas de freio de carros; o amianto
deixou de ser usado em vários países exatamente por sua relação com a asbestose e o câncer de pulmão).
Quando se aspira cristais de sílica ou amianto, estes são fagocitados por leucócitos nos pulmões, chama-
dos de macrófagos alveolares. O lisossoma forma o vacúolo digestivo, mas não consegue digerir a sílica e o
amianto, que lá ficam acumulados. Para manter seu pH ácido, o lisossoma crescido acumula grande quan-
tidade de íons H+. Quando há muito material acumulado no vacúolo digestivo, o que pode levar vários anos
para ocorrer, sua membrana se rompe, ocorrendo autólise com liberação de suas enzimas e do H+ acumu-
lado, o que mata os macrófagos alveolares e as células vizinhas, ou seja, as células dos alvéolos pulmonares.
Extensas áreas de pulmão são destruídas, ocasionando enfisema pulmonar, e o indivíduo passa a ter insu-
ficiência respiratória. É uma condição incurável, podendo haver no máximo uma limitação no processo e o
aprendizado por parte do paciente em respirar com uma área funcional pulmonar reduzida.
Em algumas ocasiões, as enzimas lisossômicas encontram-se defeituosas, não havendo digestão, o que
leva ao acúmulo de material no interior dos lisossomas. Existem cerca de 25 doenças conhecidas cau-
sadas pela falta de uma ou mais enzimas lisossômicas ocorrendo este acúmulo de material. Como exemplo,
temos a doença de Tay-Sachs, que se manifesta geralmente nos primeiros anos de vida, causando forte
retardamento mental e levando a criança afetada a uma morte prematura. Pesquisadores descobriram
que a incapacidade de digerir um lipídio de membrana denominado gangliosídeo GM2 por falta da enzi-
ma lisossômica apropriada (neuraminidase), causa acúmulo do mesmo e mau funcionamento celular. Isto
ocorre basicamente em células nervosas, e daí os problemas cerebrais.
Outra doença de depósito é o mal da vaca louca, uma vez que os príons alterados na membrana do
neurônio não podem ser digeridos pelas enzimas lisossômicas, levando à autólise do neurônio de modo
semelhante ao que ocorre na doença de Tay-Sachs.
Importante!!! Atualmente, o fenômeno de apoptose ou morte celular programada é diferenciado da

autólise por não ocorrer através de lisossomos e autólise, mas através de corpos denominados apop-
tossomos, derivados das mitocôndrias. Assim, a autólise por lisossomos ocorre em situações patológi-
cas, como nas chamadas doenças de depósito, exemplificadas por silicose e asbestose, e a apoptose
estaria relacionada a situações fisiológicas, como a regressão da cauda do girino na metamorfose.
Tome nota:
4 B I O LO G I A
PEROXISSOMAS
Os peroxissomas são bolsas membranosas esféricas, presentes em todos os eucariontes, contendo en-
zimas relacionadas à oxidação de lipídios (beta-oxidação de ácidos graxos, com formação de acetil-CoA
e H2O2) e à destruição de substâncias tóxicas ao organismo (o peróxido de hidrogênio produzido na be-
ta-oxidação é usado na detoxificação de agentes nocivos, como o etanol, e na eliminação de certos mi-
croorganismos). As principais substâncias destruídas pela ação das enzimas dos peroxissomos são os
radicais livres derivados de oxigênio, também conhecidas como espécies ativas de oxigênio, derivados
do peróxido de hidrogênio, como é o caso do ânion superóxido. Além de produzida na beta-oxidação, a água
oxigenada também é frequentemente produzida como subprodutos da ação respiratória. (Perceba que os
peroxissomos formam e destroem água oxigenada.)
A principal destas enzimas é a catalase ou peroxidase. Ela converte o excesso de água oxigenada
(peróxido de hidrogênio), altamente tóxica por oxidar componentes celulares, em água e oxigênio.
catalase
H2O2 ⏩H2O + ½ O2
Outras enzimas destroem radicais livres e até mesmo o álcool (cerca de 25% do álcool é eliminado nos
peroxissomos; os 75% restantes são eliminados no REL).
Algumas bactérias são ditas anaeróbias restritas. Estas vivem na ausência de oxigênio, e o oxigênio
pode inclusive matá-las. É o caso do Clostridium tetani, causador do tétano. É comum a colocação de
água oxigenada como antisséptico em ferimentos superficiais. Esta age nos peroxissomos, e a catalase a
destrói, liberando água e oxigênio, responsável pelo borbulhamento na ferida. Esse oxigênio liberado mata
eventuais bactérias anaeróbias restritas presentes na ferida.
Outra enzima encontrada em peroxissomos é a superóxido-dismutase, responsável pela destruição dos
ânions superóxido.
Os peroxissomas são derivados do complexo de Golgi. As proteínas destinadas aos peroxissomas não
são produzidas no RER, e sim no citosol. Através de um peptídeo sinal, aderem aos receptores específicos
expressos na membrana dos peroxissomas. Um modo de transporte especial, semelhante ao utilizado pelo
complexo de poros nucleares, envolve a translocação do receptor para a matriz, a entrega da proteína trans-
portada e o retorno do transportador para o citosol. À medida que os peroxissomas incorporam lipídios e
proteínas à membrana, crescem e se dividem por fissão.
GLIOXISSOMAS
Os glioxissomas são bolsas membranosas esféricas contendo enzimas responsáveis pela metabolização
de lipídios pela via do glioxilato, o que converte lipídios de reserva em açúcares, que são utilizados como
fontes de energia para o metabolismo celular. Glioxissomas podem ser considerados um tipo particular de
peroxissomas, estando presente em protozoários, fungos e vegetais. O nome glioxissoma vem da presença
do ácido glioxílico, metabólito da conversão de lipídios em açúcares e comumente encontrado nessas or-
ganelas.
Os glioxissomas, assim como os peroxissomas, também são derivados do complexo de Golgi.
VACÚOLOS
Os vacúolos são vesículas delimitadas por membranas, podendo ser de vários tipos.
Vacúolos relacionados à digestão intracelular incluem vacúolos alimentares (fagossomos e pinosso-
mos), vacúolos digestivos (lisossomos secundários), vacúolos autofágicos e vacúolos residuais.
Vacúolos contráteis ou pulsáteis ocorrem em protozoários de água doce, que são hipertônicos em
relação ao meio, recebendo então água por osmose, como eles não possuem parede celular. Existe uma
tendência à plasmoptise, o que não ocorre porque a água que entra por osmose é recolhida por um vacúolo,
que se contrai de maneira rítmica para eliminar a água. A água eliminada é utilizada na propulsão do pro-
tozoário.
Vacúolos de suco celular ocorrem apenas em células vegetais. São delimitados por uma membrana
denominada tonoplasto, e na célula vegetal adulta, preenche quase todo o citoplasma. (A célula jovem pos-
sui vários pequenos vacúolos que se fundem para formar o vacúolo de suco celular na célula adulta). Esta
organela tem função de:
- controle osmótico da célula, recebendo ou perdendo água por osmose.

- armazenamento de substâncias, como íons, carboidratos, aminoácidos e proteínas.
- digestão intracelular autofágica para utilização de reservas nutritivas na planta.
Observação: Mitocôndrias e cloroplastos serão analisados em detalhes mais à frente, beleza?
6 B I O LO G I A
QUADRO RESUMO
Organela Estrutura Função Ocorrência

Ribossomos - 50% RNAr e 50% proteí- Síntese protéica Todas as células, tan-
na to procarióticas (ri-
- Forma de “8”, com bossomos 70S) como
2 subunidades, uma eucarióticas (ribossomos
menor e outra maior 80S)
- Ativos na forma de
polissomos livre ou ade-
ridos ao R.E.R.
Centríolos 9 grupos de 3 Formação de cílios, fla- Células eucarióticas

microtúbulos organiza- gelos e áster de animais e protistas,
dos em um cilindro alguns fungos e alguns
vegetais (briófitas e
pteridófitas)
Cílios e flagelos Corpúsculo basal ou Movimento Células eucarióticas
cinetossomo idêntico - Cílios curtos e em de animais e protistas,
ao centríolo; axonema grande quantidade alguns fungos e alguns
com 9 grupos de 2 mi- - Flagelos longos e em vegetais (briófitas e
crotúbulos periféricos e pequena quantidade pteridófitas)
2 microtúbulos centrais
(estrutura 9 + 2)
Retículo endoplasmáti- Conjunto de sacos, cis- - Transporte e arma- Todas as células

co (R.E.) ternas e canais membra- zenamento eucarióticas
nosos - Formação de membra-
- R.E. liso sem ribosso- na e carioteca
mos R.E.L.:
- R.E. rugoso com ri- - Detoxificação
bossomos - Síntese de lipídios es-
teróides
R.E.R.:
- Síntese de proteínas de
exportação
Tome nota:

Complexo de Golgi Conjunto de vesículas - Armazenamento e Todas as células
achatadas denominadas secreção eucarióticas
golgiossomas ou dictios- - Produção de polis-
somas sacarídeos
- Adição de açúcares a
lipídios e proteínas (pro-
dução de glicolipídios e
glicoproteínas)
- Formação da lamela
média
- Formação do acrosso-
ma de espermatozóides
Lisossomos Vesículas esféricas con- Digestão intracelular Células eucarióticas

tendo enzimas digesti- heterofágica, autofágica animais de animais e
vas e por autólise protistas
Peroxissomos Vesículas esféricas con- - β-oxidação dos lipídios Todas as células

tendo enzimas oxidati- com produção de H2O2 eucarióticas
vas - Destruição de H2O2
pela enzima catalase
- Eliminação de substân-
cias tóxicas por oxidação
Vacúolos de suco Vesículas delimitadas - Digestão intracelular Células eucarióticas de

celular por membrana tono- autofágica vegetais
plasto - Regulação osmótica
Vacúolos pulsáteis Vesículas delimitadas - Regulação osmótica Células de protozoários

ou contráteis por membrana e com pela eliminação do ex- de água doce
atividade contrátil cesso de água
Mitocôndrias Bolsa delimitada por Fase aeróbica da respi- Todas as células

dupla membrana, com ração (ciclo de Krebs e eucarióticas
membrana interna cadeia respiratória)
formando cristas mito-
condriais e delimitando
uma matriz mitocondrial
com DNA, RNA, ribosso-
mos e enzimas
8 B I O LO G I A

Cloroplastos Bolsa delimitada por Fotossíntese Células eucarióticas
dupla membrana, com de vegetais e protistas
membrana interna fotossintetizantes
formando lamelas e
tilacóides contendo clo-
rofila e delimitando um
estroma com DNA, RNA,
ribossomos e enzimas
Importante!!!
São estruturas/organelas tipicamente:
- Animais: centríolos, cílios e flagelos;

- Vegetais: parede celular, vacúolo de suco celular, glioxissomas e plastos.
Tome nota:
FERMENTAÇÃO
Todos os seres vivos são dotados de metabolismo,

desenvolvendo em seus organismos um número quase
incalculável de reações químicas. Estas reações ocor-
rem nos processos de crescimento e desenvolvimento,
produção de substâncias, divisão celular etc. Para esses
processos ocorrerem, entretanto, há a necessidade de
energia.
Os seres vivos obtêm a energia de que precisam a
partir dos nutrientes. Esses nutrientes correspondem à
matéria orgânica, que armazenam energia em ligações
covalentes com o carbono. O principal desses nutrien-
tes é o açúcar, conhecido como glicose.
ASSUNTOS DA AULA. Respiração celular é o processo de degradação de

Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. matéria orgânica para a produção de energia.
• Autótrofos, Heterótrofos e Mixótrofos Esta quebra se dá por um processo de oxidação, ou

seja, envolve a perda de elétrons por parte da matéria
orgânica. Esses elétrons são então recolhidos por acep-
• Papel do ATP
tores de elétrons, como o NAD e o FAD, para depois
serem utilizados na produção de ATP, que é a fonte dire-
• Tipos de respiração celular ta de energia das reações metabólicas.
A matéria orgânica utilizada na respiração é a glicose,
• Tipos de organismos quanto à respiração principalmente, mas também outros açúcares, lipídios,
proteínas e até mesmo outras moléculas orgânicas.
Substâncias biodegradáveis são substâncias orgâni-
• Glicólise
cas que podem ser usadas como combustível na respi-
ração de organismos decompositores. Deste modo,
• Fermentação láctica quando se fala que petróleo é biodegradável, significa
que ele pode ser usado como fonte de energia por algu-
• Fermentação alcoólica mas categorias de bactérias decompositoras.
• Fermentação acética
• Outras formas de respiração anaeróbica

2 B I O LO G I A
AUTÓTROFOS, HETERÓTROFOS E MIXÓTROFOS
A glicose pode ser obtida de duas maneiras.

Alguns seres vivos produzem a glicose a partir de matéria inorgânica e energia adquiridos no meio, sendo
pois, capazes de produzir seus próprios nutrientes. São os autótrofos, que podem ser fotossintetizantes
(fototróficos) ou quimiossintetizantes (litotróficos).
A maioria dos seres vivos, entretanto, são incapazes de produzir matéria orgânica a partir de matéria
inorgânica e energia adquiridos no meio. Nesse caso, só resta a eles aproveitarem-se dos nutrientes
produzidos pelos autótrofos. São os heterótrofos (organotróficos).
Alguns poucos seres podem obter moléculas orgânicas tanto por produção própria como por aquisição
destas no meio. São os organismos mixotróficos, como algumas algas e algumas bactérias.
Uma vez que se obtém nutrientes, se obtém energia. Entretanto, é necessário liberar a energia armazena-
da nos nutrientes para que ela seja utilizada pelo organismo. Isso é feito através de reações de oxidação dos
nutrientes, como a fermentação e a respiração. Todos os seres vivos, autótrofos e heterótrofos, devem utilizar
esses processos de obtenção de energia.
PAPEL DO ATP
A molécula de glicose consumida na reação de fermentação ou respiração contêm um teor energético

