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FISIOLOGIA

APLICADA A
FISIOTERAPIA

Mateus Dias Antunes


Neurofisiologia
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Identificar as estruturas anatômicas que compõem o sistema nervoso


com ênfase no neurônio e seu funcionamento.
„„ Discutir os mecanismos de ajuste e controle do neurônio e do sistema
nervoso diante a estímulos internos e externos.
„„ Relacionar as estruturas do sistema nervoso com a função de controle
do movimento humano.

Introdução
O sistema nervoso capacita o organismo para perceber as variações
do meio interno e externo, difundir as alterações que essas variações
estabelecem e executar as respostas adequadas para que seja mantido o
equilíbrio interno do corpo. Além disso, ele também é responsável pelos
sistemas envolvidos na coordenação e na regulação das funções corporais.
Existem também algumas estruturas no sistema nervoso que atuam
fortemente no planejamento e controle de movimento. Além disso,
a Neurofisiologia estuda a movimentação de íons por meio de uma
membrana e também a ação de neurotransmissores.
Neste capítulo, você vai aprender a identificar as estruturas anatômicas
que fazem parte do sistema nervoso central (SNC), os mecanismos de
ajuste e controle do neurônio a diversos estímulos, bem como quais são
as estruturas que controlam o movimento humano. É importante que os
profissionais estejam sempre atentos às atividades neurais e, principal-
mente, quanto ao funcionamento das estruturas nervosas.
2 Neurofisiologia

Estruturas anatômicas do sistema nervoso


O sistema nervoso é formado por um conjunto de ligações entre nervos
e órgãos do corpo, tendo como função captar informações, mensagens
e outros estímulos externos e internos e respondê-los. Além disso, ele é
o responsável por comandar todos os movimentos do nosso corpo, tanto
voluntários quanto involuntários. Controlar todos os sistemas fisiológicos
do corpo, como a respiração e os batimentos cardíacos, é uma de suas
principais funções.
O sistema nervoso permite a identificação, o armazenamento e a interpre-
tação de todos os estímulos externos (como gostos, cheiros, toques, imagens
e sons) e internos (como sensação de fome, sede e cansaço). Para iniciar essa
explicação, o sistema nervoso é dividido em duas partes: central e periférico.
O tecido nervoso apresenta dois principais tipos de células: os neu-
rônios, considerados células nervosas, e as neuróglias, que são células
gliais. Os neurônios são unidades estruturais do sistema nervoso espe-
cializadas em comunicação rápida e as neuróglias são células auxiliares
que têm a função de suporte ao funcionamento do SNC (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2004).
Um neurônio é formado por um corpo celular com prolongamentos: os
dendritos e o axônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004). Os dendritos ex-
pressam os impulsos nervosos que entram e saem do corpo celular, enquanto
os axônios terminais realizam a sinapse (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014).
As camadas de lipídios e substâncias proteicas formam uma bainha de mielina
ao redor de alguns axônios, fazendo com que a velocidade do impulso nervoso
aumente (Figura 1) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Desses inúmeros neurônios, existem diferentes tipos que podem ser classifi-
cados segundo a sua forma ou função. Na classificação de acordo com a forma,
eles podem ser neurônios multipolares que apresentam muitos prolongamentos
celulares, vários dendritos e um axônio. Já os neurônios bipolares apresentam
apenas dois prolongamentos, ou seja, um axônio e outro prolongamento que
pode se ramificar em dendritos e neurônios unipolares que têm apenas um
prolongamento: o axônio.
Na classificação segundo a função, eles podem ser neurônios sensitivos que
recebem os estímulos recebidos de fora do corpo e produzidos internamente,
transmitindo-os ao SNC. Já os neurônios motores recebem as informações do
SNC e as transmitem para os músculos e as glândulas do corpo. Eles também
podem ser neurônios integradores, os quais são encontrados no SNC e conectam
os neurônios, interpretando estímulos sensoriais (Figura 2) (COSENZA, 2013).
Neurofisiologia 3

Dentritos

Corpo celular

Núcleo

Axônio

Bainha de mielina

Terminal axonal

Figura 1. Anatomia do neurônio.


Fonte: Adaptada de Kicky_princess/Shutterstock.com.

Figura 2. Tipos de neurônios.


Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com.
4 Neurofisiologia

O segundo tipo de célula são as neuroglias, também conhecidas como


células da glia, as quais são um número cinco vezes maior do que os neurônios.
Elas são formadas por células não neuronais e não excitáveis que constituem
um importante componente do tecido nervoso, apoiando, isolando e nutrindo os
neurônios. As células da glia fazem parte do sistema nervoso. Elas são células
auxiliares que têm a função de suporte ao funcionamento do SNC e diferem
em forma e função, sendo elas: oligodendrócitos, células de Schwann, células
ependimárias, astrócitos e micróglia (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Os oligodendrócitos são as células responsáveis pela produção da bainha de
mielina, os quais têm a função de isolante elétrico para os neurônios do SNC e
apresentam prolongamentos que se enrolam ao redor dos axônios, produzindo
a bainha de mielina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
As células de Schwann apresentam função semelhante dos oligodendró-
citos, no entanto, estão localizadas ao redor dos axônios do sistema nervoso
periférico. Cada uma dessas células forma uma bainha de mielina em torno
de um segmento de um único axônio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Já as células ependimárias são células epiteliais colunares que revestem os
ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Em algumas
regiões, essas células são ciliadas, facilitando a movimentação do líquido
cefalorraquidiano (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
Os astrócitos são células de formato estrelado com vários processos que
irradiam do corpo celular. Eles contam com feixes de filamentos intermedi-
ários formados pela proteína fibrilar ácida da glia que reforçam a estrutura
celular. Essas células ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e a pia-
-máter (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004). A micróglia representa células
pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares, as quais são
fagocitárias e derivam de precursores que alcançam a medula óssea por meio
da corrente sanguínea, representando o sistema mononuclear fagocitário do
SNC. Além disso, participam também da inflamação e reparação do SNC,
secretam também diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e
removem os restos celulares que surgem nas lesões do SNC (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2004).

Sistema nervoso central


O SNC é formado por duas partes básicas, o encéfalo e a medula espinal,
que integram e coordenam os sinais que chegam e saem, além de realizarem
funções mentais superiores, como o aprendizado e o raciocínio. O conjunto de
células nervosas do SNC é chamado de núcleo, como, por exemplo, o núcleo
Neurofisiologia 5

caudal. Os axônios (feixe de fibras nervosas do sistema nervoso) se unem aos


núcleos próximos ou distantes do córtex cerebral e formam um trato (MOORE;
DALLEY; AGUR, 2014).
O encéfalo está localizado no interior da calota craniana. Trata-se de uma
parte bastante complexa do SNC, visto que está relacionado com atividades
que incluem desde a razão e a inteligência, até o controle da pressão sanguínea
e da temperatura. O encéfalo se divide em três partes: cérebro, cerebelo e
tronco cerebral (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004).
O cérebro é responsável por receber os sinais sensitivos e elaborar reações
motoras voluntárias. Ele ocupa quase toda a caixa craniana. O cérebro é dividido
em duas metades: o hemisfério direito e o esquerdo, sendo que ambos se ligam
por meio de um feixe de fibras brancas: o corpo caloso (SCHUNKE, 2007).
Cada hemisfério cerebral tem três faces e duas extremidades. As faces se
dividem em externa (convexa em relação à abóbada craniana), inferior (que é
irregular, fica acima da base do crânio e sobre o cerebelo) e interna (vertical,
plana e relacionada à face interna do hemisfério oposto) (SCHUNKE, 2007).
Em cada hemisfério, há uma cavidade que é o ventrículo lateral. Esses
ventrículos não se comunicam entre si diretamente, mas por meio do ventrí-
culo médio, também conhecido como terceiro ventrículo, o qual está entre
os dois hemisférios. O cérebro também é revestido pelas meninges, que são:
dura-máter (externa), aracnoide (média) e pia-máter (interna). Entre a camada
aracnoide e a pia-máter está o líquido cefalorraquidiano (SCHUNKE, 2007;
MOORE; DALLEY; AGUR, 2014).

A face externa do cérebro se divide em quatro lobos, com suas respectivas circunvo-
luções. Esses lobos são: frontal, occipital, parietal e temporal. O lobo frontal é o que
ocupa a parte anterior do hemisfério, o lobo parietal fica depois da circunvolução
frontal ascendente do lobo frontal, o lobo temporal está situado na parte inferior da
face externa, abaixo do sulco lateral, e, por fim, o lobo occipital está na parte posterior
do hemisfério cerebral.

O cerebelo é um órgão do sistema nervoso que deriva da parte dorsal do


mesencéfalo e se localiza dorsalmente em relação ao bulbo e à ponte. A sua
diferença em relação ao cérebro se refere ao fato de o cerebelo funcionar
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sempre de modo inconsciente e involuntário e de ter função exclusiva para o


movimento, quanto ao equilíbrio e à coordenação (LENT, 2005).
O tronco cerebral, também denominado tronco encefálico, é uma região do
encéfalo que está entre a medula espinal e o tálamo. Ele tem três estruturas:
bulbo, mesencéfalo e ponte. Essas áreas são responsáveis por funções básicas
e fundamentais para manutenção da vida, como os batimentos cardíacos, a
respiração e a pressão arterial.
A medula espinal é o alongamento do SNC que se localiza dentro da coluna
vertebral, nos canais vertebrais, ao longo do eixo crânio caudal. Ela tem início
na junção do crânio com a primeira vértebra cervical e entre a primeira e a
segunda vértebras lombares na pessoa adulta. Na medula espinal estão todos
os neurônios motores que inervam os músculos e os eferentes que direcionam
o estímulo nervoso até a execução do movimento. Ela também recebe todos os
estímulos de sensibilidade do corpo humano e alguns da cabeça, realizando
o processamento inicial da informação de todos esses impulsos nervosos.
A medula espinal é formada por uma substância branca e cinzenta, assim
como o encéfalo. Os corpos dos neurônios se encontram na parede interna e
formam a substância cinzenta. A substância branca, por sua vez, é formada
por sistemas de tratos de fibra intercomunicantes. Ao fazer um corte trans-
versal na medula espinal, a substância cinzenta está em um formato que
parece a letra H, encoberta em uma matriz de substância branca. Os braços
do H são chamados de cornos, dos quais dois são anteriores e estão na parte
ventral, e dois posteriores que estão na parte dorsal, ambos direito e esquerdo
(MARTIN, 1998).

Sistema nervoso periférico


O sistema nervoso periférico é formado por nervos, gânglios e terminações
nervosas (SCHUNKE, 2007). Esse sistema é responsável por conduzir os
estímulos para o SNC ou emitir respostas em órgãos específicos. Nesse sentido
você compreenderá, a seguir, cada estrutura que compõe esse sistema.
Os nervos e as fibras nervosas são revestidas por tecido conjuntivo, for-
mando várias camadas, que são epineuro, perineuro e endoneuro. Entre as
túnicas de tecido conjuntivo, o epineuro é a camada mais externa que envolve
todo o nervo. Ele é constituído de tecido conjuntivo denso modelado, rico em
vasos sanguíneos e composto por colágeno tipo I e fibroblastos. O perineuro
reveste cada fascículo nervoso e é derivado de invaginações do epineuro, sendo
formado por camadas concêntricas de fibroblastos envolvidos por lâmina basal
e unidos por junções de oclusão (barreira hemato-nervosa).
Neurofisiologia 7

O endoneuro rodeia cada fibra nervosa, é constituído por tecido conjuntivo


frouxo produzido pelas células de Schwann e composto por colágeno reticular
(tipo III) e alguns poucos fibroblastos. Além disso, também tem capilares em
seu interior, os quais são revestidos por endotélio — não fenestrado — e unidos
por junções de oclusão (SCHUNKE, 2007; MOORE; DALLEY; AGUR, 2014).
Os nervos são resistentes e adaptáveis justamente devido ao revestimento
de tecido conjuntivo das fibras nervosas que os acompanham. Salientamos
que eles são divididos em 12 pares cranianos e 31 pares espinais (MOORE;
DALLEY; AGUR, 2014).
Os gânglios do sistema nervoso são aglomerados de corpos celulares de
neurônios que ficam do lado de fora do SNC. Os gânglios são apresentados,
geralmente, como pequenas dilatações em certos nervos. Eles funcionam
como estações de interligação entre os neurônios e as estruturas do organismo
e, por esse motivo, podem ser sensitivos e autônomos (SCHUNKE, 2007).
As terminações nervosas estão localizadas na extremidade periférica das
radículas nervosas e são classificadas como sensitivas e motoras. Nas termina-
ções nervosas sensitivas, os receptores estão na extremidade distal dos nervos
(MOORE; DALLEY; AGUR, 2014). Quando estimulados adequadamente,
esses receptores captam os estímulos e os transformam em impulso nervoso
que percorre o organismo até o SNC.
Ao chegar ao SNC, esse estímulo é interpretado e cria uma percepção de
sensibilidade geral ou específica. As terminações nervosas motoras, por sua
vez, são responsáveis por conectar o sistema nervoso aos órgãos efetuadores ou
efetores, que são músculos, glândulas, vísceras, entre outros (SNELL, 2011).

Sistema nervoso autônomo


O sistema nervoso autônomo atua como regulador das funções neurovege-
tativas, cujo controle é involuntário, como, por exemplo, os sistemas cardio-
vascular, respiratório, renal, endócrino e digestório. Esse sistema apresenta
um importante papel em manter a homeostase a cada momento diante de
diferentes situações e desafios ambientais, podendo ser separado em simpático
e parassimpático.
O simpático é recrutado sempre que o organismo se encontra em uma
situação de emergência, como lutar ou fugir, ou seja, quando é necessário
gastar energia. Já a atividade parassimpática causa efeitos antagônicos sobre
um mesmo órgão inervado pelo simpático e está relacionado às funções de
economia e obtenção de energia (repouso e digestão). De qualquer maneira,
um determinado estado do organismo é uma consequência do balanço entre as
8 Neurofisiologia

atividades simpáticas e parassimpáticas que se integram e se complementam


(MOORE; DALLEY; AGUR, 2014).

Mecanismos de ajuste e controle


do sistema nervoso

Neurofisiologia do sistema motor


Todo movimento é gerado por padrões espaciais e temporais de contrações
musculares desencadeados pelo sistema nervoso, especificamente pelo encéfalo
e pela medula espinal. O sistema sensorial configura representações internas
do nosso corpo e do mundo externo. Uma das principais funções dessas
representações é orientar o movimento.
O movimento só é possível porque a região cerebral que o controla consegue
um acesso ao fluxo de informações sensoriais no cérebro. Os movimentos
podem ser de postura e equilíbrio, reflexo, rítmico, voluntário e involuntário
(SHOLL-FRANCO, 2009):

„„ Postura e equilíbrio: são os movimentos organizados no tronco ce-


rebral. Um exemplo para esse tipo de movimento é ficar em pé por um
período de tempo sem cair.
„„ Reflexos: são padrões involuntários de contração e relaxamento mus-
cular provocados por uma resposta involuntária por meio de estímulos
periféricos. Um exemplo para esse tipo de movimento é o reflexo de
retirada e o reflexo de estiramento.
„„ Rítmicos: são padrões de movimentos repetitivos espontâneos ou
desencadeados por estímulos periféricos. Um exemplo para esse tipo
de movimento é o ato de locomover, mastigar, engolir e coçar.
„„ Voluntários ou elaborados: são os movimentos complexos pré-ela-
borados para realizar. Um exemplo para esse tipo de movimento andar
ou pegar um objeto.
Neurofisiologia 9

O processamento elaborado de informações no SNC tem como produto


final a contração de músculos esqueléticos. Uma unidade motora é constituída
por um neurônio e pelo conjunto de fibras musculares que são inervadas por
ele. É variável a quantidade de fibras inervadas por um neurônio, porém, são
todas do mesmo tipo.
No estudo da Neurofisiologia, existe uma organização hierárquica do
movimento, sendo que cada nível apresenta circuitos que regulam e organizam
respostas motoras complexas (Quadro 1).

Quadro 1. Hierarquização neurofisiológica do movimento.

Responsável pelo planejamento


Córtex cerebral
e comando do movimento

Responsáveis pela formação do plano


Núcleos da base e cerebelo
motor e pelos ajustes motores

Responsável pelo controle do


Tronco cerebral
equilíbrio e da postura

Nível mais baixo da organização hierárquica,


Medula espinal o qual apresenta circuitos neurais que
mediam reflexos e automatismos rítmicos

Quando está em repouso, a membrana celular está polarizada, sendo que


dentro da membrana fica negativo e fora dela positivo. O impulso nervoso
é produzido pela despolarização da membrana. Um potencial de ação é re-
presentado por uma manifestação elétrica de uma onda de despolarização e
repolarização que percorre a fibra nervosa com uma velocidade que varia de
12 a 120 m/s (MOORE; DALLEY; AGUR, 2014).
Na despolarização, acontece uma modificação repentina da permeabilidade
ao sódio, favorecendo sua entrada no interior da membrana nervosa e a saída
dos íons de potássio de dentro para fora. Essa troca de eletrólitos é essencial
para realizar a despolarização e, consequentemente, potencializar a ação. Logo
em seguida, ocorre a repolarização, caracterizada pelo movimento dos eletró-
litos na direção contrária, recompondo o potencial da membrana (Figura 3)
(MOORE; DALLEY; AGUR, 2014).
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Neurofisiologia

Figura 3. Sinapse.
Fonte: Nita_Nita/Shutterstock.com.
Neurofisiologia 11

O sistema nervoso apresenta dois tipos de nervos: os motores e os sensi-


tivos. Os nervos motores atuam na ordenação do movimento. Cada neurônio
motor e suas fibras que são inervadas por ele correspondem à unidade motora
(MARIEB; HOEHN, 2009). Os nervos sensitivos são responsáveis por conduzir
impulsos da musculatura para o SNC.
Para um trabalho de precisão, é preciso de 3 a 6 fibras musculares por
neurônio, enquanto para o trabalho de força são recrutadas até 100 fibras
musculares por neurônio. Existem alguns órgãos que são específicos para re-
cepção: os fusos musculares e o órgão tendinoso de Golgi. Os fusos musculares
estão fixados nos tendões das duas extremidades do músculo e são sensíveis
ao realizar um alongamento. Já o órgão tendinoso de Golgi está localizado nos
tendões, os quais são representados por uma rede de terminações nervosas em
formato de pequenos nós. Essas estruturas são sensíveis durante uma tensão
muscular (MARIEB; HOEHN, 2009; MOORE; DALLEY; AGUR, 2014).
Os reflexos são considerados formas especiais de controle nervoso dos
movimentos e das atividades e não dependem da consciência. Os reflexos são
automáticos e divididos em três partes: primeira parte é a estimulação, ou seja,
a impulso sensitivo, a segunda parte é quando os neurônios intermediários
levam a informação do neurônio sensitivo para o neurônio motor e a terceira
parte é quando ocorre o impulso final por meio do nervo motor para ativar
o músculo.
Os reflexos, porém, podem ser condicionados. Esse tipo de reflexo é respon-
sável por dominar com destreza uma dada operação e depende, principalmente,
da formação de reflexos novos, ou seja, um mecanismo de comando que não
depende de controle consciente, além disso, ele também grava combinações
de movimentos, como padrões em regiões de comando (MOORE; DALLEY;
AGUR, 2014).

Padrões de processamento neural


Os processamentos de entradas neurais podem ser em série ou em paralelo. No
processo em série, a entrada neural percorre no decorrer de um caminho para
um destino específico, enquanto no processo paralelo essa entrada trafega por
diferentes vias para ser integrada em várias regiões do SNC. Cada maneira
apresenta suas próprias vantagens para o funcionamento neural como um todo
(COSENZA, 2013). O encéfalo apresenta um poder de processar informações
que é derivado de sua habilidade de processar em paralelo.
12 Neurofisiologia

Processamento em série
No processamento em série, todo o sistema nervoso trabalha de uma forma que
pode ser prevista como tudo ou nada. Um neurônio estimula o próximo, que
ativa o seguinte, e assim sucessivamente, causando uma resposta antecipada
específica. Um exemplo de processamento de série são os reflexos espinais e
também as vias sensoriais diretas dos receptores até o encéfalo (COSENZA,
2013).
Os reflexos são rápidas e automáticas respostas aos estímulos, sendo que
um estímulo particular desencadeia sempre a mesma resposta. A atividade
reflexa, que realiza o comportamento mais simples, é estereotipada e depende
de um estímulo. Um exemplo disso é levar a mão para longe de uma panela
quente depois de ter encostado, assim como é desencadeado o fechamento dos
olhos quando um objeto se aproxima deles (COSENZA, 2013).
Os reflexos acontecem por vias neurais, nomeadas de arcos reflexos. Eles
têm cinco componentes essenciais: o receptor sensorial, o neurônio sensorial,
o centro de integração no SNC, o neurônio motor e o órgão efetor. Na Figura 4,
é possível ver um arco reflexo simples, no qual os receptores detectam as
mudanças no ambiente interno ou externo e os órgãos efetores são músculos
ou glândulas.

Figura 4. Arco reflexo simples.


Fonte: Marieb e Hoehn (2009).
Neurofisiologia 13

O processamento paralelo
Nesse tipo de processo, são segregadas as entradas em várias vias e a infor-
mação que passa em cada uma delas é empregada simultaneamente pelas
diferentes partes do circuito nervoso. Um exemplo comum é quando você
cheira uma lata de milho (entrada sensorial), o que pode fazer você lembrar
da colheita de milho na zona rural, ou de que você não gosta de milho, ou
que precisa comprá-los na feira, ou talvez trazer todos esses pensamentos ao
mesmo tempo (LENT, 2005).
Em cada indivíduo, o processamento dispara em paralelo a algumas vias que
são únicas. O mesmo estímulo — cheirar a lata de milho, conforme exemplo
anterior — promove inúmeras respostas, além da simples consciência do cheiro.
O processamento em paralelo não é apenas uma repetição, cada circuito faz
ações diferentes com a informação, mas cada canal é decodificado em relação
a todos os outros, gerando um todo integrado (LENT, 2005).
Pense, por exemplo, sobre o que ocorre quando você pisa em um prego ao
caminhar descalço. O reflexo de retirada, processado em série, causa a retirada
instantânea do seu pé machucado do prego, por meio de um estímulo doloroso.
Ao mesmo tempo, impulsos nocivos e de pressão rapidamente ascendem para
o encéfalo em vias paralelas, o que concede a você decidir pelo simples ato de
esfregar a região dolorida para o alívio ou até mesmo correr para uma unidade
de saúde (COSENZA, 2013).
Esse tipo de processamento é muito importante para as funções mentais
superiores por reunir as partes para entender o todo. Um exemplo comum é
que você pode reconhecer um euro em uma fração de segundos, tarefa que
se fosse executada por um computador com processador em série poderia
levar um período muito maior de tempo. Isso acontece pelo fato de você
usar o processamento em paralelo, o que possibilita que um único neurônio
envie informação para muitas vias e não apenas uma, favorecendo, assim, o
processamento rápido de muito mais informações.

Produção do movimento pelo sistema nervoso


Diferentes regiões do sistema nervoso estão envolvidas na produção e tam-
bém no controle dos movimentos voluntários realizados. O planejamento do
movimento acontece, principalmente, no lobo frontal, mas também envolve
o córtex parietal posterior, os núcleos da base e o cerebelo (COSENZA, 2013)
14 Neurofisiologia

Algumas regiões do lobo frontal que estão relacionadas com o planejamento


motor se destacam: o córtex pré-frontal e o córtex motor. O córtex pré-frontal
atua no planejamento de comportamentos complexos, detalhando o objetivo
para o qual os movimentos devem ser conduzidos. O córtex pré-frontal também
é responsável por levar as informações para o córtex motor, que organiza as
sequências de movimento apropriadas à atividade (LENT, 2005).
Além disso, o córtex parietal posterior realiza um importante papel no
planejamento motor. Essa região recebe aferências somatossensoriais, visuais
e proprioceptivas, empregando essas informações para definir a posição do
corpo e do alvo no espaço.
Outra característica do córtex parietal é a produção de modelos internos do
movimento, chamados de engramas motores, antes de ativação do córtex pré-
-motor e do córtex motor. Devido a essa relação dos lobos parietais com áreas
pré-frontais e atividade dessas regiões na tomada de decisão, eles representam
o maior nível de integração na hierarquia do controle motor (LENT, 2005).
Duas áreas principais dividem o córtex motor, conforme a Figura 5: córtex
motor primário (área 4) e outra região que é subdividida em área motora
suplementar e área pré-motora, ou chamada de córtex pré-motor (área 6). A
área pré-motora está relacionada à escolha de movimentos específicos ou às
sequências de movimentos a partir do conjunto de movimentos da pessoa. A
região motora suplementar é responsável pelo planejamento e começo dos
movimentos com base em experiências prévias (COSENZA, 2013).
Nesse sentido, os córtices parietal pré-frontal e posterior lançam infor-
mações para área 6, que vai determinar as características do movimento que
será efetuado. Logo depois, a informação é levada para área 4. Os axônios
dos neurônios do córtex motor primário vão até a medula espinal, emitindo
a informação para os neurônios motores da medula espinal que ativam os
músculos específicos ou grupos musculares para realização da tarefa desejada
(LENT, 2005).
A decisão de bater palmas, por exemplo, é seguida pelo aumento de ativi-
dade elétrica no córtex pré-frontal, a qual é responsável por enviar impulsos
nervosos para o córtex motor. O córtex motor, por intermédio das informações
fornecidas pelo córtex visual, planeja o trajeto ideal para o membro superior
encontrar as duas mãos para bater a palma.
Neurofisiologia 15

Córtex motor primário


Córtex somestésico primário

Figura 5. Córtex motor.


Fonte: Alila Medical Media/Shutterstock.com.

Para a garantir movimentos rápidos, coordenados e precisos na ação, o


sistema nervoso deve constantemente receber informações sensoriais e utilizá-
-las no ajustamento e na correção do trajeto do membro e na modulação da
força dos músculos para realizar as palmas. Esses ajustes que você aprendeu
até agora são efetuados pelo cerebelo e também pelos núcleos da base.

Núcleos da base
Os núcleos da base são grupos de células nervosas que ficam no prosencéfalo
interconectados: núcleo caudado, putâmen, globo pálido, núcleo subtâlamico e
substância negra. Essas estruturas herdam projeções do neocórtex, abrangendo
o córtex motor, e do sistema límbico (COSENZA, 2013).
Os núcleos da base atuam na iniciação e na regulação da força muscular
necessária para realizar o movimento. Lesões nessas estruturas são comuns,
sendo assim, é possível observar no cotidiano as pessoas com a Doença de
Parkinson.
16 Neurofisiologia

O núcleo da base controla a atividade motora, um exemplo disso é a marcha.


Acesse o link a seguir e veja um vídeo que aborda detalhadamente todas as estruturas
neuroanatômicas e o funcionamento do núcleo da base.

https://goo.gl/vwhPTt

Cerebelo
O cerebelo deriva da parte dorsal do mesencéfalo e fica dorsalmente em rela-
ção ao bulbo e à ponte. Ele se posiciona na fossa cerebelar do osso occipital,
como você pode ver na Figura 6, e se liga à medula espinal e ao bulbo por
meio do pedúnculo cerebelar inferior e à ponte e ao mesencéfalo mediante os
pedúnculos cerebelar médio e superior, respectivamente.

Figura 6. Cerebelo.
Fonte: udaix/Shutterstock.com.
Neurofisiologia 17

Os córtices somatossensorial, motor e parietal posterior encaminham


projeções para os núcleos localizados na ponte que se conectam ao cerebelo
por meio das vias cortiço-pontocerebelares. A peça via núcleo ventrolateral
do tálamo conecta o cerebelo ao córtex motor. Observe uma pessoa com
lesão cerebelar para que você compreenda o papel do cerebelo na realização
do movimento. As pessoas com essa lesão têm mudanças no equilíbrio e na
coordenação dos movimentos (COSENZA, 2013).
O controle da duração e da sequência do movimento é feita pelo cerebelo.
O cerebelo recebe uma transcrição de toda a informação que é levada a partir
dos receptores sensoriais para o córtex somatossensorial e do movimento
desejado pelo córtex motor. Depois da realização do movimento, ele manda
informações sobre força, duração e direção do movimento ao córtex motor.
Dessa forma, o cerebelo pode computar o erro e dizer ao córtex motor como
ele deve consertar o movimento na próxima execução (LENT, 2005).
Neste capítulo, foi possível conhecer as principais estruturas anatômicas
que fazem parte do SNC, os mecanismos de ajuste e controle do neurônio
a diversos estímulos, bem como quais são as estruturas que controlam o
movimento humano.

Um exemplo geral deste capítulo é quando você está caminhando e visualiza um buraco
na sua frente e rapidamente desvia. Isso é um exemplo clássico de como o seu sistema
nervoso planejou e controlou o seu movimento para que não caísse dentro do buraco.

COSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. São Paulo: Guanabara Koogan,


2013.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 10. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2004.
LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociência. 2. ed. São
Paulo: Atheneu, 2005.
18 Neurofisiologia

MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e fisiologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
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Leituras recomendadas
BARRETT, K. et al. Fisiologia médica de Ganong. 24. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014. (Lange).
MONTEIRO, M. D. Núcleos da base: completo. Youtube, 2014. Disponível em: <https://
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RAFF, H.; LEVITZKY, M. G. Fisiologia médica. Porto Alegre: AMGH, 2012. (Lange).
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10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
Conteúdo:
FISIOLOGIA
DA ATIVIDADE
MOTORA

Oséias Guimarães
de Castro
Ciclo cardíaco e sistema
elétrico do coração
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Descrever as etapas que formam o ciclo cardíaco.


„„ Identificar as particularidades do sistema elétrico do coração.
„„ Explicar as diferentes formas de regulação cardíaca pelo sistema ner-
voso autônomo (SNA).

Introdução
O coração precisa garantir a circulação do sangue, permitindo a distri-
buição de oxigênio e nutrientes para cada célula do corpo, bem como a
eliminação de resíduos e toxinas. O ciclo cardíaco compreende todas essas
atividades do coração por meio de um batimento cardíaco completo –
isto é, por meio de uma contração e um relaxamento de ambos os átrios
e ventrículos. O órgão precisa relaxar para receber o sangue e contrair
para ejetá-lo de suas cavidades. Esse movimento vital ocorre desde o
começo dum batimento até o início do próximo, sequencialmente. Um
ciclo cardíaco corresponde ao tempo entre dois batimentos cardíacos e
tem a duração aproximada de 0,8 segundos quando a frequência cardíaca
é de 75 batimentos ou ciclos por minuto.
Neste capítulo, você vai estudar sobre as diferentes etapas que com-
põem o ciclo cardíaco, além de compreender todas as estruturas e par-
ticularidades responsáveis pelo estímulo elétrico ao coração e, por fim,
aprender sobre os dois diferentes sistemas que regulam e controlam as
atividades cardíacas.
2 Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração

O ciclo cardíaco
O ciclo cardíaco envolve uma série de mudanças de pressão que ocorrem nas
estruturas internas do coração para promover o fluxo sanguíneo. O coração é
um órgão muscular composto por quatro cavidades internas. As duas cavida-
des superiores do coração são chamadas átrios, enquanto as duas cavidades
inferiores são chamadas de ventrículos.
O coração também é dividido em duas partes: a direita (coração direito) e
a esquerda (coração esquerdo). Cada um inclui um átrio e um ventrículo. A
parede que separa os átrios e os ventrículos no coração direito e no coração
esquerdo é chamada de septo.
O átrio direito coleta o sangue que percorreu todo o corpo e o envia para
o ventrículo direito, de modo que é ejetado para os pulmões para nova oxi-
genação. Da mesma forma, o átrio esquerdo coleta passivamente o sangue
que passou pelos pulmões e o alimenta para o ventrículo esquerdo, que ejeta
sangue recém-oxigenado por todo o corpo.
O sangue ainda circula no coração na mesma direção, graças às quatro
válvulas cardíacas, chamadas válvulas tricúspide, pulmonar, mitral e aórtica,
respectivamente. O sangue entra no coração pelas veias basais inferior e
superior, passa pelo átrio direito e é ejetado pelo ventrículo direito.
Da mesma forma, o sangue atinge o coração esquerdo por meio das quatro
veias pulmonares, transita para o átrio esquerdo e é ejetado para o corpo através
do ventrículo esquerdo. A válvula tricúspide previne o refluxo sanguíneo do
ventrículo direito para o átrio direito e a válvula pulmonar impede o refluxo da
artéria pulmonar para o ventrículo direito. A válvula mitral impede o refluxo
sanguíneo do ventrículo esquerdo para o átrio esquerdo e a válvula aórtica
previne o refluxo da aorta para o ventrículo esquerdo. A valva mitral consiste
em duas camadas (ou cúspides), enquanto as outras três valvas normalmente
compreendem três camadas.
O ciclo cardíaco é composto pelos movimentos do músculo cardíaco de
contração (sístole) e relaxamento (diástole). Então, cada cardíaco, corresponde
a uma sístole e uma diástole, ações que acabam promovendo as variações
regulares de pressão e volume sanguíneo, por meio de pulsos elétricos con-
trolados pelo SNA (SILVERTHORN, 2017).
O enchimento e contração ventricular pode ser traduzido em uma curva
de pressão-volume com a pressão no eixo Y e o volume no eixo X. Frequen-
temente, isso representa apenas o ventrículo esquerdo, mas, novamente, um
processo análogo está ocorrendo no ventrículo direito, embora com pressões
muito mais baixas.
Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração 3

Na função ventricular, a pressão aumenta, mas o sangue não sai do ven-


trículo. Eventualmente, a pressão dentro do ventrículo excede a pressão nas
artérias e a válvula aórtica se abre, marcando o início da ejeção ventricular
rápida. Um ventrículo saudável ejetará mais de 60% de seu volume e, após o
fechamento da válvula aórtica, o ciclo recomeça.

