ANATOMIA VEGETAL
posição original para outra posição, ela se
MERISTEMAS APICAIS
Os meristemas apicais são encontrados no ápice
de todas as raízes e caules, são responsáveis pelo
crescimento em comprimento do corpo da planta.
As células que mantêm o meristema como uma
fonte contínua de novas células são chamadas
iniciais. Elas se dividem de modo que uma das
células-irmãs permanece no meristema como uma
inicial, enquanto a outra se torna uma nova célula
do corpo, ou derivada. As células derivadas
podem dividir-se várias vezes próximo do
meristema apical da raiz ou do caule, antes de se
diferenciarem. Os meristemas primários –
protoderme, procâmbio e meristema fundamental
– que são formados durante a embriogênese,
propagam-se no corpo da planta pela atividade dos
meristemas apicais. Os meristemas primários são
tecidos parcialmente diferenciados que
permanecem meristemáticos por algum tempo,
antes de começarem a sua diferenciação em tipos
celulares específicos nos tecidos primários. O
crescimento primário envolve a extensão do
corpo da planta e a formação de tecidos primários,
o corpo da planta composto por esses tecidos é
chamado de corpo primário. O crescimento
prolongado ou ilimitado dos meristemas apicais é
descrito como indeterminado.
MERISTEMA E O CRESCIMENTO VEGETAL
O desenvolvimento do corpo vegetal envolve três
processos que se sobrepõem: crescimento,
morfogênese e diferenciação. O desenvolvimento
das plantas é determinado por fatores ambientais:
comprimento do dia, qualidade e quantidade de
luz, temperatura e gravidade. O crescimento é
efetivado pela combinação de divisão e expansão
celular. A divisão celular por si só não constitui
crescimento, a maior parte do crescimento da
planta é obtido pela expansão celular. O primeiro
evento na morfogênese é a expansão do tecido, a
partir dai a planta adquire um formato ou forma
específica. A diferenciação é o processo pelo qual
as células com constituição genética idêntica
tornam-se diferentes umas das outras e também
das células meristemáticas que lhes deram origem.
Este processo inicia-se, frequentemente, enquanto
as células ainda estão em crescimento. A
diferenciação celular depende do controle da
expressão gênica. Embora a diferenciação celular
dependa do controle da expressão gênica, o
destino de uma célula vegetal – isto é, em que tipo
de célula deverá se tornar – é determinado pela
sua posição final no órgão em desenvolvimento.
Se uma célula indiferenciada for deslocada de sua
diferenciará em tipo celular apropriado para a sua
nova posição (informação posicional).
Determinação significa o comprometimento
progressivo para um curso específico de
desenvolvimento, levando à diminuição ou à
perda da capacidade de reassumir o crescimento.
Competência refere-se à habilidade
de uma célula desenvolver-se em resposta a um
sinal específico, como, por exemplo, a luz.
ORGANIZAÇÃO DO CORPO VEGETATIVO
Existem três sistemas de tecidos, e a sua presença
na raiz, no caule e na folha revela a similaridade
básica entre esses órgãos da planta, bem como a
continuidade do corpo da planta. Os três sistemas
de tecidos são: (1) o sistema dérmico (ou de
revestimento), (2) o sistema vascular e (3) o
sistema fundamental. Seus precursores são
representados pelos meristemas primários –
protoderme, procâmbio e meristema
fundamental, respectivamente. O sistema
fundamental consiste em três tipos de tecidos
fundamentais – o parênquima, o colênquima e o
esclerênquima. O sistema vascular consiste em
dois tecidos de condução – xilema e floema. O
sistema dérmico é representado pela epiderme,
um tecido simples, que é o revestimento externo
do corpo primário da planta, e, mais tarde, pela
periderme nas partes da planta que têm
crescimento secundário em espessura. Os padrões
estruturais entre as diferentes espécies de plantas
são semelhantes: os tecidos vasculares estão
contidos dentro dos tecidos do sistema
fundamental com o tecido dérmico formando o
revestimento externo. As principais diferenças
entre os padrões dependem, em grande parte, da
distribuição relativa dos tecidos vasculares e dos
tecidos do sistema fundamental. Os tecidos podem
ser definidos como grupos de células que são
estruturalmente e/ou funcionalmente distintos. Os
tecidos formados por apenas um tipo de célula são
denominados tecidos simples, enquanto aqueles
tecidos formados por dois ou mais tipos de células
são denominados tecidos complexos. Os tecidos
do sistema fundamental, como parênquima,
colênquima e esclerênquima, são tecidos simples;
xilema, floema e epiderme são tecidos complexos.
TECIDOS FUNDAMENTAIS
PARÊNQUIMA
O parênquima está envolvido com a fotossíntese,
o armazenamento e a secreção. As células
parenquimáticas, de formas e tamanhos variáveis,
constituem as células mais numerosas no corpo da
planta. As células parenquimáticas, geralmente
vivas na maturidade, são capazes de divisão, e
embora suas paredes sejam comumente primárias,
algumas células parenquimáticas apresentam
também paredes secundárias. Pelo fato de reterem
a sua capacidade meristemática, as células que
possuem apenas parede primária desempenham
papel importante na regeneração e na cicatrização
de lesões. Também são essas células que dão
origem às estruturas adventícias. Além disso,
quando expostas a condições adequadas para o seu
crescimento e desenvolvimento, essas células têm
a capacidade de se transformar em células
embrionárias, designadas como totipotentes, que
dão origem a uma planta inteira. As células
parenquimáticas também podem desempenhar um
papel no movimento da água e no transporte de
substâncias nutritivas nas plantas. As células de
transferência são células parenquimáticas com
invaginações na parede, as invaginações ampliam
a área da membrana plasmática facilitando o
movimento de solutos a curta distância. As células
de transferência são extremamente comuns e
provavelmente desempenham funções
semelhantes em todo o corpo da planta.
O meristema apical caulinar possui células
indiferenciadas que se dividem. Conforme ocorre
essas divisões as células na posição superior
permanecem indiferenciadas, enquanto as
inferiores crescem e se diferenciam nos
meristemas e tecidos primários. O caule começa o
seu espessamento (crescimento secundário) pela
ação dos meristemas laterais.
COLÊNQUIMA
As células do colênquima são vivas na
maturidade. O tecido colenquimático comumente
ocorre em cordões isolados ou como um cilindro
contínuo sob a epiderme, nos caules e nos
pecíolos (parte da folha que une o limbo ao caule)
e nas nervuras das folhas das eudicotiledôneas. As
células do colênquima são tipicamente alongadas.