muito alto. Se liberada de uma só vez, esta energia toda pode destruir a célula. Além disso, não existe
processo celular que utilize toda essa energia sozinho.
Por esse motivo, as reações de oxidação para a produção de energia liberam a energia em partes, através
de moléculas de ATP. O ATP é um nucleotídeo, formado por adenina, ribose e três grupos fosfato (adenosina
trifosfato). Ele armazena uma quantidade tal de energia que pode ser utilizada em vários processos, sendo
extremamente versátil.
Para se ter uma idéia, o processo de respiração aeróbica produz 38 moléculas de ATP por cada molécula
de glicose. Assim, o ATP pode ser utilizado em várias reações diferentes de modo simultâneo.
Sua energia está presente na forma de ligações de alta energia envolvendo os grupos fosfato, representa-
da por um til (~) e denominada ligação fosfoanidra. Quando ele quebra uma dessas ligações, passa a ADP
(adenosina difosfato) e Pi (fosfato inorgânico) e libera cerca de 7,3 Kcal de energia por mol degradado.
Estrutura do ATP.
TIPOS DE RESPIRAÇÃO CELULAR
A quebra da molécula de glicose no processo respiratório envolve a oxidação da mesma, ou seja, a perda
de elétrons por parte da glicose. Esses elétrons são recolhidos por moléculas conhecidas como aceptores de
elétrons, responsáveis pelo armazenamento dos mesmos. Assim, à medida em que a glicose é oxidada, os
aceptores de elétrons são reduzidos no processo.
Alguns aceptores de elétrons são chamados de intermediários, recolhendo os elétrons e os transferindo
a outras moléculas, denominados aceptores finais de elétrons. Nos processos respiratórios, são exemplos
de aceptores intermediários de elétrons compostos como o NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo) e
o FAD (flavina-adenina-dinucleotídeo). Na respiração aeróbica, o oxigenio (O2) é o aceptor final de elétrons.
Há dois tipos básicos de respiração celular: respiração aeróbica e respiração anaeróbica.
A respiração aeróbica usa o gás oxigênio (O2) como agente oxidante para promover a quebra completa
da matéria orgânica apenas em produtos inorgânicos, no caso, gás carbônico e água, apresentando um alto
saldo energético, de até 38 ATP por glicose.
A respiração anaeróbica não utiliza oxigênio, podendo ocorrer de várias maneiras, sendo exemplos do
processo reações como a desnitrificação e a fermentação.
- A desnitrificação usa o nitrato (NO3-) como agente oxidante para promover a quebra completa da
matéria orgânica apenas em produtos inorgânicos, no caso, gás carbônico, água e gás nitrogênio (N2), apre-
sentando um alto saldo energético. É uma importante etapa do ciclo do nitrogênio, sendo realizada por
bactérias do gênero Pseudomonas.
- A fermentação não usa um agente oxidante e promove a quebra parcial da matéria orgânica em produ-
tos ainda orgânicos, apresentando um baixo saldo energético, de somente 2 ATP por glicose. São exemplos
de fermentação processos como:
1. fermentação láctica, onde o ácido pirúvico é o aceptor final de elétrons (presentes nos átomos de hi-
drogênio do NADH2):
4 B I O LO G I A
2. fermentação alcoólica, em que o acetaldeído é o aceptor final de elétrons (presentes nos átomos de
hidrogênio do NADH2):
TIPOS DE ORGANISMOS QUANTO À RESPIRAÇÃO
Os organismos vivos podem ser classificados em três grupos quanto à sua capacidade de utilização de
gás oxigênio.
Seres anaeróbicos restritos são aqueles que só realizam respiração anaeróbica, de modo que, para eles,
o O2 é venenoso pelo seu grande poder oxidante e pela inabilidade desses organismos em degradá-lo. Isso
ocorre em seres como as bactérias Clostridium tetani (causadora do tétano) e a Clostridium botulinum (cau-
sadora do botulismo). Ambas têm por hábito se alojar em ambientes pobres em oxigênio, como objetos
enferrujados, no caso do bacilo do tétano, e alimentos em conserva, no caso do bacilo do botulismo.
Já os seres anaeróbicos facultativos são aqueles que podem se manter tanto por respiração anaeróbica
como por respiração aeróbica, podendo, pois, sobreviver em ambientes sem ou com gás oxigênio. Como
exemplo, temos a levedura de cerveja, Saccharomyces cerevisae.
Peixes de água profunda e parasitas intestinais vivem sob condições anaeróbicas, de modo que sao ani-
mais anaeróbicos. Devido ao baixo rendimento energético, seu metabolismo é muito lento.
Por fim, os seres aeróbicos são aqueles que dependem do metabolismo aeróbico para sobreviver. Alguns
deles podem até realizar processos anaeróbicos, como é o caso da fermentação láctica na musculatura es-
triada em humanos, mas não podem se manter vivos apenas com esta atividade. A maioria dos organismos
se enquadra neste grupo.
FERMENTAÇÃO
A fermentação é a quebra parcial da molécula de glicose, na ausência de oxigênio, ocorrendo no citoplas-

ma de determinados organismos.
Tome nota:
GLICÓLISE
O processo de fermentação se inicia com o processo de glicólise, que consiste na quebra da molécula
de glicose (C6H12O6) em duas moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3). Essa etapa é comum ao processo de
fermentação e respiração.
Inicialmente, a molécula de glicose é ativada pelo consumo de 2 moléculas de ATP. Isso é necessário pois,
apesar de possuir muita energia, a glicose é estável. A quebra do ATP fornece energia para a glicose, que
acaba se tornando mais reativa para promover a liberação de sua energia. Ao final do processo, 4 moléculas
de ATP (a partir de ADP e Pi) e duas moléculas de NADH2 (a partir de NAD) são formadas.
O saldo energético da fermentação é de 2 ATP, uma vez que 4 ATP são produzidos e 2 ATP são consumi-
dos.
O NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo) é uma coenzima que age como aceptor intermediário de
elétrons. Na medida em que a glicose vai sendo oxidada e perde elétrons (na forma de íons hidreto, H-), o
NAD recolhe temporariamente esses elétrons ricos em energia formando NADH2 (ou mais precisamente,
NADH + H+). Posteriormente, esses elétrons poderão ter sua energia utilizada na fabricação de ATP.
Observe o esquema abaixo:
Resumidamente, a glicólise envolve:

1. Consumo de duas moléculas de ATP para ativar uma molécula de glicose e iniciar a reação.
2. Quebra da molécula de glicose ativada em duas moléculas de três carbonos.
3. Incorporação de fosfato inorgânico e formação de NADH2.
4. Liberação de duas moléculas de ATP, recuperando as duas utilizadas no início.
5. Liberação de mais duas moléculas de ATP e formação de ácido pirúvico, representando essas duas molécu-
las de ATP o saldo energetico positivo do processo.
6 B I O LO G I A
Uma vez que o NADH2 é produzido, para que o processo de glicólise seja reiniciado, é necessária a
liberação dos hidrogênios de sua molécula para formação de NAD. Se isso não ocorresse, em determinado
momento não haveria mais NAD disponivel na célula, e nesse caso, a glicólise não seria mais possível.
A glicólise oxida a molécula de glicose (com liberação de elétrons recolhidos pelo NAD formando
NADH2). A fermentação reduz o ácido pirúvico (introduzindo nele elétrons provenientes do NADH2,
com consequente regeneração do NAD).
FERMENTAÇÃO LÁCTICA
No processo de fermentação láctica, o NADH2 fornece seus hidrogênios ao próprio ácido pirúvico, que
funciona como aceptor final de elétrons, passando a ácido láctico.
Veja o esquema:
A fermentação láctica é realizada por algumas bactérias, por alguns protozoários, por alguns fungos e por
células do tecido muscular.
Através de bactérias como as do gênero Lactobacillus, ocorre o azedamento do leite, a produção de
iogurtes e queijos e de conservas como o picles.
Tome nota:
Leitura – Lactobacillus na alimentação
Produção de coalhada
Ferva três litros de leite tipo B, despeje em uma tigela ou pirex fundo e deixe esfriar, até aproxima-
damente a temperatura de 45º C. Use um termômetro culinário ou seu próprio dedo para testar a
temperatura. No caso do dedo, ao mergulhá-lo no centro do leite, este deve estar bem quente, sem,
no entanto, causar queimadura. Retire a camada de nata que se formou com uma escumadeira e
acrescente então o fermento lácteo (coalho), na medida recomendada pelo fabricante e misture
bem. Tampe a panela e enrole-a em papel alumínio e uma toalha grossa, para que esfrie muito lenta-
mente. Após umas oito horas (se o tempo estiver frio, aguarde 10 horas), destampe, faça vários cortes
em xadrez na coalhada com uma faca e coloque o vasilhame na geladeira para resfriar. Isso fará com
que o soro acabe de separar da massa do coalho, o qual fica com uma consistência cremosa firme.
Lembre-se: se o fermento lácteo for acrescentado ao leite muito quente, a coalhada ficará ácida; se
estiver “morninho”, a produção de lactobacilos será prejudicada. A temperatura ideal é entre 50 e
45º C.
Produção de queijos
Após a ordenha, o leite segue imediatamente para a queijaria, onde é depositado na plataforma
de recebimento e coletado uma amostra para avaliar o grau de acidez. Estando dentro dos padrões
de qualidade, o leite é então bombeado para o pasteurizador, onde recebe tratamento térmico a
65º por 30 minutos (pasteurização lenta). Essa operação garante a eliminação de possíveis agentes
patógenos encontrados no leite cru. Após a pasteurização, o leite é bombeado para o resfriador, e,
ao atingir a temperatura ideal, é novamente bombeado para o tanque de fabricação. A coagulação
do leite é obtida com a utilização de um preparo enzimático líquido, o coalho, extraído do estômago
de animais como bois ou bodes, contendo uma enzima digestiva proteolítica de mamíferos lac-
tantes, a renina ou labfermento. Essa enzima atua sobre o caseinato de cálcio do leite, transforman-
do-o em paracaseinato de cálcio, o qual se combina com íons livres de cálcio, tornando-se insolúvel,
precipitando-se e formando um gel ou coalhada que retém a gordura. A coalhada é então cortada,
cujo processo é feito através de lira de aço inoxidável, resultando em pequenos glóbulos que facilita
a separação do soro. A massa cortada fica em repouso por 10 minutos, para haver a decantação e
em seguida proceder a retirada do soro, a partir do qual se produzirá manteiga. A etapa seguinte
compreende a salga, e é realizada diretamente na massa com sal refinado na proporção de 2,5%.
Esse procedimento visa dar mais sabor e textura ao produto, tornando-o mais untuoso, sendo que
deve-se realizar uma boa distribuição do sal na massa. A massa então é colocada em fôrmas de
plástico com dessoradores e conduzidas a prensa pneumática para prensagem por 2-6 horas. Com-
pletado o tempo, o queijo é retirado da fôrma, empacotado e resfriado, estando pronto para ser
comercializado.
Queijos curados são envelhecidos e tratados à base de fungos que lhes conferem o sabor e
odor peculiar. Fungos como Penicillium rocquefortii e Penicillium camembertii, por exemplo, são
usados na produção de queijo roquefort e camembert, respectivamente. Antes do advento dos
refrigeradores, esse tratamento prolongava a vida útil do queijo, uma vez que os antibióticos pro-
duzidos pelos fungos impediam a proliferação de bactérias decompositoras.
8 biologia
No tecido muscular, o processo de fermentação láctica ocorre quando a atividade física é intensa e o au-
mento na frequência respiratória e fluxo sanguíneo são insuficientes para suprir o músculo de oxigênio para
que ele faça respiração aeróbica. As fibras musculares degradam a glicose anaerobicamente, com produção
de ácido láctico. Este promove fadiga e dor muscular. Cessada a atividade e restabelecendo-se as condições
de oxigenação, volta o músculo a fazer respiração aeróbica.
Dentro de cerca de 24 horas, o ácido láctico é removido do músculo e enviado ao fígado, onde é reconver-
tido em glicose, num processo de gliconeogênese.
Utilização de energia e a produção de ATP no músculo
Existem vários mecanismos de produção de energia para a atividade muscular. De maneira geral,
na sequência em que são utilizados, pode-se citar:
- Primeiro utiliza-se o ATP já armazenado na musculatura. Este ATP está em quantidades muito
pequenas, uma vez que o ATP é relativamente muito pesado para ser armazenado. Assim, este ATP
manterá a atividade muscular por períodos muito curtos, de 3 a 4 segundos de duração.
- Segundo, se utiliza o sistema creatina-fosfato. A creatina-fosfato armazena ligações fosfato de
alta energia que serão transferidas para o ADP, regenerando o ATP muscular:
creatina ~ P + ADP ⏩ creatina + ADP

A creatina ou creatinina é tóxica, sendo parte dela reconvertida em creatina pelo fígado e parte
eliminada pelo organismo na urina, como uma excreta nitrogenada. Em excesso, pode causar lesões
hepáticas.
Este ATP produzido pelo sistema creatina-fosfato se esgota em cerca de 8 a 10 segundos de ativi-
dade muscular.
- Terceiro, se utiliza fermentação láctica. Apesar de ser um processo de baixo rendimento
energético, quando comparada à respiração aeróbica, a fermentação é utilizada porque nos momen-
tos iniciais da atividade, ainda não há um suprimento adequado de oxigênio ao músculo para que
mantenha sua atividade aeróbica. À medida que o ritmo respiratório, o ritmo cardíaco e o fluxo sanguí-
neo para a musculatura se tornam adequados, passa-se a utilizar a respiração aeróbica. Ainda assim,
nos cerca de 40 segundos iniciais de uma atividade, utiliza-se a fermentação láctica para o processo
de fornecimento de energia.
- Posteriormente, se utiliza a respiração aeróbica. Quando o suprimento de oxigênio volta a ser
insuficiente (devido ao tempo e à intensidade da atividade, pode ser que o volume de oxigênio forne-
cido à musculatura não seja adequado), a atividade de fermentação láctica voltará a ser mantida, o
que por sua vez levará ao acúmulo de ácido láctico e consequente fadiga muscular.
As primeiras três etapas de consumo de energia são anaeróbicas, e são utilizadas em atividades
musculares de força e explosão, que demandam muita energia, mas por curtos períodos de tem-
po. Atividades esportivas, como corridas de velocidade, salto e levantamento de peso, são atividades
anaeróbicas. A última etapa é aeróbica, e é utilizada em atividades físicas de resistência, em que se
exige uma atividade não em intensidade máxima, mas por períodos prolongados de tempo. Ativi-
dades físicas como corridas de fundo (como maratonas) e natação, são predominantemente aeróbi-
cas. A maioria dos esportes, no entanto, combina as duas formas de utilização de energia.
- As atividades musculares de explosão são realizadas por músculos chamados de fibras rápidas,
claras ou tipo I. Estas, por realizarem atividades anaeróbicas, têm poucas mitocôndrias e pouca mio-
globina (daí serem claras).
- As atividades musculares de resistência são realizadas por músculos chamados de fibras lentas,
escuras ou tipo II. Estas, por realizarem atividades aeróbicas, têm muitas mitocôndrias e muita mio-
globina (daí serem escuras).
Efeito do treinamento sobre o condicionamento físico

De imediato, a atividade física leva a algumas modificações para aumentar a capacidade de forne-
cimento de O2 à musculatura, para manter a atividade respiração aeróbica, o que garante um maior
suprimento de energia, bem como evita a fadiga muscular. Essas modificações imediatas são:
- taquipneia: aumenta o ritmo respiratório para aumentar a captação de oxigênio para o sangue
(bem como eliminar vapor d’água pela respiração, eliminando com isso calor);
- taquicardia: aumenta o ritmo cardíaco para aumentar a velocidade de bombeamento de sangue
e consequentemente de oxigênio à musculatura;
- vasodilatação da musculatura: aumenta o fluxo de sangue e O2 para os músculos. Substâncias
como o óxido nítrico e o próprio AMP (derivado da quebra do ATP), funcionam como vasodilatadores
produzidos localmente como resposta ao aumento na atividade muscular.
Qualquer pessoa passa por essas alterações quando faz um determinado esforço físico. Entretanto,
a questão fala de treinamento. Por que um atleta tem um rendimento maior em atividades físicas?
Por que ele cansa menos? A resposta é bem simples: o treinamento leva a uma série de alterações
na fisiologia do indivíduo de maneira que ele consegue maximizar o aproveitamento de oxigênio e
reduzir a fermentação láctica (e por consequência a fadiga muscular). Algumas dessas modificações
adquiridas às custas de treinamento são:
- aumento na quantidade de vasos sanguíneos nos músculos;
- aumento na quantidade de mitocôndrias nas fibras musculares;
- aumento na quantidade de mioglobina nas fibras musculares;
- aumento na capacidade respiratória: ocorre aumento na elasticidade dos pulmões, bem como
aumento na potência dos músculos respiratórios, de modo que se consegue inalar um maior volume
de oxigênio com menor esforço e menor ritmo respiratório; para se ter uma noção, o consumo médio
de oxigênio num homem jovem destreinado em repouso é de cerca de 250 ml/min, enquanto que
este mesmo homem em atividade máxima consome cerca de 3600 ml/min e um maratonista em
atividade máxima consome cerca de 5100 ml/min;
- aumento na capacidade cardíaca: ocorre aumento na potência do miocárdio, de modo que o
indivíduo bombeia um volume maior de sangue, mesmo com um ritmo menos acelerado dos ba-
timentos cardíacos; para se ter uma noção, um homem jovem destreinado em repouso tem um rit-
mo cardíaco de cerca de 75 batimentos/min, bombeando cerca de 75 ml de sangue a cada sístole,
enquanto um maratonista em repouso tem um ritmo cardíaco de cerca de 50 batimentos /min,
bombeando cerca de 105 ml de sangue a cada sístole.
10 biologia
FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA
No processo de fermentação alcoólica, primeiramente o ácido pirúvico da glicólise libera CO2 e é con-
vertido em etanal, um aldeído (acetaldeído). Este etanal passa a aceptor final de hidrogênios, recebendo os
hidrogênios do NADH2. Ocorre então a formação de etanol, um álcool (álcool etílico).
Veja o esquema:
A fermentação alcoólica ocorre em algumas bactérias, em leveduras (tipos de fungos) e em células de