Etapas que formam o ciclo cardíaco


Átrios e ventrículos alternam fases de relaxamento, nas quais são preenchidos
com sangue e fases de contração durante as quais são esvaziados, empurrando
o sangue para os dois circuitos.
Essas fases afetam simultaneamente os dois lados do coração e se alternam,
de modo que o fluxo sanguíneo é sempre unidirecional: os átrios recebem
o sangue que sai das grandes veias, lançando-o para dentro dos ventrículos.
Estes, por sua vez, contraem e bombeiam o sangue para as artérias principais.
As etapas detalhadas do circuito acima descrito podem ser verificadas a
seguir.

Primeira etapa — contração atrial: cerca de 80% do enchimento ventri-


cular é realizado passivamente, mesmo antes do início da contração atrial, e
os 20% restantes do enchimento ventricular são devidos à contração atrial.
Esse preenchimento ativo dos ventrículos é fundamental durante a atividade
física. Quando a pressão no átrio aumenta, o sangue entra nos ventrículos pela
válvula mitral aberta. Durante a contração do átrio esquerdo, a pressão e o
volume é transferido para o ventrículo esquerdo pela válvula mitral aberta. A
válvula aórtica está fechada porque a pressão na aorta é maior que a pressão
no ventrículo esquerdo nesse momento.

Segunda etapa — contração isovolumétrica: é o estágio da contração ven-


tricular quando as válvulas atrioventriculares estão fechadas, mas as válvulas
avançadas ainda não são abertas. O ventrículo está se contraindo como uma
câmara fechada, sem qualquer alteração no volume e no tamanho do ventrículo.
Chamamos de contração isovolumétrica a parte inicial da sístole ventricular.
A pressão intraventricular aumenta progressivamente até 80 mmHg, mas não
é o suficiente para abrir a válvula aórtica. Enquanto isso, a pressão intra-atrial
está aumentando gradualmente em razão do acúmulo de sangue que retorna
dos pulmões para o átrio esquerdo e de todo o organismo para o átrio direito.
Durante a mesma fase, a aorta bombeia o sangue que contém na parte mais
periférica da árvore arterial em razão da sua natureza elástica.
4 Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração

Terceira etapa — ejeção ventricular rápida: quando a pressão atinge 81


mmHg, a válvula aórtica se abre. A terceira fase do ciclo cardíaco começou.
Os ventrículos continuam contraindo e há um aumento progressivo da pressão
intraventricular de até 120 mmHg. Durante essa fase, a válvula aórtica se abre
e o sangue é ejetado rapidamente na aorta. Agora, ventrículo esquerdo e aorta
se comportam como uma única câmara. As mudanças de pressão ocorridas
nos ventrículos resultam em uma transmissão idêntica da pressão para a aorta.
Enquanto isso, os átrios ainda recebem sangue.

Quarta etapa — ejeção ventricular lenta: nesta fase, o átrio ainda está se
comportando como reservatório de sangue. A valva mitral está fechada. Os
ventrículos ainda estão se contraindo, mas, em razão da ejeção da pressão
intraventricular do sangue, começa a cair. Assim, a pressão na aorta também
começa a cair, mas a pressão intraventricular ainda é maior do que a pressão
aórtica. A válvula aórtica permanece aberta, levando à ejeção lenta do sangue
na aorta. A aorta elástica continua comprimindo o sangue e bombeando-o
para a árvore arterial periférica.

Quinta etapa — relaxamento isovolumétrico: nesta fase, os ventrículos


começam a relaxar. A pressão intraventricular cai rapidamente. No começo,
assim que a pressão ventricular se torna menor que a pressão na aorta, a valva
aórtica se fecha. Mesmo que a pressão no ventrículo esteja caindo, ainda é
alta o suficiente em comparação com a pressão no átrio. Portanto, o ventrí-
culo está relaxando com válvulas fechadas e é conhecido como relaxamento
isovolumétrico. Durante essa fase, o átrio ainda está se comportando como
reservatório de sangue.

Sexta etapa — enchimento ventricular rápido passivo: quando o ventrículo


esquerdo começa a relaxar, a pressão no ventrículo esquerdo começa a cair
rapidamente até atingir o ponto em que a pressão no ventrículo se torna menor
que a pressão no átrio, levando à abertura da válvula mitral. Sangue que antes
era acumulado no átrio se apressará no ventrículo.

Sétima etapa — enchimento ventricular passivo lento: quando a válvula


atrioventricular se abre, o sangue que chega ao átrio se precipita diretamente
no ventrículo. Aqui o átrio não está atuando como reservatório.
Veja a seguir a Figura 1.
Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração 5

Figura 1. Ciclo cardíaco.


Fonte: Adaptada de Alila Medical Media/Shutterstock.com.

Como você viu, o ciclo cardíaco é um processo extremamente ordenado


para que tenha seu funcionamento ideal. Para tal, o músculo cardíaco ventri-
cular começa a contrair alguns milissegundos após o início do potencial de
ação elétrica e continua a contrair por alguns milissegundos após o término
do potencial de ação elétrica. Portanto, a duração da contração do músculo
cardíaco é principalmente uma função da duração do potencial de ação elétrica.
Na relação entre tempo de contração (intervalo sistólico) e relaxamento,
o tempo (intervalo diastólico) aumenta à medida que a frequência cardíaca
aumenta. No próximo tópico, você vai entender como funciona a regulação
destas contrações no miocárdio por meio do sistema elétrico cardíaco.

Particularidades do sistema elétrico cardíaco


O coração é regulado pelo controle neural e endócrino, mas é capaz de iniciar
seu próprio potencial de ação seguido de contração muscular.
6 Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração

As células condutoras dentro do coração estabelecem a frequência cardí-


aca e transmitem o impulso elétrico por meio do miocárdio, suas células se
contraem e impulsionam o sangue. O caminho normal de transmissão para
as células condutivas é o nódulo sinoatrial (SA), as vias internodais, o nódulo
atrioventricular (AV), o feixe atrioventricular (AV) de His, os ramos do feixe
e as fibras de Purkinje. Veja a Figura 2 a seguir.

Feixe
de His

Nódulo
sinoatrial

Nódulo
atrioventricular

Figura 2. Marcadores da atividade elétrica do coração.


Fonte: Conceição (2009).

O SA está localizado perto da junção da veia cava superior com o átrio


direito, e está orientado longitudinalmente ao eixo na superfície, revestido no
lado endocárdico por uma camada de miofibras atrial; abundante é o tecido
conjuntivo.
As células são distribuídas centralmente de maneira concêntrica em torno
da artéria para o nódulo sinoatrial, sua principal função é a capacidade de se
despolarizar espontaneamente com frequência e modalidade que lhe permitam
conduzir a atividade elétrica de todo o coração. Essa complexidade tem como
função básica regular a frequência cardíaca.
Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração 7

A capacidade de despolarização se espalha pelos átrios, depois pelo nódulo


atrioventricular e do sistema His-Purkinje para os ventrículos.
A velocidade de despolarização é preservada quando acionada pelo poten-
cial de ação. Além da ação do nódulo sinoatrial (AS), o AV atua especialmente
em sua porção inferior por meio das células (N e NH), com frequência de des-
carga intrínseca de 40-55 bpm, provocando distalmente as células His-Purkinje,
que são estimuladas espontaneamente com uma frequência de 20-40 bpm.
Essa condução elétrica se dá por meio das membranas celulares, e é conhe-
cida como gradiente eletroquímico da bicamada fosfolipídica da membrana.
Esse gradiente é mantido por “ejetores” de proteínas embutidas na membrana
que movem alguns tipos de íons (partículas carregadas) por meio da membrana
em uma direção, enquanto estruturas similares movem outros tipos de íons
na direção oposta.
O potencial de ação para as células condutivas consiste em uma fase pre-
potencial com um influxo lento de sódio (Na+) seguido por um influxo rápido
de cálcio (Ca2+) e fluxo de saída de potássio (K+) evocando a contração do
tecido cardíaco.
Essas células contráteis têm um potencial de ação prologando que resulta
em um período refratário igualmente prolongado para permitir a contração
completa, permitindo o fluxo sanguíneo eficaz.
Um potencial de ação é uma mudança reversível desse potencial de mem-
brana resultante de um “efeito cascata” — uma ativação de correntes gerada pela
súbita difusão de íons através da membrana reduz o gradiente eletroquímico.
A regulação celular provoca excitação e contração cardíaca resultante
diretamente nas mudanças de pressão e volume. Um íon de cálcio tem uma
carga líquida positiva de duas unidades, o dobro do íon sódio ou do íon po-
tássio. Como a membrana geralmente carrega um gradiente de carga, ela é
considerada polarizada, ou seja, caracterizada por diferentes extremos (mais
carregada negativamente em um lado, mais positivamente carregada no outro).
Um potencial de ação é desencadeado pela despolarização, que se traduz
livremente em um cancelamento temporário do desequilíbrio de carga normal,
ou uma restauração do equilíbrio. A iniciação do “batimento” do coração é
controlada por miócitos cardíacos especiais, ou células do músculo cardíaco,
chamadas células marcapasso.
Essas células controlam o ritmo do batimento cardíaco, mesmo na ausência
de estímulo nervoso externo, uma propriedade chamada de autorritmicidade.
Isso significa que, mesmo na ausência de ativação do sistema nervoso, o co-
ração poderia, em teoria, continuar a bater enquanto os eletrólitos (minerais
de carga elétrica) estivessem presentes.
8 Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração

Todas essas etapas elétricas que ocorrem no ciclo cardíaco podem ser
observadas ao analisar um eletrocardiograma (ECG).
Para melhor compreensão do ciclo cardíaco, é necessário identificar uma
combinação das ondas Q, R e S, o complexo QRS, que representa a despola-
rização ventricular.
A duração normal (intervalo) do complexo QRS é entre 0,08 e 0,10 segun-
dos — ou seja, 80 e 100 milissegundos. Quando a duração é entre 0,10 e 0,12
segundos, é intermediária ou ligeiramente prolongada. A duração do QRS
superior a 0,12 segundos é considerada anormal.
Esta sequência rítmica provoca alterações na pressão e no volume que são
frequentemente vistos graficamente (gráfico de Wiggers). Uma compreensão
dessa informação é vital para a compreensão do ciclo cardíaco em estado
adequado (SILVERTHORN, 2017).
Os pontos reconhecíveis no ECG incluem a onda P que corresponde à
despolarização atrial, o complexo QRS que corresponde à despolarização
ventricular e a onda T que corresponde à repolarização ventricular (FEHER,
2016). Veja a seguir a Figura 3.
A duração do QRS aumentará quando a atividade elétrica demorar muito
para percorrer todo o miocárdio ventricular.
O sistema de condução normal nos ventrículos é chamado de sistema
His-Purkinje e consiste de células que podem conduzir eletricidade muito
rapidamente.
Assim, a condução normal de um impulso elétrico através do nódulo
atrioventricular, depois para os ventrículos através do sistema His-Purkinje,
é rápida e resulta em uma duração normal do QRS (GUYTON; HALL, 2017).
Evidentemente, o ritmo do batimento cardíaco — também conhecido como
taxa de pulsação — varia consideravelmente, e isso ocorre graças à ativação
diferencial de várias fontes, incluindo o sistema nervoso simpático (SNS), o
sistema nervoso parassimpático (SNP) e os hormônios.
O músculo cardíaco também é chamado de miocárdio. Vem em dois tipos:
células contráteis do miocárdio e células condutoras do miocárdio. As células
contráteis fazem o trabalho de bombear sangue sob a influência das células
condutoras que fornecem o sinal para se contrair. 99% das células miocárdicas
são da variedade contrátil e apenas 1% são dedicadas à condução.
As células condutoras são geralmente muito menores que as células con-
tráteis, porque não precisam das várias proteínas envolvidas na contração;
eles só precisam estar envolvidos na execução fiel do potencial de ação do
músculo cardíaco.
Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração 9

Onda P Complexo
Onda Q QRS
Onda R
Onda S
Onda T

Intervalo PR

Segmento
ST

Segmento
PR

Intervalo QT

Leitores do material impresso,


para visualizar esta figura
em cores, acessem o link
ou o código QR a seguir:

https://goo.gl/ZyR3pf

Figura 3. O ciclo cardíaco se assemelha a um mapa esquemático das ações do coração.


Fonte: Adaptada de udaix/Shutterstock.com.

O potencial da célula do músculo cardíaco é chamada de intervalo diastólico,


porque esse período corresponde à diástole, ou intervalo entre as contrações do
músculo cardíaco. Toda vez que você ouve ou sente o baque de seu batimento
cardíaco, este é o fim da contração do coração, que é chamada de sístole
(MCARDLE; KATCH, F.; KATCH, L., 2011). Veja a Figura 4.
10 Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração

ão
Repo
larizaç

la
rizaç
Despo

o ã
Período refratário

Figura 4. Inserir potencial de ação – estimulação elétrica do


músculo cardíaco.
Fonte: Adaptada de Anya Ku/Shutterstock.com.

Quanto mais rápido seu coração bate, mais alta é uma fração de seu ciclo
de contração-relaxamento que gasta na sístole, mas mesmo quando você está
exercitando tudo e empurrando sua pulsação para a faixa de 200, o coração
ainda está na diástole a maior parte do tempo, tornando-se uma fase mais
longa do potencial de ação cardíaco.
Enquanto um potencial de ação está em progresso, nenhum outro potencial
de ação pode ser iniciado na mesma porção da membrana celular cardíaca, o
que faz sentido — uma vez iniciado, um potencial deve ser capaz de terminar
seu trabalho de estimular uma contração miocárdica.
Essas contrações vêm após um ligeiro “atraso” em relação à condução
elétrica que as torna possíveis. Esse atraso é devido a um intervalo de tempo
entre a condução elétrica e a aplicação real da força miocárdica.
A pressão interna para regulação da energia total que o coração dispende
para ejetar o sangue deve incluir a energia transferida do coração para a cir-
culação que deriva da soma da energia de pressão, energia cinética, energia
ligada à pulsatilidade, fluxo e energia dispersos no atrito entre os fluidos ao
longo das paredes dos vasos (GUYTON; HALL, 2017).
Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração 11

Assim se pode compreender como o funcionamento cardíaco se completa,


a partir da eficiência do ventrículo esquerdo por meio da relação entre a massa
ventricular e a potência máxima do ventrículo que pode ser recrutado durante
o mecanismo de circulação do fluxo sanguíneo.

A atividade elétrica do coração é registrada no eletrocardiograma (ECG), no qual cada


onda registrada representa a transmissão de um impulso que estimula a contração de
uma porção específica do coração: a onda P reflete a despolarização dos ventrículos
e a onda T resulta da repolarização, ou seja, da recuperação do potencial de repouso
dos ventrículos.
Em um ECG normal, a repolarização das aurículas não aparece de forma evidente
porque acontece ao mesmo tempo que o complexo QRS.

Todas as particularidades das etapas do funcionamento cardíaco podem


ser consideradas essenciais, sendo assim, necessitam de um centro de controle
de respostas fisiológicas, sem esforço consciente e imediato, sendo essa a
função primordial do SNA.

Regulação cardíaca pelo SNA


O SNA é uma rede de nervos e gânglios que controla as ações fisiológicas invo-
luntárias e mantém a homeostase interna e as respostas orgânicas ao estresse.
O SNA controla as funções do sistema cardiovascular, incluindo coração
e vasos sanguíneos das vísceras internas em todo o corpo, exceto o músculo
estriado que é voluntariamente controlado. Sua finalidade é ajustar esses órgãos
para que suas atividades sejam mais favoráveis às suas próprias funções e ao
equilíbrio de atividades de todo o corpo.
O SNA é dividido em duas partes: o SNS e o SNP. Quando estimulados, os
efeitos do SNS são generalizados em todo o corpo. Em contraste, a estimulação
do SNP tende a produzir efeitos discretos e localizados (FEHER, 2016).
12 Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração

O estímulo simpático acontece por meio das fibras pós-ganglionares do


tronco simpático. As fibras pós-ganglionares liberam a noradrenalina, que atua
nos adrenorreceptores para aumentar a inclinação do potencial do marcapasso.
A estimulação simpática acelera a frequência cardíaca, aumenta a força da
contração, aumenta a frequência cardíaca, aumenta a pressão arterial e provoca
desvio do fluxo sanguíneo da pele e dos vasos esplâncnicos (viscerais) para
aqueles que fornecem energia para a ação esquelética e muscular, dilatação
bronquiolar e declínio na atividade metabólica.
O SNS desencadeia uma série de respostas fisiológicas para situações
emergenciais conhecidas como mecanismo de “luta ou fuga”, liberando os
hormônios epinefrina (adrenalina) e norepinefrina (noradrenalina).
Os efeitos desencadeados são: pulso rápido e respiração aumentada (au-
mento da demanda de oxigênio). A pressão sanguínea sobe e oxigênio extra
é enviado para o cérebro, aumentando o estado de alerta.
A visão, a audição e os outros sentidos se tornam mais nítidos. O organismo
utiliza a reserva de glicose e gorduras para liberação de energia na corrente
sanguínea para possibilitar a resposta à situação inesperada ou estressante.
A temperatura da pele sobe e a transpiração aumenta. A digestão é retardada
e toda a energia é mobilizada para “manter-se vivo”.
Quando o organismo reconhece uma situação de alerta, envia instanta-
neamente um sinal de socorro ao hipotálamo. Essa área do cérebro funciona
como um centro de comando, comunicando-se com o resto do corpo por meio
do sistema nervoso, para que o organismo tenha energia para lutar ou fugir.
O hipotálamo funciona como um centro de comando. Essa área do cérebro
se comunica com o resto do corpo por meio do SNA, que controla funções
corporais involuntárias como respiração, pressão sanguínea, batimentos car-
díacos e dilatação ou constrição dos principais vasos sanguíneos e pequenas
vias aéreas nos pulmões, chamadas bronquíolos.
O SNA tem dois componentes, o SNS e o SNP. O SNP aciona a resposta de
luta ou fuga, fornecendo ao corpo uma explosão de energia para que ele possa
responder aos perigos percebidos. O SNP, em oposição, promove a resposta
“descansar e digerir” que possibilita a volta à calma.
Os barorreceptores são mecanorreceptores localizados tanto no seio carotí-
deo como no arco aórtico. Sua função é detectar mudanças na pressão arterial e
comunicá-las à medula oblonga no tronco encefálico. Veja a seguir a Figura 5.
Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração 13

Barorrreceptores Ergorreceptores
Quimioceptores Barorreceptores
cardiopulmonares musculares

Sistema Nevoso
Central

Parassimpático Simpático

Frequência Aumento em:


Cardíaca
– Pressão arterial
– Ventilação
– Resistência vascular
renal
– Resistência
vascular periférica

Figura 5. Mecanismo de controle autonômico.


Fonte: Guimarães et al. (2011).

Efeito parassimpático sobre sistema cardiovascular


O fluxo pré-ganglionar do sistema parassimpático surge do caule cerebral e é
conhecido como o fluxo craniossacral. O nervo vago carrega as fibras para o
coração e os pulmões (bem como outros órgãos). O SNA utiliza as informações
alimentadas pelos barorreceptores para coordenar uma resposta fisiológica.
O SNP permite que o coração reduza a atividade a níveis basais, no momento
em que o nível alterado do débito cardíaco não seja necessário, reduzindo a
força das contrações e sua frequência.
A atividade parassimpática produz efeitos que são, em geral, opostos àqueles
da ativação simpática. No entanto, em contraste com a atividade simpática, o
SNP tem pouco efeito sobre a contratilidade miocárdica.

„„ Efeito cronotrópico negativo (diminuição da frequência cardíaca):


o nervo vago inerva diretamente o nódulo sinoatrial; quando ativado,
serve para diminuir a frequência cardíaca, exibindo um efeito crono-
trópico negativo.
14 Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração

„„ Efeito inotrópico negativo (diminuição da contratilidade miocár-


dica): a estimulação parassimpática pode apresentar efeitos inotrópicos
negativos, uma vez que o nervo vago não inerva diretamente os cardio-
miócitos que não os dos nódulos sinoatrial e atrioventricular.
„„ Efeito dromotrópico negativo (diminuição da velocidade de con-
dução): a estimulação do sistema parassimpático serve para inibir a
velocidade de condução do AV.

As funções simpáticas e parassimpáticas de certa forma são antagônicas, a primeira


proporcionando a excitação do sistema e a segunda regulando-o para a volta à calma.
Sendo assim, pode-se pensar que a ação simultânea de ambos anularia os efeitos de
sua função. A ativação forte e simultânea de ambos os ramos do SNA, do SNS e do SNP
é conhecido como “conflito autonômico”. O sistema simpático aciona o sistema de
“luta ou fuga”, enquanto o parassimpático inibe a ação química e neural. Por exemplo,
pela ação simpática, os vasos sanguíneos vão se contrair e o coração começa a bater
mais rápido e mais forte, reagindo rapidamente a estímulos de perigo ou ameaça
(fuga), comunicando-se com o corpo por meio do SNA. Isso pode acontecer sem
necessariamente envolver as estruturas superiores, mas se o estímulo ambiental for
particularmente intenso, ele também será processado por outras estruturas cerebrais,
depois pelo sistema límbico (ativação emocional) e no nível cortical (ativação cogni-
tiva e avaliação da periculosidade do evento). A ativação é predominantemente da
parte parassimpática do sistema nervoso (excitação interna). As respostas a situações
estressantes ocorrem pela transição repentina da ativação do componente simpático,
liberando altos níveis de cortisol plasmático (alta frequência cardíaca, reações de alarme
intenso ou imobilidade, estados de transe espontâneos, apatia e insensibilidade). Para
controlar os estados de excitação, a tendência para a amplificação de componente
simpático do SNA.

O ciclo cardíaco envolve a integração de padrões relacionados à pressão, ao


volume e aos movimentos mecânicos estimulados eletricamente. Compreender
o funcionamento cardíaco possibilita relacionar o desempenho do coração e se
pode monitora quando há suspeita de algum problema ou distúrbio cardiovascular.
Por exemplo, um batimento cardíaco anormal ou batimentos por minuto é
característico de uma doença relacionada ao coração. Isso ocorre porque um
batimento cardíaco é uma manifestação do processo de recarga de oxigênio
no coração, composto de duas fases, a sístole e a diástole.
Ciclo cardíaco e sistema elétrico do coração 15

A relação sístole-diástole é a referência na medição da pressão arterial.


Outras formas de determinar fisicamente o funcionamento regular do coração
é examinando a frequência cardíaca, o volume de sangue ejetado e o consumo
máximo de oxigênio durante a sobrecarga imposta ao sistema cardiovascular.
Por ser a parte central do sistema circulatório, o coração é o principal res-
ponsável por bombear sangue e distribuir oxigênio e nutrientes por todo o corpo.
Por causa dessa tarefa, o coração pode ser considerado um dos órgãos mais
importantes do corpo, de tal forma que mesmo pequenas disfunções ou anor-
malidades podem causar mudanças ou efeitos drásticos no organismo humano.

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RBAFS/article/view/994/1146>. Acesso em: 6 dez. 2018.
GARBER, C. E. et al. American College of Sports Medicine position stand: quantity and
quality of exercise for developing and maintaining cardiorespiratory, musculoskeletal,
and neuromotor fitness in apparently healthy adults: guidance for prescribing exercise.
Medicine & Science in Sports & Exercise, v. 43, n. 7, p. 1334-1511, 2011.
Conteúdo:
BIOFÍSICA E
FISIOLOGIA

Juliano Vieira da Silva


Ventilação
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Indicar os principais músculos envolvidos na respiração.


„„ Descrever o papel de cada músculo respiratório.
„„ Determinar as medidas básicas de volume e capacidade pulmonares.

Introdução
A ventilação, ou respiração, é uma das principais funções realizadas pelo
sistema respiratório. Ela consiste na entrada (inspiração) e na saída de ar
(expiração) dos pulmões. Para que nosso organismo realize essas duas
fases da ventilação, é necessário, além do trabalho eficiente dos mais
variados órgãos, a ação dos músculos.
Os músculos atuam como grandes impulsionadores para que a
ventilação possa ocorrer. A partir deles, a caixa torácica modifica seu
tamanho, facilitando a respiração. Além disso, nossos pulmões possuem
medidas de volume e capacidade que serão fundamentais no processo
de inspiração e expiração.
Neste capítulo, você vai estudar os principais músculos envolvidos
na respiração e o papel de cada músculo respiratório, além de conhecer
as medidas básicas de volume e capacidade pulmonares.

Músculos e respiração
A respiração consiste na entrada de oxigênio (O2) e na saída de gás carbônico
(CO2) realizada pelo nosso corpo. Marieb, Wilhelm e Mallatt (2014) descrevem
que, para que a respiração aconteça, quatro processos precisam ocorrer, como
vemos a seguir.
2 Ventilação

„„ Ventilação pulmonar: entrada e saída de ar dos pulmões para os al-


véolos pulmonares, onde ocorrem as substituições.
„„ Respiração externa: deve ocorrer uma troca gasosa entre o sangue e
o ar nos alvéolos.
„„ Transporte de gases respiratórios: tanto o oxigênio quanto o dióxido
de carbono precisam ser transportados entre os pulmões e as células
do corpo.
„„ Respiração interna: nos capilares sistêmicos, os gases necessitam ser
trocados entre o sangue e as células dos tecidos.

Para que esse processo ocorra é necessária a plena eficiência de toda a


estrutura do sistema respiratório.

Você lembra a anatomia funcional do sistema respiratório, que permite a entrada e saída
de ar? Relembrando, os órgãos que vão permitir a passagem do ar são nariz, cavidade
nasal, faringe, laringe, traqueia, brônquios e pulmões, onde ficam os bronquíolos e
o alvéolos.

Além dos órgãos que permitem a passagem do ar, os músculos cumprem um


papel determinante no ato da respiração. Antes de vermos quais as funções de
cada músculo respiratório, vamos conhecer quais músculos estão envolvidos
no processo de ventilação. Esses músculos são (POWERS; HOWLEY, 2004;
MIRANDA, 2008):

„„ diafragma;
„„ músculos levantadores da costela;
„„ músculos serráteis posteriores superior e inferior;
„„ músculos intercostais internos e externos;
„„ músculos subcostais;
„„ músculos do abdome.
Ventilação 3

Apenas alguns músculos do abdome irão colaborar no processo de ventilação — por


exemplo, os oblíquos externo e interno, o reto e o transverso.

Vejamos mais sobre cada um.

„„ Diafragma: é um músculo em forma de abóbada que separa o tórax


do abdome. Ele é um músculo largo, atravessado pela aorta, pela veia
cava inferior e pelo esôfago, e forma o assoalho da cavidade torácica.
No estado relaxado, tem uma forma de cúpula, e suas fibras convergem
das margens da caixa torácica para um tendão central. Sua origem se
dá no processo xifoide, na face interna das cartilagens costais das seis
últimas costelas e nas vértebras lombares; sua inserção ocorre no tendão
central (MARIEB; WILHELM; MALLATT, 2014). A Figura 1 mostra
uma ilustração detalhada do músculo diafragma.

Figura 1. Músculo do diafragma.


Fonte: Marieb, Wilhelm e Mallatt (2014, p. 307).
4 Ventilação

„„ Músculos levantadores da costela: também são chamados de eleva-


dores da costela ou supracostais. São constituídos por 12 pequenos
músculos em cada lado da coluna vertebral e vão do processo transverso
de cada vértebra torácica até a face externa da costela (MIRANDA,
2008). Acompanhe a Figura 2.
„„ Músculo serrátil posterior superior: é um pequeno músculo situado
na parte superior do dorso, recoberto pelo trapézio e pelos romboides e
recobrindo o eretor da espinha e os músculos intercostais. Sua origem
fica no ligamento da nuca e no processo espinhoso da sétima vértebra
cervical e das três primeiras vértebras torácicas, e sua inserção ocorre
na face externa e na margem superior da segunda à quinta costelas
(MIRANDA, 2008). Acompanhe a Figura 2.
„„ Músculo serrátil posterior inferior: é um músculo quadrilátero e fino,
que se situa na parte inferior do dorso, sendo coberto pelo latíssimo
do dorso e cobrindo os intercostais externos. Sua origem se dá nos
processos espinhosos das duas últimas vértebras torácicas e das duas
ou três vértebras lombares, e sua inserção ocorre na face externa das
quatro últimas costelas (MIRANDA, 2008). Acompanhe as Figuras 2 e 3.

Figura 2. Levantadores da costela e serráteis posteriores superior e inferior.


Fonte: Adaptada de Fazan (2017).
Ventilação 5

Romboide menor

Romboide maior

Serrátil posterior
inferior

Figura 3. Serrátil posterior inferior.


Fonte: Adaptada de Ren B/Shutterstock.com

„„ Músculos intercostais externos: são 11 pares de músculos que estão


situados entre as costelas. Marieb, Wilhelm e Mallatt (2014) afirmam
que as fibras desse músculo seguem obliquamente (para baixo e ante-
riormente) de cada costela para a costela imediatamente inferior; nos
espaços intercostais inferiores, as fibras são contínuas com o músculo
oblíquo externo, formando parte da parede do abdome. A origem dele
se dá na margem inferior da costela superior e sua inserção, na margem
superior da costela inferior. Acompanhe a Figura 4.
„„ Músculos intercostais internos: são igualmente 11 pares de músculos
que se situam entre as costelas. No entanto, suas fibras seguem para
cima e posteriormente, e em ângulos retos com as fibras dos intercostais
externos. Os músculos intercostais internos inferiores são contínuos
com as fibras do músculo oblíquo interno da parede do abdome. Sua
origem se dá na margem superior da costela inferior e sua inserção, na
margem inferior da costela superior. Acompanhe a Figura 4.
6 Ventilação

Figura 4. Músculos intercostais.


Fonte: Adaptada de Marieb, Wilhelm e Mallatt (2014, p. 307).

„„ Músculos subcostais: são pequenos e, conforme Miranda (2008), pa-


recem se prolongar através dos intercostais internos, pois as fibras se
dirigem para a mesma direção.
„„ Músculos do abdome:
■■ Transverso: é um músculo achatado que se situa atrás do esterno,
sendo esta sua origem. A inserção ocorre nas cartilagens costais da
segunda a sexta costelas (MIRANDA, 2008).
■■ Reto do abdome: é um longo músculo (vai do tórax ao púbis), com
origem na face lateral das cartilagens costais e no processo xifoide,
e inserção na crista do púbis (MIRANDA, 2008).
■■ Oblíquo externo: é o maior e mais superficial dos músculos da parede
abdominal, com fibras orientadas no sentido ínfero-medial. Sua
origem se dá na face lateral das sete últimas costelas e sua inserção,
na crista ilíaca, no púbis e no ligamento inguinal.
■■ Oblíquo interno: situa-se logo abaixo do externo, formando ângulos
quase retos com as fibras deste. Sua origem está na fáscia toracolom-
bar e na margem superior da crista ilíaca, e sua inserção, na margem
inferior das três últimas costelas e púbis.
Ventilação 7

Papel de cada músculo na respiração


Powers e Howley (2014) descrevem que os músculos envolvidos na respiração
vão colaborar, basicamente, nos dois atos do processo: inspiração e expiração.
Na Figura 5 você pode ver a função de cada músculo — sendo que alguns
músculos podem se dividir pelo lado do corpo em que se situam:

Figura 5. Principais músculos da inspiração (à esquerda) e da expiração (à direita).


Fonte: Powers e Howley (2014, p. 223).

Vamos, agora, detalhar um pouco mais a função de cada um desses mús-


culos, começando pelos músculos vitais na inspiração:
O diafragma é o músculo mais importante da respiração. Powers e Howley
(2014) classificam-no como o único músculo esquelético essencial à vida. Ele
se insere nas costelas inferiores e é inervado pelo nervo frênico. Na contração,
o diafragma força os conteúdos abdominais para baixo e as costelas para fora,
causando a expansão dos pulmões e diminuindo a pressão intrapulmonar, o
que possibilita o fluxo de ar para dentro dos pulmões:
8 Ventilação

No estado relaxado, o diafragma tem a forma de uma cúpula. Quando se


contrai, ele se move inferiormente e se achata, aumentando o volume da
cavidade torácica. Assim, o diafragma é um músculo potente na inspiração.
Ele contrai ritmicamente durante a respiração, mas é possível contraí-lo vo-
luntariamente para comprimir as vísceras abdominais e aumentar a pressão
na cavidade abdominopélvica. Essa pressão ajuda a evacuar o conteúdo dos
órgãos pélvicos (fezes, urina ou um bebê). Também é útil para erguer grandes
pesos: quando uma pessoa respira profundamente para fixar o diafragma, o
abdome se transforma em um pilar firme que não vai ceder sob o peso que
está sendo erguido. Os músculos da parede anterior do abdome também
ajudam a aumentar a pressão intra-abdominal (MARIEB, WILHELM E
MALLATT, 2014, p. 304).

