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Os reinos dos fungos / Jair Putzke, Marisa Terezinha Lopes Putzke

Article · January 2013


Source: OAI

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2 authors:

Jair Putzke Marisa Putzke


Universidade Federal do Pampa (Unipampa) University of Santa Cruz do Sul
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OSREINOSDOSFUNGOS
volume 1

3ª edição

2013fungos_v1_3ed_part1.indd 1 11/06/2013 11:26:50


Reitor
Vilmar Thomé
Vice-Reitor
Eltor Breunig
Pró-Reitora de Graduação
Carmen Lúcia de Lima Helfer
Pró-Reitor de Pesquisa
e Pós-Graduação
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Pró-Reitor de Administração
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Pró-Reitor de Planejamento
e Desenvolvimento Institucional
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Pró-Reitora de Extensão
e Relações Comunitárias
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EDITORA DA UNISC
Editora
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Ricardo Hermany
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96815-900 - Santa Cruz do Sul - RS
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E-mail: editora@unisc. br
http://www.unisc.br/edunisc/

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Jair Putzke
Professor da Universidade de Santa Cruz do Sul

Marisa Terezinha Lopes Putzke


Professora da Universidade de Santa Cruz do Sul

OSREINOSDOSFUNGOS
volume 1

3ª edição

EDUNISC
Santa Cruz do Sul
2012

2013fungos_v1_3ed_part1.indd 3 11/06/2013 11:26:50


©Copyright - Jair Putzke e Marisa T. Lopes Putzke
1ª edição 1998
2ª edição 2004
3ª edição 2012

Direitos reservados desta edição: Universidade de Santa Cruz do Sul

Capa: Rudinei Kopp (Assessoria de Comunicação, 1998)


Chlorophyllum molybdites (Foto: George Sobestianski)
Editoração: Clarice Agnes, Julio Cezar Souza de Mello
Ilustrações: Jair Putzke

P993r Putzke, Jair


Os reinos dos fungos / Jair Putzke e Marisa Terezinha
Lopes Putzke. – 3. ed. - Santa Cruz do Sul : EDUNISC, 2012.
2 v. : il.
Inclui bibliografia e índice.
ISBN 978-85-7578-351-1

1. Fungos. 2. Cogumelos. 3. Fitopatologia. I. Putzke,


Marisa Terezinha Lopes. II. Título.

CDD: 579.5

NOTAS DOS AUTORES

* No Volume II continua o Capítulo de Fitopatologia com as demais doenças


de plantas, e chave para a identificação de gêneros de Fungos Mitospóricos;
seguem ainda capítulos sobre Fisiologia e Bioquímica, Importância Médica
e Veterinária e Ecologia de Fungos, além de um glossário (Volume à parte).

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A Deus, que nos deu a vocação e uma Pátria
com tantos fungos.

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À Anna Carolina que nos acompanha nas
saídas a campo, desde sua concepção, e desde o
surgimento da ideia desta obra. Esperamos que
ela compreenda o tempo perdido e o propósito.

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SUMÁRIO

PREFÁCIO ..............................................................................................11

INTRODUÇÃO .......................................................................................12

1 GENERALIDADES SOBRE FUNGOS ............................................19

2 ORGANIZAÇÃO TAXONÔMICA DOS FUNGOS .........................28

3 CULTIVO DE COGUMELOS COMESTÍVEIS ............................538

4 MICORRIZAS: DEFINIÇÃO, MÉTODOS E TÉCNICAS


DE TRABALHO ...................................................................................547

5 PRESERVAÇÃO DE FUNGOS ........................................................552

6 FITOPATOLOGIA ............................................................................557
HISTÓRICO ...........................................................................................557
CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO ......................558
FONTES DE INÓCULO ........................................................................559
DISSEMINAÇÃO DO INÓCULO E INOCULAÇÃO .........................559
GERMINAÇÃO .....................................................................................560
PENETRAÇÃO ......................................................................................560
COLONIZAÇÃO ....................................................................................561
REPRODUÇÃO / SINTOMATOLOGIA ...............................................561
CLASSIFICAÇÃO DOS SINTOMAS ...................................................562
SINTOMAS NECRÓTICOS ..................................................................563
SINTOMAS HIPERBLÁSTICOS ..........................................................564
SINTOMAS HIPOBLÁSTICOS .............................................................565
SINAIS.....................................................................................................566
NOMENCLATURA DOS SINTOMAS .................................................566
TOMBAMENTO ....................................................................................568
DOENÇAS VASCULARES - MURCHAS ............................................569

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FERRUGENS ..........................................................................................572
CARVÕES ...............................................................................................573
PODRIDÃO DOS ÓRGÃOS DE RESERVA ..........................................574
MÍLDIOS .................................................................................................575
MANCHAS FOLIARES .........................................................................576
PODRIDÕES DA RAIZ E DO COLO ....................................................577
OÍDIOS ....................................................................................................578
GALHAS .................................................................................................579
TÉCNICAS PARA ISOLAMENTO DE FUNGOS
FITOPATÓGENOS ..................................................................................579

PRINCIPAIS DOENÇAS CAUSADAS POR FUNGOS E


OUTROS PATÓGENOS EM ALGUMAS CULTURAS ...................584
ABACATEIRO (Persea gratissima)........................................................585
ANANÁS (Ananas comosus) ..................................................................588
ALFACE (Lactuca sativa) .......................................................................589
ALGODOEIRO (Gossypium spp.) ..........................................................590
LILIACEAE (ALHO E CEBOLA) .........................................................591
AMENDOIM (Arachis hypogaea) ..........................................................593
ARROZ (Oryza sativa) ............................................................................595
BANANEIRA (Musa sp.) ........................................................................597
BATATA (Solanum tuberosum) ................................................................599
CACAUEIRO (Theobroma cacao) ..........................................................602
CAFEEIRO (Coffea arabica) ..................................................................603
CANA-DE-AÇÚCAR (Saccharum spp.) ................................................605
CITROS (Citrus spp.) ..............................................................................609
CRUCIFERAE.........................................................................................610

REFERÊNCIAS.......................................................................................613

BIBLIOGRAFIAS ADICIONAIS ...........................................................654

ÍNDICE GERAL......................................................................................660

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PREFÁCIO

Os fungos são organismos que convivem conosco todos os dias, nos


ajudando ou prejudicando. Mantemos contato através de alergias, por micoses,
alimentos que se deterioram, peças de madeira que necessitam substituição,
alimentos produzidos com sua participação, enfim, vivemos em um mundo
que também é dos fungos. O número total de espécies conhecidas ainda é
pequeno frente ao que se acredita ser o número total existente, o que garante
um bom trabalho aos taxonomistas. O Brasil, entretanto, tem pouquíssimos
micólogos que se dedicam ao estudo taxonômico dos fungos encontrados neste
vasto território. Uma das explicações para o fato é que pouca literatura existe
sobre o assunto, estando a maioria dispersa por inúmeras revistas científicas,
ainda pouco abrangentes. Ao mesmo tempo, ignora-se o grupo por não se
conhecer sua importância.
São os cursos de graduação que formarão profissionais na área, mas
ainda estamos longe de atrair a atenção dos acadêmicos para pesquisas com
fungos, especialmente por falta de bibliografia básica em português.
Reunindo informações colhidas dos quase 12 anos de dedicação ao
estudo desses seres, compilamos a presente obra que reúne tanto a informação
básica sobre a taxonomia dos diferentes fungos, como a parte prática de sua
importância. Chaves de identificação são propostas para quase todas as famí-
lias e para muitos dos gêneros em cada filo, além dos fungos fitopatogênicos,
esperando contribuir para a identificação dos fungos encontrados no Brasil e
em outros países, visto que a sistemática é a mesma, independente da região
em que nos encontremos.
Com este livro pretendemos preencher um pouco da grande lacuna que
existe quanto a informações dos três reinos que atualmente englobam fungos,
além de incentivar a formação de mais profissionais e aficcionados na área.
Serviu de inspiração para a presente obra toda a bagagem de conhe-
cimento que nos transmitiram os profissionais que conseguimos contatar no
Brasil e os de outros países que contribuíram com sugestões e esclarecimentos.
A eles o nosso agradecimento.
Agradecemos, também, a todos os que contribuírem posteriormente
com sugestões para a melhoria do texto que propomos, visto que não quere-
mos parar por aqui.

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INTRODUÇÃO

A Micologia é a ciência que estuda o grupo de organismos que recebe o


nome de fungos. São organismos muito diferentes, se comparados a animais e
vegetais, sendo atualmente distribuídos em três reinos: Fungos (= Myceteae),
Stramenopila e Protista.
São organismos aclorofilados, saprófitas ou parasitas (podem viver
saprofítica e/ou parisiticamente ou em simbiose com outros organismos),
unicelulares ou pluricelulares, mais tipicamente filamentosos. Paredes celulares
definidas, constituídas de quitina e/ou celulose, além de outros carboidratos
complexos.
Esses organismos são encontrados praticamente em qualquer local
do ambiente que nos cerca, inclusive no ar, onde estruturas reprodutivas,
na forma de esporos, estão prontas para, ao cair em um substrato adequado,
desenvolver novas estruturas vegetativas e reprodutivas. São úteis em função
desta tarefa exclusiva deste grupo: decompor resíduos orgânicos (“remover
lixo”). Claro que às vezes causam degradação ou decomposição de vários
alimentos ou mesmo infectando seres vivos, parasitando-os e eventualmente
causando-lhes a morte.
A variação morfológica é muito grande (Figura 01), existindo espécies
macro e microscópicas (maioria). Acredita-se que o número de espécies já
está próximo dos 100.000 (HAWKSWORTH et al. em 1983 citam 64.200),
sendo que Kirk et al. (2008) referem 97.861 espécies para o reino Fungi.
Há três mil e quinhentos anos atrás, segundo uma das versões da lenda,
o heroi grego Perseus, no cumprimento de um oráculo, acidentalmente matou
seu avô Acrisius, o qual sucederia no trono de Argos. Então, quando Perseus
retornou a Argos, envergonhado pela notoriedade do homicídio, convenceu
Megapenthes, filho de Proteus, a trocar de reino com ele, ao que concordou.
Assim, quando ele recebeu o reinado de Proteus, fundou Myceneae num
local em que, durante a viagem, estando sedento, saciou-se com água obtida
de um cogumelo (chamado de “mykes” pelos gregos), que espremeu (ALE-
XOPOULOS, 1962). Essa foi uma das mais prósperas civilizações da época,
erguida em função de um fungo.
Muitos fungos já eram empregados desde a mais longínqua antiguidade,
quando o homem descobriu a metodologia e técnica de preparo do pão, do
queijo e das bebidas. Na época, ignorando o que provocava a fermentação,
fazendo crescer o pão, desenvolvendo o queijo ou fazendo surgir o álcool
nas bebidas, o homem conseguiu em pouco tempo controlar os processos,

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lançando grande número de variantes para cada produto inicial. Tanto que,
pelo menos o pão e as bebidas alcoólicas surgiram praticamente em todos
os cantos do planeta independentemente. Índios já preparavam bebidas nas
Américas quando do descobrimento do continente.
Aos poucos, com o avanço das técnicas de microscopia, chega a vi-
são de um micólogo amador a fascinante descoberta: minúsculas “bolinhas”
estavam presentes sempre que se colocava sob as lentes um substrato em
processo fermentativo. Atualmente, sabe-se que grande número de fungos
pode ser empregado em fermentações de diversos tipos, mas o mais antigo,
Saccharomyces cerevisae, continua sendo o mais empregado, com muitas
variedades já desenvolvidas.
Durante centenas de anos, várias tribos indígenas aprenderam com a
natureza que determinadas espécies de fungos eram comestíveis, e de excelente
valor nutritivo. E eram muitas as espécies. Esse conhecimento, infelizmente,
foi perdido com o extermínio dos índios nas Américas, especialmente na do sul.
Os cogumelos compreendem um grupo de organismos pouco explorado
no Brasil, apesar de muito abundantes e representados por grande número
de espécies. Putzke (1994) refere a ocorrência de 1.011 espécies no Brasil.
Evidentemente, algumas dessas são venenosas, não devendo ser provados
por amadores na área, a não ser que tenham boa experiência em identificação
de cogumelos e diferenciação entre aqueles venenosos e os comestíveis. Por
outro lado, das mais de 14.000 espécies de cogumelos que existem no mundo
e conhecidas pela ciência, apenas cerca de 30 são cultivadas. Algumas como
Agaricus bisporus e Pleurotus ostreatus já são cultivadas comercialmente no
Brasil, oferecendo ao produtor uma excelente fonte de renda.
Nossos antepassados, especialmente para os que têm origem europeia,
consumiam muito cogumelo em seus países de origem, mas essa tradição não
se manteve entre os que aqui se instalaram. Os europeus e asiáticos ainda
hoje mantêm cogumelos em suas dietas, especialmente porque a ciência tem
descoberto qualidades ignoradas por tanto tempo e que inexistem na maioria
dos demais alimentos.
Entre as qualidades como alimento dos cogumelos, as seguintes
podem ser destacadas:
- baixam o nível do colesterol no sangue (especialmente Agaricus
bisporus e Lentinus edodes);
- têm substâncias anticancerígenas como a lentinina (encontrada em
Lentinus edodes e Pleurotus ostreatus) e a substância quinoide (Agaricus
bisporus), entre outras;
- são fonte de aminoácidos, contendo todos aqueles que são essenciais
e alguns não essenciais;
- contêm minerais como cálcio, potássio, iodo e fósforo;

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14 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

- contêm várias vitaminas, entre elas: riboflavina, tiamina, ácido as-


córbico, niacina e algumas relacionadas ao complexo B;
- nutrem e não engordam: pesquisas indicam que 200g de cogumelos
secos são suficientes para alimentar um homem de 70kg, conferindo um
balanço nutricional adequado (há necessidade somente da adição de alguns
gramas de ferro).
Nota-se que, além das qualidades excepcionais como alimento, expostas
acima, apresentam ainda aplicações medicinais. Para uma população carente
em alimentos com todas essas qualidades, como é a brasileira, os cogumelos
representam um ótimo aditivo alimentar e mesmo um ótimo alimento.
Os fungos são importantes tanto do ponto de vista ecológico, quanto
econômico. Ecologicamente são considerados os lixeiros do mundo, pois de-
gradam todo tipo de restos orgânicos, independente da origem, transformando-
-os em elementos assimiláveis pelas plantas. A maioria das 100.000 espécies
conhecidas é saprófita. Já economicamente, tem implicações em várias áreas:
medicina humana e veterinária, farmácia, nutrição, fitopatologia, etc.
Durante muito tempo, a humanidade também conviveu com os fungos
sob um outro aspecto: o dos malefícios por eles provocados. Por milhões
de anos a natureza abrigava espécies que conviviam harmoniosamente, até
que o homem descobriu, há cerca de 10 mil anos atrás, que podia cultivar
determinados alimentos de origem vegetal em grande quantidade: bastava
replicar, sexuada ou assexuadamente, o vegetal, numa área exclusivamente
preparada para ele, eliminando os concorrentes. Foi-se quebrando aos poucos
a harmonia, selecionaram-se, mesmo que inconscientemente, plantas que
pareciam mais produtivas, descuidando-se de um ponto básico: agrupadas
nos cultivos, uma espécie de planta qualquer, se vier a ser infestada por um
fungo específico, será a fonte de uma “epidemia”, pois há várias plantas
susceptíveis em volta, o que não vinha ocorrendo normalmente na natureza.
Logo, o homem se deparou com esse problema, quando plantações inteiras
foram dizimadas sem que se conhecesse a causa. Povoados, civilizações,
países inteiros sofreram com os ataques dos fungos patógenos, que somam
atualmente 8.000 espécies, causando cerca de 95% das doenças de plantas e
que continuam assolando nossas plantações.
A requeima da batata na Europa, que surgiu em 1845, é um dos exemplos
mais assustadores do poder dos fungos. As plantações dessa cultura foram
completamente destruídas especialmente na Irlanda, onde a falta de alimento
causou a morte de centenas de milhares de habitantes e a migração de mais
de 1,5 milhão de pessoas para os Estados Unidos.
Também no século XIX ocorreu o ataque de Plasmopara viticola em
sequência ao do afídio Phylloxera, ambos trazidos dos Estados Unidos e
introduzidos na França, quando da importação de mudas de videira daquele

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OS REINOS DOS FUNGOS 15

país (EUA). A destruição foi enorme e o prejuízo econômico muito grande


para os franceses que dependiam, em sua maioria, dessa cultura (veja descri-
ção detalhada junto a Peronosporaceae). A calda bordaleza, acidentalmente
descoberta, resolveu o problema com o fungo.
Acredita-se que em 1868 tenha surgido no Sudeste Asiático, mais
especificamente na Índia ou países vizinhos, o fungo Hemileia vastatrix, o
qual dizimou a cultura de café no Sudeste Asiático. Aos poucos o fungo foi
atingindo os cafezais por todo o mundo. Em 1870 já era encontrado na costa
oeste africana, e em 1910 nas ilhas do continente Australiano. Em 1930 já
estava do outro lado da África (Leste), causando declínio da cultura na região.
Lacaz et al. (1970) fazem um relato interessante em seu livro, preparado anos
antes, dizendo que, pelo que se sabia das áreas afetadas em outros pontos
do mundo, era de se esperar uma catástrofe quando da chegada do fungo ao
Brasil, um dos grandes produtores de café na época. Um adendo de última
hora dos autores relata que o fungo já havia sido registrado naquele ano (1970)
no Brasil. O resultado foi catastrófico realmente, causando o declínio da era
áurea do café em nosso país.
Em 1943 a Mancha Marrom do arroz na Ásia causou falta de alimento,
fome e mortes naquele continente.
Entre 1950-60 a epidemia do mofo-azul do tabaco (Peronospora
tabacina - Peronosporales - Oomycota) causou severas perdas na Europa, e
muitos problemas quando da introdução nos Estados Unidos em 1979.
A requeima da castanheira acabou com as árvores americanas entre
1904 - 1940 e a doença do “Dutch elm” desde 1930 vêm dizimando o olmo
nos Estados Unidos e Europa.
A requeima da folha do milho no sul dos Estados Unidos, em 1970,
proporcionou prejuízos da ordem de 1 bilhão de dólares.
Esses foram alguns dos exemplos (há muitos outros) mais severos do
ataque fúngico a culturas economicamente importantes no passado. Deve-se
considerar, também, doenças que estão se alastrando atualmente pelo mundo
e que poderão vir a causar enormes prejuízos no futuro. É o caso do míldio do
sorgo e do milho e da ferrugem da soja, que se alastram pelo sudeste asiático;
da ferrugem da cana-de-açúcar pelas Américas e da podridão causada por
Monilia nos cacaueiros da América do Sul.
Os dados de produção de 1982 da FAO e de perdas, segundo Cramer
(1967), estão expostos na Tabela 01, indicando que o impacto das doenças
sobre a produção mundial ainda é enorme, mesmo com anos de tentativa de
controle. O total de perdas por pestes (doenças, insetos e ervas daninhas) varia
de cultura para cultura, mas em geral está acima dos 20%, chegando a 55%
na cana-de- açúcar. Para a batata, frutas, tabaco e borracha natural, a perda
por doenças foi maior do que por insetos ou por ervas daninhas. Com base

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16 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

nos dados, podemos constatar que o mundo teria realmente maior produção
de alimentos e de outros subprodutos vegetais se não fosse pelas moléstias.

Tabela 01 - Estimativa da produção mundial segundo a FAO (1982) e perdas


pré-armazenagem (em milhões de toneladas) e percentagem de perda na
produção em virtude de doenças, insetos e ervas daninhas.
% de perda em função de
Cultivar Produç. Perdas Produ- Perda por Doenças Insetos Ervas Dani-Total
por do. ção Po- doenças nhas Perdas
in. e.d.* tencial % % % %
Cereais 1.695 893 2.588 238 9,2 13,9 11,4 34,5
Batatas 255 121 376 82 21,8 6,5 4,0 32,3
Legumes 45 22 67 8 11,3 13,2 8,7 27,7
Frutas 302 92 394 50 12,6 7,8 3,0 23,4
Tabaco 6 3 9 1 12,3 10,4 8,1 30,8
Borracha 4 1 5 0,6 15,0 5,0 5,0 25,0
Cana 811 991 1.802 346 19,2 20,1 15,7 55,0
*
do. = doenças, in. = insetos, e.d. = ervas daninhas

A fitopatologia por fungos é discutida em capítulo à parte mais adiante.


Ao contrário das espécies fitopatogênicas, que são muitas, as que
causam problemas para humanos mal passam de 50. Essas espécies atacam
desde pele e anexos, até órgãos internos, podendo causar inclusive a morte
do indivíduo acometido.
Os fungos também são utilizados como fonte para produção de vitaminas
[como a B2 (riboflavina) e a B5 (biotina)], esteroides, cortisona e antibióticos.
Nesse último grupo, destaca-se a Penicilina, que foi um dos primeiros e mais
revolucionários antibióticos dentro da medicina.
A ciclosporina A, encontrada inicialmente em Pachybasidium niveum
Rostr. (= Tolypocladium inflatum W. Gams.) e depois em vários outros fungos
Hyphomycetes filoconidiais e inclusive em um Ascomycete, é uma substância
que finalmente permitiu a realização de transplantes sem o problema de re-
jeição. Além disso, esta substância serve no tratamento de artrite reumatoide,
síndrome nefrotóxica, psoríase e uveite, sendo que já foram isolados outros
25 análogos da ciclosporina A de T. inflatum (DREYFUSS; GAMS, 1994).
Como produtores de toxinas, várias espécies têm causado problemas
e inclusive a morte a animais e humanos, tanto pela ingestão de alimentos
contaminados como pela ingestão de cogumelos venenosos. Ergotina é um
alcaloide tóxico produzido pelo fungo Claviceps, o qual ataca ovários de
Gramíneas, formando um esclerócio que toma o lugar do grão (inclusive na
forma, apesar de mais alongado e negro); antigamente muitos problemas foram

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OS REINOS DOS FUNGOS 17

causados pela ingestão de subprodutos de gramíneas, como a farinha, com altos


graus de ergotina, oriundos do beneficiamento do grão com os esclerócios; a
ingestão levava a pessoa a ter fortes dores de cabeça, a apresentar necrose nas
extremidades do corpo e à demência. Paralelamente descobriu-se ainda que o
mesmo fungo é fonte de ergotamina, utilizada com eficiência para acelerar o
trabalho de parto de mulheres, por aumentar as contrações e reduzir o fluxo
de sangue, o que fez surgir o cultivo de cevada inoculada pelo Claviceps, que
dá melhores lucros do que o cultivo do grão apenas.
Entre as toxinas fúngicas, as aflatoxinas são as mais importantes,
ocorrendo em muitos grãos em armazenamento. Mesmo na ausência do
fungo que a produziu (por exemplo: Aspergillus flavus), ela fica estável na
semente, podendo levar à morte ou à ocorrência de câncer nos animais que
se alimentarem dela. É comum em milho e amendoim, sendo termoestável
(simples fervura ou aquecimento não a eliminam) e podendo passar à ração e
ao leite. Leis internacionais regulamentam os níveis de aflatoxina nos produtos.
Várias espécies são de grande valor no estudo da genética, sendo que
Neurospora foi um dos que mais contribuiu.
Algumas espécies de fungos são produtoras de substâncias alucinógenas,
como cogumelos dos gêneros Psilocybe e Copelandia, em que os princípios
ativos são psilocibina e psilocina. Esses são atualmente utilizados no estudo
da mente, além de apreciados por “um grupo seleto de admiradores”.
Posteriormente serão relatados aspectos específicos referentes aos
fungos de forma mais aprofundada, oferecendo mais subsídios para pesquisas
ou mesmo para outros fins como, por exemplo, para iniciar um cultivo expe-
rimental de cogumelos comestíveis. Capítulos específicos do volume 1 são:
Capítulo 1-
GENERALIDADES SOBRE FUNGOS
Capítulo 2-
ORGANIZAÇÃO TAXONÔMICA DOS FUNGOS
Capítulo 3-
CULTIVO DE COGUMELOS COMESTÍVEIS
Capítulo 4-
MICORRIZAS:
DEFINIÇÃO, METODOLOGIA E TÉCNICA DE TRABALHO
Capítulo 5-
PRESERVAÇÃO DE FUNGOS
Capítulo 6-
FUNGOS FITOPATOGÊNICOS (primeira parte)

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18 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Escala = 1cm

Figura 01 - Representação esquemática de ambiente “tipicamente criptogâ-


mico”, dominando fungos os mais diversos (Myxomycetes e Micorrizas não
estão em escala), estando representados pelo menos uma espécie de cada
grupo importante: a - b=Myxomycota; c= micélio; d - m = Ascomycota; n -
p = Liquens; q - s = Zygomycota; t - z = Basidiomycota (Gasteromycetes);
1 - 15 = Basidiomycota (Outros).

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OS REINOS DOS FUNGOS 19

1 GENERALIDADES SOBRE FUNGOS

Os fungos constituem um grupo de organismos em que não ocorre


clorofila (são heterótrofos). São geralmente filamentosos e multicelulares. O
crescimento é em geral apical, mas normalmente qualquer fragmento hifálico
pode dar origem a outra formação micelial quando destacado e colocado em
meio apropriado. As estruturas reprodutivas são diferenciadas das vegetativas,
o que constitui a base da sistemática dos fungos. É claro que a variação mor-
fológica de cada estrutura é muito grande, diferindo de espécie para espécie,
o que dificulta uma compilação.

ESTRUTURAS SOMÁTICAS:

O talo dos fungos geralmente é formado por um emaranhado de fila-


mentos, denominados hifas, as quais variam no diâmetro, espessura da parede,
localização do pigmento, etc. Ao conjunto de hifas dá-se o nome de micélio.
Dependendo do grupo considerado, as hifas podem apresentar separação
entre as células (=septos) ou não (denominados então de cenocíticas). Nas
espécies septadas, ocorrem poros centrais que permitem trocas entre os dois
compartimentos isolados. Nas espécies cenocíticas o movimento citoplasmático
é livre, enquanto que nas plasmodiais ocorrem correntes citoplasmáticas rít-
micas (Myxomycetes). Em praticamente todos os grupos de fungos, existem
espécies unicelulares (leveduras ou leveduroides) ou formadas por união de
poucas dessas células, dando origem ao chamado pseudomicélio. Entre os
Ascomycota o exemplo mais típico é Saccharomyces cerevisae entre vários
outros Hemiascomycetidae (atualmente Saccharomycetales); em Oomycota
tem-se as Olpidiaceae com vários representantes; em Protozoa, no gênero
Amoebidium; em Basidiomycota, Ustilaginales em cultura apresentam-se
como massas de células leveduriformes.
As hifas de fungos parasitas normalmente apresentam estruturas espe-
cializadas para fixar-se ao hospedeiro ou penetrar em seus tecidos e células,
sendo comuns haustórios (um órgão de absorção originado em hifas de
parasitas e que penetra a parede da célula hospedeira e invagina a membrana
plasmática), apressórios (órgão achatado, hifálico e de pressão, a partir do
qual um plugue de infecção minúsculo é formado e que acaba penetrando no
hospedeiro) e hifopódios (pequeno apêndice sobre uma hifa, característico

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20 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

de Meliolales - Ascomycota - o qual funciona como célula conidiógena e/ou


como formadora de haustórios). Durante determinados estágios do ciclo, o
micélio pode organizar-se em pseudotecidos (termo geral: plectênquima) mais
compactos ou frouxos, denominados de prosênquima (as hifas se organizam
mais ou menos paralela e frouxamente umas às outras, ficando sua forma
alongada ainda distinta) e pseudoparênquima (com células proximamente
dispostas, isodiamétricas, ovais ou poligonais, lembrando o parênquima de
células vegetais). Para enfrentar mudanças climáticas abruptas ou mesmo
sazonais, muitas espécies desenvolveram estruturas especializadas como
clamidosporos (células de parede grossa, formando um esporo de resistência)
e esclerócios (conjunto de hifas intimamente ligadas, pseudoparenquimato-
sas, formando um corpo de resistência duro, que fica dormente por um bom
período e depois germina, sob condições favoráveis). Alguns grupos, como
vários Ascomycota, formam um estroma, que consiste de pseudoparenquima,
organizado para servir de sustentação e proteção às estruturas reprodutivas
formadas em seu interior ou que ficam sobre ele.
A célula fúngica apresenta núcleo envolto em membrana, diminuto,
difícil de estudar na maioria, com um nucléolo e cromatina, a qual evidencia
cromossomos durante as divisões celulares. Nas espécies septadas, cada
compartimento pode conter de um a muitos núcleos. Nas espécies cenocíticas,
eles estão distribuídos mais ou menos uniformemente.
Nos zoosporos e planogametas geralmente ocorrem centríolos.
A parede celular consiste de várias lamelas com fibrilas orientadas
diferentemente, compostas principalmente de polissacarídeos, mas podendo
ocorrer lipídios e proteínas, entre outras substâncias. Na Tabela 02 estão enu-
merados alguns dos constituintes da parede de determinados representantes
de diferentes classes, demonstrando que existem relações entre essas, sendo
quitina o mais comum. Entretanto, vários fatores como a idade do fungo e
as condições do meio, onde esse se desenvolve, podem influenciar na com-
posição da parede.

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OS REINOS DOS FUNGOS 21

Tabela 02 - Composição da parede celular em alguns fungos


_____________________________________________________________
Fungo Classe Composição principal

Dictyostelium Acrasiomycetes Celulose-glicogênio


Blastocladiella Chytridiomycetes Quitina-β-glucano
Phytophthora Oomycetes Celulose-β-glucano
Apodachlya Oomycetes Quitina-β-glucano
Rhizidiomyces Celulose-quitina
Hyphochytridiomycetes
Mucor Zygomycetes Quitina-quitosano
Amoebidium Protozoa Galactosamina-polím.
de galactose
Neurospora Ascomycetes Quitina-β-glucano
Saccharomyces Ascomycetes Manana-β-glucano-quit.
Polyporus Basidiomycetes Quitina-β-glucano
Aspergillus Deuteromycetes Quitina-β-glucano
Candida Deuteromycetes Manana-β-glucano
_____________________________________________________________

REPRODUÇÃO:
Todos os fungos podem propagar-se por fragmentos do talo, mas a
forma usual de reprodução é a formação de esporos.
Apesar de muitos reproduzirem-se apenas assexuadamente (não se co-
nhece a sua fase sexuada, pelo menos, nos Deuteromycota, também chamados
Fungos Mitospóricos - Figura 02, e-k), formando conídios, esporangiosporos
ou zoosporos, muitos reproduzem-se por via sexuada, resultando na formação
de oosporos, zigosporos, ascosporos e basidiosporos. Em ambos os casos,
um grande número de estruturas é formado, dependendo da espécie, sendo
a nomenclatura diversa. Tanto as estruturas assexuadas como as sexuadas
podem ser formadas isoladamente ou em grupos, neste caso com alto grau de
especialização de células, formando os corpos de frutificação. Assim, conídios
podem ser formados em conidióforos isolados ou agrupados e constituindo,
então, os chamados conidiomas. Estes podem ser dos seguintes tipos:
- Conidioma hifal;
- Conidioma esporodoquial (vários conidióforos curtos, unidos pelas
bases);
- Conidioma sinematal (vários conidióforos longos, unidos pelas
laterais);
- Conidioma acervular [o conidioma tem forma de prato (embebido nos
tecidos do hospedeiro) no qual o himênio de células conidiógenas desenvolve-
-se no fundo da cavidade, a partir de um estroma pseudoparenquimatoso, que

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22 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

fica por baixo de um integumento de tecido do hospedeiro, o qual rompe-se


com o amadurecimento dos conídios].
- Conidioma picnidial (com envoltório próprio, formando picnidios-
poros = conídios).
Esporos de origem sexuada podem ser formados em ascoma (onde
são formados os ascos) ou basidioma (onde formam-se basídios - Figura
02). Ascoma pode ser do tipo cleistotécio (Figura 2a - totalmente fechados,
com ascos dispersos no interior da estrutura e em diferentes níveis), peritécio
(Figura 2b - com uma abertura para a liberação dos esporos, o ostíolo, e ascos
em himênio), apotécio (Figura 2c - em camada himenial totalmente exposta)
ou ascostroma (pseudoparênquima amorfo formando um estroma no interior
ou sobre o qual os ascos são produzidos). Quanto ao basidioma, vários tipos
morfológicos distintos podem ser encontrados.
Nos casos em que um mesmo talo fornece os gametas para a fecun-
dação, têm-se as espécies denominadas monoicas e homotálicas (exemplo:
muitos Oomycota). Se participarem talos diferentes, são denominadas dioicas
e heterotálicas (Explo.: Rhizopus stolonifer - Zygomycota). Há casos em que
todo o talo transforma-se em estrutura reprodutiva, sendo denominados ho-
locárpicos, e outros em que ocorre a formação de uma estrutura diferenciada
do talo principal, a qual servirá para a reprodução, ou em que pelo menos
uma parte do talo se diferencia para a formação de estruturas de reprodução,
sendo este grupo então denominado eucárpico.
A reprodução sexuada envolve três processos principais:
- plasmogamia: a união de dois protoplastos, ou de duas células, junta
os núcleos (procedentes de células do mesmo indivíduo ou de indivíduos
diferentes), dentro de uma mesma célula;
- cariogamia: é a fusão dos dois ou mais núcleos, reunidos quando
ocorreu a plasmogamia (sempre de dois a dois), formando um núcleo-zigoto
diploide.
- meiose: reduz o número de cromossomos ao haploide, produzindo
quatro núcleos, a partir do núcleo originado pela cariogamia.
A plasmogamia pode ocorrer através de:
- Copulação planogamética: ocorre a fusão ou conjugação de ele-
mentos sexuais (gametas) móveis por flagelos;
- Contato gametangial: contato entre dois órgãos sexuais;
- Copulação gametangial: fusão entre dois órgãos sexuais;
- Espermatização: formação de gameta imóvel (espermácio) que
deverá contactar uma hifa receptiva para a diploidização.
- Somatogamia: fusão de células somáticas (vegetativas) ou hifas,
desde que só envolvam plasmogamia, não cariogamia.

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OS REINOS DOS FUNGOS 23

Se ocorrer apenas um tipo de hifa ou talo no ciclo de vida de um fungo,


ou haploide ou diploide, tem-se o chamado ciclo haplobiôntico. Se ocorrer
alternância entre um talo haploide e posteriormente um diploide para a mesma
espécie, tem-se um ciclo diplobiôntico.
Geralmente tem-se hifas denominadas heterocarióticas, isto é, que
apresentam núcleos de diferentes tipos, havendo casos em que núcleos ha-
ploides e diploides coexistem. Elas são formadas por um dos seguintes meios:
- da germinação de um esporo heterocariótico;
- introdução de núcleos geneticamente diferentes em uma hifa ho-
mocariótica;
- mutação de um núcleo, mantida e multiplicada quando da mitose desse;
- cariogamia entre alguns núcleos, originando diploides entre haploides
e que se multiplicam normalmente.

NUTRIÇÃO E CRESCIMENTO:
Os fungos obtêm seu alimento de outras fontes (são heterótrofos),
como saprófitas, a partir de matéria orgânica morta ou como parasitas, in-
fectando organismos vivos, que são então denominados hospedeiros. Esses
subdividem-se em:
- saprófitas obrigatórios: fungos que vivem exclusivamente em matéria
orgânica morta, não podendo parasitar organismos vivos;
- parasitas facultativos (ou saprófitas facultativos): fungos capazes de
causar doenças ou de viver em restos orgânicos, de acordo com as circunstâncias;
- parasitas obrigatórios: que vivem exclusivamente atacando
organismo(s) vivo(s). (Figura 03)
Vários fungos podem viver em simbiose com outros organismos. Como
exemplos têm-se as micorrizas (fungos associados a raízes e rizoides de plan-
tas - Figura 01r-s, desenhados esquematicamente no solo) e os líquens (fungo
associado a(s) alga(s) ou cianobactérias formando uma unidade morfológica
diferente da de seus talos - Figura 01 o,p,n).
De acordo com pesquisas acumuladas quanto às necessidades nutri-
cionais dos fungos, sabe-se que a maioria requer C, O, H, N, P, K, Mg, S, B,
Mn, Cu, Mo, Fe e Zn. Outros elementos, é claro, são requeridos por outras
espécies. Algumas espécies, como várias dos gêneros Penicillium e Asper-
gillus, são onívoras, podendo sobreviver em qualquer tipo de substrato que
contenha matéria orgânica e um pouco de umidade.
Muitas espécies não necessitam de luz para o seu desenvolvimento,
sendo espécies comestíveis de Agaricus cultivadas em grutas na Europa,
desenvolvendo-se normalmente nessas condições. Já algumas espécies de
Psilocybe, por exemplo, necessitam de luz para formar pelo menos o basi-

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24 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

diocarpo. Muitos são fototróficos, liberando inclusive seus esporos na direção


da luz, como nas espécies de Pilobolus.
A temperatura para o crescimento dos fungos fica entre 0° e 35°C, mas
o ótimo para a maioria fica entre 20 e 30°C. Entretanto, muitas espécies como
Omphalina antarctica, Lamprospora miniatopsis e Galerina spp. desenvolvem-
-se bem no clima Antártico (PUTZKE; PEREIRA, 1995). Esporos de alguns
fungos podem resistir a menos 196°C por vários anos, para depois germinar
assim que as condições forem adequadas. O pH gira em torno de 6 como
ótimo para a maioria das espécies, mas algumas dos gêneros Plasmodiophora
e Fusarium, por exemplo, preferem a faixa entre 4,5 - 5, enquanto outras,
como as de Verticillium, preferem de 7 - 8. A modificação do pH do solo pode
eliminar esses fungos, servindo como uma medida de controle ou erradica-
ção. A umidade ideal para a maioria das espécies fica em torno da saturação,
sendo que muitas das Agaricales só formam basidiomas em clima úmido.
Como sempre, existem exceções, já que há registro de fungos para desertos.
Os fungos ocorrem nos mais variados habitats, podendo ser encontrados
no solo, água (doce e salgada), ar, gelo dos polos, e todo e qualquer resto de
matéria orgânica em decomposição, quando competem com bactérias pelo
alimento. Tópicos especiais sobre cada assunto podem ser encontrados nos
capítulos subsequentes.

CICLOS DE VIDA:
Este é um assunto muito amplo para ser discutido em conjunto, num
único tópico. Para facilitar a compreensão, foi reunida em uma mesma ilustração
(Figura 04) um ciclo resumido de cada grupo, entre os que formam micélio
verdadeiro. Interpretando a Figura 04, constata-se que, no alto, tem-se a fase
assexuada, que serve para todos os grupos, exceto para Oomycota, que tem sua
fase assexuada representada junto ao seu ciclo, no alto à direita, onde são for-
mados zoosporos. O ciclo à esquerda (Deuteromycota ou fungos mitospóricos)
representa os fungos que pertencem aos Mycelia Sterilia, isto é, não formam
estruturas típicas de reprodução, tais como conídios, neste estágio. O ciclo
da direita (Deuteromycotina ou fungos mitospóricos) representa o dos fungos
que formam estruturas especializadas durante o estágio assexuado. Os ciclos
dos demais grupos são melhor discutidos junto a cada grupo, mais adiante.
O que deve ficar claro é que no ciclo dos Zygo, são formados zigosporos, no
dos Oomycota, zoosporos e oosporos, nos Basídio basídios e basidiosporos,
e, nos Ascomycota, ascos e ascosporos em seu interior.

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OS REINOS DOS FUNGOS 25

Figura 02 - Principais estruturas reprodutivas em fungos e forma como ocor-


rem (em frutificação ou não): a - d= Ascomycota; a- cleistotécio; b- peritécio;
c- apotécio; d- ascos livres. e-k= Deuteromycota (Fungos Mitospóricos);
e- conidióforo isolado com 3 conídios; f- três conidióforos agrupados; g-
clamidosporo (estrutura de resistência); h- conidióforos curtos agrupados
(esporodóquio); i- conidióforos longos agrupados (sinêmio); j- picnídio; k-
acérvulo. l-o= Basidiomycota/Uredinales: l- pícnio (espermogônio); m- aécio;
n- uredo; o- télio. p= Diferentes tipos de basídios (Basidiomycota).

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26 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 03 - Exemplos de fungos parasitas: a- Myzocitium megastomum de Willd.


(Pythiales - Oomycota) em Micrasterias sp. (Alga); b- Mycopara shawii Bat.
& Bez.(Ascomycota), parasita de peritécio de Dimerosporopsis macrospora
Bat. & Bez.; c- Ustilago maydis (Basidiomycota - Ustilaginales), causador
do carvão do milho; d- Hemileia vastatrix (Basidiomycota - Uredinales) ,
agente causal da ferrugem do cafeeiro (árvore desfoliada e pústulas nas fo-
lhas); e- Exobasidium sp. (Basidiomycota) causador de galhas; f- Cordyceps
sp. (Ascomycota) parasita de larva de inseto.

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OS REINOS DOS FUNGOS 27

FUNGOS MITOSPÓRICOS

FUNGOS MITOSPÓRICOS

BASIDIOMYCOTA ZYGOMYCOTA

ASCOMYCOTA
OOMYCOTA

Figura 04 - Ciclos de vida resumidos de alguns Filos de fungos que formam


micélio (ver texto Ciclos de vida, mais acima).

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28 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

2 ORGANIZAÇÃO TAXONÔMICA DOS FUNGOS

A aplicação de nomes aos grupos nos quais os fungos podem ser reuni-
dos e a ordenação dessas categorias são regidas pelo Código Internacional de
Nomenclatura Botânica que, em reuniões periódicas, propõe modificações ou
adições às leis que regulamentam o estudo sistemático de fungos. Entre essas
pode-se destacar a obrigatoriedade de descrever um fungo recém-descoberto
(espécie nova) em latim. Mas para que o nome proposto para o fungo novo
seja considerado apropriado ou válido, a descrição deve seguir ainda outras
normas, como:
- ser publicado em jornais, revistas ou livros botânicos;
- aparecer, na publicação, o número de herbário da espécie na qual
está baseada a descrição (espécie-tipo) e os dados sobre coletor, data e local
de coleta.
Assim, para todos os países do mundo, a classificação dos fungos
segue uma mesma metodologia, tal como para outros grupos botânicos.
Entretanto, existem alguns problemas referentes às categorias hierárquicas
acima do nível de gênero em que os fungos são distribuídos segundo suas
similaridades, especialmente quanto à aceitação de um sistema universal.
Essas categorias são reconhecidas porque, para muitas delas, de Divisão à
Subtribo, uma terminação igual deve ser utilizada. A seguir cita-se, por ordem
hierárquica, as categorias utilizadas para fungos, com a respectiva terminação
(quando existe) em negrito:
Domínio................eukarya
Reino....................
Sub-reino...............
Divisão (Filo).......mycota
Subdivisão............mycotina
Classe...................mycetes
Subclasse.............mycetidae
Ordem...................ales
Subordem.............ineae
Família...................aceae
Subfamília.............oideae
Tribo......................eae
Subtribo................inae
Gênero...................

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OS REINOS DOS FUNGOS 29

Subgênero..............
Seção.....................
Subseção................
Espécie..................
Subespécie...........
Variedade..............
Subvariedade........
Forma....................
Forma especial (Formae specialis)
Raça Fisiológica.....
Indivíduo...............
O exemplo que se propõe é o do cogumelo Oudemansiella canarii
(Jungh.) Hoehnel, cuja classificação apresenta-se a seguir:
Reino....................Fungi
Sub-reino...............——-
Divisão (Filo).......Basidiomycota
Subdivisão............Agaricomycotina
Classe...................Agaricomycetes
Subclasse..............Agaricomycetidae
Ordem...................Agaricales
Subordem.............——-
Família............Tricholomataceae
Subfamília.............——-
Tribo......................Marasmieae
Subtribo................Oudemansielliinae
Gênero...................Oudemansiella
Subgênero..............Oudemansiella
Seção.....................——-
Subseção................——-
Espécie..................O. canarii
Subespécie........... ——-
Variedade.............. ——-

No exemplo foi citado o nome da espécie, mais acima e antes da


classificação, utilizando dois nomes em itálico, o primeiro iniciando em
maiúsculo refere-se ao gênero. Essa é a forma correta de citar-se um nome
específico: se não em itálico, pelo menos grifado ou destacado, de alguma
forma, do estilo de escrita utilizado no texto. Nota-se, com frequência, o uso
de nomes de espécies sem destaque algum, o que é um erro gravíssimo. Após
tentando desmembrá-lo em outros gêneros. E esse é só um exemplo do que
está ocorrendo com muitos gêneros, famílias, ordens, etc.

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30 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Ao descobrir uma espécie nova, é possível conferir-lhe o nome que se


quiser, inclusive o de “um amigo, ou de uma namorada”, de quem o coletou
ou, melhor ainda, referindo-se a uma estrutura que foi encontrada no fungo
e que tem valor taxonômico. Oudemansiella foi proposto por Spegazzini em
homenagem a um grande botânico: C. A. J. A. Oudemans. A terminação para
esses casos também é regulamentada pelo Código Internacional de Nomen-
clatura Botânica.
Antes de descrever um taxon (plural taxa: um grupo taxonômico de
qualquer categoria) novo, porém, deve-se verificar a qual gênero pertence
a espécie que foi encontrada . Ocorre, às vezes, que as características do
fungo novo são tão diferentes, que você precisa descrever um gênero novo
ou mesmo uma outra categoria supragenérica também nova (subtribo, tribo,
subfamília, família etc.). Junghuhn, em nosso exemplo, utilizou um nome
que se imortalizou; mesmo que algum autor trasfira-o algum dia (esta espécie
para outro gênero), o nome será mantido. Claro que cada uma das demais
categorias também teve um propositor e, em trabalhos taxonômicos profun-
dos, esse também é citado. Entretanto, muitos não citam o nome do autor em
trabalhos de outro cunho.
Neste livro citam-se os autores de gêneros e espécies, em várias ocasiões
e sempre que possível, para acostumá-los com esta forma de apresentação. A
seguir são enumerados os micólogos mais importantes (já falecidos) pelo volu-
me de trabalho desenvolvido com fungos e que você frequentemente encontra
junto a nomes científicos. Abaixo a forma correta de como são abreviados
(quando o são), inicial do(s) primeiro(os) nome(s), ano de nascimento e morte:
- Ach. : E. Acharius, 1757-1819.
- Alexo.: C. J. Alexopoulos, 1907-1986
- Arx: J. A. von Arx, 1922-1988.
- Atk.: G. F. Atkinson: 1854-1918.
- Bat.: A. C. Batista: 1916-1967.
- Berk.: M. J. Berkeley: 1803-1889.
- Bessey: E. A. Bessey: 1887-1957.
- Bisby: G. R. Bisby: 1889-1958.
- Boedijn: K. B. Boedijn: 1893-1964.
- Boud.: J. L. E. Boudier, 1828-1920.
- Bres.: D. G. Bresadola, 1847 - 1929.
- Buller: A. H. R. Buller, 1874-1944.
- Bull.: J. B. F. P. Bulliard, 1752-1793.
- Cif.: R. Ciferri, 1897-1964.
- Cooke: M. C. Cooke, 1825-1914.
- Corda: A. K. J. Corda, 1809-1849.
- de Bary: A. de Bary, 1831-1888.

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OS REINOS DOS FUNGOS 31

- de Not.: G. de Notaris, 1805-1877.


- Dill.: J. J. Dillenius, 1684-1747.
- Doidge: E. M. Doidge, 1887-1965.
- Donk: M. A. Donk, 1908-1972.
- Farlow: W. G. Farlow, 1844-1934.
- Fitzp.: H. M. Fitzpatrick, 1866-1949.
- Fr.: E. M. Fries, 1794-1878.
- Th. Fr.: Th. M. Th. Fries, 1832-1913.
- Gäum.: E. A. Gäumann, 1893-1963.
- R. Heim: R. J. Heim, 1900-1979.
- Henn.: P. C. Hennings: 1841-1908.
- Höhnel: F. X. R. von Höhnel,1852-1920.
- Jacz.: A. L. A. Jaczewski, 1863-1932.
- P. Karsten: 1834-1917.
- Kühn: J. G. Kühn, 1825-1910.
- Lange: J. E. Lange, 1864-1941.
- Lév.: J. H. Léveillé, 1796-1870.
- Lister: A. Lister, 1830-1908.
- G. Lister: 1860-1949.
- C. Lloyd: C. G. Lloyd, 1859-1826.
- Maire: R. C. J. E. Maire, 1878-1949.
- Martin: G. W. Martin 1886-1971.
- Masseé: G. E. Masseé, 1850-1917.
- Micheli: P. A. Micheli, 1679-1737.
- Mont.: J. P. F. C. Montagne, 1784-1866.
- Müll. Arg.: J. Müller Argoviensis, 1828-1896.
- Murrill: W. A. Murrill, 1869-1957.
- Nees: T. F. L. von Esenbeck Nees, 1787-1837.
- Nyl.: W. Nylander, 1822-1899.
- Pat.: N. T. Patouillard, 1854-1926.
- Peck: C. H. Peck, 1833-1917.
- Petch: T. Petch, 1830-1948.
- Petrak: F. Petrak, 1886-1973.
- Pilát: A. Pilát, 1903-1974.
- Quélet: L. Quélet, 1832-1899.
- Rabenh.: G. L. Rabenhorst, 1806-1881.
- Racib.: M. Raciborski, 1863-1917.
- Rea: C. Rea, 1861-1946.
- Sacc.: P. A. Saccardo, 1845-1920.
- Schwein.: L. D. von Schweinitz, 1780-1830.
- Singer: R. Singer, 1906-1994.

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32 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

- A. L. Sm.: A. L. Smith, 1854-1937.


- E. F. Sm.: E. F. Smith, 1854-1927.
- Speg.: C. L. Spegazzini, 1858-1926.
- Sydow: P. Sydow, 1851-1925.
- H. Sydow: 1879-1946.
- Theiss.: F. Theissen, 1877-1919.
- Viégas: A. R. Viégas, 1906-1986.
- Woronin: M. S. Woronin, 1838-1903.
- Zahlbr.: A. Zahlbrückner, 1860-1938.

Existem muitos sistemas de classificação propostos para fungos, e


ainda hoje os sistemas sofrem adições e alterações. Pode-se considerar que
os sistemas mais apropriados surgiram a partir de 1950 com o trabalho de
Bessey, que considerou os fungos como pertencentes a três classes: Phy-
comycetes, Ascomycetes e Basidiomycetes, além dos Fungos Imperfeitos.
Essa classificação foi muito aceita no Brasil, mas com os avanços nos estudos
morfológicos, fisiológicos e de microscopia eletrônica, entre outros, surgiram
novas propostas, sempre aceitas por alguns e rejeitadas por outros.

Kreisel (1969) reúne os fungos no Reino Protobionta, excluindo porém


os Myxomycota, Chytridiomycetes e Oomycetes (este último foi incluído nas
Algas). No “The Fungi” (1973) aceita-se a seguinte proposta: Reino Mycota,
com Divisões Myxomycota e Eumycota [nesta última incluindo as subdivisões
Mastigomycotina (com Chytridio-, Hyphochytridio- e Oomycetes], Zygomy-
cotina, Ascomycotina, Basidiomycotina e Deuteromycotina).
Moore (1970) reúne os fungos no reino Fungi, dividindo-os em Infe-
riores e Superiores, uma proposta inovadora que muitos ainda aceitam, mas
informalmente.
Alexopoulos & Mims (1979) sugerem um Super-Reino Eukaryonta, com
Reino Myceteae e divisões Gymnomycota, Mastigomycota e Amastigomycota.
A seguir está listada a classificação completa dos fungos de acordo
com a proposta de Alexopoulos & Mims (1979):

SUPER-REINO EUKARYONTA
REINO MYCETEAE
DIVISÃO 1:
GYMNOMYCOTA
SUBDIVISÃO 1:
ACRASIOGYMNOMYCOTINA
CLASSE 1:
ACRASIOMYCETES

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OS REINOS DOS FUNGOS 33

SUBDIVISÃO 2:
PLASMODIOGYMNOMYCOTINA
CLASSE 1:
PROTOSTELIOMYCETES
CLASSE 2:
MYXOMYCETES
SUBCLASSE 1:
CERATIOMYXOMYCETIDAE
SUBCLASSE 2:
MYXOGASTROMYCETIDAE
SUBCLASSE 3:
STEMONITOMYCETIDAE

DIVISÃO 2:
MASTYGOMYCOTA
SUBDIVISÃO 1:
HAPLOMASTIGOMYCOTINA
CLASSE 1:
CHYTRIDIOMYCETES
CLASSE 2:
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
CLASSE 3:
PLASMODIOPHOROMYCETES
SUBDIVISÃO 2:
DIPLOMASTIGOMYCOTINA
CLASSE ÚNICA:
OOMYCETES

DIVISÃO 3:
AMASTIGOMYCOTA
SUBDIVISÃO 1:
ZYGOMYCOTINA
CLASSE 1:
ZYGOMYCETES
CLASSE 2:
TRICHOMYCETES
SUBDIVISÃO 2:
ASCOMYCOTINA
CLASSE 1:
ASCOMYCETES
SUBCLASSE 1:

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34 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

HEMIASCOMYCETIDAE
SUBCLASSE 2:
PLECTOMYCETIDAE
SUBCLASSE 3:
HYMENOASCOMYCETIDAE
SUBCLASSE 4:
LABOULBENIOMYCETIDAE
SUBCLASSE 5:
LOCULOASCOMYCETIDAE
SUBDIVISÃO 3:
BASIDIOMYCOTINA
CLASSE ÚNICA:
BASIDIOMYCETES
SUBCLASSE 1:
HOLOBASIDIOMYCETIDAE
SUBCLASSE 2:
PHRAGMOBASIDIO-
MYCETIDAE
SUBCLASSE 3:
TELIOMYCETIDAE
SUBDIVISÃO 4:
DEUTEROMYCOTINA
CLASSE-FORMA 1:
DEUTEROMYCETES
SUBCLASSE-FORMA 1:
BLASTOMYCETIDAE
SUBCLASSE-FORMA 2:
COELOMOMYCETIDAE
SUBCLASSE-FORMA 3:
HYPHOMYCETIDAE

Von Arx (1981) refere os fungos em reino próprio, com as Divisões


Myxomycota, Oomycota, Chytridiomycota, e Eumycota.
Hawksworth et al. (1983) propõem um dos melhores sistemas pela
praticidade, apresentando a seguinte organização:

REINO FUNGI
Divisão Myxomycota
Classes
Protosteliomycetes
Ceratiomyxomycetes

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OS REINOS DOS FUNGOS 35

Dictyosteliomycetes
Acrasiomycetes
Myxomycetes
Plasmodiophoromycetes
Labyrinthulomycetes
Divisão Eumycota
Subdivisões:
Mastigomycotina
Classes:
Chytridiomycetes
Hyphochytridiomycetes
Oomycetes

Zygomycotina
Classes:
Zygomycetes
Trichomycetes

Ascomycotina
(não reconhecem classes)

Basidiomycotina
Classes:
Hymenomycetes
Gasteromycetes
Urediniomycetes
Ustilaginomycetes

Deuteromycotina
Classes
Coelomycetes
Hyphomycetes

No trabalho de Hawksworth et al. (1995), foram apresentados os re-


sultados das pesquisas realizadas até então e, compilando os dados, os autores
aceitam a classificação dos fungos em pelo menos três reinos como segue:

REINO CHROMISTA
FILO HYPHOCHYTRIDIOMYCOTA
FILO LABYRINTHULOMYCOTA
FILO OOMYCOTA

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36 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

REINO PROTOZOA
FILO ACRASIOMYCOTA
FILO DICTYOSTELIOMYCOTA
FILO MYXOMYCOTA
FILO PLASMODIOPHOROMYCOTA

REINO FUNGI
FILO CHYTRIDIOMYCOTA
FILO ZYGOMYCOTA
FILO ASCOMYCOTA
FILO BASIDIOMYCOTA

FUNGOS MITOSPÓRICOS

Já Alexopoulos et al. (1996) aceitam a seguinte proposta:

REINO STRAMENOPILA
FILO OOMYCOTA
FILO HYPHOCHYTRIDIOMYCOTA
FILO LABYRINTHULOMYCOTA

REINO PROTISTAS
FILO DICTYOSTELIOMYCOTA
FILO ACRASIOMYCOTA
FILO MYXOMYCOTA
FILO PLASMODIOPHOROMYCOTA

REINO FUNGI
FILO CHYTRIDIOMYCOTA
FILO ZYGOMYCOTA
FILO ASCOMYCOTA
FILO BASIDIOMYCOTA

As duas últimas classificações discutidas acima acabaram separando


o grande grupo dos fungos entre pelo menos três reinos. Com certeza essas
classificações também não serão estáveis por muito tempo, visto que em um
ano já ocorreram muitas modificações.

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OS REINOS DOS FUNGOS 37

SISTEMÁTICA DOS FUNGOS

Nas páginas que se seguem discute-se a taxonomia dos fungos, onde são
expostas informações até o nível genérico, quando possível, oferecendo chaves
que permitirão a identificação de um material coletado e/ou a descrição básica
de alguns taxa. Mas o que vem a ser uma chave? Como o próprio nome diz, e
como discute-se mais tarde, no capítulo específico sobre fitopatologia, a chave
dicotômica permite a abertura de “portas” que o levarão à melhor saída. Como
isso é feito? Simples! Tem-se à disposição, sempre, duas opções, das quais
deve-se escolher uma, isto é, a que melhor descreve o material encontrado.
Veja um exemplo, utilizando a primeira chave que segue, para filos e classes
de fungos: inicialmente compara-se o que está escrito em 1.1 e em 1.2; se o
fungo formar plasmódio, deve-se aceitar a proposta 1.1 e seguir diretamente
(como mandam os pontinhos) ao item 2; chegando até ele, compara-se agora
o 2.1 com o 2.2; imagine-se que o fungo tenha um plasmódio verdadeiro;
logo, como mandam os pontinhos após o item 2.2 (onde ocorre plasmódio
verdadeiro), deve-se seguir ao item 3; compara-se o 3.1 e o 3.2 agora; deve-
-se seguir pelo 3.2, que leva ao 5; compara-se o 5.1 e o 5.2; se o plasmódio
do fungo é ou foi de vida livre, já se tem o nome do filo, isto é, Myxomycota.
Agora é só seguir até ela no texto e identificar as demais categorias (Classe,
Ordem, Família, etc.). É relativamente fácil. Basta comparar sempre os dois
itens com cuidado, procurando observar minuciosamente a coleta para não errar.
Essa primeira chave é a mais complicada, uma vez que oferece, como
principal característica, eventos da reprodução sexuada e tipo de esporo
formado. Para um amador fica difícil identificar um fungo com base nesses
dados, pois a falta de experiência dificulta uma interpretação mais direta do
que se tem em mãos. Só a experiência ajudará a seguir direto para a ordem
ou família, eliminando a penosa caminhada pelos estágios hierárquicos mais
superiores. A prática é fundamental para agilizar uma identificação. Para isto
deixa-se à disposição o conjunto de chaves que segue, mas dados de outras
bibliografias também deverão ser utilizados para a identificação até o nível
específico.

CHAVE PARA FILOS DE FUNGOS EM GERAL:


1.1 Fase somática constituída inteiramente por amebas simples (Figura 5 A-a)
ou por fase ameboide intercalando uma plasmodial, ou com fase plasmodial
predominante (Figura 07 a) ...........................................................................2

1.2 Fase somática unicelular ou pluricelular e filamentosa, formando hifas


longas, septadas ou não (Figura 04-centro) ......................................................6

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38 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

2.1 Amebas vagando sobre uma rede de filamentos gelatinosos (Figura 12 i) ......
.................................................Filo LABYRINTHULOMYCOTA (Chromista)
2.2 Amebas agregando-se para formar um pseudoplasmódio, ou plasmódio ver-
dadeiro presente (Figura 05; 07).................................................................... 3

3.1 Amebas agregando-se em um pseudoplasmódio ......................................4


3.2 Plasmódio verdadeiro formado................................................................5

4.1 Amebas do tipo Limax (Figura 05 A-a), com um único pseudópode grande,
com endoplasma granular e ectoplasma não granular; pseudoplasmódio forma
diretamente o sorocarpo, sem período migratório .............................................
.................................................Filo ACRASIOMYCOTA (=Filo Percolozoa)
4.2 Amebas deslocando-se através de vários pseudópodos filosos; pseudo-
-plasmódio com período migratório (Figura 05B)...........................................
............................Filo DICTYOSTELIOMYCOTA (= Classe Dictyostelida)

5.1 Fase somática formada por um plasmódio de vida livre (Figura 06; 07) ...
...............................................Filo MYXOMYCOTA (= Classe Myxogastrea)
5.2 Fase somática formada por um plasmódio parasita (Figura 21)............. ......
...................................Filo PLASMODIOPHOROMYCOTA (= Filo Cercozoa)

6.1 Células flageladas (= zoosporos) caracteristicamente formadas (Figura 10)


.......................................................................................................................7
6.2 Células flageladas não formadas.................................................................10

7.1 Zoosporos uniflagelados (Figura 10 a-c) .....................................................8


7.2 Zoosporos biflagelados (Figura 10 d - f) .................................................... 9

8.1 Flagelo posterior, do tipo chicote (Figura 10 a) ...................................... .....


..............................................................................Filo CHYTRIDIOMYCOTA
8.2 Flagelo anterior, do tipo franjado (Figura 10 c)..........................................
. ............................................................Filo HYPHOCHYTRIDIOMYCOTA

9.1 Flagelos de tamanho desigual, ambos do tipo chicote; parasitas de angios-


permas, especialmente Crucíferas (Figura 21) ......................................... .........
...................................Filo PLASMODIOPHOROMYCOTA (= Filo Cercozda)
9.2 Flagelos de tamanho aproximadamente igual, um do tipo chicote e outro
franjado (Figura 10 e) ........................................................Filo OOMYCOTA

10.1 Hifas sem septos ou, se septos presentes, então reprodução sexuada
formando esporos de resistência (Figura 04 b) .............. Filo ZYGOMYCOTA

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OS REINOS DOS FUNGOS 39

10.2 Hifas caracteristicamente septadas; reprodução sexuada não formando


esporos de resistência (Figura 04 a) ..................................................................11

11.1 Reprodução sexuada desconhecida .......................................................... ..


...................................................DEUTEROMYCOTA (Fungos Mitospóricos)
11.2 Reprodução sexuada presente, formando ascos (Figura 02 a - d) ou ba-
sídios (Figura 02 p) visíveis ao microscópio ..............................................12

12.1 Formando basídios (Figura 02 p) .........................Filo BASIDIOMYCOTA


12.2 Formando ascos (Figura 02 a - d) ..............................Filo ASCOMYCOTA

Para facilitar a identificação de alguns grupos desses fungos, geralmente


comuns em ambientes naturais, utilize a chave abaixo:

CHAVE PARA AS DIVISÕES E OUTROS GRUPOS MAIS COMUNS DE


FUNGOS (BASEADO EM CARACTERES MAIS COMUNS):
1.1 Micélio verdadeiro ausente e estruturas de reprodução sem células dife-
renciadas constituindo a parede; apenas os esporos são individualizados .. .....
.............................. .......................................................................Myxomycota
1.2 Formam hifas ou células bem individualizadas nas frutificações .............2

2.1 Hifas do fungo apresentam-se cenocíticas, isto é, sem septos sob o micros-
cópio ........................................................................................... Oomycota
Zygo-, Chytridio-, Hyphochytridio- e Plasmodiophoromycota)
2.2 Hifas com septos bem evidentes quando observadas ao microscópio.....3

3.1 Frutificações com forma de prato ou taça; em cortes transversais destas,


observa-se esporos formados no interior de estruturas fechadas com forma de
clava ou cilíndricas (raro arredondadas).........................................Ascomycota
3.2 Frutificações com forma de cogumelo, orelha, leque, coral, etc.; em corte
transversal observa-se que os esporos formam-se aderidos a espinhos externos
(esterigmas) e estruturas com forma de clava ou cilíndricas ..........................4

4.1 Frutificações do tipo cogumelo, gelatinosas ou carnosas; formando lamelas


na parte inferior do chapéu .....................Basidiomycota (Agaricales)
4.2 Frutificações, se do tipo cogumelo e com lamelas, apresentam-se duras, rígi-
das, coriáceas....................................................................................................5

5.1 Frutificações com forma de clava, coral, cogumelo coriáceo ou orelha-de-


pau, geralmente com zonações concêntricas.............................................. .....
...................................................................Basidiomycota (Aphyllophorales)

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40 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

5.2 Frutificações no início fechadas, com forma de bola, ovo ou elipse, regular
ou irregular, que se abrem de diversas formas para liberar os esporos direta-
mente na forma de pó, ou estruturas internas discoides contendo os esporos,
ou ainda colunas com esporos em uma gelatina colorida que fede muito .......
...............................................................................................Gasteromycetes
Em função de progressos em diversas áreas do conhecimento, es-
pecialmente em ultraestrutura celular na década de 90, teve-se progressos
significativos nos estudos sistemáticos de grupos hierárquicos superiores a
família. A proposta que aceitamos neste livro segue a de Kirk et al. (2008),
que reúne os fungos nos seguintes reinos:
- REINO PROTOZOA
- REINO CHROMISTA
- REINO FUNGI
Os fungos incluídos nos reinos Stramenopila (=Straminipila) corres-
pondem ao reino Chromista, e os do reino Protista aos de Protozoa, se forem
confrontadas as classificações de Alexopoulos et al. (1996) e Hawksworth et
al. (1995), respectivamente. Na Tabela 03 estão reunidas as características
que permitem a diferenciação destes três reinos.

Tabela 03 - Características que permitem a diferenciação dos três reinos


que contêm representantes do grande grupo dos fungos (montada a partir de
vários trabalhos).
CARACTER PROTOZOA OU STRAMENOPILA FUNGI OU
PROTISTA OU CHROMISTA MYCETES
Parede celular Fase trófica sem Celulose frequente. Quitina e
Nas outras é variada Quitina e β-glucano β-glucano
ausentes
Nutrição Heterotrófica (fun- Autotrófica (absorp- Heterotrófica
gos - fagotrófica) tiva em fungos; (absorptiva ou
Autotrófica (outros fotossintetizante em osmotrófica
grupos) outros)
Cristas Tubulares Tubulares Laminares
mitocondriais
Mastigonemas Não tubulares Tubulares Ausentes
flagelares
Talo Fase ameboide e/ou Fase ameboide rara; Sem fase ameboide;
plasmodial uni a pluricelulares uni a pluricelulares
filamentosos filamentosos

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OS REINOS DOS FUNGOS 41

FUNGOS DO REINO PROTOZOA

A análise molecular tem demonstrado que o reino é excepcionalmente


heterógeno, sendo aceito por vários autores os reinos Protozoa e Chromista
como mais adequados para esses fungos. Na concepção de Alexopoulos et
al. (1996), Chromista seria equivalente ao reino Stramenopila, o que reduz a
abrangência do reino Protista, viabilizando a aceitação do mesmo.
São predominantemente unicelulares, ameboides ou não, plasmodiais
ou coloniais, fagotróficos; não apresentam parede celular na fase trófica; pelos
ciliares nunca rígidos ou tubulares. São distribuídos em pelo menos 4 filos,
além dos outros grupos (não tipicamente fungos), agrupados neste reino.
Em virtude de apresentarem uma série de características que podem
ser encontradas nos reinos vegetal e animal, os fungos plasmodiais têm
ainda uma posição sistemática duvidosa. A própria organização em grupos
infraordem ainda é motivo de muita controvérsia. Logo abaixo, apresenta-se
uma listagem de alguns autores que trabalharam a organização destes seres
nos grandes grupos e de como trataram os plasmodiais.

de BARY (1859; 1887)


Mycetozoa
Acrasiae
Mycetozoa ? (Labyrinthula e Plasmodiophora)
Não pertencentes ao reino Vegetal

HAECKEL (1868)
Reino Protista
Myxomycetes
Labyrinthulomycetes
Protozoários
Fungos em geral

LANKESTER (1885)
Filo Protozoa
Gymnomixa
Classe Proteomyxa

COPELAND (1956)
Propõe sistema de quatro reinos.
No Reino Protoctista
Filo Protoplasta
Myxomycetes e

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42 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Plasmodiophoromycetes
Acrasiomycetes e
Labyrinthulomycetes
+ Protozoários

WHITTAKER (1969)
Propõe 5 Reinos:
1-Monera (Bactérias e algas cianofíceas)
2-Protista (Hyphochytridiomycota, Plasmodiophoromycota, protozoários e
algas simples)
3- Plantae (plantas multicelulares)
4- Animalia (animais multicelulares)
5- Fungi (incluindo Myxomycetes)
Sub-reino Gymnomycota
Filo Myxomycota
Filo Acrasiomycota
Filo Labyrinthulomycota
Sub-reino Dimastigomycota
Filo Oomycota
Sub-reino Eumycota
Ramo Opistomastigomycota
Filo Chytridiomycota
Ramo Amastigomycota
Filos Zygomycota,
Ascomycota
Basidiomycota

ALEXOPOULOS (1969)
Classe Myxomycetes (com 6 ordens) entre os fungos.

OLIVE (1967)
Propôs a transferência de Gymnomycota para Protista.

OLIVE (1970)
Filo Protozoa
Subfilo Sarcomastigophora
Superclasse Sarcodina
Classe Mycetozoa
Subclasse Protostelia
Subclasse Dictyostelia
Subclasse Acrasia

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Subclasse Myxogastria

AINSWORTH (1972) Fungi divididos:


Myxomycota
Eumycota

OLIVE (1975)
Reino Fungi
com filos: Plantonemomycota e Eumycota
Reino Protista
Filo Euprotista (com a maioria dos protozoários e algas simples)
Filo Gymnomyxa
Subfilo Mycetozoa
Classe Eumycetozoa
Subclasse Protostelia
Subclasse Dictyostelia
Subclasse Myxogastria
Classe Acrasea
Subfilo Plasmodiophorina
Classe Plasmodiophorea
Subfilo Labyrinthulina
Classe Labyrinthulea

Os Protozoa têm sido diferenciados em pelo menos 18 filos, mas destes


o Filo Mycetozoa é o mais estudado pelos micólogos. Reunindo todas as
classificações para Protozoa, Kirk et al. (2008) referem a este filo 3 classes,
já nominadas pelas regras de classificação zoológica, assim hierarquizados:

FILO PERCOLOZOA
CLASSE HETEROLOBOSEA - ORDEM ACRASIDA (ACRASIALES)
FAMÍLIA ACRASIACEAE
FAMÍLIA COPROMYXACEAE
FAMÍLIA FONTICULACEAE
FAMÍLIA GUTTULINACEAE

FILO MYCETOZOA
CLASSE DICTYOSTELEA - ORDEM DICTYOSTELIDA
(= DICTYOSTELIALES)
FAMÍLIA ACYTOSTELIACEAE
FAMÍLIA DICTYOSTELIACEAE
CLASSE MYXOGASTREA – ORDEM ECHINOSTELIDA

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(= ECHINOSTELIALES)
FAMÍLIA CLASTODERMATACEAE
FAMÍLIA ECHINOSTELIACEAE
ORDEM LICEIDA (= LICEALES)
FAMÍLIA CRIBRARIACEAE
FAMÍLIA DICTYAETHALIACEAE
FAMÍLIA LICEACEAE
FAMÍLIA LISTERELLACEAE
FAMÍLIA TUBIFERACEAE
ORDEM PHYSARIDA (= PHYSARALES)
FAMÍLIA DIDYMIACEAE
FAMÍLIA ELAEOMYXACEAE
FAMÍLIA PHYSARACEAE
ORDEM STEMONITIDA (= STEMONITALES)
FAMÍLIA STEMONITIDACEAE
ORDEM TRICHIIDA
FAMÍLIA TRICHIACEAE
FAMÍLIA DIANEMACEAE

CLASSE PROTOSTELEA - ORDEM PROTOSTELIDA


(= PROTOSTELIALES)
FAMÍLIA CAVOSTELIACEAE
FAMÍLIA CERATIOMYXACEAE
FAMÍLIA ECHINOSTELIOPSIDACEAE
FAMÍLIA PROTOSTELIACEAE

FILO CERCOZOA
CLASSE PHYTOMYXEA - ORDEM PLASMODIOPHORIDA
FAMÍLIA ENDEMOSARCACEAE
FAMÍLIA PLASMODIOPHORACEAE

CHAVE PARA AS CLASSES DO REINO PROTOZOA:


1.1 Amebas vagando sobre uma rede de filamentos gelatinosos.................
...............................LABYRINTHULOMYCOTA (=REINO CHROMISTA)
2.2 Amebas agregando-se para formar um pseudoplasmódio, ou plasmódio ver-
dadeiro presente ............................................................................................ 3

3.1 Amebas agregando-se em um pseudoplasmódio .......................................4


3.2 Plasmódio verdadeiro formado, mas com diferentes graus de desenvol-

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OS REINOS DOS FUNGOS 45

vimento..........................................................................................................5

4.1 Mixamebas com pseudópode loboso, agregando-se sem formação de uma


corrente em um pseudoplasmódio, o qual não tem período de migração, for-
mando imediatamente um sorocarpo; núcleo com um único nucléolo central
.......................................................................CLASSE HETEROLOBOSAE
4.2 Mixamebas com pseudópode filoso, agregando-se, com formação de
correntes contínuas e convergentes, para formar um pseudoplasmódio que
migra por um tempo antes de formar sorocarpos; núcleos com dois ou mais
nucléolos periféricos .........................................CLASSE DICTYOSTELEA

5.1 Fungo parasita, com fase fagotrófica intracelular ........................................


.............................................................................CLASSE PHYTOMYXEA
5.2 Fungo saprófita, com fase fagotrófica extracelular .................................
...........................CLASSE MYXOGASTREA E CLASSE PROTOSTELEA

REINO PROTOZOA
FILO PERCOLOZOA (= FILO ACRASIOMYCOTA)

Compreende os fungos acrasídeos com fase trófica ameboide, formando


pseudópodes lobosos; a agregação ocorre sem formação de correntes; núcleos
apresentam um nucléolo compacto e central; células flageladas ausentes e
reprodução sexual ainda desconhecida. Ocorrem em solo, restos vegetais e
esterco. Para mais detalhes ver descrição da ordem.
Compreendem uma única classe (Heterolobosae) com uma ordem
(Acrasida) cuja posição sistemática tem sido motivo de muitas controvérsias.

ORDEM ACRASIDA (ACRASIALES)

São organismos muito simples, raramente vistos na natureza, apesar


de comuns, especialmente porque não procurados.
São muito delicados, formando um pseudoplasmódio por associação
de amebas (mixamebas) nuas, haploides, uninucleadas e frutificações muito
efêmeras, denominadas sorocarpos (Figura 08). Apesar da junção das amebas e
posterior formação do pseudoplasmódio, cada ameba mantém sua individuali-
dade, contribuindo no conjunto, em comunidade, para a formação dos esporos.
As amebas deste grupo apresentam algumas particularidades únicas
entre os organismos considerados fungos. Apresentam forma cilíndrica e

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46 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

exibem uma nutrição fagotrófica, sendo consideradas como tipo Limax.


Este tipo de ameba exibe um único pseudópode grande e loboso, com uma
separação distinta de um endoplasma granular e um ectoplasma não granular.
A locomoção ocorre por um movimento explosivo para diante. Em função
deste movimento lembrar o de lesmas do gênero Limax, recebeu este nome.
Na parte posterior da ameba tem-se um vacúolo contráctil, podendo ocorrer
a formação de pequenos pseudopódios foliosos. Esta região é denominada
de uroide. Em Acrasis rosea as mitocôndrias contêm cristas na forma de
lâminas envoltas por retículo endoplasmático rugoso e uma organela exclusiva
denominada corpo-p, cuja função é desconhecida, parecendo corresponder,
entretanto, a um grânulo de pigmento (a espécie é rosada).
Apesar de conhecidos desde meados do século XIX, somente no primeiro
terço do século XX esse filo recebeu maiores atenções, especialmente porque
são fáceis de isolar. Utiliza-se meio de cultura sólido com glucose-peptona-agar
geralmente, onde se inocula pequenas partículas de solo, preferencialmente
proveniente de áreas de utilização agrícola ou matas. A dificuldade maior
reside no fato de os Acrasiales alimentarem-se exclusivamente de bactérias,
células de levedura e esporos, sendo necessário adicionar-se os mesmos ao
meio, utilizando-se principalmente colônias de Aerobacter aerogens ou
Escherichia coli.

CICLO DE VIDA:
As amebas são de vida livre (Figura 05 A-a), alimentando-se de bac-
térias, células de levedura e esporos, reproduzindo-se por divisões mitóticas
até formarem grandes populações; Acrasis rosea pode apresentar estágio
flagelado (dois flagelos do tipo chicote) e microcistos (Figura 05 A-b), que
também são observados em outras espécies. As amebas agregam-se de maneira
isolada ou em pequenos grupos (não formam corrente contínua como nos
Dyctiosteliomycota) para formar o sorocarpo (Figura 05 A-c,d). Forma-se um
pseudoplasmódio e este forma sorocarpos diretamente, sem período de migra-
ção. O pedicelo levanta uma estrutura apical alargada, que formará esporos
com hilo. As células do pedicelo não têm celulose em suas paredes, podendo
também germinar posteriormente para formar novas amebas. A germinação
do esporo produz diretamente uma ameba (Figura 05 A - f).
Blanton (1990) separa o filo em 3 famílias: Acrasidae, Copromyxidae
e Guttulinopsidae (terminação segue o Código de nomenclatura zoológica).
Uma quarta família, Fonticulidae, apresenta algumas afinidades e poderá ser
mantida neste filo. Hawksworth et al. (1995) aceitam as famílias.
Dados de ultraestrutura e moleculares não permitem, em alguns casos,
a inclusão do Filo Acrasiomycota entre os Mycetozoa (Amoebozoa) como
proposto por alguns autores. O grupo foi incluído portanto, no infrarreino

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OS REINOS DOS FUNGOS 47

Excavata. Para alguns autores este grupo ainda é mantido entre os Protista”
em especial Bisby et al. (2007).
Patterson (1999) e Simpson & Patterson (2001) descrevem um sulco
alimentar, uma escavação que vários gêneros possuem. Este sulco percorre
longitudinalmente as células destes organismos e está associado com um flagelo,
que gera correntes concentrando partículas suspensas e movendo-as para o
cistossoma. Simpson (2003) reconhece 7 grupos com este sulco: os Jakobids,
Malawimonas, Trimastix, Carpediemonas, Retortomonads, Diplomonads e
os Heterolobosideos (amoeboflagelados). Muitos dos excavados apresentam
mitocôndrias mas outros não, indicando serem mais primitivos. Simpson
(2003) e Cavalier-Smith (2003) reconhecem pelo manos 10 grupos para o
Excavata.
São duas as características morfológicas que foram utilizadas para
agrupar todos os tipos de flagelados heterótrofos sob o nome de excavados:
a presença de um sulco ventral longitudinal alimentício e uma determinada
organização do aparato proximal. Mais tarde outros tipos foram incluídos.
Através de análises moleculares verificou-se que os grupos não eram
completamente monofiléticos. Alguns excavados “típicos” (Malawimonas) não
apareciam agrupados com os demais, enquanto que protistas não excavados
como Euglenozoa (Euglena, Trypanosoma) e Parabasalia (Trichomonas) eram
agrupados a estes. Resultado: nova reorganização do grupo.
Rodríguez-Ezpeleta et al. (2007) descreveram uma sinapomorfia para
o grupo: uma curta inserção de aminoácidos em uma das proteínas (RpI24A)
da subunidade ribossômica grande, que parece encontrada somente entre os
excavados. Surge nova reorganização do grupo.

Estrutura filogenética:
1. Grupo JEH (RpI24A)
Jakobida: Jakoba, Histiona, Reclinomonas, Seculamonas, etc.
Heterolobosa: Naegleria, Vahlkampfia, Acrasis, etc.
Euglenozoa: Euglena, Bodo, Trypanosoma, Leishmania, etc.
2. Malawimonas
3. Preaxostyla
Oxymonada: Oxymonas, etc.
Trimastix
4. Fornicata
Diplomonada: Giardia, Spironucleus, etc.
Retortamonada: Retortamonas, etc.
Carpediomonas
5. Parabasalia: Trichomonas, Joenia, Spironympha, Trichonympha, etc.

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Baldauf (2003) reorganiza mais ainda o grupo, mantendo os Acrasidae


em um reino à parte: os Discicristatae. Holt (2008) reconhece o Filo
Heterolobosae no reino Discicristatae, incluindo nele a ordem Acrasiales.

FAMÍLIA ACRASIACEAE
Formam amebas uninucleadas com pseudópodes lobosos que podem
agregar para formar um esporocarpo multicelular. As mixamebas de Acrasis
rosea claramente diferem das de Dictyostelium na estrutura da mitocôndrica,
na presença de estruturas lameladas no nucléolo e na ausência de vacúolos
no présporo. Também diferem no tamanho e na velocidade do deslocamento.
O esporocarpo lembra uma árvore ou um coral, pois tem coloração rosada,
formando esporos ou cistos em cadeias, que germinam individualmente e em
tempos diferentes para formar as mixamebas. Foram originalmente isolados
de uma associação com a levedura rósea Rhodotorula mucilaginosa e de uma
espécie de Flavobacterium, das quais se alimentavam. Os esporos de Acrasis
granulata são minusculamente punctulados.
Compreende o gênero Acrasis Tiegh. (Figura 08 b) com duas espécies
conhecidas: Acrasis rosea e A. gutulata.

FAMÍLIA COPROMYXACEAE
Esporocarpos com 1 – 2 mm de altura, com formato de árvore,
branco-amarelado; esporos de 14 x 9 micrômetros, elipsoides a faseoliformes,
hialinos, lisos, germinando para formar uma ameba do tipo Lymax; crescem
em esterco.
Compreende o gênero Copromyxa Zopf (uma espécie europeia e da
América do Norte) e talvez Copromyxella (4 espécies da Costa Rica e EUA).

FAMÍLIA FONTICULACEAE
As mixamebas são pequenas e versiformes, tipicamente estendem
pseudopódios filosos e contêm um núcleo vesicular e nucléolo periférico
indistinto; mixamebas não formam correntes, mas agregam-se para formar
um esporocarpo com formato de vulcão com até 1 mm de altura; a camada de
cobertura rompe-se no ápice e expõe uma massa mucosa globosa que parecia
estar presa dentro do pedicelo sob pressão e onde formam-se então os esporos;
o pedicelo permanece vazio e hialino; numerosos dictiossomos formados nas
células esporogênicas estão envolvidos no acúmulo e depósito de material
do pedicelo; mixamebas que não se agregam podem formar esporocistos
individualizados.
Compreende uma espécie: Fonticula alba encontrada nos EUA.

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OS REINOS DOS FUNGOS 49

FAMÍLIA GUTTULINACEAE
Mixamebas com psudópodes lobosos, formando às vezes um
pseudoplasmódio pouco desenvolvido; esporocarpo formado por um pedicelo,
constituído por células com formato de cunha pouco diferenciadas (Guttulina)
ou levemente alongadas (Guttulimnopsis), que eleva uma massa globoide ou
elipsoide onde são formados os esporos; esporos arredondados ou angulosos
com paredes verdadeiras;
Compreende os gêneros Guttulina Cienk. (Figura 08a – duas espécies
de ampla dispersão) e Guttulinopsis Olive (Figura 08 d – duas espécies na
América do Norte).

REINO PROTOZOA
FILO MYCETOZOA

Corpo plasmodial, acelulares ou de vida livre e unicelulares, não


flagelados e em estágios fagotróficos unicelulares a multicelulares; esporocarpos
uni a multicelulares, formando um a muitos esporos que germinam formando
células uni ou biflageladas.
O filo compreende 3 classes (Dictiostelea, Myxogastrea e Protostelea)

CLASSE DICTYOSTELEA
(antiga Classe Dictyosteliomycetes)

A estrutura somática inicial destes fungos é uma ameba (mixameba)


que se desloca pela formação de pseudópodes filosos (às vezes com alguns
lobosos), podendo agregar-se através de formação de correntes convergen-
tes e formar um pseudoplasmódio. Ao contrário dos Acrasiomycota, este
pseudoplasmódio pode migrar por um período de tempo antes de formar o
esporocarpo. Esporocarpos geralmente apresentam por volta de um mm de
altura, mas Polysphondylium podem atingir até um centímetro ou pouco mais;
são pedicelados e os pedicelos podem ser simples ou ramificados, formados
por células vacuoladas compactadas em tubos celulósicos; esporos negros e
de parede grossa. Células flageladas ausentes. Algumas espécies apresentam
reprodução sexuada, que ocorre pela formação de macrocistos. O núcleo da
mixameba tem dois ou mais nucléolos periféricos (Acrasiomycota tem um
único e central) e uma carioteca que persiste durante quase todo o processo
mitótico, ocorrendo formação de fuso extranuclear. Após formação do soro-
carpo pelo pseudoplasmódio, as células pré-espóricas formam a parede dos

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50 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

esporos com a participação de vacúolos onde ocorre a síntese deste material.


Somente os esporos são capazes de germinar em ambiente apropriado (nos
Acrasiomycota inclusive células do pedicelo são capazes de germinar).
Os organismos desta classe tem uma ampla distribuição, utilizando
outros organismos como fonte de alimento (bactérias, fungos, esporos...)

CICLO DE VIDA (Figura 05):


Quando uma população de amebas atingiu certo número de indivíduos
(em algumas espécies, até 100 amebas são suficientes), as mesmas param de
alimentar-se e iniciam migração em série a centros de agregação, formando
correntes comuns (Figura 05a). Nos centros, algumas células secretam uma
substância denominada acrasina (que é composta por AMP-cíclico nas espécies
Dictyostelium discoideum, D. mucoroides, D. purpureum e D. rosarium; por
um dipeptídeo em Polysphondylium violaceum; por pterinas em D. lacteum
e outras espécies de Polysphondylium), a qual é o atrativo (o chamado fe-
romônio) para as demais amebas migrarem em sua direção. Nestes, inicia-se
a formação do pseudoplasmódio pela agregação das amebas (Figura 05b), o
qual pode migrar até outros pontos antes de frutificar. O pseudoplasmódio
diferencia-se, então, em duas massas:
a) parte anterior, com células que formarão o pedicelo;
b) parte posterior, com células esporógenas (Figura 05c).
Quando a migração terminou e o pseudoplasmódio já encontrou o
local e ambiente ideais para frutificar, ele assume forma globosa e logo se
estrangula na base, formando uma papila (Figura 05c). Um cilindro de celu-
lose é formado, e dentro dele as células continuam a construir o pedicelo,
levantando, do centro de agregação, um conjunto mais ou menos esférico,
que constituirá a cabeça do sorocarpo (Figura 05d). Sob certas condições
ainda não compreendidas, o pseudoplasmódio divide-se em massas esféricas
de determinado número de células, cada uma formando uma parede celu-
lósica espessa em sua volta, originando estrutura denominada macrocisto,
cuja função é desconhecida. A frutificação formada pode ser simples, quase
microscópica, ou ramificada e em algumas espécies atingindo até um centí-
metro ou pouco mais, formando uma cabeça alargada no ápice (Figura 05e),
onde são formados os esporos (Figura 05f). Acredita-se que duas amebas,
no interior da frutificação, fusionam-se e formam a célula inicial de esporos
ou o zigoto, o que é contestado por vários autores. O que se sabe é que as
células esporógenas, localizadas na parte posterior, migram à periferia da
esfera, transformando-se em esporos. Esses são globosos a ovoides, envoltos
por uma parede celular lisa constituída também por celulose, ou não formam
parede, caso em que recebem o nome de pseudosporos. Ao germinar, o esporo
libera uma única ameba haploide e uninucleada (Figura 05g), a qual ingere

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OS REINOS DOS FUNGOS 51

bactérias por fagocitose. Essa ameba, sob condições ambientais desfavoráveis,


forma uma parede rígida de celulose, encistando-se, formando o que se deno-
mina microcisto (Figura 05h). A ameba sai do cisto por um poro, assim que
as condições melhorarem. Para muitas espécies já foi observada a formação
de um zigoto gigante pela fusão de duas amebas; ocorrendo a fusão, grande
número de amebas são atraídas para o zigoto, as quais secretam uma parede
primária, envolvendo tanto a célula gigante como as amebas agregadas. O
zigoto então passa a engolfar e alimentar-se das mixamebas associadas e
forma outras camadas internamente à parede primária, dando origem ao que
se denomina macrocisto (Figura 05i).
Ainda existem muitas controvérsias sobre a real posição taxonômica
desse grupo, mas um consenso sobre o número de famílias já existe.
O filo é apresentado com uma única classe Dictyostelia, com uma
Ordem Dictyostelida composta pelas famílias Acytosteliaceae e Dictyoste-
liaceae.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE DICTYOSTELEA:


1.1 Esporóforos ou esporocarpos constituídos por células fortemente vacuo-
ladas, envolvidas por um manto ou tubo celulósico................................ .........
....................................................................................DICTYOSTELIACEAE
1.2 Esporóforos muito finos e constituídos por tubos celulósicos acelulares .......
......................................................................................ACYTOSTELIACEAE

FAMÍLIA ACYTOSTELIACEAE
As mixamebas vegetativas de vida livre, uninucleadas, com
pseudópodes pontegaudos (radiados), 12 – 18 x 7,5 – 10 micrômetros, que
alimentam-se de células de bactérias. Compreende os menores dictiostelída,
com esporocarpos de 0,1 – 1,5 mm, formados por tubos celulósicos acelulares,
em grupos frouxos ou isolados, levantando um soro terminal, globoso de 30
– 50 micrômetros de diâmetro; esporos esféricos com 5 – 7 micrômetros de
diâmetro; mix amebas podem encistar individualmente formando microscistos.
É isolado em cultura pura adicionando-se bactérias como Escherichia coli.
Compreende o gênero Acytostelium Raper com 4 espécies.

