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ISMAR DE SOUZA CARVALHO

(Editor)

Ill
EDITORA INTERCI~NCIA
Sumario

APRESENTA<:::AO ...................................................................................................................................... V

PREFACIO .................................................................................................................................................. VII

PREFACIO DA l a. EDI<:::AO ................................................................................................................... IX

CONCEITOS ............................................................................................................................................... 1
Capfrulo 1-0bjetivos e Princfpios .................................................................................................................................................. 3
Fundarnentos e Objetivos .................................................................................................................................................... 3
Ramos da Paleonrologia ........................................................................................................................................................ 4
Preserva~o dos F 6sseis ........................................................................................................................................................ 4
1ipos de F ossiliza~o ............................................................................................................................................................. 5
Outras Considera~5es .............................................................................................................................................................. 10
Referencias ................................................................................................................................................................................. 11
Capfrulo 2- Hist6rico das Pesquisas Paleontol6gicas no Brasil ............................................................................................. 13
Primeiras Norfcias ................................................................................................................................................................... 14
Contribui~o dos Esaangeiros ............................................................................................................................................. 14
Comissao Geol6gica do Imperio ....................................................................................................................................... 15
MuseuNacional ....................................................................................................................................................................... 15
Comissao de Esrudos das Minas de Carvao do Brasil ................................................................................................... 15
Servi~o Geol6gico e M.inera16gico do Brasil ................................................................................................................. 15
Expansao das Institui~6es de Pesquisa Paleontol6gica .............................................................................................. 16
Peaobras ...................................................................................................................................................................................... 16
Paleontologia Contemporanea ............................................................................................................................................ 17
Leiruras Recomendadas ......................................................................................................................................................... 17
Referencias ................................................................................................................................................................................. 17
Capitulo 3-Tafonornia: Processos e Ambiences de F ossiliza~o .......................................................................................... 19
Terrninologia ............................................................................................................................................................................. 20
Coleta e Descri~o Tafonomica de Assembleias F ossiliferas ................................................................................... 21
Mortandade na Biota e Evemos de Sedirnenta~o ....................................................................................................... 28
Classifica~o das Concentra~s F ossiliferas ................................................................................................................. 30
Comentarios Finais ................................................................................................................................................................. 34
Referencias ................................................................................................................................................................................. 34
Capfrulo4- Fossildiagenese ........................................................................................................................................................... 47
Dissolu~o e Precipita~o ..................................................................................................................................................... 49
Silifica~o .................................................................................................................................................................................... 49
Recristaliza~o~ .......................................................................................................................................................................... SO
Incrusta~o .................................................................................................................................................................................. 52
Concr~s ................................................................................................................................................................................. 52
F ossiliza~o em Ambiences Estagnados .......................................................................................................................... 53
Minerais de Ferro .................................................................................................................................................................... 54
F osfariza~o ................................................................................................................................................................................ 55
F raruras e Defonna~5es ........................................................................................................................................................ 55
XII Paleontologia

Arnbar .......................................................................................................................................................................................... 56
Cinzas Vulciinicas .................................................................................................................................................................... 57
Considera~6es Finais .............................................................................................................................................................. 57
Referencias ................................................................................................................................................................................ 58 ..
CapftuloS- Uso Escracigrafico dos F6sseis e Tempo Geologico .......................................................................................... 61
Bacias Sedin1encares ............................................................................................................................................................... 61
Conceicos Fundamencais da Estrarigrafia ........................................................................................................................ 62
Litoescratigrafia ......................................................................................................................................................................... 63
Bioestratigrafia .......................................................................................................................................................................... 64
Cronoestracigrafia, Geocronologia e Tabela de Tempo Geologico ......................................................................... 67
Referencias ................................................................................................................................................................................. 72
Capitulo 6- A Estracigrafia de Seqliencias eo Regisrro Fossil ............................................................................................... 75
A "Nova Escratigrafia" .......................................................................................................................................................... 76
Urn Modelo Teorico do Comrole Escracigrafico sobre a Discribui9lio de Fosseis ................................................ 79
Exemplos Brasileiros .............................................................................................................................................................. 84
Conclus6es ................................................................................................................................................................................. 88
Referencias ................................................................................................................................................................................. 91
Capitulo 7-Tcorias Evolutivas ..................................................................................................................................................... 93
Historico do Pensantento Evolutivo ................................................................................................................................ 93
Lamarckismo ............................................................................................................................................................................. 94
Darwinisn1o ................................................................................................................................................................................ 95
Teoria Sincecica da Evoluc;:iio ....................................................................................................................:·························%
Especie e Especia9iio ............................................................................................................................................................ 99
l\1icroevoluc;:iio versus l\1acroevoluc;:iio .............................................................................................................................. 103
Gradualismo versus Pontualismo ........................................................................................................................................ 1OS
Biogeografrn .....................................................................................................................................................:........................ 107
Refercncias ................................................................................................................................................................................. 113
Capitulo 8- Extin~6es ....................................................................................................................................................................... 115
Os Diferences 'Tipos de Extin~oes ................................................................................................................................... 115
Conclusao ................................................................................................................................................................................... 127
Referencias ................................................................................................................................................................................. 127
Capitulo 9-Taxonornia e Sistematica ........................................................................................................................................ 129
Taxonomia, Sistematica, Classifica~ao Taxonomica, Taxomecria e Idemifica9lio Taxonomica ................... 130
Regras de Non1enclarura ...................................................................................................................................................... 135
Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 140
Referencias ................................................................................................................................................................................. 140
Capitulo 10-Icnofosseis .................................................................................................................................................................. 143
Bioturba~s .............................................................................................................................................................................. 143
Bioeros6es .................................................................................................................................................................................. 144
Coprolicos ................................................................................................................................................................................... 144
Outtos 11pos de Icnofosseis ................................................................................................................................................ 145
Pseudoicnofosseis .................................................................................................................................................................... 145
Classificac;:ao ............................................................................................................................................................................... 146

Icnofaceis e Icnocenoses ...................................................................................................................................................... 151
Quamificac;:iio e Ucilizac;:ao nas Icnofacies ...................................................................................................................... 157
Aplica~Oes .................................................................................................................................................................................. 158
Referencias ................................................................................................................................................................................. 167
Capftulo 11-Escromaroliws ............................................................................................................................................................ 171
Caracteristicas Principais de Estromat61itos ................................................................................................................... 173
Classificac;:iio ............................................................................................................................................................................... 180
Sumario XIII

~ lctodos e Tecnicas de Escudo •••............••...........•.........•..........................................................•••............•... o......... o.. ooo .. o.. 183