O diafragma é responsável por, aproximadamente, 70% do processo inspirató-


rio. Quando a respiração precisa ser mais forçada devido a algum agente estressor,
como o exercício físico ou um estado de choque, outros músculos necessitam
entrar em atividade para suprir a demanda. É o caso do esternocleidomastoideo
do pescoço e dos escalenos, que colaboram erguendo as costelas. Os escalenos
elevam as duas primeiras costelas e o esternocleidomastoideo eleva o esterno.
Ambos os movimentos aumentam o volume torácico (MIRANDA, 2008).
Os músculos intercostais externos também são importantes no processo
inspiratório. O externo age, exclusivamente, no ato de inspirar, realizando a
mesma tarefa dos músculos citados no parágrafo anterior, ou seja, elevação
da costela. Sendo assim, tracionam as costelas na direção umas das outras
para elevar a caixa torácica (MIRANDA, 2008).
Colaboram ainda com este processo os músculos levantadores da cos-
tela, que realizam a elevação na costela para expandir a caixa torácica, e o
músculo serrátil posterior superior, que eleva as quatro primeiras costelas
(MIRANDA, 2008).
Vejamos agora quais funções desempenham os músculos expiratórios.
A expiração é algo passivo quando o corpo se encontra em posição de
repouso, pois, ao contrário da inspiração, onde ocorre uma expansão, nesta
fase os músculos tendem a relaxar com os pulmões e toda a parede torácica
volta à posição de equilíbrio.
No entanto, nem toda a expiração ocorre dessa forma. Em alguns casos a
expiração será ativa, principalmente, em condições de esforço físico. Dessa
forma, os músculos que mais agem são os intercostais internos e os músculos
do abdome.
Os músculos intercostais internos tracionam as costelas para baixo e para
dentro, unindo e comprimindo a caixa torácica. Eles produzem o movimento
igual ao dos intercostais externos, porém em sentido contrário. Este conjunto
Ventilação 9

de músculos diminuem o diâmetro láterolateral e anteroposterior da caixa


torácica, aumentando as pressões sobre os pulmões, para expelir o ar de forma
forçada (MIRANDA, 2008).
Colaborando com movimentos semelhantes aos realizados pelos intercostais
internos estão os músculos subcostais ou infracostais, que, igualmente, irão
aproximar as costelas. Já o músculo serrátil posterior inferior, que tem suas
fibras dispostas obliquamente para baixo, abaixa e traciona as costelas para
fora, ajudando assim nessa fase (MIRANDA, 2008).
Marieb, Wilhelm e Mallatt (2014) ainda apontam que, na expiração for-
çada, os músculos do abdome puxam inferiormente as costelas e empurram o
diafragma superiormente ao comprimirem os órgãos abdominais, aumentando
as pressões no interior dos pulmões e favorecendo a expulsão do ar de forma
forçada. O transverso do abdome contrai seus cinco feixes para que ocorra a
depressão das costelas (MIRANDA, 2008).
As fases de inspiração e expiração a partir da ação muscular são apresen-
tadas na Figura 6.

Figura 6. Ação muscular na inspiração e na expiração.


Fonte: Anatomia Fácil (2016).
10 Ventilação

Conheça um pouco mais sobre os músculos respiratórios diafragma e intercostais com


o Prof. Pedro Carvalho, acessando o link a seguir.

https://qrgo.page.link/DD9rn

Volumes e capacidades pulmonares


Vejamos então os volumes e as capacidades do sistema respiratório. Por volu-
mes respiratórios entendemos a quantidade de ar inspirado e expirado. A vari-
ável dessa quantidade provoca mudanças nos volumes do sistema respiratório.
Para se medir os volumes pulmonares é utilizada uma técnica chamada
de espirometria. Powers e Howley (2014, p. 225) afirmam que “[...] usando
esse procedimento, o paciente respira dentro de um dispositivo que é capaz
de medir os volumes de ar expirado e inspirado. Os espirômetros modernos
empregam tecnologia computadorizada para medir os volumes pulmonares
e a velocidade dos fluxos de ar expirado” (Figura 7).

O espirômetro, utilizado para realizar a espirometria, é um aparelho que contém uma


campânula cheia de ar, que fica parcialmente submersa em água. Há um tubo que se
estende desde a boca do paciente por baixo d’água e emerge no interior da campânula.
Conforme a pessoa expira, o ar flui pelo tubo até o interior da campânula, provocando
sua elevação (KENNEY; WILMORE; COSTILL, 2013). Atualmente, já há aparelhos portáteis.
Esse aparelho, além de medir o fluxo de ar, serve para identificar algumas doenças
respiratórias e pulmonares, como bronquite, asma e enfisema pulmonar.
Ventilação 11

Figura 7. Volumes e capacidades pulmonares medidas por espirometria.


Fonte: Kenney, Wilmore e Costill (2013, p. 167).

O fluxo de ar possui diversos volumes e capacidades pulmonares; conhecê-los


nos permite compreender melhor a fisiologia respiratória. Vejamos cada um
desses volumes e capacidades.

„„ Volume corrente (VC): primeiro termo importante a ser conhecido


em relação ao volume e as capacidades. Trata-se da quantidade de ar
que entra e sai dos pulmões a cada respiração, ou seja, é a quantidade
inalada ou exalada durante uma respiração considerada tranquila. Os
valores típicos em repouso são de 400–600m mL, havendo aumento
durante o exercício.
„„ Volume de reserva inspiratório (VRI): quantidade de ar em adicional
ao VC que pode ser inalada em esforço máximo. Durante a prática de
exercício há a redução deste volume.
„„ Volume de reserva expiratório (VRE): quantidade de ar em excesso
do VC que pode ser exalado em esforço máximo. Assim como o VRI,
o VRE reduz durante a prática do exercício.
„„ Capacidade vital (CV): Kenney, Wilmore e Costill (2013) definem a
CV como a maior quantidade de ar que pode ser inspirada e expirada,
ambas em esforço máximo.
12 Ventilação

„„ Capacidade vital forçada (CVF): volume máximo de ar exalado com


esforço máximo, a partir do ponto de máxima inspiração. Esse esforço
máximo pode ser uma prática intensa de exercícios físicos, que exige
uma maior ventilação por parte do sistema respiratório.
„„ Volume expiratório forçado no tempo (VEFt): representa o volume
de ar exalado em um tempo especificado durante a manobra de CVF.
„„ Volume expiratório forçado no primeiro segundo (VEF1): o volume
de ar exalado no primeiro segundo da manobra de CVF.
„„ Volume residual: quantidade de ar que permanece nos pulmões mesmo
após uma expiração máxima. Powers e Howley (2014) aponta que esta
quantidade de ar jamais pode ser voluntariamente exalada, para evitar
que ocorra um colapso nas paredes finas dos alvéolos pulmonares.
Este volume sofre uma ligeira redução durante a prática de exercício.
„„ Capacidade pulmonar total (CPT): o mesmo autor aponta que esta é
a soma entre todos os volumes.
„„ Capacidade inspiratória (CI): Powers e Howley (2014) apontam que
a CI consiste na quantidade de ar que pode ser inalada após uma ex-
piração normal.
„„ Capacidade residual funcional (CRF): quantidade de ar que per-
manece nos pulmões após uma expiração normal. Tanto a capacidade
pulmonar total quanto a capacidade vital sofrem ligeira redução durante
o exercício, enquanto a capacidade inspiratória irá sofrer um aumento.

A capacidade pulmonar estabelece importantes relações com o consumo


de oxigênio durante a prática de exercícios físicos. Ao sabermos da necessidade
de absorver oxigênio durante a atividade, estamos nos referindo à capacidade
pulmonar de sorver os gases no ambiente. Para se atingir um bom rendimento
é necessário aumentar a capacidade pulmonar de introduzir o ar ambiente e,
consequentemente, o gás oxigênio para dentro dos pulmões. Nesse processo
é vital a ação do diafragma e demais músculos respiratórios do abdome para
atingir um nível eficiente de VO2 a partir da melhor da capacidade pulmonar
(POWERS; HOWLEY, 2014).
No entanto há casos especiais ou relativos a patologias em que a relação
com os volumes e as capacidades pulmonares são diferentes, exigindo um
treinamento inspiratório eficaz. Barreto (2002) aponta que, no envelhecimento,
por exemplo, ocorre uma perda progressiva da capacidade funcional pulmo-
nar, que pode ser mantida com treinamento muscular respiratório de modo
a proporcionar um adequado intercâmbio de gases em indivíduos saudáveis,
mesmo em idades avançadas. Fonseca et al. (2016) sublinham que, ao utili-
Ventilação 13

zarem o treinamento muscular respiratório, idosos apresentam autonomia e


melhoria funcional, sendo um treinamento eficaz também para a recuperação
dos valores de pressão inspiratória máxima, pressão expiratória máxima,
volume corrente e pico de fluxo expiratório. Além disso, há a prevenção de
doenças respiratórias a partir do treinamento dos inspiratórios e expiratórios.
Powers e Howley (2014) apresentam um exemplo de quantidade de ar nos
pulmões de um adulto jovem, do sexo masculino, pesando 70kg — veja no
Quadro 1, a seguir.

Quadro 1. Quantidade de ar nos pulmões de um adulto jovem do sexo masculino pe-


sando 70kg

Medida Valor Típico (mL)

Volume corrente 500

Volume de reserva inspiratório 3000

Volume de reserva expiratório 1200

Volume residual 1300

Capacidade vital 4700

Capacidade inspiratória 3500

Capacidade residual funcional 2500

Capacidade pulmonar total 6000

Fonte: Adaptado de Powers e Howley (2014).

Neste capítulo você estudou que a respiração consiste na entrada de oxigê-


nio e na saída de gás carbônico realizada pelo nosso corpo. Quatro processos
ocorrem na respiração: a ventilação pulmonar, a respiração externa, o transporte
de gases respiratórios e a respiração interna.
Para que isto ocorra é de suma importância o trabalho dos músculos que
colaboram na entrada e saída do ar. Alguns têm funções inspiratórias e outros,
funções expiratórias. Esses músculos são o diafragma, o músculo intercostal
interno, o músculo intercostal externo, os músculos levantadores da costela,
os músculos serráteis posteriores superior e inferior, os músculos subcostais
e os músculos do abdome.
14 Ventilação

O diafragma é um músculo em forma de abóbada que separa o tórax do


abdome. Ele é o músculo mais importante e essencial à vida, pois é um mús-
culo potente na inspiração que relaxa na expiração, atuando nas duas fases.
Quando a respiração ou a expiração precisam ser mais forçadas devido
a algum agente estressor, como o exercício físico ou um estado de choque,
outros músculos necessitam entrar em atividade para suprir a demanda.
A expiração é algo passivo quando o corpo se encontra em posição de repouso,
pois, ao contrário da inspiração, onde ocorre uma expansão, nessa fase os
músculos tendem a relaxar com os pulmões e toda a parede torácica, voltando
à posição de equilíbrio.
Na sequência você viu os volumes e as capacidades pulmonares. Por volumes
respiratórios entende-se a quantidade de ar inspirado e expirado. A variável
dessa quantidade provoca mudanças nos volumes do sistema respiratório. Para
medir os volumes pulmonares é utilizada uma técnica chamada de espirometria.
Você também estudou que a quantidade de ar nos pulmões, tanto na inspiração
quanto na expiração, é variável dependendo do peso, sexo idade, etc.

ANATOMIA FÁCIL. Músculos da respiração. Brasil, 2016. Disponível em: https://anatomia-


facil.com.br/043-musculos-respiratorios/. Acesso em: 10 set. 2019.
BARRETO, S. Volumes pulmonares. Jornal de Pneumologia, v. 28, supl. 3, p. S83−S94,
2002. Disponível em: http://www.luzimarteixeira.com.br/wp-content/uploads/2010/07/
volumes-pulmonares.pdf. Acesso em: 10 set. 2019.
FAZAN, V. P. S. Parede torácica. Brasil, 2017. Disponível em: https://edisciplinas.usp.br/
pluginfile.php/3837371/mod_resource/content/0/Parede%20Tor%C3%A1cica%20
Medicina-2017.pdf. Acesso em: 10 set. 2019.
FONSECA, M. et al. Efeitos de programas de treinamento muscular respiratório na força
muscular respiratória e na autonomia funcional de idosos. Memorialidades, n. 25/26,
p.89-118, 2016. Disponível em: http://periodicos.uesc.br/index.php/memorialidades/
article/view/1418/1119. Acesso em: 10 set. 2019.
KENNEY, W. L.; WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 5. ed.
Barueri, SP: Manole, 2013.
MARIEB, E. N.; WILHELM, P. B.; MALLATT, J. Anatomia humana. 3. ed. São Paulo: Pearson
Education do Brasil, 2014.
MIRANDA, E. Bases de anatomia e cinesiologia. 7. ed. Rio de Janeiro: Sprint, 2008.
Ventilação 15

POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condiciona-


mento e ao desempenho. 8. ed. Barueri, SP: Manole, 2014.

Leituras recomendadas
FOX, S. I. Fisiologia humana. 7. ed. Barueri, SP: Manole, 2007.
GUYTON, A.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2000.
SILBERNAGL, S.; DESPOPOULOS, A. Fisiologia: texto e atlas. 7. ed. Porto Alegre: Artmed,
2009.
STANFIELD, C. L. Fisiologia humana. 5. ed. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2013.
WARD, J.; LINDEN, A. Fisiologia básica: guia ilustrado de conceitos fundamentais. 2. ed.
Barueri, SP: Manole, 2014.
BIOFÍSICA E
FISIOLOGIA

Mariluce Ferreira Romão


Visão geral da função renal
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Citar as principais estruturas do sistema renal.


„„ Descrever suas principais funções.
„„ Definir os processos renais básicos: filtração glomerular, reabsorção
tubular e secreção tubular.

Introdução
O sistema urinário é constituído por dois rins, dois ureteres, uma bexiga
urinária e uma uretra — que tem três segmentos no sexo masculino e um
segmento no sexo feminino. Depois de filtrar o plasma do sangue, os rins
permitem a reabsorção tanto de água quanto de solutos para a corrente
sanguínea. O que resta dessa reabsorção forma a urina, que passa pelo
ureter até chegar à bexiga urinária, sendo eliminada por meio da uretra.
A nefrologia é o estudo científico dos aspectos morfológicos e patoló-
gicos dos rins. A especialidade médica que cuida do aparelho urogenital
masculino é conhecida como urologia. O médico especialista nessa área
é chamado de urologista.
Neste capítulo, você vai estudar as principais estruturas do sistema
renal e os processos renais básicos: filtração glomerular, reabsorção tubular
e secreção tubular.

Estruturas do sistema renal


A urina é produzida nos rins. Os rins estão localizados ao nível da décima
primeira e da décima segunda costelas, laterais em relação à coluna vertebral
e retroperitoneais, ou seja, atrás do peritônio. A margem côncava é observada
medialmente e a neurovascularização e o ureter transitam nessa região, co-
nhecida como hilo renal. Os rins recebem irrigação das artérias renais, que
são ramos diretos da aorta abdominal; as veias renais são tributárias da veia
2 Visão geral da função renal

cava inferior. Os rins recebem, em média, de 20 a 25% do débito cardíaco


(sangue bombeado para o coração, por minuto), pesam em torno de 0,4% do
peso total do corpo, ou 120–170 gramas, cada um (SILVERTHORN, 2017).
A Figura 1 apresenta a estrutura do sistema urinário (a) e a relação dos rins
com o peritônio (b).

Figura 1. (a) Estruturas do sistema urinário. (b) Relação dos rins com o peritônio.
Fonte: Silverthorn (2017, p. 592).

A unidade funcional dos rins é o néfron. Uma unidade funcional é iden-


tificada como a menor constituição estrutural que exerce todas as funções de
determinado órgão. Em secção transversa nos rins é possível identificar o córtex
externo e a medula interna. Em torno de 80% dos néfrons de cada rim têm
localização quase completa na região cortical, chamados de néfrons corticais,
enquanto os 20% restantes são conhecidos como néfrons justamedulares,
porque penetram na medula internamente. Cada néfron é fragmentado e, em
cada compartimento, é observada uma relação direta com vasos sanguíneos
especializados (SILVERTHORN, 2017).
As artérias renais se ramificam até o nível das arteríolas no córtex, formando
um sistema porta — duas redes de capilares em série, organizadas uma após a
outra. No sistema porta dos rins, o sangue passa das artérias renais para uma
arteríola, conhecida como aferente. A partir da arteríolas aferentes, o sangue
Visão geral da função renal 3

flui diretamente para o glomérulo, que representa a primeira rede de capilares


enovelada. Dos glomérulos, o sangue vai para uma arteríola chamada de efe-
rente, e, a partir dela, passa para a segunda rede de capilares, denominada de
capilares peritubulares, que, por sua vez, envolvem o túbulo renal. Os vasos
que penetram nos capilares peritubulares são identificados como vasos retos.
Por último, os capilares peritubulares confluem nas vênulas e veias menores,
emitindo o sangue para fora dos rins, pelas veias renais (SILVERTHORN, 2017).
Veja, na Figura 2, detalhes da estrutura interna do rim.

(b)

(a)

(c)

Figura 2. (a) Anatomia interna do rim. (b) e (c) Vascularização renal.


Fonte: Silverthorn (2017, p. 592).

A prioridade funcional do sistema porta renal é filtrar o sangue nos capi-


lares glomerulares e reabsorver o fluido de volta para o sangue nos capilares
peritubulares. As forças que impulsionam os fluidos no sistema porta renal
são similares às forças que regem o filtrado de água e moléculas para a re-
gião externa dos capilares sistêmicos, considerando outros tecidos corporais
(SILVERTHORN, 2017).
O túbulo renal é constituído por uma única camada de células epiteliais
interconectadas, localizadas nas proximidades da sua superfície apical.
As superfícies apicais possuem dobras, chamadas de microvilosidades, en-
4 Visão geral da função renal

quanto a superfície basal epitelial polarizada fica disposta sobre uma lâmina ou
membrana basal. As células são dispostas de forma bem “íntima”, entretanto,
com certa permeabilidade iônica (SILVERTHORN, 2017).
O néfron começa em uma estrutura sem preenchimento, com forma de
globo, denominada cápsula de Bowman, que é o envoltório do glomérulo.
O revestimento interno do glomérulo é aderido ao epitélio da cápsula de
Bowman, de maneira que o líquido filtrado dos capilares consegue passar de
forma direta para a região interna do túbulo. Juntos, o glomérulo e a cápsula
de Bowman são conhecidos como corpúsculo renal.
Da cápsula de Bowman, o fluido filtrado vai para o túbulo proximal e
para um segmento em forma de grampo que vai até a medula e depois volta
para a região cortical — a alça de Henle. A alça de Henle se divide em um
ramo descendente fino e um ramo ascendente segmentar grosso. O filtrado
vai até os túbulos distais, que, por sua vez, drenam para o ducto coletor. Um
túbulo distal com seu respetivo coletor constituem o néfron distal. Os ductos
coletores transitam pelo córtex e chegam até a medula, drenando para a pelve
renal. A urina passa pelo ureter para ser excretada (SILVERTHORN, 2017).
Visualize detalhes dessas estruturas na Figura 3.

(a)
(b)

(c)

Figura 3. Anatomia do néfron associada à irrigação sanguínea.


Fonte: Silverthorn (2017, p. 593).
Visão geral da função renal 5

O néfron é contorcido e se dobra, posteriormente, sobre si próprio, proje-


tando a parte distal do ramo ascendente da alça de Henle entre as arteríolas
aferente e eferente. Nesse local, identifica-se o aparelho justaglomerular. A
relação próxima entre o ramo ascendente e as arteríolas favorece a conexão
parácrina entre essas duas estruturas, que representa aspecto essencial para
a autorregulação dos rins (SILVERTHORN, 2017). Veja mais detalhes na
Figura 4.

(a)

(b)

Figura 4. Anatomia do néfron associada à irrigação sanguínea.


Fonte: Silverthorn (2017, p. 593).

As moléculas sinalizadoras parácrina e autócrina chegam até suas células-alvo por


difusão, por meio do líquido intersticial. Como a distância é um fator limitante para a
difusão, o alcance efetivo dos sinais parácrinos é restrito às células vizinhas. Um bom
exemplo de molécula parácrina é a histamina, uma substância química liberada por
células danificadas (SILVERTHORN, 2017, p. 168).
6 Visão geral da função renal

Anatomia externa dos rins


Um rim adulto dentro dos padrões da normalidade tem um comprimento em
torno de 10 a 12 cm, uma largura de 5 a 7 cm e uma espessura de, aproxi-
madamente, 3 cm de espessura, com uma massa em média, de 135 a 150g.
Medialmente, a margem é côncava, na qual é encontrada uma região chamada
de hilo renal (Figuras 2a e 2c). Pelo hilo emerge dos rins o ureter junto com
a neurovascularização.
Os rins são envolvidos por três camadas (Figuras 2a e 2b). Considerando
a estratificação de superficial para profunda, identifica-se, superficialmente,
a fáscia renal; em localização intermediária está a cápsula adiposa; e mais
profunda e intimamente aderida ao rim está a cápsula fibrosa.
A fáscia renal é uma lâmina fina de tecido conjuntivo denso não mode-
lado, que fixa os rins tanto à parede abdominal posterior quando às outras
estruturas próximas; em relação ao peritônio, tem localização profunda.
A cápsula adiposa protege os rins contra traumas e ajuda a mantê-lo posicio-
nado na cavidade abdominal. A cápsula fibrosa é um envoltório de superfície
lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado, que é contínuo
com o revestimento superficial do ureter.
A Figura 5 ilustra essas estruturas em secção transversa (a) e coronal (b)
do abdome.

A nefroptose, condição também conhecida como rim flutuante, consiste no des-


locamento inferior (uma espécie de “queda”) do rim. Ela ocorre quando o rim desliza
de sua posição normal porque não está bem fixado no lugar pelos órgãos adjacentes
ou por seu revestimento de tecido adiposo.
A doença se desenvolve mais frequentemente em pessoas muito magras, com
cápsula adiposa ou fáscia renal deficiente. É uma condição perigosa porque o ureter
pode torcer e bloquear o fluxo de urina, e o retorno de urina impõe pressão sobre o
rim, danificando o tecido renal. O ureter torcido também provoca dor.
A nefroptose é 10 vezes mais comum em mulheres do que em homens e é muito
comum na população geral — aproximadamente 25% das pessoas têm algum grau
de enfraquecimento das faixas fibrosas que mantêm o rim no lugar (TORTORA; DER-
RICKSON, 2016, p. 991).
Visão geral da função renal 7

(a)

(b)

Figura 5. Revestimentos e posicionamento dos rins: (a) Secção transversa do abdome;


(b) secção coronal do abdome.
Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 990).
8 Visão geral da função renal

Anatomia interna dos rins


Internamente nos rins é possível identificar uma região periférica, com colo-
ração vermelho-clara, chamada de córtex renal, e uma área central castanho-
-avermelhada, denominada medula renal. A medula renal é formada por
estruturas em formato de cone, conhecidas como pirâmides. A extremidade
mais larga de cada pirâmide é chamada de base e fica voltada para a região
cortical, enquanto a sua região mais estreita, ou ápice, está voltada para o hilo,
e também pode ser chamada de papila renal (TORTORA; DERRICKSON,
2016).
O córtex renal se estende da cápsula fibrosa até as bases das pirâmides
e se projeta nos espaços entre elas. Essa região é dividida em zona cortical
externa e zona justamedular interna. As partes corticais renais estendidas
entre as pirâmides são chamadas de colunas renais. O córtex e as pirâmides
juntos são considerados o parênquima, ou porção funcional dos rins. Dentro
do parênquima, são encontradas as unidades funcionais dos rins, que repre-
sentam, em média, 1 milhão de estruturas microscópicas chamadas de néfrons
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
O filtrado que é formado pelos néfrons é drenado para os ductos coletores
que, por sua vez, são estendidos a partir das papilas renais das pirâmides. Dos
ductos coletores o filtrado drena para os cálices menores, que são estruturas
com formato de taça, e passam para os e cálices renais maiores. Cada rim possui
de 8 a 18 cálices renais menores, e entre 2 ou 3 cálices renais maiores. A urina
drenada para o cálice renal menor vem dos ductos coletores das papilas renais
e vai para um cálice renal maior. Uma vez que o filtrado entra nos cálices,
torna-se urina, porque não pode mais ocorrer reabsorção. A urina passa dos
cálices renais maiores para a pelve renal e, em seguida vai para o ureter até
chegar na bexiga urinária (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
O seio renal é um espaço interno, no qual se expande o hilo, que abriga
parte da pelve renal, dos cálices, bem como vasos sanguíneos e inervação.
A gordura auxilia na estabilização da posição dessas estruturas no seio renal
(TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Acompanhe uma ilustração da anatomia interna dos rins na Figura 6.
Visão geral da função renal 9

(a)

(b)

Figura 6. Anatomia interna dos rins: (a) secção coronal dos rins, com ênfase no parênquima;
(b) secção coronal dos rins, com ênfase no hilo, seio renal e pedículo (estruturas que entram
e saem dos rins).
Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 991).
10 Visão geral da função renal

Funções renais
Os rins possuem funções essenciais no sistema urinário. Os demais cons-
tituintes do sistema urinário representam, basicamente, vias de transição e
áreas responsáveis por armazenamento. A seguir, estão descritas as funções
dos rins segundo Tortora e Derrickson (2016).

„„ Regulação da composição iônica do sangue: os rins auxiliam na


regulação dos níveis de vários íons no sangue. Os mais importantes
são o sódio (Na+), o potássio (K+), o cálcio (Ca2+), o cloreto (Cl–) e o
fosfato (HPO42–).
„„ Regulação do pH do sangue: os rins são responsáveis pela excreção de
quantidades variáveis de hidrogênio (H+) para a urina, preservando os
bicarbonatos (HCO3–), que estão relacionados com o tamponamento de
H+ no sangue. As duas ações auxiliam na regulação pH do sanguíneo.
„„ Regulação do volume de sangue: pela eliminação da urina, os rins
ajudam no ajuste do volume sanguíneo. Quando o volume sanguíneo
se eleva, aumenta também a pressão arterial e, em contrapartida, se o
volume do sangue se reduz, a pressão arterial também diminui.
„„ Regulação da pressão arterial: outra forma de os rins auxiliarem no
controle da pressão arterial é devido à secreção da enzima renina, que,
por sua vez, aciona o sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAA),
que você pode visualizar na Figura 7. A elevação da renina ocasiona o
aumento da pressão arterial.
„„ Manutenção da osmolaridade do sangue: em relação à regulação da
perda de água e de solutos na urina, os rins conseguem manter uma
osmolaridade sanguínea relativamente, constante, em torno de 300
miliosmóis por litro (mOsm/l).
„„ Produção de hormônios: o calcitriol, produzido nos rins, é a forma
ativa da vitamina D, que auxilia na manutenção da homeostase do
cálcio. Já a eritropoietina, também produzida nos rins, está relacionada
com a produção de eritrócitos. Veja mais sobre ambas nas Figura 8 e 9,
respectivamente.
Visão geral da função renal 11

Figura 7. Regulação da secreção de aldosterona pela via renina-angiotensina-aldosterona


(RAA).
Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 644–673).

„„ Regulação do nível sanguíneo de glicose: de modo semelhante ao


fígado, os rins utilizam a glutamina (aminoácido) na gliconeogênese
(síntese de novas moléculas de glicose). Assim, ajudam a disponibilizar
glicose no sangue, agindo na prevenção de desajustes na glicemia.
„„ Excreção de escórias metabólicas e substâncias estranhas: pela urina,
os rins excretam escórias metabólicas, ou seja, substâncias que não
possuem utilidade no corpo. A amônia e a ureia resultam da desaminação
dos aminoácidos; a bilirrubina resulta da degradação da hemoglobina;
a creatinina é resultado do fosfato clivado, sobretudo de creatina, nas
fibras musculares, e o ácido úrico tem origem na degradação de ácidos
nucleicos. Fármacos e toxinas ambientais também são escórias do
metabolismo, eliminadas na urina.
12 Visão geral da função renal

Figura 8. Funções da calcitonina, paratormônio e calcitriol (setas laranjas) na homeostasia


do cálcio.
Fonte: Tortora (2016, p. 644–673).

Figura 9. Formação e destruição das hemácias e reciclagem dos componentes da


hemoglobina.
Fonte: Tortora (2016, p. 644–673).
Visão geral da função renal 13

Processos renais: filtração glomerular,


reabsorção tubular e secreção tubular
Em média, os rins excretam 1,5 litros de urina por dia. Um volume maior do
que 99% do líquido que os néfrons recebem precisa retornar ao sangue, para
evitar a desidratação corporal rápida. Portanto, os rins são responsáveis pelos
processos de filtração, reabsorção e secreção, executados pelos néfrons, como
mostra a Figura 10 (SILVERTHORN, 2017).
A filtração sinaliza a movimentação de líquido do sangue para o néfron.
Trata-se de um evento que acontece, somente, no corpúsculo renal, devido aos
envoltórios dos capilares glomerulares e da cápsula de Bowman, que permite
o fluxo de fluidos. Quando o filtrado chega ao espaço interno do néfron, ele
passa a fazer parte do meio externo em relação ao corpo, da mesma maneira
que as substâncias no espaço intersticial interno também passam a compor o
meio externo. Por isso, o que é filtrado nos néfrons, exceto o que passa por
reabsorção, é excretado na urina (SILVERTHORN, 2017).
Após o filtrado deixar a cápsula de Bowman, ele é modificado pelos pro-
cessos de reabsorção e secreção.
A reabsorção transporta substâncias encontradas no filtrado do es-
paço interno tubular para o sangue, passando pelos capilares peritubulares
(SILVERTHORN, 2017).
A secreção é responsável pela remoção seletiva de moléculas presentes no
sangue, adicionando-as ao filtrado dentro dos túbulos. Apesar de a secreção e a
filtração glomerulares moverem substâncias do sangue para o lúmen tubular, a
secreção tem maior seletividade, utilizando, em geral, proteínas de membrana
no transporte de moléculas pelo epitélio tubular (SILVERTHORN, 2017).

Não confunda secreção com excreção. Lembre-se dos prefixos:


Se- significa “à parte”, indicando a separação de algo de sua fonte. No néfron, os
solutos secretados se movem do plasma para o lúmen tubular.
Ex- significa “fora” indicando algo fora ou externo ao corpo. Excreção refere-se à
remoção de uma substância do corpo.
Além dos rins, outros órgãos realizam processos de excreção, incluindo os pulmões
(CO2) e os intestinos (alimentos não digeridos, bilirrubina) (SILVERTHORN, 2017, p. 596).
14 Visão geral da função renal

Figura 10. Função do néfron.


Fonte: Silverthorn (2017, p. 595).
Visão geral da função renal 15

Em torno de 180 litros de líquido com as mesmas características do plasma


sanguíneo, praticamente isosmóticos (pressão osmótica igual), são filtrados
para a cápsula de Bowman por dia — em média 300 mOsm. Conforme o
filtrado vai fluindo pelo túbulo proximal, em torno de 70% do seu volume
total é reabsorvido, permanecendo 54 litros no túbulo. A reabsorção acontece
no momento em que as células do túbulo proximal movem os solutos para a
parte externa do lúmen, fator determinante da reabsorção osmótica de água.
Saindo do túbulo proximal, o filtrado sai com osmolalidade igual à do
filtrado no momento em que entrou. Por isso, o principal aspecto funcio-
nal do túbulo proximal é a reabsorção isosmótica de água e solutos. O fil-
trado que sai do túbulo proximal atravessa a alça de Henle que, por sua vez,
é considerada o principal lugar de produção de urina diluída. Atravessando
a alça de Henle, os solutos são mais reabsorvidos do que a água, de ma-
neira que o filtrado vai se tornando hiposmótico, quando comparado com o
plasma sanguíneo. Quando o filtrado deixa a alça de Henle, tem em torno de
100 mOsm, com volume diminuído de 54 L/dia para 18 L/dia. Assim, o maior
volume do filtrado na cápsula de Bowman já foi reabsorvido para os capilares
(SILVERTHORN, 2017).
Da alça de Henle, o filtrado vai para o túbulo distal e desemboca no ducto
coletor. Nesses locais, é regulado o balanço de sal e de água, com o auxílio
de vários hormônios. Tanto a reabsorção quanto a secreção (com menor con-
tribuição) definem a constituição final do filtrado. Ao final, no ducto coletor,
o filtrado possui um volume de 1,5 L/dia, com osmolalidade variando entre
50 a 1.200 mOsm. O volume e a osmolalidade da urina ao final vão depen-
der da necessidade corporal de conservação ou excreção de água e soluto
(SILVERTHORN, 2017).
A seguir e mais adiante, na Figura 11, um resumo dos processos de filtração,
reabsorção, secreção e excreção:

„„ Filtração: ocorre no corpúsculo renal à medida que o líquido passa dos


capilares do glomérulo para dentro da cápsula de Bowman.
„„ Reabsorção e a secreção: ocorrem ao longo do restante do túbulo,
transferindo material entre o lúmen e os capilares peritubulares.
A quantidade e a composição das substâncias que são reabsorvidas e
secretadas variam nos diferentes segmentos do néfron.
„„ Excreção: o filtrado que permanece no lúmen, no final do néfron, é
excretado como urina. A quantidade de qualquer substância excretada
na urina reflete o resultado do seu manejo durante a sua passagem
através do néfron.
16 Visão geral da função renal

Figura 11. Movimento de solutos através do néfron.


