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Análise Psicológica (1989), 1-2-3 (Vil): 133-147

Aspectos acústicos
do comportamento dos golfinhos (*)

MANUEL EDUARDO DOS SANTOS (**)

INTRODUÇÃO osmóticas, reprodutivas e sociais daqueles


antigos mamíferos constituiram o pano de
Os golfinhos são mamíferos adaptados fundo da acção simultaneamente destrutiva
vida permanente no meio aquático. Os seus e criativa da selecção natuql, que assim mol-
antepassados viviam no meio terrestre e, há dou organismos capazes de explorar os
cerca de 70 milhões de anos (ver Gaskin, recursos de um meio aparentemente inaces-
1982; Barnes, 1984), ter-se-á iniciado um sivel a este tipo de animais.
processo evolutivo (progressivo) que condu- Um dos aspectos dessa necessária adap-
ziu ao aparecimento deste grupo diversifi- tação diz respeito à percepção, isto é, a recep-
cado de animais a que chamamos cetáceos, ção dos estímulos nesse novo meio, e
e que vão dos pequenos botos de 40 kg até também a comunicação, num sentido muito
aos gigantescos rorquais de 100 toneladas. A lato, quer dizer, A transmissão de informa-
adaptação completa dos seus antepassados ção entre indivíduos. Os canais perceptivos
a um ambiente aquático, que é em muitos de que dispunham os ancestrais mamíferos
aspectos hostil para os mamíferos terrestres, terrestres e as possibilidades de sinalização
obrigou a uma vasta e profunda remodela- válidas no meio aéreo não são directamente
ção anatómica, fisiológica e comportamen- transponíveis para o ambiente aquático.
tal. As necessidades respiratórias, térmicas, Houve reajustamentos, atrofiamentos e apu-
ramentos, sempre no sentido de uma adap-
tação às novas condições ambientais. Como
(*) O texto agora publicado é de âmbito mais é óbvio, nem todas as inovações chega-
restrito do que a comunicação oral apresentada no
Colóquio de Etologia. Este trabalho insere-se no Pro-
ram aos nossos dias, e no actual estádio de
jecto «Acústica Submarina: Captação e Andise de especialização destes animais há mesmo
Sinais Biológicos)), financiado pela Junta Nacional de poucos vestígios das fases evolutivas inter-
Investigação Científica e Tecnológica (Projecto médias.
87/446). O objectivo deste artigo é apresentar uma
Agradeço a Miguel Lacerda o desenho da figura 2,
e ao Dr. Giorgio Caporin, aos Eng.OS H. Onofre
recolha bibliográfica de alguns dados e hipó-
Moreira e Rui Porteiro e ao Prof. J. L. Bento Coelho teses sobre estas adaptações, no caso parti-
as críticas e sugestões. cular dos golfinhos e em torno da questão
(**) Etólogo. Assistente no ISPA. complexa da sua comunicação acústica.

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ESCLARECIMENTO TAXONÓMICO CANAIS DE COMUNICAÇÃO

Será aqui Útil uma breve incursão no do- Os canais sensoriais de que os animais dis-
mínio da Sistemática. Os Cetáceos dividem- põem para receber estímulos do meio são
-se em dois grandes grupos, os Odontocetos variados, mas são diversas as possibilidades
(providos de dentes) e os Misticetos (provi- de cada canal em cada tipo de ambiente.
dos de «barbas» filtradoras). Os odontoce- Assim, a importância e as funções de um
tos distribuem-se por várias famílias, cujo dado canal sensorial no antepassado terres-
número, no entanto, varia segundo os diver- tre não vão ser as mesmas no mamífero
sos sistemas de classificação destes animais. aquático. Por outro lado, um novo tipo de
Entre essas famílias encontra-se aquela que animal não sofre adaptações de um modo
possui unanimemente um maior número de inteiramente livre. É condicionado pela sua
espécies, a família Delphinidae. É entre os anterior história evolutiva, que lhe impõe
delfinídeos que vamos encontrar as variadas determinadas heranças estruturais mar-
formas de golfinhos, desde o pequeno cantes.
golfinho-comum ou toninha (Delphinus dez- De uma maneira geral, os animais podem
phis), vulgar nas nossas águas, até h orca utilizar os seguintes canais sensoriais: quí-
(Orcinus orno), espécie voraz mas injustifi- mico (olfacto e paladar), fótico (visão),
cadamente temida. O golfinho-roaz (nr- mecânicos (tacto e audição), térmico, eléc-
siops tnrncatus), um pouco mais robusto que trico e magnético. Evidentemente, varia
o golfinho-comum, é uma espécie muito fre- imenso a utilização que cada tipo de espé-
quente em recintos de exibição (e também de
cie faz destes canais. Existem, por outro
investigação), sobretudo nos Estados Uni-
lado, diversos tipos de células receptoras, que
dos. A maioria dos estudos sobre o modo de
funcionam como transdutoras, transfor-
vida natural dos delfinídeos debruçou-se
mando os diferentes tipos de sinais em
sobre esta espécie predominantemente cos-
teira, nomeadamente os trabalhos de abor- impulsos nervosos.
dagem sensorial e comportamental. Assim, Se uma espécie dispõe de um dado canal
quando se fala em descobertas acerca dos sensorial, este poderá tomar-se também num
«golfinhos» deve ter-se em conta que grande canal de comunicação intra-específica, caso
parte das investigações se limitou aos os animais dessa espécie estejam aptos a pro-
golfinhos-roazes e em condições de cativeiro. duzir sinais daquele tipo. Uma espécie po-
Têm sido notadas diferenças significativas derá ainda usar sinais de comunicação (ou
entre estes e outros golfinhos, e sobretudo que originalmente eram de comunicação)
entre os golfinhos e outros odontocetos apa- com funções não-comunicativas (ver adiante,
rentados, como os botos (Phocoenidae), os o exemplo da ecolocação).
narvais e as belugas (Monodontidae). O canal de comunicação mais antigo.
Finalmente, note-se que as condições de parece se o químico (Wilson, 1968). É lar-
cativeiro afectam substancialmente o com- gamente utilizado tanto pelos animais terres-
portamento destes animais, razão pela qual tres como pelos aquáticos, e pode dizer-se
tem sido apontado como prioritário o que os mamíferos vieram aumentar a utili-
estudo, numa perspectiva de longo prazo, zação deste canal no meio terrestre, sobre-
das populações naturais de golfinhos. tudo na sua vertente olfactiva. O meio
O facto de existir na região do Sado uma aquático também é propício a difusão de
população selvagem residente de, justamente, sustâncias dissolvidas, e muitos animais
golfinhos-roazes possibilitou o lançamento marinhos utilizam a via química como seu
de um tal projecto de estudo (ver dos San- principal canal de comunicação, nomeada-
tos e Lacerda, 1987). mente os de vida fixa. É um meio adequado

