As células animais, ao final do processo divisional, se tornam individualizadas, salvo

algumas raras exceções. Isso faz com que a necessidade de trabalho conjunto entre
as células de um epitélio ou de um órgão exija o restabelecimento da comunicação
celular. Com este propósito surge uma grande variedade de especializações de
contato entre as células animais, através de elaboradas formas de junções para a
troca de informações, ancoragem, seleção do trânsito extracelular, de sincronização
de processos como a absorção, secreção ou contração, entre outros.
As junções celulares animais podem ser classificadas como ancoradouras,
comunicant es ou bloqueadoras (1).
Nos processos de multiplicação e morte programada, essas junções devem ser
desfeitas. Na divisão celular, permite à célula os movimentos necessários, e na
apoptose evita que a deterioração da célula em morte cause danos às células
vizinhas.

(1) ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4ªed. Porto Alegre, Artes Médicas, 2004.

 
As interdigitações realizadas pelas membranas plasmáticas de duas células
pareadas são especializações de comunicação celular que têm como propósito
ampliar a superfície de contato entre as células que as realizam. Não é incomum que
esta região de membranas interdigitadas seja local de ocorrência de alguma junção.
Podem ser descritas como evaginações e invaginações complementares para o
interior do corpo de uma e de outra célula pareada. Seu local de ocorrência
predominante é a região lateral das células em proximidade.

 
Eletromicrografia de células epiteliais do tubo digestório.
Na região lateral de contato entre os dois enterócitos no
campo, observamos a presença de um co mplexo juncio nal
(CJ) e, abaixo, int erdigit ações lat erais (IL) entre suas
membranas pareadas. (MET, rat o)

Eletromicrografia de corte transverso da região apical de

duas células epiteliais em contato. O corte, próximo ao
ápice, revela extensa região de mebrana plasmática
formando int erdigit açõ es em suas áreas lat erais (IL).
Nesta extensão das membranas há ocorrência de outra
junção (J). (MET, planária t errest re)
  

 
A junção desmossômica é uma junção ancoradoura que serve para adesão célula-
célula, portanto, requer proximidade entre as membranas de duas células vizinhas.
Sua forma em mancha, justifica sua antiga nomenclatura de mácula ou botão de
aderência. Seu número está relacionado ao esforço mecânico a que as células estão
sujeitas, sendo mais numerosas no epitélio de revestimento externo do corpo, no
est rat o espinhoso da epiderme. Neste local, sua resistência mecânica na aderência
celular pode ser visualizada pela preservação das zonas de contato entre as células,
por meio de pontes de membrana e citoplasma que atravessam o meio extracelular,
apesar da retração dos corpos celulares após o processamento histológico.
A região da membrana plasmática que estabelece junção desmossômica tem sua
resistência mecânica aumentada com um reforço no lado citoplasmático oferecido
pelo citoesqueleto ancorado à sua superfície protoplasmática, servindo, assim, a
dois propósitos, como ponto de ancoragem da célula ao meio externo e como ponto
de apoio interno para a arquitetura intracelular.
Esta junção requer a participação de proteínas integrais da família das caderinas,
presentes nas duas membranas associadas. A imensa cadeia peptídica das
caderinas projeta-se parcialmente para o meio extracelular prendendo-se às
extremidades das proteínas caderinas da membrana plasmática da célula pareada.
Sua extremidade oposta projeta-se para o meio intracelular servindo de ligação com
o citoesqueleto de filamentos intermediários, denominados filamentos de alta
resistência mecânica e polimerizados pela proteína cit oquerat ina ou cerat ina.
Esta associação ao citoesqueleto é intermediada por outras proteínas
citoplasmáticas que reforçam a superfície protoplasmática das membranas na zona
da junção formando densas placas, denominadas placas de ancoragem ou placas
densas.