Fonte: Silverthorn (2017, p. 596).

A perda de proteínas plasmáticas na urina causa edema. Em algumas doenças renais,


os glomerulares capilares são danificados e se tornam tão permeáveis que as proteínas
plasmáticas entram no filtrado glomerular. Como resultado, o filtrado exerce uma
pressão coloidosmótica, que puxa a água para fora do sangue. Nessa situação, a
pressão de filtração efetiva (PFE) aumenta e mais líquido é filtrado. Ao mesmo tempo,
a pressão coloidosmótica do sangue diminui, porque as proteínas plasmáticas estão
sendo perdidas na urina. Como a quantidade de líquido que é filtrada dos capilares
sanguíneos para os tecidos em todo o corpo é maior do que a quantidade que retorna
por meio da reabsorção, o volume sanguíneo diminui, e o volume de líquido intersticial
aumenta. Assim, a perda de proteínas plasmáticas na urina causa edema, que nada
mais é do que um volume anormalmente elevado de líquido intersticial (TORTORA;
DERRICKSON, 2016, p. 1001).
Visão geral da função renal 17

Para finalizar, o sistema urinário, bem como os pulmões no sistema respi-


ratório, utiliza o princípio do equilíbrio ou balanço de massas na manutenção
da homeostase. A constituição da urina é alterada frequentemente, destacando
a função renal na regulação de água e íons, seguida da excreção. Os rins são
responsáveis pela filtração do plasma ao nível dos capilares e pela reabsorção
e secreção, que sofrem interferência tanto de interações moleculares quanto
de moléculas, que transitam nas membranas das células dos túbulos (SIL-
VERTHORN, 2017).

SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:


Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Anatomia e fisiologia. 14. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.

Leituras recomendadas
MAURER, M. H. Fisiologia humana ilustrada. 2. ed. Barueri, SP: Manole, 2014.
WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Vander: fisiologia humana: os mecanismos das
funções corporais. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
Equipe de tradução desta edição: Renata Menezes Rosat (Capítulo 9)
Professora do Departamento de Fisiologia do ICBS/UFRGS. Médica. Licenciada
Adriane Belló Klein (Capítulo 15) em Educação Física pela UFRGS. Mestre em Ciências Biológicas/Fisiologia pela
Professora titular do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do
UFRGS. Doutora em Medicina: Clínica Médica pela UFRGS.
Rio Grande do Sul (UFRGS). Mestre e Doutora em Fisiologia pela UFRGS.
Pós-Doutora pela University of Manitoba. Orientadora permanente do Programa Vinicius Fernandes Cruzat (Capítulos 22 e 25, Iniciais, Guardas)
de Pós-Graduação em Fisiologia da UFRGS. Pesquisador adjunto na School of Biomedical Sciences, Curtin University,
Australia. Mestre e Doutor em Ciências, área de Nutrição Experimental pela
Amanda Stapenhorst Azambuja (Capítulo 8) Universidade de São Paulo (USP). Pós-Doutor em Fisiologia pela USP e
Mestre em Fisiologia pela UFRGS. Doutora em Ciências Biológicas: Fisiologia
Metabolismo pela School of Biomedical Sciences, Curtin University, Australia.
pela UFRGS.
Wania Aparecida Partata (Capítulo 10)
Ana Caroline Hillebrand (Capítulos 23 e 26) Professora associada do Departamento de Fisiologia da UFRGS. Mestre e
Mestre em Fisiologia pela UFRGS. Doutoranda em Ciências Biológicas:
Doutora em Fisiologia pela UFRGS. Orientadora permanente do Programa de
Fisiologia pela UFRGS.
Pós-Graduação em Fisiologia da UFRGS.
Bruno Dutra Arbo (Capítulos 19 e 20)
Mestre e Doutor em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS. Equipe de tradução da 5ª edição:
Caetana Machado Ledur (Apêndices A, B e C) Aline de Souza Pagnussat
Biomédica. Mestre em Fisiologia pela UFRGS. Fisioterapeuta. Professora adjunta do Departamento de Fisioterapia da
Universidade Federal de Ciências da Saúde de Porto Alegre. Mestre e Doutora em
Denise Maria Zancan (Capítulo 13) Neurociências pela UFRGS.
Professora associada do Departamento de Fisiologia da UFRGS.
Mestre e Doutora em Fisiologia pela UFRGS. Ivana Beatrice Mânica da Cruz
Orientadora permanente do Programa de Pós-Graduação em Neurociências da Bióloga. Professora adjunta da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM).
UFRGS. Professora orientadora dos Programas de Pós-Graduação em Bioquímica
Toxicológica e em Farmacologia da UFSM. Colaboradora do Doutorado
Guilherme Baldo (Capítulos 2, 3, 4 e 5) em Biomedicina da Universidad de León, Espanha. Mestre e Doutora em
Professor adjunto do Departamento de Fisiologia da UFRGS. Doutor
Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. Pós-Doutora em Demografia do
em Bioquímica pela UFRGS. Orientador permanente do Programa de
Envelhecimento pela University of California, EUA.
Pós-Graduação em Fisiologia da UFRGS.
Ivo Emilio da Cruz Jung
Hilton Kenji Takahashi (Capítulos 6 e 7, Créditos e Índice) Acadêmico de Psicologia. Bolsista de Iniciação Científica em Biogenômica do
Pós-Doutor em Fisiologia e controle redox da célula beta-pancreática no Institut
Desenvolvimento na UFSM.
de Recherche Expérimentale et Clinique, Université Catholique de Louvain,
Bélgica. Marco Aurélio Echart Montano
Químico. Professor assistente da Universidade do Oeste de Santa Catarina
Júlia Schneider (Apêndices A, B e C) (Unoesc). Professor do Programa de Pós-Graduação em Biociência e Saúde da
Biomédica. Mestre em Fisiologia pela UFRGS.
Unoesc. Mestre em Biotecnologia pela Universidade de Caxias do Sul (UCS).
Luciano Stürmer de Fraga (Capítulos 1, 11 e 12) Doutor em Biomedicina pela Universidad de León, Espanha.
Professor adjunto do Departamento de Fisiologia da UFRGS. Mestre e Doutor
Maria Gabriela Valle Gottlieb
em Fisiologia pela UFRGS.
Bióloga. Mestre em Medicina e Ciências da Saúde pela Pontifícia Universidade
Patrícia Martins Bock (Capítulos 16, 21 e 24) Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). Doutora pelo Programa de
Professora das Faculdades Integradas de Taquara (FACCAT). Mestre e Doutora Pós-Graduação em Medicina e Ciências da Saúde da PUCRS.
em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS. Pós-Doutora no Hospital de
Maria Izabel de Ugalde Marques da Rocha
Clínicas de Porto Alegre (HCPA).
Farmacêutica. Professora associada do Departamento de Morfologia da UFSM.
Rafael Colombo (Capítulos 17 e 18) Mestre em Ciências Farmacêuticas pela UFSM. Doutora em Fisiologia pela
Doutor em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS. UFRGS.
Paulo Cavalheiro Schenkel (Capítulo 14)
Professor adjunto do Departamento de Fisiologia da UFRGS. Mestre e Doutor
em Fisiologia pela UFRGS.

S587f Silverthorn, Dee Unglaub.


Fisiologia humana : uma abordagem integrada [recurso
eletrônico] / Dee Unglaub Silverthorn ; [tradução: Adriane
Belló Klein ... et al.] ; revisão técnica: Maria Flávia Marques
Ribeiro, Mauricio Krause, Paulo Cavalheiro Schenkel. – 7. ed. –
Porto Alegre : Artmed, 2017.

Editado como livro impresso em 2017.


ISBN 978-85-8271-404-1

1. Fisiologia humana. I. Título.

CDU 612

Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo CRB-10/2094


Fisiologia humana: uma abordagem integrada 197

Os hormônios são conhecidos desde a


D
avid tinha 7 anos de idade quando os primeiros sinto-
mas apareceram. Seu apetite nas refeições aumentou e ele
sempre parecia estar com fome. Entretanto, apesar de co- antiguidade
mer mais, ele estava perdendo peso. Quando começou a pedir Apesar de o campo científico da endocrinologia ser relativamen-
água, em vez de refrigerante, a mãe de David ficou preocupada, te jovem, as doenças do sistema endócrino foram documentadas
e quando ele urinou na cama três noites seguidas, ela soube que por milhares de anos. Evidências de anormalidades endócrinas
algo estava errado. O médico ouviu os sintomas de David e pediu podem ser observadas até mesmo na arte antiga. Por exemplo,
os exames para determinar a concentração de glicose no sangue uma estátua pré-colombiana de uma mulher mostra uma mas-
e na urina. Os resultados dos exames confirmaram o diagnóstico: sa na frente de seu pescoço (FIG. 7.1). Essa massa representa a
David tinha diabetes melito. No caso de David, a doença era de- glândula tireoide aumentada, ou bócio, uma condição comum no
vida à falta de insulina, um hormônio produzido pelo pâncreas. alto dos Andes, onde a dieta não continha iodo necessário para
David começou a receber injeções de insulina, um tratamento produzir os hormônios da tireoide.
que continuaria pelo resto de sua vida. A primeira associação entre estrutura e função endócrina
Há 100 anos, David teria morrido logo após o início dos sin- provavelmente foi a associação entre os testículos e a sexualidade
tomas. O campo da endocrinologia, o estudo dos hormônios, ain- masculina. A castração de animais e do homem era uma prática
da estava na sua infância. A maioria dos hormônios não havia sido comum tanto em culturas ocidentais como em orientais, uma vez
descoberta, e as funções dos hormônios conhecidos não eram bem que diminuía a libido e resultava em machos inférteis.
compreendidas. Não havia tratamento para diabetes, nem anticon- Em 1849, A. A. Berthold utilizou esse conhecimento para
cepcionais. Bebês que nasciam com secreção inadequada do hormô- realizar o primeiro experimento clássico na endocrinologia. Ele
nio da tireoide não cresciam ou não se desenvolviam normalmente. removeu os testículos de galos e observou que as aves castradas
Hoje, tudo isso mudou. Uma longa e crescente lista de tinham cristas menores, eram menos agressivas e tinham menos
hormônios já foi identificada. As doenças endócrinas que no apetite sexual do que as aves não castradas. Se os testículos fos-
passado matavam ou mutilavam, agora podem ser controladas sem cirurgicamente recolocados no galo doador ou em outro galo
por hormônios sintéticos ou procedimentos médicos sofistica- castrado, o comportamento masculino normal e o crescimento
dos. Apesar de os médicos não hesitarem em utilizar esses tra- da crista eram retomados. Como os testículos reimplantados não
tamentos, ainda estamos descobrindo como os hormônios agem eram conectados a nervos, Berthold concluiu que as glândulas
exatamente nas suas células-alvo. Este capítulo traz uma intro- deviam estar secretando algo no sangue que afetava o corpo todo.
dução aos princípios básicos da estrutura e da função dos hormô- Contudo, a endocrinologia experimental não recebeu mui-
nios. Você aprenderá mais sobre hormônios específicos à medida ta atenção até 1889, quando o médico francês de 72 anos, Char-
que os encontrar no estudo dos vários sistemas. les Brown-Séquard, anunciou seu rejuvenescimento sexual após
injetar em si mesmo extratos de testículos de touro macerados
em água. Seguiu-se um grande entusiasmo internacional e mé-
HORMÔNIOS dicos dos dois lados do Atlântico começaram a injetar em seus
Como você já aprendeu, os hormônios são mensageiros quími-
cos secretados para o sangue por células epiteliais especializadas.
Os hormônios são responsáveis por diversas funções corporais
consideradas contínuas e de longo prazo. Processos que estão
principalmente sob controle hormonal incluem metabolismo,
regulação do meio interno (temperatura, balanço hídrico e de
íons), reprodução, crescimento e desenvolvimento. Os hormô-
nios agem nas suas células-alvo de três maneiras básicas: (1) con-
trolando a taxa de reações enzimáticas, (2) controlando o trans-
porte de íons ou moléculas através de membranas celulares ou
(3) controlando a expressão gênica e a síntese proteica.

SOLUCIONANDO O PROBLEMA Doença de Graves

A bola deslizou pelo buraco e saiu do campo: outro bogey.


O jogo de golfe de Ben Crenshaw estava mesmo muito ruim.
O profissional de 33 anos tinha vencido o torneio de golfe
Masters Tournament há apenas um ano, mas agora algo es-
tava errado. Ele estava fraco e cansado, havia perdido peso
e sentia calor o tempo todo. Ele atribuiu seus sintomas ao
estresse, mas a sua família tinha outra opinião. Ele, então, FIGURA 7.1 Um distúrbio endócrino na arte antiga. Esta
escultura pré-colombiana de pedra de uma mulher mostra uma
consultou um médico. O diagnóstico? Doença de Graves, massa no seu pescoço. Essa massa é a glândula tireoide aumen-
a qual resulta em uma hiperatividade da glândula tireoide. tada, condição conhecida como bócio. O bócio era considerado
um sinal de beleza entre as pessoas que viviam no alto das mon-
197 206 215 216 218 220 222 tanhas dos Andes.
198 Dee Unglaub Silverthorn

pacientes extratos de vários diferentes órgãos endócrinos, uma


prática conhecida como organoterapia.
Hoje, sabemos que a virilidade aumentada de Brown- FOCO CLÍNICO
-Séquard provavelmente era um efeito placebo, uma vez que a
testosterona é um esteroide hidrofóbico que não pode ser ex- Diabetes: a descoberta da insulina
traído por uma preparação aquosa. Entretanto, sua pesquisa abriu O diabetes melito – condição metabólica associada com
o caminho para a terapia hormonal e, em 1891, a organoterapia alterações da função da insulina – é conhecido desde os
teve seu primeiro sucesso verdadeiro: uma mulher com baixo ní- tempos antigos. Descrições clínicas detalhadas do diabetes
vel de hormônio tireoideano foi tratada com extratos glicerínicos por deficiência de insulina estavam disponíveis aos médi-
da glândula tireoide de carneiros. cos, mas estes não tinham meios de tratar a doença. Os pa-
Com o crescimento do estudo das “secreções internas”, os cientes inevitavelmente morriam em decorrência da doença.
experimentos de Berthold se tornaram a base para a pesquisa Entretanto, em uma série de experimentos clássicos, Oskar
endócrina. Uma vez que uma glândula ou estrutura fosse suspei- Minkowski, na University of Strasbourg (Alemanha), apontou
a relação entre o diabetes e o pâncreas. Em 1889, Minko-
ta de produzir hormônios, os passos clássicos para se identificar
wski removeu cirurgicamente o pâncreas de cães (pancre-
uma glândula endócrina incluíam:
atectomia) e notou que os cães desenvolviam sintomas de
1. Remover a glândula suspeita. Isso é o equivalente a indu- diabetes. Ele também descobriu que ao implantar segmen-
zir um estado de deficiência hormonal. Se a glândula pro- tos de pâncreas debaixo da pele dos cães, não ocorria o de-
duz hormônios, o animal deveria começar a exibir anor- senvolvimento do diabetes. Subsequentemente, em 1921,
Frederick G. Banting e Charles H. Best (Toronto, Canadá)
malidades anatômicas, comportamentais ou fisiológicas.
identificaram uma substância antidiabética nos extratos do
2. Substituir o hormônio. Isso pode ser feito ao se colocar pâncreas. Banting, Best e outros pesquisadores injetaram
a glândula de volta ao animal ou administrar um extrato extratos pancreáticos em animas diabéticos e descobriram
da glândula. A terapia de substituição deveria eliminar os que os extratos revertiam a elevação dos níveis de glicose
sintomas da deficiência hormonal. sanguínea causada pela doença. A partir de então, o pro-
cesso foi relativamente rápido, até que, em 1922, a insulina
3. Criar um estado de excesso hormonal. Implantar uma
purificada foi utilizada nos primeiros ensaios clínicos. A ciên-
glândula extra ou admininstrar um extrato da glândula a cia descobriu um tratamento para uma doença que era fatal.
um animal normal e observar se aparecem sintomas carac-
terísticos de excesso hormonal.
Uma vez que uma glândula era identificada como potencial fonte
de hormônios, os cientistas purificavam os extratos da glândula Os hormônios são secretados por uma célula ou um
para isolar a substância ativa. A atividade do hormônio era testa- grupo de células Tradicionalmente, o campo da endocrino-
da ao se injetar o extrato purificado em animais e monitorando logia tem se concentrado em mensageiros químicos secretados
as respostas. por glândulas endócrinas, tecidos distintos e rapidamente iden-
Hormônios que foram identificados por essa técnica são tificáveis, derivados do tecido epitelial (p. 80). Contudo, agora
também chamados de hormônios clássicos. Estes incluem os hor- sabemos que moléculas que atuam como hormônios são secreta-
mônios do pâncreas, da tireoide, das glândulas suprarrenais, da das não apenas por glândulas endócrinas clássicas, mas também
hipófise e das gônadas, todas glândulas endócrinas independen- por células endócrinas isoladas (hormônios do sistema endócrino
tes que podem ser facilmente identificadas e removidas cirurgi- difuso), por neurônios (neuro-hormônios) e, ocasionalmente, por
camente. No entanto, nem todos os hormônios são provenientes células do sistema imune (citocinas).
de glândulas identificáveis, e a descoberta desses hormônios tem Hormônios são secretados na corrente sanguínea
sido mais lenta. Por exemplo, muitos hormônios envolvidos na Secreção é o movimento de uma substância de dentro das células
digestão são secretados por células endócrinas espalhadas por para o líquido extracelular ou diretamente para o meio externo.
toda a parede do estômago ou do intestino, dificultando sua De acordo com a definição tradicional de hormônio, hormônios
identificação e isolamento. O resumo anatômico na FIGURA 7.2 são secretados no sangue. Entretanto, o termo ecto-hormônio foi
lista os principais hormônios do corpo, as glândulas ou células dado a moléculas sinalizadoras secretadas no meio externo.
que os secretam e os principais efeitos de cada hormônio. Feromônios são ecto-hormônios especializados que
atuam sobre outros organismos da mesma espécie para provo-
O que faz de uma substância química um car uma resposta fisiológica ou comportamental. Por exemplo,
hormônio? as anêmonas marinhas secretam feromônios de alarme quando
estão em perigo, e as formigas deixam rastros de feromônios para
Em 1905, o termo hormônio foi cunhado a partir da palavra grega atrair as operárias para as fontes de alimento. Feromônios tam-
hormon que significa “excitar”. A definição tradicional de hor- bém são utilizados para atrair membros do sexo oposto para o
mônio é a de uma substância química produzida por uma célula acasalamento. Feromônios sexuais são encontrados por todo
ou um grupo de células e liberada no sangue para o seu transpor- o reino animal, desde a mosca-da-fruta a cachorros.
te até um alvo distante, onde exerce seu efeito em concentrações Todavia, os seres humanos têm feromônios? Essa é uma
muito baixas. Entretanto, à medida que os cientistas descobrem questão ainda em debate. Alguns estudos têm mostrado que as
mais sobre a comunicação química no corpo, essa definição está glândulas sudoríparas das axilas secretam esteroides voláteis re-
sendo questionada continuamente. lacionados aos hormônios sexuais, que podem atuar como fero-
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 199

mônios sexuais humanos. Em um estudo, mulheres estudantes nervoso e endócrino tem se tornado menos nítida. Muitas cito-
foram solicitadas a dar uma pontuação ao cheiro de camisetas cinas (p. 168) parecem cumprir os critérios de definição de um
usadas por estudantes do sexo masculino. Cada uma preferiu o hormônio. Entretanto, especialistas em pesquisa sobre citocinas
cheiro do homem que era geneticamente diferente dela. Em ou- não as consideram hormônios, uma vez que as citocinas são sin-
tro estudo, a secreção axilar de algumas mulheres foi coletada e tetizadas e liberadas conforme a demanda, em contraste com os
aplicada no lábio superior de outras mulheres jovens, as quais hormônios peptídicos clássicos, que são produzidos previamen-
apresentaram alterações nos ciclos menstruais. Atualmente, su- te e armazenados na célula endócrina. Algumas citoninas – por
postos feromônios humanos são vendidos e divulgados como exemplo, a eritropoietina, a molécula que controla a produção de
perfume para atrair o sexo oposto, como você encontrará ao eritrócitos – foram classificadas como hormônios antes de o ter-
realizar uma rápida busca na internet pelo termo feromônio hu- mo citocina ter sido cunhado, contribuindo para a sobreposição
mano. Como os seres humanos podem sentir os feromônios será entre estes dois grupos de moléculas sinalizadoras.
discutido mais adiante (ver Capítulo 10).

Os hormônios são transportados para alvos distantes Os hormônios agem se ligando a receptores
Segundo a definição tradicional, um hormônio deve ser transpor- Todos os hormônios se ligam a receptores na célula-alvo e ini-
tado pelo sangue até uma célula-alvo distante. Experimentalmente, ciam respostas bioquímicas. Essas respostas são o mecanismo de
essa propriedade é algumas vezes difícil de ser demonstrada. Mo- ação celular do hormônio. Como você pode ver na Figura 7.2, um
léculas que são suspeitas de serem hormônios, mas não são intei- único hormônio pode atuar em múltiplos tecidos. Para complicar
ramente aceitas como tal, são chamadas de candidatos a hormônios. ainda mais, os efeitos podem variar em diferentes tecidos ou nos
Em geral, eles são identificados pela palavra fator. Por exemplo, no diferentes estágios de desenvolvimento, ou, ainda, um hormônio
início dos anos 1970, os hormônios reguladores hipotalâmicos eram pode não ter efeito em uma célula em particular. A insulina é um
conhecidos como “fatores liberadores” e “fatores inibidores”, em vez exemplo de hormônio com efeitos variados. Nos tecidos adiposo
de hormônios liberadores e hormônios inibidores. e muscular, ela altera as proteínas transportadoras da glicose e as
Atualmente, os fatores de crescimento, que são um gran- enzimas do metabolismo da glicose. No fígado, ela modula a ati-
de grupo de substâncias que influenciam o crescimento e a divi- vidade enzimática, mas não tem efeito direto nas proteínas trans-
são celular, estão sendo estudados com o objetivo de determinar portadoras da glicose. No encéfalo e em alguns outros tecidos, o
se preenchem todos os critérios para serem considerados hormô- metabolismo da glicose é totalmente independente de insulina.
nios. Ainda que muitos fatores de crescimento atuem localmente
como sinais parácrinos ou autócrinos (p. 168), a maioria não parece
ser amplamente distribuída pela circulação. Uma situação similar REVISANDO 1. Cite o processo de transporte através da
membrana pelo qual a glicose se move do
ocorre com as moléculas sinalizadoras derivadas de lipídeos, cha- CONCEITOS líquido extracelular para dentro das células.
madas de eicosanoides (p. 30).
Para complicar a classificação das moléculas sinalizadoras,
existe o fato de que uma molécula pode atuar como hormônio A responsividade variável de uma célula a um hormônio de-
quando secretada a partir de um local, ou como uma substância pende principalmente dos receptores e das vias de transdução de
parácrina ou autócrina quando secretada a partir de um local di- sinal da célula (p. 180). Se não há receptores hormonais em um
ferente. Por exemplo, nos anos 1920, cientistas descobriram que a tecido, as suas células não podem responder a este hormônio. Se os
colecistocinina (CCK, do inglês, cholecystokinin) obtida de extratos tecidos possuem diferentes receptores e vias associadas aos recepto-
de intestino causa a contração da vesícula biliar. Desse modo, por res para o mesmo hormônio, eles responderão de maneira diferente.
muitos anos a CCK foi conhecida apenas como um hormônio
intestinal. Então, em meados de 1970, a CCK foi encontrada A ação hormonal precisa ser finalizada
em neurônios do encéfalo, onde ela age como neurotransmissor
ou neuromodulador. Mais recentemente, a CCK ganhou maior A atividade sinalizadora dos hormônios e de outros sinais químicos
atenção devido ao seu possível papel no controle do apetite. deve ter duração limitada para o corpo poder responder às mu-
danças em seu estado interno. Por exemplo, a insulina é secreta-
Hormônios exercem seus efeitos em concentrações da quando as concentrações de glicose no sangue aumentam após
muito baixas Uma característica dos hormônios é a sua uma refeição. Enquanto a insulina está presente, a glicose sai do
habilidade de atuar em concentrações na faixa de nanomolar sangue e entra nas células. Entretanto, se a atividade da insulina
9 12
(10 M) a picomolar (10 M). Alguns sinalizadores químicos continuar por muito tempo, o nível de glicose do sangue pode cair
transportados no sangue para alvos distantes não são conside- a um nível tão baixo que o sistema nervoso se torna incapaz de fun-
rados hormônios, pois têm de estar presentes em concentrações cionar apropriadamente – uma situação potencialmente fatal. Nor-
relativamente altas antes que seu efeito possa ser observado. Por malmente, o organismo evita essa situação de diversas maneiras:
exemplo, a histamina liberada durante as reações alérgicas graves limitando a secreção de insulina, removendo ou inativando a insu-
pode atuar em células em todo o corpo, mas sua concentração lina circulante e finalizando a atividade da insulina nas células-alvo.
excede os níveis aceitos para um hormônio. Em geral, os hormônios circulantes são degradados em meta-
À medida que os pesquisadores descobrem novas molé- bólitos inativos por enzimas encontradas principalmente no fígado
culas sinalizadoras e novos receptores, o limite entre hormônios e nos rins. Os metabólitos são então excretados pela bile ou na uri-
e moléculas sinalizadoras não hormonais continua a ser ques- na. A taxa de degradação hormonal é indicada pela meia-vida do
tionado, da mesma maneira que a distinção entre os sistemas hormônio na circulação, ou seja, o tempo necessário para reduzir a
FIGURA 7.2 RESUMO ANATÔMICO
Hormônios Localização Hormônio Alvo(s) primário(s)

Glândula pineal Melatonina [A] Encéfalo, outros tecidos

Hipotálamo (N) Hormônios tróficos [P, A] (ver Fig. 7.9) Adeno-hipófise

Neuro-hipófise (N) Ocitocina [P] Mama e útero

Vasopressina (ADH) [P] Rim

Adeno-hipófise (G) Prolactina [P] Mamas


Hormônio do crescimento (GH, Fígado
somatotrofina) [P] Vários tecidos
Corticotrofina (ACTH) [P] Córtex da glândula suprarrenal
Tireotrofina (TSH) [P] Glândula tireoide
Hormônio folículo-estimulante (FSH) [P] Gônadas
Hormônio luteinizante (LH) [P] Gônadas

Glândula tireoide Tri-iodotironina e tiroxina [A] Vários tecidos


Calcitonina (CT) [P] Osso

Paratireoide (G) Hormônio da paratireoide (PTH) [P] Ossos, rins

Timo Timosina, timopoietina [P] Linfócitos

Coração (C) Peptídeo atrial natriurético [P] Rins

Fígado (C) Angiotensinogênio [P] Córtex da glândula suprarrenal,


vasos sanguíneos
Fatores de crescimento semelhantes Vários tecidos
à insulina (IGFs) [P]
Estômago e intestino Gastrina, colecistocinina (CCK), Trato gastrintestinal e
delgado (C) secretina e outros [P] pâncreas

Pâncreas (G) Insulina, glucagon, somatostatina, Vários tecidos


polipeptídeo pancreático [P]

Córtex da glândula Aldosterona [E] Rins


suprarrenal (G) Cortisol [E] Vários tecidos
Androgênios [E] Vários tecidos
Medula da glândula
Adrenalina, noradrenalina [A] Vários tecidos
suprarrenal (N)
Rins (C) Eritropoietina [P] Medula óssea
1,25-Di-hidroxivitamina D3 Intestino
(calciferol) [E]

Pele (C) Vitamina D3 [E] Forma intermediária do hormônio

Testículos (homens) Androgênios [E] Vários tecidos


(G)
Inibina [P] Adeno-hipófise

Ovários (mulheres) Estrogênios e progesterona [E] Vários tecidos


(G)
Inibina [P] Adeno-hipófise
LEGENDA
Relaxina (gestação) [P] Músculo uterino
G = glândula
C = células endócrinas
N = neurônios
Tecido adiposo (C) Leptina, adiponectina, resistina [P] Hipotálamo, outros tecidos

Placenta (apenas Estrogênios e progesterona [E] Vários tecidos


P = peptídeo mulheres grávidas)
S = esteroide (C) Somatomamotrofina coriônica [P] Vários tecidos
A = derivado de aminoácidos Gonadotrofina coriônica [P] Corpo lúteo
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 201

concentração do hormônio pela metade. Portanto, a meia-vida é


Efeito(s) principal(is) um indicador de quanto tempo um hormônio fica ativo no corpo.
Os hormônios ligados aos receptores de membrana da
célula-alvo têm a sua atividade finalizada de diversas maneiras.
Ritmos circadianos; função imune; antioxidante
Enzimas que estão sempre presentes no plasma podem degradar
Liberar ou inibir hormônios da adeno-hipófise hormônios peptídicos ligados aos receptores da membrana ce-
lular. Em alguns casos, o complexo hormônio-receptor é levado
Ejeção do leite; trabalho de parto e expulsão do feto; comportamento para dentro da célula por endocitose e o hormônio é, então, dige-
Reabsorção de água
rido pelos lisossomos (Fig. 5.19, p. 149). As enzimas intracelula-
res metabolizam os hormônios que entram nas células.
Produção de leite
Secreção de fatores de crescimento
Crescimento e metabolismo
REVISANDO 2. Qual é o sufixo do nome de uma substância
química que indica que esta molécula é uma
Liberação de cortisol CONCEITOS enzima? (Dica: p. 101) Utilize esse sufixo para
Síntese dos hormônios da tireoide denominar uma enzima que digere peptídeos.
Produção de ovócito ou espermatozoide; produção de hormônios sexuais
Produção de hormônios sexuais; produção de ovócito ou espermatozoide

Metabolismo; crescimento e desenvolvimento


A CLASSIFICAÇÃO DOS HORMÔNIOS
Níveis plasmáticos de cálcio (efeito mínimo em seres humanos) Os hormônios podem ser classificados de acordo com diferen-
tes esquemas. O esquema utilizado na Figura 7.2 os agrupa de
Regula os níveis plasmáticos de Ca2+ e fosfato acordo com a sua origem. Um esquema diferente divide os hor-
Desenvolvimento dos linfócitos mônios entre aqueles cuja liberação é controlada pelo encéfalo e
aqueles cuja liberação não é controlada por ele. Outro esquema
Aumenta a excreção de Na+
agrupa hormônios de acordo com a sua capacidade de se ligar a
Secreção de aldosterona; aumento da pressão sanguínea receptores acoplados a proteínas G, receptores ligados a tirosi-
Crescimento nas-cinase ou a receptores intracelulares, e assim por diante.
Um esquema final divide os hormônios em trê princi-
Auxílio na digestão e na absorção de nutrientes pais classes químicas: hormônio peptídico/proteico, hormônios
esteroides e hormônios derivados de aminoácidos/amínicos
Metabolismo da glicose e de outros nutrientes (TAB. 7.1). Os hormônios peptídicos/proteicos são compostos de
aminoácidos unidos. Os hormônios esteroides são todos deriva-
Homeostasia de Na+ e K+ dos do colesterol (p. 30). Os hormônios derivados de aminoáci-
Resposta ao estresse dos, também chamados de hormônios amínicos, são modificações
Apetite sexual feminino em um único aminoácido, triptofano ou tirosina.
Resposta de luta ou fuga
REVISANDO 3. Qual é a definição clássica de hormônio?
Produção de eritrócitos 4. Com base no que você sabe sobre as
Aumento da absorção de cálcio
CONCEITOS organelas envolvidas na síntese de proteínas
e de esteroides (p. 71), quais seriam as
Precursor da 1,25-di-hidroxivitamina D3
principais diferençasna composição das
organelas de células que produzem esteroides
Produção de espermatozoides, características sexuais secundárias e de células que produzem proteínas?
Inibe a produção de FSH

Produção de ovócitos; características sexuais secundárias A maioria dos hormônios é peptídeo ou


Inibe a produção de FSH proteína
Relaxa o músculo
Os hormônios peptídicos/proteicos variam desde pequenos
Ingestão alimentar, metabolismo, reprodução peptídeos de apenas três aminoácidos até grandes proteínas e
Desenvolvimento fetal e materno
glicoproteínas. Apesar da variabilidade de tamanho entre os hor-
mônios deste grupo, em geral, eles são denominados hormônios
Metabolismo
peptídicos para simplificar. Você pode lembrar quais hormônios
Secreção hormonal
entram nesta categoria por exclusão: se um hormônio não é um
hormônio esteroide e nem um derivado de aminoácidos, então
deve ser um peptídeo ou uma proteína.