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para a transmissão de sinais estereotipados embora se deva referir que os peixes dota-
e de duração relativamente longa, embora dos de linha lateral podem detectar pertur-
não cheguem a difundir-se a grandes dis- bações na água a distâncias consideráveis.
tâncias. Nos cetáceos, a comunicação táctil depende
Mas os antepassados dos cetáceos sofre- apenas da sua desenvolvida sensibilidade
ram modificações drásticas no seu aparelho cutânea, e estes animais apresentam nume-
respiratório, tais como a migração das nari- rosos padrões de comunicação e comporta-
nas para o topo da cabeça, e esse processo mento social baseados no contacto físico.
parece ter deixado os cetáceos completa- Encontramos, por exemplo, em muitas espé-
mente (ou quase completamente) anósmicos cies, o roçar de cabeças e de flancos em
(ver Herman e "hvolga, 1980; Nachtigall, situações pré-copulatórias, contactos das
1986). Apresentam, no entanto, sensibilidade barbatanas peitorais com os Órgãos genitais
gustativa, e poderão, por essa via, detectar e outras partes do corpo de outros animais,
substâncias dissolvidas na água. Substâncias e mordeduras em diversas partes do corpo,
excretadas poderão ser detectadas por outros fortes ou fracas dependendo se o contexto
animais, e é possível que sejam assim trans- é agonístico ou lúdico-sexual. A estereotipia
mitidas informações relativas A espécie ou aparente de alguns comportamentos sugere
mesmo ao estado emocional do indivíduo a sua especialização com a função de sinais
que as emitiu (Caldwell e Caldwell, 1972a). (Herman e Bvolga, 1980).
Os sinais visuais podem conter uma muito O canal acústico (produção de sons e
maior quantidade de informação que os audição) apresenta várias características
sinais químicos. Podem ser constituídos por vantajosas para a comunicação no meio
cores, formas, movimentos e orientações, aquático. Os sinais acústicos podem ser
com grandes possibilidades de arranjos, gra- transmitidos a distâncias grandes, indepen-
dações e direccionamento dos sinais. No dentemente da turbidez da água e da hora
entanto, a distância a que os sinais são trans- do dia. Podem apresentar elevados conteú-
mitidos, no meio aquático, está dependente dos informativos devido A variabilidade pos-
da turbidez da água. Sem dúvida devido a sível nos seus formatos, sequências e
essa limitação, alguns golfinhos fluviais modulações, e alguns deles podem mesmo
apresentam um aparelho visual extrema- ser direccionais. Os cetáceos estão evidente-
mente atrofiado, e também colorações mente especializados na utilização deste
monótonas no seu corpo. Os golfinhos oceâ- canal, embora não devamos menosprezar as
nicos, por seu lado, parecem ter uma notá- importantes funções dos outros canais sen-
vel acuidade visual, tanto na água como no soriais e de comunicação que foram referi-
ar. Detectam facilmente movimentos e dife- dos. Os golfinhos, em particular, produzem
renças de brilho, mas parecem incapazes de activamente sons com as funções de comu-
perceber cores (Madsen e Herman, 1980). nicação, exploração acústica do meio (eco-
Muitas espécies apresentam colorações em locação) e ainda provavelmente com a
diversas partes do corpo e em padrões con- função de debilitação das presas.
trastantes. A comunicação nos golfinhos
inclui numerosos sinais visuais, como a pos-
tura sigmóide de corte nos machos, a exibi- CAPACIDADES AUDITIVAS
çao da zona genital, o sacudir da cabeça em
contextos agonísticos, etc. As capacidades auditivas dos golfinhos
O uso do canal de comunicação tactual, são consideradas excelentes e apenas com-
quer no meio aéreo quer no meio aquático, paráveis a s dos morcegos, que são, aliás,
está limitado a distâncias muito curtas, outros animais com boas razões ecológicas