Sua característica mais marcante é a presença de
paredes primárias, desigualmente espessadas, não
lignificadas e que são macias e flexíveis, com uma
aparência brilhante no tecido fresco. Por serem
células vivas na maturidade, podem continuar a
desenvolver paredes espessadas e flexíveis
enquanto o órgão está se alongando, o que torna
essas células especialmente adaptadas para a
sustentação de órgãos jovens em crescimento. O
colênquima é o tecido de sustentação típico dos
caules, das folhas e das partes florais em
crescimento e da maioria dos órgãos herbáceos
(não lenhosos) que sofrem pouco ou nenhum
crescimento secundário. As raízes raramente
apresentam colênquima. O colênquima está
ausente nos caules e nas folhas de muitas
monocotiledôneas que produzem esclerênquima
precocemente em seu desenvolvimento.
ESCLERÊNQUIMA
O esclerênquima dá resistência e sustenta as partes
da planta que não estão se alongando. As células
do esclerênquima podem formar um agregado
contínuo – o tecido esclerenquimático – ou podem
ocorrer em pequenos grupos, ou ainda,
individualmente, ou entre outras células. As
células do esclerênquima podem desenvolver-se
em qualquer parte, ou em todas as partes, do corpo
primário ou secundário da planta e frequentemente
não apresentam protoplasto na maturidade. A
principal característica das células do
esclerênquima é a presença de parede secundária
espessada e comumente lignificada. Devido à
presença dessa parede, as células do
esclerênquima são elementos importantes na
resistência e sustentação nas partes da planta que
já cessaram o alongamento. Dois tipos de células
no esclerênquima são reconhecidos: as fibras e as
esclereídes. As fibras geralmente são células
longas, afiladas e comumente ocorrem em cordões
ou feixes. As esclereídes apresentam formas
variadas, sendo frequentemente ramificadas.
Quando comparadas com a maioria das fibras, as
esclereídes são células relativamente curtas. As
esclereídes podem ocorrer isoladamente ou em
grupos no tecido fundamental.
TECIDOS VASCULARES
XILEMA
As esclereídes podem ocorrer isoladamente ou em
grupos no tecido fundamental. Além de seu papel
como principal tecido de condução de água, o
xilema também está envolvido na condução de
sais minerais, na sustentação e no armazenamento
de substâncias alimentares. Com o floema, o
xilema forma um sistema contínuo de tecidos
vasculares que percorre todo o corpo da planta.
No corpo primário da planta, o xilema se origina
do procâmbio e, durante o crescimento
secundário, o xilema tem origem no câmbio
vascular. As principais células de condução do
xilema são os elementos traqueais, que são de dois
tipos: as traqueídes e os elementos de vaso. São
células alongadas, possuem parede secundária e
não apresentam protoplasto na maturidade; podem
ter pontoações nas suas paredes. Os elementos de
vaso apresentam perfurações, que são áreas sem
paredes primária e secundária. A região da parede
que apresenta uma ou mais perfurações é
denominada placa de perfuração. As perfurações
geralmente ocorrem nas paredes terminais. Os
elementos de vaso unem-se pelas suas
extremidades terminais, formando colunas
contínuas ou tubos denominados vasos. A
traqueíde, célula que não apresenta perfurações, é
menos especializada que o elemento de vaso, o
qual é a principal célula condutora de água nas
angiospermas. A traqueíde é o único tipo de célula
condutora de água, encontrada na maioria das
plantas vasculares sem sementes e nas
gimnospermas. O xilema de muitas angiospermas,
entretanto, apresenta tanto elementos de vaso
como traqueídes. Os elementos de vaso são,
geralmente, considerados mais eficientes na
condução de água do que as traqueídes porque a
água flui, de modo relativamente livre, de um
elemento de vaso a outro
através das perfurações. A membrana de
pontoação da traqueíde é porosa e oferece pouca
resistência à passagem de água, mas consegue
bloquear até mesmo as menores bolhas de ar.
Dessa forma, as bolhas de ar formadas em
traqueídes ficam restritas àquela traqueídes e
obstruções de fluxo de água ficam limitadas. Por
outro lado, as bolhas de ar formadas nos
elementos de vaso podem potencialmente obstruir
o fluxo da água por toda a extensão do vaso. Os
elementos traqueais do xilema primário
apresentam uma variedade de tipos de
espessamentos na parede secundária. Durante o
período de crescimento ou alongamento de raízes,
caules e folhas, a parede secundária dos primeiros
elementos traqueais formados no xilema primário,
ou seja, no protoxilema, é depositada sob a forma
de anéis ou espirais. No xilema primário formado
tardiamente, ou seja, no metaxilema, e no xilema
secundário, a parede secundária das traqueídes e
dos elementos de vasos recobre completamente a
parede primária, exceto nas regiões das
membranas de pontoação e das perfurações dos
elementos de vaso. Essas células, denominadas
elementos pontoados, são rígidas e não podem ser
esticadas. A diferenciação do elemento traqueal é
um exemplo de morte celular programada. A
morte celular programada, como o nome sugere, é
o resultado de processos geneticamente
programados que levam à morte da célula. No
caso do elemento traqueal, ela resulta na
eliminação total do protoplasto. As paredes
celulares são mantidas, exceto nos locais de
perfuração do elemento do vaso. Nesses locais, a
parede primária desaparece por completo,
provendo condutos ininterruptos para o transporte
de água e substâncias dissolvidas por meio dos
vasos. Além das traqueídes e dos elementos de
vaso, o xilema contém células parenquimáticas
que
armazenam várias substâncias. As células
parenquimáticas do xilema comumente estão
presentes em fileiras verticais, mas no xilema
secundário elas são encontradas nos raios. O
xilema também contém fibras. algumas das quais
são vivas na maturidade e desempenham a dupla
função de armazenamento de substâncias e de
sustentação. Algumas vezes, as esclereídes estão
também presentes no xilema.
FLOEMA
O floema é o principal tecido de condução de
substâncias orgânicas nas plantas vasculares.
Embora corretamente caracterizado como o
principal tecido condutor de substâncias orgânicas
nas plantas vasculares, o floema desempenha um
papel muito maior na vida da planta. Além de
açúcares, um grande número de outras substâncias
é transportado pelo floema, incluindo
aminoácidos, lipídios, micronutrientes,
hormônios, estímulos florais e numerosas
proteínas e RNA, algumas das quais atuam como
moléculas sinalizadoras. O floema também é a via
para o deslocamento de uma variedade de vírus de
plantas. Quanto à sua origem, o floema pode ser
primário ou secundário. O primeiro floema
primário formado (protofloema) é frequentemente
distendido e destruído durante o alongamento do
órgão. O metafloema diferencia-se posteriormente
e, nas plantas que não apresentam crescimento
secundário, constitui o único floema de condução
em partes da planta adulta. As principais células
condutoras do floema são os elementos crivados,
possuem um conjunto de poros, conhecido como
área crivada, através do qual os protoplastos de
elementos crivados adjacentes são interligados.
