UNIVERSIDADE FEDEAL DE GOIÁS

REGIONAL CATALÃO
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
Disciplina Morfologia e Sistemática de Criptógamas

APOSTILA DE FICOLOGIA

Profa. Dra. Débora Machado Corrêa

CATALÃO

2019
 SUMÁRIO

INTRODUÇÃO À FICOLOGIA 01

PHYLUM CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA) 02

INTRODUÇÃO ÀS ALGAS EUCARIÓTICAS 09

PHYLUM RHODOPHYTA 12

PHYLUM CHLOROPHYTA 16

PHYLUM EUGLENOPHYTA 22

PHYLUM BACILLARIOPHYTA 26

PHYLUM PHAEOPHYTA 34

PHYLUM DINOPHYTA 39

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 43
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INTRODUÇÃO À FICOLOGIA

Ficologia ou algologia é a disciplina que estuda as algas. Por razões históricas,

esta é uma especialização da botânica, embora abranja organismos que não podem
ser classificados como plantas.

O termo algas é desprovido de valor taxonômico, e é usado para designar

vários grupos que realizam fotossíntese oxigênica e possuem histórias evolutivas
muito diferentes.

Nesta apostila consideramos os aspectos morfológicos, reprodutivos,

ecológicos e sistemáticos dos principais filos de algas de representatividade no Brasil.
É importante salientar que existem filos de algas não tratados aqui.
 2

DOMÍNIO BACTERIA
PHYLUM CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA)

1. Origem e registro fóssil

As cianobactérias são também conhecidas como Chloroxybacteria ou algas

verdes azuladas, sendo este segundo termo menos utilizado dada a organização
celular procariótica destes organismos. Diferentemente, de outras eubactérias
fotossintetizantes, as cianobactérias realizam fotossíntese oxigênica.

Este grupo surgiu no Pré-Cambriano (3,5 bilhões de anos atrás) e

permaneceram como a forma de vida dominante na Terra por mais de 1,5 bilhões de
anos. O fato de que as cianobactérias surgiram a tanto tempo atrás e permanecem
até hoje como importantes elementos para a produtividade primária da Terra, indica
uma alta maleabilidade adaptativa do grupo frente às mudanças nas condições
ambientais ao longo dos milênios e o grande número de estratégias adaptativas
apresentados pelo grupo justifica sua distribuição cosmopolita no globo terrestre.

As evidências fósseis que nos permitem datar a origem das cianobactérias na

Terra são conhecidas como estromatólitos. Os estromatólitos são formados através
do crescimento gradual de cianobactérias que formam camadas (biofilmes) sobre um
substrato e que vão sedimentando minerais entre as camadas de células em
crescimento e depositando carbonatos em lâminas. O número de tipos de
estromatólitos encontrados atinge seu máximo entre 700 e 800 milhões de anos atrás
e depois declina acentuadamente. Alguns autores sugerem que este decréscimo está
ligado à evolução de numerosos tipos de gastrópodes herbívoros, que se alimentariam
de cianobactérias, impedindo assim a formação dos estromatólitos. Esta hipótese é
suportada pelo fato de que os estromatólitos modernos se desenvolvem melhor em
áreas desfavoráveis aos gastrópodes.

2. Morfologia

As cianobactérias apresentam morfologia que varia de unicelular, passando por

formas coloniais e formas filamentosas, que podem ser homocitadas (ter todas as
células morfologicamente similares) ou heterocistadas (apresentar células
morfologicamente e fisiologicamente diferenciadas). Um filamento é caracterizado por
uma sequência de células ligadas entre si, chamadas tricoma, que é envolvido por
uma bainha mucilaginosa. Filamentos podem apresentar ramificações falsas ou
verdadeiras. Os filamentos podem apresentar apenas uma série de células, sendo
chamados unisseriados ou compostos de mais de uma série de células, sendo
considerados multisseriados.
 3

2.1. Parede celular e bainha mucilaginosa

As cianobactérias apresentam externamente à membrana citoplasmática uma

parede celular semelhante à observada nas bactérias Gram-negativas. Esta parede é
formada por duas camadas, a primeira tem como principal constituinte o
peptideoglicano, a segunda situa-se externamente a esta primeira e chamada
membrana externa, constituída principalmente por lipopolissacarídeos. O espaço
encontrado entre estas duas camadas é chamado espaço periplasmático. Existem
complexos de proteínas que atravessam as camadas da parede celular, permitindo o
trânsito de determinadas substâncias entre o meio e a parede celular, porém a entrada
de tais substâncias no citosol da célula fica submetida à seletividade da membrana
citoplasmática.

Durante a divisão celular, a parede celular que separará duas células-filhas é

formada centripetamente (de fora para dentro).

Externamente à parede celular da maioria das cianobactérias encontra-se uma

bainha mucilaginosa ou envelope mucilaginoso. A mucilagem é produzida no citosol
e secretada através da membrana celular e de poros presentes na parede celular,
formando uma camada que protege a célula/tricoma de dessecação e está envolvida
no movimento de deslizamento, assim como numa série de outras estratégias
adaptativas de Cyanophyta. A composição da bainha mucilaginosa é
predominantemente polissacarídica (exopolissacarídeos), apresentando pequenas
quantidades de proteínas e traços de ácidos graxos.

2.2. Estruturas citoplasmáticas

As estruturas encontradas no protoplasma das cianobactérias assemelham-se

às encontradas nas outras eubactérias. No centro do citosol encontra-se o
cromossomo circular, altamente compactado (nucleoplasma) sem, contudo, estar
associado a histonas.

Na região periférica do protoplasma encontram-se os tilacóides, que são

invaginações da membrana citoplasmática às quais encontram-se associados os
ficobilissomos. Nesta região encontram-se grande número de grânulos de glicogênio
ou amido das cianofíceas, produtos de reserva resultantes da fotossíntese.

Ribossomos do tipo 70S encontram-se dispersos por todo o citosol das

células, porém dispõem-se em maior densidade na região central das células, ao redor
no nucleoplasma.
 4

Grânulos de cianoficina são grandes estruturas, que representam uma forma

de estocagem de nitrogênio, na forma de proteínas, ricas em ácido aspártico e
arginina.

Carboxissomos ou corpos poliédricos ocorrem na região central das células

das cianobactérias e são estruturas proteicas ricas em ribulose-1,5-bifosfato
carboxilase/oxigenase (rubisco), que é a enzima que fixa dióxido de carbono. A
enzima anidrase carbônica também se encontra associada a esta estrutura,
convertendo bicarbonato de sódio em dióxido de carbono dentro dos carboxissomos,
onde a rubisco está presente e tem assim sua atividade carboxilase estimulada. Os
carboxissomos representam um mecanismo de concentração de dióxido de carbono
para as cianobactérias.

Grânulos de polifosfato são esféricos, constituem-se numa forma de

estocagem de fosfato.

Aerótopos são estruturas cilíndricas revestidas por uma camada de proteínas

que acumulam em seu interior gases provenientes do metabolismo celular de algumas
cianobactérias. Estas estruturas quando cheias de gases diminuem a densidade
celular do organismo fazendo com que este flutue na coluna d’água. Quando em
função do consumo de gases presentes no interior dos aerótopos, como o dióxido de
carbono, durante a fotossíntese, estas estruturas se colapsam e o organismo perde a
flutuabilidade, migrando de volta a regiões mais profundas na coluna d’água. Esta
capacidade de migrar na coluna d’água representa uma estratégia adaptativa
importante para grupos planctônicos.

3. Pigmentos fotossintetizantes

Os principais constituintes do aparato fotossintético das cianobactérias são a

clorofila a e as ficobilliproteínas, que são cromo-proteínas solúveis em água, que se
agrupam em agregados macromoleculares (ficobilissomos) aderidos à face externa
das membranas tilacóides. O carotenoide mais abundante em Cyanophyta é o β-
caroteno.

Algumas cianobactérias possuem clorofila b ou d e eram antes agrupadas

anteriormente no Phylum Prochlorophyta, porém as evidências moleculares atuais
não suportam que estes organismos formem um clado separado do Phylum
Cyanophyta.

As cianobactérias apresentam quatro ficobiliproteínas: c-ficocianina,

aloficocianina, c-ficoeritrina e ficoeritrocianina. Todas as cianobactérias apresentam
as duas primeiras ficobiliproteínas citadas, as demais ocorrem apenas em
determinadas espécies. As ficobilinas permitem às cianobactérias o aproveitamento
de um espectro mais amplo de cumprimentos de onda luminosos que a maioria dos
outros grupos de algas existentes.
 5

Algumas cianobactérias podem ajustar a composição de seus pigmentos em

resposta a mudanças na qualidade do espectro de luz, este fenômeno é chamado
adaptação cromática.

4. Células especializadas

4.1. Acinetos

Acinetos são células que se originaram a partir da diferenciação de uma célula

vegetativa, funcionando como esporos de resistência, podendo resistir a períodos de
adversidade.

Algumas alterações fisiológicas observadas na formação de acinetos envolvem

aumento do tamanho celular, desaparecimento gradual de aerótopos (se existentes),
aumento na densidade citoplasmática, no número de ribossomos e grânulos de
reserva. Acinetos maduros contém uma parede celular mais espessada.

Em condições favoráveis os acinetos podem germinar, formando um novo

filamento.

4.2. Heterocistos

Heterocistos ou heterocistos são células especializadas na fixação biológica do

nitrogênio atmosférico. Estas células se diferenciaram a partir de uma célula
vegetativa e apresentam uma série de adaptações que lhes permite criar um
microclima intracelular pobre em oxigênio, aumentando a atividade da enzima
nitrogenase, que catalisa a conversão de N2 em NH3 e é inativada na presença de O2
livre. Tais adaptações incluem altas taxas de consumo de O 2 através da respiração,
inativação do fotossistema II, produção de camadas adicionais à parede celular, que
a torna mais espessa.

Assim como os acinetos, os heterocistos, em geral, são maiores que as células

vegetativas, porém é fácil distinguir estes dois tipos celulares em microscopia de luz,
já que os heterocistos têm aparência hialina, enquanto que os acinetos apresentam
citoplasma densamente granulado. Outra característica que permite a rápida
identificação de um heterocisto é a presença dos nódulos polares, estruturas
localizadas nos pólos do heterocisto, ligados às células vegetativas adjacentes, que
constituem conexões citoplasmáticas por onde o heterocisto transfere às células
vegetativas nitrogênio fixado e recebe fotoassimilados, já que não realiza fotossíntese.