FAMÍLIA DICTYOSTELIACEAE
Esporocarpos formados por células fortemente vacuoladas , envolvidas por
um manto ou tubo celulósico.
Dictyosteliaceae: Com 4 gêneros: Coenonia Tiegh. (com C. denticu-
lata Tiegh.), Dictyostelium Bref. (com 35 espécies, figura 08 c), Hyalostilbum
Oudem. (H. sphaerocephalum) e Polysphondilium Bref. (com 6 espécies, das
quais P. pallidum é cosmopolita). Com Dyctiostelium Bref. (Figura 08 c - 35

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spp. cosmopolitas), Coenonia Tiegh. (uma espécie europeia, C. denticulata


Tiegh., encontrada somente uma vez, em 1884) e Polysphondylium Bref. (com
6 spp. de ampla dispersão).

Figura 05- Ciclos de vida de Acrasis (Acrasiomycota - A) e Dictyostelium


(Dictyosteliomycota - B) descritos no texto.

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OS REINOS DOS FUNGOS 53

CLASSE PROTOSTELEA

Fase trófica representada por amebas uninucleadas ou ameboflageladas


que se movem pela formação de pseudópodes filosos. Pode ocorrer formação
de plasmódio verdadeiro, mas esse não apresenta o movimento típico e pul-
sátil do protoplasma, como ocorre com os Myxomycetes. Células flageladas
podem ser formadas ou não.
Formam esporocarpos pedicelados (com celulose no pedicelo) mi-
núsculos acelulares (5 a 100 micrômetros) a partir de amebas isoladas ou de
fragmentos nucleados de amebas obrigadas multinucleadas. Formam de 1 – 8
esporos monoclonais a partir de divisões celulares seguidas à formação do
pedicelo. Células tróficas exclusivamente do tipo ameboflageladas ou amebo-
flageladas e amebas obrigadas ou somente amebas obrigadas. ADL et al. (2005)
consideram esta classe como Supergrupo Amoebozoa e em Eumycetozoa.
Estes fungos são isolados principalmente de restos vegetais, podendo-
-se obtê-los facilmente em câmaras úmidas de cascas de árvores. Podem ser
encontrados também em esterco.
A classe contém uma única ordem, Protosteliales (=PROTOSTELIDA)
a qual agrupa 4 famílias: Cavosteliaceae, Ceratiomyxaceae, Echinosteliopsi-
daceae e Protosteliaceae.
O problema maior reside nos protostelidas que não formam células
flageladas e cuja posição entre os mixomicetes não seria justificada. Dessa
forma, mais estudos são necessários para elucidar a posição taxonômica
deste grupo.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE PROTOSTELIALES:


1.1 Esporos formados externamente ao esporocarpo ...CERATIOMYXACEAE
1.2 Esporos formados internamente em cabeças do esporocarpo ...................2

2.1 Células flageladas são formadas ................................. CAVOSTELIACEAE


2.2 Células flageladas não são formadas .......................................................3

3.1 PROTOSTELIACEAE
3.2 ECHINOSTELIOPSIDACEAE

FAMÍLIA CAVOSTELIACEAE
Esporocarpos variam muito em tamanho, mas em geral ocorrem
agrupados; pedicelos curtos e largos com apófise (Cavostelium apophysatum)
a longos (até 200 micrômetros) em relação ao tamanho da cabeça e às vezes
flexuosos; esporocarpos formam de 1 a 4 esporos; esporos lisos, decíduos
a rugosos ou espinhosos, globosos a algo comprimidos, uni a bicelulares.

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54 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Ocorrem em restos vegetais ou sobre plantas vivas e esterco.


Compreende os gêneros Cavostelium (duas espécies), Planoprotostelium
(P. aurantium, inclusive do Brasil), Protosporangium (4 espécies) e
Ceratiomyxella (Ceratiomyxella tahitiensis, com var. tahitiensis e var.
neotropicalis, ambas sinonímia - Spiegel & Feldman,1991 e 1996 apresentam
estudos de ultraestrutura desta espécie que ocorre no Brasil).
Ceratiomyxella tahitiensis (com var. tahitiensis e var. neotropicalis, ambas
sinonímia). Spiegel & Feldman (1991 e 1996) apresentam estudos de
ultraestrutura desta espécie.

FAMÍLIA CERATIOMYXACEAE
Esporóforos com 1-2 mm de altura, sésseis e globosas a elipsoides ou
levantando do substrato em colunas ramificadas como uma árvore, com ramos
eretos ou prostrados, ou ainda como uma estrutura globosa e alveolada, ou
morcheloide, branco leitoso, raramente creme amarelado; esporos elipsoides a
subglobosos, hialinos e lisos, presos em pedicelos de um mesmo comprimento
sobre quase todo o esporóforo ou com alguns de comprimento diferente apenas
no ápice dos ramos (C. sphaerosperma).
Compreende um gênero (Ceratiomyxa) com 4 espécies.
Lado (2001) estabeleceu o gênero Famintzinia em substituição
a Ceratiomyxa por ter sido publicado pelo menos 22 anos antes. Mas
posteriormente o mesmo autor em Lado et al. (2005) admitiu que esta proposição
causaria muita confusão e sugeriram a manutenção do nome em uso.
Cavalcanti et al. (2008) descrevem as 3 espécies de Ceratiomyxa
encontradas no Nordeste do Brasil.

Ciclo de vida (Figura 09A):


O plasmódio é extenso e reticulado, envolto em matriz mucilaginosa,
sobe à superfície do substrato quando está prestes a frutificar (Figura 09A-a);
nessa ocasião muda de cor tornando-se esbranquiçado e formando fina camada
sobre o substrato; formam-se colunas (Figura 09A-b), dentro das quais os ele-
mentos celulares assumem posição periférica dentro da matriz mucilaginosa,
desconectando-se uns dos outros; ocorre divisão mitótica síncrona, formando
células uninucleadas que originam pedicelos delgados na superfície das colunas
(Figura 09A-c); ao atingir um comprimento determinado, o protoplasto secreta
uma parede em seu redor, sofre uma divisão meiótica (ficando tetranucleado)
e já é considerado um esporo; cada esporo forma um protoplasto único após
a germinação (Figura 09A-d), o qual é ameboide e quadrinucleado; depois
de fase de filamento (Figura 09A-e), quando movimenta-se à maneira de um
verme, passa por um estágio de tétrade e octeto (Figura 09A-f,g), libera 8
células flageladas haploides (Figura 09A-h) com um ou dois flagelos (que

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OS REINOS DOS FUNGOS 55

podem ser iguais ou diferentes em tamanho). Ocorre plasmogamia e finalmente


desenvolve-se o plasmódio, novamente (Figura 09A-i).
Ceratiomyxa fruticulosa é a espécie mais comum e a mais amplamente
distribuída entre as espécies de Myxomycetes.
Apresentam grande afinidade com os Protostelídeos, especialmente
pelo tipo de esporulação, mas a sua inclusão nos Myxomycota parece mais
plausível, em virtude da amplitude do plasmódio e pela presença de matriz
mucilaginosa (OLIVE; STOIANOVITCH, 1971).

FAMÍLIA ECHINOSTELIOPSIDACEAE
Esporocarpos minúsculos, simples, estipetados; pedicelo longo,
afinando muito a partir da base mais larga, levemente curvado; esporângios
multisporados; esporos de 1 – 8, em geral 4, esféricos a lateralmente
comprimidos e de tamanhos diferentes dentro de um mesmo esporângio, lisos,
com um manto higroscópico; célula présporal arredondada; mixamebas não
formam flagelos, apenas pseudópodes.
Compreende os gêneros Bursula (com B. crystallina) e Echinosteliopsis
(E. oligospora).

FAMÍLIA PROTOSTELIACEAE
Esporocarpos variáveis em tamanho mas em geral constante nas
proporções; esporos decíduos (às vezes balistospóricos) ou não; pedicelo longo,
persistente ou não após a descarga, afinando até o ápice, flexuoso, às vezes
com apófise pequena ou bem evidente e bulbosa ou hastada (Soliformovum
irregularis) ou todo catenulado pela formação de várias vesículas e internódios
mais finos (Endostelium zonatum); esporo único ou múltiplos (Calstostelium),
esférico a ovado, elipsoide a obpiriforme (Protostelium pyriformis), liso, hialino
a algo alaranjado, às vezes com hilo; microscisto irregular a estelado; fase
vegetativa formada por amebas de vida livre, que necessitam pelo menos de
um filme de água para movimentar-se, mas também sobrevivem em corpos
d´água maiores em restos vegetais ou sobre macrófitas aquáticas.
Ocorrem em superfícies diversas, tendo sido registrados para troncos
e folhas vivas e mortas de árvores e outros vegetais em interior de florestas.
Com 9 gêneros, além de Soliformovum, um gênero criado por Spiegel
et al. (2007) para abrigar espécies de Protostelium (P. irregularis e P.
expulsum). Clastostelium L.S. Olive & Soian. (uma espécie na Guatemala),
Endostelium L. S. Olive, W. E. Benn. & Deasey (uma espécie de Papua e
Nova Guiné), Microglomus L.S. Olive & Stoian. (uma espécie do Hawaí),
Nematostelium L. S. Olive & Stoian.(duas espécies de ampla dispersão),
Protosteliopsis L. S. Olive & Stoian. (duas espécies de ampla dispersão por
regiões mais quentes), Protostelium L. S. Olive & Stoian. (cinco espécies de

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ampla dispersão), Schizoplasmodiopsis L. S. Olive (quatro espécies de ampla


dispersão), Schizoplasmodium L. S. Olive & Stoian. (três espécies de ampla
dispersão), Tychosporium Spiegel (T. acutostipes foi encontrada nos EUA).

CLASSE MYXOGASTREA

Por muito tempo os únicos reinos que podiam ser definidos eram o Ani-
mal e o Vegetal. Quando foram descobertos os primeiros fungos que formavam
plasmódio, surgiu um problema sério: em que reino colocá-los. Surgiu a ideia
de separar todos os fungos em reino a parte, o Reino Fungi (Myceteae), mas,
segundo a definição, os Myxomycetes, na verdade, não teriam espaço entre
eles. Eram primitivos demais e tinham muita afinidade com grupos animais,
como os protozoários. A perplexidade aumentava à medida que seus ciclos
de vida e aspectos fisiológicos foram sendo desvendados.
Segundo Alexopoulos & Mims (1979), os Myxomycetes compreen-
dem organismos com fase assimilativa constituída de uma massa móvel de
protoplasma sem parede celular e multinucleada, denominada plasmódio,
e fase propagativa formando esporos em estrutura não celular, simples ou
complexa, de tamanho e forma diversas, com ordem de complexidade relativa
ao tipo de plasmódio.
O plasmódio (Figura 07 A) pode ser de três tipos:
- protoplasmódio (muito pequeno, ameboide, multinucleado, sem
fluxo rítmico de protoplasto, típico de Liceales e Echinosteliales);
- afanoplasmódio: delgado, macroscópico mas muito incospícuo,
reticulado;
- faneroplasmódio: bem conspícuo, reticulado, espesso, colorido,
sendo o mais frequente entre as espécies desta classe.
Esses dois últimos apresentam o fluxo rítmico do protoplasma (Figura
07).
São formados corpos de frutificação versiformes e de tamanho muito
variável (Figura 06), podendo-se distinguir 4 tipos básicos:
- Esporângio: constitui-se de uma massa de esporos (envolta por uma
membrana, o perídio), a qual é erguida do substrato por um pedicelo (Figura
07 - g) ou completamente séssil. Associado aos esporos pode-se encontrar uma
“teia” estéril, filiforme, lisa ou ornamentada, que eventualmente pode formar
uma rede muito intrincada, que se denomina capilício (Figura 07 - a - f); em
algumas espécies têm-se a formação, dentro do esporângio (parte esporífera),
de um eixo central, originado pela extensão do pedicelo (quando este está
presente), o qual denomina-se columela (pode ser sólida ou oca, clavada,
cilíndrica, cônica, convexa ou discoide).

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OS REINOS DOS FUNGOS 57

- Plasmodiocarpo: formado a partir das veias principais do plasmódio


e, portanto, séssil; é irregular e reticulado (Figura 06 - Hemitrichia).
- Etálio: é derivado do todo ou da parte principal do plasmódio, tem
tamanho relativamente grande, com forma de almofada ou globosa (Figura
06 - Lycogala).
- Pseudoetálio (Figura 06): é intermediário entre o esporângio séssil
e o etálio, pois nota-se ainda uma certa individualidade dos corpos frutíferos.
Muitas espécies são cosmopolitas, ocorrendo inclusive no continente
Antártico.
Apesar de serem considerados holozoicos, quanto à nutrição, parecem
degradar também celulose. A grande maioria das espécies alimenta-se de
bactérias, fungos e esporos.
Atualmente aceita-se os Myxogastrea (=MYXOMYCETES)
subdivididos em 5 ordens:

ORDEM ECHINOSTELIDA (= ECHINOSTELIALES)


FAMÍLIA CLASTODERMATACEAE
FAMÍLIA ECHINOSTELIACEAE
ORDEM LICEIDA (= LICEALES)
FAMÍLIA CRIBRARIACEAE
FAMÍLIA DICTYAETHALIACEAE
FAMÍLIA LICEACEAE
FAMÍLIA LISTERELLACEAE
FAMÍLIA TUBIFERACEAE
ORDEM PHYSARIDA (= PHYSARALES)
FAMÍLIA DIDYMIACEAE
FAMÍLIA ELAEOMYXACEAE
FAMÍLIA PHYSARACEAE
ORDEM STEMONITIDA (= STEMONITALES)
FAMÍLIA STEMONITIDACEAE
ORDEM TRICHIIDA
FAMÍLIA TRICHIACEAE
FAMÍLIA DIANEMACEAE

Ciclo de Vida (Figura 09B):


O ciclo de vida é similar ao de Stemonitomycetidae. Ocorre uma ha-
plofase e uma diplofase. O esporo, ao germinar, (Figura 09a) dá origem a um
mixoflagelado (com um ou dois flagelos) ou a uma mixameba uninucleados
(Figura 09b,c).
Tanto a mixoameba como o mixoflagelado funcionam como gametas,
fusionando-se aos pares (Figura 09d,e), ocorrendo plasmogamia e cariogamia

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58 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

a seguir, quando tem-se o início da diplofase. O zigoto sofre mitoses suces-


sivas, mas sem sofrer divisão celular, formando o plasmódio multinucleado
(Figura 09f), que vai crescendo e posteriormente frutifica (Figura 09g,h,i).
Muito ainda tem-se por conhecer das espécies dessa subclasse, apesar
de uma delas, Physarum polycephalum, ser já muito bem estudada. Faltam
investigações citológicas e fisiológicas além de, é claro, levantamentos taxo-
nômicos em grandes áreas, especialmente no Brasil.

MYXOGASTREA ENCONTRADAS NO BRASIL

De acordo com levantamento preliminar dos autores, constatou-se a


ocorrência de, pelo menos, 11 famílias de Myxogastrea no Brasil. A seguir
apresenta-se uma chave para oferecer condições de identificar os Myxos de
sua região até o nível de ordem e família. Apresenta-se também, dentro de
cada família, mais abaixo, chave para a identificação de alguns dos gêneros
que já foram citados para o Brasil. Esses dados foram obtidos de trabalhos
indispensáveis aos estudos com este grupo, como Martin & Alexopoulos
(1969), Lister (1925), além dos trabalhos específicos do Brasil, como Farr
(1960), Cavalcanti (1974; 1976; 1982), Cavalcanti et al. (1982; 1985; 1993),
Cavalcanti & Silva (1985); Farr & Martin (1958); Santos & Cavalcanti (1988);
Santos (1988); Santos et al. (1986); Silva & Cavalcanti (1988); Rodrigues &
Guerrero (1990), entre outros. Como é possível observar pela bibliografia citada
acima, o trabalho de L. H. Cavalcanti, da Universidade Federal de Pernambuco,
é um dos que mais vem contribuindo ao conhecimento dos Myxomycetes que
ocorrem no Brasil; a pesquisadora já orientou vários trabalhos de mestrado
na área e apenas uma fração dos seus trabalhos publicados está exposta aqui.
Mais especialistas são necessários, uma vez que extensas áreas não foram
ainda exploradas quanto à ocorrência de Myxo, deixando grandes lacunas na
fitogeografia de várias espécies.
Mais detalhes sobre as espécies encontradas no Brasil podem ser
encontrados em Putzke (1996) e Lado & Basanta (2008).

CHAVE PARA ORDENS E FAMÍLIAS DE MYXOGASTREA- BRASIL


(sem Clastodermataceae)
1.1 Esporos localizados externamente à frutificação...........Ceratiomyxaceae
(PROTOSTELEA)
1.2 Esporos internos à frutificação .....................................................................2

2.1 Esporos pálidos ou de colorido claro (em massa), geralmente hialinos,


amarelados ou amarelo-amarronzados sob luz transmitida ............................ 3

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OS REINOS DOS FUNGOS 59

2.2 Esporos pretos ou fortemente marrom-púrpura (em massa), marrom ou


marrom-púrpura sob luz transmitida .............................................................8

3.1 Capilício verdadeiro tipicamente presente, raramente ausente, mas então


columela presente...........................................................................................4
3.2 Capilício verdadeiro ausente; pseudocapilício às vezes presente, formado de
tubos ou placas perfuradas que algumas vezes se desmancham em filamentos;
columela ausente.........................................Liceales ....................................6

4.1 Pedicelado, minúsculo, pálida ou vivamente colorido, columela usualmente


presente, algumas vezes dando origem a um capilício na forma de rede frouxa,
aberta, muitas vezes incompleta; perídio delicado, logo fugáceo; esporada
branca, acinzentada, rosada, amarelada ou ocrácea, raro castanho; esporos
hialinos a palidamente coloridos quando vistos por transparência ................
..............................................................Echinosteliales (Echinosteliaceae)
4.2 Pedicelado ou séssil, usualmente grande; columela ausente; capilício
usualmente abundante, ou com filamentos esculpidos; perídio usualmente
firme, muitas vezes persistindo embaixo, pelo menos até um estágio mais
avançado; esporada vivamente colorida; esporos sub-hialinos ou vivamente
coloridos quando observado por transparência ...................Trichiales ..........5

5.1 Capilício formado por filamentos sólidos, fixos à base e comumente às


paredes do esporângio, nunca unidos formando rede .............. Dianemaceae
5.2 Capilício formado por filamentos tubulares, livres ou fixos à base do
esporângio, comumente unidos, formando rede ............................ Trichiaceae

6.1 Frutificação com esporângios pequenos a diminutos, ou com plasmodio-


carpos pequenos, simples ou esparsamente ramificados, raramente efusos;
nem pseudocapilício nem grânulos dictidinos presentes; esporada na maioria
esfumaçada ou denegrida; esporos esfumaçados por transparência; esporada
algumas vezes vivamente colorida, e então esporos levemente amarelados ou
ocráceos por transparência.........................................Liceaceae
6.2 Frutificação esporangiada a etalioide, muitas vezes grande e conspícua;
esporada pálida a variadamente colorida, porém nunca esfumaçada ou dene-
grida .............................................................................................................. 7

7.1 Grânulos dictidinos presentes; principalmente esporangiado, raro etálio ou


pseudoetálio; nas esporangiadas, porções do perídio persistem como uma rede
pré-formada ............................................................................. Cribrariaceae
7.2 Grânulos dictidinos ausentes; principalmente etalioide ou pseudo-etalioides,
mas se plasmodiocárpicos ou esporangiados, porções do perídio não persis-

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60 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

tem como uma rede pré-formada ............................................. Enteridiaceae

8.1 Carbonato de cálcio ausente no perídio e capilício; quando presente ocorre


no hipotalo, base do perídio, pedicelo ou columela.................... Stemonitales

Stemonitaceae
8.2 Carbonato de cálcio presente na frutificação, em todo o perídio e/ou capi-
lício ...................................Physarales............................................................9

9.1 Capilício calcário; carbonato de cálcio em nódulos conectados por fila-


mentos hialinos ou em túbulos.... ..............................................Physaraceae
9.2 Capilício não calcário......... ......................................................Didymiaceae

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OS REINOS DOS FUNGOS 61

Figura 06 - Frutificações de alguns Myxomycetes (NÃO EM ESCALA).

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62 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 07 - A - Plasmódio de Myxomycetes sobre fundo escuro. B - Estrutura


geral de um esporângio de Myxomycete - a: capilício; b - f: tipos de filamentos
de capilício (b- liso; c- rugoso; d- com espirais duplas; e- com semianéis ou
anéis completos; f- truncado); g- pedicelo; h- hipotalo; i- columela.

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OS REINOS DOS FUNGOS 63

Figura 08 - Sorocarpos de alguns fungos Protista: a- Guttulina; b- Acrasis; c-


Dictyostelim; d- Guttulinopsis; e- Acytostelium; f-g- Polymyxa; h- Woronina;
i- Octomyxa; j- cistosoros de Sorodiscus.

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64 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 09 - Estágios do ciclo de vida de Ceratiomyxaceae (A); Myxogastro-


e Stemonitomycetidae (B).

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OS REINOS DOS FUNGOS 65

FAMÍLIA CERATIOMYXACEAE (PROTOSTELEA)


É representada no Brasil por 4 espécies de um mesmo gênero: Cera-
tiomyxa fruticulosa (Muell.) Macbr. e C. sphaerosperma Boedjin, essa última
citada por Martin & Alexopoulos (1969). Descrição completa da primeira
aparece em Martin & Alexopoulos (1969) e em Rodrigues & Guerrero (1990).
Cavalcanti et al. (2009) descrevem as 3 espécies aqui encontradas.

FAMÍLIA LICEACEAE
Somente um gênero desta família é conhecido: Licea Schrad., repre-
sentado no Brasil por pelo menos 10 espécies: Licea biforis Morgan, Licea
denudescens Keller & Brooks, Licea erecta Thind & Dhillon, Licea kleisto-
bolus Martin, L. castanea Lister, L. operculata (Wing.) Martin, L. parasitica
(Zukal) Martin, L. pedicellata (H. C. Gilbert) H. C. Gilbert, L. tenera Jahn
e L. variabilis Schrad.

FAMÍLIA ENTERIDIACEAE
(=RETICULARIACEAE)
São citados para o Brasil os gêneros Dictydiaethalium (D. plum-beum),
Enteridium (pelo menos duas espécies), Lycogala (4 espécies), Tubifera (4
espécies) e Reticular: A (duas espécies).

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE ENTERIDIACEAE NO BRASIL:


1.1 Frutificações do tipo etálio ......................................................................2
1.2 Frutificações tipicamente esporangiadas, mas esporângios unidos em um
pseudoetálio ..................................................................................................3

2.1 Aetálio subgloboso a cônico ou pulvinado, frequentemente sobre base


restrita; pseudocapilício formado por tubos ramificados sem cor; esporos
rosados pálidos em massa .....................................................................Lycogala
2.2 Aetálio pulvinado, sobre base ampla; pseudocapilício formado por mem-
branas perfuradas ou desfiadas; esporos marrons, amarelados ou oliváceos
em massa ...............................................................Enteridium (=Reticularia)

3.1 Esporangiados ou pseudoetalioides, com paredes esporangiais persisten-


tes; hipotalo massivo, fibroso ou esponjoso .......................................Tubifera
3.2 Esporângios proximamente dispostos (comprimidos um contra o outro),
formando um pseudoetálio; paredes esporangiais desaparecem em parte na
maturidade; hipotalo não massivo ou esponjoso (Figura 06) ........................ ......
................................................................................................Dictydiaethalium

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66 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA CRIBRARIACEAE
Esta família está representada no Brasil por dois gêneros: Dictydium
Schrad. com uma espécie, D. cancelatum (Batsch) Macbr. e Cribraria Pers.,
o maior da família, com pelo menos 16 espécies conhecidas no Brasil. Lind-
bladia Fr. (L. tubulina Fr. conhecida apenas da Alemanha), também pertence
a Cribrariaceae, mas ainda não foi citado para nosso País.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE CRIBRARIACEAE DO BRASIL:


1.1 Perídio persistindo na forma de rede com filamentos curtos que se en-
contram formando um alargamento (nó)............................Cribraria (fig. 06)
1.2 Perídio com filamentos longos, subparalelos pelo menos na metade basal,
conectados por filamentos transversais muito delicados, às vezes reticulado
no ápice ............................................................................ Dictydium (fig. 06)

FAMÍLIA DIANEMACEAE
Apenas o gênero Calomyxa Nieuwl. é conhecido do Brasil, sendo
encontrado apenas C. metallica (Berk.) Nieuwl.

FAMÍLIA TRICHIACEAE
Os gêneros Arcyria (14 espécies citadas para o Brasil), Hemitrichia (7
espécies), Metatrichia (duas), Oligonema (apenas O. schweinitzi), Perichaena
(5 espécies) e Trichia (7 espécies) são referidos para o Brasil.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE TRICHIACEAE NO BRASIL:


1.1 Capilício com duas a seis bandas em espiral bem definidas, as espirais or-
namentadas com espinhos ou lisas...................................................................2
1.2 Capilício com espinhos, nódulos ou anéis, ou liso a mais ou menos reticu-
lado, ou com espirais pouco aparentes ocorrendo junto a outros ornamentos
.......................................................................................................................4

2.1 Perídio cartilagíneo, grosso, brilhante, abrindo por um opérculo perfurado;


elatérios espinhosos (Figura 06) ....................................................Metatrichia
2.2 Perídio membranoso ou com parede grossa e então escura, abrindo irre-
gularmente ou por lóbulos ou, se por um opérculo, então tanto este como a
taça são membranosos; elatérios espinhosos ou lisos....................................3

3.1 Filamentos do capilício unidos em uma rede intrincada, com poucas


pontas livres ....................................................................................Hemitri-
chia (Fig. 06)
3.2 Filamentos do capilício quebrados em elatérios relativamente curtos, não
ou esparsamente ramificados, deixando numerosas pontas livres .......Trichia
4.1 Capilício com filamentos longos, profusamente ramificados e anastomo-

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OS REINOS DOS FUNGOS 67

sados, tipicamente unidos em uma rede (Figura 06) .........................Arcyria


4.2 Capilício com elatérios livres, estes usualmente curtos, simples ou esparsa-
mente ramificados; se longos, raramente formam uma rede.............................5

5.1 Elatérios espinhosos a minusculamente anelados ou quase lisos; espo-


rangiado a plasmodiocárpicos ou, se densamente agrupados, não formando
montículo; parede um tanto espessa, usualmente impregnada com material
granular, parecendo dupla, raramente com CaCO3 (Figura 06)....Perichaena
5.2 Elatérios contendo espirais finas ou irregulares ou quase lisas; esporângios
densamente agregados, usualmente em montículo; parede fina, membranosa,
frequentemente iridescente ............................................................Oligonema

FAMÍLIA ECHINOSTELIACEAE
Compreende 3 espécies no Brasil; Echinostelium minutum de Bary,
citada para São Paulo e Pernambuco por Farr (1960) e Cavalcanti (1974),
respectivamente.

FAMÍLIA CLASTODERMATACEAE
Clastoderma debaryanum Blytt e C. pachypus são citadas para o
Brasil. Esta família não está na chave descrita acima, uma vez que se acredita
tratar-se de um gênero que deva fazer parte de Stemonitaceae, como referem
Martin & Alexopoulos (1969). Portanto, incluiu-se a mesma na chave para
diferenciar gêneros desta família (ver abaixo).

FAMÍLIA PHYSARACEAE
Os gêneros Leocarpus (uma) Badhamia (com 7 espécies no Brasil),
Craterium (4 espécies), Fuligo (com três), Physarella (P. oblonga apenas),
Physarum (o maior com 48 espécies referidas para o país) e Willkommlangea
(apenas W. reticulata) são encontrados no Brasil.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE PHYSARACEAE NO BRASIL:


1.1 Capilício composto por dois sistemas distintos ......................................2
1.2 Capilício essencialmente homogêneo ....................................................3

2.1 Primariamente plasmodiocárpico, às vezes frutificando como esporângios


pulvinados ou pseudoetálio; capilício formado por placas de CaCO3, juntadas
transversalmente, conectadas com uma rede de tubos finos quase sem CaCO3,
mas com numerosos espinhos ................. Willkommlangea (=Cienkowskia)
2.2 Primariamente esporangiados; capilício não espinhoso ....Physarella
(Figura 06)

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68 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

3.1 Capilício formado por uma rede de tubos calcários de diâmetro aproxima-
damente uniforme; túbulos conectantes sem CaCO3, poucos ou ausentes .....
........................................................................................................ Badhamia
3.2 Capilício formado por uma rede de túbulos hialinos sem CaCO3, apenas
com nódulos calcários em todas ou na maioria das junções .........................4

4.1 Etálio com pseudocapilício, este frequentemente mais conspícuo que o


capilício ................................................................................................Fuligo
4.2 Esporangiados ou plasmodiocárpicos, raramente quase um etálio; pseu-
docapilício ausente ........................................................................................5

5.1 Esporangiados; deiscência circunséssil, frequentemente por um opérculo


perfurado, persistindo a porção mais abaixo na forma de uma taça funda .......
......................................................................................Craterium (Figura 06)
5.2 Esporangiados ou plasmodiocárpicos, raro algo etalioides; deiscência
irregular ou lobada; porção inferior do perídio remanescendo como uma taça
irregular e rasa .............................................................Physarum (Figura 06)

FAMILIA DIDYMIACEAE
Diderma (com 9 espécies no Brasil) e Didymium (cerca de 15 espécies)
são referidos para o Brasil. Diachea (Duas espécies) é referida às vezes como
pertencendo a esta família, mas prefere-se mantê-la entre as Stemonitaceae,
tal como fizeram Martin & Alexopoulos (1969), e seguindo a proposta da
chave para famílias.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE DIDYMIACEAE NO BRASIL:


1.1 Calcário peridial cristalino, sendo que os cristais dão uma aparência
pulverulenta à superfície e apresentam-se escassos ou formando uma crosta
contínua .............................................................................................Diderma
1.2 Calcário peridial amorfo, granular .............................Didymium (fig. 06)

FAMÍLIA STEMONITIDACEAE
Está representada no Brasil pelos seguintes gêneros: Diachea, Co-
matricha (7 espécies no Brasil), Lamproderma (3 espécies), Stemonitis (8
espécies), Collaria (uma espécie=Comatricha), Enerthenema (uma espécie),
Stemonitopsis (6 espécies), Stemonaria (duas), Symphytocarpus (duas) e
Macbrideola (duas).

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OS REINOS DOS FUNGOS 69

CHAVE PARA OS GÊNEROS ENCONTRADOS NO BRASIL DE STE-


MONITACEAE:
1.1 Columela, pedicelo quando presente e usualmente o hipotalo conspicu-
amente calcários ............................................................ Diachea (Figura 06)
1.2 Calcário ausente, raro presente na forma de grupos de cristais inconspícuos
embebidos na base do hipotalo ......................................................................2

2.1 Perídio evanescente, mas tipicamente substituído por uma rede superficial
desenvolvida na periferia, que permanece conspícua depois do perídio ter-se
desprendido e que se fixa ao capilício ............................Stemonitis (Figura 06)
2.2 Perídio persistente ou, se evanescente, sem deixar uma rede superficial ao se
desprender; capilício escasso ou, se abundante, não ligado à rede superficial ..
.........................................................................................................................3

3.1 Perídio ocráceo, delicado, persistente, mas quebrando-se em pequenos


fragmentos, os quais permanecem aderidos aos ápices dos filamentos capiliciais
........................................................................................................Clastoderma
3.2 Perídio de colorido como acima ou diferente; se persistente não como acima
........................................................................................................................4

4.1 Perídio duro, metálico, brilhante, todo ele muito persistente .................. ....
......................................................................................................Lamproderma
4.2 Perídio usualmente logo evanescente, mas se persistente, membranoso e de-
licado ..............................................................................................Comatricha

Cerca de 206 espécies de Myxo são conhecidas como ocorrendo


no Brasil, além de outras 16 espécies duvidosas, de acordo com o Lado &
Basanta (2008).

REINO PROTOZOA
FILO CERCOZOA (ANTIGO FILO
PLASMODIOPHORAMYCOTA)

Caracteriza-se por apresentar espécies de fungos que formam plasmó-


dio pelo menos em uma parte do seu ciclo vital. O plasmódio desenvolve-se
dentro das células do hospedeiro, o qual é infestado por zoosporos encistados
em sua parede. Segundo Alexopoulos & Mims (1979), são reconhecidos dois
tipos de plasmódios na maioria das espécies conhecidas (ver ciclo de vida
na Figura 29):

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70 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

a- Plasmódio esporangiógeno: originado por mixamebas formadas


após a infestação do hospedeiro. Essa ocorre com o encistamento do zoosporo
junto ao fungo ou a plantas específicas. É importante notar-se o fato de que
este zoosporo foi formado após a germinação do esporo de resistência ou cisto.
b- Plasmódio cistógeno: é formado na fase diploide do fungo, dentro
do hospedeiro. Forma os esporos de resistência após a meiose.
É característico no grupo, a formação de células flageladas denominadas
também de zoosporos. Essas células apresentam dois flagelos anteriores, lisos
e de tamanhos diferentes. Os esporos de resistência (cistos) são formados
em grupos, denominados cistosoros ou simplesmente soros. Não ocorre a
formação de esporóforos.
Essa classe apresenta dois estágios, precedendo as divisões nucleares,
que são exclusivos do grupo:
- fase acariótica: foi observada em plasmódios cistógenos e esporan-
giógenos de algumas espécies; o núcleo parece desaparecer nesta fase, uma
vez que a cromatina não se cora pelos corantes usuais.
- divisão cruciforme: recebe este nome porque a cromatina, antes da
divisão do núcleo, durante a metáfase, forma um anel em torno do nucléolo
que, visto lateralmente, parece ter a forma de cruz; segue-se a duplicação
do anel e a migração desses, um para cada polo da célula; após, completa-se
a divisão. Esse tipo de divisão é tipicamente encontrado em Protozoários,
o que fez com que muitos considerem Plasmodiophoromycota neste reino.
Essa divisão cruciforme não ocorre na família Endemosarcaceae, entretanto.
Braselton et al. (1975) apresentam o resultado de estudos ultraestru-
turais da divisão nuclear cruciforme de uma espécie do gênero Sorosphaera,
onde mais dados podem ser encontrados sobre este tipo peculiar de divisão.
Muitas perguntas ainda remanescem acerca do ciclo de vida, o que
se deve ao fato de existirem poucas pesquisas sobre o assunto. Mesmo nos
gêneros mais conhecidos, Plasmodiophora e Spongospora, alguns pontos do
ciclo de vida ainda são desconhecidos. Este é um dos motivos pelo qual muitos
dos gêneros, que são incluídos na classe, ainda são de posição incerta. Futu-
ros estudos são urgentes e demonstrarão com clareza a real afinidade dessas
espécies. Trabalhos como o de Miller (1959) e Williams & Mcnabola (1967)
são exemplos de pesquisas que visaram elucidar problemas taxonômicos de
gêneros dessa classe.
Quanto à distribuição e ao habitat, os Plasmodiophoromycetes são
classificados como parasitas obrigatórios (endoparasitas) de plantas vascu-
lares, algas, fungos, causando hipertrofia ou hiperplasia ao hospedeiro, com
posterior rompimento dos vasos condutores da seiva, se o hospedeiro for uma
Angiospermae. Sendo endoparasitas obrigatórios, sua distribuição geográfica
é a mesma dos seus hospedeiros.

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OS REINOS DOS FUNGOS 71

Entre os fungos atacados, há espécies dos gêneros Achlya, Saprolegnia


e Pythium. Woronina é o parasita dos dois primeiros citados.
Entre as algas parasitadas, têm-se espécies de Chara (atacado por
Sorodiscus) e Vaucheria (por Woronina).
Como exemplos de Angiospermas atacadas têm-se os seguintes gêneros:
- Nasturium: parasitado por Spongospora;
- Beterraba e trigo: por Polymyxa;
- Juncus e Veronica: por Sorosphaera;
- Triglochin: por Tetramyxa;
- Callitriche e Heteranthera: por Sorodiscus;
- Solanum: por Spongospora;
- várias espécies de Cruciferae: por Plasmodiophora.
Ainda existem vários problemas que impedem o delineamento completo
de um ciclo de vida para os Plasmodiophoromycetes.
Ainsworth et al. (1973) apresentam uma representação diagramática
da sequência de eventos dos ciclos de vida de Plasmodiophora brassica (ver
Figura 29) e Spongospora subterranea. Associando o que discutem Alexo-
poulos & Mims (1979), pode-se discutir o ciclo com base nos estudos já feitos
em Spongospora subterranea, Sorosphaera veronicae e Plasmodiophora
brassica. Deve-se levar em consideração que estes ciclos ainda não podem
ser generalizados, uma vez que muitas espécies têm determinados pontos
ainda desconhecidos.
Pode-se começar com a germinação do esporo de resistência, o que
ocorre no solo e resulta na formação de um zoosporo. De acordo com Macfarlane
(1970), essa germinação ocorre pela presença de um hospedeiro susceptível
ou por alguns dos seus metabólitos. Aist & Williams (1971) descrevem o
processo de penetração de Plasmodiophora brassica nos pelos radiculares da
couve. Segundo eles, ocorre da seguinte forma: quando o zoosporo encontra
o pelo radicular de couve, forma um cisto que permanece preso ao apêndice
radicular do hospedeiro. Através de sistema especial de penetração, a parede
da célula da planta é perfurada (no local onde está o cisto) e o protoplasto do
fungo penetra, ficando na parte externa apenas a parede do cisto. A penetração
leva cerca de 1 segundo. Este sistema não é conhecido para todas as espécies,
mas, nas já estudadas, consiste de um tubo que aloja um espinho. O tubo
encarrega-se da perfuração do cisto e o espinho perfura a parede da célula.
No hospedeiro, o protoplasto do fungo assume a forma de uma mixameba e
acaba formando o plasmódio. Este vai aumentado de tamanho e multiplicando
mitoticamente os núcleos por divisão cruciforme. Dependendo do tamanho da
célula, o plasmódio para de crescer e segmenta-se, formando zoosporângios
isolados ou em grupos. Nestes formam-se zoosporos, que passam ao tecido
do hospedeiro ou ao exterior; a saída pode ocorrer por um tubo formado pelo

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72 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

zoosporângio ou pela desagregação das células parasitadas do hospedeiro.


A função desses zoosporos ainda não foi completamente compreendida:
para alguns são gametas, mas para outros autores, são apenas estruturas de
reinfestação. D’ambra & Mutto (1977) descrevem a diferenciação do tubo
de descarga em Polymyxa betae. O gênero Polymyxa é o único que forma
esta estrutura.
O que ocorre após a liberação dos zoosporos (gametas?) ainda não
se sabe ao certo. A teoria mais aceita é a de que a formação dos plasmódios
cistógenos ocorre após a plasmogamia entre zoosporos ou mixamebas que
conjugaram-se, ou após a união de dois plasmódios jovens e compatíveis
(ALEXOPOULOS; MIMS, 1979). Esta plasmogamia ocorreria no solo se
zoosporos fossem envolvidos. Após isso, segue-se a reinfecção do hospedeiro
e a cariogamia. Com a cariogamia ocorre a formação de muitas mixamebas no
interior da célula parasitada e, com a agregação dessas, forma-se um plasmódio.
Esse parece sofrer meiose e acaba formando esporos de resistência isolados
ou em soros, característicos de gênero para gênero. A liberação ocorre, como
já foi dito, pela desagregação da célula do hospedeiro que foi infestada.
Muito ainda é desconhecido sobre a vida dos indivíduos dessa classe,
podendo o ciclo sofrer alterações significativas com o avanço das pesquisas.
Quanto à importância econômica, eles causam:
- hipertrofia e/ou hiperplasia em várias Angiospermae, inclusive al-
gumas importantes economicamente, como várias Cruciferae e Solanaceae;
- grandes prejuízos à horticultura, especialmente quando atacada por
Plasmodiophora spp;
- o solo fica inválido para o cultivo das plantas susceptíveis.
Um exemplo típico de doença causada é a Hérnia da couve, que tem
como agente etiológico a Plasmodiophora brassicae. Essa doença já foi
citada na Europa, Austrália, Nova Zelândia, Índia; no Japão e no Uruguai;
na Argentina e no Chile. No Brasil ocorre nas regiões de clima mais frio e
chuvoso (úmido), como Sul e Sudeste. Dentre os sintomas podem-se destacar:
- forma galhas nas raízes (com até 10 ou mais centímetros de diâmetro);
- murcha nas horas mais quentes do dia;
- provoca enfezamento da planta.
Plasmodiophora brassicae parasita também cerca de 300 outras espécies
de Cruciferae, além de nove espécies de outras famílias de Angiospermae,
havendo pelo menos 7 raças fisiológicas desta espécie.
O filo inclui um grupo de fungos cuja posição taxonômica ainda é
muito discutida pelos especialistas. O fato de formarem plasmódio verdadeiro
em sua fase assimilativa, coloca-os próximos aos Myxomycota. Entretanto,
a diferenciação entre esses dois filos é bastante clara, especialmente porque
os mixo são saprófitas e os Plasmodiophoromycota são parasitas e porque

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OS REINOS DOS FUNGOS 73

ambos os grupos são muito homogêneos. Outros grupos próximos são os


Acrasiomycota e os Labyrinthulomycota.
Em Ainsworth et al. (1973) encontra-se chave para a diferenciação
desses quatro grupos, entretanto, como classes.
Alexopoulos & Mimis (1979) apresentam os Myxomycetes, Pro-
tosteliomycetes e Acrasiomycetes na divisão Gymnomycota, sendo os
Plasmodiophoromycetes posicionados entre os Mastigomycota, subdivisão
Haplomastigomycotina e reconhecidos como uma ordem - Plasmodiophorales,
com uma família- Plasmodiophoraceae.
Waterhouse (1973) reconhece dez gêneros, a saber: Plasmodiophora
Woronin, Tetramyxa Goebel, Octomyxa Couch, Leitner & Whiffen, Sorospha-
era Shroet., Sorodiscus Lagerheim & Winge, Spongospora Brunch, Ligniera
Maire & Tayson, Woronina Cornu, Polymyxa Ledingh. e Membranosorus
Ostenf. & Peters. (este último é de posição duvidosa).
Hawksworth et al. (1983) citam 16 gêneros (além de 9 sinonímias) na
família e um total de 45 espécies.
Karling (1968) apresenta um estudo geral de todas as espécies descritas
para o grupo até a data.
Hawksworth et al. (1995) consideram os Plasmodiophorales subdivi-
didos em duas famílias:
- Endemosarcaceae: somente Endemosarca L. S. Olive & Erdos, com
três espécies de ampla distribuição.
- Plasmodiophoraceae: com 13 gêneros e 42 espécies. Nove destes
gêneros são diferenciados na chave abaixo.
Kirk et al. (2008) reconhecem as mesmas famílias.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE PLASMODIOPHORACEAE:


1.1 Endoparasitas de protozoas ciliados; inicialmente osmotróficos; divisão nu-
clear não cruciforme ..........................ENDEMOSARCACEAE (1 gên, 3 spp.)
1.2 Endoparasitas de células vegetais e fúngicas; fagotróficos desde o início;
divisão nuclear cruciforme .................................. PLASMODIOPHORACEAE
(13 gên., 44 spp.)

CHAVE PARA GÊNEROS PRINCIPAIS DE PLASMODIOPHORACEAE:


1.1 Cistos (esporângios de resistência) não unidos em cistosoros, mas per-
manecendo isolados na célula do hospedeiro, lisos ou ornamentados (Figura
21); causam hipertrofia ........................................................Plasmodiophora
1.2 Cistos unidos em cistosoros ou não formados; causam hipertrofia ou não
.......................................................................................................................... 2

2.1 Cistos ausentes............................................................................................ 3

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74 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

2.2 Cistos presentes e em cistosoros ................................................................ 4

3.1 Parasita de várias plantas vasculares marinhas, causando hipertrofia ..........


........................................................................................................... Tetramyxa
3.2 Em vários hospedeiros, mas não causando hipertrofia ............... Ligniera

4.1 Cistos em grupos de dois a oito, raramente alguns simples .................. 5


4.2 Cistos unidos em cistosoros multiesporados ......................................... 6

5.1 Cistos em grupos de dois a quatro, parasitas de Angiospermae aquáticas


marinhas .........................................................................................Tetramyxa
5.2 Cistos em grupos de oito, parasitas de Saprolegniales (Figura 08 i) .......... .....
............................................................................................................ Octomyxa

6.1 Cistosoros discoides, esféricos ou elipsoides, com cistos proximamente


dispostos ...................................................................................................... 7
6.2 Cistos se proximamente dispostos, formando cistosoros irregulares ou
perfurados .................................................................................................... 8

7.1 Cistosoros predominantemente esféricos ou elipsoides ......Sorosphaera


7.2 Cistosoros discoides, formando esfera achatada em ambos os polos (Fi-
gura 08 j) .......................................................................................Sorodiscus

8.1 Cistosoros perfurados por fissuras ou canais ....................... Spongospora


8.2 Cistosoros inteiros .......................................................................................9

9.1 Parasitas de fungos ou algas (Figura 08 h) ............................... Woronina


9.2 Parasitas de Angiospermae ...................................................................10

10.1 Esporângios com 4 - 10µm de diâmetro, numerosos, não formando tubos


de descarga........................................................................................ Ligniera
10.2 Esporângios maiores, formando longos tubos de descarga (Figura 08 f-g)
..........................................................................................................Polymyxa

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OS REINOS DOS FUNGOS 75

ORDENS DE POSIÇÃO INCERTA


ORDEM ECCRINALES

A estrutura somática dos Eccrinales é pouco desenvolvida. É formada


por uma hifa cenocítica larga, ramificada ou não, reta ou espiralada, com
parede apresentando celulose. A parte basal da hifa tem “holdfast” em forma
de disco, por meio do qual se fixa ao trato intestinal de artrópodos de água
doce e marinha.
A reprodução assexuada ocorre por meio de esporangiosporos. Estes
podem ser:
- multinucleados: formados em esporângios que se dispõem livre-
mente e se acham separados por paredes transversais. Os esporos maduros
são multinucleados (4 - 8) e cada um sai através de uma papila da parede
do esporângio. Podem germinar dentro do intestino do hospedeiro, servindo
assim como meio para formar endogenamente muitos talos.
- uninucleados: se formam similarmente aos multinucleados, porém
são mais curtos e permanecem uninucleados. Alguns produzem uma parede
grossa. Estes esporos percorrem o trato digestivo e podem infectar outros
indivíduos que os ingerirem (após serem liberados).
A reprodução sexual é desconhecida. Alexopoulos (1971) refere que
em algumas espécies se fala de fusão de protoplastos.
Esta ordem é delimitada em três famílias.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ECCRINALES:


1.1 Talo produzindo diretamente apenas um tipo de esporo; esporângio às
vezes germinando "in situ" .......................................... PALAVASCIACEAE
1.2 Talo produzindo pelo menos dois tipos de esporos; esporângio não
germinando "in situ" .................................................................................... 2
2.1 Esporos de infestação primária produzidos em talos que convertem-se
inteiramente ou parcialmente em esporângios multisporados .......................
.............................................................................. PARATAENIELLACEAE
2.2 Esporos de infestação primária produzidos isoladamente em séries de
esporângios terminais .............................................................ECCRINACEAE

FAMÍLIA PALAVASCIACEAE
O talo produz um só tipo de esporo; esporângios sempre germinando
“in situ”.
Compreende um só gênero: Palavascia Tuzet & Manier ex Lichtw.,
com 3 spp. encontradas em Isopoda e de ampla dispersão.

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76 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA ECCRINACEAE
Esporos produzidos isoladamente, em séries de esporângios terminais.
Abaixo estão relacionados alguns gêneros desta família (total de 14),
hospedeiro, dispersão e número de espécies:
- Ramacrinella Manier & Ormières (uma espécie em Aphipoda);
- Astreptonema Hauptfl. (com 5 spp. em Amphipoda na Europa e USA);
- Taeniellopsis R. A. Poiss (3 spp. em Amphipoda, ampla dispersão);
- Alacrinella Manier & Ormières ex Manier (2 spp. em Isopoda na
França e EUA);
- Enteromyces Lichtw. (uma espécie em Decapoda no Chile, Europa
EUA e Japão);
- Enterobryus Leidy (24 spp. em oleoptera, Diplopoda e Decapoda de
ampla dispersão; Eccrina é sinonímia - Figura 33i);
- Eccrinidius Manier (uma em Diplopoda na França);
- Arundinula L.Léger & Duboscq (6 spp. em Decapoda e de ampla
dispersão);
- Taeniella L.Léger & Duboscq (uma espécie em Decapoda e de ampla
dispersão);
- Eccrinoides L.Léger & Duboscq (4 spp. em Isopoda e Diplopoda
na Europa);
- Enteropogon Hibbits (duas espécies em Decapoda nos EUA);
- Paramacrinella Manier & Grizel (uma espécie em Amphipoda na
França).

FAMÍLIA PARATAENIELLACEAE
O talo converte-se parcial ou inteiramente em esporângios multies-
porados.
Compreende 3 gêneros, a saber:
- Parataeniella P. Poiss (6 spp. em Isopoda);
- Lajassiella Tuzet & Manier ex Manier (uma espécie em Coleoptera
na França).
- Nodocrinella Scheer: uma espécie em Isopoda na Alemanha (nomen
dubium).

ORDEM AMOEBIDIALES
Apresentam talo simples, com hifas cenocíticas. São holocárpicas,
parede sem celulose e sem quitina. No gênero Amoebidium, ocorrem galac-
tose, proteínas e talvez hemicelulose na parede.
Produzem células ameboides e geralmente esporangiosporos rígidos.

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OS REINOS DOS FUNGOS 77

São encontrados no reto de vários insetos aquáticos (de água doce) e exter-
namente, presos ao exoesqueleto.
É formada por uma única família, Amoebidiaceae e dois gêneros: Amo-
ebidium Cienk. (5 spp. em Crustacea e Insecta - Figura 33-g) e Paramoebidium
L. Léger & Duboscq (10 spp. em Diptera, Ephemeroptera e Plecoptera e de
ampla dispersão - Figura 33-f). O primeiro é caracterizado pela presença de
células ameboides e esporangiosporos rígidos, enquanto que o segundo só
possui células ameboides.

Figura 33- Esporângios e esporangiosporos ou tricosporos de alguns gêneros


de Trichomycetes.

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78 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

REINO CHROMISTA

O Reino Chromista compreende os filos Hyphochytridiomycota, La-


byrinthulomycota e Oomycota. Esses são agrupados nesse reino em função
do tipo de constituintes da parede celular (celulose frequente e ausência de
β-glucano e quitina), do tipo de nutrição (absorbtiva nos fungos) e por apre-
sentarem cristas mitocondriais e mastigonemas flagelares tubulares.
A água é ambiente apropriado ao desenvolvimento de fungos. Dentre
esses, a grande maioria pertence aos chamados “fungos aquáticos”, antiga-
mente denominados Phycomycetes ou, mais recentemente, Mastigomycota.
Muitas espécies desta antiga Divisão são também encontradas em solo e
restos orgânicos. Podem ser saprófitas ou parasitas; neste último caso tanto
de plantas e animais aquáticos, como de terrestres. Fungos também podem ser
parasitados (Figura 13 - Rozella, Rozellopsidales). Como parasitas de algas
(Figura 03a; 13) são considerados muito importantes, visto que podem provo-
car epidemias que reduzem drasticamente as populações (CANTER; LUND,
1948; CANTER, 1951, 1953). Myzocitium (Myzocitiopsidales - Oomycota)
é um exemplo de fungo parasita de algas e também encontrado no Brasil.
A divisão Mastigomycota reconhecida por Alexopoulos & Mims (1979)
tem representantes atualmente agrupados em 3 reinos diferentes. Englobava
os fungos que formam zoosporos (esporos móveis por flagelo - Figura 10) e
reproduzem-se sexuadamente por diversas formas (ver ciclo resumido, Figura
04), resultando na formação de um oosporo, apesar de muitas espécies ainda
não terem esta conhecida (Figura 11a-d). A metodologia para a obtenção
desses organismos é explicada na Figura 11-B. Utilizando-se exclusivamente
água de diversas fontes, ou mesmo de água “enriquecida” com restos vegetais
e/ou animais imersos ou flutuantes, consegue-se isolar facilmente fungos
aquáticos. Levando o material ao laboratório, coloque-o em placas de petri
ou outro recipiente qualquer, adicionando uma ou mais das seguintes “iscas”,
dependendo do tipo de fungo que se pretende isolar: cabelo de crianças (de
preferência loiro), papel celofane, sementes de sorgo ou outras, ecdizes de
artópodos ou mesmo de cobras, etc. (Figura 11B).
A grande maioria das espécies é cosmopolita, sendo o endemismo
pouco frequente (MILANEZ, 1982). Assim sendo, em trabalhos com taxo-
nomia com fungos Chromista do Brasil, pode-se utilizar pesquisas realizadas
em qualquer continente, pois a maioria das espécies será a mesma (talvez
apenas com proporções de ocorrência diferentes). Dentre essas, são impor-
tantíssimas as publicações de Sparrow (1959; 1960; 1968a; 1968b; 1973a;

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OS REINOS DOS FUNGOS 79

1973b; 1973c), Johnson (1956; 1976), Scott (1961), Karling (1964; 1977),
Dick (1973a; 1973b), Waterhouse (1963; 1967; 1968; 1970; 1973a; 1973b),
Seymour (1970), entre outros. Infelizmente o grupo tem sido pouco estudado
no mundo, sendo essa realidade a mesma no Brasil. Em nosso País, a grande
maioria dos trabalhos publicados foram desenvolvidos pelo Dr. Adauto Ivo
Milanez no Instituto de Botânica de São Paulo, alguns em coautoria com outros
micólogos. Dentre esses pode-se citar: Milanez (1965; 1968; 1969; 1970;
1977; 1981; 1984a; 1984b; 1984c; 1986), Lyra & Milanez (1974), Milanez
& Trufem (1981; 1984), Schoenlein - Crusius & Milanez (1989), Grandi &
Milanez (1983), Pelizon & Milanez (1979), Milanez & Do Val (1969). Outros
pesquisadores que se dedicaram ao estudo de fungos aquáticos brasileiros
foram Beneke & Rogers (1962; 1970), Rogers & Beneke (1962), Rogers et al.
(1970), Furtado (1965), Joffily (1947), Upadhyay (1967), Viegas & Teixeira
(1943), Valdebenito-Sanhueza et al. (1984), entre outros.
A diferenciação dos filos dessa ordem está na chave para filos de
fungos em geral, apresentada no início deste livro.
Milanez et al. (2007) apresentam lista de fungos zoospóricos citados
para o Brasil, referindo a ocorência de 4 espécies de Hyphochytridiomycota,
4 de Labyrinthulomycota e 187 de Oomycota.

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80 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 10- A- Diferentes tipos de zoosporos de Hyphochytridiomycota, Oomy-


cota e Chytridiomycota; a - b: posteriormente uniflagelados (flagelo tipo chicote
de Chytridiomycota); c- anteriormente uniflagelado (flagelo tipo franjado de
Hyphochytridiomycota); d- biflagelado, flagelos inseridos lateralmente (um
do tipo chicote e outro franjado de Oomycota); e- biflagelado, com flagelos
inseridos apicalmente (zoosporo primário de Saprolegniales); f- biflagelado,
com flagelos de tamanhos diferentes, anteriores, do tipo chicote.
B- Relações oogônio (esfera apical) / anterídio (pontilhado): a- hipógino ou
andrógino (com oosporo plerótico = círculo com linha mais larga); b- paragino
(com oosporo aplerótico); b-c-e- monóclino; d- díclino; f- anfígeno; g- com
dois monóclinos, um deles andrógino.

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OS REINOS DOS FUNGOS 81

Figura 11 - A - Estruturas formadas na reprodução sexuada e/ou assexuada


dos Oomycota e Chytridiomycota: a-d- reprodução sexuada com formação
de oogônio (esfera - feminino) e anterídio (braço lateral conectante - mascu-
lino) em quatro tipos de fecundação. e-m: diferentes formas de esporângios,
produção e liberação de zoosporos; e- Rhizophydium; f- Novakowskiella;
g- Plasmodiophora; h-Monoblepharis; i-Dictyuchus; j- Rhizidiomyces; k-
Pythium; l- Plasmopara.
B- Metodologia de coleta e isolamento de fungos aquáticos utilizando-se iscas:
a- coleta de água e de restos vegetais e animais (artrópodos) submersos ou
flutuantes; b- transporte ao laboratório; c- transferência da água e dos restos
para placas de petri; d- adição de sementes (sorgo) previamente cozidas (em
“e”) e partidas (em “f ), de fios de cabelo (de crianças e claros- ver “g”) e/ou
pequenos quadrados (2mm) de papel celofane (ver “h”) lavados previamente
em álcool (em “i”). Ecdizes de artrópodos e de cobras; folhas de grama secas
também podem ser utilizadas para o isolamento (em “j”); sempre ferver. Re-
piques para placas novas com mais isca garantem material para mais tempo.

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82 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 12 - a-c Tipos de talo: a: talo monocêntrico sem rizoides; b: talo


monocêntrico com rizoides; c: talo policêntrico. d- talo epibiótico (estrutura
reprodutiva fora do substrato que está representado pelo retângulo); e- talo
endobiótico (talo todo dentro do substrato); f- talo holocárpico (todo o talo
se transforma em estrutura reprodutiva); g- talo eucárpico; h-i- zoosporângio
imaturo e maduro de Endochytrium (notar o opérculo em “i”); j- com apófise
(seta).

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OS REINOS DOS FUNGOS 83

FILO HYPHOCHYTRIOMYCOTA

A característica deste grupo é a presença de um flagelo anterior do tipo


tinsel. O talo pode ser holocárpico ou eucárpico, muito similar às espécies de
Chytridiomycetes. Nos holocárpicos o talo é endobiótico e converte-se em
um zoosporângio. Nos eucárpicos, o talo é formado por um órgão reprodutivo
único, com rizoides, ou pode ser policêntrico, quando também pode apresen-
tar hifas ramificadas com alguns septos (Figura 21c). Os zoosporângios são
inoperculados, formando tubos de descarga para liberar os zoosporos (Figura
21b). Estes germinam formando novo talo. A parede celular contém quitina,
apesar de encontrar-se celulose em alguns.
A reprodução sexuada é conhecida apenas em 60 % das espécies
segundo Dick (2001).
Os Hyphochytridiomycetes têm uma ordem, Hyphochytriales, dividida
em três famílias, de acordo com Alexopoulos & Mims (1979): Anisolpidia-
ceae, Rhizidiomycetaceae e Hyphochytriaceae. Hawksworth et al. (1995)
reconhecem somente as famílias Hyphochytriaceae (com 3 gêneros e 8 spp.)
e Rhizidiomycetaceae (com 3 gêneros e 15 spp.). São principalmente sapró-
fitas ou parasitas de fungos aquáticos, de algas de água doce e marinhas.
Esses autores enquadram as Anisolpidiaceae em Oomycota, exceto o gênero
Canteriomyces, mantido entre as Hyphochytriaceae.
São fungos de ampla dispersão. Hyphochytrium Zopf, o gênero-tipo, tem
6 espécies conhecidas de áreas temperadas do Hemisfério Norte. Latrostium
Zopf (Rhizid.) é monotípico, sendo o único da família Rhizidiomycetaceae a
formar esporo de resistência; é encontrado apenas na Europa. Rhizidiomyces
Zopf tem 12 espécies parasitas de fungos e algas, sendo de ampla dispersão.
O caracter que unifica o grupo é o flagelo straminipilo anteriormente
inserido e único. O autor sugere duas ordens para o filo (Hyphochytriales com
as famílias Hyphochytriaceae e Rhizidiomycetaceae e a ordem Anisolpidiales
com Anisolpidiaceae) sugerindo uma classe (Hyphochytriomycetes) e
uma subclasse (Hyphochytriomycetidae) de acodo com o que a biologia
molecular tem obtido em resultados. A subclasse poderia ser abrigada em
Peronosporomycetes segundo o mesmo autor.
Rhizidiomyces apophysatus é uma das espécies melhor conhecidas,
tendo sido isolada de águas de nossa Amazônia, inclusive (ver cilco de vida na
Figura 28 B). Nessa espécie, os zoosporos, de origem assexuada, nadam por
algum tempo, arredondam-se, formam um inchaço junto ao flagelo (o qual é
retraído) e encistam. Ocorrem divisões nucleares resultando no alargamento
do talo, que germina sobre o hospedeiro (que pode ser fungo Saprolegniaceae
ou alga Vaucheria). O tubo germinativo penetra no mesmo e ramifica-se,

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84 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

formando rizoides. Um inchaço é então formado no tubo germinativo, dentro


da célula do hospedeiro, junto à parede onde ocorreu a penetração. Com o
amadurecimento do zoosporângio, o qual constitui-se apenas no cisto original
do zoosporo, ocorre a formação de uma papila e dessa um tubo germinativo
longo. Todo o protoplasto segue por esse tubo formando uma vesícula em
seu ápice. Nessa vesícula ocorre finalmente a diferenciação dos zooporos.
Somente Rhizidiomycetaceae ocorre no Brasil (MILANEZ et al. 2007).

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE HYPHOCHYTRIALES:


1.1 Talo holocárpico, endobiótico; zoosporos formados dentro ou fora do
zoosporângio (Figura 21g,h)..............ANISOLPIDIACEAE (=OOMYCOTA?)
1.2 Talo eucárpico .............................................................................................2

2.1 Talo monocêntrico; zoosporos formados dentro ou fora do esporângio (Fi-


gura 11 A - j; 21 a,e) .............................................RHIZIDIOMYCETACEAE
2.2 Talo policêntrico (Figura 21 b,c,d,f) .....................HYPHOCHYTRIACEAE

FAMÍLIA ANISOLPIDIACEAE
Talo endobiótico, holocárpico, sem um sistema vegetativo especializado,
convertido inteiramente em zoosporângio ou esporo de resistência; zoospo-
ros formados dentro ou fora do zoosporângio, anteriormente uniflagelados,
descarregados através de um ou mais tubos; esporo de resistência de parede
grossa, endobiótico, formado via sexual ou assexual.
HAWKSWORTH et al. (1995) incluem Canteriomyces entre as Hypho-
chytriaceae e a família Anisolpidiaceae entre os Oomycota.
A família contempla dois gêneros: Anisolpidium com 6 espécies e
Canteriomyces com uma (C. stigeoclonii crescendo sobre Drapanaldia).
Melhoa em Hyphochytriaaceae.
Kirk et al. (2008) referem Anisolpidiaceae como Chromista de posição
incerta.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE ANISOLPIDIACEAE:


1.1 Zoosporos formados dentro do zoosporângio; parasitas de algas ma-
rinhas (Figura 21 g).......................................................................................
Anisolpidium
1.2 Zoosporos formados fora do zoosporângio; parasita de algas de água doce
(Stigeoclonium e Draparnaldia) (Figura 21 h) .......................Canteriomyces
(=Hyphochytriaceae)

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OS REINOS DOS FUNGOS 85

FAMÍLIA RHIZIDIOMYCETACEAE
Talo eucárpico, monocêntrico, composto de uma parte fértil extrama-
trical apofisada ou não apofisada contendo um sistema rizoidal ramificado;
zoosporângio apofisado ou não, liso ou ornamentado com espinhos, em geral
formando um tubo de descarga de 40 micrômetros em média; zoosporos an-
teriormente uniflagelados, formados dentro ou fora do zoosporângio, neste
último caso às vezes ficando dentro de uma vesícula e/ou no orifício do tubo
de descarga; esporo de resistência, quando conhecido, de parede grossa.
Engloba 3 gêneros parasitas de oogônios de fungos aquáticos e es-
truturas reprodutivas de algas, além de algumas espécies ocorrerem como
saprófitas no solo. Têm sido isolados utilizando-se iscas como sementes de
cânhamo, grãos de pólen, esporos de samambaias ou observando-se diretamente
fungos e algas parasitados de acordo com Czeczuga e Muszycska (1999).
Para Rhizidiomyces são reconhecidas 13 espécies de acordo com Marano &
Steciow (2006). Hawksworth et al. (1995) consideram Rhizidiomy copsis
sinonímia de Rhizidiomyces, e reconhecem ainda o gênero Reessia C. Fisch
(duas spp. europeias) - em Lemna.
Entre 4 espécies citadas para o Brasil no gênero Rhizidiomyces,
Rhizidiomyces apophysatus é citada para São Paulo por Milanez (1965)
parasitando oogônio de fungo Saprolegniaceae e R. hirsutus foi isolado no Acre
por Karling (1945) utilizando-se sementes de cânhamo. As mesmas espécies
são citadas para a Argentina por Marano & Steciow (2006) parasitando
oogônios de Achlya. Rhizidiomyces Bivellatus (AM, RO) e R. Hansonii (AM,
RO) também ocorrem no Brasil (MILANER et al., 2007).

CHAVE PARA GÊNEROS DE RHIZIDIOMYCETACEAE:


1.1 Zoosporos sofrem clivagem no orifício apical de um estreito tubo de des-
carga (Figura 11 A-j; 28 B - ciclo) .............................................Rhizidiomyces
1.2 Zoosporos formados dentro do zoosporângio .........................................2

2.1 Zoosporângio epibiótico sobre o oogônio de fungos aquáticos, apofisado,


com um poro apical (Figura 21 e) ....... Rhizidiomycopsis (Sinonímia do anterior)
2.2 Zoosporângios formados sobre oogônios de Vaucheria; apófise não for-
mada; com poro lateral grande (Figura 21 a) ..............................Latrostium

FAMÍLIA HYPHOCHYTRIACEAE
Talo eucárpico, policêntrico, consistindo de hifas largas, ocasionalmente
com paredes transversais; zoosporângios inoperculados, terminais ou interca-
lares; zoosporos formados dentro ou fora do zoosporângio, neste último caso
junto ao orifício do tubo de descarga; esporos de resistência de parede grossa.
Um único gênero pertence a esta família, Hyphochytrium (Figura 21

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86 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

b,c,d,f), cujas espécies parasitam algas (Chara, Nitella), fungos superiores


(Helotium), podendo ser também saprófitas em restos vegetais. Hawksworth
et al. (1995) incluem nesta família os gêneros Canteriomyces Sparrow com
uma espécie parasita de algas de água doce na Europa e América do Norte e
Cystochytrium Ivimey Cook, com uma espécie parasita de raízes de Veronica
na Europa, ao que concordam Kirk et al. (2008).

FILO LABYRINTHULOMYCOTA “(Labyrinthista)”


São organismos com forma de fuso ou ovoides interconectados por fila-
mentos gelatinosos dentro ou sobre os quais migram. São os únicos organismos
que têm como organela os botrossomos (sagenogen ou sagenogenetossomo).
Essa organela encontra-se invaginada na superfície da célula permitindo a
conexão da membrana plasmática à membrana da rede e é duplicada a cada
mitose e citocinese da célula durante a reprodução sexuada. Zoosporos quando
presentes, com dois flagelos, um com mastigonemas. Reprodução sexuada
conhecida para algumas espécies. Células uni a multinucleadas.
São aquáticos, principalmente marinhos, associados como parasitas
ou saprófitos de algas (como Ulva) ou parasitas de Angiospermas (como
Labyrinthula em Zostera spp. no Atlântico Norte) ou mesmo terrestres. Já
foram cultivadas utilizando-se meios agar com bactérias e leveduras.
A posição sistemática deste filo foi muito controversa, havendo posicio-
namentos em filos, reinos e grupos diferentes de autor para autor. Honigberg
et al. (1964) consideraram o grupo uma ordem (Labyrinthulida) na classe
Rhizopodea. Corliss (1984) considera o filo Labyrinthulea de Cienkowski
(1867) o válido entre 45 filos reconhecidos para Protista. Cavalier-Smith (1993)
reconhece neste reino (Protozoa) 18 filos, incluindo Heterokonta, no qual
reconhece um Subfilo Labyrinthista com a classe Labyrinthulea e Subclasses
Thraustochytridae e Labyrinthulidae. Cavalier-Smith et al. (1994) clonaram
e sequenciaram o gene 18s RNAr de Thraustochytrium kinnei e concluiram
que o grupo constitui-se num ramo muito divergente do Filo Heterokonta do
Reino Chromista. Cavalier-Smith (1998) reconhece o Filo Sagenista com o
Subfilo Labyrinthista, mostrando como um mesmo autor modifica rapidamente
sua visão deste grupo. Patterson (1999) coloca o grupo entre os Straminipila,
nos clados Labyrinthulida e Thraustochytrida.
Kirk et al. (2008) identificaram duas ordens.
De acordo com Hawksworth et al. (1995), esse filo apresenta uma
única ordem e duas famílias: Labyrinthulaceae e Thraustochytriaceae. (Esta
ocorre no Brasil)
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE LABYRINTHULOMYCOTA:

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OS REINOS DOS FUNGOS 87

1.1 Células tróficas embebidas no interior de uma rede ectoplásmica, uni-


nucleadas (Figura 21 i) ........................................ LABYRINTHULACEAE
(Labryrinthulales)
1.2 Células tróficas superficiais à rede ectoplásmica, multinucleadas (Figura 21
j) ....................................................................THRAUSTOCHYTRIACAEAE
(Thraustochytriales)

ORDEM LABYRINTHULALES
FAMÍLIA LABYRINTHULACEAE
As células fusoides ou ovadas migram neste grupo, por entre os fila-
mentos da rede. Reprodução assexuada ocorre por fissão binária, com o aparato
de clivagem no princípio sendo transversal e então mudando de posição para
tornar-se diagonal. A célula aumenta e pode romper o filamento da rede onde
se encontra, assim que a clivagem for completada, sendo as células resultantes
dispersas pela água e podendo formar, então, novas colônias. As células são
cobertas por escamas ultramicroscópicas, derivadas do complexo de Golgi,
formando uma a duas camadas.
Esses organismos têm sido isolados primariamente de ambientes ma-
rinhos, apesar de alguns já terem sido encontrados em ambientes terrestres.
No ambiente marinho são encontrados associados com Angiospermas como
Thallasia, Spartinia e Zostera, com algas e com detritos. Uma das maiores
importâncias relativas a esses fungos é o ataque à Angiosperma Zostera mari-
tima, por Labyrinthula zosterae. Essa planta serve como ponto de reprodução
e alimentação para estágios larvais de camarão, ostras e outros organimos
aquáticos. Entretanto, na década de 30 ocorreu um rápido e catastrófico declínio
dessa planta em função do ataque desse fungo e os estudos conclusivos, que
só surgiram em 1988, culminaram com a identificação da espécie causadora:
L. zosterae (MUEHLSTEIN et al., 1991).
Compreende o gênero Labyrinthula com 12 espécies.

CICLO DE VIDA:
As células fusiformes ou ovais (assim apenas em Labyrinthula minuta),
uninucleadas (núcleo com um nucléolo), iniciam divisões mitóticas transver-
sais ou oblíquas formando uma massa de poucas células, cada uma iniciando
secreção de um filamento longo e gelatinoso, o qual se interconecta com
outros, originados por outras células, até formar um reticulado característico.
Através dos filamentos as células vão se deslocando, geralmente numa mesma
direção. Ao acumularem-se na periferia da rede, secretam novos filamentos
e continuam a deslocar-se perpetuando o retículo. Num determinado estágio
as células se agregam e formam um envoltório rígido, originando o chamado

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88 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

soro. Ao romper-se a parede, são liberadas algumas células esféricas, as quais


se alongam, dividem, formam os filamentos e originam novos retículos.
Em Labyrinthula algeriensis foram encontrados zoosporos biflagelados,
um flagelo mais curto em relação ao outro. Nessa espécie, numerosas células
se acumulam em certos locais dos filamentos, alargando-se e formando um
esporocisto, no qual são formados grupos de seis, oito ou mais esporos. Esses
são liberados na forma de zoosporos, os quais originam novas colônias.

ORDEM THRAUSTOCHYTRIALES
FAMÍLIA THRAUSTOCHYTRIACEAE
Talo epi- e endobiótico, monocêntrico, eucárpico, com características
quitridiáceas (que lembram Chytridiomycota - Figura 21 j), com a parte epibi-
ótica composta pelo esporângio e a parte endobiótica composta por “sistema
rizoidal” (nome que não é mais apropriado - ver abaixo) e às vezes também
por uma apófise; na maioria das espécies o talo é uma pequena estrutura
globosa envolta por uma parede que é composta por camadas de escamas
ultrafinas derivadas do complexo de Golgi; o talo fixa-se ao substrato através
de filamentos formados a partir da rede ectoplásmica; esta emana da parte
basal do talo e parece ser formada a partir de um ou mais botrossomos, estes
similares aos encontrados em Labyrinthulaceae (só não envolvem todo o talo
como ocorre nesta família); zoosporos formados dentro do esporângio (derivado
diretamente do talo somático), liberados como corpos flagelados (lateralmente
biflagelados); depois de nadarem por determinado tempo, instalam-se sobre
um substrato adequado, perdem os flagelos e alargam-se para formar um
talo novo. Em Aplanochytrium e Labyrinthuloides os esporos formados
não têm flagelos, movendo-se por sobre a superfície de redes ectoplásmicas
individuais que cada um produz. Esporos de resistência e reprodução sexuada
ainda não foram encontrados entre os seus representantes.
Algumas espécies são bactívoras e outras ocorrem sobre algas mari-
nhas; outras são saprófitas em restos orgânicos ou ocorrem como parasitas
necrotróficos de moluscos sem concha, como nudribrânquios e polvos. As
espécies são cosmopolitas ocorrendo em todos os habitats marinhos e estua-
rinos. São quimio-organotróficos, cuja taxonomia é baseada em grande parte
nos diferentes estágios de desenvolvimento do ciclo de vida. Diferem dos
fungos verdadeiros também por apresentar paredes celulares multilameladas
formadas por escamas circulares derivadas dos dictiossomos e consistindo
de polissacarídeos sulfatados ao invés de microfibras de quitina dos fungos.
Seus rizoides são extensões da membrana plasmática associados com a or-
ganela sagenogenetessoma (=bothrossoma) e são denominados de elementos
de rede ectoplásmica. Goldstein (1973) já reporta o grupo como importante

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OS REINOS DOS FUNGOS 89

no ecossistema marinho em especial por serem comuns em águas litorâneas


poluídas, pela competição com bactérias marinhas e por serem parte integrante
dos ciclos da tiamina e da vitamina B12 nos oceanos.” As traustoquitrídeas
geralmente têm um estágio séssil que é fixo a superfíceis marinhas onde elas
se alimentam utilizando-se da rede ectoplásmica. São componentes impor-
tantes do microplânkton, podendo atingir 43% do volume total deste. Por
consumirem bactérias são importantes na cadeia alimentar, também pelas
decomposição de matéria vegetal e de sedimentos e pela bioerosão de carbo-
natos. Recentemente descobriu-se que as traustoquitrídeas contêm substâncias
nutricionalmente importantes como carotenos e ácidos graxos poliinsaturados
omega 3 (AMON; FRENCH, 2004). Porter (1990) reconhece 7 gêneros e
pelo menos 30 espécies, ao passo que Hawksworth et al. (1995) reconhecem
10 gêneros e 36 spp., a saber: Althornia E. B. G. Jones & Alderman (uma
espécie do Reino Unido, Althornia crouchii, a única do grupo que não forma
rede ectoplásmica), Aplanochytrium Bahnweg & Sparrow (com 8 espécies
marinhas, inicialmente encontradas nas Ilhas Kerguellen e do continente An-
tártico), Coralochytrium Raghuk (uma espécie do Mar da Arábia), Diplophrys
J. S. F. Barker (duas espécies do Norte temperado), Elina N. J. Artemczuk
(duas spp. coletadas na antiga União Soviética), Japonochytrium Kobayasi &
M Ôkubo (uma espécie sobre Gracilaria no Japão), Labyrinthuloides F. O.
Perkins (4 spp. da América do Norte), Schizochytrium S. Goldst & Belsky (4
spp. marinhas de ampla dispersão), Thraustochytrium Sparrow [16 spp. sobre
algas marinhas, de ampla dispersão, com chave para 14 espécies encontradas
em Bongiorni et al. (2005)], Ulkenia A. Gaertn. (6 spp. coletadas na Europa).
Labyrinthuloides é considerado sinonímia de Aplanochytrium de acordo com
Leander & Porter (2000). Coralochytrium talvez pertença aos Choanozoa e
Diplophris ainda é considerado nesta família de acordo com Kirk et al. (2008).
Yokoyama et al. (2007) reportam que Ulkenia não é um taxa natural, mas
forma 4 grupos monofiléticos, os quais foram separados em outros três gêneros:
Ulkenia sensu stricto, Botryochytrium, Parietichytrium, e Sicyoidochytrium.
Além destes, outros 5 gêneros são reconhecidos na família, a saber Althornia,
Japonochytrium, Schyzochytrium, Thraustochytrium e Ulkenia (DICK, 2001).
Milanez et al. (2007) referem Schyzochytrium aegaecatum (SA) e 3 espécies
de Thraustochytrium para o Brasil.

CHAVE PARA ALGUNS GÊNEROS DE THRAUSTOCHYTRIACEAE:


1.1 Rede ectoplásmica ausente .......................................................... Althornia
1.2 Rede ectoplásmica presente ........................................................................ 2

2.1 Apófise presente ................................................................. Japonochytrium

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90 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

2.2 Apófise ausente ........................................................................................ 3

3.1 Células maduras formam primeiro uma célula ameboide, antes da divisão em
zoosporos ............................................................ Ulkenia (e demais gêneros)
3.2 Células maduras não formam uma célula ameboide antes dos zoosporos ....4

4.1 Células maduras dividem-se diretamente em zoosporos biflagelados


........... ................................................................................... Thraustochytrium
4.2 Células maduras apresentam repetidas divisões binárias.....Schyzochytrium

FILO OOMYCOTA
O filo Oomycota é o único da subdivisão Diplomastigomycotina reco-
nhecida por Alexopoulos & Mims (1979), diferenciando-se da Haplomasti-
gomycotina (que engloba Chytridiomycetes na concepção desses autores) por
apresentar ciclo de vida haplobiôntico-diploide e meiose gametangial. Outro
caracter marcante é a presença de dois flagelos nos zoosporos (Figura 10).
Dados sobre representantes deste grupo podem ser encontrados em Sparrow
(1969). Ilustrações de algumas espécies estão expostas na Figura 13. Os ciclos
de vida estão no conjunto de ilustrações, por ordem.
O talo dos representantes deste filo pode ser micelial, polar, blástico,
coraloide, alantoide ou elipsoide, raramente formando um plasmódio ou
pseudomicélio.
Os Oomycetes são fungos cosmopolitas encontrados nos ambientes
terrestres e aquáticos (principalmente), tanto marinho como continental. Umas
poucas espécies são anaeróbicas, a maioria são saprófitas e algumas podem
ser parasitas principalmente de seres aquáticos, especialmente algas, outros
fungos, nematoides, larvas de mosquito e de outros artrópodes, além de peixes
(poucas espécies) e seus ovos. Pythium insidiosum (isolado do solo) causa a
pitiose em mamíferos (cavalos, cães, gatos e humanos). Entre os fitopatógenos
têm-se, como mais importantes, os míldios, podridões de vários órgãos de
plantas como raízes e frutas, tombamento em mudas, a ferrugem branca e a
requeima. Nesses parasitismos as hifas podem ser intra e/ou intercelulares
no crescimento. Formam ou não haustórios.
Incluem organismos uni ou pluricelulares, holocárpicos ou eucárpicos,
formados por hifas cenocíticas; septos raramente presentes e para delimitar
estruturas de reprodução ou em hifas velhas (grupos como Myzocitiopsidales
tem septos que desarticulam as células). Apesar de serem microscópicas, o seu
crescimento pode ser tão extensivo que a massa micelial pode ser perfeitamente
visível à vista dasarmada sobre o substrato em que se desenvolve a espécie.

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OS REINOS DOS FUNGOS 91

Grande número de vesículas são encontradas nos ápices hifálicos,


provavelmente estando envolvidos no crescimento apical, onde encontra-se
também um sistema citoesquelético de microtúbulos e filamentos de actina.
As mitocôndrias apresentam cristas tubulares e os complexos de Golgi con-
sistem de cisternas achatadas múltiplas. Vacúolos especializados também
estão presentes, típicos deste filo por apresentarem, em certos estágios do
desenvolvimento, um material eletrodenso que forma ranhuras lamelares
paracristalinas que lembram um padrão de impressão digital.
Divisões mitóticas são intracelulares e cêntricas, mantendo-se a carioteca
íntegra até o fim da divisão. A parede celular é composta principalmente por
β- 1,3 e β-1,6 glucano e celulose, mas quitina já foi referida para espécies
de “Leptomitales”, Achlya e Saprolegnia. Além desses, a hidroxipolina (um
aminoácido) também é encontrada na parede celular.
A reprodução sexual ainda é desconhecida em algumas, mas nas demais
quase sempre é heterogâmica, podendo todo o talo agir como gametângio, ou
porções desse diferenciar-se em estruturas hifálicas globosas ou quase assim,
denominadas oogônios (feminino). O anterídio conecta-se ao oogônio (com a
participação de hormônios) pela formação de tubos de fertilização. O núcleo
masculino é injetado na oosfera, fundindo-se ao núcleo feminino. Forma-se
um oosporo de parede grossa, ornamentado ou não. Segundo a forma como
o anterídio conecta-se ao oogônio têm-se os seguintes tipos: hipógino, mo-
nóclino, díclino e anfígeno (Figura 10 B).
A reprodução assexual ocorre por zoosporos heterocontes (=flagelo
franjado, ou do tipo tinsel) na maioria das espécies, os quais são formados em
zoosporângios ou em vesícula. Os flagelos são denominados de anisocontes,
quando têm tamanhos diferentes. Os zoosporângios podem ser formados a
partir de porções intercalares das hifas, as quais apenas se isolam por septos
e incham, até a partir de porções apicais com forma definida e que, inclusive,
podem formar mais de um esporângio no mesmo ponto do 1° (proliferação);
podem ser unicamente apicais, sobre esporangióforos longos ou em cadeias
sobre esporangióforos curtos, mas sempre delimitados por septo. Dois tipos
de zoosporos podem ser formados (Figura 14):
- piriforme com flagelos inseridos na região anterior (= zoosporos
primários);
- reniforme (ou faseoliforme) com dois flagelos inseridos lateralmente
e em direções diferentes (= zoosporos secundários ou principal), a 130°, um
do tipo tinsel dirigido para a frente e outro, tipo chicote, para trás.
Quando a zoosporogênese ocorrer em vesícula, isto é, numa estrutura
extraesporangial na qual ocorre a diferenciação dos zoosporos, pode-se clas-
sificar a mesma em três tipos:

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92 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

- vesícula homo-hílica, isto é, sua parede é contínua e do mesmo


material que a esporangial ou corresponde a uma das camadas da parede da
mesma;
- plasmamembranal: a membrana da vesícula é a mesma membrana
que limita o protoplasma dentro do esporângio;
- precipitativa: vesícula cuja membrana é formada após a extrusão
do protoplasma esporangial nu, mesmo se parcialmente clivado em planon-
tes ou não, possivelmente como uma reação de precipitação entre coloides
periprotoplásmicos e o ambiente.
Cada zoosporo contém um único núcleo piriforme, ocorrendo um par
de quinetossomos junto à extremidade afilada, de onde saem os flagelos. Do
quinetossomo radiam, para o citoplasma, numerosos microtúbulos e fibras.
Um ou dois complexos de Golgi encontram-se localizados na superfície
da membrana nuclear. No citoplasma encontram-se também ribossomos,
mitocôndrias, corpos lipídicos e vacúolos morfologicamente muito caracte-
rísticos por apresentarem-se com um aspecto de “impressão digital”. Livres
no citoplasma ou associados a quinetossomos têm-se organelas semelhantes
aos microcorpos com matrizes altamente estruturadas.
Os zoosporos de algumas espécies são particularmente interessantes.
Um exemplo é o de Haptoglossa (incluída por alguns autores na ordem En-
tomophthorales de Zygomycota - Figura 28 A-a), que encista e, ao germinar,
forma uma estrutura com forma de pera alongada, que funciona como um
canhão na captura do hospedeiro específico: rotíferas. Ao contatar com esses
organismos pelo cone apical, um projétil é disparado contra o mesmo, inse-
rindo uma massa de protoplasma que estabelece um novo sítio de infecção.
Nem todos os Oomycota formam zoosporos, visto que em algumas
espécies parecem ter sido eliminados de seu ciclo, especialmente nas parasitas
obrigatórias de Angiospermas.
Entre as características que contribuem para a separação de Oomycota
do Reino dos Fungos, têm-se ainda os aspectos bioquímicos. Como exemplos
pode-se citar os seguintes:
- os Oomycota obtêm o aminoácido lisina via ciclo do ácido diamino-
pimélico, tal como as plantas, enquanto que o Reino dos Fungos obtém lisina
via ciclo do ácido alfa-aminoadípico;
- o filo tem dois grupos quanto à síntese de esterois: os que têm a
capacidade de sintetizar esterol a partir de mevalonato e os que não têm essa
capacidade. Fucosterol é o principal esterol produzido, o que aproxima esse
grupo ao das algas pardas. No Reino Fungi o esterol produzido é o ergosterol,
o qual ainda não foi encontrado entre os Oomycota;
- a substância de reserva de Oomycota é a micolaminarina (β- 1,3-glu-
cano), substância semelhante a laminarina e leucosina, encontradas em alguns

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OS REINOS DOS FUNGOS 93

grupos de algas;
- Oomycota não formam poliois acíclicos, enquanto os fungos verda-
deiros os formam.
Alexopoulos & Mims (1979) apresentam os seguintes caracteres como
marcantes desse filo:
1- produzem zoosporos biflagelados (com poucas exceções), um
deles do tipo franjado, dirigido para frente e outro do tipo chicote, para trás
(Figura 10 A-d);
2- suas paredes celulares são constituídas principalmente de glucano,
mas também contêm celulose; em algumas espécies há pequenas quantidades
de quitina;
3- a reprodução sexuada é oogâmica por contato gametangial (Figura
11 A: a-d);
4- a meiose é gametangial (pelo menos em todas as espécies já estudadas
por métodos modernos), com seu núcleo somático sendo, por isso, diploide.
Os Oomycota apresentam-se muito diferentes, se relacionados ao reino
dos Fungos (Mycetes). Desde o trabalho de Pringsteim (1858) já havia uma
tendência a “isolar” o filo, visto que o autor os classifica como algas. Vários
outros trabalhos apresentaram tratamento sistemático diferente, a saber:
- Copeland (56): relacionados a ALGAS HETEROCONTES.
- Cavalier-Smith (1986, 87): Reino Chromista
Filo Heterokonta
Subdivisão Psedofungi.

- Dick (1976, 1990a):


Reino Heterokonta
Subdivisão Heterokontomycotina.

- Margulis et al. (1989):


Reino Protista.

- Patterson & Sogin (92):


Reino Stramenopila.

Segundo Sparrow (1960) e Alexopoulos & Mims (1979), a classe


Oomycetes é subdividida em 4 ordens: Pythiales, Saprolegniales, Peronos-
porales e Lagenidiales. Para Hawksworth et al. (1995), o filo reúne 9 ordens:
Leptomitales, Myzocytiopsidales, Olpidiopsidales, Peronosporales, Pythiales,
Rhipidiales, Salilagenidales, Saprolegniales, Sclerosporales. Lagenidiales de
Sparrow (1960) é atualmente sinonímia de Pythiales.
Para Kirk et al. (2008) e reunindo os dados de biologia molecular

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94 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

mais recentes, entre outros, os Oomycota estão divididos em uma Classe


(Peronosporomycetes), subdividida em 3 subclasses (Peronosporomycetidae,
Rhipidiomycetidae e Saprolegniomycetidae) e em 8 ordens a saber: Albuginales,
Leptomitales, Myzocytiopsidales, Olpidiopsidales, Peronosporales, Pythiales,
Rhipidiales e Saprolegniales. Dick (2001) reconhece também as ordens
Lagenismatales, Rozellopsidales, Haptoglossales e Salilagenidiales, como
exposto no dicionário.
Muitos estudos provaram que a análise da sequência da região ITS
do nrDNA (CHOI et al., 2003; VOGLMAYR, 2003; GÖKER et al., 2004;
THINES and SPRING, 2005; SPRING et al., 2006) e o gene mitocondrial
COX2, que codifica a subunidade II do complexo citocromo c oxidase
(HUDSPETH et al., 2003; MARTIN; TOOLEY, 2003) são úteis para separar
espécies proximamente relatadas entre os Oomycota. Análises moleculares
baseadas no LSU nrDNA foram recentemente usadas para descobrir as
relações filogenéticas entre muitas espécies de Albuginaceae (VOGLMAYR
and RIETHMÜLLER, 2006).