Nas plantas com sementes, dois tipos de
elementos crivados são reconhecidos: as células
crivadas e os elementos de tubo crivado. As
células crivadas são o único tipo de célula
condutora de substâncias orgânicas nas
gimnospermas, enquanto nas angiospermas são
encontrados somente elementos de tubo crivado.
Os elementos de condução do floema nas plantas
vasculares sem sementes variam em estrutura e
são referidos simplesmente como “elementos
crivados”. Nas células crivadas, as áreas crivadas
apresentam poros estreitos e uma estrutura
relativamente uniforme em toda a parede,
normalmente são concentradas extremidades
sobrepostas das células crivadas, que são
alongadas e delgadas. Nos elementos de tubo
crivado, as áreas crivadas de algumas regiões da
parede têm poros maiores do que em outras, em
uma mesma célula. A porção da parede portando
essas áreas crivadas com poros maiores é chamada
placa crivada, normalmente se localizam nas
paredes terminais. uma das principais diferenças
entre os dois tipos de elementos crivados é a
presença de placas crivadas nos elementos de tubo
crivado e sua ausência nas células crivadas.
Diferindo dos elementos traqueais, os elementos
crivados têm protoplastos vivos na maturidade.
Entretanto, ocorre a desintegração do núcleo e do
tonoplasto e a perda de algumas organelas.
Diferente do protoplasto do elemento traqueal,
que apresenta morte celular programada –
resultando em uma desintegração total durante a
sua diferenciação, no protoplasto do elemento
crivado há uma desintegração seletiva. Para que o
elemento crivado desempenhe seu papel de
elemento condutor de substâncias orgânicas, ele
deve permanecer vivo. O protoplasto dos
elementos de tubo crivado de angiospermas,
exceto para algumas monocotiledôneas, é
caracterizado pela presença de uma substância
proteica, anteriormente chamada de “mucilagem”
e agora conhecida como proteína P. Nos
elementos de tubo crivado maduros que não
passaram por perturbações, os poros das placas
crivadas são revestidos por proteína P, mas não
ficam obliterados pelos tampões. Alguns
botânicos acreditam que, juntamente com a calose
de injúria, a proteína P serve para vedar os poros
da placa crivada no momento da lesão,
prevenindo, desse modo, a perda do conteúdo dos
tubos crivados. Os elementos de tubo crivado
estão, caracteristicamente, associados a células
parenquimáticas, chamadas células companheiras
que contêm todos os componentes comumente
encontrados nas células vivas das plantas,
incluindo o núcleo. Acredita-se que as células
companheiras desempenham a função de liberação
de substâncias para os elementos de tubo crivado.
A ausência de um núcleo e de ribossomos no
elemento de tubo crivado maduro sugere que as
substâncias liberadas pelas células companheiras
incluem moléculas de informação, proteínas e
ATP necessários para a manutenção do elemento
de tubo crivado. Por conseguinte, a célula
companheira representa um sistema de
manutenção de vida para o elemento do tubo
crivado. Nas gimnospermas, as células crivadas
estão caracteristicamente associadas a células
parenquimáticas denominadas células
albuminosas ou células de Strasburger. A célula
albuminosa, como a célula companheira, possui
um núcleo além dos outros componentes
citoplasmáticos, característicos das células vivas.
Quando os elementos crivados morrem, as células
albuminosas e as células companheiras associadas
a eles também morrem, o que é uma indicação a
mais da interdependência entre os elementos
crivados e estas células. Outras células
parenquimáticas ocorrem no floema primário e no
floema secundário. Estas células estão
relacionadas com o armazenamento de várias
substâncias. As fibras e as esclereídes também
podem estar presentes.
TECIDOS DÉRMICOS
EPIDERME
A epiderme é a camada celular externa do corpo
primário da planta. Ela constitui o sistema
dérmico (de revestimento) de folhas, partes
florais, frutos e sementes – e também de caules e
raízes, até que estes apresentem um crescimento
secundário considerável. Está sujeita a
modificações estruturais: contato com o ambiente.
As células da epiderme são justapostas com
poucos espaços intercelulares. Apresenta células
não especializadas (células comuns), que
constituem a maior parte da epiderme, células
guarda, muitos tipos de apêndices ou tricomas e
outros tipos de células especializadas. A epiderme
pode fornecer proteção mecânica e apresentar uma
cutícula (consiste principalmente em cutina e cera,
substâncias lipofílicas) que minimiza a perda de
água. As células-guarda regulam os pequenos
poros ou estômatos nas partes aéreas da planta e,
consequentemente, controlam o movimento dos
gases, incluindo o vapor d’água, possibilitando a
sua entrada ou saída da planta. Pode criar uma
camada de vapor evitando a dessecação. Embora
os estômatos sejam encontrados em todas as
partes aéreas da planta, eles são mais abundantes
nas folhas. As células-guarda frequentemente
estão associadas a células epidérmicas,
denominada células subsidiárias, que diferem, na
sua forma, de outras células epidérmicas. Os pelos
radiculares são tricomas que facilitam a absorção
de água e sais minerais do solo. Aumento da
refletância da radiação solar, diminuição da
temperatura da folha e menor taxa de perda de
água. Os tricomas também podem atuar na defesa
contra insetos. Os tricomas secretores
(glandulares) podem fornecer
defesa química.
PERIDERME
A periderme comumente substitui a epiderme nos
caules e raízes com crescimento secundário.
Embora as células da periderme geralmente
apresentem um arranjo compacto, em algumas
regiões – as lenticelas – as células estão
frouxamente organizadas e, assim, promovem a
aeração dos tecidos internos das raízes e dos
caules. A periderme consiste, em grande parte, em
súber, ou felema, um tecido morto, protetor, que
apresenta paredes celulares intensamente
suberizadas na maturidade. A periderme também
inclui o câmbio da casca, ou felogênio, e a
feloderme, como um tecido parenquimático vivo.
O câmbio da casca forma o súber ou felema em
direção à superfície do órgão (para fora) e a
feloderme, em direção ao interior (para dentro). A
origem do câmbio da casca é variável,
dependendo da espécie e do órgão da planta.
RAIZ
A primeira raiz da planta origina-se no embrião e
é, em geral, chamada raiz primária. Em todas as
plantas com sementes, à exceção das
monocotiledôneas, a raiz primária é denominada
raiz pivotante. Esse tipo de sistema radicular
apresenta uma raiz primária extremamente
desenvolvida e suas ramificações ou raízes
laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária
geralmente tem vida curta, e, assim, o sistema
radicular é formado por raízes adventícias, que se
formam a partir do caule. Essas raízes de origem
caulinar, comumente denominadas raízes
adventícias, e suas raízes laterais dão origem ao
chamado sistema radicular fasciculado, no qual
nenhuma raiz é mais proeminente que as outras.