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para não dependerem da visão. Como eles, função. É então provável que essa massa cor-
os golfinhos também emitem e captam sons tical «excedentária» esteja relacionada com
de frequências muito acima dos limites per- fenómenos sofisticados de processamento de
ceptivos humanos (ver Sales e Pye, 1974). informação auditiva (Herman, 1980).
Testes comportamentais e psicofkicos reali-
zados com várias espécies de golfinhos reve- TIPOS DE SONS PRODUZIDOS
laram a sua capacidade de discriminar PELOS GOLFINHOS
frequências acima dos 150 kHz, portanto
Comecemos por distinguir os sons produ-
largamente ultra-sónicas (os humanos têm
zidos activamente pelos golfinhos, daqueles
um limite superior de audição da ordem dos
que resultam da deslocação e actividades ali-
16 a 20 kHz). Igualmente impressionantes
mentares ou outras, e a que chamaremos
são as suas capacidades de discriminação de
sons passivos. Isto não significa, evidente-
intensidades e de qualidades dos sons, a
mente, que esses sons não sejam detectados
capacidade de detecção de sinais envolvidos
por outros indivíduos. Apenas os distingui-
em ruído, as capacidades de localização
mos pos serem desprovidos de valor comu-
espacial de fontes de som e de discrimina- nicativo, em sentido estrito.
ção de sinais no tempo (ver Popper, 1980). Dos sons activos, uns são produzidos por
São ainda controversas as teorias relativas
estruturas sofisticadas associadas ao apare-
aos processos e estruturas envolvidas na lho respiratório, constituindo eles próprios
detecção e condução de sons até ao sistema
sinais acústicos variados e complexos (sons
nervoso central. O canal auditivo externo vocais), enquanto outros resultam dos con-
abre para o exterior por um minúsculo ori-
tactos entre o corpo do animal e a superfí-
fício localizado atrás do olho, e aparente- cie da água ou, por exemplo, do fechar dos
mente os tecidos gordos que envolvem
maxilares (sonsnão-vocais). São usados na
aquele canal desempenham uma função comunicação tanto os sons vocais como os
mais importante na condução de som do que
não-vocais.
o canal em si. Outras estruturas propícias A Os sons vocais podem ser divididos, de
condução de som são o melon ou fronte acordo com a sua estrutura e composição
(tecido gordo e esponjoso situado sobre o espectral, em sons pulsáteis e sons contínuos.
maxilar superior) e até a região na qual se Os sons contínuos («assobios») parecem
inserem as barbatanas peitorais. Uma outra desempenhar apenas funções comunicativas
hipótese importante diz respeito ao canal (embora nem todas as espécies os produ-
mandibular. Trata-se de um canal existente zam). Diversos tipos de sons a que chama-
no maxilar inferior, preenchido por gordura, remos estalos têm sido relacionados com
e que conduz de uma pequena (janela acús- situações de interacção social, mas outros
tica» na mandíbula até a bula timpânica (ver sons pulsáteis são empregues com funções
Noms, 1%9; Popper, 1980; Nachtigall, 1986). não-comunicativas, como os trens de impul-
Apesar de não existir ainda uma identifi- sos de ecolocação ou estalidos.
cação precisa das áreas auditivas no cérebro A classificação dos tipos de sons aqui deli-
do golfinho, é provável que o extraordiná- neada está também apresentada no esquema
rio desenvolvimento do lobo temporal esteja da fig. 1.
relacionado com a sua especialização audi-
tiva (Jansen e Jansen, 1969). Por outro lado, SONS NÃO-VOCAIS
comparando os cérebros do morcego e do
golfinho pode verificar-se que as estruturas Os sons não-vocais dos golfinhos que
corticais de suporte A audição excedem lar- merecem aqui uma referência são os resul-
gamente a dimensão exigida para aquela tantes dos saltos, dos golpes caudais na

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FIGURA 1

CLASSIFICAÇAO DOS TIPOS DE SONS PRODUZIDOS PELOS GOLFINHOS.

Tipo de produção I Categorias acústicas I Funções biológicas


das vocalizações

I I
I
I
- Passiva
- Activa 4 Puisáteis

Contínuos
<
-
Trens de impulsos

*Estalosm

aAssobios~ 2
- Ecolocação
Comunicação

(mais alguns dos


I sons não-vocais)
I

superfície da água, do bater dos maxilares, variações transmitir informação acerca da


da emissão de bolhas de ar pelo orifício res- presença e das actividades dos animais ou
piratório e ainda das expiracões ruidosas. acerca de factores ambientais, tais como a
São comuns as imagens de grupos de gol- presença de cardumes. Através dos saltos os
finhos em rápida deslocação no mar através golfinhos poderão também influenciar a d a -
de saltos. Como estes animais necessitam de locação dos cardumes de modo a facilitar a
vir a superfície respirar e esse movimento captura de peixes, ao mesmo tempo que
acarreta custos na sua deslocação, foi cal- «recrutam» outros golfinhos para apoio as
culado que quando entram em deslocação suas manobras de caça cooperativa (ver
rápida é-lhes energeticamente favorável rea- Saayman et. al., 1973). Madsen e Herman
lizar as passagens junto Zi superfície através (1980) sugerem que através dos saltos há
de saltos fora de água. Chama-se a este tipo também uma transmissão visual de informa-
de deslocação porpoising (ver Au e Weihs, ção e, em sequências de acasalamento,
1980). No entanto, os golfinhos de diversas parece ser essa a função mais importante dos
espécies saltam em variadíssimas circunstân- saltos ou elevações verticais a superfície (ver
cias, saindo e reentrando na água com o também Puente e Dewsbury, 1976; dos San-
corpo em diferentes posições. Este compor- tos e Harzen, 1987).
tamento tem lugar, por exemplo, em contex- Tanto o golpe caudal na água como o
tos de deslocação, de captura de presas, de bater de maxilares são geralmente interpre-
acasalamento ou de jogo. Considerando tados como formas de ameaça, ou expres-
ainda que o som de um golfinho a cair na sões de desagrado. O bater de maxilares só
água pode ser detectado, em circunstâncias poderá ser percebido por um indivíduo rela-
favoráveis, a cerca de 500 m ou 3 km de dis- tivamente próximo do animal que o produz
tância, respectivamente dentro e fora de (e ao qual podem seguir-se mordeduras reais
água, é de admitir que esse som possua valor ou outras agressões), mas o golpe caudal na
comunicativo (Wursig e Wursig, 1980). Tem água pode ser visto e ouvido a distância, e
sido sugerido que os saltos mantêm o con- é frequentemente executado por um ou
tacto acústico entre os animais de um grupo vários animais quando um barco se apro-
e entre grupos diferentes, podendo as suas xima demasiado de um grupo. É de notar