A fixação biológica do nitrogênio (FBN) atmosférico é um processo inducível,

ou seja, é a regulado pelos níveis de amônio ou nitrato no ambiente. Caso haja amônio
ou nitrato disponíveis em quantidades suficientemente altas no meio, a FBN, que é
um processo energeticamente custoso, não ocorrerá. A freqüência com que os
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heterocistos ocorrem no filamento é inversamente proporcional à quantidade de

amônio/nitrato disponíveis no meio.

A posição dos heterocistos pode ser terminal (ocorrer em uma ou ambas

extremidades do filamento) ou intercalar (ocorrer entre células vegetativas
adjacentes).

Apesar da taxa de fixação de nitrogênio ser mais alta em cianobactérias

heterocistadas, aquelas que não diferenciam heterocistos podem apresentar
estratégias para a realização da FBN, tais como realizá-la durante a noite (quando
não há oxigênio sendo formado pela fotossíntese) ou em condições de anaerobiose.

Os heterocistos são células tão especializadas em sua função, que uma vez
diferenciadas não podem voltar a ser células vegetativas, geralmente não possuem
grande longevidade e quando se tornam não funcionais, geralmente são liberados,
levando à quebra do filamento.

5. Divisão celular

A fissão binária é a forma mais comum de divisão celular e pode ocorrer entre 1
a vários planos de divisão, levando a formação de talos com as várias morfologias
encontradas em Cyanophyta. No tipo mais comum de fissão binária, a célula mãe se
divide em duas células filhas isométricas. Um tipo especial de fissão binária
assimétrica é observado durante a formação de exósporos.

A fissão múltipla pode ser observada na formação de baeócitos ou endósporos.

Neste tipo de divisão celular, a célula mãe tem o citoplasma dividido em centenas de
esporos, que quando maduros serão liberados levando ao rompimento da parede da
célula mãe.

6. Reprodução assexuada

Apesar de existirem evidências de troca de material genético em Cyanophyta, não

há evidência de reprodução sexuada (conjugação) neste grupo. A reprodução ocorre
basicamente por vias assexuadas.

A simples fragmentação do talo pode ser considerada uma forma de reprodução

assexuada.

A produção de esporos é uma forma de reprodução assexuada importante para

algumas ordens, e pode acontecer pela produção de exósporos ou endósporos
(baeócitos). A produção de acinetos também pode ser considerada uma forma de
reprodução assexuada.
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Os hormogônios podem ser considerados uma forma de reprodução

assexuada do tipo dispersão. Os hormogônios são pequenos segmentos de células
que sofrem modificações fisiológicas, sendo destacadas do filamento mãe e que se
dispersam no ambiente, vindo eventualmente a se desenvolver num novo talo.
Algumas cianobactérias apresentam necrídios ou discos de separação, que são
células de um filamento que são programadas para morrer, acumulam mucilagem em
seu interior, tornando-se rígidas e auxiliam a separação do hormogônio do filamento
mãe.

7. Ecologia

As cianobactérias surgiram no ambiente marinho, desenvolvem-se especialmente

bem na zona litorânea, em águas rasas e quentes, porém também são importantes
componentes do fitoplâncton nos mares abertos, sendo responsáveis por grande parte
da produtividade primária observada nestes ambientes.

Os ecossistemas de água doce representam um nicho especialmente favorável ao

desenvolvimento das cianobactérias. Florações destes organismos em sistemas de
água doce são cada vez mais comuns devido ao enriquecimento nutricional da água
pela atividade humana (eutrofização).

Nos sistemas aquáticos, as cianobactérias que se encontram errantes na coluna

d’água são chamadas planctônicas; aquelas que crescem no fundo de lagos e
oceanos sobre o sedimento são chamadas bentônicas; e aquelas que crescem
aderidas a outras algas, plantas, fragmentos de madeira ou superfícies artificiais de
cimento são chamadas perifíticas.

Estes organismos desenvolvem-se bem também em ecossistemas terrestres, nos

quais desempenham um importante papel como colonizadores primários e mais tarde
mantendo a agregação e umidade do solo. As cianobactérias que se desenvolvem
diretamente sobre rochas são chamadas epilíticas, as que se desenvolvem no interior
de pequenas cavidades de rochas são chamadas endolíticas e as que se
desenvolvem nas camadas superficiais do solo chamadas de edáficas.

Existem ainda representantes que ocupam ambientes chamados de subaéreos,

ou seja, crescem sobre cascas de árvores, na fachada de edifícios e monumentos.

São consideradas cosmopolitas, pois apresentam distribuição em todas as partes

do globo terrestre, incluindo ambientes considerados extremos como desertos,
regiões polares, fontes termais e ambientes hipersalinos.

Participam de associações simbióticas extracelulares e intracelulares (menos

comumente), nas quais disponibilizam nitrogênio sobre formas assimiláveis para seus
hospedeiros.
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Associam-se com fungos formando liquens; associam-se a plantas, nas quais

ficam abrigadas em cavidades, como em Azolla sp e Cycas sp.; e ainda a animais,
como as esponjas marinhas.

8. Cianotoxinas

Algumas cianobactérias são capazes de produzir toxinas (cianotoxinas).

Fisiologicamente, podem ser subdivididas em três classes: neurotoxinas,
hepatotoxinas e citotoxinas irritantes por contato.

As neurotoxinas são alcalóides que bloqueiam a transmissão de sinais entre dois

neurônios, ou entre um neurônio e seu efetor (um músculo) em animais e no homem,
podendo levá-los à morte.

As hepatotoxinas causam desarranjo das células hepáticas, causando

sangramento no fígado. As hepatotoxinas podem ter efeito cumulativo no organismo.

Têm grande importância nos sistemas de água doce, a partir dos quais podem ser
ingeridas por humanos e animais, levando a intoxicação. Outras substâncias não
tóxicas, como o MIB e a geosmina, também produzidas pelas cianobactérias podem
causar odor ou sabor desagradável na água.

Alguns papéis que as cianotoxinas podem desempenhar são: evitar a herbivoria,

inibindo o desenvolvimento de organismos que se alimentam de cianobactérias;
podem funcionar como substâncias alelopáticas, inibindo o desenvolvimento de outras
algas; e ainda podem funcionar como sinalizadores entre espécies/indivíduos de uma
comunidade, caracterizando um processo chamado “corum sensing”.

9. Classificação (Anagnostidis & Komarék, 1988)

Esta classificação tem propósitos didáticos, baseando-se em critérios morfológicos

e não representa uma classificação natural dos organismos, ou seja, as ordens
apresentadas aqui não são suportadas filogeneticamente.

Ordem Chroococcales: Reúne as cianobactérias de morfologia unicelular ou

colonial, que se dividem por fissão binária e, em alguns casos múltipla.

Ordem Oscillatoriales: Reúne as cianobactérias de talo filamentoso

homocistado.

Ordem Nostocales: Apresenta indivíduos de talo filamentoso, heterocistado e

com ramificações falsas (quando estas existirem).

Ordem Stigonematales: Apresenta indivíduos de talo filamentoso, heterocistado

e com ramificações verdadeiras.
 9

INTRODUÇÃO ÀS ALGAS EUCARIÓTICAS

1. Origem da compartimentação intracelular eucariótica

Postula-se que a compartimentalização intracelular das células eucarióticas

tenha se originado a partir de invaginações da membrana citoplasmática, que
posteriormente se especializaram na realização de diferentes tarefas dentro da célula.
Esta teoria é conhecida como hipótese autogênica e explica de forma satisfatória a
origem de organelas como o complexo de Golgi, vacúolos, retículo endoplasmático e
o envelope nuclear. Contudo esta hipótese não explica de forma convincente o
aparecimento de organelas como as mitocôndrias e os cloroplastos. Estas organelas
são capazes de se autorreplicarem, possuindo material genético próprio e ribossomos
do tipo 70S. A teoria mais aceita para explicar o aparecimento destas organelas é a
teoria endossimbiótica. A origem dos cloroplastos é discutida abaixo.

2. Endossimbiose primária

Este processo é caracterizado pela ingestão de um procarioto

fotossintetizante (cianobactéria) por um eucarioto fagocítico não
fotossintetizante. Durante a ingestão do procarioto, um vacúolo fagocítico é formado
envolvendo-o, porém após o processo de ingestão, o procarioto não é digerido, sendo
mantido dentro do eucarioto hospedeiro. O procarioto fotossintetizante,
posteriormente, durante a evolução, perde a parede celular e seu genoma é reduzido,
passando a depender parcialmente de fatores codificados pelo genoma do hospedeiro
para sua manutenção, passando a integrar a célula eucariótica como uma organela.
Como resultado temos um eucarioto fotossintetizante que possui um cloroplasto
revestido por duas membranas (envelope do cloroplasto). O rearranjo das membranas
dos tilacóides e a evolução dos carboxissomos, resultando no aparecimento de
pirenóides completam a transição para cloroplastos verdadeiros, como ocorre nos
grupos citados abaixo.

Os grupos que foram originados por este tipo de endossimbiose são:

Glaucophyta, Chlorophyta e Rhodophyta.

Considerando-se que uma cianobactéria seja o endossimbionte fagocitado

neste processo, é fácil imaginar que os pigmentos presentes nos cloroplastos de
Glaucophyta e Rhodophyta sejam a clorofila a e as ficobiliproteínas. Porém, durante
a evolução, a cianobactéria endossimbiôntica que deu origem aos cloroplastos de
Chlorophyta sofreu alterações na composição de seus pigmentos, sendo a clorofila a
mantida, as ficobiliproteínas foram perdidas e a clorofila b, por exemplo, foi adquirida
na linhagem Viridiplantae.
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3. Cloroplastos com apenas duas membranas do envelope do cloroplasto

Os Phyla Glaucophyta, Rhodophyta e Chlorophyta possuem o cloroplasto

revestido por duas membranas (envelope do cloroplasto). A membrana mais interna
do envelope destes cloroplastos correspondente a membrana citoplasmática da
cianobactéria que foi fagocitada dando origem à organela, enquanto que a membrana
mais externa corresponde a membrana do vacúolo digestivo que englobou a
cianobactéria durante o processo de fagocitose.

Cloroplastos revestidos apenas pelo envelope do cloroplasto, em geral,

possuem mecanismos de concentração de carbono. Neste tipo de organismos
existem proteínas na membrana citoplasmática que transportam HCO 3- (a forma de
carbono inorgânico mais abundante em pHs alcalinos, como os dos oceanos) para
dentro da célula. O HCO3- penetra livremente o envelope dos cloroplastos, chegando
ao estroma (alcalino) do plastídio, onde permanece predominantemente nesta forma.
Porém ao passar até o lume dos tilacóides, que tem pH ácido é convertido a CO2, esta
conversão de HCO3- a CO2 é ainda intensificada pela presença da enzima anidrase
carbônica, aderida à membrana dos tilacóides. O CO2 retorna ao estroma do
plastídio, onde encontra-se a enzima rubisco, em tamanha concentração que a
atividade carboxilase desta enzima é estimulada, ocorrendo a fixação do carbono.
Contudo o CO2 tende a rapidamente escapar dos cloroplastos e da célula, reduzindo
a efetividade do mecanismo de concentração de carbono.