Os sistemas radiculares pivotantes em geral
penetram mais profundamente no solo que os
sistemas radiculares fasciculados. A
superficialidade dos sistemas radiculares
fasciculados e a tenacidade com que eles se
agarram às partículas do solo fazem com que estas
plantas sejam especialmente apropriadas para
cobertura e prevenção da erosão do solo.
ORIGEM E CRESCIMENTO DOS TECIDOS
PRIMÁRIOS
O ápice da raiz é recoberto pela coifa, um
conjunto de células parenquimáticas vivas, que
reveste e protege o meristema apical e ajuda a raiz
a penetrar no solo. À medida que a raiz cresce e a
coifa é empurrada para a frente, as células na
periferia da coifa secretam grandes quantidades de
mucilagem que lubrifica a raiz durante a sua
passagem através do solo. Por fim, essas células
periféricas são liberadas da coifa. Essas células da
coifa, denominadas células da borda, são
programadas a se destacar da coifa e umas das
outras quando alcançam a periférica da coifa. Com
a sua liberação, as células da borda – que podem
permanecer vivas por várias semanas na rizosfera.
À medida que as células da borda são liberadas,
novas células são acrescentadas à coifa. Várias
funções foram atribuídas às células da borda e
seus exsudatos. Entre essas funções, destacam-se a
proteção do meristema apical de infecções, a
manutenção de um contato íntimo entre as raízes e
o solo, a mobilização de elementos essenciais para
absorção pelas raízes, a proteção a curto prazo do
ressecamento (dessecação) e atração ou repulsão
de bactérias específicas. A coifa por si própria
desempenha muito mais funções além de fornecer
proteção ao meristema apical e ajudar a raiz em
sua penetração pelo solo. cabe à coifa perceber,
processar e transmitir sinais ao meristema e à
região de alongamento da raiz e, portanto,
controlar a direção do movimento das raízes
através do solo. Tipicamente, a coifa é constituída
de uma coluna central de células, a columela, e de
uma porção lateral, a coifa lateral, que circunda a
columela. A
columela é o local que percebe a gravidade
(gravitropismo) e os gradientes potenciais de água
(hidrotropismo). O meristema apical da raiz – a
região de células em divisão ativa – estende-se por
uma considerável distância do ápice até a parte
mais velha da raiz. Além da coifa, a característica
estrutural mais marcante do ápice da raiz é o
arranjo em fileiras longitudinais ou linhagens das
células, que se originam no meristema apical. A
parte distal (próxima do ápice da raiz) do
meristema apical, chamada promeristema, é
menos diferenciada e constituída pelas iniciais e
suas derivadas imediatas. Essas células,
relativamente pequenas e multifacetadas, são
caracterizadas pela
presença de citoplasma denso e núcleo grande.
Dois tipos principais de organização do ápice são
encontrados nas raízes das plantas com sementes.
No tipo de organização “fechado”, a coifa, o
cilindro vascular e o córtex originam-se a partir de
camadas de células independentes no meristema
apical, e a epiderme apresenta origem comum com
a coifa ou com o córtex. No tipo de organização
“aberto”, todas as regiões da raiz ou pelo menos o
córtex e a coifa formam-se a partir de um grupo
comum de células. O local com maior número de
divisões celulares situa-se atrás do promeristema.
A região com células em intensa divisão – o
meristema apical – é comumente denominada
região de divisão celular. Após a região de divisão
celular está a região de alongamento. O
alongamento das células nessa região é o maior
responsável pelo crescimento em comprimento da
raiz. A região de alongamento é seguida pela
região de maturação ou de diferenciação, onde a
maioria
das células dos tecidos primários completa a sua
maturação, os pelos radiculares são produzidos
nessa região (zona pilífera).
ESTRUTURA PRIMÁRIA
Em comparação com o caule, a estrutura interna
da raiz é, em geral, relativamente mais simples.
Os três sistemas de tecidos da raiz no estágio
primário de crescimento – a epiderme (sistema
dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os
tecidos vasculares (sistema vascular) – podem ser
facilmente distinguidos um do outro. Na maioria
das raízes, os tecidos vasculares formam um
cilindro sólido, mas muitos têm centralmente uma
medula ou uma região semelhante a medula. A
epiderme da raiz consiste em células alongadas
justapostas, com paredes finas, que carecem de
cutícula e oferecem pouca resistência à passagem
de água e minerais para dentro da raiz. Nas raízes
jovens, a epiderme é especializada como tecido de
absorção. A absorção de água e nutrientes
minerais pela raiz é facilitada pela presença dos
pelos radiculares – extensões tubulares das células
epidérmicas – que aumentam muito a superfície
de absorção da raiz. Os pelos radiculares são,
relativamente, efêmeros e localizam-se,
principalmente, na região de maturação. Os novos
pelos radiculares são produzidos após a região de
alongamento, e quase na mesma proporção em
que os mais velhos estão sendo eliminados na
extremidade superior da zona pilífera. São as
raízes jovens e em crescimento – raízes finas –
que estão, sem dúvida, envolvidas na absorção de
água e nutrientes minerais. As micorrizas –
associações simbióticas mutuamente benéficas
entre fungos e raízes – estão presentes na maioria
das plantas vasculares. A rede de hifas dos fungos
pode estender-se muito além das raízes, tornando
possível à planta obter água e nutrientes de um
volume muito maior do solo do que o que poderia
ser obtido apenas com os seus pelos radiculares. O
córtex representa o sistema fundamental em
muitas raízes. Os plastídios das células corticais
geralmente armazenam amido, mas habitualmente
são desprovidos de clorofila. As raízes de
gimnospermas e da maioria de eudicotiledôneas,
que apresentam grande crescimento secundário,
perdem sua região cortical cedo. Nessas raízes, as
células corticais permanecem parenquimáticas.