Disrribui~o Esrratigrifica ...... o......... 0........... o.. o............... o....................... o....... o.. o..... o...... o................. o...... oo ....... o......... o.. ooooooo 186
Apliau;:i.ies ..... ooooooooo ....... oooooooo ...... o......... o.... oo ............. o...... o.... o.ooooo .. oooo .. o...... o...... o.... o...... o.... o......... o.... o.o ..... oooooooo ...... o..... oooOOOoooo00 188
Referencias .o .. o.....o00 ............ o.ooooo 0000000 ...... o... o.o OOOOOOOOOOoOOOOOOOO 0000000 oo ... oooooooo ... o•. o.. oooo•o••ooo ... o00000000 ooo ... o..... o000000 000000 0.... 0.000000 000000000000 0000 191
Capitulo 12-Ambar .. o....... o.. oo ...... o.oooooooooo .. o....... o.. o....... o.. o.......... o......... oo ....... o.oo ........ o.o ....... ooooo ...... oo .. o...... oo ..... o... ooooo•••ooooooo ... o.. oooooo •. l97
Caracteristicas Flsicas e Quimicas dos Ambares .......................................................................................................... 198
Preserva~o de Organismos no Am bar ............................................................................................................................ 200
Aplica<;:Qes .... ooo ..... o...... o...... o...... oo ...... o.............. o...... o......... o..................... o.... o...... o...... o...... o....................... o..... o.o .... o.o .... o.o .... ooooo0 203
Referencias .... o.... o.o ... o............ o...... 0..... o.o ...... ooooooooo.......... o... o.. o... o.o ............ o.o .......... o.o... o....... o.. o... o.. o.o ..... o... o.o ...... o.oooooooo ... o... o.. oo•· 2ot
Capitulo 13- F6sseis Qulmicos oo ........................................................................ oo ......................................................................... 207
Alcanos .o.o ................. o...... o...... 0o..... o...... o...... o...... o..... oo..... o.ooooooooooooo ..... oo...... o..... o...... o...... o............. o...... o............ o............ o...... 0..... 209
Esteranos ooo ...... o.......... o.ooo .......................... o.......................... o.............. o....... o..... ooo ...................... o....... o.. o............. o..... o... o.. ooo ... o.o•· 209
lerpanos .. o... o... o.oooo ... o..... o.o ............ o... o.ooo ... o.oooooooooooo ..... o.ooo.o ..... o.o ... o.... o.o ..... o.ooooooo••oo ...... o... oooooooooooooooo ... oo ...... o........... o..... o.o ...... o.• 209
Aplicac;6cs: Indicadores de Fonte e Ambience Deposicional ................................................................................ 209
Considerac;6cs Finais o.... o.. o............ o.................. o.................................... o.o ...... oo•o···o·o· ...... o....... o.oo ... o....... o..... ooo •. o.. o.ooo .. o.. o..... o. 216
Refercncias .............. o... o..... o....o..... o............ o....o.o ... o.............. o..... oo ..... o...... o......... o...... o.ooo ... o..... ooooooooooo ... o..... oo ..... o........... o.oooooooooo· 218
Capitulo 14- A Vida Primitiva: do Criptoz6ico (Pre-Cambriano) ao infcio do Faneroz6ico ........................................ 221
0 Registro Paleontol6gico do Criptoz6ico ...... o.............. o....................... o........... oo•o········o·o·········· .. o.............. o............. 0.. 221
Os F6sseis mais Antigos e seu Significado Evolutivo .............................................................................................. 224
A Vida se Diversifica: aparecem os cucariotos ............................................................................................................ 224
Fa una de Ediacara: os primeiros animais macrosc6picos ......................................................................................... 227
0 Surgimemo do Esqueleto: as faunas tommotiana e de Burgess .......................................................................... 230
Rcfcrcncias .o ..... o...... o.o··oo o..... o...... o.......... o.................... o............ o... o.. o... o.ooooooo...... o..... o...... o..... o...... o... o... o... o.... o.ooooooo 00 .......... 0...... 02:33
Capitulo 15-Paleoecologia ·o·o···o· .. ····oo•••o•o·· ................ o.............. o.o ............ o..... o........... o................... o... o............. oooooo .........o.oooooo ...... 235
Refazcndo as Relac;6cs Preteritas .o ......... o.. oo ...... o.. ooo ........... oo ....... o... oo••· ......... o....... o... oo ........... oo ......... oo···......... o......... o.ooo ... 235
Aplicac;6cs o........... 0......... o.... o.o ...... o...................... o...... o.................................... o...... o............. o....... 0oo·····oo .... o00 ..... 000 00000 ooooooo 00000000 0236
Referencias 00..... 0..... 0o..... oooo···o•o•o·o•o•·o ....... o............ o..... o........ o.o•o oOO•ooo.o •. o... o... o.Ooooo oooooo ooooo•o ... o.. o.ooo•o•o·•o•o ... oo o·o·ooo o•o·ooooo•o·o ...... o.o·oo•o 243
Capitulo 16- Paleobiogcografia ............................ 0....................................................................................................................... 247
Aspectos Conceiruais e [ Iist6ricos da Paleobiogeografia ........................................ ~................................................ 248
:\1erodos em Biogeografia Hist6rica Aplicados em Paleomologia ....................................................................... 253
Referencias ...... o.......... o.ooooooo .. o.. oo ........ o.ooooo .............. o.. o... o...... o....... o...... oo .... o..... o...... o.......... o.o ............ o..... o....................... o...... 0.00 263

MICROPALEONTOLOGIA ...................................................................................................................... 267


Capitulo 17- Foraminfferos .• o......................... o.... o..... o.. o..... o........ o.•• o.......... oo ............. o..... o...... o.o ............................. 0....................... 269
Composi~o e Morfologia ....... o.......... o...... o···oo ...... o............. o....... o... o..................... o.................. o.. oo ......... oo·•oo ...... ooooo .. o.oooooo··· 270
Classifica~o ....... o... o.ooooooooooooooo ...... o... o.. o.... o.o ...... ooooo··o·o····o•ooooooo •. o.o .... o.oooooo•o•o••oo .. o.. o... o... o..... oo ...... o.oooo•o·o .... ooo••o•o•o•o•ooooooooo ... o..o.. 271
Disrribui~o Estracigriifica ... o•.o.. oooo•o ................... o.. o............... o..... o.. o............... o.....o.. ooooooooo ....... o..... o.... o.o .. o..... o.o.• o.... oo·o··o··o· ... 275
Referencias o.......... o...... o... o.ooo••o•o ..... oo..... o...... o....... o.......... o.o .... o........... o...... o..... o.o .. o....... o...... o.o ........ o.ooo ... o...... o.o .... oo ... o.oo ... o...... o.o 283
Capitulo 18- Nanof6sseis Calcirios ... o..... o..... o.............................. o...... oo•oo•o•o ... o... o.ooo ... oooo ... ooo ... o..... o.o··· .. o· ............. o....... o.o ... o....... o.... o.o285
.\ lorfologia .................... 0...... o.... o........ o.................... o.................... o...... o.... o.o ...... o........................... o................................. o....... o... 286
Classifica~o ... 0...... 0.0 ooo•o•o .... o.ooo•·o·o•oo•o•ooo ..o......o... o........... o...... o........... o....... o..... o...... o...... o...... o...... o...... o...... o............................... 286
Disrribui~o Estratigriifica e Paleobiogeografia ....................... o.o ....... o...................... o.ooo ...................... ooo ............. 0..... o.. 288
J
Aplica<;:Qes ...... ., ................................ o...... o............................. o.................................... o.... o..................... o.ooo .. o.... o.. o.ooo••o•o·o··o··o ... o288
Referencias ... o.... oo ooo·o·o 0..... 0..... 0ooooooo oooooooo .... o.o .. o.ooo ... o.......... o.oooo .... o.. o.o oo.... o... o.o ...... oo .. o.o ... o.o ...... o...... o........... o.o.. o.o ...... ooo000 o... o•. o... 295
Capitulo 19- Radiolcirios Ooooo· .. ····o·•·oo ......... o.. o............ o............ ooo·o·····o•Oooo ....... o•. oo•··o····o···oo ....... o.... o............ ooo ..... o... oooo .......... o............ 297
!'v1orfologia .. o.. ooo ... ooo .. o.. o...o.. o···oo.o ...o•• o... o.........o.......... o.. o..... oo•o•o••o•o•o··o·o·o o.o ... o.oo ... o.. o... oooooo•o•o ooo•o•o ooo•o••o•o•o•o o...... o.o· ... o... oo 000 ..... 0.... 297
Classifica~o .... o...... o...... o...... o.o .... o..... 0o.o .... o...... o.o.... o.o .... o..... 0oo••o•o ..... oo.o .... o.o .... o...... o..... 0o............ o......oo..... o... •o•o 0..... 0... o.o o... o.o 00000 30 I
Disrribui~o Estrarignifica ........ o.ooo .... o.. o.. o.oo ..... oooooo .. o.o ....... oooo•• .. oo•o ...... o.... o.. o....... ooooo ... o..... o.. o....... ooo••oooo ..... o.. o...... oo ...... oo ..... o304
Tafonomia o..... o...... o........... o...... o.oo ... oo••o•o·o••oo ...... o....... o.... o..... o...... o..... oooo... ooo ... o...... oo.......... o............. o........... o.o .... o... o.o ... o.o ...... o.o•· 306
Oep6sitos Silicosos .......................... o.. o............... o..................................................... o.......... o..... o........ oooo ..... o..... o.. oo·o·• ... o.. o.. o.. 308
XIV Paleontologia