Síntese, armazenamento e liberação dos hormônios


peptídicos A síntese e o empacotamento dos hormônios
peptídicos em vesículas secretoras delimitadas por membranas
202 Dee Unglaub Silverthorn

TABELA 7.1 Comparação entre hormônios peptídicos, esteroides e derivados de aminoácidos


Hormônios peptídicos Hormônios esteroides Hormônios amínicos (derivados da tirosina)

Catecolaminas Hormônios da tireoide

Síntese e Síntese prévia; Sintetizados a partir de Síntese prévia; Síntese prévia; precursor
armazenamento armazenamento em precursores, de acordo armazenamento em armazenado em vesículas
vesículas secretoras com a demanda vesículas secretoras secretoras

Liberação pela Exocitose Difusão simples Exocitose Proteínas transportadoras


célula-mãe

Transporte no Dissolvidos no plasma Ligados a proteínas Dissolvidos no plasma Ligados a proteínas


sangue carreadoras carreadoras

Meia-vida Curta Longa Curta Longa

Localização do Membrana celular Citoplasma ou núcleo; Membrana celular Núcleo


receptor alguns também têm
receptor na membrana

Resposta da ligação Ativação de sistemas de Ativação de genes para Ativação de sistemas de Ativação de genes para a
ligante-receptor segundo mensageiro; a transcrição e tradução; segundo mensageiro transcrição e tradução
pode ativar genes pode ter efeitos não
genômicos

Resposta geral Modificação de proteínas Indução da síntese de Modificação de proteínas Indução da síntese de
do alvo existentes e indução da novas proteínas existentes novas proteínas
síntese de novas proteínas

Exemplos Insulina, hormônio da Estrogênio, androgênios, Adrenalina, noradrenalina, Tiroxina (T4)


paratireoide cortisol dopamina

são similares aos de outras proteínas. O peptídeo inicial origina- Outro pró-hormônio interessante é a pró-opiomelanocortina
do de um ribossomo é uma proteína grande e inativa, conhecida (Fig. 7.3b). Esse pró-hormônio é clivado, originando três peptí-
como pré-pró-hormônio (FIG. 7.3 1 ). Os pré-pró-hormônios deos ativos e um fragmento inativo. Em alguns casos, até mesmo
contêm uma ou mais cópias de um hormônio peptídico, uma os fragmentos são clinicamente úteis. Por exemplo, a pró-insulina
sequência-sinal que direciona a proteína ao lúmen do retículo é clivada em insulina ativa e em um fragmento inativo, denomi-
endoplasmático rugoso e outras sequências de peptídeos que po- nado peptídeo C (Fig. 7.3c). Os médicos medem os níveis do pep-
dem ou não possuir atividade biológica. tídeo C no sangue de diabéticos para monitorar quanta insulina o
À medida que o pré-pró-hormônio inativo se move atra- pâncreas do paciente está produzindo.
vés do retículo endoplasmático, a sequência-sinal é removida,
criando uma molécula menor, ainda inativa, chamada de pró- Transporte no sangue e meia-vida dos hormônios pep-
-hormônio (Fig. 7.3 4 ). No aparelho de Golgi, o pró-hormô- tídicos Os hormônios peptídicos são solúveis em água e, por-
nio é empacotado em vesículas secretoras junto com enzimas tanto, geralmente se dissolvem com facilidade no líquido extra-
proteolíticas, que cortam o pró-hormônio, originando hormônios celular ao serem transportados por todo o corpo. A meia-vida
ativos e outros fragmentos. Esse processo é chamado de modifi- dos hormônios peptídicos normalmente é bastante curta, na
cação pós-traducional (p. 115). faixa de alguns minutos. Se a resposta a um hormônio peptídico
As vesículas secretoras contendo os peptídeos são armaze- deve ser mantida por um período de tempo maior, o hormônio
nadas no citoplasma da célula endócrina até que a célula receba um deve ser secretado de forma contínua.
sinal que estimule a secreção. Neste momento, as vesículas se mo-
vem para a membrana celular e liberam o seu conteúdo por exoci- Mecanismo celular de ação dos hormônios peptídi-
tose dependente de cálcio (p. 148). Todos os fragmentos peptídicos cos Como os hormônios peptídicos são lipofóbicos, eles
criados a partir do pró-hormônio são liberados juntos no líquido geralmente não conseguem entrar na célula-alvo. Em vez dis-
extracelular, em um processo denominado cossecreção (Fig. 7.3 5 ). so, ligam-se a receptores presentes na superfície da membrana.
O  complexo hormônio-receptor inicia a resposta celular por
Modificação pós-traducional de pró-hormônios Estu- meio de um sistema de transdução de sinal (FIG. 7.4). Muitos hor-
dos sobre o processamento do pró-hormônio levaram a algumas mônios peptídicos utilizam o sistema de segundo mensageiro
descobertas interessantes. Alguns pró-hormônios, como o hormô- do AMPc (p. 173). Alguns receptores de hormônios peptídicos,
nio liberador de tireotrofina (TRH, do inglês, thyrotropin-releasing como os da insulina, têm atividade tirosina-cinase (p. 176) ou
hormone), contêm múltiplas cópias do hormônio (Fig.  7.3a). utilizam outras vias de transdução de sinal.
FIGURA 7.3 CONTEÚDO ESSENCIAL
Síntese e processamento de hormônios peptídicos
Hormônios peptídeos são produzidos como pré-pró-hormônios grandes
e inativos, que incluem uma sequência-sinal, uma ou mais cópias do
hormônio e fragmentos peptídicos adicionais.

(a) Pré-pró-hormônios
1 RNAm 1 O RNA mensageiro
nos ribossomos une
O pré-pró-TRH (hormônio liberador aminoácidos,
da tireotrofina) possui seis cópias do formando uma cadeia
hormônio TRH de três aminoácidos. Pré-pró-hormônio Ribossomo
peptídica, chamada de
Pré-pró-hormônio pré-pró-hormônio.
Retículo A cadeia é direcionada
endoplasmático (RE) para dentro do lúmen
Pré-pró-TRH (242 aminoácidos) 2 do RE por uma
sequência-sinal de
processado em aminoácidos.
Sequência- Pró-hormônio Vesículas
-sinal de transporte

6 TRH 2 As enzimas no RE
(3 aminoácidos cada) retiram a
+ sequência-sinal,
gerando um
pró-hormônio inativo.
3
Outros fragmentos peptídicos
+ 3 O pró-hormônio passa
do RE para o aparelho
de Golgi.
Sequência-sinal Aparelho
de Golgi

4 Vesículas secretoras
contendo enzimas e o
(b) Pró-hormônios pró-hormônio brotam
do aparelho de Golgi.
Pró-hormônios, como a As enzimas clivam o
pró-opiomelanocortina, o pró-hormônio para pró-hormônio,
o ACTH, podem conter diversas sequências formando um ou mais
de peptídeos com atividade biológica. 4 peptídeos ativos mais
Vesícula os fragmentos
secretora Hormônio ativo peptídicos adicionais.

Citoplasma Fragmento
Pró-opiomelanocortina
peptídico
processada em Sinal de 5 As vesículas
liberação secretoras liberam o
seu conteúdo por
LEC exocitose no espaço
ACTH ␥-lipotrofina ␤-endorfina 5 extracelular.

+
Plasma 6 O hormônio entra na
Endotélio Para o circulação para ser
Fragmento peptídico do capilar 6 alvo transportado até o seu
alvo.

(c) Pró-hormônios são processados em hormônio ativo e fragmentos peptídicos

A cadeia peptídica do
pró-hormônio da insulina
dobra-se sobre si mesma
com o auxílio de ligações Pró-insulina
dissulfeto (S—S).
O pró-hormônio é
processada em
Insulina + Peptídeo C
S S S
clivado, originando S S
S
insulina e peptídeo C. S S
S S
S
S
204 Dee Unglaub Silverthorn

esteroides são sintetizados. Os esteroides são lipofílicos e se di-


H H
fundem facilmente através de membranas, tanto para fora da sua
célula secretora quanto para dentro das células-alvo. Essa pro-
priedade também indica que as células que secretam esteroides
R não podem armazenar esses hormônios em vesículas secretoras.
R
Em vez disso, elas sintetizam seu hormônio quando ele é neces-
sário. Quando um estímulo ativa a célula endócrina, precursores
no citoplasma são rapidamente convertidos em hormônio ativo.
G TC
EA A concentração do hormônio no citoplasma aumenta, e os hor-
mônios movem-se para fora da célula por difusão simples.
Abrem canais
iônicos Transporte no sangue e meia-vida dos hormônios este-
Sistemas de
segundos roides Assim como o seu precursor, o colesterol, os hormônios
mensageiros esteroides não são muito solúveis no plasma e em outros líquidos
corporais. Por essa razão, a maioria das moléculas de hormônios
esteroides encontrados no sangue estão ligadas a proteínas carre-
adoras (Fig. 7.5b 1 ). Alguns hormônios possuem carreadores
fosforilam
específicos, como a globulina ligadora de corticosteroides. Outros
simplesmente ligam-se a proteínas plasmáticas inespecíficas,
LEGENDA como a albumina.
Proteínas
TC = tirosina-cinase A ligação de um hormônio esteroide a uma proteína car-
EA = enzima amplificadora
G = proteína G readora protege o hormônio da degradação enzimática, o que re-
Resposta sulta em um aumento da sua meia-vida. Por exemplo, o cortisol,
celular um hormônio produzido pelo córtex da glândula suprarrenal,
tem uma meia-vida de 60 a 90 minutos. (Comparar com a adre-
FIGURA 7.4 Receptores de hormônios peptídicos e a trans- nalina, um hormônio derivado de aminoácidos, cuja meia-vida é
dução de sinal. Hormônios peptídicos (H) não podem entrar nas medida em segundos.)
suas células-alvo e devem se ligar a receptores de membrana (R) Embora a ligação de hormônios esteroides a proteínas
para iniciar o processo de transdução de sinal. carreadoras aumente a sua meia-vida, isso também bloqueia sua
entrada nas células-alvo. O complexo esteroide-carreador per-
manece fora da célula, uma vez que as proteínas carreadoras são
A resposta das células a hormônios peptídicos geralmente lipofóbicas e não podem se difundir através da membrana. Ape-
é rápida, uma vez que os sistemas de segundos mensageiros mo- nas moléculas do hormônio não ligado podem se difundir para
dificam proteínas existentes dentro das células-alvo. As mudanças dentro da célula-alvo (Fig. 7.5b 2 ). À medida que o hormônio
desencadeadas por hormônios peptídicos incluem a abertura ou o na forma não ligada deixa o plasma, os carreadores obedecem à
fechamento de canais da membrana e a modulação de enzimas me- lei da ação das massas e liberam o hormônio para que a razão no
tabólicas ou de proteínas transportadoras. Os pesquisadores recen- plasma entre a forma não ligada do hormônio e a ligada perma-
temente descobriram que alguns hormônios peptídicos também neça constante (o Kd; p. 48).
têm efeitos mais duradouros quando seus sistemas de segundos Felizmente, os hormônios são ativos em quantidades mui-
mensageiros ativam genes e estimulam a síntese de novas proteínas. to pequenas, e apenas uma pequena quantidade de esteroide não
ligado é suficiente para que se produza uma resposta. À medida
Hormônios esteroides são derivados do que o hormônio não ligado deixa o sangue e entra nas células,
mais carreadores liberam seus esteroides ligados, de modo que
colesterol sempre há uma certa quantidade de hormônio não ligado no
Os hormônios esteroides possuem estrutura química similar por- sangue pronto para entrar em uma célula.
que são todos derivados do colesterol (FIG. 7.5a). Diferentemente
dos hormônios peptídicos, que são produzidos em tecidos distri- Mecanismo celular de ação de hormônios esteroi-
buídos por todo o corpo, os hormônios esteroides são produzidos des Os receptores de hormônios esteroides mais bem estu-
apenas em alguns órgãos. O córtex da glândula suprarrenal, a dados são os encontrados dentro das células, tanto no citoplasma
porção externa da glândula suprarrenal, produz diversos tipos de quanto no núcleo. O último destino dos complexos receptor-
hormônios esteroides. Cada glândula suprarrenal situa-se so- -hormônio esteroide é o núcleo, onde o complexo atua como um
bre o topo de cada rim. As gônadas produzem esteroides sexuais fator de transcrição, ligando-se ao DNA e ativando ou reprimindo
(estrogênio, progesterona e androgênio), e a pele pode produzir (desligando) um ou mais genes (Fig. 7.5b 3 ). Os genes ativados
vitamina D. Em mulheres grávidas, a placenta é também uma geram um novo RNAm, que determina a síntese de novas pro-
fonte de hormônios esteroides. teínas. Qualquer hormônio que altera a atividade gênica exerce
efeito genômico sobre a célula-alvo.
Síntese e liberação de hormônios esteroides As cé- Quando os hormônios esteroides ativam genes para a
lulas que secretam hormônios esteroides possuem uma grande produção de novas proteínas, normalmente existe um intervalo
quantidade de retículo endoplasmático liso, a organela na qual os de tempo entre a ligação hormônio-receptor e o primeiro efeito
FIGURA 7.5 CONTEÚDO ESSENCIAL
Hormônios esteroides
A maioria dos hormônios esteroides são produzidos no córtex da glândula suprarre-
nal e nas gônadas (ovários e testículos). Os hormônios esteroides não são estoca-
dos nas células endócrinas, devido à sua natureza lipofílica. Estes são produzidos
sob demanda e se difundem para fora da célula endócrina.

(a) O colesterol é a molécula precursora de todos os hormônios esteroides.

OH
CH3
Di-hidrotes-
LEGENDA tosterona Córtex da
(DHT) glândula
DHEA = desidroepiandrosterona
Ovário suprarrenal
HO
= compostos intermediários
cujos nomes foram omitidos
para simplificação aromatase
Testosterona Estradiol

CH2OH
C O
CH3 OH
Andros- aromatase HO
DHEA Estrona
tenediona CH3
CH2OH
CH3
H O C O
H C CH2 CH2 O
CH3 CH
CH2 C CH3 HO
21-hidroxilase
CH3
CH3 Cortisol CH3

O
HO
21-hidroxilase
Colesterol Progesterona Corticosterona Aldosterona

*Cada passo é catalisado por uma enzima, mas apenas duas enzimas são mostradas nesta figura.

(b) Os hormônios esteroides atuam principalmente em receptores intracelulares.

Vaso 1 A maioria dos esteroides hidrofóbicos


sanguíneo Hormônio Receptor na superfície da célula
está ligada a proteínas carreadoras
esteroide
plasmáticas. Somente hormônios não
2a ligados podem se difundir para dentro
Respostas rápidas das células-alvo.
1

Proteína 2 2 Os receptores de hormônios esteroides


carreadora Núcleo estão no citoplasma ou no núcleo.

Receptor
Receptor 2a Alguns hormônios esteroides também
citoplasmático se ligam a receptores de membrana
nuclear
que usam sistemas de segundos
mensageiros para criar respostas
DNA celulares rápidas.
Líquido
intersticial
3 O complexo hormônio-receptor liga-se ao
3 DNA e ativa ou inibe um ou mais genes.
Retículo
endoplasmático
Membrana A transcrição
celular produz RNAm 4 Os genes ativados criam novos RNAm
5
4 que movem-se de volta ao citoplasma.
Novas
proteínas Tradução
5 A tradução produz novas proteínas para
os processos celulares.
206 Dee Unglaub Silverthorn

biológico observável. Esse intervalo pode ser de até 90 minutos. SOLUCIONANDO O PROBLEMA
Consequentemente, os hormônios esteroides não medeiam vias
reflexas que requerem respostas rápidas. A glândula tireoide, que tem o formato de uma borboleta,
Recentemente, os pesquisadores descobriram que diversos está localizada sobre a traqueia, logo abaixo do pomo de
hormônios esteroides, incluindo estrogênio e aldosterona, têm Adão. A glândula tireoide concentra iodo, um elemento en-
receptores na membrana celular associados a vias de transdução contrado na alimentação (é um dos ingredientes acrescen-
de sinal, assim como os hormônios peptídicos. Esses receptores tado ao sal de cozinha), e o combina com o aminoácido
permitem que os hormônios esteroides iniciem respostas não tirosina para produzir dois hormônios tireoideanos – tiroxina
genômicas rápidas, além dos seus efeitos genômicos mais len- e tri-iodotironina. Esses hormônios da tireoide realizam di-
versas funções importantes no corpo, incluindo a regulação
tos. Com a descoberta de efeitos não genômicos dos hormônios
do crescimento e do desenvolvimento, do consumo de oxi-
esteroides, as diferenças funcionais entre hormônios esteroides e gênio e a manutenção da temperatura corporal.
peptídicos quase desapareceram.
P1: A qual das três classes de hormônios pertencem os hor-
mônios da tireoide?
Alguns hormônios são derivados de um
P2: Se a dieta de uma pessoa é pobre em iodo, o que aconte-
único aminoácido ce com a produção de tiroxina?

Hormônios derivados de aminoácidos, ou amínicos, são molécu-


197 206 215 216 218 220 222
las pequenas criadas a partir do triptofano ou da tirosina, ambos
contendo anéis carbônicos em seus grupos R (radical) (p. 32).
O hormônio da glândula pineal, melatonina, é derivado do trip-
tofano (ver Foco em: A glândula pineal, Fig. 7.16) mas os outros nentes similares: o estímulo, um sensor, um sinal de entrada, a
hormônios derivados de aminoácidos – as catecolaminas e os integração do sinal, um sinal de saída, um ou mais alvos e uma
hormônios tireoideanos – são sintetizados a partir da tirosina resposta (Fig. 6.16, p. 185). Nos reflexos endócrinos e neuroendó-
(FIG. 7.6). As catecolaminas são uma modificação de uma única crinos, o sinal de saída é um hormônio ou um neuro-hormônio.
molécula de tirosina. Os hormônios tireoideanos são uma com-
binação de duas moléculas de tirosina com átomos de iodo. A célula endócrina é o sensor em um reflexo
Apesar do precursor comum, os dois grupos de hormônios
derivados da tirosina têm pouco em comum. As catecolaminas endócrino simples
(adrenalina, noradrenalina e dopamina) são neuro-hormônios As vias de controle reflexo mais simples do sistema endócrino
que se ligam a receptores na membrana das células, assim como são aquelas em que uma célula endócrina detecta um estímulo
ocorre com os hormônios peptídicos. Os hormônios da tireoide, diretamente e responde secretando o seu hormônio (Fig. 6.19,
produzidos pela glândula tireoide, a qual tem o formato de uma via 6, p. 190). Nesse tipo de via, a célula endócrina atua como
borboleta e se localiza no pescoço, comportam-se como hormô- um sensor e como um centro integrador. O hormônio é o sinal
nios esteroides, com receptores intracelulares que ativam genes. de saída e a resposta geralmente serve como um sinal de retroali-
mentação negativa que desliga o reflexo (Fig. 1.12a, p. 16).
REVISANDO 5. Quais são as três classes químicas dos O hormônio da paratireoide (PTH), que controla a ho-
hormônios? meostasia do cálcio, é um exemplo de um hormônio que utiliza
CONCEITOS 6. O hormônio esteroide aldosterona tem uma um reflexo endócrino simples. O PTH é secretado por quatro pe-
meia-vida curta para um hormônio esteroide quenas glândulas paratireoides no pescoço. As células da glândula
– aproximadamente 20 minutos. O que paratireoide monitoram a concentração de Ca2 no plasma com a
você poderia dizer sobre o grau com que a ajuda de receptores de Ca2 acoplados à proteína G em suas mem-
aldosterona se liga a proteínas plasmáticas? branas. Quando um certo número de receptores estão ligados ao
Ca2, a secreção de PTH é inibida. Se a concentração de Ca2 di-
minui abaixo de um certo nível e poucos receptores de Ca2 estão
CONTROLE DA LIBERAÇÃO HORMONAL ligados, a inibição cessa e as células paratireoides secretam PTH
(FIG. 7.7a). O hormônio da paratireoide é transportado através do
Alguns hormônios possuem estímulos claros que iniciam sua li- sangue para agir nos ossos, rins e intestino, iniciando respostas
beração, como a insulina, que é secretada em resposta ao aumen- que aumentam a concentração de Ca2 no plasma. O aumento na
to da concentração de glicose no sangue. Outros hormônios pos- concentração plasmática de Ca2 é um sinal de retroalimentação
suem estímulos menos óbvios ou são secretados continuamente, negativa, que desliga o reflexo e finaliza a liberação do PTH.
em geral acompanhando o rítmo circadiano (p. 17). As próximas Outros hormônios que seguem o padrão de reflexo en-
seções examinam algumas das vias de controle mais comuns para dócrino simples incluem os hormônios clássicos insulina e
os hormônios. Esta discussão não inclui todos os hormônios e glucagon. As células endócrinas pancreáticas são sensores que
você encontrará alguns hormônios que não se encaixam exata- monitoram a concentração de glicose no sangue (p. 159). Se a
mente nesses padrões. concentração de glicose no sangue aumenta, as células -pan-
Vias reflexas são uma alternativa conveniente para classi- creáticas respondem, secretando insulina (Fig. 7.7b). A insulina
ficar os hormônios e simplificar o aprendizado dos passos que viaja através do sangue até seus tecidos-alvo, que aumentam a
regulam suas secreções. Todas as vias reflexas possuem compo- captação da glicose e seu metabolismo. O movimento de glico-
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 207

Tirosina Q QUESTÃO DA FIGURA


é o aminoácido precursor das
Qual é a diferença entre
catecolaminas e dos hormônios da tireoide.
cada molécula de
H H catecolamina e a
H
molécula de tirosina?
HO C C N

H C H

O OH

Catecolaminas Hormônios da tireoide


são produzidas pela modificação são sintetizados a partir de
das cadeias laterais da tirosina. duas tirosinas e átomos de iodo (I).

HO H H I I
H H H
H
HO C C N HO O C C N
H H
H H H C
I I
Dopamina O OH
HO H H Tiroxina (tetra-iodotironina, T4)
H

HO C C N
H
OH H

Noradrenalina I I H H
H
HO H H
H HO O C C N

HO C C N H
H C
I
CH3
OH H O OH

Adrenalina Tri-iodotironina (T3)

FIGURA 7.6 Hormônios amínicos. A maioria dos hormônios amínicos são derivados do aminoácido tirosina.

se para dentro das células diminui a concentração de glicose no Muitos reflexos endócrinos envolvem o
sangue, atuando como um sinal de retroalimentação negativa,
que desliga o reflexo e finaliza a liberação de insulina. sistema nervoso
Entretanto, os hormônios podem ser regulados por mais O sistema nervoso e o sistema endócrino se sobrepõem tanto
de uma via. Por exemplo, a secreção de insulina pode ser iniciada em estrutura como em função (ver Fig. 6.19, vias 3-5, p. 190).
por sinais provenientes do sistema nervoso ou por um hormô- Os estímulos integrados pelo sistema nervoso central influen-
nio secretado pelo trato digestório após uma refeição (Fig. 7.7b). ciam a liberação de diversos hormônios através de neurônios
As células -pancreáticas – o centro integrador para essas vias eferentes, como descrito anteriormente para a insulina. Além
reflexas – devem, portanto, avaliar sinais de entrada vindos de disso, grupos especializados de neurônios secretam neuro-hor-
múltiplas fontes quando “decidirem” secretar insulina. mônios, e duas estruturas endócrinas são incorporadas à ana-
tomia do encéfalo: a glândula pineal (ver Fig. 7.16, p. 221) e a
REVISANDO 7. No exemplo da glicose, o aumento da glândula hipófise.
glicose no sangue corresponde a qual Uma das associações mais fascinantes entre o encéfalo e
CONCEITOS passo de uma via reflexa? A secreção de o sistema endócrino é a influência das emoções sobre a secre-
insulina e a diminuição da glicose no sangue ção e a função de hormônios. Por séculos, médicos têm relatado
correspondem a quais passos?
situações em que o estado emocional influencia a saúde ou os
8. Qual via de liberação de insulina na Figura 7.7b processos fisiológicos normais. Hoje em dia, as mulheres sabem
é um reflexo endócrino simples? Qual é a via que seus períodos menstruais podem ser alterados por fatores es-
de reflexo endócrino complexo? Qual é a via de
tressores, como viagens ou provas finais. A condição conhecida
reflexo neuroendócrino combinado?
como “falha no crescimento”, que ocorre em crianças pequenas,
9. O glucagon é liberado pelas células pode muitas vezes estar associada a estresse ambiental ou emo-
-pancreáticas quando a concentração de
cional, o que aumenta a secreção de alguns hormônios da hipó-
glicose no sangue diminui. O glucagon atua
em vários tecidos-alvo para aumentar a
fise e diminui a secreção de outros. As interações entre estresse,
glicose no sangue. Desenhe uma via reflexa sistema endócrino e sistema imune estão sendo muito estudadas
que corresponda a essa descrição. pelos cientistas (Capítulo 24).
208 Dee Unglaub Silverthorn

(a) Reflexo endócrino simples: hormônio da paratireoide (b) Múltiplas vias reguladoras da secreção de insulina

Glicose Ingerir
uma Glicose no
[Ca2+] sanguínea refeição lúmen
plasmática

Receptores de
estiramento no
trato digestório
Célula da
paratireoide

Neurônio
sensorial

Hormônio da SNC Células


paratireoide endócrinas
no intestino
delgado
Retroalimentação negativa

Retroalimentação negativa
Neurônio
eferente

Pâncreas GLP-1

Insulina

Ossos
e rins

A produção de Tecidos-alvo
Reabsorção Reabsorção calcitriol leva ao
óssea de cálcio pelos rins da absorção intestinal
de Ca2+
Captação e
utilização de glicose

[Ca2+]
plasmática Glicose
no sangue

LEGENDA

Estímulo Neurônio sensorial


Q QUESTÃO DA FIGURA
O que interrompe a via que inicia com
Receptor o estímulo “ingerir uma refeição”?
Neurônio eferente
Hormônio
Centro integrador
Alvo

Resposta tecidual Resposta sistêmica

FIGURA 7.7 Vias endócrinas simples.

Os neuro-hormônios são secretados no produzidas por neurônios modificados da medula da glândula


suprarrenal, (2) neuro-hormônios hipotalâmicos secretados pela
sangue por neurônios neuro-hipófise e (3) neuro-hormônios hipotalâmicos que con-
Como observado anteriormente, os neuro-hormônios são si- trolam a liberação de hormônios da adeno-hipófise. Devido ao
nais químicos liberados para o sangue por um neurônio (p. 168). fato de os dois últimos grupos de neuro-hormônios estarem as-
O sistema nervoso humano produz três principais grupos de sociados à glândula hipófise, descrevemos esta importante estru-
neuro-hormônios: (1) catecolaminas (descritas anteriormente), tura endócrina primeiro.
BIOFÍSICA E
FISIOLOGIA

Juliano Vieira da Silva


Funções e processos
digestórios
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Descrever as estruturas que compõem o sistema digestório.


„„ Explicar as funções básicas do sistema gastrintestinal e suas caracte-
rísticas essenciais.
„„ Listar as principais secreções gastrintestinais.

Introdução
O sistema digestório tem por função promover a absorção dos nutrien-
tes provenientes da alimentação, sendo, portanto, fundamental para
a regulação de todos os processos metabólicos do nosso corpo. Seu
funcionamento adequado está associado à capacidade de todas as células
manterem a sua funcionalidade, o que é essencial para a manutenção
do funcionamento de todos os sistemas orgânicos.
Neste capítulo, você vai aprender quais são as principais estruturas
que compõem o sistema digestório. Além disso, irá conhecer as funções
básicas de cada uma, como forma de compreender a sua importância
na totalidade do sistema. Por fim, você verá quais são as substâncias
químicas secretadas por cada uma dessas estruturas, bem como o papel
que desempenham.

Estruturas que compõem o sistema digestório


O sistema digestório ou sistema gastrintestinal é constituído pelo tubo
gastrintestinal e vários órgãos e glândulas assessórias (WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2017).
2 Funções e processos digestórios

O tubo gastrintestinal (GI) inicia na boca e termina no ânus, e mede,


aproximadamente, 9 m. Os alimentos, ao percorrerem seu trajeto pelo tubo,
são processados e transportados para o ambiente interno do corpo. As estru-
turas que compõem o tubo GI são as seguintes (HALL, 2011; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2017):

„„ boca;
„„ esôfago;
„„ estômago;
„„ intestino delgado;
„„ intestino grosso;
„„ ânus.

Outros órgãos e glândulas que complementam esse sistema são as glândulas


salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas exócrino. Acompanhe na
Figura 1 uma ilustração do sistema digestório.

Glândula
Boca parótida
Glândulas
salivares
Esôfago

Fígado Estômago
Vesícula
biliar Pâncreas
Duodeno
Cólon Jejuno
transverso
Cólon Cólon
ascendente descendente
Íleo
Ânus

Figura 1. Anatomia do sistema digestório.


Fonte: Adaptada de Hall (2011).
Funções e processos digestórios 3

Estruturas que compõem a parede do tubo GI


A partir da porção média do esôfago até o ânus, a parede do tubo GI apresenta
a mesma estrutura básica. A parede voltada para o seu lúmen, denominada
superfície apical (luminal), é formada por tecido epitelial. Ela possui
algumas invaginações do epitélio que dão origem a glândulas exócrinas,
responsáveis por secretar ácidos, enzimas, muco, entre outras substâncias.
Outras células do epitélio secretam hormônios para o sangue, característica
importante para a regulação da digestão (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2017).
Abaixo do tecido epitelial se encontra a lâmina própria, uma camada de
tecido conjuntivo frouxo rica em vasos sanguíneos, fibras nervosas e vasos
linfáticos. Logo abaixo dela se localiza a muscular da mucosa, que corres-
ponde a uma fina camada de músculo liso. O conjunto composto por epitélio,
lâmina própria e muscular da mucosa corresponde à mucosa (WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2017).
Abaixo da mucosa se encontra a submucosa, também formada por tecido
conjuntivo. Nela se localizam um conjunto de neurônios, chamado de plexo
submucoso, e vasos sanguíneos e linfáticos que se espalham tanto para a
mucosa quanto para a muscular externa. A muscular externa, como diz seu
nome, corresponde a uma camada mais externa, que geralmente é composta
por uma camada mais interna de músculo circular e uma mais externa de
músculo longitudinal. Entre essas duas camadas, existe outra rede de neu-
rônios, chamada de plexo mioentérico (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2017).
Na porção mais externa, existe outra camada de tecido conjuntivo conhecida
como serosa. Ela está ligada à parede abdominal e fornece sustentação ao
tubo GI (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
4 Funções e processos digestórios

A Figura 2 ilustra as estruturas que compõem a parede do tubo GI.

Células Lúmen do tubo gastrintestinal


endócrinas Células mucosas

Epitélio
Células
exócrinas

Mucosa Lâmina própria

Muscular
da mucosa
Principais vasos
Submucosa sanguíneos e
linfáticos
Plexo
submucoso
Músculo
Muscular circular
externa Plexo
mioentérico
Músculo
longitudinal
Serosa
Cavidade abdominal
Ductos das glândulas exócrinas externas
(fígado, vesícula bilar e pâncreas;
também as glândulas salivares na boca)

Figura 2. Estruturas que compõem a parede do tubo GI.


Fonte: Adaptada de Widmaier, Raff e Strang (2017).

Estruturas que compõem a cavidade oral


A boca é formada pelas bochechas, palatos duro e mole, e a língua, além
dos dentes e glândulas salivares (BOER, 2017). Os dentes se adaptaram para
realizar a maceração e trituração dos alimentos, o que permite ampliar a área
de atuação de todas as secreções digestivas, facilitando o processo de absorção
dos nutrientes. As glândulas salivares são formadas por três pares — glândulas
parótidas, glândulas submandibulares e glândulas sublinguais — e têm a função
de secretar os componentes salivares (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016).
Veja uma ilustração da anatomia dessas estruturas na Figura 3.
Funções e processos digestórios 5

Figura 3. Distribuição das glândulas salivares.


Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 869).

Durante o processo de deglutição, a língua realiza um movimento para


cima e para trás, direcionando o alimento contra os palatos duro e mole, que
irão direcioná-lo para a orofaringe. Quando o alimento entra nessa região,
o palato mole se eleva, bloqueando a nasofaringe. O bolo alimentar é então
direcionado para o esôfago, que irá enviá-lo até o estômago. Durante essa
fase, contrações peristálticas facilitam a transferência dos alimentos, como
demonstra a Figura 4 (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016).

Figura 4. Movimentos da língua e do palato mole na deglutição.


Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 872).
6 Funções e processos digestórios

Estruturas que compõem o estômago


O estômago se localiza abaixo do diafragma, à esquerda do abdômen, nas
regiões epigástricas, umbilical e hipocôndrica. Sua parte superior fica ligada ao
esôfago (junção gastroesofágica), enquanto a parte inferior se liga à primeira
porção do intestino delgado (duodeno) (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2017).
Ele pode ser dividido anatomicamente nas seguintes partes (BOER, 2017;
HALL, 2011):

„„ cárdia, que fica ao redor da abertura superior do estômago, próximo


ao esfincter esofágico inferior;
„„ fundo, que corresponde à parte superior do estômago;
„„ corpo, que se localiza abaixo do fundo, correspondendo à maior porção
do estômago;
„„ região antropilórica (antro pilórico), localizada na porção inferior,
que faz a ligação com o duodeno, onde se localiza o músculo esfincter
do piloro.

A Figura 5 ilustra as estruturas que compõem o estômago.

Figura 5. Estruturas que compõem o estômago.


Fonte: Adaptada de Hall (2011).
Funções e processos digestórios 7

O epitélio gástrico sofre invaginações, formando as glândulas gástricas,


que são compostas por variados tipos de células que secretam mais ou menos
2 a 3 litros de substâncias químicas ao dia no seu lúmen. O revestimento das
pareces dessas glândulas é composto por células parietais, células principais,
células mucosas do cólon, células semelhantes às enterocromafins (ECL),
células G e células D. Cada uma dessas células, ilustradas na Figura 6, se-
creta um conjunto de substâncias específicas, que contribuem para a função
digestória e a homeostase gastrintestinal (BOER, 2017; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2017).