Em contrapartida, em muitas monocotiledôneas e
nas eudicotiledôneas caracteristicamente
herbáceas, que são totalmente constituídas de
tecido primário, o córtex se mantém durante toda
a vida da raiz, e muitas das células corticais
desenvolvem paredes secundárias que se tornam
lignificadas. Os tecidos corticais apresentam
numerosos espaços intercelulares – espaços de ar
que são essenciais para a aeração das células da
raiz. Em plantas aquáticas e de solos úmidos, os
espaços intercelulares tornam-se grandes,
resultando na formação do aerênquima, o termo
aplicado ao tecido parenquimático com grandes e
numerosos espaços intercelulares. As células
corticais apresentam numerosos contatos umas
com as outras, e seus protoplastos são conectados
por plasmodesmos. As substâncias que percorrem
o córtex podem assim seguir a via simplasto,
movendo-se de um protoplasto ao outro por meio
dos plasmodesmos, ou a via apoplasto, pelas
paredes celulares, ou por ambos. Ao contrário do
restante da região cortical, a camada mais interna
do córtex é formada por células compactamente
arranjadas e carece de espaços aeríferos. Essa
camada, denominada endoderme é caracterizada
pela presença das estrias de Caspary em suas
paredes anticlinais. São uma faixa integral da
parede primária e da lamela mediana, impregnada
com suberina e, algumas vezes, lignina. A
suberina e a lignina infiltram os espaços na parede
geralmente ocupados pela água, conferindo,
portanto, propriedades hidrofóbicas a esta região
específica da parede celular. Como as células da
endoderme estão compactamente arranjadas e as
estrias de Caspary são impermeáveis à passagem
de água e íons, o movimento apoplástico da água e
dos solutos através dela é bloqueado pelas estrias.
Assim, todas as substâncias que entram e saem do
cilindro vascular devem passar pelo protoplasto
das células endodérmicas. As raízes da maioria
das angiospermas têm uma segunda camada de
células justapostas com estrias de Caspary. Esta
camada, denominada exoderme, desenvolve-se a
partir da(s) camada(s) mais externas do córtex. O
desenvolvimento das estrias de Caspary é
rapidamente seguido pela deposição de uma
lamela de suberina, e, pelo menos em algumas
espécies, forma-se ainda uma camada de celulose.
As paredes celulares suberizadas da exoderme,
aparentemente, reduzem a perda de água da raiz
para o solo e constituem uma defesa contra o
ataque de microrganismos. O cilindro vascular da
raiz é constituído pelos tecidos vasculares
primários e por uma ou mais camadas de células
de tecidos não vasculares que constituem o
periciclo, que envolve completamente os tecidos
vasculares. O periciclo é considerado parte do
cilindro vascular porque, como os tecidos
vasculares, têm origem a partir do procâmbio.
origem ao primeiro câmbio da casca ou felogênio.
O periciclo desempenha vários papéis
importantes. Na maioria das plantas com
sementes, as raízes laterais têm origem no
periciclo. Nas plantas que apresentam crescimento
secundário, o periciclo contribui para a formação
do câmbio vascular oposto ao protoxilema e
geralmente dá origem ao primeiro câmbio da
casca ou felogênio. O centro do cilindro vascular
da maioria das raízes é ocupado por um maciço de
xilema primário, do qual partem projeções
pontiagudas em direção ao periciclo, entre essas
projeções do xilema estão os cordões de floema
primário. Os primeiros elementos do xilema
primário a se diferenciarem na raiz – protoxilema
– localizam-se próximo ao periciclo. centro do
cilindro vascular. O metaxilema – a parte do
xilema primário que se diferencia depois do
protoxilema – ocupa a porção interna das
projeções e o centro do cilindro vascular.
ESTRUTURA SECUNDÁRIA
Em geral, as raízes das monocotiledôneas não
apresentam crescimento secundário e, portanto,
são formadas inteiramente de tecidos primários.
As raízes de muitas eudicotiledôneas herbáceas
apresentam pouco ou nenhum crescimento
secundário e permanecem com uma composição
predominantemente primária. O câmbio vascular
envolve completamente o maciço central de
xilema. Logo depois de formado, o câmbio
vascular, na região oposta aos cordões de floema,
começa a produzir xilema secundário para o lado
de dentro, e nesse processo os cordões de floema
primário são deslocados para fora de sua posição
anterior, entre as projeções do xilema primário. As
fileiras de células parenquimáticas que se
estendem radialmente no xilema e no floema
secundários formam os raios. Com o aumento da
quantidade de xilema e floema secundários, a
maior parte do floema primário é comprimido ou
obliterado. Na maioria das raízes lenhosas, uma
camada protetora de origem secundária –chamada
periderme – substitui a epiderme, como o tecido
de revestimento desta região da raiz. O câmbio da
casca (felogênio), que tem origem na parte externa
do periciclo proliferado e que se dispõe como um
cilindro completo, produz súber para o lado
externo e feloderme para o lado interno. Em
conjunto, esses três tecidos – súber, câmbio da
casca e feloderme – formam a periderme.
Algumas regiões da periderme permitem as trocas
gasosas entre a raiz e a atmosfera do solo. Essas
regiões correspondem às lenticelas, áreas
esponjosas na periderme com numerosos espaços
intercelulares, que permitem a passagem do ar.
Com formação da primeira periderme na raiz, o
córtex (incluindo a endoderme) e a epiderme são
separados do restante da raiz, finalmente morrem
e se destacam. Ao final do primeiro ano de
crescimento, os seguintes tecidos estão presentes
em uma raiz lenhosa (de fora para dentro):
possíveis remanescentes da epiderme e do córtex,
periderme, periciclo, floema primário (as fibras,
quando presentes, e as células de paredes
delicadas colapsadas), floema secundário, câmbio
vascular, xilema secundário e xilema primário.
ORIGEM DAS RAÍZES LATERAIS
Na maioria das plantas com sementes, as raízes
laterais (ramificações da raiz) originam-se no
periciclo oposto aos polos do protoxilema. Por
terem uma origem profunda na raiz-mãe, as raízes
laterais são consideradas endógenas. Nas raízes
das angiospermas, à medida que a jovem raiz
lateral ou primórdio de raiz aumenta em tamanho,
ela se projeta através do córtex, possivelmente
secretando
enzimas que digerem algumas das células corticais
localizadas em seu caminho. Enquanto ainda
muito jovens, os primórdios da raiz desenvolvem
a coifa e o meristema apical, e os meristemas
primários tornam-se visíveis. Inicialmente, o
cilindro vascular da raiz lateral e o da raiz-mãe
não estão unidos entre si. Os dois cilindros
vasculares unem-se posteriormente, quando
derivados do periciclo interveniente, e as células
parenquimáticas vasculares diferenciam-se em
xilema e floema.
RAÍZES AÉREAS E RAÍZES E AERAÇÃO
As raízes aéreas são raízes adventícias produzidas
por estruturas que estão acima do solo.
Apresentam função de suporte. Quando essas
raízes de sustentação do caule entram em contato
com o solo,
ramificam-se e começam a atuar na absorção de
água e nutrientes minerais. As raízes necessitam
de oxigênio para a respiração, e, por esta razão, a
maioria das plantas não pode viver em solos com
drenagem inadequada e, consequentemente, sem
espaços para o armazenamento de ar. Em algumas
árvores que crescem em habitats brejosos, porções
das raízes crescem para fora da água. Por isso, as
raízes dessas árvores servem não somente para a
fixação, mas também para a aeração do sistema
radicular (raízes de aeração ou pneumatóforos).