vegetais superiores.
As leveduras, fungos microscópicos, têm uma grande importância comercial devido à sua capacidade
de fermentação alcoólica. Leveduras como Saccharomyces cerevisae e Saccharomyces carlsbergiensis são
utilizadas na produção de álcool, usado como combustível, antisséptico e na fabricação de bebidas alcoóli-
cas, transformando os açúcares de uva, malte e cana em vinho, cerveja e cachaça, respectivamente.
Além disso, CO2 o liberado na fermentação alcoólica também tem importância comercial. Ele é base para
a ação dos fermentos biológicos de cozinha, também um tipo de levedura. Ocorre fermentação de açúcar,
com produção de gás carbônico, que se expande e provoca o inchamento da massa do pão o bolo (o aspecto
em câmaras da massa do pão é devido a bolhas de gás carbônico na mesma). O álcool liberado na reação,
além de em pequenas quantidades, é evaporado pelo forno. A reação de fermentação para que as massas
inchem ocorre também sem a necessidade do calor de um forno; o calor, entretanto, acelera a reação, pelo
menos até o ponto em que ocorre a desnaturação das enzimas.
Tome nota:
Etanol como combustível
A substituição de combustíveis fósseis por biocombustíveis, como o etanol, estão entre as medidas
a serem tomadas na tentativa de conter os problemas relacionados às altas emissões de gas carbôni-
co. Apesar de também liberar CO2 quando utilizado, o etanol traz a vantagem de que ocorre remoção
de gás carbônico da atmosfera pelas plantas produtoras de matéria orgânica a ser usada na sua pro-
dução. Assim, o saldo de liberação de gás carbônico é, no mínimo, bem melhor do que as altas taxas
de liberação de gás carbônico na queima de combustíveis fósseis. Outra vantagem é a não liberação
de impurezas à base de enxofre, comum na queima dos derivados de petróleo.
Dentre as várias plantas usadas na produção de matéria orgânica para a geração de etanol, duas
delas são atualmente as mais promissoras: cana-de-açúcar e milho. A cana-de-açúcar utilizada na pro-
dução de álcool no Brasil tem vantagens sobre o milho utilizado na produção de álcool nos EUA. Além
da cana-de-açúcar ter uma produtividade maior que o milho (1 X 0 pra cana-de-açúcar), o substrato
usado para a produção do álcool na cana-de-açúcar é a sacarose, enquanto no milho é o amido. E daí?
E daí que os microorganismos que lidam com a produção de etanol usam glicose como substrato di-
reto para a fermentação alcoólica. Assim, sacarose e amido devem ser convertidos em glicose para que
tais microorganismos possam produzir etanol. A diferença é que esses microorganismos possuem en-
zimas capazes de degradar sacarose em glicose, mas não para degradar amido em glicose. O resulta-
do é que a sacarose da cana-de-açúcar pode ser usada diretamente por esses microorganismos,
enquanto o amido do milho não pode, tendo que ser previamente tratado com enzimas que o
quebram em glicose. Essa etapa da quebra de amido em glicose encarece a produção de etanol a
partir de milho (2 X 0 pra cana-de-açúcar: placar final com vitória incontestável...).
Alguns visionários acreditam numa possível mudança da matriz energética mundial do petróleo
para os biocombustíveis como o etanol de cana-de-açúcar. Entretanto, há um outro lado a se analisar:
o aumento no cultivo de cana-de-açúcar para a produção de etanol levaria à diminuição na área dis-
ponível para o cultivo de outros vegetais, elevando os preços dos alimentos. (Fenômenos como esse
já estão ocorrendo em regiões tradicionais de produção de álcool no interior do estado de São Paulo.)
As promessas futuras envolvem a possibilidade de produzir etanol a partir de outras fontes, como
a própria celulose do bagaco da cana, da palha do milho, de plantas como o capim ou de outras
moléculas orgânicas, como aquelas produzidas a partir de algas, o que se chama de etanol de 2ª
geração. O problema é que, assim como o amido do milho, para a produção de etanol, deve-se
converter essa celulose ou outras moléculas orgânicas em glicose, o que se faz através de enzimas.
Nenhuma produção de enzimas com este objetivo se mostrou viável comercialmente ainda. Mas olha
as coisas melhorando... O Brasil, que com seu internacionalmente reconhecido programa de etanol
conseguiu se tornar autossuficiente na produção de combustíveis para veículos automotores, vai pas-
sar em pouco tempo a aproveitar o bagaço da cana, além de seu caldo, na obtenção de substratos
para a produção do etanol. Essa tecnologia já se baseia na utilização de enzimas capazes de degradar
outras moléculas da cana em glicose para uso de microorganismos fermentadores, o que vai aumen-
tar ainda mais a produtividade do etanol à base da cana-de-açúcar. Tecnologias como essa talvez
tornem viáveis uma substituição, ainda que parcial, de combustíveis fósseis por biocombustíveis sem
tanto prejuízo na produção de alimentos. Tomara...
12 biologia
Leitura complementar – Quais as diferenças entre o álcool de cana e o de milho?
CANA
Custo - O custo estimado para os produtores brasileiros é de R$ 0,90 o litro. A vantagem da cana é
que a molécula de açúcar (sacarose), que tem o álcool como subproduto, é facilmente quebrada pelas
enzimas, pulando uma etapa na fabricação do etanol.
Rendimento - O nome da planta não quer dizer muita coisa. A cana tem 54% menos açúcar do que
o milho. Ou seja, 1 tonelada dela faz só 89,5 litros de etanol.
Safras e estocagem - Pode ser colhida o ano todo sem precisar ser replantada durante 5 anos. Lado
ruim: quando cortada, tem que ser moída em menos de 36 horas.
Fermentação - Leva de 7 a 11 horas. Já que as moléculas de açúcar são menores e mais fáceis de
serem quebradas, o tempo de fermentação diminui muito.
Produtividade - Aqui mora a vantagem. Já que a planta ocupa menos espaço plantado, um hectare
rende 90 toneladas de cana e produz entre 7 mil e 8 mil litros de etanol.
MILHO
Custo - O litro do etanol custa, para os produtores americanos, cerca de R$ 1,10. Essa é a estimativa
dos gastos que vão da produção ao transporte do milho. Entre eles, o preço salgado das enzimas al-
familase e glucoamilase, que quebram as moléculas de amido (um polissacarídeo) do milho para obter
o álcool.
Rendimento - Apesar de ser mais difícil transformar em açúcar as moléculas de amido, o milho pro-
duz mais sacarose – e álcool. Uma tonelada rende 407 litros de etanol.
Safras e estocagem - Precisa ser colhido 4 meses após o plantio, caso contrário, ele estraga. Mas
pode ficar estocado durante o ano inteiro.
Fermentação - O processo leva entre 40 e 70 horas. A demora é culpa da molécula gigante de amido
que tem que ser quebrada pelas enzimas para produzir o álcool.
Produtividade - Um hectare produz entre 15 e 20 toneladas de milho. Isso dá, no final das contas,
3 500 litros de etanol.
Revista Superinteressante, Abril de 2007
Diferenças fundamentais entre fermentações láctica e alcoólica
1ª) A fermentação láctica libera apenas ácido láctico, enquanto que a fermentação alcoólica libera eta-
nol e CO2;
2ª) O aceptor final de hidrogênios/elétrons na fermentação láctica é o próprio ácido pirúvico, enquan-
to que na fermentação alcoólica é o etanal (acetaldeído).
Tome nota:
FERMENTAÇÃO ACÉTICA
Esse tipo de fermentação é realizado por bactérias denominadas acetobactérias (Acetobacter),

produzindo ácido acético e CO2. A fermentação acética é utilizada na fabricação de vinagre e é responsável
pelo azedamento de vinhos e sucos de frutas. A equação está descrita abaixo:
2 C3H4O3 → 2 CO2 + 2 C2H4O

ácido pirúvico etanal
2 C2H4O + 2NAD + 2H2O → 2CO2 + 2NADH2 + 2CH3–COOH

etanal ácido acético
Observe que esta forma de fermentação não regenera o NAD, e sim forma mais NADH2. É por isso que os
organismos que fazem fermentação acética obrigatoriamente devem ser capazes de fazer também respi-
ração aeróbica, para posteriormente regenerarem o NAD necessário à manutenção da atividade de glicólise.
Produzindo vinagre a partir do vinho
Um exemplo da situação descrita anteriormente é a transformação de vinho em vinagre pela ação

das acetobactérias. Elas são encontradas naturalmente nas uvas usadas na produção do vinho, se
mantendo em pequenas quantidades no vinho engarrafado, uma vez que a oferta de oxigênio é
pequena. Assim, essas bactérias, a princípio, fazem fermentação acética para se manter, mas com o
fim da disponibilidade de NAD nas células bacterianas e sem oxigênio para a conversão de NADH2
em NAD por processos aeróbicos, seu metabolismo energético cessa e elas entram em dormência.
Como o número inicial de bactérias era pequeno, a produção de ácido acético também é mínima. Se
a oferta de oxigênio no recipiente com vinho aumenta, as bactérias, através de processos aeróbicos,
regeneram o NAD e retomam seu metabolismo, se reproduzido rapidamente até, muitas vezes, le-
var a um esgotamento do oxigênio no ambiente (vinho), com consequente retorno do metabolismo
anaeróbico por fermentação acética. Como o número de bactérias agora é bem maior, a grande pro-
dução de ácido acético resulta na conversão do vinho em vinagre (“vinho acre” ou “vinho azedo”).
Criticando o termo “fermentação” acética
A fermentação normalmente converte NADH2 em NAD, promovendo então uma redução do substrato
(aceptor final de elétrons, seja o ácido pirúvico na fermentação láctica ou o etanal na fermentação alcoólica).
Assim, a fermentação pode ser descrita como um processo de redução. Já a “fermentação” acética con-
verte NAD em NADH2, promovendo então uma oxidação do etanal a ácido acético. Por ser um processo de
oxidação, e não de redução, vários autores não a consideram como um processo fermentativo.
14 biologia
OUTRAS FORMAS DE RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA
No processo de fermentação, não apenas não há utilização de oxigênio, como também não há utilização
de uma outra molécula que possa substituí-lo.
Na respiração aeróbica, o O2 é usado ao fim do processo de cadeia transportadora de elétrons, um me-
canismo bioquímico que consegue extrair mais energia da matéria orgânica. Em algumas formas de respi-
ração anaeróbica, existe uma outra molécula que pode substituir o oxigênio, havendo então a cadeia trans-
portadora de elétrons mesmo em anaerobiose.
Ao fim da respiração aeróbica, graças ao oxigênio, a matéria orgânica pode ser inteiramente oxidada
a CO2, havendo liberação de água. Nas formas de respiração anaeróbica não fermentativas, onde ocorre
cadeia transportadora de elétrons, outros produtos podem aparecer, dependendo da substância usada no
lugar do oxigênio.
Como exemplo, na desnitrificação do ciclo do nitrogênio, o nitrato (NO3-) é usado ao invés do oxigênio, e
ocorre liberação de N2. Outros processos liberam substâncias como gás sulfídrico (H2S).
Vários organismos decompositores são anaeróbicos, realizando esses processos anaeróbicos durante o
consumo da matéria orgânica de cadáveres, o que explica o mau cheiro, uma vez que metano e gás sulfídri-
co têm cheiros bem desagradáveis (o metano é o principal gás liberado na flatulência e o gás sulfídrico é o
responsável pelo cheiro do ovo podre). Esta também é a explicação para o fato de os cadáveres incharem/
estufarem após um certo tempo: os gases produzidos pelos processos respiratórios dos microorganismos
decompositores são os responsáveis pelo inchaço.
O metano é usado como combustível na forma de biogás ou gás natural, de modo que aterros sanitários
podem ser usados na coleta desse gás a partir da ação de decomposição do lixo.
Tome nota:
O processo de respiração aeróbica é bem mais

eficiente que a fermentação em termos de liberação
de energia da glicose. Enquanto a fermentação produz
2 ATP por glicose, a respiração produz até 38 ATP por
glicose. Consequentemente, é um processo bem mais
complexo.
Sua equação geral pode ser assim descrita:
O corpo humano demora algo em torno de 1 a 2 minu-

tos para renovar todo seu ATP, o que representa uma
taxa de 107 ATP/seg ou 1g de ATP por minuto. Sem isso, a
ASSUNTOS DA AULA. atividade dos vários órgãos que nos compõem cessaria
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. por falta de energia.
FASES DA RESPIRAÇÃO
• Fases da respiração
O processo respiratório ocorre em três etapas.

• Estrutura da mitocôndria Nas células eucarióticas, essas etapas ocorrem parte
no citoplasma e parte na mitocôndria:
• Hipótese da simbiose
I. Glicólise, que ocorre no citoplasma, sem oxigênio;

• DNA mitocondrial II. Ciclo de Krebs, que ocorre na matriz
mitocondrial, na presença de oxigênio;
• Respiração aeróbica
III. Cadeia respiratória ou cadeia transportadora
de elétrons, que ocorre nas cristas mitocondriais,
na presença de oxigênio.
• Hipótese Quimiosmótica de Mitchell
• Desacopladores da fosforilação oxidativa
• Saldo de ATP por etapa
• Catabolismo de outras moléculas

2 B I O LO G I A
Células procarióticas não possuem mitocôndrias. Isso não significa, porém , que elas sejam incapazes de
fazer respiração aeróbica. Nelas, as fases da respiração ocorrem em estruturas diferentes:
I. Glicólise , no citoplasma, sem oxigênio;

II. Ciclo de Krebs, também no citoplasma, na presença de oxigênio;
III. Cadeia respiratória, na membrana plasmática, principalmente numa região de invaginação da
mesma denominada mesossomo, na presença de oxigênio.
A glicólise corresponde à fase anaeróbica da respiração, e o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória

correspondem à fase aeróbica. Apesar do oxigênio não participar diretamente do ciclo de Krebs, ele só
ocorre na presença desse ciclo. A única etapa onde o O2 efetivamente tem papel é na cadeia respiratória.
ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA
Presentes praticamente em todas as células eu- oxissomos. Estes são as enzimas responsáveis pela
carióticas, as mitocôndrias possuem forma ovala- síntese de ATP na mitocôndria.
da, normalmente. O conjunto de mitocôndrias em A membrana interna delimita um espaço con-
uma célula é denominado de condrioma. tendo uma massa amorfa denominada matriz mi-
São formadas por duas membranas, a mem- tocondrial. Nela, existem água, sais minerais, várias
brana mitocondrial externa e a membrana enzimas, DNA circular e desnudo (sem histonas as-
mitocondrial interna. Entre elas, há o espaço inter- sociadas), RNA e ribossomos 70S, chamados mitor-
membrana. O conjunto formado pelas duas mem- ribossomos. Perceba a semelhança do DNA e dos
branas com o espaço intermembrana é denomina- ribossomos de uma mitocôndria com o de uma
do envelope. bactéria. Não é coincidência, como vamos ver logo
A membrana interna sofre uma série de a seguir.
invaginações, formando projeções denominadas A presença de DNA, RNA e ribossomos faz com
cristas mitocondriais. Na face interna dessas, há que a mitocôndria seja capaz de síntese protéica e
partículas esféricas pediculadas, os chamados de autoduplicação (denominada condriocinese).
Microfotografia eletrônica de transmissão de mitocôndria, evidenciando os oxissomos, enzimas FoF1ATPase, responsáveis
FUNÇÕES
As mitocôndrias desempenham importante papel na respiração celular aeróbica de células eucarióticas.

