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UNIVERSIDADE DO ESTADO DO PARÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAUDE


CURSO DE MEDICINA, CAMPUS MARABÁ
LABORATÓRIO MORFOFUNCIONAL - PROFESSOR DANILLO SILVA
MÓDULO 3 - ASE3. FUNÇÕES BIOLÓGICAS 1
Objetivos:
- Entender os diferentes tipos de tecido muscular: Tecido estriado e liso.
- Entender a organização das estruturas do tecido muscular esquelético: epimísio, perimÍsio
e endomísio, fascículo, sarcolema e miofilamentos.
- Entender a organização das fibras musculares: Banda A, Banda I, Banda H, linha Z.
sarcômero, filamentos finos e filamentos espesso.
- Entender o funcionamento da ultra-estrutura da fibra muscular estriada.

TECIDO MUSCULAR

1 – Descrever a Características da célula ou da fibra muscular esquelética.

A célula muscular esquelética consiste em um sincício multinucleado, ou seja,


cada célula muscular, também denominada fibra muscular, representa um sincício
multinucleado, pois, durante o desenvolvimento, a fibra muscular é formada pela fusão dos
mioblastos, pequenas células musculares.
Em cortes transversais, as fibras musculares multinucleadas apresentam formato poligonal,
com diâmetro de 10 a 100 μm. Seu comprimento pode variar de até quase 1 metro, como no
músculo sartório, até poucos milímetros, como no músculo estapédio do ouvido médio.
Os núcleos da fibra muscular esquelética se encontram no citoplasma, abaixo da membrana
plasmática, também denominada sarcolema, que consiste em uma lâmina externa e uma
lâmina reticular circundante.

O músculo esquelético consiste em fibras musculares estriadas que são unidas


por tecido conjuntivo. Esse tecido conjuntivo circunda tanto as fibras musculares individuais
quanto os feixes de fibras musculares e é crucial para que ocorra
a transdução de força. Os músculos possuem um rico suprimento de vasos
sanguíneos e nervos que o acompanham ao longo do tecido conjuntivo.

2 - Descrever a estrutura do sarcômero como unidades de repetições.


199-202
Organização do sarcômero [Figuras 9.2/9.3/9.4/9.5]
Os filamentos finos e grossos no interior da miofibrila estão organizados
nos sarcômeros. A disposição dos filamentos finos e grossos no interior
do sarcômero lhes confere um aspecto estriado. Todas as miofibrilas estão dispostas
paralelamente ao maior eixo da célula, com seus sarcômeros
dispostos lado a lado. Como resultado, a fibra muscular inteira adquire
um aspecto estriado, que corresponde às estrias dos seus sarcômeros individuais (ver
Figuras 9.2 e 9.3).

Cada miofibrila é formada por uma série linear de aproximadamente


10.000 sarcômeros. Os sarcômeros são as menores unidades funcionais da
fibra muscular – as interações dos filamentos finos e grossos são responsá-
veis pelas contrações da fibra muscular esquelética. A Figura 9.4 representa
a estrutura de um sarcômero individual. Os filamentos grossos ficam no
centro do sarcômero, ligados por proteínas da linha M. Os filamentos finos
em cada extremidade do sarcômero, ligados a uma proteína interconectante
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que constitui as linhas Z, estendem-se em direção à linha M. As linhas Z
delineiam as extremidades do sarcômero. Na zona de sobreposição, os filamentos finos
passam por entre os filamentos grossos. A Figura 9.4 a mostra
secções transversais em diferentes porções do sarcômero. Note os tamanhos
relativos e o arranjo dos filamentos finos e grossos na zona de sobreposição.
Cada filamento fino situa-se dentro de um triângulo formado por três filamentos grossos, e
cada filamento grosso é envolto por seis filamentos finos.

As diferenças de tamanho e densidade dos filamentos finos e grossos


são responsáveis pelo aspecto estriado do sarcômero. A banda A é uma área que contém
filamentos grossos (Figura 9.4b). A banda A inclui a linha M, a banda H (apenas filamentos
grossos) e a zona de sobreposição
(filamentos finos e grossos). A região entre a banda A e a linha Z é parte
da banda I que contém apenas filamentos finos. A partir das linhas Z, em
cada extremidade do sarcômero, filamentos finos estendem-se através da
zona de sobreposição em direção à linha M. As letras nos termos banda A
e banda I são derivadas das palavras anisotrópico e isotrópico, que se referem ao aspecto
dessas estrias quando vistas à luz polarizada. É interessante
lembrar que as bandas A são escuras (dark) e as bandas I são claras (light).
A Figura 9.5 mostra os níveis de organização considerados até aqui.

