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Propagação vegetativa do mamoeiro: estaquia e cultura de tecidos

Chapter · November 2015

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9 authors, including:

E. Campostrini Edilson Romais Schmildt

Universidade Estadual do Norte Fluminense. Plant Physiology Universidade Federal do Espírito Santo
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Marcio Jose Vieira de Oliveira Alena Netto

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Universidade Estadual do Norte Fluminense
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 VI SIMPÓSIO DO PAPAYA BRASILEIRO
Tecnologia de produção e mercado para o mamão brasileiro
Vitória - ES, 10 a 13 de novembro de 2015

PROPAGAÇÃO VEGETATIVA DO MAMOEIRO: ESTAQUIA E CULTURA DE

TECIDOS

Omar Schmildt1, Edilson Romais Schmildt1, Rodrigo Sobreira Alexandre2, José Augusto Teixeira do
Amaral2, Ruimário Inácio Coelho2, Márcio José Vieira de Oliveira2, Eliemar Campostrini3, Alena Torres
Netto3, Geraldo Antônio Ferreguetti4

1
Centro Universitário Norte do Espírito Santo, Universidade Federal do Espírito Santo (CEUNES-UFES), BR 101
Norte, km 60, Bairro Litorâneo, CEP: 29932-540, São Mateus-ES. E-mail: omar-schmildt@ig.com.br; 2Centro de
Ciências Agrárias, Universidade Federal do Espírito Santo (CCA-UFES), Alto Universitário, s/nº, Bairro Guararema,
CEP: 29500-000, Alegre-ES; 3Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias,Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro (CCTA-UENF), Av. Alberto Lamego, 2000, Parque Califórnia, CEP: 28013-602, Campos
dos Goytacazes-RJ; 4Caliman Agrícola S/A. BR 101 Norte, km 111, Linhares-ES.

INTRODUÇÃO

O Brasil ocupa um papel de destaque no cenário mundial, sendo o segundo maior produtor de mamão
(FAO, 2015). O mamoeiro é uma planta tipicamente tropical e pode adaptar-se ao clima subtropical e
produzir em climas temperados. Portanto, em todo território brasileiro existem regiões em condições
favoráveis ao seu cultivo, para que obtenha um bom desenvolvimento das plantas e produza frutos de
qualidade (CARDOSO; PACHECO, 2013).
Tradicionalmente em lavouras comerciais de mamoeiro, a propagação tem sido efetuada por meio da
utilização de sementes. As cultivares plantadas no Brasil são de populações ginóico-andromonóicas, em que
as plantas são femininas ou hermafroditas.As plantas femininas produzem frutos de formato arredondado ou
ligeiramente ovalados, cuja cavidade interna é grande em relação à espessura da polpa, o que os
desvalorizam comercialmente. Os frutos produzidos pelas plantas hermafroditas têm formato alongado
apresentando uma cavidade interna pequena em relação à polpa, sendo o tipo de fruto ideal exigido tanto
pelo mercado interno quanto para o externo (ANDREANI JUNIOR, 1998). Os frutos alongados têm um
custo menor de embalagem e transporte, pois apresentam, em relação ao peso, um menor volume (ARANGO
et al., 2008).
Na propagação sexuada do mamoeiro, não se conhece, visualmente, o tipo floral da planta antes do
florescimento.A solução então é o preparo e plantio de mais de uma muda por cova, para posterior sexagem
(desbaste das mudas femininas), que ocorre no terceiro ou quarto meses após o plantio. Para variedades e
híbridos, tem-se recomendado plantar três e quatro mudas por cova, respectivamente, o que proporciona,
após a adequada sexagem, cerca de 95 % de plantas hermafroditas na lavoura (Tabela 1). Não se recomenda

1
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

utilizar um número maior de mudas devido ao baixo acréscimo final de covas com plantas hermafroditas
(Tabela 1), e por incorrer em aumento dos custos de produção (SCHMILDT et al., 2015a)), além de afetar o
desenvolvimento das plantas hermafroditas em razão da competição (FITCH
( et al., 2005).
2005).Em decorrência
das desvantagens atribuídas a propagação sexuada do mamoeiro, a busca porr alternativas à propagação
seminífera é de grande importância, e dentre estas, a propagação vegetativa por cultura de tecidos e a
estaquia,nos permitem já no início de cultivo termos plantas com características idênticas as matrizes
hermafroditas, sendo,portanto as progênies 100% hermafrodita.Isto
Isto permite estabelecer lavouras comerciais
de mamoeiro com plantas totalmente hermafroditas (SCHMILDT, 2010; OLIVEIRA, 2014).

TABELA 1. Porcentagem de covas que se espera ter de plantas hermafroditas de mamoeiro ((Carica papaya
L.), depois de adequado desbaste, de acordo com tipo de cruzamentos dos genitores e do
número de plantas por cova.
cova
Número de mudas Tipo de cruzamento
por cova Hermafrodita x Fêmea 1/ Autofecundação 2/
1 50,00 66,67
2 75,00 88,89
3 87,50 96,30
4 93,75 98,77
5 96,88 99,59
6 98,44 99,86
1/
Exemplos de hermafrodita x fêmea: híbrido F1 de Tainung 01 e de Uenf/Caliman 01.
2/
Exemplos de autofecundação: ‘Golden’;‘Golden
‘Golden THB’.

Embora existam vários trabalhos relacionados à propagação vegetativa

vegetativa do mamoeiro relatados na
literatura, poucos são os que remetem à aplicação prática de seus resultados. Neste capítulo, iremos relatare
enfatizar os trabalhos desenvolvidos pela nossa equipe de trabalho,
trabalho, com o mamoeiro, empregando técnicas
de cultura de tecidos e estaquia.

PROPAGAÇÃO ASSEXUADA

A propagação assexuada, também conhecida como vegetativa ou agâmica é o processo de

multiplicação que ocorre por mecanismos de divisão e diferenciação celular, por meio de regeneração de
partes da planta-mãe. O uso deste tipo de propagação permite a formação de um clone, grupo de plantas
provenientes de uma matriz em comum, ou seja, com carga genética uniforme e com idênticas necessidades
edafoclimáticas, nutricionais e de manejo (HOFFMANN et al., 2005). No caso de nossas pesquisas com o
mamoeiro, utilizamos como estacas as brotações laterais e, na cultura de tecidos,
tecidos os ápices ou segmentos
apicais e nodais de plantas matrizes.