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aqui que um dos padrões de agressão real em Estes Últimos autores referem também
várias espécies é justamente o golpe com a que os golfinhos podem emitir bolhas de
barbatana caudal. ar a uma certa distância da superfície, por
Um outro padrão de comportamento ge- vezes associadas a um assobio (ver fig. 2),
ralmente associado a desagrado ou «stress» e que essas bolhas produzem um som
é a expiração ruidosa ou respiração explosiva, ((borbulhante)). Esse som é interpretado
bastante mais rápida e audível que a expira- como indicando ((solicitação ou curiosi-
ção normal (var Caldwell e Caldwell, 1972a). dade)).

FIGURA 2
A emissão de bolhas de ar pelo orifício respiratório acompanha por vezes as vocalizações nos golfi-
nhos, tanto no caso dos assobios como dos estalos.
(Desenho de Miguel Lacerda, baseado numa foto de D. Caldwell)

A PRODUÇÃO DAS VOCALIZAÇÕES de vocalizações simultaneamente, por exem-


plo trens de impulsos e assobios.
Os cetáceos não possuem cordas vocais, As regiões anatómicas fundamentalmente
e os seus complexos mecanismos de produ- implicadas na produção das vocaiizações são
ção de sons ainda são tema de acesa polé- o complexo de sacos e válvulas nasais, e a
mica (Popper, 1980). Sendo esses mecanis- própria laringe. Um mecanismo geral de pro-
mos certamente muito diferentes daqueles dução de sons proposto consistiria na pas-
utilizados pelos mamíferos terrestres, alguns sagem muito rápida de ar comprimido entre
autores (e. g. Caldwell e Caldwell, 1972b) os sacos nasais, de acordo com diferentes
preferem evitar o termo wocalizações)), contracções e com as posições das válvulas,
usando o termo talvez mais vago de «fona- sem envolvimento do diafragma nem dos
ções» para descrever os variados sons pro- músculos intercostais (Norris, 1969; Evans,
duzidos por estes animais. 1973; Popper, 1980).
Embora por vezes os animais soltem Norris (1969) propôs ainda a ideia de que
bolhas de ar associadas a vocalizações a fronte, com a sua estrutura gorda e espon-
podem ser repetidamente produzidos sem josa, tem a função de focalizar os sons emi-
«perda» de ar pelo emissor. Por outro lado, tidos quer na zona da laringe quer nos sacos
os golfinhos podem produzir diferentes tipos nasais, apresentando evidência experimental

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que apoia a sua hipótese. A fronte funcio- cada impulso pode durar menos de O.OOO1 s,
naria assim como uma lente acústica. o eco de cada impulso possa ser processado
pelo cérebro do animal antes da emissão do
impulso seguinte! Assim, é rotineiro para
ECOLOCAÇÃO estes golfinhos vendados distinguirem a dis-
tância pequenas esferas com diferenças míni-
Entre os sons pulsáteis emitidos pelos gol- mas de diâmetro, ou de igual diâmetro mas
finhos e outros cetáceos encontram-se impul- constituídas por materiais diferentes. Tam-
sos geralmente curtos e de banda larga, que bém encontram com facilidade pequenos
se apresentam em séries mais ou menos lon- comprimidos no fundo da sua piscina, e dis-
gas (trens de impulsos ou «click trains»). tinguem peixes do mesmo tamanho mas de
Estes trens de impulsos dão a impresso sub- espécies diferentes (Norris, 1969).
jectiva de uma porta a ranger numa dobra- Quanto aos níveis de energia envolvidos
I
diça ferrugenta. A duração de cada estalido nestes trens de impulsos, refira-se que Au et
varia de espécie para espécie, sendo no al. (1974) mediram a cerca de 70 m de dis-
golfinho-roaz inferior a O.OOO1 segundos tância do animal emissor níveis de pressão
(Popper, 1980). Também varia de espécie sonora (SRL.) de 80 dB. Corrigindo este
para espécie a distribuição típica de energia valor em função da distância, aqueles auto-
pelas frequências, mas é muito vulgar que res estimaram que, a distância de 1 m, a
aquela invada profundamente a região ultra- pressão seria de cerca de 120 dB (re: 1 pbar).
-sónica. Algumas medições indicaram que os Supõe-se que os antepassados dos golfi-
picos de energia destes impulsos curtos se nhos levaram para o meio aquático vocali-
poderiam situar na região entre os 120 e os zações pulsáteis semelhantes as que
130 kHz (Au et al., 1974, citados por Pop- encontramos hoje nos próprios mamíferos
per, 1980). Estudos recentes mostraram terrestres (rugidos, gemidos, ladrar, etc.). É
ainda que a variação dos picos de energia provável que as emissões pulsáteis de que
destas emissões está sob controlo voluntário acabámos de falar tenham evoluido poste-
dos animais (Moore e Pawlowski, 1987). riormente com a função de explorar o novo
A ideia de que os golfinhos podem utili- meio, do qual seria difícil aos antepassados
zar ultra-sons na sua orientação e explora- dos golfinhos obter informações só com os
ção do meio (numa espécie de bio-sonar) velhos canais (Caldwell e Caldwell, 1967).
começou a ganhar corpo nos Estados Uni- Este processo evolutivo teria sido, assim,
dos em meados deste século. Verificou-se que independente daquele que levou A aquisição
estes animais podiam, mesmo em águas de ecolocação por parte dos morcegos.
muito turvas, evitar obstáculos (tais como
redes para os capturar) antes de Ihes tocar.
Inúmeras experiências foram feitas desde DEBILITAÇÃODE PRESAS?
então para testar as possibilidades deste pro-
cesso, geralmente usando animais ((venda- Faremos aqui referência a hipótese de
dos» com ventosas. Descobriram-se nos Norris e Mohl (1983) de que os golfinhos
golfinhos extraordinárias capacidades de podem debilitar peixes na sua proximidade
detecção de objectos e de discriminação de usando certas emissões pulsáteis audíveis,
características como o tamanho, a densidade poe vezes associadas aos trens de impulsos
e a textura. As capacidades de processa- de ecolocação.
mento dos ecos recebidos não são menos Marten et al. (1987) encontraram esse tipo
impressionantes. De facto, é provável que de impulsos na actividade predatória dos
num trem de impulsos em que, como vimos, golfinhos-roazes e das orcas, podendo ser