Filamentos finos [Figura 9.6a,b] Cada filamento fino consiste em um


cordão trançado de 5 a 6 nm de diâmetro e 1 μm de comprimento (Figura
9.6a,b). Esse cordão, denominado actina F, é composto de 300 a 400 moléculas globulares
de actina G. Um cordão delgado da proteína nebulina
mantém unidas as cadeias de actina F. Cada molécula de actina G apresenta
um local ativo, que pode ligar-se a um filamento grosso de modo muito
semelhante ao que uma molécula de substrato se liga ao local ativo de uma
enzima. Um filamento fino também contém proteínas associadas: a tropomiosina e a
troponina (trope, virar). As moléculas de tropomiosina formam uma longa cadeia que recobre
os locais ativos da actina G, evitando
a interação actina-miosina. A troponina mantém posicionado o cordão de
tropomiosina. Antes que uma contração inicie, as moléculas de troponina
devem mudar de posição, movendo as moléculas de tropomiosina e expondo os locais
ativos; este mecanismo será mais detalhado posteriormente.

Em cada extremidade do sarcômero, os filamentos finos encontram-se


ligados à linha Z. Embora denominada linha, por se assemelhar a uma linha
escura na superfície da miofibrila, em uma vista em secção transversal, a
linha Z assemelha-se a uma rede aberta criada por proteínas denominadas
actininas. Por esse motivo, a linha Z é freqüentemente chamada de disco Z.

Filamentos grossos [Figuras 9.4a/9.6c,d] Os filamentos grossos apresentam 10 a 12 nm de


diâmetro e 1,6 μm de comprimento (Figura 9.6c).
São formados por um feixe de moléculas de miosina. Cada uma das aproximadamente 500
moléculas de miosina de um filamento grosso consiste
em um cordão duplo de miosina com uma cauda anexa alongada e uma
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cabeça globular livre (Figura 9.6d). Filamentos grossos adjacentes são interconectados em
sua região média por proteínas da linha M. As moléculas de
miosina são orientadas para longe da linha M, com a cabeça projetando-se
para fora, em direção aos filamentos finos à sua volta. As cabeças de miosina também são
conhecidas como pontes cruzadas, porque elas conectam
os filamentos grossos aos filamentos finos durante a contração.

Cada filamento grosso tem um centro de titina (Figuras 9.4a e 9.6c).


Em cada lado da linha M, um cordão de titina prolonga o comprimento do filamento grosso e
continua além da porção miosina do filamento
grosso até uma fixação na linha Z. A porção exposta do cordão de titina
no interior da banda I é altamente elástica e se retrairá após o estiramento.
No sarcômero normal em repouso, os cordões de titina estão completamente relaxados; eles
se tornam tensos somente quando alguma força externa estira o sarcômero. Quando isso
ocorre, os cordões de titina ajudam

a manter o alinhamento normal dos filamentos finos e grossos e, quando


a tensão cessa, a retração das fibras de titina auxilia o retorno do sarcômero ao seu
comprimento normal em repouso

3. Descrever a estrutura e a função das seguintes proteínas:


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- ActinaA actina pode se apresentar de duas maneiras diferentes: actina G de formato
globular, presente em soluções de baixa força iônica e a actina F de formato fibroso, que é
uma forma polimerizada da actina G devido ao aumento da força iônica. A actina G é uma
molécula bipartida com uma fenda onde está ligado o ATP-ADP. A actina F tem uma
aparência de filamento duplo devido a uma rotação de 166° e uma translação de 27,5 Å.

A actina G possui um sítio de ligação ao ATP, e, quando ligada ao mesmo, ela consegue se
ligar à actina F
A actina F possui duas extremidades, denominadas extremidades "mais" e "menos". Na
extremidade "mais", está ocorrendo a entrada de actina G ligada a ATP, o que promove o
aumento do polímero de actina F, e na extremidade "menos" está ocorrendo a saída de
actina ligada a ADP, o que promove a diminuição da cadeia de actina F. Assim, o
tamanho relativo da actina F depende da entrada e da saída de actinas G pelas
extramidades "mais" e "menos", respectivamente
Função da actina no movimento amebóide