Cada parte da mitocôndria é responsável por certa função dentro do processo respiratório. Assim:
- matriz mitocondrial: responsável pelo ciclo de Krebs;

- cristas mitocondriais: responsáveis pela cadeia respiratória;
- oxissomos: responsáveis pela fosforilação oxidativa (produção de ATP) dentro da cadeia respi-
ratória.
HIPÓTESE DA SIMBIOSE
Deve-se observar que mitocôndrias e cloroplastos são estruturas bem parecidas. Ambos possuem duas
membranas, sendo a interna dobrada (para formar cristas mitocondriais ou lamelas), ambos possuem DNA,
RNA e ribossomos. O mais interessante é que o DNA dessas organelas não é o mesmo do núcleo, sendo in-
clusive circular e não associado a proteínas (o cromossomo eucariótico é filamentar e associado a proteínas,
a histona). Além disso, esse DNA sem proteínas (dito desnudo) possui genes diferentes daqueles dos cro-
mossomos. Os ribossomos são menores que os encontrados no citoplasma.
Essas características são semelhantes às de células procarióticas. Na bactéria, há invaginações de mem-
brana, denominadas mesossomos (com função de realizar a cadeia respiratória) e lamelas (que abrigam os
pigmentos fotossintetizantes), análogas a cristas mitocondriais (com função de realizar a cadeia respiratória
também) e lamelas (que abrigam os pigmentos fotossintetizantes também). O DNA da bactéria é circular
e não associado a proteínas (desnudos), como o DNA mitocondrial e dos plastos. Por fim, os ribossomos
de procariontes (ditos 70S), menores que os de eucariontes (ditos 80S), são idênticos aos mitorribossomos e
ribossomos de plastos (também ditos 70S).
Outro argumento é que mitocôndrias e cloroplastos possuem síntese protéica e autoduplicação inde-
pendentes daquela da célula, controladas pelos seus próprios DNAs.
Vale lembrar também que mitocôndrias são a exceção à universalidade do código genético, o que tam-
bém é um forte indício da sua origem externa à célula.
A presença das duas membranas é outro argumento: a membrana externa de mitocôndrias e plastos
teria tido origem na própria membrana do fagossomo de quando a bactéria teria sido fagocitada. A mem-
brana interna teria tido origem na membrana da bactéria. Inclusive, as proteínas da membrana externa são
codificadas pelo DNA nuclear, e as da membrana interna, pelo DNA mitocondrial ou do plasto.
Isto leva os pesquisadores atuais a acreditarem que, no passado, mitocôndrias e plastos eram procarion-
tes independentes, que passaram a fazer relações endomutualísticas com células maiores e acabaram lá se
estabelecendo. Alguns genes do DNA mitocondrial e do plasto teriam migrado para o DNA nuclear, o que
teria tornado as então bactérias dependentes do DNA nuclear, passando a organelas.
Atualmente existem alguns protozoários, como o Pelomyxa palustris, que não possuem mitocôndrias,
havendo em seu lugar bactérias aeróbicas endomutualísticas. Da mesma maneira, o Cyanophora para-
doxa não apresenta cloroplastos, mas cianobactérias endomutualísticas com a mesma função.
4 B I O LO G I A
DNA MITOCONDRIAL
O DNA mitocondrial humano tem 37 genes relacionados com a síntese de proteínas relacionadas com a
respiração, RNAt e RNAr. São várias moléculas idênticas de DNA, ou seja, várias cópias de uma mesmo DNA,
muitas vezes chamados simplesmente DNAm. Como as mitocôndrias vêm apenas do gameta feminino na
espécie humana, o DNAm é então sempre e exclusivamente proveniente da mãe.
Defeitos nos genes mitocondriais podem causar doenças genéticas, como a neuropatia óptica de Leber,
e contribuir para algumas outras doenças, como diabetes melito e mal de Alzheimer.
Leitura – Hidrogenossomos e Mitossomos
Seres que vivem em ambientes desprovidos de gás oxigênio (O2), como certos protozoários e fungos,
não possuem mitocôndrias. Eles apresentam outros tipos de organelas relacionadas com a produção
de energia. Alguns pesquisadores acreditam que essas organelas tenham evoluído de mitocôndrias,
como adaptação a ambientes anaeróbicos.
Uma organela é o hidrogenossomo, presente em certos fungos e em protozoários, como a Tricho-
monas vaginalis (um parasita de órgãos genitais humanos) e ciliados que vivem no trato digestivo de
mamíferos ruminantes.
Os hidrogenossomos são bolsas aproximadamente esféricas, delimitadas por duas membranas li-
poprotéicas, em cujo interior ocorre a degradação de ácido pirúvico ou de ácido málico. Com produção
de gás hidrogênio (H2), gás carbônico (CO2) e ácido acético (C2H4O2). Nessas reações de degradação
é gerada energia para a síntese de ATP. Os hidrogenossomos multiplicam-se por divisão, apesar de
não possuírem material genético. Recentemente, no entanto, descobriu-se que o hidrogenossomo no
ciliado Nyctotherus ovalis possui DNA.
Um outro tipo de organela citoplasmática, denominada mitossomo, está presente em certos pro-
tozoários anaeróbios, como ameba e giárdia, que não possuem hidrogenossomo. Os mitossomos são
minúsculas bolsas, delimitadas por duas membranas lipoprotéicas e que parecem se reproduzir por
divisão, apesar de não possuírem DNA. Essas organelas não geram ATP diretamente, mas são o local da
produção de complexos de ferro e enxofre (Fe-S), que as células necessitam para produzir ATP.
Extraído de Amabis & Martho, Biologia das Células, 2ª edição.
Tome nota:
1. GLICÓLISE
A glicólise ou via glicolítica já foi descrita na fermentação. Ocorre, a partir da glicose, a produção de duas
moléculas de ácido pirúvico, com consumo de 2 ATP, e produção de 4 ATP e 2 NADH2. O saldo desta etapa
é de 2 ATP.
Caso não haja gás oxigênio, o ácido pirúvico é enviado para a fermentação. Caso haja gás oxigênio, ele
entra na mitocôndria, e dentro dela, ele forma acetil-coA.
FORMAÇÃO DO ACETIL-COA
O ácido pirúvico, que tem 3C, ao penetrar na matriz mitocondrial, o que só ocorre se há oxigênio na célula,
perde um gás carbônico e passa a acetil, que tem 2C. O acetil encontra-se ligado a um composto, a coenzi-
ma A, formando um complexo denominado acetil CoA. É o acetil coA que entra no ciclo de Krebs.
No processo, há liberação de 1 CO2 e formação de 1 NADH2 por ácido pirúvico.
2. CICLO DE KREBS
No ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos, o acetil CoA (2C) une-se
ao ácido oxalacético (4C), formando o ácido cítrico (6C). O ácido cítrico perde 2 CO2 (correspondentes aos 2C
que entraram com o acetil Co.A) e volta a ácido oxalacético, para reiniciar o ciclo.
Veja o esquema (lembre-se que, para cada glicose, há 2 ácidos pirúvicos, 2 acetil-CoA e 2 ciclos de Krebs):
6 B I O LO G I A
1) O acetil-CoA combina-se com um composto de 4C, o ácido oxalacético, e libera a coenzima A.

Forma-se, assim, o ácido cítrico.
2) Ao longo do ciclo, o ácido cítrico perde dois carbonos na forma de CO2 e oito hidrogênios que são
captados por NAD ou FAD. Ao final, forma-se o ácido oxalacético, que novamente se unirá ao ace-
til-CoA, reiniciando o ciclo.
Para cada molécula de acetil CoA, há a liberação de 2 CO2, 1 ATP, 3 NADH2 e 1 FADH2. Contando os dois
ciclos, temos um saldo de:
- 4 CO2
- 2 ATP
- 6 NADH2
- 2 FADH2
O FAD é um aceptor intermediário de elétrons como o NAD. A diferença é que ele armazena elétrons com
menos energia que os do NAD.
3. CADEIA RESPIRATÓRIA
Ao fim do ciclo de Krebs, toda a molécula de glicose foi degradada, de maneira que 6 moléculas de gás
carbônico foram eliminados. Entretanto, apenas 4 ATP foram liberados até aí (2 na glicólise e 2 no ciclo de
Krebs).
A maioria dos ATP produzidos na respiração, entretanto, são produzidos na cadeia respiratória através
dos elétrons armazenados nos NADH2 e FADH2.
Esses compostos perdem seus elétrons, passando a NAD e FAD e íons H+. Os elétrons passam por uma
série de proteínas que contêm ferro na composição, denominadas citocromos, dispostos em ordem cres-
cente de eletronegatividade. À medida que os elétrons percorrem os citocromos, liberam energia, uma vez
que o processo é espontâneo e como tal é exergônico. A energia é utilizada pelos oxissomos na fabricação
de ATP. Veja o esquema:
A sequência da passagem de elétrons na cadeia respiratória é:
NAD → FAD → ubiquinona ou coenzima Q → citocromo b → citocromo c → citocromo c1 → citocromo a → citocromoa a3 → O2
Na cadeia respiratória, os elétrons vão perdendo energia até o último elemento da cadeia, que é o oxigê-
nio. Esse oxigênio recebe os íons hidrogênio, formando água. Na respiração, então, o aceptor final de hi-
drogênio é o oxigênio.
Pelamordedeus, não é que o NADH ceda elétrons ao FAD, que cede à ubiquinona e daí por diante. Na
verdade, é o O2 que inicia a cadeia respiratória. Por ser muito eletronegativo, o O2 “rouba” elétrons do
citocromo a3, que “rouba” do citocromo a, que “rouba” do citocromo c1 e daí por diante, até os elétrons
do NADH. Assim, sem O2, a cadeia respiratória nem sequer se inicia, o que leva à morte por asfixia.
RENDIMENTO ENERGÉTICO POR NADH2 E POR FADH2
Observe que o NADH2 libera seus elétrons antes do FADH2, e a energia liberada nessa passagem do NADH2
para o FADH2 fornece 1 ATP. Já a passagem de elétrons do FADH2 até o O2 libera energia para gerar 2 ATP.
Assim, para cada NADH2 na cadeia respiratória, a energia é suficiente para a produção de 3 ATP, e para
cada FADH2, apenas 2 ATP (lembre que o FAD capta elétrons menos energéticos).
PAPEL DO O2 NO PROCESSO RESPIRATÓRIO
Observe também que os elétrons são captados no final pelo O2, que passa a ser um ânion. Qual o objetivo
disso? Quando o NADH2 e o FADH2 liberaram seus elétrons, produziram íons H+ que podem acidificar a célu-
la (queda de pH), o que por sua vez pode alterar o funcionamento enzimático e levar à morte. O ânion de O2
liga-se ao cátion de H+, formando água e impedindo queda de pH na célula. Pode-se dizer que o oxigênio é
aceptor final de elétrons na respiração aeróbica.
Na falta de gás O2, o indivíduo morre por produzir ATP em quantidade insuficiente, uma vez que não
haverá ciclo de Krebs (o O2 é necessário para que o ácido pirúvico entre na mitocôndria para que comece o
ciclo de Krebs) nem cadeia respiratória (que não ocorrerá sem oxigênio), e a glicólise tem saldo de apenas
2ATP. Sem energia, os músculos respiratórios param, não havendo a eliminação de CO2 da corente san-
guínea, o que torna o pH do sangue muito ácido e culmina numa acidose. A acidose leva à morte cerebral.
ENVENENAMENTO POR CIANETO E MONÓXIDO DE CARBONO
O cianeto ou ácido cianídrico é um veneno bastante conhecido. Era utilizado nas câmaras de gás da
Alemanha nazista, com o nome de Zyklon B para promover o extermínio em massa de judeus em campos
de concentração. Já o monóxido de carbono é liberado a partir da combustão incompleta de combustíveis
fósseis, como no escapamento de veículos automotores.
Ambos ligam-se irreversivelmente ao ferro dos citocromos (principalmente ao citocromo a3), impedindo
sua oxidação e redução e, consequentemente, o transporte de elétrons. A morte vem pela interrupção da
cadeia respiratória, o que diminui a produção de energia e leva auma asfixia .
No caso do cianeto, a ligação do ferro se dá através da formação do íon ferricianeto.
8 biologia
HIPÓTESE QUIMIOSMÓTICA DE MITCHELL
A hipótese mais aceita para explicar a relação ta ocorre por difusão, porque, devido à bomba de
entre a cadeia respiratória e a produção de ATP por prótons, a concentração de prótons H+ no espaço
fosforilação oxidativa é hipótese quimiosmótica, intermembrana é mais alta que a matriz mitocon-
proposta por Peter Mitchell em 1961, e que valeu o drial.
prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia de 1978. Quando os prótons H+ voltam pelo canal inter-
Segundo esta hipótese, a membrana mitocon- no da ATPase, a energia liberada pela difusão é
drial interna (MMI) teria uma permeabilidade sele- utilizada na síntese do ATP por fosforilação oxi-
tiva a íons de hidrogênio (prótons H ) de maneira
+
dativa. (Se a transição da face M para a face C con-
que estes íons podem atravessá-la da face M para some a energia da cadeia respiratória, a transição
a face C (da matriz para o espaço intermembrana), da face C para a face M libera energia, que é capta-
mas não em sentido contrário, ou seja, não da face da para a formação do ATP.)
C para a face M. Desses, observe que os 2 ATP da glicólise e os
Desta maneira, os prótons H seriam bom-
+
2 ATP do ciclo de Krebs são produzidos por fosfo-
bardeados da face M para a face C, acumulan- rilação em nível de substrato e os 34ATP da CTE são
do-se no espaço intermembrana. Isso é possível produzidos pela fosforilação oxidativa.
devido à permeabilidade da MMI de M para C. A molécula de glicose contém cerca de 686 kcal
Como a passagem dos prótons H não é possível
+
de energia por mol. As 38 ATP equivalem a cerca
no sentido de volta, os prótons H se acumulam
+
de 267 kcal, cerca de 39% da energia da glicose. O
no espaço intermembrana gerando um gradiente resto da energia é liberado na forma de calor. Por
eletroquímico. mais que pareça pouco, o rendimento energético
Não é possível a volta dos prótons H pela MMI,
+
de 39% é incrivelmente eficiente: nenhuma máqui-
mas há uma região pela qual é possível a volta na conhecida desenvolvida pelo homem apresenta
dos prótons H+: o interior da FoF1ATPase. Esta vol- um rendimento nem próximo de 10%.
Tome nota:
DESACOPLADORES DA FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
Existem moléculas denominadas desacopladores, como o 2,4-dinitrofenol (2,4-DNP), que transportam

prótons de hidrogênio do espaço intermembrana para a matriz mitocondrial sem passar pelos oxissomos.
Dessa maneira, quando os prótons voltam à matriz, liberam energia como calor, não como ATP, uma vez que
não passam pelos oxissomos (FoF1ATPase). Essas substâncias eram usadas como emagrecedoras: ao invés
de produzir ATP, o indivíduo gerava calos tendo que consumir muito mais matéria orgânica para garantir
uma produção razoável de ATP. Entretanto, pela geração excessiva de calor, elas deixaram de ser usadas.
Há uma variedade de tecido adiposo denominado tecido adiposo multilocular. Ele contém várias gotas
de lipídio por célula. Isso favorece a quebra desse lipídio, uma vez que já está parcialmente quebrado, e sua
utilização para a produção de energia como calor. Possui mitocôndrias em abundância, o que confere a ele
uma coloração amarronzada, e por isso é dito também tecido adiposo marrom. As mitocôndrias são usadas
para a produção de calor. Estas mitocôndrias apresentam uma proteína especial denominada termogeni-
na, que é uma desacopladora: ela transporta prótons de hidrogênio de espaço intermembrana para a ma-
triz sem passar pelos oxissomos, sendo a energia então liberada como calor. Este tecido é encontrado em
animais polares e em recém-nascidos humanos (próximo à nuca; nestes últimos esse tecido é importante
porque não possuem um controle térmico adequado).
Os hormônios tireoidianos triiodotironina (T3) e tetraiodotironina (T4) também possuem ação desa-
copladora, de modo a levar à produção de calor no organismo e diminuir o rendimento de produção de
energia a partir da glicose, levando ao emagrecimento. Assim, pacientes com hipertireoidismo, devido à
excessiva produção dos referidos hormônios, acabam apresentando hipertermia, sudorese intensa (como
resposta ao aumento de temperatura) e emagrecimento.
Hipótese quimiosmótica da formação de ATP nas mitocôndrias. Parte média: forma-se um fluxo de elétrons da matriz para o espaco in-
termembranoso às custas da energia do sistema transportador de elétrons localizados na membrana interna da mitocôndria. Esquerda:
metade da energia derivada do refluxo de prótons produz ATP; a energia restante produz calor. Direita: a proteína termogenina, presenta
nas mitocondrias do tecido adiposo multilocular ou marrom, forma um caminho livre para o refluxo dos elétrons. Esse refluxo dissipa a
energia sob a forma de calor, sem produção de ATP.
Tome nota:
10 biologia
SALDO DE ATP POR ETAPA
Na respiração, o ATP é gerado por dois mecanismos:
(I) na glicólise (inclusive na fermentação) e no ciclo de Krebs, pelo processo de fosforilação do substrato:
molécula orgânica~P + ADP ⏩ molécula orgânica + ATP
São 2 ATP de saldo na glicólise e 2 ATP no ciclo de Krebs.
(II) na cadeia respiratória, pelo processo de fosforilação oxidativa:
energia dos elétrons liberados pelos NADH e FADH2 e aproveitada pelos oxissomos
⏬
ADP + Pi ⏩ ATP
Vejamos agora o saldo energético da cadeia respiratória. Para cada NADH2 são 3 ATP (ou 2,5 ATP, segun-
do cálculos modernos), e para cada FADH2 são 2 ATP (ou 1,5 ATP, segundo esses mesmos cálculos):
- glicólise: 2 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 6 ATP ou 5 ATP