RAÍZES TUBEROSAS
Muitas raízes são órgãos de armazenamento,
porém em algumas plantas as raízes são
especializadas para esta função. Essas raízes são
tuberosas devido à abundância do parênquima de
reserva, que é permeado por tecido vascular. O
desenvolvimento de algumas raízes de reserva,
tais como as da cenoura (Daucus carota), é
bastante similar ao das raízes comuns (que não
armazenam), exceto por uma predominância de
células parenquimáticas no xilema e floema
secundários destas raízes de reserva.
CAULE
TECIDOS PRIMÁRIOS DO CAULE
O meristema apical do sistema caulinar adiciona
células ao corpo primário da planta, produz
repetitivamente os primórdios foliares e os
primórdios de gemas, resultando em uma sucessão
de unidades similares denominadas fitômeros. Os
primórdios foliares desenvolvem-se em folhas e os
primórdios de gemas, em sistemas caulinares
laterais. O meristema apical do caule não
apresenta coifa, mas é circundado por folhas
jovens que lhe conferem proteção. O meristema
apical do sistema caulinar vegetativo da maioria
das plantas floríferas apresenta uma organização
denominada túnica-corpo. A túnica é constituída
pela(s) camada(s) de célula(s) mais externa(s) que
se dividem anticlinalmente, ou seja, no plano
perpendicular à superfície do meristema.
Contribui para o crescimento em superfície. O
corpo consiste em um conjunto de células
localizado abaixo das camadas da túnica. No
corpo, as células dividem-se em vários planos,
aumentando o volume do sistema caulinar em
desenvolvimento. As células do corpo dividem-se
periclinalmente (paralelas à superfície apical). No
ápice do sistema caulinar das angiospermas, o
corpo e as camadas da túnica que cobrem o corpo
constituem a chamada zona central, a qual
corresponde ao promeristema do meristema apical
do sistema caulinar. A zona central é circundada
pela zona periférica ou meristema periférico, que
se origina parcialmente da túnica. A protoderme
sempre se origina da camada mais externa da
túnica (L1), enquanto o procâmbio e parte do
meristema fundamental (o córtex e, algumas
vezes, parte da medula) são derivados do
meristema periférico. O restante do meristema
fundamental (toda ou a maior parte da medula) é
formado pelo meristema da medula. Embora os
tecidos primários do caule passem por períodos de
crescimento similares àqueles da raiz, o caule não
pode ser dividido ao longo de seu eixo em regiões
de divisão celular, alongamento e maturação,
como ocorre com as raízes. Quando em
crescimento ativo, o meristema apical do sistema
caulinar origina primórdios foliares em uma
sucessão tão rápida que os nós e os entrenós não
podem, a princípio, ser distinguidos. À medida
que o crescimento caulinar começa a ocorrer entre
os locais nos quais as folhas estão conectadas, as
partes alongadas do caule assumem a aparência de
entrenós e as porções do caule nas quais as folhas
estão conectadas tornam-se reconhecidas como
nós. Assim, o aumento no comprimento do caule
ocorre principalmente por alongamento
internodal, que pode ocorrer simultaneamente em
diversos entrenós. Uma região meristemática
localizada no entrenó em alongamento é
denominada meristema intercalar. O aumento em
espessura do caule durante o crescimento primário
envolve tanto divisões longitudinais (periclinais)
quanto crescimento celular. Em plantas com
crescimento secundário, esse espessamento
primário é moderado. O meristema apical do
sistema caulinar origina os mesmos meristemas
primários encontrados na raiz: protoderme,
procâmbio e meristema fundamental. Esses
meristemas primários, por sua vez, desenvolvem-
se nos tecidos maduros do corpo primário da
planta: a protoderme origina a epiderme, o
procâmbio origina os tecidos vasculares primários
e o meristema fundamental origina o tecido
fundamental.

ESTRUTURA PRIMÁRIA DO CAULE
Nas plantas com sementes, 3 tipos básicos de
organização são reconhecidos: (1) Em algumas
plantas com semente, à exceção das
monocotiledôneas, o sistema vascular do entrenó
forma um cilindro mais ou menos contínuo em
meio ao tecido fundamental; (2) Em outras, os
tecidos vasculares primários se desenvolvem
como um cilindro de cordões isolados, ou feixes,
separados um do outro pelo tecido fundamental;
(3) No caule da maioria das monocotiledôneas e
de algumas eudicotiledôneas herbáceas (não
lenhosas), o arranjo dos cordões procambiais e dos
feixes vasculares é mais complexo. Em seções
transversais, os tecidos vasculares dispõem-se em
mais de um anel de feixes, ou estão dispersos pelo
tecido fundamental. Nesse último exemplo, o
tecido fundamental não pode ser diferenciado
como córtex e medula. Na maioria dos caules, a
epiderme é uma única camada de células revestida
pela cutícula. A epiderme do caule geralmente
contém menos estômatos do que a epiderme foliar.
O córtex é constituído por células de parênquima e
colênquima. As diversas camadas de células do
colênquima, que fornecem suporte ao caule
jovem, formam um cilindro contínuo abaixo da
epiderme. O restante do córtex consiste em células
de parênquima que possuem cloroplastos quando
maduras. A camada mais interna de células
corticais, que apresentam conteúdo densamente
corado, delimita nitidamente o córtex do cilindro
de tecidos vasculares primários. Na grande
maioria dos caules, o floema primário desenvolve-
se a partir das células externas do procâmbio, e o
xilema primário, das células internas. Uma única
camada de células entre o xilema primário e o
floema primário permanece meristemática e torna-
se o câmbio vascular. Em angiospermas lenhosas,
os feixes vasculares são separados por regiões
interfasciculares amplas e circundam uma grande
medula. O câmbio vascular é, em parte, fascicular
(procambial) e, em parte, interfascicular
(parênquima interfascicular), quanto a sua origem.
Durante o crescimento secundário, os tecidos
vasculares secundários são formados
principalmente, a partir das células cambiais
derivadas do procâmbio. O câmbio interfascicular,
geralmente, produz apenas parênquima
esclerificado (parênquima com paredes
secundárias) para o lado do xilema. O caule de
Ranunculus é um exemplo extremo de hábito
herbáceo, e seus feixes vasculares lembram
aqueles de muitas monocotiledôneas. Os feixes
vasculares não retêm células procambiais após a
maturação dos tecidos vasculares primários;
assim, os feixes nunca desenvolvem um câmbio
vascular e perdem seu potencial para crescimento
posterior. Feixes vasculares tais como aqueles de
Ranunculus e de monocotiledôneas, nos quais
todas as células procambiais maturam e o
potencial para crescimento posterior dentro do
feixe é perdido, são do tipo fechado. Os feixes
vasculares fechados são, geralmente, circundados
completamente por uma bainha constituída por
células de esclerênquima. Feixes vasculares que
dão origem a um câmbio são do tipo aberto. Em
muitas eudicotiledôneas, os feixes vasculares são
do tipo aberto; produzem uma certa quantidade
tecidos vasculares secundários.