Figura 6. Células que compõem as glândulas gástricas.


Fonte: Adaptada de Boer (2017).

Estruturas que compõem o intestino delgado


Anatomicamente, o intestino delgado (ID) é dividido em três partes sequen-
ciais: duodeno; jejuno e íleo (reveja a Figura 1 para uma ilustração dessas
partes) (BOER, 2017; HALL, 2011; SHERWOOD, 2010; SILVERTHORN,
2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
8 Funções e processos digestórios

A composição da sua parede é um pouco diferente das demais paredes


do tubo GI, sendo mais elaborada. A mucosa e a submucosa formam as pre-
gas circulares, que são cobertas por projeções digitiformes denominadas de
vilosidades, que aumentam a área de superfície disponível para absorção
(células absortivas). A superfície de cada vilosidade é composta por células
que possuem projeções das membranas em borda de escova, formando micro-
vilosidades e potencializando a função absortiva do ID. Além disso, na sua
parede se encontram células caliciformes, que secretam muco lubrificante e
protetor da parede intestinal. Na base das vilosidades se encontram células
secretoras de hormônios, denominadas enteroendócrinas, e células bacteri-
cidas e fagocíticas, denominadas células de Paneth (SILVERTHORN, 2017;
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Acompanhe na Figura 7 a estrutura da parede do intestino delgado.

As pregas, vilosidades e microvilosidades da membrana do ID conferem a ele uma área


de superfície cerca de 600 vezes maior quando comparado a um tubo de superfície
plana de mesmo comprimento e diâmetro. De fato, a área superficial total do ID chega
a 300 m2, tamanho aproximado ao de uma quadra de tênis (SHERWOOD, 2010).

Figura 7. Estrutura microscópica da parede do intestino delgado.


Fonte: Silverthorn (2017, p. 657).
Funções e processos digestórios 9

Estruturas que compõem o intestino grosso


O intestino grosso (IG) é um tubo oco, com cerca de 1,5 m de compri-
mento, que apresenta um diâmetro maior do que o ID; no entanto, sua área
superficial é bem menor, pois é mais curto e não possui as vilosidades
encontradas no ID. Ele é constituído pelas seguintes porções sequenciais:
ceco (bolsa cega), que finaliza no apêndice vermiforme; cólon ascendente;
cólon transverso; cólon descendente; cólon sigmoide; reto; e ânus (HALL,
2011; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Reveja a Figura 1 para uma
ilustração dessas porções.
Existe um esfincter localizado entre o íleo e o ceco, conhecido como vál-
vula ileocecal. Ele é formado por músculo liso circular, que se contrai com a
distensão do cólon, o que restringe o movimento do conteúdo do IG de volta
ao íleo (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).

Estruturas que compõem os órgãos e glândulas


acessórias
O fígado é considerado o maior e mais importante órgão metabólico do corpo.
É visto como um laboratório natural, que metaboliza e transforma várias subs-
tâncias químicas que são ingeridas, como carboidratos, proteínas e lipídios,
além de produzir e armazenar várias outras (BOER, 2017; SHERWOOD, 2010;
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Ele está organizado em unidades funcionais, chamadas de lobos, formando
um conjunto de tecidos envolta de uma veia central. Dentro do lobo hepático
se encontram as tríades porta, formadas por ramos do ducto biliar, das veias
hepática e porta, e da artéria hepática (que transporta sague oxigenado
ao fígado). O sangue que se encontra na artéria hepática e na veia porta flui
através de capilares expandidos, chamados sinusoides hepáticos, passando por
entre as células hepáticas até a veia central (HALL, 2011; SILVERTHORN,
2017; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Acompanhe essas estruturas
na Figura 8.
10 Funções e processos digestórios

Figura 8. Aspectos microscópios do fígado.


Fonte: Silverthorn (2017, p. 677).

O fígado está, constantemente, sintetizando e secretando bile, que é enviada


através dos ductos biliares para o ducto biliar comum (ducto colédoco). Esse
ducto se conecta ao ID no duodeno e, nessa junção, existe o músculo esfincter
da ampola hepatopancreática (esfincter de Oddi). Quando esse esfincter
está fechado, a bile é desviada e armazenada na vesícula biliar (HALL, 2011;
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
O pâncreas é uma glândula composta de tecido exócrino e endócrino. Ela
se encontra atrás e abaixo do estômago e acima da primeira alça do duodeno.
A sua porção exócrina é responsável por secretar enzimas digestivas e um
fluido alcalino aquoso, capaz de neutralizar a acidez proveniente do estômago.
Essas enzimas são liberadas para o ducto pancreático principal, que se
conecta ao ducto colédoco do fígado imediatamente antes de sua entrada no
duodeno (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).

Funções básicas do sistema gastrintestinal e


suas características essenciais
O sistema GI tem como função básica processar os alimentos ingeridos,
transformando-os em moléculas capazes de serem absorvidas pelas células
parietais, que formam a parede do tubo GI, para que sejam distribuídas para
as células através do sistema circulatório. Esse processo de degradação (ou
de “quebra”) dos alimentos é denominado de digestão, que ocorre por meio
de ação mecânica e pela secreção de substâncias químicas por glândulas
exócrinas. Enquanto os processos de digestão, secreção e absorção estão
Funções e processos digestórios 11

ocorrendo, a parede do tubo GI sofre contrações que promovem a mistura do


conteúdo dentro do tubo e o movimento do conteúdo através do tudo, indo
da boca em direção ao ânus. Essas contrações são denominadas mobilidade
do tubo GI (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
A boca é responsável pela mastigação, trituração e umidificação do ali-
mento, que será deglutido e enviado ao estômago através do esôfago. É na
boca que se inicia o processo de digestão, principalmente de carboidratos
e alguns tipos de gorduras. A digestão mecânica, associada à mastigação,
ocorre pela ação integrada dos lábios, da língua, dos músculos orofaciais e,
principalmente, dos dentes. O processo de mastigação permite a formação do
bolo alimentar, que será umidificado pela saliva (BOER, 2017; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2017).

Os músculos masseter, temporal, pterigoide, medial e lateral conseguem exercer


força na mastigação de até 70 kg de cada lado da face, o que significa que o indivíduo
pode apresentar uma força de mastigação de, aproximadamente, 140 kg (BOER, 2017).

Após a mastigação ocorre uma ação motora reflexa denominada degluti-


ção, que movimenta alimentos e bebidas da boca em direção ao esôfago e ao
estômago, respectivamente. No entanto, mesmo sendo uma resposta reflexa,
ela possui um componente voluntário. Durante a deglutição ocorre um reflexo
inibitório que fecha a glote, obliterando a entrada de ar na traqueia. Além
disso, ocorre relaxamento do esfíncter esofágico, localizado na comunicação
do esôfago com o estômago (HALL, 2011; SHERWOOD, 2010; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2017).
Além das funções de continuação da digestão, contração (motilidade) e
secreção de algumas substâncias, o estômago também tem a capacidade de
armazenar o alimento, principalmente quando os processos de mastigação
e deglutição ocorrem muito rápido, e tem papel protetor, pois é capaz de
esterilizar alguns microrganismos e poeira que estão em alguns alimentos
(WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017). Quando o alimento chega ao estômago,
ocorre um relaxamento de sua musculatura, o que permite a acomodação
do bolo alimentar; então, vagarosamente, ele começa a transferir pequenas
12 Funções e processos digestórios

porções do bolo alimentar para o ID. Os movimentos de contração peristáltica


do estômago conseguem realizar esse movimento do bolo alimentar, que agora
misturado a ácidos e enzimas gástricas, passa a ser chamado de quimo. Algu-
mas substâncias lipossolúveis conseguem ser absorvidas no estômago, como é
o caso do álcool etílico e do ácido acetilsalicílico (BOER, 2017; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2017).

Os açúcares simples geralmente ficam menos tempo dentro do estômago em com-


paração com proteínas e gorduras. Isso ocorre porque os ácidos graxos contidos nas
gorduras e carnes estimulam a secreção de colecistocinina (CCK), que tem uma função
de retardar o esvaziamento gástrico (BOER, 2017).

À medida que o quimo entra na primeira porção do ID, chamada de duo-


deno, ocorre a distensão de sua parede, o que contribui para a ativação do
reflexo enterogástrico, que promove a inibição dos processos fisiológicos do
estômago. A maior parte da digestão e da absorção ocorre no duodeno e no
jejuno, graças à ação conjunta de várias substâncias químicas provenientes do
fígado, pâncreas e de células do epitélio intestinal. De fato, cerca de 90% de
toda a absorção ocorre no ID, enquanto os outros 10% ocorrem no estômago
e no IG (BOER, 2017).
Durante o movimento do quimo pelo ID, ocorrem padrões de contração
e relaxamento estacionários de vários segmentos intestinais, denominados
segmentação, gerando pouco movimento efetivo. Cada um desses segmentos
tem poucos centímetros de comprimento e a sua contração dura alguns
segundos. A função principal da segmentação é promover a divisão e a
subdivisão do quimo, contribuindo para a sua mistura e colocando-o em
contato com a parede do intestino (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Devido a essas contrações, o quimo é movimentado de um lado para o outro
aproximadamente 8 a 12 vezes por minuto, e ele permanece no ID por volta
de 3 a 5 horas, sendo transportado lentamente ao IG, conforme mostra a
Figura 9 (BOER, 2017).
Funções e processos digestórios 13

Tempo

Figura 9. Contrações de segmentação no intestino delgado.


Fonte: Widmaier, Raff e Strang (2017, p. 579).

Após serem absorvidos, os nutrientes são enviados a pequenos vasos


sanguíneos, os capilares intestinais, de onde serão conduzidos até a veia
porta hepática. Daí, eles chegam ao fígado, onde serão metabolizados. Esses
metabólitos são enviados para a veia cava inferior e ao coração, de onde serão
bombeados para o resto do corpo (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Além disso, o fígado possui outras funções, como a de manter a glicemia
constante, fornecendo glicose, em casos de hipoglicemia, tanto pela quebra
de glicogênio (glicogenólise) quanto pela conversão de ácido lático e amino-
ácidos em glicose (gliconeogênese). No caso de hiperglicemia, ele é capaz de
armazenar a glicose na forma de glicogênio (glicogênese) e, ainda, parece ser
capaz de converter o excesso de glicose em triglicerídeo. Por fim, ele também
é responsável por armazenar algumas vitaminas, como A, B12, D, E e K, além
de alguns minerais como o ferro e o cobre (BOER, 2017).
A parte do alimento que não foi absorvida no ID é encaminhada ao IG,
onde há grande absorção de água e de alguns íons, como o Na+, e grande
atividade de bactérias intestinais que contribuem mais ainda para digerir
os alimentos e produzir algumas substâncias químicas necessárias ao orga-
nismo, como a vitamina K, importante na coagulação sanguínea (HALL,
2011). Essas bactérias também são capazes de fermentar alguns tipos de
carboidratos, e essas reações liberam alguns gases na forma de flatos, em
14 Funções e processos digestórios

um processo conhecido como flatulência (BOER, 2017; WIDMAIER;


RAFF; STRANG, 2017).
As contrações do IG geram um movimento de segmentação mais lento,
portanto, o material recebido pelo ID permanece em torno de 18 a 24 horas no
IG. Cerca de 3 a 4 vezes ao dia, sendo mais comum após uma refeição, ocorre
uma onda de contração intensa, denominada de peristaltismo em massa, que
se inicia no cólon transverso e vai em direção ao reto. Durante esse trajeto,
o que não for digerido e absorvido é enviado ao ânus para ser defecado em
forma de fezes (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).

Indícios atuais demonstram que as bactérias colônicas (encontradas no IG) têm uma
função metabólica extremamente importante para a vida. Alguns polissacarídeos
que não são digeridos, como é o caso das fibras, são transformados em ácidos graxos
de cadeia curta por essas bactérias, que desempenham funções importantes para o
sistema imunológico e o sistema cardiovascular (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).

Principais secreções gastrintestinais


O processo de digestão envolve mecanismos mecânicos, descritos ante-
riormente, bem como respostas químicas derivadas de diferentes substân-
cias secretadas por diversas estruturas ao longo do tubo GI (BOER, 2017;
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Na boca, existem três glândulas responsáveis pela produção de saliva:
glândulas sublinguais (abaixo da língua); glândulas submandibulares (na
base da mandíbula); e glândula parótida (no ramo da mandíbula). Elas
secretam aproximadamente 1 a 1,5 litros de saliva ao dia, e essa secreção
pode aumentar acentuadamente em resposta à alimentação. A saliva é
formada por 99% de água e 0,5 a 1% de outras substâncias, como alguns
íons (Na+, K+, Cl –, HCO3 –); ácido úrico; ureia; um tipo de muco (mucina);
imunoglobulinas; e algumas enzimas, como a lisozima, que é bacteriolí-
tica, a amilase salivar e a lipase salivar, ambas digestivas. Sendo assim, a
saliva, além de ser essencial para a umidificação e a lubrificação da boca,
tem função protetiva, bactericida, excretora e digestiva (BOER, 2017;
WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Funções e processos digestórios 15

Na boca, além da digestão mecânica, ocorre a digestão química, proporcionada pela


ação da amilase e da lipase salivar, que agem sobre moléculas de carboidratos e lipídios,
respectivamente. Por exemplo, já na boca, o amido é quebrado e transformado em
moléculas menores de maltose (um dissacarídeo), e ainda tem início a quebra de trigli-
cerídeos, convertidos em monoglicerídeos e ácidos graxos livres (SILVERTHORN, 2017).

No estômago, como apresentado na Figura 4, existe um conjunto de célu-


las especializadas, localizadas no seu epitélio, que dão origem às glândulas
gástricas. Cada tipo de célula é responsável pela secreção de determinadas
substâncias. As células parietais produzem e liberam cerca de 2 litros de ácido
clorídrico (HCl) por dia, o que confere ao estômago um pH em torno de 1 a
2,5. Além disso, essas células secretam fator intrínseco, fundamental para a
absorção de vitamina B12 (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Nas células principais ocorre a secreção de pepsinogênio, uma enzima
inativa que, quando exposta a um pH baixo, é convertida em pepsina. A pepsina
é responsável por acelerar a digestão das proteínas, em especial, do colágeno,
o que permite fragmentar a carne em pequenos pedaços. Outra substância
secretada por essa célula é a lipase gástrica, que tem ação na degradação de
triglicerídeos (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Na base das glândulas gástricas existe um grupo de células denominadas
mucosa do cólon, que produzem dois tipos de substâncias, o muco e o bicar-
bonato (HCO3−). O primeiro é responsável por proteger a parede gástrica
da ação do HCl, e o segundo contribui como um “tampão”, para neutralizar
o ácido em excesso (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
As células semelhantes às enterocromafins produzem histamina (H2) e
são responsáveis por estimular as células parietais a produzirem HCl (HALL,
2011; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Nas glândulas gástricas, localizadas no antropilórico, são encontradas
células enteroendócrinas denominadas células G, que produzem e secretam um
hormônio chamado gastrina. Essa substância age nas células semelhantes às
enterocromafins, estimulando-as a sintetizar H2 (HALL, 2011; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2017).
16 Funções e processos digestórios

Por fim, outro grupo de células, conhecidas como células D, produzem


um hormônio denominado somatostatina, que age de forma inibitória sobre
as células G, parietais e principais. Dessa forma, a somatostatina diminui a
secreção gástrica, principalmente do HCl (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2017).

A produção exagerada de HCl pode alterar a integridade da barreira de muco, le-


sionando as células epiteliais gástricas. Isso pode gerar uma condição inflamatória
conhecida como gastrite, que, se não tratada, pode evoluir para uma lesão mais grave,
denominada úlcera péptica (BOER, 2017).

Como já foi abordado, a maior parte do processo digestório ocorre no ID,


por meio da ação de substâncias originadas do próprio órgão, assim como do
fígado e do pâncreas. Quando o quimo chega ao duodeno, ocorre a secreção
de três hormônios intestinais na corrente sanguínea pelas células enteroendó-
crinas: a secretina, a colecistoquinina (CCK) e o peptídeo insulinotrópico
dependente de glicose (GIP). De maneira resumida, esses três hormônios
“desligam” o estômago e “ligam” algumas glândulas acessórias, como o fígado
e o pâncreas (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
Além desses hormônios, as células epiteliais do ID secretam algumas subs-
tâncias. Normalmente, cerca de 1,5 litros de líquido originado do sangue são
secretados diariamente no lúmen intestinal, associada à secreção de diversos
íons, como Na+, Cl− e HCO3−. A secreção dessas substâncias, juntamente com
o muco secretado pelas células caliciformes, permite a lubrificação do trato
intestinal, protegendo as suas células de lesão devido às enzimas digestivas
presentes no lúmen (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
As células absortivas, por meio de sua membrana apical, produzem algumas
enzimas que contribuem para a digestão, como alfadextrinase, maltase,
sacarase e lactase, que degradam carboidratos; aminopeptidases e dipep-
tidases, que digerem proteínas; e nucleotidases e fosfatases, que agem em
nucleotídeos (WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
As células de Paneth produzem e secretam uma enzima bactericida chamada
de lisozima, além de realizarem fagocitose (BOER, 2017).
Funções e processos digestórios 17

Além dessas substâncias, o pâncreas exócrino contribui com a digestão no


ID por meio da secreção do suco pancreático. Ele é composto, basicamente,
de água, HCO3−, sais e algumas enzimas, como a amilase pancreática, que
degrada carboidratos; tripsina, quimotripsina, carboxipeptidase e elastase,
que dissolvem proteínas; lipase pancreática, principal enzima para degradar
triglicerídeo; e ribonuclease e desoxirribonuclease, que quebram os ácidos
nucleicos (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).

As enzimas pancreáticas que degradam proteínas são sintetizadas na forma inativa,


o que protege as células pancreáticas da autodigestão. Na parede celular das células
epiteliais intestinais existe uma enteroquinase, responsável por clivar o tripsinogênio,
convertendo-o em uma forma ativa, denominada tripsina. Essa, por sua vez, age sobre
as enzimas inativas quimiotripsinogênio, procarboxiptidase e proelastase, clivando-
-os em formas ativas (quimotripsina, carboxipeptidase e elastase, respectivamente)
(WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).

As células hepáticas sintetizam entre 800 a 1.000 ml de uma substância


composta de água, sais biliares, colesterol, fosfolipídio, íons e pigmentos
bilíferos, denominado de bile. Essa substância tem como função básica emul-
sificar as gorduras, degradando grandes aglomerados lipídicos em gotículas
minúsculas, o que contribui para a sua degradação e absorção. Dessa forma,
a bile contribui aumentando a área de superfície para a atuação da lipase
pancreática, acelerando o processo de degradação dos triglicerídeos. Outra
função atribuída à bile é excretar bilirrubina conjugada, um produto origi-
nado da clivagem de hemácias velhas (HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF;
STRANG, 2017).
No IG, as células caliciformes encontradas em sua parede produzem e
secretam um muco líquido contendo basicamente HCO3– e K+, que tem por
função lubrificar as fezes, facilitando o seu movimento em direção ao ânus
(HALL, 2011; WIDMAIER; RAFF; STRANG, 2017).
18 Funções e processos digestórios

Muitos indivíduos experimentam, ao longo da sua vida, episódios de alteração da


função intestinal, manifestando diarreia ou constipação intestinal. A primeira está
associada a um aumento na frequência e no volume, bem como por alteração na
consistência das fezes, tornando-se mais aquosa. Ela pode ocorrer devido ao aumento
nos movimentos intestinais, bem como por diminuição da absorção dos nutrientes,
ocasionado por diversos fatores, como infecções bacterianas e intolerância à lactose.
Em condições graves, pode levar ao óbito. Já a constipação intestinal está associado
a uma redução do ritmo do intestino, gerando defecção difícil ou redução do volume
fecal. Quanto mais tempo as fezes permanecerem dentro do IG, maior o volume de
água que elas perdem, o que as torna endurecidas e ressecadas (BOER, 2017; WIDMAIER;
RAFF; STRANG, 2017).

BOER, N. C. P. Fisiologia: curso prático. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.


HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.
SHERWOOD, L. Fisiologia humana: das células aos sistemas. 7. ed. São Paulo: Cengage
Learning, 2010.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
WIDMAIER; E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Vander: fisiologia humana: os mecanismos das
funções corporais. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre:
AMGH, 2016.

Leituras recomendadas
BARRETT, K. E. Fisiologia gastrointestinal. 2. ed. Porto Alegre: AMGH, 2015. (Lange).
KOEPPEN, B. M.; STANTON, B. A. Berne & Levy: fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
PRESTON, R. R.; WILSON, T. E. Fisiologia ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2014.
BIOFÍSICA E
FISIOLOGIA

Ana Paula Toniazzo


Desenvolvimento
reprodutivo e
função do aparelho
reprodutor feminino
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Identificar as principais estruturas anatômicas do aparelho reprodutor


feminino.
„„ Descrever as funções fisiológicas dos principais componentes do
sistema reprodutor feminino.
„„ Explicar a regulação endócrina da função ovariana.

Introdução
O aparelho reprodutor feminino é composto por ovários, tubas uterinas,
útero, vagina e glândulas mamárias. Nos ovários ocorre a maturação
de oócitos e folículos, que resultam na formação do zigoto. As tubas
influenciam na passagem dos espermatozoides para a fecundação e
participam também do transporte do zigoto para o útero. O útero é o
local onde ocorre a implantação do feto no endométrio; ele faz parte
do desenvolvimento do feto e também participa do parto. A vagina
é o local onde os espermatozoides são depositados, participando do
fluxo menstrual e também do parto. As glândulas mamárias permitem
a amamentação após o parto (TORTORA; DERRICKSON, 2016; RAFF;
LEVITZKY, 2012). Todas essas estruturas são moduladas por ciclos hormo-
nais que apresentam uma regulação bastante estreita, realizada pelo eixo
hipotálamo–hipófise–ovários.
Neste capítulo, você vai estudar o aparelho reprodutor feminino,
conhecendo suas características e principais funções fisiológicas. Também
verá como acontece a regulação hormonal dos ovários.
2 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

Principais estruturas do aparelho


reprodutor feminino
O aparelho reprodutor feminino é constituído por ovários, tubas uterinas —
também chamadas de trompas de falópio —, útero e glândulas mamárias
(RAFF; LEVITZKY, 2012). Vejamos em mais detalhes cada uma dessas
estruturas.

Ovários
Os ovários são os órgãos mais importantes para a reprodução, uma vez que
armazenam e liberam os oócitos e produzem os principais hormônios esteroides
femininos: o estrogênio e a progesterona. Anatomicamente, os ovários são
revestidos por uma camada cortical externa que contém folículos em diferentes
fases e restos resultantes da apoptose (morte celular), envolvidos pelo tecido
conectivo. Ele apresenta também uma camada medular mais interna, contendo
o tecido conectivo vascular (RAFF; LEVITZKY, 2012). A produção de óvulos
nos ovários, chamada de oogênese, ocorre simultaneamente ao desenvolvi-
mento dos folículos; ambos iniciam na vida intrauterina (RAFF; LEVITZKY,
2012; HALL, 2017) e seu processo de produção e desenvolvimento ocorre em
etapas, como vemos a seguir.

„„ 1ª etapa: inicialmente, células germinativas primordiais presentes


no saco vitelino migram para a superfície externa do ovário (epitélio
germinativo), local onde fazem sucessivas divisões mitóticas até o
quinto mês de desenvolvimento fetal e formam as ovogônias, ou oócitos
primordiais (HALL, 2017; ARAÚJO et al., 2007).
„„ 2ª etapa: as ovogônias passam a ser revestidas por uma camada de
células do estroma ovariano (células da granulosa), formando o folículo
primordial. As células da granulosa fornecem a nutrição para o óvulo
e secretam o fator inibidor da maturação do oócito, mantendo o oócito
primário estacionado no estágio de prófase da meiose I na subfase de
diplóteno (HALL, 2017).
„„ 3ª etapa: no nascimento, os oócitos primários estão revestidos pe-
los folículos primários. No nascimento, cerca de 1 a 2 milhões de
oócitos primários permanecem nos ovários (HALL, 2017; TORTORA;
DERRICKSON, 2016).
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 3

„„ 4ª etapa: inicia-se na puberdade (9–15 anos de idade). Dos oócitos


primários, apenas aproximadamente 40.000 permanecem na puberdade
e apenas 400 continuam a amadurecer para formar gametas. Nessa
fase, o oócito primário diploide (contendo 46 cromossomos) faz sua
primeira divisão de meiose, formando duas células haploides (contendo
23 cromossomos cada): um óvulo grande (oócito secundário) e o pri-
meiro corpo polar. O corpo polar é encaminhado para a degradação e o
oócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas, na anáfase II,
após a separação das cromátides-irmãs, ocorre uma pausa. Esses pro-
cessos acontecem no folículo maduro (folículo de Graaf), assim ele se
rompe e libera o ovócito secundário, processo chamado de ovulação.
Se o oócito secundário for fecundado, ocorre o restante da meiose II
e as cromátides-irmãs migram para células separadas. Metade das
cromátides-irmãs fica em um segundo corpo polar, que é degradado,
e a outra metade fica no oócito fecundado (óvulo). Os núcleos dos
espermatozoides se unem com os do óvulo, formando o zigoto diploide
(HALL, 2017; TORTORA; DERRICKSON, 2016).

Maturação dos folículos ovarianos

No período intrauterino, as ovogônias são revestidas por uma camada de


células da granulosa (folículo primordial). As ovogônias se desenvolvem e,
no nascimento, formam milhões de oócitos primários envoltos pelo folículo
primário. Os oócitos primários permanecem na fase da prófase I da meiose até a
puberdade; nesse período eles novamente começam a se dividir (HALL, 2017).
Durante a puberdade, no início de cada ciclo menstrual, aumentam as
concentrações de hormônio folículo-estimulante (FSH) e de hormônio
luteinizante (LH) secretados pela hipófise. O FSH induz a maturação de
10 a 12 folículos primários por mês; o acúmulo de mais camadas de células nos
folículos forma a teca (HALL, 2017). Na porção interna da teca, as células se-
cretam os hormônios esteroides estrogênio e progesterona; na porção externa
da teca, forma-se uma cápsula altamente vascularizada (HALL, 2017). Essa
camada mais interna está ancorada na zona pelúcida, composta por material
eosinófilo glicoproteico, que envolve o óvulo (TORTORA; DERRICKSON,
2016).
4 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

A secreção de líquido folicular rico em estrogênio pelas células granulosas


acumula e forma o antro (HALL, 2017). Após uma semana de maturação, um
folículo cresce mais do que os outros, enquanto os outros folículos e sofrem
atresia (ou seja, involuem). A atresia é importante porque permite que apenas
um folículo se desenvolva e, portanto, apenas uma criança se desenvolva em
cada gravidez. O folículo maior (maduro) se direciona à ovulação (HALL,
2017). A maturação dos folículos pode ser observada na Figura 1.

Figura 1. Representação da maturação dos folículos ovarianos.


Fonte: Barrett et al. (2014, p. 402).

Ovulação

Na ovulação, o folículo está maduro, então, sua parede externa incha até romper
e liberar o óvulo, que está cercado de células da granulosa, o que chamamos
de coroa radiada (HALL, 2017). O ciclo menstrual geralmente dura 28 dias,
ou seja, a cada 28 dias, o FSH e o LH induzem o crescimento dos folículos no
ovário. No 14º dia, geralmente, um desses folículos amadurece e acontece a
ovulação. O FSH influencia na maturação dos folículos, mas o LH é necessário
para o crescimento final dos folículos.
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 5

Pouco antes da ovulação, o LH produzido pela hipófise anterior estimula


as células da teca a produzirem progesterona; simultaneamente, os níveis
de estrogênio começam a baixar. A produção de progesterona desencadeia
a liberação de enzimas proteolíticas pelas células da teca externa, causando
a dissolução das membranas no folículo, ao mesmo tempo, são secretadas
prostaglandinas, que causam vasodilatação dos folículos. Posteriormente, o
folículo se rompe e libera o óvulo (HALL, 2017).

Corpo lúteo

Após a liberação do óvulo, as células que o envolviam se enchem de lipídeos


e formam o corpo lúteo. O LH estimula as células da granulosa a liberar ele-
vadas concentrações de progesterona e estrogênio e as células tecais formam
a androstenediona e testosterona, que podem ser convertidos por aromatases
em hormônios sexuais femininos. A produção de progesterona nessa fase
prepara o endométrio uterino, fazendo com que suas células fiquem inchadas e
tenham acúmulos de glicogênio, proteínas, lipídios e minerais para a nutrição
de um embrião (HALL, 2017).
O estrogênio liberado faz retroalimentação negativa e diminui os níveis
de FSH e LH secretados na hipófise. Adicionalmente, a inibina secretada
pelas células luteínicas também diminui a secreção de FSH e LH. Se não
ocorrer a fecundação, cerca de 12 dias após a ovulação, o corpo lúteo para de
secretar hormônios e se transforma no corpo albicans, que, posteriormente,
é absorvido (HALL, 2017).
Ao parar de secretar estrogênio, progesterona e inibina, o corpo lúteo
permite que a hipófise secrete novamente FSH e LH, iniciando o novo ciclo
(primeiro dia de menstruação). Cerca de 14 dias após a ovulação ocorre a
menstruação, e parte do endométrio se descama e é eliminado. Se ocorrer a
fecundação, o ovo fertilizado libera a gonadotrofina coriônica; esse hormô-
nio evita que o corpo lúteo seja degradado, fazendo ele produzir ainda mais
progesterona e estrogênio, que impedem a menstruação. Então, as células do
endométrio uterino se transformam em células deciduais inchadas e nutritivas
para receber o feto (HALL, 2017).
6 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

Tubas uterinas
As tubas uterinas, também chamadas de trompas de falópio, estendem-se da
lateral do útero até os ovários. As mulheres têm duas tubas, cada uma com uma
cavidade aberta chamada de infundíbulo, que possui em suas terminações
franjas (fímbrias) que se situam próximas aos ovários. A partir do infundíbulo,
as tubas se estendem para a cavidade pélvica e se ligam a cavidades superiores
externas do útero (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Pouco antes de ocorrer a ovulação, as fímbrias fazem movimentos que
captam o folículo maduro e levam o ovócito secundário para a tuba uterina.
Na tuba, o ovócito é movimentado por cílios e por movimentos peristálticos
(TORTORA; DERRICKSON, 2016). Para ocorrer a fecundação nas trompas,
deve acontecer a ejaculação de sêmen na vagina. Após a ejaculação, os esper-
matozoides são transportados pelas trompas por meio de contrações uterinas e
das tubas, que são estimuladas por prostaglandinas do líquido seminal e pela
ocitocina liberada pela hipófise posterior em resposta ao orgasmo (HALL,
2017). Os espermatozoides são transportados até as ampolas nas tubas uterinas
(próximas aos ovários), região onde acontece a fertilização.
Para o espermatozoide entrar no óvulo, ele precisa atravessar as várias cama-
das de células da granulosa que formam a coroa radiada; depois, precisam se fixar
na zona pelúcida que envolve o óvulo, iniciando a reação acrossômica (HALL,
2017; RAFF; LEVITZKY, 2012). A reação acrossômica corresponde à fusão
do espermatozoide com a zona pelúcida do folículo (RAFF; LEVITZKY, 2012).
A fusão do espermatozoide com o oócito secundário inicia a segunda
divisão meiótica, formando o óvulo maduro, que tem um pronúcleo femi-
nino com 23 cromossomos e um segundo corpo polar, que será degradado.
Após fertilizar o óvulo, o espermatozoide forma o pronúcleo masculino com
23 cromossomos no óvulo, que se junta ao pronúcleo feminino para formar o
zigoto com 46 cromossomos (HALL, 2017).
Ocorrida a fertilização, demora de três a cinco dias para o ovo fertilizado
ser transportado pelas tubas e chegar ao útero. Durante esse transporte pelas
tubas, o ovo fertilizado sofre diversas divisões mitóticas, produzindo a mó-
rula e o blastocisto, que contém 100 células, para então entrar e começar a se
implantar (HALL, 2017; RAFF; LEVITZKY, 2012).
O blastocisto é recoberto por células trofoblásticas, que secretam enzimas
proteolíticas. Essas enzimas digerem o endométrio uterino, liberando nutrientes
para o feto e permitindo a implantação. As células do endométrio, blastocís-
ticas e trofoblásticas, proliferam-se, formando a placenta. Se não acontece
a fertilização, os espermatozoides e o oócito se degeneram (HALL, 2017).
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 7

Útero
Faz parte do trajeto dos espermatozoides para chegar à ampola da tuba uterina,
da fixação do óvulo fertilizado, do desenvolvimento do feto durante a gestação
e também do trabalho de parto. Além disso, quando não ocorre a fecundação,
o útero é a fonte do fluxo menstrual (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Anatomicamente, o útero possui uma estrutura acima das tubas uteri-
nas chamada de fundo do útero; possui ainda uma região central afunilada
chamada de corpo do útero, e a porção mais estreita que se direciona para
a vagina é o colo do útero. A parte interna do corpo do útero é a cavidade
uterina (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O útero é formado por três tipos
de tecido (TORTORA; DERRICKSON, 2016):

„„ Perimétrio ou túnica serosa: camada de tecido mais externa, consti-


tuída de epitélio escamoso e tecido conectivo areolar.
„„ Miométrio: camada de tecido intermediária, composta por músculo
liso. Forma a parede uterina, que é bastante importante para expelir o
feto durante o parto.
„„ Endométrio ou túnica mucosa: camada uterina mais interna, respon-
sável por nutrir o feto durante o desenvolvimento ou, se a fertilização
não ocorrer, fazer o fluxo menstrual.