A região do citoplasma mais externa da célula de amebas que localiza-se abaixo da


membrana plasmática é chamada de ectoplasma, sendo um colóide no estado de gel (o
nome gel indica que lá o citoplasma adquire um estado semi-sólido). Já a maior parte do
citoplasma, interna ao ectoplasma, é chamada de endoplasma e é um colóide no
estado sol (o nome sol indica que no endoplasma o citoplasma se apresenta fluido). É
bastante antiga a observação de que células vivas, como amebas e leucócitos, têm a
capacide de transformar, em certas circunstâncias, partes do hialoplasma geleificadas em
sol, e vice-versa. Essas transformações estão na base do famoso movimento amebóide,
através do qual amebas e leucócitos "derramam" seu citoplasma para a frente, formando
pseudópodes. Os pseudópodes, vamos lembrar, não apenas permitem a locomoção da
célula, como também sua nutrição, pelo conhecido processo da fagocitose. Veja abaixo
nas figuras os desenhos esquemáticos de uma fagocitose e das regiões do citoplasma de
uma ameba.

- Miosina
- Troponina  A Troponina é um complexo dividido em três partes (TnT, TnC e TnI), cada um com uma função
especifica. A porção TnT se liga a Tropomiosina, a porção TnC, se liga a ions de Ca² F e a porção Tnl se possibilita a
interação entre actina F e miosina para que aja a contração muscular.
- tropomiosina A Tropomiosina é uma proteína longa e fina, constituída por duas cadeias polipeptídicas que se
enrolam nos filamentos de actina F.
- nebulina
- titina
- desmina

4 – Descrever o Mecanismo de contração muscular.


O mecanismo pela qual se dá a contração das fibras musculares é explicado pela hipótese do deslizamento dos filamentos.
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Ainda durante o repousa da fibra muscular, a molécula energética ATP se liga a ATPase, presente na porção pesada da miosina (Cabeça). Porem, a
ATPase da miosina não consegue quebrar o ATP (Desfosforilar) sozinha, precisando da actina que serve como um co-fator enzimático para a ATPase da
miosina. 
Quando a fibra nervosa motora libera Ach na fenda mioneural, provoca um processo de despolarização de membrana que se estende para o interior da
fibra muscular graças aos túbulos T e esse potencial chega ao retículo sarcoplasmático devido a presença das tríades. A membrana do retículo
sarcoplasmática é estimulada a se despolarizar e isto abre os canais de Ca², liberando o íon de forma passiva no sarcoplasma.
O Ca² livre no sarcoplasma se liga a porção TnC da Troponina, que empurra o filamento de tropomiosina para dentro do filamento fino (Actina mais
Troponina mais Tropomiosina), ao fazer isto a actina fica exposta e interagem com o filamento de miosina, Complexo miosina-ATP. Agora que a Actina
esta fazendo interação com a miosina, a enzima ATPase da miosina já tem o seu co-fator para quebrar a molécula de 
A enzima ATPase quebra a molécula energética de ATP (Adenosina Trifosfato) em ADP (Adenosina Difosfato) mais Pi (Fosfato inorgânico). Esse
quebra, chamada de desfosforilação, libera uma grande quantidade de energia que estava armazenada na molécula de ATP.
A alta energia que a molécula de ATP gera ao se desfosforilar faz com que a cabeça da miosina se deforme e como o filamento de actina esta interagindo
com a cabeça dessa miosina, esse filamento de actina é empurrado o que faz com que a actina deslize sobre a miosina.
Quando o filamento de actina desliza sobre o de miosina isso diminui o tamanho da fibra muscular e aumenta sua espessura, gerando da contração da
fibra.
Ao deslocar a actina, a cabeça de miosina se desprende do filamento de actina e retorna ao seu formato original, porem, novos ligamentos actina-miosina
são feitos quando o filamento de actina desliza sobre o de miosina de tal forma que a cada contração os ligamentos que geraram aquela contração são
desfeitos e novos ligamentos com outras cabeças de miosina são feitos para garantir a próxima contração e assim susceptivelmente.
Quando a célula termina sua despolarização o Ca² retorna ao retículo sarcoplasmático de forma ativa, o que interrompe a atividade contrátil devido ao
fato da porção TnC da Troponina não ter mais o Ca² para provocar sua reação característica que leva a contração da fibra muscular. Este ciclo de
contração e relaxamento é conhecido como acoplamento excitação-contração

202- 245 martini

5 – Explicar a função do Fosfato de creatina na contração do musculo esquelético estriado.

6 – Descrever a Junção neuromuscular: placa motora.