- formação de acetil coA: 2 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 6 ATP ou 5 ATP
- ciclo de Krebs:
6 NADH2 X 3 ATP ou 2,5 ATP = 18 ATP ou 15 ATP
2 FADH2 X 2 ATP ou 1,5 ATP = 4 ATP ou 3 ATP
Assim, são um total de 34 ATP ou 28 ATP na cadeia respiratória.
Saldo final de ATP na respiração aeróbica
Somando a produção de ATP:
- glicólise: 2 ATP
- ciclo de Krebs: 2 ATP
- cadeia respiratória: 34 ATP ou 28 ATP
- total: 38 ATP ou 32 ATP.
Desses, observe que os 2 ATP da glicólise e os 2 ATP do ciclo de Krebs são produzidos por fosforilação em
nível de substrato e os 34 ATP ou 28 ATP da CTE são produzidos por fosforilação oxidativa.
A molécula de glicose contém cerca de 686kcal de energia por mol. Os 38 ATP equivalem a cerca de
267kcal, cerca de 40% da energia da glicose. O resto da energia é liberado na forma de calor. Por mais que
pareça pouco, o rendimento energético de 40% é incrivelmente eficiente: nenhuma máquina conhecida
desenvolvida pelo homem apresenta um rendimento nem próximo de 10%.
Em células eucarióticas, o saldo é só de 36 ou 32 ATP
Em células eucarióticas, o saldo da respiração aeróbica, às vezes, é menor, de apenas 36 ATP ou 30 ATP.
Isto porque os 2 NADH2 produzidos no citoplasma a partir da glicólise precisam entrar na mitocôndria. Des-
de que os NADH2 não podem passar através da membrana mitocondrial interna, ocorre apenas a trans-
ferência de seus elétrons para a cadeia respiratória. Neste processo, ocorre perda de parte da energia dos
elétrons, de modo que eles passam a fornecer um ATP a menos na cadeia, ou seja, apenas 2 ATP ou 1 ATP por
NADH2. Esse processo de transferência de elétrons se dá por um processo chamado de “sistemas de porte”
ou “portões” ou ainda “efeito lançadeira”.
Os sistemas de porte ou portões diminuem em 1 ATP o saldo por molécula de NADH2 que
entra na mitocôndria. Como 2 NADH2 são produzidos na glicólise, há uma diminuição de 2 ATP
(1 ATP por NADH2) no saldo total, o que faz com que o saldo final caia de 38 ou 32 para 36 ou
30 ATP.
Existem vários sistemas destes: portão do lactato, portão do aspartato, portão do succinato e outros. Cada
qual utiliza um carregador diferente para o NADH2.
Fora os da glicólise, todos os outros NADH2 são produzidos já no interior da mitocôndria (o acetil-CoA é
produzido dentro da mitocôndria, assim como aqueles do ciclo de Krebs). Para esses, não há necessidade
desses sistemas de porte.
Em células procarióticas, não há mitocôndrias e com isso não ocorre efeito lançadeira, de modo que o
saldo se mantém em 38 ou 32 ATP.
Em células eucarióticas, como há mitocôndrias, o saldo é de 36 ou 30 ATP. Entretanto, em tecidos como
cérebro, fígado e músculos, o sistema de portão que se usa não implica na perda de energia, de modo que
esses tecidos mantêm saldo de 38 ou 32 ATP.
Tome nota:
12 biologia
CATABOLISMO DE OUTRAS MOLÉCULAS
Outras moléculas, que não a glicose, podem entrar no processo respiratório. Isso ocorre da seguintes
maneiras:
- outros açúcares: são convertidos em glicose e entram na glicólise;

- lipídios: são degradados a glicerol e ácidos graxos; o glicerol entra na glicólise e os ácidos graxos se
transformam em acetil coA e entram no ciclo de Krebs;
- proteínas: são degradadas a aminoácidos, que perdem seu grupo amina (pelo processo de
desaminação, que ocorre no fígado) e formam ácido pirúvico, acetil-coA ou outros ácidos, e entram no
ciclo de Krebs.
- álcool etílico (etanol): é convertido através da enzima álcool desidrogenase em acetaldeído (etanal),
que é convertido pela enzima aldeído desidrogenase em ácido acético, o qual é convertido em ace-
til-coA e entra no ciclo de Krebs.
Observe que o ciclo de Krebs, através do acetil-coA, é uma via de convergência metabólica na
degradação de várias substâncias para a produção de energia na célula.
Em casos de gliconeogênese para lipídios, ocorre degradação de gorduras até acetil-coA. Este ace-
til-coA, quando produzido no tecido adiposo, deve ser transportado até os demais tecidos pela corrente
sanguínea, e isso ocorre sob a forma de moléculas denominadas de corpos cetônicos. Corpos cetônicos são
o modo pelo qual o organismo transporta acetil-coA no sangue. Como exemplos de corpos cetônicos, temos
substâncias como ácido aceto-acético, (resultante da fusão de duas moléculas de acetil-coA), ácido hidroxi-
butírico e acetona (esse dois últimos derivados de ácido aceto-acético).
Esses compostos ácidos promovem acidose sanguínea, o que deprime o sistema nervoso e pode pro-
mover desmaios (“desmaio de fome”) e até mesmo coma. Uma maneira de diagnosticar esse episódio está
no hálito cetônico, odor típico emitido na respiração pela eliminação de corpos cetônicos (muito voláteis) a
partir dos pulmões. O período de jejum proporcionado pelas horas de sono frequentemente leva à mobili-
zação de corpos cetônicos, contribuindo para o desagradável hálito (bafo!) matinal...
NÍQUEL NÁUSEA – FERNANDO GONSALES
Camelos e dromedários são famosos pela sua grande capacidade de suportar longos períodos sem ingerir água e alimento. A corcova
desses animais acumula gordura que, ao ser metabolizada por respiração celular, libera água para a manutenção de suas atividades vitais.
FOTOSSÍNTESE I
CLOROPLASTOS E FOTOSSÍNTESE
Todos os organismos necessitam de nutrientes para

sobreviver porque é deles que a energia é extraída para
a realização das funções vitais. E de onde vem a energia
contida nos nutrientes?
Os nutrientes, moléculas orgânicas, contêm ligações
químicas entre carbono e outros compostos que
correspondem à energia desses nutrientes. Assim, as
moléculas inorgânicas recebem energia, armazenada
em ligações, e passam a moléculas orgânicas, nutrientes.
Existem dois processos pelo qual a energia pode
ser fornecida à matéria inorgânica para a formação de
ASSUNTOS DA AULA. matéria orgânica. O principal deles, a fotossíntese, utiliza
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. a energia da luz solar, e o outro, a quimiossíntese, utiliza
a energia de oxidação de outros compostos inorgânicos.
Toda matéria orgânica disponível para a nutrição dos
• Fotossíntese: definição e importância
seres vivos é formada por algum destes dois processos,
principalmente o primeiro. Assim, a energia contida nas
• Plastos
ligações químicas dos nutrientes vem, indiretamente, do
sol.
• Ação da clorofila
Nem todo organismo é capaz de transformar a matéria
inorgânica em matéria orgânica utilizando energia pro-
• Etapas da fotossíntese veniente do meio. Esses organismos são ditos autótrofos,
e podem ser então fotossintetizantes ou quimiossinteti-
• Etapa Fotoquímica da Fotossíntese zantes. Todos os outros organismos, incapazes de produ-
zir matéria orgânica, dependem dos autótrofos, que são
• Fotofosforilação cíclica a base de todas as cadeias alimentares no planeta.
• Fotofosforilação acíclica
• Fotólise da água ou etapa de Hill
• Experimento de Calvin
• Etapa Química da Fotossíntese

2 B I O LO G I A
FOTOSSÍNTESE: DEFINIÇÃO E IMPORTÂNCIA
A fotossíntese é o processo anabólico que utiliza a energia da luz para a produção de matéria
orgânica, na forma de carboidratos, principalmente, a partir de matéria inorgânica, na forma de água
e gás carbônico.
Pode-se argumentar também que a fotossíntese é um processo de redução do gás carbônico. É também
um processo de conversão de energia luminosa em energia química nas ligações entre os átomos das
moléculas orgânicas.
Os organismo capazes de realizar tal processo, os autótrofos fotossintetizantes, correspondem aos vege-
tais, algas e cianobactérias (algas azuis, antigamente chamadas cianofíceas), além de algumas bactérias.
A importância da fotossíntese consiste em:
- produzir a matéria orgânica que é a base da nutrição da imensa maioria dos ecossistemas da
biosfera;
- liberar gás oxigênio, utilizado por todos os organismo aeróbicos no planeta (inclusive, acredita se
que o oxigênio só passou a existir na atmosfera a partir do surgimento da fotossíntese).
Estas duas funções são realizadas na natureza quase que só pela fotossíntese, uma vez que a quimiossín-
tese contribui de modo irrisório.
Relação entre fotossíntese e combustíveis fósseis

Mesmo moléculas orgânicas como as do petróleo têm uma origem indireta na fotossíntese. Petróleo,
assim como carvão mineral e gás natural, são combustíveis fósseis.
Combustíveis fósseis são restos orgânicos de seres pré-históricos, submetidos a transformações

químicas por milhões de anos e altíssimas pressões.
Isso quer dizer que as moléculas orgânicas dos combustíveis fósseis são derivadas das moléculas orgâni-
cas de animais e plantas, que foram produzidas pela fotossíntese. Assim, a energia dos combustíveis fósseis
é uma energia química proveniente da luz, que foi assim transformada pela ação de seres fotossintetizantes.
Tome nota:
PLASTOS
Presentes apenas em células vegetais e de al- Nos plastos relacionados à fotossíntese, a

gas eucarióticas, os plastos são organelas normal- membrana interna contém em sua organização,
mente ovaladas, relacionadas ao armazenamento além dos fosfolipídios, clorofila, principal pig-
de substâncias ou à fotossíntese. mento fotossintetizante. A clorofila é um lipídio
Como a mitocôndria, o plasto é formado por carotenoide, tendo uma estrutura anfipática: uma
duas membranas, uma externa e outra interna, longa cauda apolar e uma cabeça polar com um
com um espaço intermembrana entre elas. A átomo de magnésio. Esta característica anfipática
membrana interna sofre invaginações denomina- explica a localização da clorofila no cloroplasto: ela
das lamelas. Estas lamelas sofrem dobramentos é um componente da bicamada lipídica, se locali-
que originam sacos achatados denominados ti- zando junto aos fosfolipídios. Como lamelas e tila-
lacóides, semelhantes a moedas. Estes tilacóides coides se formam a partir da membrana interna,
se empilham e originam conjuntos chamados gra- eles também possuem em sua estrutura a clorofila.
na (singular: granum).
Quando um plasto se auto-duplica, origina um pró-plasto ou proplastídeo. Este pode originar leuco-
plastos ou cromoplastos. Os leucoplastos (do grego leukós, ‘branco’) não possuem pigmentos fotossinteti-
zantes e têm função de armazenamento. Os cromoplastos (do grego kromos, ‘cor’) possuem pigmentos
fotossintetizantes e realizam a fotossíntese.
Se os proplastídeos estiverem num ambiente sem contato com a luz, originarão leucoplastos. Se estiver-
em num iluminado, acumularão pigmentos fotossintetizantes e originarão cromoplastos. Um leucoplasto
colocado no claro adquirirá pigmentos fotossintetizantes e passará a cromoplasto. Da mesma maneira, um
cromoplasto colocado no escuro perderá seus pigmentos fotossintetizantes e passará a leucoplasto.
Tome nota:
4 B I O LO G I A
TIPOS DE LEUCOPLASTOS:
- Oleoplastos: armazenam óleo e são encontrados principalmente em sementes de oleaginosas,

como amendoim, girassol, etc;
- Amiloplastos: armazenam amido e são encontrados em tubérculos, como batata inglesa, e raízes
tuberosas, como mandioca, etc;
- Proteoplastos: armazenam proteínas e são encontrados em sementes de leguminosas, como soja,
feijão, etc.
TIPOS DE CROMOPLASTOS:
- Eritroplastos: contêm pigmentos eritrofilas, tendo cor vermelha e sendo encontrados em algas
vermelhas (rodofíceas);
- Feoplastos: contêm os pigmentos feofilas, tendo cor marrom e sendo encontrados em algas pardas
(feofíceas);
- Xantoplastos: contêm pigmentos xantofilas, tendo cor amarela e sendo encontrados em algas
verdes (clorofíceas) e vegetais;
- Cloroplastos: contêm principalmente o pigmento clorofila, tendo cor verde e sendo encontrados
em algas verdes (clorofíceas) e vegetais.
A captação da energia da luz do sol é possível através de substâncias denominadas pigmentos

fotossintetizantes, como:
- clorofilas, de cor verde, sendo o principal deles; existem cinco tipos de clorofila, a, b, c, d e e, sendo
que os vegetais superiores apresentam as clorofilas a e b;
- carotenos e xantofilas, de cor amarelada;
- ficoblinas, de cor azul (ficocianinas) ou vermelha (ficoeritrina).
Ficobilinas, encontradas em algas como as rodofíceas, são extremamente eficientes na captação de

comprimentos de luz na faixa do verde e azul, praticamente os únicos encontrados em águas pro-
fundas. Assim, são o grupo de algas mais eficazes na realizaçãode fotossíntese em águas profundas,
e por isso mesmo são recordistas de profundidade entre as algas.
AÇÃO DA CLOROFILA
Os pigmentos fotossintetizantes têm a propriedade de absorver determinados comprimentos de onda

de luz e refletir outros (a cor do pigmento é a cor por ele refletida; assim, a clorofila não absorve o verde,
refletindo-o). A energia da luz absorvida por íons metálicos dos pigmentos, e é utilizada para a liberação de
elétrons existentes em átomos metálicos presentes nos pigmentos fotossintetizantes.
Assim, quando a luz incide sobre a clorofila, o átomo de magnésio existente em sua estrutura, perde
elétrons e se ioniza, passando a forma de cátion. Isso é quimicamente explicado. Cada camada eletrônica
tem uma energia definida, sendo que quanto mais externa a camada, maior essa energia. Se energia é
fornecida aos elétrons de certa camada, sua energia aumenta, e ele passa para uma camada mais externa.
Se mais energia é fornecida, o elétron passa para camadas cada vez mais externa e pode até sair do átomo.
A energia que deve ser fornecida para um elétron para ele passar de uma camada para outra mais externa
é denominada quantum, e é fornecida ao átomo de magnésio da clorofila por fótons, unidades de energia
da luz (1 fóton = 1 quantum).
Quando o elétron liberado volta para sua camada eletrônica de origem, a energia que ele absorveu da
luz é liberada na forma de uma luz vermelha. Esse fenômeno é conhecido como fluorescência. Ao irradiar-
mos clorofila pura com luz branca, por exemplo, ela apresentará fluorescência.
Entretanto, ao irradiarmos o cloroplasto com luz branca, não há fluorescência. Nesse caso, a luz forneceu
energia para retirar o elétron. Quando o elétron voltou a sua camada de origem, entretanto, a energia
absorvida não é liberada na forma de fluorescência: ela é aproveitada pelo cloroplasto para a produção de
ATP. Este ATP, por sua vez, é utilizado na síntese de matéria orgânica na fotossíntese.
De maneira resumida, a clorofila fornece energia da luz para o cloroplasto para que este forme ATP.
6 B I O LO G I A
ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE
Todo o processo fotossintético ocorre no interior da organela conhecida como cloroplasto. Tem se duas
etapas no processo:
- A etapa fotoquímica ou clara ou luminosa engloba as chamadas reações de claro e dependem

da luz e da clorofila para ocorrer.
Local onde ocorre: como a clorofila faz parte da bicamada lipídica da membrana interna do cloro-
plasto, essa etapa ocorre em nela e em suas estrutruas derivadas, como lamelas, tilacoides e grana.
Substratos: luz, clorofila e água, além de ADP e P, e NADP.
Produtos: ATP, NADPH2 e O2 .
- A etapa química ou enzimática ou de Blackman engloba as chamadas reações de escuro e não

dependem da luz, não necessitando de clorofila.
Local onde ocorre: estroma
Substratos: ATP e NADPH2, derivados da fase clara, e CO2.
Produtos: Glicose, ADP e P e NADP.
O NADP é um aceptor intermediário de hidrogênios. Em outras palavras, ele recolhe o hidrogênio

temporariamente na fase clara para depois fornecê lo ao gás carbônico na fase escura.
Relação entre as duas etapas