Fotomicrografia da epiderme humana (E). Na Detalhe ampliado do campo

pele espessa, as células estão mais sujeitas a
tração e ao descolamento e, por esse motivo,
estão unidas por um grande número de
desmossomos entre as células de um mesmo
estrato e entre diferentes estratos. Esta
quantificação pode ser feita, grosseiramente,
pelo número de pontes de citoplasma que
visualizamos entre as células de todos os seus
estratos, mas, principalmente, do chamado
estrato espinhoso. O t ecido co njunt ivo está
indicado (T C ). (HE, humano)
demarcado na imagem anterior.
Nas células do estrato espinhoso as
pont es de cit oplasma (set a),
visualizadas no espaço intercelular,
revelam a ação dos desmossomos
em sua ancoragem. O
processamento histológico da
epiderme retrai os corpos celulares,
que não se desprendem, por efeito
de tais uniões de adesão. (HE,
humano)

 
Eletromicrografia de células epiteliais. Suas membranas
laterais encontram-se em proximidade e realizam junções.
Um desmo sso mo (ent re set as) é reconhecido pela
densidade de filamentos intermediários ancorados na
superfície protoplasmática das membranas no local da
junção e por seu aspecto em mancha. (MET, rat o)

 
 Eletromicrografia de um desmossomo. Nesta ampliação pode-se visualizar as
caderinas entre as células pareadas formando po nt es elet ro ndensas (set a vaz ada) no
meio intercelular (extracelular). Placas de ancoragem (PA) são formadas por
proteínas associadas que intermedeiam a associação dos filament o s int ermediário s
(FI) nas superfícies protoplasmáticas das membranas em junção. (MET, rat o)

 
Esta junção é similar a um desmossomo por sua função de ancoragem entre as
membranas e ancoragem do citoesqueleto, no entanto, sua distribuição na
membrana difere do mesmo por dispor-se em cint urão ao redor do corpo da célula,
fazendo a união desta com várias células vizinhas. Nesta junção o citoesqueleto
ancorado é composto de microfilamentos de actina.

 
Eletromicrografia de zô nula aderent e (ZA) entre duas
células epiteliais. Os micro filament o s (MF) que sustentam
as projeções apicais encontram nesta região da
membrana plasmática um ponto de ancoragem.
Microvilo sidades (MV). (MET, rat o)

Eletromicrografia ampliada de zô nula aderent e (ZA) entre

duas células epiteliais. Os micro filament o s (MF) que
sustentam as projeções apicais encontram nesta região
 da membrana plasmática um ponto de ancoragem. (MET,
rat o)

 
Nos vertebrados, a junção comunicant e ou GAP é uma junção com forma e
tamanho variados, pois pode ser construída e desfeita pela simples concentração ou
dispersão de proteínas Conexinas em qualquer ponto de aproximação entre as
membranas de células vizinhas. Nos invertebrados, a junção é formada por proteínas
similares, denominadas Inexinas. Seu objetivo é a sinalização celular por meio de
íons ou por meio de pequenos peptídeos sinalizadores que atravessam do
citoplasma de uma célula diretamente para o citoplasma da célula vizinha, sem
passar pelo meio extracelular. A passagem da molécula ou íon sinalizador se dá pelo
interior do poro formado pela união das extremidades de duas conexinas, cada uma
na membrana de uma das células em junção. Esse trânsito é muito rápido, fazendo
com que essa especialização juncional seja uma das mais eficientes formas de
comunicação entre as células animais.
A dimensão de uma junção comunicante na membrana e seu formato é bastante
variável, pode mudar de acordo com o momento funcional da célula ou de seu
período vital. Em células embrionárias pode se estender por toda uma face lateral ou
se restringir a pequenos agregados de conexinas em células diferenciadas.
A GAP é o tipo de junção mais freqüente entre as células. Entre neurônios, é
denominada sinapse elét rica.