RELAÇÃO ENTRE OS TECIDOS
VASCULARES DO CAULE E DA FOLHA
A cada nó, um ou mais feixes vasculares divergem
do cilindro de feixes no caule, atravessam o córtex
e entram na folha ou folhas conectadas àquele nó.
As extensões do sistema vascular do caule
direcionadas às folhas são denominadas traços
foliares, e as amplas regiões interfasciculares ou
lacunas de tecido fundamental localizadas no
cilindro vascular, acima do nível de divergência
dos traços foliares em direção às folhas, são
chamadas de lacunas do traço foliar. Um traço
foliar estende-se desde sua conexão com um feixe
no caule – feixe caulinar – até o nível no qual ele
entra na folha. Uma única folha pode ter um ou
mais traços foliares conectando seu sistema
vascular àquele do caule. O número de entrenós
que os traços foliares atravessam antes de entrar
em
uma folha difere e, deste modo, os traços variam
em comprimento. Se os feixes vasculares do caule
forem seguidos tanto para cima quanto para baixo
no caule, eles serão vistos em associação com
diversos traços foliares. Um feixe caulinar e seus
traços foliares associados são denominados
simpódio. Em alguns caules, alguns ou todos os
simpódios são interconectados, enquanto, em
outros, todos os simpódios são unidades
independentes do sistema vascular. Deste modo, o
padrão do sistema vascular no caule é um reflexo
da disposição das folhas no caule. As gemas
geralmente se desenvolvem nas axilas de folhas, e
seus sistemas vasculares são conectados àquele do
caule principal pelos traços de ramos. Assim,
tanto os traços foliares quanto os traços de ramos
(em geral, dois por gema) divergem para fora do
caule principal a cada nó.
AS FOLHAS SÃO DISPOSTAS EM
PADRÕES ORDENADOS NO CAULE
A disposição das folhas em um caule é
denominada filotaxia. O tipo mais comum é a
filotaxia espiralada, ou helicoidal, com uma folha
em cada nó e as folhas formando um padrão
espiralado em
torno do caule. Em outras plantas com uma única
folha em cada nó, as folhas estão dispostas em
duas séries opostas, como nas gramíneas. Esse
tipo de filotaxia é denominado dístico. Em
algumas plantas, as folhas são formadas aos pares
em cada nó e a filotaxia é dita oposta. Se cada par
sucessivo está em um ângulo reto com o par
anterior, a disposição é denominada decussada.
Plantas com filotaxia verticilada têm três ou mais
folhas em cada nó.
MORFOLOGIA E ESTRUTURA DA FOLHA
As folhas são formadas pelos sistemas de tecidos
de revestimento, fundamental e vascular, assim
como as raízes e os caules. A epiderme, com sua
estrutura compacta, fornece sustentação à folha. O
conjunto de células epidérmicas da folha, assim
como aquelas do caule, estão compactamente
dispostas e cobertas por uma cutícula que reduz a
perda de água. Os estômatos podem estar
presentes em ambos os lados da folha ou somente
em um lado, que pode ser o superior ou, mais
comumente, o inferior. Em muitas xerófitas, os
estômatos estão afundados em depressões na
superfície inferior da folha. As depressões
também podem conter muitos pelos epidérmicos
ou tricomas. Juntas, estas duas características
podem auxiliar na redução da perda de água pela
folha. Os tricomas podem estar presentes em uma
ou em ambas as superfícies da folha. Coberturas
espessas de pelos epidérmicos e as resinas
secretadas por alguns pelos também podem
retardar a perda de água pelas folhas. Nas folhas
da maioria das angiospermas, à exceção das
monocotiledôneas, os estômatos estão em geral
espalhados sobre a superfície. Na maioria das
monocotiledôneas, os estômatos estão dispostos
em fileiras paralelas ao maior eixo da folha. O
mesofilo é especializado para a fotossíntese. O
mesofilo apresenta um tecido fundamental com
grandes espaços intercelulares. Os espaços
intercelulares estão conectados com a atmosfera
externa através dos estômatos, e estes facilitam a
rápida troca gasosa, um importante fator para a
eficiência da fotossíntese. Nas mesófitas, o
mesofilo é comumente diferenciado em
parênquima paliçádico e parênquima esponjoso ou
lacunoso. As células do parênquima paliçádico
são colunares, enquanto as células do parênquima
esponjoso têm formas irregulares. Os cloroplastos
são também mais numerosos nas células do
parênquima paliçádico do que nas células do
parênquima esponjoso; consequentemente, a
maior parte da fotossíntese na folha, portanto,
parece ocorrer no parênquima paliçádico. O
parênquima paliçádico geralmente está localizado
no lado superior da folha, e o parênquima
esponjosos, no lado inferior. Em certas plantas,
incluindo muitas xerófitas, o parênquima
paliçádico frequentemente está presente em ambos
os lados da folha. Em algumas plantas, por
exemplo, no milho e outras gramíneas, todas as
células do mesofilo são, mais ou menos, similares
quanto à forma, não existindo distinção entre os
parênquimas paliçádico e lacunoso. O mesofilo da
folha é totalmente permeado por numerosos feixes
vasculares, ou nervuras, que são contínuos com o
sistema vascular do caule. As nervuras maiores
são circundadas por células parenquimáticas que
contêm poucos cloroplastos, enquanto as nervuras
menores, geralmente, estão envolvidas por uma ou
mais camadas de células compactamente dispostas
que formam a bainha do feixe. As bainhas dos
feixes estendem-se até as terminações vasculares,
assegurando que nenhuma parte do tecido vascular
esteja exposta ao ar dos espaços intercelulares e
que todas as substâncias que entram e saem dos
tecidos vasculares passem necessariamente pela
bainha. Em muitas folhas, as bainhas dos feixes
estão ligadas tanto com a epiderme superior
quanto com a inferior, ou com ambas, por um
grupo de células similares àquelas da bainha do
feixe. Estas conexões são denominadas extensões
da bainha do feixe. Além de oferecerem suporte
mecânico, em algumas folhas, elas aparentemente
conduzem água do xilema para a epiderme. A
epiderme garante considerável sustentação à folha
devido a sua estrutura compacta e sua cutícula.
Além disso, colênquima ou esclerênquima podem
estar presentes sob a epiderme das costelas nas
nervuras de maior porte nas folhas de muitas
angiospermas, garantindo suporte adicional. Nas
folhas de monocotiledôneas, as nervuras e a
margem foliar podem ser delimitadas por fibras.