2
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

Indução de brotações laterais

Em mamoeiro, a gema apical exerce forte dominância sobre
sobre as gemas laterais, impedindo que as
brotações laterais possam crescer e se desenvolver uniformemente (LOPES
( et al., 2008). A dominância
apical está relacionada ao balanço hormonal endógeno entre auxinas e citocininas. A alta relação
auxina/citocinina mantém
ntém as gemas laterais dormentes, enquanto que a baixa relação auxina/citocinina
estimula a formação das gemas laterais. A quebra da dominância apical do mamoeiro para estimular a
formação de brotações laterais pode ser realizada por meio de poda no caule.
O experimento inicial de indução de brotações laterais em mamoeiro foi realizado em plantas de
campo, na empresa Caliman Agrícola S/A (SCHMILDT et al., 2011).. Foram utilizadas plantas matrizes
hermafrodita de 20 meses de idade, com
om a respectiva poda no mês de fevereiro e subsequente
ente avaliação das
brotações após 30 dias. Ao todo foram
oram avaliados 43 acessos de mamoeiro do banco de germoplasma
germoplasma, dos
quais estavam inseridos 3 genótipos utilizados comercialmente (‘Golden’, ‘Golden THB’ e ‘‘UENF/Caliman
01’) (Figura1).. Neste trabalho objetivou verificar a capacidade desta plantas em obter brotações laterais, que
possam ser utilizadas tanto na propagação vegetativa por cultura de tecidos (micropropagação
micropropagação) ou por
estaquia. Nos resultados encontrados de correlação, conclui-se
co se que plantas podadas em uma menor altura e
que possuem maior diâmetro tendem a produzirem brotos em maior quantidade de tamanhos menores do que
5 cm, sendo adequados para a micropropagação. Já quando o objetivo é obter brotos para a estaquia, o ide
ideal é
realizar a poda nas plantas em uma maior altura. A média de brotações menores que 5 cm foi de 30,5 brotos
por planta (variando de 14,0 a 51,3 brotos por planta) e, a média das brotações maiores que 5 cm foi de 4,8
brotos por planta (variando de 0,0 a 14,0 brotos por planta).
planta)

A B C
FIGURA 1. Indução de brotações laterais para obtenção de segmentos apicais e estacas: A = genótipo
‘THB’; B = genótipo ‘Golden’; C = genótipo ‘UENF/Caliman 01’.
01’

Diante dos resultados encontrados,, esta pesquisa serviu como

como base para os trabalhos seguintes, ao qual
sempre foram utilizadas plantas matrizes cultivadas em ambiente protegido. A utilização de casa de
vegetação com tela antiafídeo é importante, pois o uso de estacas obtidas
btidas a campo pode trazer o
inconveniente ao processo de propagação clonal que é a retirada de estacas doentes, sobretudo a meleira e o
mosaico. Salienta-se
se que as plantas no campo podem estar contaminadas, porém, sem sintomas visíveis
(SCHMILDT et al, 2015a). Outro problema verificado, agora em cultura
cultura de tecidos, quando se utiliza

3
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

matrizes adultas de mamoeirodo campo é a alta incidência de contaminação por bactérias endofíticas
(AGNIHOTRI et al., 2004).

PROPAGAÇÃO POR CULTURA DE TECIDOS

Em cultura de tecidos, o sucesso da micropropagação envolve diversos estádios de realização, que

vai desde a escolha adequada da planta matriz até a aclimatização das mudas. O conceito de estádios de
desenvolvimento no processo de propagação in vitro foi descrito por Murashige (1974). Ele estabeleceu uma
seqüência de três estádios. O estádio I compreende, sob condições assépticas, a seleção, a desinfestação e o
cultivo dos explantes em meio nutritivo (fase de estabelecimento); no estádio II, se processa a multiplicação
dos propágulos, por meio de sucessivos subcultivos
subcultivos em meio próprio para a multiplicação; e o estádio III é a
fase de transferência dos ramos formados na fase anterior, para o meio de enraizamento, visando o
transplantio das plântulas obtidas para solo ou substrato. George et al. (2008) descreveram ain
ainda o estádio 0,
que corresponde ao tratamento dado à planta-matriz,
planta matriz, e o estádio IV, que diz respeito à aclimatização das
mudas produzidas. A seguir, na Figura 2, têm-se
têm se algumas imagens destes diferentes estádios, conforme
nossas pesquisas realizadas com o mamoeiro.

A B

C D

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 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

E F

FIGURA 2. A = Plantas Matrizes; B = Fase de estabelecimento; C = Fase de Multiplicação; D = Plântula

formada em meio de multiplicação; E = Fase de enraizamento; F – Aclimatização.

A seguir estão relatados trabalhos de cultura

cultura de tecidos, envolvendo os diferentes estádios, sempre
empregando explantes de plantas matrizes sadias e bem nutridas,
nutridas, cultivadas em casa de vegetação
vegetação.