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produzidos singularmente ou em trens. Sur- Por outro lado, se a caracterização física
gem frequentemente na sequência de trens destas vocalizações não tem sido adequada,
de ecolocação em que o ritmo de repetição ainda mais insuficientes são as correlações
dos impulsos aumenta rapidamente (sons entre os diversos tipos de estalos e os com-
conhecidos como «trens de aproximação ao portamentos dos golfinhos, sobretudo em
alvo»). Os impulsos depredação, cujo nível contextos naturais. Muita atenção tem sido
de pressão acústica ainda não foi medido, dada aos assobios, que trataremos seguida-
são no entanto mais longos que os impulsos mente, talvez por serem mais fáceis de estu-
de ecolocação e apresentam frequências dar e também porque a sua função parece
muito mais baixas. Verifica-se que os impul- ser exclusivamente comunicativa. Há, po-
sos de ecolocação não afectam os peixes, e rém, vários odontocetos (mesmo entre os
ainda não foi testado experimentalmente o delfinídeos) que não assobiam (ver Herman
efeito dos impulsos de predação. Há um e Tavolga, 1980). Os estalos, por seu lado,
caso, no entanto, bastante sugestivo: sabe- apresentam várias características que os tor-
-se que a energia dos impulsos de predação nam bons candidatos a sinais comunicativos:
da orca se concentra particularmente numa a sua variabilidade, a direccionalidade de
faixa de frequências que corresponde sensi- alguns deles, a sua relativa facilidade de
velmente A faixa de maior sensibilidade acús- localização e também a sua elevada ampli-
tica d o arenque, uma das principais tude (Herman e Tavolga, 1980). CaldweI1 e
espécies-presa para a orca. Dir-se-ia que o Caldwell (1967) admitem que as distinções
espectro de energia destas emissões do pre- entre os estalos e os trens de impulsos de
dador se adapta ao audiograma da presa. ecolocação não têm sido apresentadas com
o necessário rigor do ponto de vista acústico.
Até agora essas distinções têm-se baseado
SONS COM FUNÇÕES COMUNICATIVAS apenas no ritmo de repetição dos impulsos,
mais lento e «controlado» no caso da eco-
1. Os estalos locação, e ainda na impressão de que os esta-
los são emitidos em (contextos emocionais».
Incluiremos na categoria de estalos um Os estalos são emissões sonoras (i. e., na
conjunto de emissões pulsáteis (também faixa de frequências audíveis pelos huma-
constituídas por trens de impulsos) mas nos), geralmente abaixo dos 16 kHz, apre-
cujas características se diferenciam dos sentado até frequentemente picos de energia
impulsos de ecolocação. Os estalos (aburst- em frequências abaixo de 1 kHz.
-pulses») têm sido descritos muitas vezes Os «squawks» são um tipo de estalos
apenas com base em designações onomato- comummente referido, sobretudo no golfi-
paicas, tais como «squawks», asqueaksn, nho-roaz, e tem sido associado a situações
«blats», «moans», ayelpw, «cracks» e agonísticas ou lúdicas, envolvendo ((excita-
«pops», sendo difícil encontrar tradução ção» dos animais. Caldwell e Caldwell (1967)
para algumas destas excepções e mesmo ima- descrevem a existência de um «chase-
ginar o seu aspecto acústico. Digamos que -squawk», correlacionado com perseguições
alguns destes sons poderão ser descritos em contexto de jogo e distinguível de um
como «estoiros», «roncos», «gritos» ou afight-squawk», que surgiria em contextos
«gemidos», embora se deva fazer notar que verdadeiramente agonísticos e antecedendo
estes termos podem arrastar uma carga sig- frequentemente o bater de maxilares e mes-
nificativa para os humanos provavelmente mo mordeduras reais, Referem ainda outros
muito afastada da sua eventual significação estalos como o «bark» (ladrar), correlacio-
para os golfinhos. nado com situações de perigo; o «crack»,