4. Endossimbiose secundária

É caracterizada pela ingestão de um eucarioto fotossintetizante (que adquiriu

seu plastídio via endossimbiose primária) por outro eucarioto não
fotossintetizante. O eucarioto fagocitado, durante a evolução, sofreu profunda
redução de seu citosol, perde a parede celular e sofre drástica redução de seu
genoma, passando a depender do controle do hospedeiro, que o integra como uma
organela. Como resultado, teremos um eucarioto fotossintetizante com um total de 3
ou 4 membranas revestindo os cloroplastos. O número de membranas revestindo os
cloroplastos provavelmente durante a evolução deve ter sido reduzido por questões
de economia de energia.

Os grupos que foram originados por este tipo de endossimbiose foram os Phyla:
Euglenophyta, Bacillariophyta e Phaeophyta, sendo que no primeiro caso, o
endossimbionte foi uma Chlorophyta e nos dois últimos uma Rhodophyta.

5. Endossimbiose terciária

É caracterizada pela ingestão de um eucarioto fotossintetizante (que adquiriu

seu plastídio via endossimbiose secundária) por outro eucarioto não
 11

fotossintetizante. O eucarioto fagocitado, durante a evolução, sofreu profunda

redução de seu citosol, perde a parede celular e sofre drástica redução de seu
genoma, passando a depender do controle do hospedeiro, que o integra como uma
organela. Como resultado, teremos um eucarioto fotossintetizante com um total de 3
membranas revestindo os cloroplastos. O número de membranas revestindo os
cloroplastos pode durante a evolução ter sido reduzido por questões de economia de
energia, uma vez que a síntese de tais componentes subcelulares é dispendiosa.

O grupo que foi originado por este tipo de endossimbiose que será tratado nesta
disciplina é o Phylum Dinophyta. Neste grupo, a aquisição de plastídios ocorreu em
múltiplas ocasiões durante a evolução dos dinoflagelados, tendo plastídios originados
de representantes de Bacillariophyta e Cryptophyta.

6. Cloroplastos envoltos por três ou quatro membranas

Os Phyla Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta e Phaeophyta possuem

além das duas membranas do envelope do cloroplasto, uma ou duas membranas
externas provenientes de uma fusão da membrana do vacúolo digestivo (que
englobou o eucarioto fotossintetizante que originou o plastídio) com o retículo
endoplasmático. Tais cloroplastos podem ou não ter a face externa rugosa à
semelhança do retículo endoplasmático.

Tais cloroplastos possivelmente evoluíram e foram selecionados em um

período geológico no qual os níveis de CO2 atmosféricos eram muito baixos e
apresentam o mecanismo de concentração de carbono descrito a seguir.

A membrana mais externa destes plastídios, chamada membrana do

cloroplasto retículo endoplasmático (CER) é extremamente impermeável a CO 2 e
HCO3-, havendo em suas membranas proteínas que transportam estas formas de
carbono para o interior do cloroplasto à custa do gasto de ATP. O HCO3- penetra nos
cloroplastos chegando a uma região entre a membrana do CER e o envelope do
cloroplasto, que é ácida (origem do vacúolo digestivo), sendo convertido a CO 2 e
atravessa livremente o envelope do cloroplasto, chegando ao estroma (alcalino) do
plastídio, onde retorna à forma de HCO3-. Porém ao passar até o lume dos tilacóides,
que tem pH ácido é convertido a CO2, esta conversão de HCO3- a CO2 é ainda
intensificada pela presença da enzima anidrase carbônica, aderida à membrana dos
tilacóides. O CO2 retorna ao estroma do plastídio, onde encontra-se a enzima rubisco,
em tamanha concentração que a atividade carboxilase desta enzima é estimulada,
ocorrendo a fixação do carbono. Estes cloroplastos retêm o CO2 dentro do plastídio já
que este não passa livremente pela membrana do CER. Em condições nas quais as
concentrações de CO2 ambientais são baixas, este tipo de plastídio é considerado
vantajoso em comparação aos que têm apenas o envelope do cloroplasto.
 12

DOMÍNIO EUKARYA
PHYLUM RHODOPHYTA

1. Introdução

As algas vermelhas constituem, provavelmente, o grupo de algas eucarióticas

mais antigo, tendo aparecido no Pré-Cambriano, entre 750-1250 milhões de anos
atrás.

Entre as algas marinhas, constituem o grupo de maior diversidade,

apresentando cerca de 5000 espécies. Habitam principalmente ambientes marinhos,
de clima tropical e temperado, próximos da costa. Sua abundância cai
substancialmente em ambientes polares e subpolares. O organismo eucariótico
fotossintetizante que habita a maior profundidade de que se têm registro, é uma
Corallinaceae que vive a 210 metros de profundidade, nas Bahamas.

Cerca de 200 espécies de Rhodophyta ocorrem em ambientes de água doce,

geralmente em águas frias, rasas e de correnteza forte. Estas apresentam, em geral,
talos mais reduzidos em relação às algas vermelhas marinhas.

Alguns representantes de Rhodophyta capazes de depositar calcificar suas

paredes desempenham um papel ecológico extremamente importante em corais de
recife, os quais constituem um dos ecossistemas de maior biodiversidade observados
na Terra. Estas algas vermelhas de talo resistente devido à deposição de carbonato
de cálcio permitem a consolidação e estabilização dos recifes de corais, protegendo-
os do impacto direto das ondas.

O crescimento contínuo de algas vermelhas calcificadas no fundo dos oceanos

através das eras resulta na formação de grandes depósitos de carbonato em algumas
áreas do globo. Depósitos de carbonato modernos de mais de 25 metros de
profundidade já foram encontrados e mantêm concentrações muito altas de carbono
fora dos ciclos biogeoquímicos de curto prazo.

Outros potenciais impactos das algas vermelhas sobre o ecossistema incluem

a produção de compostos halogenados voláteis, que podem afetar os níveis de
ozônio; e a emissão de DMS, um composto volátil que contém enxofre e que contribui
para a formação de precipitação ácida.

Também constituem um dos grupos de algas de maior interesse econômico,

podendo ser cultivadas ou coletadas de populações naturais, principalmente para a
alimentação e para a extração de poligalactanos sulfatados presentes em sua matriz
extracelular. Estes poligalactanos são extraídos e purificados como Agar, agarose e
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carragenano. Tais polímeros apresentam propriedades coloidais únicas e são muito

complexos para a síntese artificial. Entre as aplicações industriais, podemos citar: na
indústria têxtil, especialmente no processo de impressão de estampas; na
manufaturação de papéis especiais; na produção de cremes dentais e cosméticos; e
na indústria alimentícias como espessantes alimentícios. Também são de grande
interesse farmacêutico, biomédico e biotecnológico.

2. Características celulares

A parede celular das Rhodophyta é constituída de uma trama de microfibrilas

de celulose (exceções encontradas em Bangiales) entre as quais polissacarídeos e
mucilagem formam uma matriz amorfa. Os principais constituintes da matriz amorfa
são os ágares e carragenanos, que chegam a representar 70% da massa seca da
parede celular. Uma cutícula proteica pode ocorrer externamente à parede celular.

Os cloroplastos das algas vermelhas são revestidos de duas membranas que

constituem o envelope do cloroplasto, com um tilacóide por banda. Tais cloroplastos
foram originados por endossimbiose primária. Os pigmentos fotossintetizantes são a
clorofila a e as ficobilinas. Existem relatos da ocorrência de clorofila d em Rhodophyta,
porém tais relatos são hoje tidos como errôneos, este tipo de pigmento é encontrado
em uma cianobactéria que vive como epífita sobre o talo de certas algas vermelhas.

Adaptação cromática complementar ocorre entre as algas vermelhas à

semelhança do que é observado em Cyanophyta.

O produto mais comum da fotossíntese é o floridosídio (O-α-D-galactopiranosil-

(1-2)- glicerol) e aparentemente, tem a mesma função que a sacarose, que é o produto
fotossintético das algas verdes e das plantas superiores. A substância de estocagem
das Rhodophyta é o amido das florídeas (similar à amilopectina) que ocorrem como
grãos dispersos no citosol ou nos grupos mais primitivos, no citosol formando uma
bainha na região correspondente ao pirenóide.

Uma característica marcante de Rhodophyta é a presença de conexões

celulares citoplasmáticas, chamadas de sinapses (em inglês pit connections), entre
duas células adjacentes formadas durante a divisão celular (conexão celular primária)
ou entre as células de dois filamentos vizinhos que se fundem (conexão celular
secundária). Cada conexão é constituída de uma região central proteica que funciona
como um “tampão”, chamada por alguns autores de rolha sináptica, que é revestida
por uma membrana contínua com a membrana citoplasmática de duas células
adjacentes. Esta estrutura pode apresentar variações. Estas conexões celulares não
representam verdadeiras conexões entre o citosol das células, ou seja, a passagem
de substâncias entre as células unidas por este tipo de conexão é limitada/controlada
pela membrana citoplasmática. Possivelmente, estas conexões funcionem como
pontos de fortificação que conferem maior resistência estrutural ao talo.
 14

Algumas Rhodophyta podem depositar carbonato de cálcio externamente às

paredes celulares, geralmente na forma de calcita (Corallinales) ou de aragonita
(Nemaliales). Em tais grupos, a deposição de carbonato pode ser homogênea no talo
ou restrita a certas partes do talo. Neste último caso, a deposição de carbonato é
restrita a regiões chamadas de intergenículos, que são entremeadas por regiões não
calcificadas chamadas de genículos. A presença de genículos confere certa
maleabilidade ao talo, que possui uma aparência articulada.

3. Organização do talo e formas de crescimento

As formas filamentosas representam o tipo mais comum de organização do talo

entre as algas vermelhas. Este tipo de organização geralmente está associado à
presença de uma ou mais células meristemáticas apicais. Dois tipos de crescimento
apical são observados em Rhodophyta: o crescimento uniaxial, no qual uma única
célula apical inicial se divide para formar as demais células que compõem o talo; e o
crescimento multiaxial, no qual o talo é constituído por vários filamentos, cada um
dos quais apresenta uma célula apical inicial. Os talos originados pelo primeiro tipo de
crescimento apical são, em geral, menores e mais delicados, enquanto que os
formados pelo segundo tipo resultam em talos mais robustos, nos quais os feixes de
filamentos se justapõem em tamanho grau, que em corte transversal lembram um
parênquima. Este tipo de organização do talo é chamado de
pseudoparenquimatoso. Outros tipos de formas de crescimento são observados
entre as algas vermelhas, como o intercalar, o difuso, o tricotálico, etc.