Na junção neuromuscular, o axônio subdivide-se em inúmeros botões terminais em contato com as
dobras formadas na membrana pós-sináptica
A junção neuromuscular compreende a porção terminal do axônio motor e o sarcolema, a membrana
da célula muscular
A placa motora é a região da membrana plasmática da fibra muscular, onde ocorre o encontro entre
nervo e músculo

7 – Explicar os Tipos funcionais de fibras musculares.


O tecido muscular é composto basicamente por três tipos de fibras musculares: oxidativas de contração
lenta
intermediárias de contração rápida
e as glicolíticas de contração rápida
As fibras vermelhas tendem a ser menores, contêm mais mitocôndrias, concentrações maiores de
mioglobina e lipídios e uma irrigação sangüínea mais abundante porque grande parte de sua energia
provém do metabolismo aeróbico. Estas fibras estão adaptadas para a contração lenta por um longo
período de tempo.
249 martini
8 - Explique o Fuso neuromuscular e órgãos tendinosos de Golgi.
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9 – Faça a diferença entre o Tecido muscular estriado cardíaco.

MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO É constituído por células alongadas e ramificadas que se


anastomossam irregularmente. Possuem estrias transversais, como as fibras esqueléticas, mas possuem
apenas um ou dois núcleos centralizados. Tecido de contração rápida, forte, contínua e involuntária. A
disposição das fibras em feixes é irregular, podendo no mesmo campo microscópico encontrar-se
feixes cortados longitudinal, transversal ou obliquamente. As células musculares são unidas entre si
através das suas extremidades por meio de junções especializadas dominadas discos intercalares, cuja
função é dar uma propagação rápida e sincronizada às contrações do músculo cardíaco.

O tecido muscular estriado cardíaco é composto por células alongadas e ramificadas


que apresentam estriações transversais, como no tecido muscular estriado
esquelético. Entretanto, ao contrário deste último, essas células apresentam um ou
dois núcleos localizados no centro da fibra muscular. As fibras musculares cardíacas
estão unidas através dos discos intercalares.

Os discos intercalares são encontrados exclusivamente no tecido cardíaco e


possuem a função de transmitir os sinais de uma célula para outra, garantindo a
sincronização da contração cardíaca e impedindo a separação dessas células durante
o batimento cardíaco. Nessas junções intercelulares encontram-se três
especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções
comunicantes.

contração das células musculares estriadas cardíacas é involuntária, vigorosa e


rítmica e é o que confere o batimento cardíaco adequado. O sistema gerador de
impulsos é formado por uma rede de células musculares cardíacas modificadas com a
função de produzir e conduzir o estímulo elétrico para a contração dos miócitos. 
10 – Faça a descrição do musculo liso
MÚSCULO LISO São células longas, mais espessas no centro e afilando-se nas extremidades. Com
um único núcleo central. É um tecido de contração fraca, lenta e involuntária. As células musculares
lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras
reticulares. Essas fibras amarram as fibras musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a
contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se transforme na contração do músculo
inteiro.
O tecido muscular liso é formado por células longas e fusiformes, com núcleo único
e elíptico e não possuem estrias transversais. Essas células também podem ser
chamadas de leiomiócitos. São revestidos por lâmina basal e mantêm-se unidos por
uma rede delicada de fibras reticulares. Essas fibras garantem que a contração
simultânea de algumas células se transforme na contração de todo o músculo.
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Neste tecido, o processo de contração é lento e involuntário e todo o processo
contrátil é controlado pelo sistema nervoso autônomo. O tecido muscular liso é
encontrado em vários órgãos, como os do trato gastrointestinal e da bexiga, além de
compor uma das camadas da parede arterial. 

O tecido muscular liso é o que apresenta a resposta regenerativa mais eficiente. Na


vigência de lesão, os leiomiócitos que permanecem viáveis entram em mitose e
reparam o tecido destruído.

11 – Explique o Mecanismo de contração do músculo liso.


A contração desse músculo é involuntária e lenta, controlada pelo sistema nervoso autônomo.

Os filamentos de actina, de miosina, de desmina e, no caso das células musculares de vasos, de


vimentina cruzam a célula e inserem-se em pontos de ancoragem na membrana celular ou mesmo no
citoplasma, designados corpos densos. A tensão produzida pela contração é transmitida através dos
corpos densos para a lâmina basal, permitindo que as células musculares lisas atuem como uma
unidade.