Fase de Estabelecimento
ambiente in vitro. Em
Esta fase é a primeira em que os explantes passam a ser cultivados em ambi
mamoeiro a reatividade dos explantes é indicada pela formação da roseta foliar, ao qual demonstra haver a
adaptação dos explantes às condições in vitro e isenção de contaminantes. Nesta cultura, o bom
desenvolvimento e adaptação dos explantes
explantes ao meio de estabelecimento são observados com segmentos
apicais entre 5 e 10 mm de comprimento (RAJEEVAN e PANDEY, 1983; SCHMILDT, 1994; VIANNA,
1996; SCHMILDT e AMARAL, 2002; SCHMILDT, 2004; SCHMILDT, 2010; OLIVEIRA; 2014).
Em mamoeiro, o meio nutriti
tivo MS (MURASHIGE e SKOOG,, 1962) vem sendo utilizado em
nossos trabalhos, variando apenas alguns componentes do meio ou as condições do ambiente de cultivo da
sala de crescimento.
A adição de reguladores de crescimento ao meio de cultura faz-se
faz necessáriaa para suprir possíveis
deficiências de teores endógenos de hormônios nos explantes.
explantes. A disponibilidade e interação dos reguladores
de crescimento, auxina e citocinina, na cultura de tecidos regula a formação da raiz, parte aérea e calo
(SKOOG; MILLER, 1957). As auxinas atuam na expansão e alongamentos celulares, bem como na divisão
celular juntamente com as citocininas na cultura de tecidos vegetais (KRIKORIAN, 1991). Para explantes de
mamoeiro, uma das combinações mais utilizadas e eficazes para a fase de estabelecimento é ANA (ácido α-
naftalenoacético) e cinetina (6-furfurilaminopurina).
furfurilaminopurina).A utilização destes
tes reguladores de crescimento
crescimento, assim
comoo BAP (6-Benzilaminopurina) usado na multiplicação e o AIB (Ácido 3-Indolilbutírico)
Indolilbutírico) no
enraizamento,torna o processo de produção de mudas menos oneroso, podendo otimizar a produção de
mudas.
Schmildt (1994) ao utilizar Cinetina e ANA nas concentrações de 5,38 e 0,1 mg L-1, em cultivo in
vitro de ápices de mamoeiros juvenis do grupo Solo e Formosa, de 13 semanas de idade,
idade, obteve 37,5% de

5
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

reatividade em ambos materiais e taxa de sobrevivência de 92,5 e 90,0, respectivamente. Schmildt et al.
(2007b) trabalhando com segmentos apicais de mamoeiro juvenis ‘Tainung 01’,, de 10 semanas de
idade,usaram concentrações de Cinetin
Cinetina associada ao ANA, e obteveram melhores
res resultados na combinação
de 5,38 e 0,093 mg L-1, respectivamente. Estes autores obtiveram 100% dos segmentos apicais com roseta
foliar e taxa de sobrevivência de 80%.
A reatividade in vitro,, assim como a taxa de contaminação,
contaminação, é diferenciada em relação a idade das
matrizes e o ambiente de cultivo. Schmildt e Amaral (2002) ao utilizarem mamoeiro ‘Improved
Improved Sunrise Solo
line 72/12’, testaram na fase de estabelecimento, diferentes tipos de explantes,, ambientes e idades
(segmentos apicais de plantas cultivadas em casa de vegetação, de 3 meses de idade; ápices de plantas
cultivadoss no campo de 9 meses de idade ; ápices de plantas cultivadas em casa de vegetação aos 3 meses de
idade) e concluíram
ram que explantes oriundos de campo
campo apresentam maior taxa de contaminação e ainda que
plantas mais jovens apresentam maior taxa de reação morfogênica in vitro. A melhor reação morfogênica dos
explantes cultivados em casa de vegetação é explicada pela idade das plantas matrizes, ou seja, quando mais
jovens, maior será a totipotência celular. Na utilização de explantes, de matrizes adultas de mamoeiro
cultivados à campo, aonde o ambiente não é controlado, a contaminação acontece
acontece devido as bactérias
endofíticas, que limitam o estabelecimento dos explantes in vitro (AGNIHOTRI
AGNIHOTRI et al., 2004)
2004).A manutenção
da planta
ta matriz em ambiente protegido,
protegido, como a casa de vegetação, permite o controle de insetos e
microrganismos mediante a aplicação de fungicidas, inseticidas e bactericidas. Associado a estes controles e
cuidados com as matrizes,, em nossos trabalhos, o processo de desinfestação dos explantes no laboratório tem
sido eficiente com a imersão destes em álcool 70% durante 60 segundos, hipoclorito de sódio a 1% durante
15 minutos, seguido de três lavagens
vagens em água destilada autoclavada.
Esta técnica de propagação clonal comercial do mamoeiro, utilizando explantes de plantas juvenis,
pode ser usada desde que associada à determinação do sexo por uso de marcadores moleculares
(SCHMILDT et al., 2015a).

Fase de Multiplicação
A fase de multiplicação inicia-se
inicia logo após o final da fase de estabelecimento dacultura ((ápices,
segmentos apicais ou nodais),
), com as culturas que se apresentam reativas, ou seja,formaram roseta foliar e
estão isentas de contaminatess microbianos (RAJEEVAN e PANDEY, 1983, SCHMILDT, 1994
1994). A
multiplicação
cação destes segmentos apicais permite a manutenção das características herdadas da planta mãe
(SCHMILDT, 2010; OLIVEIRA, 2014). Nesta fase o objetivo éproduzir o maior número de ramos poss
possível,
no menor espaço de tempo, com umataxa satisfatória, com o mínimo de variação de explante para explante,
além daqualidade e homogeneidade das partes aéreas produzidas, pois esta vai determinaro sucesso na fase
seguinte de enraizamento (GRATTAPAGLIA; MACHADO,
M 1988).
No processo de multiplicação,
icação, a utilização de citocinina BAP (6-Benzilaminopurina)
(6 Benzilaminopurina) e auxina ANA
(ácido α-naftalenoacético) foram os reguladores de crescimento utilizados em nossos trabalhos. O sulfato de