O endométrio possui três fases que acompanham o ciclo ovariano durante


o ciclo menstrual, como descrito a seguir.

„„ Fase proliferativa: consiste na fase pré-ovulatória, em que as células


do endométrio, em resposta a estrogênios, proliferam-se e se preparam
para receber o feto. É a primeira fase da maturação do endométrio.
„„ Fase secretória: corresponde à fase ovariana do corpo lúteo. Nessa
fase, a progesterona liberada pelo corpo lúteo estimula a diferenciação
das células do endométrio em células secretoras (menos responsivas ao
estrogênio), que passam a ser mais receptivas ao feto.
„„ Fase menstrual: na qual ocorre a descamação do endométrio, próximo
ao último dia do ciclo; ocorre a lise do endotélio vascular, levando ao
sangramento (RAFF; LEVITZKY, 2012). Durante a fase secretória,
o corpo lúteo libera progesterona, que faz as células do endométrio
incharem e acumularem nutrientes, passando a ser chamadas de célu-
las decíduas. No início da implantação, essa é a única forma de obter
nutrientes pelo feto (HALL, 2017).
8 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

Vagina
Canal tubular que se estende do óstio ao colo do útero. A vagina é o local
onde acontece a relação sexual e a saída do fluxo menstrual, além de ser o
local de passagem no parto. Externamente, a vagina é composta pela vulva.
A porção mais elevada, recoberta por tecido adiposo e pelos pubianos, é o
monte do púbis, responsável por proteger a sínfise púbica. O monte do púbis
estende-se para os grandes lábios, que contém glândulas sebáceas e sudoríparas
e protegem as estruturas genitais internas. Próximo aos lábios maiores, são
encontrados os lábios menores, que produzem substâncias antimicrobianas
e lubrificação durante a relação sexual. Na união dos pequenos lábios está
o clitóris, que aumenta de tamanho com a estimulação sexual (TORTORA;
DERRICKSON, 2016).
O tecido que recobre a vagina é formado por músculo liso, que se distende
para receber o pênis e permite o parto. A túnica mucosa possui grande quanti-
dade de glicogênio que, ao se decompor, forma ácidos orgânicos. O pH ácido
da vagina serve como uma proteção contra a proliferação de microrganismos,
mas também se torna um ambiente hostil para os espermatozoides. Por isso,
o sêmen possui componentes alcalinos formados nas glândulas seminais que
neutralizam o pH da vagina, permitindo aos espermatozoides permanecerem
viáveis (TORTORA; DERRICKSON, 2016).

Glândulas mamárias
Localizam-se sobre o músculo peitoral maior e serrátil anterior, onde são
fixadas pelo tecido conectivo. As mamas possuem as papilas mamárias, que
são protuberâncias com uma abertura de onde emerge o leite. As papilas
estão no centro das aréolas das mamas. Cada glândula mamária tem 15 a 20
lobos, separados por tecido adiposo, além de lóbulos menores, onde estão
glândulas produtoras de leite (alvéolos). O leite produzido passa dos alvéolos
por vários ductos até chegar às papilas mamárias. A função das mamas é
produzir, secretar e ejetar o leite durante a lactação, após o parto. A síntese
do leite é estimulada, principalmente, pela prolactina e, em menor proporção,
pela progesterona e pelo estrogênio. A ejeção do leite depende do estímulo da
ocitocina (TORTORA; DERRICKSON, 2016).
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 9

Funções fisiológicas dos principais


componentes do sistema reprodutor feminino
Como vimos, os ovários são os órgãos responsáveis pelo armazenamento e
liberação dos oócitos e pela secreção de hormônios como estrogênio e pro-
gesterona (RAFF; LEVITZKY, 2012). Desde o período intrauterino se inicia
a oogênese nos ovários com a formação das ovogônias (RAFF; LEVITZKY,
2012; TORTORA; DERRICKSON, 2016).
No nascimento, as ovogônias formam os oócitos primários, que ficam
armazenados e somente continuarão a se dividir na puberdade. A partir da
puberdade, a cada mês, esses ovócitos primários com 46 cromossomos se
dividem formando o primeiro corpo polar e o ovócito secundário, ambos com
23 cromossomos; o ovócito secundário permanece na metáfase II até a ovula-
ção. Na ovulação, o folículo expele o ovócito secundário, que só completará
sua divisão se for fecundado por um espermatozoide, formando o segundo
corpo polar e o óvulo, ambos com 23 cromossomos. A fecundação do ovócito
secundário forma o zigoto com 46 cromossomos. Se não for fecundado, formará
o corpo lúteo, que será degradado (HALL, 2017). Acompanhe uma ilustração
desse processo na Figura 2.
Além de abrigar a maturação dos folículos, os ovários produzem estrogênios
(estradiol) e progestinas (progesterona), hormônios que influenciam na proli-
feração e no crescimento de células que participam do desenvolvimento das
características sexuais femininas. Na mulher, sem estar grávida, os estrogênios
são secretados principalmente pelos ovários e, em pequena quantidade, pelo
córtex das suprarrenais. Já na gravidez, grande quantidade de estrogênio é
produzido pela placenta. No plasma feminino são encontrados três estrogênios:
β-estradiol, estrona e estriol. A estrona e o β-estradiol se convertem em estriol
no fígado (HALL, 2017).
Todos os hormônios secretados pelos ovários são sintetizados a partir
do colesterol. Primeiramente, é sintetizada a progesterona e os androgênios
(testosterona e androstenediona). Na fase folicular do ciclo ovariano, os an-
drogênios e parte da progesterona são convertidos em estrogênios pelas enzi-
mas aromatases nas células da granulosa do folículo. Mesmo os androgênios
produzidos pelas células da teca migram para ser convertidos em estrogênio
nas células da granulosa (HALL, 2017).
10 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

Figura 2. Processos de divisão celular durante a oogênese.


Fonte: Tortora e Derrickson (2016, p. 572).
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 11

A secreção de estrogênio pelos folículos nos ovários acontece quando


as células da teca (que produz androstenediona e testosterona) agem com as
células da granulosa, que convertem estrogênios em estradiol e estrona. O LH
estimula a esteroidogênese ao formar androstenediona pelas células da teca.
Na teca os androgênios são sintetizados a partir do colesterol, que é clivado pela
enzima P450scc. Os androgênios migram para as células da granulosa, onde
a enzima 17β- hidroxiesteroide desidrogenase os transforma em testosterona
no folículo primário. Nos folículos maduros, o FSH estimula as aromatase,
que transformam a testosterona em 17β-estradiol (RAFF; LEVITZKY, 2012).
Na Figura 3 você pode ver como é feita a síntese de estrogênio pelas células
da teca interna e da granulosa nos ovários.
Ao serem liberados, o estrogênio e a progesterona são transportados ligados
a proteínas no sangue, principalmente à albumina e às globulinas de ligação
específica a estrogênio e progesterona. Ambos, estrogênio e progesterona,
são metabolizados pelo fígado, onde o estrogênio é conjugado a glicuronídeos
e sulfatos excretados pela bile ou pela urina ou então o estradiol e estrona
(bastante potentes) são convertidos em estriol (pouco potente). A progesterona
é metabolizada em pregnanediol e excretada pela urina (HALL, 2017).
Os níveis de estrogênios são aumentados principalmente durante a fase
pré-ovulatória e baixos na fase pré-menstrual; o estradiol aumenta durante a
gravidez e diminui bastante durante a menopausa (RAFF; LEVITZKY, 2012).
A ação dos estrogênios nos órgãos-alvo ocorre por sua ligação a receptores,
que podem ser receptores α ou β. Os receptores α predominam no endométrio,
nas células mamárias cancerosas e no estroma do ovário (RAFF; LEVITZKY,
2012). Dessa forma, os estrogênios causam proliferação celular e crescimento
de tecidos dos órgãos sexuais e tecidos reprodutivos.
Durante a puberdade, os estrogênios são secretados em grandes quanti-
dades, transformando os órgãos sexuais infantis em adultos e provocando
transformações necessárias para a reprodução (HALL, 2017). Os estrogênios
liberados pelos ovários influenciam nas tubas uterinas, aumentando as células
epiteliais ciliadas que revestem as tubas, auxiliando no transporte do óvulo
fertilizado para o útero. No útero, os estrogênios estimulam a proliferação
do endométrio ao aumentar a divisão celular e a formação da vascularização,
tornando o endométrio mais sensível à ação da ocitocina (ou seja, aumenta
os receptores de ocitocina) para que o útero contraia no parto. No ovário o
estrogênio faz ação autócrina ao induzir a diferenciação folicular pelo FSH
(RAFF; LEVITZKY, 2012).
12 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

Figura 3. Síntese de estrogênios pelas células dos folículos nos ovários.


Fonte: Raff e Levitzky (2012, p. 698).
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 13

Adicionalmente, os estrogênios iniciam o desenvolvimento do tecido estro-


mal das mamas, dos ductos e da deposição de gordura nelas, sendo que o de-
senvolvimento dos alvéolos e lóbulos depende da progesterona e da prolactina.
Os estrogênios também são importantes para estimular o crescimento ósseo.
Por isso, após a menopausa, quando concentrações menores de estrogênio são
secretadas, acontece maior atividade osteoclástica nos ossos, diminuição da
matriz óssea e menor depósito de cálcio e fosfato nos ossos, fatores que levam
à osteoporose. Estrogênios aumentam levemente a deposição de proteínas
corporais, aumentam o metabolismo corporal e a deposição de gordura, por
isso, mulheres têm maior massa gorda do que os homens (HALL, 2017).

A menopausa acontece em idades variadas nas mulheres, mas frequentemente acon-


tece por volta dos 40 e 50 anos de idade. Na menopausa, o ciclo ovariano para de ocorrer
e os níveis de hormônios femininos baixam a quase zero. A menopausa é causada pelo
fim dos folículos primordiais; durante a vida reprodutiva, os folículos primordiais crescem
em folículos maduros e ovulam, e vários degeneram. Na menopausa, poucos folículos
são estimulados pelo FSH e LH, assim começa a diminuir a produção e estrogênio
até níveis críticos. Essa diminuição do estrogênio não inibe mais o FSH e o LH, que
passam a ser produzidos em grandes concentrações e constantemente. A diminuição
da secreção de estrogênio causa mudanças fisiológicas impactantes na mulher: pode
causar “calorões”, sensações de dispneia, irritabilidade, fadiga, ansiedade e fraqueza
óssea. Uma forma de atenuar esses efeitos é pela administração de estrogênio em
pequenas quantidades (reposição hormonal). Entretanto, a reposição hormonal pode
ter efeitos colaterais, como problemas cardiovasculares e aumento da incidência de
câncer de mama (HALL, 2017).

A secreção da progesterona pelas células da teca e da granulosa predomina


durante a fase lútea e é controlada pelo LH. Os alvos da progesterona são o apa-
relho reprodutor e o eixo hipotálamo–hipófise–ovários. A ação da progesterona
acontece por meio de receptores específicos, ligados a elementos responsivos
no DNA. A expressão desses receptores aumenta pela ação dos estrogênios e
diminui pela ação da progesterona. Em outras palavras, na primeira metade do
ciclo menstrual a expressão desses receptores está aumentada e, na segunda
metade, está diminuída (RAFF; LEVITZKY, 2012).
14 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

A progesterona prepara o sistema reprodutor para o início e a manutenção


da gestação. No início da gestação, esse hormônio induz a proliferação e a
diferenciação das células uterinas e prepara essas células para os fatores de
crescimento do embrião. A progesterona facilita a implantação do óvulo ferti-
lizado ao aumentar a lise das células da zona pelúcida. Além disso, ela diminui
a contração uterina ao bloquear a expressão de receptores α-adrenérgicos
induzidos pelo estradiol e ao aumentar os níveis de relaxina. No final da
gestação, a diminuição dos níveis de progesterona causa aumento da síntese
da prostaglandina F2α, aumentando a contração uterina (RAFF; LEVITZKY,
2012).
A progesterona estimula o desenvolvimento dos lóbulos alveolares nas
mamas, para a secreção de leite. Da metade para o final da gestação, a pro-
gesterona antagoniza a prolactina, impedindo a síntese de leite; no entanto,
no final da gestação, a queda nos níveis de prolactina induz a secreção de
prolactina e a produção de leite. Esse hormônio também diminui a expressão
de receptores de estrogênios (diminui a concentração de estrogênio ativo) no
útero (RAFF; LEVITZKY, 2012).
Outro hormônio produzido pelos folículos maduros dos ovários, a inibina
é estimulada por FSH, LH, fatores de crescimento e hormônios. Os folículos
na fase pré-antral secretam inibina B e, na fase antral, secretam inibina A.
A inibina B é um marcador da resposta das células da granulosa ao FSH e a
inibina A é um marcador da resposta do corpo lúteo ao LH; ambas contribuem
para a regulação da liberação de FSH e LH pela hipófise (RAFF; LEVITZKY,
2012).
As tubas uterinas são os locais de passagem dos espermatozoides, são onde
acontece a fecundação e onde é transportado o zigoto para o útero. Após a
liberação do oócito secundário pelos ovários, as fímbrias das tubas uterinas
envolvem o folículo maduro e o transporta através dos movimentos ciliares
e por movimentos peristálticos da musculatura lisa das tubas (TORTORA;
DERRICKSON, 2016). A fecundação ocorre, geralmente, até 24h após a
ovulação na porção da ampola das tubas uterinas. Por um processo de qui-
miotaxia, o oócito secundário estimula a fertilização pelo espermatozoide;
ao penetrar no oócito, o espermatozoide deve se aderir à zona pelúcida (que
circunda o oócito), iniciando a reação acrossomal, na qual as enzimas do
acrossomo do espermatozoide são liberadas. A fusão do espermatozoide
com óvulo forma o zigoto, que passa a ser movimentado em direção ao útero
(RAFF; LEVITZKY, 2012).
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 15

No trajeto do zigoto das tubas para o útero ocorrem vários estágios de


divisão celular, e o zigoto chega ao útero na fase de blastocisto. Durante esse
trajeto as tubas produzem secreções importantes para nutrir o blastocisto
(HALL, 2017).
Fisiologicamente, o útero abriga o desenvolvimento do feto. Ao chegar
no útero, o blastocisto demora de um a três dias para começar a se fixar,
período em que sua nutrição é mantida pelo endométrio uterino por meio de
secreções chamadas “leite uterino”. A implantação do blastocisto no útero
acontece por intermédio de células trofoblásticas, que revestem o blastocisto.
Essas células produzem enzimas proteolíticas que liquefazem as células do
endométrio (HALL, 2017).
Ocorrida a implantação, as células do trofoblasto, do blastocisto e do
endométrio proliferam, formando a placenta (HALL, 2017). O trofoblasto
possui dois tipos de células — as do citotrofoblasto, mais internas, e as do
sinciciotrofoblasto, mais externas —, que compõem a estrutura da placenta
(RAFF; LEVITZKY, 2012). A principal função da placenta é difundir nutrientes
e oxigênio da mãe para o feto e a excreção do feto para a mãe (HALL, 2017).

A placenta tem funções de suporte ao permitir as trocas de nutrientes, de oxigênio e de


produtos da excreção entre a mãe e o feto. Ela também tem funções imunológicas, ao
suprimir o sistema imune local e evitar a rejeição do feto pela mãe, e função endócrina,
pela síntese de hormônios necessários para o desenvolvimento fetal. Para você saber
mais sobre as funções da placenta, leia o Capítulo 83 do Tratado de fisiologia médica,
de Hall (2017).

A placenta secreta grandes quantidades de gonadotrofina coriônica, estro-


gênios, progesterona e somatomamotropina coriônica. Quando não acontece
a fertilização, cerca de 14 dias após a ovulação, a mulher inicia um novo
ciclo menstrual, com a descamação do endométrio. Por outro lado, quando
acontece a fecundação, a descamação do endométrio é evitada pela secreção de
gonadotrofina coriônica pelas células trofoblásticas. A gonadotrofina coriônica
impede a involução do corpo lúteo, fazendo com que ele produza ainda mais
progesterona e estrogênios, que impedem a menstruação e fazem com que o
16 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

endométrio continue a se desenvolver. Além disso, a gonadotrofina coriônica


estimula a produção de testosterona pelas células intersticiais dos testículos
do feto, permitindo que órgãos sexuais masculinos se desenvolvam no feto
(HALL, 2017).
A placenta secreta estrogênios e progesterona pelos trofoblastos. Os es-
trogênios placentários são sintetizados a partir de esteroides androgênios
produzidos pelas células das suprarrenais da mãe e do feto. Esses androgênios
são transportados das suprarrenais para a placenta, local em que são converti-
dos em estradiol e estriol. Na gravidez, os estrogênios aumentam o útero e as
mamas maternas e causam modificações na pelve para aceitar o crescimento
do feto (HALL, 2017).
A progesterona é secretada pelo corpo lúteo no início da gravidez e também
pela placenta. Esse hormônio estimula o desenvolvimento das células deciduais
do endométrio uterino (nutrição fetal inicial), diminui a contração uterina e
auxilia na preparação das mamas para a amamentação. A somatomamotropina
coriônica, ou hormônio lactogênio placentário, começa a ser secretado pela
placenta na quinta semana de gestação; esse hormônio influencia na nutrição
da mãe e do feto (HALL, 2017).
Outra função fisiológica bastante importante do útero é o parto. A gestação
se encerra com o início do trabalho de parto, que causa aumento da maciez
do útero e o afrouxamento dos ossos pélvicos induzidos pelo estrogênio ou
pela relaxina secretada pelo útero e pela placenta. No parto, os receptores de
ocitocina aumentam no útero e contribuem para as contrações uterinas, que
empurram o feto (SILVERTHORN, 2017).
O recém-nascido perde a nutrição fornecida pela placenta e passa a depen-
der da nutrição provinda da amamentação. O desenvolvimento das mamas se
inicia durante a puberdade por influência do estrogênio. Durante a gestação
as mamas se desenvolvem por influência do estrogênio, do hormônio do cres-
cimento, do cortisol e da progesterona (SILVERTHORN, 2017). Entretanto,
o estrogênio e a progesterona inibem a produção de leite, que é estimulada
pela prolactina produzida pela hipófise anterior. A prolactina é produzida pela
hipófise e controlada pelo hormônio inibidor da prolactina (PIH), secretado
pelo hipotálamo. No final da gestação o PIH diminui, os níveis de prolactina
aumentam e as mamas passam a secretar o colostro. Após o parto, os níveis
de estrogênio e progesterona diminuem, aumentando a produção de leite. Para
a ejeção do leite é necessária a liberação de ocitocina, liberada pela hipófise
posterior (SILVERTHORN, 2017).
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 17

O hCG é uma glicoproteína da família do FSH, LH e TSH, produzida pelas células


trofoblásticas. Ele é o hormônio base para os testes de gravidez; ele é detectado
sorologicamente de seis a oito dias após a implantação do blastocisto e tem um pico
entre os 60 e 90 dias de gravidez. Também é um indicador importante da saúde da
placenta (RAFF; LEVITZKY, 2012).

É importante destacar que existem mecanismos para evitar a gravidez.


Os métodos contraceptivos incluem esterilização cirúrgica, métodos hormo-
nais, dispositivos intrauterinos, espermicidas, métodos de barreira e abstinência
sexual (RAFF; LEVITZKY, 2012). No Quadro 1, você pode observar os
principais métodos contraceptivos.

Quadro 1. Métodos contraceptivos

Método Mecanismo envolvido

Contraceptivos Suprimem o pico de LH, impedindo a ovulação


esteroides

Dispositivos Impedem a implantação do blastocisto ao alterarem a


intrauterinos superfície endometrial. Alguns liberam progesterona,
modificando o revestimento endometrial

Métodos de barreira: Evitam a fertilização ao interferirem no acesso


preservativo, gel do espermatozoide à cavidade uterina ou ao
e diafragma destruírem o espermatozoide na cavidade vaginal

Esterilização Interrompe cirurgicamente a continuidade das


tubas uterinas, prejudicando o acesso do oócito
fertilizado à cavidade uterina e a implantação

Abortivo A antiprogestina mifepristona promove


um aumento na síntese de prostaglandina
F2, levando à expulsão do embrião

Rítmico Baseia-se nas mudanças na espessura do muco e da


temperatura corporal ao longo do ciclo menstrual,
indicando um período “seguro” para relações sexuais

Fonte: Adaptado de Raff e Levitzky (2012).


18 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

Os métodos contraceptivos de barreira impedem a união do espermatozoide


com o oócito. As barreiras podem ser físicas ou químicas. A barreira física
mais comum é o diafragma, que contém creme espermicida e é inserido no
topo da vagina. A eficácia do diafragma é de 97–99%. A barreira física do
homem é o preservativo, que combina efeitos contraceptivos com efeitos de
proteção contra doenças sexualmente transmissíveis (SILVERTHORN, 2017).
Outros métodos contraceptivos não impedem a fertilização, mas sim a
implantação do oócito fertilizado no útero, incluindo o dispositivo intrauterino
(DIU) e outros métodos que modificam o endométrio (SILVERTHORN, 2017).
Os DIUs são dispositivos de plástico ou cobre inseridos no útero que fazem
tanto uma barreira física quanto hormonal. Os tratamentos hormonais ou
pílulas são feitos pela combinação de progesterona e estrogênio, que inibem
a secreção de FSH e LH pela hipófise, inibindo assim a ovulação. Além
disso, a progesterona torna o muco cervical espesso, dificultando a entrada
do espermatozoide (SILVERTHORN, 2017).

Regulação endócrina da função ovariana


O funcionamento, crescimento e desenvolvimento do aparelho reprodutor
feminino é regulado por hormônios. Os hormônios do aparelho reprodu-
tor feminino incluem o hormônio liberador de gonadotropina (GnRH),
produzido pelo hipotálamo, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o
hormônio luteinizante (LH), produzidos pela hipófise anterior, e o estrógeno
e a progesterona, produzidos pelos ovários (HALL, 2017).
A função ovaria é regulada pela liberação pulsátil do GnRH pelo hipo-
tálamo. Ao ser liberado, o GnRH estimula a liberação do LH e do FSH pela
hipófise. O FSH e o LH se ligam a receptores transmembrana ligados a uma
proteína G nos ovários e estimulam a produção de estradiol e progesterona
(RAFF; LEVITZKY, 2012). O estrogênio faz um grande efeito de retroali-
mentação negativa, inibindo a produção de FSH e LH pela hipófise; quando
associado à progesterona, esse efeito se potencializa. Em menor proporção,
esse processo de retroalimentação negativa também acontece no hipotálamo
com a inibição do GnRH.
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 19

A inibina, produzida pelas células da granulosa do corpo lúteo ovariano,


também inibe a secreção de FSH e LH pela hipófise anterior (HALL, 2017).
Entretanto os hormônios femininos variam mensalmente de forma rítmica, e
essa regulação pode se modificar dependendo da fase em que se encontra o
ciclo menstrual (HALL, 2017). As fases do ciclo menstrual são as descritas
a seguir.

Fase folicular: inicia no primeiro dia de menstruação (dia 1 do ciclo). Antes


de cada ciclo, a produção de FSH e LH pela hipófise aumenta e o FSH estimula
o crescimento de folículos. Conforme esses folículos se desenvolvem, as
células da granulosa (influenciadas pelo FSH) e as da teca (influenciadas pelo
LH) produzem hormônios esteroides (SILVERTHORN, 2017). As células da
granulosa também secretam o hormônio anti-mülleriano (AMH), diminuindo
a sensibilidade do folículo ao FSH, o que impede a mobilização de mais
folículos. Atualmente, o AMH é utilizado como marcador para se verificar
quantos folículos estão em desenvolvimento e também para diagnosticar a
síndrome dos ovários micropolicísticos (SILVERTHORN, 2017).
Assim como as células da granulosa, as células da teca produzem andro-
gênios, que são convertidos em estrogênios pelas aromatases, nas células da
granulosa. O aumento dos níveis de estrogênios faz retroalimentação nega-
tiva, inibindo o FSH e o LH e impedindo a formação de novos folículos no
mesmo ciclo. Mesmo com os níveis de FSH e LH baixos, os ovários continuam
produzindo mais estrogênio: por um processo de retroalimentação positiva,
estimulam as células granulosas a produzirem ainda mais estrogênio. Essa
produção aumentada de estrogênio influencia no espessamento do endométrio
(SILVERTHORN, 2017). No final da fase folicular os níveis de estrogênio
atingem um pico e apenas um folículo continua se desenvolvendo.
As células da granulosa desse folículo, além de produzirem estrogênio,
começam a produzir progesterona e inibina. Nessa fase, os altos níveis de
estrogênio associados à progesterona estimulam a produção de GnRH pelo
hipotálamo e aumentam a sensibilidade da hipófise a esse hormônio, resultando
em um pico de LH. Com isso, o oócito primário retoma o processo de meiose e
forma o oócito secundário e o primeiro corpúsculo polar. Simultaneamente, o
folículo atinge sua maturidade e está pronto para liberar o oócito secundário,
acontecendo a ovulação (SILVERTHORN, 2017).
20 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

Se na fase folicular o pico pré-ovulatório de LH não for grande o suficiente a ovulação


não acontece, processo chamado de ciclo anovulatório. Sem a ovulação, não é
liberado o corpo lúteo e, consequentemente, não é secretada a progesterona e o
ciclo fica mais curto. Os ciclos logo após a puberdade, assim como os próximos à
menopausa, geralmente são anovulatórios (HALL, 2017).

Ovulação: após o pico de LH ocorre a ovulação. O folículo produz prosta-


glandinas que dissolvem suas paredes e o oócito secundário é liberado para
as tubas uterinas para ser fertilizado ou degradado (SILVERTHORN, 2017).

Fase lútea: após a ovulação as células da granulosa e da teca acumulam


lipídeos e formam o corpo lúteo, o qual secreta progesterona, estrogênio e
inibina. Combinados, esses hormônios fazem retroalimentação negativa no
hipotálamo e hipófise, causando a diminuição da secreção de FSH e LH (HALL,
2017). A progesterona continua estimulando a preparação do endométrio (fase
secretora) (SILVERTHORN, 2017). Após 12 dias, se não ocorrer a fecundação,
o corpo lúteo sofre degradação, diminuindo sua produção de progesterona
e estrogênio e formando o corpo albicans. Essa queda desses hormônios faz
com que, 14 dias após a ovulação, o endométrio comece a descamar, além de
eliminar a retroalimentação negativa, permitindo a secreção de FSH e LH,
iniciando o novo ciclo (SILVERTHORN, 2017). As fases do ciclo menstrual
estão ilustradas na Figura 4.
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 21

FASES DO CICLO FASE FOLICULAR OVULAÇÃO


OVARIANO FASE LÚTEA

Níveis de LH
gonadotro
finas

FSH

Ciclo
ovariano

Antro Formação Corpo


Foliculo Foliculo do corpo lúteo
Ovulação
terciário dominante lúteo maduro
Níveis dos
hormônios Progesterona
ovarianos

Estrogênio
Inibina

Ciclo
uterino

FASES DO CICLO FASE


MENSTRUAÇÃO PROLIFERATIVA FASE SECRETORA
UTERINO
Temperatura 36,7
corporal basal
(ºC)
36,4

DIAS 28/0 7 14 21 28/0

Figura 4. Fases do ciclo menstrual


Fonte: Adaptado de Silverthorn (2017).

Alterações na secreção de hormônios pelos ovários


Alterações na secreção dos hormônios produzidos pelos ovários podem causar
uma série de condições. Acompanhe algumas delas (HALL, 2017).

„„ Secreção diminuída pelos ovários (hipogonadismo): a secreção di-


minuída de hormônios pelos ovários podem levar à má-formação dos
ovários, ausência de ovários ou falta de enzimas que sintetizem os
22 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

hormônios de forma adequada nos ovários. Quando os ovários estão


ausentes ou são não funcionais antes da puberdade ocorre o eunuquismo
feminino, condição na qual não aparecem características sexuais secun-
dárias e os órgãos sexuais permanecem na forma infantil. A retirada dos
ovários em uma mulher já desenvolvida faz com que todo o aparelho
sexual feminino regrida. No hipogonadismo a baixa secreção de es-
trogênio altera o ciclo menstrual ou pode causar amenorreia (ausência
de menstruação).
„„ Secreção aumentada pelos ovários: o excesso de produção de estro-
gênio pelos ovários causa diminuição na produção de FSH e LH pela
hipófise, limitando a produção de hormônios ovarianos. Essa é uma
condição rara, que acontece quando se tem a formação de tumores nas
células da granulosa no ovário, ocorrendo de forma mais frequente após
a menopausa. A produção excessiva de estrogênio por esses tumores
substitui a ação do estrogênio endógeno, causando hipertrofia do en-
dométrio uterino e sangramento irregular desse endométrio.

Distúrbios no aparelho reprodutor feminino


Alguns dos distúrbios mais comuns do aparelho reprodutor feminino estão
listados a seguir (TORTORA; DERRICKSON, 2016).

„„ Tensão pré-menstrual (TPM): distúrbio que envolve estresse físico e


emocional, inicia após a ovulação e termina logo no início da menstrua-
ção. Esse distúrbio envolve inchaço, ganho de peso, dores, sensibilidade
nas mamas, fadiga, sono, depressão e ansiedade entre outros sintomas.
„„ Endometriose: causada pelo crescimento do tecido endometrial fora do
útero, essas células podem ser encontradas nos ovários, parte externa
do útero, colo do útero, bexiga, entre outros. Esses tecidos continuam
respondendo aos estímulos hormonais mesmo fora do útero e causam
inflamações, dores intensas e infertilidade.
„„ Câncer de mama: causado por mutações em genes, formam nódulos
não dolorosos que, se detectados precocemente, podem aumentar as
chances de cura. Esses tumores são detectados por mamografia.
„„ Câncer de ovário: segunda maior causa de morte entre mulheres, sendo
superado apenas pelo de mama. Apresenta evolução sem sintomas e
geralmente é descoberto apenas tardiamente. Os grupos mais propensos
são mulheres acima dos 50 anos, com histórico familiar, alimentação
rica em gordura e exposição excessiva ao tabaco.
Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino 23

„„ Câncer de útero: apresenta desenvolvimento lento, causado por al-


terações no número e no crescimento das células do colo do útero.
A maioria desses tumores é causada pelo papilomavírus humano (HPV).
O HPV é transmitido por sexo oral, anal e vaginal sem proteção.
„„ Candidíase: provoca prurido intenso e secreção amarelada, é causada
pela proliferação do fungo cândida albicans.

Outros distúrbios do aparelho reprodutor feminino podem ser causados por


doenças sexualmente transmissíveis, como clamídia, tricomoníase, gonorreia,
sífilis, herpes e verrugas genitais. Algumas dessas patologias podem causar
graves lesões, que podem evoluir para a infertilidade ou até danos em recém-
-nascidos (TORTORA; DERRICKSON, 2016).

ARAÚJO, C. H. M. et al. Gametogênese: estágio fundamental do desenvolvimento para


reprodução humana. Medicina (Ribeirão Preto), v.40, n. 4, p. 551−558, 2007. Disponível
em: http://www.revistas.usp.br/rmrp/article/view/351. Acesso em: 1 set. 2019.
BARRETT, K. E. et al. Fisiologia médica de Ganong. 24. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014.
HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2016.
RAFF, H.; LEVITZKY, M. G. Fisiologia médica: uma abordagem integrada. Porto Alegre:
AMGH, 2012.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.

Leituras recomendadas
BRANDT, G. P.; OLIVEIRA, A. P. R.; BURCI, M. L. Anticoncepcionais hormonais na atuali-
dade: um novo paradigma para o planejamento familiar. Revista Gestão e Saúde, v. 18,
n. 1, p. 54−62, 2018.
BRASIL. Agência Nacional de Vigilância Sanitária. Contraceptivos Orais Combinados
(COCs) de 3ª ou 4ª geração: riscos de distúrbios trombóticos/tromboembólicos. Brasília,
DF, 2013. Disponível em: http://bit.ly/34jqAuc. Acesso em: 1 set. 2019.
24 Desenvolvimento reprodutivo e função do aparelho reprodutor feminino

BRITO, M. B.; NOBRE, F.; VIEIRA, C. S. Contracepção Hormonal e Sistema Cardiovascular.


Arquivos Brasileiros de Cardiologia, v. 96, n. 4, p. e81-e89, 2011. Disponível em: http://
www.scielo.br/pdf/abc/v96n4/aop01211.pdf. Acesso em: 1 set. 2019.
CORRÊA, D. A. S. et al. Fatores associados ao uso contraindicado de contraceptivos
orais no Brasil. Revista de Saúde Pública, v. 51, n. 1, p. 1−10, 2017. Disponível em: http://
www.scielo.br/pdf/rsp/v51/pt_0034-8910-rsp-S1518-87872017051006113.pdf. Acesso
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LUBIANCA, J. N.; WANNMACHER, L. Uso racional de contraceptivos hormonais orais. Bra-
sília, DF, 2011. Disponível em: http://www.ufrgs.br/boletimcimrs/2011%20-%20Uso%20
racional%20de%20contraceptivos%20hormonais%20orais.pdf. Acesso em: 1 set. 2019.
BIOFÍSICA E
FISIOLOGIA

Ana Paula Toniazzo


Aparelho reprodutor
masculino
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Identificar as principais estruturas anatômicas do aparelho reprodutor


masculino.
„„ Descrever as funções fisiológicas dos principais componentes do
aparelho reprodutor masculino.
„„ Explicar a regulação endócrina da função testicular.