140
correlacionado com situações de conflito ((assobiadores))são os golfinhos que caçam
motivacional; o «whimpem, um som de apa- cooperativamente, vivendo permanentemente
rência «infantil», correlacionado com com- em grupo; as espécies de vida mais solitária,
portamentos de submissão; ou ainda o ao que parece, não assobiam (Herman e
«male sex yelp)), um som que tem sido sem- Tmvolga, 1980). Os assobios apresentam algu-
pre detectado nos machos em contextos pré- mas características propícias para sinais de
-copulatórios ou de cópula (inicialmente comunicação nos odontocetos sociais: as
referido por Tmvolga e Essapian, 1957, e de- suas frequências relativamente baixas trans-
pois também por Puente e Dewsbury, 1976). mitem-se bem na água, embora sejam teo-
Estes «male sex yelpw parecem ser carac- ricamente menos localizáveis que os sons
terísticos do indivíduo, e outros tipos de pulsáteis; podem também ser produzidos em
estalos poderão possuir também um valor de simultâneo com os trens de impulsos e apre-
«assinatura», como chegou a ser sugerido sentam sobreposições mínimas de frequên-
em relação a um tipo de impulsos emitido cia com aquelas emissões de ecolocação.
pelos cachalotes, denominados «todas» A variabilidade de assobios emitidos pelos
(Watkins e Schevill, 1977). Note-se que as golfinhos não é tão grande como a dos esta-
vocalizações-assinatura não são raras nos los. Cada animal emite, de facto, um número
vertebrados sociais, sendo mesmo frequen- aparentemente limitado de assobios, com
tes entre as aves (Brooks e Falls, 1975, citá- grande predominância de um assobio parti-
dos por Herman e Tavolga, 1980). Os cular. Esta verificação apresentada por Cald-
assobios são os grandes candidatos a well e Caldwell (1965) no golfinho-roaz em
vocalizações-assinatura por excelência entre cativeiro foi depois estendida a outros del-
os golfinhos, mas existem emissões conjun- finídeos (Delphinus delphis, Caldwell e
tas de assobios e estalos (que, como vimos, Caldwell, 1968; Lagenorhynchus obliqui-
podem ser produzidos em simultâneo e inde- dens, Caldwell e Caldwell, 1971; Stenella pla-
pendentemente) e essas vocalizações comple- giodon, Caldwell et al., 1973). Estes
xas ainda podem marcar mais a identidade ((assobios-assinatura))são já reconhecíveis,
do emissor. Um exemplo seria o denominado embora numa forma incipiente, quando o
((whistle-squawk)),«de protesto)), também animal tem apenas uns dias de vida (Cald-
descrito pelo Caldwell nos golfinhos-roazes. well e Caldwell, 1972) e variam muito pouco
com os anos, mesmo em condições naturais.
Nalguns casos, os assobios-assinatura das
2. Os assobios crias são bastantes parecidos com os das
mães mas noutros são muito diferentes
Os assobios dos golfinhos-roazes são sons (Sayigh e nack, 1987).
puros («pure-tones))) de banda estreita, de Não tem sido possível estabelecer corre-
frequência contínua ou modulada, com a lações entre tipos de assobios e contextos
maior parte da energia abaixo dos 20 kHz comportamentak Lilly (1963) chegou a pro-
(Lilly e Miller, 1961; Popper, 1980). Apresen- pôr a existência nos golfinhos-roazes de um
tam durações entre os 0.1 e os 3.6 segundos, assobio característico da espécie com a fun-
podendo no entanto ser repetidos indefini- ção de «distress-calln, mas essa hipótese não
damente. tem recebido apoio empírico.
Já vimos que nem todos os odontocetos A variação encontrada nas emissões de
assobiam, tanto quanto se sabe. Há também assobios por parte de um mesmo animal
uma certa relação, embora imperfeita, entre reside sobretudo com a duração, intensidade
a existência de assobios nas várias espécies e ritmo de repetição do seu assobio carac-
e o seu grau de gregaridade. Os grandes terístico, o que tem permitido algumas cor-

141
relações com o contexto comportamental ou rio» (Caldwell e Caldwell, 1972a); quando
motivacional. Os assobios tendem a aumen- dois animais estão juntos na mesma piscina,
tar de ritmo e intensidade em situações de o assobio secundário de cada um é uma imi-
cstress)) ou excitação, como no encontro de tação do assobio característico do outro indi-
grupos, na preparação de manobras de caça víduo (Tyack, 1986).
ou em situações de perigo. Assim, Caldwell As capacidades mímicas vocais dos
e Caldwell (1972a) postulam que a função golfinhos-roazes são notáveis, tanto no que
dos assobios consiste na transmissão de diz respeito a assobios característicos de
informação acerca da identidade, localização outros indivíduos como relativamente a sons
e nível de excitação do emissor aos outros artificiais gerados electronicamente (Rich-
membros do seu grupo. Mesmo as vocaliza- ards et al., 1984; Reiss et al., 1987). Estes
ções de alarme parecem mais ser variações autores conseguiram que os golfinhos asso-
do assobio característico do animal (emissão ciassem diferentes sons a diferentes objectos
mais rápida e intensa, mantendo o perfil de arbitrários, e os animais produziam as suas
frequências do assobio), por vezes envolto imitações do som adequado para solicitar
em estalos, e não um tipo de emissão cada objecto, mostrando igualmente uma
comum a toda a espécie (Caldwell e Cald- excelente memória acústica e plasticidade
well, 1967, 1972a; Ralston et aí., 1987). Em prática na utilização desses sons arbitrários.
vez da cdistress-call» generalizada, é mais Tyack (1987) postula então que, mesmo
apropriado falar-se em ((assobios-assinatura em condições naturais, os golfinhos imitam
perturbados)). Um outro comportamento o assobio de outros indivíduos do seu grupo
acústico notável nestes animais e associado com a função de estabelecer contacto com
a situações de perigo (ou, por exemplo, eles (chamamento) ou dar continuidade a
medo de um objecto recém-introduzido na uma determinada interacção. Ralston et aL,
piscina) é a cessação total de vocalizações, (1987) fazem também notar que dos assobios
o chamado silêncio defensivo (Caldwell e emitidos por animais em situação de stress,
Caldwell, 1967, 1972a). Este comportamento uma parte é constituída por imitações dos
é evidentemente adaptativo na natureza, con- assobios característicos de outros golfinhos.
siderando que os seus potenciais predadores As capacidades demonstradas na cataloga-
(e. g., as orcas) podem usar as vocalizações ção acústica de objectos arbitrários levam a
dos golfinhos para os detectar. Uma das difi- supor que esse processo possa ocorrer na
culdades de gravar as vocalizações dos gol- natureza, relativamente aos outros indiví-
finhos na natureza reside justamente no duos ou a outros referentes, sendo a parti-
facto de eles ficarem silenciosos i aproxima- lha colectiva dos sons possível através de
ção de embarcações. Herman e Thvolga uma mímica vocal convergente (ver também
(1980) consideram mesmo existir uma escala Herman e Tavolga, 1980).
de respostas defensivas nestes animais, que No entanto, a ideia sensacionalista de que
corresponderiam a uma intensidade cres- os golfinhos possuiriam uma linguagem
cente de perigo: silêncio, agrupamento fuga, natural análoga a linguagem humana, ainda
ataque (no caso de a fuga ser impossível) e, que tenha facilitado o financiamento de
em último lugar, vocalizações de stress. vários projectos de investigação, não recebeu
O estudo da variabilidade de tipos de confirmação empírica nem ajudou a escla-
assobios emitidos pelos golfinhos-roazes recer os seus esquemas comunicativos.
levou ainda as seguintes verificações: além A variabilidade encontrada até hoje nos
do assobio característico predominante, cada seus sinais comunicativos espontâneos, que
animal pode produzir outro tipo de assobio nos sons pulsáteis quer nos assobios, quando
estereotipado, o chamado «assobio secundá- tomada isoladamente, não constitui um