6
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

adenina também foi acrescido no meio de multiplicação, pois seu efeito pode
pode ser comparado ao de uma
citocinina fraca ou ainda haver uma interação com as próprias citocininas no meio (CALDAS et al., 1998).
Schmildt et al. (2007b) testarem no meio de culturapara segmentos apicais do
o mamoeiro ‘Tainung
01’, diferentes combinações dee ANA com a Cinetina
C na fase de estabelecimento, sendo selecionadas as 3
contendo 30 mg L-1 de
melhores, em que foram identificadas e os explantes subultivados 5 vezes em meiocontendo
sulfato de adenina, 0,093 mgL-1 de ANA e 0,45 mg L-1 de BAP.. Os autores concluíra
concluíram que a taxa de
multiplicação dos explantes nos subcultivos é influenciada pelos níveis de cinetina eANA utilizados na ffase
anterior de estabelecimento, sendo que a combinação de 5,38mg L-1de Cinetinaee 0,093 mg L-1de ANA,
manteve uma taxa de multiplicação de explantes relativamente alta e constante de 5,288:1
5,288:1. Estes resultados
foram importantes, pois este meio passou a ser adotado no cultivo in vitro de ‘Tainung
Tainung 01
01’ (FERREIRA et
al., 2007; OLIVEIRA, 2008;; SCHMILDT et al., 2012)e
2012 também em outros genótipos, como o‘Golden’
(SCHMILDT et al., 2015b),, e trabalhos em andamento com o ‘UENF/Caliman 01’,, ‘Golden’ ee‘Golden
THB’. Grattapaglia e Machado(1988)
(1988) ressaltam que pode ocorrer variabilidade na resposta morfogenética,
não somente, entre espécies do mesmo gênero, mas também, entre genótipos da mesma espécie (diferentes
se que o balanço hormonal entre auxinas e citocininas no cultivo in vitro pode
cultivares ou clones). Sabe-se
não ser o mesmo para os diferentes cultivares, no entanto, em mamoeiro as concentrações de 5,38 mg L-1 de
Cinetina e 0,093 mg L-1 de ANA tem proporcionado bons resultados nas cultivares testadas
as até o momento.
Schmildt et al. (2007c)) utilizaram em seu trabalho,
trabalho, segmentos nodais do mamoeiro ‘‘Tainung 01’,
testando diferentes concentrações de sufato mg L-1, associadas a
sufa de adenina com valores entre 0 e 120mg
remoção ou não das folhas expandidas (roseta foliar) formadas na fase de estabelecimento
estabelecimento, concluindo que
30 mg L -1 de sulfato de adenina promove um melhor padrão de segmentos nodais aptos ao enra
enraizamento e
que a presença das folhas da roseta foliar formadas em meio de estabelecimento favorece a multiplicação dos
explantes.
A micropropagação convencional é uma técnica muito importante para a propagação de mudas de
muitas espécies, todavia, em função
ão do ambiente de cultivo, as plântulas produzidas neste sistema
apresentaram um metabolismo heterotrófico ou mixotrófico, necessitando assim, em algumas culturas de
ajustes no sistema.Schmildt et al. (2015b) trabalharam com segmentos apicais do mamoeiro ‘Golden’,
empregando no quinto e sexto subcultivos, como tratamentos: dois tipos de luz (lâmpadas fluorescentes
brancas e lâmpadas vermelhas tipo Growlux, ambas com 90 μmol m-2 s-1), dois tipos de sistemas de
ventilação (fechado e ventilado) e, quatro concentrações
conc de sacarose (10 a 40 g L-1) (Figuras 33A e B), com
propósito de melhorar as condições do ambiente de cultivo do meio de multiplicação e,
e, estimular
estimularos explantes
ao autotrofismo. Como resposta aos tratamentos foi possível verificar: a luz vermelha pr
promoveu maior
crescimento das
as plântulas; em sistema ventilado a perda de água das plântulas é menor, podendo estas ter
melhor adaptação nas condições ex vitro;
vitro; não houve assimilação fotossintética do carbono devido ao baixo
FFF da sala de cultivo; a eficiência
cia fotossintética foi baixa.
baixa Desta forma sugere-se
se em novos experimentos
usar a concentração de sacarose a 10 g L-1 e aumentar o nível de irradiância da sala de cultivo
cultivo, para estimular
o metabolismo autotrófico
7
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

FIGURA 3. A = Esquema de funcionamento do sistema de circulação forçada de ar (sistema ventilado)

para o cultivo de plântulas in vitro;B = Experimento instalado com o mamoeiro Golden, com
dois tipos de luz (lâmpadas fluorescentes brancas e lâmpadas vermelhas tipo Growlux, ambas
com 90 μmol m-2 s-1), dois tipos de sistemas de ventilação (fechado e ventilado) e, quatro
concentrações de sacarose (10 a 40 g L-1).

Fase de enraizamento e aclimatização

ização
No processo de micropropagação, oenraizamento é muito complexo, incluindo fatoresfisiológicos,
bioquímicos e biológicos (fatoresinternos), que interagem com os fatores externos(MEIRA, 1999)
1999).A
complexidade aumenta emfunção do genótipo e do meio de cultura
c (GEORGE et al., 2008).
2008).Contudo, os
padrões dos tufos de segmentos nodaisjuntamente com o comprimento e a taxa demultiplicação, constituem
um importante fator parao sucesso no enraizamento dos ramos em meiode cultura (RAJEEVAN e PANDEY,
1983; SCHMILDT et al., 2007c).
). Além disto, George et al. (2008) relatam também que o sucesso do
enraizamento não dependeapenas do percentual de enraizamento obtido, mastambém do número e da
qualidade das raízes formadas. Um bom padrão de enraizamento irá garantir uma melhor
melhor aclimatização das
mudas.
8
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

Ferreira et al. (2011) inocularam in vitro ápices de 50 clones de mamoeiro ‘Tainung