A fase clara produz ATP e NADPH2 que serão usados pela fase escura. Perceba que a fase clara é indepen-
dente da fase escura, pois só precisa de luz, clorofila e água, nenhuma dessas substâncias provenientes da
fase escura. Já a fase escura depende da fase clara em relação ao ATP e ao NADPH2.
Teoricamente, para uma planta fabricar glicose no escuro, bastaria fornecer a ela os produtos da fase clara,
ou seja, os já citados ATP e NADPH2.
Tome nota:
ETAPA FOTOQUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE
Utiliza a clorofila e a luz para a produção de ATP e NADPH2. Nela, ocorrem três processos: fotofosforilação
cíclica, fotofosforilação acíclica e fotólise da água.
FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA
Fotofosforilação é a adição de fosfato ao ADP na presença da luz, formando ATP. Este processo envolve
apenas o fotossistema I e produz apenas ATP. Nesse processo de fotofosforilação cíclica , a luz incide sobre
a clorofila a P700 e isso promove a liberação de elétrons. Esses são recolhidos pela ferredoxina (aceptor
intermediária de elétrons do PS I), e passam por proteínas denominadas citocromos, voltando à clorofila a
P700 (daí o termo cíclico). O elétron nesse percurso libera a energia absorvida da luz, que é utilizada para a
formação de ATP a partir de ADP e P.
FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA
Este processo envolve apenas os fotossistemas I e II e produz ATP e NADP reduzido. Neste processo, como
na fotofosforilação cíclica , a luz incide sobre a clorofila a P700 do PS I e isso promove a liberação de elétrons.
Esses são recolhidos pela ferredoxina (aceptor intermediária de elétrons do PS I), e passam por proteínas de-
nominadas citocromos. A diferença é que estes elétrons não retornam à clorofila a P700, indo para o NADP,
que ganha os elétrons e fica reduzido (NADP- ). Deste modo, a clorofila a P700 fica oxidada. Paralelamente,
a luz incide sobre a clorofila a P680 do PS II e isso promove a liberação de elétrons. Esses são captados pela
plastoquinona (aceptor intermediário de elétrons do PS II), e passam aos citocromos. Entretanto, eles não
voltam para a clorofila a P680, mas sim se ligam à clorofila a P700 oxidada no momento, que volta ao nor-
mal. Quem fica oxidada agora é a clorofila a P680. Da mesma maneira, os elétrons nesse percurso liberam a
energia absorvida da luz, que é utilizada para a formação de ATP a partir de ADP e P.
8 biologia
Se não há NADP disponível, quando os elétrons saem do último citocromo do fotossistema I, eles retor-
nam à clorofila a P700, sendo o processo então a fotofosforilação cíclica. Se há NADP disponível no momen-
to, os elétrons que saem do último citocromo do fotossistema I vão para o NADP e a clorofila a P700 fica
oxidada, o que corresponde ao processo de fotofosforilação acíclica. Este é mais vantajoso porque produz
também o NADP reduzido.
Note, entretanto, que a fotofosforilação acíclica deixa duas coisas “incompletas”: a clorofila a P680 ainda
está sem seus elétrons liberados pela ação da luz (diz se que ela está oxidada) e o NADP está com elétrons
-
na forma de NADP (diz se que ele está reduzido). Isso é "consertado" na fotólise da água.
FOTÓLISE DA ÁGUA OU ETAPA DE HILL
Fotólise da água é a quebra da molécula de água sob a ação da luz. Ela libera oxigênio para a atmosfera
(lembre que o oxigênio liberado na fotossíntese vem da água), além de produzir íons H+ e elétrons livres. Es-
tes produtos vão se unir aos produtos da fotofosforilação acíclica: o H+ une se ao NADP-, formando NADPH2;
os elétrons unem se à clorofila a P680 oxidada, levando a mesma ao estado de clorofila a P680 normal.
2 H2O ⏩ 4H +
+ 4 e- + O2
4 H + 2 NADP
+ -
⏩ 2 NADPH2
Na etapa fotoquímica, portanto, há produção de ATP e NADPH2 que serão utilizados na fase escura. O gás
oxigênio é liberado para a atmosfera. Aliás, todo o oxigênio da fotossíntese é proveniente da fotólise da água.
EXPERIMENTO DE CALVIN
Num clássico experimento sobre fotossíntese, Melvin Calvin utilizou o isótopo pesado O18 marcan-
do a água e o isótopo normal O16 no gás carbônico no processo fotossintético, e notou que todo oxigênio
liberado na reação era dotado do isótopo pesado O18, bem como o oxigênio na glicose correspondia ao
isótopo normal O16. Assim, descobriu se que todo oxigênio liberado na fotossíntese é proveniente da
molécula de água.
Como existem 6 átomos de oxigênio na água consumida no processo e são liberados 12 átomos de oxigê-
nio no gás oxigênio, a equação da fotossíntese corretamente balanceada é a descrita abaixo:
Agora tem se que os 12 átomos de oxigênio na água dos reagentes correspondem aos 12 átomos de oxigê-
nio no gás oxigênio do processo.
Tome nota:
ETAPA QUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE
Essa etapa ocorre no estroma e não necessita de luz. As reações escuras correspondem ao ciclo de Calvin
Benson ou ciclo das pentoses. Nele, o CO2 é reduzido pelo NADPH2 da fase clara com a energia do ATP. A
figura a seguir resume este ciclo.
A enzima Ribulose-Carboxilase-Oxidase ou Rubisco é a responsavel pela reação inicial do ciclo, que

consiste na adição de gás carbônico à ribulose-1,5-difosfato ou RuDP, que é a pentose que justifica o termo
“ciclo das pentoses”.
No ciclo de Calvin, como se pode ver, a partir do CO2 e do NADPH2, forma se frutose, e a partir dessa,
glicose. Esse é o objetivo da etapa escura.
A partir do PGAL (aldeído fosfoglicérico) da fase escura, pode se produzir outras moléculas
orgânicas como aminoácidos, bases nitrogenadas, ácidos graxos, glicerol etc.
Tome nota:
FOTOSSÍNTESE II
FATORES QUE INFLUENCIAM

A FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese é influenciada por três fatores princi-

pais: a temperatura, a concentração de gás carbônico e a
intensidade da luz.
TEMPERATURA
Como as reações que ocorrem na fotossíntese são me-

diadas por enzimas, a alteração na atividade enzimáti-
ca altera a atividade fotossintética. Assim, um aumento
moderado na temperatura do sistema melhora atividade
ASSUNTOS DA AULA. enzimática e consequentemente a atividade fotossintéti-
Clique no assunto desejado e seja direcionado para o tema. ca. Um aumento exagerado na temperatura leva a uma
desnaturação enzimática e consequentemente a uma
queda na atividade fotossintética. Observe o gráfico.
• Fatores que influenciam a fotossíntese
• Relação fotossíntese/respiração
• Fotossíntese em cianobactérias
• Fotossíntese bacteriana ou fotorredução
• Equação generalizada da fotossíntese
• Quimiossíntese
2 B I O LO G I A
CONCENTRAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO
Como as enzimas funcionam melhor com um aumento na concentração do substrato, um aumento na

concentração de gás carbônico melhora a atividade fotossintética. Isso ocorre até determinado ponto, o
ponto de saturação, a partir de onde a elevação na concentração de substrato não altera mais a atividade
fotossintética, que passa a ser constante. Observe o gráfico.
Devido às queimadas e à queima de combustíveis fósseis a partir da Revolução Industrial, em 1750, o

teor de gás carbônico na atmosfera subiu de 0,03% para 0,04%. Assim, aumentou-se no mundo todo a con-
centração do substrato para a fotossíntese, aumentando proporcionalmente a atividade fotossintética no
planeta. O aumento no efeito estufa pelo aumento na liberação de gás carbônico em fábricas e automóveis,
apesar de possivelmente aumentar a temperatura do planeta, tem o efeito benéfico de melhorar a produ-
tividade vegetal. Este efeito de aumento de produtividade é conhecido como efeito de fertilização por CO2.
INTENSIDADE LUMINOSA
Quanto mais luz, maior a absorção de energia pela clorofila nos cloroplastos e maior a atividade fotossin-
tética. Isso até determinado ponto, o ponto de saturação luminosa, a partir do qual não ocorre aumento de
atividade fotossintética com o aumento da intensidade luminosa. Observe o gráfico.
Tome nota:
RELAÇÃO FOTOSSÍNTESE/RESPIRAÇÃO
A fotossíntese e a respiração são em muitos aspectos processos inversos. A fotossíntese é um processo

anabólico, a respiração é um processo catabólico. As equações gerais dos dois processos são inversas.
A planta faz simultaneamente respiração e fotossíntese. Entretanto, a planta não faz fotossíntese o tempo
todo, pois sem luz este processo para. Já a respiração não para. Elaborando um gráfico que compara os dois
processos, temos:
Na região 1 do gráfico, devido à pouca luz, a atividade respiratória é maior que a fotossintética: nesta
região, a planta retira oxigênio da atmosfera e libera gás carbônico para a atmosfera. Apesar disso, a crença
popular de que não de deve dormir em embientes fechados com plantas à noite é infundada. Mesmo que
de noite a planta só faça respiração, a quantidade de oxigênio removida e a quantidade de gás carbônico
liberados são muito pequenas, não trazendo risco algum.
Na região 2 do gráfico, como há luz abundante, a atividade fotossintética é maior que a respiratória: nesta
região, a planta retira gás carbônico da atmosfera e libera oxigênio para a atmosfera.
O ponto 3 é denominado ponto de compensação fótica. Nesse ponto, respiração e fotossíntese se
equivalem, e a planta não libera nem consome nada da atmosfera. Assim, o oxigênio liberado pela fotossín-
tese é consumido na respiração e o gás carbônico liberado na respiração é consumido na fotossíntese. Do
mesmo modo, a matéria orgânica produzida na fotossíntese é consumida na respiração, de modo que a
planta não pode acumular reservas e crescer.
AO LONGO DA VIDA DE UMA PLANTA, QUEM É MAIS

INTENSA, A RESPIRAÇÃO OU A FOTOSSÍNTESE?
Em termos de tempo, a planta passa mais tempo fazendo respiração do que fazendo fotossíntese. Afinal
de contas, a planta respira de dia e de noite, mas faz fotossíntese apenas de dia.
Entretanto, em termos de intensidade, predomina a fotossíntese. Perceba que a fotossíntese produz
matéria orgânica, enquanto a respiração consome matéria orgânica. Para um ser vivo crescer, ele tem que
acumular matéria, de modo que a produção (fotossíntese) tem que ser maior que o consumo (respiração).
Na idade adulta, quando a planta não cresce mais de forma tão intensa, significa que ela não está
mais acumulando matéria, de modo que a produção (fotossíntese) se iguala mais ou menos ao consumo
(respiração).
Resumidamente, em plantas jovens a fotossíntese é maior que a respiração, enquanto que em plantas
adultas, as duas taxas tendem a se igualar.
4 B I O LO G I A
É por este motivo que plantas em crescimento são mais úteis para o combate ao efeito estufa intensifi-
cado: se elas fazem mais fotossíntese que respiração, removem mais gás carbônico da atmosfera do que
liberam. E é por este motivo que não faz sentido dizer que uma floresta como a Amazônia é o pulmão do
mundo: como ela é uma floresta madura, com predomínio de plantas adultas, a atividade de fotossíntese
praticamente se iguala à de respiração.
FOTOSSÍNTESE EM CIANOBACTÉRIAS
Cianobactérias ou algas azuis são organismos unicelulares procariontes dotados de clorofilas semelhan-
tes aos vegetais e que fazem fotossíntese como os vegetais, ou seja, utilizando água como fonte de hidrogê-
nios. Entretanto, elas não possuem cloroplastos, de modo que seus pigmentos fotossintetizantes se situam
em dobras de membrana plasmática denominadas lamelas fotossintetizantes ou cromatóforos.
FOTOSSÍNTESE BACTERIANA OU FOTORREDUÇÃO
A fotossíntese bacteriana difere em alguns aspectos da fotossíntese vegetal, principalmente no pigmento

que absorve a luz, denominado bacterioclorofila, e na fonte de hidrogênios, que não é a água, podendo cor-
responder ao gás sulfídrico (H2S), ou ao gás hidrogênio (H2) etc. Observe:
(fotossíntese bacteriana sulfúrea)
(fotossíntese bacteriana purpúrea)
No primeiro caso ocorre a liberação de enxofre, e no segundo não há liberação de gases. O oxigênio não
é liberado no processo porque ele vem da água, e a água não participa como reagente nessas reações. A
bacterioclorofila funciona com luz infravermelha.
EQUAÇÃO GENERALIZADA DA FOTOSSÍNTESE
Pode-se generalizar a equação da fotossíntese através da equação de Van Niel, onde A pode ser o oxigê-
nio para plantas e cianobactérias, o enxofre para as bactérias que fazem fotossíntese sulfúrea e simples-
mente nada para as bactérias que fazem fotossíntese purpúrea.
Tome nota:
QUIMIOSSÍNTESE
A quimiossíntese é um processo bem menos comum, desempenhado apenas por algumas categorias
de bactérias. Ela utiliza como fonte de energia a energia liberada pela oxidação de compostos inorgânicos,
sendo a equação do processo bastante semelhante à fotossíntese:
Algumas das substancias inorgânicas a serem oxidadas no processo com fonte de energia são hidrogênio,
amônio, nitrito, sulfeto de hidrogênio, tiossulfato, ferro e manganês.
Algumas bactérias que realiazam quimiossíntese (bactérias quimiossintetizantes ou litotróficas) são as
sulfobactérias, as ferrobactérias, as bactérias nitrificantes e as bactérias metanogênicas.
SULFOBACTÉRIAS
As sulfobactérias oxidam compostos de enxofre como fonte de energia para a produção de molécu-
las orgânicas. Esses organismos vivem em ambientes que apresentam altas concentrações de sulfeto de
hidrogênio (gás sulfídrico ou H2S) ou outros compostos de enxofre oxidáveis, como o sulfito (SO32-). Em
Thiobacillus, a reação é a seguinte:
SO32- (sulfito) + O2 ⏩ SO42- (sulfato) + energia para a produção matéria orgânica
Bactérias como essas são encontradas em fontes termais vulcânicas submarinas ou águas minerais sul-
furosas, onde sustentam cadeias alimentares formadas por grandes vermes tubulares e caranguejos. É um
dos únicos ecossistemas conhecidos sustentado inteiramente por produtores quimiossintetizantes.
FERROBACTÉRIAS
As ferrobactérias oxidam sais ferrosos (Fe++) a hidróxido férrico (Fe+++) para liberar energia com o mesmo
propósito anterior. Em Ferrobacillus, a reação é a seguinte:
4 FeO (óxido ferroso) + O2 ⏩ 2 Fe2O3 (óxido férrico) + energia para a produção matéria orgânica
Tome nota:
6 B I O LO G I A
BACTÉRIAS NITRIFICANTES
As bactérias nitrificantes podem ser de dois tipos: bactérias nitrosas e bactérias nítricas. As bactérias
nitrosas (representadas pelos gêneros Nitrosomonas e Nitrosococcus) oxidam a amônia (NH3) a ácido ni-
troso (HNO2), que reagindo com componentes do solo origina nitrito (NO2-) (é comum dizer que as bac-
térias nitrosas transformam amônia em nitrito, só que isso se dá de maneira indireta) e as bactérias nítricas
(representadas pelo gênero Nitrobacter) oxidam o nitrito a nitrato (NO3-). Em ambos os casos há liberação
de energia com o mesmo propósito das bactérias anteriormente descritas. As nitrobactérias desempenham
um importante papel ecológico no ciclo do nitrogênio, uma vez que elas são responsáveis pela conversão da
amônia (que é tóxica e não pode ser aproveitada pelas plantas direto do solo) em nitrato (que não é tóxico e
pode se acumular no solo sem acarretar problemas às plantas, podendo ser absorvido pelas mesmas).
Em Nitrosomonas, a reação é a seguinte:
NH4+ (amônio) + O2 ⏩ NO2- (nitrito) + H2O + energia para a produção matéria orgânica
Em Nitrobacter, a reação é a seguinte:
NO2- (nitrito) + O2 ⏩ NO3- + energia para a produção matéria orgânica
BACTÉRIAS METANOGÊNICAS
As bactérias metanogênicas pertencem ao grupo das arqueobactérias (Archaea) e vivem em ambientes