4. Estruturas reprodutivas

4.1. Reprodução assexuada

A reprodução assexuada no grupo ocorre pela produção de monósporos, que

germinam formando, por mitose, um talo igual ao da geração que lhe deu origem. Os
monósporos são formados por células chamadas de monosporângios (um esporo
produzido por cada esporângio).

A fragmentação vegetativa do talo também pode ser uma estratégia de

reprodução assexuada.

4.2. Reprodução sexuada

As Rhodophyta não apresentam células flageladas. Na reprodução sexuada,

as espermácias (gametas masculinos) produzidas pelos espermatângios (órgãos
sexuais masculinos) são passivamente carregadas pela correnteza até o órgão sexual
feminino, chamado de carpogônio. O carpogônio consiste de uma porção basal
 15

dilatada e de uma porção alongada e fina, a tricógine, que recebe os gametas

masculinos.

Como os gametas são aflagelados existe uma probabilidade baixa de que uma
espermácia alcance uma tricógine receptiva. Alguns mecanismos aumentam esta
probabilidade: 1) As espermácias de algumas espécies apresentam apêndices que
aumentam a sua superfície e permitem que sejam carregados a maiores distâncias
pela correnteza. 2) A composição de carboidratos constituintes de parede das
espermácias difere das encontradas em células vegetativas, aderindo-se somente a
parede das tricógines.

4.2.1. Ciclo de vida trifásico

Após a fertilização, o carpogônio fertilizado forma a geração carposporofítica

(2n) que produzirá carpósporos (2n) por mitose. Em muitos casos, a geração
carposporofítica (= carposporófito) fica retida numa estrutura chamada cistocarpo
(observada sobre os talos da fase gametofítica), que corresponde a um carposporófito
mais os tecidos do gametófito (n) que o revestem e protegem. Os carpósporos
produzidos pela geração carposporofítica podem ser liberados para o meio através de
um poro presente no cistocarpo. Neste caso, a geração carposporofítica não é de vida
livre.

Quando os carpósporos germinam dão origem por mitose à geração

tetrasporofítica (2n). A geração tetrasporofítica (= tetrasporófito) produz vários
tetrasporângios que geram, usualmente, quatro tetrásporos (n) por meiose. Os
tetrásporos germinam formando a geração gametofítica (n).

Note que a ocorrência de um ciclo de vida trifásico representa a amplificação

de um único evento de fertilização. Um único zigoto pode, em potencial, resultar em
bilhões de gametófitos.

4.2.2. Ciclo de vida bifásico

Outros representantes de Rhodophyta podem apresentar ciclos de vida

bifásicos, com alternância de geração isomórfica ou heteromórfica.

Após a fertilização, o zigoto sofre divisões mitóticas produzindo vários

carpósporos (2n) que são liberados e germinam um esporófito filamentoso (muitas
vezes referidos como fase conchocélis). Este esporófito (2n) pode proliferar
assexuadamente através da produção de monósporos (2n). Sob condições
ambientais apropriadas, o esporófito (2n) pode produzir conchósporos (n) que
germinam formando a geração gametofítica (n).
 16

DOMÍNIO EUKARYA
PHYLUM CHLOROPHYTA

1. Introdução

As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos. A grande

maioria das espécies, aproximadamente 90%, é de água doce, apresentando uma
distribuição cosmopolita, isto é, apresentam ampla distribuição no planeta. É o grupo
predominante do plâncton de água doce. A maior parte das formas marinhas encontra-
se em águas tropicais e subtropicais, fazendo parte dos bentos. Existem algumas
formas terrestres, crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos (Trentepohlia sp).
Outras crescem sobre camadas de gelo nos polos (Chlamydomonas sp.). Existem
ainda, formas saprófitas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com
fungos (líquens), protozoários, celenterados (ex. hidras) e mamíferos (ex. nos pelos
de bicho-preguiça).

Trata-se de um grupo antigo de algas, sendo os primeiros fósseis atribuídos ao

grupo datados de aproximadamente 1,6 bilhões de anos atrás. A classe
Charophyceae possivelmente tenha aparecido entre 400 e 500 milhões de anos atrás.

As algas verdes, as briófitas e as plantas vasculares formam um grande clado

chamado Viridiplantae. Todos os representantes de Viridiplantae compartilham um
ancestral que teve o cloroplasto originado a partir um evento de endossimbiose
primária, no qual uma cianobactéria foi fagocitada por um eucarioto não-
fotossintetizante, tornando-se uma organela e posterior perda das ficobilinas e
aquisição da clorofila b.

2. Estrutura Celular

As paredes celulares usualmente apresentam a celulose como o principal

polissacarídeo estrutural, contudo em algumas ordens, como Caulerpales
(Chorophyceae), xilanos ou mananos podem substituir a celulose. Na Ordem
Volvocales (Chlorophyceae) as paredes celulares são compostas de glicoproteínas.
Representantes mais primitivos de Chlorophyta, como Tetraselmis sp., Nephroselmis
sp., Mantoniella sp. e Micromonas sp., apresentam uma parede celular composta por
escamas que se sobrepõem, compostas de polissacarídeos ácidos.
 17

Os pigmentos fotossintetizantes são semelhantes aos das plantas superiores; as

clorofilas a e b estão presentes e o principal carotenoide é a luteína. Em condições de
deficiência de nitrogênio pode haver acúmulo de carotenoides (principalmente β-
caroteno) fora do cloroplasto, dando à alga uma coloração alaranjada ou vermelha.
Carotenoides extraplastídicos são comumente observados em zigotos e estruturas de
reprodução sexuada.

Os cloroplastos são revestidos por duas membranas do envelope do cloroplasto.

Os tilacóides formam bandas de três a cinco tilacóides sem formar grana. A substância
de reserva é similar a das plantas superiores (amido) e é composta de amilose e
amilopectina. As vias fotossintéticas de Chlorophyta também são similares as das
plantas superiores, sendo grande parte destas vias primeiro elucidadas através de
pesquisas com gêneros de algas verdes, como Chlorella sp.

As células vegetativas de grande parte dos representantes de Volvocales

apresentam vacúolos contrácteis, geralmente, ocorrendo aos pares na base dos
flagelos em organismos biflagelados. Estes vacúolos contrácteis desempenham um
importante papel na osmorregulação celular e podem ainda atuar na remoção de
toxinas provenientes do metabolismo celular.

A movimentação celular pode ocorrer pela atuação de flagelos ou por deslizamento

sobre um substrato através de secreção de mucilagem (ex.: Desmidiacea,
Zygnematales, Charophyceae). Grande parte das células flageladas que apresentam
fototaxia, entre as Chlorophyta, apresentam estigmas compostos de gotículas lipídicas
(carotenoides de coloração avermelhada). A percepção da luz é realizada por um
fotorreceptor, composto de um cromóforo (o cis-retinol, uma rodopsina) ligado a uma
proteína, localizado na membrana plasmática acima do estigma, que funciona como
um filtro de interferência refletindo comprimentos de onda na faixa do azul e verde de
volta ao fotorreceptor na membrana plasmática. Isto resulta em uma mudança no
potencial de membrana envolvendo a rodopsina, que altera a entrada de cálcio na
célula, levando a mudanças na freqüência com que os flagelos batem e na direção do
movimento.

3. Morfologia

Morfologicamente, é um grupo muito diversificado, existindo formas

unicelulares, coloniais, filamentosas e parenquimatosas. Este aumento na
complexidade morfológica do talo não reflete diretamente evolução dentro de
Chlorophyta. Por exemplo, formas unicelulares aparecem em vários momentos
durante a evolução do grupo, estando representadas desde as classes e ordens mais
primitivas até as mais derivadas. Formas de talo similares observadas entre algas não
relacionadas possivelmente resultaram de processos independentes de adaptação a
pressões de seleção similares.
 18

As formas unicelulares mais primitivas são flageladas, como Chlamydomonas

sp. (Chlorophyceae). Formas unicelulares mais derivadas, como as Desmidiaceae
que possuem células elaboradamente divididas em semi-células, são observadas em
Charophyceae.

As formas coloniais mais primitivas são flageladas como Eudorina sp.

(Chlorophyceae). Algumas formas coloniais apresentam um arranjo e número definido
(às vezes múltiplos de número fixo) de células para a espécie. Estas colônias recebem
o nome de cenóbios.

Quanto às formas filamentosas, estas podem apresentar células uninucleadas

(Chlorophyceae, Charophyceae) ou podem ter organização cenocítica (comum em
Ulvophyceae). As formas cenocíticas não apresentam paredes transversais (septos)
separando o protoplasto de todas as suas células, somente algumas células
apresentam septos e estes delimitam grandes células multinucleadas. Também
existem formas cenocíticas não filamentosas.

Formas filamentosas mais derivadas podem ser observadas dentre as

Charophyceae, culminando no aparecimento de talos com organização em nós e
entrenós, como observado em Chara sp. e Nitella sp. (Charales)

As formas parenquimatosas podem apresentar uma ou mais camadas de

células, como em Monostroma sp. e Ulva sp. (Ulvophyceae), podem ainda apresentar
morfologias mais elaboradas como em Coleochaete sp. (Coleochaetales,
Charophyceae), que possuem gametângios com células estéreis protetoras de
gametas.

4. Reprodução Assexuada

O tipo mais simples de reprodução assexuada observado em Chlorophyta é a

fragmentação do talo.

A produção de esporos também é muito comum no grupo e geralmente é

induzida por alterações no meio. Os zoósporos (esporos flagelados) são geralmente
produzidos por células vegetativas (ex.: Ulothrix sp.) e em alguns casos, formados em
esporângios especializados (ex.: Derbesia sp.). Aplanósporos são esporos não
flagelados que possuem uma parede celular distinta da parede da célula parental e
que podem germinar, originando um novo talo igual ao parental (ex.: Trebouxia sp.).
Autósporo é um tipo de esporos não flagelado que possui a mesma forma da célula
parental (ex.: Chlorella sp.).

Organismos cenobiais podem se reproduzir assexualmente pela produção de

autocolônias (colônias filhas) com número definido de células, que sofrem maturação
 19

após a liberação da colônia parental, havendo somente aumento do tamanho das

células do cenóbio, sem aumento do número de células, já que este é definido na
formação da autocolônia.