Aplica~5es .................................................................................................................................................................................. 309


Referencias ................................................................................................................................................................................. 31 0
Capitulo 20-llnrinfdeos e Calpionelfdeos .............................................................................................................................. 313
TINTlNIDEOS ........................................................................................................................................................................ 313
Morfologia .................................................................................................................................................................................. 313
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 314
Disuibui9lio Esuatigcifica e Paleobiogeogr:ffica .......................................................................................................... 314
Aplica96es .................................................................................................................................................................................. 314
Referencias ................................................................................................................................................................................. 314
CALPIONELIDEOS ···································································································································································· 315
l\lorfologia .................................................................................................................................................................................. 315
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 315
Disuibui9lio Esuarigr:ifica e Paleobiogcognifica .......................................................................................................... 316
Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 317
Referencias ................................................................................................................................................................................. 318
Capitulo 21- Diatomaceas .............................................................................................................................................................. 319
Morfologia .................................................................................................................................................................................. 320
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 320
Classifica9liode Hendey ...................................................................................................................................................... 323
Distribui9lio Esuarigrafica ..................................................................................................................................................... 323
Aplica~6es .................................................................................................................................................................................. 324
Diatornitos .................................................................................................................................................................................. 325
Referencias ................................................................................................................................................................................. 325
Capitulo 22- Dinoflagelados .......................................................................................................................................................... 327
Morfologia .................................................................................................................................................................................. 327
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 335
Distribui9lio Esuarigcifica ..................................................................................................................................................... 344
Ecologia ...................................................................................................................................................................................... 344
Disuibui9lio de Dinocistos em Sedimentos de Fundo ............................................................................................. 346
Composi9lio das Assembleias de Dinocistos e as lmplica~6es Ambiencais ........................................................ 346
Morfologia dos Cisros e Inrerpreca~6es Ambiencais ................................................................................................... 346
Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 347
Referencias ................................................................................................................................................................................. 350
Capitulo 23-0suacodes .................................................................................................................................................................. 355
1\rlorfologia e Biologia ............................................................................................................................................................ 356
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 359
Distribuir,:lio Estratigrafica ..................................................................................................................................................... 362
Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 363
Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 364
Referencias ................................................................................................................................................................................. 367
Capitulo 24-Palinologia ................................................................................................................................................................. 369
l\lorfologia Polfnica ................................................................................................................................................................ 370
Aplica~6es da Pal.inologia .................................................................................................................................................... 375
Referencias ................................................................................................................................................................................. 376
Capitulo 25-Paleopalinologia ....................................................................................................................................................... 381
t\-1orfologia .................................................................................................................................................................................. 381
Classifica9lio ............................................................................................................................................................................... 386
Distribui9lio Esuarigcifica ..................................................................................................................................................... 390
Aplica~ .................................................................................................................................................................................. 391
Referencias ................................................................................................................................................................................. 391
SumGrio XV

Capfrulo 26- Quitinozoarios ooooooooooooooooo o ooooo o oooooooo o o o ooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooooooooooooooooooo oooo oooooooooooooo o ooooooooooooooo ooo ooooooooooooooo oo oooooooooo 393
l'vlorfologia ooooooooo oo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 0000000 000000000 00 00000000000000000000000000 0000000 00000000000000 0000000 0 393
Classifica~o ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 3%
Disrribui~o Esrratigr.ifica oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooooooooooooooooooooooooooooooo 399
Aplicac;:6es ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo oooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 403
Referencias oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooooo oo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooo 403
Capitulo 27-Acritarcos ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooo o oOooooooooooO o OOOooOOOOOO o OOOOOOooOOoOOooOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOoOO 405
~1orfologia oooo oo ooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo o oo oooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooOOOOoOOOOOOOOoOOOO o OOOOOoooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 405
Classifica~o Sistematica ooooooo o o oo o oooooooooooooooooo OoOooOOOoooooooooooooooooooooooOOO 000000000000 0 ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooo ooooooooooooooooooooooooooo o 406
Disrribui~o Esrratignifica ooooooooooooooooooooooooooooo oo oooooo o oooooooooooooooo o ooooooooooo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo 406
Referencias 0000 ooooooooooooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo ooooOOOOOoOOOOOOOoOOOOOooOOOOoOoooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooooooooooooooooooo 408

PALEOBOTANIC A O oo oo O OOoo oo o o o o o o o oo o o o o o o o o o o o oooo oo oooo o o o o o o o o o o o o o oo o o o o o o o o o o o o o o o oo oooooooooooo ooooooo O oo oooo oo oo o oooooooooooo oo oo oo oo O OOO oo 411
Capitulo 28- Paleobotinica: Conceitua~o Geral e Grupos F6sseis .... oo.oooo•o•o····ooooooo••o•oooo••ooooooooooo•o····o···oo . . . . oo . . . . . . . . . oooooo· 413
~1etodologia Paleobot3nica .. o . . . . . . o.oo•oo····oooo••oo••o•oo••oo·· ·o·•oo ••oo••oo•oo••oo••ooooooo oo • • o.oooooooooooooooooooooo••oooooooooooooo•• oo •oooooooooo o oooooo••ooo••oo 414
Tafonomia oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOoooo oo ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo•••oooooooooooooooooooooooooo•oo••ooooooooooo••oo••oooo . . . . . . . . oo.oooooooooooooooooooo 416
Classifica~o 000000000000 0000000 ooooooo····oooo••ooooooooooooooooooooooooooooooo . . . . ooooooooooOOoooo·oo••ooo•o•ooooooo oooooooooooooooooooooOOOOOOOoooOOOOoooooooo·····oo···o•oooo•o·····oOOo 419
Aplicac;:6es oooooooooooooo o oo o oooooo oo o•oOOo o oooooooooooooooooo o ooo • • o.OOoOOoOoooooOO•oooooo.oooooooooooooooooooooooooo••oo·•ooooooooooooooo oo oooooooo•oo•••oooooo•oo•o••o•ooooooooooooooooooo 500
Referencias oooo o oooooooo••·o· o ·oooooo•ooo••·oooooooo••oo•oo•o•o•o•o oooooooooooooooooooooooooooooo o oooooo o ooooooo •• oo . . . . . oo.ooooooooooooooooooo••ooooo•oo•ooo···oooooooooooooooooooooooooooo 503
'-l Capitulo 29- A Origem c a Evoluc;ao das Angiospermas oooooo . . . . . . oo . . . . . . . . . . oooo . . •oooooooo . . . . . . oooo . . . . . . . oo . . . . . . 00 . . . . . . . . . . . . . oo . . . . . . . . . . . . . . . . . . oo. 509
A Classifica~o das Angiospermas .. oo • • oo . . oooo•oo•• • oooooo••oooo • • oooooooooooooooo•o••o•ooo •• ooooooo · · · ··oo . . . . oo • • • o • • • • • • • • • oo • • • ooooo 000000 00000000000000000000··· 5 13
Tentativas para Descobrir o Grupo Ancestral das Angiospermas ..... oo . . . oo . . . oooooooooooooooooooooooooo . . . . . . . oo . . . . . . . . . . . . . . . . . oo . . . . . . 515
Analises Cladisticas ou Filogeneticas ......... oo . . . . . . oo . . . . . . . . . oo . . oooooooooooo . . . ooooooooooooooo . . . . . . . oooo . . . . oo . . . . oooooo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . oo . . ooooo . . . . . . 516
Metodos Bioqufmicos ooooooooo . . . o.ooooooooooooooooooooooo···ooooooooooOoOoooOOoo • • oo • • • • • • oooooooooooooooooooooooooooooo •• oo • • OOoOOoo o oOOo oo oOoooo •oooo •ooooooooooooooooooooooo• 518
Como e Quando Surgirarn as Angiospermas ooo oo oooooooooo · ooooooooooooooooooooooooooooooooOoooOOOooooooooooooooooo oooooooooo oooooooooo . . . . . oooooo . . . oooooo 518
0 Documencirio Pre-Creraceo de Suposcas e Comprovadas Angiospermas 00000000000o00000000000000o00000000o 00000 ' " ' 000000 00° 520
Local de Origem das Angiospermas ooo00ooOOoOOOOoooooooooooooooooooooo . . . . . . . . . . . . . . . . . . o . . . . . . oo . . . . . . . . . . oo . . . . . . . . . . . . . . . oo . . . . . . . . . . ooo . . . . . . . oo . . . o . . oo . . . . . . 521
Eocreraceo (Berriasiano -AI biano): Fase da "Irrad ia~o Si lenciosa" ... oo . . . . . oo . . . oo . . . . . . . . . . 00 00000000 . . . . . oo . . . . . . . . . . . . . . oo . . . oo . . 524
Neocretaceo lnicial (Cenomaniano): Fase da "Irradia~o Explosiva para o Domlnio" ...................... oo . . . . . . . . o 529
Neocreraceo Final (Turonianoao Maasrrichtiano): Fase de ..Macuridade ou Consolidac;3.o" ... oo . . . . . . . . . . . . . . . . . o 533
Pale6geno ao Quaternario: Fase da "Irradiac;ao Cenoz6ica" ....... oo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . oo . . . . . . . . . . . oo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535
As Subclasses de Angiospermas ... oooooooooooooooooooooooooo•••ooooooooooooooooo•o· · ·ooOOOooooooooOOOooooooooooo . . . o . . . oooooooooooooooooooo··· . . ··oooooooo . . . o . . . ooooooo 536
Pleistoceno Final a Holoceno: Fase de "Declinio & Excin<;:ao" das Angiospermas ............................ oo . . . . . oo . . 537
Referencias oooooooo . . . . . . . o.oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo o oooooooooooooooooo . . . o . . . o . . o•oo•ooooooooooooOOooooooooooooooooooooooooooOOooOOoOOOOOoooOooooooooooooooooooo•o · 537