Introdução
O aparelho reprodutor masculino é constituído por testículos, ductos,
glândulas seminais, próstata, pênis e saco escrotal. Suas principais funções
são produzir, manter e transportar o esperma e o sêmen, liberar o esperma
no trato reprodutivo feminino e produzir e secretar hormônios sexuais
masculinos, responsáveis pela manutenção do sistema reprodutor e das
características secundárias masculinas.
Neste capítulo, você vai aprender sobre as estruturas anatômicas
que compõem o aparelho reprodutor masculino. Vai estudar a função
de cada uma dessas estruturas e como elas são controladas, além de ver
quais são os hormônios produzidos por elas.

Estruturas do aparelho reprodutor masculino


O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos; por um sistema
de ductos (epidídimo, ductos deferentes, ductos ejaculatórios e uretra); pelas
glândulas sexuais acessórias (glândulas seminais, próstata e glândulas bulbou-
retrais); e por estruturas de sustentação, como o escroto e o pênis (TORTORA;
DERRICKSON, 2017). Vejamos mais sobre cada uma dessas estruturas.
2 Aparelho reprodutor masculino

Testículos
Os testículos são um par de glândulas ovais que se desenvolvem na porção
abdominal posterior do embrião e iniciam sua descida para o escroto a partir
do sétimo mês do desenvolvimento embrionário. Os testículos são formados
por uma cápsula fibrosa branca que forma lóbulos, que contêm túbulos semi-
níferos contorcidos envolvidos por um tecido conectivo frouxo. Nos túbulos
seminíferos são produzidos os espermatozoides, por meio da espermatogênese
(TORTORA; DERRICKSON, 2017).
No tecido conectivo estão inseridas as células de Leydig, responsáveis
pela produção da testosterona. As células de Leydig ficam ativas durante o
desenvolvimento fetal, período em que a testosterona é necessária para a for-
mação das características sexuais masculinas. Após o nascimento elas ficam
inativas, retornando suas atividades na puberdade (SILVERTHORN, 2017).
Os túbulos seminíferos são revestidos por células germinativas (esperma-
togônias) e pelas células de Sertoli. As células de Sertoli dividem os túbulos
em compartimentos para o desenvolvimento dos espermatozoides. O desen-
volvimento dos espermatozoides acontece da porção mais externa dos túbulos
para o lúmen; em cada coluna existe uma célula de Sertoli, que se une a outra
por junções oclusivas, formando uma barreira hematotesticular que impede a
movimentação de moléculas entre os compartimentos. Devido a essa barreira,
a porção luminal é composta por pouca glicose e altas concentrações de íons
potássio (K+) e hormônios esteroides (SILVERTHORN, 2017).
As funções das células de Sertoli incluem fornecer um ambiente para
que as células germinativas se desenvolvam e maturem, sinalizar o início da
espermatogênese, manter o desenvolvimento da espermátide, além de controlar
a espermatogênese por meio da modulação da hipófise (RAFF; LEVITZKY,
2012). As células de Sertoli produzem hormônios como a inibina e a ativina,
fatores de crescimento e as proteínas ligadoras de androgênios (ABP), que
transportam a testosterona para fora do lúmen tubular (SILVERTHORN, 2017).
Os túbulos seminíferos se agregam formando túbulos maiores, por onde
passa o líquido seminal (contendo espermatozoides) para o epidídimo. Do
epidídimo, o líquido seminal é lançado para o canal deferente, que se alarga
na ampola do canal deferente pouco antes de esse canal entrar na glândula
prostática (RAFF; LEVITZKY, 2012; HALL, 2017). O sêmen passa pela glân-
dula prostática recebendo os líquidos dessa glândula; então, passa para o ducto
ejaculatório, que movimenta o sêmen para a uretra (RAFF; LEVITZKY, 2012).
Aparelho reprodutor masculino 3

Na Figura 1 você poderá observar como acontece a espermatogênese nos


testículos.

Figura 1. Espermatogênese nos testículos.


Fonte: Adaptada de Barrett et al. (2014).

Epidídimo
Ao serem lançados no epidídimo, os espermatozoides são estocados e passam
por processos de maturação. No epidídimo, os espermatozoides maduros
são mantidos estocados e os espermatozoides envelhecidos são fagocitados
(RAFF; LEVITZKY, 2012).

Ductos deferente e ejaculatório e uretra


Ao final do epidídimo, o ducto aumenta de diâmetro e forma o ducto deferente.
O ducto deferente possui três camadas de músculo, onde armazena esperma-
tozoides que permanecem viáveis por meses. A união dos ductos deferentes
com os ductos das glândulas seminais forma os ductos ejaculatórios, que
transportam o sêmen para a uretra. A uretra é o ducto terminal do sistema
genital masculino, que serve de passagem para o esperma e para a urina.
4 Aparelho reprodutor masculino

A uretra atravessa a próstata, a musculatura do períneo e o pênis e desemboca


no óstio externo da uretra (TORTORA; DERRICKSON, 2017).

Glândulas seminais ou vesículas seminais


localizadas uma em cada lado da próstata, desembocam seus líquidos na porção
da ampola do ducto deferente na próstata. Então, os líquidos das glândulas
seminais e da ampola se juntam, passam para o ducto ejaculatório e são
conduzidos pela glândula prostática até a uretra. Durante a ejaculação, as
vesículas seminais esvaziam seu conteúdo no ducto ejaculatório, aumentando
o volume do sêmen com substâncias nutritivas para os espermatozoides. As
glândulas seminais secretam e armazenam líquido rico em frutose (fonte de
energia dos espermatozoides), prostaglandinas, ácido ascórbico e fibrinogênio
(RAFF; LEVITZKY, 2012; HALL, 2017).
O líquido das glândulas seminais é viscoso e alcalino, permitindo a viabi-
lidade dos espermatozoides na vagina (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
As prostaglandinas reagem com o muco cervical feminino, tornando-o mais
receptivo aos espermatozoides, e auxiliam na movimentação dos espermato-
zoides para o óvulo (HALL, 2017).

Glândula prostática
A próstata está localizada abaixo da bexiga e circunda a uretra, regulando o
fluxo da urina (RAFF; LEVITZKY, 2012). Ela também secreta um líquido
leitoso que contém cálcio, íons fosfato e enzimas de coagulação (HALL,
2017). Na ejaculação, a próstata se contrai e adiciona seu líquido ao sêmen,
contendo fosfatase ácida e o antígeno prostático específico (PSA) (RAFF;
LEVITZKY, 2012).

A glândula prostática produz e secreta, no sêmen e no sangue, o antígeno prostático


específico (PSA). A elevação do PSA no sangue está associada ao câncer de próstata,
à hiperplasia prostática benigna e à prostatite. Por ser inespecífico, o PSA tem que
ser utilizado em associação com o exame de toque da próstata (BARRETT et al., 2014).
Aparelho reprodutor masculino 5

Uretra
Liga os testículos com o meio exterior. A uretra é revestida por glândulas
uretrais e glândulas de Cowper (glândulas bulbouretrais), que secretam
muco durante a ereção (HALL, 2017).

Pênis
É composto por dois compartimentos: os corpos cavernosos e o corpo espon-
joso. Os corpos cavernosos formam a estrutura do pênis e são compostos por
fibras musculares lisas envoltas por colágeno.
O pênis é inervado por fibras somáticas e autônomas simpáticas e paras-
simpáticas. A inervação autônoma é responsável pela vasodilatação e ereção,
estimula as secreções prostáticas e controla a musculatura lisa (RAFF; LEVIT-
ZKY, 2012). Na ponta do pênis está a glande, que, ao nascimento, é recoberta
pelo prepúcio, que pode ser retirada pela circuncisão (SILVERTHORN, 2017).
O pênis contém a uretra, que é via de passagem para o esperma e para a
excreção da urina (TORTORA; DERRICKSON, 2017).

Escroto
O escroto é um saco externo onde os testículos se acomodam durante o de-
senvolvimento fetal. Está localizado fora da cavidade abdominal por causa da
temperatura: para o desenvolvimento dos espermatozoides é necessária uma
temperatura mais baixa do que a temperatura corporal (SILVERTHORN, 2017).
Acompanhe, na Figura 2, a anatomia do aparelho reprodutor masculino.
6 Aparelho reprodutor masculino

Figura 2. Anatomia do aparelho reprodutor masculino.


Fonte: Adaptada de Raff e Levitzky (2012).

Funções fisiológicas do aparelho reprodutor


masculino
Nos testículos, especialmente nos túbulos seminíferos, acontece a esper-
matogênese. Durante o desenvolvimento embrionário, células germinativas
primordiais migram para os testículos, onde se tornam espermatogônias,
situadas na porção interna dos túbulos seminíferos (HALL, 2017).
Durante a puberdade, as espermatogônias se multiplicam por mitose,
formando várias células-tronco, e migram para o lúmen dos túbulos semi-
níferos, passando pela barreira de células de Sertoli (barreira hematotes-
ticular). No lúmen dos túbulos seminíferos essas espermatogônias (com
46 cromossomos) sofrem modificações e formam os espermatócitos primários
(com 46 cromossomos) (HALL, 2017). Os espermatócitos primários fazem
uma divisão celular por meiose I, formando dois espermatócitos secundários
(com 23 cromossomos cada), que, posteriormente, dividem-se por meiose II,
formando as espermátides.
Durante a formação das espermátides, 23 cromossomos de um esperma-
tócito secundário vão para uma espermátide e os outros 23 cromossomos
vão para outra espermátide. Essa divisão permite a determinação do sexo do
Aparelho reprodutor masculino 7

feto, pois o cromossomo Y masculino vai para uma espermátide (esperma


masculino), enquanto o cromossomo X feminino (esperma feminino) vai para
a outra espermátide. O esperma que fecundar o óvulo definirá o sexo do feto.
As espermátides sofrem modificações e se transformam em espermatozoides
(esperma) (HALL, 2017).
A Figura 3 mostra como acontecem as divisões celulares durante a
espermatogênese.

Figura 3. Divisões celulares da espermatogênese.


Fonte: Adaptada de Tortora e Derrickson (2017).
8 Aparelho reprodutor masculino

A maioria das células que compõem o corpo (células somáticas) — por


exemplo, as células dos rins e do fígado — contém 23 pares de cromossomos,
em um total de 46 cromossomos. Desses, um cromossomo de cada par vem
do pai e o outro da mãe. Os dois cromossomos de cada par são chamados
cromossomos homólogos; como as células somáticas possuem pares de cro-
mossomos (46 cromossomos) são chamadas de diploides (2n). Os gametas
possuem apenas 23 cromossomos (n) e são chamados de haploides.
Os gametas (óvulos e espermatozoides) se dividem por meiose, formando
células haploides. Quando ocorre a fecundação, a união do óvulo (n) com o
espermatozoide (n) forma o zigoto (2n).

Se quiser aprofundar seu conhecimento sobre as divisões da espermatogênese, leia o


Capítulo 23, página 565, do livro Corpo Humano – Fundamentos de Anatomia e Fisiologia,
de Tortora e Derrickson (2017).

Os espermatozoides produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos são


formados por uma cabeça e uma cauda. Na cabeça está o núcleo condensado
da célula, contendo um cromossomo X e um Y com uma membrana plasmática
e o citoplasma. Na porção posterior da cabeça está o capuz espesso, chamado
de acrossomo, que contém o aparelho de Golgi. No acrossomo são encontradas
enzimas como a hialuronidase (que digere filamentos de tecidos) e as enzimas
proteolíticas necessárias para a penetração do espermatozoide no muco e no
óvulo (HALL, 2017; RAFF; LEVITZKY, 2012).
A cauda dos espermatozoides é um flagelo composto por um esqueleto
com microtúbulos (axonema), a membrana celular que recobre o axonema e
mitocôndrias na parte proximal da cauda (corpo da cauda). A cauda permite
o movimento do espermatozoide; a energia para que o espermatozoide se
movimente é fornecida pelas mitocôndrias (HALL, 2017).
Após serem produzidos nos túbulos seminíferos, os espermatozoides passam
para o epidídimo, etapa em que ainda estão imaturos e não se movimentam
nem podem fertilizar o óvulo. No epidídimo, os espermatozoides passam
por processos de maturação por 18 a 24 horas, desenvolvendo a motilidade;
Aparelho reprodutor masculino 9

posteriormente, ficam armazenados de forma inativa, inibidos por substâncias


inibitórias. Os espermatozoides maduros apresentam motilidade aumentada em
meio neutro ou levemente alcalino e deprimida em ambiente ácido, que pode
causar a morte do espermatozoide. No trato genital feminino, eles permanecem
viáveis de 1 a 2 dias apenas (HALL, 2017).
Os canais do epidídimo se unem formando um canal com maior diâmetro,
o ducto deferente, que também armazena os espermatozoides por um período.
O ducto deferente se une ao canal das vesículas seminais; nessa etapa é adi-
cionado o líquido das glândulas seminais, e o sêmen aumenta de volume. Ao
se unirem, o ducto deferente e o canal das vesículas seminais formam o ducto
ejaculatório, que se estende até a uretra (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Os espermatozoides são ejaculados junto a outros líquidos importantes
para sua nutrição e viabilidade, que formam o sêmen. O sêmen ejaculado é
composto pelo líquido liberado pelos ductos deferentes (10% do total), pelo
líquido das vesículas seminais (cerca de 60% do total), pelo líquido da próstata
(cerca de 30% do total) e líquidos das glândulas bulbouretrais. Ou seja, a
maior parte do sêmen é composta pelo líquido das vesículas seminais, o qual
ajuda a transportar os espermatozoides pelos ductos e uretra (HALL, 2017).
O sêmen completo possui um pH alcalino de 7,5, que permite sua viabi-
lidade na vagina. Além disso, o líquido prostático forma um aspecto leitoso
ao sêmen e fornece uma enzima coaguladora que faz com que o fibrinogênio
do líquido da vesícula seminal coagule e consiga se fixar nas regiões do colo
do útero (HALL, 2017).
Ao serem ejaculados com o sêmen, os espermatozoides ainda não são
capazes de fecundar o óvulo; essa capacidade só se desenvolve quando o eles
entram em contato com o trato genital feminino. Nessa etapa, os espermato-
zoides passam por uma “capacitação” para a fertilização (HALL, 2017). Após
serem capacitados para ocorrer a fecundação, os espermatozoides precisam
atravessar as camadas de células da granulosa e chegar até a zona pelúcida
do óvulo liberado pelo folículo maduro. Para isso, as enzimas proteolíticas e
a hialuronidase do acrossomo são liberadas. Quando o espermatozoide chega
até a zona pelúcida, o acrossomo se dissolve e as enzimas liberadas abrem
caminho pela zona pelúcida até que as membranas da cabeça do espermato-
zoide e do oócito se fundem, formando uma única célula. Simultaneamente,
os materiais genéticos do espermatozoide e do oócito se combinam, formando
o zigoto (HALL, 2017).
10 Aparelho reprodutor masculino

Regulação endócrina da função testicular


A espermatogênese acontece nos túbulos seminíferos, nos testículos. Ela é
estimulada por hormônios, incluindo a testosterona, o hormônio luteinizante
(LH), o hormônio folículo estimulante (FSH), estrogênios e o hormônio libe-
rador de gonadotropina (GnRH) (HALL, 2017).
No início da puberdade, células no hipotálamo secretam o hormônio libe-
rador de gonadotropina (GnRH), que estimula a hipófise anterior a secretar
os hormônios gonadotrópicos FSH e LH. O LH estimula as células intersti-
ciais de Leydig, entre os túbulos seminíferos, nos testículos, a secretarem
a testosterona, e o FSH estimula as células de Sertoli e a espermatogênese
(HALL, 2017; TORTORA; DERRICKSON, 2017). O FSH e o LH agem nos
tecidos-alvo dos testículos ao ativarem o sistema de segundo mensageiro: ao
se ligarem aos seus receptores acoplados a uma proteína G, ocorre a ativação
do monofosfato de adenosina cíclico (AMPc), que ativa a proteína cinase A,
que, por sua vez, estimula a fosforilação de proteínas, assim como afeta a
transcrição gênica (RAFF; LEVITZKY, 2012).
Ao serem estimuladas pelo LH, as células intersticiais de Leydig nos
testículos secretam a testosterona (HALL, 2017). A testosterona secretada
pelos testículos faz retroalimentação negativa, inibindo a secreção do GnRH
no hipotálamo e do FSH e do LH na hipófise. Ou seja, baixos níveis de testos-
terona estimulam a produção de GnRH e de FSH e LH; por outro lado, altos
níveis de testosterona inibem a produção desses hormônios (HALL, 2017;
TORTORA; DERRICKSON, 2017).
O FSH estimula a secreção de inibina e da proteína ligadora de androgênio
(ABP) pelas células de Sertoli. A inibina faz retroalimentação negativa, inibindo
o FSH. Especialmente a inibina B é mais importante para o sexo masculino
— seus níveis estão associados com a contagem de espermatozoides e com o
volume testicular, e ela pode ser usada como um marcador de espermatogê-
nese. A ativina é um hormônio que facilita a liberação de GnRH e FSH pela
hipófise anterior (RAFF; LEVITZKY, 2012).
A testosterona e o FSH atuam em conjunto, estimulando e inibindo a
espermatogênese. Quando a espermatogênese necessária para a reprodução é
atingida, as células de Sertoli liberam a inibina, que inibe a secreção de FSH
pela hipófise, e a testosterona, que inibe o LH, resultando na diminuição da
espermatogênese (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
A regulação hormonal da espermatogênese está representada na Figura 4.
Aparelho reprodutor masculino 11

Figura 4. Regulação hormonal da espermatogênese.


Fonte: Adaptado de Hall (2017).
12 Aparelho reprodutor masculino

Como vimos, os testículos secretam os androgênios, incluindo testoste-


rona, di-hidrotestosterona e androstenediona. Os androgênios são compostos
esteroides que são sintetizados nas glândulas adrenais e nos testículos a partir
do colesterol (BARRETT et al., 2014).

Testosterona
A testosterona é um hormônio esteroide secretado pelas células intersticiais
de Leydig nos testículos. Após ser secretada ela se liga à albumina plasmática
ou à beta globulina (globulina ligada ao hormônio sexual) e é transportada
para os tecidos-alvo. Nos tecidos-alvo, a maior parte da testosterona é con-
vertida em di-hidrotestosterona. A testosterona livre é degradada no fígado;
a androsterona e a desidroepiandrosterona são conjugadas a glicuronídeos ou
sulfatos, sendo, posteriormente, excretadas pelo intestino, pela bile ou pela
urina (HALL, 2017).
Além da testosterona, baixos níveis de estrogênio são sintetizados pelas cé-
lulas de Sertoli nos machos por meio da conversão da testosterona em estradiol
por enzimas aromatases (HALL, 2017; RAFF; LEVITZKY, 2012). A ação da
testosterona nos tecidos-alvo acontece pelo aumento da síntese de proteínas.
A testosterona entra nos tecidos por difusão passiva (lipofílica); nos tecidos
é convertida a di-hidrotestosterona (DHT) pela 5α-redutase. A DHT se liga
ao receptor citoplasmático de androgênio, formando um complexo que migra
para o núcleo, onde se liga a elementos responsivos no DNA, estimulando a
síntese de proteínas (HALL, 2017; RAFF; LEVITZKY, 2012).
Além de ser convertida em DHT, a testosterona pode ser convertida em
17β-estradiol pelas aromatases. O 17β-estradiol age em receptores de es-
trogênio (RAFF; LEVITZKY, 2012). Deficiências na enzima 5α-redutase
causam pseudo-hermafroditismo masculino, no qual indivíduos nascem com
a genitália interna masculina, incluindo testículos, e, externamente, possuem
a genitália feminina. Na puberdade, os níveis altos de LH e testosterona fazem
esses indivíduos desenvolverem características físicas masculinas e libido
masculina (BARRETT et al., 2014).
Como androgênios aumentam a proliferação de células cancerígenas na
próstata, fármacos como a finasterida e a dutasterida, que são inibidores da
5α-redutase, estão sendo utilizados para tratar a hiperplasia prostática benigna
e o câncer de próstata (RAFF; LEVITZKY, 2012).
Aparelho reprodutor masculino 13

Veja na Figura 5 uma ilustração da ação da testosterona nos tecidos-alvo.

Figura 5. Ação da testosterona nos tecidos-alvo.


Fonte: Adaptada de Raff e Levitzky (2012).

Inicialmente, a testosterona é secretada durante a gravidez. O hormônio


gonadotropina coriônica (hCG), secretado pela placenta, estimula a secreção
de testosterona pelo feto do sexo masculino (HALL, 2017). Essa secreção de
testosterona é essencial para o desenvolvimento dos órgãos sexuais mascu-
linos (pênis, saco escrotal, próstata, vesículas seminais e ductos genitais) e
inibe o desenvolvimento dos órgãos genitais femininos (RAFF; LEVITZKY,
2012). Além disso, durante o desenvolvimento fetal, a testosterona também
influencia na descida dos testículos para o saco escrotal e na diferenciação
sexual (HALL, 2017). Nessa fase, a DHT auxilia no desenvolvimento dos
órgãos genitais externos (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
14 Aparelho reprodutor masculino

Após o nascimento, a secreção de testosterona para e retorna apenas na


adolescência, estimulada pelo FSH e LH, permanecendo assim para o resto
da vida (HALL, 2017). Após a puberdade, a testosterona e a DHT promovem
o crescimento dos órgãos sexuais masculinos e auxiliam no desenvolvimento
das características sexuais secundárias masculinas (TORTORA; DERRICK-
SON, 2017).
A testosterona influencia no crescimento de pelos corporais, no púbis,
na face, no tórax e em outras regiões do corpo; influencia na voz masculina;
aumenta espessura da pele e das glândulas sebáceas, o que resulta em acne.
O aumento da massa muscular após a puberdade é causado pela deposição de
proteínas estimuladas pela testosterona. Devido a esse efeito da testosterona
e de outros androgênios, muitos atletas têm utilizado androgênios sintéticos
para aumentar o desempenho nos esportes (HALL, 2017).

Androgênios são hormônios que causam o anabolismo. Eles promovem a síntese


proteica e, por isso, são chamados de esteroides anabolizantes. O uso desses esteroides
por atletas é proibido e causa muitos efeitos colaterais, como tumores no fígado,
infertilidade e agressividade excessiva, além da dependência ao uso desses hormônios
(SILVERTHORN, 2017).

Na puberdade, a testosterona aumenta o crescimento ósseo rápido e mais


espesso, por elevar a deposição de sais de cálcio. Por isso, a testosterona às vezes
é usada em homens idosos para tratar a osteoporose. Na infância, o excesso de
secreção de testosterona causa um crescimento ósseo rápido, porém causa o
fechamento precoce das epífises ósseas, diminuindo o crescimento em altura
(HALL, 2017). A testosterona secretada na adolescência e na idade adulta
aumenta o metabolismo basal, devido ao seu efeito no anabolismo proteico,
que aumenta a quantidade e atividade de enzimas nas células (HALL, 2017).
Aparelho reprodutor masculino 15

Interessantemente, a produção desses hormônios influencia na deter-


minação sexual e no desenvolvimento do fenótipo feminino ou masculino.
A diferenciação sexual envolve aspectos genéticos com a fertilização do oócito
por um espermatozoide contendo cromossomo X ou Y (sexo genético); envolve
aspectos de diferenciação das gônadas (sexo gonadal); e envolve a definição
da genitália interna e externa (fenótipo sexual) (RAFF; LEVITZKY, 2012).
O sexo genético é determinado pela fecundação do espermatozoide, for-
mando 46 cromossomos mais XY, se for homem, e o restante das diferencia-
ções são determinadas por fatores genéticos. Os processos de diferenciação
sexual estão ligados ao cromossomo Y na região SRY (região determinante
do sexo no cromossomo Y). Se essa região é ativada por fatores genéticos,
ocorre a transcrição de proteínas que estimulam os tecidos das gônadas a se
diferenciarem em testículos (sexo gonadal). Mutações nesse gene levam ao
desenvolvimento das fêmeas (RAFF; LEVITZKY, 2012).
A diferenciação sexual masculina inicia durante o desenvolvimento fetal.
Inicialmente, ocorre o desenvolvimento de células de Sertoli, que se agregam
para formar os cordões seminíferos, onde serão fixadas as células germina-
tivas primordiais. Na nona semana de gravidez, o mesênquima que separa os
túbulos dão origem às células de Leydig. Como mencionado, o controle da
esteroidogênese fetal é realizado pela hCG da placenta e pelo LH. A produção
fetal de testosterona leva à proliferação das células de Leydig e aumenta a
expressão de enzimas esteroidogênicas e de receptores de androgênios nos
tecidos (RAFF; LEVITZKY, 2012).
A diferenciação do fenótipo sexual depende de hormônios. Após o desen-
volvimento dos testículos, a secreção de testosterona define a masculinização
do embrião. Inicialmente, ambos os ductos masculinos (ductos de Wolff) e os
femininos (ductos de Müller) estão presentes; se for secretada a testosterona
no embrião masculino, os ductos de Wolff irão se desenvolver e os ductos de
Müller irão regredir. Após essa regressão, a testosterona induz a descida dos
testículos para o saco escrotal, seguindo assim o desenvolvimento do aparelho
reprodutor masculino (RAFF; LEVITZKY, 2012).
16 Aparelho reprodutor masculino

A Figura 6 apresenta o processo de diferenciação sexual masculina durante


o desenvolvimento fetal.

Figura 6. Diferenciação sexual masculina durante o desenvolvimento gestacional.


Fonte: Adaptada de Raff e Levitzky (2012)

Alterações no funcionamento do aparelho


sexual masculino
Os hormônios gonadotrópicos são produzidos pela hipófise durante toda a
vida do homem, sendo que a espermatogênese é realizada até o fim da vida.
A partir dos 50 a 60 anos, entretanto, os homens começam a apresentar redução
nas funções sexuais como resultado da diminuição da secreção de testosterona
(HALL, 2017). Essa fase de redução da função sexual é o climatério masculino,
que, semelhante ao feminino, é caracterizado por ondas de calor, sufocação e
distúrbios psíquicos, sintomas que podem ser atenuados pela administração
de testosterona.
A próstata atinge seu tamanho normal apenas aos 20 anos de idade e
permanece assim até os 50 anos, época em que ela começa a regredir junto
com a produção de testosterona (HALL, 2017). Existem patologias que se
Aparelho reprodutor masculino 17

desenvolvem com mais frequência em homens idosos, como o fibroadenoma


prostático, causado pelo crescimento anormal da próstata e que pode causar
obstrução urinária. Outra patologia, o câncer de próstata, é causada pela
proliferação celular descontrolada estimulada pela testosterona; essa patologia
pode ser controlada com a remoção cirúrgica dos testículos (HALL, 2017).
Vejamos outras condições que podem resultar de alterações no funciona-
mento do aparelho sexual masculino.

Hipogonadismo masculino
Se, durante a vida fetal, os testículos do feto do sexo masculino não forem
funcionais, não são desenvolvidas características sexuais masculinas, então,
desenvolvem-se órgãos sexuais femininos. Na vida fetal, é necessária a testos-
terona para a formação dos órgãos sexuais masculinos. Antes da puberdade, a
perda dos testículos causa o eunuquismo, que faz com que o menino continue
com características sexuais infantis para o resto da vida. Na perda dos testículos
após a puberdade, algumas características sexuais voltam a ser de criança e
outras permanecem de adulto. A castração na idade adulta diminui os desejos
sexuais, mas não causa a perda.
O hipogonadismo também pode acontecer por incapacidade do hipotálamo
secretar quantidades adequadas de GnRH. Como a produção desse hormônio
está associada ao centro da fome, no hipotálamo, esses indivíduos podem se
tornar obesos (HALL, 2017). A deficiência na produção de GnRH resulta na
diminuição da produção de FSH e LH; essa condição pode ser causada por
defeitos genéticos, como a síndrome de Kallmann, por prejuízos no funcio-
namento dos receptores de GnRH, FSH ou LH, por tumores hipofisários, por
traumas ou por cirurgias (RAFF; LEVITZKY, 2012).

Hipergonadismo masculino
Pode ser causado por tumores nas células de Leydig. Esses tumores, em jovens,
causa o crescimento rápido de músculos e ossos, assim como o crescimento
excessivo dos órgãos sexuais masculinos. Os tumores do tecido germinativo
são mais comuns; como esse tecido pode se diferenciar em quase todos os
tipos de célula, esses tumores são formados por tecidos múltiplos (teratoma).
São tumores que secretam poucos hormônios, mas, se o tecido placentário
se desenvolver no tumor e secretarem o hCG, podem causar a ginecomastia
(crescimento excessivo das mamas).
18 Aparelho reprodutor masculino

Impotência
A disfunção erétil é a incapacidade de o homem manter a ereção, causada
por fatores neurológicos (lesões em nervos parassimpáticos), cirurgia na
próstata, deficiência de testosterona e alguns fármacos. Essa disfunção é
mais frequentemente causada por distúrbios vasculares, que prejudicam o
suprimento sanguíneo adequado para o pênis.

Espermatogênese anormal e fertilidade masculina


A espermatogênese pode ser afetada pela destruição dos túbulos seminíferos,
causados por processos inflamatórios, como a orquite bilateral, ou por patolo-
gias, como a caxumba, que pode causar infertilidade. Outra causa de esterili-
dade é a temperatura: o aumento da temperatura dos testículos pode degenerar
os túbulos seminíferos e os espermatogônios, impedindo a espermatogênese.
Por isso os testículos são armazenados fora do corpo, no saco escrotal, pois o
saco escrotal controla a temperatura dos testículos (HALL, 2017).
A criptorquidia é uma falha na descida dos testículos para o escroto que
acontece próximo ao nascimento do feto. Se essa descida não ocorre e os
testículos permanecem no abdômen ocorre a infertilidade. A descida dos
testículos é estimulada pela secreção de testosterona por eles, ou seja, em
testículos anormais não acontece a produção de testosterona, que pode resultar
na criptorquidia. A criptorquidia pode ser solucionada com cirurgia, para
retirar os testículos do abdômen (HALL, 2017).
Geralmente, o volume de sêmen em uma ejaculação é de 2,5 a 3,5 mL,
e cada 1 mL possui 120 milhões de espermatozoides. As contagens de 20 a
40 milhões/mL estão associadas à infertilidade e inferiores a 20 milhões/mL
são estéreis. Às vezes, a quantidade de espermatozoides é normal, mas existem
anormalidades físicas nos espermatozoides, como duas cabeças, cabeças
anormais ou caudas anormais, que também estão associadas à infertilidade
(BARRETT et al., 2014; HALL, 2017).
Concluindo, o aparelho reprodutor masculino, constituído pelos testí-
culos, ductos, glândulas acessórias, pênis e escroto, é controlado pelo eixo
hipotálamo–hipófise–testículos. Especialmente a produção de testosterona
pelas células de Leydig é estimulada pelo LH produzido na hipófise anterior.
O FSH produzido pela hipófise estimula a espermatogênese e produz a inibina,
hormônio que, assim como a testosterona, realiza a retroalimentação negativa,
controlando a ativação do eixo.
Aparelho reprodutor masculino 19

Após estímulo do FSH e da testosterona, os espermatozoides produzidos


nos túbulos seminíferos nos testículos passam por diversos ductos, onde
recebem líquidos importantes para a sua nutrição e para a sua viabilidade, até
chegar na uretra. Os espermatozoides dos túbulos seminíferos passam para o
epidídimo, onde sofrem processos de maturação. Posteriormente, são trans-
portados para o ducto deferente, que se une a glândulas anexas, que fornecem
substâncias necessárias para a nutrição do espermatozoide, e desembocam na
glândula prostática, que adiciona o líquido alcalino para facilitar a viabilidade
do espermatozoide no trato genital feminino. Por fim, o sêmen, contendo os
espermatozoides, passa para o ducto ejaculatório e para a uretra, onde será
expelido durante a ejaculação.

BARRETT, K. E. et al. Fisiologia médica de Ganong. 24. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014.
HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
RAFF, H.; LEVITZKY, M.G. Fisiologia médica: uma abordagem integrada. Porto Alegre:
AMGH, 2012. (Lange).
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia.
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.

Leituras recomendadas
ABRAHIN, O. S. C.; SOUSA, E. C. Esteroides anabolizantes androgênicos e seus efeitos
colaterais: uma revisão crítico-científica. Revista de Educação Física, v. 24, n. 4, p. 669−679,
2013. Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/refuem/v24n4/14.pdf. Acesso em: 7
set. 2019.
CARMO, E. C.; FERNANDES, T.; OLIVEIRA, E. M. Esteróides anabolizantes: do atleta ao
cardiopata. Revista da Educação Física / UEM, v. 23, n. 2, p. 307−318, 2012. Disponível em:
http://www.scielo.br/pdf/refuem/v23n2/15.pdf. Acesso em: 7 set. 2019.
DARTORA, W. J.; WARTCHOW, K. M.; ACELAS, A. L. R. O uso abusivo de esteroides
anabolizantes como um problema de saúde pública. Revista Cuidarte, v. 5, n. 1, p.
689−693, 2014. Disponível em: http://www.scielo.org.co/pdf/cuid/v5n1/v5n1a13.pdf.
Acesso em: 7 set. 2019.

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