5. Reprodução Sexuada

A reprodução sexual em Chlorophyta pode ser isogâmica, anisogâmica ou

oogâmica. Em linhas gerais, evolutivamente observamos esta mesma seqüência de
aumento de complexidade nos ciclos de vida do grupo. Nos ciclos de vida mais
simples observados em Chlorophyta, os gametas não são células especializadas,
sendo células vegetativas que, num dado momento, atuam como gametas (ex.:
reação de aglutinação em Chlamydomonas sp.). Contudo, na maioria das espécies
isogâmicas e anisogâmicas os gametas são células especializadas produzidas em
estruturas não especializadas, enquanto que entre as espécies oogâmicas os
gametas são geralmente produzidos em gametângios especializados (ex.:
Coleochaetales e Charales). A maioria das Chlorophyta produzem gametas flagelados
(zoogametas), enquanto que em Zygnematales aplanogametas (gametas não
flagelados) ou gametas amebóides são formados (ex.: conjugação em Spirogyra sp.).

Em grande parte das Chlorophyta, a gametogênese é induzida por alterações

ambientais, em outras é dependente da presença de duas linhagens sexualmente
diferentes e compatíveis entre si (ex.: algumas espécies de Oedogonium sp.).

6. Classificação

Quatro classes são reconhecidas no Phylum Chlorophyta (Lee, 2008):

Classe 1 - Prasinophyceae: Inclui as algas verdes flageladas cobertas por escamas

ou nuas (não têm paredes celulares) com fuso interzonal que é persistente durante a
citocinese; algas verdes primitivas, algumas das quais possivelmente tenham dado
origem a outras classes de Chlorophyta.

Classe 2 - Ulvophyceae: Células móveis com simetria externa aproximadamente

radial, com flagelos aderidos na porção anterior da célula; escamas podem estar
presentes nas células móveis; fuso mitótico interzonal persistente durante a telófase;
o sulco de clivagem produz a nova parede celular entre as células filhas; estigma
comum; espécies predominantemente marinhas; ausência de zigotos dormentes;
maioria dos ciclos de vida apresenta alternância de gerações, com anisogamia e
isogamia.
 20

Classe 3 - Chlorophyceae: Células móveis com simetria externa radial ou

aproximadamente radial, com flagelos aderidos na porção anterior da célula; células
móveis tecadas; fuso mitótico interzonal colapsado durante a telófase; o ficoplasto
produz a nova parede celular entre as células filhas; estigma comum; espécies
predominantemente de água doce; zigotos passam por períodos de dormência;
meiose ocorre na germinação do zigoto; virtualmente todos os tipos de ciclo de vida
são observados dentro da classe, em ciclos de vida oogâmicos os gametângios são
simples, em geral unicelulares.

Classe 4 - Charophyceae: Células móveis assimétricas, com dois flagelos aderidos

a porção lateral da célula; parede das células móveis geralmente constituída por
escamas; fuso mitótico interzonal persistente na telófase; produção da parede celular
via fragmoplasto após a divisão celular; estigma usualmente ausente;
predominantemente ocupam ambientes de água doce; reprodução sexuada envolve
a formação de um zigoto dormente; meiose ocorre na germinação do zigoto. Oogamia
muito comum, com gametângios complexos em Charales. A matrotrofia é observada
em Coleochaetales.

7. Citocinese

Dois tipos de fuso interzonal ocorrem durante a telófase nas células de

Chlorophyta: o tipo persistente (Figs. 1c e 1d) e o tipo que se colapsa (Figs. 1a e 1b)
antes do final desta fase do ciclo celular. A nova parede celular pode ser formada
entre as duas células filhas por meio de um ficoplasto, de um sulco de clivagem, ou
de um fragmoplasto. Três das classes de Chlorophyta podem ser bem caracterizadas
através destas características, como apresentado no item 6.

Fragmoplasto é a formação da nova parede celular do centro para a periferia

da célula em divisão (divisão centrífuga). A posição da placa celular é arranjada por
microtúbulos do fragmoplasto que se arranjam perpendicularmente ao plano de
divisão celular (note que estamos falando de uma nova série de microtúbulos que se
somam aos microtúbulos do fuso interzonal que são formados paralelamente a
estes), guiando as vesículas dos dictiossomos e o retículo endoplasmático na
formação da nova parede celular. A placa celular é formada por vesículas dos
dictiossomos que se fundem, crescendo do centro em direção a periferia e formando
a nova parede entre as células filhas (Fig.1d)

Ficoplasto é a formação da nova parede celular da periferia para o centro da

célula em divisão (divisão centrípeta), que é orientada por um conjunto de
microtúbulos orientados paralelamente ao plano de divisão celular (note que o
aparecimento dos microtúbulos do ficoplasto ocorre após o colapso dos microtúbulos
do fuso e que esta nova série de microtúbulos é orientada perpendicularmente em
 21

relação aos do fuso mitótico) que levam à divisão celular da periferia para o centro.
Os microtúbulos do ficoplasto podem interagir com o sulco de clivagem levando a
divisão celular da periferia para o centro. O ficoplasto garante que o sulco de clivagem
passe entre as duas células filhas, já que os dois núcleos filhos não ficam muito
afastados graças ao rápido colapso do fuso mitótico.

Observe que nas Figuras 1a e 1b, ficoplasto está designando o conjunto de

microtúbulos formado paralelamente ao plano de divisão celular e que em 1a temos
um ficoplasto típico e em 1b temos uma variação do ficoplasto encontrada em certas
Chlorophyceae mais derivadas que apresentam uma placa celular auxiliando a divisão
celular (note que isto é uma exceção).

Sulco de clivagem é uma invaginação da membrana celular que dá início ao

processo de citocinese (Figs, 1a e 1c). Um anel de actina é formado abaixo da
membrana plasmática na região mediana da célula em divisão, este anel vai se
estreitando e a membrana citoplasmática vai se invaginando em direção ao interior da
célula, que completa a citocinese. Em Chlorophyceae, caracteristicamente a
citocinese se dá pela interação dos microtúbulos do ficoplasto e do sulco de clivagem.
Em Ulvophyceae, o fuso interzonal persiste e após os dois núcleos filhos terem
migrado para os pólos da célula em divisão, não havendo surgimento de novas séries
de microtúbulos (do ficoplasto ou fragmoplasto) o sulco de clivagem leva à citocinese
da periferia para o centro da célula.

Figura 1: Citocinese em alguns representantes de Chlorophyta (Raven, Evert &

Eichhorn, 2005)
 22

DOMÍNIO EUKARYA
PHYLUM EUGLENOPHYTA

1. Origem e registro fóssil

Apesar do registro fóssil de Euglenophyta ser escasso, o fóssil mais antigo

atribuído ao grupo é datado entre o meio do Ordoviciano e o Siluriano (410-460
milhões de anos atrás) e veio de ambientes de água doce próximos ao mar.

2. Estrutura celular

O Phylum Euglenophyta apresenta indivíduos de organização celular eucariótica e

talo sempre unicelular. Existem euglenófitos heterotróficos, fotoautotróficos
facultativos e indivíduos parasitas.
As células euglenóides possuem dois corpos basais e um ou dois flagelos
emergentes. Os flagelos não são compostos de microtúbulos, sendo constituídos de
pelos fibrilares dispostos helicoidalmente ao longo do flagelo. Certas Euglenophyta
possuem dois flagelos emergentes, enquanto que outras apresentam dois flagelos,
mas apenas um deles é emergente. Estes flagelos emergem de uma invaginação
anteriormente posicionada na célula, que consiste de uma porção estreitada e tubular,
chamada canal e uma câmara esférica ou piriforme, chamada de reservatório. O
reservatório recebe água descarregada pelo vacúolo contráctil, que tem função
osmorregulatória na célula.
Dois tipos básicos de movimento flagelar são observados no grupo: O primeiro
grupo que inclui as ordens Eutreptiales e Euglenales apresentam flagelo com
movimento contínuo da base ao ápice, resultando em movimento giratório em círculos.
O segundo grupo, que inclui o gênero Peranema sp., apresenta o flagelo esticado na
posição anterior da célula e apenas o ápice do flagelo é móvel, resultando numa
movimentação suave.
O envoltório celular é constituído por uma película, que ocorre abaixo da
membrana plasmática (plasmalema). Sua composição química é predominantemente
proteica (80%) e lipídica (11%), sendo o restante constituído de carboidratos. A
película consiste de inúmeras “estrias” helicoildalmente sobrepostas. Cada estria tem
uma terminação mais fina e outra mais espessada. Estas terminações se encaixam
umas às outras, sendo que a terminação espessa de uma película se encaixa a
terminação fina da outra. Um sistema de microtúbulos é encontrado na região onde
duas estrias se sobrepõem. Corpos mucíferos são encontrados abaixo das estrias
da película e expelem mucilagem, lubrificando o exterior das células, auxiliando a
movimentação. Alguns euglenóides possuem uma película flexível que permite à
célula apresentar um movimento característico que, no meio aquoso ou úmido, se
denomina movimento euglenóide (metabolia).
 23

Adicionalmente à película, alguns euglenóides podem produzir uma camada mais

externa de envoltório celular, chamada lórica. A lórica é uma forma de matriz
extracelular formada de mucilagem que sofre mineralização com íons de manganês e
ferro, dando uma aparência rígida e resistente à célula. Esta estrutura apresenta um
poro que permite que os flagelos fiquem livres.

2.1. Núcleo mesocariótico

O núcleo euglenóide é do tipo mesocariótico, apresentando cromossomos que

permanecem permanentemente condensados durante o ciclo mitótico, um nucléolo
que não dispersa durante a divisão nuclear e um envelope nuclear que permanece
intacto durante a divisão nuclear. O número cromossômico é geralmente alto, e alguns
gêneros são poliplóides.

2.2. Cloroplasto, mitocôndrias e substância de reserva

Numerosos cloroplastos são encontrados nas células euglenóides, usualmente

têm forma discoides ou placoides com um pirenóide central. Pirenóide é uma região
proteinácea dos cloroplastos, rica na enzima rubisco, e que por isto, comumente está
relacionada com a formação de produtos de reserva da fotossíntese.
Nos cloroplastos ocorrem três membranas, duas do envelope do cloroplasto e
a mais externa, a membrana do cloroplasto retículo endoplasmático. Há presença de
tilacóides que não formam grana, mas que se agrupam formando duas ou três
bandas. Acredita-se que alguns euglenóides adquiriram seus cloroplastos através da
ingestão de uma alga verde que passou a viver simbioticamente na célula ingestora
(hospedeiro), por um processo de endossimbiose secundária.
Os pigmentos fotossintetizantes são a clorofila a e a clorofila b e o β-caroteno,
algumas euglenófitas apresentam a xantofila diadinoxantina.
Grânulos de paramilo estão presentes no citoplasma atuando como
substância de reserva. O paramilo é formado por uma cadeia de β-1,3-glicano.
Numerosas mitocôndrias são encontradas nas células de um euglenóide. Uma
característica interessante é que existem mais mitocôndrias em espécies
exclusivamente heterotróficas do que em espécies autotróficas.
Em alguns casos, a crisolaminarina pode em alguns casos substituir os gânulos
de paramilo como forma de reserva (Eutreptiella gymnastica e Sphenomonas laevis).