Tainung 01
01’, geração F2,
retirados de plantas juvenis de 8 semanas de idade,
idade cultivadas em casa de vegetação. Os autores testaram em
ento contendo AIB a 0,2 mg L-1, os 10 melhores clones que sobressaíram
meio de enraizamento saíram aos 3 subcultivos
clones quanto ao padrão de enraizamento in vitro,
e, verificaram a existência de variabilidade entre clones,
conforme relataram George et al. (2008).
(2008) Ferreira et al (2011) ainda
nda recomendam os clones com maior
percentual de enraizamento para utilização na micropropagação clonal.
Nocultivo in vitro,, algumas culturas como a banana e abacaxi não necessitam de um meio específico
para enraizamento,jáo mamoeiro, requer este meio, que
que geralmente é acrescido da auxina AIB para induzir
ao enraizamento. Em mamoeiro,, este processo de enraizamento pode ser realizado em condição in vitro ou
ex vitro, sendo que a indução ex vitro torna o processo de produção de mudas mais barato,
barato, além de ter como
benefício aantecipação da aclimatização das mudas.Vários
mudas trabalhos foram realizados por nossa equipe
equipe,
sempre buscando otimizar este processo. Resultados satisfatórios em ápices de mamoeiro ‘‘Formosa’ de
quatro meses de idade foram obtidos por Schmildt et al. (1997),deixando
,deixando estes inicialmente em meio de
indução por 5 dias, com AIB0,2 mg L-1, e posterior cultivo de 34 dias nos seguintes tratamentos: A –
permanência de indução in vitro; B – cultivo neste mesmo tipo de meio, desprovido d
de AIB (meio de
regeneração); C - cultivo ex vitro em tubetes, com vermiculita, em casa de vegetação. A porcentagem de
enraizamento não foi significativa entre os 3 tratamentos, com média de 45%, sendo as demais avaliações
superiores para o tratamento ex vitro,, com 100% de sobrevivência
s dos ramos e raízes com 11, 25cm de
comprimento e média de 3,92 por ramo. Schmildt et al. (2009) também utlizaram meios de
indução/regeneração in vitro,, empregando os tratamentos 0/25; 5/20; 10/15; 15/10; 20/5 e 25/0
dias,objetivando avaliar a resposta rizogênica in vitro de ápices de plantas jovens
ns de mamoeiro ‘Tainung 01’,
nos diferentes tempos de permanência nestes meios. Os autores evidenciaram que a presença de AIB a 0,2
mg L-1em meio de enraizamento invitro é essencial para obtenção de padrão
rão aceitável de ramos enraizados
enraizados,
na utilização de meio deindução, por umperíodo de 15 a 16 dias, seguido de cultivo em meiodesprovido de
AIB.
Oliveira (2014)) avaliou o ambiente in vitro e ex vitro de microestacas de mamoeiro ‘UENF/Caliman
ntrações de AIB entre 0 e 7,5 mg L-1. O autor neste processo, utilizou inicialmente explantes
02’, com concentrações
provenientes de plantas hermafroditas, cultivadas em casa de vegetação. O ambiente ex vitro foi o sistema
semi-hidropônico, em que os ramos foram cultivados em copos
copos contendo vermiculita, mantidos sob bandejas
plásticas, contendo dois litros de solução nutritiva básica de acordo com Furlani (1999) a uma condutividade
elétrica de 1,8 dS m-1, acrescida do AIB,
AIB conforme tratamentos.. A indução dos brotos em meio de cu
cultura,
contendo 2,5 mg L-1, por um período de 15 dias e posterior transferência para sistema semi
semi-hidropônico é o
indicado.
De acordo Skoog e Miller (1957), a regulaçãoda formação da raiz, parte aérea e calo em cultura de
tecidos se dá pela disponibilidadee e interação dos reguladores de crescimento, auxina e citocinina. Hoffmann
et al., (2005) relatam que aumentos nasconcentrações de auxina exógena aplicada na base deestacas
promovem o enraizamento até certo valor, apartir do qual qualquer acréscimo tem ef
efeitoinibitório. Os
9
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

autores relatam, ainda, que a formaçãode calo na zona de enraizamento é indesejável, poispode afetar a
qualidade das raízes, principalmente noque se refere à conexão vascular com a planta. Para obter uma
concentração ótima de auxina em meio
eio de cultura de enraizamento, para segmentos apicais de mamoeiro
‘Tainung 01’,, Schmildt et al. (2010) utilizaram concentrações de AIB entre 0 e 1,2 mg L-1. Os autores
-1
concluíram que aumentos nas concentrações de AIB de 0 a 1,2 mg L ,proporcionam
proporcionam increme
incrementos lineares na
microestacas sendo que 1,0; 0,85 e1,2 mg L-1de AIBpromoveram maiores
formaçãode calo na base das microestacas,
incrementos no alongamento, no crescimento da maior folha e maiores percentuais de enraizamento. Em
certas ocasiões, quando as plântulas apresentam
apresentam um desenvolvimento insatisfatório da parte aérea, torna
torna-se
necessário promover um alongamento antes do enraizamento. O regulador de crescimento GA3 tem sido
utilizado para alongar os ramos, no entanto, pode se tornar ineficiente, quando o mesmo é pr
preparado junto
com o meio, na autoclavagem (YUI et al.,1993). Oliveira et al. (2014) trabalharem com ramos de mameiro
‘Tainung 01’ por 3 subcultivos, ao qual posteriormente testaram o efeito do GA3 no alongamento, utilizando
diferentes concentrações, preparada junto com o meio, ou esterelizado a frio por microfiltragem, ou sem
utilizar, verificando que o GA3 usado por autoclavagem,
autoclavagem junto com o meio não é efetivo. Os autores ainda
em outro experimento também concluíram que o GA3 utilizado no meio de multiplic
multiplicação prejudica o
enraizamento posterior dos ramos.
No cultivo in vitro, ostecidos
stecidos são capazes de fotossintetizar, mas com taxas muito baixas,
necessitando de seestabelecer os níveis ótimos de carboidratosadicionais no meio de cultivo para cada tipo de
planta (GEORGE et al., 2008).
). Os carboidratossão necessários ao meio de cultivo de modo afornecerem
energia metabólica durante a respiração,bem como de intermediários metabólicos para asíntese de
aminoácidos, de proteínas e de todos oscompostos orgânicos necessários
necessários para o crescimentocelular, além dos
polissacarídeos estruturais (CALDASet al., 1998). Schmildt et al. (2007a) utilizaram segmentos nodais de
mamoeiro ‘Tainung 01’, em meio de enraizamento com 0,2mg
0 L-1AIB,, e testaram diferentes concentrações
de sacarose entre 0 a 60 gL-1, evidenciando que valores entre 15 e 30 gL-1promovem melhor enraizamento in
nraizamento (44,7%) com 25,45 gL-1.
vitro, com respectivamente 3,35 e 2,87 raízes por ramos e máximo de enraizamento
Dentre os fatores físicos que podem afetar a rizogênese,
rizogênese, a luz é um dos principais. Segundo George
et al.. (2008), a formação de raízes à luz é muitas vezes necessária, desde que, inicialmente o material vegetal
passe um período no escuro.Para
Para verificar o comportamento da luz na indução de raízes, em rramos de
mamoeiro ‘Tainung 01’,, Schmildt et al. (2012)utilizaramramos de 1,5cm de comprimento do quarto
subcultivo.. Na ocasião foram avaliados os tratamentos: a) sete dias iniciais no escuro e mais 23 dias
seguintes na luz sob lâmpadas fluorescentes fornecendo 22,8 μmol m-2 s-1 de fluxos de fótons fotossintéticos,
16 horas de fotoperíodo; b) todos os 30 dias de tratamento sob luz com lâmpadas fluorescentes fornecendo
22,8 μmol m-2 s-1 de fluxos de fótons fotossintéticos, 16 horas de fotoperíodo. Diante dos resul
resultados, os
autores concluíram que arizogênese
rizogênese em ramos de mamoeiro ‘Tainung 01’ não é influenciada pela exposição
ou não ao escuro na fase inicial e, portanto, em termos econômicos, recomenda-se
recomenda se cultivar os ramos por sete
dias no escuro seguidos de mais 23 dias sob luz.
luz