CHAVE PARA AS ORDENS DA CLASSE OOMYCETES DE ACORDO


COM SPARROW (1960):
1.1 Esporos sempre formados dentro do esporângio, mono ou diplanéticos, raro
aplanéticos .................................................................................................... 2
1.2 Esporos formados dentro do esporângio ou, se não, então usualmente
dentro de uma vesícula evanescente formada pelo esporângio; monoplanéticos,
reniformes ........................................................................................................ 3

2.1 Holocárpicos ou eucárpicos; hifas quando presentes sem constrições;


oosporo sem periplasma (raro em Ectrogellaceae, mas estes são unicelulares)
..................................................................................................Saprolegniales
2.2 Eucárpicos; hifas com constrições; oosporo com periplasma espesso,
envolvendo-o desde o primórdio .............................................. Leptomitales

3.1 Unicelulares holocárpicos ou, se hifálicos, hifas septando-se para formar


estruturas de reprodução; parasitas de seres aquáticos ou semiaquáticos .......
.................................................................................................... Lagenidiales
3.2 Eucárpicos; parasitas de plantas terrestres ou sapróbios em água ou solo
.................................................................................................. Peronosporales

CHAVE PARA AS ORDENS ATUAIS DE OOMYCOTA*:


1.1 Células móveis com um ou dois flagelos anisocontes; talo sem parede
na fase assimilativa .....................................................ROZELLOPSIDALES

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OS REINOS DOS FUNGOS 95

(posição correta ainda indefinida)


1.2 Células móveis com um flagelo stramenipilo ou 2 isocontes ou anisocontes,
um dos quais stramenipilo; talo com parede durante a fase assimilativa ou plas-
modial ...........................................................................................................2
2.1 Talo plasmodial durante a fase assimilativa; marinhos, ocorrendo sobre Cos-
cinodiscus ....................................................................LAGENISMATALES

2.2 Talo não plasmodial, com uma parede diferenciada pelo menos no final
da fase assimilativa; geralmente em água doce, mas também com espécies
marinhas ...........................................................................................................3

3.1 Talo filamentoso, micelial, com hifas ramificadas .....................................4


3.2 Talo polar, blástico, coraloide, alantoide ou elipsoide, raramente formando um
pseudomicélio................................................................................................7

4.1 Parasitas de plantas; esporângio-conidióforos bem diferenciados; oosporo-


gênese centrípeta, com periplasma persistente .............PERONOSPORALES
4.2 Parasitas de plantas ou não; esporângio-conidióforos raro diferenciados;
oosporogênese centrífuga ou centrípeta com periplasma insignificante .......5

5.1 Hifas largas, com pelo menos 20µm de diâm., aumentando o mesmo com
a idade até 150µm e irregularmente ............................SAPROLEGNIALES
5.2 Hifas finas, com menos de 20µm e de diâmetro uniforme ...........................6

6.1 Hifas com menos de 5µm de diâm.; zoosporogênese intrasporangial ou


ausente; parede oogonial grossa, frequentemente verrucosa; oosporos pleróticos
ou quase assim, com ooplasto homogêneo; parasitas de gramíneas ................
................................................. PERONOSPORALES (SCLEROSPORLA)
6.2 Hifas usualmente com 6-10µm de diâmetro; zoosporogênese intraesporan-
gial com uma vesícula plasmamembranal, ou extrasporangial em uma vesícula
homo-hílica, raramente ausente; parede oogonial usualmente fina; oosporos
não estritamente pleróticos; oosporos com um ooplasto hialino; parasitas ou
saprófitos......................................................................PYTHIALES

7.1 Talo polar, com uma célula basal inflada e rizoides; gametângios diferen-
ciados em anterídio e oogônio; zoosporogênese intrasporangial ou com vesí-
cula plasmamembranal; oosporogênese com periplasma nucleado; saprófitas
.................................................................................................RHIPIDIALES
7.2 Talo blástico, alantoide, coraloide, tubular, sacado, olpidioide ou pseudo-
micelial; gametângios diferenciados ou não; zoosporogênese intrasporangial

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96 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ou com vesícula precipitativa; saprófitas ou não ..........................................8


8.1 Talo blástico, alantoide ou coraloide a pseudomicelial, famílias de água
doce ou terrestre com raras espécies marinhas .............................................9
8.2 Talo tubular, sacado ou olpidioide, raramente lobado, mas não blástico ou
coraloide; famílias marinhas ........................................................................12

9.1 Talo olpidioide ou alantoide, nunca septado; zoosporos com inserção


flagelar subapical, pequenos (<60µm3 de volume); parasitas endobióticos
obrigatórios .................................................................................................10
9.2 Talo usualmente alongado, frequentemente compartimentado por cons-
tricções ou septos, raramente olpidiópide (em Eurychasmidium); zoosporos
com flagelos de inserção lateral pelo menos no segundo estágio em espécies
poliplanéticas, grandes (>60µm3 de volume); saprófitas ou parasitas ........11

10.1 Zoosporângios com um tubo de descarga; teleomórficos; parasitas de


Peronosporales e Chlorophyceae ......................................OLPIDIOPSIDALES
10.2 Zoosporângios frequentemente com mais de um tubo de descarga; ana-
mórficos; parasitas de Bacillariophyceae e Aschelmynthes .... ................. ......
...............................MYZOCYTIOPSIDALES (FAM. ECTROGELLACEAE)

11.1 Talo inicialmente tubular, tornando-se septado e frequentemente desarti-


culando-se; zoosporos médios a pequenos (<150µm3 de volume); reprodução
homotálica ou automítica, com gametângios de volume aproximadamente
igual; parasitas de nematoides, rotíferas ou algas ..........................................
...............................................................................MYZOCYTIOPSIDALES
11.2 Talo blástico, coraloide, lobado, raramente olpidioide, raro septado,
segmentos não desarticulando-se; zoosporos médio a grandes (>175µm3 de
volume); reprodução homotálica, automítica ou heterotálica; gametângio
doador (se presente) menor que o oogônio; parasitas ou saprófitas ................
............................................................................................LEPTOMITALES

12.1 Parasitas de animais marinhos ou saprófitas (se parasitas de Aschelminthes


ver números 10.1 e 10.2); zoosporos com mais de >60µm3 de volume .........
.....................................................................................SALILAGENIDALES
12.2 Parasitas de algas marinhas ou de fungos parasitas de algas marinhas;
zoosporos pequenos, com <25µm3 de volume ...........................................13

13.1 Zoosporos uniflagelados; parasitas de Phaeophyceae............................


.....................................................................................ANISOLPIDIACEAE
13.2 Zoosporos biflagelados; parasitas de diversos fungos e algas .......................

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OS REINOS DOS FUNGOS 97

................................................................................. MYZOCYTIOPSIDALES
* Haptoglossales não está na chave. Diferencia-se pela formação de célula
Glossoide.

ORDEM LAGENISMATALES
Talo holocárpico, sem parede celular em grande parte da vida (plas-
modial ou pseudomicelial) exceto na maturidade, sem septos, transformando-
-se em gametângio ou esporângio; zoosporos com flagelos laterais, hetero e
isocontes; reprodução sexual por oogamia, (contato entre cistos gaméticos);
isogametas flagelados formados, formando esporo de resistência no cisto
receptor, aplerótico. São marinhos, ocorrendo sobre a diatomácea cêntrica
Coscinodiscus.
Compreende uma família Lagenismataceae, com um gênero Lagenisma
e uma espécie L. coscinodisci, de ampla dispersão e cujo desenvolvimento e
ultraestrutura estão descritos em Schnepf et al. (2004).

ORDEM OLPIDIOPSIDALES
FAMÍLIA OLPIDIOPSIDACEAE
Talo endobiótico, holocárpico, sem sistema vegetativo especializado,
parecendo plasmodiais ou ameboides no primórdio, mas logo a parede fica
bem evidente; geralmente formam uma só estrutura reprodutiva. Zoosporos
mono ou diplanéticos, formando-se no esporângio. Esporo de resistência
endobiótico, eventualmente ausente.
Saprófitas ou parasitas de seres aquáticos.
A família engloba 2 gêneros (3 de acordo com KIRK et al., 2008):
Olpidiopsis Cornu [16 espécies, parasitas de Oomycota e algas como citado
em West et al. (2006), de ampla dispersão com G no Brasil] e Pleocystidium C.
Fisch (com 4 espécies parasitas de algas de água doce e de ampla dispersão),
apesar de SPARROW (1960) reconhecer cinco. Pseudolpidium é atualmente
considerado sinonímia de Olpidiopsis. Petersenia pertence a Pontismaceae
(família de posição incerta entre os Oomycota), Pseudosphaerita pertence a
Pseudosphaeritaceae (Rozellopsidales) e Rozella pertence ao Reino Fungi,
representando uma linhagem ancestral divergente do grupo.
Gomes & Pires-zottarelli (2008) citam Olpidiopsis saprolegniae para
São Paulo.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE OLPIDIOPSIDACEAE:


1.1 Parasita de Oomycota (Figura 13).............................................. Olpidiopsis
1.2 Parasita de algas de água doce .............................................Pleocystidium

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98 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ORDEM MYZOCYTIOPSIDALES
Talo endobiótico holocárpico, pseudomicelial ou raro micelial, ramificado
ou não, coraloide, septado, sem rizoides, formando uma série linear de esporângios.
São marinhos, saprófitas ou parasitas obrigados de algas, artrópodes,
larvas de moluscos (Sirolpidium) e asquelmintos.
Kirk et al. (2008) reconhecem apenas duas famílias, Crypticolaceae
e Myzocytiopsidaceae. Os mesmos autores consideram Pontismaceae,
Ectrogellaceae, Eurychasmataceae e Sirolpidiaceae de posição incerta. Para
facilitar a identificação estas famílias são mantidas na discussão desta ordem
e na chave exposta abaixo.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE MYZOCYTIOPSIDALES:


1.1 Talo blástico, alantoide ou coraloide a plasmodial; terrestres ou de água doce
(raro marinhos) .............................................................................................2
1.2 Talo tubular, sacado ou olpidioide, raro lobado mas não blástico ou cora-
loide; marinhos .............................................................................................3

2.1 Flagelos com duas fileiras de pelos tripartites ..............................................


.............................................................................. MYZOCYTIOPSIDACEAE
2.2 Flagelos com apenas uma fileira de pelos .................CRYPTICOLACEAE

3.1 Parasitas em animais marinhos ou saprófitas; zoosporos com mais de 60µm3


de volume .....................................................................................................4
3.2 Parasitas em algas marinhas ou fungos que estiverem parasitando estas
algas; zoosporos muito pequenos, com menos de 25µm3 de volume..............5

4.1 Talo tornando-se septado; segmentos taloides comportando-se como


esporângios, usualmente com um tubo de descarga ou gametângio ...............
.............................................................................MYZOCYTIOPSIDACEAE
4.2 Talo nunca septado, comportando-se como um esporângio com um a vários
tubos de descarga; esporangiosporos transformados em esporos glossoides (cé-
lula-canhão) ................................................................ ECTROGELLACEAE

5.1 Causando hipertrofia nas células do hospedeiro; parasitas de Phaeophyceae


e Rhodophyceae ..........................................................EURYCHASMIACEAE
5.2 Não causando hipertrofia; parasitas de algas Rhodophyceae, Phaeophyce-
ae, Chlorophyceae ou sobre fungos ou moluscos .........................................6

6.1 Parasitas de Rhodophyceae ou fungos .......................PONTISMACEAE


6.2 Parasitas de Phaeophyceae, Chlorophyceae, Bacillariophyceae ou sobre
fungos parasitas destas algas, ou sobre moluscos ........................................7

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OS REINOS DOS FUNGOS 99

7.1 Talo septado, desarticulando-se nos septos; parasitas de Chlorophyceae e


moluscos ..................................................................... ......SIROLPIDIACEAE
7.2 Talo não septado; parasitas de Bacillariophyceae ..........................................
........................................................................................ECTROGELLACEAE

FAMÍLIA PONTISMACEAE (de posição incerta)


Talo lobado e não septado ou largo tubular e mais ou menos septado,
frequentemente com ramos curtos irregulares, mas não desarticulando-se.
Esporângios irregularmente lobados ou tubulares, com um ou mais tubo de
descarga.
São parasitas de Rhodophyceae, ocorrendo dois gêneros: Petersenia
Sparrow, com 3 espécies marinhas de ampla dispersão, e Pontisma H. E.
Petersen, com 7 espécies ocorrendo na Europa, Ásia e Japão. Pontisma la-
genioides é encontrada parasitando Chaetomorpha media, situação que pode
ser reproduzida em laboratório utilizando-se água do mar, tal como exposto
por Raghukumar (2006). A infecção progride do ápice para a base, com a
célula infectada ficando amarronzada e com perda de turgicidade. Segundo
Dick (2001) estes gêneros raramente causam hipertrofia e faltam mais estudos
de ultraestrutura para elucidar o posicionamento da família.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE PONTISMACEAE:


1.1 Talo lobado e não-septado (Figura 13).......................................Petersenia
1.2 Talo tubular e mais ou menos septado (Figura 21 l) .................. Pontisma

FAMÍLIA SIROLPIDIACEAE (de posição incerta)


Talo estreitamente tubular, tornando-se septado e os fragmentos
desarticulando-se. Não forma vesícula e apresenta curtos tubos de descarga.
São primariamente parasitas de algas Chlorophyceae, moluscos (como em
ostras) e larvas de crustáceos (LIGHTNER, 1993).
A família apresenta um único gênero, Sirolpidium H. E. Petersen (Figura
21m), com 6 espécies marinhas de ampla dispersão. S. zoophthorum Vishniac
ocorre sobre moluscos do gênero Venus e larvas de ostra.
O gênero Pontisma era agrupado sob esta família, mas atualmente
pertence a Pontismaceae.

FAMÍLIA CRYPTICOLACEAE
A família apresenta como característica principal o fato de que seus
zoosporos têm flagelo straminipilo, com pelos tubulares tripartite arranjados
em uma única fileira.
Apresenta um único gênero descrito em 1989, Crypticola Humber,
Frances & A. W. Sweeney, com duas espécies Australianas.

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100 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMILIA ECTROGELLACEAE (de posição incerta)


Talo endobiótico, às vezes mais ou menos extramatrical na maturida-
de, unicelular, não septado, não ou pouco ramificado, holocárpico; paredes
celulares ficam azuladas com clorido de zinco; esporângio inoperculado com
um ou mais poros de descarga os quais são sésseis ou no ápice de tubos;
zoosporos segmentados dentro do esporângio, diplanéticos (dimórficos);
zoosporos primários biflagelados, encistando logo após a descarga ou após
breve estágio natante; zoosporos secundários lateralmente biflagelados; esporos
de resistência de parede grossa, célula anteridial presente ou não e, quando
conhecida, não formando um tubo de fertilização.
São parasitas de rotíferas, Aschelminthes e Bacillariophyceae.
Um gênero atualmente é reconhecido na família: Ectrogella Zopf
(Figura 21 h-o), com 5 espécies do Norte temperado.
Na chave a seguir incluiu-se Pythiella Couch que, apesar de pertencer
a outra família, Lagenaceae, não pôde ser ainda enquadrado em nenhuma
ordem. A inclusão na chave visa permitir a fácil diferenciação do gênero e
evitar confusão no reconhecimento de Ectrogella.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE ECTROGELLACEAE:


1.1 Com a germinação do cisto forma-se estrutura alongada (célula glossoide),
a qual dispara uma espécie de harpão nos hospedeiros que encostarem no cone
apical, infectando-os (Figura 28 A-a)............Haptoglossa (Chaptoglossales)
1.2 Não formam a estrutura acima descrita ........................................................2

2.1 Parasitas em diatomáceas; célula anteridial, quando conhecida, não for-


mando um tubo de fertilização (Figura 21 n, o) ...........................Ectrogella
2.2 Parasita de fungos aquáticos; célula anteridial formando um tubo de fer-
tilização bem definido (Figura 21 p) ..... Pythiella (família LAGENACEAE)

FAMÍLIA EURYCHASMATACEAE (de posição incerta)


Estes organismos causam hipertrofia à célula hospedeira. O primeiro
estágio planético tem encistamento intrasporangial; esporângio tornando-se
extramatrical na maturidade, ou permanecendo endobiótico todo o tempo, com
um ou dois tubos de descarga largos ou vários estreitos; zoosporos encistando
dentro do esporângio ou emergindo dele e encistando fora. Anamórficos.
Parasitas de algas Rodophyta e Phaeophyta, causando marcada hiper-
trofia (DICK, 2001).
Apresenta dois gêneros: Eurychasma Magnus (Figura 28 A-a) com
uma espécie sobre Octocarpus na Europa e Groenlândia, e Eurychasmidium
Sparrow, com 3 espécies sobre Rhodophyceae na Europa e América do Norte.

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OS REINOS DOS FUNGOS 101

Sparrow (1960) coloca os gêneros em Saprolegniales baseado no comporta-


mento dos zooporos, mas Dick (2001) não concorda com este posicionamento
pela inexistência de dimorfismo, pela grande variação na zoosporogênese e
comportamento de zoosporos e pela falta de estudos de ultraestrutura.

CHAVE PARA GÊNEROS DE EURYCHASMATACEAE


1.1 Esporângio tornando-se extramatrical na maturidade, com um ou dois
tubos de descarga largos; zoosporos encistando dentro do esporângio ou emer-
gindo dele (Figura 28 A-a) ..........................................................Eurychasma
1.2 Esporângio permanecendo completamente endobiótico na maturidade,
com numerosos tubos de descarga estreitos; zoosporos encistando fora (Figura
28 A-c) .................................................................................Eurychasmidium

FAMÍLIA MYZOCYTIOPSIDACEAE
Talo inicialmente tubular, ramificado ou não, tornando-se septado e po-
dendo desarticular-se; segmentos taloides comportando-se como esporângios,
usualmente com um único tubo de descarga, ou gametângios. Reprodução
sexual homotálica ou automítica com gameângios de tamanho aproximada-
mente igual; fertilização por copulação através de um poro. Tipo de ooplasto
e distribuição da reserva de lipídios ainda não estabelecida.
A família é composta por 4 gêneros e cerca de 33 espécies.
Myzocytiopsis M. W. Dick é endobiótica em Aschelminthes e de ampla
dispersão, contando-se 19 espécies.
Chlamydomyzium M. W. Dick apresenta 4 espécies de ampla dispersão
e parasitas de Aschelminthes.
Gonimochaete Drechsler tem 4 espécies de ampla dispersão.
Syzygangia M. W. Dick, com 8 espécies de ampla dispersão e parasitas
intracelulares de algas de água doce.
Septolpidium Sparrow com uma espécie Europeia, S. lineare Sparrow,
parasita de Shynedra (diatomácea - Figura 24 A-l) também é incluído nesta
família por Hawksworth et al. (1995), apesar de tratada por muitos autores
em Chytridiomycota (KIRK et al. 2008), na família Achlyogetonaceae (ver
chave nesta família). Ainda permanecem dúvidas sobre o seu real posiciona-
mento. Sua descrição resumida é: talo endobiótico, cilíndrico, não ramificado,
holocárpico, sem sistema vegetativo especializado, sucessivamente dividido
na maturidade por paredes transversais, cujos segmentos tornam-se espo-
rângios inoperculados com um único tubo de descarga; formam zoosporos
posteriormente uniflagelados.

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102 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ORDEM HAPTOGLOSSALES
FAMÍLIA HAPTOGLOSSACEAE
Os zoosporos encistados de Haptoglossa (Figura 28) são muito
característicos por formarem uma espécie de canhão (célula glossoide), que
contribui para infectar hospedeiros. Este “canhão” é originado diretamente do
cisto e fixa-se ao substrato pelo lado mais alargado, contendo em seu interior
um harpão; a célula tem forma de pera bastante alongada e dispara o harpão
assim que um rotífera, por exemplo, encostar no cone apical, possibilitando,
assim, a infecção do mesmo.
Haptoglossa Drechsler, com 6 espécies da Amércia do Norte e Europa
(Figura 28 A-a), H. Heterospora ocorre no Brasil (MILANEZ et al. 2007).

ORDEM SAPROLEGNIALES
FAMÍLIA SAPROLEGNIACEAE e LEPTOLEGNIACEAE
Fungos que formam micélio cenocítico, com parede celulósica, sapró-
fitos, facilmente isolados utilizando-se iscas (como sementes de gramíneas
previamente fervidas ou restos de carapaças de insetos) inoculadas em porções
de água coletada em algum riacho ou lago, ou em porções de solo com água
destilada (Figura 11 - B).
A reprodução assexuada ocorre com formação de esporângios longos,
cilíndricos e usualmente terminais, geralmente algo mais alargado do que a
hifa principal.
Em Dictyuchus, o esporângio cai na maturidade. Em Saprolegnia o
esporângio velho permanece ligado à hifa generativa após liberar os zoosporos
por um poro apical, podendo ser formado sempre outro esporângio interna-
mente às paredes do velho, e assim sucessivamente, cada um formando nova
leva de zoosporos (Figura 14).
Pode ocorrer a formação de um (monomórficos) ou dois (dimórficos)
tipos de zoosporos (Figura 14):
- o primário: piriforme com flagelos apicais;
- o secundário: reniforme com flagelos laterais fixos na depressão e
de direção oposta.
Pythiopsis (Figura 28 A-d) é monoplanético, isto é, os zooporos libe-
rados pelo zoosporângio nadam por determinado tempo e depois encistam-se.
Ao germinar o cisto, forma-se diretamente o micélio.
Isoachlya (Figura 28 A-f), Saprolegnia, Leptolegnia (Figura 13) e
Leptolegniella (Figura 13) produzem ambos os tipos de zoosporos, o segundo
sendo formado após a germinação do cisto do primeiro (Figura 14).
Em Achlya, o encistamento primário ocorre na boca do poro do espo-
rângio, assim que são liberados os zoosporos primários. Ao germinar o cisto,

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OS REINOS DOS FUNGOS 103

formam-se diretamente esporos secundários (Figura 14).


Em Dictyuchus, o encistamento ocorre dentro do zoosporângio, sendo
que cada cisto germina independentemente por um poro produzido na parede
lateral, saindo ao meio aquático originando, diretamente, um zoosporo se-
cundário. Este encista, forma por germinação outro zoosporo secundário, que
pode encistar-se novamente. Já este cisto, ao invés de dar origem ao micélio
quando germina, tal como nos casos acima referidos, forma outra vez um
zoosporo secundário, o que pode se repetir várias vezes. Este caso recebe o
nome de poliplanetismo (Figura 14).
Em Thraustotheca, ocorrem eventos idênticos a Dictyuchus: o zoos-
poro secundário encista, o cisto germina formando outro zoosporo secundário;
este, por sua vez, encista novamente, mas o cisto, ao germinar, finalmente
dará origem ao micélio (Figura 27 A-e).
Geolegnia é uma grande exceção entre os Oomycota, pois não forma
zoosporos (são aplanéticos). O aplanosporo é liberado e logo germina, dando
origem ao micélio cenocítico.
Ocorre também formação de gemas (clamidosporos) terminais (geral-
mente) simples ou em cadeias, que separam-se da hifa e germinam por tubo,
formando logo um esporângio ou o micélio.
Estes fungos são Monoicos ou Dioicos. A reprodução sexuada ocorre
por contato gametangial, formando um tubo de fertilização (anterídio) para
encaminhar o anterozoide (em algumas espécies não foi encontrado anterí-
dio diferenciado) ao oogônio terminal ou intercalar, que forma uma ou mais
oosferas globulares, as quais, após fecundadas, formam oosporos de parede
grossa. Estes após um período de repouso, germinam por um tubo hifálico,
originando posteriormente zoosporângios (ver ciclo de vida de Saprolegnia
sp. na Figura 15A).
Ocorrem em ambiente aquático, preferencialmente doce e raro onde
a salinidade não atinge mais de 2,8 %, ou terrestre, como saprófitas ou raro
como parasitas. Como exemplo deste último caso tem-se Saprolegnia para-
sitica, que parasita peixes e seus ovos, podendo causar enormes prejuízos aos
criadores comerciais. Outro exemplo é Aphanomyces, o qual parasita ervilha,
feijão, cana-de-açúcar, alfafa e lentilha, além de peixes, entre muitos outros
hospedeiros. (Figura 27 A-b).
A Ordem reúne 24 gêneros divididos em duas famílias Saprolegniaceae
e Leptolegniaceae. Dick et al. (1999) apresentam os resultados dos estudos
feitos com 18S rDNA que suportam a separação de Saprolegniales nestas
duas famílias. Como os gêneros de ambas foram tratados por muito tempo
sob a família Saprolegniaceae, incluiu-se os gêneros todos em uma mesma
chave a seguir exposta. A família Leptolegniaceae é composta pelos gêneros:
Aphanomyces, Leptolegnia e Plectospira.

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104 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Na chave abaixo não inclui-se os seguintes gêneros:


- Aplanopsis Höhnk: com duas espécies europeias, caracterizado por:
micélio intra ou extramatricial, com hifas lembrando gêneros como Leptoleg-
nia e Geolegnia; zoosporângios não observados; oogônios com um oosporos
simples, cêntrico ou subcêntrico, o qual não o enche por completo; anterídios
muito raros, andróginos (SPARROW, 1960 - o qual coloca o gênero como não
bem conhecido de Saprolegniaceae); A. terrestris Höhnk ocorre em substrato
animal, em solos salinos.
- Hydatinophagus Valkanov, com duas espécies europeias, “carní-
voras”, o qual Sparrow (1960) refere como provável sinonímia de Zoophagus
(Zoopagales - Zygomycota).
- Couchia W. W. Martin com três espécies dos Estados Unidos.
- Scoliolegnia M. W. Dick, com 5 espécies europeias.

VERRUCALVACEAE É SINONÍMIA DE SAPROLEGNIACEAE.


CHAVE PARA GÊNEROS DAS FAMÍLIAS SAPROLEGNIACEAE E
LEPTOLEGNIACEAE:
(incluindo alguns Leptolegniellaceae)
1.1 Zoosporos apenas do tipo primário, monoplanéticos (monomórficos);
esporângios esféricos a algo alongados (Figura 28 A-d) ...............Pythiopsis
1.2 Zoosporos exibindo vários graus de diplanetismo; esporângios como acima
ou diferentes .................................................................................................2

2.1 Zoosporo emergindo do esporângio sem encistamento prévio ...............3


2.2 Zoosporos encistando dentro do esporângio antes da liberação............11

3.1 Zoosporos primários com flagelos já no momento da descarga e iniciando


logo o período natante ...................................................................................4
3.2 Zoosporos primários, quando formados, encistando logo após a emergência
.......................................................................................................................7

4.1 Zoosporos em mais de uma fileira no esporângio ...................................5


4.2 Zoosporos em uma fileira dentro do esporângio .....................................6

5.1 Zoosporângios renovados primariamente por proliferação interna (Figura


28 A-e; 14; 15 A) ........................................................................ Saprolegnia
5.2 Zoosporângios renovados por ramificação cimosa bem como por
proliferação interna (Figura 28 A-f) ................................................Isoachlya

6.1 Zoosporângios na maioria não ramificados; oosporos formados isolados


dentro de oogônio distinto (Figura 13) ..........................................Leptolegnia

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OS REINOS DOS FUNGOS 105

6.2 Zoosporângios geralmente ramificados; estruturas de resistência assexu-


almente formadas em porções não diferenciadas das hifas, numerosas (Figura
13) ............................................................................................Leptolegniella
(= LEPTOLEGNIELLACEAE, em LEPTOMITALES)

7.1 Zoosporos em mais de uma fileira dentro do zoosporângio (Figura 14)...8


7.2 Zoosporos em uma fileira no zoosporângio ou em um tubo de
ejaculação......................................................................................................9

8.1 Alguns dos zoosporos primários nadando para longe do zoosporângio


após a descarga e outros encistando em cacho irregular (Figura 13)...............
...................................................................................................... Protoachlya
8.2 Todos os zoosporos primários encistando após a descarga e formando uma
esfera oca no orifício do zoosporângio (Figura 14) .............................Achlya

9.1 Esporângios consistindo de um tubo de evacuação cilíndrico formado a


partir de um corpo basal lobulado complexo (Figura 27 A-a)........Plectospira
9.2 Esporângio simples, completamente cilíndrico ....................................10

10.1 Sistema hifálico extensivo, sem elementos de captura espinescentes


diferenciados (Figura 27 A-b)....................................................Aphanomyces
10.2 Sistema hifálico muito esparso composto de uns poucos ramos termi-
nados por espinhos para a captura de animais microscópicos (Figura 27A-
c)..............................................................................................Sommerstorffia

11.1 Oogônio com mais de um oosporo .....................................................12


11.2 Oogônio com um oosporo ...................................................................15

12.1 Zoosporângios raros, usualmente ausentes; zoosporos geralmente ger-


minando dentro do esporângio e tubo germinativo penetrando em sua parede
(Figura 27 A - d) .................................................................................Aplanes
12.2 Zoosporângios frequentes; zoosporos emergindo de cistos e móveis.......13

13.1 Cistos não liberados do esporângio; os zoosporos emergem através da


parede do esporângio como corpos móveis; micélio delicado .......................
.............................................Aphanodictyon (= LEPTOLEGNIELLACEAE)
13.2 Cistos liberados do esporângio; micélio bem evidente .........................14

14.1 Cistos liberados por deliquescência ou por afinamento da parede espo-


rangial (Figura 27 A-e) ............................................................Thraustotheca
14.2 Cistos liberados por deliquescência de uma tampa apical no esporângio ....

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106 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

....................................................................................................Calyptralegnia

15.1 Micélio bem desenvolvido; zoosporos emergindo de seus cistos através


da parede esporangial, deixando dentro do esporângio a parede do cisto (Fi-
gura 14, 11 A-i) ...............................................................................Dictyuchus
15.2 Micélio depauperado, denso e opaco ......................................................16

16.1 Esporos encistados de tamanho geralmente maior que 15µm de diâmetro


em uma a muitas fileiras, de parede fina, liberados por deliquescência da parede
esporangial ou, em algumas espécies, formando tubo germinativo ou zoosporos
móveis (Figura 24 A-h) ................................................................Brevilegnia
16.2 Esporos encistados na maioria com menos de 15µm, em uma única fileira,
de parede grossa, nunca originando zoosporos móveis .................Geolegnia

ORDEM LEPTOMITALES
Compreende espécies aquáticas, sapróbias ou parasitas, próximas a
Saprolegniales. O micélio é formado por hifas cenocíticas mas com cons-
trições, lembrando septos ainda incompletos com correntes citoplasmáticas
evidentes (Figura 15B-a).
A reprodução assexuada ocorre por formação de zoosporângios ter-
minais, isodiamétricos com o talo ou piriformes (Figura 15B-b), podendo
ser mono ou diplanéticos. Zoosporogênese intrasporangial e liberação de
zoosporos por deiscência.
A reprodução sexuada ocorre por contato gametangial (Figura 15B-d-
-h). Possuem uma única oosfera por oogônio (Figura 15B-f-g), a qual, após
fecundada, forma um oosporo.
É subdividida nas famílias: Apodachlyellaceae, Ducellieraceae, Lep-
tolegniellaceae e Leptomitaceae.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE LEPTOMITALES:


1.1 Talo blástico, raro olpidioide, composto de segmentos alantoides conectados
por constricções simples, ocasionalmente com uns poucos rizoides; game-
tângios doador e receptor diferenciados; gametângio intercalar ou terminal,
aparentemente delimitado por parede na constrição; taxa olpidioides são
heterotálicos ..................................................................................................2
1.2 Talo tubular, com alargamentos ou coraloides, raramente de hifas não
constrictas e finas, com menos de 5µm de diâmetro; gametângios pouco
diferenciados .................................................................................................3
2.1 Oosporos simples e pleróticos {oogônios raramente pluriovulados (Ple-

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OS REINOS DOS FUNGOS 107

rogone) raramente anamórficos (Leptomitus)}; fertilização por meio de tubo


curto; frequente em galhos mergulhados em água ........................................
........................................................................................LEPTOMITACEAE
2.2 Oosporos apleróticos; fertilização por meio de hifa fertilizadora; saprófitas
ou, às vezes, parasitas de protistas aquáticos .................................................
............................................................................APODACHLYELLACEAE

3.1 Homotálicos; frequentemente automíticos; oosporos apleróticos; saprófitas


queratinofílicos ou parasitas de algas (Aphanomycopsis) ou nematoides (Ne-
matophthora)......................................................LEPTOLEGNIELLACEAE
3.2 Heterotálicos; oogônio uniovulado; oosporos pleróticos (?); saprófitas em
grãos-de-pólen submersos em lagos ..........................DUCELLIERIACEAE

FAMÍLIA APODACHLYELLACEAE
Micélio filamentoso, ramificado, segmentado por numerosas constric-
ções, sem corpo basal. Segmentos hifálicos cilíndricos sem grânulos de celulina;
membrana hifálica corável de azul com cloridro-iodino de zinco. Oogônios
multisporados; oosporos apleróticos, sem membrana periplásmica; anterídios
com muitas células anteridiais; fertilização por um tubo de cada célula.
Saprófitas na água doce ou solo (Apodachlyella Indoch - Figura 13 -
com A. completa (Hump.) Indoch ocorrendo no Japão, América do Norte e
Europa), ou parasitas de protistas de água doce (Eurychasmopsis Canter &
M. W. Dick, com uma espécie do Reino Unido).

FAMÍLIA DUCELLIERIACEAE
Talo unicelular, formando agregados, crescendo no interior do grão de
pólen, onde forma o esporângio. Zoosporos biflagelados, liberados por tubo
de descarga. Podem formar esporo de resistência. São saprófitas crescendo
sobre grãos de pólen flutuantes em água doce.
Hesse et al. (1989) descrevem o ciclo de vida e a ultraestrutura de
Ducellieria chodati, a única espécie da família.

FAMÍLIA LEPTOLEGNIELLACEAE
Micélio geralmente delicado, desenvolvendo-se intramatricialmente
ou endobiótico, geralmente com rizoides finos e ramificados. Esporângios
geralmente ramificados; estruturas de resistência assexualmente formadas em
porções não diferenciadas das hifas. Zoosporo emergindo do esporângio sem
encistamento prévio ou encistando dentro do esporângio (cistos não liberados
do esporângio) antes da liberação e emergindo destes cistos já móveis. Zoos-
poros primários com flagelos já no momento da descarga e iniciando logo o
período natante; zoosporos geralmente em uma fileira dentro do esporângio.

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108 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Oogônio com um ou mais de um ovo.


Agrega os seguintes gêneros:
- Aphanodyctyon Huneycutt ex M. W. Dick com uma espécie, A. papillatum
do EUA, que ocorre sobre substrato queratínico (Figura 24 A-g).
- Aphanomycopsis Scherff., com 8 espécies da Europa, América do Norte.
- Brevilegniella Coker & Couch, com 13 espécies de ampla dispersão.
- Leptolegniella Honeycutt, com 5 spp. dos EUA (Figura 13).
- Nematophthora Kerry & D. H. Crump, com uma espécie parasita de nema-
toides no Reino Unido.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE LEPTOLEGNIELLACEAE:


1.1 Zoosporos encistando dentro do zoosporângio antes da liberação; oogônio
formando um oosporo; micélio depauperado, denso e opaco.... Brevilegniella
1.2 Não combinando as características acima ..............................................2

2.1 Saprófitas queratinofílicos ......................................................................3


2.2 Parasitas de algas ou nematoides.............................................................4

3.1 Zoosporo emergindo do zoosporângio sem encistamento prévio (Figura 13)


..................................................................................................Leptolegniella
3.2 Zoosporo encistando dentro do zoosporângio antes da liberação; ocorrendo
em substrato queratínico (Figura 24 A-g) ............................. Aphanodyctyon

4.1 Parasitas de algas ...........................................................Aphanomycopsis


4.2 Parasitas de nematoides ...................................................Nematophthora

FAMÍLIA LEPTOMITACEAE
Talo inteiramente filamentoso, pseudoseptado, de crescimento ilimitado;
zoosporângios constituídos de segmentos de hifas não diferenciadas ou de
estruturas pediceladas de paredes finas; zoosporos diplanéticos, os primários
apicalmente biflagelados, os secundários lateralmente biflagelados; oogônio
formando geralmente uma oosfera; oosporo de parede lisa, formando vários
tubos ao germinar.
Saprófitas de água doce.
Além dos gêneros citados na chave abaixo, tem-se ainda Plerogone M.
W. Dick, com uma espécie descrita em 1986 dos Estados Unidos. Apodachlya
Pringsh. (Figura 15 B - ciclo de vida; 13) tem três espécies de ampla dispersão
(uma no Brasil). Leptomitus C. Agardh. tem uma espécie na Europa e EUA,
sendo denominado o “fungo do esgoto marinho”.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE LEPTOMITACEAE:

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OS REINOS DOS FUNGOS 109

1.1 Órgãos sexuais nunca formados; zoosporângios formados a partir de seg-


mentos não diferenciados do micélio (Figura 24 A-j) ..................Leptomitus
1.2 Órgãos sexuais raro formados em cultura; zoosporângio bem definido,
pedicelado (Figura 15 B, 13).............................................................Apodachlya

ORDEM RHIPIDIALES
Uma família com os caracteres da ordem.

FAMÍLIA RHIPIDIACEAE
Talo sempre bem diferenciado em uma parte basal fixa (“Holdfast”) e
hifas ramificadas a partir deste (estas podem estar ausentes, sendo que, então,
as estruturas reprodutivas formam-se diretamente), as quais formam os órgãos
reprodutivos pedicelados; talo eucárpico, monocêntrico, sacado ou pseudo-
plasmodial, com rizoides; zoosporogênese intrasporangial, às vezes com uma
vesícula plasmamembrânica, com zoosporângios terminais; zoosporângios
lisos ou espinhosos; zoosporos somente do tipo secundário, lateralmente bi-
flagelados; oogônio formando uma oosfera, de parede relativamente grossa;
com um só oosporo de periplasma persistente, aplerótico,de parede rugosa.
Saprófitas de restos vegetais submersos e frutos, fermentativos
obrigados ou facultativos.
Os seguintes gêneros fazem parte desta família:
– Aqualiderella R. Emers. & W. Weston: uma espécie anaeróbia. CZE-
CZUGA et al. (2004) descrevem e apresentam ilustrações de Aqualiderella
fermentans, ao encontrarem material desta espécie na Polônia, ampliando
sua distribuição que era originalmente da Costa Rica, Egito, Arábia Saudita
e Alemanha.
- Araiospora Thaxter: com 4 spp. na América e Europa (Figura 13);
- Mindeniella Kanouse, com duas spp. da América do Norte (Figura 13);
- Nellymyces Batko: com uma espécie ocorrendo na Polônia (não
incluída na chave abaixo);
- Sapromyces Fritsch: 3 spp. de ampla dispersão (Figura 13);
- Rhipidium Cornu (não Wallr. Que é = Schizophyllum - Basidiomycota)
4 espécies de ampla dispersão (Figura 13);

CHAVE PARA GÊNEROS DE RHIPIDIACEAE:


1.1 Fungo anaeróbico (Figura 13) ................................................Aqualinderella
1.2 Fungo aeróbico .......................................................................................2

2.1 Órgãos reprodutivos formados diretamente da célula basal, que não origina

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ramos hifálicos; partenosporos formados (Figura 13) .................Mindeniella


2.2 Ramos hifálicos e oosporos são formados ..................................................3

3.1 Célula basal pequena, pouco definida; esporângios de parede lisa; oosporo
com parede externa ondulada (Figura 13) ......................................Sapromyces
3.2 Célula basal bem definida; esporângios de parede lisa e/ou espinhosa;
oosporo com parede externa reticular ou celulosa ...........................................4

4.1 Parede do oosporo reticulada; esporângios de parede lisa (Figura 13).....


.........................................................................................................Rhipidium
4.2 Parede do oosporo celulosa; esporângios de parede lisa ou espinhosa
(Figura 13) ....................................................................................Araiospora

ORDEM PERONOSPORALES
Apresentam micélio cenocítico, com hifas firmes que se ramificam
livremente, geralmente hialino, parede composta de um complexo gluca-
nacelulose mais hidroxiprolina contendo proteínas. São parasitas de plantas
(causam tombamento, ferrugens brancas e míldios) ou sapróbios em água ou
solo. Nas espécies parasitas, o micélio cresce entre as células do hospedeiro
e produz haustórios de várias formas.
Esta é a ordem mais especializada dos Oomycetes.
Reprodução assexual por conídios (conidiosporângios), esporângios ou
zoosporângios (com um ou poucos esporos), com ou sem papila. Reprodução
sexuada ocorre pela fertilização de um oogônio, de parede fina ou espessa,
liso ou ornamentado, hialino ou pigmentado, por núcleo proveniente de um
anterídio.
A ordem Sclerosporales é sinonímia.
As Peronosporales abrigavam originalmente duas famílias, Pero-
nosporaceae e Albuginaceae, sendo que esta última foi rearranjada entre as
Albuginomycetidae em Thines & Spring (2005). Para facilitar a diferenciação
a família Albuginaceae é apresentada na chave junto com Peronosporaceae
e é discutida a seguir.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DA ORDEM PERONOSPORALES:


1.1 Esporângios formados em cadeias, periplasma conspícuo; parasitas obri-
gatórios de plantas .............................................. Albuginaceae (Albuginales)
1.2 Esporângios formados isoladamente ou em grupos, mas não em cadeias;
periplasma conspícuo ou não; parasitas ou sapróbios...........Peronosporaceae

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OS REINOS DOS FUNGOS 111

FAMÍLIA PERONOSPORACEAE
É a mais especializada da ordem. Apresenta micélio intercelular e
cenocítico, com haustórios de vários tipos (Figura 20 a-b-c), penetrando na
célula hospedeira.
Todas as espécies são parasitas obrigatórias de plantas incluindo um
grande número de famílias de Angiospermae (a maioria de ampla dispersão
e de cultivo extensivo). Causam doenças conhecidas como míldios. Em geral
as plantas afetadas apresentam manchas verde amareladas na face superior
e, na face inferior da folha, podem ser observadas as estruturas do fungo, de
coloração geralmente esbranquiçada, representada pelos esporangióforos e
esporângios. O mofo-azul do fumo apresenta, associado às manchas, estrutu-
ras do patógeno de coloração azulada. Plantas de qualquer idade podem ser
parasitadas pelas espécies de Peronosporaceae, ocorrendo maior destruição
quando estas são mais jovens.
Os esporângios são produzidos em esporangióforos distintos e ra-
mificados, de crescimento determinado (Figura 20, d-h). O micélio produz
um esporangióforo que cresce, alcança a maturidade e produz um grupo de
esporângios sobre os esterigmas situados nos ápices dos ramos. Os esporân-
gios têm aproximadamente a mesma forma, sendo arredondados, ovais ou
limoniformes, descíduos e disseminados pelo vento.
Na maioria das Peronosporaceae, a germinação ocorre por zoosporos
ou por tubo germinativo, dependendo das condições ambientais. No gênero
Peronospora, os oosporos são liberados dentro de uma vesícula gelatinosa.
A família divide-se em 20 gêneros de acordo com a ramificação de seus
esporangióforos (Figura 20). O gênero Peronospora tem 75 nomes válidos,
parasitas de 48 diferentes famílias de fanerógamas (CONSTANTINESCU,
1991; KIRK et al., 2008), 14 ocorrendo no Brasil (MILANEZ et al. 2007).
O ciclo de vida é semelhante ao encontrado em Pythium (ver ciclo de
Plasmopara viticola, Figura 18).
Plasmopara viticola é um fungo nativo da América do Norte. Provavel-
mente tenha atacado por milhões de anos as videiras nativas deste continente.
Durante este tempo, a seleção natural produziu um equilíbrio entre o parasita
e o hospedeiro, de tal modo que esta espécie podia viver sobre as videiras
americanas sem que estas fossem seriamente afetadas.
O mesmo equilíbrio existia entre a videira americana e a Phylloxera,
um áfidio de raízes também originário deste continente. De alguma maneira,
por volta de 1865, a Phylloxera foi introduzida na França. A videira Europeia
(Vitis vinifera), que não havia tido oportunidade de desenvolver sua capacidade
"anti - Phylloxera", era extremamente suceptível. Esse foi um grave proble-
ma, já que milhões de franceses dependiam economicamente da indústria de
derivados da uva. O problema pôde ser resolvido com a importação de mudas

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112 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

resistentes a Phylloxera da América, no sentido de substituir Vitis vinifera.


As mudas introduzidas trouxeram micélio ou esporos de Plasmopara viticola,
e justamente quando os franceses estavam começando a gozar novamente
de seus vinhos, o fungo deslanchou, atacando as videiras. Nos anos secos o
ataque não era muito sério, mas em anos úmidos era desastroso. Até 1870,
a uva francesa e a indústria do vinho pareciam condenadas, porque todos os
vinhedos estavam infectados e não havia tratamento. Só em 1882, segundo a
história, Alexis Millardet, enquanto passeava pelos parreirais, observou que
os que margeavam o caminho pareciam borrifados por substância branca
de aparência venenosa e estavam mais saudáveis que os não borrifados. O
pesquisador descobriu que o proprietário havia aplicado uma calda de sul-
fato de cobre e cal para evitar que estranhos apanhassem suas uvas, já que
a substância conferia às mesmas um aspecto de envenenadas. Tratava-se do
primeiro fungicida eficiente para controle da P. viticola, o qual foi chamado,
posteriormente, de Calda Bordalesa, que ainda hoje é utilizado com sucesso.
Outros países mediterrâneos, aproveitando-se do declínio da produção
vinícola francesa, iniciaram seus próprios cultivos, sendo que, ao resolver-se
o problema do míldio da videira e da Phylloxera, ocorreu uma superprodução
de uva, criando outra crise econômica, de proporções continentais.
Como exemplos de outras doenças causadas por Peronosporaceae,
podem ser citados:
- Peronospora destructor: míldio da cebola.
- Peronospora farinosa: míldio da beterraba.
- Peronospora tabacina: mofo-azul do fumo (figura 20i).
- Peronospora parasitica: míldio das crucíferas.
- Peronospora mashurica: míldio da soja.
- Peronospora effusa: míldio do espinafre.
- Peronospora trifoliorum: míldio da alface e do trevo.
- Plasmopara nivea: parasita cenoura.
- Plasmopara halstedii: parasita girassol.
- Plasmopara pusilla: parasita gerânio.
- Bremia lactucae: míldio do alface, sendo que outras espécies deste
gênero parasitam também Compositae (Figura 20-h).
Escolheu-se descrever o ciclo de vida de Plasmopara viticola, ilustrando
esta família (Figura 18). O zooporo encistado, ao cair na folha do hospedei-
ro, germina (Figura 18a-b-c), penetra pelo estômato, invadindo os espaços
intercelulares, formando haustórios ao penetrar na célula viva (Figura 18d),
a qual morre. Após um período de crescimento, ocorre a formação de longos
esporangióforos por entre os estômatos (Figura 18e). Os esporângios são
formados nos ápices dos esporangióforos, que se desprendem ao amadurecer
e germinam liberando zoosporos biflagelados (Figura 18f). Esses nadam por

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OS REINOS DOS FUNGOS 113

algum tempo e encistam (Figura 18a-b). O cisto germina recomeçando a fase


assexual. O processo sexual ocorre no interior da planta com formação de
anterídios e oogônios (Figura 18g a k). Em cada um desses ocorre meiose,
passando o fungo da diplo - para a haplofase, enquanto ocorre o contato
gametangial. O anterídio joga o seu protoplasma no oogônio, o que carac-
teriza a plasmogamia, isso após terem-se desintegrados todos menos um, os
núcleos do oogônio e anterídio (Figura 18g-h-i). Ocorre cariogamia (Figura
18j) e inicia-se a diplofase, com formação do oosporo. Este é liberado e, em
condições apropriadas, germina (Figura 18k) formando um zoosporângio
que libera zoosporos (Figura 18a). Estes encistam-se e recomeçam o ciclo
ao germinarem na superfície de seu hospedeiro.
Abaixo apresenta-se uma chave para 7 gêneros de Peronosporaceae
Phytophthora que pertence a esta família.

CHAVE PARA GÊNEROS DE PERONOSPORACEAE (adaptada de WA-


TERHOUSE, 1973b):
1.1 Esporangióforo primário aéreo emergindo da superfície do hospedeiro
na forma de um “tronco” com 10µm ou mais de diâmetro, usualmente com
15-25µm; parede oogonial grossa e rugosa ou ornamentada .......................2
1.2 Esporangióforo primário emergente mais estreito, com não mais do que
15µm de diâmetro, usualmente 8 - 10µm; parede oogonial não ornamentada
(exceto em Bremiella) ..................................................................................3

2.1 Esporangióforos não ramificados; ápice com esterigmas curtos susten-


tando esporângios papilados que germinam formando zoosporos; oosporos
apleróticos........................Basidiophora Roze & Cornu - 3 spp. (Figura 20d)
2.2 Esporangióforos repetida - (2-3 vezes) e dicotomicamente ramificados
na parte superior; esporângios usualmente não papilados, os quais germinam
formando zoosporos ou tubo germinativo; oosporos pleróticos...................
............Sclerospora J. Schröt. - 16 spp. patógenos de Gramineae (Figura 20e)

3.1 Parede do esporo de espessura uniforme (não poroide), germi-


nando apenas por tubo germinativo que emerge em qualquer parte da
superfície..................................... Peronospora Corda - 4 spp. (Figura 20f,i)
3.2 Parede do esporo poroide, germinando por zoosporos ou plasma emergindo
através de um poro apical com ou sem papila ..................................................4

4.1 Ramos secundários e tardios do esporangióforo em ângulos retos (ou


quase) em relação ao eixo principal ............Plasmopara J. Schröt. - 20 spp.
(Figura 20g, 18)

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114 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

4.2 Ramos formados a partir de ângulos agudos ..........................................5

5.1 Pontas dos ramos agudas ......... Pseudoperonospora Rostovzev - 7 spp.


5.2 Pontas dos ramos não agudas ..................................................................6

6.1 Pontas dos ramos muito alargadas e contendo 3 - 4 esterigmas periféricos;


parede oogonial e parede do oosporo um tanto fina e não ornamentada ..........
.....................................Bremia Regel - 2 spp. Norte temperadas (Figura 20h)
6.2 Pontas dos ramos pontiagudas e levemente alargadas; parede oogonial grossa
e ornamentada ........Bremiella G. W. Wilson - 3 spp. Europa e Am. do Norte.

ORDEM ALBUGINALES
FAMÍLIA ALBUGINACEAE
Nesta família incluem-se os fungos conhecidos como “ferrugens bran-
cas”. Todos são parasitas obrigatórios de plantas vasculares. Compreende 3
gêneros, sendo o mais importante Albugo (Pers.) Roussel ex Gray, com 30
espécies das quais 9 ocorrem no Brasil. Entre estas, as seguintes podem ser
apresentadas como importantes:
- Albugo candida: ataca Crucíferas, causando a ferrugem branca, cujos
sintomas são caracterizados pela presença de pústulas brancas e, em geral,
com hipertrofia nos pontos afetados. Estudos moleculares têm demonstrado
um alto grau de diversidade genética entre coletas desta espécie, sendo que
várias espécies novas tem sido descritas a partir destes trabalhos (ver Choi
et al., 2007).
- Albugo ipomoeae-panduranae: ataca batata-doce.
- Albugo portulacae: ataca Portulaca spp.
- Albugo occidentalis: ataca espinafre.
- Albugo bliti: ataca membros da família Amaranthaceae.
O ciclo de vida de Albugo candida (Figura 19) é um dos mais conhe-
cidos, sendo escolhido para ser discutido a seguir.
O micélio é intracelular e nutre-se por meio de haustórios (Figura
19a) que atravessam as paredes das células do hospedeiro, formando es-
truturas globosas. Após o micélio atingir a maturidade, ocorre a produção
de esporangióforos curtos, claviformes, dentro dos tecidos do hospedeiro.
Cada esporangióforo origina vários esporângios em cadeia, ficando o mais
velho na extremidade e o mais novo na base da cadeia (Figura 19b). Com o
desenvolvimento dessas estruturas, há rompimento da epiderme e liberação
dos esporângios (Figura 19c) sobre a superfície do hospedeiro, formando
uma crosta branca. A forma dos esporângios pode ser globosa, às vezes po-
liédrica, conforme a pressão sofrida durante a sua formação. Dependendo da

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OS REINOS DOS FUNGOS 115

temperatura e da umidade, germinam por meio de zoosporos, ou através de


tubo germinativo (Figura 19d).
Os zoosporos (Figura 19e-f-g), ao serem liberados, nadam por algum
tempo e encistam-se para depois formar um tubo germinativo. Este penetra
na epiderme do hospedeiro para iniciar a infecção, a qual pode ser localizada
ou sistêmica. Os esporângios são formados no período de 10 dias.
Os oogônios crescem nos espaços intercelulares do caule e folhas. O
anterídio e o oogônio (Figura 19h) são multinucleados, podendo este último
conter até 200 núcleos. Entretanto, há somente um núcleo, masculino e um
feminino funcionais. No oogônio todos os núcleos, com exceção de um, mi-
gram para a periferia e são incluídos no periplasma. Segue-se a fusão nuclear
(Figura 19i-j) e uma membrana delgada desenvolve-se em torno do oosporo
formado (Figura 19k). Ocorre a divisão do núcleo do zigoto, de modo que
um oosporo pode conter 32 núcleos. Os oosporos germinam após período de
repouso de até vários meses. Em condições favoráveis, a parede mais externa
do oosporo rompe-se e o endospório fica exposto, formando uma vesícula
esférica e delgada, que pode ser séssil ou formada na extremidade de tubo
cilíndrico. Nessa vesícula são diferenciados os zoosporos (40 - 60), os quais
são liberados após o rompimento da vesícula (Figura 19-l-m-n).
Kirk et al. (2008) referem que a família faz parte de Albuginomyce-
tidae ou Peronosporomycetidae.

ORDEM PYTHIALES
A ordem originalmente era composta por somente uma família, mas
Dick (2001) reconhece também Pythiogetonaceae (com dois gêneros).

FAMÍLIA PYTHIOGETONACEAE
Micélio com hifas muito finas ( 1 – 3,5 micrômetros de diâmetro)
uma vesícula homoílica destacável e oosporos com paredes muito grossas
(quando formados).
São fungos fermentativos obrigados ou facultativos.
Compreende 2 gêneros e 10 espécies.
Pythiogeton tem 9 espécies conhecidas.

FAMÍLIA PYTHIACEAE
Aqui são incluídos fungos com micélio bem desenvolvido, algumas
vezes com haustórios e atacando plantas, formando (e então de crescimento
indeterminado) ou não esporangióforos definidos, ou talo filamentoso mas
pouco extenso, ramificado ou não, parasita de algas ou animáculos aquáticos.
Os esporângios são decíduos (germinando por um tubo) ou não, e então formam

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116 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

diretamente zoosporos. Em alguns gêneros parasitas de seres aquáticos, quando


o talo está maduro, surgem septos na hifa, sendo que cada compartimento
transforma-se em esporo ou gametângio; o conteúdo é liberado por tubos de
descarga que furam a parede do hospedeiro e atingem o exterior, onde for-
mam uma vesícula, no interior da qual se diferenciam os zoosporos que são
liberados por ruptura da vesícula. Reprodução sexuada tem eventos similares
a Peronosporaceae (ver ciclo de Pythium na Figura 16 e de Phytophthora na
Figura 17 que é Peronosporaceae).
A reprodução sexuada, nas espécies parasitas de seres aquáticos, onde
ela é conhecida, ocorre por copulação de dois gametângios, originados no
mesmo talo ou em talos diferentes, sendo que o protoplasto passa de um para
outro por um poro ou tubo.
Em Myzocytium vermicolum ocorre formação de esporos de resistência,
que liberam zoosporos quando germinam (Figura 13).
Pythium e Phytophthora são os gêneros mais importantes por atacarem
vegetais importantes economicamente. Pythium causa podridão em sementes
e raízes, tombamento de mudas e podridão mole. A doença denominada tom-
bamento tem ampla ocorrência pelo mundo, atacando plantas no ambiente
natural e no cultivado, infectando desde sementes no início da germinação até
plantas jovens e adultas de várias espécies. O maior prejuízo ocorre quando o
ataque é sobre sementes em germinação e/ou plântulas, sendo esta a doença
mais comum em cultivares onde houve pouco sucesso na germinação ou
emergência da planta.
Sintomas variam com a idade e estágio da planta quando ocorre a
infecção. As sementes falham ao germinar, ficam moles e amarronzadas,
encolhem e finalmente desintegram-se. Se o ataque ocorreu na plântula antes
de sair do solo, surgem manchas escuras e aquosas em vários pontos, que
alargam-se rapidamente, colapsando as células e matando as mesmas, quando
temos o tombamento denominado de pré-emergência.
Mudas já emergidas são infectadas nas partes abaixo do nível do solo,
ficando as áreas afetadas descoloridas e aguadas, colapsando as células. A
área fica então mais fina em relação à não afetada. Por falta de sustentação, a
parte aérea da muda tomba e, com o avanço do patógeno, morre.
Em plantas adultas, apenas pequenas lesões caulinares podem ocorrer,
necrosando a área ou, o que é mais frequente, pequenas raízes e radicelas são
atacadas e mortas, causando que murchem ou morram as partes aéreas associadas.
O pepino, feijão verde, batata e repolho podem ser atacados por
Pythium no armazém, no transporte ou mesmo no campo, o que é facilmente
identificado pela presença do micélio cotonoso do fungo na superfície e pela
massa mole, aquosa e podre que se forma internamente.
Pythium aphanidermatum, P. debaryanum, P. irregulare e P. ultimum

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OS REINOS DOS FUNGOS 117

são algumas das espécies envolvidas, apresentando todos, sintomas idênticos.


Claro que outros fungos, tais como Cercospora, Septoria, Mycosphaerella,
Glomerella, Colletotrichum, Helminthosporium, Alternaria e Botrytis, além
de bactérias como Pseudomonas e Xanthomonas, podem também, eventual-
mente, causar o tombamento, com sintomas semelhantes.
O controle pode ser realizado tomando-se as seguintes medidas:
- tratar o solo a ser utilizado para a produção das mudas com vapor
ou calor seco;
- lavar com solução de Sulfato de Cobre (1%) os equipamentos e instalações;
- usar práticas culturais como: aumentar a drenagem do solo; aumentar
a circulação de ar entre as plantas; plantar em época favorável ao desenvolvi-
mento rápido; evitar a adição de fertilizantes que tenham Nitrogênio em sua
composição, em quantidade excessivas; fazer rotação de culturas.
Mais recentemente foi aceita a inclusão de alguns gêneros de Lage-
nidiaceae nesta família.
Além dos gêneros tratados na chave abaixo tem-se ainda, como per-
tencentes a esta família, os seguintes:
- Cystocyphon Roze & Cornu (sin.= Lagenidiopsis): com 5 espécies
de ampla dispersão;
- Halophytophthora H. H. Ho & S. C. Jong: 11 spp. de ampla dispersão.
- Trachysphaera Tabor & Bunting: somente T. fructigena que parasita
cacau na África.

As Peronophytoraceae (=PYTHIACEAE) receberam este nome em


virtude das semelhanças com Peronosporaceae e Pythiaceae. Parecem com
Peronospora da primeira família, por terem esporangióforos de crescimento
determinado. São semelhantes a Pythiaceae pelos seguintes caracteres:
- crescem facilmente em cultura artificial;
- têm hifas finas, com 2 - 5µm de diâmetro;
- os esporangióforos têm de 5 -7µm de diâmetro;
- os esporângios são papilados;
- têm clamidosporos;
- anterídio anfígeno.
Uma diferença marcante é o grande diâmetro dos zoosporos, que po-
dem ter 33 x 18µm. Tem um único gênero e uma única espécie nesta família:
Peronophythora litchii, conhecida somente do Taiwan, a qual ataca frutos de
Litchi. Atualmente esta família é considerada como sinonímia de Pythiaceae.

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118 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

CHAVE PARA ALGUNS GÊNEROS DE PYTHIALES:


1.1 Talo unicelular holocárpico ou se hifálicos, hifas septando-se para for-
mar estruturas de reprodução; parasitas de seres aquáticos ou semiaquáticos
(antiga Lagenidiaceae)...................................................................................2
1.2 Eucárpicos; parasitas de plantas terrestres ou sapróbios em água ou solo ......4

2.1 Talo unicelular, fixo a parede interna do hospedeiro por um calo grosso;
parasita de raízes de cereais ...............................Lagena (alguns aceitam a
fam. Lagenaceae, cuja posição é ainda muito discutida)
2.2 Talo uni ou multicelular, livre dentro da célula do hopedeiro ou aderente
ao tubo de penetração persistente; parasitas de algas, animáculos, etc.........3

3.1 Talo não ramificado, ocupando uma célula do hospedeiro, fortemente


constricta nas paredes transversais; célula anteridial pouco diferenciada (Fi-
gura 3-a; 13) ................................................................................Myzocytium
3.2 Talo ramificado ou não, ocupando uma ou mais células do hospedeiro,
pouco ou não muito constrictos no septo, segmentos frequentemente irregu-
lares; célula anteridial frequentemente bem diferenciada (Figura 13) ...........
......................................................................................................Lagenidium

4.1 Zoosporângios correspondendo a uma porção não diferenciada do micélio ...


..........................................................................................................................5
4.2 Zoosporângios bem diferenciados do micélio ........................................6

5.1 Hifas com ramos curtos laterais adaptados para a captura de nematoides
.........Zoophagus (INCLUÍDO PARA DIFERENCIAR; É ZOOPAGALES -
ZYGOMYCOTA)
5.2 Hifas sem estes ramos..................................................................Pythium

6.1 Zoosporos produzidos no ápice de tubo de evacuação; anterídios nunca


anfígenos; oosporos com uma parede grossa ....................................Pythium
6.2 Zooporos não produzidos em vesícula (eventualmente em vesícula longa
e logo evanescente); anterídios anfígenos ou não; parede do oosporo grossa
ou não ............................................................................................................7

7.1 Zoosporos evacuados em vesícula longa e logo evanescente; parede


oosporal muito grossa ..................................................................Pythiogeton
7.2 Zoosporos diferenciados dentro do zoosporângio; parede oosporal geral-
mente fina ......................................................................................................8

8.1 Zoosporângios formados em grupos ................................Diasporangium


8.2 Zoosporângios isolados (Figura 17) ...........Phytophthora (Peronosporaceae)

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OS REINOS DOS FUNGOS 119

ORDEM SALILAGENIDIALES
Talo mais ou menos tubular ou sacado, raramente septado, pseudo-
micelial ou coraloide. Oosporo com paredes múltiplas e ooplasto granular.
Citoplasma frequentemente com uma granulação bem proeminente.
Anamórficos ou teleomórficos.
Parasitas de crustáceos ou outros seres, ou saprofíticos.
A ordem engloba duas famílias.

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE SALILAGENIDIALES:


1.1 Talo mais ou menos tubular, raramente septado; zoosporos com > 275µm3
de volume; teleomórficos; parasitas de crustáceos marinhos..............................
................................................................................SALILAGENIDIACEAE
1.2 Talo tubular ou sacado, às vezes septado; zoosporos com <275µm3 de
volume; anamórficos; parasitas facultativos ou saprofíticos ..........................
.......................................................HALIPHTHORACEAE (Posição incerta)

FAMÍLIA SALILAGENIDIACEAE
Talo mais ou menos tubular, raro septado. Zoosporos de tamanho
médio. Parasitas de crustáceos marinhos e de ampla dispersão.
Salilagenidium com 6 espécies conhecidas de ampla dispersão.

FAMÍLIA HALIPHTHORACEAE
Talo holo ou eucárpico, tubular ou sacado, formado por um complexo
de elementos inchados e lobulados, às vezes septados; anamórficos; parasitas
facultativos ou saprófitas.
São parasitas holocárpicos de diatomáceas e invertebrados marinhos
ou saprófitas.
Reúne dois gêneros:
- Atkinsiella Vishniac: duas espécies em crustáceos na Europa e América
do Norte (Posição incerta);
- Haliphthoros Vishniac: com 3 espécies em ovos de Urosalpinx nos
EUA e ovos e larvas de crustácea e molusca.

ORDEM ROZZELOPSIDALES
Talo nu durante a fase assimilativa, do tipo plasmódio, o qual pode
preencher completamente ou não a célula do hospedeiro. Zoosporos com um
ou dois flagelos anisocontes. Esporo de resistência às vezes formado, frequen-
temente com ornamentação espinhosa, apleróticos no compartimento celular.
São parasitas de Protozoa, fungos ou algas.
A ordem é de posição incerta, acreditando alguns autores que a mesma

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120 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

deva fazer parte de Chytridiomycota.


De acordo com Hawksworth et al. (1995) a ordem reúne duas famílias
Pseudosphaeritaceae (com Sphaerita e Pseudosphaerita) e Rozellopsidaceae
Rozella (Figura 13) pertencia a esta ordem, mas estudos moleculares con-
cluiram que o gênero é na verdade do reino fungi, possivelmente a linhagem mais
ancestral do grupo. (Rozellopsis). Kirk et al. (2008) a consideram em Oomycota.
Dictyomorpha é considerado Chytridiales de posição incerta.
Na chave abaixo diferencia-se, pelo parasitismo, um gênero de cada família:
1.1 Parasitas de Euglenophyceae ou Cryptophyceae ...........Pseudosphaerita
1.2 Parasita de outros seres.............................................................Rozellopis

Figura 13- Alguns zoosporângios, oogônios, oosporos , esporos de resistência


e zoosporos de diferentes gêneros de Oomycota.

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OS REINOS DOS FUNGOS 121

Figura 14 - Ciclo de vida do estágio assexuado de três gêneros de Sapro-


legniaceae.

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122 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 15 - Ciclos de vida da parte sexuada de Saprolegnia sp. (Saproleg-


niaceae - A) e de ambos os estágios de Apodachlya pyrifera (Leptomitales-
B).

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OS REINOS DOS FUNGOS 123

Figura 16 - Ciclo de vida de Pythium sp. (Pythiaceae).

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124 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 17 - Ciclo de vida de Phytophtora infestans (Peronosporaceae).

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OS REINOS DOS FUNGOS 125

Figura 18 - Ciclo de vida de Plasmopara viticola (Peronosporaceae).

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126 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 19 - Ciclo de vida de Albugo candida (Albuginaceae).

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OS REINOS DOS FUNGOS 127

Figura 20 - Haustórios e esporangióforos de alguns gêneros de Peronosporales.

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128 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 21 - Exemplos de Hyphochytridiomycota, Labyrinthulomycota e


Oomycota: a- Latrostium: a’-esporângio em oogônio de alga e a”- esporângio
liberando esporos e com papila lateral; b- Hyphochytrium: talo com forma-
ção de zoosporos junto ao orifício do tubo de descarga; c- Hyphochytrium:
talo com septos e parte inflada; d- Hyphochytrium: esporos de resistência;
e- Rhizidiomycopsis: zoosporângios liberando zoosporos; f- Hyphochytrium:
zoosporângio apical com poro lateral; g- Anisolpidium: zoosporângio vazio
com tubo de descarga, parasitando alga e causando hipertrofia; h- Cante-
riomyces: protoplasto emergindo do zoosporângio; i- Labyrinthula: células
fusoides com rede; j- Thraustochytrium: zoosporângio; k- Japonochytrium:
zoosporângio com poro apical; l- Pontisma: talo septado no interior de alga;
m- Sirolpidium: zoosporângio olpidioide em alga; n-o- Ectrogella: n- zoosporos
primários encistados; o- esporo de resistência; p- Pythiella: célula anteridial
e tubo de fertilização.

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OS REINOS DOS FUNGOS 129

FUNGOS ORIGINALMENTE CLASSIFICADOS NO FILO


CHYTRIDIOMYCOTA

O antigo Filo Chytridiomycota está atualmente dividido em vários ou-


tros filos, os quais tem como definição comum o que se descreve mais abaixo.
A produção de zoosporos posteriormente uniflagelados (flagelo tipo
chicote), caracteriza perfeitamente o filo Chytridiomycota. O talo cenocíti-
co pode ser unicelular (espécies holocárpicas = todo o talo transforma-se
em uma ou mais estruturas reprodutivas - Figura 12 f) globoso ou oval, ou
pode desenvolver um micélio verdadeiro (espécies eucárpicas = somente
uma porção do talo transforma-se em estrutura de reprodução - Figura 12
g). O talo pode ser monocêntrico (= apresentam um centro de crescimento,
desenvolvimento e reprodução - Figura 12 a-b) ou policêntrico (têm vários
centros de crescimento e desenvolvimento e dois ou mais órgãos reproduti-
vos - Figura 12 c). Zoosporos contêm um único núcleo, cuja localização e
forma variam de espécie para espécie. O zigoto formado pode converter-se
em esporo ou esporângio de resistência, ou ainda formar, após a germinação,
um talo cenocítico diploide. A parede celular é composta de quitina. Quanto
a sua relação com o substrato, as espécies podem ser epibióticas (= vivem na
superfície de outro organismo - Figura 12 d) ou endobióticas (= crescendo
dentro do organismo - Figura 12 e).
Uma série de estruturas celulares parecem exclusivas de alguns repre-
sentantes deste filo, a saber:
- rumpossomo: estrutura complexa composta por túbulos interconec-
tantes localizados na extremidade posterior do zoosporo de Monoblepharidella
e outros;
- corpo-lateral: sistema de membranas duplas, localizado próximo ao
flagelo, associado a microcorpos e corpos lipídicos, de função desconhecida;
ocorre nas Blastocladiales;
- capa nuclear: ribossomos aglomeram-se junto ao núcleo e são en-
voltos por capa, a qual quase envolve o núcleo, ficando mais estreita próximo
ao ponto de inserção do flagelo e, assim, parecendo formar um “chapéu”
sobre o núcleo;
- partículas gama: estruturas com 0,5µm diâmetro, com corpo ele-
trodenso, da mesma constituição da membrana, envolvidas provavelmente
na formação da parede do cisto de Blastocladiella emersonii.
A reprodução assexuada ocorre com a formação de esporângio e de
zoosporos, podendo ser por:
1. Copulação planogamética: dois gametas flagelados morfologica-
mente idênticos (=copulação de planogametas isógamos) ou um deles bem

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130 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

maior (=conjugação de planogametas anisógamos), se unem no ambiente


aquático formando um zigoto.
2. Copulação gametangial: ocorre pela transferência do protoplasto
de um gametângio para outro.
3. Somatogamia: ocorre por fusão de filamentos dos rizoides, o que
precede a formação do esporo de resistência.
Desenvolvem-se principalmente em ambiente aquático, podendo ser
também encontrados no solo, sendo geralmente saprófitas. Há, entretanto,
espécies parasitas de algas e de outras plantas economicamente importantes.
Coelomomyces é parasita larvas de mosquito. A classificação deste filo em
ordens tem sido motivo de muitos estudos, sendo que ainda não se tem uma
organização definitiva. A classificação tradicional utiliza caracteres morfoló-
gicos de estruturas somáticas e reprodutivas, o que parece apresentar muita
plasticidade, inclusive em cultivos sob condições de laboratório. Grande parte
destas características, portanto, não podem ser utilizadas para caracterização
geral de ordens.
Spizellomycetales foram atualmente separadas de Chytridiales (levando
uma de suas principais famílias, as Olpidiaceae) baseando-se principalmente em
caracteres da ultraestrutura de zoosporos, a saber: microtúbulos extendendo-se
a partir de um lado do quinetossomo em uma ordenação paralela; centríolo não
flagelado, paralelo e conectando-se ao quinetossomo; rumpossomo geralmente
presente e sobre um glóbulo lipídico; ribossomos usualmente em massa, a
qual é mais ou menos envolta pelo retículo endoplasmático; mitocôndrias
usualmente associadas com o complexo glóbulo-microcorpo-lipídio (sigla
inglesa MLC - “microbody-lipid globule complex”).
O filo Chytridiomycota é dividido em 5 ordens, 18 famílias, cerca
de 112 gêneros e 793 espécies de acordo com Hawksworth et al. (1995) e
Alexopoulos et al. (1996). Cerca de 18 gêneros são de posição incerta.
O filo Chytridiomycota teve suas ordens desmembradas em filos,
sendo que a chave abaixo foi adaptada da original para ordens no sentido de
permitir sua diferenciação:

CHAVE PARA FILOS DE FUNGOS ORIGINALMENTE MANTIDOS


EM CHYTRIDIOMYCOTA:
1.1 Fungos obrigatoriamente anaeróbicos, habitando o rúmen e o seco de
animais herbívoros; zoosporos mono ou poliflagelados .................................
....................................................................NEOCALLISMATIGOMYCOTA
1.2 Fungos saprófitas ou parasitas, predominantemente aeróbicos, não en-
contrados no rúmen ou seco de herbívoros ...................................................2

2.1 Formam esporos de resitência de parede grossa e ornamentada; zoosporos

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OS REINOS DOS FUNGOS 131

sem glóbulos lipídicos .....................................BLASTOCLADIOMYCOTA


2.2 Se formam esporos de resistência, estes não apresentam parede ornamentada
e grossa; glóbulos lipídicos usualmente formados nos zoosporos ................3

3.1 Talo não ramificado, eucárpico, com disco de fixação basal ou sub-basal,
ou talo diferenciado em um sistema vegetativo com estruturas semelhantes
a hifas e bem desenvolvidas, com sexualidade oogâmica; zoosporos algo
ponteagudos na parte apical, com glóbulos lipídicos anteriormente posiciona-
do.......CHYTRIDIOMYCOTA - CLASSE MONOBLEPHARIDOMYCETES
3.2 Não combinam as características acima .................................................4

4.1 Zoosporos com um a vários glóbulos lipídicos, às vezes com movimen-


tos ameboides; rizoides quando presentes com pontas de mais de 0,5µm de
diâmetro; predominantemente do solo.........FILO CHYTRIDIOMYCOTA
- ORDEM SPIZELLOMYCETALES
4.2 Zoosporos usualmente com um glóbulo lipídico (às vezes vários), sem
movimentos ameboides; rizoides quando presentes com pontas afinando
gadativamente atingindo menos de 0,5µm de diâmetro; ocorrem em vários
ambientes.......FILO CHYTRIDIOMYCOTA - CLASSE CHYTRIDIOMY-
CETES

FILO NEOCALLIMASTIGOMYCOTA

Talo monocêntrico ou policêntrico, formando zoosporos posteriormente


uniflagelados ou multiflagelados; são organismos anaeróbicos encontrados no
trato digestivo de ruminantes e possivelmente em outros substratos anaeró-
bicos do ambiente. Não apresentam mitocôndrias mas têm hidrogenossomos
de origem mitocondrial; kinetossomo presente mas não funcional; centríolos
ausentes; apresentam um complexo anel circunflagelar associado ao kinetosso-
mo; microtúbulos formados a partir deste anel e radiando em volta do núcleo,
formando um flabelo posterior. Envelope nuclear permanece intacto durante
toda a mitose.O filo apresenta uma única Classe (Neocallismastigomycetes)
e ordem (Neocallismatigales), descrita abaixo.

ORDEM NEOCALLIMASTIGIALES
Consiste de quidrídias anaeróbicas que habitam o rúmen e o seco de
animais herbívoros, com talo mono- ou policêntrico. Formam zoosporos
uniflagelados e, como exceção dentro deste filo, algumas espécies podem ter

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132 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

até 10 flagelos; o quinetossomo (organela não ligada a membrana, formada


por microtúbulos) é envolto por um aparato flagelar que inclui um anel cir-
cunflagelar característico; os zoosporos tem ribossomos agregados mas não
apresentam rumpossomos. Não apresentam mitocôndrias, o que é normal
para organismos anaeróbicos.
Tem uma única família, Neocallimastigiaceae, com 5 gêneros: Ana-
eromyces Breton et al. (=Ruminomyces; tem duas spp. da França e Áustria),
Caecomyces J. J. Gold (duas spp., do Reino Unido e Canadá); Neocallimastix
Vavra & Joyon ex I. B. Health (4 spp. de ampla dispersão), Orpinomyces Sur
& G. R. Ghosh (uma espécie da Índia com anamorfo semelhante a Chrysospo-
rium) e Piromyces J. J. Gold, Heath & Bauchop (6 spp. de ampla dispersão).

FILO MICROSPORIDA

Organismos parasitas, formadores de esporos, mas sem flagelos e sem


peroxissomos. Apresentam duas vesículas polares (mitossomos) interpretadas
como sendo remanescentes da mitocôndria, além de enzimas mitocondriais
e genes relatados a funções da mitocôndria. Ribossomos do tipo 70S e apa-
rato de Golgi atípico. Apresentam quitina na parede celular. Ciclo de vida
compreendendo uma reprodução vegetativa denominada de merogonia e uma
esporogonia. Núcleos isolados (monocarióticos) em em duplas (diplocarió-
ticos). Os microsporídios são parasitas de todos os grupos de animais e de
alguns protozoas. Alguns são de importância econômica, em especial Nosema
apis que parasita abelhas. Pelo menos 8 espécies ocorrem causando doenças
em humanos imunocomprometidos. Compreende 170 gêneros e pelo menos
1.300 espécies. A posição sistemática do grupo é muito controversa, tendo
sido estudada basicamente por zoólogos. Mas estudos de ultraestrutura e de
genética tem revelado sua posição entre os fungos verdadeiros, devendo-se
definir qual código comandará a organização hierárquica da classificação.
Originalmente considerados organismos primitivos, são atualmente reconhe-
cidos como mais evoluídos (KIRK et al., 2008).

FILO CHYTRIDIOMYCOTA

Talo cenocítico, eucárpico ou holocárpico, monocêntrico a policêntrico


ou hifálico; zoosporos posteriormente uniflagelados (flagelo liso) ou
poliflagelados, sem mastigonemas ou escamas, com um sistema raiz flagelar
único. Cristas mitocondriais planas e parede celular com quitina. Com
kinetossomo, um centríolo não funcional e um complexo de microcorpos

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OS REINOS DOS FUNGOS 133

lipídicos globulares. Envelope nuclear fenestrado nos polos durante a divisão


mitótica.
São saprófitas ou parasitas sobre vários substratos, em água doce (raro
marinhos) e solo, com algumas espécies anaeróbicas facultativas no trato
digestório de mamíferos herbívoros.
Compreende em torno de 700 espécies reunídas em 4 ordens e
estas separados em duas Classes Chytridiomycetes (ordens Chytridiales,
Rhizophydiales e Spizellomycetales) e Monoblepharomycetes (ordem única
Monoblepharidiales) cuja separação está exposta na chave mais acima.

CLASSE CHYTRIDIOMYCETES
A classe é subdividida em 3 ordens de acordo com a revisão do dicio-
nário de Kirk et al. (2008), Simmons (2007) e Simmons et al. (2009) criam
a nova ordem Lobulomycetales a partir de espécies segregadas da ordem
Chytridiales, em especial do gênero Chytriomyces segundo resultados de
estudos moleculares.

ORDEM CHYTRIDIALES
Talo formado por estrutura holocárpica ou eucárpica. Neste último
caso, pode ocorrer formação de um sistema de rizoides indistinto ou distinto
(cujas terminações afinam gradualmente e atingem tamanho inferior a 0,5µm
de diâmetro), o qual serve para fixar o organismo ao substrato. Neste caso
tem-se um fungo epibiótico, mas a maioria das Chytridiales são endobióticos,
desenvolvendo-se dentro das células do hospedeiro. A partir dos rizoides pode
ser formado uma única estrutura de reprodução, quando o talo é denominado
monocêntrico, ou várias estruturas de reprodução, quando é denominado
policêntrico, sendo as estruturas interconectadas por um rizomicélio.
A reprodução assexuada ocorre por formação de zoosporos (que
apresentam principalmente um glóbulo lipídico conspícuo) descarregados
por uma ou mais papilas, formadas a partir da parede do zoosporângio ou a
partir de um tubo formado por esta; algumas espécies apresentam um opérculo
característico (operculados). Muitas outras espécies liberam os zoosporos por
um poro, sendo então denominadas inoperculadas.
A reprodução sexuada é desconhecida para muitas espécies. Nas espécies
em que já foi experimentada, resulta na formação de um esporo ou esporângio
de resistência, apesar de alguns autores terem relatado esta estrutura como
resultante de uma reprodução assexuada.
Os zoosporos contêm um plugue elétron-opaco na base do flagelo;

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134 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

microtúbulos extendendo-se a partir de um lado do kinetossomo em linhas


paralelas; ribossomos agregados próximo ao núcleo; kinetossomo paralelo
ao centríolo não flagelado e conectado a ele por material fibroso; núcleo não
associado ao kinetossomo, cisternas fenestradas (rumpossomo) adjacentes
ao glóbulo lipídico.
A maioria das espécies é aquática, mas também ocorrem em solos.
A ordem Chytridiales é dividida em várias famílias, as quais podem
ser agrupadas segundo a liberação dos zoosporos em Inoperculadas e Oper-
culadas (SPARROW, 1960). Hawksworth et al. (1995) aceitam 5 famílias.
Foi adaptada uma chave (CHAVE 01) de Sparrow (1960) para ilustrar
algumas das modificações na classificação e para facilitar a identificação de
famílias de outras ordens próximas.
Harpochytriales é atualmente considerada família Harpochytriaceae da
ordem Monoplepharidales. As 4 famílias mais Harpochytridiaceae estão ex-
postas na CHAVE 02 para fácil diferenciação. Hibbett et al. (2007) consideram
que a monofilia do grupo ainda não é certa, sendo que o gênero Polychytrium
e Chytriomyces angularis devem ser excluídos da ordem.

CHAVE 01 - SPARROW (1960)


CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE CHYTRIDIALES E FAMÍLIAS PRÓ-
XIMAS DE OUTRAS ORDENS:
1.1 Holocárpicos, parasitas ou eucárpicos e então parasitas ou sapróbios;
parede zoosporangial tipicamente formando uma tampa (ou mais), a qual se
abre sem se despreender em um dos lados, formando um opérculo típico .....
.......................................................................................OPERCULADAS.. 2
1.2 Holocárpicos ou eucárpicos, parasitas ou sapróbios em ambos; espécies
inoperculadas, liberando os zoosporos por um poro ou por deliquescência da
membrana, ou se operculadas, então eucárpicas..........INOPERCULADAS ...3

2.1 Policêntricos e saprófitas; talo completamente endobiótico ou endo-biótico


e extramatrical .... MEGACHYTRIACEAE (= CLADOCHYTRIACEAE)
2.2 Parasitas ou saprófitas, monocêntricos; talo epi e/ou endobióti-
co.....................................................................................CHYTRIDIACEAE

3.1 Talo holocárpico, sem estruturas vegetativas especializadas, endobiótico


..........................................................................................................................4
3.2 Talo eucárpico, diferenciado em um sistema vegetativo e em órgãos repro-
dutivos, monocêntrico ou policêntrico; epi e endobiótico, só endobiótico, ou
extramatrical................................................................................................. 6
4.1 Talo holocárpico desenvolve-se em um único esporângio ou esporângio

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OS REINOS DOS FUNGOS 135

de resistência, não formando soro........................................ OLPIDIACEAE


4.2 O talo holocárpico divide-se em muitos órgãos reprodutivos ................5

5.1 Talo converte-se em uma série linear de esporângios .....................................


.................................................................................ACHLYOGETONACEAE
5.2 Esporângios e gametângios envolvidos em membrana comum, formando
o que se denomina pró-soro ou soro; parasitas ........... SYNCHYTRIACEAE

6.1 Talo inteiramente monocêntrico .................................................................. 7


6.2 Talo pelo menos em algumas fases policêntrico ....................................... 8

7.1 Talo formado por um único zoorporo encistado do qual se desenvolvem


rizoides.......................................................................PHLYCTIDIACEAE
(=CHYTRIDIACEAE)
7.2 Formam um sistema rizomicelial extensivo, que é endobiótico, formando
estruturas de reprodução epibióticas..... ............................... RHIZIDIACEAE
(=CHYTRIDIACEAE)

8.1 Esporângios e esporos de resistência formados sobre o mesmo talo poli-


cêntrico endobiótico .............................................CLADOCHYTRIACEAE
8.2 Esporângios e esporos de resistência formados sobre talos separados;
esporângios epibióticos, talo monocêntrico; esporos de resistência endobió-
ticos, talo policêntrico ........... .............................PHYSODERMATACEAE
(POSIÇÃO ATUAL NA ORDEM BLASTOCLADIALES)

CHAVE 02
CHAVE PARA AS FAMÍLIAS ATUALMENTE RECONHECIDAS EM
CHYTRIDIALES:
1.1 Talo uniaxial, eucárpico com "holdfast" basal ou sub-basal, compreenden-
do uma região superior que forma zoosporos e uma inferior vegetativa; são
capazes de realizar repetitivas esporulações ..............HARPOCHYTRIACEAE
(PERTENCE À ORDEM MONOBPLEPHARIDALES)
1.2 Talo eucárpico ou holocárpico, monocêntrico ou policêntrico, mas não como
acima ............................................................................................................ 2

2.1 Talo holocárpico, na maturidade desenvolvendo um soro, pró-soro ou es-


poro de resistência ........................... ............................ SYNCHYTRIACEAE
2.2 Talo eucárpico ou holocárpico, não formando soro ..................................3

3.1 Talo eucárpico, policêntrico, compreendendo um rizomicélio e corpos repro-

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136 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

dutivos ...................................................................CLADOCHYTRIACEAE
3.2 Talo eucárpico ou holocárpico, monocêntrico ............................................4

4.1 Talo eucárpico, monocêntrico; cisto zoospórico expandindo para formar


um esporângio (desenvolvimento endógeno) ...................CHYTRIDIACEAE
4.2 Talo eucárpico ou holocárpico, monocêntrico; núcleo sai do cisto zoospórico
e incha o tubo germinativo para formar aí um esporângio ou prosporângio (de-
senvolvimento exógeno) ......................................... ENDOCHYTRIACEAE

FAMÍLIA ENDOCHYTRIACEAE
Talo eucárpico ou holocárpico, monocêntrico. Esporângio exógeno ao
cisto zoospórico, operculado ou inoperculado. Esporo de resistência exógeno.
Esta família reúne 10 gêneros e 56 espécies. Destes, 7 são delimitados
nas chaves de outras famílias em que eram encaixados antes da aceitação geral
da família, como Chytridiaceae e Phlyctidiaceae (mais abaixo). Endochytrium
Sparrow tem 7 spp. de clima temperado (Figura 12 h-i). No Brasil ocorrem
Catenochytridium (3 espécies), Diplophlyctis (com 3), Endochytrium (uma),
Entophlyctis (uma), Nephrochytrium (uma) e Truitella (MILANEZ et al., 2007).

FAMÍLIA SYNCHYTRIACEAE
Talo endobiótico, holocárpico sem um sistema vegetativo especiali-
zado, na maturidade convertido em um soro de esporângios inoperculados,
um pró-soro ou um esporo de resistência; esporângios formados dentro ou
fora, mas sempre envoltos primariamente por uma membrana soral comum.
Zoosporos posteriormente uniflagelados, com um único glóbulo.
Synchytrium é parasita de plantas com flor, com 4 espécies no Brasil,
enquanto os outros dois gêneros são parasitas de algas (ver ciclo de vida,
Figura 22B)
Carpenterella Tehon & H. A. Harris, com duas espécies (da Índia e
EUA) e Johnkarlingia Pavgi & S. L. Singh (com uma espécie da Índia que
ocorre em raízes de Brassica) não foram incluídas na chave abaixo.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE SYNCHYTRIACEAE:


1.1 Parasita de plantas com flor; talo grande nunca ameboide, formando um
soro simples ou envolto por uma membrana soral comum, pró-soro ou esporo
de resistência; pró-soro nunca formando um tubo de descarga (Figura 22 B) ....
........................................................................................................ Synchytrium
1.2 Parasita em algas; talo pequeno, sempre formando um pró-soro ou um
esporo de resistência; soro simples ou composto, séssil ou no ápice de um tubo
de descarga ....................................................................................................2
2.1 Soro séssil sobre o pró-soro, parede não dividida em segmentos; espo-

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OS REINOS DOS FUNGOS 137

rângios pequenos, esféricos, ameboides, ocasionalmente uniflagelados ........