2.3. Estigma e fototaxia

Os estigmas são um conjunto de gotículas de lipídios de coloração vermelho-

alaranjados, independentes dos cloroplastos e posicionados na porção anterior da
célula. Há relatos de estigmas de composição variada: alguns contêm α-caroteno e
sete tipos de xantofila, outros são compostos predominantemente de β-carotenos, ou
de um de seus derivados, a equinenona.
 24

Todas as espécies de euglenóides que possuem um estigma e um aparato flagelar

exibem fototaxia, geralmente nadando contra a luz forte (fototaxia negativa) e
nadando do escuro em direção à luz (fototaxia positiva), preferindo luz de baixa
intensidade. Apesar de fazer parte do processo de fototaxia, o estigma não é o
fotorreceptor que responde as mudanças de luminosidade do ambiente.

3. Habitat
São encontrados em habitats predominantemente de água doce, geralmente na
interface ar–água ou água-substrato, não sendo elementos que predominam no
plâncton. São frequentemente encontrados em grande número em ambientes
contaminados por poluição de origem animal ou matéria orgânica em decomposição.
Muitos gêneros são representativos de ambientes marinhos, como: Eutreptia sp,
Eutreptiella sp. e Klebsiella sp.
Também existem muitos gêneros parasitas, como: Khawkinea sp.,
Euglenamorpha sp., e Hegneria sp.

4. Reprodução
Em Euglenophyta, a reprodução sexuada é desconhecida, sendo a reprodução
assexuada por divisão longitudinal a principal forma de reprodução do grupo. A divisão
celular ocorre do ápice para base e cada célula filha conserva um dos flagelos da
célula-mãe, sintetizando o outro par “de novo”.
Em resposta a modificações nas condições ambientais, os euglenóides podem
formar cistos, que funcionam com uma fase de resistência. A formação dos cistos
envolve a perda dos flagelos, aumento no número de grânulos de paramilo estocados,
alteração do formato celular (torna-se uma esfera), aumento do número de corpos
mucíferos e deposição externa de várias camadas de mucilagem.

5. Classificação

5.1. Classe Euglenophyceae

5.1.1. Ordem Heteronematales

Dois flagelos emergentes: um flagelo longo voltado para a região anterior da célula e
outro curto voltado para a posterior; organela especial para ingestão de partículas
presente (citossoma).
Gêneros Comuns: Água-doce: Peranema sp.

5.1.2. Ordem Eutreptiales

Dois flagelos emergentes: um voltado para a região anterior da célula e outro inserido
lateral ou posterior na célula; ausência de organela especial para ingestão de
partículas (citossoma).
Gêneros Comuns: Eutreptia sp., Eutreptiella sp. (Estuários) e Distgma sp. (Água-doce)
 25

5.1.3. Ordem Euglenales

Dois flagelos presentes: somente um flagelo emerge do canal; ausência de organela
especial para ingestão de partículas (citossoma).
Gêneros Comuns: Água-doce: Euglena sp, Trachelomonas sp., Phacus sp. Colacium
sp. e Astasia sp. (incolor)
 26

DOMÍNIO EUKARIA
PHYLUM BACILLARIOPHYTA

1. Introdução

O Phylum Bacillariophyta é representado pelas diatomáceas, organismos

eucarióticos de talo predominantemente unicelular, porém gêneros coloniais não
são incomuns. Está entre os grupos mais abundantes dos eucarióticos aquáticos,
e, portanto, dão grande contribuição para a produtividade primária. Sua diversidade
somente é menor que a das clorófitas. Dominam o fitoplâncton em águas frias, ricas
em nutrientes, superficiais dos oceanos e lagos.
A presença de sílica na parede celular destes organismos tem resultado na
formação de sedimentos maciços denominados Terra de Diatomitos, que possuem
muitas aplicações industriais.
Atualmente, com os avanços da microscopia eletrônica (transmissão e
varredura), a classificação das diatomáceas tem passado por muitas mudanças, já
que a microscopia de luz nem sempre permite a observação de características de
relevância taxonômica.

2. Características gerais

• Eucarióticas
• Presença de CHL a, c1 e c2; Xantofilas (principalmente Fucoxantina) e
Carotenos (beta-caroteno)
• Substância de Reserva: Crisolaminarina e Gotículas de Óleos
• Presença de parede celular composta de dióxido de sílica
• Flagelo: Somente na formação de gametas (Ordem Centrales)

3. Ocorrência

Ocorrem em águas doces e marinhas, onde são encontradas como organismos

planctônicos, bentônicos, perifíticos, epizóicos ou endozóicos. Uma exuberante
comunidade, geralmente ocorre em regiões polares. Também são comuns em
ambientes terrestres úmidos e sub-aéreos.

4. Organização celular

A parede celular é denominada de frústula, sendo formada por duas partes

ou valvas, que se encaixam: epiteca (maior) e hipoteca (menor). O local de
encaixe entre estas duas valvas é denominado de pleura. Muitas vezes ocorre a
 27

deposição de mais parede entre as valvas, formando bandas. É constituída por

sílica, que confere uma grande resistência, e carboidratos. Não existem
evidências de que haja celulose. As frústuas apresentam sistemas de poros
(onde não há deposição de sílica) que produzem padrões de ornamentação
variados, sendo espécie específicos.

Os cloroplastos possuem 4 membranas, sendo as duas mais externas do

cloroplasto retículo endoplasmático, ocupam a maior parte da célula. As
diatomáceas da Ordem Bacillariales (Pennales) possuem geralmente dois
cloroplastos parietais com um pirenóide central. Já na Ordem Biddulphiales
(Centrales) ocorrem numerosos cloroplastos de formato lenticular ou discóide. A
ultra-estrutura destes plastídios é semelhante a de plastídios de organismos
pertencentes ao Phylum Phaeophyta.

Flagelos estão presentes apenas nos gametas masculinos da Ordem

Centrales, em número de um.

5. Classificação

Uma única classe é reconhecida para a divisão Bacillariophyta: Classe

Bacillariophyceae.

Simonsen (1972) reconhece duas ordens para a Classe Bacillariophyceae,

com base na simetria da célula:

5.1. Ordem Pennales (Bacillariales)

A estrutura da valva é geralmente arranjada em referência a uma linha central,

proporcionando uma simetria bilateral, sendo chamadas de diatomáceas penadas.
Existem geralmente dois cloroplastos parietais, um núcleo central, suspenso por
pontes de citoplasma e um vacúolo central.

Em muitas das Pennales, encontra-se no centro da valva, um sulco com

fissura vertical, sem depósito de sílica, denominado de rafe. Esta pode ter a fonna
reta, ondulada ou sigmóide. Está relacionada ao movimento de deslizamento
observado no grupo. Na região central e nos pólos das valvas podem ocorrer
espessamentos de sílica de formato esféricos denominados respectivamente de
nódulo central e nódulos polares.

Representantes da ordem Pennales:

 28

Pinnularia sp. Navícula sp. Cymbella sp.

5.2. Ordem Centrales (Biddulphiales)

A estrutura da valva é arranjada em referência a um ponto central localizado na

própria valva dando origem a uma valva cêntrica ou radial, ou é arranjada em referência
a 2, 3 ou mais pontos, dando origem a valva biangular, triangular ou poligonal. Nestes
casos, a simetria é sempre radiada. Estas células apresentam numerosos cloroplastos
discoides, um núcleo e um grande vacúolo central. Representantes da Ordem
Centrales:

Coscinodiscus sp. Porphyridium sp.

6. Movimento

Diatomáceas da Ordem Pennales podem apresentar movimento de

deslizamento causado pela secreção de substâncias (muco) produzidas no citoplasma
e liberadas pelos inúmeros poros existentes nas frústulas. O movimento nestas
diatomáceas está na dependência da adesão ao substrato. Os caminhos percorridos
dependem da forma da rafe. Já as diatomáceas da Ordem Centrales podem apresentar
movimento de deslizamento proporcionado pela presença de estruturas chamadas
pórtulas ou processos labiados, que são canais de sílica que têm uma abertura voltada
para a face externa da valva e por onde ocorre a secreção de mucilagem.
 29

7. Reprodução e ciclo de vida

Nas diatomáceas ocorre tanto a reprodução gamética (sexuada) quanto a

vegetativa e espórica (assexuada). A reprodução vegetativa ocorre através da
simples divisão celular ou bipartição.

7.1. Reprodução assexuada

Após o aumento do protoplasto de uma célula, as duas valvas são afastadas,

e após a divisão mitótica do núcleo diploide, ocorre a divisão citoplasmática. As valvas
da célula materna se tornam as epitecas das células filhas, que sintetizam uma nova
hipoteca. Desta forma, apenas uma célula filha mantém o tamanho da célula original,
a outra será um pouco menor.

No decorrer das sucessivas divisões celulares, uma parte da população vai

diminuindo de tamanho. Esta redução constante é compensada, em algumas
espécies, por um maior número de divisões da célula filha de maior tamanho. No
entanto, quando as células atingem um tamanho mínimo, o tamanho original pode ser
recuperado principalmente através da reprodução gamética, durante a formação do
zigoto ou pela formação de esporos de resistência.

7.2. Reprodução espórica

Algumas diatomáceas podem formar estatósporos durante algumas vezes

durante seu ciclo de vida. Presume-se que estes sejam formas de resistência aa
condições ambientais adversas.

Ocorre um espessamento da parede e perda do vacúolo (por isso possui menor

tamanho que a célula original), consequentemente, o estatósporo se deposita no fundo
do oceano, e pode voltar à atividade quando as condições se tornam favoráveis. Para
isto, ocorre um aumento de protoplasto com consequente restabelecimento do tamanho
da espécie. Curiosamente, a formação de estatósporos é um método de
restabelecimento do tamanho original da espécie muito mais frequente que a formação
de auxósporos (reprodução sexual).