10
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA

A estaquia é o termo utilizado para denominar o método de propagação no qual ocorre a indução do
enraizamento adventício em segmentos destacados da planta mãe, que uma vez submetidos a condições
favoráveis, originam uma muda. Em estacas, a formação de raízes ocorre a partir de modificações
morfológicas e fisiológicas dos tecidos, e o início do processo ocorre pela desdiferenciação de algumas
células adultas, que retornam à atividade meristemática e originam um novo ponto
ponto de crescimento, que pode
diferenciar células em primórdios de raízes. Estas células diferenciadas crescem conectadas com um novo
sistema vascular e rompem o córtex e a epiderme da estaca. Já em estacas herbáceas, as raízes podem surgir
entre os feixes vasculares e emergir em filas, acompanhando-os,
acompanhando os, e as folhas na estaca podem favorecer o
enraizamento, pois são locais de síntese de auxinas que serão translocadas para a base da estaca
(FACHINELLO et al., 2005).
Algumas espécies apresentam baixa capacidade
capacidade de enraizamento nas estacas, como é o caso do
mamoeiro, devendo assim ser tratadas com auxinas. Normalmente, se utiliza a aplicação de auxina visando
reduzir o balanço citocinina/auxina, para promover a maior porcentagem, velocidade, qualidade e
uniformidade de enraizamento.. O fornecimento exógeno de auxina, em certas quantidades, pode promover
uma alteração hormonal, favorecendo ou não o enraizamento de estacas. O aumento da concentração de
auxina exógena aplicada em estacas provoca efeito estimulador de
de raízes até um valor máximo, a partir do
qual qualquer acréscimo de auxinas tem efeito inibitório (HARTMANN et al.,
al 2011). As auxinas mais
conhecidas e utilizadas no enraizamento de estacas são o ácido indol-3-acético
indol acético (AIA), o ácido indol
indol-3-
butírico (AIB), e o ácido α-naftaleno
naftaleno acético (ANA),
(ANA), sendo o AIB em comparação com as demais auxinas, o
mais utilizado, por se tratar de uma substância fotoestável, de ação localizada, menos sensível à degradação
biológica, e devido à maior aderência à estaca (HOFFMANN
(H et al., 1996; FACHINELLO et al.
al., 2005).
Segundo Allan (1990), as estacas de mamoeiro podem ser enraizadas por meio da utilização de AIB,
sob nebulização intermitente e temperatura mínima em torno de 30 ºC no substrato de areia, com leito
aquecido.
No processo
esso de propagação por estaquia, um dos primeiros questionamentos é sobre a obtenção das
estacas. Allan (1964) concluiu que, para um eficiente enraizamento, as estacas deveriam ter entre 5 e 12
polegadas de comprimento (12,7 a 30,5 cm) e uma polegada de diâmetro
diâmetro (2,54 cm). Estas medidas passaram
a ser adotadas nos trabalhos com outras cultivares usando estacas retiradas de plantas a campo. Schmildt
(2010) realizou o primeiro trabalho de estaquia na empresa Caliman Agrícola
Agr S.A,, a partir de brotações
laterais de mamoeiro hermafrodita,, procedentes de plantas de campo. Nas Figuras 4A,
A, B e C é demonstrado
as etapas do sistema de produção de mudas (estaquia) comos
com mamoeiros ‘Golden’’ e ‘UENF/Caliman
‘UENF/ 01’,
mantidas em casa de vegetação. As brotações (estacas) usadas nos experimentos foram retiradas das
matrizes, com cortes bem rentes a base, colocando-as
colocando em balde com água.Em
Em seguida foram preparadas em
viveiro. Foram mantidas duas folhas por estaca, sendo retirados os limbos foliares das demais folhas basais,
se 3 cm de pecíolo. Estas receberam tratamento sob imersão com solução fungicida (Captan®: 4,5
mantendo-se
11
 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

g L-1), por um período de 20 minutos. Em seguida, as bases destas foram submetidas à imersão em diferentes
concentrações de AIB, conforme os tratamentos,
tratamentos durante 20 segundos. O cultivo teve como recipiente,
bandejas brancas de capacidade de 16 L, com 10 furos por 100 cm2 e como substrato para o plantio, a areia
branca. Durante o cultivo, após um período de 15 dias, foi feita a primeira aplicação de nutrientes vi
via
substrato, com solução de Hoagland e Arnon (1950), repetindo-se
repetindo se por mais seis aplicações com intervalos
semanais.No
No viveiro as condições ambientais foram controladas pelo sistema de nebulização intermitente,
que era acionado sempre que a temperatura atingisse
atin 31 ºC.Contudo
Contudo foram instalados dois experimentos, em
que para induzir as estacas ao enraizamento foram testadas no primeiro experimento, concentrações de AIB
entre 0 e 2000 mg L-1.Neste
Neste experimento foram utilizadas brotações (estacas entre 15 e 25cm de
comprimento e diâmetro 2 ± 0,5 cm)) de plantas matrizes, sem poda, de 30 meses de idade
idade.A temperatura do
substrato de 27,5 ± 2 ºC manteve-se
se próximo do recomendado por Alan (1990). Neste experimento o
1500mg L-1, enquanto
enraizamento para o ‘UENF/Caliman’ 01 foi de 65% para o tratamento com o AIB a 1500
que para o ‘Golden’ foi abaixo de 10%. De acordo com
co os resultados encontrados foi instalado outro
experimento objetivando aumentar a taxa de enraizamento do ‘Golden’. Neste caso as matrizes, de 36 meses
receberam poda a 2m de altura, para induzir as brotações (estacas de 12,5 a 30cm de comprimento e
diâmetro de 1,7 ± 0,5 cm).. As estacas foramtratadas
foram do até 3000 mg L-1. Os
com AIB, ao qual foi elevado
demais procedimentos adotados foram os mesmos do primeiro experimento.
experimento. A maior porcentagem d
de
enraizamento para o genótipo ‘UENF/Caliman 01’ foi de 45,83% no tratamento com o AIB a 1500 mg L- 1,
já no ‘Golden’ o maior percentual de enraizamento foi de 16,67% com o AIB a 3000 mg L--1.
No primeiro experimento realizado por Schmildt (2010), as plantas enraizadas
adas de ‘UENF/Caliman 01’
tratadas com AIB a 1500 mg L-1 foram levadas a campo e comparadas com plantas obtidas via seminífera
seminífera,
sendo avaliadas após 4,5 meses. Na figura 4D
4 tem-se a ilustração de uma planta de ‘UENF/Ca
‘UENF/Caliman 01’, na
avaliação. Todas as avaliações foram feitas considerando 15 plantas por cada tipo de propagação. O autor
teve as seguintes conclusões: em estacas de mamoeiro ‘Golden’,
‘Golden’ em novos estudos, a indução do
-1
enraizamento deve ser superior
erior a concentração
concentra de 3000mg L de AIB, enquanto que em estacas de
mamoeiro ‘UENF/Caliman 01’ a concentração de 1500mg L-1 proporciona 65% de enraizamento
enraizamento; poucas
raízes nas estacas do mamoeiro são suficientes para manter um bom estado hídrico, uma boa taxa
fotossintética,
ca, uma significativa quantidade de clorofilas nas folhas e com boa eficiência na utilização de
energia luminosa; plantas de mamoeiro propagadas por estaquia, quando cultivadas no campo apresentaram
iniciação precoce de flores, menor altura de inserção dos primeiros frutos e baixa estatura, o que antecipa e
facilita a colheita.. Maiores detalhes sobre este sistema, incluindo algumas análises fisiológicas das plantas
pode ser verificado
ficado em Schmildt et al. (2016).
(2016