PALEOINVERTEBRADOS ...................................................................................................................... 543


Capitulo 30- Poriferos oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo••oooo • • oo • • o . . ooooooooooo.ooooooo• • • oooooooooooooooooooooo•o•oooooooooooo•o • oooooo·oooo••ooo••oooooooooooo••oo•o· 545
Morfologia ... oooooooo o oooooooooo.oo o oOOOOo OoooOoo o oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOOOOoOOOOooOOOOOooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooOOooOoooOoO 547
Classifica~o ... oooooo•o•o•oo•o•ooooooooooooooooooooooooooooooooooo••oooooooooooooooooooooooOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOoOOOOoOOooOOOooooOOoo . . . . . ooooooooo.oooooooooooooooo • • o.oooo.ooooo••ooo•· 548
Disrribui~o Esrratigr.ifica o oooooooooooooOOOOOOOooooooooooo.oooooooo•ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oo ooooooo oo ooooooOOooOOOOoOOOOO oOOOooOooOOOOOOOOO OOOOOOOOOOOOOOO OOOO 551
Paleobiogeografia .oo.oooo• 00000000 oooooo.oo.o ooooOOOOOOOOOOOoOOOOooooooooooooooooooooooo o ooooooooooooooooooooo•o••oooo • • oo.oooooo • • oo.oo····oo•o•ooo o oooooooooooooooooooooooooo•ooooo 552
Aplicac;:6es .o 0000000000000000000000 0 000000 o ooooooooo o oooooo o oOOoooooooo oo ooooo o oooooooooooooooO . . o.oooooooooooooooooooooooooooooo . . . o . . . O O ooOoOOOoo O oooo . . oooooooooooo•o • •oo . . . ooooo••oooo 000 553
Referencias oooo o oooooooooooooooooooooo•o·oooooooooooooooooooooo . oOOOOOOOOOOOoooOoOOOoooooooooo o ooooooooooo ooooooooooooo 0000 Ooo oOOoooooOOooOooOOOOOOOOOOooooo o ooooooooooooooO o OOOOooOoOOoooOO 553
Capitulo 3 1 -Cnidario~ .oo.ooooooooooooooooooooooooo•••oooooo••oo••o · · ···oooooo.ooooooooooo • • ooooooooooOooooooooooo•••ooooOOooooooooooooooooooooooooooooOOOooOOoOOOOoOOOOoooo.oooooooooooooo 555
l\lorfologia .ooooooooooooOooooooOoooooooooooooooooooooooOOO oo oOOOOOOOoOOOoOOOOOOoOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO . . oOoooOOOOOOOOOOOOOOOOOoOOOOOOO oO ooooooooooooooooooooo oooo 557
Classifica~o oOooooooOooooooooooooooOOOoOOOOoOoOoOoo . . . . . ooooo . . oooo . . . . ooooooooooooooooooooooooo . . . . . . . . . ooo . . . . . . ooooooooooooooooooo•o•oo•oooooooooooooo o ooooooOoooooooooooooooOOooOoOoOoO 557
Paleoecologia ooooo . . . . o . . o o ooo ooo. o o Oooooo.oooooooooooooooooooooooooo ooooo•oo . . . . o . . ooOoooooooOoOOOOO • • o.ooooo o o oooOoooooo . . . . o o • • oo.ooo • • oo • • oo••oo•o oooooooooo••oo····o·oo· 000000000000 566
Distribui~o Esrratignifica o•oo••o••ooo••oo•ooo . . . . . o • • o • • o.oooooooooooooooooo·oo··o··o·oo··"oooo••ooo • • o • • o • • oooo••oo•o•oo·•o• . . . oo . . . . o . . . . . . . o . . . . . . . . oo . . . . oooo . . . . . o.oo . . . 566
Aplica9()es .o . . . . . . o . . . . oooo . . . . o.ooo••oo•o•oo•ooo•• o ••oo • • o • • o.oo•o•o••oooo•o•oooo•oo•o•oo• o •oooo•oo•o•oo••oo . . . . . oo • • o • • o • • ooo·oo·o·oo·oooooo•oo•oooo· . . · o · o · . . . o.oo • • ooooo • • o.ooo • • o.ooooo 567
Referencias ... 0 . . 0 00 0000 . . . 0. 0000 0 00 0 00 oo . . 00 0 00 . . . . 00 0 00 oo . . 00 0 00 00 . . 00 0 oo· oo• 00 0 00 oo . . . oo• 00 oo• 0 oo• 00 00000 00 0 . . oo . . 00 0 00 00 . . 0 . . . . . . . . . . 0 . . 0 . . . 0. 0 . . 0000 . . 0 ° . . . . . . 0 • 0 0 • 0 . . . 567
Paleontologia

Capitulo 32-Anclfdeos .................................................................................................................................................................... 5 71