7.3. Reprodução sexuada

A reprodução sexuada em diatomáceas ocorre sob algumas condições, a

saber:

a) As células precisam ter um tamanho mínimo de 30 a 40% de seu máximo tamanho;

b) As condições ambientais devem ser favoráveis, o que inclui uma combinação de
temperatura, luz, nutrientes, elementos traços, e osmolaridade do meio.
 30

Contrariamente à maior parte dos grupos de algas, em diatomáceas a

reprodução sexual é principalmente um modo de restaurar o tamanho da célula do
que uma forma de dispersão.

7.3.1. Reprodução sexuada na Ordem Centrales

São organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é oogâmica, com

meiose na formação de gametas.

O gameta masculino tem um flagelo, sendo denominado de anterozóide. Este

penetra no oogônio (aflagelado) através de uma falha nas valvas ou após a oosfera
ter sido liberada da espécie. O zigoto é denominado de auxósporo e sofre um
aumento no volume do citosol, que o leva a escapar da valva mãe, sintetizando uma
parede celular especial chamada perizônio, uma célula vegetativa do tamanho
normal da espécie tem suas valvas sintetizadas dentro do perizônio, rompendo-o
quando madura.

7.3.2. Reprodução sexuada na Ordem Pennales

São também organismos haplobiontes diplontes e a reprodução é isogâmica

com meiose gamética.

Duas células vegetativas transformam-se em gametângios, colocam-se

paralelamente uma à outra e secretam substâncias gelatinosas (Pectinas). Cada
célula sofre meiose, dando origem a quatro núcleos haploides, sendo que dois
degeneram. Desta forma, cada célula fica com dois gametas, um imóvel e o outro
móvel, com movimentos ameboides. As duas células abrem-se e o gameta móvel de
cada célula migra para junto do gameta imóvel da outra célula, após a fusão, os dois
zigotos crescem, formando auxósporos. Pode ocorrer autogamia (fusão de dois
gametas dentro da mesma célula) ou apomixia, (célula mãe desenvolve um
auxósporo sem que haja o processo sexual ou redução cromossômica), em algumas
espécies.

8. Importância econômica

Após a morte das diatomáceas as frústulas, extremamente resistentes devido

à presença de sílica, são depositadas no fundo de lagos ou mares. Estes depósitos
podem atingir proporções significativas, como o de Lampoc, na Califórnia, de origem
marinha, que possuem milhas de extensão e 200m de espessura. Estes depósitos
foram elevados através de atividade geológica.
 31

No nordeste do Brasil, também existem alguns destes depósitos, que recebem

o nome de terras de diatomáceas. Estas terras de diatomáceas têm grande aplicação
industrial como filtro de líquidos, especialmente em refinarias de açúcar, e como
isolante térmico em caldeiras. São também empregadas como abrasivos.
Devido à resistência das paredes das diatomáceas as frústulas têm sido
preservadas ao longo do tempo, permitindo uma análise da flora fóssil e
consequente dedução da temperatura e da alcalinidade das águas de tempos
passados. São também utilizadas como indicadores de camadas que podem conter
petróleo ou gás natural.

9. Produção de toxinas

Algumas diatomáceas, por exemplo, Pseudo-nitzschia multiseries, produzem

toxinas, como o ácido domóico (derivado do aminoácido glutamato), que causam
sérios problemas de envenenamento em humanos, pássaros e outros organismos
aquáticos pela ingestão de crustáceos contaminados. O efeito desta toxina envolve
amnésia, dores abdominais, vômito, desorientação e pode levar à morte. Sua
produção pode ser induzida privando a célula de nutrientes, particularmente sílica e
fosfato.
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33
 34

Domínio Eukarya
Phylum Phaeophyta

1. Introdução

Os representantes de Phaeophyta, também conhecidos como algas

marrons, apresentam coloração derivada de grandes quantidades do carotenoide
fucoxantina presentes em seus cloroplastos; tal coloração pode também ser
derivada da presença de taninos.

O grupo não apresenta indivíduos de talo unicelular ou colonial, seus

representantes são exclusivamente filamentosos, pseudoparenquimatosos e
parenquimatosos. Phaeophyta apresenta 250 gêneros e mais de 1500 espécies.

As algas marrons são encontradas quase que exclusivamente, no ambiente

marinho, sendo muito comumente encontradas nas zonas rochosas entremarés e
sublitorâneas, onde são dominantes, particularmente em regiões de clima mais
frio. Apenas quatro gêneros de água doce são descritos Heribaudiella,
Pleurocladia, Bodanella e Sphacelaria. Muitas formas marinhas podem também
invadir águas salobras, constituindo uma parte importante da ficoflora e stuarina.

O registro fóssil atribuído ao grupo deixa dúvidas quanto ao surgimento de

Phaeophyta; existem registros que o datam entre o fim do Ordoviciano e o meio
do Siluriano, entre 425-490 milhões de anos atrás, porém alguns autores acham
problemática a identificação de tais fósseis como algas marrons. Os fósseis mais
precisamente atribuídos a Phaeophyta datam do Mioceno (5-25 milhões de anos
atrás).

2. Estrutura celular

2.1. Morfologia

A estrutura celular das algas marrons é muito parecida com a de células

das Chrysophyta, Prymnesiophyta, Bacillariophyta e Xanthophyta, que são
grupos dos quais são proximamente relacionadas. A principal diferença é a
grande quantidade de polissacarídeos extracelulares que envolvem o protoplasto
das células das feofíceas. Não ocorrem formas Coloniais e Unicelulares (exceção:
gametas e esporos). As formas de talo mais simples são pluricelulares e
microscópicas (indivíduos de hábito epífito), enquanto as mais complexas podem
atingir vários metros de comprimento (Ex. Macrocystis sp.).

A Organização do talo pode ser de três tipos:

 35

a) Filamentoso unisseriado ramificado ou não. Podem ocorrer filamentos rasteiros

de fixação e filamentos axiais eretos;

b) Pseudoparenquimatoso: Composto por filamentos justapostos unidos por

mucilagem, presos numa mesma massa amorfa ou formando crostas.

c) Parenquimatoso: As células podem se dividir em vários planos formando um

tecido verdadeiro. O talo pode ser cilíndrico ou achatado na forma de fita ou lâmina.

Existe certa diferenciação de células que ocorrem no "córtex" (células

pequenas com numerosos cloroplastos) e na "medula" (celular maiores e incolores)
Nas células da medula de algumas feofíceas (Ex. Ordem Laminariales), as células
cessam a divisão celular em determinada fase do crescimento, porém a planta
continua a crescer e, consequentemente, as células são esticadas e alongadas.
Desta forma, originam-se células longas que na região de contato com células
adjacentes permanecem com a largura original. Nesta região de contato formam-
se poros nas paredes ("crivos") que permitem o transporte de fotoassimilados
produzidos na fotossíntese, preferencialmente o manitol. Estas células são
chamadas de hifas trombeta. Em Macrocystis sp., estas células longas são
anucleadas, apresentam muitas mitocôndrias os poros podem ter cerca de 2,4 a
6,0 micrômetros de diâmetro e estar rodeados por depósitos de calose. As células
longas assemelham-se aos elementos de tubos crivados, presentes no floema de
plantas vasculares terrestres.

2.2. Parede Celular

A parede celular das feofíceas é composta, geralmente, por no mínimo duas

camadas, sendo a celulose o principal componente do arcabouço estrutural. Os
componentes amorfos que constituem a parede celular são o ácido algínico e a
fucoidina. As proporções entre o ácido algínico e a fucoidina constituintes de
parede variam muito entre diferentes espécies, diferentes partes do talo e
diferentes ambientes.

Em algumas espécies do gênero Padina pode haver calcificação da parede

celular, nas quais carbonato de cálcio na forma de cristais de aragonita deposita -
se em bandas concêntricas sobre a superfície do talo, que tem a forma de leque.

Nas formas parenquimatosas, plasmodesmos ou poros estão presentes nas

paredes de células adjacentes. Tais poros são delimitados pela plasmalema e o
protoplasto é contínuo entre duas células vizinhas. Nos representantes mais
complexos, esses poros estão agrupados em certos campos da parede, formando
“campos de pontuação primários” enquanto que nas feofíceas mais primitivas os
plasmodesmos estão distribuídos aleatoriamente sobre a parede celular.
 36

2.3. Flagelos e estigma

Comumente não são observadas células vegetativas móveis entre as algas

marrons, porém, todas produzem células reprodutivas móveis (zoósporos ou
gametas). Usualmente, estas apresentam dois flagelos desiguais inseridos
lateralmente ou subapicalmente, sendo um flagelo longo e plumoso inserido na
porção anterior da célula e um flagelo curto e liso na porção lateral. A base do
flagelo curto geralmente apresenta uma dilatação flagelar, a qual está localizada
imediatamente acima de um estigma. O estigma é constituído por uma única
camada de glóbulos lipídicos localizados entre a face mais externa da tilacóide e o
envelope do cloroplasto. Este funciona como um espelho côncavo que direciona a
luz para o aparato flagelar, no qual se encontra o fotorreceptor que promove
fototaxia positiva/negativa nas células flagelas das feofíceas.

2.4. Cloroplastos

Os cloroplastos das feofíceas apresentam três tilacóides por banda. Além

disso, são revestidos por duas membranas que compõem o envelope do
cloroplasto e externamente, por duas membranas do Cloroplasto Retículo
Endoplasmático (CER). Na ordem Ectocarpales, a membrana mais externa do CER
geralmente é continua com a membrana externa do envelope nuclear, porém,
parece ser descontínua nas Ordens Dictyotales, Laminariales e Fucales (mais
derivadas). Microfibrilas de DNA ocorrem nos plastídios, podendo ser lineares e
circulares e se encontram associadas às membranas dos tilacóides. Os pigmentos
presentes são clorofila a,c1, c2 e dentre os pigmentos acessórios, a fucoxantina
predomina sobre os demais carotenoides.

Todas as ordens de Phaeophyta apresentam representantes com

pirenóides, porém a sua presença, mesmo numa mesma espécie, está
condicionada a determinados estágios do ciclo de vida da alga. A laminarina, o
produto de armazenamento a longo prazo proveniente da fotossíntese é
armazenado no citosol, ao redor da região correspondente ao pirenóide. Contudo,
o produto de acumulação da fotossíntese é o manitol. A concentração de manitol
varia de acordo com a salinidade do ambiente, sendo este um mecanismo de
osmorregulação da célula.