Eletromicrografia da região de união entre uma célula nervo sa (célula B) e uma célula
muscular lisa (célula A). As membranas plasmáticas das duas células no campo estão
separadas por um espaço ext racelular (E) que se reduz na região das duas junções
comunicant es ou junções GAP (G). A célula A mostra associação de cisternas do
ret ículo endo plasmát ico (RE) às zonas de junção. (MET, planária t errest re)

 
 
A junção compact a ou zônula oclusiva é uma junção do tipo bloqueadora. Uma
de suas funções é a obstrução do espaço extracelular, impedindo o trânsito de
substâncias por entre as células em união. Neste caso, as substâncias que permeiam
o meio extracelular só ultrapassam a zona de bloqueio sendo transportadas pelo
citoplasma das células unidas. Esta seletividade do trânsito extracelular só é possível
porque a junção se dispõem em cinturão, comumente associado ao pólo apical das
células pareadas. Sua segunda função é impedir a dispersão ou migração dos
elementos que integram as membranas plasmáticas e que não conseguem fluir pela
região do cinturão de bloqueio. Isso permite à célula criar dois microambientes de
membrana plasmática com composição distinta nos pólos apical e basal.
A junção requer a presença das proteínas integrais claudinas e ocludinas nesta
região das membranas plasmáticas pareadas. Estas proteínas presentes nas duas
membranas se ancoram pelas extremidades projetadas ao meio extracelular,
aproximando intimamente as duas superfícies extracelulares. No lado citoplasmático,
à semelhança das proteínas caderinas, também ancoram o citoesqueleto, aqui
representado pelos microfilament os de act ina.
A proximidade entre as membranas pareadas no cinturão de oclusão é tão íntima que
o aspecto trilaminar típico para a identificação visual de uma biomembrana ao
miscroscópio eletrônico de transmissão é perdido, observando-se uma fusão das
lâminas densas externas das duas membranas em união.

Eletromicrografia de células do epitélio intestinal. Dois

enterócitos mostram-se unidos por uma junção
compact a ou zônula oclusiva (ZO), que se dispõe em
forma de cinturão, contornando integralmente o polo
apical de cada célula pareada. A linha de f usão das
lâminas ext ernas (set a larga) das duas unidades de
membrana é observada ao centro da junção. Os
micro filament o s (MF) que dão sustentação as
microvilo sidades (MV) e compõem a trama terminal
ancoram-se ao cinturão juncional por proteínas
citoplasmáticas associadas à superfície protoplasmática
das membranas em união. (MET, rat o)

 
 

  A junção sept ada é uma junção bloqueadora típica de epitélios dos

inver t ebrados. Esta junção tem disposição em cinturão circundando o corpo de
cada célula em união. Como define sua nomenclatura, é facilmente identificada em
eletromicrografias pela presença de inúmeros sept os elet rondensos que
atravessam o espaço extracelular entre as membranas plasmáticas pareadas. Estes
septos se dispõem como fitas que bloqueiam o transito extracelular e portanto
atribuem ao epitélio a propriedade de seletor das trocas entre a cavidade ou
superfície, revestida pelo epitélio, e o tecido conjuntivo. Pode ser comparada,
funcionalmente, à junção compact a (zônula oclusiva) dos vertebrados.
Estes septos extracelulares são coincidentes com a ocorrência de proteínas
integrais, inseridas nas membranas plasmáticas, na região da junção e,
aparentemente, também são responsáveis pela ancoragem de citoesqueleto na
superfície protoplasmática da membranas em junção. A visualização destas
proteínas integrais só é possível com o uso da técnica de criofratura.

Eletromicrografia de células epiteliais. A célula clara

(est rela), ao centro do campo, mostra seu extenso
cinturão de união nas regiões laterais, fazendo junção
sept ada (JS) com duas células vizinhas. Sept o s
elet ro ndenso s (cabeça de set a) atravessam o meio
extracelular unindo as membranas pareadas e obstruindo
o trânsito intercelular. (MET, planária t errest re)

 
 Eletromicrografia da célula clara (est rela) indicada na
figura anterior , em corte transverso da região do cinturão
de sua junção sept ada (cabeça de set a). A junção
circunda o corpo celular, ao centro do campo, fazendo
união com todas as células vizinhas. (MET, planária
t errest re)

O denominado complexo juncional ou complexo unit ivo corresponde a um

conjunto de junções celulares de ocorrência obrigatória entre os ent erócit os que
compõem o epitélio do tubo digestório. Este conjunto deve respeitar a seguinte
seqüência no sentido do ápice para a base celular:
(A) junção compact a (zônula ocludent e);
(B) junção aderent e (zônula aderent e) e
(C) desmossomos.