.................................................................................................. Endodesmium
2.2 Soro séssil sobre o pró-soro ou formado no ápice de um tubo de descarga;
parede sempre dividida em número variado de segmentos, não envolta por uma
membrana soral comum na maturidade, simples ou composta .... Micromyces

FAMÍLIA PHLYCTIDIACEAE
(=CHYTRIDIACEAE)
Talo epi e endobiótico, monocêntrico, eucárpico, o cisto epibiótico ou
expandindo-se e tornando-se um esporângio inoperculado, um prosporângio,
ou um esporo de resistência de parede grossa e a parte endobiótica funcionando
como um sistema vegetativo, ou o cisto não alargando-se e ou evanescente
ou persistente, em cujo caso a parte endobiótica forma o órgão reprodutivo
bem como o sistema vegetativo; zoosporos posteriormente uniflagelados,
geralmente com um único glóbulo. Nas espécies em que é conhecida, a repro-
dução sexuada ocorre por fusão de aplanogametas formados no talo; o esporo
de resistência, quando germina, funciona como esporângio ou prosporângio
(ver ciclo de Rhizophydium, Figura 22 C).
Compreende parasitas e saprófitas de algas, animáculos ou grãos-de-
-pólen submersos em água doce.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE PHLYCTIDIACEAE:


1.1 Esporângio epibiótico ou extracelular; esporo de resistência epi ou
endobiótico.....................................................................................................2
1.2 Esporângio e esporo de resistência endobióticos ....................................13

2.1 Corpo do zoosporo encistado ou séssil ou alargando-se para formar um


prosporângio ou remanescendo livre na água, não alargando-se e produzindo,
no ápice do tubo germinativo, um apressório, o qual expande-se para formar
o esporângio; base estéril nunca formada.......................................................3
2.2 Corpo do zoosporo encistado alargando-se inteiramente ou em parte para
formar um esporângio, o último usualmente séssil, com ou sem uma base estéril
........................................................................................................................5

3.1 Corpo do zoosporo encistado séssil, alargando-se para formar um pró-


esporângio; a parte endobiótica consiste de uma série de lobos largos inter-
comunicantes ..............................................................................Saccomyces
3.2 Corpo do zoosporo encistado produzindo, no ápice do tubo germinativo,
um apressório, o qual expande-se para formar o esporângio; parte endobiótica
completamente rizoidal ou apofisada e contendo um complexo distal de apên-

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138 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

dices curtos....................................................................................................4

4.1 Parte endobiótica não apofisada .......................................Scherffeliomyces


4.2 Parte endobiótica apofisada........................Corallochytrium (considerado
sinonímia de Scherffeliomyces)

5.1 Parte epibiótica apresentando tipicamente uma base estéril septada ou


uma estrutura pequena, com forma de botão, sobre a qual o esporângio está
instalado; parte endobiótica rizoidal ou com forma de botão ......................6
5.2 Parte epibiótica ou extraceluar completamente fértil; parte endobiótica
variada ...........................................................................................................7

6.1 Parte estéril formada por um botão inconspícuo sobre o qual o esporângio
está instalado; parte endobiótica com forma de botão .... Physorhyzophidium
6.2 Parte estéril conspícua e como um componente íntegro ou como continuação
da base da porção fértil, raramente faltando; parte endobiótica rizoidal ou em
forma de correia .......................................................................Podochytrium

7.1 Parte endobiótica formada por um tubo distintamente duplo-contorcido, por


um saco irregular, esfera, digitação ou papila, nunca ramificada ou afinando
gradualmente .................................................................................................8
7.2 Parte endobiótica formada por um rizoide simples afinando gradualmente
ou por um sistema de rizoides ramificados, formados a partir de uma apófise,
ou diretamente a partir do ápice do tubo germinativo, ou uma prolongação dele
.....................................................................................................................10

8.1 Parte endobiótica formada por um complexo de apêndices digitados


ponteagudas saindo de um botão central.........................................Loborhiza
8.2 Parte endobiótica não digitada ................................................................9

9.1 Esporo de resistência preenchendo completamente seu container...............


......................................................................................................Phlyctidium
9.2 Esporo de resistência formado apenas na parte distal de seu container ...
.....................................................................................................Septosperma

10.1 Parte endobiótica formada por um rizoide que afina gradualmente ou por
um sistema de rizoides saindo do ápice de um tubo germinativo ..................11
10.2 Parte endobiótica com os rizoides saindo de uma apófise .....................12

11.1 Esporângio e esporo de resistência epibióticos; parasitas ou saprófitas de


vários substratos (Figura 24; 11 A-e)... .....................................Rhizophydium

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OS REINOS DOS FUNGOS 139

11.2 Esporângio e esporo de resistência extracelular; parasita de algas planctô-


nicas ................................................................................................Dangeardia

12.1 Esporângio sem um apículo, com poro de descarga usualmente apical;


esporo de resistência epibiótico ..............................................Phlictochytrium
12.2 Esporângio com um apículo e poro de descarga lateral; esporo de resis-
tência endobiótico .....................................................................Blyttiomyces

13.1 Parte vegetativa formada por um tubo septado ou cenocítico isodiamétrico,


geralmente estendendo-se através de muitas células do hospedeiro..........14
13.2 Parte vegetativa rizoidal, geralmente monófaga (em uma só célula)......15

14.1 Parte vegetativa largo-tubular, não septada ...........................Rhizosiphon


14.2 Parte vegetativa formada por um tubo estreito e septado .......Aphanistis

15.1 Esporângio fortemente tubular, formando um ou mais tubos de descar-


ga..........................................Mitochytridium (= ENDOCHYTRIACEAE)
15.2 Esporângio esférico, irregular ou piriforme, nunca fortemente tubular,
tipicamente formando um único tubo de descarga ou poro ........................16

16.1 Esporângios formados pela formação de vesículas do lado dorsal dos


rizoides, bem diferenciados dorsiventralmente.............................Phlyctorhiza
16.2 Não como acima .................................................................................17

17.1 Rizoides ou eixo rizoidal saindo diretamente do esporângio ........... .......


.................................................. Entophlyctis (= ENDOCHYTRIACEAE)
17.2 Rizoides formados de uma apófise. Diplophlyctis (=ENDOCHYTRIA-
CEAE)

FAMÍLIA ACHLYOGETONACEAE
(posição incerta)
Talo endobiótico, holocárpico, tornando-se transversalmente septado
na maturidade e formando de dois a muitos esporângios inoperculados, line-
armente arranjados.
Ocorrem como parasitas em algas de água doce. Achlyogeton Schenk
tem uma espécie norte temperada.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE ACHLYOGETONACEAE:


1.1 Talo formando dois esporângios, separados por um istmo mais ou menos bem
definido...........................................................................................Bicricium

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140 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

1.2 Talo formando tipicamente uma série linear de mais do que dois esporângios
.......................................................................................................................2

2.1 Zoosporos encistando-se no orifício do tubo de descarga ........Achlyogeton


2.2 Zoosporos formando um aglomerado no orifício do tubo de descarga, não
encistando, eventualmente nadando diretamente a partir dele ................. ....
.......................................Septolpidium (Figura 24) (= Myzocitiopsidaceae? )

FAMÍLIA RHIZIDIACEAE
(=CHYTRIDIACEAE)
Talo predominantemente interbiótico, monocêntrico, eucárpico, consis-
tindo de um sistema rizoidal bem desenvolvido do qual pelo menos as pontas
são endobióticas, e um rudimento reprodutivo, o qual pode ser convertido
em um esporângio, pró-esporângio, gametângio ou esporo de resistência;
esporângios inoperculados; zoosporos posteriormente uniflagelados (às vezes
aplanosporos), frequentemente com um único glóbulo. Esporo de resistência
formado assexualmente ou por via sexuada, a partir de aplanogametas iso ou
anisogâmicos, os quais nunca são liberados ao meio exterior, funcionando
como esporângio ou pró-esporângio quando germinam (ver ciclo de vida de
Polyphagus euglenae, Figura 23A).
São parasitas de algas, saprófitas de exsuvias de insetos aquáticos e
muitos, inclusive, ocorrendo no solo. A posição da família é muito controversa,
apesar de muitos autores a sinonimizarem com Chytridiaceae.

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE RHIZIDIACAEAE:


1.1 Corpo do zoosporo ou aplanosporo formando o rudimento do esporângio
..........................................................................................................................2
1.2 Corpo do zoosporo formando o rudimento de um pró-esporângio ou um
tubo germinativo, o qual expande-se em parte para produzir um pró-esporângio
.......................................................................................................................... 9

2.1 Parte vegetativa consistindo de um tubo não ramificado, duplo contorcido;


aplanosporos formados........................ ...................................Sporophlyctidium
2.2 Parte vegetativa com rizoides ricamente ramificados; zoosporos são forma-
dos..................................................................................................................3

3.1 Sistema rizoidal saindo de um eixo simples do esporângio ........................4


3.2 Sistema rizoidal saindo de uma porção basal do esporângio em forma de
taça, de parede grossa ou de uma apófise, ou de muitos locais sobre o espo-
rângio .............................................................................................................6
4.1 Parede esporangial espinescente ...... ......................................Solutoparies

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OS REINOS DOS FUNGOS 141

4.2 Parede esporangial lisa ............................................................................5

5.1 Eixo rizoidal principal predominantemente alongado; esporos de resistên-


cia assexualmente formados ou sexualmente por anastomose rizoidal .........
.........................................................................................................Rhizidium
5.2 Eixo rizoidal principal predominantemente curto, ocasionalmente algo
expandido; esporo de resistência sempre sexualmente formado por anastomose
rizoidal ..........................................................................................Siphonaria

6.1 Rizoides formados a partir de uma porção com forma de taça ou apófi-
se......................................................................................................................7
6.2 Rizoides originados em vários locais sobre a superfície do esporângio ........
..........................................................................................................................9

7.1 Rizoides formados a partir de uma porção com forma de taça.............. ......
...........................................................................................................Obelidium
7.2 Rizoides formados a partir de uma apófise ...................................................8

8.1 Esporângio esférico....................... ....................................Rhizoclosmatium


8.2 Esporângio irregularmente lobado, estelado (Figura 24) .....Asterophlyctis

9.1 Corpo do zoosporo encistado produzindo um tubo germinativo, parte do


qual expande-se para formar o prosporângio .........................Endocoenobium
9.2 Corpo do zoosporo encistado alargando-se em um rudimento de pró-espo-
rângio ...........................................................................................................10

10.1 Esporângio com orifício apical para a saída dos zoosporos .................
......................................................................................................Polyphagus
10.2 Esporângio com orifício lateral ou subapical .................... Sporophlyctis

FAMÍLIA CLADOCHYTRIACEAE
Talo epi e endobiótico, ou livre no meio (somente os ápices entrando
no substrato), em ambos os casos eucárpico, usualmente policêntrico, com
sistema vegetativo extensivo, muito ramificado, rizoidal, septado ou não,
frequentemente com inchaços irregulares e células septado-turbinadas. Es-
porângios inoperculados, terminal ou intercalares; zoosporos posteriormente
uniflagelados (ausente em Amoebochytrium), com um único glóbulo. Esporos
de resistência de parede grossa, aparentemente de origem assexuada, formados
como os esporângios sobre o sistema rizoidal, na germinação funcionando como
um pró-esporângio ou zoosporângio (ver ciclo de vida de Nowakowskiella
ramosa, Figura 24B). Compreende 10 gêneros e 38 espécies.

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142 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Saprófitas ou parasitas de ovos de animais microscópicos e algas de


água doce. Um gênero é parasita em algas marinhas e outro provavelmente
parasita de Elodea (Megachytrium).
Nesta família foi incluída Megachytriaceae, considerada distinta por
vários autores. Cladochytrium (com 4), Nowakowskieua (com 8), Polychytrium
(uma) e Septochytrium (com 5 espécies) são citados para o Brasil (MILANEZ
et al., 2007).
Além dos 8 gêneros incluídos na chave abaixo temos outros 3, a saber:
Lacustromyces Longcore (com uma espécie dos EUA), Nephromyces Giard
(três spp. da Europa), Saccopodium Sorokin (uma espécie da antiga URSS).

CHAVE PARA GÊNEROS DA FAMÍLIA CLADOCHYTRIACEAE


1.1 Zoosporângios operculados .........................................................................2
1.2 Zoosporângios inoperculados ......................................................................4

2.1 Talo formando um sistema vegetativo largo-tubular, não afinando gra-


dualmente na parte distal ........................................................Megachytrium
2.2 Talo formando rizoides tênues, afinando fortemente ...............................3

3.1 Rizoides septados apenas onde delimitam os órgãos reprodutivos (Figura 24


B; 11 A-f) ................... ...........................................................Nowakowskiella
3.2 Rizoides septados e constrictos em vários intervalos e no ponto de delimi-
tação dos órgãos reprodutivos ....................................................Septochytrium

4.1 Sistema vegetativo predominantemente tubular, septado ou não ...........5


4.2 Sistema vegetativo predominantemente rizoidal, não septado exceto nas
células turbinadas ..........................................................................................6

5.1 Sistema vegetativo intra e extramatrical, micelioide, com um ou mais eixos,


não septado ou ocasionalmente septado; esporângios de dois tipos, lisos e tu-
berculados ........... ........................................................................Polychytrium
5.2 Sistema vegetativo extramatrical ou endobiótico, sem eixos rizoidais secun-
dários, tubular e septado; esporângios extramatricais de um tipo ....................
........................................................................................................Coenomyces

6.1 Zoosporos não flagelados, fortemente ameboides, esporângios não pro-life-


rando ......................................................................................Amoebochytrium
6.2 Zoosporos flagelados; esporângios internamente proliferantes ..................7

7.1 Esporângios e rizoides predominantementes endobióticos, o esporângio


terminal ou intercalar, frequentemente apofisado, com um tubo de descarga;

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OS REINOS DOS FUNGOS 143

zoosporos ao serem descarregados formam um grupo temporariamente imóvel


(fig. 24a)...................................................................................Cladochytrium
7.2 Esporângios e rizoides predominantemente extramatricais, esporângios
sem tubo de descarga, formados no ápice de rizoides; zoosporos, ao serem
descarregados, nadando por algum tempo em uma vesícula formada no orifício
......................................................................................................Physocladia

FAMÍLIA CHYTRIDIACEAE
Talo epi e endobiótico, monocêntrico, eucárpico, a parte epibiótica
ou expandindo-se e tornando-se um esporângio operculado e a parte endo-
biótica formando o sistema vegetativo, ou não se alargando e formando um
cisto evanescente; a parte endobiótica formando então órgãos reprodutivos
como vegetativos, ocasionalmente interbióticos; zoosporos produzidos em
esporângios, posteriormente uniflagelados, geralmente com um único gló-
bulo, liberados com a deiscência do opérculo; reprodução sexuada quando
conhecida, por fusão de aplanogametas; esporos de resistência inter, epi ou
endobióticos, na germinação produzindo um esporângio epibiótico (ver ciclo
de vida de Chytriomyces hyalinus, Figura 23B).
Parasitas e saprófitas de algas de água doce e marinhas, também de
outros fungos aquáticos, pólen e protozoa.
A família Chytridiaceae agrupa cerca de 33 gêneros e 238 spp., sendo
que 49 ocorrem no Brasil (MILANEZ et al., 2007).

CHAVE PARA ALGUNS GÊNEROS DA FAMÍLIA CHYTRIDIACEAE:


1.1 Esporângios formados no ápice de um tubo germinativo do zoosporo,
dentro do substrato; esporo de resistência sempre endobiótico.....................2
1.1 Esporângio epi ou interbiótico, formado do corpo do zoosporo encistado
ou como um broto lateral do eixo principal, externo ao substrato; esporo de
resistência endo, epi ou interbiótico ..................................................................5

2.1 Sistema rizoidal não catenulado ..............................................................3


2.2 Sistema rizoidal catenulado.....................................................................4

3.1 Esporângios presos diretamente ao sistema rizoidal........Endochytrium


(= ENDOCHYTRIACEAE)
3.2 Esporângios formados como um broto da apófise, na qual está preso o sis-
tema rizoidal .......................................................................... Nephrochytrium
(= ENDOCHYTRIACEAE)

4.1 Rizoides formados de um único local sobre o esporângio, que é cilíndrico


e pedicelado .........................................................................Cylindrochytridium

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144 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

4.2 Rizoides formados de muitos locais do esporângio esférico, oval ou irre-


gular, mas não como acima .................................................................Truittella
(=ENDOCHYTRIACEAE)

5.1 Esporângio ou esporo de resistência formado a partir de um broto lateral


de uma parte externa distal do eixo cilíndrico principal; rizoides largos e tu-
bulares; todo o fungo de tamanho consideravelmente grande..........................
..................................................................................................Macrochytrium
5.2 Esporângio formado a partir de todo ou de parte do corpo expandido do
zoosporo encistado, externo ao substrato; partes de tamanho variável.........6

6.1 Sistema rizoidal formado a partir de mais de uma área da superfície do


esporângio, que tem uma ou mais papilas de descarga .........Karlingiomyces
6.2 Sistema rizoidal formado de uma área somente, da base do esporângio, que
tem uma única papila de descarga ......................................................................7

7.1 Esporângio com uma apófise consistindo de uma célula primária embaixo
do esporângio e uma série de segmentos catenulados intercomunicantes, os
quais dão origem distalmente a rizoides; uma porção não expandida do cisto
do zoosporo sempre presente no esporângio.....................Catenochytridium
7.2 Esporângio com ou sem uma apófise, desenvolvendo-se de todo ou de par-
tes do cisto zoospórico ...................................................................................8

8.1 Esporângios frequentemente com um pedicelo basal estéril .....................


................................................................................................Rhopalophlyctis
8.2 Esporângios sempre completamente férteis................................................9

9.1 Esporo de resistência dentro do substrato ...............................Chytridium


9.2 Esporos de resistência externos ao substrato ...........................................10

10.1 Esporo de resistência formado por via sexuada após deslocamento do


gameta masculino, por meio de um tubo, para dentro do gametângio feminino
.....................................................................................................Zygorhizidium
10.2 Esporo de resistência formado assexuadamente; zoosporos logo natantes
após a descarga .............................................................................................11

11.1 Rizoides completamente endobióticos ................................Chytriomyces


11.2 Apenas os ápices dos rizoides endobióticos .................... Amphicypellus

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OS REINOS DOS FUNGOS 145

ORDEM LOBULOMYCETALES
Talo monocêntrico, eucárpico, com desenvolvimento endógeno; rizoi-
des isodiamétricos, com 0,5 – 1,5 micrômetros de diâmetro. Zoosporângio
esférico ou alongado e largo, mas então também lobulado, eventualmente
com cúpulas, operculados (Lobulomyces) ou não. Zoosporos não ficam em
vesícula depois de liberados do zoosporângio, apresentando plugue flagelar
opaco e com extensões anteriores e/ou posteriores ao plugue; contem um ou
dois glóbulos lipídicos; raiz de microtúbulo ausente, com aparato de Golgi,
inclusões estriadas e os corpos elétron opacos próximos ao kinetossomo e
cisternas associadas com os glóbulos lipídicos.
De acordo com Simmons (2007) esta ordem constitui-se em um clado
monofilético. Simmons et al. (2009) confirmam a ordem com uma família
e incluem nela as espécie Chytriomyces angularis e C. poculatus, criando o
novo gênero Lobulomyces, além de descrever como novos Clydaea vesícula e
Maunachytrium keaense. Chytriomyces poculatus agora como Lobulomyces
poculatus é citado para São Paulo (Cananeia) segundo a revisão de Milanez
et al. (2007).

ORDEM RHIZOPHYDIALES
Zoosporos apresentam ou não uma raiz microtubular de um ou mais
microtúbulos, mas quando presente, extende-se de um lado do kinetossomo,
usualmente em fileiras paralelas, até uma cisterna da superfície do glóbulo
lipídico; ribossomos são envoltos por um sistema de dupla membrana; mi-
tocôndrias, microcorpos, glóbulos lipídicos e sisternas das membranas são
tipicamente associadas como um MLC. Os centríolos não flagelados e o
kinetossomo dispõe-se paralelamente ou em um ângulo pequeno entre si e
são conectados por material fibrilar. Um estrutura associada ao kinetossomo
pode estar ou não presente e adjacente ao kinetossomo. Falta um plugue
elétron-opaco na base do flagelo.
Compreende 3 famílias, 5 gêneros e 104 espécies, sendo descritos em
Letcher et al. (2006).

FAMÍLIA KAPPAMYCETACEAE
Talo eucárpico, monocêntrico. Esporângio esférico, descarregando zo-
osporos por um poro único e amplo; zoosporos germinam em grupos em agar,
sendo dos mais simples em estrutura entre os Chytridiomycetes. Esporângio
e esporo de resistência endógeno ao cisto do zoosporo. Rizoides ramificados
e compactos. Zoosporos contem massa ribossomal, um único glóbulo lipídi-
co, sem microcorpos, um núcleo e uma única mitocôndria. Kinetossomo e o
centríolo não flagelado ficam dispostos paralelos ou em ângulo leve um do

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146 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

outro e contêm uma região densamente granular localizada centralmente em


cada estrutura. Ocorrem em solo e saprotróficos em grãos de pólen.
Compreende somente o gênero Kappamyces com uma única espécie
dos EUA.

FAMÍLIA RHIZOPHYDIACEAE
Zoosporângio formando um a muitos zoosporos e um rizoide que
afina gradualmente e que frequentemente é ramificado. Zoosporos contem
um único glóbulo lipídico coberto parcialmente por cisterna. O kinetossomo
e o centríolo não flagelado são paralelos e conectados por material fibrilar
com uma zona de convergência de aproximadamente 0.075 mm de largura
centralmente localizada entre as duas estruturas. Estrutura associada aos ki-
netossomo presentes e lembrando um esporão laminado e curvo. Esporângio
esférico na maturidade, com múltiplos poros ou papilas de descarga. Rizoides
ramificados.
Compreende somente o gênero Rhizophydium com 100 espécies de
ampla dispersão, 21 das quais encontradas no Brasil (Milanez et al. , 2007).

FAMÍLIA TERRAMYCETACEAE
Esporângios esféricos quando imaturos e angulares na maturidade
pela formação de muitas papilas de descarga formados além da superfície
do mesmo (Terramyces) ou esféricos a angulosos. Zoosporos com um único
corpo lipídico, parcialmente coberto por uma cisterna. O kinetossomo e o
centríolo não flagelado são conectados por material fibrilar com uma zona de
convergência de fibrilas de aproximadamente 0.010–0.025 mm em largura,
centralmente localizada entre as duas estruturas. Estruturas associadas ao
kinetossomo presentes como esporões sólidos, não laminares e curvos. Es-
porângios são esféricos a angulares na maturidade, com papilas múltiplas e
pouco a muito elevadas. Rizoides são robustos e ramificados. Saprotróficos
em pólen ou queratina; primariamente de habitats terrestres.
Compreende os gêneros Terramyces (dos EUA) e Boothiomyces (da
Austrália), com espécies desmembradas de Rhizophydium.

ORDEM SPIZELLOMYCETALES
Policêntricos ou Monocêntricos, com desenvolvimento endógeno ou
exógeno; zoosporos com um a vários glóbulos lipídicos, às vezes com mo-
vimentos ameboides; rizoides quando presentes com pontas de mais de 0,5
µm de diâmetro; predominantemente do solo, sapróbicos ou parasitas.
Compreende 4 famílias (Olpidiaceae, Caulochytriaceae, Spizellomy-
cetaceae e Urophlyctidaceae), 13 gêneros e 66 spp.

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OS REINOS DOS FUNGOS 147

Hibbett et al. (2007) consideram Caulochytrium, Olpidium, Rozella ou


o Clado de Rhizophlyctis rosea de posição incerta, não nesta ordem, apesar
de apresentarmos gêneros na chave.

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE SPIZELLOMYCETALES:


1.1 Talo policêntrico; parasitas de plantas superiores ....................................
................................................................................UROPHLYCTIDACEAE
1.2 Talo monocêntrico; vários substratos.. ................................................... 2

2.1 Esporangiocarpo aéreo presente; sobre conídios de Cladosporium e Glo-


eosporium ............................................................. CAULOCHYTRIACEAE
2.2 Esporangiocarpo aéreo ausente; substratos variados ..............................3

3.1 Zoosporângio desenvolvendo-se a partir da expansão do cisto zoospórico


(desenvolvimento endógeno) ................................ SPIZELLOMYCETACEAE
3.2 Zoosporângio desenvolvendo-se no exterior do cisto zoospórico (desen-
volvimento exógeno) ........................................................... OLPIDIACEAE

FAMÍLIA OLPIDIACEAE
O talo destes fungos é endobiótico, holocárpico, inteiramente convertido
em um esporângio simples, inoperculado ou em esporo de resistência; zoos-
poros são formados dentro do esporângio, apresentando geralmente um único
glóbulo; reprodução sexuada por fusão de planogametas. O zigoto penetra
no hospedeiro, forma um esporo de resistência, o qual germina, formando
diretamente um zoosporângio (ver ciclo de vida, Figura 22A).
Parasitas ou saprófitas de algas de água doce, fungos aquáticos (in-
clusive marinhos), animáculos, esporos de plantas e de vegetais superiores.
Neste último caso, Olpidium brassicae (Woronin) Dang é parasita importante.
Compreende 5 gêneros e 45 espécies, 5 espécies de Olpidium ocorrem
no Brasil (MILANEZ et al., 2007).

CHAVE PARA GÊNEROS DA FAMÍLIA OLPIDIACEAE:


1.1 Zoosporos com flagelo fixo subapicalmente, o corpo contendo um anel
anterior de grânulos refrativos (Figura 24) ..............................Olpidiomorpha
1.2 Zoosporos com flagelo posteriormente fixo, raro anterior mas dirigido para
trás.................................................................................................................2

2.1 Esporângio nunca preenchendo toda a célula do hospedeiro, com uma


papila de descarga muito curta ou aparato de descarga ausente; parasitas em
Euglenophyceae ou amebas ..........................................................................3
2.2 Esporângios enchendo ou não a célula do hospedeiro, com um ou mais

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148 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

tubos de descarga bem definidos; parasita em algas, fungos ou animais mi-


croscópicos .......................................................................................................4

3.1 Parasitas no núcleo de amebas ............................Nucleophaga (Figura 24)


3.2 Parasita em protoplasma de Euglenophyceae e amebas.......................... ....
.........................................................................................Sphaerita (Figura 24)
4.1 Esporângios preenchendo praticamente toda a célula do hospedeiro e as-
sumindo a sua forma .........................................................................................5
4.2 Esporângios mais ou menos ovoides, esféricos ou tubulares, nunca enchen-
do completamente a célula do hospedeiro ou perdendo sua individualidade
.......................................................................................................................6

5.1 Esporângios nunca preenchendo a célula do hospedeiro; suas paredes en-


-tretanto, nunca completamente fusionadas às do hospedeiro ...Plasmophagus
5.2 Esporângios preenchendo completamente órgãos reprodutivos ou partes
hipertrofiadas do hospedeiro; as paredes do hospedeiro e do parasita fusio-
nadas pelo menos lateralmente ...........................................................Rozella
[ROZELLOPSIDACEAE (Figura 24) - POSIÇÃO INCERTA]

6.1 Esporângios com numerosos tubos de descarga (Figura 24) ... Pleotrachelus
6.2 Esporângios com um (raramente mais) tubo de descarga ...........................7

7.1 Esporângios geralmente escassos; esporos de resistência não soltos no


interior de um invólucro (Figura 24). ....................................................Olpidium
7.2 Esporângios formados em densos cachos; esporos de resistência soltos no
interior de um invólucro ....................................................... Pringsheimiella

FAMÍLIA CAULOCHYTRIACEAE
Talo monocêntrico. Esporangiocarpo aéreo presente.
Compreende um gênero, Caulochytrium Voos & L. S. Olive, com duas
espécies sobre conídios de Cladosporium e Gloeosporium nos EUA.

FAMÍLIA UROPHLYCTIDACEAE
Talo policêntrico, parasitas de plantas superiores.
Compreende um gênero, Urophlyctis J. Shroet. com 5 spp. de ampla
dispersão.

FAMÍLIA SPIZELLOMYCETACEAE
Talo eucárpico, monocêntrico; desenvolvimento do esporângio, pró-
esporângio e esporo de resistência endógeno, dentro do cisto zoospórico;

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OS REINOS DOS FUNGOS 149

saprófitas ou parasitas, predominantemente do solo.


Compreende 6 gêneros e 31 spp. Spizellomyces D. J. S. Barr tem 8 spp.
da Europa, África do Sul e Canadá, 5 Punctatus no Brasil. Gaertneriomyces
D. J. S. Barr duas espécies de solos Europeus; Karlingia A. E. Johanson
tem 10 spp. de ampla dispersão, 5 no Brasil; Kochiomyces D. J. S. Barr tem
uma espécie dos EUA. Rhizophlyctis A. Fisch. tem 9 spp. cosmopolitas, 4
no Brasil. Triparticalcar D. J. S. Barr tem uma espécie no Ártico.

CLASSE MONOBLEPHARIDOMYCETES

Talo filamentoso, extensivo ou simples e não ramificado, frequetemente


com um “holdfast” basal; reprodução assexuada por zoosporos ou autosporos;
zoosporos com kinetossomo paralelo a um centríolo não flagelado, com um disco
estriado estendendo-se parcialmente em torno do kinetossoma, microtúbulos
radiando anteriormente a partir do disco estriado, com agregação ribossomal;
com rumpossomo (cisternas fenestradas) adjacente ao microcorpo; reprodu-
ção sexuada por meio de oogâmica por meio de anterozoides posteriormente
uniflagelados formados em anterídios e por gametas femininos não flagelados
formados em oogônios.

ORDEM MONOBLEPHARIDALES
É a ordem mais evoluída dentre os Chytridiomycota.
Diferencia-se das Blastocladiales, da qual é próxima, por apresentar
reprodução sexuada (oogâmica) por fusão de um gameta masculino móvel
(anterozoides posteriormente uniflagelados formados em anterídios) com um
gameta feminino imóvel (o oogônio), formando uma ou mais oosferas imóveis
por oogônio. A oosfera fecundada torna-se um oosporo de parede grossa.
Órgão sexuais e zoosporângios ocorrem no mesmo talo, o qual é eucárpico
e micelial. Não formam esporângio de resistência. Apresentam estruturas
somáticas altamente vacuolizadas, dando a aparência de segmentado. Hifas
não septadas ou pseudoseptadas. Zoosporângio alongado, semelhante a uma
hifa, formando zoosporos, que frequentemente têm um grupo de grânulos
refrativos anteriores. São conhecidas poucas espécies, a maioria aquáticas,
distribuídas em duas famílias: Monoblepharidaceae e Gonapodyaceae. Uma
diferença marcante entre as famílias é que quando da fertilização da oosfera,
na última, o gameta masculino é apenas parcialmente engolfado pelo femi-
nino, sendo que o zigoto sai do oogônio e nada livremente impulsionado pelo
flagelo que antes era do anterozoide.

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150 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE MONOBLEPHARIDALES:


1.1 Talo formado por filamento não ramificado, fixo ao substrato por um
“holdfast”; esporângio amadurecendo em sucessão basipetal, formando seg-
mentos com forma de “H”; saprofíticos ...... OEDOGONIOMYCETACEAE
1.2 Talo diferenciado em uma estrutura hifálica bem desenvolvida e contendo
numerosas estruturas reprodutivas; saprofítico ou não ................................ 2

2.1 Zigoto móvel por algum tempo, antes do encistamento, sendo impulsio-
nado pelo flagelo do gameta masculino; micélio com ou sem pseudosepto;
oogônio com uma ou mais oosferas .................................GONAPODYACEAE
2.2 Zigoto usualmente 1 só, que permanece no oogônio ou fixa-se externamente
nele, quando se encista; gameta masculino completamente incorporado na
fertilização; micélio nunca pseudosseptado .......MONOBLEPHARIDACEAE

FAMÍLIA HARPOCHYTRIACEAE
O talo é epibiótico (não penetra no substrato), uniaxial, formando um
esporângio na parte superior, ocorrendo reesporulação, isto é, formação de um
novo esporângio dentro do velho. A base fixa-se ao substrato por um “holdfast”
(estrutura adesiva), lembrando, por estas características, um Trichomycete
típico, sendo talvez um elo de ligação entre Oomycota e Zygomycota. A
parede é formada por quitina. Zoosporos posteriormente uniflagelados, com
capa nuclear.
Esta família agrupa sapróbios de água doce, com um gênero (Harpo-
chytrium Lagerh.), e cerca de 6 espécies do norte temperado. Já foi considerada
ordem, sendo atualmente pertencente a Monoblepharidales. Oedogoniopsis
também era considerado como pertencente a esta família mas foi separado e
transferido para a ordem Monoblepharidales.

FAMÍLIA MONOBLEPHARIDACEAE
Fungos macroscópicos eucárpicos com um micélio filamentoso bem
desenvolvido, não septado exceto junto aos órgãos reprodutivos, ou possuindo
pseudosseptos.
Um único gênero, Monoblepharis Cornu, com 11 espécies da Europa
e América do Norte. Monoblepharis polymorpha e M. insignis, vivem em
restos vegetais imersos na água (SPARROW, 1973; HAWKSWORTH et al.,
1995). M. Regignens ocorre no Brasil (MILANEZ et al., 2007).
Ciclo de vida de Monoblepharis polymorpha (Figura 27): esporângios
são formados nos ápices das hifas bem desenvolvidas, apresentando diâme-
tro igual e sendo alongados e delimitados por septo. A partir do protoplasto
uninucleado, formam-se vários zoosporos posteriormente uniflagelados que
são liberados pelo ápice. Após nadarem por certo tempo, germinam por poro

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OS REINOS DOS FUNGOS 151

germinativo, formando um novo micélio. O talo pode produzir gametângios e


esporângios dependendo da temperatura. Quando os gametângios são forma-
dos, nota-se claramente a diferença do anterídio, pequeno e estreito, formado
sobre o gametângio feminino, o qual é largo e arredondado. Os anterozoides
são liberados pelo ápice e apenas um penetra na oosfera, ocorrendo plasmo-
gamia, alargando-se a parede e formando um oosporo (enquanto este ainda
está preso à parede oogonial por um fino colar hialino). A cariogamia ocorre
logo após a formação da parede. Após germinar, o oosporo produz um novo
talo, sendo que a meiose deve ocorrer com a germinação.

FAMÍLIA GONAPODYACEAE
O micélio pode ser pseudosseptado, acompanhado por constricções
(Gonapodya - frequentemente catenulados) ou não (Monoblepharella). Espo-
rângios ovoides ou com forma de legume. Gametângios internamente prolí-
feros ou não. Em Monoblepharella foi descrita uma estrutura citoplasmática
presente apenas nos zoosporos, denominada rumpossomo. Este é composto por
túbulos interconectantes e encontrado próximo à membrana celular, na parte
posterior da célula. Sua função é desconhecida. Estruturas similares foram
encontradas em Nowakowskiella (Chytridiales) e Oedogonomyces separado
na família Oedogoniomycetaceae.
A família inclui dois gêneros: Monoblepharella Sparrow (com 5 spp.
da América Central e do Norte, destacando-se M. taylori e M. mexicana, esta
última ocorre no Brasil) e Gonapodya A. Fisch (G. prolifera e G. polymorpha
de clima temperado, ambas ocorrem no Brasil).

CHAVE PARA OS GÊNEROS DE GONAPODYACEAE:


1.1 Micélio com constrições e pseudoseptos; esporângios com forma de va-
gem ou ovoides; gametângios internamente prolíferos; gametângio feminino
contendo mais de um gameta .... ......................................................Gonapodya
1.2 Micélio sem constrições ou pseudosseptos; esporângios estreitamente
alongados; gametângios não prolíferos; gametângio feminino tipicamente
contendo um gameta ...............................................................Monoblepharella

FAMÍLIA OEDOGONIOMYCETACEAE
Talo formado por filamento não ramificado, fixo ao substrato por um pé
basal; esporângio amadurecendo em sucessão basipetal, formando segmentos
com forma de “H”; saprofíticos.
Compreende um só gênero, Oedogoniomyces Tak. Kobay. & M. Ôkubo,
com uma espécie tropical norte. Era incluída nas Harpochytriales.

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152 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FILO BLASTOCLADIOMYCOTA
CLASSE BLASTOCLADIOMYCETES

ORDEM BLASTOCLADIALES
São habitantes restritos de água e solo, caracterizados pela produção
de esporângio de resistência com parede grossa e perfurações. Os zoosporos
têm núcleo de membrana dupla (tal como nos planogametas) e um corpo
lateral, localizado abaixo da membrana celular, próximo à parte posterior do
esporo, o qual consiste de um sistema de dupla membrana, com o qual corpos
microscópicos e corpos lipídicos estão associados. A função desse corpo lateral
ainda é desconhecida.
A ordem é dividida nas famílias Coelomomycetaceae, Catenariaceae e
Blastocladiaceae (ALEXOPOULOS; MIMS, 1979), sendo a última a melhor
conhecida. Hawksworth et al. (1995) consideram a ordem com outras duas
famílias, além das três acima citadas: Physodermataceae e Sorochytriaceae.
Hibbett et al. (2007) consideram a ordem em um filo à parte a partir dos
trabalhos moleculares publicados por James et al. (2007) e Liu et al. (2006).

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE BLASTOCLADIALES:


1.1 Talo sem parede, sem rizoides, parasita de larvas de insetos aquáticos
(mosquitos); numerosos esporos de resistência de parede grossa e variada-
mente ornamentada ............................................COELOMOMYCETACEAE
1.2 Talo com parede, formando rizoides, não confinado a larvas de insetos ........
..........................................................................................................................2

2.1 Estágio endobiótico colonial, parasítico em tartígrades; estágio epibiótico


policêntrico, ramificado, contendo rizoides, extramatricial em tartígrades pre-
viamente infectados .................................................. SOROCHYTRIACEAE
2.2 Sem estado colonial e não combinando as demais características acima .......
.......................................................................................................................... 3

3.1 Talo com um zoosporângio epibiótico monocêntrico e um sistema endo-


biótico policêntrico contendo células turbinadas, septadas, das quais podem
ser formadas esporos de resistência; parasitas de fanerógamas ... ..................
..................................................................... PHYSODERMATACEAE
3.2 Talo policêntrico ou monocêntrico; não parasitas de fanerógamas ...... 3

3.1 Talo tubular, catenulado, ramificado ou não, formando rizoides ao longo


de seu comprimento, com septos verdadeiros ou falsos delimitando estruturas

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OS REINOS DOS FUNGOS 153

reprodutivas e istmos estéreis ..........................................CATENARIACEAE


3.2 Talo de vários graus de complexidade, tipicamente com célula basal e ri-
zoides na sua extremidade proximal ..........................BLASTOCLADIACEAE

FAMÍLIA PHYSODERMATACEAE
Formam talos de dois tipos:
a- monocêntrico e consistindo de um sistema rizoidal endobiótico e um es-
porângio epibiótico de parede fina;
b- policêntrico, completamente endobiótico, formando células turbinadas e
numerosos esporos de resistência de parede grossa, os quais germinam por
zoosporos para formar o esporângio epibiótico de parede fina.
São parasitas obrigatórios, primariamente de Angiospermas aquáticas
e pteridófitas.
Consiste de um único gênero, Physoderma (50 espécies), considerado
por alguns como pertencente a Blastocladiales e por outros como separado.
Physoderma maydis causa a mancha marrom do milho e P. hydrocotylidis
ocorrem no Brasil (MILANEZ et al., 2007).

FAMÍLIA BLASTOCLADIACEAE
Apresentam micélio bem desenvolvido, geralmente consistindo de um
conjunto de rizoides bem formados, ramificados, por meio dos quais o fungo
se prende ao substrato; formam um corpo grosso ou fino, semelhante a um
tronco, e numerosas ramificações laterais (geralmente dicotômicas), sobre as
quais os órgãos de reprodução são formados. As hifas são pseudosseptadas
na forma de anéis engrossados em algumas espécies, sendo perfeitamente
cenocíticas nas demais. A parede das hifas é composta de quitina.
Nas espécies com reprodução sexuada conhecida, ocorrem dois tipos
de talo, distinguidos unicamente pelo tipo de órgãos reprodutores formados:
- o gametotalo (haploide): produz gametângios.
- o esporotalo (diploide): produz esporângios.
O ciclo de vida é diplobiôntico sendo a reprodução sexuada realizada
pela copulação planogamética. As células flageladas que se fundem são iso-
gâmicas ou anisogâmicas, dependendo da espécie.
Comparando as Blastocladiales e as Chytridiales, constata-se aspectos
que indicam que a primeira seria mais evoluída, a saber:
- o tamanho do talo que, em Blastocladiales, pode ser visto sem aumento
enquanto que nas Chytridiales é microscópico.
- a estrutura somática composta por hifas verdadeiras que desenvolvem
o metabolismo do fungo, formando órgãos reprodutores nos ramos.
- zoosporos diploides produzem o esporotalo.
- reprodução sexuada por copulação planogamética.

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154 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

- ocorre a formação de anisogametas, pelo menos no gênero Allomyces.


- apresentam alternância de gerações bem características (pelo menos
Allomyces, Blastocladiella e Coelomomyces).
A família Blastocladiaceae é subdividida em cinco gêneros e 40 spp.,
dos quais Allomyces e Blastocladiella são os mais conhecidos. Os demais são
Blastocladia, Blastocladiopsis e Microallomyces. Blastocladia tem 7 spp. no
Brasil (MILANEZ et al., 2007).
A seguir descrevem-se em detalhes o gênero Allomyces, um dos fungos
que mais se prestam para trabalhos em sala de aula entre os Mastigomycotina.
Cinco espécies ocorrem no Brasil (MILANEZ et al., 2007).
Allomyces: é um gênero cosmopolita, subdividido nos subgêneros
Euallomyces, Cystogenes e Brachyallomyces, diferenciados de acordo com
o ciclo de vida (ver ciclo de Allomyces macrogynus, Figura 25). As hifas
são bem desenvolvidas, ramificadas dicotomicamente, com paredes forma-
das por quitina, glucanos e cinzas. Apresenta alternância de gerações, com
um gametotalo haploide alternando-se com um esporotalo diploide. Os dois
tipos de talo são indistinguíveis até que formem órgãos reprodutivos, e têm
as mesmas necessidades nutricionais. Em certo estágio, o gametotalo forma
gametângios femininos sem cor, e gametângios masculinos alaranjados (apre-
sentam γ-caroteno) próximos um do outro na média de 1:1. Os masculinos são
também menores (aproximadamente a metade) que os femininos, podendo ser
formados sobre o último (Allomyces macrogynus) ou abaixo deste (Allomyces
arbuscula). Ambos os tipos liberam planogametas (posteriormente uniflage-
lados) na água. Nos gametas masculinos aparentemente não aparece corpo
lateral. Em ambos a membrana nuclear é proeminente e o amadurecimento
do masculino ocorre 15 - 20 minutos antes do feminino. Os gametângios e
gametas femininos produzem um hormônio denominado sirenina, que atrai
os gametas masculinos. Mesmo sendo produzidos no mesmo talo, os game-
tângios apresentam-se bioquimicamente diferentes. As características acima
são do ciclo de Euallomyces.
O esporotalo diploide é formado pela germinação do zoosporo liberado
pelo gametângio feminino. Este forma dois tipos de esporângio na maturidade:
um de parede fina, alongado e hialino (mitosporângio) e um de resistência,
oval, de parede grossa, perfurado (meiosporângio), que contém pigmento de
melanina conferindo-lhe cor marrom-avermelhada.
O esporângio de resistência requer um período de dormência de duas
a oito semanas ou mais, antes da sua germinação. Em algumas linhagens este
período foi reduzido para até dois dias, utilizando-se meios de cultura dife-
rentes. O esporângio de resistência sofre meiose quando germina, resultando
na formação de zoosporos haploides (meiosporos), levemente menores que
os zooporos diploides. Os meiosporos, ao germinarem, formam o gametotalo.

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OS REINOS DOS FUNGOS 155

Tanto os mitosporos como os meiosporos são atraídos pelos aminoácidos


licina e leucina.
Muitas experiências genéticas vêm sendo conduzidas empregando-se
espécies deste gênero (Allomyces). As mesmas são utilizadas, inclusive, para
a delimitação das espécies e sinonimização. Um exemplo é Allomyces java-
nicus, descrito como espécie distinta a partir de coleta realizada em Java, e
que comprovou-se ser um híbrido natural de Allomyces arbuscula e Allomyces
macrogynus, através de experiências genéticas.

CHAVE PARA 3 GÊNEROS DE BLASTOCLADIACEAE:


1.1 Talo consistindo de um rudimento reprodutivo simples, do qual os rizoides
emergem diretamente ou de um rudimento reprodutivo formado no ápice de
uma célula basal não ramificada ancorada por rizoides ao substrato........... .....
...................................................................................................Blastocladiella
1.2 Talo formando um número indeterminado de rudimentos reprodutivos
sobre a célula basal ou sobre suas ramificações ..............................................2

2.1 Talo consistindo de uma célula basal e de umas poucas hifas ramificadas
dicotomicamente, um tanto depauperadas e distais, sem pseudosseptos; uma
das ramificações usualmente rudimentar; esporos de resistência livres dentro
de seu container ........................................................................Blastocladiopsis
2.2 Talo consistindo de uma célula basal da qual formam-se hifas pseudos-
septadas, dicotomicamente ramificadas, contendo os rudimentos reprodutivos
ou de uma célula basal única, os rudimentos reprodutivos sésseis ou sobre
lobos ou extensões da célula basal ....................................................Allomyces

FAMÍLIA SOROCHYTRIACEAE
Fase colonial endobiótica; talo polisporangiado através de septação
sequencial, resultando segmentos que formam rizoides, com esporângios
dando lugar a zoosporo; um novo talo forma-se intramatricialmente a partir
de zoosporos encistados no hospedeiro; se forem crescidos em meio artificial
formam um talo policêntrico, ramificado, rizomicelial. Parasitas de tartígrades.
Um único gênero, Sorochytrium Dewel, com uma espécies dos EUA.

FAMÍLIA COELOMOMYCETACEAE
São parasitas obrigatórios das cavidades do corpo de larvas de mos-
quito. As hifas não têm parede, lembrando mais ou menos um plasmódio de
Myxomycetes. Outro aspecto é o apresentado por Coelomomyces psoroforae,
que é heteroécia, necessitando de pelo menos dois hospedeiros completamente
diferentes para completar seu ciclo. O heteroecismo é conhecido apenas nos
Uredinales (Basidiomycota).

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156 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

O gênero Coelomomyces Keilin (descrito em 1921) com 70 espé-


cies de ampla dispersão; apresenta hifas bem desenvolvidas, ramificadas
dicotomicamente, sem parede, as quais se formam e crescem em larvas de
mosquito. As hifas dentro da hemocele do mosquito convertem-se em espo-
rângios de resistência, de parede grossa, lisa ou variadamente ornamentada,
ou dão origem, inicialmente, a segmentos multinucleados chamados corpos
hifálicos, os quais são convertidos, então, em esporângios de resistência. A
formação destes esporângios de resistência é o motivo básico para manter-
-se os Coelomomycetaceae nesta ordem, além da presença da capa nuclear,
formada por membranas interligadas nos zoosporos e a reprodução sexuada
por planogametas.
O ciclo de vida de Coelomomyces psoroforae ocorre como segue (ver
Figura 26):
A espécie é parasita de larvas de mosquito (Culiseta inornata). O mi-
célio nu, parasitando as larvas, produz esporângios de resistência. Acredita-se
que a meiose ocorra nesta estrutura, tal como em Allomyces. O eporângio de
resistência forma zoosporos de dois tipos, geneticamente diferentes (um ‘+’
e outro ‘-’), que são libertados na água. Estes são incapazes de infectar larvas
de mosquito novamente, sendo obrigados a encontrar indivíduos susceptíveis
do Copepode Cyclops venalis (Crustáceo), os quais invadem, formando hifas
somáticas sem parede após a germinação. Com a germinação dos zoosporos
“+” é formado um gametotalo “+” e vice-versa. De cada um destes gametotalos
são formados planogametas “+” e “-”, respectivamente, os quais são liberados
tanto no interior do corpo do Copépode como na água. Com a fusão dos dois
planogamentas compatíveis e de tipos sexuais diferentes, forma-se um zigoto
móvel (biflagelado) que infesta larvas de mosquito, completando o ciclo.
Este grupo de fungos apresenta grande possibilidade de emprego em
controle biológico de mosquitos. Compreende dois gêneros: Callimastix (com
uma espécie: C. frontalis encontrada em rúmen de mamíferos) e Coelomomyces
Keilin, do qual C. Ciferii ocorre no Brasil (MILANEZ et al., 2007).

FAMÍLIA CATENARIACEAE
A família é composta por poucas espécies, as quais podem ser parasitas
de animais microscópicos e de outros fungos ou saprófitas, decompondo restos
orgânicos de origem animal e vegetal. O talo é tubular, septado e apresenta
parede. Forma numerosos rizoides e reproduz-se tanto sexuada como asse-
xuadamente. Catenaria allomyces reproduz-se sexuadamente por meio de
planogametas isógamos. Em Catenaria anguillulae (ocorre no Brasil) não
foram ainda encontrados gametas nem plasmogamia. Diploidização ocorre
durante o desenvolvimento do esporângio de resistência e a meiose ocorre
quando ele germina.

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OS REINOS DOS FUNGOS 157

A família é composta por três gêneros, Catenophlyctis, Catenaria e


Catenomyces e 12 spp. Catenophlyctis Variabilis ocorre no Brasil (MILANEZ
et al., 2007).

CHAVE PARA 2 GÊNEROS DE CATENARIACEAE:


1.1 Talo usualmente com um eixo principal fortemente definido, ao longo do
qual são produzidas as estruturas reprodutivas em uma série linear alternando-
-se com istmuses estéreis; esporângios com um tubo de descarga ............. .....
............................................................................................................Catenaria
1.2 Talo muito ramificado, difuso; esporângios frequentemente com mais que
um tubo de descarga, endooperculado .........................................Catenomyces

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158 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 22 - Ciclos de vida de Olpidium viciae (A), Synchytrium endobioticum


(B) e Rhizophidium couchi (C).

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OS REINOS DOS FUNGOS 159

Figura 23 - Ciclos de vida de Polyphagus euglenae (A) e Chytriomyces


hyalinus (B).

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160 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 24 - A- Ilustrações de alguns gêneros de Chytridiomycotina: a- Cla-


dochytrium; b- Pleotrachelus em esporângio de Pilobolus; c- Asterophlyctis;
d- Rhizophidium em grão-de-pólen de Pinus; e- Olpidium em Cosmarium
(alga); f- Sphaerita em alga Euglena; g- Aphanodyction: zoosporângios;
h- Brevilegnia: zoosporângios já sem parede; i- Nucleophaga em núcleo de
Amoeba; j- Leptomitus: talo com zoosporângios vazios. k- Esporo de resistência
de Rozella em Saprolegnia; l- Septolpidium em Diatomácea; m- Olpidium
em ovo de rotífera, com esporo de resistência e zoosporângio; n- Olpidium
em Zygnema (alga); o- zoosporo de Olpidiomorpha.
B- Ciclo de vida de Nowakowskiella ramosa.

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OS REINOS DOS FUNGOS 161

Figura 25 - Ciclo de vida de Allomyces macrogynus.

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162 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 26 - Ciclo de vida de Coelomomyces psorophorae.

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OS REINOS DOS FUNGOS 163

Figura 27 - A - a- Plectospira: zoosporângios com base lobulada; b- Apha-


nomyces: zoosporos encistados no ápice do tubo de descarga; c- Sommers-
dorfia: liberando zoosporos; d- Aplanes: esporos saindo do zoosporângio;
e- Thraustotheca: zoosporângio; f- Aphanomycopsis: zoosporângios.
B- Ciclo de vida de Monoblepharis polymorpha.

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164 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 28 - A - a- Haptoglossa: célula-canhão com harpão (seta); b - Eu-


rychasma: zoosporos saindo de dois tubos de descarga; c- Eurychasmidium:
zoosporos encistados no tubo de descarga; d- Pythiopsis: zoosporângio; e-
Saprolegnia: zoosporângio com proliferação interna; f- Isoachlya: renovação
de zoosporângio do tipo Achlya.
B - Ciclo de vida de Rhizidiomyces apophysatus (Hyphochytridiomycota).

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OS REINOS DOS FUNGOS 165

Figura 29 - Representação esquemática dos possíveis eventos do ciclo de vida


de Plasmodiophora brassicae (Plasmodiophoromycota).

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166 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

METODOLOGIA PARA O ISOLAMENTO DE


CHYTRIDIOMYCOTA

A metodologia para a obtenção destes organismos é explicada na Fi-


gura 11-B. Utilizando-se água com restos vegetais e/ou animais imersos ou
flutuantes, consegue-se isolar facilmente fungos deste filo. Levando o material
ao laboratório, coloque-o em placas de petri ou outro recipiente qualquer
(esterilizado de preferência para evitar as contaminações), adicionando uma
ou mais “iscas”: cabelo de crianças (de preferência loiro), papel celofane,
sementes de sorgo ou outras, ecdizes de artrópodes ou mesmo de cobras,
grãos-de-pólen de milho e Pinus, entre outras (Figura 11B).
A grande maioria das espécies é cosmopolita, sendo o endemismo
pouco frequente (MILANEZ, 1982). Assim sendo, em trabalhos com taxo-
nomia com fungos aquáticos do Brasil, pode-se utilizar pesquisas realizadas
em qualquer continente, pois a maioria das espécies será a mesma (talvez
apenas com proporções de ocorrência diferentes).

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OS REINOS DOS FUNGOS 167

REINO FUNGI
(MYCETES)

Este reino agrupa atualmente Filos antes considerados muito distantes.


É o caso de Chytridiomycota e Zygomycota, fungos com hifas cenocíticas
(quando presentes). O primeiro grupo (Chytridiomycota) pertence aos cha-
mados fungos aquáticos, para os quais apresenta-se uma descrição geral na
introdução aos fungos do reino Chromista, visto que o filo era antes incluído
nos Mastigomycota juntamente com os Oomycetes e Hyphochytridiomycetes.
O que mantém grupos tão diferentes no mesmo reino é a composição da
parede (tem β-glucano e quitina), o tipo de nutrição (heterotrófica - absorbtiva
ou osmotrófica), a forma das cristas mitocondriais (laminar), o tipo de talo
(sem fase ameboide) e a ausência de mastigonemas flagelares nos zoosporos
das espécies que os formam.
A diferenciação dos fungos do presente reino foi apresentada na chave
do início deste livro.
A partir de estudos de biologia molecular e de ultraestrutura tem-se
rearranjado todo o reino em novos filos e outras categorias hierárquicas, em
especial com os resultados reunidos no trabalho de Hibbett et al. (2007), sendo
a seguinte classificação ao nível de filos aceita no presente livro:
Filo Ascomycota
Filo Basidiomycota
Filo Blastocladiomycota
Filo Chytridiomycota
Filo Glomeromycota
Filo Microsporida
Filo Neocallimastigomycota
Filo Zygomycota

NOVA CLASSIFICAÇÃO PARA O ANTIGO FILO


ZYGOMYCOTA (lato sensu):

Os Zygomycota sensu lato são fungos que formam um esporo de re-


sistência, de parede grossa, denominado zigosporo, originado a partir de um
zigosporângio resultante da fusão de dois gametângios iguais, o que, associado
à não formação de zoosporos, diferem o grupo dos Oomycota. Há entretanto,
uma série de espécies em que a reprodução sexuada ainda é desconhecida
(formam esporangiosporos). Estas eram incluídas entre os Zygomycota em

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168 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

função de não produzirem esporos móveis por flagelos (zoosporos). O micélio


é cenocítico, ocorrendo septo apenas para separar o esporângio ou zigosporo
durante o seu amadurecimento. Entre outras características deste antigo filo
podem ser enumerados:
- as paredes das hifas são constituídas por quitina, quitosano e ácido
poliglucurônico; algumas espécies não têm parede;
- certas espécies são dimórficas, isto é, podem crescer na forma de
levedura e micelial;
- assexuadamente podem ser produzidos esporangiosporos, conídios
(em Entomophthorales), oídios, clamidosporos e artrosporos;
- não tem centríolo.
Podem-se evidenciar pelo menos quatro linhas evolutivas entre os
componentes deste grupo, a saber:
- os fungos que formam micorrizas (Endogonales e Glomales);
- as espécies que formam micélio extensivo e um alto nível de dife-
renciação de estruturas de reprodução assexuadas (Mucorales - sexuadamente
demonstram alto grau de heterotalismo com elaborado sistema hormonal);
- espécies homotálicas cujas estruturas de reprodução assexuadas não são
bem diferenciadas e se limitam a um crescimento somático (Entomophthorales);
- espécies heterotálicas com uma reprodução assexuada bem elaborada
e também de hábito parasítico (Zoopagales).
A reprodução assexuada é bem evoluída neste filo. O esporângio típico
é formado por uma estrutura alargada terminal sobre uma hifa especializada
denominada esporangióforo. Pode formar de meia centena até vários milhares de
esporos (esporangiosporos). Algumas espécies, entretanto, formam estruturas
menores denominadas esporangíolos, que se diferenciam do esporângio por
formarem menos esporos (de 1 - 30) e pelo tamanho reduzido. Esporangíolos
unisporados podem ser confundidos com conídios de Asco e Basidiomycota,
sendo até assim denominados por alguns autores, mas diferenciam-se porque
o septo que separa o esporangíolo do conidióforo não é parte da parede. En-
tretanto, quando esses esporangíolos forem cilíndricos e contiverem vários
esporos em uma única série, são denominados de merosporângios.
São espécies muito importantes, especialmente por formarem as conhe-
cidas micorrizas com plantas. A maioria é terrestre, mas há representantes de
vida aquática, quando geralmente estão associados a artrópodes. São saprófitas
ou parasitas fracos de plantas, raramente em animais. Para maiores informações
sobre coleta, isolamento e identificação de Zygomycota é importantíssimo o
trabalho de O’Donell (1979).
Ainsworth (1973) reconhece a divisão do Filo Zygomycota em duas
classes: Zygomycetes e Trichomycetes apresentando a seguinte chave para
diferenciação das mesmas:

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OS REINOS DOS FUNGOS 169

CHAVE PARA CLASSES DE ZYGOMYCOTA (Ainsworth, 1973):


1.1 Saprofíticos ou, se parasitas ou predadores, tendo micélio imerso nos teci-
dos do hospedeiro ...................... .......................................ZYGOMYCETES
1.2 Associados com artrópodos, fixos ao exoesqueleto ou ao trato digestivo
por “holdfast”, não imersos no tecido do hospedeiro ...TRICHOMYCETES

Os Trichomycetes têm sido pouco estudados, provavelmente pelo tipo


de habitat onde são encontrados. Apenas recentemente vêm ganhando maior
atenção. Nas últimas 4 décadas eles têm sido pesquisados por Lichtwardt e
colaboradores, este que é atualmente uma das maiores autoridades no assunto.
Martin (1961) aceita a proposição de Lichtwardt (1960; 1961) e con-
sidera os Trichomycetes como uma subclasse (Trichomycetidae) constituída
por 5 ordens da classe Phycomycetes.
Segundo Alexopoulos (1966) essa classe inclui, provavelmente, um
grupo bastante heterogêneo, com organismos que não estão relacionados entre si.
Benjamin (1979) considera a ordem Harpellales como pertencente
aos Zygomycetes. Hawksworth et al. (1995) levantam também a possibili-
dade de Asellariales e Harpellales pertencerem a Zygomycetes. Hibbet et al.
(2008) reúnem os dados sobre filogenia e biologia molecular que resultaram
na inclusão de Asellariales e Harpellales entre os Kickxellomycotina, além
de reorganizarem todo o antigo filo Zygomycota. Liu et al. (2006) sugerem
que os Zygomycota são monofiléticos usando os loci rpb1 e rpb2. James et
al. (2007) ampliaram o rol de locis e os taxa analisados e concluíram que o
filo é polifilético. O mesmo acontece com a antiga Classe Trichomycetes, que
é considerada polifilética e portanto deve ser abandonada e seus membros
foram arranjados em outros subfilos e até em reinos diferentes como Protozoa
(ordens Eccrinales e Amoebidiales). O nome tricomicetos deve, portanto, ser
empregado apenas como um grupo ecológico e não mais como uma classe.
O nome Zygomycota foi sugerido para o filo sem descrição em latim,
sendo portanto inválido. Hibbett et al. (2008) consideram que talvez o nome
possa ser reutilizado assim que estudos com as linhagens basais de fungos
tenham sido feitos e clados como o que resultou no subfilo Mucoromycotina
entre outros, poderão ser incluídos neste.
Os mesmos autores sugerem a seguinte classificação para o que se
conhecia como ZYGOMYCOTA lato sensu:

FILO GLOMEROMYCOTA C. Walker & A. Schüßler, in A. Schüßler et


al., 2001
Classe Glomeromycetes T. Cavalier-Smith, 1998
Ordem Archaeosporales C. Walker & A. Schüßler, in A. Schüßler et

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170 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

al., 2001
Ordem Diversisporales C. Walker & A. Schüßler, 2004
Ordem Glomerales J.B. Morton & Benny, 1990
Ordem Paraglomerales C. Walker & A. Schüßler, in A. Schüßler et
al., 2001

Subfilos de posição incerta:

Subfilo Mucoromycotina G.L. Benny, in D.S. Hibbett et al., 2007


1. Ordem Mucorales Fries, 1832
2. Ordem Endogonales Moreau, 1954 ex R.K. Benjamin, in Kendrick,
ed., 1979
3. Ordem Mortierellales T. Cavalier-Smith, 1998

Subfilo Entomophthoromycotina R.A. Humber, in D.S. Hibbett et al., 2007


1. Ordem Entomophthorales G. Winter, 1880
Subfilo Zoopagomycotina G.L. Benny, in D.S. Hibbett et al., 2007.
1. Ordem Zoopagales Bessey, 1950 ex R.K. Benjamin, in Kendrick,
ed., 1979

Subfilo Kickxellomycotina G.L. Benny, in D.S. Hibbett et al., 2007


1. Ordem Kickxellales Kreisel, 1969 ex R.K. Benjamin, in Kendrick,
ed., 1979
2. Ordem Dimargaritales R.K. Benjamin, in Kendrick, ed., 1979
3. Ordem Harpellales Lichtwardt & Manier, 1978
4. Ordem Asellariales Manier ex Manier & Lichtwardt, 1978

ANTIGO FILO ZYGOMYCOTA

São espécies saprófitas, parasitas fracos de plantas e parasitas es-


pecializados de animais, além de parasitas obrigatórios de outros animais,
especialmente artrópodes. Quando parasitas em plantas ou decompositores
de seus produtos, causam as chamadas podridões moles ou mofos, muito
frequentes em frutos armazenados e no pão (quando este está velho), onde
ocorrem espécies de Mucor e Rhizopus. Este último gênero já foi encontrado
inclusive como oportunista, parasitando o homem. São aqui incluídos ainda
os fungos que formam micorriza com vegetais, uma relação simbiótica pela
qual a planta fornece ao fungo os açúcares essenciais e, em troca, recebe
nutrientes que o fungo extrai do solo com maior facilidade do que a planta,
tais como Fósforo, Potássio e Nitrogênio, translocando-os às suas raízes.

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OS REINOS DOS FUNGOS 171

São conhecidas como micorrizas vesículo-arbusculares, por formarem um


sistema especial de relação com as células internas da raíz do hospedeiro, não
penetrando, propriamente, no citoplasma, mas invaginando a sua membrana e
ramificando-se “internamente” para aumentar a área de contato com a mesma.
É conhecida também como endomicorriza sendo o grupo das Glomales o que
contém as espécies micorrízicas (ver também capítulo sobre Micorrizas).
Ectomicorrizas ocorrem em Endogonales.
Dois gêneros são conhecidos como patógenos de plantas, a saber:
Choanephora, que causa podridão de frutos e podridão mole de abóbora,
pimentão e quiabo; Rhizopus, que causa podridão mole em diversos frutos,
grãos e sementes.
Os esporos são dispersos pelo vento, sendo que o zigosporo pode
permanecer latente por longo período de tempo, suportando inclusive grandes
modificações climáticas.
Os Zygomycetes são reunidos em 7 ordens, de acordo com Hawksworth
et al. (1995), a saber: Mucorales, Endogonales, Dimargaritales, Glomales,
Kickxelales, Entomophthorales e Zoopagales. Não existe, entretanto, consenso
sobre a delimitação das mesmas. A chave abaixo foi adaptada para os grupos
reconhecidos para os antigos Zygomycota de acordo com Habbitt et al. (2008).

CHAVE PARA FILOS E SUBFILOS DOS ANTIGOS ZYGOMYCOTA:


1.1 Micélio mais ou menos regularmente septado; zigosporos formados sobre
hifas não diferenciadas ................................................................................. 2
1.2 Micélio e zigosporos não como acima ....................................................3

2.1 Merosporângios bisporados, plugues septais com protuberância polar,


dissolvendo em KOH (2 - 3%)................SUBFILO KICKXELLOMYCOTINA
– ORDEM DIMARGARITALES
2.2 Merosporângios unisporados, plugues septais sem protuberância polar,
não dissolvendo em KOH .........................................................SUBFILO
KICKXELLOMYCOTINA – ORDEM KICKXELLALES

3.1 Fungos de solo, micorrízicos ou não, ou parasitas de fungos..................4


3.2 Fungos associados ou parasitas de artrópodes, protozoários, nematoides
ou rizópodes ..................................................................................................7

4.1 Formam esporocarpos hipógeos contendo somente zigosporos, sendo


os esporângios desconhecidos; todos são ectomicorrízicos ..........SUBFILO
MUCOROMYCOTINA – ORDEM ENDOGONIALES
4.2 Não formam esporocarpos hipógeos e, se formarem simbiose com plantas,
esta é do tipo endomicorriza .........................................................................5

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172 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

5.1 Fungos simbiontes, formando endomicorriza com plantas ...... FILO


GLOMEROMYCOTA
5.2 Fungos não micorrízicos .........................................................................6

6.1 Micoparasitas; esporângios com dois esporos ........ SUBFILO KI-


CKXELLOMYCOTINA – ORDEM DIMARGARITALES
6.2 Saprófitas (Martensella é parasita de fungos); esporângio formando um
único esporo ....................SUBFILO KICKXELLOMYCOTINA – ORDEM
KICKXELLALES

7.1 Parasitas de insetos ..............SUBFILO ENTOMOPHTOROMYCOTINA


– ORDEM ENTOMOPHTHORALES
7.2 Fungos parasitas em protozoários, rizópodes e nematoides... SUBFILO
ZOOPAGOMYCOTINA – ORDEM ZOOPAGALES

Escolheu-se o ciclo de vida de Rhizopus sp. (Figura 30) para repre-


sentar o grupo.
A seguir apresenta-se uma chave geral para os gêneros de reprodução
assexuada que apresentam micélio cenocítico e, por isto, se enquadram entre
os Zygomycota (sensu lato).

CHAVE PARA GÊNEROS DE FUNGOS COMUNS DE ZYGOMYCOTA


(SENSU LATO):
1.1 Esporangíolos globosos, formados isoladamente...Mortierella (Figura 36)
1.2 Esporangíolos globosos ou não, formados em grupos ............................2

2.1 Formando ramos esporógenos apicais especiais (esporocládios), os quais


originam esporangiosporos somente de um lado (superior ou inferior) ........3
2.2 Não formando esporocládios...................................................................9

3.1 Esporocládios formados em ramos recurvados ou enrolados ....................4


3.2 Esporocládios não formados em ramos recurvados ou enrolados ............6

4.1 Esporocládios em umbelas ou ramos recurvados; esporangiosporos obo-


voides ...............................................................Martensiomyces (Figura 34)
4.2 Esporocládios em ramos enrolados; esporangiosporos globosos a curto- elip-
soides.............................................................................................................5

5.1 Esporocládios em ramos proximamente espiralados; esporangiosporos


curto-elipsoides ......................................................... Spirodactylon (Figura 36)

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OS REINOS DOS FUNGOS 173

5.2 Esporocládios em ramos frouxamente espiralados; esporangiosporos


globosos a subglobosos ............................................... Spiromyces (Figura 35)

6.1 Esporangíolos formados no lado inferior (externo) do esporocládio ........


....................................................................................Coemansia (Figura 37)
6.2 Esporangíolos formados no lado superior (interno) do esporocládio, ou
lateralmente ...................................................................................................7

7.1 Esporangióforos longos, ramificados, com muitos esporocládios laterias ....


.......................................................................................... Linderina (Figura 34)
7.2 Esporangióforos curtos, simples, formando esporangiosporos internamente
ou do lado superior, raro laterais ....................................................................... 8

8.1 Esporocládios abundantes e em grupos sobre disco apical .................. ......


..........................................................................................Kickxella (Figura 34)
8.2 Poucos esporocládios são formados apical ou lateralmente .................... .....
......................................................................................Martensella (Figura 36)

9.1 Esporangíolos formados em cadeias ..........................................................10


9.2 Esporangíolos não formados em cadeias .................................................. 15

10.1 Esporangióforos não septados, simples ou ramificados .......................11


10.2 Esporangióforos septados, ramificados ...............................................12

11.1 Esporangióforos simples, com rizoides basais ...... Syncephalis (Figura 34)
11.2 Esporangióforos geralmente ramificados, sem rizoides ..........................
............................................................................Syncephalastrum (Figura 36)

12.1 Ramos dos esporangióforos dicótomos ............ Piptocephalis (Figura 36)


12.2 Ramos dos esporangióforos verticilados ou irregularmente dispostos ..
.....................................................................................................................13

13.1 Ramos dos esporangióforos verticilados, todos férteis.................................


........................................................................................Dimargaris (Figura 34)
13.2 Esporangióforo ramificando-se irregularmente, com alguns ápices estéreis
......................................................................................................................14

14.1 Ramos férteis alargados no ápice, formando grupos densos de esporan-


giosporos cilíndricos .......................................................Dispira (Figura 35)
14.2 Ramos férteis não alargados no ápice, mas repetidamente ramificados e
não formando esporangiosporos em grupos densos..........................................

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174 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

............................................................................ Tieghemiomyces (Figura 36)

15.1 Esporangióforos simples .....................................................................16


15.2 Esporangióforos ramificados ..............................................................18

16.1 Esporangíolos produzidos dentro de uma cabeça ou gota gelatinosa ......


..............................................................................Helicocephalum (Figura 35)
16.2 Esporangíolos secos não produzidos como acima ..................................17

17.1 Esporangíolos formados sobre um ápice alargado e globoso ...................


..................................................................................Rhopalomyces (Figura 35)
17.2 Esporangíolos formados em porção apical cilíndrica .............................
......................................................................................Mycotypha (Figura 35)

18.1 A cabeça onde se formam os esporangíolos é simples; esporangíolos


hialinos, globosos a subglobosos ...................... Cunninghamella (Figura 35)
18.2 Cabeça onde se formam os esporangíolos é composta; esporangíolos
hialinos ou não, de elipsoides a reniformes ......................................................19

19.1 Esporangíolos de marrom a purpúreos, elipsoides......................................


................................................................................Choanephora (Figura 35)
19.2 Esporangíolos hialinos, elipsoides a reniformes .. Radiomyces (Figura 37)

SUBFILO KICKXELLOMYCOTINA
(Posição incerta)

Talo formado a partir de holdfast fixo a outros fungos como um parasita


haustorial ou talo com hifas ramificadas, septadas e subaéreas. Micélio não
cenocítico, com septos, com hifas ramificadas ou não. Os septos contêm
cavidades disciformes medianas que contêm plugues. Reprodução assexuada
por merosporângios unisporados a bisporados, por tricosporos ou artrosporos.
Reprodução sexuada por zigosporos globosos, bicônicos ou alantoides e
agrupados. São parasitas de outros fungos, sapróbios ou simbiontes obrigados.
O Subfilo compreende 4 ordens a saber: Asellariales e Harpellales
(ambas originalmente pertencendo à Classe Trichomycetes), Kickxellales,
Dimargaritales além da família Lageriomycetaceae.

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OS REINOS DOS FUNGOS 175

FAMÍLIA LAGERIOMYCETACEAE
Talo esparso sem “holdfast” conspícuo ou ricamente ramificado e com
holdfast conspícuo e às vezes composto por células contorcidas; ramos férteis
com 4 - 8 células generativas por ramo, cada uma formando um tricosporo
obpiriforme com dois apêndices, sem colar; talo fixo ao intestino de artrópodes.
Strongman & White (2008) descrevem nova espécie de Lagerimyces
e comparam-na às demais espécies descritas.

ORDEM HARPELLALES
Apresentam talos simples ou ramificados, com septos transversais.
Todos os membros desta ordem encontram-se fixos através de “holdfast” à
membrana do intestino anterior de insetos imaturos encontrados em habitats
aquáticos (de águas correntes de rios ou de charcos). Os insetos mais fre-
quentemente encontrados hospedando este grupo, são as larvas de díptera,
subordem Nematocera, como as moscas pretas, mosquitões e moscas de maio.
A prevalência de Trichomycetes em muitas populações de hospedeiros aquá-
ticos, tanto na quantidade do talo como na variedade de espécies, atesta para
o fato de que as Harpellales são bem adaptadas a vida aquática. Por exem-
plo, nos EUA, em populações de mosca-preta, poucas larvas estão livres de
Trichomycetes e muitos indivíduos abrigam 3 ou 4 gêneros simultaneamente.

REPRODUÇÃO ASSEXUADA:
Têm estruturas de reprodução assexuada exclusivas, os esporos exó-
genos denominados tricosporos. As células que dão origem aos tricosporos,
denominadas células generativas, são envolvidas ativamente na formação e
liberação destes. Sua parede é contínua com aquela do tricosporo e entre elas
são formadas, frequentemente, um ou mais apêndices fixos à parede transver-
sal, separando a célula generativa do tricosporo. Apêndices são conhecidos
para as espécies de todos os gêneros, exceto Carouxella e Zygopolaris. Estes
apêndices ajudam na infestação do hospedeiro talvez por aderirem a algas ou
outros restos que servem de alimento aos artrópodes.
O esporangiosporo é liberado da parede esporangial (tricosporo),
após ser ingerido pelo hospedeiro. Estes se aderem à parede do intestino do
hospedeiro geralmente por “holdfast” secretado no poro apical do esporo, o
qual torna-se então a base morfológica do talo.
Os apêndices das espécies de Genitellospora homothalica e de Sta-
chylina grandispora são formados dentro de invaginações do plasmalema
com forma de saco, e do próprio plasto da célula generativa. Com base nos
estudos feitos, dois padrões básicos de desenvolvimento de apêndices são
reconhecidos até o momento:

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176 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

1- o (s) apêndice(s) é formado após a formação do septo; podem estar


fixos a qualquer ponto da parede transversal e cada um envolto pela sua
própria invaginação plasmalêmica pêndula;
2- os apêndices se formam antes do desenvolvimento esporangial,
sendo fixos à periferia da parede transversal, e são envoltos por uma inva-
ginação plasmalêmica que é contínua e fica adjacente à parede longitudinal
da célula generativa.
REPRODUÇÃO SEXUADA:
Ocorre através de zigosporos, após a conjugação de duas células (fre-
quentemente de talos diferentes, sugerindo heterotalismo), que são hialinos,
de parede grossa e lisa. Os zigosporos têm sido descritos para quase todos os
gêneros de Harpellales. A célula que sustenta o zigosporo é mais ou menos
alongada e forma-se diretamente de uma das células conjugantes, ou forma-se
de um curto ramo desenvolvido por uma delas. A célula suporte, suspensora
ou zigosporóforo é separada do zigosporo por septo transversal.
Baseado na sua posição, quatro tipos diferentes de zigosporos podem
ser reconhecidos:
1- zigosporo medianamente fixo e perpendicular ao zigosporóforo (em
Harpella, Simuliomyces, Spartiella, Stipella);
2- zigosporos sub-medianamente fixos, oblíquos ao zigosporóforo [em
Lageriomyces, Glotzia, Smittium (Figura 33-d), Trychozygospora];
3- zigosporo medianamente fixo, mas posicionado paralelamente ao
zigosporóforo (em Genistellospora, Pennella);
4- zigosporos fixos basalmente e em linha com o eixo longitudinal do
zigosporóforo (em Carouxella e Zygopolaris).
A ordem Harpellales abrange 26 gêneros de duas famílias:
- Harpellaceae: talo não ramificado usualmente preso a membrana
do intestino médio de larvas de Diptera. Compreende 5 gêneros e 24 spp.
Harpella está representada na Figura 33a.
- Legeriomycetaceae (sin.: Genistellaceae): talo ramificado e preso ao
intestino posterior de muitas ordens de insetos aquáticos imaturos. Engloba
21 gêneros e 77 spp.
A reprodução sexuada é a mesma em ambas, exceto que em Harpellaceae
todas as células normalmente se tornam reprodutivas e, nas Legeriomyceta-
ceae, apenas a série terminal de células é reprodutiva.

ORDEM ASELLARIALES
Talo ramificado e irregulamente septado, fixo à parte posterior do
intestino de insetos por meio de “holdfast”. Este apresenta uma bainha gela-
tinosa ou células basais modificadas.

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OS REINOS DOS FUNGOS 177

Reprodução assexuada por artrosporos e sexuada incerta, sendo que


em algumas espécies se observou conjugação, como em Asellaria ligia (Fi-
gura 33h). Ocorre no intestino posterior de insetos de água doce e marinhos.
Apresentam apenas uma família Asellariaceae com três gêneros, sendo
que uma chave para os mesmos pode ser encontrada em Lichtwardt (1971).
Hawksworth et al. (1995) adotam Recticharella como sinonímia de Asella-
ria. Asellaria R. Poiss compreende 6 spp. ocorrendo em Isopoda e de ampla
dispersão. Orchesellaria Manier ex Manier & Lichtw. tem 4 spp. encontradas
em Collembola, de ampla dispersão.

ORDEM DIMARGARITALES
São fungos parasitas de outros fungos que produzem merosporângios
(esporangíolos cilíndricos) com apenas dois esporos. As hifas são septadas,
produzindo zigosporos de parede grossa dentro de zigosporângios de paredes
finas.
Compreende uma família, 3 gêneros e 14 spp. Dimargaris (Figura
34), Dispira (Figura 35) e Thieghemiomyces (Figura 36) são os gêneros dessa
ordem. Spinalia pode ser ainda incluído nessa família.

ORDEM KICKXELLALES
Nesta ordem são formados merosporângios em ramos especializados,
septados ou não, denominados esporocládios, com um único esporo. O micélio
é septado, sendo a estrutura deste septo similar a de alguns Trichomycetes.
Zigosporos são similares aos de Dimargaritales.
A ordem tem uma só família com 8 gêneros. Kickxella, Linderina,
Martensiomyces (Figura 34), Spiromyces (Figura 35), Spirodactylon, Marten-
sella (Figura 36) e Coemansia (Figura 37) são exemplos desta família, os
quais estão diferenciados na chave geral para gêneros acima. Dipsacomyces
R. K. Benjamin é mais um gênero, com uma espécie descrita de Honduras
em 1961 (não incluída na chave). Para maiores detalhes sobre a família ver
Benjamin (1958; 1959; 1961; 1966).

SUBFILO ENTOMOPHTHOROMYCOTINA
(Posição incerta)

Talo formado por um micélio cenocítico ou septado, com parede celular


bem definida ou protoplásticos (protoplasto pode fragmentar-se formando

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178 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

corpos hifálicos multinucleados; protoplastos hifoides ou ameboides e que


modificam sua forma; rizoides e/ou cistídios formados por algumas espécies;
conidióforos ramificados ou não. Esporos primários tipo conídio, (1 a muitos
núcleos) descarregados à força por diversos meios ou dispersos passivamente;
frequentemente formam também conídios secundários. Esporos de resistência
com paredes grossas em camada dupla, como zigosporos depois da conjugação
ou como gametângios não diferenciados a partir de corpos hifálicos ou hifas
diferenciadas ou não, ou como azigosporos formados sem uma conjugação
prévia. Os caracteres nucleares são muito utilizados para a diferenciação de
famílias. São parasitas obrigados de animais (artrópodes), plantas criptógamas
ou saprófitos, às vezes parasitas facultativos de vertebrados. Engloba uma
única ordem a qual é descrita mais abaixo.

ORDEM ENTOMOPHTHORALES
O talo destes fungos é muito reduzido em relação aos demais Zygomyce-
tes, sendo parasitas de algas, insetos, cupins, nematoides e outros invertebrados,
saprófitos em diversos restos orgânicos e um gênero é parasita de samambaia.
O fato de que muitas espécies parasitam somente uma espécie “x” qualquer,
levando-a à morte rapidamente, levou os estudantes de controle biológico a
dedicarem-se na pesquisa prática utilizando-se desses organismos. Além disso,
o fato de dispersarem seus esporos violentamente, atraiu também a atenção
de biólogos interessados em desvendar o funcionamento destes mecanismos.
O micélio pode ser cenocítico ou septado, ficando cada compartimento
uni ou multinucleado. Eventualmente ele pode fragmentar-se, formando o que
se denomina corpos hifálicos.
A reprodução assexuada ocorre por meio de propágulos que são deno-
minados conídios, apesar de ser um termo melhor aplicado a fungos Asco e
Basidiomycota. O conídio formado é ejaculado violentamente do conidióforo
através do aumento de pressão ou turgor da célula que lhe deu origem e com
o envolvimento de outros aparatos, dependendo do gênero em questão. Caso
houver fartura de substrato o conidióforo formará mais conídios, denominados
conídios secundários (um pouco menores), descarregados da mesma maneira.
Em algumas espécies forma-se um conidióforo muito longo e fino, em
cuja parte apical forma-se uma célula alongada denominada capiliconídio,
o qual forma um órgão de fixação especialmente desenvolvido para aderir
no hospedeiro.
A reprodução sexuada não é bem conhecida ainda, mas já se sabe que
não há espécies heterotálicas.
A ordem apresenta pelo menos 6 famílias de acordo com Hawksworth
et al. (1995) e Alexopoulos et al. (1996). A diferenciação das famílias se dá

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OS REINOS DOS FUNGOS 179

principalmente com base em estruturação do núcleo, o que inviabiliza um


trabalho sistemático rápido.
Entomophthora é o gênero melhor conhecido, o qual apresenta esporos
cobertos por mucilagem, liberados à força (Figura 34).

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ENTOMOPHTHORALES:


1.1 Esporóforos com uma vesícula sustentando o esporo (“conídio”); ga-
metângios, se presentes, com uma pequena célula assessória; o conteúdo de
esporos secundários e hifas somáticas pode dividir-se e produzir, em algumas
espécies, pequenas células semelhantes a protoplasto (parecendo multispora-
das); todas as células uninucleadas .............BASIDIOBOLACEAE (Posição
incerta talvez Chytridiomycota)
1.2 Esporóforos sem vesícula de sustentação; gametângios, se formados, sem
célula assessória; células protoplásticas não produzidas; nem todas as células
uninucleadas ..................................................................................................2

2.1 Parasitas de gametófitos (prótalos) de Pteridófitas......................................


.......................COMPLETORIACEAE (só Completoria Lohde, com uma sp.)
2.2 Se parasitas, não em gametófito de Pteridófitas .......................................... 3

3.1 Esporóforos erguidos, simples, cada um contendo muitos esporos formados


lateralmente; parasitas de invertebrados de solo (nematoides e tartigrades) ........
MERISTACRACEAE (com Balocephala, Meristacrum e Zygnemomyces)
3.2 Esporóforos diferentes e geralmente com hospedeiros diferentes, se para-
sitas ..................................................................................................................4
4.1 Esporos (assexuais e sexuais) pigmentados de acinzentado a negro; zi-
gosporos brotando a partir do ponto de conjugação de dois corpos hifálicos;
parasitas obrigatórios de cupins e insetos (especialmente Homoptera) ..............
........................................................................................... NEOZYGITACEAE
4.2 Não combinando todas as características acima ...........................................5

5.1 Esporos hialinos; zigosporos formados no eixo das hifas parentais como
um resultado de conjugação de células adjacentes ou conjugação escalariforme
entre duas hifas; saprófitas ou parasitas obrigatórios de algas desmídias, inver-
tebrados do solo ou agentes facultativos de micoses em animais ...................
..........................................................................................ANCYLISTACEAE
5.2 Não como acima .........................................ENTOMOPHTHORACEAE

CHAVE BASEADA EM CARACTERÍSTICAS DO NÚCLEO:


1.1 Núcleo maior que 10µm, não corando com orceína-acética ...Basidio-
bolaceae

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180 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

1.2 Núcleo menor que 10µm, geralmente corando com orceína acética............2

2.1 Núcleo com 2 - 15µm, permanecendo visível durante a mitose, com muita
heterocromatina; nucléolo não proeminente ........ENTOMOPHTHORACEAE
2.2 Não como acima .....................................................................................3

3.1 Núcleo com mais de 5µm de diâmetro, com nucleoplasma granular (cro-
matina condensada na interfase) ............................. COMPLETORIACEAE
3.2 Núcleo com 2 - 5µm diâm., com pouca heterocromatina (não corando com
orceína-acética ou marrom-bismark), usualmente inconspícua durante a mitose
............................................................................... FAMÍLIAS RESTANTES

SUBFILO MUCOROMYCOTINA
(Posição incerta)

Talo formado por um micélio ramificado e cenocítico pelo menos


quando jovem. Podem ocorrer alguns septos na maturidade, os quais contêm
microporos. Reprodução assexuada por esporângios, esporangíolos ou meros-
porângios, raramente formando clamidosporos, artrosporos ou blastosporos.
Reprodução sexuada por zigosporos mais ou menos globosos. São fungos
sapróbios, raramente formando galhas, ou micoparasitas facultativos, às
vezes como ectomicorrizas. Engloba 3 ordens: Mucorales, Mortierellales e
Endogoniales.
ORDEM ENDOGONIALES
A maioria dos fungos desta ordem ocorre em solo associados a raízes de
plantas, formando o que se conhece por micorrizas (neste grupo somente ecto-
micorrizas). Formam esporocarpos hipógeos que contêm somente zigosporos.
É composta por uma família, Endogonaceae e três gêneros, a saber:
- Endogone Link: cerca de 20 espécies saprofíticas ou formando ectomi-
corriza, de ampla disperção, mas principalmente regiões de clima temperado;
- Sclerogone Warcup: descrito em 1990, tem uma espécie conhecida
da Austrália;
- Youngiomyces Y. J. Yao: descrito em 1995, tem 4 espécies conhecidas
da Australásia e América do Norte.
Mais detalhes sobre esses e outros fungos micorrízicos podem ser
encontrados no capítulo específico sobre o tema.

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OS REINOS DOS FUNGOS 181

ORDEM MUCORALES
Formam micélio extenso, cenocítico, produzindo septos na base de
órgãos reprodutivos, esporângios ou gametângios, e eventualmente ao longo de
micélio muito velho. Em outras espécies ocorrem, já desde o primórdio, septos
perfurados com extensões tubulares na direção da corrente citoplasmática ou
os chamados plugues. Alguns formam rizoides que ancoram o micélio e os
esporângios firmemente, sendo originados onde há contato do micélio com
superfícies duras, como o vidro da placa onde está sendo cultivado. A hifa
que conecta dois pontos com rizoides é denominada de estolão.
A reprodução assexuada ocorre por meio de aplanosporos contidos
em esporângios, formados sobre esporangióforos simples ou ramificados. Os
esporângios são geralmente globosos, inflados, apresentando uma columela
central, contendo geralmente muitas centenas de esporangiosporos. Esses são
usualmente globosos ou ovoides, sendo dispersos pelo vento após a dissolução
da parede esporangial (ver ciclo de vida de Rhizopus na Figura 30).
Essa é a maior ordem da classe, contendo espécies saprófitas ou parasitas
fracos. Choanephora, Mycotipha, Cunningamella (Figura 35), Mortierella,
Syncephalastrum (Figura 36) e Radiomyces (Figura 37) são exemplos de
gêneros desta família cuja fase assexuada está representada.
São fungos de interesse econômico por sintetizarem produtos indus-
triais importantes como ácidos, etanol e enzimas. Como exemplo tem-se:
- Rhizopus stolonifer ( = R. nigricans): utilizado para produção de
ácido fumárico e em alguns passos na manufatura da cortisona.
- Rhizopus oryzae: empregado na produção de álcool.
- Rhizopus sinensis, R. nodosus além das duas citadas acima, são
utilizadas no fabrico de ácido lático, cuja pureza é maior do que o produzido
por bactérias, que é mais barato.
- Ácido succínico, oxálico e cítrico, entre outros, também são produ-
zidos por várias espécies de Rhizopus.
Várias espécies causam podridão-mole em frutos e outros produtos de
plantas durante o transporte e estocagem. Absidia corymbifera, além de muitas
espécies de Mucor e Rhizopus, é patógeno humano oportunista, atacando o
sistema nervoso interno com consequências fatais.
As espécies dessa ordem são facilmente isoladas, servindo de excelente
material para aulas práticas, tanto para a observação de estruturas típicas como
hifas cenocíticas, esporângios e zigosporos, como para visualizar processos
fisiológicos importantes, como as correntes citoplasmáticas e a forma de
liberação violenta dos esporos (Pilobolus) (Figura 32).
A classificação das Mucorales ainda é motivo de constrovérsias. A
proposta aceita por Hawksworth et al. (1995) reconhece 13 famílias.