No músculo liso, não há placas motoras. No tecido conjuntivo entre as células musculares, as
terminações axônicas formam dilatações e liberam os neurotransmissores acetilcolina ou
norepinefrina, que geralmente têm ação antagônica, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil
do músculo. As junções comunicantes permitem a transmissão da despolarização da membrana entre
as células.

A despolarização, o estiramento da célula e a depleção dos estoques internos de Ca2+ ativam os


canais de Ca2+ da membrana, e a estimulação por agonistas, que agem sobre receptores acoplados a
proteínas G, ativa os canais de Ca2+ do retículo endoplasmático, aumentando os níveis desse íon no
citoplasma.

Os íons de Ca2+ ligam-se à proteína calmodulina (quatro íons de Ca2+ por molécula de calmodulina),
e o complexo cálcio-calmodulina ativa a quinase da cadeia leve de miosina, que fosforila a cadeia leve
da miosina. A fosforilação provoca uma mudança na conformação da miosina e permite que ela se
ligue à actina. Na presença de ATP, a cabeça de miosina inclina-se, produzindo a contração. Quando
ela é desfosforilada, a cabeça da miosina dissocia-se da actina.95

Como os filamentos contráteis estão intercruzados nas células, o seu deslizamento faz com que elas se
encurtem e se tornem globulares, reduzindo o diâmetro da luz do órgão.

A diminuição do nível de Ca2+ no citoplasma resulta na dissociação do complexo cálciocalmodulina,


causando a inativação da quinase da cadeia leve da miosina. A subsequente desfosforilação das cadeias
leves de miosina pela fosfatase da cadeia leve de miosina faz com que a miosina não possa se ligar à
actina, tendo-se o relaxamento do músculo.97
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A fosforilação ocorre lentamente, o que faz com que a contração do músculo liso demore mais que a
dos músculos esquelético e cardíaco. Diferente das células dos músculos estriados esquelético e
cardíaco, onde a resposta de contração é sempre do tipo "tudo ou nada", as células do músculo liso
podem sofrer contração parcial.

12- Diferenciar tipos de contração: isotônica (concêntrica e excêntrica) e isométrica.


Nosso corpo realiza vários tipos de contrações, a saber:

REFLEXA – contração involuntária, como os movimentos respiratórios, por


exemplo;

TÔNICA – contração mantida para estabilizar articulações e manutenção da


postura;

FÁSICA – contração que atua no comprimento do músculo e pode ser:

 ISOMÉTRICA – quando o músculo gera força sem mudar de comprimento, ou seja, não há
movimento;
 ISOTÔNICA – quando o músculo gera força e muda de comprimento através do movimento, e
pode ser dividido em:
1. CONCÊNTRICA – quando o músculo se encurta pela aproximação dos segmentos ósseos;
2. EXCÊNTRICA – quando o músculo se alonga pelo afastamento dos segmentos ósseos.
ISOCINÉTICA – contração realizada num aparelho especial, chamado
Dinamômetro Isocinético Computadorizado, onde o movimento tem uma
velocidade angular fixa, ou seja, independente da força empregada, o movimento
é realizado numa velocidade controlada pelo aparelho com o intuito de identificar
déficits e desequilíbrios musculares.

13 - Citar e explicar os possíveis fatores envolvendo o sistema muscular que podem interferir
nos mecanismos homeostáticos.
Distrofia muscular: Condição presente em
várias doenças congênitas, caracterizada por fraqueza muscular generalizada e mais
evidente nos
membros superiores, cabeça e tórax; causada pela
diminuição do número de receptores de ACh na
placa motora terminal.
Fibrose: Um processo no qual se desenvolvem
quantidades crescentes de tecido conectivo fibroso, tornando o músculo menos flexível.
Miastenia grave: Doença que produz fraqueza
muscular progressiva em função da perda dos receptores de ACh na placa motora terminal.
Poliomielite: Paralisia progressiva causada pela
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destruição dos neurônios motores do SNC pelo
vírus da poliomielite.
Rigor mortis (rigidez cadavérica): Um estado que se segue à morte, no qual os músculos
travam-se na posição de contração, tornando o
corpo extremamente rígido.
257 martini

Referências
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica, Atlas e texto. 13.ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.

Gartner, L. P. & Hiatt, J. L. Tratado de Histologia em Cores. 4 ed. Rio de Janeiro:


Guanabara Koogan, 2017.

-GUYTON, A.C. e Hall J.E.– Tratado de Fisiologia Médica. Editora Elsevier. 13ª ed.,
2017.

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