142
repertório significativamente mais elevado o emissor) e ainda os contextos comporta-
que o de muitos mamíferos terrestres, sendo mentais e motivacionais.
comparável ao de primatas como o chim- A identificação dos emissores é bastante
panzé. problemática, mesmo numa piscina com
Por outro lado, mesmo a mais simples poucos animais, No entanto, é evidente que
descodificação dos sistemas de sinalização as condições de cativeiro são mais propícias
dos golfinhos se tem revelado difícil, como ao estudo inicial de uma espécie, uma vez
já vimos. Vários dos sinais aparecem em que aí é mais fácil conhecer os animais indi-
contextos diversos, podendo talvez assumir vidualmente e observar o seu comporta-
significados diferentes. Existem grandes pos- mento ao mesmo tempo que se gravam as
sibilidades de combinação de diferentes suas vocalizações. Além disso, é extrema-
sinais acústicos (assobios e estalos), também mente útil conhecer bem os tipos de vocali-
associáveis a sinais visuais, tácteis e mesmo zações de uma espécie antes de iniciar
1' químicos. Aliás, também nos primatas tem
sido reaiçada a importância dos ((sinaiscom-
trabalhos de campo, pois isso vai facilitar a
escolha do equipamento, o reconhecimento
postos)). Em todo o caso, há uma certa dos sinais, etc. Mas os cetáceos (mesmo os
expectativa relativamente ao estudo do incre- pequenos odontocetos) são difíceis de man-
mento de potencialidades comunicativas ter em cativeiro. O facto de os golfinhos-
pelo uso de vários sistemas de sinalização -roazes serem uma das poucas espécies que
combinados, sobretudo quando existem gra- se adapta bem a vida no confinamento de
dientes de variação (Herman e Qivolga, uma piscina explica a já referida predomi-
1980). nância de estudos feitos sobre esta espécie.
Os processos já utilizados para uma iden-
tificação segura dos emissores de um dado
MÉTODOSDE ESTUDO som, em condições de cativeiro, foram os
DAS VOCALIZAÇÕES seguintes: isolar um animal (Lilly e Miller,
1961); retirá-lo da água e gravar as suas voca-
Os cetáceos vivem num meio ao qual só lizações no meio aéreo, por exemplo sobre
podemos ter acesso com equipamento espe- uma maca (Caldwell e Caidwell, 1965); pren-
cial. As suas vocalizações são produzidas der ao seu corpo um aparelho telemétrico
através de mecanismos originais, que não que emite luz quando o animal vocaliza
partilham com os restantes mamíferos, e (aparelho apelidado de wocalight)) e desen-
muitas delas são inaudíveis para os huma- volvido por Tyack, 1985).
nos. Portanto, se queremos captar o reper- Mas as condições de cativeiro estão longe
tório completo de emissões de uma de ser ideais para o estudo do comporta-
determinada espécie há que fazer primeiro mento e da comunicação nos golfinhos. A
uma escolha cuidadosa dos métodos de falta de estimulação natural, a artificialidade
registo a utilizar. das estruturas sociais a que os animais são
Se várias das espécies de golfinhos são forçados nas piscinas e as próprias reverbe-
bastantes vocais, e emitem sinais de elevada rações acústicas das paredes desta podem
energia, outras são mais silenciosas, emi- alterar os padrões temporais e a amplitude
tindo com menos frequência ou com menos das vocalizações (ver Thomas et aZ., 1986),
intensidade. Para além de registar o reper- bem como outros parâmetros do comporta-
tório de vocalizações, pretende-se estabele- mento destes animais.
cer correlações entre cada tipo de vocaliza- A alternativa é fazer gravações no meio
ção e determinados parâmetros biológicos natural dos cetáceos, o mar ou os rios. Os
(como o sexo ou a faixa etária a que pertence sons são transmitidos a uma distância sufi-