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182 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE MUCORALES:


1.1 Esporângios mais ou menos lageniformes, multisporados; esporangiosporos
hialinos, de parede fina, sem apêndices ........................................................2
1.2 Esporângios globosos a obpiriformes, nunca lageniformes .....................3

2.1 Esporângios formados isoladamente ou em pares; rizoides presentes ..........


.............................................................................................SAKSENEACEAE
2.2 Esporângios formados verticiladamente; rizoides ausentes .....................
.............................................................................................MUCORACEAE

3.1 Esporângios formados em um esporocarpo ........... MORTIERELLACEAE


3.2 Esporângios não formados em um esporocarpo .........................................4

4.1 Merosporângios uni ou multisporados são produzidos em uma vesícula fértil


.............................................................................SYNCEPHALASTRACEAE
4.2 Merosporângios não são produzidos; esporângios e/ou esporangíolos pre-
sentes .............................................................................................................5

5.1 Esporangíolos fusiformes a largo-fusiformes, frequentemente com apêndi-


ces polares hialinos piliformes; esporângios não apofisados, parede persistente,
fragmentando-se regularmente em 2 ou irregularmente em 3-4 segmentos por
uma sutura pré-formada ................................................................................6
3.2 Esporangiosporos não como acima, usualmente de parede lisa, raramente
ornamentada ou apendiculada; parede do esporângio deliquescente ou, se
persistente, fraturando-se irregularmente; esporângios às vezes ausentes e
somente esporângios são produzidos ................................................................7

6.1 Parede dos esporangiosporos hialina ....................... GILBERTELLACEAE


6.2 Parede dos esporangiosporos marrom a marrom-avermelhada ..................
.................................................................................. CHOANEPHORACEAE

7.1 Esporângios uni a multisporados, acolumelados; micélio usualmente extre-


mamente fino .............................................................MORTIERELLACEAE
7.2 Não como acima; esporângios columelados; esporangíolos acolumelados ou
columelados, às vezes formados a partir de uma vesícula; micélio mais robusto
.......................................................................................................................8

8.1 Esporângios nunca formados; esporangíolos uni a multisporados, pedi-


celados, formados a partir de uma vesícula fértil .........................................9
8.2 Esporângios formados, às vezes inclusive com esporangíolos................14

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OS REINOS DOS FUNGOS 183

9.1 Vesículas férteis produzidas a partir de vesículas primárias, presentes


sobre ramo de esporangióforo uniseptado; esporangíolos presentes, uni ou
multisporados, pedicelados ou denticulados, acolumelados; zigosporos de
parede lisa, suspensores com apêndices .................... RADIOMYCETACEAE
9.2 Não como acima .................................................................................. 10

10.1 Esporangíolos columelados, uni ou multisporados; saprofíticos ou mico-


parasitas formadores de galhas; esporóforos às vezes com espinhos estéreis
......................................................................................................................11
10.2 Esporangíolos acolumelados, uni ou multisporados; espinhos estéreis au-
sentes sobre o esporóforo ..............................................................................12

11.1 Esporangíolos unisporados; esporóforos com espinhos estéreis .............


..................................................................................CHAETOCLADIACEAE
11.2 Esporangíolos multisporados; espinhos estéreis ausentes no esporóforo
....................................................................................... THAMNIDIACEAE

12.1 Parede do esporangiosporo marrom-pálido a marrom-avermelhado,


estriada; zigosporos com suspensores não opostos.................CHOANEPHO-
RACEAE
12.2 Parede do esporangiosporo hialina, lisa ou espinosa; zigosporos com sus-
pensores opostos ...........................................................................................13

13.1 Esporóforos principalmente ramificados; vesículas férteis terminais e


laterais; esporangíolos unisporados, pedicelo monomórfico; esporangiosporos
liberados por fatura ao acaso e/ou dissolução da parede esporangiolar; células
leveduriformes ausentes ................................ CUNNINGHAMELLACEAE
13.2 Esporangióforo simples ou raramente ramificado uma ou duas vezes;
vesículas férteis terminais; esporangíolos uni ou multisporados; pedicelo mono
ou dimórfico; esporangiosporos liberados por fratura do pedicelo na zona
circunséssil pré-formada; parede do esporangíolo persistente, separável da
parede do esporangiosporo; células leveduriformes produzidas em meio rico
após a germinação dos esporos ................................MYCOTYPHACEAE

14.1 Esporângios deliquescentes e eporangíolos de parede persistente presen-


tes ................................................................................. THAMNIDIACEAE
14.2 Somente esporângios são produzidos, tanto de parede deliquescente como
de parede persistente .................................................................................. 15

15.1 Esporângios mais ou menos apofisados ......................... MUCORACEAE


15.2 Esporângios não apofisados; esporóforo apenas eventualmente algo

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184 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

constricto .................................................................................................... 16
16.1 Parede esporangial marrom-escura a negra, persistente; trofocisto às
vezes produzido; vesícula subesporangial às vezes produzida, globosa a
largoelipsoide; esporângio liberado inteiramente pelo colapso da vesícula
subesporangial ou por ruptura circunséssil da junção entre a parede do espo-
rângio e o esporóforo, ou às vezes forçadamente descarregado; zigosporos
usualmente amarelados; suspensores não opostos; zigosporângio fino, hialino
...........................................................................................PILOBOLACEAE
16.2 Liberação do esporângio não como acima; vesículas subesporangiais
ausentes ou pequenas e hemisféricas e então com um esporângio deliquescente;
suspensores do zigosporo opostos ou com forma de língua ..........................17

17.1 Esporóforo não ramificado, usualmente verde-azulado; suspensores do


zigosporo com forma de língua, com apêndices ramificados ......................
..............................................................................................PHYCOMYCE-
TACEAE
17.2 Esporóforo ramificado ou não, nunca verde-azulado; suspensores do
zigosporo opostos, sem apêndices .......................................... MUCORACEAE

FILO GLOMEROMYCOTA –
CLASSE GLOMEROMYCETES

Fungos simbiontes obrigados (micorrízicos) que formam arbúsculos


nas raízes das plantas (uma espécie com cianobactéria Nostoc). As hifas são
cenocíticas e formam grandes esporos multinucleados e com parede formada
por camadas.
Filogenia por rDNA tem demonstrado que o gênero Glomus, por
exemplo, é muito polifilético (REDECKER et al., 2000b; SCHWARZOTT
et al., 2001). Schüßler et al. (2001) elevaram a ordem à categoria de filo e
corrigiram o nome errado de Glomales e amplamente utilizado para Glomerales.
Em árvores filogenéticas o filo é grupo irmão de Asco e Basidiomycota. Silva
(2004) discute as relações filogenéticas em estudo independente que chegou
às mesmas conclusões de outros trabalhos e foi desenvolvido no Brasil como
tese de doutorado. Segundo o autor, os resultado obtidos indicaram que o filo
é monofilético e que Paraglomeraceae é um grupo basal; Acaulosporaceae e
Gigasporaceae estão unidos em um mesmo clado e Glomeraceae é polifilético,
como descrito em trabalhos anteriores. O mesmo autor ainda refere que
outras espécies precisam ser avaliadas para determinação de grupos ainda
não resolvidos no filo. No trabalho também foram analisadas sequências de

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OS REINOS DOS FUNGOS 185

possíveis genes mitocondriais para avaliação filogenética de Gigaspora e ao


menos uma das sequências se mostrou filogenética-informativa.
Vários trabalhos sobre o grupo têm sido desenvolvidos no Brasil,
merecendo menção os realizados pela Dra. Leonor Costa Maia, como
Mergulhão et al. (2007; 2008), Goto et al. (2008), Silva et al. (2006; 2007;
2008a; 2008b), Aciole-Santos et al. (2008), Lins et al. (2006; 2007), Goto &
Maia (2006a; 206b), entre outros.
O filo compreende 4 ordens: Archaeosporales, Diversisporales,
Glomerales e Paraglomerales.

ORDEM ARCHAEOSPORALES
Esporos do tipo glomoide ou tanto glomoides como acaulosporoides.
Esporos glomoides formados isolados ou em grupos frouxos, pliáveis, formados
lateral ou centralmente no interior do pescoço do sáculo esporífero que não
tem reação ao regente de Melzer (não amiloides nem dextrinoides); septo do
tipo poro aberto ou selados por um septo formado a partir de componentes
da parede interna. Sáculo esporífero inicialmente similar na aparência aos
esporos glomoides, de natureza pliável e mole, formado blasticamente a
partir da ponta da hifa e ficando selados por um septo. Em alguns os esporos
acaulosporoides são formados em geral lateralmente, no pescoço do sáculo
esporífero; estrutura da parede do esporo complexa e de dois ou três grupos
diferentes ou parede do esporo com 2 – 4 camadas, sendo a mais externa
contínua com a parede única do pescoço do sáculo esporífero. Camadas mais
externas contínuas com a parede do sáculo, envolvendo uma entidade distinta
e separada com uma estrutura de parede de mais de um componente flexível
em dois grupos. Formam micorrizas arbusculares. Vesículas ainda não foram
observadas (talvez ausentes) em alguns, mas outros foram vesículas terminais
de 1 – 2 mm de comprimento, multinucleadas onde ficam englobados filamentos
multicelulares de tricomas da cianobactéria Nostoc punctifome (associação
simbiótica obrigatória para o fungo mas não para a bactéria).
Os esporos são formados no solo (às vezes na superfície), raro em
raízes e tendem a ficar suspensos na água quando extraídos do substrato.
Formam micorriza arbuscular, com arbúsculos corando fracamente no método
acídico tradicional.
Compreende 3 famílias, 3 gêneros e 6 espécies.

FAMÍLIA AMBISPORACEAE
Esporos formados no solo, como esporos glomoides somente ou tanto
glomoides como acaulosporoides. Esporos glomoides formados isolados no
solo ou em grupos frouxos, pliáveis, diferindo da natureza “brittle” de tais

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186 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

esporos no gênero Glomus; septo do tipo poro aberto ou selados por um


septo formado a partir de componentes da parede interna. Sáculo esporífero
inicialmente similar na aparência aos esporos glomoides, de natureza pliável
e mole, formado blasticamente a partir da ponta da hifa e ficando selados por
um septo. Esporos acaulosporoides formados, usualmente lateralmente, no
pescoço do sáculo esporífero; estrutura da parede do esporo complexa e de
dois ou três grupos diferentes. Camadas mais externas contínuas com a parede
do sáculo, envolvendo uma entidade distinta e separada com uma estrutura
de parede de mais de um componente flexível em dois grupos. Formam
micorrizas arbusculares.
Compreende 1 gênero (Ambispora) com 4 espécies. Difere de outras
espécies da ordem por características do rDNA. Walker et al. (2007) trazem
mais informações sobre os estudos moleculares que realizaram com esta família

FAMÍLIA ARCHAEOSPORACEAE
Esporos hialinos, pequenos, globosos a subglobosos ou irregulares,
formados lateral ou centralmente no interior do pescoço do sáculo esporífero
que não tem reação ao regente de Melzer (não amiloides nem dextrinoides).
Parede do esporo com 2 – 4 camadas, sendo a mais externa contínua com a
parede única do pescoço do sáculo esporífero. Os esporos são formados no
solo, raro em raízes e tendem a ficar suspensos na água quando extraídos do
substrato. Não formam paredes germinativas finas e flexíveis como ocorre com
todas as espécies de Acaulosporaceae. Vesículas ainda não foram observadas
(talvez ausentes). Formam micorriza arbuscular, com arbúsculos corando
fracamente no método acídico tradicional. Hifas finas com 2 - 3 micrômetros
de diâmetro externamente à raiz e 2 -8 intercelularmente.
Difere na filogenia pelo rDNA e sequências dos demais membros
de Geosiphonaceae e Ambisporaceae. Spain (2003) relata a importância de
estudar-se os esporos germinando em meios com água, estudando a espécie
tipo desta família.
Compreende 2 gêneros Archaeospora (com 4 espécies) e Intraspora
com I. schenckii. Walker et al. (2007) trazem mais informações sobre os
estudos moleculares que realizaram com esta família

FAMÍLIA GEOSIPHONACEAE
Fungos formando hifas cenocíticas e que formam vesículas terminais de
1 – 2 mm de comprimento, multinucleadas onde ficam englobados filamentos
multicelulares de tricomas da cianobactéria Nostoc punctifome (associação
simbiótica obrigatória para o fungo mas não para a bactéria). Esporos são
globosos a subglobosos e têm 250 micrômetros de diâmetro. Vive na superfície
de solos úmidos ou próximo dela.

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OS REINOS DOS FUNGOS 187

A família tem 1 gênero e uma espécie: Geosiphon pyriformis


(Geosiphonaceae), que forma uma interessante associação simbiótica com
cianofíceas. Schüßler (2005) traz mais informações sobre a espécie e sua
relação com uma espécie de Nostoc numa chamada endocianose. Análises do
gene SSU (rDNA) demonstraram que o gênero é afim às Glomeales, indicando
que a espécie talvez tenha relação micorrízica também com plantas, mas isto
precisa ainda ser provado (KLUGE, 2002). Ao contatar com uma célula da
cianobactéria pela ponta de uma hifa, parte do citoplasma do fungo nesta região
envolve algumas células do tricoma da Nostoc, incorporando-as à célula do
fungo (exceto o heterocisto do tricoma) formando uma espécie de vesícula em
torno do tricoma. Esta vesícula recebe o nome de simbiossomo. A cianofícea
serve de fotobionte ao fungo, fornecendo fotossintatos ao mesmo. Esta é a
única associação deste tipo registrada para fungos (SCHÜSSLER et al., 2006),
tendo sido reportada inicialmente como um ficomiceto liquenizado. Kluge
et al. (2002) reportam que é difícil mas possível cultivar o fungo e estudar a
associação, desde que pouco fosfato seja adicionado ao meio, que pode ser
solo esterilizado onde os esporos e filamentos da alga são adicionados. Foram
citadas coletas da Alemanha e Áustria.

ORDEM DIVERSISPORALES
São micorrizas arbusculares hipógeas ou parcialmente hipógeas,
algumas com vesículas para armazenamento de substâncias ou com ou sem
células auxiliares, com ou sem célula auxiliar hipógea. Podem formar grande
variedade de esporos, daí o nome da ordem e estes são produzidos dentro de
um sáculo esporífero (esporos acaulosporoides), ou com o esporo complexo
formando-se a partir de uma base bulbosa sobre a hifa esporífera (esporos
gigasporoides) ou ainda esporos do tipo glomoide. Difere também das demais
ordens do filo por possuir uma assinatura específica da sequência do gene
SSU rRNA.
Compreende 4 famílias, 6 gêneros e cerca de 74 espécies. Mais detalhes
da ordem podem ser obtidos em Walker & Schüßler (2004).

FAMÍLIA ACAULOSPORACEAE
Fungos que formam micorrizas arbusculares. Arbúsculos geralmente
corando de azul pálido, mas podendo ficar de quase tranparentes a azul escuros
na reação. Vesículas de forma geralmente mais irregulares, às vezes até oblongas,
corando leve ou fortemente de azul. Hifas intraradicais enroladas no ponto de
penetração e mais largas que as externas (4-6 µm); estas têm entre 2-4 µm de
diâmetro e crescem paralelas ao eixo da raiz e interconectam-se por ramos em
ângulos retos ou agudos. Reação de corante é mais forte no ponto de entrada,

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188 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

mais forte que a vista nos arbúsculos. Hifas extrarradicais são em geral mais
finas (2-3 µm). Esporos originados a partir do pescoço de um sáculo esporífero
que é formado nas pontas das hifas, isolados ou agregados. Geralmente não
apresentam uma hifa presa (são sésseis) quando utilizam-se os métodos de
extração do solo. Os esporos tem uma camada externa na parede, parecendo
flexível e que é contínua com a parede do pescoço do sáculo. Pelo menos
mais uma camada rígida é sintetizada na parede esporal em associação com
a camada mais externa e que pode engrossar levemente ou diferenciar-se em
subcamadas (=lâminas) com características distintivas (cor, ornamentação).
Ocorre a formação de pelo menos uma parede germinativa interna, mas a
grande maioria sintetiza duas ou mais; neste caso a primeira parede interna
consiste de uma ou duas camadas hialinas e a segunda parede interna consiste
de uma camada hialina externa e uma camada aderente interna que pode ser
flexível a amorfa. O conteúdo do esporo é separado do pescoço do sáculo pela
formação da parede esporal, não ficando evidência de um poro ou abertura.
Uma cicatriz fica marcada no ponto de contato da hifa com o esporo. Um tubo
germinativo emerge de um “orbe” germinativo em geral esférico, formado a
partir da parede interna a partir de duas ou mais camadas internas flexíveis
Compreende dois gêneros: Acaulospora e Entrophospora.

FAMÍLIA DIVERSISPORACEAE
Esporos glomoides com estrutura da parede consistindo de uma camada
externa fina, uma parede estrutural laminada e uma parede interna flexível não
reagindo com o reagente de Melzer; germinação não precedida pela formação
de um escutelo de germinação; a assinatura específica das sequência do gene
SSU rRNA é também diferente.
Compreende um gênero (Diversispora) com uma espécie: Diversispora
spurcum (C. M. PFEIFF., C.WALKER & BLOSS) C. Walker & Schuessler
(ver WALKER & SCHÜßLER, 2004).

FAMÍLIA GIGASPORACEAE
Fungos micorrízicos arbusculares. Esporos usualmente com >200
micrômetros, assexuados (uma espécie apresenta sexuados, Gigaspora
descipiens, mas isto não foi ainda confirmado), com ou sem ornamentações.
Parede do esporo de dois tipos: 1- em duas camadas: uma camada externa
permanente envolvendo uma camada laminada, cada uma com diferente
propriedades, o que caracteriza as espécies em Glomus; 2- parede com duas
camadas e uma a três camadas flexíveis internas. O poro formado pelo ponto
de conexão da hifa com o esporo é fechado por um plugue ou mais raramente
por um septo. Tubo de germinação forma-se a partir de uma fina camada
papilada (espinhosa) saindo da superfície interna da camada laminada. Células

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OS REINOS DOS FUNGOS 189

auxiliares de parede fina com superfície equinulada são produzidas pelas


hifas junto às raízes.
Compreende dois gêneros (Glomus e Scuttelospora) e cerca de 30
espécies.

FAMÍLIA PACISPORACEAE
Esporos formados isoladamente nas pontas das hifas em interior
de solo. Esporos globosos, subglobosos a elipsoides ou irregulares. Parede
externa do esporo com 3 camadas e parede interna usualmente também com
3 camadas. A camada mediana da parede interna reagem positivamente com o
reagente de Melzer. O ponto de conexão do esporo com a hifa é cilíndrico ou
levemente constricto e a parede da hifa é confluente com as camadas externa
e média da parede externa. O poro do ponto de contato da hifa com o esporo
é fechado por um septo que é formado pela camada média da parede externa
do esporo e pela camada interna da parede mais externa, além de ser separado
também pela formação da parede interna do próprio esporo. A germinação
ocorre a partir da parede interna através da parede externa com formação de
um a vários tubos germinativos.
Comporeende um gênero Pacispora, com 7 espécies. Chave de
identificação e descrições podem ser encontradas em Oehel & Sieverding
(2004). Gerdemannia é considerada sinonímia (homotipo) de Pacispora.

ORDEM PARAGLOMERALES
FAMÍLIA PARAGLOMERACEAE
As características da ordem são as da família. São fungos arbusculares
hipógeos, raramente com vesículas. Formam esporos glomoides sem
pigmentação. A formação destes é idêntica aos de Glomus, ocorrendo por
expansão blástica do ápice de uma hifa. A camada externa do esporo (a primeira
formada quando jovem) frequentemente se solta assim que o mesmo amadurece.
Hifa e parede do esporo contêm os mesmos componentes. A hifa que forma
o esporo pode ser tão fina que é difícil de diferenciá-la. Reações com Melzer
ausentes. A sequência do gene SSU rRNA é diferente das demais ordens.
Morton & Redecker (2001) poder ser consultado para dados adicionais.
Compreende um gênero Paraglomus com duas espécies. Paraglomus
brasilianus é uma espécie encontrada no Brasil.

ORDEM GLOMERALES
Esta ordem também efetua micorriza com vegetais, mas, diferentemente
das Endogonales (onde já foram incluídos por alguns autores), realizam so-

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190 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

mente endomicorriza. Formam o que se denomina de micorriza-VA (micorriza


arbuscular) com cerca de 70% das famílias de plantas, entre Angiospermas,
Gymnospermas, algumas Pteridophytas, Bryophytas e mesmo com algas. Nas
raízes crescem por entre as paredes das células na forma de hifas filamentosas,
penetrando na célula através de invaginações da membrana celular, a qual não
é rompida, mantendo-se, assim, a integridade da célula, quando são formadas
intensas ramificações para dentro da mesma; em virtude de estas formações
parecerem um arbusto, ou uma árvore, são denominadas de arbúsculo (daí
o nome dos fungos deste grupo).
Seis gêneros são ilustrados na Figura 31. Dividem-se em 3 famílias
de acordo com Hawksworth et al. (1995), a saber:
- Glomaceae: gêneros Glomus e Sclerocystis;
- Gigasporaceae: com Gigaspora e Scutellospora; e
- Acaulosporaceae: com Acaulospora e Entrophospora.
No capítulo sobre micorrizas discute-se mais acerca desse grupo.
Kirk et al. (2008) reconhecem somente uma família Glomeraceae.

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE MVA:


1.1 Somente arbúsculos são formados nas raízes micorrizógenas; células
semelhantes a azigosporos são formadas no ápice das células esporógenas de
hifas férteis; células auxiliares presentes ...................... GIGASPORACEAE
1.2 Arbúsculos e vesículas são formados nas raízes; clamidosporos formados
lateral e terminalmente sobre ou dentro de hifas férteis; células auxiliares
ausentes .........................................................................................................2

2.1 Clamidosporos formados dentro do “pescoço” a partir de um sáculo


esporífero terminal (este esvazia seu conteúdo para dentro do esporo, rema-
nescendo vazio) ................................................... ACAULOSPORACEAE
2.2 Clamidosporos formados apicalmente ................................ GLOMACEAE

SUB FILO ZOOPAGOMYCOTINA

Parasitas ou predadores de amebas, rizópodes, nematoides e fungos,


sendo encontrados no solo, água e em material orgânico em decomposição. O
micélio pode ser extensivo ou reduzido, com hifa espessa, às vezes ramificada.
Os esporos assexuados não são liberados à força.
Syncephalis (Figura 34), Helicocephalum, Rhopalomyces (Figura 35)
e Piptocephalis (Figura 36) são exemplos de gêneros desta ordem.
Compreende 5 famílias de acordo com Hawksworth et al. (1995).

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OS REINOS DOS FUNGOS 191

ORDEM ZOOPAGALES
Parasitas ou predadores de amebas, rizópodes, nematoides e fungos,
sendo encontrados no solo, água e em material orgânico em decomposição. O
micélio pode ser extensivo ou reduzido, com hifa espessa, às vezes ramificada.
Os esporos assexuados não são liberados à força.
Syncephalis (Figura 34), Helicocephalum, Rhopalomyces (Figura 35)
e Piptocephalis (Figura 36) são exemplos de gêneros desta ordem.
Compreende 5 famílias de acordo com Hawksworth et al. (1995).

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ZOOPAGALES:


1.1 Esporos solitários, curto pedicelados, formados na superfície de uma ve-
sícula ou sésseis e formados em pares ou cadeias, a partir de um esporóforo
de ápice espiralado; esporos às vezes largos e marrons ..................................2
1.2 Esporos solitários (unisporados) ou em cadeias (multisporados) e formados
em merosporângios, longo ou curto pedicelados, ou sésseis, ou saindo de uma
célula-cabeça, ou de um ramo secundário; se formado a partir de uma vesícula,
então multisporados; merosporângios unisporados, não grandes nem marrons;
ápice do esporóforo não enrolado .................................................................3

2.1 Hifas férteis muitas vezes dicotomicamente ramificadas, septadas, termi-


nando em espinhos estéreis; vesículas férteis pediceladas, formando-se em
pares a partir da célula no ponto de ramificação da hifa fértil; esporos mais
ou menos hialinos, relativamente pequenos; parasitas de fungos ............. .....
...........................................SIGMOIDEOMYCETACEAE (3 gêneros, 7 spp.)
2.2 Hifas férteis simples, cenocíticas, sem espinhos estéreis; ápice do espo-
róforo formando uma vesícula fértil ou não “inchada” e espiralada; esporos
marrons, grandes; parasitas de microfauna ou de seus ovos ........................
..........................................HELICOCEPHALIDACEAE (3 gêneros, 8 spp.)
3.1 Micoparasitas haustoriais, especialmente de Mucorales ........................
............................................PIPTOCEPHALIDACEAE (3 gêneros, 51 spp.)
3.2 Ectoparasitas haustoriais ou endoparasitas não haustoriais de microfauna
de solo ...........................................................................................................4

4.1 Predadores, com material adesivo sobre as hifas para capturar presas;
micélio vegetativo formado fora do hospedeiro....................ZOOPAGACEAE
(6 gêneros, 63 spp.)
4.2 Ecto ou endoparasitas; micélio vegetativo dentro do hospedeiro; somente
os esporóforos são formados externamente ao hospedeiro ..............................
.........................................COCHLONEMATACEAE (com 6 gêneros, 29 spp.)

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192 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA COCHLONEMATACEAE
Fungos ecto ou endoparasitas, formando um micélio vegetativo dentro
do hospedeiro e esporóforos externamente, haustoriais ou não haustoriais. O talo
pode ser somente interno e então não produzir haustórios ou o esporo pode se
tornar o talo (em Amoebophilus e Bdellospora) e somente o haustório penetra
no hospedeiro. O talo pode ser algo micelial (Euryancale) algo inflado e com
forma de almofada (Aplectosoma) ou parecendo enrolado ( Cochlonema e
Endocochlus). Os esporos principalmente dos taxa catenulados (Aplectosoma,
Bdellospora e Cochlonema) podem ser ártricos.
Compreende 6 gêneros (Amoebophilus, Aplectosoma, Bdellospora,
Cochlonema, Endocochlus, e Euryancale) e 29 espécies.

FAMÍLIA HELICOCEPHALIDACEAE
Hifas vegetativas muito finas, delicadas, muito ramificadas e sem septos,
provavelmente heterotálicos; hifas férteis simples, cenocíticas, sem espinhos
estéreis; esporangióforo simples, asseptados, com base rizoidal, formando
uma vesícula fértil ou não, com esporos espiraladamente arranjados; esporos
relativamente grandes (25-130 µm x 7-39 µm), amarronzados, formados
blasticamente; merosporângios formando um esporo grande e pigmentado;
zigosporos desconhecidos. São parasitas de ovos (raro adultos) de nematoides
ou rotíferas, raro de outros animais.
Compreende 3 gêneros (Brachymyces, Helicocephalum e
Rhopalomycese) e 8 espécies. Helicocephalum é apresentado na Figura 35.

FAMÍLIA SIGMOIDEOMYCETACEAE
Hifas férteis muitas vezes dicotomicamente ramificadas, septadas e
terminando em espinhos estéreis, desarticulando-se na maturidade; vesículas
férteis pediceladas, formando-se em pares a partir da célula no ponto de
ramificação da hifa fértil; vesículas férteis contêm esporos pedicelados
sobre toda a sua superfície; os ápices dos espinhos estéreis podem estar
anastomosados (Reticulocephalis); zoosporos e clamidosporos desconhecidos.
Provavelmente heterotálicos.
Compreende 3 gêneros (Sigmoideomyces, Reticulocephalis e
Thamnocephalis) e 7 espécies, todas parasitas haustoriais de outros fungos,
inclusive de Basidiobolus.

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OS REINOS DOS FUNGOS 193

FAMÍLIA PIPTOCEPHALIDACEAE
Esporóforos simples (em Syncephalis) ou ramificados e dicotomicamente
assim (3 dimensões), cenocíticos ou não, formando merosporângios diretamente
nas pontas de ramos que ficam inflados ou não, ou sobre ápices hifálicos
de parede grossa decíduos ou não; merosporângios formando um a muitos
esporangiosporos, moniliformes, formados a partir de brotamento acropetal
e que se desarticulam ao amadurecerem ou esporos cilíndricos e formados
simultaneamente e parede merosporangial evanescente ou persistente e liberada
com os esporos por ruptura circunsséssil; zoosporos formados por gametêngios
opostos, com eventual formação de brotos lobados a partir de um suspensor.
Fungos parasitas de outros fungos, especialmente Mucorales e raro
em Ascomycetes e fungos mitospóricos, haustoriais.
Compreende 3 gêneros (Syncephalis, Kuzuhaea e Piptocephalis) e
51 espécies. Podem ser isolados de quase qualquer substrato orgânico, como
solo e esterco.

FAMÍLIA ZOOPAGACEAE
Fungos que formam hifas externas ao substrato (micélio vegetativo
formado fora do hospedeiro) e altamente ramificadas, extensivas e que dão
origem a haustórios ao contatarem com o hospedeiro; são fungos predadores,
com substância adesiva sobre as hifas para captura de presas; esta substância
pode ser formada apenas no ápice de ramos perpendiculares curtos formados
a partir das hifas vegetativas (Zoophagus) ou ao longo de toda a hifa; esporos
globosos a versiformes, lisos ou ornamentados, formados em cadeias (Zoopage),
isoladamente ou em dois ou mais ao longo da hifa fértil; zoosporos hialinos,
com parede ornamentada; suspensores opostos e hifoides.
Compreende 5 gêneros (Acaulopage, Cystopage, Stylopage, Zoopage
e Zoophagus) e 29 espécies.

FAMÍLIA DE POSIÇÃO INCERTA:

FAMÍLIA BASIDIOBOLACEAE
Micélio mais ou menos extensivo que às vezes forma corpos hifálicos
uninucleados e também células leveduriformes; hifas com células todas
uninucleadas e o núcleo que é relativamente grande tem um nucléolo mas não
tem heterocromatina; esporóforos usualmente não ramificados, formando uma
vesícula terminal subesporal; formam vesícula subesporangial e a deiscência
esporangiolar é o resultado da ruptura da vesícula subesporangial (descarga à
força); tanto esporangíolos como as células vegetativas de algumas espécies
podem parecer multisporadas em função da produção de protoplasto interno;

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194 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

células assessórias são formadas sobre os gametângios; esporos unitunicados,


uninucleados, globosos, parecendo multicelulares pela proliferação interna de
protoplastos; esporos secundários tal como os primários mas algo menores
ou capilisporos a microsporos; às vezes formam clamidosporos; zigosporos
lisos a ondulados e formados a partir de um par de gametângios que são
formados de segmentos hifálicos adjacentes; cada gametângio contem uma
célula assessória em forma de um bico e uninucleada.
Compreende um gênero, Basidiobolus, com 4 espécies. B. ranarum
é causador de zigomicose em humanos. As espécies podem ser isoladas de
humus, esterco de anfíbios e répteis e eventualmente parasitas fracos de
outros vertebrados.
Kirk et al. (2008) consideram a família entre os Zygomycota mas
aventam a possibilidade de inclusão entre os Chytridiomycota. No presente
livro ela ainda é mantida na chave de famílias de Entomophthorales, onde
também tem sido incluída.

Figura 30 - Ciclo de vida de Rhizopus sp. (Zygomycetes)

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OS REINOS DOS FUNGOS 195

Figura 31 - Estruturas de Zygomycetes micorrízicos: a- Glomus; b-Gigaspora;


c- Scutellospora; d- Acaulospora; e-Entrophospora; f- Sclerocistis.

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196 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 32 - Esquema ilustrando a estrutura do fungo Pilobolus (Mucorales) (a),


o procedimento para observar a dispersão deste fungo (b) e o resultado em (c).

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OS REINOS DOS FUNGOS 197

Figura 34 - Exemplos de Kickxellales, Dimargaritales e Zoopagales.

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198 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 35 - Exemplos de Kickxellales, Dimargaritales, Mucorales e Zoopagales.

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OS REINOS DOS FUNGOS 199

Figura 36 - Exemplos de Kickxellales, Dimargaritales, Mucorales e Zoopagales.

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200 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 37 - Exemplos de Kickxellales (Coemansia mojavensis: a-esporocládio


inteiro; b- parte superior do esporocládio ampliada; c-esporangíolo) e Muco-
rales (d- Radiomyces).

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OS REINOS DOS FUNGOS 201

FILO ASCOMYCOTA

Os Ascomycota, juntamente com os Basidiomycota são denominados


fungos superiores (apesar de não ser um nome adequado). Pela sua comple-
xidade estrutural e modo de reprodução, são mais evoluídos que os grupos
anteriormente estudados.
A origem dos Ascomycota ainda é motivo para muitas controvérsias,
acreditando alguns, que teriam evoluído a partir de fungos flagelados, e, outros,
que eles originaram-se de algas vermelhas. Neste último caso, a presença de
tricógine (Figura 45B-a) demonstra a ponte provável.
São importantes, economicamente falando, por causarem doenças em
plantas e animais e porque muitas espécies são utilizadas nos processos de
fermentação alcoólica e em alimentos.
A principal característica deste grupo é a presença de ascos (alguns
autores preferem o nome asca), estrutura que varia desde a forma esférica
a cilíndrica, passando por ovoide, elipsoide, fusoide etc. (Figura 38-B, 42k-
r), apresentando geralmente uma ou duas camadas constituindo a parede,
sendo, por isto, denominados uni e bitunicados, respectivamente (Figura
38.B). Contém esporos originados a partir de um processo cariogâmico, e
que recebem o nome de ascosporos (Figura 39). A cariogamia é seguida de
meiose, podendo ocorrer um número variável de mitoses. Em algumas le-
veduras pode não ocorrer mitose, formando-se, então, apenas 4 ascosporos.
Geralmente são formados oito, porém, em algumas espécies, o número pode
ser 16, 32, 64, e assim sucessivamente, formando os denominados ascos
polispóricos (Figura 42-h). Uma série de diferentes tipos de hifas ou tecidos
podem ser formados entre os ascos, ou dentro do ascomata ou de seu ostíolo,
recebendo os mesmos um nome geral: hamatécio. O hamatécio pode ser de
7 tipos diferentes (Figura 45 A- a-f):
- pseudoparênquima interascal: tecido carpocêntrico não modificado
ou comprimido entre os ascos em desenvolvimento;
- paráfises: hifas originadas a partir da base da cavidade, usualmente
não ramificadas nem anastomosadas;
- parafisoides: tecido pré-ascal ou interascal, esticando-se e vindo
a lembrar pseudoparáfises; frequentemente apenas remotamente septados,
anastomosantes e muito finas. Pseudoparáfises trabeculares e tinófises são
sinônimos;
- pseudoparáfises: hifas originadas acima do nível dos ascos e crescen-
do para baixo por entre os ascos em desenvolvimento, finalmente tornam-se
fixas à base da cavidade e então frequentemente libertam-se da parte superior;
frequentemente regularmente septadas, ramificadas e anastomosadas, mais

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202 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

largas. Catáfises e pseudoparáfises celulares são sinônimos;


- perifisoides: hifas curtas originadas acima do nível dos ascos em
desenvolvimento mas não atingindo a base dos mesmos;
- perífises: hifas confinadas ao canal ostiolar, não ramificadas e não
anastomosadas;
- tecido hamatecial ausente: não ocorre nenhum destes tipos des-
critos acima.
O micélio tem septos com perfuração central, e pode originar ou não
um corpo de frutificação, denominado ascocarpo. Junto ao septo pode ser
encontrado, em certos Discomycetes, o chamado Corpo de Woronin, uma
estrutura oval-alongada a arredondada altamente refrativa. Tal estrutura foi
encontrada recentemente em uma espécie de Basidiomycete do gênero mo-
noespecífico Cryptomycocolax (Cryptomycocolacales).
As paredes hifálicas são lameladas com uma camada eltrodensa fina
externa e uma camada relativamente grossa e eletrotransparente interna. Esta
característica permite identificar fungos mitospóricos como Ascomycota se
for observada.
O grupo possui normalmente duas fases reprodutivas bem distintas
(ver ciclo resumido na Figura 04):
- o estágio sexual (= fase ascígena ou perfeita);
- o estágio assexual (= fase conidial ou imperfeita).
Há muitos fungos considerados como pertencentes a essa classe, mas
cuja fase perfeita (teleomórfica) nunca foi observada. Essas espécies perma-
necem entre os Deuteromycota ou Fungos mitospóricos. Outros nunca foram
encontrados na fase imperfeita (anamorfo).
O micélio, quando formado, pode ser homo ou heterocariótico, é
composto de hifas bem desenvolvidas, cujas paredes contêm grande quan-
tidade de quitina. A perfuração dos septos permite a passagem do fluxo
citoplasmático e de núcleos de uma célula para a outra. Cada célula pode ser
uni ou multinucleada.
Em algumas espécies não ocorre formação de micélio, quando tem-se
o que se chama de leveduras. Estas podem agregar-se formando um pseudo-
micélio. A maioria, entretanto, é micelial.
A reprodução assexuada pode ocorrer por fissão ou brotamento (blas-
tosporos).
A reprodução sexuada já difere dos grupos menos evoluídos especial-
mente na plasmogamia e depois dela. Essa ocorre por um dos seguintes meios:
- conjugação entre gametângios;
- contato entre gametângios;
- espermatização;
- somatogamia.

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OS REINOS DOS FUNGOS 203

Nos Ascomycota os núcleos não sofrem cariogamia imediatamente,


seguida por divisões sucessivas, as quais geralmente resultam em um certo
número de células dicarióticas. Ela ocorrerá apenas numa célula especial,
ainda que não muito diferenciada das demais, denominada célula-mãe-do-
asco; formam-se, por meiose do núcleo diploide, quatro núcleos haploides.
Mitoses posteriores formarão o número de núcleos usual de cada espécie,
8 ou múltiplo de oito, apesar de ocorrerem casos de um único ascosporo
ser formado (Figura 38.B-f), ou de ascosporos em números não múltiplos
(Figura 38B-d). Geralmente os ascosporos são uninucleados quando jovens.
Em alguns casos ocorre mitose, formando-se um esporo binucleado ou
multinucleado, mas logo pode ocorrer formação de septos, originando um
esporo bi ou multicelular (Figura 38.A). O ascosporo pode ser de um tipo
para todas as espécies de um gênero, como também pode variar, o que ocorre
em Micropeltis (Micropeltaceae - Figura 38.A), por exemplo. Neste caso,
todos os esporos apresentam-se multiseptados (dois ou mais septos), mas
varia muito, de espécie para espécie, o tamanho e a quantidade de células por
esporo. A escala da figura é a mesma para todos os esporos, para dar a ideia
de variação em comprimento.
Na Figura 45 B estão representados os eventos que precedem a formação
dos ascos e ascosporos em Pyronema omphalodes (o gênero tem mais uma
espécie; é Pyronemataceae - Pezizales). O anterídio alcança o ascogônio através
de um prolongamento mais fino denominado tricógine (lembra a reprodução
sexuada de algas vermelhas), lançando neste, seus núcleos masculinos (Figura
45a). A seguir, tem-se um evento não de todo conhecido, sendo que, para alguns
autores, deve ocorrer pareamento de núcleos, isto é, cada núcleo masculino
forma par com um feminino (tal como na Figura 45a). Para outros autores,
não ocorre pareamento. Pareados ou não, deve ser ressaltado que eles não se
fundem neste estágio. A partir deste momento, surgem várias papilas na parede
ascogonial, para onde migram os núcleos, algumas delas podendo evoluir para
a formação de uma hifa ascógena (Figura 45b). Cada hifa ascógena tem um par
(raro 2) de núcleos. Todos os núcleos sofrem mitoses simultâneas e começam
a ser separados por septos, de forma que cada compartimento apresente dois
núcleos de origem diferente, exceto o mais apical, que permanece uninucleado.
Inicia-se a fase dicariótica, propriamente dita. Uma dessas células binucleadas
se alonga e dobra-se no ápice do alongamento, assumindo a forma de um
grampo, também chamado de crozier (Figura 45c). O crozier apresenta dois
núcleos, os quais se dividem de tal maneira que seus fusos são orientados mais
ou menos verticalmente e paralelos uns aos outros (Figura 45d). Isto faz com
que um núcleo seja posicionado no grampo. Ocorre formação de dois septos
originando três células (Figura 45e), uma correspondendo à ponta do grampo,
com um núcleo, outra à base da célula original, também com um núcleo, e

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204 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

uma terceira, apical agora, com dois núcleos. É importante perceber que a
célula basal e a do grampo têm núcleos de origem diferente, isto é, uma tem
um núcleo anteridial e a outra, um ascogonial. Na célula binucleada tem-se
um núcleo ascogonial e outro anteridial, e ela é quem dará origem ao asco,
sendo por isto denominada célula-mãe-do-asco. Nela, finalmente, ocorre
a cariogamia, originando o núcleo zigótico ou zigoto, terminando a fase
dicariótica e iniciando um processo de alongamento e formação do asco (Figura
45f). O núcleo entra em processo meiótico, originando 4 núcleos haploides
(Figura 45g), cada um sofrendo uma mitose, o que resulta no final, em oito
núcleos, todos haploides (Figura 45h). Em volta desses núcleos forma-se uma
parede, originando assim os ascosporos (Figura 45i). Agora o asco está pronto
para liberá-los, o que é feito de muitas formas diferentes.
Os Ascomycota podem ser homo ou heterotálicos. Os ascos podem
ser formados isoladamente sobre o substrato ou em estruturas especializadas
denominadas ascocarpos (Figura 01, e-k; 02a-d), as quais podem ser:
- cleistotécio: é uma estrutura esférica, completamente fechada, dentro da
qual encontramos ascos ordenados em uma camada himenial ou dispersos e
sem plano de orientação; a liberação de ascos e ascosporos ocorre por fen-
dilhamento da parede na maturidade, causada pela penetração de água nos
tecidos internos, causando pressão (Figura 40-b);
- peritécio: tem forma de globo ou pera, apresentando geralmente um ostíolo
por onde são liberados os ascosporos; podem apresentar-se associados a
paráfises, perífises ou pseudoparáfises; ascos organizados em himênio, ra-
ramente dispersos; são muito similares externamente a picnídios de Fungos
Mitospóricos, mas a diferença é clara em corte longitudinal do mesmo, pois
aparecem ascos no peritécio e picnidiosporos (externos) no picnídio, como
mostra a Figura 43 (ver também Figura 40-c e 41-a até f);
- apotécio: estrutura geral aberta, em forma de taça; ascos produzidos em
himênio, com ou sem paráfises simples ou ramificadas (estas podem unir-
se acima dos ascos, quando temos o epitécio); abaixo do himênio tem-se o
hipotécio, constituído por hifas entrelaçadas (Figura 40-a; 44a até f);
- ascostroma: ascos formados no interior de lóculos desprovidos de perídio;
o estroma pode ser uni ou plurilocular; o estroma unilocular peritecioide é
chamado de pseudotécio (Figura 40-y-z; 41-k-l; 44-h até q; 53 r-s).

CLASSIFICAÇÃO:
A classificação dos Ascomycota ainda é motivo de muitas controvérsias.
Nos últimos dez anos, muitas propostas novas têm sido publicadas baseando-
se em descobertas recentes e condenando, em grande parte, a taxonomia
tradicional. A microscopia evoluiu muito, sendo que equipamentos como
os da microscopia eletrônica, de varredura e de transmissão têm-se tornado

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OS REINOS DOS FUNGOS 205

mais avançados e ao alcance de maior número de pesquisadores. Eles têm


revelado detalhes nunca antes imaginados, especialmente da parede de esporos
e dos ascos, permitindo associar-se também estes aspectos na sistemática do
grupo. A química e as necessidades nutricionais também têm sido estudadas
e revelam características, em muitos casos, exclusivas, especialmente com
a utilização da técnica de cromatografia em camada delgada. As pesquisas
genéticas igualmente avançaram muito, trabalhando-se com o DNA e RNA
desses fungos. Os dados de sequência molecular em especial do DNA
ribossomal tem permitido a reorganização do grupo, mas em sendo o maior
entre os fungos torna a tarefa inesgotável, em especial pelos levantamentos
taxonômicos básicos ainda estarem longe de serem completados.
Os computadores também revolucionaram os trabalhos com As-
comycota, especialmente pela criação de bancos de dados de fácil acesso. O
trabalho tedioso de antigamente, quando precisava-se procurar em dezenas de
livros os nomes específicos de um gênero qualquer para saber o que já tinha
sido descrito para o mundo, agora está muito fácil. Um computador e alguns
disquetes e pronto! Felizmente os micólogos têm muitas listas já elaboradas
e em grande parte dos grupos taxonômicos, as quais têm permitido trabalhos
mais amplos, envolvendo monografias mundiais.
Com a criação do “Systema Ascomycetum”, a taxonomia do grupo
começou a evoluir de forma estrondosa. Trata-se de uma publicação que
começou com os trabalhos do micólogo sueco Ove Eriksson em 1982 e,
a partir de 1986, é publicado duas vezes ao ano em revista. Reúne toda a
classificação desde ordem até gênero, onde a lista já ultrapassa os 6.000. Esse
trabalho vem trazendo à tona vários nomes ignorados ou desconhecidos pela
ciência, publicados há longo tempo, mas que, por problemas de obtenção de
bibliografias, não sabia-se da existência. A série de publicações do “Systema
Ascomycetum” discute também qual nome é o mais apropriado, ou qual
deverá ser aceito, quando uma espécie de comissão analisa as propostas e
procura um consenso.
Kirk et al. (2008) referem que pelo menos 3.200 gêneros de Ascomy-
cota não podem ainda ser inseridos em nenhuma família pela insuficiência
de dados moleculares e morfológicos. Ao mesmo tempo informam que a
classificação que adotam no dicionário tem vários buracos por insuficiência
de dados da biologia molecular

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206 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 38- A. Diferenças entre ascosporos de um mesmo gênero: Micropeltis


(a barra é a mesma para todos os esporos).
B. Exemplos de diferentes tipos de ascos maduros (Microthyriales-Loculoas-
comycetes): a-c,e-f = Ascos bitunicados; d, g = ascos unitunicados:
a- Scolecopeltis luzonensis Bat. & Nasc.; b- Sydowiellina paulliniae Bat.
& Lima; c- Bonaria lithocarpi (Mueller & Boner) Bat.; d- Mendoziopeltis
byrsonimae Bat. & Nasc.; e- Scolecopeltidium thiloicola Bat. & Lima; f- Mi-
cropeltis ocoteae Bat. & Lima; g- Botryosphaeria uleana (Rehm) Bat. & Vital.

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OS REINOS DOS FUNGOS 207

Figura 39 - Diferentes tipos de ascosporos (a barra é mesma para todos):


a- Marchalia constellata (B. & Br.) Sacc.; b- Metasphaeria albescens Thum;
c- Metasphaeria stypheliae Hansf.; d- Mazonia phyllosema (Nyl.) A. Zahlbr.;
e- Neurospora crassa; f- Glomerella angulata; g- Mendozia bambusina Rac.;
h- Marceloa vignae Batista, Poroca & Bezerra; i- Metasphaeria apiculata
(Walbr.) Sacc.; j- Massaria salicinicola Rehm; k- Massaria oculta Romell;
l- Hypomyces sp.; m- Stigmatomyces sp.; n- Masozia praemorosa (Stirt.)
R. Sant.; o- Melomastia clypeolata Petr. var. multiseptata Bat. & Bezzerra;
p- Meliola uncitricha Syd.; q- Cordyceps sp.; r- Tuber sp.; s- Ascobolus sp.

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Figura 40 - Estruturas de Ascomycota:


a- apotécio inteiro e em corte transversal; b- cleistotécio; c- peritécio em corte
longitudinal; d- ascocarpo com apêndices; dicotomicamente ramificados; e-
setas em volta do ascocarpo; f- apêndices micelioides;g- apêndices rígidos;h-
apêndices apicalmente ramificados dicotomicamente; i- apêndices com ápice
curvado;j- clípeo no pescoço ostiolar (setas); k- ascostroma uniloculado;
l- ascostroma multiloculado;m- píleo ascomal com forma de esponja; n- píleo
ascomal capitado; o- píleo tipo cela; p- ascocarpo estipetado; q- ascocarpo
imerso e séssil; r- esclerócio (seta); s- fruto estromatizado (seta); t- ascocarpo
linear; u- ascocarpo elíptico; v-ascocarpo em estroma negro; w- excípulo
ausente nos lados; x- com excípulo desenvolvido dos lados; y- estroma enti-
poide; z- estroma valsoide.

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OS REINOS DOS FUNGOS 209

Figura 41 - Estrutura de Ascomycota


a- com pelos periteciais flexuosos; b- com pelos periteciais; c- pelos periteciais
setosos, longos; d- pelos periteciais curtos, inconspícuos; e- peritécio sem
tubo ostiolar; f- peritécio com tubo ostiolar; g- ascocarpo sobre subículo;
h- interior do estroma zonado(seção); i- estroma ereto com cavidade apical; j-
estromas de Xylaria; k- ascostroma multiloculado; l- ascostroma uniloculado;
m- ascostroma com forma de mexilhão; n- ascocarpo estipetado-espatulado;
o- ascocarpo elíptico com fenda única; p- ascocarpo abrindo por muitas fendas;
q- estroma com esclerócio (preto); r- ascocarpos sobre subículo; s- apotécio
estipetado-clavado; t- setas miceliais presentes (em preto); u- peritécio glabro.

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210 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 42 - Estruturas de Ascomycota:


a- ascosporos filiformes uni e multicelulares (escolecosporo); b- ascosporos
alantoides, unicelulares; c- ascosporo reticulado, unicelular; d- ascosporo de
parede lisa, elipsoide; e- ascosporo bicelular (didimosporo); e’-ascosporos
bicelulares, células diferentes; f- com poro germinativo, unicelular, liso;
g- multiseptado transversalmente (fragmosporo); g’- septado transversal e
longitudinalmente (dictiosporo); h- asco clavado multisporado; i- asco com
oito esporos; j- ascosporo com apêndice, truncado; k- asco unitunicado; l- asco
bitunicado; m- asco mais largo no meio; n- asco clavado, unitunicado; o- asco
cilíndrico, inoperculado; p- asco operculado; q- asco esférico, bitunicado;
r- asco elipsoide; s- com fenda germinativa; t- com dois poros germinativos;
u- esporos cilíndricos; v- esporos apiculados; w- ascosporos ornamentados;
x- com parede estriada; y- parede reticulada; z- ascosporo constricto.

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OS REINOS DOS FUNGOS 211

Figura 43 - Diferenças estruturais entre peritécio (a) e picnídio (b), ilustrando


esquema de corte longitudinal da estrutura (sequência c,d,e) para mostrar o
interior e parte fértil isolada formada no peritécio (asco com oito esporos
negros em f) e no picnídio (conidióforo com conídio esférico apical em g).

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212 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Figura 44- Diferentes arranjos para apotécios e peritécios:


a - f. Apotécio: g-q. Peritécio (g-sem estroma, demais com)
a- séssil; g- estroma ausente; m- estroma filiforme
b- estipetado; h- ascocarpos ramificado;
c- lecanorino; envoltos por estroma
i- ascocarpos imersos n- ápice achatado,
d- lecideíno; (Substrato) com clípeo pedicelado;
(Anthostomella)
e- oblongo com j-estroma alongado o- estroma zonado;
sulco longitudinal k- estroma cilíndrico; p- pedicelado com
em três vistas; peritécios alongados cabeça onde estão
f- lireloide; l- estroma filiforme; os peritécios.

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OS REINOS DOS FUNGOS 213

Figura 45 - A- a - f terminologia do hamatécio: a- pseudoparênquima interascal;


b- paráfises; c- parafisoides; d- pseudoparáfises; e- perifisoides; f- perífises;
g- apotécio lecanorino; h- apotécio lecideíno; i- ápice do asco com tolus (seta);
j-k: ápice do asco com câmara ocular (j) e plugue (k); l-n: anéis do plugue (l),
do pendante (m) e do “bourrelet”(n).
B - Esquema dos eventos da reprodução sexuada com a formação dos ascos
em Pyrenula sp.

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214 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Outro assunto que precisa ser aqui discutido diz respeito aos líquens.
Muitos micólogos ignoram os mesmos, descuidando-se de um aspecto impor-
tantíssimo: eles são fungos também, só que associados a algas ou bactérias
formando um talo diferente. No caso dos Ascomycota liquenizados (que
estão associados, formando líquen), os números já chegam a 42% dos nomes
aceitos. Entre os fungos, um total de 19% encontram-se liquenizados. Quer
dizer, um quinto de todos os fungos já descritos são líquens. Logo, se um
micólogo não se dedicar também a estudar estas espécies, estará ignorando
grande parte dos fungos. Os mesmos, evidentemente, são também incluídos
no Systema Ascomycetum. Trata-se deles em capítulo à parte, mais adiante,
apesar de todas as famílias que apresentam representantes liquenizados estarem
diferenciadas nas chaves que seguem.
A classificação dos Ascomycota mais antiga e que por muitos é ainda
utilizada, foi baseada no tipo de ascocarpo (ou ascoma) produzido pelo fungo;
assim, Discomycetes formam ascocarpo com himênio exposto (apotécio);
Pyrenomycetes produzem peritécios; Plectomycetes produzem cleistotécio.
Entretanto é, em parte e atualmente, inadmissível classificar os grandes grupos
de Ascomycota baseando-se exclusivamente em uma característica, como tem
sido feito. Claro que isto também ocorre em outras classes hierárquicas da
classificação, mas este sistema precisa ser modificado. Cada grupo corresponde,
desta forma arranjado, a uma mistura de diferentes fungos que, em muitos
casos, percebemos não ter nenhuma afinidade entre si, a não ser pelo tipo de
ascocarpo. Outros caracteres, como o número de paredes que apresentam os
ascos, também acabarão em desuso. Isto porque acreditava-se que podia-se
dividir os Ascomycota em dois grandes grupos: os de ascos unitunicados com
parede celular única, sem camadas (Figura 42-k) e os de ascos bitunicados,
com duas camadas constituindo a parede (Figura 42-l). Entretanto, pesquisas
recentes têm demonstrado que há outros tipos, especialmente com o avan-
ço da microscopia eletrônica. Já conhecem-se ascos com 3, 4 e 5 camadas
constituindo a parede. Em alguns, elas são visíveis ao microscópio comum,
como em Pyrenula nitida. Sherwood (1981) separa os tipos de ascos em 9
principais, utilizando microscópio ótico:
- prototunicado: basicamente unitunicado, mas com a parede desman-
chando-se na maturidade ou antes dela e sem estrutura apical diferenciada;
- bitunicados: com duas camadas funcionais formando a parede do
asco, as quais podem ou não romper-se ou estender-se quando da descarga
dos ascosporos;
- astropaleanos;
- anelados: com anel apical;
- hipodermatáceo: essencialmente unitunicado, sem qualquer engros-
samento apical, descarregando os ascosporos através de um poro estreito;

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OS REINOS DOS FUNGOS 215

- pseudo-operculado: unitunicados em estrutura e com uma capa


apical engrossada a qual se separa completamente na maturidade (exemplo:
Odontotrema);
- operculado: abrindo por um opérculo (tampa) apical para descar-
regar os esporos;
- lecanoraleano: bitunicados, geralmente de parede grossa e com
ápice fortemente engrossado, nos quais a descarga ocorre por uma eversão
rostrada do endoasco;
- verrucarioide: com duas camadas não separáveis, tipo encontrado
em Verrucaria.
Erikson (1981) distingue 7 tipos diferentes de deiscência em ascos
bitunicados.
Bellemère (1994) distingue 3 tipos de ascos em pré-deiscência e 11
categorias de deiscência. O autor também relaciona diferentes aparatos en-
contrados no complexo apical de alguns tipos de ascos.
O tipo de ápice do asco tem-se demonstrado muito importante à sis-
temática do grupo. Na Figura 45 tem-se alguns dos componentes do ápice
do asco utilizados na taxonomia. Destes pode-se destacar:
- câmara ocular: um tipo de diferenciação apical encontrado em alguns
tipos de ascos bitunicados, no qual o citoplama desloca a região apical da
endotúnica;
- plugue apical: engrossamento apical do asco pelo qual os ascosporos
são liberados à força;
- anel apical.
A reação do ápice do asco a soluções de Iodo também é muito impor-
tante para a sistemática do grupo. Para observar tal reação, pode-se utilizar:
- Lugol: 0,5g de iodo, 1,5g de KI em 100 ml de água;
- Iodeto de Potássio: 1% iodo, 3% de KI;
- Reagente de Melzer: hidrato de cloral (100,0g), iodeto de potássio
(5,0g), iodo (1,5g), ácido sulfúrico concentrado (100 ml).
Caso a reação resultar em coloração azulada (de diversas tonalidades)
a mesma é dita I (+). Caso contrário diz-se que é I (-).
Apesar dos estudos já terem avançado muito em várias frentes, a
taxonomia dos Ascomycota ainda está confusa e precisa ser revista de modo
mais amplo, para que possamos nos apoiar em uma proposta mais consistente,
baseada em vários caracteres. Para mais detalhes recomenda-se a leitura do
texto de D. W. Minter [“What is happening in Ascomycete classification?”,
Mycologist, v.2, n. 2, p. 55-64].
Em Hawksworth et al. (1983; 1995) encontra-se na Tabela 1, uma revisão
de todas as principais propostas envolvendo a classificação deste grupo e que
resume a confusão existente em torno dos Ascomycota na época. Hawksworth

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216 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

et al. (1995) reconhecem o filo subdividido em 46 ordens.


Alexopoulos & Mims (1979) dividem o filo em uma classe (Ascomy-
cotes) e 5 subclasses que são delineadas na chave abaixo:

CHAVE PARA AS SUBCLASSES ANTIGAS DE ASCOMYCOTA (AS-


COMYCETES):
1.1 Ascos livres; não há produção de hifas ascógenas ou ascocarpos ............... .....
............................................................................................Hemiascomycetidae
1.2 Ascos em ascocarpo, geralmente formados a partir de hifas ascógenas ..........
..........................................................................................................................2

2.1 Ascos bitunicados, produzidos em ascostromas ....... Loculoascomycetidae


2.2 Ascos tipicamente unitunicados, quando bitunicados são produzidos em
apotécios .......................................................................................................3

3.1 Ascos em vários níveis, evanescentes; ascocarpos completamente fecha-


dos; ascosporos unicelulares ............................................. Plectomycetidae
3.2 Ascos em himênio basal na maturidade, persistentes, algumas vezes eva-
nescentes ou ascocarpos hipógeos; ascosporos unicelulares ou septados ......
.......................................................................................................................4

4.1 Micélio presente; parasitas em vários hospedeiros ou saprófitas em vários


substratos ...................................................................Hymenoascomycetidae
4.2 Micélio verdadeiro ausente; parasitas de artrópodes ou algas mari-
nhas.............................................................................Laboulbeniomycetidae

ORDENS RECONHECIDAS PARA ASCOMYCOTA

A seguir apresenta-se chave de identificação de 46 ordens atualmente


reconhecidas para Ascomycota, independente da classe ou subclasse a que
pertençam (pelo menos até o dia em que estes limites forem bem esclarecidos).
Mais estudos deverão revelar uma melhor classificação ao nível de ordem,
procurando reunir mais gêneros e famílias sob um mesmo nome, no sentido
de viabilizar rapidez e precisão nas identificações. Em Kirk et al. (2008) são
reconhecidas 68 ordens, mas muitas outras ordens ainda deverão ser propostas.

CHAVE PARA AS ORDENS DE ASCOMYCOTA:


1.1 Micélio geralmente ausente, sendo que as células vegetativas proliferam
por brotamento ou fissão; ascoma ausente; ascos formados isoladamente ou
em cadeias a partir de células morfologicamente não diferenciadas .............. 2

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OS REINOS DOS FUNGOS 217

1.2 Micélio bem desenvolvido; ascoma geralmente presente; ascos formados a


partir de células diferenciadas ........................................................................... 4

2.1 Divisão das células vegetativas por brotamento (blásticos) ...........................


.............................................................................. SACCHAROMYCETALES
2.2 Divisão das células vegetativas por fissão (tálicos) ................................... 3

3.1 Crescimento hifálico mínimo a ausente, com células vegetativas separando-


-se quase que imediatamente após a formação; parede dos ascos abrindo-se
irregularmente; ascosporos mais ou menos esféricos, azuis em Iodo, sem manto
gelatinoso ........................................SCHIZOSACCHAROMYCETACEAE
(ver SCHIZOSACCHAROMYCETALES)
3.2 Crescimento hifálico às vezes extensivo; ascos liberando ascosporos pelo
ápice; ascosporos com manto gelatinoso ou ornamentados, não azulando em
Iodo .............................. SACCHAROMYCETALES (DIPODASCACEAE)

4.1 Tecido vegetativo restrito a um talo pequeno com uma célula-pé hausto-
rial e frequentemente com apêndices complexos; ascoma peritecial; ascos
evanescentes; ascosporos com manto mucoso ou apêndices ....................... 5
4.2 Tecido vegetativo não como acima ........................................................ 6

5.1 Ascoma de parede grossa; ascos numerosos, formando 8 ascosporos


asseptados; ectoparasitas de Rhodophyta ............... SPATHULOSPORALES
5.2 Ascoma de parede fina; poucos ascos são formados, os quais originam
geralmente 4 ascosporos unisseptados; quase todos ectoparasitas de artrópo-
des ............................................................................... LABOULBENIALES

6.1 Ascoma ausente ou não claramente diferenciado; parasitas de plantas vas-


culares, geralmente causando hipertrofia e mudança de coloração dos tecidos
do hospedeiro ............................................................................................... 7
6.2 Ascoma claramente diferenciado, bem desenvolvido, ou se não, então são
organismos sapróbicos ..................................................................................9

7.1 Células ascógenas formadas diretamente a partir dos esporos de resistência,


formando 4 “endosporos”, os quais são dispersos simultaneamente em uma
massa simples ......................................................... PROTOMYCETACEAE
7.2 Ascos formados em uma paliçada superficial; endosporos ou ascosporos
não dispersos em uma massa simples .......................................................... 8

8.1 Paráfises ausentes; ascosporos hialinos ......................... TAPHRINALES


8.2 Paráfises presentes; ascosporos marrom-escuros......... MEDIOLARIALES

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218 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

9.2 Ascoma ausente; ascos mais ou menos esféricos; ascosporos globosos a elip-
soidais ..................................................................................... EUROTIALES
9.2 Ascoma presente; ascos e ascosporos como acima ou diferentes ..........10

10.1 Ascoma cleistotecial, sem centrum definido; ascos evanescentes ...... 11


10.2 Ascoma, se cleistotecial, com centrum bem definido, pelo menos nos
estágios iniciais do desenvolvimento; ascos persistentes ou não ................21

11.1 Ascoma grande e de parede grossa, subterrâneo ou não; micorrízicos . 12


11.2 Ascoma geralmente pequeno e de parede fina, não micorrízicos ......... 13

12.1 Ascoma epígeo ................................... PEZIZALES (GLAZIELLACEAE)


12.2 Ascoma subterrâneo ............................................ ELAPHOMYCETALES

13.1 Ascoma de colorido claro, composto por hifas frouxamente entrelaçadas,


frequentemente com apêndices hifálicos de parede grossa, ramificados e/ou
ornamentados; ascos não em cadeias; ascosporos geralmente de colorido claro,
lenticular a esféricos; frequentemente queratinofílicos ... ONYGENALES
13.2 Ascoma de colorido claro ou escuro(muito raramente ausente), com
perídio geralmente bem desenvolvido geralmente composto por tecido pseu-
doparenquimatoso, raro ornamentado; ascos às vezes formados em cadeias;
ascosporos versiformes; não queratinofílicos ............................................ 14

14.1 Ascoma marrom-escuro ...................................................................... 15


14.2 Ascoma hialino ou de colorido claro, raramente marrom-pálido ............ 19

15.1 Parede do ascoma não celular ....................................... EUROTIALES


15.2 Parede do ascoma claramente composta por células, frequentemente
fragmentando-se em placas pré-definidas ....................................................... 16

16.1 Iniciais do ascoma compostos por grupos de células pseudoparenqui-


matosas, com um lóculo interno formando-se depois para abrigar os ascos
formados ............................................................................ DOTHIDEALES
16.2 Iniciais do ascoma hifálicos, com cavidade formada em um estágio bem
inicial .......................................................................................................... 18

17.1 Ascosporos fortemente curvos ........Argynnaceae (fam. posição incerta)


17.2 Ascosporos não curvos ........................................................................18

18.1 Ascoma com placas envoltas por uma teia de hifas pálido-amareladas .......
........................................................... Cephalotheciaceae (fam. posição incerta)

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OS REINOS DOS FUNGOS 219

18.2 Ascoma com placas ou células pseudoparenquimatosas não como acima


.............................................................. Pseudeurotiaceae (fam. posição incerta)

19.1 Ascoma composto por células pseudoparenquimatosas, por hifas entrela-


çadas ou ausentes; ascosporos obloides, geralmente amarelados, geralmente
com franjas equatoriais e às vezes ornamentados ..... EUROTIALES
19.2 Ascoma composto por células entrelaçadas; ascosporos elipsoides, lisos,
hialinos ....................................................................................................... 20

20.1 Hifas do ascoma não achatadas; fungícolas ........................... PEZIZALES


20.2 Hifas do ascoma achatadas; frequentemente osmofílicos ........................
................................................................................................... EUROTIALES

21.1 Ascoma verticalmente alongado, geralmente achatado ou com forma


de taça; ascos deliquescentes, liberando ascosporos em massa pulverulenta
(mazaédio) a qual é dispersa pelo vento; ascosporos frequentemente orna-
mentados ...................................................................................................... 22
21.1 Ascoma de várias formas; se ascos deliquescentes, os ascosporos não são
dispersos por mazaédio................................................................................ 26

22.1 Parte superior do ascoma com setas anastomosadas; a massa de ascosporos


misturada a hifas estéreis; sobre esterco ............................. MICROASCALES
22.1 Parede do ascoma com células pseudoparenquimatosas; a massa de es-
poros liberada não ocorre misturada a hifas estéreis; às vezes liquenizados ou
sobre vários substratos ................................................................................ 23

23.1 Ascoma alongado, frequentemente abrindo por fendas .......................... 24


23.2 Ascoma apotecial ................................................................................25

24.1 Ascoma superficial em um estroma basal; ascos de parede fina, longope-


dicelados; biotróficos, principalmente em Podocarpaceae ................................
..............................................................................................CORYNELIALES
24.2 Ascoma imerso, não sobre estroma basal; ascos de parede grossa, curto-
pedicelados; sapróbios ou liquenizados ................................ PYRENULALES

25.1 Liquenizados; ascoma com uma abertura ampla envolta por abas talinas
assemelhando-se a uma coroa .................................................... OSTROPALES
25.2 Liquenizados ou fungícolas; ascoma não como acima ......... CALICIALES

26.1 Ascos formados em himênio verdadeiro, claramente unitunicados sob


microscópio ótico, apesar de às vezes terem parede grossa ........................ 27

2013fungos_v1_3ed_part1.indd 219 11/06/2013 11:27:09


220 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

26.1 Ascos geralmente formados em lóculos de um ascostroma; ascos com


duas camadas distintas, visíveis ao microscópio ótico ................................. 82

27.1 Ascos com uma capa apical conspicuamente engrossada, às vezes com uma
câmara ocular, rompendo-se no ápice; quase sempre apoteciais; quase todos
liquenizados .............................................................................................. 28
27.2 Ascos, se algo engrossados no ápice, com ou sem estruturas apicais com-
plexas; câmara ocular ausente; ascoma variado em forma e raramente lique-
nizados ...................................................................................................... 32

28.1 Ascoma inicialmente formado dentro de um talo gelatinoso como uma rede
de hifas filamentosas, rompendo as camadas que o cobrem posteriormente,
às vezes formados a partir de conidiomas; ascosporos hialinos, asseptados;
geralmente liquenizados com cianobactérias .............................. LICHINALES
28.2 Ascoma formado pelas camadas superficiais do talo, às vezes irrompendo
através de uma camada de cobertura, mas nunca formados a partir de coni-
diomas; ascosporos hialinos ou marrom-escuros, frequentemente septados;
ficobionte alga verde ou cianobactéria ....................................................... 29

29.1 Ascoma com uma camada de cobertura inicial, a qual rompe-se através de
fendas antes do amadurecimento; ascos com anel pendente I (+) dentro da capa
apical ................................................................................... PELTIGERALES
29.2 Ascoma sem camada de cobertura inicial, expostos desde o início do
desenvolvimento; ascos, se com anel apical I (+), então não pendente ....... 30

30.1 Ápice do asco fortemente engrossado, estendendo-se e liberando os ascos-


poros através de uma fenda apical, com uma camada externa no ápice, a qual
fica fortemente azulada em Melzer; ascosporos hialinos frequentemente pola-
riloculares ....................................................................... TELOSCHISTALES
30.2 Ápice do asco com uma capa interna, a qual forma um bico quando ocorre
a deiscência, com camada externa apical, que não fica azulada em Melzer;
ascosporos, se polariloculares, então amarronzados ......................................31

31.1 Talo bem desenvolvido, superficial, liquenizado com cianobactérias, fo-


lioso ou alongado, às vezes com um curto pedicelo central; ascos azulados em
Melzer (pelo menos alguma parte), polispóricos; ascosporos asseptados, hia-
linos .......................................................................................... LICHINALES
31.2 Talo bem desenvolvido ou não, liquenizados (quase todos com algas
verdes como ficobiontes) ou raramente não; ascos, se polispóricos (geralmente
formando 8 esporos), então não reagindo com Melzer ou, se ficando azulados,
então talo pouco desenvolvido e imerso no córtex, ou bem desenvolvido, su-

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OS REINOS DOS FUNGOS 221

perficial, mas crustoso .......................................................... LECANORALES

32.1 Ascoma apotecial ................................................................................33


32.2 Ascoma peritecial ou cleistotecial ...................................................... 50

33.1 Parede do asco azulando em Melzer ......................................................... 34


33.2 Parede do asco não azulando em Melzer ................................................. 40

34.1 Ascoma de colorido claro, com forma de clava, com himênio cobrindo a
superfície externa; tecido interascal ausente; não liquenizados....NEOLECTALES
34.2 Ascoma não de colorido claro, com forma de disco ou taça, não pedicelado;
paráfises presentes; liquenizados ou não ....................................................... 35

35.1 Liquenizados com cianobactérias; talo gelatinoso; ascoma formado ini-


cialmente dentro do talo e depois rompendo a camada superficial para expor o
himênio; ascosporos hialinos, asseptados ................................ LICHINALES
35.2 Liquenizados com algas verdes ou não liquenizados; ascomas formados
nas camadas superficiais do talo; ascosporos de vários tipos .................... 36

36.1 Ascos de parede grossa no ápice .................................. PERTUSARIALES


36.2 Ascos de parede fina no ápice, mesmo se imaturos ................................ 37

37.1 Não liquenizados, sapróbicos ............................................ PEZIZALES


37.2 Liquenizados, com talo bem desenvolvido .............................................. 38

38.1 Liquenizados com cianobactérias; ascoma plano ou com forma de redoma;


ascoma superficial em todos os estágios; ascosporos sem septos................. .........
............................................................................................... LECANORALES
38.2 Liquenizados com cianobactérias ou algas verdes; ascoma geralmente
cupulado, inicialmente completamente coberto pelo talo .............................. 39

39.1 Talo filamentoso ou crustoso, liquenizado com algas verdes; ascosporos


multisseptados .................................................................... GYALECTALES
39.2 Talo esquamuloso a peltado, frequentemente gelatinoso, liquenizado com
cianobactérias; ascosporos asseptados ou unisseptados ......... LICHINALES

40.1 Estroma massivo, usualmente de colorido claro, erumpente, em cujos


tecidos superficiais encontram-se os ascomas múltiplos; causando galhas em
Nothophagus spp. ............................................................... CYTTARIALES
40.2 Estroma ausente ou inconspícuo, ou não como acima se presente (preto)
........................................................................................................................ 41

2013fungos_v1_3ed_part1.indd 221 11/06/2013 11:27:09


222 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

41.1 Ascoma imerso nos tecidos do hospedeiro, quebrando as camadas super-


ficiais para expor o himênio ....................................................................... 42
41.2 Ascoma superficial ............................................................................. 46

42.1 Parede do ascoma pouquíssimo desenvolvida; sobre Coniferae.............


................................................................................................... LEOTIALES
42.2 Parede do ascoma bem desenvolvida; sobre vários substratos .......... 43

43.1 Ascos distintamente engrossados no ápice ..................... OSTROPALES


43.2 Ascos não engrossados no ápice ........................................................ 44

44.1 Ascos pequenos, com anel apical I (+) ............................. LEOTIALES


44.2 Ascos geralmente grandes; anel, se presente, I (-) ............................. 45

45.1 Ascoma erumpente, abrindo por fendas irregulares; paráfises fixas pelos
ápices, pelo menos quando imaturas; ascosporos septados, às vezes muriformes
............................................................................................. TRIBLIDIALES
45.2 Ascoma imerso a erumpente; paráfises livres; ascosporos usualmente
asseptados ...................................................................... RHYTISMATALES

46.1 Liquenizados com algas verdes .................................... OSTROPALES


46.2 Não liquenizados ................................................................................ 47

47.1 Ascos conspicuamente engrossados no ápice ..................................... 48


47.2 Ascos não engrossados no ápice ........................................................ 49

48.1 Fungos aquáticos, não liquenizados; ascosporos filiformes, hialinos,


multisseptados .............................................................................. LEOTIALES
48.1 Fungos liquenizados ou sapróbios, não tipicamente aquáticos; ascosporos
marrom-escuros, variadamente septados .................................... CALICIALES

49.1 Saprófitas ou parasitas, raro liquenizados; ascosporos às vezes septados,


muito raramente ornamentados, hialinos; ascos quase sempre com poro apical
..................................................................................................... LEOTIALES
49.2 Saprófitas, às vezes associados a briófitas; ascosporos asseptados, fre-
quentemente ornamentados; às vezes pigmentados; ascos com opérculo ........
...................................................................................................... PEZIZALES

50.1 Ascoma grande, cleistotecial, subterrâneo ............................. PEZIZALES


50.2 Ascoma não subterrâneo ..................................................................... 51

2013fungos_v1_3ed_part1.indd 222 11/06/2013 11:27:09


OS REINOS DOS FUNGOS 223

51.1 Ascos clavados, sacados a globosos, de parede muito fina, deliquescendo


para liberar os esporos ............................................................................... 52
51.2 Ascos usualmente cilíndricos a clavados, de parede relativamente gros-
sa, descarregando ascosporos ativamente através de uma estrutura apical
especializada ..................................................................................................60

52.1 Micélio superficial e conspícuo, com hifopódios, marrom-escuro, de


parede grossa; ascosporos septados ...................................... MELIOLALES
52.2 Micélio pelo menos parcialmente imerso, de parede não conspicuamente
engrossada; ascosporos asseptados ............................................................. 53

53.1 Marinhos; ascosporos com apêndices gelatinosos ou celulares ..............


................................................................................... HALOSPHAERIALES
53.2 Se marinhos, ascosporos sem apêndices .............................................54

54.1 Marinhos, associados com algas (às vezes parasitas) ou corais ..........55
54.2 Terrestres, uns poucos ocorrendo em madeira ou outras plantas de áreas
intermarés ................................................................................................... 56

55.1 Associados com corais ............. Korallionastetaceae (fam. posição incerta)


55.2 Associados ou parasitas de algas marinhas ................. Mastodiaceae
(fam. posição incerta)

56. 1 Ascoma pedicelado .................................................... SORDARIALES


56.2 Ascoma não pedicelado ......................................................................57

57.1 Ascosporos com poro germinativo conspícuo, uniformemente marrons...


............................................................................................. SORDARIALES
57.2 Ascosporos sem poro germinativo, hialinos a amarelados ou alaranjados,
ou escuros em um dos extremos e mais claro em outro ............................. 58

58.1 Ascosporos amarelo-dourados ou alaranjados, ficando marrom-escuros


em Melzer quando jovens, sem apêndices ou manto ......... MICROASCALES
58.2 Ascosporos hialinos ou mais escuros em um dos extremos, eventualmente
com apêndices ou manto, não coloridos de marrom-escuro em Melzer .......59

59.1 Ascosporos grandes, fusiformes, com uma coloração mais escura em um


dos extremos.................................................................LABOULBENIALES
59.2 Ascosporos variados em forma, totalmente hialinos .............................
................................................................................... OPHIOSTOMATALES

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224 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

60.1 Liquenizados e frequentemente foliícolas ........ TRICHOTHELIALES


60.2 Não liquenizados; às vezes associados a algas, mas então não foliícolas
........................................................................................................................ 61

61.1 Estroma e/ou ascoma de colorido claro, geralmente amarelo, alaranjado


ou vermelho; não liquenizados ...................................................................62
61.2 Estroma e/ou ascoma ao menos parcialmente preto na maturidade ........ 64

62.1 Estroma superficial, com um ascoma solitário (raro mais de 1); ascosporos
filiformes .......................................... Acrospermaceae (fam. posição incerta)
62.2 Se estroma superficial então contendo muitos ascomas .......................... 63

63.1 Estroma superficial em Palmeiras; ascosporos asseptados ......................


............................................................................................. SORDARIALES
63.2 Estroma imerso (pelo menos a base); ocorrem em vários substratos; as-
cosporos quase sempre septados ..........................................HYPOCREALES

64.1 Parasitas biotróficos, com micélio superficial; ascoma cleistotecial ......


.............................................................................................. ERYSIPHALES
64.2 Se biotróficos, micélio principalmente imerso .................................. 65

65.1 Clípeo presente, perifisoides presentes; liquenizados ............................


....................................................................................... VERRUCARIALES
65.2 Clípeo, se presente, em talo não liquenizado ............................................ 66

66.1 Ascoma superficial, às vezes agregados; tecido estromático, se presente,


pouco desenvolvido e restrito às hifas da base do ascoma ........................ 67
66.2 Ascoma usualmente imerso no substrato e/ou em um estroma bem desen-
volvido, o qual é composto de tecido fúngico ou de fúngico misturado ao do
hospedeiro ................................................................................................. 71

67.1 Ascoma originalmente cleistotecial, formando um ostíolo pela degradação


de algumas células gelatinosas; células do ascoma com poros bem definidos
............................................................................................. SORDARIALES
67.2 Ascoma peritecial; ostíolo formado logo no início do desenvolvimento;
poros ausentes em quase todas as células do ascoma .................................68

68.1 Ascosporos pigmentados pelo menos em parte, com fenda ou poro germi-
nativo ................................................................................... SORDARIALES
68.2 Ascosporos, se pigmentados, sem poro ou fenda germinativa ............. 69

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OS REINOS DOS FUNGOS 225

69.1 Ascos com anel apical inconspícuo, I (+ ou -); ascosporos alantoides ..


................................................................................... CALOSPHAERIALES
69.2 Ascos com anel apical pouco desenvolvido a ausente, I (-) ; ascosporos não
alantoides ...................................................................................................... 70

70.1 Paráfises basais (mas não apicais) presentes; ascoma usualmente carbo-
náceo, não colapsando .......................................... TRICHOSPHAERIALES
70.2 Paráfises apicais (mas não basais) presentes; ascoma membranoso, fre-
quentemente colapsando ...................................................... HYPOCREALES

71.1 Ascos com um anel apical, o qual não se cora de azul em Melzer ........72
71.2 Ascos com anel apical, o qual fica azulado em Melzer ....................... 77

72.1 Paráfises ausentes ou pouco desenvolvidas na maturidade................... .......


.............................................................................................. DIAPORTHALES
72.2 Paráfises bem desenvolvidas ...............................................................73

73.1 Estroma pouco desenvolvido, usualmente reduzido a um clípeo ..........74


73.2 Estroma bem desenvolvido ................................................................ 75

74.1 Ascoma às vezes com ostíolos laterais; ascosporos hialinos, radialmente


simétricos, sem poros germinativos .................................. PYRENULALES
74.2 Ascoma com ostíolos centrais; ascosporos marrons, radialmente assi-
métricos, às vezes com poros germinativos .......................... XYLARIALES

75.1 Estroma composto por mistura de tecido fúngico e do hospedeiro; apressó-


rio frequentemente presente; parasitas biotróficos ou necrotróficos de plantas
.................................................................................... PHYLLACHORALES
75.2 Estroma composto por tecido fúngico; apressório ausente; sapróbios....
........................................................................................................................76

76.1 Esporos marrons; anel apical conspícuo .......................... SORDARIALES


76.2 Esporos marrons a hialinos; ascos com anel apical inconspícuo ..............
................................................................................... CALOSPHAERIALES

77.1 Ascosporos alantoides .........................................................................78


77.2 Ascosporos não alantoides ..................................................................79

78.1 Ascoma com ostíolos distintamente sulcados ............. DIATRYPALES


78.2 Ascoma não como acima ............................... CALOSPHAERIACEAE

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226 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

79.1 Ascosporos com fenda germinativa .............................. XYLARIALES


79.2 Ascosporos sem fenda germinativa .................................................... 80

80.1 Estroma bem desenvolvido; ascos fixos perifericamente .... XYLARIALES


80.2 Estroma ausente ou reduzido a um clípeo; ascos fixos pela base ...... 81

81.1 Ascoma imerso no córtex, de pescoço longo, clipeado............................


................................................................. Vialaeaceae (fam. posição incerta)
81.2 Ascoma em plantas herbáceas, de pescoço curto, clipeado ou não .......... ..
............................................................. Hyponectriaceae (fam. posição incerta)

82.1 Parede do asco (pelo menos a parte apical) e/ou aparato apical ficando
azuladas em Melzer; associadas com algas, muitos liquenizados ................ 83
82.2 Parede do asco não azulando em Melzer; liquenizados ou não ........... 85

83.1 Ascoma peritecial, às vezes fortemente achatado ..........DOTHIDEALES


83.2 Ascoma apotecial, bem evidente na maturidade ...................................... 84

84.1 Ascoma fortemente côncavo, às vezes parecendo peritecial; ascos mais ou


menos cilíndricos, liberando os ascosporos por fenda apical; ascosporos hiali-
nos, asseptados ................................................................ PERTUSARIALES
84.2 Ascoma variado, mas não como acima; ascos clavados a sacados, usual-
mente fissitunicados; ascosporos geralmente ficando pigmentados, usualmente
septados .............................................................................. ARTHONIALES

85.1 Clípeo frequentemente presente; liquenizados ou liquenícolas; se clípeo


ausente, então paráfises apicais presentes e liquenícolas.................................
.......................................................................................... VERRUCARIALES
85.2 Clípeo ausente; raramente liquenizados ............................................. 86

86.1 Ascoma cleistotecial ....................................................... LAHMIALES


86.2 Ascoma peritecial ou apotecial .......................................................... 87

87.1 Ascoma apotecial ............................................................................... 88


87.2 Ascoma peritecial ............................................................................... 89

88.1 Liquens foliícolas tropicais com talo crustoso e com conidiomas seme-
lhantes a vassoura ou peltados (=hifóforos) .......................... OSTROPALES
88.2 Hifóforos ausentes .................................................. PATTELARIALES

89.1 Líquens foliícolas; ascoma com um colar semelhante a disco em volta

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OS REINOS DOS FUNGOS 227

do ostíolo ou com ornamentações superficiais ................................................


.....................................................Aspidotheliaceae (fam. de posição incerta)
89.2 Líquens foliícolas ou não; ascoma não como acima ................................ 90

90.1 Ascoma fortemente achatado; líquens foliícolas com talo subcuticular ou


superficial .................................................................................................... 91
90.2 Ascoma não achatado; se liquenizados, então talo não subcuticular ....
.................................................................................................................... 92

91.1 Talo subcuticular; ascoma abrindo por poro ...........................................


....... ..........................................................Strigulaceae (fam. posição incerta)
91.2 Talo superficial; ascoma abrindo por fendas radiantes ... ARTHONIALES

92.1 Ascoma frequentemente com clípeo; ascosporos, se septados, septos


fortemente inflados, se asseptados então ornamentados; geralmente liqueni-
zados .................................................................................. PYRENULALES
92.2 Ascoma sem clípeo; ascosporos usualmente septados, mas septos não
engrossados; usualmente não liquenizados ........................ DOTHIDEALES

CLASSIFICAÇÃO MODERNA DOS ASCOMYCOTA

Os Ascomycota são atualmente diferenciados em pelo menos 3 subfilos:


Pezizomycotina (o maior deles), Saccharomycotina (com uma classe, uma
ordem e 13 famílias) e Taphrinomycotina (com duas ou mais classes, uma
ordem cada). A organização taxonômica é exposta a seguir:
Subfilo Taphrinomycotina
Classe Neolectomycetes
Classe Pneumocystidomycetes
Classe Schizosaccharomycetes
Classe Taphrinomycetes

Subfilo Saccharomycotina
Classe Saccharomycetes

Subfilo Pezizomycotina (Ascomycotina é sinonímia)


Classe Arthoniomycetes
Classe Dothideomycetes
Subclasse Dothideomycetidae
Subclasse Pleosporomycetidae
Dothideomycetes incertae sedis

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228 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Classe Eurotiomycetes
Subclasse Chaetothyriomycetidae
Subclasse Eurotiomycetidae
Subclasse Mycocaliciomycetidae
Classe Laboulbeniomycetes
Classe Lecanoromycetes
Subclasse Acarosporomycetidae
Subclasse Lecanoromycetidae
Subclasse Ostropomycetidae
Lecanoromycetes incertae sedis
Classe Leotiomycetes
Leotiomycetes incertae sedis
Classe Lichinomycetes
Classe Orbiliomycetes
Classe Pezizomycetes
Classe Sordariomycetes
Subclasse Hypocreomycetidae
Subclasse Sordariomycetidae
Subclasse Xylariomycetidae
Sordariomycetes incertae sedis
Pezizomycotina incertae sedis

SUBFILO TAPHRINOMYCOTINA

Liu et al. (2009) analisam filogeneticamente o grupo baseados em


dados nucleares (113 proteínas) e concluem que o subfilo é monofilético. Os
gêneros Schizosaccharomyces, Taphrina, Saitoella, Pneumocystis e Neolecta
são agrupados sob este subfilo segundo estes autores , que concluíram também
que o grupo é irmão de Saccharomycotina + Pezizomycotina. Apresenta 4
classes Taphrinomycetes, Schizosaccharomycetes, Neolectomycetes e Pneu-
mocystidomycetes. Nishida & Sugiyama (1994) chamavam este grupo de
Classe Archaeascomycetes.

CLASSE SHIZOSACCHAROMYCETES
ORDEM SCHIZOSACCHAROMYCETALES
Micélio ausente ou pouco desenvolvido; células vegetativas cilíndri-
cas com pontas arredondadas, proliferando talicamente por fissão em duas
células filhas mais ou menos iguais; ascos formados por conjugação somática

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OS REINOS DOS FUNGOS 229

de células vegetativas, frequentemente de forma irregular, formando de 4 a 8


esporos; ascosporos globosos a curto cilíndricos, azulando em Melzer, lisos,
sem manto. Fermentação positiva.
Uma família (Schyzosacharomycetaceae) com dois gêneros, Hasega-
waea Y. Yamada & I. Banno (uma espécie do Japão) e Schizosaccharomyces
Lindner (uma ou 4 spp. de ampla dispersão). Octosporomyces é considerado
sinonímia de Schizosaccharomyces (com pelo menos uma espécie).

CLASSE TAPHRINOMYCETES
ORDEM TAPHRINALES
São todos parasitas de plantas vasculares causando mal formações aos
tecidos parasitados. As espécies lembram as leveduras, já que os ascosporos
reproduzem-se por brotamento. Não formam micélio em meio de cultura, mas
apenas células de levedura. Na natureza produzem um micélio verdadeiro,
com hifas septadas, as quais podem localizar-se em áreas subcuticulares,
interparietais ou intracelulares ao longo das células epidermiais. O asco é
produzido a partir de uma célula ascógena especial, binucleada derivada do
micélio e lembrando, na forma em que é produzido, um clamidosporo. Em
outra família, o micélio forma uma célula de resistência, o qual origina um
asco composto (sinasco), o que caracterizava a antiga ordem Protomycetales.
Deak (2008) apresenta um livro sobre leveduras em alimentos com uma
introdução às técnicas de biologia molecular para identificação, enumeração
e detecção, além de pontos importantes para pesquisas no futuro.
A reprodução sexuada ocorre por formação de blastosporos, que brotam
diretamente dos ascosporos.
A ordem reúne duas famílias: Taphrinaceae (2 gêneros) e Protomy-
cetaceae (6 gêneros – Protomyces, Protomycopsis, Saitoella, Taphridium,
Volkartia, Burenia - 22 espécies).
Taphrina deformans (Berk.) Tul. é uma das espécies mais conhecidas,
causando encrespamento foliar em amendoeira e pessegueiro. T. betulina
Rostrup causa vassoura de bruxa em Betula e T. cerasi (Fuckel) Sadebeck
causa a vassoura de bruxa de cereja.
Para explicar o ciclo de vida,cita-se Taphrina deformans como
exemplo, o qual está ilustrado na Figura 46.A. Nesta espécie, os ascosporos
uninucleados podem reproduzir-se por brotamento, formando numerosas
células leveduriformes em pouco tempo (46.A-a,b,c). Estas representam blas-
tosporos, os quais são também uninucleados e podem continuar originando
outros por brotamento (46.A-c) ou infectar o hospedeiro através de um tubo
germinativo (46.A-d) após a divisão do núcleo, formando hifa com células
binucleadas. Os tecidos são infectados (46.A-e) e, em determinado estágio

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230 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

do crescimento, concentram-se em região subcuticular. Neste momento, cada


célula hifálica pode ser ascógena (46.A-e,f). Ocorre cariogamia (46.A-f) e
inicia-se o alongamento da célula ascógena. Ocorre uma divisão mitótica,
sendo que um núcleo migra para a base da célula e separa-se do outro por um
septo, vindo a constituir a célula-pé basal, enquanto que a apical constituirá
a célula-mãe do asco (46.A-g,h). O protoplasto da célula basal desintegra-se,
enquanto que o asco inicia seu desenvolvimento instalado sobre esta (46.A-i).
Uma divisão meiótica (46.A-i) e uma mitótica do núcleo (46.A-j) resultarão
na formação de oito núcleos, os quais originarão oito ascosporos (46.A-l).
Mais dados sobre aspectos do ciclo de vida podem ser obtidos em
Syrop & Becket (1972,1976) e Martin (1940).