pobres em O2, como depósitos de lixo e intestinos de animais vertebrados, inclusive nós humanos. Elas
produzem metano, utilizado como combustível na forma de biogás e liberado na flatulência dos já citados
vertebrados, sendo um importante gás de estufa, uma vez que retém muito mais calor do que o gás carbôni-
co. Nessas bactérias, a reação é a seguinte:
CO2 + 4 H2 ⏩ CH4 + 2 H2O + energia para a produção matéria orgânica
Tome nota:
GAMETOGÊNESE
As células sexuais, responsáveis pelo processo

de reprodução em humanos através da fecundação
são denominadas gametas. Os gametas são células
haploides geradas por meiose e, ao se fundirem,
originam o zigoto diploide.
Esses gametas são formados a partir de células
indiferenciadas denominadas células germinativas. As
células germinativas se originam a partir da parede do
saco vitelínico do embrião ao final da terceira semana
de desenvolvimento embrionário, migrando então para
as gônadas.
ASSUNTOS DA AULA.
Cada célula germinativa, por se dividir por

meiose, origina quatro células, embora nem
todas sejam necessariamente gametas.
• Gametogênese
• Espermatogênese
• Ovogênese ou oogênese
• Partenogênese
• Pedogênese
• Neotenia
2 B I O LO G I A
Esse processo de formação de gametas é Observe que na espécie humana, observa-

denominado gametogênese. Os objetivos dessa se o fenômeno da oogamia, ou seja, o gameta
gametogênese são: masculino, denominado espermatozoide, é uma
célula pequena e móvel, que nada ativamente para
fecundar o gameta feminino, denominado óvulo,
- reduzir o número de cromossomos à que é uma célula grande e imóvel.
metade daquele da célula somática normal,
isto é, de 46 para 23. Isso é proporcionado
pela meiose, que também permite o Tome nota:
aparecimento de uma variabilidade
genética entre os gametas produzidos
e as células que os originaram, através
do crossing-over e da segregação dos
cromossomos homólogos.
- modificar a forma das células em
preparação à fecundação. A célula
germinativa masculina, grande e redonda
no início, perde quase todo seu citoplasma
e passa a ter cabeça, colo e cauda (flagelo),
adquirindo grande motilidade e tornando-
se um espermatozoide. A feminina, ao
contrário, torna-se gradualmente maior,
acumulando substâncias de reserva
nutritiva para a formação do futuro
indivíduo gerado e desenvolvendo uma
série de estruturas de proteção (barreiras)
para preservá-la, uma vez que é uma célula
de difícil formação e longo tempo de vida,
tornando-se um óvulo.
ESPERMATOGÊNESE
Os gametas masculinos são produzidos nas gônadas masculinas, os testículos, a partir das células
germinativas.
Os espermatozoides são células pequenas e dotadas de um flagelo, com o qual eles nadam pelas estruturas
do aparelho reprodutor feminino até encontrarem o óvulo e fecundarem o mesmo. Como consequência da
presença do flagelo e das dimensões reduzidas, apresentam grande motilidade.
Além disso, os espermatozoides possuem uma estrutura especial, o acrossoma, que abriga enzimas líticas
que permitem ao espermatozoide vencer as barreiras que envolvem o óvulo e promoverem a fecundação.
Apesar de apenas um espermatozoide fecundar o óvulo, milhões de espermatozoides devem ser
produzidos para o homem poder ser fértil. Para se ter uma ideia, numa única ejaculação, o homem libera
cerca de 3,4 ml de esperma, contendo cerca de 120 milhões de espermatozoides por ml. Se o homem possuir
menos de 20 milhões de espermatozoides por ml de esperma (oligospermia), ele será estéril.
A necessidade de um número elevado de espermatozoides quando apenas um efetivamente irá promover
a fecundação encontra explicação em três motivos:
- primeiramente, deve-se ter em mente que a vagina é um ambiente muito ácido e bastante hostil
aos espermatozoides, que não suportam pH muito baixo. Mesmo havendo a secreção alcalina da
próstata no esperma, muitos espermatozoides morrem com essa acidez. Além disso, a presença de
muco no colo uterino segura boa parte dos espermatozoides que tentam passar da vagina para o
útero.
- um segundo motivo para isso é que o óvulo é protegido por algumas barreiras, havendo a
necessidade nas enzimas do capuz acrossômico para vencê-las. As enzimas presentes em um
único acrossoma são insuficientes para vencer essas barreiras. Vários espermatozoides devem agir
para abrir espaço nessas barreiras a fim de tornar possível a fecundação.
- um terceiro motivo é que a mulher possui dois ovários, mas só um deles ovula a cada tempo. Quando
os espermatozoides penetram na mulher, aproximadamente metade se dirige para o ovário direito
e metade para o ovário esquerdo. Como só um dos ovários ovulou, metade dos espermatozoides
se dirigem a um ovário sem óvulo a ser fecundado. (Lembre-se que o quimiotactismo na espécie
humana tem raio de ação limitado, ocorrendo apenas a maiores proximidades com o óvulo).
Por essa grande necessidade de espermatozoides, cada célula germinativa envolvida na
espermatogênese origina quatro espermatozoides funcionais.
O processo de espermatogênese completo dura cerca de 61 dias. Ao fim desse tempo, os espermatozoides
são lançados na luz do túbulo seminífero e armazenados no epidídimo até o momento da ejaculação.
O processo de espermatogênese mantém-se constante durante toda a vida do indivíduo do sexo
masculino. Assim, há um número praticamente ilimitado de gametas masculinos que podem ser produzidos
por um único indivíduo ao longo de sua vida.
O PROCESSO DE ESPERMATOGÊNESE
O testículo apresenta-se formado por numerosos túbulos seminíferos. Estes apresentam em seu interior
as células germinativas.
Por volta dos 10 a 14 anos, com o início da puberdade e sob estímulo dos hormônios gonadotróficos da
hipófise, inicia-se a formação dos espermatozoides.
A espermatogênese compreende quatro etapas:
- fase de multiplicação ou germinativo ou proliferativo;

- fase de crescimento;
- fase de maturação;
- fase de diferenciação.
Tome nota:
4 biologia
A fase inicial é denominada fase de primeira divisão meiótica (divisão reducional)

multiplicação. As células germinativas diploides origina dois espermatócitos de 2ª ordem ou
diferenciam-se em espermatogônias e passam espermatócitos secundários. A segunda divisão
por um período de intensa multiplicação, através meiótica (divisão equacional) origina quatro
de divisões mitóticas, aumentando enormemente espermátides. As espermátides já são células
seu número. haploides e não se dividem mais, mas ainda não
A segunda fase é denominada fase de são os espermatozoides.
crescimento. Ao fim da fase de multiplicação, A quarta fase é a fase de diferenciação.
as espermatogônias crescem e passam a ser Nela, as espermátides passam por um
chamadas espermatócitos de 1ª ordem ou processo denominado espermiogênese. Na
espermatócitos primários. espermiogênese, as espermátides, que são
A terceira fase é a fase de maturação. Os células grandes e redondas, sofrem as seguintes
espermatócitos I entram então em meiose. A mudanças:
- perdem parte do citoplasma tornando-se menores para facilitar-lhes a motilidade;

- desenvolvem um flagelo, a partir dos centríolos;
- desenvolvem um acrossoma, a partir do complexo de Golgi.
Assim, para cada célula germinativa, tem-se um espermatócito I, dois espermatócitos II, quatro
espermátides e quatro espermatozoides, consequentemente. Os objetivos disso já foram explicados
anteriormente.
Este esquema correlaciona as fases da espermatogênese com a histologia do túbulo seminífero. Ao redor
dos túbulos seminíferos estão as células intersticiais (células de Leydig), produtoras do hormônio masculino
testosterona, que estimula a espermatogênese. Na parede do túbulo seminífero, onde ocorre a espermatogênese,
existem células que nutrem e dão suporte às células espermatogênicas: são as células de Sertoli.
Tome nota:
Tome nota:
Túbulos seminíferos em corte.
O ESPERMATOZOIDE FORMADO
Após a espermiogênese, o espermatozoide

então passa a ter sua célula dividida em cabeça,
colo e cauda.
A cabeça abriga em seu ápice o acrossoma,
contendo enzimas líticas como a hialuronidase,
que quebra o ácido hialurônico que une as células
da corona radiata do óvulo. Essa cabeça apresenta
o núcleo do espermatozoide e quase não possui
citoplasma.
O colo ou peça intermediária apresenta o
Espermatozoides humanos (esquemático). As numerosas
início do flagelo e uma grande concentração de
mitocôndrias situadas na região intermediária são as “centrais de
mitocôndrias que geram energia para permitir a energia” para a intensa atividade motora da cauda.
motilidade do flagelo.
O flagelo é formado por microtúbulos e é
responsável pelo movimento do espermatozoide. OVOGÊNESE OU OOGÊNESE
Ele é capaz de movimentar o espermatozoide a
uma velocidade de cerca de 4mm por minuto.
Os gametas femininos são produzidos nas
gônadas femininas, os ovários. Esses gametas
femininos também são produzidos a partir das
células germinativas.
Os óvulos são células esféricas, imóveis e
bastante grandes (cerca de 120 um, nos limites
de resolução do olho humano). Este enorme
tamanho dos óvulos decorre do armazenamento
de grandes quantidades de substâncias nutritivas
para manter o embrião formado até que a placenta
possa realizar essa nutrição. Essas substâncias de
Demonstração simplificada das transformações pelas quais nutrição são chamadas genericamente de vitelo
passa uma espermátide até constituir-se em espermatozoide. ou deutoplasma.
Esse é o fenômeno da espermiogênese. Repare que o acrossomo
Para acumular essas reservas, durante as divisões
tem a sua origem no complexo de Golgi e que o citoplasma (com
as mitocôndrias) migra na sua maior parte para a região ou peça meióticas da ovogênese, sempre uma das células
intermediária do espermatozoide. formadas mantém a maior parte do citoplasma,
6 biologia
indo originar o óvulo, enquanto que a outra é uma O processo de ovogênese inicia-se ainda
célula atrofiada que possui praticamente apenas o durante a vida intrauterina da mulher, quando ela
núcleo, sendo chamada polócito ou glóbulo polar. ainda é um embrião. Esse processo, entretanto, só
se completa após a ovulação. A primeira ovulação
ocorre normalmente no início da puberdade,
também por volta dos 11 a 14 anos.
Desta maneira, para cada célula germinativa
A ovogênese ocorre em três fases:
que entra em divisão meiótica na ovogênese,
só se forma um único óvulo funcional, sendo
as demais células formadas na meiose células
- fase de multiplicação ou germinativa ou
não funcionais denominadas glóbulos po-
proliferativa;
lares ou polócitos.
- fase de crescimento;
- fase de maturação.
Este grande acúmulo de reservas faz também

com que o processo de formação de óvulos A fase de multiplicação ocorre no período
seja demorado e trabalhoso. Assim, enquanto a intrauterino de vida da mulher. As células
formação do espermatozoide ocorre em pouco germinativas diploides diferenciam-se em
mais de dois meses, a formação do óvulo demora ovogônias e começam a se multiplicar por divisões
alguns meses. mitóticas. Cerca de 2 milhões de ovogônias são
No caso dos indivíduos da espécie humana, formadas.
todos os óvulos dos quais a mulher vai dispor para A fase de crescimento acontece logo após e
o resto de sua vida são produzidos ainda durante o caracteriza-se pela diferenciação das ovogônias
período de vida intrauterina, em número limitado. em ovócitos de 1ª ordem ou ovócitos primários.
Ao nascer, todos os óvulos já estão em formação, e Essas células são muito desenvolvidas pelo grande
nenhum pode ser produzido além dos que já estão acúmulo de substâncias nutritivas que constituirão
sendo formados. o vitelo. Nessa fase, muitos ovócitos I degeneram
Apenas um óvulo é liberado a cada mês, e desaparecem, sobrando alguns poucos na
aproximadamente, a partir da puberdade. Ao fim superfície do ovário.
do “estoque” de óvulos, a mulher não mais será A fase de maturação é a mais longa da
fértil. Isso ocorre por volta dos 40 anos de idade e ovogênese e corresponde à meiose. Nela, os
caracteriza a menopausa. ovócitos I entram em 1ª divisão meiótica (divisão
Este pequeno e limitado número de óvulos é reducional). Entretanto, essa divisão não se
explicado pelo fato do grande acúmulo de vitelo completa logo de imediato. Quando o ovócito I está
no óvulo, o que torna o processo de ovogênese no diplóteno (ou dictióteno) da prófase I, a meiose
muito difícil para o organismo, sendo produzido é interrompida. Até a puberdade, a maioria dos
apenas um óvulo para cada célula germinativa. ovócitos I já degeneraram, restando apenas cerca
de 40.000 deles. Sob influência dos hormônios
gonadotróficos da hipófise, uns poucos ovócitos
I começam a maturar-se em cada ciclo ovariano.
O PROCESSO DE OVOGÊNESE Entretanto, normalmente apenas um deles
completa sua maturação e é liberado na ovulação.
O ovário contém uma série de estruturas
Nesse processo de maturação do folículo, o
denominadas folículos ovarianos aonde ocorre o
ovócito I completa a 1ª divisão meiótica, originando,
processo de formação dos óvulos. Em cada folículo
um ovócito de 2ª ordem ou ovócito secundário
tem-se uma célula germinativa envolvida por
e uma célula atrofiada, o polócito I ou primeiro
células epiteliais.
glóbulo polar.
É o ovócito II que é liberado no processo de ovulação.
Para que o processo de ovogênese continue com a 2ª divisão meiótica (divisão equacional), é necessária a
penetração do espermatozoide no ovócito II.
A célula que é fecundada pelo espermatozoide não é o óvulo pronto, mas o ovócito II.
Caso haja fecundação, a 2ª divisão meiótica se completa, originando uma ovótide e o polócito II ou se-
gundo glóbulo polar. Há uma certa dúvida se o primeiro glóbulo polar faz ou não a 2ª divisão meiótica.
A ovótide formada é o próprio óvulo. Não há uma fase de diferenciação como ocorre com a esper-
matogênese. Como a ovótide/óvulo já contém o espermatozoide em seu interior, ocorre a fusão de núcleos
e a formação de gametas.
Esse esquema mostra as fases da ovogênese e como esse