143
cientemente grande de modo a permitir que e um cuidadoso aconselhamento acerca das
a sua gravação seja feita sem preturbar o características e limitações do equipamento.
comportamento natural dos animais. Porém, Não podemos esquecer que a validade das
é necessário encontrá-los primeiro, e, por interpretações posteriores relacionadas com
vezes, segui-los e esperar que vocalizem. as vocalizações os animais vão depender, em
Existem no meio aquático muitas fontes de primeiro lugar, da adequação da metodolo-
ruído, que podem inviabilizar a análise das gia usada tanto na recolha como na análise
gravações, e o trabalho de campo está sem- dos sinais.
pre dependente das condições atmosféricas. O ouvido humano, dentro dos seus limi-
Além disso, é muito mais difícil estabelecer tes, é um órgão extremamente sensível que
correlações entre os sons gravados e as variá- consegue detectar «nuances» de qualidade
veis biológicas e comportamentais. Em sonora impossíveis de representar pelos ins-
alguns estudos, no entanto, não se deseja ir trumentos de que hoje dispomos. Mas é
tão longe. Como algumas vocalizações necessário, evidentemente, recorrer a apare-
conhecidas são características da espécie, lhagem que possibilite uma descrição mais
podem ser feitas gravações no mar apenas objectiva e uma caracterização quantificá-
com o fim de inventariar as espécies que fre- vel das vocalizações, além de representações
quentam determinadas áreas ou, extrapo- gráficas permanentes, mesmo quando só
lando a partir do número de vocalizações estamos interessados em emissões audí-
gravadas, contribuir para a estimação de veis.
efectivos populacionais dessas espécies. As vocalizações podem ser basicamente
O equipamento básico necessário para descritas em termos de durações dos sinais
gravar vocalizações de cetáceos é constituído (expressas em s, ms ou p),de frequências
por um hidrofone e um gravador. Consoante (Hz ou kHz) e de amplitudes (dB ou V).
o tipo de trabalho, existem variados sistemas Os instrumentos que nos fornecem repre-
alternativos de disposição destes materiais sentações gráficas das relações entre estas
assim como diversas opções para alimenta- variáveis são os seguintes: o sonógrafo (que
ção do sistema e a amplificação dos sinais representa as variações de frequência no
captados. Podem usar-se hidrofones simples tempo), o analisador espectrai (distribuição
manualmente operados, ou então hidrofones de energia pelas frequências) e o osciloscópio
fixos (singularmente ou em rede), geralmente (variações de amplitude no tempo). Pode
associados a um emissor que transmite os ver-se na fig. 3 a representação que cada um
sinais captados para um receptor em terra ou destes instrumentos faz de uma mesma voca-
a bordo de uma embarcação. lização.
Utilizam-se geralmente gravadores de fitas Também para o processo de análise se
magnéticas de alta fidelidade e com veloci- verifica que as opções de instrumentação são
dades de gravação reguláveis, de modo a variadas, bem como as possibilidades e limi-
poder-se gravar sinais ultra-sónicos. Podem tações de cada aparelho e de cada técnica em
fazer-se gravações simultâneas em vários particular.
canais, devendo um deles ser reservado a Assiste-se hoje neste domínio, como seria
narração de todas as circunstânciasjulgadas de esperar, a crescente utilização de instru-
relevantes. A gravação pode também ser mentos de processamento digital, tanto na
amonitorada)) através de um altifalante ou gravação como sobretudo na análise dos
auscultadores. sinais, Um exemplo de análise digital das
Todas estas opções exigem um bom vocalizações de um golfinho-roaz selvagem,
conhecimento prévio das vocalizações que se gravadas ao largo do País de Gales, é o tra-
pretendem gravar, dos hábitos dos animais balho de Goodson et al. (1988).

144
FIGURA 3 repertórios comunicativos, ou A comparação
Exemplos de representações gráficas de vocalizações de animais diferentes, ou
da mesma vocalização. A -
Sonograma; ainda ao estabelecimento de relações entre
-
B Espectro de amplitudes; C Oscilograma - padrões de comportamento e determinados
(Retirado de Thomas e? ai., 1986) tipos de vocalizações. Trata-se de situações
em que a inevitável subjectividade deve ser
cuidadosamentetorneada através de quanti-
A. SONAGRAM
ficação e tratamento estatístico, ou pelo me-
nos pela confrontação de opiniões e critérios.

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Their perceptive capabilities and the comparative
possibilities of the communication channels available
to them are discussed, and their considerable specia-
RESUMO lization in the use of the auditory channel is stressed.
After a brief review of their specific auditory capa-
Este artigo pretende apresentar uma recolha biblio- bilities and a reference to the theories of sound pro-
gráfica de alguns dados e hipóteses relativos a adap- duction by dolphins, a classification of their sounds
tações sensoriais e comunicativas dos cetáceos, is presented. Some acoustical characteristics of their
particularmente dos golfinhos. vocalizations are described, and their possible func-
São consideradas as suas capacidadesperceptivas tions and combination with other of signals used in
e as potencialidadesdos canais de comunicação de que social interactions are discussed. While click trains are
dispõem, sendo realçada a sua considerável especiaii- mainly used in echolocation, burst-pulses and whis-
zação na utilização do canal acústico. tles, as well as some non-vocal signals, have a predo-
Depois de uma breve referência As suas capacida- minant communicativefunction.
des auditivas concretas e às teorias explicatiw da pro- A reference is also made to the methods used in the
dução de vocalkações pelos golfinhos, sistematiza-se acousticalstudy of cetacean vocalizations, with a com-
uma classificação dos sons por eles produzidos. São parison of the pros and cons of recording in the wild
descritas características acústicas das vocaiizações, or in captivity.

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