FAMÍLIA PROTOMYCETACEAE
Micélio intercelular, aparentemente diploide, produzindo esporos de
resistência de parede grossa, lisos ou ornamentados, em todo o tecido da galha
ou em uma camada subepidermial contínua, os quais se convertem diretamente
em um saco espórico a partir de uma membrana emergente interna.
Compreende 6 gêneros e 22 spp.

CHAVE PARA GÊNEROS DA FAMÍLIA PROTOMYCETACEAE


1.1 Em Pteridophytas ...............................................Mixia (MIXIACEAE -
incluida em PUCCINIOMYCOTINA)
1.2 Em Angiospermas ...................................................................................2

2.1 Em Compositae e Leguminosae ..........................Protomycopsis (5 espécies)


2.2 Em Umbelliferae.............................Burenia (3 spp. em APIACEAE),
Protomyces (CA. 10 spp. biotróficas em plantas) e Taphridium (duas spp.)

FAMÍLIA TAPHRINACEAE
Características como as descritas na ordem. Compreende 2 gêneros
– Taphrina (95 spp.) e Ascomyces, mas este último é considerado sinonímia
de Taphrina.

CLASSE NEOLECTOMYCETES

O Gênero Neolecta único da Classe, é o único fora do core de ascomicetos


filamentosos formadores de ascoma que tem a habilidade de formar um
ascoma. O ascoma tem a forma de clava, sendo simples a lobada, amarelada
a alaranjada, lisas e carnosas, com até 9 cm de altura. O himênio reveste o
ascoma e seu desenvolvimento é único. Não são formados elementos estéreis

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OS REINOS DOS FUNGOS 231

nem croziers na base dos ascos. As hifas ascógenas se ramificam repetida


e sucessivamente para formar os ascos (N. vitellina). Hifas são ascógenas,
multinucleadas, frequentemente com núcleos em pares e este pareamento é
particularmente proeminente na hifa ascógena. Um septo basal delimita o asco
dicariótico. Ascosporogênese é iniciada por fusão nuclear seguida por uma
divisão meiótica e outra mitótica para formar 8 núcleos. O asco é amiloide,
de parede fina e subcilíndrico. O ápice do asco é de parede fina, com um
engrossamento anular subapical. Ascosporos descarregados à força através de
uma rachadura do ápice do asco. Os ascosporos germinam formando conídios
semelhantes a leveduras, inclusive ainda dentro do asco. Corpos de Woronin
frequentemente associados com o septo hifálico.
Compreende uma ordem, com uma família e um gênero (Neolecta)
com 3 espécies: N. flavovirescens (espécie tipo), N. vitellina e N. irregularis.
Landwik et al. (1996; 2003) revisa a morfologia e ultraestrutura e fornece
a base dos estudos moleculares de Neolecta. Até o momento não foram
cultivados, devendo ser parasitas ou simbiontes obrigados. Landvik (2001)
cita a importância do gênero em estudos de biologia evolutiva, uma vez que
sua química é primitiva, o que leva o grupo a ser considerado um fóssil vivo.
Ocorre na Argentina, América do Norte, Ásia e Europa. São conhecidos por
Línguas-da-terra.

ORDEM NEOLECTALES
SUBCLASSE NEOLECTOMYCETIDAE

Estroma ausente; ascoma apotecial, pálido, estipitado, clavado a espa-


tulado; perídio e pedicelo composto por hifas entrelaçadas, frequentemente
com grandes plugues septais, I (+); tecidos interascais ausentes; ascos não
formados a partir de croziers, cilíndricos, de parede fina, as paredes azuis em
iodo, levemente engrossadas no ápice, com um amplo poro apical, persistentes,
formando 8 esporos; ascosporos elipsoides, hialinos.

CLASSE PNEUMOCYSTIDIOMYCETES

O fungo leveduriforme Pneumocystis é patógeno, ocorrendo nos


alvéolos de mamíferos em especial os imunocomprometidos. As células são
muito pequenas e se reproduzem por fissão, sendo haploides e denominadas
trofozoitos. Reprodução sexuada ocorre por conjugação destas células
formando o chamado pró-cisto, com formação de asco (cistos com 5–8 µm
de diâmetro) com até 8 ascosporos (formas filhas com 1–2 µm) com forma

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232 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

de banana e grupos de células semelhantes a leveduras (formas tróficas com


1–5 µm de diâmetro). As paredes do asco coram com “prata metenamina”,
mas as formas tróficas e os ascosporos não.
Compreende uma ordem e uma família com um gênero e 5 espécies.
Inicialmente pensou-se que o gênero era um Protozoa, mas análises genéticas
de SSU rRNA determinaram que o organismo era de fato um fungo (EDMAN
et al. 1988 e 1989; STRINGER et al. 1989). Com estudos moleculares tem-se
demonstrado que o que se identificou como P. carinii no passado representava
na verdade espécies diferentes, inicialmente identificadas como “formae
specialis” com base na especificidade por substrato. Assim, referiu-se como
Pneumocystis carinii f. sp. hominis os coletados em humanos, P. carinii f. sp.
muris para os encontrados em ratos e P. carinii f. sp. oryctolagi de coelhos,
etc. (The Pneurocystis workshop, 1994; STRINGER et al., 1997). Aos poucos
verificou-se por estudos moleculares que havia, na verdade, espécies distintas
entre estas formas, como P. wakefieldiae descrito por Cushion (2004) em ratos
e P. murrai descrito por Keely et al. (2004) em camundongos de laboratório.
Pneumocystis carinii é associada com pneumonia em humanos
imunocomprometidos, mas como demonstram Elvin et al. (1989), nem
sempre é este o organismo causal: nos casos estudados em Zambia o agente
principal era Mycobacterium tuberculosis ao contrário de Estocolmo, onde
Pneumocystis era o agente mais associado. Em função de ter sido publicado
antes, o nome Pneumocystis jirovecii deveria ser o aplicado à encontrada em
humanos pelas normas do código de nomenclatura, mas isto não tem sido
observado. Souza & Benchimol (2005) apresentam uma minirrevisão da
biologia básica de P. carinii.

ORDEM PNEUMOCYSTIDALES
SUBCLASSE PNEUMOCYSTIDIOMYCETIDAE
Micélio ausente; células vegetativas de parede fina, de forma irregular,
uninucleadas, dividindo-se por fissão, às vezes de parede grossa e com forma
de cisto (talvez este transforma-se em asco), com 4 - 8 células filhas produzi-
das internamente (talvez equivalendo a ascosporos), inicialmente globosas,
mas posteriormente ficando falcadas. Parasitas em pulmões de mamíferos,
dispersão ampla.
Compreende uma família com um gênero, Pneumocystis P. Delanoë
& Delanoë com 5 espécies. P. carinii causa pneumonia (PCP) em pacientes
imunocomprometidos (especialmente as vítimas da AIDS).

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OS REINOS DOS FUNGOS 233

SUBFILO SACCHAROMYCOTINA
CLASSE SACCHAROMYCETES
ORDEM SACCHAROMYCETALES

Ascocarpo ausente, sendo os ascos formados diretamente a partir de


células ou de hifas. Ascos originando-se isoladamente ou em grupos irre-
gulares ou catenulados, prototunicados, globosos a cilíndricos; gametângios
frequentemente conspícuos. Ascosporos globosos, com forma de chapéu ou
fusiforme aciculares. O zigoto, transforma-se diretamente em asco ou produz
um ascóforo ereto e septado. Algumas espécies são unicelulares, outras têm
pseudomicélio ou micélio cenocítico ou septado.
A reprodução assexual ocorre por fissão, brotamento e/ou formação de
artrosporos. Metschnikowiaceae produz um saco espórico, muito semelhante
a um esporângio.
A ordem compreende os ascomicetos que formam levedura, reprodu-
zindo-se assexuadamente por brotamento. É um grupo monofilético com cerca
de mil espécies, a maioria sapróbios e muitas associadas a outros organismos,
poucas patógenas (menos de 10 para plantas, algumas em animais). A ordem
reúne 13 famílias, muitas de interesse econômico por estarem relacionados a
processos fermentativos. Suh & Blackwell (2006) apresentam os resultados
de estudos filogenéticos desta ordem.
A reprodução sexuada ocorre por fusão de duas células simples (às
vezes ascosporos), de dois gametângios diferentes ou de duas células hifálicas
somáticas.
A classificação difere de autor para autor, sendo que Alexopoulos &
Mims (1979) aceitam a divisão em 6 famílias conforme a chave a seguir:

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ENDOMYCETALES:


1.1 Ascosporos com forma de agulha, cilíndricos ou com forma de foice ........
..........................................................................................Spermophthoraceae
1.2 Ascosporos de forma diferente.......................................................................2
2.1 Zigoto produzindo um ascóforo ereto diploide.................Cephaloascaceae
2.2 Zigoto constituindo uma célula simples, transforma-se diretamente em asco
........................................................................................................................3

3.1 Ascos multisporados ...............................................................................4


3.2 Ascos 1 - 8 esporados ..............................................................................5

4.1 Ascos proliferantes ..............................................................Ascoideaceae


4.2 Ascos não proliferantes .....................................................Dipodascaceae

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234 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

5.1 Micélio abundante .........................................................Endomycetaceae


5.2 Micélio escasso ou ausente ......................................Saccharomycetaceae

Já Hawksworth et al. (1995), reconhecem 9 famílias, tal como segue


na chave. Spermophthoraceae foi elevada a sinonímia de Metschnikowiaceae;
Ascoideaceae a sinonímia de Endomycetaceae.

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE SACCHAROMYCETALES SENSU HA-


WKSWORTH et al. (1995):
1.1 Divisão das células vegetativas por fissão (tálicos) ................................... 2
1.2 Divisão das células vegetativas por brotamento (blásticos) ..................... 3

2.1 Crescimento hifálico mínimo, com células vegetativas separando-se


quase que imediatamente após a formação; parede dos ascos abrindo-se irre-
gularmente; ascosporos mais ou menos esféricos, azuis em Iodo, sem manto
gelatinoso .......................................SCHIZOSACCHAROMYCETACEAE
(ver SCHIZOSACCHAROMYCETALES)
2.2 Crescimento hifálico às vezes extensivo; ascos liberando ascosporos pelo
ápice; ascosporos com manto gelatinoso ou ornamentados, não azulando em
Iodo ............................................................................... DIPODASCACEAE

3.1 Ascos em cadeias a partir de grupo de células formadas no ápice de uma hifa
diploide setácea....................................................... CEPHALOASCACEAE
3.2 Ascos formados diferentemente ..............................................................4

4.1 Ascos alongados; ascosporos fusiformes a filiformes, frequentemente curvos


............................................................................ METSCHNIKOWIACEAE
4.2 Ascos e ascosporos não muito alongados .............................................. 5

5.1 Colônias produzem gel que fica azulado em iodo; ascos frequentemente
multispóricos, ascosporos cilíndricos ou alantoides, lisos ............................
..................................................................................... LIPOMYCETACEAE
5.2 Se produzem gel, este não fica azulado em iodo; ascos formando de 1
- 4 ou muitos esporos; ascosporos esféricos a achatados, frequentemente
ornamentados ............................................................................................... 6

6.1 Células vegetativas limoniformes, proliferando em ambas as extremidades;


sistema coenzimático Q-6 ............................ SACCHAROMYCODACEAE
6.2 Células vegetativas elipsoides; proliferando de qualquer ponto, Q-6 a Q-8
.......................................................................................................................7

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OS REINOS DOS FUNGOS 235

7.1 Ascos de um a 4 esporos ; sistema coenzimático Q-6 ..............................


........................................................................SACCHAROMYCETACEAE
7.2 Ascos às vezes multispóricos; sistema coenzimático Q-8 .................... 8

8.1 Ascosporos com franja ou manto de posição assimétrica, com forma de


chapéu, usualmente hialinos .................................... ENDOMYCETACEAE
8.2 Ascosporos com franjas mais ou menos equatoriais, frequentemente
marrom-pálidos ...................................... SACCHAROMYCOPSIDACEAE

FAMÍLIA ASCOIDEACEAE
Fungos encontrados em exsudatos de plantas e em besouros. Difere de
todos os demais ascomicetos por formar ascos multisporados que proliferam,
formando um novo asco através dos remanescentes com formato de colar
do asco velho. As colônias são lisas, secas ou úmidas. Frequentemente
dimórficas, com colônias restritas e semelhantes à leveduras ou expandem-se
e então hifálicas. Células com brotos e pseudomicélio podem ser formados
ou não. Hifas verdadeiras podem ser formadas e originam blastoconídios
sésseis ou em dentículos, isolados ou em cadeias curtas e ramificadas. Ascos
formados terminal ou lateralmente nas hifas, elipsoidais ou aciculares, com
paredes rígidas, formando numerosos ascosporos que são liberados por uma
abertura terminal. Novos ascos são formados percurrentemente dentro dos
remanescentes de um asco antigo. Ascosporos são elipsoides, com uma borda
mucilaginosa unilateral. Fermentação ausente. Urease ausente. Reação com
diazônio Blue B é negativa, raro fraca.
Compreende os gêneros Ascoidea com 4 espécies sendo que uma
chave, descrições e ilustrações para as mesmas podem ser encontrados em
Ncango (2007).

FAMÍLIA CEPHALOASCACEAE
O micélio apresenta hifas septadas, uninucleadas e ramificadas. As-
cos em cadeias a partir de grupo de células formadas no ápice de uma hifa
diploide setácea.
Agrupa um gênero Cephaloascus Rhanawa (Figura 52), com uma
espécie somente isolada no Japão, Holanda e Canadá. Phialoascus Redhead
& Malloch com uma espécie do Canadá, era desta família mas suspeita-se
ser Endomycetaceae.

FAMÍLIA DIPODASCACEAE
Compreende 6 gêneros e 71 spp. Dipodascus Lagerh. (Figura 52) com
16 espécies de ampla dispersão.
Os representantes desta família ocorrem em exsudatos de plantas e

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236 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

associados com insetos.


Leveduras ascomicéticas reunindo 6 gêneros e anamorfos em geral
em Geotrichum (também patógeno de humanos), às vezes formando micélio
extensivo; homo ou heterotálicas; ascos formados isoladamente a partir da
conjugação de duas hifas (gametângios formandos apical ou lateralmente às
hifas), alongados; ascos formando muitos ascosporos ou também apenas dois
ou três, em uma espécie formam 4 e em outras até 20, rompendo rapidamente
e liberando esporos que podem agregar-se; ascosporos ovoides a cilíndricos,
de parede lisa ou irregular, com ou sem manto gelatinoso; artroconídios
formandos ou não.
Dipodascus e Galactomyces são exemplos desta família. Cabral et al.
(2009) constataram que uma estirpe brasileira de Dipodascus capitatus inibiu
o crescimento de Moniliophthora perniciosa (Crinipellis perniciosa) o agente
causal da vassoura-de-bruxa do cacaueiro. Algumas espécies produzem aromas
como em Dipodascus aggregatus (maçã) e D. magnusii (ananás) de acordo
com Chiappini (2008).

FAMÍLIA ENDOMYCETACEAE
Produzem hifas bem desenvolvidas e pequeno número de ascosporos
(1-8) por asco, os quais podem ser formados inclusive partenogeneticamente.
Reprodução assexuada ocorre por formação de blastosporos ou artrosporos.
O ciclo de vida de Eremascus fertilis está exposto na Figura 46.B.
O micélio uninucleado forma apicalmente um progametângio (46.B-a,b), o
qual corresponde a um raminho apical (46.B-b). Aproximando-se de outro
pró-gametângio ocorre plasmogamia (46.B-c) e, imediatamente após, uma
divisão de cada núcleo, um núcleo filho migra para a nova célula formada
(46.B-d) e isola-se por septos no alto dos pró-gametângios (46.B-e). Ocorre
cariogamia imediatamente após a formação dos septos (46.B-e). Uma divisão
meiótica e duas mitóticas resultam na formação de oito núcleos, os quais
originarão os oitos ascosporos no asco subesférico que irá se desenvolver
(46.B-f). Os esporos liberados germinam formando novamente hifas, reini-
ciando o ciclo (46.B-g,h).
A família compreende 4 gêneros e 6 spp. Endomyces Reess tem 3
espécies ocorrendo sobre basidiomas de Armillaria (Basidiomycota), em
clima temperado.

FAMÍLIA EREMOTHECIACEAE
Fungos miceliais ou leveduras. Formam colônias lisas ou flocosas e
brancas, acinzentadas a amareladas. Célula brotantes presentes ou ausentes e
quando presentes brotanto multilateralmente sobre uma base estreita. Células

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OS REINOS DOS FUNGOS 237

são globosas, ovoides, elipsoides ou cilíndricas. Uma espécie produz conídios


enteroártricos. Hifas verdadeiras e pseudohifas geralmente presentes. Ascos
depiquescentes, fromando 8 – 32 ascosporos. Ascosporos fusiformes ou
aciculares às vezes centralmente septados e eventualmente com uma extensão
apical que lembra um flagelo. Algumas fermentam açúcares. Nitrato não é
assimilado. Coenzima Q pode ter 5,6,7,8 e 9 unidades isopreno na cadeia
lateral, algumas das quais estão em proporções menores. Reação com
Diazoni Blue é negativa. São patógenos a plantas, ao contrário da maioria das
demais leveduras, sendo que insetos são vetores. Compreende dois gêneros:
Eremothecium Borzi e Coccidiascus Chatton (uma espécie Europeia e da
América do Norte de posição ainda duvidosa).
Ashbya Guillerm., Holleya Y. Yamada e Nematospora Peglion são
considerados sinonímia de Eremothecium de acordo com Kurtzman (1995).
São utilizados na produção de riboflavina. Leeuw (2006) faz uma revisão da
classificação e discute a ocorrência de oxipilina neste gênero.
Compreende 3 gêneros e 11 espécies, considerada sinonímia de
Saccharomycetaceae por alguns autores.

FAMÍLIA LIPOMYCETACEAE
São cosmopolitas e muitas espécies são encontradas em solo. Uma das
características da família é a grande produção de polissacarídeos extracelulares
que podem ter interesse industrial
Walt (1992) discute os resultados de estudos filogenéticos com esta
família.
Compreende de 3 gêneros e 20 espécies, sendo Dipodascopsis e
Lipomyces, os melhor conhecidos e com estágio anamórfico em Myxozyma.
Lipomyces kononenkoae secreta uma bateria de amilases altamente efetivas
e por isso é considerado uma das leveduras mais eficientes na degradação
de amido (EKSTEEN et al., 2002). Muller et al. (2007) citam que todos os
fungos lipomicetáceos (exceto Dipodascopsis) conseguem crescer em meio
contendo concentrações de Cicloeximida 5 vezes mais altas que a máxima
utilizada em testes fisiológicos para a identificação de leveduras. Barretseng
(2004) descreve química e ultraestrutura de alguns representantes desta e de
outras famílias de leveduras.
Dipodascopsis L. R. Batra & Millner tem duas espécies conhecidas
da Europa e América do Norte. O ciclo de vida deste último está exposto na
Figura 46,C. As hifas e os gametângios são uninucleados (46.C-a,b,c). As
hifas produzem gametângios uninucleados que entram em contato (46.C-
-b,c). Ocorre a cariogamia e, por numerosas divisões, acreditando-se que a
primeira seja meiótica e as demais mitóticas, são formados vários núcleos que
são envoltos por parede própria, dentro da hifa, que se alonga para formar o

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238 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

asco (46.C-d,e,f). Quando maduros, os ascosporos são liberados pela ruptura


da parte apical do asco. Após liberados germinam para formar novamente
uma hifa (46.C-g,h).

FAMÍLIA METSCHNIKOWIACEAE
Compreende 2 gêneros (Metschinikowia com 42 spp. do mar, artró-
podes e néctar) e 44 spp. Eremothecium, Ashbya e Nematospora são parasitas
importantes do algodoeiro. Os dois primeiros são também a base da indústria
da riboflavina (a vitamina B2). Todos foram excluídos desta família mais
recentemente.
Spermophthoraceae é considerada sinonímia.
Fungos leveduriformes, heterotálicos, haplontes, de células cilíndricos
a elipsoides ou arredondados, isoladas ou em cadeias (com ou sem formação
de um pseudomicélio), de superfície lisa ou rugosa e que se reproduzem por
brotamento multilateral e reprodução sexuada pela formação de um asco
alongados contendo um ou dois ascosporos com forma de agulha (acerosos).
Podem formar clamidosporos. São isolados de flores e frutos e transportados
por insetos para novos substratos ou de ambientes aquáticos, onde podem ser
parasitas de invertebrados ou de vida livre.

FAMÍLIA PHAFFOMYCETACEAE
Fungos que não formam micélio, somente pseudomicélio presente, com
colônias butiroides, de células globosas, ovoides a cilíndricas, reproduzindo
por brotamento multilateral. Heterotálicos; ascos produzidos por conjugação
de células independentes e são deiscentes, formando 1 – 4 esporos. Ascosporos
pileiformes. Não são fermentadores. Assimilam glicose, salicina, arbutina,
glicerol, etanol, ácido lático, ácido succínico, etilamina, lisina e cadaverina.
Galactose, xilose, sucrose, maltose, trealose, rafinose e melesitose não são
assimilados. Sistema coenzima Q-7 presente. Para mais detalhes ver Yamada
(1997).
Compreende 3 gêneros Phaffomyces com 7 espécies. Yamada et al.
(1999) realizaram análises filogenéticas que demonstraram que Phaffomyces e
Starmera são monofiléticos e distantes um do outro (portanto mais um gênero
da família) e das demais espécies teleomórficas estudadas pelos autores. Suh
et al. (2007) reconhecem como válido o gênero Phaffomyces.

FAMÍLIA PICHIACEAE
Fungos com células de levedura com brotos, formando pseudohifas
e ocasionalmente micélio verdadeiro. Os ascosporos formados são lisos,
arredondados ou com formato de chapéu ou de saturno. Açúcar pode ser
fermentado e nitrato pode ser assimilado. A reação com Diazônio Blue é

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OS REINOS DOS FUNGOS 239

negativa.
Li et al. (2008) descrevem a ocorrência de Pichia spp. em ambiente
marinho e relatam que Pichia anomala produz uma toxina mortal contra
leveduras patogênicas em crustáceos enquanto que Pichia guilliermondii
produz alta atividade de inulinase extracelular. As espécies do gênero causam
degradação de alimentos, são usadas no controle de degradação de frutos e
grãos e algumas causam infecções em humanos. São cerca de 112 espécies
conhecidas. Kregervanrija foi proposto por Kurtzman (2006) como novo
para esta família. Dekkera, Kregervanrija, Pichia e Saturnispora portanto
pertencem a esta (SUH et al., 2007). Kurtzman et al. (2008) descreve como
novos os gêneros Barnettozyma, Lindnera e Wickerhamomyces, quando
estudas as relações entre as espécies caracterizadas pela ubiquinona CoQ-7 e
incapacidade de usar metanol associadas aos gêneros Pichia, Issatchenkia e
Williopsis, através de análises da divergências de sequências de nucleotídeos
nos genes da pequena e grande subunidade rRNA e o gene para translação
alongação fator-1alfa. O autor constatou a formação de 4 clados.

FAMÍLIA SACCHAROMYCETACEAE
São as chamadas leveduras ascomicéticas. Têm talo unicelular, que se
reproduz assexuadamente por brotamento ou fissão, produzindo ascosporos
em asco livre, originado diretamente de um zigoto, ou partenogeneticamente
a partir de uma única célula somática.
Ocorrem nos mais diversos substratos, mas principalmente nos que
contêm açúcar. Destacam-se os que ocorrem em nectários de flores e superfície
de frutos, mas podem ocorrer em vários substratos e, inclusive, em associação
com insetos. São importantes economicamente, uma vez que são capazes de
fermentar carboidratos. Assim, obtem-se álcool e produz-se pães a partir do
trabalho fermentativo de leveduras deste grupo. A panificação e a indústria
de bebidas têm várias linhagens de Saccharomyces cerevisiae (Figura 52)
melhoradas para aprimorar o produto final. Outros fungos desta família,
especialmente Candida utilis, têm sido testados como fonte de vitaminas.
O ciclo de vida de Saccharomyces cerevisiae (Figura 46.D) foi esco-
lhido para representar o grupo, apesar de existirem ciclos diferentes em outros
gêneros da família (ver ALEXOPOULOS; MIMS, 1979). Duas células da
levedura podem parear e entre elas ocorrer plasmogamia, formando uma cé-
lula binucleada (46.B-a,b). Ocorre cariogamia (46.D-c) formando-se células
somáticas 2n. Através de meiose dentro deste asco jovem (46.D-e,f) ocorre
a formação de 4 núcleos, dois do tipo a e dois do tipo α. Amadurece o asco
e delimitam-se os ascosporos (dois a e dois α). Estes, ao serem liberados,
podem reproduzir-se assexuadamente por algum tempo e depois formam par
com uma célula de tipo sexual diferente, recomeçando o ciclo (46.D-g,h,i,j,-a).

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240 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Compreende 14 gêneros e 121 spp.

FAMÍLIA SACCHAROMYCODACEAE
É caracterizada pela forma especial de brotamento bipolar das
células, deixando-as com um aspecto apiculado. Três gêneros e 18 espécies.
Saccharomycodes E. C. Hansen tem duas espécies do norte temperado. Mais
detalhes da biologia molecular podem ser encontrados em Deak (2008).

FAMÍLIA SACCHAROMYCOPSIDACEAE
Fungos miceliais ou leveduras (células globosas a elongadas),
reproduzindo-se pela formação de brotamento em suas células. Micélio
abundante, com hifas que podem formar blastosporos nas laterais ou nos ápices,
inclusive formando cadeias. Células leveduriformes formadas sobre uma base
larga ou estreita. Artroconídios às vezes formados em algumas espécies. Em
S. capsularis, S. vini e S. synnaedendra a reprodução sexuada ocorre com o
pareamento e conjugação de duas células, com a dissolução de parte da parede,
migração nuclear entre as células, fechamento da parede e transformação
em asco de ambas as células. A parede do ascosporo se desenvolve a partir
de uma parede pró-spórica. Ascosporos subglobosos (KREGER-VAN RIJ e
VEENHUIS, 1975) a elipsoides ou elongados ou com forma de chapéu, com
ou sem linha equatorial ou reniformes com apêndices terminais. Parede lisa
ou ornamentada. Ascos usualmente fixos às hifas e produzem de 1 – 4 raro 8
ascosporos. Septo hifálico multiperfurado. Algumas espécies são fermentativas.
Não assimilam nitrato. A ubiquinona predominante é a Coenzima Q-8. Reação
com Diazônio Blue negativa.
Compreende o gênero Saccharomycopsis SchiØnning com 13 espécies
isoladas de animais, plantas e do solo. S. guttulalus é associado com enterite
em animais jovens mas é melhor posicionado no gênero Cyniclomyces
(Saccharomycetales). Arthroascus, Botryoascus e Guillermondella são
considerados sinonímia deste gênero. Saccharomycopsis fibuligera é um
excelente assimilador de celobiose, mas pertence atualmente ao gênero
Endomyces (Endomycetaceae – Saccharomycetales). O gênero é utilizado
na produção de yogurte. Dados sobre a química e taxonomia deste gênero
podem ser encontrados em Sebolai (2004).

FAMÍLIA TRICHOMONASCACEAE
Formam conídios primários e secundários em conidióforos que tem
célula-mãe com formato de pear shaped contendo um corpo conspícuo. A
célula-mãe é única e congregando conídios secundários. Conídios laterais
globosos e clamidosporos intercalares e terminais hialinos e de paredes
grossas. Conidiação simpodial, caracterizada pela formação de muitas

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OS REINOS DOS FUNGOS 241

cicatrizes denticuladas sobre o conidióforo em crescimento. Compreende 5


gêneros e 21 spp.
Blastobotrys era considerado como hifomiceto próximo a Sporothrix
(Ophiostomatales), mas por análises moleculares constatou-se que corresponde
à fase anamórfica de Trichomonascus. Kurtzman (2007) descreve 6 novas
espécies neste gênero. Sympodiomyces, considerado gênero de fungo
mitospórico diferente é sinonímia de Blastobotrys em Kirk et al. (2008).
Carreiro et al. (2008) descreve Sympodiomyces attinorum associada a formigas
cortadeiras Atta sexdens no Brasil uma espécie que, ao contrário de S. parvus,
pode fermentar glicose, assimilar methil alfa-D-glucosídio, salicina e citrato e
cresce a 37 °C. Os autores não encontraram fase sexuada no material estudado,
acreditando que ocorra somente na forma assexual na natureza. Kurtzman
(2004) descreve Trichononascus petasosporus.

SUBFILO PEZIZOMYCOTINA

Este subfilo apresenta uma série de grupos taxonômicos cuja posição


sistemática é problemática, não havendo posição certa para vários gêneros,
famílias e ordens. No sentido de não complicar ainda mais a organização
deste livro nem a opinião do leitor sobre os Ascomycota, apresenta-se as
ordens deste subfilo organizadas alfabeticamente e sua posição logo a seguir.

ORDEM ACAROSPORALES
CLASSE LECANOROMYCETES
SUBCLASSE ACAROSPOROMYCETIDAE
FAMÍLIA ACAROSPORACEAE
Fungos liquenizados com fotobionte clorococoide. Ascomas imersos
ou sésseis, disciformes ou peritecioides; excípulo talino verdadeiro, anulado;
apotécios criptolecanorinos; mitoses pós meióticas múltiplas no asco resultam
na produção de muitos ascosporos (mais de 100); ascos unitunicados,
lecanoreanos, inamiloides ou com tolus levemente amiloide; paráfises
moderadamente ou pouco ramificados, septados, moderadamente ou pouco
anastomosados; ascosporos hialinos, pequenos, não septados, não halonados.
Compreende uma família com 11 gêneros e 183 espécies. Acarospora
parece ser um dos mais basais entre os Ascomycota e é um dos mais numerosos
em espécies entre os fungos liquenizados. Originalmente entre os Lecanorales,
foi desmembrado assim que pesquisas genéticas demonstraram que o grupo
divergiu antes (WEDIN et al., 2005; MIADLILKOWSKA et al., 2007).

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242 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ORDEM ACROSPERMALES
CLASSE DOTHIDIOMYCETES
Ascostromas superficiais ou errumpentes, estipitados, periteciais,
ostiolados. Ascos cilíndricos , muito longos, tal como seus ascosporos (até
1 mm de comprimento).
Acrospermaceae Fuckel é a única família da ordem e que apresenta 4
gêneros e cerca de 15 espécies. Anamorfos como Gonatophragmium.
Entre as espécies citadas para o Brasil tem-se: A. bignoniicola Henn.
(Brasil), A. bromeliacearum Theiss. (RS: São Leopoldo), A. minutum Henn.
(Brasil), A. ochraceum Syd. & P. Syd. (Rio de Janeiro, Tijuca), A.puiggarii Speg.
(Apiahy – SP), A. ochraceum em Bambusa. Minter et al. (2007) descrevem
outra espécie do Chile e a ordem, trazendo mais detalhes sobre a família.

ORDEM AGYRIALES
SUBCLASSE OSTROPOMYCETIDAE
O grupo forma ascoma do tipo apotecial, às vezes alongado,
frequentemente na forma de domo. Himênio em geral gelatinoso, mas sem
reação ao iodo. Epitécio às vezes bem desenvolvido e paráfises presentes,
ramificadas e anastomosadas. Ascos variados em forma, mas do tipo
homoplásio, com abertura por eversão através de uma fenda vertical, levemente
amiloides. Ascosporos pequenos, unicelulares, sem manto de gelatina, hialinos.
Anamorfo picnidial. Sapróbios em troncos de árvores, principalmente coníferas.
Compreende duas famílias: Agyriaceae e Anamylopsoraceae. Lumbsch
et al. (2001) utilizam novamente o nome desta ordem com base nos estudos
filogenéticos que fizeram utilizando o gene SSU rRNA, mas Lumbsch et
al. (2007) sugerem que há necessidade por estudos adicionais para manter
esta ordem separada de Pertusariales. Kirk et al. (2008) também citam a
possibilidade desta ordem ser sinonimizada com Pertusariales.

FAMÍLIA AGYRIACEAE
Talo pouquíssimo desenvolvido, geralmente imerso no córtex. Ascomas
gregários, formando apotécios compactos, homogêneros, cerosos, gelatinosos,
sésseis, marrom-avermelhados; ascos ovoides, formandos 8 ascosporos
elipsoides, unicelulares e hialinos. Muitos liquenizados.
Lumbsch et al. (2004) incluem membros da ordem Agyriales em
uma análise filogenética utilizando sequências de rDNA (nLSU e mtSSU).
Um clado fortemente suportado é formado pelos gêneros:Ainoa, Anzina,
Orceolina, Placopsis, Trapelia, Trapeliopsis e Xylographa. Ainoa e Anzina
eram mais proximamente relatados a Baeomyces e Agyrium não foi incluído

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OS REINOS DOS FUNGOS 243

na análise. Lumbsch et al. (2007b) estudam o tipo de asco desta família em


relação a Trapeliaceae. Kirk et al. (2008) referem que talvez deva ser colocada
entre as Pertusariales. Vários gêneros eram dispostos nesta família há alguns
anos e foram transferidos para outras grupos como Ainoa (Baeomycetales),
Amylora (Trapeliaceae?), Anzia (Parmeliaceae), Coppinsia (Trapeliaceae?),
Lithographa (Trapeliaceae), Orceolina (Trapeliaceae), Placopsis
(Trapeliaceae), Placynthiella (Trapeliaceae), Rimularia (Trapeliaceae), Sarea
(Leotiomycetes?) e Trapelia (Trapelilaceae).
Agyrium, Lignoscripta, Ptichographa, Trapeliopsis e Xylographa
são alguns dos gêneros de Agyriaceae. Zhuang et al. (2006) descrevem uma
nova espécie de Agyrium (A. aurantium) e discutem os limites de todas as
espécies reconhecidas no gênero.
Lumbsch et al. (2007) referem que a família deve ser melhor posicionada
entre as Baeomycetales. Compreende 6 gêneros e 32 espécies.

FAMÍLIA ANAMYLOPSORACEAE
Talo esquamuloso, 10 cm de diâmetro, com a camada do fotobionte
descontínua, composta por algas uncelulares verdes; medula inamiloide;
apotécios lecideínos, fixos à margem das esquâmulas, com excípulo anular,
hipotécio marrom pálido a hialino, preenchido por cristais de oxalato de cálcio,
mas himênio sem tais cristais; epitécio marrom, K-; paráfises simples ou
esparsamente ramificadas e anastomosadas, com ápice inflado e amarronzado;
ascos cilíndricos a clavados, envoltos por manto amiloide, com tolus em
desenvolvido, sem câmara ocular, inamiloides, formando 8 ascosporos;
esporos simples, inamiloides, não halonados, largo elipsoides a subglobosos.
Picnídios logo ficando sésseis às margens das esquâmulas, marrom-escuros a
negros; conidióforos formando um tecido paraplectenquimático; picnoconídios
estreito-elipsoides a curto-bacilariformes. Fungos liquenizados crescendo
sobre rochas.
Lumbsch et al. (1995) descrevem esta família. Compreende um gênero
monospecífico: Anamylopsora pulcherrima descrito em Timdal (1991). Ocorre
no Hemisério Norte, EUA, URSS, Mongólia e China, Europa, entre outros.

ORDEM ARTHONIALES
CLASSE ARTHONIOMYCETES
Talo variado, crustoso, mas às vezes pouco desenvolvido a ausente;
ascoma usualmente apotecioide, mas às vezes com abertura em poro e fre-
quentemente alongado e ramificado; parede do ascoma pouco a bem definida.
Tecido interascal composto de parafisoides ramificadas em uma matriz gelati-

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244 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

nosa. Ascos de parede grossa, mais ou menos fissitunicados, usualmente com


uma redoma apical, I (+); ascosporos simples ou septados, às vezes ficando
marrons e ornamentados, sem manto. Anamorfo picnidial. Formam líquens
crustosos com ficobionte verde (principalmente trentepolioide), lignícolas ou
saprófitas; vários substratos, muitos foliícolas ou corticícolas.
Compreende 3 famílias, 74 gêneros e 1538 spp.
Famílias: Arthoniaceae, Roccellaceae (Phragmopelthelaceae+Opegraphiace
ae são sin.) e Chrysothricaceae.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ARTHONIALES:


1.1 Talo bem desenvolvido, crustoso ou fruticoso; paredes do ascoma bem
desenvolvidas ................................................................. ROCCELLACEAE
1.2 Talo pouco desenvolvido a ausente; paredes do ascoma pouco desen-
volvidas, rudimentares ................................................................................ 2

2.1 Himênio avermelhado a amarronzado; ascoma alongado a ramificado .....


............................................................................................ARTHONIACEAE
2.2 Himênio amarelado; ascoma mais ou menos arredondado ......................
............................................................................... CHRYSOTHRICACEAE

FAMÍLIA ARTHONIACEAE
Talo geralmente ausente ou pouco desenvolvido, ou quando
desenvolvido formando uma crosta e liquenizados; ascomas alargados, do tipo
lirela, às vezes ramificados e outras arredondados formando apotécios; himênio
avermelhado, amarronzado a negro; hamatécio formado por pseudoparáfises
trabeculares; ascos bitunicados, de claviformes a subglobosos, ordenados
em uma única camada ou em vários níveis; ascosporos somente com septos
transversais ou dictiosseptados, hialinos a marrom-pálidos. Anamorfo
celomiceto quando conhecido. Saprófitos ou liquenizados, mas muitos perderam
o fotobionte quando então podem ser parasitas e então liquenícolas.
Compreende 12 gêneros (603 espécies) separados pela morfologia do
ascoma e septação esporal. Erikson & Winka (1997) concluem, por dados
moleculares, que a família pertence a uma ordem própria e a uma classe
diferente. Criptothecia rubrocincta (Herpothallon é sinonímia) é um dos
liquens mais comuns no sul do Brasil, mas ainda não encontrado com ascomas
(apresenta-se estéril).

FAMÍLIA CHRYSOTHRICACEAE
Talo granular, sem córtex, geralmente pouco desenvolvido; ascoma
apotecial, mais ou menos arredondado, com paredes rudimentares, himênio
geralmente amarelado. Liquenizados com algas verdes.

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OS REINOS DOS FUNGOS 245

Compreende dois gêneros e 17 spp.: Chrysothrix Mont. tem 11 spp.


de ampla dispersão; Byssocaulon Mont. tem 6 spp. tropicais.

FAMÍLIA ROCCELLACEAE
Talo crustoso, frequentemente fino, ou fruticoso, geralmente pruinoso,
às vezes com um córtex grosso; ascoma com paredes bem desenvolvidas,
arredondados ou alongados, frequentemente em grupos sobre um receptáculo.
Muitos costeiros e tropicais.
Compreende 46 gêneros e 779 spp. Roccella DC. reúne cerca de 35
spp. cosmopolitas.

ORDEM ASCOSPHAERALES
SUBCLASSE EUROTIOMYCETIDAE
FAMÍLIA ASCOSPHAERACEAE
Ascocarpo reduzido, dito como ausente por alguns autores, formando
um cisto espórico, um órgão oco envolvendo massa de protoplasma contendo os
ascosporos, não ostiolado e sem apêndices. Células ascógenas multinucleadas,
similares as de Taphrinales. Ascos produzidos em grande número dentro das
células ascógenas, envolvendo-se em uma parede comum, formando grupos;
a parede individual do asco desmancha-se, deixando livres grupos de ascos-
poros denominados “bolas ascosporais”, compostas por esporos de muitos
ascos diferentes, os quais permanecem dentro da célula ascógena. Ascosporos
simples, com ou sem poro germinativo, lisos, hialinos compactados em bolas
de esporos. Anamorfo artroconidial.
São fungos associados com pólen habitando colmeias de abelhas e
parasitando suas larvas. Ascosphaera apis é de alguma importância, pois
ataca larvas de abelhas, causando-lhes a morte, mas raramente destroi uma
colônia inteira. Até 1968 era conhecida apenas da Europa, mas em 1971 foi
constatada também na América do Norte.
Compreende 3 gêneros e 19 espécies. Ascosphaera tem Chrysosporium
como anamorfo. São heterotálicos e a presença ou ausência de linhagens ade-
quadas pode influir na maneira como a larva é colonizada. A larva é infectada
quando ingere o esporo, o qual germina no intestino e cresce até a hifa sair
pela parte posterior, o que ocorre quando a célula do favo onde encontra-se a
larva é vedada e antes da formação da pupa. Os ascosporos resistem por vários
anos, ocorrendo o ataque quando as condições forem favoráveis na colmeia.
Talvez devam ser incluidos nas Onygenales (KIRK et al., 2008).

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246 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ORDEM BAEOMYCETALES
SUBCLASSE OSTROPOMYCETIDAE
Fungos liquenizados com fotobionte clorococoide; ascoma séssil ou
raramente pedicelado, disciforme apotecial. Excípulo verdadeiro hialino
ou pigmentado, anulado ou cupulado; himênio inamiloide. Paráfises pouco
a muito ramificadas, septadas; ascos unitunicados, inamiloides ou com
tolus levemente amiloide, formando 8 ascosporos hialinos, unicelulares ou
transseptados, halonados ou não.
A ordem compreende duas famílias: Baeomycetaceae e Trapeliaceae,
sendo esta última desmembrada de Agyriaceae pelos resultados do trabalho
de Kauff & Lutzoni (2002), Lumbsch et al. (2007) e Miadlikowska et al.
(2007).

FAMÍLIA BAEOMYCETACEAE
Família de liquens crustosos a esquamulosos, de 50 - 300 mm em
diâmetro; apotécios em geral rosados, sésseis a curto pedicelados, planos a
convexos, às vezes agrupados sobre o talo e sobre ramos talinos especializados;
paráfises simples ou esparsamente ramificadas, de ápice frequentemente
inflado; ascosporos simples ou transversalmente septados, hialinos. Anamorfo
picnidial; fotobionte de algas verdes.
Compreende dois gêneros (Baeomyces e Phyllobaeis) e 14 espécies.
Platt & Spatafora (1999) discutem as similaridades entre Icmadophilaceae e
esta família ao nível molecular.

FAMÍLIA TRAPELIACEAE
Fungos liquenizados com talo apresentando-se crostoso a esquamuloso,
com camada cortical fina a muito grossa (até 250 µm em Orceolina); ascomas
do tripo apotécio, sobre o talo ou afundados nele; ascos unitunicados, com
ou sem engrossamento apical, fracamente amiloides, com ou sem um anel
amiloide; margem dos apotécios zeorina a fortemente reduzida e parecendo
biatorino; paráfises presentes e pouco a muito ramificadas (Trapeliopsis);
ascos com 8 ou raros 32 esporos, amiloides ou não; ascosporos hialinos;
cefalódios presentes (Placopsis e Aspiciliopsis – ou pelo menos associados
com cianobactérias) ou ausentes.
Compreende 9 gêneros e 103 espécies, reunindo a maioria dos fungos
liquenizados incluídos anteriormente entre as Rimulariaceae e Agyriaceae.
Anzina é colocada por alguns autores nesta família, mas deve pertencer a
Agyriaceae ou Arthrorhaphidaceae (KIRK et al., 2008). Schmitt & Lumbsch
(2003) revisam o gênero Placopsis (com 56 espécies) e afins, apresentando
suas convicções de que pertença a este grupo.

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OS REINOS DOS FUNGOS 247

ORDEM BOLINIALES
SUBCLASSE SORDARIOMYCETIDAE
Talo formando ascomas carbonáceos grandes, estromáticos ou carnosos
e de colorido claro; estromas imersos a erumpentes, crustosos a pulvinados, às
vezes não formados, carnosos, compostos por hifas de paredes finas; ascoma
peritecial (polístico ou monístico), de pescoço longo, às vezes verticalmente
alongados, pescoço com perífises; paráfises verdadeiras formadas, às vezes
de paredes finas e evanescentes; ascos pequenos, cilíndricos, persistentes, de
parede fina, não fissitunicados, usualmente com um anel apical; ascosporos
hialinos a marrons, unicelulares a transversalmente septados, às vezes com
poro germinativo polar, elipsoides e frequentemente achatados. Sapróbios
em madeira e córtex.
Compreende as famílias Boliniaceae e Catabotrydaceae.

FAMÍLIA BOLINIACEAE
Estroma imerso a erumpente, crustoso ou pulvinado, às vezes ausente,
composto de tecido hifálico de parede fina; ascoma peritecial, de pescoço fino,
às vezes verticalmente alongados, com ostíolo perifisado; paráfises presentes
e às vezes evanescentes; ascos cilíndricos, persistentes, de parede fina, com
um anel apical pequeno, I (-); ascosporos marrons, às vezes transversalmente
septados, às vezes com poros germinativos. Anamorfo ainda desconhecido.
Sapróbios em madeira ou córtex, de ampla dispersão.
Compreende 7 gêneros e 40 spp. Bolinia (Nitschke) Sacc. é considerada
sinonímia de Camarops P. Karst., reunindo 19 spp. Apiocamarops Samuels
& J. D. Rogers tem 3 spp. da América do Sul e Endoxyla Fuckel tem 9.

FAMÍLIA CATABOTRYDACEAE
Ascoma peritecial, imersos em estroma macio-pulvinado, globoso,
com pescoço; tecido interascal de paráfises; ascos cilíndricos, com anel ina-
miloide; ascosporos elipsoidais, asseptados, hialinos a amarelados. Sapróbios
sobre Palmeiras.
Um gênero, Catabotrys Theiss. & Syd. com uma espécie sobre Pal-
meiras tropicais.

ORDEM BOTRYOSPHAERIALES
CLASSE DOTHIDIOMYCETES
Ascoma estromático, pseudotecial de formas simples e uniloculadas
a grandes e multioloculadas ou agregações de ascomas uniloculares, com
paredes em multicamadas marrm-escuras, às vezes unidas em um estroma
basal comum, embebidos no substrato ou superficiais, ostiolados; o centro

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248 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

desenvolve-se como uma cavidade dentro do estroma. Pseudoparáfises


podem estar conectadas à base e ao ápice. Pseudoparáfises em geral largas e
septadas, usualmente constrictas no septo. Com o amadurecimento dos ascos as
pseudoparáfises se dissolvem. ascos bitunicados, cilíndricos a clavados, com
uma cavidade apical pela região mais fina da parede interna. O asco forma 8
ascosporos obliquamente arranjados e bisseriados, hialinos ou pigmentados,
unicelulares a multicelulares, principalmente ovais ou elipsoides, podendo
passar de hialinos a amarronzados e 1 – 2-septados com a idade, com ou sem
capa mucilaginosa e com ou sem apêndices, descarregados à força. Anamorfos
com conidioma picnidial uni a multilocular frequentemente imerso nos tecidos
estromáticos, com células conidiógenas fialídicas hialinas e conídios hialinos
ou pigmentados, de parede fina ou grossa, às vezes com parede mucosa e com
apêndices. São fitopatógenos e endofíticos.
Uma família com 26 gêneros e 1517 espécies. Botryosphaeria e
Guignardia são dois dos gêneros. Schoch et al. (2006) descrevem esta ordem
e discutem seu posicionamento. A descrição de Guignardia mangifera é
apresentada para o material ocorrendo no Brasil em plantas tropicais em
Rodrigues et al. (2004).

ORDEM CALOSPHAERIALES
Tecido estromático quase ausente até bem desenvolvido, usualmente
pseudoestromático; ascoma peritecial, imerso, frequentemente amontoados
e com ostíolos separados ou convergentes; tecido interascal composto de
paráfises; ascos em fascículos ou cachos, croziers às vezes ausentes, sésseis
ou longo pedicelados, às vezes polispóricos, usualmente com um anel apical
inconspícuo, I (- ou +); ascosporos hialinos ou marrom-pálidos, elipsoides,
alantoides, de parede fina. Saprófitas em madeira ou córtex.
Compreende duas famílias: Calosphaeriaceae e Pleurostomataceae.

FAMÍLIA CALOSPHAERIACEAE
Estroma de desenvolvimento variado, não claramente em duas camadas;
ascoma frequentemente agregado, com ostíolo geralmente convergente; ascos
com anel apical I (-); anamorfo tipo hifomicetes, semelhante a Acremonium
quando conhecido.
Compreende 8 gêneros e 44 spp. Calosphaeria Tul. & C. Tul. tem 29
spp. de ampla dispersão.

FAMÍLIA PLEUROSTOMATACEAE
Ascomas em geral agregados, parcialmente imersos a superficiais,
negros, peritecial, com pescoços curtos, retos ou curvos; ostíolo lateral,

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OS REINOS DOS FUNGOS 249

cônico. Paráfises não observáveis. Ascos octosporados ou polisporados, de


ápice complexo com engrossamento apical reativa a Melzer no lado côncavo.
Ascosporos asseptados, hialinos, alantoides, lisos. Anamorfo formando coni-
dióforos isolados, hialinos a pigmentados, com fiálides finas, subcilíndricas,
formando conídios alantoides a cilíndricos em massas gelatinosas.
Compreende 2 gêneros e 7 espécies. Pleurostoma (anamorfo em
Pleurostomorpha) reúne 4 espécies que ocorrem em madeira morta.

ORDEM CANDELARIALES
CLASSE LECANOROMYCETES
Fungos liquenizados de colorido geralmente amarelado ou alaranjado
(derivativos do ácido pulvínico), KOH (-); fotobionte clorococoide,
predominantemente nitrófilos; ascoma apotecial, séssil, com ou sem margem
distinta, amarelo a alaranjado, com parede formada por hifas enroladas e
densamente septadas; paráfises principalmente simples; excípulo hialino;
ascos unitunicados do tipo Candelaria com uma parte inferior do domo apical
amiloide e larga almofada apical, frequentemente multisporados; ascosporos
hialinos, unicelulares ou raro unisseptados.
Wedin et al. (2005) confirmaram que esta ordem diferia das Lecanorales,
o que foi reafirmado posteriormente por Miadlikowska et al. (2007).
Uma família com 5 gêneros e 66 espécies. Os maiores são Candelaria
A. Massal. que tem 11 espécies e Candelariella Müll. Arg. que tem cerca de 48.

ORDEM CAPNODIALES
SUBCLASSE DOTHIDEOMYCETIDAE
Fungos da fumagina. Micélio superficial, frequentemente bem
desenvolvido, escuro, variado em forma, com hifas às vezes irregulares a
cilíndricas ou torulosas, eventualmente com ramificações eretas e com manto
mucoso. Ascomata globoso a verticalmente alongado, pequeno, de parede fina,
às vezes com apêndices hifálicos ou elementos setosos, abrindo por poro ou
ostíolo; tecido interascal ausente ou com elementos perifisoides inconspícuos;
ascos pequenos, ovoides ou sacados, fissitunicados, inamiloides ou raramente
com uma camada exterior J+. Ascosporos hialinos a amarronzados, septados,
às vezes muriformes, raramente ornamentados. Anamorfos muito variados.
Parasitas em vegetais ou sapróbios.
Compreende 9 famílias (talvez também Asterinaceae):
Antennulariellaceae, Capnodiaceae, Davidiellaceae, Euantennariaceae,
Metacapnodiaceae, Mycosphaerellaceae, Piedraiaceae, Schizothyriaceae,
Teratosphaeriaceae.

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FAMÍLIA ANTENNULARIELLACEAE
Compreende 6 gêneros e 27 espécies. Achaetobotrys e Antennulariella
são dois dos gêneros da família. Antennulariella lichenisata foi o primeiro
fungo da fumagina descrito como liquenizado (COPPINS; APTROT, 2008).
Colônias são efusas, epífilas, marromescuras a negras; micélio formado
por hifas lisas, marrons, ramificadas em ângulos retos, septadas, apressadas
ao substrato; algumas hifas são erguidas e transformam-se em conidiógenas,
formando conídios por sucessão acropetal, com diâmetro equivalente ao da hifa
que os forma; conídios marrons, com asseptados até 7-septados, em cadeias de
7 ou mais, subglobosos a elipsoides (neste caso sem ou com poucos septos) a
cilíndricos, levemente constrictos no septo e de vários comprimentos quando
multisseptados, com uma cicatriz arredondada ou levemente proeminente em
um ou ambos os extremos; picnídos são formados sobre um pedicelo de 10–60
µm de comprimento, subglobosos a ovoides, com ostíolo levemente erguido (10
µm), marrom-escuros, com parede pseudoparenquimatosa, formando conídios
elipsoidais; peritécios são globosos, 72–100 µm diâmetro, marrom-escuros,
com muitos apêndices hifoides sinuososde até 150 µm de comprimento; ascos
cilíndricos a clavados ou elipsoidais, fissitunicados, 8-esporados; ascosporos
hialinos, elipsoidais, unisseptados.
Em Antennulariella tem-se 4 espécies conhecidas, sendo que
Capnocifferia, Capnocrinum e Capnodina são sinonímias. Antennariella e
Capnodendron são anamorfos de Antennulariella.

FAMÍLIA DAVIDIELLACEAE
Ascoma pseudotecial, negro a marrom-avermelhado, globoso,
inconspícuo e imerso a superficial, sobre um estroma reduzido, com 1 (-3)
pescoços ostiolares; perifisoides frequentemente crescendo para dentro da
cavidade; parede com 3 – 6 camadas de textura angularis; tecido interascal
ausente ou com pseudoparáfises hialinas, septadas e subcilíndricas; ascos
fasciculados, bitunicados, subsésseis, obovoides a largo elipsoides ou
subcilíndricos, 8-esporados; ascosporos hialinos, bi a multisseriados, obovoides
a elipsoide-fusiformes, com inclusões luminares irregulares, de parede grossa,
retos a levemente curvados, frequentemente ficando amarronzados e verrucosos
dentro do asco, às vezes cobertos por manto mucoso.
Compreende 4 gêneros e 185 espécies. Cladosporium é anamorfo de
Davidiella, sendo possível cultivá-lo in vitro. Cladosporium herbarum é um
dos fungos mais frequentemente isolados do ambiente. Schubert et al. (2007)
descrevem várias espécies deste gênero.

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OS REINOS DOS FUNGOS 251

FAMÍLIA EUANTENNARIACEAE
Hifas da fumagina mais ou menos cilíndricas com células mais longas
que largas. Centrum do tipo Dothidea. Ascostroma maduro atinge 350 µm em
diâmetro, sendo formado por parede com 2 – 10 células de espessura (textura
angularis). Ascosporos elipsoides e mucronados em ambos os extremos, 3 – 5
septos transversais e um ou dois longitudinais ou marrons e fusiformes, com
até 9 septos. Anamorfo fragmoconidial ou fialídico.
Compreende nove gêneros e 28 espécies de fungos da fumagina.
Euantennaria Speg., com fragmoconídios em Antennatula Fr. ex Strauss
e estado fialídico Hormisciomyces Bat. & Nasc. Trichopeltheca Bat., Costa
& Cif. com fragmoconídios em Trichothallus Stevens e estado fialídico em
Plokamidomyces Bat., Costa & Cif. Trichopeltheca difere de Euantennaria
somente pelas hifas que crescem juntas para formar uma placa de uma célula
de espessura.

FAMÍLIA METACAPNODIACEAE
Hifas formando um subículo superficial, afinam em direção ao ápice,
sendo geralmente mais largas que longas e marrons (moniliformes); hifas
velhas têm 3 – 8 vezes o diâmetro das da parte terminal. Centrum do tipo
Pleospora. Ascostroma maduro com até 300 µm de diâmetro, podendo
apresentar apêndices hifálicos, inclusive no subículo, com parede formada
por células pseudoparenquimatosas marrons, de paredes grossas em até 5
camadas de células de largura, mais estreitas junto ao lóculo; tecido interascal
com pseudoparáfises de até 1/3 do diâmetro do lóculo, ostiolados e com
pseudoparáfises transformadas em perífises; ascosporos marrons, elipsoidais a
fusiformes, retos ou curvados, principalmente com 7 a 20 septos e mais largos
no meio. Anamorfo simpodial, poroconidial ou artroconidial.
Compreende 6 gêneros e 19 espécies. Os gêneros Metacapnodium Speg.
e Ophiocapnocoma Bat. & Cif. são exemplos. Em geral produzem fiálides em
Capnophidophora Hughes e algumas espécies de Metacapnodium podem ainda
produzir simpodioconídios em Capnobotrys Hughes com ou sem poroconídios
em Capnosporium Hughes ou simpodioconídios em Capnocybe Hughes sem
poroconídios. Uma espécie de Ophiocapnocoma produz poroconídios em
Hormiokrypsis Bat. & Nasc. Em outras espécies as hifas simplesmente se
separam e devem funcionar como estruturas reprodutivas.

FAMÍLIA MYCOSPHAERELLACEAE
Manchas foliares são formadas e podem ser irregulares ou não; micélio
interno a externo, formado por hifas septadas e algo pigmentadas, formando
os conidióforos eretos, isolados ou em fascículos, ou ainda em esporodóquios
ou picnídios, com ou sem estroma, septados ou não e formando conídios no

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ápice e simpodialmente ou não; conídios formados isoladamente, septados


ou não, versiformes, retos ou curvos, não descarregados ativamente; ascoma
pseudotecial pequeno, sem tecido interascal; ascos octosporados; ascosporos
gutulados ou não, sem lúmen angular, em geral unisseptados.
Compreende 53 gêneros e 6.033 espécies, sapróbias ou parasitas
(muitas de hospedeiros específicos). Mycrocyclus ulei é patógeno exclusivo do
gênero Hevea (seringueiras). Mycosphaerella reúne pelo menos 650 espécies,
sendo um dos maiores entre os Ascomycota, com anamorfos em Cercospora,
Cercosporella, Cercosporidium, Passalora, Pseudocercospora, Ramularia e
Septoria. Mycosphaerella fijiensis (fase anamórfica: Paracercospora fijiensis)
é agente causal da sigatoka-negra da bananeira.

FAMÍLIA PIEDRAIACEAE
Fungos que causam o que se chama de piedra negra, doença benigna de
baixo contágio, formando nódulos endurecidos de cor café sobre os cabelos,
0,3 – 0,5 x 0,1 – 0,15mm; os peritécios são formados medianamente aos
nódulos, na base do ascoma; ascos formados na base do lóculo (base voltada
para o pelo), formando 8 esporos; ascosporos lisos, portando uma cerda em
cada extremidade, retos ou curvados a espiralados, amarronzados quando
mais velhos.
Compreende apenas o gênero Piedraia com duas espécies parasitas
de pelos de primatas inclusive em humanos.

FAMÍLIA SCHIZOTHYRIACEAE
Micélio superficial hialino, epi e hipófilo, densamente reticulado
e formando uma camada de uma célula; ascoma do tipo tiriotécios,
amarronzados a pálidos, arredondados, superficiais, uniloculares; escutelo
não radiado, pseudoparenquimatoso. Ostíolo ausente, abrindo o escutelo
por fendas irregulares; ascos bitunicados, globosos a ovoides ou obovados,
fissitunicados, formando 8 ascosporos unisseptados, hialinosa amarronzados,
retos ou curvados, sem manto de gelatina ou algumas vezes com, sem cílios.
Anamorfo Zygophiala.
Compreende 16 gêneros e 52 espécies. Schizothyrium reúne cerca de
13 espécies, algumas patógenas, como é o caso de S. pomi que causa lesões
e depreciação na epiderme de maçãs.

FAMÍLIA TERATOSPHAERIACEAE
Hifas submersas ou superficiais, às vezes desarticulando-se em
artroconídios; ascomas pseudoteciais, superficial ou imersos, ligados por um
estroma (pseudoparenquimatoso e marrom) superficial que lembra teia de
aranha; estroma formado por células globosas, sendo unilocular e ostiolado;

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OS REINOS DOS FUNGOS 253

ostíolo perifisado; parede com várias camadas de textura angularis; tecido


interascal com pseudoparáfises frequentemente presentes, ramificadas, septadas
e anastomosadas; ascos com endotúnica em multicamadas, bitunicados,
fasciculados, 8-esporados; ascosporos hialinos mas ficando amarronzados e
verruculosos dentro do asco, elipsoides-fusoides a obovoides, frequentemente
com manto mucoso. Endoconídios raro presentes (Phaeothecoidea); conídios
em cadeias e holoblásticos (Devriesia) ou solitários ou em fiálides; podem
formar sinêmios, esporodóquios, picnídios ou acérvulos.
Compreende 10 gêneros e 67 espécies. Teratosphaeria reúne 37
esppécies.

FAMÍLIA ASTERINACEAE
Ascoma orbicular a hemisférico, alargado a linear, do tipo peritécio
lenticular ástomo, muito plano (tipo tiriotécio), instalado sobre um subículo
radiado. Micélio superficial, septado, marrom, com ou sem hifopódios; estes
produzem haustórios bulbosos intracelulares de sua porção inferior. Perídio
do peritécio formado por células isodiamétricas radialmente dispostas.
Deiscência estelada, irregular a lisígena a partir do centro. Setas presentes
ou não. Himênio em geral amiloide e gelatinizado. Tecido interascal ausente.
Ascos subglobosos a ovoides, fissitunicados, 4 – 8 esporados. Ascosporos
unisseptados, marrons, lisos. Biotróficos em geral sobre folhas.
Compreende 46 gêneros com 653 espécies. Asterinaceae ocorre como
pequenas manchas em folhas vivas, tendo sido citado para o Brasil em vários
trabalhos de Augusto Chaves Batista, um dos maiores conhecedores da família.
Pode-se citar, por exemplo, Batista (1960) descreve Lembopodia (=Cirsosia),
Yamamotoa e Peresiopsis (= Yamamotoa), Batista et el. (1960) descrevem os
gêneros Lembosiellina e Parasterinopsis, Batista et al. (1961) que descrevem
espécies em Trichasterina Arn. e Wardina Arn. (= Asterolibertia).
Inácio & Cannon (2003 - vários) descrevem algumas espécies de
Asterina, Echidnodes, Viegasia, entre outros no Brasil. Bezerra (2004) discute
a evolução da taxonomia nesta família de ascomicetos.

FAMÍLIA CAPNODIACEAE
Micélio superficial, sobre folhas e talos de diversas plantas, bem
desenvolvido, de colorido escuro e formado por hifas septadas, marrom-
escuras e de paredes mucilaginosas; ascomas do tipo pseudotécio, pequenos,
superficiais sobre as hifas miceliais, globosos, ovoides ou algo alongados,
sésseis ou pedicelados, com ostíolo bem definido; perídio delgado, glabro
a hirsuto; hamatécio ausente; ascos ordenados em fascículos, saciformes;
ascosporos mais ou menos obovoides, com vários septos transversais ou
muriformes, marrons. São epífitos em folhas e ramos, crescendo nos restos

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de exsudatos de plantas liberados pela picada de insetos como cochonilhas


ou pulgões, mas não são parasitas. O crescimento denso sobre as folhas pode,
entretanto, limitar a fotossíntese. Como raramente formam o teleomorfo são
difíceis de identificar ao nível específico e mais de uma espécie podem estar
crescendo juntas.
Compreende 26 gêneros e 117 espécies.

ORDEM CHAETOSPHAERIALES
SUBCLASSE SORDARIOMYCETIDAE
FAMÍLIA CHAETOSPHAERIACEAE
Fungos sapróbicos em restos vegetais. Ascoma peritecial, pequeno,
marrom escuro a negro e frequentemente setoso; paráfises filiformes; ascos
cilíndricos a fusoides, geralmente com um anel refrativo apical pronunciado
e em geral inamiloide. Ascomas tipicamente associados com anamorfos
hifomicetos dematiáceos. Ascosporos frequentemente hialinos, de elipsoides
e unicelulares a alongados e quase filiformes e septados, em geral 1 – 3
septados e fusiformes.
Uma família com 28 gêneros e 306 espécies. Chaetosphaeria é um
pirenomiceto sapróbico com teleomofros simples e homogêneos e anamorfos
complexos. Melanochaeta, Melanopsammella, Striatosphaeria, Zignoëlla e
Tainosphaeria são outros gêneros da única família descritos em Fernández et
al. (2006). Zang et al. (2006) apresenta uma discussão dos limites da classe
incluindo esta ordem.

ORDEM CHAETOTHYRIALES
SUBCLASSE CHAETOTHIRIOMYCETIDAE
Fungos não liquenizados crescendo pela formação de uma película
micelial (rede de hifas frouxas); micélio variado, se externo formado por
hifas marrons, cilíndricas e estreitas, às vezes com apêndices setosos;
ascoma peritecial, erumpente ou superficial, às vezes formado sob o subículo,
esférico ou achatado, às vezes setoso e frequentemente colapsando quando
seco, o ápice papilado com ostíolo parafisado ou não; perídio (excípulo)
fino, composto por células pseudoparenquimatosas compressas, variadas em
pigmentação. Hamatécio com perifisoides curtas apicais; ascos sacados a
clavados, fissitunicados, com a parede interna frequentemente engrossada na
região apical, às vezes polispórico; ascosporos hialinos a pálido acinzentados,
transversalmente septados a muriformes; anamorfos hifomicetos, caracterizados
por hifas torulosas melaninizadas, ou às vezes leveduriformes. A conidiogênese
pode ser fialídica (como em Phiallophora), anelídica (como em Exophiala)

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OS REINOS DOS FUNGOS 255

ou blástica (como em Ramichloridium anceps). Epifíticos ou biotróficos em


folhas, ou sapróbios a patógenos.
A coloração das hifas se deve a presença de melanina, cuja função
estaria envolvida na resistência do fungo a resposta imune do hospedeiro.
Cladophialophora saturnicola foi isolado de tinea negra (oportunístico)
em criança com HIV e associado com esta ordem pelos genes do RNA
ribossomal e do gene EF 1-alfa (BADALI et al., 2008). Geiser et al. (2006)
apresentam estudos moleculares do grupo.
Compreende 3 famílias: Chaetothyriaceae, Coccodiniaceae e
Herpotrichiellaceae.

FAMÍLIA CHAETOTHYRIACEAE
Compreende, na ordem, aos fungos que formam ascoma fortemente
achatado a globoso, com cobertura frequentemente pilosa e friável.
Reúne 13 gêneros e 98 espécies.

FAMÍLIA COCCODINIACEAE
Micélio parcialmente superficial, formando um subículo esponjoso,
que é composto por hifas cilíndricas, septadas, amarronzadas a negras;
ascomas uniloculares, dispersos ou gregários, superficiais ou algo imersos
no micélio, globosos a subglobosos ou cupuliformes ou outros tipos, às vezes
colapsados quando desidratados, ostiolados, amarronzados a negros, hirsutos
ou glabros; perídio fino, às vezes com setas ou pelos; hamatécio formado por
perífises e perifisoides curtos; ascos sacciformes, octospóricos; ascosporos
alargados, fusiformes ou elipsoidais, geralmente dictiosseptados, hialinos ou
amarronzados.
Algumas espécies crescem como foliícolas ou talos (às vezes cobrindo
todo o órgão) e outras são biotróficas.
Compreende 5 gêneros e 18 espécies. Coccodinium A. Massal. tem
duas espécies europeias.
Dennisiella Bat. & Cif. tem anamorfo do tipo Mycroxyphium. Limacinula
Höhn. é o último gênero registrado para a família, com 6 espécies tropicais.

FAMÍLIA HERPOTRICHIELLACEAE
Pseudotécios pequenos, geralmente superficiais, mas também
erumpentes a imersos, dispersos agregados ou agrupados sobre capa
estromática, globosos, cônicos ou depressos, com papila ostiolar muito curta;
perídios rugoso a hirsuto, delgado e de pigmentação variável, coberto por setas
curtas marrons, abundantes em volta do ostíolo ou por células proeminentes e
muito escuras; hamatécio pouco desenvolvido ou ausente; ascos bitunicados,

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256 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

clavados, ovoides a saciformes, com endoasco grosso, formando 8 esporos ou


multisporados com ascosporos em duas ou 3 fileiras; ascosporos obovados,
oblongos elipsoides a fusiformes, uni a multisseptados, às vezes também
com alguns septos longitudinais, de colorido cinza a oliváceo ou marrons,
raramente hialinos. Saprófitas minúsculos, inconspícuos, crescendo em folhas
e outros restos vegetais, podendo ser isolado de água, solo, fungos e plantas.
Compreende 13 gêneros e 84 espécies. Ribeiro (2008) revisa e confirma
a relação de Exophiala sp. como agente causal da Doença do Caranguejo
Letárgico (Ucide cordatus), com expressiva mortalidade em toda a costa
brasileira. Os estudos cladísticos de Untereiner & Naveae (1999) confirmam
a família como monofilética.

ORDEM CONIOCHAETALES
SUBCLASSE SORDARIOMYCETIDAE
FAMÍLIA CONIOCHAETACEAE
Ascoma geralmente peritecial, solitários ou agregados, algumas vezes
sobre um subículo pouco desenvolvido; tecido interascal com paráfises incons-
pícuas; ascos usualmente cilíndricos; ascos frequentemente com anel apical
pequeno, algumas vezes I (+) azul; ascosporos asseptados, marrom-escuros,
com fenda germinativa, sem manto. Coprófilos ou saprófitas.
Compreende 5 gêneros e 72 espécies. Coniochaeta (Sacc.) Cooke
é coprófila ou decompositor de madeira morta reunindo 65 espécies cujo
anamorfo é Lecythophora.

ORDEM CORONOPHORALES
SUBCLASSE HYPOCREOMYCETIDAE
Ascoma superficial, frequentemente turbinado e colabente, com ou
sem um “quellkorber”; ascos frequentemente pedicelados, polísporos.
Compreende 4 famílias: Bertiaceae, Chaetosphaerellaceae,
Nitschkiaceae e Scortechiniaceae. Huhndorf et al. (2004) descrevem as
famílias Chaetosphaerellaceae e Scortechiniaceae e fazem reestudo da ordem
confirmando sua posição.

FAMÍLIA BERTIACEAE
Ascoma superficial, formado sobre crostas ou subículo basal negro, de
elipsoide a cilíndrico ou mais alongado ou globoso, com ou sem tubérculos
superficiais; ascos unitunicados, pedicelados, de parede fina e formando 8
esporos; ascosporos hialinos unisseptados, geniculados ou não.

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OS REINOS DOS FUNGOS 257

Bertia De Not. tem 14 espécies que ocorrem em madeira. Krug &


Corlett (1987) resgatam o histórico do gênero quando descrevem espécie
nova da China.

FAMÍLIA CHAETOSPHAERELLACEAE
Subículo formado a partir de hifas superficiais marrom escuras,
sendo efuso, indeterminado e que se expande, com setas e nodos; ascomas
periteciais, marrom escuros, com ostíolo papilado e perifisado; perídio com
até 7 camadas de células poligonais; paráfises cilíndricas a alargadas, hialinas;
ascos cilíndricos a clavados, unitunicados, formando 8 esporos, com ou sem
anel apical refratário, com estipe curto; ascosporos elipsoidais a cilíndricos,
trisseptados, com células centrais mais escuras que as mais externas, uni ou
bisseriados no asco.
Huhndorf et al. (2004) descrevem a família baseados em estudos de
biologia molecular. Compreende 5 gêneros e 8 espécies. Chaetosphaerella
(duas espécies em restos vegetais) e Crassochaeta (duas espécies em maderia)
são dois representantes.

FAMÍLIA NITSCHKIACEAE
Ascoma escuro, de parede grossa, abrindo-se por poro lisígeno apical,
células com perfurações de 1µm de diâmetro; tecido interascal ausente; as-
cos clavados, longo pedicelados, sem aparato apical; ascosporos hialinos ou
marrons, usualmente alantoides, algumas vezes septados, lisos e sem manto.
Sobre madeira e umas poucas espécies liquenícolas.
Compreende 16 gêneros e 59 espécies. Alguns autores mantêm esta
família na ordem Coronophorales, mas a separação de Lasiosphaeriaceae
é frequentemente difícil. Nitschkia G. H. Otth ex P. Karst. tem 10 spp. da
Europa, América do Norte e Java.

FAMÍLIA SCORTECHINIACEAE
Ascomas negros, turbinados a cupulados quando colapsados, coriáceo
carbonosos, sobre o mais frequentemente imersos em um subículo denso
composto por hifas dicofíticas de cor café; sem ostíolos; “quellkörper”
presentes; ascos cilíndricos a subcilíndricos, octosporados em duas séries,
com pedicelos muito curtos; ascosporas elipsoides a elipsoide-assimétricos,
asseptados, hialinos a oliváceos, bigutulados.
Compreende 3 gêneros monospecíficos.

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258 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ORDEM CORYNELIALES
SUBCLASSE EUROTIOMYCETIDAE
Ascomas agrupados, periteciais, pretos, de parede grossa, com ostíolo
ou uma série de fendas irregulares; tecido interascal ausente; ascos inicial-
mente de parede dupla, a externa logo deliquescente, ficando o asco longo
pedicelado e de parede muito fina, sem estruturas apicais, evanescentes;
ascosporos usualmente sem septos, escuros, usualmente ornamentados, em
massa mazaedial acima do nível dos ascos. Anamorfo do tipo coelomiceto.
Principalmente biotróficos em folhas de Podocarpaceae e a maioria tropicais.
Compreende uma família, 8 gêneros e 46 spp. Corynelia Ach. tem 7
spp. (sobre Podocarpus), principalmente nos trópicos e áreas do hemisfério
sul temperadas.

ORDEM CYTTARIALES
CLASSE LEOTIOMYCETES
Ascoma apotecial, formado dentro de estromas carnosos, de colorido
claro, compostos, mais ou menos esféricos, mas com amplas aberturas; te-
cido interascal com numerosas paráfises filiformes; ascos desenvolvendo-se
sincronicamente ou sequencialmente, cilíndricos, com descarga ativa, ápice
frequentemente com anel apical I (+), abrindo-se irregularmente; ascosporos
mais ou menos elipsoides, asseptados, cinza-pálidos, de parede fina, sem
manto. Anamorfo picnidial.
Reúne um pequeno grupo de fungos de uma família (Cyttariaceae),
2 gêneros (Cyttaria Berk.) com 11 espécies conhecidas. São parasitas de
Nothophagus (é uma árvore, comum no Sul do Chile e Argentina, mas não
exclusiva da América do Sul) formando galhas; ascocarpos embebidos em
um estroma carnoso, globoso e produzindo grupos densos. Os ascocarpos
maduros são comestíveis. O himênio forma ascos a partir de croziers e pa-
ráfises (Figura 54-n).

ORDEM DIAPORTHALES
SUBCLASSE SORDARIOMYCETIDAE
Ascoma peritecial, geralmente agregado em um pseudostroma,
usualmente com pescoço longo; centro do tipo Diaporthe; tecido interascal
ausente, sem paráfises, ou formado por células não especializadas de parede
fina, logo deliquescentes; ascos usualmente de paredes grossas mas não
fissitunicados com uma anel J-refrativo conspícuo, destacado na maturidade;
ascosporos muito variados; anamorfos celomicetos; sapróbios ou parasitas.

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OS REINOS DOS FUNGOS 259

Compreende 10 famílias: Cryphonectriaceae, Diaporthaceae,


Gnomoniaceae, Melanconidaceae, Melogrammataceae, Pseudovalsaceae,
Schizoparmaceae, Sydowiellaceae, Togniniaceae e Valsaceae.Aproximadamente
100 gêneros são incorporados até o momento, sendo uma ordem com muitos
grupos filogenéticos distintos. Ocorrem em uma ampla gama de substratos,
como sapróbios ou parasitas. Dados de estudos moleculares confirmaram
Diaporthales como uma ordem bem suportada (FARR et al., 2001; ZHANG
e BLACKWELL, 2001).

FAMÍLIA CRYPHONECTRIACEAE
Ascostromas pequenos a grandes, erumpentes, semi-imersos a
superficiais, geralmente com tecido estromático alaranjado. Peritécios negros,
ocorrendo sob a superfície do córtex ou superficialmente em estromas;
pescoço peritecial fino, coberto por tecido estromático alaranjado ou negro.
Ascos fusoides sem paráfises intercalares, livres. Ascosporos geralmente
elipsoides a fusoides ou cilíndricos, hialinos, unicelulares a multicelulares.
Conidioma eustromático, semi-imerso a superficial, piriforme a pulvinado,
laranja a negro, usualmente formados no mesmo estroma que os peritécios.
Células conidiógenas fialídicas, simples ou ramificadas. Conídios minúsculos,
geralmente ovoides a cilíndricos, sem septos, hialinos. Tecidos estromáticos
ficam purpúreos em KOH 3% e amarelados em ácido lático.
A família foi criada em Gryzenhout et al. (2006) para reunir o complexo
Cryphonectria/Endothia, considerados por Castlebury et al. (2002) como
gêneros proximamente relatados e representando uma linhagem monofilética
distinta nas Diaporthales. A família inclui alguns dos mais severos parasitas
do planeta. Cryphonectria parasitica e C. cubensis causam requeima em
plantações de Eucalyptus.

FAMÍLIA DIAPORTHACEAE
Ascomas em estromas bem desenvolvidos, em geral em caules de
plantas recém-mortas; cada estroma contém muitos ascomas e usualmente
formam uma linha negra sobre o tecido rígido do hospedeiro; ascosporos são
unisseptados, hialinos e usualmente elipsoides; anamorfos em Phomopsis,
formando picnídios em estromas uni a multiloculados, onde são formados
conídios primários em geral não septados e hialinos, sobre células conidiógenas
fialídicas e frequentemente formando conídios beta filiformes.
Compreende os gêneros Diaporthe (com cerca de 100 espécies) e
Mazzantia Mont. (com 6 espécies e anamorfo em Mazzantiella).

FAMÍLIA GNOMONIACEAE
Ascomas imersos, solitários, sem estroma ou agregados em um

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estroma reduzido e prosenquimatoso; ascomas carnosos, de parede fina e


prosenquimatosos, com ou sem um pescoço longo, com bicos laterais ou
centrais, marrom-escuros a negros; em algumas espécies o pescoço é envolvido
por um distinto colar pulverulento; paredes periteciais finas (com até 30 µm)
compostas de uma ou duas regiões; a região externa é composta por “textura
angularis” com paredes celulares marrom-escuras, levemente engrossadas
(1–2 µm); a região interna é composta por células hialinas alongadas; ascomas
colapsam ou não quando secam (em Ambarignomonia e Gnomonia o ascoma
colapsa de cima para baixo, ficando côncavo e nas demais colapsa a partir
da base ficando convexo); ascos com ou sem anel distinto; ascosporos
geralmente pequenos, com menos que 25 µm, unicelulares a unisseptados ou
multisseptados; anamorfos acervulares ou picnidiais, frequentemente com uma
abertura grande e fialídicos, com conídios pálidos, unicelulares a unisseptados
(gêneros anamórficos são Apiognomonia, Apioplagiostoma, Cryptodiaporthe,
Cryptosporella, Ditopella, Gnomonia, Gnomoniella, Linospora, Ophiovalsa,
Phragmoporthe, Plagiostoma e Pleuroceras). Crescem em ervas e madeira.
Muitas espécies são específicas crescendo em árvores da família Betulaceae
e em especial na subfamília Coryloideae.
Mazzantia e Gaeumannomyces, colocados por alguns autores nesta
família (como MONOD, 1983), pertencem a Diaporthaceae e Magnaporthaceae,
respectivamente. Sogomov et al. (2008) apresenta estudo de espécies desta
família.

FAMÍLIA MELANCONIDACEAE
Ascomas em estromas bem desenvolvidos, com disco ectostromático
de colorido claro e uma coluna central concolor, com ascomas imersos
e circinadamente arranjados; ascosporos hialinos e unisseptados; estado
anamórfico em Melanconium Link. Picnídios formados em estroma antes da
formação do ascoma, produzindo conídios marrom-escuros e unicelulares.
Castlebury et al. (2002) em análises moleculares confirmaram apenas o
gêneros Melanconis nesta família, excluindo apenas Melanconis desmazierii.
A família é próxima de Gnomoniaceae, com a qual poderia ser sinonimizada,
segundo estes autores.

FAMÍLIA MELOGRAMMATACEAE
Ascoma peritecial; peritécios de pescoço longo, agrupados dentro
de um pseudostroma escuro; ascos cilíndricos, de paredes algo engrossadas
mas não fissitunicados, com anel apical inamiloide, permanecendo preso na
maturidade; ascosporos fusiformes a cilíndricos, frequentemente curvados,
com muitos septos transversais, marrom-escuros mas com células terminais
permanecendo hialinas. Anamorfo celomiceto.

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OS REINOS DOS FUNGOS 261

Um gênero, Melogramma Fr. e 3 espécies.

FAMÍLIA PSEUDOVALSACEAE
Estroma frequentemente bem desenvolvido e peritécios imersos neste.
Ditopella e Phragmoporthe são morfologicamente similares a Gnomonia
(Gnomoniaceae) diferindo pelos pescoços do peritécio serem individualmente
envoltos por um estroma rudimentar. Ditopella tem 28 espécies conhecidas
sendo caracterizadas por terem ascos multisporados formando ascosporos
unisseptados ou raramente não septados. Phragmopothe tem ascos que
formam somente 8 ascosporos e estes tem mais de um septo. Pseudovalsa
tem ascosporos multiseptados.
Compreende três gêneros e 26 espécies. Pseudovalsa Ces. & De Not.
tem 4 espécies de distribuição norte temperada com uma revisão para 3 espécies
apresentada por Wehmeyer (1941). Phragmoporthe tem 3 espécies conhecidas,
além do tipo mais P. ploettneriana (Henn.) Petr. e P. pseudotsugae A. Funk.

FAMÍLIA SCHIZOPARMACEAE
Ascomas frequentemente erumpentes através da epiderme do
hospedeiro, ficando superficiais; parede ascomal com 3 camadas e apresentando
um “pad” basal do qual as células conidiógenas se formam; a parede ascomal
frequentemente inclui uma região epistromática formada por células pequenas,
de colorido pálido em volta da abertura ostiolar. Conídios hialinos ou pálido
amarronzados (em Pilidiella) ou marrom-escuros (em Coniella).
Castlebury et al. (2002) montam o complexo-Schizoparme, o qual
seria segregado de Melanconidaceae pelas análises moleculares realizadas,
sendo que a família para este complexo é descrita em Rossman et al. (2007).
Compreende 3 gêneros e 32 espécies. Schizoparme Shear (antes na
família Melanconidaceae) tem 7 espécies conhecidas, ocorrendo sobre folhas
(anamorfos em Pilidiella) sendo que uma revisão deste gênero é apresentada
por Samuels et al. (1993). Pilidiella eucalyptorum causa manchas foliares em
Eucalyptus (Van Niekerk et al., 2004, com chave para espécies). O gênero
Coniella tem várias espécies patógenas, sendo Coniella diplodiella, o agente
causal de uma podridão branca em videiras inclusive no Brasil.

FAMÍLIA SYDOWIELLACEAE
Ascoma peritecial, com até 1 mm de diâmetro, solitários ou agregados,
às vezes estromáticos, subepidermiais, globosos a ovoides, com ostíolo que
emerge pela epiderme, este perifisado, ou às vezes com bicos fusionados
formando um disco estromático reduzido (Hapalocystis). Estroma às vezes
erumpente formando pústulas (Tunstallia). Tecido interascal com paráfises.

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262 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Ascos clavados a cilíndricos, unitunicados, octosporados. Ascosporos de


distribuição irregular a bisseriados, hialinos, bicelulares ou fragmosporados
(Tunstallia e Rossmania), às vezes com apêndices longos e gelatinosos que
coram de rosado com azul de toluidina (Hapalocystis).
Ocorrem em restos vegetais mortos. Tunstallia age como patógeno de
Camellia na Índia. Sydowiella, Sillia e Vleugelia são outros gêneros da família.
Compreende 7 gêneros e 17 espécies, nesta família que necessita mais
estudos para definir seu posicionamento.

FAMÍLIA TOGNINIACEAE
Ascoma peritecial, com peritécios agregados ou solitários e globosos
a piriformes, superficiais a subepidermiais, com pescoços negros na forma
de papila ou mesmo muito longos e lisos ou ornamentados, sem estroma. O
pescoço pode proliferar, ficando nodoso e podem ser formados de 1 a 3 (raro
até 6), ramificados ou não. Tecido interascal com paráfises hialinas, septadas,
afinando em direção ao ápice. Ascos unitunicados com bases truncadas e
ápices engrossados, formando-se em sucessão acropetal de hifas ascógenas
(estas hialinas e lisas) proliferando simpodialmente, formando 8 ascosporos
principalmente em duas séries, anel apical inamiloide. Ascosporos hialinos,
asseptados, alantoides a elipsoides ou reniformes a cilíndricos. Anamorfos
semelhantes a Acremonium ou Phyallophora.
Ocorrem como parasitas de várias árvores e de videira (inclusive
na Argentina) e o anamorfo pode ocorrer em humanos (Phaeoacremonium
krajdenii) e em artrópodes. Mostert et al. (2006) apresentam monografia de
Togninia e referem Phaeoacremonium alvessi e P. parasiticum para o Brasil.
Compreende dois gêneros e 25 espécies. Togninia Berl. têm 11 espécies
com anamorfo em Phaeoacremonium.

FAMÍLIA VALSACEAE
Ascomas eretos, oblíquos ou horizontais, agregados em entostromas
bem desenvolvidos com seus bicos emergindo centralmente através de um
disco estromático branco a negro. Em Leucostoma e Valsella os entostromas
são delimitados basalmente por uma zona estromática negra, que em Valsa está
ausente; ascos evanescentes até a base, ficando livres dentro da cavidade do
ascoma, com 8 esporos (Leucostoma) ou multisporados (Valsella); ascosporos
simples ou septados, hialinos ou amarelados; anamorfo em celomicetes. São
saprófitas ou parasitas fracos especialmente de pecíolos, caules e córtex.
Valsa, Leucostoma e Valsella são agrupados nesta família de acordo
com Castlebury et al. (2002) e anteriormente por Spielman (1985) e Vasilyeva
(1993). Kirk et al. (2008) reconhece 16 gêneros e 217 espécies.

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OS REINOS DOS FUNGOS 263

ORDEM DOTHIDEALES
SUBCLASSE DOTHIDEOMYCETIDAE
Ascoma peritecial, usualmente formado como lóculos lisígenos
dentro de um tecido estromático marrom-escuro; himênio inamiloide; tecido
interascal na maioria dos casos ausente; ascos mais ou menos cilíndricos,
de parede grossa, fissitunicados, usualmente com uma câmera ocular bem
diferenciada, mas outras estruturas apicais ausentes; ascosporos usualmente
septados e então longitudinalmente assimétricos, constrictos no septo primário
mas nem sempre nos demais, hialinos ou marrons, raramente ornamentados.
Principalmente saprófitas ou parasitas necrotróficos de plantas.
Compreende atualmente apenas duas famílias: Dothideaceae e
Dothioraceae (KIRK et al. 2008). Anteriormente aos trabalhos com biologia
molecular, até mesmo 52 famílias já haviam sido incluídas nesta ordem.
Schoch et al. (2009) apresentam estudo filogenético para
Dothidiomycetes, esclarecendo grande parte da taxonomia deste grupo, mas
postulam que um dos maiores problemas da classe continua sendo a falta
de um claro entendimento sobre quais espécies realmente fazem parte deste
grupo baseando-se apenas em morfologia.