:\lorfologia .................................................................................................................................................................................. 571
Cla-;sificac;iio ............................................................................................................................................................................... 573
Disrribuic;iio Esuarigr;ifica ..................................................................................................................................................... 576
Aplicas;Oc:s .................................................................................................................................................................................. 577
Referencias ................................................................................................................................................................................. 578
Capftu lo 33-Artr6podcs .................................................................................................................................................................. 5 79
r-.lorfologia .................................................................................................................................................................................. 581
Classificac;iio ............................................................................................................................................................................... 583
Oistribui~o Esrracigrafica e Palcogcogn1fica dos Artr6podes F6sscis no Brasil ............................................... 603
Aplica~s .................................................................................................................................................................................. 604
Referencias ................................................................................................................................................................................. 605
Capitulo 34 -1\loluscos ..................................................................................................................................................... 609
:\forfologia .................................................................................................................................................................. 609
Classi ficac;iio ............................................................................................................................................................................... 612
Disrribui~o Esuatigr;ifica dos :\tloluscos ........................................................................................................................ 632
Aplica~s .................................................................................................................................................................................. 634
Rcfcrcncias ................................................................................................................................................................................. 634
Capitulo 35- Briozoarios .................................................................................................................................................................. 639
!\lorfologia .................................................................................................................................................................................. 639
Classificac;iio ............................................................................................................................................................................... 640
l)istribuic;iio Esuarigr;ifica ..................................................................................................................................................... 645
Aplica<;6cs .................................................................................................................................................................................. 647
Refercncias ................................................................................................................................................................................. 650
Capitulo 36- Braqui6podes ............................................................................................................................................. 651
r-.Iorfologia .................................................................................................................................................................. 651
Classificas;ao ............................................................................................................................................................... 656
Gloss1irio de Termos ~lorfol6gicos ..................................................................................................................... 664
l)istribui~o Estratignifica ...................................................................................................................................... 665
PaJeobiogeografia ..................................................................................................................................................... 667
Aplic-ac;;ocs .................................................................................................................................................................. 672
Refercncias ................................................................................................................................................................. 672
Capitulo37- Equin<XIermas ........................................................................................................................................................... 675
Sistematica ................................................................................................................................................................................. 676
Aplicac;;6es .................................................................................................................................................................................. 6%
Distribui~o Estratigratica c Paleobiogeografica dos Equinodermas Brasileiros .............................................. 698
Referencias ................................................................................................................................................................................. 698

PALEOVERTEBRADOS ........................................................................................................................... 701


Capitulo 38 - Hcmicordados ......................................................................................................................................................... 703
:\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 703
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 704
Paleoecologia cj)isrribui9iio Estratigrafica ................................................................................................................... 707
Referencias ................................................................................................................................................................................. 707
Capitulo 39 - Cordados .................................................................................................................................................................... 711
~lorfologia .................................................................................................................................................................................. 711
CJassificac;;iio ............................................................................................................................................................................... 712
Ancestral dos \ crtcbrados ..................................................................................................................................................... 716
Rcferencias ................................................................................................................................................................................. 717
Sumtirio XVII

Capftulo40-Conodontes ................................................................................................................................................................ 719


0 Animal Conodonte ............................................................................................................................................................. 722
~forfologia .................................................................................................................................................................................. 723
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 725
Paleoecologia ............................................................................................................................................................................ 725
Paleobiogeografta .................................................................................................................................................................... 727
Apl ica~ .................................................................................................................................................................................. 728
Refcr~ncias ................................................................................................................................................................................. 730
Capitulo 41-Agnacos e Peixes ..................................................................................................................................................... 733
l\torfologia .................................................................................................................................................................................. 733
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 735
{ Oisrribui<;:ao Escrarignlfica e Paleobiogeognifica dos Primeiros Vertebrados .................................................... 756
Aplicaf,i)es .................................................................................................................................................................................. 758
Filogcnia de Agnacos e Gnatosromados ......................................................................................................................... 758
Rcferencias ................................................................................................................................................................................. 758
Capitulo 42 - Anfibios ...................................................................................................................................................................... 763
l\[orfologia .................................................................................................................................................................................. 765
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 766
Bioescrarigrafia .......................................................................................................................................................................... 776
Paleoecologia ............................................................................................................................................................................ 776
Refercncias ................................................................................................................................................................................. 778
Capfrulo43- Rcpceis ....................................................................................................................................................................... 781
Morfologia .................................................................................................................................................................................. 781
Classifica~o ............................................................................................................................................................................... 782
Distribui~o Estratigrafica ..................................................................................................................................................... 807
,, Paleoecologia ............................................................................................................................................................................ 810
Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 813
Refcrencias ................................................................................................................................................................................. 813
Capfrulo44 -Aves ............................................................................................................................................................................ 817
J\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 818
Classifica<;:ao ............................................................................................................................................................................... 820
Aplica~Oes .................................................................................................................................................................................. 828
Refercncias ................................................................................................................................................................................. 829
Capfn•lo45 -l\larnffcros ................................................................................................................................................................. 833
l\1orfologia .................................................................................................................................................................................. 834
Classifica<;:ao ............................................................................................................................................................................... 838
Distribuir;iio Estrarigrafica ..................................................................................................................................................... 854
Paleobiogeografia .................................................................................................................................................................... 857
Aplica<;:6es .................................................................................................................................................................................. 859
Referencias ................................................................................................................................................................................. 859
1

OBJETIVOS E PRINCfPIOS

Rita de Cassia Tardin Cassab

A vida na Terra surgiu ha aproximadameme 3,8 Geologia. E na Biologia que o paleom6logo busca sub-
bilhoes de anos e, desde encao, restos de animais e sfdios para estudar os f6sseis, ja que eles sao restos de
t
vegetais ou evidencias de suas atividades ficaram pre- urn amigo organismo vivo/ Em retorno, a Paleontologia
servados nas rochas. Estes restos e evide ncias sao de- fornece aos bi6logos uma dimensao do tempo em que
nominados de F6SSEIS e constituem o objero de os gran des ecossistemas atuais se estabeleceram e tam-
escudo da PALEONTOLOGIA. bern informa~oes complementares as teorias evolutivas.
0 termo Paleontologia, usado na literatura geo- Na Geologia, os f6sseis sao utilizados como ferramen-
logica pela primeira vez em 1834, foi formado a partir tas para data~ao e ordena~ao das seqiiencias
sedimemares, contribuindo para o detalhamento da
das palavras gregas: palaios =antigo, ontos = ser, logos
coluna cronogeol6gicaJAjudam na imerpreca~ao dos
= escudo. Ja a palavra f6ssil originou-se do termo Iati-
am biences antigos de sedimentayao, bern como na
no fossilis = extraido da terra.
identifica~ao das mudanyas ocorridas na superficie do
A hist6ria dos f6sseis e tambem a hist6ria da planeta atraves do tempo geol6gico. ' .P
migra~ao dos cominemes, das mudan~as climaticas, das
Porcanto, os principais objetivos da Paleon-
extin~oes em massa e das modifica~oes ocorridas na
tologia sao:
fauna e flora ao Iongo do tempo geol6gico.
- fornecer dados para o conhecimento da evolu~ao
A Paleomologia desempenha urn papel impor-
biol6gica dos seres vivos atraves do tempo;
tante nos dias de hoje. Ja nao e mais uma ciencia her-
metica, restrita aos cientistas e universidades. Todos - estimar a dat~ao relativa das camadas, pelo grau
de evoluyao ou pela ocorrencia de diversos grupos
se interessam pela hist6ria da Terrae de seus habitan-
• de plantas e animais f6sseis. A sucessao das camadas
tes durante o passado geol6gico, para conhecerem
de rochas e seu conteudo fossil esca resumida na co-
melhor suas origens. r.
luna cronoestratigrafica, onde os grandes grupos e
sistemas escao arranjados em seqUencia, com as ro-
Fundamentos e Objetivos chas mais amigas na base e mais novas no topo;
Os principios e metodos da Paleontologia fun- - reconstituir o ambiente em que o f6ssil viveu, contri-
damentam-se em outras duas ciencias: a Biologia e a buindo para a paleogeografia e paleoclimatologia;
Paleontologia

- auxiliar na reconstitui~ao da hist6ria geol6gica da Atualmente urn grande m1mero de paleont61ogos