Em folhas de outras angiospermas, células de
colênquima podem também ser encontradas ao
longo das margens de folhas.
FOLHAS DE GRAMÍNEAS
Nas folhas de gramíneas C4, as células do
mesofilo e as células da bainha do feixe formam
duas camadas concêntricas típicas ao redor dos
feixes vasculares, como visto em seções
transversais. As células compactamente dispostas
da bainha do feixe das gramíneas C4 são células
parenquimáticas muito grandes que contêm
numerosos cloroplastos grandes e conspícuos.
Esse arranjo concêntrico do mesofilo e das
camadas da bainha do feixe em plantas C4 é
referido como anatomia Kranz. Nas folhas de
gramíneas C3, ao contrário, as células do mesofilo
e da bainha do feixe não apresentam disposição
concêntrica. Além disso, as células
parenquimáticas das bainhas dos feixes são
relativamente pequenas, com cloroplastos
pequenos, e, quando observadas ao microscópio,
com menor aumento, estas células parecem claras
e vazias. Comumente, uma bainha interna, com
células de paredes mais ou menos espessadas
(denominada bainha do mestoma) também está
presente nas gramíneas C3. Outra diferença
estrutural consistente entre as folhas de gramíneas
C3 e C4 é a distância intervenal, ou seja, a
distância entre as bainhas de feixes lateralmente
adjacentes. Nas gramíneas C4, apenas 2 a 4
células do mesofilo estão presentes entre as
bainhas de feixes vasculares adjacentes, enquanto
nas gramíneas C3 mais de quatro células do
mesofilo estão localizadas entre as bainhas de
feixes vasculares adjacentes. As folhas de plantas
C4 geralmente exportam fotoassimilados tanto
mais rapidamente quanto mais eficientemente do
que as folhas de plantas C3. A epiderme das
gramíneas é constituída por vários tipos de
células. Algumas células, especialmente grandes,
denominadas células buliformes ou células
motoras, ocorrem em fileiras longitudinais e são
tidas por alguns botânicos como responsáveis pelo
dobramento e desdobramento, enrolamento e
desenrolamento, das folhas, respostas resultantes
de mudanças no potencial hídrico. Durante a perda
excessiva de água, as células buliformes tornam-
se flácidas e a folha se dobra ou enrola. A
epiderme também contém células-guarda estreitas
e com paredes espessadas, que estão associadas às
células subsidiárias.
FOLHAS DE SOL E DE SOMBRA
Fatores ambientais, especialmente a luz, podem
ter efeitos substanciais no desenvolvimento do
tamanho e da espessura das folhas. Em muitas
espécies, as folhas que crescem sob altas
intensidades luminosas – as chamadas folhas de
sol – são menores e mais espessas do que as folhas
de sombra, que se desenvolvem sob baixas
intensidades luminosas. A maior espessura das
folhas de sol deve-se, principalmente, ao maior
desenvolvimento do parênquima paliçádico. O
sistema vascular das folhas de sol é mais
desenvolvido e as paredes das células epidérmicas
são mais espessadas do que aquelas das folhas de
sombra. Além disso, a razão entre a área da
superfície interna do mesofilo e a área da lâmina
foliar é muito maior nas folhas de sol. Um efeito
dessas diferenças é que, embora os dois tipos
foliares tenham taxas fotossintéticas similares a
baixas intensidades luminosas, as folhas de
sombra não são adaptadas a altas intensidades
luminosas e,
consequentemente, têm taxas de fotossíntese
máximas consideravelmente menores sob estas
condições.
TRANSIÇÃO ENTRE O SISTEMA VASCULAR
DA RAIZ E DO SISTEMA CAULINAR
A distinção entre os órgãos vegetais se baseia
primariamente na distribuição relativa dos tecidos
vasculares em meio aos tecidos fundamentais. Por
exemplo, nas raízes de eudicotiledôneas, os
tecidos vasculares geralmente formam um cilindro
sólido circundado pelo córtex e os cordões de
floema primário se alternam com os polos radiais
de xilema primário. Por outro lado, no caule, os
tecidos vasculares geralmente formam um cilindro
de cordões isolados ao redor da medula, com o
floema no lado externo dos feixes vasculares e o
xilema no lado interno destes. Obviamente, em
algum lugar do corpo primário da planta, precisa
ocorrer uma mudança do tipo de estrutura
encontrada na raiz para aquela encontrada no
sistema caulinar. Essa mudança é gradual e a
região do eixo da planta na qual ela ocorre é
denominada região de transição. estrutura da
região de transição pode ser muito complexa, com
muitas variações nas regiões de transição dos
diferentes tipos de plantas. Na maioria das plantas
com sementes, excetuando-se as
monocotiledôneas, a transição ocorre no sistema
vascular que conecta a raiz e os cotilédones.
Desenvolvimento da flor
Durante a transição para a floração, o ápice do
sistema caulinar vegetativo passa por uma
sequência de mudanças estruturais e fisiológicas e
se transforma em um ápice reprodutivo. Além
disso, como o ápice reprodutivo exibe um padrão
de crescimento determinado, a floração em plantas
anuais indica que estas estão alcançando o final de
seu ciclo de vida. A floração em plantas perenes,
por sua vez, pode ser repetida anualmente ou com
maior frequência. Vários fatores ambientais,
incluindo o comprimento do dia e a temperatura,
estão envolvidos na indução da floração.
Frequentemente, a formação das peças florais
começa com as sépalas, seguida pelas pétalas,
então os estames e, finalmente, os carpelos. As
peças florais podem permanecer separadas durante
seu desenvolvimento ou podem se fusionar entre
peças de um mesmo verticilo (conação) ou entre
peças de verticilos diferentes (adnação). O
desenvolvimento floral pode ser explicado pela
sobreposição de expressões gênicas Em
Arabidopsis, a sobreposição da expressão de cinco
classes de genes homeóticos (A, B, C, D, E)
determina a identidade dos órgãos florais. Os
genes das classes A + E determinam as sépalas; os
da classe A + B + E, as pétalas; os da classe B + C
+ E, os estames; os da classe C + E, os carpelos; e
os da classe D + E, os óvulos.

CAULES PODEM TER FUNÇÕES DE

ARMAZENAGEM DE ALIMENTOS OU DE
ÁGUA
Assim como as raízes, os caules podem ser
especializados para o armazenamento de
alimentos. Os tubérculos e cormos são exemplos
desses caules. As plantas armazenadoras de água
são conhecidas como suculentas. O tecido
armazenador de água das plantas suculentas é
constituído por grandes células parenquimáticas
vacuolizadas. Caules ou folhas, ou ambos, podem
ser suculentos.