CHAVE PARA AS ORDENS ANTIGAMENTE COLOCADAS EM DO-


THIDEALES:
1.1 Estroma dimidiado..........................................................Hemisphaeriales
1.2 Estroma diferente, não dimidiado .......................................................... 2

2.1 Lóculos uniascais, cada um contendo um único asco globoso ou largo-oval,


irregularmente distribuídos no ascostroma ou em uma única camada irregular
(Fig. 53-f) .................................................................................. Myriangiales
2.2 Lóculos tipicamente poliascais, com ascos usualmente clavados ou cilín-
dricos, às vezes ovais ....................................................................................3

3.1 Ascostroma sem pseudoparáfises .........................................Dothideales


3.2 Ascostroma com pseudoparáfises ..........................................................4

4.1 Pseudotécio peritecioide........................................................Pleosporales


4.2 Pseudotécio não peritecioide ..................................................Hysteriales

Preferiu-se incluir todos os representantes destas ordens em Dothideales,


para facilitar a identificação das famílias. Propõe-se a seguir uma chave para
52 famílias, a qual foi adaptada de v. Arx & Müller (1975).
Hawksworth et al. (1995) reconhecem 58 famílias, 711 gêneros e 4.774

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264 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

spp. Além das válidas, estes autores reconhecem ainda as seguintes:


1- Argynnaceae (diferenciada no ponto “17.1” da chave para ordens
de Ascomycota como família de posição incerta): compreende dois gêneros
(talvez não bem relacionados) e duas spp.;
2- Brefeldiellaceae: com um gênero, Brefeldiella Speg. com duas spp.
da América do Sul e Australásia.
3- Coccoideaceae: 2 gêneros e 8 spp. Coccoidea Henn. tem duas spp.
do Japão e América Central.
4- Diademaceae: tem 5 gêneros e 41 spp.
5- Eremomycetaceae: com dois gêneros e 3 spp. Eremomyces Mallo-
ch & Cain, descrita em 1971 tem duas spp. coprófilas da Índia, África e
América do Norte.
6- Hypsostromataceae: descrita em 1994, tem dois gêneros e 3 spp.
Hypsostroma Huhndorf tem duas spp. da América do Norte e do Sul.
7- Lautosporaceae: descrita em 1995, tem 1 gênero, Lautospora K.
D. Hyde & E. B. G. Jones, com duas spp. encontradas em Brunei e América
do Norte.
8- Leptosphaeriaceae: descrita em 1987, agrupa 4 gêneros e 219 spp.
Leptosphaeria Ces. & De Not. é o maior, com cerca de 100 spp. de ampla
dispersão.
9- Lichenotheliaceae: descrita em 1986 tem dois gêneros e 20 spp.
Lichenothelia Hawksw. tem 18 spp. de ampla dispersão.
10- Mycosphaerellaceae: compreende 13 gêneros e 634 spp.
11- Parodiellaceae: descrita em 1987, tem apenas o gênero Parodiella
Speg. com uma única espécie ocorrendo sobre Leguminosae, de ampla dis-
persão.
12- Sporormiaceae: 9 gêneros e 138 spp.
13- Zopfiaceae: descrita em 1992, reúne 8 gêneros e 10 spp.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ANTIGAMENTE COLOCADAS EM


DOTHIDEALES:
1.1 Ascocarpo não ostiolado, abrindo por ruptura ou deiscência gelatinosa,
usualmente com forma de almofada, achatado ou lembrando apotécio; ascos-
poros com ou sem septos ..............................................................................2
1.2 Ascocarpo ostiolado, a abertura às vezes com forma de sulco; ascosporos
principalmente septados, frequentemente multiseptados ...............................16

2.1 Ascos esféricos a largo clavados, formados em número de um a poucos


por cavidade (Figura 53-f), em um estroma composto por “textura angularis’
(Figura 53-w) ou intrincata (Figura 53-y), geralmente em níveis diferentes ..
...................................................................................................................... 3

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OS REINOS DOS FUNGOS 265

2.2 Ascos formados de um a poucos por cavidade (Figura 53-g), mas à maneira
de um himênio e frequentemente separados uns dos outros por paráfises .....
...................................................................................................................... 6

3.1 Queratinofílicos; ascos de um a poucos por cavidade; ascosporos sem


septos, com ambos os extremos atenuados ................................ Piedraiaceae
3.2 Não queratinofílicos, mas sapróbicos ou parasitas de plantas ou outros
fungos; somente um asco por cavidade; ascosporos septados, não atenuados
....................................................................................................................... 4

4.1 Ascocarpo com um estroma basal com forma de almofada e brotamentos


curto estipetados deste, os quais contêm os ascos (Figura53-b); ocorrem em
ramos de árvores associados a cochonilhas .............................. Myriangiaceae
4.2 Ascocarpo com forma de almofada ou crosta (Figura 53-f), sem brotos es-
pecializados; parasitas ......................................................................................5

5.1 Ascocarpo com forma de crosta; ocorrem como parasitas de plantas e ge-
ralmente sobre folhas e frutos (Figura 54a,b,c)............................. Elsinoaceae
5.2 Ascocarpo com forma de almofada; parasita de outros fungos.....................
................................................................................................... Cookellaceae

6.1 Ascocarpo esférico, frequentemente com paredes cefalotecioides, com


pouco ou nenhum micélio associado; encontrados no solo ou esterco, às vezes
associados com raízes ....................................................................................7
6.2 Ascocarpo esférico a fortemente achatado, sem paredes cefalotecioides;
usualmente sapróbios ou parasitas de tecidos vegetais .................................8

7.1 Parede do ascocarpo com uma a duas células de espessura, frequente-


mente contendo pelos pontiagudos; ascosporos marrons, unisseptados com
poros germinativos proeminentes .........................................Phaeotrichaceae
7.2 Parede do ascocarpo com muitas células de espessura, usualmente sem
pelos; ascosporos com nenhum ou apenas um septo, frequentemente orna-
mentados com fendas germinativas ou pequeníssimos poros germinativos ...
...................................................................................................Testudinaceae
(família de posição incerta, com 5 gêneros e 6 spp.)

8.1 Ascocarpos esféricos a levemente achatados, frequentemente acompa-


nhados por muito micélio ..............................................................................9
8.2 Ascocarpo fortemente achatado, dimidiado ou com forma de concha, às
vezes alongado .............................................................................................11

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266 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

9.1 Parede do ascocarpo deliquescendo para liberar os esporos .... Englerulaceae


9.2 Ascocarpo abrindo por fendas na parede mais superior ......................10

10.1 Ascocarpo com dois tipos de hifopódios (Figura 53-q); ascosporos


quase todos 4-septados ............................................................Meliolaceae
(atualmente melhor colocada em Meliolales)
10.2 Ascocarpos não associados a dois tipos de hifopódios; ascosporos gran-
des unisseptados, com numerosos apêndices ......................Parodiopsidaceae

11.1 Liquenizados; ascocarpo com forma de concha, com uma parede superior
de células radiantes parcialmente imersas no talo; ascosporos hialinos, com
um manto mucoso fino...............................Phragmopelthaceae (=Roccellaceae
da ordem Arthoniales)
11.2 Não liquenizados; células da parede variadamente arranjadas; ascosporos
hialinos a marrons , sem manto mucoso .....................................................12

12.1 Paredes do ascocarpo formadas por células irregularmente arranjadas


(Fig. 53-h); saprofíticos sobre folhas ou caules de plantas superiores .......13
12.2 Parede do ascocarpo composta de “textura porrecta” radialmente arranjada;
saprofíticos ou parasitas (Fig. 52-i, z) .........................................................14

13.1 Ascos numerosos, clavados a largocilíndricos, sem hifas interascais;


ascocarpo alongado.............................................................. Aulographaceae
13.2 Ascos globosos a clavados, misturados a células interascais mais ou menos
gelatinizadas; ascocarpo radial ou bilateralmente simétrico .........................
............................................................................................ Schyzothyriaceae

14.1 Saprófitas, principalmente em Pteridófitas; ascocarpo subcuticular; ascos


pelo menos funcionalmente unitunicados............................Leptopeltidaceae
14.2 Parasitas em folhas ou caules de plantas superiores; ascocarpo superficial;
ascos bitunicados ........................................................................................15

15.1 Ascos azulando em solução de iodo; hifas superficiais presentes, comu-


mente formando hifopódios.........................................................Asterinaceae
15.2 Ascos não azulando em iodo; ascocarpos não associados com hifas
superficiais................................................................................Parmulariaceae

16.1 Fungos da fumagina; ascocarpo semelhante a peritécio, associado a um


micélio muito mucoso; obtêm nutrientes de exsudatos de cochonilhas (veja
também 20.1); hifas nunca penetram nos tecidos do hospedeiro; ascosporos
usualmente multisseptados ..........................................................................17

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OS REINOS DOS FUNGOS 267

16.2 Hifas inconspícuas ou penetrando a superfície do substrato; usualmente


saprófitas ou parasitas, obtendo nutrientes da decomposição de tecidos vegetais
......................................................................................................................21

17.1 Liquenizados; anamorfos ausentes; ascosporos negros com septos lon-


gitudinais e transversais ......................................Pyrenothricaceae (Líquens)
17.2 Não liquenizados; anamorfos presentes; ascosporos usualmente com
septos transversais, às vezes longitudinais .................................................18

18.1 Anamorfo do tipo Coelomycetes, às vezes Hyphomycetes também


presentes .......................................................................................................19
18.2 Anamorfos todos Hyphomycetes .......................................................20

19.1 Hifas profundamente pigmentadas, muito irregulares; conidioma do tipo


coelomycete, globoso; anamorfo Hyphomycetes com conídios alongados e
multiseptados frequentemente presentes ..........................Antenulariellaceae
19.2 Hifas marrom-pálidas a escuras, cilíndricas, mas células frequentemente
um pouco infladas; conidioma do anamorfo Coelomycetes alongado, fre-
quentemente pedicelado; anamorfo Hyphomycetes ausente....Capnodiaceae

20.1 Hifas mais ou menos cilíndricas; iniciação conidial trética não ocorrendo
entre os anamorfos; paráfises ausentes ...............................Euantennariaceae
20.2 Hifas fortemente constrictas no septo, com células quase esféricas, afinan-
do em direção ao ápice (Fig. 53-c); iniciação conidial trética frequentemente
presente nos anamorfos; perifisoides curtos presentes ... Metacapnodiaceae

21.1 Ascocarpo superficial, fortemente achatado; usualmente com forma de


concha, dimidiado, com forma de lentilha ou turbinado ..................................22
21.2 Ascocarpo (ou lóculos individuais) imersos, ou esféricos se superficiais
.......................................................................................................................25

22.1 Ascos arranjados radialmente em volta de uma coluna central; hifas da


superfície fortemente achatadas, frequentemente com septos engrossados; as-
cosporos sem septos ou com uma célula pequena e com forma de apêndice com
uma banda pálida transversal ......................................................Vizellaceae
22.2 Coluna central ausente; hifas superficiais não fortemente achatadas;
ascosporos septados uniformemente pigmentados .........................................23

23.1 Ascocarpo fortemente achatado a globoso, cobertura frequentemente pilosa


e pliável ...............................................................................Chaetothyriaceae
23.2 Ascocarpo com forma de prato ou concha; cobertura pliável ausente ...24

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24.1 Parede do ascocarpo composta de hifas radiantes, pelo menos na região


central; ascosporos frequentemente com cílios laterais (Fig. 53-d), usualmente
unisseptados ...........................................................................Microthyriaceae
24.2 Ascocarpo composto por elementos hifálicos irregularmente arranjados
(frequentemente com “textura epidermoidea”); ascosporos sem cílios, usual-
mente multiseptados ...........................................................Micropeltidaceae

25.1 Ascosporos sem septos, hialinos ou muito pálido-amarelados ...................


.............................................................................................Botryosphaeriaceae
25.2 Ascosporos uni a multisseptados (muito raramente asseptados, mas então
marrons) ..................................................................................................... 26

26.1 Ascosporos marrom-escuros, com poros ou fendas germinativas, frequen-


temente fragmentando-se; ocorrendo no solo ou esterco ......Phaeotrichaceae
26.2 Ascosporos sem poros ou fendas germinativas; liquenizados ou sapróbios
ou parasitas de plantas ................................................................................27

27.1 Ostíolo mais ou menos alongado quando visto de cima, às vezes parecendo
um sulco......................................................................................................28
27.2 Ostíolo mais ou menos circular quando visto de cima ou ascocarpo
parecido com um apotécio ............................................................................30

28.1 Ascocarpo mais ou menos circular em seção transversal; ostíolo alongado,


usualmente significantemente mais curto que o diâmetro do ascocarpo (Fig.
53j)....................................................................................Lophiostomataceae
28.2 Ascocarpo mais ou menos retangular em seção transversal; ostíolo do
tipo sulco com o mesmo diâmetro do ascocarpo (Fig. 53 e)............................29

29.1 Ascocarpo com parede um tanto fina, mais alto do que largo; os tecidos
em volta do ostíolo usualmente protraindo-se levemente para formar uma crosta
.................................................................................................Mytilinidiaceae
29.2 Ascocarpo de parede grossa, mais largo do que alto; o ostíolo alongado
usualmente afundado ......................................................................Hysteriaceae

30.1 Ascocarpo semelhante a um apotécio fortemente achatado, com uma


única camada de ascos separados por tecido estromático (às vezes com uma
região estéril central); superfície do ascocarpo esburacada .......Dothioraceae
30.2 Ascocarpo globoso, piriforme ou cônico; superfície do ascocarpo usu-
almente não esburacada ...............................................................................31

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OS REINOS DOS FUNGOS 269

31.1 Cavidade ascomal contendo somente ascos (Fig. 53-k).........................32


31.2 Cavidade ascomal contendo ascos e hamatécio (Fig. 53-l)...................34

32.1 Parte apical do asco com uma parede interna grossa após a liberação dos
ascosporos; ascosporos marrom-acinzentados, usualmente multisseptados..33
32.2 Parede interna da parte apical do asco permanecendo fina após a descarga
dos ascosporos; ascosporos hialinos a amarelados (raramente marrom-escuros),
usualmente unisseptados ...........................................................Dothideaceae

33.1 Liquenizados; ascocarpo cônico, imerso em um talo (Fig. 53-m); centro


corando-se de azul em solução de KOH/IKI+ ....Microtheliopsidaceae (Líquens)
33.2 Não liquenizados; ascocarpo mais ou menos esférico, papilado, frequen-
temente setoso, superficial (Fig. 53-n); centro não corando-se com KOH/IKI+
.............................................................................................Herpotrichiellaceae

34.1 Ascocarpo usualmente com menos de 200µm de diâmetro, esférico,


formado em um micélio superficial, com parede pliável; saprófita em folhas
ou parasita de outros fungos........................................................Dimeriaceae
34.2 Ascocarpo usualmente maior do que 200µm de diâmetro, imerso ou
superficial; parede usualmente coriácea ou preta e quebradiça ..................35

35.1 Ascocarpo imerso no tecido da folha, carnoso, pálido; ascosporos marrom-


-escuros, asseptados ou unisseptados, espinhosos ou estriados.......................
.................................................................................................. Mesnieraceae
35.2 Ascocarpo imerso ou superficial, com parede escura e usualmente rígida;
ascosporos raramente ornamentados, variadamente septados.....................36

36.1 Parasitas de plantas vasculares; películas, hifas ou estroma subcuticulares


frequentemente presentes; ascocarpo superficial, raro imerso, frequentemen-
te piloso; ascosporos geralmente pequenos, unisseptados, a célula inferior
usualmente menor que a superior ...............................................................37
36.2 Parasitas ou saprófitas, às vezes liquenizados; ascocarpo usualmente sem
pelos; ascosporos frequentemente grandes, multisseptados ........................39

37.1 Ascocarpo imerso em um estroma achatado, superficial ou subcuticular;


parede não esponjosa ..........................................................Polystomellaceae
37.2 Ascocarpo imerso ou superficial; parede esponjosa ou não.................38

38.1 Ascocarpo imerso em um estroma com forma de almofada, com parede


esponjosa; pelos ausentes ...........................................................Coccoideaceae
38.2 Ascocarpo usualmente superficial, às vezes assentado sobre estroma

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270 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

basal, frequentemente piloso; parede não esponjosa ..................Venturiaceae

39.1 Ascocarpos formados por células grandes e contendo um pequeno nú-


mero de ascos grandes, ovoides ou sacados; ascosporos usualmente grandes,
hialinos ou pálidos, frequentemente com um manto mucoso .....................40
39.2 Ascocarpo composto por células pequenas e contendo muitos ascos;
ascosporos variáveis em tamanho, hialinos a amarelados ou marrons........41

40.1 Ascosporos hialinos; ascos separados por parafisoides; anamorfos ge-


ralmente desconhecidos ....................Pseudosphaeriaceae (= Pleosporaceae)
40.2 Ascosporos coloridos na maturidade; ascos separados por pseudoparáfises;
anamorfos frequentemente conspícuos (por exemplo Drechslera) .................
................................................................Pyrenophoraceae (= Pleosporaceae)

41.1 Liquenizados, liquenícolas ou associados com algas; sobre córtex ou rochas


......................................................................................................................42
41.2 Não liquenizados; usualmente saprófitas ou parasitas de vegetais.....45

42.1 Ascos obclavados a sacados; liquenizados ou associados a algas .......43


42.2 Ascos cilíndricos a clavados, parasitas ou para-simbiontes com líquens
........................................................................................................................44

43.1 Ascocarpo contendo apenas uma cavidade, com pseudoparáfises; as-


cosporos transversalmente septados; liquenizados.............Arthropyreniaceae
43.2 Ascocarpo com muitas cavidades, com parafisoides; ascosporos com septos
transversais e longitudinais; tipo de associação ainda não desvendada .........
..................................................................................................Mycoporaceae

44.1 Ascos com 8 esporos; ascosporos com septos transversais e longitudinais,


com células grandes (Fig. 53-p); parasitas sobre líquens ..........Dacampiaceae
44.2 Ascos 4-esporados; ascosporos apenas com septos transversais (Fig. 53-
o); para-simbiontes de espécies de Leptogium (líquen)....................................
......................................................................Pyrenidiaceae (=Dacampiaceae)

45.1 Parede composta de pseudoparênquima; pseudoparáfises celulares, cur-


tas e grossas, às vezes deliquescendo na maturidade; ascosporos usualmente
não radialmente simétricos ..........................................................................46
45.2 Perídio composto de prosênquima; pseudoparáfises trabeculadas, es-
treitas, simples ou ramificadas e anastomosadas, frequentemente tornando-se
mucosas; ascosporos radialmente simétricos ..............................................51

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OS REINOS DOS FUNGOS 271

46.1 Ascocarpo turbinado, globoso ou obovoide, ápice arredondado e, às vezes,


minusculamente papilado; parede frequentemente engrossada na base ..........
...............................................................................................Cucurbitariaceae
46.2 Ascocarpo com forma variada, geralmente papilado; parede não engros-
sada na base ................................................................................................47

47.1 Ascocarpo aplanado ou fortemente achatado; parede engrossada nos lados


e/ou acima do ápice ....................................................................................48
47.2 Ascocarpo globoso, subgloboso, cônico ou verticalmente alongado;
parede mais ou menos igual em espessura ou afinando em direção à base ...
.....................................................................................................................49

48.1 Parede engrossada somente nos lados; ascosporos marrom-escuros, ge-


ralmente distoseptados ........................................................Pleomassariaceae
48.2 Parede engrossada tanto lateral como apicalmente; ascosporos hialinos ou
marrom-claros, eusseptados, com camada ou apêndices mucosos ..................
.......................................................Massariaceae (atualmente em Pyrenulales)

49.1 Ascocarpo mole e carnoso, frequentemente de colorido claro; parasita ou


saprófita de outros fungos ou parasita de cochonilhas .............Tubeufiaceae
49.2 Ascocarpo escuro, um tanto quebradiço; geralmente parasitas ou saprófitas
em plantas ou restos delas ...........................................................................50

50.1 Ascocarpo pequeno, de parede fina; ascos com uma parede interna com-
posta de apenas uma única camada; ascosporos transversalmente septados;
quando conhecido, o anamorfo é tipo Coelomycetes.....................................
...........................................................................................Phaeosphaeriaceae
50.2 Ascocarpo grande e com paredes grossas; ascos com uma parede interna
formada por várias camadas; ascosporos com septos transversais e longitudi-
nais; quando conhecido, o anamorfo é tipo Coelomycetes e/ou Hyphomycetes
..................................................................................................Pleosporaceae

51.1 Ascocarpo turbinado, globoso, ovoide ou subovoide, com ápice arredon-


dado, minusculamente papilado; parede frequentemente engrossada na base
e/ou ápice ................................................................................Fenestellaceae
51.2 Ascocarpo globoso ou depresso, usualmente papilado; parede não en-
grossada na base (Fig. 53-l).........................................................................52

52.1 Ascocarpo depresso ou aplanado, usualmente imerso; parede mais grossa


em direção ao ápice .......................................................Didymosphaeriaceae
52.2 Ascocarpo globoso ou subgloboso, frequentemente erumpente; parede
mais ou menos igual em espessura ..................................Melanommataceae

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272 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA DOTHIDEACEAE
Ascoma peritecial com lóculos em estroma (uni a multiloculares), de
imersos a erumpentes ou superficiais, globosos a pulvinados ou irregulares em
crosta, de negros a esbranquiçados (raro). Pseudoparênquima do tipo textura
angularis. Cavidade ascomal (lóculos) sem parede própria e contendo apenas
ascos. Pescoço curto e em geral formando papila ostiolar curta Pseudoparáfises
ausentes. Centro tipo Dothidea. Ascos fissitunicados, em geral dispostos
em fascículos, sésseis ou curto pedicelados, a parte apical permanece fina
após a descarga dos ascosporos, formando de 4 – 8 ascosporos. Ascosporos
hialinos a amarelados (raro marrom-escuros), geralmente unisseptados
mas até 7 septados (Lucidascocarpa), lisos a ornamentados e às vezes com
manto gelatinoso. Saprófitas ou parasitas de plantas em geral lenhosas ou
monocotiledôneas grandes.
Compreende 13 gêneros e 79 espécies. Dothidea Fr. tem 20 espécies com
anamorfos em Asteromellopsis. Auerswaldia (?), Dictyodothis, Omphalospora,
Pachysacca e Stylodothis são exemplos de gêneros desta família.

FAMÍLIA DOTHIORACEAE
Ascostroma imerso a irompente, pulvidado e com 2 – 3 (ou mais)
lóculos, negro. Ascoma semelhante a um apotécio, mas fortemente achatado,
de superfície esburacada, com uma única camada de ascos separados por tecido
estromático (às vezes com uma região estéril central); ascos bitunicados,
octosporados, uni a bisseriados; ascosporos sem poro nem fenda germinativa,
hialinos a amarronzados, uni a multisseptados (ditiosseptados).
Compreende 20 gêneros e 153 espécies. Dothiora Fr. tem 19 espécies
conhecidas várias patógenas de plantas. Discosphaerina Hoehn. tem 11 espécies
ocorrendo na Europa e EUA, com anamorfos semelhantes a Aureobasidium,
Kabatia, Kabatiella, Sarcophoma, Selenophoma e Hormonema.

ORDEM ERYSIPHALES
SUBCLASSE LEOTIOMYCETIDAE
Micélio superficial, branco, preso por haustórios; ascocarpo globoso,
não ostiolado, abrindo-se irregularmente, frequentemente com apêndices,
contendo um ou poucos ascos; hamatécio ausente; ascos piriformes a clavados,
bitunicados, endotúnica não estendendo-se até o ápice dos ascos. Ascosporos
de uma célula, elipsoides. Anamorfo frequentemente mais evidente que o
teleomorfo, sendo do tipo Oidium, Ovulariopsis e Oidiopsis.
São parasitas obrigatórios de plantas, causando míldio pulverulento

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OS REINOS DOS FUNGOS 273

ou oídio sobre folhas e caules. A fase assexuada (Oidium) destes fungos é a


mais encontrada aqui no Brasil, sendo que a fase perfeita é mais comum na
América do Norte, enumerando-se os gêneros Sphaerotheca, Podosphaera,
Erysiphe, Microsphaera, Uncinula, Phyllactinia e Pleochaeta. Estes foram
incluídos, apesar disto, na chave para gêneros de Ascomycota, no final do
tratamento deste grupo. Já o gênero Brasiliomyces Viégas, foi descrito do
Brasil em 1944.
Compreende uma família Erysiphaceae com 19 gêneros e 769 es-
pécies. Como exemplos tem-se: Oidium monilioides (Erysiphe graminis =
Blumeria graminis) causa o oídio do trigo e outras gramíneas; Oidium tuckeri
(Uncinula necator) causa o oídio da videira; O. leucoconium (Sphaerotheca
pannosa) causa o branco da roseira e o oídio do pessegueiro; Sphaerotheca
fuliginea causa o oídio de Cucurbitaceae, especialmente melancia e melão;
já S. macularis é o agente causal do oídio do morangueiro; Podosphaeria
leucotricha causa o oídio da macieira e ameixeira; Oidiopsis sp. (Leveillula
taurica) causa o oídio do tomateiro.

ORDEM EUROTIALES
SUBCLASSE EUROTIOMYCETIDAE
Estroma ausente. Ascoma pequeno, cleistotecial ou raro ausente,
usualmente solitário, não ostiolado, sem apêndices; perídio usualmente fino,
membranoso, usualmente de colorido claro, variado em estrutura e raramente
acelular e na forma de um cisto; tecido interascal ausente; ascos clavados ou
sacados, de parede fina evanescente, às vezes formados em cadeias; ascosporos
variados de globosos a elipsoides ou bivalvos, pequenos, unicelulares,
frequentemente ornamentados com um engrossamento equatorial, sem manto,
hialinos a escuros; anamorfos proeminentes, muitos de importância médica
ou industrial, incluindo-se aqui os anamorfos, Acremonium, Paecilomyces,
Polypaecilium, Penicillium (ver PITT, 1980) e Aspergillus (ver RAPER;
FENNELL, 1965). Saprofíticos nos solo ou em restos vegetais.
A ordem incluía antes quase todos os ascomycetos com ascoma
cleistocárpico. Atualmente compreende apenas 3 famílias: Elaphomycetaceae,
Thermoascaceae, Trichocomaceae (onde estão incluídos as Eurotiaceae).
Monascaceae e Eremascaceae pertencem a Eurotiomycetidae mas são de
posição incerta ainda, sendo que as mantemos nas descrições mais abaixo
para facilitar a identificação. A família Ascosphaeraceae tem ordem própria
baseada nos trabalhos de biologia molecular. Foi incluído nesta a ordem
Elaphomycetales

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE EUROTIALES:


1.1 Ascoma ausente ............................ EREMASCACEAE (posição incerta)

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274 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

1.2 Ascoma presente .................................................................................... 2

2.1 Ascoma marrom-escuro; parede do ascoma não celular ..........................


..........................ASCOSPHAERACEAE (ORDEM ASCOSPHAERALES)
2.2 Ascoma de colorido claro, geralmente celular ....................................... 3

3.1 Ascoma com tecido pseudoparenquimatoso, raro com hifas entrelaçadas ou


ausente; ascosporos obloides, usualmente amarelados e com franjas equatoriais
bem visíveis, às vezes ornamentados.........................TRICHOCOMACEAE
3.2 Ascoma formado por hifas entrelaçadas; ascosporos elipsoides a globosos,
hialinos a marrons ........................................................................................ 4

4.1 Ascosporos globosos, ornamentados, marrons .... ELAPHOMYCETACEAE


4.2 Ascosporos elipsoides, lisos, hialinos .........................MONASCACEAE

FAMÍLIA ELAPHOMYCETACEAE
Ascocarpo não ostiolado, globoso a subgloboso, marrom-amarelado,
duro e coriáceo, frequentemente grande (até 5cm); parede formada por hifas
escuras entrelaçadas, com um único lóculo em seu interior e onde proliferam
as hifas ascógenas. Ascos de parede fina, evanescentes, subglobosos e curtope-
dicelados, contendo 2, 4, 6 ou 8 esporos. Ascosporos globosos, unicelulares,
marrons, ornamentados, de parede grossa. Formam ectomicorriza.
Compreende 2 gêneros e 27 espécies, Elaphomyces Nees, com cerca
de 20 espécies distribuídas especialmente pelo Sul da Europa. Preferem habitat
bem drenado, particularmente associados a espécies de Castanea, Picea, Pinus
e Quercus. Frequentemente ocorrem parasitados por espécies de Cordyceps
ou comidos por insetos ou outros animais. Não têm importância econômica,
apesar de terem sido muito utilizadas no passado como afrodisíacos.

FAMÍLIA EREMASCACEAE
Micélio bem desenvolvido; ascoma ausente; ascos formados por
anastomose de células iguais sobre hifas ascógenas curtas, mais ou menos
globosas, de parede fina, evanescente. Ascosporos hialinos, lisos, asseptados.
Anamorfo tálico, hifomicete. Sapróbicos, especialmente em alimentos.
Compreende 1 gênero, Eremascus Eidam com duas spp. da Europa
e Índia.

FAMÍLIA MONASCACEAE
Apotécios minúsculos, globosos, não ostiolados. Perídio fino. Ascos
deliquescentes. Ascosporos elipsoides, hialinos.
Compreende 3 gêneros, Monascus v. Thieghem (anamorfo = Basi-

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OS REINOS DOS FUNGOS 275

petospora), com 14 espécies de ampla dispersão. M. ruber torna a silagem


vermelho-clara. M. purpureus é utilizado na produção do “angkak” e outras
comidas e bebidas típicas da Ásia.

FAMÍLIA THERMOASCACEAE
Ascomas principalmente confluentes, crustosos, avermelhados ou de
colorido claro. Cleistotécios com uma ou duas a mais camadas formando a
parede, com células pseudoparenquimatosas, globosos a algo irregulares ou
angulosos. Ascos evanescentes, globosos, octosporados. Ascosporos elípticos,
de paredes finas, hialinos a pálido amarelados, equinulados a lisos, unicelulares
e com poro germinativo. Conídios subglobosos a cilíndricos ou retangulares.
Compreende dois gêneros e 8 espécies. Thermoascus reúne 5 espécies
com anamorfos em Paecilomyces e Polypaecilum. Engloba também fungos
termófilos e patógenos de humanos e animais.

FAMÍLIA TRICHOCOMACEAE
Parede ascomal variada, pseudoparenquimatosa ou hifálica, usualmente
de colorido claro; tecido interascal ausente; ascos pequenos, mais ou menos
globosos, frequentemente em cadeias; ascosporos mais ou menos hialinos,
usualmente bivalvos e frequentemente ornamentados. É a principal família
desta ordem (sinônimos são Eurotiaceae, daí a necessidade de mudar-se o
nome da ordem, e Aspergillaceae). Gêneros importantes são Byssochlamys,
Emericella, Eupenicillium, Eurotium e Talaromyces. Anamorfos são Asper-
gillus, Paecilomyces, Penicillium e Polypaecilum.
Duas outras famílias de posição incerta são eventualmente referidas
para a ordem: Cephalotheciaceae e Pseudeurotiaceae. Para permitir uma clara
distinção destas da família mais próxima, que é Trichocomaceae, elaborou-se
a chave abaixo:

CHAVE PARA FAMÍLIAS PRÓXIMAS DE TRICHOCOMACEAE:


1.1 Ascosporos mais ou menos hialinos, usualmente bivalvos e frequentemente
ornamentados; anamorfos frequentemente produzindo conídios em cadeias
(Aspergillus, Penicillium, etc.); paredes do ascocarpo não cefalotecioides.........
...............................................................................................Trichocomaceae
1.2 Ascosporos marrom-pálidos ou escuros, não bivalvos; anamorfo ausente
ou simples (semelhante a Acremonium, etc.); parede do ascocarpo frequen-
temente cefalotecioide ..................................................................................2

2.1 Parede do ascocarpo cefalotecioide, coberta por hifas amareladas quando jo-
vem .......................................................................................Cephalotheciaceae
2.2 Parede do ascocarpo cefalotecioide ou composta por “textura angularis”ou

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276 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

“globosa”, não coberto por hifas amareladas quando jovem ...Pseudeurotiaceae

ORDEM HELOTIALES
Estroma usualmente ausente ou se presente esclerocial; acoma apotecial,
usualmente pequeno e de colorido claro, séssil ou estipitado, cupulado ou
discoide, raramente convexo, às vezes envolto por pelos bem desenvolvidos;
parede frequentemente delimitada em 2 – 3 camadas distintas, formadas por
células diferentes; paráfises presentes, com ápice às vezes inflado; ascos em
geral pequenos, de paredes finas e não divididas, com poro apical envolto
por anel I+ ou I-, muito versiforme, inoperculados; ascosporos unicelulares
a transversalmente septados, em geral lisos e hialinos, não perfeitamente
simétricos na maioria dos casos. Anamorfos quando conhecidos do tipo hifo
ou celomiceto.
A monofilia ainda não está bem resolvida segundo Hubbett et al.
(2008), pois existem pelo menos 5 linhagens que são entrelaçadas a outros
grupos de Leotiomycetes.
Compreende 10 famílias com 501 gêneros e 3881 espécies.

FAMÍLIA ASCOCORTICIACEAE
Estroma ausente; ascoma efuso, formando uma paliçada indefinida,
branco ou rosado; perídio praticamente ausente; tecido interascal não bem
definido; ascos com anel apical I (-); ascosporos hialinos, asseptados, sem
manto; anamorfo desconhecido. Saprófitas principalmente em restos de Co-
níferas, de distribuição por áreas temperadas.
Compreende 1 gênero e duas spp. (Ascocorticium Bref.)

FAMÍLIA DERMATEACEAE
Estroma ausente; ascoma plano ou côncavo, geralmente séssil, marrom-
acinzentado ou negro, imerso ou não; excípulo com células isodiamétricas, de
parede grossa ou fina; tecido interascal de paráfises simples; ascos geralmente
com anel bem desenvolvido e I (- ou +); ascosporos hialinos, pequenos,
septados ou não. Anamorfo picnidial ou variado nos conhecidos. Sapróbios
ou parasitas, geralmente em restos herbáceos ou lenhosos.
33 gêneros e 315 spp. Dermea Fr. (Dermatea Fr. é sin.) tem 22 spp.
principalmente temperadas. Mollisia, Pseudopeziza, Pezicula(Figura 52) e
Trochila são exemplos.

FAMÍLIA HELOTIACEAE
Ascomas pedicelados a sésseis, discoides ou cupulados, glabros ou
aveludados, agrupados ou solitários, de colorido frequentemente claro (laranja,
amarelo a verde), do tipo apotécio. Estroma em geral ausente; ascos cilíndricos,

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OS REINOS DOS FUNGOS 277

inoperculados, de parede fina, com anel apical pequenos, I (+ ou -); ascosporos


elipsoides a alongados, lisos, usualmente hialinos, septados ou unicelulares.
São em geral saprófitas em madeira morta, às vezes sobre outros fungos.
Compreende 117 gêneros e 826 espécies. Chlorociboria, um dos poucos
Ascomycota macroscópicos com apotécios esverdeados, muito lindos e que
é encontrado no Brasil (é eventualmente citado nesta família).

FAMÍLIA HEMIPHACIDIACEAE
Estroma ausente; ascoma imerso, tornando-se exposto por ruptura
circunsséssil ou laciniada dos tecidos do hospedeiro que o cobrem; perídio
pouco desenvolvido; tecido interascal de paráfises simples; ascos geralmente
com anel bem desenvolvido e I (- ou +); ascosporos hialinos ou marrons,
geralmente septados. Anamorfo coelomicete quando conhecido. Sapróbios
ou parasitas, sobre Coníferas, de clima temperado.
9 gêneros e 26 spp. Hemiphacidium Korf tem 3 spp. na América do
Norte. Korfia e Sarcotrochila são outros gêneros da família.

FAMÍLIA HYALOSCYPHACEAE
Estroma ausente. Ascoma geralmente pequeno, plano ou côncavo,
com excípulo carnoso, geralmente composto por células isodiamétricas ou
prismáticas, quase sempre com pelos ao redor do disco (Figura 53-t,u); tecido
interascal de paráfises simples, às vezes lanceoladas; ascos com anel I (+ ou
-); ascosporos pequenos, usualmente alongados, às vezes septados. Anamorfo
raramente notado e então hifomicetes. Sapróbios em restos vegetais.
Compreende 74 gêneros e cerca de 933 spp. Hyaloscypha Boud. têm
38 spp. de ampla dispersão.
Exemplos são Cistella, Arachnopeziza, Dasyscyphus (=Lachnum),
Eriopezia, Lachnellula (Figura 53-u), Hyaloscypha e Hyalopeziza.

FAMÍLIA LORAMYCETACEAE
Estroma ausente; ascoma profundamente cupulado, quase peritecial,
formado dentro de uma matriz externa gelatinosa; perídio hialino, de parede
fina; tecido interascal com paráfises simples de parede fina; ascos com poro
amplo, envolto por um anel pouco desenvolvido e I (-); ascosporos bissepta-
dos, hialinos, com um longo apêndice basal celular e com manto gelatinoso.
Anamorfo hifomicetáceo, semelhante a Anguillospora. Sapróbios em restos
vegetais submersos. Norte temperadas.
Compreende 1 gênero, Loramyces W. Weston, com duas spp. da
Europa e EUA.

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278 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA PHACIDIACEAE
Estroma preto, imerso, usualmente subcuticular, uniloculado, usual-
mente circular; ascoma apotecial, sem parede separável, desenvolvendo-se a
partir de uma célula estromática central, abrindo por fendas radiais ou longi-
tudinais; excípulo verdadeiro ausente; tecido interascal com paráfises; ascos
com anel apical amiloide (azul); ascosporos hialinos, asseptados, sem manto;
anamorfo coelomicete (Phacidium). Parasitas ou saprófitas, principalmente
em Coníferas.
Rhytismataceae (Rhytismatales) pode ser confundida, mas esta apre-
senta asco com anel I (-).
Compreende 7 gêneros. Phacidium Fr. (com 27 espécies tropicais - Fi-
gura 52), Lophophacidium Lagerberg (duas) e Ascocoma H. J. Swart (uma da
Austrália). Pseudophacidium P. Karsten (= Hypoderma DC.) segundo alguns
autores, com 5 espécies tropicais, passou a Ascodichaenaceae - Rhytismatales.

FAMÍLIA RUTSTROEMIACEAE
Compreende 7 gêneros e 223 espécies.

FAMÍLIA SCLEROTINIACEAE
Estroma presente como esclerócio ou tecido mumificado do hospedeiro;
ascoma apotecial, frequentemente longo-pedicelado, geralmente marrom, cu-
pulado, sem pelos, o pedicelo frequentemente mais escuro; tecido interascal
de paráfises simples; ascos geralmente com anel apical I (+); ascosporos
elipsoidais, geralmente sem septos, hialinos ou pálido-amarronzados. Anamor-
fo, quando conhecido, hifomiceto, espermacial ou disseminativo. Patógenos
ou saprófitas de várias partes de plantas, principalmente frutos e sementes.
Compreende 47 gêneros e 284 spp. Sclerotinia Fuckel reúne 14 spp.
S. minor e S. sclerotiorum atacam várias plantas de interesse econômico.
S. trifoliorum ataca apenas o trevo. O ciclo de vida de S. sclerotiorum está
exposto na Figura 48. Monilinia Honey tem 28 spp. de ampla dispersão.
Alexopoulos & Mims (1979) seguem a proposta de Whetzel (1945) que
separa a família em 14 gêneros. Honey (1936) descreve o ciclo, ocorrência e
sistemática das Monilinia da América do Norte. Bezerra et al. (2008) referem
a ocorrência de Grovesinia pyramidalis em frutíferas brasileiras.
Ciboria (21), Gloeotinia (1), Ovulinia (duas), Lambertella e Stroma-
tinia (7) são exemplos de outros gêneros de Sclerotiniaceae.

FAMÍLIA VIBRISSEACEAE
Estroma ausente. Ascoma apotecial, plano ou pulvinado, com disco de
colorido pálido ou claro, séssil ou longo-pedicelado; excípulo composto por
células angulares de parede fina, estreitas, usualmente escuras, sem pelos;

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OS REINOS DOS FUNGOS 279

tecido interascal de paráfises simples; ascos alongados, com um anel apical


grosso, I (-), penetrado por um poro estreito; ascosporos filiformes, hialinos,
multisseptados, fragmentando-se. Anamorfos desconhecidos. Sapróbicos em
restos vegetais, aquáticos.
Compreende 6 gêneros e 52 spp. Vibrissea Fr. tem 30 spp. aquáticas
ou semiaquáticas de ampla dispersão.

ORDEM HYPOCREALES
Ascoma peritecial, raro cleistotecial, dentro ou sobre um estroma, mais
ou menos globoso, às vezes ornamentado mas raro setoso; ostíolo perifisado;
tecido peridial e do estroma carnoso, de colorido geralmente brilhante; tecido
interascal formado por paráfises apicais, frequentemente evanescentes; ascos
mais ou menos cilíndricos, de parede fina, às vezes com um pequeno anel
apical ou com uma capa apical conspícua, inamiloide; ascosporos variando
de hialinos a amarronzados, usualmente septados e às vezes muriformes e
outras alongados e fragmentando-se, sem manto. Anamorfos hifomicetos.”
Compreende 7 famílias com 237 gêneros e mais de 2.600 espécies
segundo Kirk et al. (2008).
Podem ser encontrados como parasitas ou saprófitos. Algumas causam
doenças sérias, podendo-se enumerar: Nectria haematococca (cujo anamorfo
é Fusarium solani), causa murcha em várias plantas, tais como feijão, ervilha
e pimenta-do-reino; N. galligena(o anamorfo é Cylindrocarpon mali) é agente
causal de cancro da macieira e de outras árvores frutíferas; N. cinnabarina (com
anamorfo Tubercularia) causa morte de ramos em várias plantas ornamentais;
Giberella zeae (o anamorfo é Fusarium graminearum), causa podridão rosada
da espiga de milho; G. fujikuroi (o anamorfo é Fusarium moniliforme), causa
tombamento de plântulas de milho, gigantismo do arroz.
Rogerson (1970) mantém uma única família entre as Hypocreales.
Alexopoulos & Mims (1979) reconhecem três: Nectriaceae, Hypocreaceae e
Hypomycetaceae. Hawksworth et al. (1983) reconhecem duas: Hypocreaceae
e Pyxidiophoraceae. Hawksworth et al. (1995) reconhecem três famílias, 115
gêneros e 862 spp. Os mesmos autores reconhecem Nectriaceae e Hyphomy-
cetaceae como sinonímia de Hypocreaceae, sendo que Pyxidiophoraceae é
transferida para a ordem Laboulbeniales.

FAMILIA BIONECTRIACEAE
Ascoma uniloculado peritecial, raro cleistotecial; ascoma branco,
pálido-amarelado a alaranjado ou marrom, não reagindo com KOH ou ácido
lático; ascoma superficial no substrato ou sobre um estroma, ou imerso nas
hifas ou num estroma. Centro do tipo-Nectria.

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280 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Compreende 35 gêneros e 281 espécies. Chave para gêneros e descrições


são encontradas em Rossman et al. (1999).

FAMÍLIA CLAVICIPITACEAE
Estroma ou subículo de colorido claro ou escuro, carnoso ou duro;
peritécios superficiais ou completamente imersos, ordinais ou oblíquos em
arranjo; ascos cilíndricos, com ápice engrossado; ascosporos cilíndricos e
multisseptados, desarticulando-se em esporos parciais ou não.
Compreende 43 gêneros e 321 espécies. De acordo com Sung et
al. (2007) a família passou a englobar também os gêneros simbiontes de
gramíneas como Balansia, Claviceps e Epichlöe, além de entomopatógenos
como Hypocrella e relativos. Chaves et al. (2004) apresentam estudos sobre
a patogenicidade e caracterização morfológica e molecular de Claviceps spp.
isoladas de sorgo e gramíneas.
Claviceps purpurea é o agente causal do esporão do centeio, e uma
das espécies melhor conhecidas de Clavicipitaceae (ver ciclo de vida Figura
51). O esporão nada mais é do que o esclerócio do fungo desenvolvido no
lugar do grão, assumindo a mesma forma deste, mas sendo um pouco mais
longo. Este esclerócio apresenta em sua composição química uma série de
alcaloides potentes, tais como ergotamina, ergometrina e ergonovina, todos
aplicados na medicina em obstetrícia, especialmente no trabalho de parto,
onde previnem hemorragias (pós-parto). É utilizada também no tratamento
de doenças vasculares. Espanha e Portugal cultivam o esporão em centeio
propositalmente e com fins comerciais, visando a produção dos alcaloides. O
lucro, neste caso, é maior do que com a produção do grão, propriamente dito.
Em caso de ingestão por animais e por humanos, causa a doença denominada
ergotismo, a qual pode ser de dois tipos: gangrenosa e espasmódica.

FAMÍLIA CORDYCIPITACEAE
Estroma ou subículo de pigmentação pálida ou brilhante, carnoso.
Peritécios superficiais a completamente imersos, orientados em ângulos retos
à superfície do estroma; ascos cilíndricos, com ápice engrossado; ascosporos
usualmente cilíndricos, multisseptados, desarticulando-se ou não.
Compreende 15 gêneros e 250 espécies.
O gênero Cordyceps reúne cerca de 100 espécies cosmopolitas,
parasitas de insetos e outras 5 parasitas de Elaphomyces (Elaphomycetales).
Os estromas deste gênero são longo-pedicelados e apresentam uma cabeça
mais larga no ápice, onde estão inseridos os peritécios. Os esporos filamentosos
e multisseptados (Figura 39-o) se fragmentam enquanto ainda estão dentro
do asco. Cordyceps militaris é parasita de larvas e pupas de Lepidoptera
(borboletas). O trabalho de Mains (1958) refere as espécies entomógenas

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OS REINOS DOS FUNGOS 281

conhecidas para a América do Norte.

FAMÍLIA HYPOCREACEAE
Ascoma de colorido usualmente claro, raramente não ostiolado, fre-
quentemente em ou sobre um estroma ou subículo; ascos clavados a cilín-
dricos, aparato apical frequentemente com um anel apical I (-); ascosporos
muito variáveis, de asseptados a multisseptados ou muriformes, hialinos a
marrom-pálidos, às vezes ornamentados; anamorfo proeminente, hifomiceto.
Sapróbicos ou necrotróficos sobre plantas.
Compreende 82 gêneros delimitados principalmente com base na
septação dos esporos, o que deverá ser revisto. Reúnem um total de 454 spp.
Chave para gêneros e descrições são encontradas em Rossman et al.
(1999).

FAMÍLIA NECTRIACEAE
Ascomas uniloculados; peritécios sobre um estroma ou estroma ausente;
ascoma peritecial geralmente vermelho a púrpura (se branco ou amarelado
então anamorfo em Fusarium); ascoma superficial no substrato ou no estroma,
raro imerso nos talos de um líquen; talo reagindo e mudando de cor em KOH
(ficam laranja-avermelhadas ou púrpura) e ácido lático (ficam amareladas);
ascosporos unisseptados, não apiculados, não desarticulando-se.
Compreende 57 espécies e 646 spp.
Chave para gêneros e descrições são encontradas em Rossman et
al.(2007). Pfenning (1995) descreve uma espécie de Neocosmopora encontrada
no Brasil, um gênero desta família.

FAMÍLIA NIESSLIACEAE
Ascoma peritecial, superficial em um subículo ou estroma crustoso,
marrom-escuro a marrom-pálido, frequentemente setoso, com ostíolo peri-
fisado; perídio fino e mole; tecido interascal de paráfises apicais; ascos mais
ou menos clavados, de parede fina, com um anel apical I (-); ascosporos mais
ou menos hialinos, asseptados a unisseptados, às vezes fragmentando-se.
Anamorfos hifomicetos. Sapróbicos em tecido herbáceo ou lenhoso.
Compreende 12 gêneros e 51 spp. Niesslia Auersw. tem 23 spp. de
ampla dispersão, com anamorfo Monocillium.

FAMÍLIA OPHIOCORDYCIPITACEAE
Estroma ou subículo de colorido escuro ou raramente brilhante, duro,
fibroso a pliável, raramente carnoso, frequentemente com ápices aperiteciais
ou ganchos laterais; peritécios superficiais a completamente imersos, ordinais
ou oblíquos no arranjo; ascos usualmente cilíndricos com ápice engrossado;

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282 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ascosporos usualmente cilíndricos, multisseptados, desarticulando-se ou não.


Compreende 10 gêneros e 260 espécies. Elaphocordyceps é parasita
do fungo Elaphomyces (SUNG et al., 2007).

ORDEM HYSTERIALES
CLASSE DOTHIDEOMYCETES
Ascomas erumpentes ou superficiais, alargados, às vezes ramificados;
abertura por sulco longitudinal ou por muitas fissuras radiais; perídio muito
grosso, carbonáceo; hamatécio com pseudoparáfises trabeculadas ou celulares;
ascos fissitunicados, com uma câmara ocular apical; ascosporos versiformes.
Saprotróficos cosmopolitas.
A classificação de Eriksson (2006) inclui os seguintes gêneros:
Hysterium Fr. : Fr., Hysterographium Corda, Gloniopsis De Not., Gloniella
Sacc., Glonium Muhl.: Fr., Farlowiella Sacc. e Hysterocarina Zogg,
sendo que Actidiographium Vassiljeva foi recentemente adicionado e
Hysteroglonium Rehm ex Lindau, Hysteropatella Rehm e Pseudoscypha Reid
& Piroz são tentativamente incluídos nesta família. Estados anamórficos em
celomicetos (como Hysteropycnis, Aposphaeria) e anamorfos hifomicetos
dematiáceos (como Coniosporium, Septonema, Sirodesmium, Sphaeronaema
e Sporidesmium) têm sido descritos. São lignícolas ou corticícolas, mas há
espécies saxícolas/terrícolas e uma aparentemente liquenizada descrita da
Tasmania (KANTVILAS; COPPINS, 1997).
Schoch et al. (2006), utilizando uma filogenia multigênica dos
Dothideomycetes, demonstraram evidências que indicam que os fungos
histerináceos não formam de fato um grupo monofilético. Boehm, Schoch &
Spatafora (2008, não publicado), utilizando a mesma metodologia do autor
anterior investigaram se os caracteres morfológicos historicamente utilizados
no delineamento dos taxa superiores em Hysterinaceae eram filogeneticamente
informativos em termos de filogenias baseadas na sequência de bases. Estes
autores demonstraram que as Hysteriaceae residem dentro da subclasse
Pleosporomycetidae, adjacentes aos Pleosporales, e como uma ordem própria,
as Hysteriales.
Compreende uma família, 14 gêneros e 69 espécies. (KIRK et al., 2008)

FAMÍLIA HYSTERACEAE
Ascomas alargados, naviculares ou elipsoidais, que se abrem ao
exterior por meio de um sulco longitudinal, do tipo histerotécio ou lirela;
histerotécios quase sempre gregários, imersos, erumpentes a superficiais,
carbonáceos, elipsoidais ou alargados, às vezes ramificados, retos ou
curvados, globosos ou obovoides em seção transversal; perídio negro, liso

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OS REINOS DOS FUNGOS 283

ou estriado, muito grosso, de estrutura pseudoparenquimática, composto por


células pequenas; hamatécio de pseudoparáfises que às vezes são alargadas
no ápice; ascos claviformes ou cilíndricos, formando 8 esporos; ascosporos
elipsoides a ovoides ou fusiformes, com um a vários septos transversais, ou
muriformes, hialinos ou marrons, lisos ou verrucosos, às vezes com capa
gelatinosa. Saprofíticos, principalmente em madeira morta.

ORDEM JAHNULALES
CLASSE DOTHYDEOMYCETES
Ascomas hialinos a translúcido enegrecidos, membranosos, com
micélio visível sobre o substrato (que pode ou não conter ascomas), formado
por hifas de fixação septadas, marrons e largas (10-40ìm), formando peritécios
sésseis ou pedicelados, papilados, globosos a subglobosos, superficiais ou
parcialmente imersos no substrato; perídio composto por células angulares
grandes formando 2 – 6 camadas; hamatécio formado por pseudoparáfises
septadas; ascos bitunicados, fissitunicados, clavados a cilíndricos, formando
8 esporos; ascosporos unisseptados, estreitos a largamente fusiformes ou
cilíndricos, marrons a marrom-pálidos, multigutulados, variados quanto à
parede (cobertos por manto gelatinoso, variadamente ornamentados, com
capa, apêndices ou espinhos) . São lignícolas e associados à água doce.
Compreende uma família (Aliquandostipitaceae) com 6 gêneros e 25
espécies. Jahnula Kirschst tem 10 espécies que ocorrem principalmente em
madeira submersa. Ferrer et al. (2007) descrevem o gênero Megalohypha
de águas do Panamá e Tailândia. Campbell et al. (2007) estudam a biologia
molecular desta ordem. A família Aliquandostipitaceae foi criada para abrigar
o gênero Aliquandostipite, o qual tinha duas espécies de ascomicetes tropicais
(INDERBITZEN et al., 2001). Posteriormente Pang et al. (2002) indicaram
por estudos de filogenia molecular que uma destas espécies tinha afinidade
próxima a Jahnula e foi, por conseguinte, transferido para esta.

ORDEM LABOULBENIALES
CLASSE LABOULBENIOMYCETES
Estroma usualmente presente, composto de um haustório negro basal,
e um talo escuro celular, formado sob um rígido controle desenvolvimental;
ascoma peritecial, frequentemente envolto por apêndices complexos que
produzem espermácios imóveis (os anterídios logo desaparecem), translúcido,
ovoide, de parede fina; ascogônio é exposto no primórdio e apresenta tricógine;
tecido interascal ausente; ascos poucos, clavados, de parede fina, evanescente
e usualmente formando 4 esporos; ascosporos hialinos, alongados, fusiformes,

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284 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

unisseptados. Anamorfo hifomiceto, espermaciais. São ectocomensais de


insetos, raro em Arachnida e Diplopoda e raramente afetando o hospedeiro,
já que o fungo apenas fixa-se ao exoesqueleto e não se estende além da
camada de quitina.
Compreende 4 famílias, sendo que Pyxidiophoraceae, que antes era
incluída nesta ordem, é atualmente reconhecida como ordem à parte (Figura 52).

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE LABOULBENIALES:


1.1 Ascocarpos hialinos não em estroma; ascos evanescentes, sem aparato
apical; ascosporos largo-fusiformes a clavados, 1-3 septados, frequentemente
caudados......................PYXIDIOPHORACEAE (PYXIDIOMPHORALES)
1.2 Não como acima .................................................................................... 2

2.1 Conídios e tricoginas em colônias diferentes; sobre baratas; ascos com 8


esporos; ascosporos com septo mediano ............... HERPOMYCETACEAE
2.2 Conídios e tricoginas principalmente sobre a mesma colônia, sobre vários
hospedeiros; ascos usualmente 4-esporados; ascosporos com septo usualmente
dirigido mais para a base formando duas células de tamanhos diferentes ........3

3.1 Célula do pedicelo e célula pedicelar secundária intercalares sobre o eixo


primário (Fig. 52); ascocarpo com muitas células de tamanhos iguais ou quase
iguais constituindo as camadas da parede externa ....CERATOMYCETACEAE
3.2 Célula do pedicelo e célula pedicelar secundária ocorrem como células
sucessivas de apêndices laterais do eixo primário (Fig. 52); camadas periteciais
externas variadas ...........................................................................................4

4.1 Apêndices laterais estendendo-se além da base do ascocarpo como apên-


dices pedicelares (Fig. 52); células da parede externa do ascocarpo curtas,
iguais ou quase, usualmente numerosas ........... EUCERATIOMYCETACEAE
4.2 Apêndices laterais terminando dentro do ascocarpo (Fig. 52); células da
parede externa do ascocarpo usualmente de 4 -5 em cada fileira vertical, as
células de alturas desiguais ..................................... LABOULBENIACEAE

FAMÍLIA CERATOMYCETACEAE
Parede externa do peritécio cresce em volta de uma fileira carpogonial
celular. A célula do pedicelo e a célula pedicelar secundária do peritécio são
células intercalares do eixo primário do talo.
Compreende 12 gêneros e 85 espécies. Ceratomyces Taxter tem 20
spp. encontradas no Continente Americano.

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OS REINOS DOS FUNGOS 285

FAMÍLIA EUCERATOMYCETACEAE
Parede externa do peritécio cresce em volta de uma fileira celular carpogo-
nial. A célula do pedicelo e a célula pedicelar secundária do peritécio são células
intercalares consecutivas de um apêndice lateral do receptáculo primário do talo.
Compreende 5 gêneros e 7 espécies. Exemplos são Euzodiomyces
Taxter, com duas espécies conhecidas dos EUA, África, Japão e Europa, e
Euceratomyces Taxter, com uma espécie encontrada nos EUA.

FAMÍLIA HERPOMYCETACEAE
Crescimento carpogonial estendendo-se para dentro e para cima a partir
de uma das células da fileira mais inferior das células da parede externa. São
dioicas. Peritécios formados em brotos do eixo primário do talo feminino.
Anterídios na forma de fiálides simples.
Um único gênero, Herpomyces Taxter, com 25 espécies de ampla
dispersão, ocorrendo sobre baratas.

FAMÍLIA LABOULBENIACEAE
Parede externa do peritécio crescendo em volta de uma fileira de
células carpogoniais. Célula do pedicelo e célula secundária do pedicelo
do peritécio formadas lateralmente sobre um receptáculo do talo; apêndices
pedicelares ausentes.
Compreende 126 gêneros com 1931 espécies, citando-se Laboulbenia
(593 spp.) e Rickia (132 spp.) como exemplos.

ORDEM LAHMIALES PEZIZOMYCOTINA


Ascoma cleistotecial, sacado, turbinado, curto estipitado, preto, uni-
loculado, abrindo por fendas irregulares; perídio hifálico, gelatinoso; com
pseudoparáfises trabeculares, com elementos semelhantes a paráfises na parte
superior do lóculo; ascos clavados, longo-pedicelados, não fissitunicados,
sem estruturas apicais especializadas, I (-); ascosporos hialinos, falcados,
transversalmente septados, sem manto.
Compreende uma família, um gênero, Lahmia Körb, com uma espécie
da Europa e América do Norte.

ORDEM LECANORALES
SUBCLASSE LECANOROMYCETIDAE
Ascoma quase sempre apotecioide, achatado ou em forma de taça,
com ou sem margem talina, raro mazaedial; tecido interascal com paráfises,
em geral ramificadas e com ápice às vezes inflado e pigmentado, raramente

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286 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ausente; ascos com uma só parede, geralmente com parte apical grossa, com
câmara ocular ou com uma estrutura apical complexa, frequentemente I (+);
ascosporos versiformes. A maioria liquenizados (maioria com ficobionte
protococoide), liquenícolas ou saprófitas.
Compreende 26 famílias de acordo com Kirk et al. (2008) - que citam
ainda Calycidiaceae no texto mas não na lista - a saber: Aphanopsidaceae,
Biatorellaceae, Brigantiaeaceae, Cladoniaceae, Crocyniaceae,
Dactylosporaceae, Ectolechiaceae, Gypsoplacaceae, Haematommataceae,
Lecanoraceae, Megalariaceae, Mitilideaceae, Mycoblastaceae, Parmeliaceae
(com Usenaceae e Hypogymniaceae como Sinonímias), Pilocarpaceae (com
Micoreaceae como sinonímia), Psoraceae, Ramalinaceae (Bacidiaceae e
Megaloriaceae como sinonímias), Sphaerophoraceae, Stereocaulaceae,
Tephromelataceae e Vezdaeaceae.
Como muitos são liquenizados, apresenta-se a seguir uma chave
para as antigas famílias de Lecanorales e outras próximas, para diferenciar
exemplares encontrados.
Abaixo apresenta-se chave para famílias da ordem, incluindo algumas
famílias próximas, mas ainda de posição incerta.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE LECANORALES E ORDENS PRÓ-


XIMAS:
1.1 Asco não azulando em Melzer, apesar de às vezes apresentarem cobertura
mucosa que fica azulada ................................................................................2
1.2 Ascos, pelo menos em parte, ficando azulados em Melzer .....................5

2.1 Ascos polispóricos ..................................................ACAROSPORALES


2.2 Ascos com no máximo 8 esporos, raramente com 32 ................................. 3

3.1 Paráfises geralmente não infladas no ápice .......... TRAPELIACEAE


(parte) (BAEOMYCETALES)
3.2 Paráfises moniliformes em direção ao ápice ...........................................4

4.1 Talo raramente areolado; com córtex superior pouco desenvolvido;


ascosporos multisseptados, às vezes muriformes ........ PHLYCTDIACEAE
(OSTROPALES) (família de posição incerta)
4.2 Talo areolado, com córtex superior bem desenvolvido; ascosporos assep-
tados ou trisseptados ................................................. HYMENELIACEAE
(OSTROPOMYCETIDAE)

5.1 Ascos polispóricos; ascosporos sem septo, hialinos ................................6


5.2 Ascos geralmente com 8 esporos; ascosporos de vários tipos ...............7

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OS REINOS DOS FUNGOS 287

6.1 Talo pouquíssimo desenvolvido, geralmente imersos no córtex, a maioria


não liquenizados ........................................................ AGYRIACEAE (em
parte) (AGYRIALES)
6.2 Talo bem desenvolvido, crustoso, superficial, liquenizado ............................
........................................................................................BIATORELLACEAE

7.1 Ficobionte cianobactéria ........................................................................ 8


7.2 Ficobionte alga verde ............................................................................11

8.1 Talo gelatinizado .....................................................................................9


8.2 Talo não gelatinizado ............................................................................10

9.1 Talo crustoso ............................................................. ARCTOMIACEAE


9.2 Talo fruticoso ou folioso ........COLLEMATACEAE (=PELTIGERALES)

10.1 Parede do ascoma pouco desenvolvida, derivada de hifas talinas adjacentes


................................................COCCOCARPIACEAE (=PELTIGERALES)
10.2 Parede do ascoma bem desenvolvida, composta por células isodiamétricas
.......................................................... PANNARIACEAE (PELTIGERALES)

11.1 Talo crustoso, com goniocistos; ascos com poro apical bem evidente
quando maduros; associados com briófitas ......................... VEZDAEACEAE
11.2 Talo variado, geralmente sem goniocistos; poro ascal ausente; não asso-
ciado a briófitas .......................................................................................... 12

12.1 Talo folioso, aderido por um pedicelo central; rizoides ausentes ...............
............................................... UMBILICARIACEAE (=UMBILICARIALES)
12.2 Talo se folioso, aderido ao substrato por rizoides ................................. 13

13.1 Talo muito ramificado e com ramos achatados, com algas em ambas as
superfícies ...................................................................... RAMALINACEAE
13.2 Talo não muito ramificado; se ramos achatados, então algas somente em
uma das superfícies .................................................................................... 14

14.1 Talo folioso, com ascomas nas margens dos lóbulos .............................
.................................................. HETERODEACEAE(=CLADONIACEAE)
14.2 Talos, se foliosos, com ascomas não em lobos marginais e corticados em
ambas as superfícies ................................................................................... 15

15.1 Talo diferenciado em um talo primário horizontal, esquamuloso a quase

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288 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

folioso e um talo secundário ereto, ramificado ou não; ascoma geralmente sem


parede própria ............................................................................................ 16
15.2 Talo não como acima; ascoma com parede bem diferenciada .............. 17

16.1 Talo primário crustoso a esquamuloso, degenerando logo nos es-


tágios iniciais do desenvolvimento; talo secundário sólido; cefalódios
geralmente presentes; ascosporos geralmente multisseptados até murifor-
mes............................................................................STEREOCAULACEAE
16.2 Talo primário crustoso a esquamuloso, persistente ou granuloso e dege-
nerando logo nos estágios iniciais do desenvolvimento; talo secundário sólido
ou oco; cefalódios geralmente ausentes; ascosporos geralmente unicelulares,
não muriformes ............................................................... CLADONIACEAE

17.1 Talo crustoso; ascoma alongado, umbonado a contorcido; paráfises moni-


liformes, anastomosantes; ascosporos de parede fina, às vezes ficando marrons
....................RIMULARIACEAE = TRAPELIACEAE BAEOMYCETALES
17.2 Se talo crustoso, então demais características não como acima ......... 18

18.1 Talo e ascoma geralmente amarelados a alaranjados, KOH (-); ascos com
uma grossa capa inamiloide acima da região que reage e fica azulada .................
..................................................................................CANDELLARIACEAE
18.2 Talo e ascoma geralmente cinza, verde ou marrom, KOH (+ ou -); ascos
sem grossa capa inamiloide ....................................................................... 19

19.1 Ascosporos de parede grossa, polariloculares ............... PHYSCIACEAE


19.2 Ascosporos geralmente de parede fina, não polariloculares ................... 20

20.1 Ascos com uma estrutura semelhante a um tubo dentro da capa apical ... 21
20.2 Ascos sem esta estrutura .....................................................................26

21.1 Ascoma pouco definido, efuso, sem parede própria; gel hifálico não azu-
lando em Melzer ............................................................ GYPSOPLACACEAE
21.2 Ascoma bem definido, geralmente circular e com paredes delimitantes;
gel hifálico geralmente azulando em Melzer ............................................. 22

22.1 Paráfises simples ou anastomosadas, não infladas no ápice, às vezes imersas


em gel ......................................................................................................... 23
22.2 Paráfises simples ou ramificadas, pelo menos levemente infladas no ápice,
às vezes com um gel ou uma crosta epitecial distinta .....................................27

23.1 Ascos com uma câmara ocular bem desenvolvida; talo algo esponjoso;

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OS REINOS DOS FUNGOS 289

tropicais .......................................................................... CROCYNIACEAE


23.2 Ascos sem câmara ocular; talo não esponjoso; temperadas ou tropicais
..................................................................................................................... 24

24.1 Parede ascomal com hifas frouxamente entrelaçadas, às vezes de aparência


cotonosa ......................................................................... PILOCARPACEAE
24.2 Parede ascomal com hifas ramificadas e radiantes, às vezes imersas em
um gel pigmentado; talo principalmente granular, pelo menos em parte ....... 25

25.1 Paráfises usualmente simples; capa apical com um plugue I (+ = azul), o


canal central dificilmente visível .............................. APHANOPSIDACEAE
(família de posição incerta)
25.2 Paráfises geralmente ramificadas e anastomosadas; capa apical I (+) com
um tubo bem distinto, pois cora-se mais profundamente, com canal central
claramente visível ........................... MICAREACEAE (= PILOCARPALEAL)

26.1 Ascoma geralmente convexo; ascosporos sem mantos gelatinosos.............


.................................................................................................... PSORACEAE
26.2 Ascoma geralmente mais ou menos plano; ascosporos com mantos gela-
tinosos, pelo menos quando jovens .......PORPIDIACEAE (=LECIDEALES)

27.1 Ascos com capa apical fracamente reagindo com Melzer, raramente com
apenas uma camada mais interna reagindo positivamente ........................ 28
27.2 Ascos com capa apical azulando profundamente em Melzer .............29

28.1 Talo pouco desenvolvido, frequentemente imerso dentro do substrato;


ascoma às vezes alongado; ascos ocasionalmente multispóricos; paráfises geral-
mente não ramificadas; não liquenizados.....AGYRIACEAE (=AGRYRIALES)
28.2 Talo crustoso a esquamuloso; paráfises simples ou ramificadas, às vezes
anastomosadas, liquenizadas .........TRAPELIACEAE (BAEOMYCETALES)

29.1 Talo fruticoso, muito ramificado, ramos geralmente não achatados, lisos;
pseudocifelas presentes; ascoma lateral; ascos geralmente contendo menos que
8 ascosporos grandes, de parede grossa, marrons, asseptados a muriformes ..
...................................................................................... ALECTORIACEAE
29.2 Talo variado, se fruticoso, pseudocifelas ausentes e asco com 8 esporos;
ascosporos de vários tipos .......................................................................... 30

30.1 Ascos principalmente uni a bisporados; ascosporos hialinos, variadamente


septados ...................................................................................................... 31
30.2 Ascos geralmente formando 8 esporos; ascosporos hialinos ou marrons,

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290 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

raramente muriformes ................................................................................ 34

31.1 Ascosporos de parede grossa, sem septos ou transversalmente septados


.................................................................................................................... 32
31.2 Ascosporos muriformes, não de parede conspicuamente grossa ....... 33

32.1 Ascoma preto, convexo; ascos com uma enorme capa apical e uma câmara
ocular bem desenvolvida; ascosporos asseptados .... MYCOBLASTACEAE
32.2 Ascoma preto ou marrom, plano ou côncavo; ascos com câmara ocular
pouco desenvolvida; ascosporos septados .............. MEGALOSPORACEAE
(=TELOSCHISTALES)

33.1 Talo geralmente crustoso ou lobado (placodioide); ascoma com pigmento


antraquinona; ascos sem câmara ocular........................ BRIGANTIAEACEAE
33.2 Talo geralmente folioso; ascoma sem pigmento antraquinona; ascos
com câmara ocular bem desenvolvida ....................... ECTOLECHIACEAE

34.1 Ascoma marrom a preto, com ascos apresentando capa apical e camada
mais externa amiloides, geralmente sem câmara ocular ou almofada apical
pigmentadas .............................. CATILLARIACEAE (RHIZOCARPALES)
34.2 Ascos não como acima; paráfises fortemente pigmentadas no ápice,
apesar de apresentar, às vezes, gel epitecial pigmentado ........................... 35

35.1 Ascoma mais ou menos imerso no talo, com parte superior da parede e
himênio verde-azulados; ascos largo-clavados ou sacados .... EIGLERACEAE
(=HYMENELEACEAE)
35.2 Ascoma mais ou menos superficial sobre o talo, não verde-azulados; ascos
clavados a cilíndrico-clavados ....................................................................36

36.1 Ascosporos alongados e multisseptados ............................................ 37


36.2 Ascosporos não alongados, variadamente septados ........................... 38

37.1 Ascos geralmente com câmara ocular e almofada apical bem desenvolvidas;
paráfises estreitas, muito ramificadas ................ HAEMATOMMATACEAE
37.2 Ascos sem câmara ocular ou almofada apical; paráfises relativamente
largas, simples ou pouco ramificadas ........................ OPHIOPARMACEAE

38.1 Ascoma avermelhado; ascos reagindo fracamente ao Melzer.......................


............................................................................................MILTIDEACEAE
38.2 Ascoma avermelhado ou preto; ascos reagindo fortemente ao Melzer ... 39

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OS REINOS DOS FUNGOS 291

39.1 Ascoma preto, angular ou alongado; ascos com apenas uma porção mais
superior da capa apical reagindo fortemente ao Melzer; ascosporos septados,
frequentemente muriformes, usualmente com manto gelatinoso ....................
..................................................RHIZOCARPACEAE (RHIZOCARPALES)
39.2 Ascoma preto a avermelhado, geralmente arredondado; ascos com toda
a capa apical reagindo profundamente ao Melzer; ascosporos de vários tipos
.....................................................................................................................40

40.1 Ascosporos frequentemente muito grandes, de parede muito grossa ........


.............................................. MEGALOSPORACEAE (PERTUSARIALES)
40.2 Ascosporos pequenos, de parede não conspicuamente engrossada ...41

41.1 Ascoma com margem talina bem desenvolvida; ascos com plugue na capa
apical, a qual reage fracamente ao Melzer, ficando azul ...............................42
41.2 Ascoma sem margem talina; ascos sem plugue apical .......................... 43

42.1 Talo corticado em ambas as superfícies, às vezes com rizoides; esquamu-


loso, folioso ou fruticuloso .............................................. PARMELIACEAE
42.2 Talo corticado somente acima, crustoso a folioso, usualmente com rizoi-
des, às vezes granular ou minusculamente fruticoso ... LECANORACEAE

43.1 Ascoma preto; ascos com capa apical regindo com Melzer e ficando
azul-pálida, com parte mais apical reagindo mais fortemente e uma câmara
ocular ampla mas pouco definida; ascosporos asseptados ..... LECIDEACEAE
(=LECIDEALES)
43.2 Ascoma pálido a negro; ascos com capa apical, a qual reage fortemente ao
Melzer, exceto pela almofada mais apical; câmara ocular pequena; ascosporos
usualmente septados ..................... BACIDIACEAE (=RAMALINACEAE)

FAMÍLIA APHANOPSIDACEAE
Talo mais ou menos gelatinoso, efuso e inconspícuo a mais ou menos
leproso ou crustoso, verde a amarrozado. Apotécios negros a marrom-negros,
sem margem talina, sésseis, convexos a fortemente convexos; himênio muito
gelatinizado, com gelatina I + (azul) sem tratamento com KOH; paráfises
simples embebidas em uma matriz gelatinosa, tipicamente mais curtas que
os ascos, indistintamente septadas e de ápice não inflado; ascos do tipo
Aphanopsis com parede inamiloide, um tolus com uma capa ou plugue
amiloide, formando 8 esporos ou mais; ascosporos globosos a elipsoides, às
vezes assimétricos; picnídios negros; conídios simples, hialinos, elipsoides.
Compreende 2 gêneros e 3 espécies.
O gênero Steinia tem duas espécies conhecidas da Europa e Austrália.

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292 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Kantvilas & Mccarthy (1999) descrevem Steinia australis Kantvilas & P. M.


McCarthy, a segunda do gênero e que difere de S. geophana pelos ascosporos
maiores (8 – 12 contra 5 – 8 um) e pelo excípulo bem desenvolvido, além do
talo que é leproso (efuso na outra). Aphanopsis tem uma espécie conhecida
(A. coenosa) da Europa.

FAMÍLIA BIATORELLACEAE
Fungos liquenizados, talo crostoso, corticícola, com protalo colorido
bem definido; ascomas do tipo apotécios, sésseis, circulares, com excípulo
colorido ou incolor, sem margem talina (lecideínos); himênio com paráfises
simples às vezes ramificadas nos ápices; ascosporos arredondados, simples,
incolores, de paredes finas; ascos clavados, contendo muitos esporos por asco;
fotobionte: ?Myrmecia.
A família apresenta dois gêneros apenas. Biatorella tem cerca de
31 espécies de ampla dispersão e Piccolia uma espécie: Piccolia conspersa
(Fee) Vainio.

FAMÍLIA BRIGANTIAEACEAE
Fungos liquenizados com talo crostoso, corticícolas (Brigantiaea) a
muscícolas ou saxícolas; ascomas do tipo apotécios, sésseis, circulares, sem
margem talina (lecideínos), disco colorido mas não negro; tecido interascal
com paráfises pouco ramificadas ou simples; ascos clavados ou cilíndricos,
contendo 1 ou 2 esporos; ascosporos elipsoides, muriformes com células
arredondadas, incolores; fotobionte: Chlorophyta protococoide.
Compreende dois gêneros: Brigantiaea com uma e Lepraria com
24 espécies.

FAMÍLIA CALYCIDIACEAE
Talo folioso; ascoma séssil, marginal; ascos de parede fina, evanes-
centes; ascosporos esféricos, asseptados, marrons, formando uma massa
mazaedial seca.
Um gênero, Calicidium Stirt., com uma espécie da Nova Zelândia
(Liquenizada).

FAMÍLIA CLADONIACEAE
Liquens com talo de dois tipos, sendo o primário esquamuloso a
folhoso ou ausente a crustoso, corticícola, muscícola ou terrícola a saxícola,
ramificado ou não; o talo secundário é formado por podécios esquamulosos
ou não, com ou sem córtex, caliciformes ou subulados, eretos, ramificados ou
não, com apotécios terminais; ascomas do tipo apotécio, convexos, no ápice
dos podécios, sem margem talina (lecideínos); tecido interascal de paráfises

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OS REINOS DOS FUNGOS 293

simples e finas; ascosporos elipsoides, simples, incolores; ascos clavados,


contendo 8 esporos por asco; fotobionte: Asterochloris. Compreende 17
gêneros e 570 spp.
Ahti (2000) apresenta monografia desta família cobrindo os gêneros
Cladia (3 espécies), Cladina (16 espécies), Cladonia (176 espécies) e
Pycnothelia (uma espécie), além de 29 espécies descritas como novas. O Brasil
é um dos locais com maior diversidade da família, em especial no sudeste.
Marcelli & Ahti (1995) apresentam um estudo com o complexo Cladonia
verticillaris e Ahti et al. (1995) descrevem espécies novas de Cladonia para
o Brasil, são exemplos de trabalhos envolvendo a família por aqui.

FAMÍLIA CROCYNIACEAE
Fungos liquenizados de talo esquamuloso bissoide (formado por
hifas frouxamente arranjadas), sem córtex. Ascos com até 8 ascosporos e
estes unicelulares, hialinos.
Compreende o gênero Crocynia com duas espécies: Crocynia
gossypina e Crocynia pyxinoides. Ocorrem na América do Norte e Ásia.

FAMÍLIA DACTYLOSPORACEAE
Fungos liquenícolas ou spróbios com ascomas do tipo apotécio,
pedicelado ou séssil; hipotécio de hialino a marrom ou negro; tecido interascal
de paráfises com ápices inflados ou não; ascos formando 8 ascosporos ou
multisporados; ascosporos uni a 3-7-septados ou submuriformes, hialinos a
marrom-claros.
Compreende o gênero Dactylospora com cerca de 49 espécies
sobre líquens, hepáticas e madeira. Como exemplos, Dactylospora epimyces
(Tobisch) Hafellner ocorre sobre o fungo Tubulicrinis glebulosus, D. heimleri
(Zukal) Dobb. & Triebel cresce sobre várias hepáticas e D. stygia var. stygia
ocorre sobre várias árvores decíduas como Acer, Alnus, Carpinus, Carya,
Frangula, Fraxinus, Liriodendron, Populus, Quercus e Salix, como citam
Ihlen et al. (2000), onde apresenta-se também uma chave para 20 espécies
liquenícolas.

FAMÍLIA ECTOLECHIACEAE
Fungos liquenizados de talo crostoso, corticícola ou folícola; ascomas
do tipo apotécio sésseis, sem margem talina (lecideínos), negros ou não; tecido
interascal de paráfises quase simples a muito ramificadas e anastomosadas,
hipotécio marrom a negro-avermelhado, reação K- ou K+ purpúrea; ascos
clavados, formando 1 a 8 esporos; ascosporos transversalmente septados a
submuriformes ou muriformes, hialinos, com células cilíndricas a anguladas;
fotobionte: Chlorophyta protococoide (gênero incerto) ou Trebouxia.

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294 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Compreende 17 gêneros e 137 espécies. Calopadia Vezda e Tapellaria


Müll. Arg. são exemplos de gêneros que ocorrem no Brasil, o primeiro tendo
duas espécies e o segundo 5 citadas para o RS (SPIELMANN, 2006).

FAMÍLIA GYPSOPLACACEAE
Compreende fungos liquenizados crustosos e escamosos, amarronzados,
em que falta um excípulo cupular e um apotécio de anatomia e ontogenia
muito aberrante. O ascoma não é delimitado, formado por paráfises e hifas
ascógenas que crescem no córtex superior e transformam-se no himênio.
Ascos clavados, envoltos por um manto gelatinoso e amiloide e com tolus
também amiloide, com um tubo amiloide e profundo e uma câmara ocular.
Compreende o gênero Gypsoplaca com uma espécie liquenizada.
Timdal (1990) descreve a família e o gênero.

FAMÍLIA HAEMATOMMATACEAE
Fungos liquenizados com talo crostoso, corticícola ou saxícola;
ascomas do tipo apotécio, sésseis, com margem talina (lecanorinos), com
disco vermelho; excípulo espesso; tecido interascal de paráfises simples; ascos
clavados, contendo 8 esporos por asco; ascosporos elipsoides, transversalmente
septados, incolores; fotobionte: Pseudotrebouxia.
Compreende um gênero (Haematomma) com cerca de 53 espécies
liquenizadas. No Brasil tem-se conhecidas cerca de 15 espécies.

FAMÍLIA LECANORACEAE
Fungos liquenizados com talo crostoso a placoide (efigurado) ou
umbilicado e com córtex superior e inferior, corticícolas, terrícolas, muscícolas
a saxícolas (muitos substratos incluindo fabricados); sorédios presentes ou
ausentes; ascomas do tipo apotécios sésseis, com margem talina (lecanorinos)
com disco de marrom claro a negro; excípulo em geral carbonizado; himênio
pálido ou hialino; tecido interascal de paráfises simples; ascos clavados,
contendo 8 esporos por asco; ascosporos elipsoides, unicelulares ou
apresentando às vezes um falso septo citoplasmático aparentando divisão em
duas células, hialinos; muitas espécies com atranorina, depsidonas, terpenos
ou xantonas; fotobionte: Pseudotrebouxia.
Compreende 23 gêneros e 766 espécies. Rhizoplaca Zopf tem 11
espécies. Lecanora é o maior dos gêneros, com cerca de 552 espécies descritas,
ocorrendo inclusive no Brasil. Lecanora vainoi e Lecanora ahtii (VANSKA,
1986), Lecanora pseudargentata (LAGRECA; LUMBSCH, 2001 – para
Pelotas – Rio Grande do Sul) são exemplos de espécies aqui ocorrentes.
Spielmann (2006) encontrou referências para 14 espécies citadas para o Rio
Grande do Sul.

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OS REINOS DOS FUNGOS 295

FAMÍLIA MEGALARIACEAE
Talo crustoso, principalmente corticícola, às vezes muito fino e não
aparente; ascoma apotecial, arredondado com disco exposto e margem talina;
excípulo de hifas radiadas; paráfises presentes; himênio em geral hialino, I + e
hiper-himênio em geral fortemente pigmentado de verde a magenta; hipotécio
marrom-pálido a escuro; ascos cilíndricos do tipo Lecanora ou Biatora;
ascosporos hialinos, simples o unisseptados, elipsoides, com parede simples
ou em camadas; fotobionte: verde, Chlorococcaceae. Conidioma raro presente.
Compreende 3 gêneros com uma espécie cada, liquenizadas.

FAMÍLIA MILTIDEACEAE
Talo contínuo a rimoso-areolado, fino a grosso, com uma camada
epinecral fina; ascoma apotecial de até 2.5 mm diâm., com disco marrom-
alaranjado a amarelado ou vermelho, plano a convexo; margem fina, inteira e
concolor ao disco; excípulo hialino a amarelado ou laranja, mais pigmentado na
margem externa; K+ amarelado; himênio hialino I+ azul; com muitas gotas de
óleo que são insolúveis em KOH; hipotécio hialino a marrom-pálido; paráfises
presentes, levemente infladas no ápice, hialinas; ascos com 68–90 × 10–16
µm; ascosporos (13–) 17–25 × 7–12 µm, com halo gelatinoso translúcido.
Picnídios imersos no talo, visíveis como pontos avermelhados lembrando
iniciais de apotécios. Conídios com cerca de 5 × 1 µm.
Compreende o gênero Miltidea com uma espécie (Australásia).

FAMÍLIA MYCOBLASTACEAE
Fungos liquenizados de talo crustoso; ascomas do tipo apotécio, com
disco hemisférico e sem margem talina, de epi-himênio negro e eventualmente
assim também o himênio, base do asco fica avermelhada quando exposta, em
pelo menos uma espécie; ascos formando um ou dois ascosporos; ascosporos
unicelulares, grandes e de parede grossa. Apresentam em sua química
substâncias quitinosas, ácido caperático e antranorina. Fotobionte alga verde.
Em geral ocorrem em córtex de árvores, raro em rochas.
Compreende o gênero Mycoblastus, com 10 espécies.

FAMÍLIA PARMELIACEAE
Fungos liquenizados de talo folioso a fruticoso (e então muitas vezes
fixo ao substrato por um apressório, irregularmente ramificado, com córtex
cilíndrico, com eixo central de textura cartilagínea, pêndulo ou ereto),
corticícola, saxícola ou terrícola, com lobos irregulares ou não e muito ou
pouco adpressos; margem marrom ou variegada a muito variada em cor, com
ou sem cílios e estes quando presente frequentemente ramificados; presença

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296 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

de córtices superior e inferior com colorações distintas, córtex superior


fortemente maculado ou não, córtex inferior com coloração variando de marrom
a marrom claro ou ainda outras cores ou branco, menos frequentemente negro,
com a presença de tipos de rizinas finas simples a espessas e ramificadas ou
dicotômicas, margem às vezes em parte nua em alguns lobos ou em porção
de todos eles, ou margens com cílios restritos às axilas dos lobos, às vezes
com lobos lineares; em alguns pode ocorrer a formação de dois tipos de
rizinas; ascomas do tipo apotécios, pedunculados ou não, circulares ou algo
irregulares em forma, com margem talina (lecanorinos); tecido interascal de
paráfises simples ou ramificadas; ascos clavados, contendo 8 esporos por
asco; ascosporos elipsoides, simples (raro com pseudosseptos), incolores;
fotobionte: Trebouxia. Compreende 88 gêneros e 2490 spp.
Usenaceae e Hypogymniaceae são consideradas sinonímias desta
família. Parmelinella Elix & Hale, Canomaculina Elix & Hale, Hypotrachyna
(Vain.) Hale, Parmotrema A. Massal. e Usnea Dill. ex Adans. são exemplos
de gêneros que ocorrem no Brasil.
Quanto a citações para o nosso País, podem ser enumerados Eliasaro
& Adler (2000), que revisam a ocorrência de vários gêneros desta família no
segundo planalto do Paraná, Barbosa et al. (2009) avaliam diferentes protocolos
para estudos anatômicos nesta família. Uma série de outros trabalhos publicados
sob a orientação ou com a participação de Marcelo Pinto Marcelli, um dos
renomados liquenólogos brasileiros, têm aumentado consideravelmente o
conhecimento desta família e dos fungos liquenizados no Brasil. Entre estes
pode-se citar Marcelli & Ribeiro (2002), Marcelli & Benatti (2007; 2008),
Marcelli et al (2007; 2008), Spielmann & Marcelli (2008), Canez & Marcelli
(2007), Benatti et al. (2008)

FAMÍLIA PILOCARPACEAE
Fungos liquenizados com talo crustoso corticícola ou folícola a saxícola;
ascomas do tipo apotécio, sésseis, sem margem talina (lecideínos), em geral
macios; tecido interascal de paráfises simples a pouco ramificadas; excípulo
às vezes formado por hifas intrincadas que se espalham lateralmente pela
superfície do talo; ascos clavados, contendo 8 esporos por asco; ascosporos
transversalmente septados com 2 a 4 células cilíndricas, incolores; fotobionte:
? Chloroccocum.
Compreende 11 gêneros e 259 espécies. Byssoloma Trevis. ocorre
no Brasil. A família Micareaceae é considerada sinonímia de Pilocarpaceae.

FAMÍLIA PSORACEAE
Fungos liquenizados ocorrendo sobre solo ou solo entre rochas ou
mesmo entre musgos; talo esquamuloso, com esquâmulas vermelho-tijolo, a

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OS REINOS DOS FUNGOS 297

marrom ou marrom-esverdeado, às vezes completamente branco-pruinosos;


hipotalo inconspícuo ou ausente; formam um ascoma apotecial, marrom ou
negro, circular, séssil ou imerso, delimitado por um excípulo próprio, em geral
marrom a negro; epitécio marrom a marrom-alaranjado; hipotécio hialino ou
marrom-pálido, frequentemente com cristais de oxalato de cálcio; himênio
amiloide com antraquinona.
Compreende 6 gêneros e 51 espécies dos quais Psora tem 31
liquenizadas, ocorrendo inclusive no Brasil.

FAMÍLIA RAMALINACEAE
Fungos liquenizados com talo esquamuloso a fruticoso, corticícola a
saxícola, córtex superior e lado inferior com colorações distintas, ramificado,
ou achatado e dicotomicamente ramificado, de menos de 1 mm de diâmetro
a muito grande e pendente dos ramos; ascomas do tipo apotécio, sésseis
ou não, circulares, com ou sem margem talina (lecideínos); himênio com
paráfises simples; ascos clavados, formando 8 esporos; ascosporos elipsoides
a fusiformes, simples porém com falsos septos que simulam divisão em 2
a 5 células ou com vários septos verdadeiros, hialinos; fotobionte: em geral
Pseudotrebouxia ou Trebouxia.
Phyllopsora Müll. Arg. e Ramalina Ach. são exemplos do Brasil.
Bacidiaceae e Megaloriaceae são considerados sinonímias. Bacidia tem
25 espécies ocorrendo no RS (SPIELMANN, 2006). Ramalina celastri,
R. complanata, R. dendriscoides, R. gracilis, R. peruviana e R. sprengelii
tiveram seus metabólitos secundáros estudados em cultura do micobionte
por Cordeiro et al. (2004).

FAMÍLIA SPHAEROPHORACEAE
Talo folioso ou fruticuloso, bem desenvolvido; apotécio séssil, margi-
nal ou terminal, frequentemente mais ou menos recobrindo uma taça talina;
ascos cilíndricos de parede fina, evanescentes; ascosporos marrons, simples,
ornamentados com material carbonizado, liberados em massa mazaedial preta.
Compreende 5 gêneros e 32 espécies.
O gênero Sphaerophorus Pers. (8 espécies conhecidas) é encontrado
inclusive no continente antártico, onde está representado por pelo menos duas
espécies. Uma terceira espécie ocorre no Hemisfério Norte.

FAMÍLIA STEREOCAULACEAE
Fungos liquenizados de talos tipicamente dimórficos, o primário do
tipo crostoso com grânulos ou esquâmulas basais (filocládios) que está fixo
ao substrato e que na maioria das espécies logo desaparece; deste talo forma-
se o secundário que é fruticoso, formando talos (pseudopodécios) ricamente

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298 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ou pouco ramificados, de ramos sólidos e sobre os quais ocorrem filocládios


persistentes e onde são formados também os apotécios. Pelo menos cinco
espécies não apresentam talo secundário, formando os apotécios diretamente
sobre o talo crostoso (FRYDAY; GLEW, 2003). Ascomas do tipo apotécio,
marrons a negros e terminais, lecideínos e em geral sésseis; tecido interascal de
paráfises em geral simples ou ramificadas; ascos cilíndricos do tipo Porpidia,
gelatina himenial inamiloide; ascosporos hialinos e septados. Crescem em rocha
ou solo, em especial em locais de clima mais frio, cobrindo extensas áreas.
Compreende 6 gêneros e 247 espécies. Stereocaulon ramulosum
e Stereocaulon microcarpum são citados para o RS por Osório & Fleig
(1988). Stereocaulon ramulosum é espécie comum no sul do Brasil e que foi
quimicamente estudada por Baron et al. (1988; 1989).