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 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

A B

C D
FIGURA 4. Ilustração do processo de produção de mudas de mamoeiros ‘Golden’ e ‘UENF/Caliman
UENF/Caliman 01’
01 por
estaquia: A = 1 dia de cultivo e B = 50 dias de cultivo; C = Plantas de mamoeiro
‘UENF/Caliman 01’,, aos
ao 20 dias, no cultivo em sacolas;; D = planta de mamoeiro
‘UENF/Caliman 01’ a campo, após 4,5
4 meses.

O uso de plantas de campopode trazer o inconveniente ao processo de propagação clonal que é a

retirada de estacas doentes, sobretudo a meleira e o mosaico. Salienta-se
Salienta se que estas plantas podem estar
contaminadas, porém, sem sintomas visíveis (SCHMILDT et al., 2015a). O trabalho inicial, utilizando
matrizes de campo foi importante, demonstrando que a estaquia pode ser empregada na produção de mudas
de mamoeiro e serviu de base para novos estudos. Diante dos possíveisinconvenientes,, os próximos trab
trabalhos
passaram a ser feitos a partir de plantas matrizes cultivadas em vasos,
vasos na casa de vegetação..
Uma melhor adequação do sistema de propagação via estaquia foi desenvolvido por Oliveira (2014
(2014),
para o mamoeiro ‘UENF/Caliman 02’. O cultivo das plantas matrizes
trizes foi feito em casa de vegetação da
Universidade Federal do Espírito Santo, em Alegre. Para a formação do minijardim
ardim clonal, foram utilizadas
37 mudas, cultivadasem vasos plásticos com capacidade para 25 litros contendo terra, areia e esterco bem
curtido
ido na proporção 3:1:1, respectivamente. Após oito meses, após identificar
car o sexo de todas as plantas e o

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 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

desenvolvimento inicial dos frutos, foram selecionadas as 15 plantas hermafroditas,, sendo podadas a 1,5 m
do colo da planta (Figura 5A). Com a quebra da dominância apical, após 30 dias, cada planta produziu em
média 10 brotos. Cada um destes brotos foi novamente podado, deixando-se
deixando se três nós. A partir destes nós,
novos brotos eram formados, sendo sempre retirados em média a cada 20 dias. As estacas assim obtidas
estão rejuvenescidas, o que favorece a indução destas ao enraizamento. Este sistema se assemelha ao que é
praticado com a clonagem de eucalipto. Detalhes sobre adubação e tratos culturais das plantas podadas
podem ser vistos em Oliveira (2014).
). Após
A 3 anos, as plantas
tas continuavam produzindo brot
brotos, conforme
ilustra a Figura 5B. O experimento foi instalado após a coleta dos brotos (miniestacas entre 5 e 10 cm)
cm), sendo
estes submersos por cinco minutos em solução com o fungicida Ridomil®. Ostratament
Ostratamentos consistiram de
substrato de fibra de coco ou vermiculita e concentrações de AIB entre 0 e 10 mg L-1. O cultivo das
miniestacas foi feito em bandejas alveolares de isopor (4,5x4,5x11,0 cm), de produção de mudas, em sistema
,0 mg L-1 de AIB com o
semi-hidropônico, como na Figura5C. O autor concluiu que a concentração de 6,0
substrato vermiculita é o mais adequado ao enraizamento de miniestacas de mamoeiro híbrido
‘UENF/Caliman 02’ em sistema semi-hidropônico
hidropônico. O porcentual de enraizamento para esta concentraçã
concentração foi
de 62% (Tabela 2).. Plantas foram aclimatadas e levadas a campo. Na Figura 5D pode-se
se perceber planta em
início de frutificação e, em 5E no início da colheita.

A B

C D E

FIGURA 5. Ilustração do processo de produção de mudas

mudas de mamoeiro ‘UENF/Ca
‘UENF/Caliman 02’ por
miniestaquia,, em sistema semi-hidropônico:
semi A = plantas matrizes, hermafroditas
hermafroditas, após as
podas; B = produção de brotos que são usadas como estacas, entre 5 e 10cm; C = plantas

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 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

(estacas) enraizadas,, em sistema semi

semi-hidropônico; D = planta a cam
mpo em início de
frutificação; E = planta a campo no início da colheita.