As duas primeiras junções são em cinturão e a terceira em manchas. Consulte os

itens anteriores desta unidade para detalhes e funções de cada tipo de junção de
ocorrência citada no complexo juncional.
Estas mesmas junções podem ser encontradas entre outros tipos celulares, no
entanto, dificilmente respeitam esta seqüência, e mesmo que o façam, a
nomenclatura que define esse conjunto na ordem específica citada é de uso
exclusivo para o epitélio intestinal.

O complexo juncional pode ser seguido das mais variadas formas de junções, como
interdigitações, GAP, outros desmossomos, etc.

 
 Eletromicrografia da região de contato entre dois
enterócitos. Complexo juncional com sua sequência
obrigatória de junções típica do epitélio intestinal, do
ápice para a base celular: zô nula o clusiva (A); zô nula
aderent e (B) e desmo sso mo (C). Abaixo do complexo há
presença de int erdigit açõ es lat erais (IL). Microvilo s (MV)
no ápice celular. (MET, rat o)

 
O disco int ercalar é, na verdade, o local de ocorrência de um complexo de três
junções celulares:
(1) desmossomos;
(2) zônulas de aderência;
(3) junções comunicant es (GAP),
que se estabelecem entre as fibras cardíacas (células musculares estriadas
cardíacas).
Em nossa unidade de morfologia celular, você conheceu esta fibra como
representante da forma cilíndrica.
No arranjo do tecido muscular seus corpos se acomodam de forma paralela na
formação dos f ascículos do músculo. Várias células se justapõem, também, pelas
extremidades em forma de disco, denominadas discos intercalares. Nesta região de
contato terminal, as células mostram interdigitações e, com freqüência, estes discos
são fragmentados em vários degraus de contato. Ao diagnosticar o tecido é comum
observarmos vários discos em proximidade no fascículo formando uma imagem de
escada, denominada linha escarif orme.
 Nos discos intercalares do tecido muscular, cada junção cumpre uma função
específica. Os desmo sso mo s estão ancorando as fibras cardíacas entre si evitando
que se separem durante a contração muscular. As zô nulas de aderência ancoram os
microfilamentos das bandas I das miofibrilas à membrana plasmática, dando
sustentação ao citoesqueleto e permitindo que a membrana seja tracionada para a
contração do corpo celular durante o estímulo de contração muscular. As junçõ es
GAP permitem a sinalização iônica entre as fibras (células), sincronizando a
contração do músculo durante a sístole cardíaca (batimento cardíaco).

Fotomicrografia de músculo cardíaco.

Junções entre as fibras cardíacas
mostram suas diferentes formas, em
disco simples (ent re cabeças de
set a) ou linhas escalarif o rmes (set a
amarela). Capilares sanguíneo s e seu
endotélio (set a vermelha ) estão
indicados. (HE, cão )
Fotomicrografia anterior, do músculo cardíaco,
onde, para facilitar a identificação, foram
sobremarcadas as zonas de união celular entre
as fibras cardíacas no campo, local de seus
disco s int ercalares (linhas azuis). Quatro
destas fibras tiveram seus limit es lat erais
definidos (linhas amarelas).  Núcleo s (N) das
fibras delimitadas, em posição central. (HE,
cão )

Fotomicrografia da região de união de duas fibras cardíacas com

disco int ercalar em escada (ent re set as). Núcleos cent rais (N)
das fibras cardíacas em junção estão indicados. (HE, cão)

 
 