Terra, atraves do estudo das sucessoes faunfsticas e dedica-se aoestudo dos vertebrados. Como esses f6sseis
floristicas preservadas nas rochas. A distribui~ao das atraem bastante a comunidade leiga, esses profissionais
especies nos diversos ecossistemas durante o passa- alem de suas pesquisas tern tam bern atuado na divulga-
do geologico torna possivel a identifica~ao da sequen- ~ao cientifica da Paleontologia.
cia de eventos na historia da Terra, que muitas vezes A Micropaleontologia desenvolveu-se muito a
ocorre em escala global; partir da necessidade economica de se estudar os
- identificar as rochas em que podem ocorrer substfulcias microf6sseis para a industria do petroleo. Eles sao ex-
minerais e combustiveis como o fosfato, carvao e o pe- celentes elementos para a correla~ao e data~ao das ca-
troleo, servindo de apoio aGeologia Economica madas, devido a sua extensa variabilidade morfol6gica,
grande abundancia nas rochas sedimentares e rapida
evolu~ao. Os microfosseis podem ser partes diminutas
Ramos da Paleontologia de organismos como espiculas de esponjas, dentes de
A Paleontologia pode ser estudada atraves de duas peixes, espinhos de equinoides, polens e esporos ve-
abordagens principais. Uma mais descritiva, que tern getais ou carapa~as completas como as dos protistas,
como objetivos a identifica~ao do fossil , sua conchosmiceos e micromoluscos.
reconstitui~ao e suas rela~oes filogenericas, visando o A Paleoicnologia estuda OS icnof6sseis, que sao
estabelecimento de correla~oes cronoestratigraficas e estruturas biogenicas resultantes da atividade dos seres
interpreta~oes paleoambienrais. vivos. Correspondem a marcas como pistas, pegadas,
perfura~oes, escava~oes, marcas de repouso, refletindo
A segunda, denominada de Paleobiologia, rna is
conceitual, da enfase a identifica~ao das leis que atuaram o comportamento do organismo quando em vida.
em fenomenos como a origem da vida, a forma~ao e Dentro de cada ramo da Paleonrologia,, o pale-
estrutura~ao da biosfera, as exrin~oes, investigando a onr61ogo ainda direciona suas pesquisas para outras are-
influencia dos paleoambientes nos processos evolutivos as como:
dos organismos. Na abordagem paleobiol6gica os escu- - Paleoecologia, que estuda as rela~oes d~s organis-
dos sao direcionados para t6picos como evolu~ao, eco- mos entre si e destes com o meio. Usando os compo-
logia ou tafonomia dos organismos (Hoffman, 1990). nentes da fauna e flora e varios parametros, tenta in-
Os paleontologos sempre se direcionam para urn ferir dados como a profundidade, salinidade, produ-
determinado nucleo de estudos: Paleobotanica, ~ao organica, nivel de oxigena~ao do meio e as con-
Paleontologia de lnvertebrados, Paleontologia de Ver- di~oes climaticas da epoca.
tebrados, Micropaleontologia e Paleoicnologia.
- Tafonomia, que eo escudo das condi~oes e proces-
A Paleobot:anica estuda as plantas f6sseis de urn sos que propiciaram a preserva~ao dos f6sseis, desde
modo geral. Na maioria das vezes apenas uma parte da a sua morte ate ser encontrado na natureza.
planta fica preservada, acarretando novas especializa-
- Sistematica, que classifica e agrupa os organismos
~oes: uns se dedicando aoestudo dos lenhos, outros aos
com base na analise comparativa de seus atributos e
das folhas. Uma grande parte estuda os polens e esporos,
nas relaryoes entre eles.
que devido a sua excepcional preserva~ao, sao ampla-
mente usados para data~ao e sao abordados dentro da
Micropaleontologia, mais especificamente na Preserva9ao dos F 6sseis
Paleopalinologia.
Alguns paleontologos se dedicam ao estudo dos A fossiliza~ao de um organismo resulta da ac;:ao
r
invertebrados f6sseis. Moluscos (bivalvios e gastro- de um conjunto de processos fisicos, quimicos e biol6-
podes), braquiopodes, equin~ides e conchostraceos sao gicos que atuam no ambience deposicional. Tern mais
grupos que possuem boa representa~ao no territorio bra- chances de serem preservados aqueles organismos que
sileiro. Os invertebrados f6sseis, principalmente os possuem partes biomineralizadas por carbonatos,
marinhos, possibilitam estabelecer correla~oes crono- fosfatos, silicatos ou constituidas por materiais organi-
estratigraficas de bacias distances e sao urilizados para cos resistentes, como a quitina e a celulose. Mesmo
delimitar provincias paleobiogeograficas, devido a boa assim ocorrem no registro geologico muitas preserva-
dispersao de suas larvas, como e o caso dos moluscos. c;:oes excepcionais de partes moles.
Objetivos e Prindpios 5

Ap6s a morte dos organismas, no ciclo natural da peram no meio, sao alguns desses fatores, cujo soma-
vida, as partes moles entram em processo de decompo- t6rio determinara o modo de fossilizayao.
siyao devido aayaO das bacterias e as partes duras ficam Mesmo depois dos f6sseis ja estarem formados,
sujeitas as condiyoes ambientais, culminando com sua outros fatores concorrem para a sua destruiylio nas ro-
destruiyao total (figura 1.1 ). A fossilizaylio representa a chas, como aguas percolantes, agenres erosivos, vulca-
quebra deste ciclo e portanto deve ser sempre vista nismo, eventos tectonicos e metamorfismo. As ro-
como urn fenomeno excepcional. No decorrer do tem- chas onde os f6sseis sao encontrados indicam as con-
po geologico, apenas uma percemagem Infima das es- diyoes que prevaleceram no ambience onde esses or-
pecies que urn dia habitaram a biosfera terrestre preser- ganismos viviam ou para o qual seus restos foram
vou-se nas rochas. Muitas especies surgiram e desapa- transpoctados.
receram sem deixar vestlgios, existindo portanto mui-
tos hiatos no registro paleontol6gico.
Varies fatores aruam na preservayao dos indivl- Tipos de F ossiliza~ao
duos e favorecem a fossilizayao. 0 soterramento rapi-
do ap6s a mocte, a ausencia de decomposiylio bacte- Os f6sseis podem se preservar de diferentes
riol6gica, a composiylio qufmica e estrutural do esque- modos, dependendo dos fatores e das substancias qui-
leto, o modo de vida, as condiyoes qulmicas que im- micas que atuaram ap6s a morte do organismo. Pode-

Herbfvoros

in~~:~~~/
Camfvoros

Decompositores

Fossiliza9ao

' Figura /.1 Cicio natural da vida, com as possfveis rransforma~s da materia orgllnica.
6 Paleontologia

mos reunir os dpos de fossiliza~ao em do is grandes gru- Sao conhecidos na literatura alguns casos cxcep-
pos: restos c \'estlgios. Restos, quando alguma parte cionais, on de organismos compleros se preservaram, can-
do or~anismo ficou prcservada e vestigios, quando to as partes moles como as duras. Ficaram de ta l forma
temu!) apenas evidencias indiretas do organismo ou protegidos que permaneceram intactos ate os dias de
de suas arividades. hoje. Citaremos, a seguir, alguns destes exemplos.
As ocorrencias de n6dulos de ambar conrendo
insetos, aracnfdeos, ras e outros organismos sao bas-
A. Restos tante conhecidas. 0 ambar e uma resina f6ssil, prove-
nience de varias especies de gimnospermas e angios-
Os restos, na maioria das vczes, consistem nas permas, encomradas em grandes quantidades noster-
partes mais resistemes dos organismos, rais como con- renos terciarios na costa sul do Baltica e na Republica
chas, ossos e dentes, denominadas partes duras. Com Dominicana.
a evolu~ao dos conhecimemos, tem-se descoberto no As condi~oes glaciais na Siberia c no Alasca pos-
rcgistro fossilifero muitas partes moles preservadas, sibilitaram a preserva~ao de mamutes lanosos c rino-
como vfsccras, pele, musculos, vasos sangufneos, que cerontes. Estes animais permaneceram congelados
rem conrribufdo para urn melhor conhecimento da desde a ultima glacia~ao do Pleisroceno (45.000 anos)
anawmia e fisiologia dos organismos f6sseis. e rnuicos deles ainda apresenravam a pele e os museu-
As partes duras, devido asua natureza, tern mais los em perfeito esrado. Seu comeudo escomacal esta-
chances de se fossilizarem. Sua composi~1io pode ser va imacto e com isco foi possfvel conhecer os vegetais
de sfliett (Si0 2), bastante resistente as imemperies, de que cles se alimenravam.
como as espfculas de algumas esponjas; de carbo11ato F6sseis de pregui~as com as partes moles prc-
de rdkio (CaC0 3) sob a forma de calcira ou aragonira, servadas por desseca~ao foram enconrrados em terre-
das quais sao consricufdas as placas esqueleticas de nos pleistocenicos da Patagonia. Este tipo de fossili-
cquinodermas e conchas de moluscos; de q11iti11a, urn za~ao ocorre em locais com clima seco e arido onde,