Pesquisas utilizando o sistema semi-hidropônico

hidropônico para enraizamento
enraizamento de estacas do mamoeiro estão sendo
feitas com os cultivares ‘Golden’ e ‘ Golden THB’,
THB’ semelhante ao processo utilizadoo por Oliveira et al.
(2014), com algumas modificações no ambiente de cultivo, agora em estufim,
estufim, como empregado por Schmildt
(1994) em cultura de tecidos, durante o processo de aclimatização das plantas de mamoeiro. Outra
modificação foi o emprego de bandejas
jas alveolares de isopor, de menor tamanho (3,5x 3,5x 6,0 cm). Os
resultados alcançados também foram satisfatórios, como mostrados na Tabela 2. Nesta ocasião, foram
testadas concentrações de AIB, entre 0 a 12 mg L-1, na indução ao enraizamento das estacas
estacas. Todo processo,
desde a manutenção das matrizes em casa de vegetação, em vasos, assim
assim como o cultivo das miniestacas
miniest em
estufim e, estacas
as enraizadas, está ilustrado na Figura 6.

TABELA 2. Resumo do gasto de AIB, tipo de substrato, temperatura do substrato

substrato (TS), e resultado no
enraizamento (E) dee microestacas de mamoeiro.
mamoeiro
Cultivar AIB (mg L-1) Substrato TS (0C) E (%) Referência
Microestaquia
Uenf/Caliman 02 6 vermiculita - 62 Oliveira (2014)
Golden 9 vermiculita 25 a 32 72 Schmildt1/
Golden THB 9 vermiculita 25 a 32 68 Schmildt1/
1/
Dados não publicados, projeto PNPD/Capes.

A B

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Vermiculita úmida abaixo das bandejas plásticas, para

manutenção da umidade no ambiente. C D

FIGURA 6. Ilustração do processo de produção de mudas de mamoeiro ‘Golden THB’ por miniestaquia
miniestaquia, em
sistema semi-hidropônico
hidropônico: A = plantas matrizes; B = cultivoo das estacas em estufim, no
primeiro dia; C = plantas (estacas) enraizadas, após 35 dias de cultivo; D = estacas (brotos)
enraizadas com o emprego da concentração de 9 mg L-1.

Oliveira et al. (2014) utilizou o sistema de hidroponia em seu trabalho de indução

indução ao enraizamento
em estavas de mamoeiro ‘UENF/Caliman 02’.
02’. A produção de brotos (estacas) foi feita conforme a figura 5 A
e B. No experimento foram utilizadas miniestacas de 4 a 6 cm, fixadas em células de espuma fenólica, de
2x2x2 cm, e, estas foram colocadas sobre placas de isopor com 3 cm de espessura, perfuradas e cobertas e
transpassadas com algodão de modo a transportar a solução nutritiva por capilaridade para as células de
espuma fenólica (Figura 7). Dentro de cada bandeja plástica, foi adicionada
adicionada um litro da solução nutritiva
básica proposta por Furlani et al. (1999), a uma condutividade elétrica de 2,0 dS m-11, e concentrações
diferentes de AIB, de acordo com os tratamentos(0 a 100 mg L-1). O autor teve como conclusões: o uso de
auxina AIB é essencial
sencial para o enraizamento de estacas de mamoeiro UENF/Caliman 02’, em hidroponia,
entretanto, 100 mg L-1, não promovem o enraizamento; a utilização de 5 mg L-1 de AIB na solução
proporciona bom enraizamento (50%) e altas taxas de sobrevivência (100%) de miniestacas de mamoeiro.
Demais informações do trabalho, podem ser obtidas em Oliveira et al. (2014). O autor destaca como
vantagem nestes sistemass de hidroponia e semi-hidroponia,
semi , o menor gasto com o uso de auxina no
enraizamento. Segundo este autor com 6 mg L-1 de AIB obteve-se
se 62 % de enraizamento de miniestacas de
’, enquanto o uso de macroestacas requer de 1000 à 4000 mg L-1 de AIB. Além
F1 de ‘UENF/Caliman 02’,
disto, o sistema de cultivo em viveiro, proporciona uma maior segurança na qualidade das mud
mudas de
mamoeiro em relação à doenças viróticas, e gasta-se
gasta se menos espaço no viveiro, já que as estacas são menores
(SCHMILDT et al., 2015a).

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 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

A
C

FIGURA 7. Ilustração do processo de produção de mudas de mamoeiro ‘UENF/Caliman 02’ por

miniestaquia, em sistema de hidroponia: A = procedimentos de Instalação do experimento; B
= detalhe da face inferior da folha de isopor com furos transpassados com algodão; C = estacas
enraizadas, aos 35 dias, com o emprego da concentração de 5 mg L-1.

CONCLUSÔES

A propagação
opagação vegetativa do mamoeiro tem como grande vantagem o fato de se poder levar a campo
mudas de sexo conhecido, onde se pode assim, plantar apenas uma muda por cova, sabendo
sabendo-se que a mesma
será hermafrodita, para o caso de lavouras comerciais no Brasil. Este capítulo mostra dados de pesquisas
recentes feitas no Brasil, e conclui-se
se que o sistema por cultura de tecidos
tecidos a partir de ápices ou seguimentos
apicais e o processo por miniestaquia possam
possa ser usados comercialmente. Para tal, requer
requer-se que as plantas
matrizes sejam mantidas em ambiente protegido. O sistema por miniestaquia tende a ser mais econômico do
que o processo por macroestaquia, praticado em pequena escala em alguns países, além de gastar menos
espaço de viveiro. O sistema por cultura de tecidos,
tecidos, pode ser feito a partir de tecidos juvenis, assistido por
marcadores moleculares, para garantir que as novas plantas sejam hermafroditas, e que tem como grande
vantagem a alta taxa de multiplicação, ou por tecidos rejuvenescidos de plantas de sexo con
conhecido,
hermafroditas.

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 Anais do VI Simpósio do Papaya Brasileiro

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem às agências de fomento Banco do Nordeste, CNPq, CAPES e FAPES/ES

pelos recursos financeiros e bolsas fornecidas
fornecida na execução dass pesquisas de propagação vegetativa do
mamoeiro realizadas na UFES, UENF, UFV,
UFV, bem como à empresa Caliman Agrícola S.A. pelo apoio técnico
na execução da parte de campo.

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