FAMÍLIA TEPHROMELATACEAE
Fungos liquenizados de talo crostoso, branco a cinza ou amarronzado,
saxícolas, lignícolas a corticícolas, areolado a rimoso; podem apresentar grande
profusão de sorálios nas aréolas; excípulo verdadeiro pouco desenvolvido, raro
proeminente (T. stenosporonica) ou muito fino; tecido interascal de paráfises
simples a ramificadas; apotécios de disco negro e lecanorino ou aspicilioides;
ascos do tipo Bacidia octosporados; ascosporos unicelulares, de paredes grossas,
em geral elipsoides, hialinos; ocorrem células conidiógenas em cadeias.
Compreende 3 gêneros e 26 espécies. Tephromela atra é citada para
o Rio Grande do Sul por Käffer & Mazzitelli (2005). Elix & Kalb (2006)
descrevem espécies novas de Tephromela para a Austrália.

FAMÍLIA VEZDAEACEAE
Liquens crustosos, formando crostas que consistem de pouco mais
que grânulos (goniocistos) ou leproso; apotécios minúsculos, sem margem;
paráfises abundantes, finas e ramificadas; ascosporos hialinos, aciculares,
4 – 11 septados, 8 por asco; fotobionte: alga verde unicelular.
Compreende o gênero Vezdaea Tscherm.-Woess. & Poelt., com 11
espécies, muitas liquenizadas. Algumas vezes coletadas em solo rico em
zinco, em especial sob redes de alta tensão.

ORDEM LECIDEALES
SUBCLASSE LECANOROMYCETIDAE
Compreende duas famílias.

FAMÍLIA LECIDEACEAE
Talo em geral crostoso, imerso ou contínuo, frequentemente areolado

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OS REINOS DOS FUNGOS 299

e cinza; corticícola a saxícola (mais em rochas acídicas); ascomas do tipo


apotécios, sésseis, circulares, sem margem talina (lecideínos), excípulo da
mesma cor do disco (escuro na parte externa); tecido interascal de paráfises
simples; ascos clavados, contendo 8 esporos por asco; ascosporos elipsoides
a oblongos, simples a bicelulares, hialinos, de paredes finas; fotobionte: em
geral Trebouxia, Myrmecia e Chlorella.
Compreende 7 gêneros e 436 espécies, em especial no gênero Lecidea.
Spielmann (2006) confirma a citação de 27 espécies de Lecidea para o Rio
Grande do Sul.

FAMÍLIA PORPIDIACEAE
Fungos liquenizados, principalmente crostosos, de talo fino a grosso, em
geral sobre rochas e cinzentos ou variadamente colorido (até laranja); tecido
interascal com paráfises conglutinadas, ramificadas e anastomosadas; excípulo
talino de hifas grossas ou finas (o que caracteriza subgêneros em Porpidia), às
vezes com grande contraste entre a medula hialina e a margem escura; tecido
interascal de paráfises simples ou ramificadas, de ápice às vezes pigmentado;
ascomas do tipo apotécio, lecideíno, de disco negro, pruinosos ou não, sésseis
ou não e às vezes imersos; himênio amiloide ou não; ascos cilíndricos do tipo
Porpidia; ascosporos hialinos, unicelulares, em geral elipsoides.
Compreende 16 gêneros e 58 espécies liquenizadas. Porpidia Körb.
tem 27 espécies. Fryday (2005) discute as espécies do noroeste europeu do
gênero Porpidia.

ORDEM LEOTIALES
SUBCLASSE LEOTIOMYCETIDAE
Estroma em geral ausente; fungos formando ascomas do tipo apotécios
com formato turbinado a cupulado e inteiramente marrom escuros a negros ou
de colorido claro e com outras formas; tecido interascal de paráfises simples;
ascos com anel apical I (+ ou -); ascosporos em geral hialinos ou amarronzados
(Bulgariaceae), elipsoidais a alongados, septados ou não. Ocorrem em casca
de árvores vivas e podem ser patógenos fracos.
Compreende duas famílias (Bulgariaceae e Leotiaceae), 11 gêneros
e 41 espécies de acordo com Kirk et al. (2008).

CHAVE PARA FAMÍLIAS ANTIGAS DE LEOTIALES:


1.1 Ascoma imerso nos tecidos da planta, quebrando as camadas superiores para
expor o himênio ............................................................................................2
1.2 Ascoma superficial, pelo menos a partir dos primeiros estágios do desen-
volvimento ................................................................................................... 3

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300 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

2.1 Parede do ascoma pouquíssimo desenvolvida, geralmente subepider-


mial...........................................................................HEMIPHACIDIACEAE
2.2 Parede ascomal bem desenvolvida ............................. PHACIDIACEAE

3.1 Liquenizados; ascoma isolado ou em grupos sobre vários pedicelos curtos


................. BAEOMYCETACEAE - I (- ou +) ou ICMADOPHILACEAE - I (+)
3.2 Se liquenizados, ascoma séssil ................................................................4

4.1 Ascoma efuso, com uma camada de ascos indefinida e paráfises não
diferenciadas ........................................................... ASCOCORTICIACEAE
4.2 Ascoma bem definido ............................................................................. 5

5.1 Ascoma fortemente cupulado, imerso em um gel; ascosporos com um


apêndice celular basal longo .................................... LORAMYCETACEAE
5.2 Ascoma versiforme, não em gel; ascosporos sem apêndices ................. 6

6.1 Ascoma clavado, espatulado ou com um estipe irregular, o himênio não


claramente separado do estipe...................................... GEOGLOSSACEAE
6.2 Ascoma usualmente com forma de disco ou taça, se estipitado, então o
estipe claramente diferenciado do himênio ................................................. 7

7.1 Ascoma pedicelado, formando-se a partir do tecido estromatizado do


hospedeiro ou esclerócio ........................................... SCLEROTINIACEAE
7.2 Ascoma, se pedicelado, não formado a partir de esclerócio ou tecido
estromatizado do hospedeiro ..........................................................................8

8.1 Ascoma séssil; ascos com um poro apical conspícuo, capa I (-); paráfises
frequentemente infladas no ápice; às vezes liquenizados ..... ORBILIACEAE
8.2 Ascoma séssil ou pedicelado; poro apical do asco inconspícuo ou ausente;
paráfises geralmente não infladas; se liquenizados, I (+) ..............................9

9.1 Liquenizados .......... BAEOMYCETACEAE ou ICMADOPHILACEAE


9.2 Não liquenizados ...................................................................................10

10.1 Ascoma geralmente de colorido mais claro ou pálido, a parede mais externa
composta por tecido hifálico .......................................................................11
10.2 Ascoma com parede mais externa composta por células isodiamétricas
ou angulosas fortemente pigmentadas ........................................................12

11.1 Ascoma com pelos envolta pelo himênio e parede da camada externa; hifas

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OS REINOS DOS FUNGOS 301

da parede do ascoma frequentemente próximas e regularmente septadas, raro


gelatinizadas ........................................................... HYALOSCYPHACEAE
11.2 Ascoma glabro ou com pelos pouco diferenciados; camadas da parede
externa do ascoma compostas por hifas um tanto remotamente septadas, às vezes
gelatinizadas .......................................................................... LEOTIACEAE

12.1 Disco do ascoma geralmente marrom ou preto; esporos não filiformes


septados ou não ...............................................................DERMATEACEAE
12.2 Ascoma de colorido claro; esporos filiformes, multisseptados, fragmen-
tando-se ........................................................................... VIBRISSEACEAE

FAMÍLIA BULGARIACEAE
Fungos formando ascomas do tipo apotécios com formato turbinado a
cupulado e inteiramente marrom escuros a negros, gelatinizados; ascosporos
amarronzados. Ocorrem em casca de árvores vivas e podem ser patógenos
fracos.
Bulgaria inquinans e Bulgaria nana são as únicas espécies da família
de acordo com Wang et al. (2006).

FAMÍLIA LEOTIACEAE
Estroma geralmente ausente; ascoma frequentemente de colorido
claro; excípulo usualmente composto de hifas paralelas ou subparalelas a
entrelaçadas, ou pseudoparenquimatosas, às vezes gelatinizadas, com septo
mais ou menos remoto; quase sempre glabro ou com pelos pouco diferen-
ciados; himênio às vezes gelatinoso; tecido interascal de paráfises simples;
ascos com anel apical I (+ ou -); ascosporos geralmente hialinos, elipsoidais
a alongados, septados ou não. Anamorfos variados e conhecidos apenas em
alguns taxa; geralmente saprófitas, alguns fungícolas.
Compreende 7 gêneros e 34 espécies, sendo muito mais restrita em
Kirk et al. (2008) se comparadas às edições anteriores do dicionário de fungos.

ORDEM LICHINALES
CLASSE LICHINOMYCETES
Talo crustoso, fruticuloso ou folioso, às vezes peltado, frequentemente
gelatinoso. Ascoma eventualmente apotecial mas inicialmente mais ou menos
peritecial, frequentemente formado a partir de picnídios, abrindo-se por um
poro, mais ou menos sésseis ou imersos; perídio frequentemente não bem
definido; tecido interascal variado; I (+); ascos de parede fina, sem estrutura
apical bem definida, usualmente com uma camada externa gelatinizada e I
(+); às vezes evanescente e/ou polísporos; ascosporos usualmente hialinos,

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302 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

asseptados. Anamorfos picnidiais. Liquenizados com cianobactérias, de


ampla dispersão.
Compreende 3 famílias: Gloeoheppiaceae, Lichinaceae e Peltulaceae,
com 53 gêneros e 350 espécies.

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE LICHINALES:


1.1 Talo não gelatinizado; ascos polispóricos .....................PELTULACEAE
1.2 Talo geralmente gelatinizado, ascos geralmente não polispóricos ......... 2

2.1 Hifas formando um retículo envolvendo as células das cianobactérias ...


.................................................................................. GLOEOHEPPIACEAE
2.2 Hifas não como acima ................................................... LICHINACEAE

FAMÍLIA GLOEOHEPPIACEAE
Talo esquamuloso a algo peltado, frequentemente gelatinoso, preto,
preso por rizoides, homômero; hifas formando um retículo envolvendo as
células das cianobactérias; apotécio laminar, imerso a adnato; filamentos
interascais esparsamente ramificados ou anastomosados, ápice com células
alargadas; ascos formando 8 - 16 esporos; ascosporos elipsoides, de assep-
tados a unisseptados. Liquenizados com cianobactérias. De áreas desérticas.
3 gêneros e 8 spp. Gloeoheppia Gyeln. tem 4 spp. de desertos.

FAMÍLIA LICHINACEAE
Talo gelatinoso; ascoma inicialmente formado dentro do talo ge-
latinoso, às vezes formado a partir de um conidioma; tecido interascal de
paráfises simples ou ramificadas; ascos de parede fina em todos os estágios,
evanescentes ou persistentes; ascosporos hialinos, asseptados. Liquenizados
com cianobactérias, de ampla dispersão.
47 gêneros e 307 espécies. Lichina C. Agardh tem 7 spp. temperadas.

FAMÍLIA PELTULACEAE
Talo não gelatinizado, folioso ou alongado, às vezes com um pedi-
celo central curto; ascos com ápice engrossado quando jovem, parede fina
quando maduro, câmara ocular bem evidente, polispórico. Liquenizados com
cianobactérias.
Três gêneros e 35 spp. Peltula Nyl. tem 31 spp. cosmopolitas, mas
principalmente temperadas.

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OS REINOS DOS FUNGOS 303

ORDEM LULWORTHIALES
SPATHULOSPOROMYCETIDAE
Talo composto por células hifálicas formando ascomas sem pelos estéreis
ou talo vegetativo reduzido a uma crosta ou ainda ascomicetos escolecospóricos,
crescendo em madeira e sobre algas submersas em ambiente marinho em
geral imersos no substrato e com longos pescoços que chegam à superfície
do substrato; ascomas periteciais, globosos a piriformes, em geral imersos e
solitários a gregários, carbonáceos, em geral hialinos na base e sem pescoço
ou ascomas escuros, de paredes fina e com pescoço longo; tecido interascal
sem paráfises ou com hifas semelhantes a paráfises; ascos unitunicados, de
parede fina, logo deliquescentes, formando 8 esporos; ascosporos filiformes,
asseptados a unisseptados ou multisseptados, hialinos, com câmaras apicais
cônicas cheias de muco ou com ou ainda sem apêndices apicais mucosos.
Compreende 3 famílias: Hispidocarpomycetaceae, Lulworthiaceae e
Spathulosporaceae. Reúne 10 gêneros e 40 espécies.

FAMÍLIA HISPIDOCARPOMYCETACEAE
Talo composto por células hifálicas; ascoma sem pelos setosos estéreis;
perídio muito grosso, em três camadas; tecido interascal com hifas semelhantes
a paráfises, simples, o ostíolo não perifisado; ascosporos sem apêndices muco-
sos. Anamorfo espermacial, com conidióforos verticiladamente ramificados.
Sobre algas vermelhas, no Oceano Pacífico (Japão).
Compreende um gênero, Hispidocarpomyces Nakagiri com uma espécie
sobre a alga vermelha Galaxaura.

FAMÍLIA LULWORTHIACEAE
Ascomicetos escolecospóricos, crescendo em madeira e sobre algas
submersas em ambiente marinho em geral imersos no substrato e com longos
pescoços que chegam à superfície do substrato; ascomas periteciais, globosos
a piriformes, em geral imersos e solitários a gregários, carbonáceos, em
geral hialinos na base e sem pescoço ou ascomas escuros, de parede fina e
com pescoço longo; tecido interascal sem paráfises; ascos unitunicados, de
parede fina, logo deliquescentes, formando 8 esporos; ascosporos filiformes,
asseptados a unisseptados ou multisseptados, hialinos, com câmaras apicais
cônicas cheias de muco.
Consiste de 7 gêneros e 27 espécies, 3 extraídos de Halosphaeriales:
Lulworthia, Lindra e Kohlmeyeriella. Lulwoidea e Lulwoana são descritos
em Campbell et al. (2005). Rostrupiella é descrita em Koch et al. (2007).
Originalmente a família foi criada com base em ascomicetos marinhos.

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304 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA SPATHULOSPORACEAE
Tecido vegetativo reduzido a uma estrutura semelhante a um talo
crustoso, escuro, pequeno, com uma célula-pé hialina e reduzida, a célula-talo
irregular, sem hifa bem desenvolvida; ascoma usualmente envolto por pelos
escuros e de parede grossa; perídio relativamente fino, em duas camadas;
tecido interascal ausente, mas com ostíolo perifisado; ascosporos asseptados,
com apêndices apicais mucosos. Anamorfo espermacial, sem conidióforos
verticilados. Biotróficos sobre Rhodophyta marinhos do Hemisfério Sul.
Compreende 2 gêneros e 6 espécies. Spathulospora A. R. Caval. & T.
W. Johnson apresenta 5 espécies. Spathulospora phycophyla foi a primeira
espécie descrita em 1965. As demais espécies foram descritas a partir de acha-
dos sobre coleções de algas desidratadas, sendo, por isto, pouco conhecidas.

ORDEM MEDEOLARIALES
SUBFILO PEZIZOMYCOTINA
Estroma ausente; ascoma mais ou menos ausente, o himênio é exposto
em uma paliçada indefinida na superficie do hospedeiro, originada de células
epidermiais; tecidos interascais bem desenvolvidos, com paráfises; ascos
clavados, de parede fina, sem estruturas apicais, persistentes, com 8 esporos;
ascosporos asseptados, marrons, fusiformes. Anamorfo desconhecido. Bio-
tróficos e formadores de galhas em Medeola (Angiosperma).
Uma família, um gênero, Medeolaria Thaxt. com uma espécie da
América do Norte.

FAMÍLIA MEDEOLARIACEAE
Ascos e paráfises arranjados em uma paliçada indeterminada, subepi-
dermial, as últimas penetrando na epiderme. Ascosporos grandes, marrons,
com costelas longitudinais. Estrutura do asco incerta.
Medeolaria Thaxter tem uma espécie ocorrendo na América do Norte.

ORDEM MENALOSPORALES
SUBCLASSE HYPOCREOMYCETIDAE
FAMÍLIA CERATOSTOMACEAE (SIN. MELANOSPORACEAE)
Ascoma translúcido, amarelo a marrom pálido, ostiolado ou não,
frequentemente com um longo pescoço e com setas ostiolares lisas; tecido
intrascal ausente; ascos clavados, sem aparato apical, deliquescendo; ascosporos
usualmente grandes, marrons, usualmente formando dois esporos; ascosporos
asseptados, lisos a ornamentados, sem manto. Frequentemente fungícolas.
Doze gêneros e 63 spp. Ceratostoma Sacc. é sin. de Arxiomyces P. F.

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OS REINOS DOS FUNGOS 305

Cannon & D. Hawksw. é representado por duas espécies da Europa e Japão.


Melanospora corda é "nomina conservanda".

ORDEM MELIOLALES
São denominados geralmente de míldios pretos, em virtude de apre-
sentarem o mesmo hábito dos Erysiphales. A diferença básica está na cor
do micélio, que em Meliolales é preta e apresenta hifopódios lobados bem
diferenciados (Figura 53-q), enquanto que em Erysiphales é branca e sem
hifopódios. Não devemos chamá-los de fungos da Fumagina, porque estes
correspondem a outro grupo, o da família Capnodiaceae (Dothideales). Os
esporos são geralmente multisseptados e pigmentados (Figura 39-k).
São parasitas obrigatórios de plantas vasculares, mas de pouca impor-
tância econômica, causando apenas raramente danos à área foliar, reduzindo a
taxa fotossintética. Meliola Fr. é um dos mais importantes da ordem, reunindo
cerca de 1.000 espécies. Irene Theis. & P. Syd. (= Asteridiella) e Amazonia
Teiss. {descrito em 1913 [não L. f. (1782), que corresponde a um gênero de
Verbenaceae, Angiospermae]} são incluídos por alguns autores nesta ordem,
enquanto que outros os colocam em Dothideales.
São incluídos em uma única família, Meliolaceae, a qual é colocada
por vários autores entre as Dothideales. Compreende 22 gêneros e 1.980 spp.

ORDEM MICROASCALES
SUBCLASSE HYPOCREOMYCETIDAE
Estroma não formado; ascoma peritecial ou cleistotecial, em geral
negro, de parede fina, às vezes com setas lisas bem desenvolvidas; tecido
interascal ausente ou raramente formado por hifas pouco diferenciadas; ascos
mais ou menos globosos a clavados, de parede fina, evanescente, formando
8 esporos e às vezes em cadeias; ascosporos hialinos, amarelados a marrom-
avermelhados, unicelulares ou septados, às vezes curvos, às vezes com poros
germinativos muito inconspícuos, com ou sem um manto. Anamorfo do tipo
hifomiceto. Saprofíticos, com exemplares marinhos, poucos como patógenos
oportunistas de humanos e animais.
Compreende 4 famílias (Ceratocystidaceae, Chadefaudiellaceae,
Halosphaeriaceae e Microascaceae), sendo que Halosphaeriaceae é considerada
em ordem à parte por alguns autores.

FAMÍLIA CERATOCYSTIDACEAE
Fungos ofiostomatoides de peritécios apresentando pescoço longo ou

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306 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

curto que vai afinando até terminar em 8 – 15 hifas ostiolares e base globosa a
piriforme e escura (ou mais clara com pescoço escuro), envolta por um manto
de hifas convergentes; ascos logo evanescentes; ascosporos com forma de
chapéu, unicelulares, sem poro germinativo, expelidos pelo ostíolo em massa;
produzem conídios cilíndricos ou aleurioconídios, no grupo de Thielaviopsis.
Compreende 6 gêneros e 79 espécies. O gênero Ceratocystis é revisado
em monografia de Upadhyay (1981). São fungos patógenos de angio e
gimnospermas, causadores de murchas e podridões, entre outros sintomas.
Ceratocystis fimbriata pode causar murcha e cancro em plantas como cacau e
café. Muitas espécies produzem metabólitos voláteis com odor a frutas, o que
atrai insetos aos tecidos infectados. Esta associação pode ser de mutualística
a ocasional. Portando, muitas espécies apresentam-se adaptadas ao modo
de dispersão por insetos especializados ou não. Gondwanamyces tem duas
espécies ocorrendo sobre Protea.

FAMÍLIA CHADEFAUDIELLACEAE
Ascoma peritecial, com parte superior formada por setas anastomosadas;
tecido interascal formado por hifas não diferenciadas; ascosporos estriados,
sem poro. Anamorfo desconhecido. Coprófilos em desertos africanos.
Compreende 2 gêneros e 3 spp.: Chadefaudiella Faurel & Schroetter
(duas spp. da África) e Faurelina Locq. - Lin. (uma espécie coprófila do
Chade).

FAMÍLIA HALOSPHAERIACEAE
Ascoma peritecial, usualmente solitário, imerso; perídio usualmente
fino, membranoso, hialino ou preto; tecido interascal ausente; ascos clavados,
de parede fina, evanescente, sem estrutura apical; ascosporos variados, hiali-
nos, usualmente septados, às vezes ornamentados, usualmente com um muco
complexo ou apêndices celulares. Anamorfo, se presente, tipo hifomicete. São
marinhos, ocorrendo em madeira submersa.
Compreende 61 gêneros e 177 espécies. É uma das maiores famílias
com fungos marinhos entre os ascomicetos (1/4). Carbosphaerella (com
duas espécies marinhas), Ceriosporopsis (7 espécies marinhas), Haligena,
Marinospora, Naufragella, Ocostaspora e Remispora são confirmados nesta
família baseados em dados moleculares.
A família Halosphaeriaceae é colocada por alguns autores em Xyla-
riales, sendo que apresenta-se chave que permite sua fácil diferenciação
naquela ordem.

FAMÍLIA MICROASCACEAE
Ascoma peritecial ou cleistotecial; parede do ascoma composta por células

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OS REINOS DOS FUNGOS 307

pseudoparenquimatosas pequenas e negras; hifas interascais ausentes; ascosporos


de parede lisa, poro germinativo, se presente, em número de 1 - 2. Anamorfos tipo
hifomicetes, sinematoso, anelídico ou formando esporos de resistência.
Compreende 11 gêneros e 61 spp. Microascus Zukal tem 13 spp. de
ampla dispersão.

ORDEM MICROTHYRIALES
CLASSE DOTHIDEOMYCETES
Micélio superficial indistinto e frequentemente ausente; ascoma
pequeno, muito achatado, superficial, com ostíolo ou fenda (s) central;
perídio marrom, com parede superior composta por fileiras de células mais ou
menos isodiamétricas e radiantes, camada basal hialina, pouco desenvolvida
ou ausente; tecido interascal formado de pseudoparáfises, frequentemente
inconspícuo ou deliquescente; ascos sacados, fissitunicados, sem uma câmara
ocular clara, inamiloides; ascosporos hialinos a marrons, transversalmente
septados, às vezes ciliados, sem manto.
Sapróbios ou epífitas em folhas e caules. São ainda pouco conhecidos e
talvez sua taxonomia seja bastante alterada com novos trabalhos. É composta
por 3 famílias (Aulographaceae, Leptopeltidaceae e Microthyriaceae) com
62 gêneros e 323 espécies.

FAMÍLIA AULOGRAPHACEAE
Ascoma peritecial; escutelo de textura epidermoidea; ascos bitunicados,
formando 8 esporos; ascosporos bicelulares, hialinos.
Compreende dois gêneros e 31 espécies. Aulographum tem 30 espécies,
algumas parasitas como Aulographum eucalypti, que ocorre em Eucalyptus.
Polyclypeolina tem uma espécie conhecida de Uganda.

FAMÍLIA LEPTOPELTIDACEAE
Família caracterizada pela formação de crostas estromáticas,
compreendendo o ascoma, apresso proximamente à cutícula e abrindo por
ruptura irregular; ascoma do tipo loculoascomiceto; ascos bitunicados.
Compreende 6 gêneros e 14 espécies. Leptopeltis é um destes.

FAMÍLIA MICROTHYRIACEAE
Micélio esparso, em geral imerso no substrato, de hifas septadas, hialinas
a amarronzadas; ascoma tiriotécio superficial a anfígeno, com ou sem placa
basal, separado a gregário, dimidiado, escutado, com poro arredondado ou
diverso no ápice, negro; perídio fino a grosso composto de células em fileiras
radiantes (textura em geral angularis) e apresentando ou não projeções setoides;

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308 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ascos bitunicados, cilíndrico a clavados ou obpiriformes, com câmara ocular,


octosporado; ascosporos hialinos, elipsoides a fusoides, unisseptados, de parede
lisa ou com apêndices (2-18) formados em uma posição polar ou subpolar,
apical ou lateral, ou combinando alguma destas posições, às vezes presos aos
pares ou em tufos (se emergindo de uma placa esta pode ficar pigmentada
com lactofucina); às vezes com manto hialino que pode estender-se para além
das pontas dos esporos.
Compreende 56 gêneros (Actinopeltella · Actinopeltis · Arnaudiella
· Asterinella · Asterinema · Asteronia · Asterula · Byssopeltis · Calopeltis ·
Calothyriella · Calothyriopeltis · Calothyriopsis · Caribaeomyces · Carlosia ·
Caudella · Chaetothyriopsis · Cirsosina · Cirsosiopsis · Cyclotheca · Dasypyrena
· Dictyoasterina · Dictyothyrium · Ellisiodothis · Govindua · Halbaniella
· Hansfordiella · Haplopeltis · Hariotula · Helminthopeltis · Hidakaea ·
Hugueninia · Hysterostoma · Isthmospora · Lichenopeltella · Maublancia ·
Micropeltis · Micropeltopsis · Microthyrium · Muyocopron · Pachythyrium ·
Peltopsis · Phaeothyriolum · Phragmaspidium · Phragmothyrium · Platypeltella
· Prillieuxina · Sapucchaka · Scolecopeltidium · Seynesiella · Seynesiopeltis ·
Thyrosoma · Trichopeltis · Trichopeltum · Trichothyriella · Trichothyriomyces
· Trichothyriopsis · Trichothyrium) e 278 espécies. Muitos gêneros são
monospecíficos e os melhor conhecidos são Microthyrium e Seynesiella. Muitas
espécies são patógenas. O brasileiro Chaves Batista foi um dos pioneiros no
estudos destes fungos no Brasil. Pereira & Filardi (2006) descrevem Caudella
bipolaris de uma Polygalaceae do Cerrado Brasileiro.

ORDEM MYCOCALICIALES
MYCOCALICIOMYCETIDAE
Talo imerso ou ausente; ascoma pedicelado, marrom a negro; ascos
cilíndricos, de parede uniformemente fina, ou de parede grossa pelo menos
no ápice; cianescentes ou não; ascosporos marrons, lisos ou ornamentados,
às vezes em massa mazedial. Sapróbios em madeira, muitos fungícolas,
liquenícolas ou talvez até liquenizados.
Compreende duas famílias (Mycocaliciaceae e Sphinctrinaceae) com
8 gêneros e 108 espécies.

FAMÍLIA MYCOCALICIACEAE
Talo imerso, frequentemente ausente; ascoma pedicelado, marrom ou
preto; ascos cilíndricos, de parede grossa pelo menos no ápice, não evanescente;
ascosporos marrons, lisos, não liberados em massa mazaedial seca; principal-
mente saprófitas, alguns lignícolas, fungícolas ou talvez até formando líquens.
Compreende 6 gêneros e 99 spp. Mycocalicium Vain. tem 11 spp.

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OS REINOS DOS FUNGOS 309

principalmente de climas temperados.

FAMÍLIA SPHINCTRINACEAE
Talo ausente; ascoma pedicelado; ascos cilíndricos, de parede fina,
evanescentes; ascosporos asseptados a unisseptados, marrom-escuros, elip-
soides, ornamentados.
Liquenícolas ou sapróbios em outros restos vegetais, raramente li-
quenizados (?).
Compreende 2 gêneros e 9 espécies. Sphinctrina Fr. agrupa 8 espécies
liquenícolas (sobre o liquen Pertusaria). Pyrgidium Nyl. tem uma espécie
ocorrendo na Austrália, Itália, China, América Central e do Sul.

ORDEM MYRIANGIALES
SUBCLASSE DOTHIDEOMYCETIDAE
Estromas crustosos ou pulvinados, compostos de tecido
pseudoparenquimatoso formado por células de parede fina marrons ou sub-
hialinas, com lóculos ascomatais imersos ou com brotos férteis do mesmo
tecido contendo ascos escassos em lóculos individuais, ficando gelatinosos
na maturidade , abrindo pela ruptura desordenada das camadas superficiais.
Tecido interascal ausente; ascos em uma única camada, ou irregularmente
dispostos, mais ou menos globosos, sésseis, fissitunicados, com câmara ocular
pouco definida; ascosporos hialinos a amarronzados, septados a muriformes.
Anamorfos acervulares.
Compreende 3 famílias (Cookelaceae, Elsinoaceae e Myriangiaceae),
18 gêneros e 157 espécies.

FAMÍLIA COOKELLACEAE
Ascocarpo em forma de almofada. Formam somente um asco por
cavidade; ascosporos septados, não atenuados. Parasitas de outros fungos.
Compreende 3 gêneros e 13 espécies. Cookela é monospecífico
ocorrendo sobre fungos dos gêneros Articularia e Microstroma.

FAMÍLIA ELSINOACEAE
Micélio formando lesões verrucosas nos tecidos do hospedeiro, variáveis
na forma, separadas ou confluentes, hialinas ou marrom-pálidas, ocorrendo
em galhos, folhas e/ou frutos da planta atacada. Ascomas formados nas
lesões, escassos, separados ou agregados, globosos, elípticos ou pulvinados,
epidermiais a subepidermiais e parcialmente erumpentes, compostos por células
pseudoparenquimatosas (textura angularis). Ascos de distribuição irregular
na parte superior do ascoma, ovoides, subglobosos ou elípticos, de parede

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310 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

grossa, formando 8 ascosporos, um asco por lóculo. Ascosporos hialinos a


pálido-amarelados com dois ou mais septos transversais e eventualmente
alguns verticais, eventualmente constrictos no septo mediano. Parasitas de
plantas e geralmente sobre as folhas ou frutos.
Compreende 11 gêneros e 126 espécies. Elsinoë tem cerca de 50
espécies, muitas no Brasil e com anamorfo em Sphaceloma. E. fawcetii causa
a verrucose em Citrus.

FAMÍLIA MYRIANGIACEAE
Ascocarpo com um estroma basal em forma de almofada e brotamentos
curto estipitados deste, os quais contêm os ascos. Formam somente um asco
por cavidade; ascosporos septados, não atenuados. Ocorrem em ramos de
árvores associados com cochonilhas.
Compreende 4 gêneros e 18 espécies. Myriangium tem 8 espécies
conhecidas até o momento e de ampla dispersão.

ORDEM ONYGENALES
SUBCLASSE EUROTIOMYCETIDAE
Estroma ausente; ascoma cleistotecioide, às vezes agregado, raramen-
te estipitado, pálido; perídio composto por hifas frouxamente entrelaçadas
usualmente de parede grossa, às vezes com apêndices complexos ou pseu-
doparenquimatoso; tecido interascal ausente; ascos mais ou menos globosos,
pequenos, evanescentes, com 8 esporos; ascosporos pequenos, frequentemente
de colorido claro, usualmente oblados, frequentemente ornamentados, espe-
cialmente com costelas equatoriais. Inclui os Plectomycetidae epígeos com
ascosporos não dextrinoides e conídios do tipo aleuriosporos ou artrosporos.
Compreende 4 famílias, 52 gêneros e 271 espécies, algumas causadores
de micoses em animais e inclusive em humanos. Arthroderma e Nanizzia
correspondem aos estágios perfeitos de vários dermatófitos (Trichophyton e
Microsporum). Ajellomyces e Emmonsiella são causadores de blastomicose
e histoplasmose, respectivamente.
Hawksworth et al. (1995) reconhecem 4 famílias, conforme a chave.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE ONYGENALES:


1.1 Ascosporos fusiformes a elipsoides, às vezes estriados; celulolíticos ......
................................................................................... MYXOTRICHACEAE
1.2 Ascosporos esféricos a achatados (oblados a lenticulares); lisos ou varia-
damente ornamentados ................................................................................. 2

2.1 Ascosporos usualmente achatados, ornamentados; sempre queratinofílicos

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OS REINOS DOS FUNGOS 311

.......................................................................................... ONYGENACEAE
2.2 Ascosporos achatados ou não, lisos; nutrição variável ...........................3

3.1 Ascosporos oblados a discoides, sem alargamentos equatoriais; sempre


queratinofílicos ................................................. ARTHRODERMATACEAE
3.2 Ascosporos usualmente achatados, com engrossamentos equatoriais; que-
ratinofílicos ou celulósicos ........................................ GYMNOASCACEAE

FAMÍLIA AJELLOMYCETACEAE
Ascomas gimnoteciais, discretos a agregados, globosos a estelados,
pequenos, com projeções de paredes grossas, marrom-amareladas e enroladas
em uma ou mais voltas, que são formadas a partir do centro do ascogônio;
perídio composto por hifas anastomosadas e ramificadas; hifas uniformes
em diâmetro, sinuosas ou constrictas no septo e infladas no centro; ascos
hialinos, isolados, irregularmente dispostos, em geral globosos, subglobosos ou
piriformes, hialinos e evanescentes, formando 8 ascosporos; ascosporos hialinos
a amarelados ou amarelo-alaranjados, globosos a oblados ou muriculados,
sem poro germinativo; anamorfos formando aleurioconídios ou artroconídios
irregualres e alternados com deiscência rexolítica.
Compreende 7 gêneros e 14 espécies. Ajellomyces capsulatus, A.
dermatitidis e P. brasiliensis tem dimorfismo termal, sendo leveduriformes a
35 – 37 graus centígrados. São patógenos de humanos encontrados inclusive
no Brasil, mas podem ser isolados de solo e esterco.

FAMÍLIA ARTHRODERMATACEAE
Ascoma não estipetado; perídio hifálico; usualmente com apêndices
complexos; ascosporos mais ou menos oblados, lisos. Queratinofílicos em
pelo, pele, etc. Às vezes patogênicos, cosmopolitas.
Compreende 5 gêneros e 65 espécies. Arthroderma Curr. tem 25 es-
pécies de ampla dispersão.

FAMÍLIA GYMNOASCACEAE
Ascoma não estipetado; perídio formado por hifas entrelaçadas, às
vezes com apêndices de parede grossa complexos; ascosporos mais ou menos
oblados, frequentemente com engrossamentos polares e/ou equatoriais, fre-
quentemente minusculamente ornamentados. Anamorfos ausentes ou ártricos.
Queratinofílicos ou celulolíticos, geralmente isolados do solo, cosmopolitas.
Compreende 12 gêneros e 38 espécies. Gymnoascus Baran. tem 8
espécies conhecidas.

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312 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA MYXOTRICHACEAE
Ascoma não estipetado; perídio frequentemente com apêndices com-
plexos e de parede grossa; ascosporos mais ou menos fusiformes, lisos ou
estriados. Celulolíticos sobre papel, palha, etc., cosmopolitas.
Compreende 5 gêneros e 60 spp. Myxotrichum Kunze tem 12 spp.
de ampla dispersão.
A família Myxotrichaceae era incluída nesta ordem, mas atualmente
pertence a Leotiomycetidae (Posição incerta) segundo Kirk et al. (2008).

FAMÍLIA ONYGENACEAE
Ascoma às vezes estipetado; perídio de composição variada, de hifálico
a pseudoparenquimatoso, às vezes com apêndices complexos; ascosporos
oblados a alantoides, ornamentados. Queratinofílicos, em solo ou coprófilos,
ocasionalmente em pelos ou chifres, associados ao ascoma, cosmopolitas.
Compreende 23 gêneros e 134 spp. Onygena Pers. tem 5 spp. em
penas e ossos na Europa e América do Norte.

ORDEM OPHIOSTOMATALES
SUBCLASSE SORDARIOMYCETIDAE
Estroma ausente; ascoma peritecial, raro cleistotecial, hialino ou preto,
de parede fina, membranoso, com setas ostiolares. Peritécio bem desenvolvido,
superficial ou parcialmente imerso, de base globosa e longo pescoço, várias
vezes o diâmetro da base e apicalmente franjado; tecido interascal ausente;
ascos pequenos, evanescentes, formados em cadeia; ascosporos usualmente
pequenos, hialinos, versiformes, usualmente com engrossamento excêntrico
da parede ou com apêndices gelatinosos, não ficando marrom-escuros em
Iodo, principalmente asseptados. Anamorfo tipo hifomiceto, muito variado.
Necrotróficos ou associados a artrópodos, alguns coprófilos.
Compreende uma família (Ophiostomataceae). Kathistaceae era
considerada nesta ordem, mas atualmente está como família de posição incerta
em Sordatiomycetes segundo Kirk et al. (2008). Para facilitar a diferenciação,
a família é discutida mais abaixo na presente ordem.
Pfenning & Oberwinkler (1993) descrevem Ophiostoma bragantium
como um possível teleomorfo de Sporothrix inflata no Brasil.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE OPHIOSTOMATALES:


1.1 Ascoma peritecial ou cleistotecial, escuro; substratos variados, algumas
vezes associados a artrópodos; anamorfo hifomiceto ....................................
................................................................................OPHIOSTOMATACEAE
1.2 Ascoma peritecial, hialino; coprófilos; anamorfo leveduriforme formado

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OS REINOS DOS FUNGOS 313

diretamente a partir dos ascosporos ..................................... KATHISTACEAE

FAMÍLIA KATHISTACEAE (POSIÇÃO INCERTA


EM SORDARIOMYCETES)
Ascomata pequeno, peritecial, com um longo pescoço, hialino, com
setas ostiolares; tecido interascal ausente; ascos formados em fascículos basais,
mais ou menos elipsoidais, evanescentes, ascosporos alongados, septados,
hialinos a marrom-pálidos, sem manto. Anamorfos leveduriformes, formados
diretamente a partir dos ascosporos; esporidiomas também são formados.
Compreende 4 gêneros, com 8 spp. norte temperadas. Kathistes tem
3 spp. em esterco.

FAMÍLIA OPHIOSTOMATACEAE
Ascoma peritecial, raro cleistotecial, com um pescoço geralmente
longo, escuros, com setas ostiolares; tecido interascal ausente; ascos formados
em cadeias a partir de uma camada basal fértil, mais ou menos sacados, de
parede fina, evanescentes; ascosporos versiformes, hialinos, frequentemente
com engrossamentos excêntricos na parede ou manto. Anamorfos do tipo
hifomiceto, como Sporothrix, Graphium, Leptographium ou Pesotum.
Compreende 12 gêneros, com 341 spp. consideradas próximas a Xyla-
riales, tanto sob o aspecto morfológico como a partir dos dados moleculares.
Ophiostoma inclui espécies que tem celulose e ramnose em suas paredes
celulares e são tolerantes a ciclo-heximida em cultura. Os anamorfos deste
gênero pertencem a muitos gêneros de hifomicetos como Leptographium,
Sporothrix, Knoxdaviesia e Hyalorhynocladiella. Já Ceratocystiopsis acomoda
os fungos ofiostomatoides com ascosporos falcados envoltos em manto e com
pontas atenuadas.

ORDEM ORBILIALES
CLASSE ORBILIOMYCETES
Compreende uma família sendo a descrição desta (abaixo) equivalente
a da ordem.

FAMÍLIA ORBILIACEAE
Estroma ausente; ascoma de colorido claro ou translúcido, apotecial,
usualmente convexo; excípulo usualmente composto de células isodiamé-
tricas, geralmente sem pelos marginais; himênio ceroso, raramente setoso;
tecido interascal de paráfises simples; ascos pequenos, com anel apical I (-),
frequentemente furcados na base; ascosporos hialinos, geralmente asseptados.
Anamorfo hifomiceto quando é conhecido; geralmente saprófitas, alguns

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314 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

poucos liquenizados.
Compreende 12 gêneros e 288 espécies. Orbilia Fr. tem cerca de 58
espécies em madeira e outros restos vegetais, algumas que capturam nematoides.

ORDEM OSTROPALES
Reúnem as espécies da antiga classe dos Discomycetes com asco
apresentando capa apical engrossada perfurada por um poro muito estreito,
por onde são liberados os ascosporos com forma de agulha, frequentemente
septados, muito semelhantes aos de Clavicipitales. Com pouco desenvolvimento
estromático, reduzido a hifas intramatriciais ou ausente, ou com talos em geral
crustosos; ascomas apoteciais, muitas vezes imersos nos tecidos do hospedeiro
e parecendo periteciais pelo efeito da pressão; paráfises presentes, simples,
às vezes gelatinizadas; ascos cilíndricos, estreitos, com um engrossamento
apical, frequentemente com I -. Anamorfo quando presente em geral picnidial.
São parasitas ou saprófitos de caules herbáceos, muitos em casca ou
madeira, alguns liquenizados.
Como na maioria dos Ascomycota, muitas controvérsias existem acerca
da delimitação em famílias. A proposta descrita em Hawksworth et al. (1983),
reconhece 3 famílias: Odontotremataceae, Stictidaceae (=Ostropaceae) e
Triblidiaceae. Esta última passou à ordem Triblidiales. Uma quarta família,
Asterothyriaceae (antes em Graphidales), também foi incluída nas Ostropales,
mas como família Thelotremataceae. Hawksworth et al. (1995) reconhecem
6 famílias, ao passo que Kirk et al. (2008) referem 11 para esta ordem.

CHAVE PARA AS FAMÍLIAS DE OSTROPALES:


1.1 Liquenizado com algas verdes; ascoma alongado, frequentemente curvo
ou ramificado, usualmente preto ..................................... GRAPHIDACEAE
1.2 Liquenizados ou não; ascoma mais ou menos simétrico ........................2

2.1 Parede do ascoma composta por hifas de parede grossa e gelatinizadas,


com lúmen muito reduzido ...... SOLORINELLACEAE (=ASTEROTHYRIA-
CEAE)
2.2 Parede do ascoma não gelatinizada, com hifas de parede não conspicuamente
engrossada .................................................................................................... 3

3.1 Liquenizados com algas verdes; ascosporos com septos fortemente in-
flados, reduzindo o lúmen ................................... THELOTREMATACEAE
3.2 Não liquenizados (apesar de às vezes liquenícolas) ou se liquenizados,
então septos dos ascosporos não como acima ............................................. 4

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OS REINOS DOS FUNGOS 315

4.1 Parede do ascoma com inclusões cristalinas conspícuas; ascos cilíndricos;


ascosporos filiformes ... STICTIDACEAE (OSTROPACEAE É SINONÍMIA)
4.2 Parede do ascoma sem inclusões cristalinas conspícuas; ascos cilíndricos
a clavados; ascosporos elipsoides a filiformes. .............................................5

5.1 Ascocarpo com excípulo grosso, escuro, frequentemente cobrindo em


parte o disco e peritecioide no início; esporos elipsoides a filiformes ..............
.......................................................................... ODONTOTREMATACEAE
5.2 Ascocarpo apotecial, usualmente séssil, discoide, margem não definida; as-
cosporos elipsoides .......................................................... GOMPHILLACEAE

FAMÍLIA ASTEROTHYRIACEAE
Talo crustoso; ascoma apotecial, às vezes profundamente imerso, a
parede composta de hifas gelatinizadas e de parede grossa, com lúmen, por
isto, muito reduzido; tecido interascal formado por paráfises simples, gela-
tinizadas; ascos mais ou menos cilíndricos, com uma capa apical levemente
engrossada; ascosporos transversalmente septados ou muriformes, às vezes
com manto. Anamorfo picnidial. Liquenizados com algas verdes, de ampla
dispersão.
Compreende 3 gêneros e 59 espécies liquenizadas. Solorinellaceae é
sinonímia.

FAMÍLIA COENOGONIACEAE
Fungos liquenizados de talo filamentoso ou crostoso, corticícola ou
foliícola, composto principalmente por filamentos de algas radiais finos e
delicados, agregando-se e anastomosando-se às vezes em forma de leques
ou coberturas; unicolorido e em geral verdes; ascomas do tipo apotécios em
geral sésseis, circulares, sem margem talina (lecideínos) e em geral fraco-
alaranjados; tecido interascal com paráfises simples; ascos clavados formando
8 esporos por asco; ascosporos fusiformes, elipsoides ou aciculares, simples a
transversalmente septados com 2 a 4 células cilíndricas, hialinas; fotobionte:
Trentepohlia ou Physolinum.
Compreende um gênero Coenogonium Ehrenb. in Nees com 89 espécies
liquenizadas que ocorrem inclusive no Brasil.

FAMÍLIA GOMPHILLACEAE
Talo crustoso; ascoma apotecial, usualmente séssil, discoide, sem
margem bem definida; tecido interascal com paráfises; ascos cilíndricos, com
apenas um leve engrossamento apical, formando 1 - 8 esporos; ascosporos
elipsoidais a filiformes, com septos transversais, às vezes muriformes. Ana-
morfo coelomicetes. Liquenizados com algas verdes, principalmente foliícolas.

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316 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

Compreende 12 gêneros e 94 spp. Gomphillus Nyl. reúne 3 espécies


Europeias e da América do Norte e Sul. Calenia Müll. Arg. tem duas espécies
citadas para o RS (SPIELMANN, 2006).

FAMÍLIA GRAPHIDACEAE
Ascoma alongado, curvo ou ramificado; tecidos marginais bem desen-
volvidos, carbonizados, negros; ascosporos transversal e às vezes longitudi-
nalmente septados, hialinos ou marrons. Anamorfo picnidial. Liquenizados
com algas verdes, geralmente Trentepohliaceae.
Compreende 25 gêneros e 897 espécies. Dyplolabia A. Massal.,
Glyphis Ach., Graphis Adans., Helminthocarpon Fée, Phaeographis Müll.
Arg., Platythecium Staiger são encontrados no Brasil.

FAMÍLIA GYALECTACEAE
Talo filamentoso ou crustoso; ascoma apotecial, parcialmente imerso;
paráfises presentes; ascos cilíndricos, de parede fina no ápice, I (+), sem tolus
ou estrias apicais; ascosporos usualmente hialinos, transversalmente septados
ou muriformes. Anamorfo picnidial.
A maioria são liquenizados (alga tretepolioide). Compreende 7 gêne-
ros e 80 espécies. Gyalecta Ach. tem 34 espécies liquenizadas e Ramonia
Stizemb. 17 espécies (há dúvidas sobre seu posicionamento nesta família).

FAMÍLIA MYELOCONIDIACEAE
Talo crustoso, epifloeal, finamente corticado ou não corticado; medula
contém pigmentos amarelados ou alaranjados que podem irromper por fendas
superficiais, aparecendo externamente; ascoma do tipo peritecial, solitário,
com parede escura e densa quase pseudoestromática, sem involucrelo, imersos
no talo ou em verrugas talinas proeminentes; ostíolo apical; excípulo envolto
por uma parede densa e marrom-escura de células periclinais; hamatécio de
filamentos de células longas, crescendo a partir do sub-himênio e do excípulo
quase até o ostíolo, esparsa ou ricamente anastomosadas principalmente no
ápice, sem grânulos ou glóbulos de óleo; perífises ausentes; ascos de parede
uniformemente fina, unitunicada, formando 8 esporos, inamiloides, sem
aparato apical e anel refrativo; ascosporos alongados e muriformes, fusiforme
cilíndricos ou afinando para formar um ápice ponteagudo, hialinos. Corticícolas.
Fotobionte: algas semelhantes a Trentepohlia.
Compreende dois gêneros e 5 espécies. Myeloconis tem 4 espécies
liquenizadas de distribuição tropical: M. erumpens, M. fecunda, M. guyanenis e
M. parva. McCarthy & Elis (1996) descrevem o gênero e as espécies. Ocorrem
xantonas medulares com ou sem terpenos assessórios.

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OS REINOS DOS FUNGOS 317

FAMÍLIA ODONTOTREMATACEAE
Ascoma com excípulo grosso, escuro, frequentemente cobrindo em
parte o disco e peritecioide no início. Paráfises mais ou menos simples, I (-).
Ascos com ápice engrossado, usualmente sem poro. Ascosporos elipsoides,
ovoide-sigmoides ou filiformes.
Algumas espécies liquenícolas ou liquenizadas.
Compreende 15 gêneros e 78 spp. Gêneros representativos são: Odon-
totrema Nyl. (18 espécies temperadas), Skyttea Sherw., D. Hawksworth &
Coppins (31 espécies liquenícolas encontradas na Índia, Europa e América
do Sul), Stromatothecia D. Shaw. & D. Hawksworth (uma espécie sobre
Nothofagus em Papua e Nova Guiné).

FAMÍLIA PHLYCTIDACEAE
Fungos liquenizados que formam talos crostosos, finos, brancos a
branco acinzentados ou cinza-prateados sobre córtex de árvores, raro sobre
rochas, lisos ou rugosos e então cobertos por uma fina camada de sorédios,
com superfície às vezes parecendo apresentar caminhos como os deixados
por lesmas ou com sorédios em sorálios que aparecem na superfície do talo
como pequenas crateras isoladas ou conadas; discos são raros, brancos ou
com a cor do talo; hidróxido de potássio sobre o talo cambia sua cor para
amarelo e então para vermelho; apotécios afundados no talo e com formato de
sorálios, com disco marrom-claro a enegrecido, margem pouco diferenciada;
ascos com 4 – 8 esporos; ascosporos elíptico a ovoides, 3 ou mais septados a
muriformes; fotobionte alga verde. Compreende dois gêneros e 13 espécies.
Phlyctella (=Phlyctis) é citada para o RS por Käffer & Mazzitelli (2005).

FAMÍLIA PORINIACEAE
Fungos liquenizados com talo crostoso, em geral corticícola; ascomas do
tipo peritécios isolados com ostíolos verticais; tecido interascal com paráfises
simples e retilíneas, às vezes soltas; 8 esporos por asco; ascosporos fusiformes,
transversalmente septados a muriformes e com células arredondadas, incolores;
fotobionte: Trentepohliaceae.
Compreende 4 gêneros e 378 espécies. Clathroporina Müll. Arg. e
Porina Müll. Arg. são exemplos entre os liquens brasileiros. Trichotheliaceae
é sinonímia.

FAMÍLIA THELOTREMATACEAE
Talo mais ou menos crustoso; ascoma apotecial frequentemente pro-
fundamente imerso e parecendo peritecial, usualmente com margem talina bem
desenvolvida e não carbonizados; com paráfises simples; ascos usualmente
com capa apical e poro bem desenvolvidos; ascosporos hialinos ou marrons,

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318 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

transversalmente septados, às vezes muriformes, com septos engrossados.


Anamorfo picnidial. Liquenizados com algas verdes, principalmente Trente-
pohlia, principalmente em córtex de árvores, especialmente tropicais.
Compreende 21 gêneros e 660 espécies. Ocellularia G. Meyer, The-
lotrema Ach. e Myriotrema Fée são exemplos brasileiros.

FAMÍLIA STICTIDACEAE (=OSTROPACEAE)


Ascocarpos sem excípulo verdadeiro. Paráfises frequentemente ramifi-
cadas, I(+) azul pelo menos nos ápices. Ascos com uma capa apical perfurada
por um poro. Ascosporos principalmente longo-filiformes, escolecosporos,
frequentemente fragmentando-se.
Ocorrem como saprófitas em madeira, alguns liquenícolas, raro li-
quenizados.
Compreende 20 gêneros e 149 spp. Gêneros importantes são Ostropa
Fr. (uma espécie do Norte Temperado), Stictis Pers. (68 espécies cosmo-
politas), Schizoxylon Pers. (com 32 espécies, especialmente temperadas), e
Cryptodiscus Corda (com 6 espécies cosmopolitas).
Hawksworth et al. (1995) aceitam Stictidaceae como o nome válido
para esta família, devendo mudar o nome da ordem.

ORDEM PATELLARIALES
CLASSE DOTHIDEOMYCETES
Estroma ausente ou fracamente desenvolvido, composto por hifas intra-
matriciais; ascoma erumpente, eventualmente apotecioide, às vezes fortemente
cupulado e/ou alongado, com margem bem desenvolvida, frequentemente
enrolada quando seca; pseudoparáfises presentes, fixas somente pelo ápice,
somente no início do desenvolvimento. Ascos cilíndricos, fissitunicados, I (-),
frequentemente com câmara ocular bem desenvolvida; ascosporos hialinos ou
marrons, transversalmente septados ou muriformes, usualmente sem manto.
Sapróbios em córtex ou madeira, ou liquenizados a liquenícolas.
Compreende uma única família. A família Arthrorhaphidaceae era
incluída nesta ordem, mas atualmente é Ostropomycetidae de posição incerta.
Para facilitar a diferenciação mantém-se a descrição da mesma nesta ordem.

CHAVE PARA FAMÍLAS ANTIGAS DE PATELLARIALES:


1.1 Ascoma às vezes fortemente cupulado; parede do ascoma composta de
hifas com parede inflada; ascosporos hialinos; principalmente liquenizados ou
liquenícolas ........................................................ ARTHRORHAPHIDACEAE
1.2 Ascoma redondo ou alongado; parede do ascoma composta por células

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OS REINOS DOS FUNGOS 319

pseudoparenquimatosas; ascosporos usualmente pigmentados; principalmente


sapróbios ......................................................................... PATELLARIACEAE

FAMÍLIA ARTHRORHAPHIDACEAE
(Ostropomycetidae de posição incerta)
Talo crustoso; ascoma frequentemente cupulado; perídio composto
por hifas de paredes infladas; ascosporos hialinos, alongados, multisseptados.
Liquenizados ou liquenícolas, às vezes de vida livre. Bem representados em
regiões temperadas.
Compreende dois gêneros e 12 espécies. Arthrorhaphis Th. Fr. tem 11
espécies, muitas liquenizadas.

FAMÍLIA PATELLARIACEAE
Ascoma séssil, arredondado ou alongado, usualmente discoide, mas
com margens enroladas quando seco; excípulo composto de tecido pseudo-
parenquimatoso; ascosporos hialinos ou marrons.
Principalmente sapróbios em restos vegetais e de ampla dispersão.
Compreende 15 gêneros e 38 spp. Patellaria Fr. tem 10 spp. principalmente
temperadas.

ORDEM PELTIGERALES
Talo usualmente folioso a crustoso, fruticuloso a escamoso, corticado na
parte superior ou em ambas, a inferior às vezes caracteristicamente areolada;
ascoma apotecial, no início imerso, usualmente com uma camada de cobertura
a qual rompe-se para expor o himênio na maturidade; tecido interascal com
paráfises simples; ascos com ápice engrossado, com anel I (+), câmara ocular
bem desenvolvida e capa gelatinizada externa I (+). Ascosporos hialinos ou
amarronzados, frequentemente multisseptados. Anamorfo picnidial. Lique-
nizados com algas verdes ou cianobactérias, de ampla dispersão.
Compreende 8 famílias descritas a seguir:

CHAVE PARA ALGUMAS FAMÍLIAS DE PELTIGERALES:


1.1 Ascoma formado na porção inferior do talo, a qual é então reflexa; córtex
bem desenvolvido em ambas as superfícies; ascos sem manto gelatinoso ou
anel apical I (+) ......................................................... NEPHROMATACEAE
1.2 Ascoma formado na superfície superior do talo; córtex usualmente presente
apenas na superfície superior; ascos com manto gelatinoso e pelo menos em
parte I (+) ..................................................................................................... 2

2.1 Talo crustoso a esquamuloso ou minusculamente fruticoso; ascoma sem

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320 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

margem talina ............................................................ PLACYNTHIACEAE


2.2 Talo folioso; ascoma com ou sem margem talina ...................................3

3.1 Camada de cobertura do ascoma muito grossa; camada himenial muito


côncava quando imatura, com margem conspícua; ascos com capa I (+) ....
............................................................................................ LOBARIACEAE
3.2 Camada de cobertura fina; camada himenial usualmente mais ou menos
plana em quase todos os estágios, sem margem bem desenvolvida; ascos com
anel I (+) ......................................................................... PELTIGERACEAE

FAMÍLIA COCCOCARPIACEAE
Fungos liquenizados com talo folioso, em geral corticícola, apresentando
córtex superior e inferior, sendo o superior geralmente glabro com as hifas
dispostas longitudinalmente, córtex inferior de coloração marrom clara a
negro com densa cobertura de tomento; ascomas do tipo apotécios em geral
sésseis, circulares, sem margem talina (lecideínos); himênio com paráfises
simples; ascos clavados, contendo 8 esporos por asco;ascosporos elipsoides,
simples ou transversalmente septados com duas células cilíndricas, hialinas;
fotobionte: Scytonema.
Compreende 5 gêneros e 36 espécies. Coccocarpia Pers. ocorre no
Brasil.

FAMÍLIA COLLEMATACEAE
Fungos liquenizados com talo folioso, corticícola ou saxícola, fino e
delicado, às vezes longo laciniado, coloração variando do verde-escuro ao
marrom-escuro e negro; presença de córtices superior e inferior com colorações
distintas, córtex superior paraplectenquimatoso, córtex inferior uniestratificado,
rizinado; ascomas do tipo apotécios não pedunculados, circulares, com ou sem
margem talina (lecanorinos ou lecideínos); himênio com paráfises simples;
ascos clavados, contendo 8 esporos por asco; ascosporos elipsoides, fusiformes
a aciculares, unicelulares a muriformes com células cilíndricas, hialinos, com
ápices acuminados, lisos a verruculosos; fotobionte: Nostoc.
Compreende 8 gêneros e 293 espécies liquenizadas. Physma A. Massal.,
Leptogium (Ach.) Gray e Collema são exemplos no Brasil.

FAMÍLIA LOBARIACEAE
Fungos liquenizados de talo folioso, em geral corticícola; presença de
córtices superior e inferior com colorações distintas, córtex superior glabro e
paraplectenquimatoso, córtex inferior fino e geralmente tomentoso, em geral
com pseudocifelas; coloração variando de marrom-claro ao negro, presença
de rizinas simples; ascomas do tipo apotécios não pedunculados, circulares,

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OS REINOS DOS FUNGOS 321

com margem talina (lecanorinos); himênio com paráfises simples e finas; ascos
cilíndricos a clavados, contendo 8 esporos por asco; ascosporos fusiformes
a aciculares, transversalmente septados com 4 células cilíndricas, hialinos;
fotobionte: Myrmecia e Nostoc.
Compreende 7 gêneros e 370 espécies. Pseudocyphellaria Vain.,
Lobaria (Schreb.) Hoffm. e Durietzia (C.W. Dodge) Yoshim. são exemplos
brasileiros.

FAMÍLIA MASSALONGIACEAE
Fungos liquenizados de talo filamentoso, corticícola, composto por
filamentos dicotomicamente ramificados finos e achatados, anastomosados
nos ápices; ascomas: apotécios não pedunculados, circulares, sem margens
talinas (lecideínos); tecido interascal de paráfises simples; ascos clavados,
com 8 esporos; ascosporos elipsoides a aciculares, transversalmente septados
com duas ou 3 células cilíndricas, hialinos; fotobionte: Nostoc ou Scytonema.
Compreende 3 gêneros e 11 espécies. Polychidium (Ach.) S.F. Gray
é exemplo brasileiro.

FAMÍLIA NEPHROMATACEAE
Talo folioso, corticado em ambas as superfícies; ascoma inicialmente
imerso, com uma camada vegetativa que o cobre e que rompe-se posteriormente
para expor o himênio, formado embaixo do talo; tecido interascal de paráfises
simples; ascos com capa apical I (-), faltando um anel apical, com uma câmara
ocular bem desenvolvida, mas sem camada gelatinizada externa I (+); ascos-
poros marrons, alongados, transversalmente septados. Conidioma picnidial.
Liquenizado com algas verdes ou cianobactérias (estas às vezes em cefalódios).
Um gênero, Nephroma Ach. com 36 spp. cosmopolitas.

FAMÍLIA PANNARIACEAE
Fungos liquenizados de talo folioso, em geral corticícola ou muscícola,
lobos pequenos e irregulares, ou lacínias curtas, presença de córtices superior
e inferior com colorações distintas ou inferior ausente e então hipotalo
tomentoso; córtex superior com pelos curtos formando tomento, córtex inferior
(se presente) com rizinas, pouco adpresso ao substrato; tecido interascal de
paráfises simples; ascomas do tipo apotécios, em geral marginais em extensões
digitiformes da margem do talo, com margem talina ou sem; ascos clavados,
contendo 8 esporos por asco; ascosporos elipsoides, unicelulares, hialinos;
fotobionte: Scytonema ou Nostoc.
Compreende 18 gêneros e 328 espécies. Pannaria tem 51 espécies
liquenizadas. Parmeliella Müll. Arg., Pannaria Del. ex Bory e Erioderma
Fée ocorrem no Brasil.

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322 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA PELTIGERACEAE
Talo folioso, corticado somente na superfície superior; ascoma com
camada fina do talo cobrindo-o, a qual rompe-se para expor o himênio; ascos
com ápice engrossado, com anel apical I (+), camada externa gelatinizada I (+);
ascosporos hialinos a amarronzados, alongados, transversalmente septados.
Anamorfo picnidial. Liquenizado com cianobactérias ou algas verdes (então
com cefalódios com cianobactérias).
Compreende 5 gêneros e 59 spp. Peltigera Willd. tem 45 spp. cosmo-
politas, inclusive na Antártica.

FAMÍLIA PLACYNTHIACEAE
Talo crustoso a esquamuloso ou minusculamente fruticuloso; ascoma
sobre a superfície superior, séssil, escuro, sem margem talina bem desenvol-
vida; asco com ápice engrossado, com anel apical I (+) e com câmara ocular e
camada gelatinizada I (+). Ascosporos simples ou transversalmente septados;
anamorfos picnidiais; liquenizados com cianobactérias, sobre solo ou rochas;
especialmente norte temperadas.
Compreende 5 gêneros e 32 spp. Placynthium (Ach.) Gray tem 25
spp. cosmopolitas.

ORDEM PERTUSARIALES
Talo crustoso, raramente lobado ou minusculamente folioso; ascoma
apotecial, frequentemente cupulado, usualmente imerso no início do desenvolvi-
mento, com abertura ampla ou poroide e parecendo então peritecioide, usualmente
com margem talina bem desenvolvida; tecido interascal com paráfises basais;
espécies poroides também com paráfises apicais; ascos curtos, amplamente
cilíndricos, com parede grossa, I (+), com muitas camadas, liberando os ascos-
poros através de uma fenda apical, frequentemente com menos de 8 esporos;
ascosporos muito grandes, hialinos, sem septo, com parede muito grossa e em
muitas camadas. Anamorfo picnidial. Liquenizados com algas verdes.
Compreende 5 famílias, Coccotremataceae, Icmadophyllaceae Me-
gasporaceae, Ochrolechiaceae e Pertusariaceae.

FAMÍLIA COCCOTREMATACEAE
Talo crustoso ou lobado; ascoma originado como uma cavidade dentro
do primórdio, abrindo por um poro, frequentemente semelhante a um peritécio;
tecido interascal de paráfises apicais e basais (estas evanescentes às vezes);
himênio inamiloide, algumas vezes com cefalódios. Anamorfo picnidial.
Liquenizados com algas verdes.
Tem 6 gêneros e 33 spp. Coccotrema Muell. Arg. tem 19 spp. ocor-

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OS REINOS DOS FUNGOS 323

rendo na Ásia, Austrália, América do Norte e do Sul.

FAMÍLIA ICMADOPHYLLACEAE
Talo usualmente crustoso a esquamuloso; ascoma séssil ou curto es-
tipitado, às vezes agrupados, geralmente formados sobre ramos talinos, não
liquenizados, achatados ou convexos, tecido interascal com paráfises; ascos
com capa apical I (+); ascosporos hialinos, asseptados ou transversalmente
septados; anamorfo picnidial. Liquenizado com algas verdes.
Compreende 6 gêneros e 58 spp. Icmadophila Trevis. reúne 6 spp. do
Hemisfério Norte. É próxima a Baeomycetaceae.

FAMÍLIA MEGASPORACEAE
Talo crustoso; ascoma imerso em inchaços verrucosos do talo, apote-
cial, cupulados, com a parede diferenciada e margem talina separada; tecido
interascal de pseudoparáfises estreitas anastomosadas; ascos de parede grossa,
com uma capa apical fortemente engrossada, sem câmara ocular, a camada
externa fracamente I (+), formando 8 esporos; ascosporos grandes, hialinos,
asseptados, com parede de duas camadas, sem um manto gelatinoso. Anamorfo
picnidial. Liquenizado com algas verdes, norte temperados.
Compreende 3 gêneros e 236 espécies. Megaspora tem duas espécies.

FAMÍLIA OCHROLECHIACEAE
Fungos liquenizados com talo crustoso, liso, verrucoso, rimoso
ou rugoso, que ocorrem em rocha, córtex e solo; apotécios lecanorinos,
excípulo talino concolor com o talo, imerso, adnato ou séssil; disco côncavo
ou convexo; paráfises ramificadas e anastomosadas; ascos clavados, 2 – 8
esporados; ascosporos muito grandes, unicelulares, de parede grossa, lisa e
hialina; ficobionte: Pleurococcus?
Compreende dois gêneros e 61 espécies. Ochrolechia A. Massal. tem
58 espécies e ocorre também no Brasil.

FAMÍLIA PERTUSARIACEAE
Talo crustoso; ascoma apotecial, séssil ou levemente afundado, o
himênio usualmente exposto desde um estágio bastante primordial; tecido
interascal somente de paráfises basais; himênio amiloide; cefalódios ausentes.
Anamorfo picnidial. Liquenizados com algas verdes, amplamente distribuídas.
Compreende dois gêneros e 526 espécies. Pertusaria reúne 525
espécies e ocorre também no Brasil.

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324 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

ORDEM PEZIZALES
SUBCLASSE PEZIZOMYCETIDAE
Esta é a maior ordem entre as consideradas como Discomycetes.
Formam ascomas de tamanhos variados (alguns dos menores e dos maiores
apotécios são formados neste grupo), conspícuos, frequentemente de colorido
chamativo, brilhante, do tipo apotécio. Este pode apresentar-se com himênio
exposto desde o início ou apenas em estágios mais avançados, dependendo
da espécie. Em muitos apotécios, se o estágio de maturação já for avançado,
pode-se ouvir o estouro dos ascos para a liberação dos esporos e sentir o
impacto dos mesmos no pavilhão auditivo do observador (BULLER, 1934)
se mantiver-se o apotécio próximo da sua orelha. A variação em cor também
é muito grande.
Como era de se esperar, por ser uma ordem muito grande em núme-
ro de espécies (1683, em aproximadamente 199 gêneros), a organização
taxonômica ainda é motivo de muitas controvérsias. Kimbrough (1970)
reconhece nove famílias. Eriksson (1982) adota 17 famílias. Já Hawksworth
et al. (1995) consideram Pezizales composta por 17 famílias (177 gêneros
e 1029 spp.), as quais discute-se resumidamente abaixo, na chave. Kirk et
al. (2008) reconhecem 16 famílias. Eoterfeziaceae é considerada família de
posição incerta dentro das Pezizomycotina, mas é mantida nesta ordem para
facilitar a diferenciação.

CHAVE PARA FAMÍLIAS DE PEZIZALES:


1.1 Ascoma apotecial ................................................................................... 2
1.2 Ascoma peritecial ou cleistotecial ........................................................ 12

2.1 Ascoma geralmente distintamente pedicelado, faltando pigmentos ca-


rotenoides, o himênio frequentemente bastante convexo e convoluto; ascos
não azulando em Melzer ............................................................................... 3
2.2 Ascoma geralmente mais ou menos séssil e plano ou com forma de taça;
ocasionalmente alongado, mas o himênio não claramente diferenciado do
pedicelo; ascos azulando ou não em Melzer ................................................ 4

3.1 Ascosporos elipsoides, lisos, sem gútulas mas com um apêndice gelatinoso
minusculamente gutulado semelhante a uma capa em cada ápice ...................
.......................................................................................MORCHELLACEAE
3.2 Ascosporos elipsoides a fusiformes, lisos ou ornamentados, usualmente
gutulados, sem apêndices ................................................ HELVELLACEAE

4.1 Ascoma com forma de almofada, raro quase ausente, muito raramente piloso;
ascos usualmente clavados ou elipsoidais, raramente globosos, geralmente

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OS REINOS DOS FUNGOS 325

mais longos que as paráfises quando maduros; frequentemente em esterco ..


....................................................................................................................... 5
4.2 Ascoma plano ou com forma de taça, às vezes piloso; ascos mais ou menos
cilíndricos, não estendendo-se além das paráfises; geralmente em solo ou
madeira morta ..............................................................................................7

5.1 Ascos azulados em Melzer ....................................... ASCOBOLACEAE


5.2 Ascos não azulados em Melzer .............................................................. 6

6.1 Ascos com um opérculo grande; ascosporos ornamentados ....................


.................................................................................... ASCODESMIACEAE
6.2 Ascos com opérculo pouco definido a ausente, abrindo-se então por fenda
irregular; ascosporos lisos ou ornamentados ................ THELEBOLACEAE
(THLEBOLALES)

7.1 Ascos azulados em Melzer .............................................. PEZIZACEAE


7.2 Ascos não azulados em Melzer .............................................................. 8

8.1 Ascoma coriáceo ou algo gelatinoso; paráfises frequentemente anastomosa-


das; asco com abertura frequentemente subapical; ascosporos frequentemente
assimétricos .................................................................................................. 9
8.2 Ascoma carnoso; paráfises não anastomosadas; ascos com uma abertura api-
cal; ascosporos radialmente simétricos ....................................................... 10

9.1 Parede do ascoma marrom-escura, às vezes com pelos seto-


sos marrom-escuros; paráfises raramente com pigmentos carotenoi-
des..............................................................................SARCOSOMATACEAE
9.2 Parede do ascoma usualmente de colorido claro, raramente com pelos setosos
marrons; paráfises com pigmentos carotenoides .............................................
..................................................................................SARCOSCYPHACEAE

10.1 Ascoma formado sobre um manto de hifas .................. OTIDEACEAE


10.2 Ascoma não formado sobre manto de hifas .............................................11

11.1 Ascoma discoide, às vezes coalescendo; ascos às vezes multisporados .......


...................................................................................... PYRONEMATACEAE
11.2 Ascoma relativamente grande, achatado, muito fino, o himênio marrom-
avermelhado, amarelo-esverdeado nas margens; ascos formando 8 esporos ........
..................................................................................... KARSTENELLACEAE

12.1 Ascos azulando em solução de iodo ........................................................ 13


12.2 Ascos não azulando em solução de iodo ................................................. 14

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326 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

13.1 Ascoma pequeno, com menos de 10mm de diâmetro, sólido, com himênio
formado sobre a superfície externa, coprófilos.................. ASCOBOLACEAE
13.2 Ascoma grande, usualmente enrolado, com himênio aparecendo nas
superfícies internas, em vários substratos................................. PEZIZACEAE

14.1 Ascoma oco, frequentemente com o himênio sobre a superfície interna


..................................................................................................................... 15
14.2 Ascoma sólido, com gleba frequentemente contorcida .......................... 16

15.1 Espécies epígeas....................................................... HELVELLACEAE


15.2 Espécies hipógeas ......................................................... OTIDEACEAE

16.1 Ascosporos lisos ou quase assim ................................ BALSAMIACEAE


16.2 Ascosporos distintamente ornamentados ................................................ 17

17.1 Ascos formando de 1 - 6 esporos; ascosporos marrom-escuros, espinhosos


a reticulados ......................................................................... TUBERACEAE
17.2 Ascos com 4 - 8 esporos ..................................................................... 18

18.1 Parede do asco fica marrom em KOH ........... CARBOMYCETACEAE


18.2 Parede do asco não assim ................................................................... 19

19.1 Ascosporos marrom-médio a escuro, elipsoidais ....... HELVELLACEAE


19.2 Ascosporos hialinos a marrom-pálidos, globosos ....... TERFEZIACEAE
(=PEZIZACEAE)

FAMÍLIA ASCOBOLACEAE
Ascoma peritecial ou aptotecial, com até 10 mm de diâmetro. Ascos
muito grandes, projetando-se acima do himênio quando maduros. Ascosporos de
parede grossa quando jovens, frequentemente com epispório marrom-púrpura.
Compreende 6 gêneros com cerca de 129 espécies, principalmente
coprófilas, dos quais Ascobolus e Saccobolus podem ser citados.
A distinção entre Ascobolaceae e Pezizaceae ainda não está totalmente
esclarecida, havendo necessidade por mais estudos. Presume-se que todas as
espécies sejam sapróbias (coprófilas inclusive).

FAMÍLIA ASCODESMIACEAE
Ascoma mais ou menos globoso formado a partir de ramos anteridiais
e ascogoniais; perídio ausente; tecido interascal pouco desenvolvido; ascos
sacados, com um opérculo muito grande; ascosporos pigmentados, com orna-

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OS REINOS DOS FUNGOS 327

mentação derivada diretamente da camada secundária da parede. Anamorfos


desconhecidos. Ocorrem no solo ou como coprófilos, etc.
Compreende 3 gêneros e 21 espécies. Ascodesmis compreende 6
espécies. O grupo reúne formas com apotécio muito reduzido, do tipo eu-
gimnohimenial (sem excípulo) que consiste de grupos de ascos envoltos por
paráfises e sobre uma base pequena ou mesmo de ascos solitários.

FAMÍLIA CALOSCYPHACEAE
Ascomas em geral alaranjado-amarelados e brilhantes (com carotenoides)
mas ficando esverdeados ou azulados quando tocados ou quebrados.
Compreende dois gêneros e duas espécies. Caloscypha é um dos
gêneros de ocorrência na Europa. Um anamorfo Geniculodendron pyriforme
é parasita de coníferas.

FAMÍLIA CARBOMYCETACEAE
Apotécio hipógeo, emergente; perídio formado por hifas entrelaçadas
com células infladas. Gleba sólida com lóculos férteis separados por veias.
Ascos globosos, I (-), deliquescentes, aleatoriamente embebidos, com parede
marrom em KOH.
Compreende apenas um gênero, Carbomyces Gilkey, com 3 espécies
encontradas nos Estados Unidos.

FAMÍLIA CHORIOACTIDACEAE
Em Chorioactis o ascoma inicialmente lembra um cigarro (marrom a
negro), abrindo então como uma estrela em pelo menos 6 pontas até a base,
sendo internamente revestido pelo himênio branco a marrom (dependendo
do amadurecimento); em Desmazierella é um apotécio discoide e plano, com
bordos e himênio ciliados; em Neournula e Wolfina é um apotécio cupulado
ou côncavo com pedicelo; tecido interascal com paráfises multinucleadas
que inflam a medida que o himênio amadurece, rompendo o ascoma em
pontas esteladas; ascos com opérculos terminais (com duas camadas na
zona do anel de rompimento) e bases arredondadas, às vezes furcadas, sem
croziers; ascosporos são oblongos e ponteagudos, tem paredes cianofílicas
ou ornamentação superficial cianofílica na forma de costelas ou espinhos
(microscopia eletrônica), sendo multinucleados.
Compreende os gêneros macroscópicos Chorioactis, Desmazierella
(duas sobre aciculas de coníferas), Neournula (duas espécies dos EUA, Europa
e norte da África) e Wolfina (3 spp. dos EUA e China) são citados para esta
família. O primeiro tem relatos de ecorrência muito separados, para o Texas
nos Estados Unidos e para o Japão apenas.
Compreende 3 gêneros e 7 espécies. Chorioactis tem uma espécie
nos EUA.

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328 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA DISCINACEAE
Ascomas formados no solo, como sapróbios ou possivelmente
micorrízicos. Esporocarpos do tipo falsa-trufa, globosos a reniformes ou com
formato de cela ou de cérebro. Ascosporos mono a bisseriados, às vezes com
apículo, lisos a ornamentados (verrucosos a equinados).
Discina, Gyromitra e Hydnotrya são exemplos, sendo que este último
produz esporocarpos hipógeos e suspeita-se ser micorrízica. Algumas espécies
de Gyromitra são altamente venenosas, especialmente a fresco, sendo que
algumas podem ser comidas quando cozidas.
Compreende 5 gêneros e 58 espécies.

FAMÍLIA EOTERFEZIACEAE
(Posição incerta)
Ascoma pequeno, cleistotecial, mais ou menos globoso; perídio fino,
membranoso, composto de hifas coalescentes ou com uma fina camada de
células pseudoparenquimáticas coberta por uma fina camada granular; interior
às vezes dividido em lóculos por feixes miceliais radiantes; ascos (?) formados
a partir de croziers, sacados, de parede muito fina, evanescentes; ascosporos
pequenos, hialinos, asseptados. Anamorfos desconhecidos. Fungícolas, ocor-
rendo na América do Norte e do Sul.
Compreende um gênero (Eoterfezia G. F. Atk.) com uma ou duas
espécies.

FAMÍLIA GLAZIELLACEAE
Ascoma oco, cleistotecial, lobado, com abertura basal, alaranjado a
avermelhado; perídio fino e gelatinoso; tecido interascal ausente; ascos embe-
bidos na parede ascomal, clavados a subglobosos, deliquescentes, formando
apenas um esporo; ascosporos globosos, grandes, lisos, alaranjados. Anamorfo
desconhecido. Formam micorriza; são epígeos.
Compreende 1 gênero, Glaziella Berk., com uma espécie de ampla
dispersão pelos trópicos.

FAMÍLIA HELVELLACEAE
Apotécios estipetados, com himênio em forma de taça ou cela ou varia-
damente convolutos. Apotécio hipógeo, subgloboso, com gleba sólida e com
pequenas veias e lóculos de tecido fértil. Ascos com ápice I (-). Ascosporos
lisos, com gotas de óleo internamente e sem grânulos externos, tetranucleados.
A família Balsamiaceae é considerada sinonímia.
Compreende 6 gêneros e 60 espécies, citando-se Gyromitra Fr.
(ca. de 6 espécies do Norte temperado - Figura 54f), Underwoodia Peck

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OS REINOS DOS FUNGOS 329

[considerado sin. de Helvella por Harmaja (1974)], Wynnela [também sin.


de Helvella de acordo com Harmaja (1974)], Helvella (às vezes nomeado
erradamente Elvella - Figura 54g) e Rhizina Fr (uma espécie, R. undulata,
de áreas temperadas do norte). Este último está frequentemente associado a
madeira submersa enquanto que os demais são terrestres. As espécies são co-
mestíveis para alguns e venenosas (mortais) para outros. Gyromitra esculenta
contém uma toxina termolábil, a giromitrina (N-formil-hidrazone), a qual é
carcinogênica. É a única substância fúngica conhecida que provoca febre. A
ingestão sem cozimento pode provocar também desconforto gastroentérico
seguido por ataque hepático e renal. Caso for cozida e a água descartada,
ou os ascocarpos forem desidratados, são perfeitamente aproveitáveis como
alimento (G. esculenta).

FAMÍLIA KARSTENELLACEAE
Ascoma apotecial, achatado, muito fino, formado sobre um manto
hifálico cianofílico, hialino, com hifas papiladas e de parede grossa; perídio
composto de hifas intervenadas; tecido interascal de paráfises simples, marrom-
-avermelhadas nos ápices; ascos cilíndricos, operculados, não azulando em
Iodo; ascosporos hialinos, lisos, sem gotas de óleo ou apêndices, binucleados.
Anamorfos desconhecidos. Sapróbios em restos de folhas.
Compreende um gênero, Karstenella Harmaja, com uma espécie da
Finlândia.

FAMÍLIA MORCHELLACEAE
Apotécios estipitados com 2,5 - 14cm de altura; himênio liso ou venoso
ou apresentando depressões rasas ao longo do himênio. Ascos longo cilíndri-
cos, operculados, entremeados por paráfises. Ascosporos (em número de 8
por asco) lisos, sem gotas de óleo internamente, mas com grânulos externos.
Compreende 4 gêneros e 49 espécies, citando-se Morchella Dill. :
Pers., Disciotis Boud. e Verpa Swartz. Suspeita-se que todas sejam micor-
rízicas. Em Morchella as 36 espécies são comestíveis e de excelente sabor.
Disciotis agrupa cerca de 5 espécies que ocorrem na Europa, das quais pelo
menos D. venosa é comestível, mas raramente aproveitada como alimento.
Verpa agrupa 5 espécies que ocorrem no norte temperado, todas comestíveis.
Entretanto, parece que a ingestão de quantidades exageradas de algumas es-
pécies afeta temporariamente a coordenação muscular em algumas pessoas.
São citadas para o Brasil representantes de Morchella em Cortez et
al. (2004).

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330 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

FAMÍLIA PEZIZACEAE
Ascoma plano ou em forma de taça, piloso ou não. Ascos diferem
dos representantes de Thelebolaceae e Sarcosomataceae porque reagem com
Melzer (I +), pelo menos no ápice. Em solo ou madeira morta.
Compreende 31 gêneros e cerca de 230 espécies, dos quais Pachyella,
Peziza, Psilopeziza e Tarzetta são representativos. A família Terfeziaceae
é considerada sinonímia de Pezizaceae por Hansen & Pfister (2006). Pelo
menos 13 dos gêneros reconhecidos na família são hipógeos e há espécies
micorrízicas e sapróbias.

FAMÍLIA PYRONEMATACEAE
Ascoma apotecioide, raramente cleistotecial, séssil ou curtamente
estipetado, achatados a cupulados, ocasionalmente assimétricos, frequen-
temente de colorido claro devido a pigmentos carotenoides, às vezes com
pelos espinhosos hialinos ou escuros envolvendo o himênio; se cleistotecial,
usualmente grandes, hipógeos ou emergentes, de parede grossa, ocos, sólidos
ou com câmaras internas. Ascoma sobre um manto hifálico bem desenvolvido,
formado por anterídios e ascogônios, pequenos, discoides ou pulvinados, não
setosos, pálidos a alaranjados, às vezes coalescendo; excípulo às vezes pouco
desenvolvido, o himênio exposto a partir de um estágio bastante inicial; tecido
interascal com paráfises simples ou ramificadas, às vezes infladas e pigmen-
tadas nos ápices; ascos mais ou menos cilíndricos, persistentes, operculados,
não azulando em iodo; com poros ascais complexos; ascosporos elipsoides,
usualmente hialinos, lisos ou ornamentados. Anamorfos desconhecidos.
Saprofiticos e coprófilas. Alguns Hipógeos.
Compreende 80 gêneros e 662 spp.
Pyronema Caruas tem duas espécies de ampla dispersão, das quais
Pyronema omphalodes foi amplamente estudada quanto ao desenvolvimento
dos ascos e é atualmente modelo para explicar como ocorre a sua formação
(Figura 45). Dictyocoprotus J. C. Krug & R. S. Khan tem uma espécie do
México e EUA. As famílias Aleuriaceae, Humariaceae e Otideaceae são si-
nonímias. Geneaceae é também considerada sinonímia de acordo com Kirk
et al. (2008), mas mais estudos são necessários.
Fungos com apotécios pequenos, frequentemente pilosos, comumente
com carotenoides (amarelados/alaranjados) normalmente eram considerados
como pertencendo a Humariaceae, atualmente são sininímia desta família.
Esta família compreendia 55 gêneros com 385 espécies, dos quais
tem-se como exemplos Aleuria Fuckel, Humaria Fuckel e Scutellinia.
Fungos com apotécios ocos, ascos cilíndricoclavados, indeiscentes
eram colocados em Geneaceae, atualmente também sinonimizada com Oti-
deaceae. A família compreendia dois gêneros, Genabea Tul & C. Tul. com

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OS REINOS DOS FUNGOS 331

5 espécies, e Genea Vittad. com cerca de 24 espécies, todas encontradas na


Europa e América do Norte.

FAMÍLIA RHIZINACEAE
Ascoma apotecioide, amarronzado, pulvinado a giboso, de crescimento
indeterminado, coalescendo para formar um ascoma múltiplo e com rizoides
que fixam o apotécio ao substrato; excípulo formado por uma camada (textura
intricata); himênio com setas de paredes grossas formadas a partir das células
do excípulo; ascosporos ornamentados. Uma espécie é patogênica de coníferas,
resultando em morte especialmente de mudas novas e que forma os apotécios
especialmente em solos recém-queimados.
Compreende 2 gêneros com 3 espécies.

FAMÍLIA SARCOSCYPHACEAE
Ascoma apotecial, mais ou menos séssil ou pedicelado, coriáceo ou
algo gelatinoso, usualmente de colorido claro devido ao pigmento carotenoide;
excípulo composto de células hifálicas frequentemente embebidas em uma
matriz gelatinosa, às vezes com pelos hialinos ou raramente melanizados em
volta do himênio; tecido interascal composto de paráfises; ascos cilíndricos,
persistentes, com um opérculo que frequentemente é subapical, não azulando
em iodo; ascosporos hialinos, lisos ou ornamentados, multinucleados. Ana-
morfos hifomicetáceos.
Saprofíticos no solo e madeira morta.
Compreende 13 gêneros e 102 spp. cosmopolitas. Sarcoscypha (Fr.)
Boud. agrupa cerca de 28 espécies do norte temperado. Os seguintes gêneros
eram incluídos em Sarcosomataceae e são agora aqui incluídos: Cookenia (12
espécies), Phillipsia (17) e Plectania (15) .

FAMÍLIA SARCOSOMATACEAE
Ascoma coriáceo ou algo gelatinoso. Apotécios grandes, frequentemente
estipetados, robustos.Ascos suboperculados I (-). Paráfises raro com carotenoides.
Compreende 10 gêneros com cerca de 57 espécies lignícolas.

FAMÍLIA TUBERACEAE
Apotécio hipógeo, sólido, gleba de tecido fértil com meandros de
veias hifálicas. Ascos aleatoriamente embebidos, com 1-6 ascosporos marrom-
-escuros, ornamentados.
Compreende 7 gêneros e 111 espécies. Tuber, Choriomyces, Dingleya,
Labyrinthomyces e Reddellomyces são exemplos de fungos estritamente hi-
pógeos da família. Tuber é o maior da família, pois tem 86 espécies hipógeas

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332 JAIR PUTZKE E MARISA TEREZINHA LOPES PUTZKE

conhecidas. Paradoxa tem uma espécie hipógea.

ORDEM PHYLLACHORALES
CLASSE SORDARIOMYCETES
Estroma frequentemente bem desenvolvido, imerso nos tecidos do
substrato, frequentemente com clípeo, usualmente preto; ascoma peritecial,
usualmente de parede fina, os ostíolos com perífises; perídio usualmente
composto de tecido comprimido, hialino ou marrom; tecido interascal com
paráfises; ascos mais ou menos cilíndricos, de parede fina, persistentes, com
anel apical inconspícuo, I (-); ascosporos usualmente hialinos, asseptados,
ocasionalmente ornamentados. Biotróficos a necrotróficos de ampla dispersão,
especialmente tropicais.
Compreende duas famílias (Phaeochoraceae e Phyllachoraceae), com
63 gêneros e 1226 espécies. Wanderlei-Silva et al. (2003) apresentam análises
de estudos de sistemática molecular a partir de sequências 18 S do DNA
ribossomal. Silva & Hanlin (1998) apresentam uma revisão à taxonomia de
Phyllachorales.

FAMÍLIA PHAEOCHORACEAE
Estromas (pseudostromas formados por células do hospedeiro cheias
de hifas marrons e pseudoparênquima) subcuticulares nunca irompentes
formando ascomas esferoides com uma papila que sobe até a superfície e
pode até formar um pequeno bico externamente; paráfises de paredes finas
são formadas; ascos saculiformes a fusiformes, evanescentes, unitunicados,
com anel apical I (-); ascosporos esféricos a ovoides ou elipsoides a fusoides,
amarelados a marrom-claro, unicelulares, lisos a ornamentados.
Compreende 4 gêneros (Cocoicola, Phaeochora, Phaechoropsis,
Serenomyces) e 19 espécies, parasitas em palmeiras. Phaeochora Höhn. tem
5 espécies parasitas de palmeiras.

FAMÍLIA PHYLLACHORACEAE
Ascomas imersos a irompentes, em geral em número variado dentro do
estroma, muitas vezes alongados na direção das nervuras; estromas às vezes
um tanto gelatinosos com bases constritas ou estroma em forma de clípeo;
ascos clavados a cilíndricos, com ou sem anel apical, inamiloides no ápice,
não evanescentes, octosporados; ascosporos curtofusiformes a globosos,
hialinos a amarronzados, envolvidos em bainha mucilaginosa;
Compreende 51 gêneros e 1173 espécies, cerca de 944 no gênero
Phyllachora. Camarotella é sinonímia de Coccodiella e reúne 21 espécies
biotróficas em folhas de gramíneas, algumas citadas para o Brasil em Souza

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OS REINOS DOS FUNGOS 333

et al. (2008) e Vitória et al. (2008). Neste último trabalho é elucidado o real
agente etiológico da lixa de palmeiras no Brasil, depois de 143 anos de confusão
taxonômica. Bezerra et al. (2006) descrevem espécie nova de Ophiodothella
associada a árvores de Annona squamosa.

ORDEM PLEOSPORALES
SUBCLASSE PLEOSPOROMYCETIDAE
Talo ou estroma ausente ou raramente pouco desenvolvido; ascoma
peritecial, raramente cleistotecial, às vezes clipeado, variável em forma mas em
geral mais ou menos globoso, de parede grossa, imerso ou erumpente, negro,
abrindo por um ostíolo lisígeno bem desenvolvido, às vezes piloso ou setoso,
perídio usualmente grosso, composto por células pseudoparenquimatosas;
tecido interascal formado por pseudoparáfises celulares ou trabeculadas,
frequentemente imersas em um gel J -; ascos mai