polissacarfdeo complexo, menos dunivel do que a mai- ap6s a morte, o animal desidrata rapidamenre, fican -
oria dos esqueletos minerais e que compoe o exoes- do protegido do ataque das bacterias.
quelero dos insetos. Este processo de fossiliza~ao por desidratayaO e
Os restos vegetais apresentam-se sempre disso- denominado por alguns autores de mumificayao. Ou-
ciados no registro f6ssil, dificultando o escudo da planta tros, empregam rambem esta denomina~ao para os or-
como urn organismo completo. De urn modo geral as ganismos que se prcscrvaram inreiramenrc, como os
folhas, caules, semenres e polens encomram-se sepa- mamures congelados e os insetos conservados no am bar.
rados nos sedimentos. ~lamutes lanosos e rinocerontcs pleisroccnicos
conservaram-se em ozocerite, uma parafina natural ou
cera f6ssil, na regiao da Galicia, na Espanha.
Preserva~ao das partes moles Varios mamfferos pleistocenicos exrincos foram
encontrados em lagoas asfiilticas nos Estados Unidos e
A preserva~ao de partes moles e um evento ex- na Polonia. A rurfa e o alcatrao com suas propriedades
rraordinario. Ap6s a morte, os organismos enrram ra- anri-sepricas imped iram o processo de decomposi~ao,
pidamente em processo de decornposi~ao e, depen- possibilitando a fossilizayao.
dendo do ambience, raramente se conservam. Por A preserva~ao das partes moles esta mais fre-
exemplo, plantas e animais de floresras rropicais de- quenremente associada a mineraliza~oes dos carbona-
compoem-se com tanta rapidez, devido agrande quan- ros, e em menor escala a de sulferos e fosfaros. Um
tidade de agua e oxigenio ..disponfvel no ambience, exemplo eo calcaria lirografico do Jurassico da Alema-
que somenre ern condi~oes muito especiais, como urn nha, onde o f6ssil Archaeopteryx foi cncontrado. 0 ex-
soterramento rapido, estes organismos podem se celenre esrado do f6ssil, onde ate as penas estavam
fossilizar. A.guas ricas em calcio neutralizam OS acidos impressas, dcslumbro u a comunidade cientffica na
dcnrro dos sedimentos, permitindo que partes moles, epoca do achado. Como exemplo de ocorrencias de
como pcle, musculos e 6rgaos inrernos de vcrtebra- partes moles fosfarizadas, temos o caso das lulas, no
dos pcrmane~am inracros. Jurassico da Inglaterra e trilobitas com a pend ices com-
Objetivos e Principios 7
~~------~~----------------------------------------------------------------------

plecos, enconcrados no Cambriano da Suecia. Ce- As partes duras podem ser preservadas atraves
falopodes do Devoniano da Alemanha, tiveram suas de varios processos de fossiliz.a~ao: incrusta~ao, permi-
partes moles inceiramence piricizadas. ncralizar;:ao, recristaliz.a~ao, substirui~ao e carbonifica~ao.
Encre os melhores exemplos de fossiliz.ar;:ao de Na incrustac;:ao, as substancias transporradas
f cecidos moles esni o Folhelho Burgess, da Columbia pela agua cristalizam-se na superffcie da estrurura, re-
Britanica, Canada. Varios organismos marinhos como \'CStindo-a por completo, preservando assim a parte
algas, espoiijas, animais vermiformes e arrr6podes, fi- dura. Este eo processo de fossiliz.ar;:ao que ocorre ge-
caram preservados. Alem desses, ocorrem algumas for- ralmence com organismos monos ou transporrados para
mas bizarras, que parecem cer sido apenas parte de ca\ ernas. Os animais morrem, a parre organica desa-
urn organismo, se m similares no registro parcce e enrao OS OSSOS SUO incrustados de carbonato
palconcol6gico. Ila extensa literarura sobre csta asso- de calcio. Alem da calcita, ourras substancias podem
- · ciaryiio fossilffera, entre as quais destacamos Gould tambem parricipar deste processo como a pirica, a
(1990). limonica e a silica.
No Brasil, os f6sseis da Forma~ao Santana, A permineralizac;:ao e urn cipo de fossiliza~ao
Cretaceo da Bacia do Araripe, constituem o melhor bastanre freqi.ienre. Ocorre quando um mineral pre-
exemplo brasileiro desre caso. Uma numerosa e diver- enche os poros, canalfculos ou cavidades existences no
sificada fauna de \ertebrados, com domim1ncia de pei- organismo. Os ossos e troncos de anores sao muico
xes, alem de vegerais, insetos e oucros grupos e en- porosos e bastante suscetfvcis a essa forma de preser-
concrada em n6dulos calcarios. A descrir;:ao deste pro- va~ao. As subscancias minerais, como o carbonaro de

cesso, desdc a morcc do organismo ate a forma9iio do calcio e a sflica, que sao capazes de ser carreadas pela
n6dulo, foi descrica por Martill (1988) e esta repro- agua, penetram nas cavidades lencamente, permirin-
duzida na figura 1.2. Atualmence, urn grande numero do muicas vezes que a estrucura original seja preser-
de pcsquisadores rrabalha com os f6sseis dcsta for- vada. ~linello (1993) esrudou lenhos f6sseis permi-
ma~ao. neralizados da regiao de Maca e Sao Pedro do Sui,
RS.
Ha varios escudos sobre a ocorrencia de cecidos
moles em f6sseis brasilciros. Kellner & Campos (1999) A recristalizac;:ao ocorre quando ha modifica-
idencificaram tecidos epidermicos, fibras musculares r;:oes na estrutura cristalina do mineral original, a com-
e vasos sa ngufneos em arcossauros da Forma~ao posic;:ao qufmica permanece a mesma. Por exemplo, a
Santana. Simone & f\tezz.alira (1993) descreveram 'es- conversao da aragonita das conchas de moluscos em
tfgios de partes moles em bi' alvios cretaceos da Ba- calcita; a mudan~a no arranjo cristalino da calcita, de
cia Bauru. micro- para macrocriscalina; da opa la, amorfa, para
calcedonia, criptocristalina. Sempre que ocorre
recristaliz.ac;:ao ha a destruir;:ao das microesrruturas.
Preserva~oes das partes duras A aragon ita e urn polimorfo insci\·el em relac;:ao a
calcita nas temperaturas e pressoes comuns. Aquecen-
A maioria dos f6sseis existences no registro do-se no ar, a aragonita comec;:a a se transformar em
geologico sao partes biomineralizadas dos organismos, calcita, a 400 °C, mas em concaco com a agua ou com
denominadas de partes duras. Sao as conchas de mo- solur;:oes contendo CaC03 dissolvido, a rransforma~ao
luscos e braqui6podes, testas de foraminfferos, carapa- pode ocorrer em temperatura ambience (Dana, 1970).
~s de equin6ides, ossos e dentes de verrebrados.
A carbonifica~ao ou incarboniza~ao e um
Mesmo nas rochas mais ancigas, sao enconcradas processo de fossiliz.ac;:ao onde ocorre a perda gradual
muiras partes duras que se conservaram sem alterar;:oes dos elementos vol:iteis da materia organica, o oxige-
na sua composi~ao qufmica original. Algumas conchas nio, hidrogenio e nitrogenio sao liberados, ficando ape-
de moluscos ainda apresencam trar;:os de sua cor origi- nas uma pelfcula de carbono. Este tipo de fossilizac;:ao
nal e com o nacarado perfeito. Devido ao altO grau de ocorre com maior freqi.iencia nas estruturas constirui-
inremperismo que atua nas rochas, essas ocorrencias das por lignina, celulose, quitina e queratina. Apesar
no Brasil sao raras, mas Hessel & Carvalho (1987) estu- das alterar;:oes ocorridas na composi~ao quimica origi-
:'- daram conchas de gastr6podes cretaceos da Bacia de nal, muiras \'ezes a microestrucura fica preservada e
Sergipe que apresenravam a colora~ao original. permite o escudo da anatomia dos vegetais f6sseis.
8 Paleontologia