A junção sinápt ica, independente de ser do tipo química ou do tipo elét rica, tem
como característica comum a obrigatoriedade de uma das células desta junção
pareada ser um neurônio, enquanto a outra célula pode, ou não, ser um outro
neurônio. A sinapse do tipo química envolve o uso de moléculas denominadas
neurot ransmissores, como sinalizadores no trânsito de informação entre a
membrana efetora (membrana plasmática do neurônio), denominada membrana
pré-sinápt ica, e a membrana aceptora do estímulo (membrana da célula-alvo),
denominada membrana pós-sinápt ica. No corpo do neurônio, a região
especializada para a realização deste tipo de junção é a extremidade de sua
projeção axonal (axônio). Esta terminação, denominada bot ão axonal, mostra-se
quase sempre dilatada pelo acúmulo de vesículas sinápticas, por vezes ainda
ancoradas aos microtúbulos, sobre os quais trafegam desde o corpo neuronal
(so ma o u pericário ).
A informação que transita em uma sinapse química é dita unidirecional, e o estímulo
sobre a célula aceptora pode ser excit at ório ou inibit ório, dependendo da
natureza do neurotransmissor. Morfologicamente, essa junção se distingue por não
haver contato físico entre as membranas pareadas. Elas são separadas por uma
fenda sinápt ica com características químicas distintas do restante do meio
extracelular. A membrana pré-sináptica pode ser facilmente identificada pela
concentração de vesículas sinápticas com neurotransmissores junto da região
juncional, e a pós-sináptica, pela concentração de citoesqueleto na sua superfície
protoplasmática, ancorando os receptores concentrados nesta área da membrana,
sendo assim denominada t eia sinápt ica.

Eletromicrografia de uma sinapse química. A membrana

pré-sinápt ica (PRÉ) pode ser identificada pela presença
das vesículas sinápt icas (VS). Uma f enda sinápt ica (FS)
separa a membrana pré da pós-sinápt ica (PÓS). A
membrana pós-sináptica pode ser identificada pela densa
associação de citoesqueleto à sua superfície
protoplasmática formando a t eia sinápt ica (T S). (MET,
planária t errest re)

 
Sua ocorrência, número e extensão são variáveis ao longo da vida da célula, pois tem
por propósito o aumento de superfície de contato da célula com o tecido conjuntivo.
Células que apresentam alta taxa de trocas com o conjuntivo, apresentam na região
baso-lateral invaginações numerosas e extensas, por vezes tão profundas para o
interior da célula que alcançam o pólo apical, cruzando integralmente o citoplasma.
Estas profundas dobras da membrana plasmática do pólo basal da célula propiciam
uma maior aproximação entre o meio extracelular e suas organelas de síntese, e até
mesmo com a cavidade com a qual se relaciona no pólo apical. Essas deformações
da membrana celular não são acompanhadas pela lâmina basal nem membrana
basal. É comum um elevado número de mitocôndrias mostrarem-se associadas e
pareadas com essas invaginações da membrana plasmática, fornecendo energia
química para o transporte celular. A literatura refere sua participação no metabolismo
e transporte iônico.

Fotomicrografia de túbulos contorcidos proximais do rim.

Suas células revelam presença de mit ocôndrias finas e
alongadas (M) que se dispõem em paralelo com as
invaginações basais (IB) da membrana plasmática de
seu pólo basal. As invaginações mostram-se como fendas
no citoplasma, conferindo-lhe um aspecto roto. Núcleo s
(N) das células epiteliais e a cavidade luminal (L) dos
túbulos renais estão indicados. (HE, rat o)

Fotomicrografia de túbulos contorcidos proximais do rim.

Suas células revelam presença de mit ocôndrias finas e
alongadas (M) que se dispõem em paralelo com as
invaginaçõ es basais (IB) da membrana plasmática de seu
pólo basal. A invaginações mostram-se como fendas no
citoplasma, conferindo-lhe um aspecto roto. A membrana
basal (MB) não acompanha essas invaginações da
membrana plasmática. Núcleo s (N) das células epiteliais e
a cavidade luminal (L) dos túbulos renais estão indicados.
(HE, rat o)

Fotomicrografia de túbulos contorcidos proximais do rim.

Suas células revelam presença de profundas invaginaçõ es
basais (IB) da membrana plasmática de seu pólo basal,,
que se aprofundam no citoplasma e por vezes alcançam o
ápice celular. Em seu interior estende-se o meio extracelular
em fendas que conferem um aspecto roto ao citoplasma. A
lâmina basal e membrana basal não acompanham essas
invaginações da membrana plasmática. Núcleo s (N) das
células epiteliais, seus lisossomos (Li) e a cavidade luminal
(L) dos túbulos renais, estão indicados. (HE, rat o)