processo ocorre no ovário em cada ciclo menstrual (do
ovócito I até a liberação do ovócito II, processo denominado
ovulação). No ovário, cada ovócito está contido em um folículo.
A cada ciclo menstrual, um desses folículos inicia a maturação,
formando o ovócito II. O folículo, depois que eliminou o ovócito
II, transforma-se no corpo lúteo (ou corpo amarelo), que
secreta hormônios relacionados ao ciclo menstrual. Depois,
o corpo lúteo regride. Todo esse processo é controlado pelos
hormônios estrógeno, progesterona e outros.
É importante que se note que, numa mulher que ovula aos 40 anos de idade, os ovócitos I estão a 40 anos
na fase de dictióteno. Dessa maneira, a meiose interrompida é retomada depois de muitíssimo tempo. Isso
explica porque quanto mais velha a mãe, maior a probabilidade de seu filho vir a ter uma aberração cro-
mossômica como a síndrome de Down: depois de tanto tempo em dictióteno, a meiose pode ser retomada
com falha na segregação dos homólogos.
O ÓVULO FORMADO
O óvulo é envolvido por duas camadas proteto-

ras ou barreiras. A mais interna é uma camada de
muco secretada pelo próprio óvulo durante seu
desenvolvimento e é denominada zona pelúcida.
A mais externa é uma camada de células pro-
venientes do folículo ovariano e constitui a corona
radiata. São essas as duas camadas que o esper- Óvulo humano: (a) membrana vitelina (membrana plasmática);
matozoide deve romper e a razão da existência do (b) plasma germinativo (citoplasma); (c) vesícula germinativa
(núcleo); (d) mancha germinativa (nucléolo); (e) zona pelúcida
acrossoma.
(acúmulo de glicoproteínas que revestem a membrana vitelina);
(f) corona radiata (coroa de células minúsculas provenientes do
folículo de De Graaf e que se dispõem radialmente ao redor do
óvulo, protegendo-o).
8 biologia
DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE
Várias diferenças podem ser enumeradas entre o processo de gametogênese em homens e mulheres:
- O período germinativo e o de crescimento ocorrem no homem após o nascimento, durante a

puberdade, e na mulher durante a vida intrauterina;
- O período de crescimento é maior na mulher, pois os óvulos devem acumular o vitelo;
- Para cada célula germinativa, o homem produz quatro espermatozoides funcionais, e a mulher
produz apenas um óvulo funcional, sendo as demais células geradas na meiose glóbulos polares;
- A formação de espermatozoides é mais rápida, cerca de 61 dias, contra a formação de óvulos que
pode durar anos dependendo da idade em que a mulher está quando ovula;
- O homem forma milhões de espermatozoides a cada dia, enquanto que a mulher libera um
óvulo a cada mês durante seu período fértil;
- A espermatogênese inicia-se na puberdade e pode ser mantida por toda a vida do homem,
enquanto que a ovogênese inicia-se ainda na vida intrauterina, sofre uma interrupção (dictióteno),
continua a partir da puberdade e para completamente por volta dos 45 anos de idade com a
menopausa;
- O homem pode produzir um número ilimitado de espermatozoides durante sua vida, enquanto
a mulher tem seus óvulos em número bastante limitado.
PARTENOGÊNESE
Etimologicamente, o nome partenogênese vem do grego parthenós, que significa ‘virginal’, e genesis,
que significa ‘origem’. O termo designa formação embrionária de um indivíduo a partir de um único
gameta, o óvulo, sem que tenha havido a participação de um espermatozoide. Em outras palavras, pode-se
dizer que a partenogênese é uma forma de reprodução sexuada (pois depende da produção de um tipo de
gameta, onde há variabilidade genética garantida pelo crossing-over e pela segregação dos cromossomos
homólogos) sem a necessidade de fecundação.
Em muitas espécies animais, o fenômeno ocorre naturalmente. Algumas se reproduzem alternadamente
por partenogênese e por fecundação, com acasalamento. Há outras ainda que embora normalmente não
realizem a reprodução ‘virginal’, podem fazê-la por meios artificiais, em laboratório. Pode-se distinguir,
então, a partenogênese natural e a artificial. Esse processo, entretanto, não foi conseguido com humanos.
Com relação à partenogênese natural, destacam-se alguns tipos: arrenótoca, telítoca, deuterótoca e
diploide.
PARTENOGÊNESE ARRENÓTOCA
A partenogênese arrenótoca (do grego num órgão especial denominado espermoteca.

arrhenos, ‘macho’ e tokos, ‘parto’) é aquela pela Uma vez que esse órgão, uma espécie de bolsa,
qual se originam apenas machos. Sucede, por é provido de um esfíncter (músculo em forma de
exemplo, com as abelhas (Apis mellifera), cuja anel) controlado voluntariamente, a rainha permite
rainha, após o ato sexual, acumula por longo a saída de espermatozoides guardados quando
tempo um grande número de espermatozoides assim o desejar, facilitando a fecundação dos seus
óvulos. Dessas fecundações, resultam apenas fêmeas. Todavia, quando a rainha mantém guardados os
espermatozoides, os óvulos produzidos nessa ocasião se desenvolvem partenogeneticamente produzindo
exclusivamente machos (zangões). Isso explica o fato das fêmeas serem diploides (com 32 cromossomos em
cada célula somática), enquanto os machos são sempre haploides (com 16 cromossomos em cada célula
somática). Com essa estratégia, a rainha pode controlar o número de fêmeas e de machos na colmeia. Já
que os machos não produzem mel, nem têm outra atividade senão a fecundação de uma futura rainha, eles
devem ser pouco numerosos para não onerar demais a sociedade (eles são alimentados pelas operárias).
Numa colmeia existem, em média, 20.000 operárias, 100 zangões e uma única rainha. Por serem haploides,
os zangões produzem seus gametas por mitose, e não por meiose.
PARTENOGÊNESE TELÍTOCA
A partenogênese telítoca (do grego thelys, ‘fêmea’) é aquela que origina apenas fêmeas. Entre os
rotíferos (vermes microscópicos aquáticos) existem quase exclusivamente fêmeas. Na ausência de machos,
essas fêmeas reproduzem-se, então, por partenogênese; ocorre que esse número aumenta, pois, por esse
meio, só resultam novas fêmeas. Quando, raramente, aparece no ambiente um macho forasteiro, ocorrem
fecundações, da qual se originam machos e fêmeas.
O mesmo sucede com o pulgão das videiras (inseto afídeo da espécie Toxoptera graminum), do qual
habitualmente são mais numerosas as fêmeas. É que, durante a primavera e o verão, as fêmeas reproduzem-
se partenogeneticamente originando novas fêmeas. No outono, alguns evoluem partenogeneticamente
e dão machos e fêmeas. Isso permite que as crias se desenvolvam e se acasalem. Os ovos resultantes de
fecundação permanecerão em vida latente durante o inverno, originando novas fêmeas na primavera
seguinte.
Em alguns lagartos brasileiros, quando a fêmea não encontra um macho para se reproduzir, ela realiza
partenogênese. É um dos poucos exemplos conhecidos de partenogênese natural em vertebrados.
PARTENOGÊNESE DEUTERÓTOCA
A partenogênese deuterótoca ou anfoterótoca é o tipo de partenogênese em que se formam

indiferentemente machos e fêmeas. É a forma mais frequentemente observada do fenômeno
partenogenético em algumas espécies de insetos como a dáfnia e o bicho-da-seda.
PARTENOGÊNESE DIPLOIDE
Por um raciocínio direto, pode-se concluir que todo indivíduo partenogenético deveria ser haploide, uma
vez que é formado graças à multiplicação de uma célula haploide, o óvulo. No entanto, a observação prática
mostrou que, muito comumente, os indivíduos partenogenéticos são diploides. Há diferentes explicações
para esse fato:
Tome nota:
10 biologia
- Na formação do óvulo não aconteceria meiose, mas uma mitose comum. O óvulo formado seria,
então, diploide.
- O óvulo se formaria por meiose e seria, inicialmente, haploide. Mas, antes de concluir sua
formação, ele sofreria fusão com um dos glóbulos polares, também haploide, do que resultaria uma
constante cromossômica diploide no gameta maduro.
- O óvulo seria haploide, mas antes de realizar sua primeira segmentação sofreria uma endomitose,
isto é, uma mitose interrompida no fim da metáfase, quando a constante cromossômica está
duplicada. Não haveria a disjunção dos cromossomos para as células-filhas, pois o óvulo “abortaria”
sua divisão, permanecendo diploide. Algum tempo depois, retornaria ao início de uma nova mitose,
mas já com 2n cromossomos.
PEDOGÊNESE
A pedogênese (do grego pedos, ‘criança’ e que essas larvas devoram o organismo materno.
genese, ‘origem’) é a própria partenogênese com Talvez pela sua nutrição, os óvulos que nelas
uma característica particular: a de ocorrer em uma surgiram desenvolveram-se pedogeneticamente,
fêmea organicamente imatura, isto é, na fase de originando (em cada uma) mais 40 larvas, que
larva. Por isso, é comum definir-se a pedogênese a exemplo das anteriores, também devoram as
como a partenogênese na fase larvária. larvas mães. Às vezes, esse fato se repete por três
A mosca Miastor metraloa produz 40 óvulos nos ou quatro gerações de larvas, que originam novas
seus ovários. Ocasionalmente, pode-se suceder larvas pedogeneticamente, para serem por elas
que, após a fecundação desse óvulos, resultem devoradas. Até que, ao fim de algumas gerações,
larvas, que deveriam desenvolver-se normalmente uma última linhagem “resolve” desenvolver-se,
para dar novas moscas. Mas aí ocorre a pedogênese: passando à fase adulta.
cada uma dessas larvas forma 40 óvulos. Acontece
NEOTENIA
A neotenia é um fenômeno observado na

larva da salamandra (Ambystoma tigrinum e
Ambystoma mexicanum) conhecida vulgarmente
como axolotl.
Ainda em plena imaturidade somática, na fase de
larva, o axolotl já tem as gônadas suficientemente
maduras para permitir o seu acasalamento e a
sua reprodução por fecundação. Durante muito
tempo, em face dessa circunstância, os zoólogos
pensaram que o axolotl fosse uma variedade a
mais da salamandra.
Há, contudo, quem interprete o fenômeno
de um outro ponto de vista: o axolotl seria uma
Em cima, o axolotl; embaixo, a salamandra adulta. Afinal, o axolotl
animal adulto, conservando, entretanto, caracteres
é uma larva sexualmente precoce ou um adulto que conserva
morfológicos de larva.
caracteres larvários?
SISTEMAS REPRODUTORES HUMANOS
A DETERMINAÇÃO GENÉTICA DO SEXO

NA ESPÉCIE HUMANA
Nos mamíferos, inclusive na espécie humana, a

determinação genética do sexo é o XY. Apesar disso, a
localização dos genes masculinizantes e feminilizantes é
diferente daquela encontrada na Drosophila, na qual o
sexo depende de um balanço gênico entre cromossomos
X e autossomos.
Na espécie humana, indivíduos com 44 autossomos
e 2 cromossomos X são do sexo feminino (44A2X);
indivíduos 44AXY são do sexo masculino. O cromossomo
ASSUNTOS DA AULA. X é portador de genes feminilizantes e o cromossomo

Y é masculinizante. Em todos os casos de alterações
numéricas dos cromossomos sexuais, constata-se
que indivíduos com Y são machos, independendo do
• Hermafroditismo e Pseudo- número de cromossomos X. Por outro lado, se há apenas
cromossomos X, o sexo é feminino. Assim, durante o
desenvolvimento, a determinação do sexo passaria pelos
hermafroditismo
seguintes estágios:
• Aparelhos reprodutores
• 1. Aparelho reprodutor masculino
• 2. Aparelho reprodutor feminino
• Leitura – Sexo na Farmácia

2 B I O LO G I A
(1) sexo cromossômico: depende dos cromossomos sexuais;

(2) sexo genital: no início do desenvolvimento, as gônadas são indiferenciadas, podendo transfor-
mar-se em testículos ou ovários. O que determina a diferenciação é a produção nos machos de uma
substância chamada antígeno-HY, produzida por um gene localizado numa região do cromossomo

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Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

O termo biologia vem do grego bios, que significa

• Vírus: vivos ou não vivos?

Alguns conceitos de vida encontrados na literatura biológica são mencionados

“ A vida é algo que metaboliza, isto é, usa os materiais de seu ambiente

- François Jacob, do Instituto Pasteur de Paris

“ A vida é um sistema informático que se reproduz e leva à diversidade.''

“ O que define um sistema vivo é que ele se autoconstrói contra a tendên-

- Erwin Schrödinger, prêmio Nobel de Física.

“ A vida é um sistema químico autossustentável capaz de evolução dar-

- Gerald Joyce, químico.

Apesar da multiplicidade de definições e da complexidade de cada uma delas, alguns

1. COMPOSIÇÃO QUÍMICA DIFERENCIADA

Apenas seis elementos químicos, carbono, hidrogênio, oxigênio, ni-

- Energética, como nos glicídios e lipídios;

- Estrutural, como nas proteínas;

- Catalítica, como nas enzimas (que são um grupo especializado de proteínas);

- Informacional, como nos ácidos nucleicos (DNA e RNA).

Assim, trechos de DNA denominados genes sofrem transcrição e são copiados

Cianato de amônio (inorgânico) ➡ Ureia (orgânico)

Em 2010, o bioquímico norte-americano Craig Venter anunciou o desenvolvimento da primeira

- Fotossíntese, descrita pela reação abaixo.

CO2 + H2O + ENERGIA LUMINOSA ➡ GLICOSE + O2

AMINOÁCIDO 1 + AMINOÁCIDO 2 + ... + AMINOÁCIDO N ➡ PROTEÍNA + H2O

- Respiração celular (respiração aeróbica), descrita pela reação abaixo.

GLICOSE + O2 ➡ CO2 + H2O + ENERGIA QUÍMICA

PROTEÍNA + H2O ➡ AMINOÁCIDO 1 + AMINOÁCIDO 2 + ... + AMINOÁCIDO N

“VIVO” X “MORTO” revertida até certo ponto, bem como o indivíduo

5. REAÇÃO A ESTÍMULOS se dá através de estruturas proteicas como cílios,

Os seres vivos são capazes de reagir a es-

lo, nos tropismos, onde caules crescem na direção

A característica que melhor define um - o armazenamento de informações genéticas a

No processo de reprodução assexuada, o meio pode se tornar prejudicial em um meio

E AÍ, QUAIS SÃO

NÍQUEL NÁUSEA - Fernando Gonsales

10. ORGANIZAÇÃO CELULAR

- Membrana celular, constituída de lipídios e proteínas (portanto, lipoproteica), sendo a principal

- Citoplasma, constituído de água e moléculas orgânicas, muitas vezes organizadas em complexos

Em células chamadas de procarióticas, que ocorrem em bactérias, o material genético fica

VÍRUS: VIVOS OU NÃO VIVOS?

- Norman Pirie, virologista britânico.

- Paul Ewald, biólogo evolucionista americano.

Eu gosto muito dessa última opinião. Fala sério.

- Vírus podem ser considerados como não

NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO E SUBDIVISÕES DA BIOLOGIA

ÁTOMOS – MOLÉCULAS – CÉLULAS – TECIDOS – ÓRGÃOS – SISTEMAS –

ORGANISMOS – POPULAÇÕES – COMUNIDADES – ECOSSISTEMAS – BIOSFERA

- Bioquímica, que estuda as moléculas constituintes dos seres vivos;

- Protozoologia, que estuda os protozoários;

- Parasitologia, que estuda parasitas em geral;

- Botânica, que estuda os vegetais;

- Zoologia, que estuda os animais;

NÍQUEL NÁUSEA - Fernando Gonsales

Craig Venter anuncia a 'célula sintética'

produtos como vacinas e biocombustíveis.

engenharia molecular, nas quais organismos existentes são modificados.

Seattle, o estudo de Venter é "chamativo".

unidades de comprimento, e do genoma da bactéria é 100 vezes maior.

The New York Times, 2010.

Biologia PROFESSOR FLÁVIO LANDIM

A água, quimicamente representada pela fórmula

• Alta coesão e alta adesão

• Alta capacidade de dissolução