2.5. Taninos

Taninos (fucosanos) podem ser estocados em vesículas presentes no

citoplasma de muitas algas marrons. Estes não apresentam açúcar em sua
composição e apresentam forte poder redutor. A função que estas substâncias
exercem está provavelmente associada ao controle da ocorrência e abundância de
organismos epifíticos e endofíticos sobre o talo das feofíceas.
 37

3. Tipos de crescimento

O talo das algas marrons é geralmente grande e complexo, apresentando

várias formas de crescimento, conforme apresentado a seguir:

a) Crescimento difuso: A maioria das células do talo é capaz de divisão celular

(ordem Ectocarpales).

b) Crescimento apical: Ocorrência de uma única célula apical simples (meristema

apical) que se divide e que dará origem às demais células do talo (Sargassum sp.),
podendo também ocorrer grupos de células apicais (Chnoospora sp.) ou ainda,
ocorrer uma fileira de células apicais na margem do talo ( P a d i n a s p . ) .

c) Crescimento Tricotálico: Caracterizado pela ocorrência de uma célula

meristemática que se divide dando origem ao maior eixo do talo e a uma
ramificação (Levringia sp).

d) Meristema intercalar: O crescimento ocorre através de divisões celulares em

uma zona meristemática que forma tecidos acima e abaixo do meristema (ordem
Laminariales).

e) Crescimento meristodérmico: Caracterizado pela presença de uma camada

periférica de células meristemáticas, chamadas de meristoderme, que se dividem
periclinalmente (paralelo à superfície do talo), acrescentando células corticais para
o interior da meristoderme. Estas células irão adicionar ocasionalmente, por meio
de divisões anticlinais (perpendiculares a superfície do talo) mais células à
meristoderme (ordens Fucales e Laminariales).

4. Ciclo de Vida

No ciclo de v ida de Phaeophyta observa-se a ocorrência de três tipos de

células reprodutivas flageladas: meiósporos, zoósporos assexuais e gametas. A
meiose podendo ser espórica ou gamética.

Hormônios sexuais (sirenina) são responsáveis por coordenar a atividade

celular durante a reprodução sexuada. Há principalmente dois efeitos biológicos
mediados pela ocorrência dos hormônios: 1) A liberação explosiva de anterozoides
pelos anterídios; 2) Atração de gametas masculinos pelos gametas femininos.

As estruturas de reprodução recebem uma denominação especial: órgãos

pluriloculares e uniloculares:

a) Órgão plurilocular: as células produzidas nesta estrutura são móveis e tiveram

origem numa divisão mitótica. O órgão plurilocular pode aparecer tanto na geração
gametofítica, quanto na esporofítica. Quando ocorre no gametófito (n), o órgão
plurilocular funciona como um gametângio, produzindo gametas haploides. Quando
 38

ocorre no esporófito (2n), o órgão plurilocular funciona como um esporângio,

produzindo zoósporos (esporos flagelados) diploides.

b) Órgão unilocular: Ocorre apenas na geração esporofítica. Geralmente, é

formado por uma célula grande e esférica, sendo o local de ocorrência da meiose.
Após a meiose, são formadas quatro (ou múltiplos de quatro) zoósporos haploides,
que germinam dando origem à fase gametofítica.

O ciclo de vida das algas marrons pode ser monofásico (haplobionte diploide),
ou bifásico, apresentando espécies com alternância de geração isomórfica ou
heteromórfica e meiose espórica. A fase dominante é sempre a diploide ou
esporofítica.

5. Classificação (Lee, 1999)

CLASSE PHAEOPHYCEAE

Ordem 1 ECTOCARPALES

Ordem 2 DESMARESTIALES

Ordem 3 CUTLERIALES

Ordem 4 LAMINARIALES

Ordem 5 SPHACERIALES

Ordem 6 DICTYOTALES

Ordem 7 FUCALES
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Domínio Eukarya
Phylum Dinophyta

1. Introdução

O Phylum Dinophyta inclui predominantemente formas unicelulares,

biflageladas, sendo comumente chamados dinoflagelados. Ocorrem principalmente
no plâncton marinho, mas também existem formas de água doce. Entre os
representantes de Dinophyta existem formas fotossintetizantes, heterotróficas
(saprófitos, parasitas e holozóicas), bem como formas que vivem em simbiose com
animais. Os dinoflagelados endossimbiontes são essenciais para a formação e a
existência de recifes de corais no ecossistema, estes recebem o nome de
zooxantelas. Exibem uma grande diversidade de modos nutricionais: autotróficos,
mixotróficos, osmotróficos, fagotróficos e parasitas, e são os responsáveis pela
produção das Marés Vermelhas, florações que podem produzir toxinas que causam
sérios prejuízos econômicos e à saúde pública.

2. Características celulares

• Eucarióticos.

• Presença de Clorofilas a e c2.

• Xantofilas (peridinina, neoperidinina, dinoxantina).

• Carotenos (beta-caroteno).

• Presença de dois flagelos localizados em um poro na intersecção entre o sulco

longitudinal e o sulco mediano ou cíngulo.

• Substância de Reserva: Amido e óleo.

• Envoltório Celular: anfiesma.

3. Organização Celular

O envoltório celular dos dinoflagelados é formado por um conjunto de tecas,

que são vesículas achatadas, que geralmente possuem placas celulósicas em seu
interior, situadas abaixo da membrana citoplasmática.
 40

O termo anfiesma é usado para caracterizar o envoltório celular dos

dinoflagelados e inclui a membrana citoplasmática, todas as tecas, as vesículas
periféricas e o sistema de microtúbulos que mantém seu arranjo. Existem vários tipos
de anfiesma, sendo os tipos mais complexos apresentando placas celulósicas no
interior das tecas e os tipos mais simples contém tecas vazias abaixo da membrana
plasmática.

Apesar de raro, alguns dinoflagelados apresentam escamas externamente à

membrana citoplasmática.

Os cloroplastos dos dinoflagelados apresentam três membranas, sendo a mais

externa do cloroplasto retículo endoplasmático. Ocorrem numerosos plastos por
células, sendo constituídos por bandas de 2-3 tilacóides, pirenóides podem estar
presentes. Os pigmentos fotossintetizantes são a clorofila a, clorofila c2, apresentam
também o pigmento acessório peridinina, beta-caroteno e outros carotenoides como
a giroxantina diéster, que é característico de dinoflagelados que causam marés
vermelhas.

Possuem núcleo do tipo mesocariótico, caracterizado pela presença de

cromossomos permanentemente condensados, mesmo na intérfase. Durante a
divisão nuclear o envelope nuclear permanece intacto, o nucléolo persiste e os
cromossomos ficam aderidos ao envelope nuclear.

4. Reprodução e ciclo de vida

Reproduzem-se vegetativamente através de simples divisão celular. Ocorre

também reprodução sexuada através da formação de gametas (isogamia ou
anisogamia). São organismos haplobiontes haplontes, com meiose zigótica.

Na ordem Peridinales, os gametas masculinos são menores que os gametas

femininos, porém ambos são flagelados (anisogamia). Quando se fundem formam um
zigoto que também é móvel (planozigoto). O planozigoto aumenta de tamanho durante
vários dias e por meiose origina células vegetativas haploides. Já na ordem
Gymnodiniales, a fusão dos gametas é isogâmica e após a fecundação o zigoto
inicialmente tem o formato semelhante ao de uma célula vegetativa. Posteriormente,
o zigoto perde a motilidade, adquire formato arredondado e secreta uma parede
temporária (preliminar), sendo chamado hipnósporo. Mais tarde, esta parede celular
se rompe, liberando o zigoto, que sofre meiose formando células vegetativas
haploides.
 41

5. Aspectos ecológicos

Representantes desta divisão são causadores das marés vermelhas, que

correspondem a um aumento exagerado do número de indivíduos de uma dada
espécie, formando manchas de coloração visível nos mares, devido à alta densidade
de organismos. Ocorrem principalmente em águas costeiras ricas em nutrientes.

Consequentemente podem causar morte de peixes pelo consumo exagerado

de oxigênio e produção de toxinas. Estas toxinas agem sobre o sistema nervoso. Os
moluscos geralmente não são sensíveis, mas acumulam estas toxinas em seus
tecidos, que podem atingir o homem e outros mamíferos através da cadeia alimentar.

Vários fatores têm sido apontados como os causadores das marés vermelhas:

a) Aumento da temperatura da superfície das águas;

b) Ventos em direção ao continente concentram os dinoflagelados próximos à costa;

c) Alta intensidade luminosa;

d) Aumento da disponibilidade de nutrientes nos sistemas aquáticos.

As marés vermelhas geralmente permanecem por mais tempo do que os

“blooms” de dinoflagelados não tóxicos, pois as populações das marés vermelhas são
impalatáveis ao macrozooplâncton.

Entre os principais gêneros causadores de marés vermelhas destacam-se:

Prorocentrum, Ceratium, Cochlodinium, Gymnodinium e Alexandrium.

6. Bioluminescência

Alguns gêneros de Dinophyta apresentam bioluminescência (Ex: Noctiluca).

Através da oxidação da luciferina pela enzima luciferase, ocorre a formação de um
produto excitado que libera fótons.

Os dinoflagelados podem emitir luz em três situações:

a) Quando estimulados mecânica, química ou eletricamente;

b) Espontaneamente;

c) Difusamente durante a noite.

Existem algumas especulações sobre qual seria o valor adaptativo da

bioluminescência em dinoflagelados. Alguns autores acreditam que seria uma forma
de proteção do dinoflagelado contra predadores, dispersando-os
 42

7. Considerações evolutivas do grupo

Existem algumas evidências de que os representantes da Divisão Dinophyta

sejam um grupo secundariamente fotossintetizante, resultante da simbiose com
organismos fotossintetizantes. Dentre estas evidências, destacam-se:

a) Metade das espécies não tem pigmento;

b) Envelope triplo do plasto;

c) Condição binucleada em certos dinoflagelados. Neste caso, um núcleo é

eucariótico e o outro mesocariótico. O núcleo eucariótico está associado aos plastos
ficando separado do resto da célula por uma membrana.

8. Classificação

O Phylum Dinophyta possui apenas uma classe, Dinophyceae, dividida em

quatro ordens:

1) Ordem Porocentrales: células divididas verticalmente em duas valvas; não há

presença do cíngulo; dois flagelos estão inseridos no ápice da célula.

2) Ordem Dinophysales: células divididas verticalmente em duas valvas, células

apresentam extensões (ornamentações) elaboradas das tecas.

3) Ordem Peridiniales: células móveis com um epicone e um hipocone separados

por um cíngulo, tecas relativamente espessas.

4) Ordem Gymnodiales: células móveis com um epicone e um hipocone

separados por um cíngulo, tecas finas, que apresentam vesículas reduzidas ou vazias.
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Referências Bibliográficas

Lee, R. (2008). Phycology. 4ª ed. London: Cambridge University Press, p.561.

Graham, J. E.; Wilcox, L. W. & Graham, L. E. (2009). Algae. 2ª ed. Madison: Pearson,
p. 720.