Ambiente
PTEROSSAURO & POLEN
Aereo
~ tP
Marinho
normal I SEDIMENTO FINO
salobro & FeOOH ~

HALOCLINA

FONTES
NUTRITIVAS

Hipersalino
AUTIG~NESE DE FOSFATOS

TAPETES DE
PROCARIOTAS

Zona
Sub-6xica

t~ t ca++

" CaC03 CaC03/


ca++

Zona de
' 2HC03-/

reduc;ao FORMAc;:Ao DE
de sufaltos UMA CONCREc;:Ao

1-------1----------------------------
Zona
metanogenica
FERRUGINIZA9AO
TARDIA
CIMENTO CALCiTICO
t
F;f!,Ura 1.2 Modelo de Martill (1988) para a origem dos n6dulos carbonaticos da Forma93o Santana.

Outro processo de fossiliza~o e a substitui~ao. E Carbonifero da Bacia do Amazonas. Quando esse processo
o que ocorre quando, por exemplo, o carbonato de calcio e muito Iento, detalhes da esrrurura dos tecidos podem
que constitui as conchas e substiruido por silica, pirita ou ficar preservados, e segundo Mendes (1982), nos troncos
limonita, e ate mesmo por novo carbonato de calcio. vegetais em que se deu esse tipo de substitui~ao foram
:'\:esses casos, os f6sseis sao replicas das conchas primitivas. encontrados restos de tecidos carbonificados. Esse pro-
~tendes (1959) estudou braqui6podes siliciticados do cesso denomina-se histometabase:
Objetivos e Princfpios 9

B. Vestigios Vestfgios das atividades vitais dos organismos


sao freqtientes no registro sedimentar e sua present;:a
Os vestfgios sao evidencias da existencia dos nos sedimentos contribui para fazer interpreca~oes
organismos ou de suas atividades. Os animais e vege- paleoambientais. Estes f6sseis sao denominados de
tais que deram origem aos f6sseis nao se preservaram. icnof6sseis. Os mais freqtientes sao as pistas, tubos e
Tomemos como exemplo uma concha. Durante sulcos produzidos por animais invertebrados, resultan-
o soterramento, suas cavidades internas sao preenchi- tes do seu deslocamento no substrata e as pegadas
das pelos sedimentos circundantes. Como decorrer do deixadas por vertebrados nos sedimentos incon-
tempo, elas sao dissolvidas pelas aguas percolantes, solidados. Ha tambem testemunhos de outras ativi-
rescando somente o espa~o que era ocupado anterior- dades biol6gicas como nutri~ao e reprodu~ao. E difl-
mente pela concha. Ficaram formadas duas impressoes, cil reconhecer os au cores destas marcas. pois em geral
0 molde extemo, que e a moldagem da superffcie eles nao se fossilizam.
externa eo molde intemo, que revela a morfologia ou Com relat;:ao as atividades de nutri~ao os mais
estrutura interna do organismo ou pane dele. Se o espa- encontrados sao os excrememos fossilizados, denomi-
t;:o formado foi posteriormente preenchido por outro nados de copr6litos. Podem ser produzidos por ver-
mineral, formou-se uma replica do original, que deno- tebrados ou invertebrados. Seixos, denominados de
minamos de contramolde (figura 1.3). gastr6litos, sao interpretados como as pedrinhas que
Asas de insetos, folhas de vegetais e outros 6r- as aves e alguns repteis tem no aparelho digestivo para
gaos similares compostos de quitina ou celulose, po- auxiliar na digestao.
dem ficar impressos nas rochas. Sao consideradas como Ovos fossilizados, principalmente de repteis,
positivas quando estiio em alco-relevo e negativas, em tambem tem sido encontrados com freqtiencia. Ha ain-
baixo-relevo. da outros vestlgios menos comuns, mas bastante ince-

Ap6s o soterramento Dissolu9ao da concha

Figura /.3 Forma~ao de moldes e


contramoldes de uma concha.

Contramolde
Preenchimento do espa9o
ocupado anteriormente
I
pela concha
10 Paleontologia

0 1cm 0 1cm
A L......J 8 L-..J

0 1cm
c L-..J

D 0 1cm
L......J

Ftgum 1.4 Exemplos de f6sseis-vivos: (A) Gi11gko sp. Genera vi vente das ginkgoales, com regisrro mais antigo no junissico.
(B) Liflgllla sp. Genera de braqui6pode com ocorrencia desde o Ordoviciano. (C) Limulus sp. Arrr6pode xifosuro, surgido no
Cambriano, que pode ser enconrrado ainda hoje em algumas regioes esruarinas. (0) Lotimetia rhalumtJat, conhecido como celacanro,
c a unica forma vivenre de peixes Actinistia. Era considerado como exrimo no Mesoz6ico, are a descoberta, em 1938 ,de alguns
exemplares na cost:J de l\1adagascar (modificado de Boardman tt alii, 1987 e Pough tl alii, 1993).

ressanres, como as marcas de dentadas de repteis em Outras ConsideraQoes


conchas de cefal6podcs c de mamfferos sobre ossos;
sulcos feitos nas rochas pelos bicos das aves; ninhos Somenre os restos ou vestfgios de organismos
fossilizados; regurgitos de aves de rapina contendo com mais de 11.000 a nos sao considerados f6sseis. Este
dentes c ossos de micromamfferos. tempo, calculado pela ultima glacia~o. e a dura~ao esti-
Objetivos e Prindpios 11

mada para a epoca geologica em curso: o Holoceno ou GOULD, S. 1990. Vida 1l1amvilhosa. Trad. P.C. Olivei-
Reccnte. ra. Sao Paulo. Ed. Schwarcz Ltda. Traduc;ao de
Os f6sseis ocorrem em sua grande maioria em Wonderful life, The Burgess Shale and the nature of
rochas sedimentares. Excepcionalmente, alguns foram history. 391 p.
encontrados em rochas metam6rficas de baixo grau e HESSEL, M. H. &CARVALHO, H T. N.l987. Padrao
em rochas fgneas eruptivas. de coloracrao em Natico (Gastropoda) do Albiano
Nao e imprescindfvel que o organismo fos- Inferior de Sergipe.ln:CONGRESSO BRASILEI-
silizado seja urn ser extinto. Muitos animais e vegecais RO DE PALEONTOLOGIA, 10, Rio de Janeiro.
que vivem nos dias de hoje sao encontrados no registro A11ais. v. 2, p. 457-469.
fossilifero. Alguns grupos sofreram poucas modifica~oes HOFFl\tA..'\;, A. 1990. The past decade and the future.
ao Iongo do tempo geologico, e ha formas conhccidas In: BRIGGS, D.E.G. & CROWTHER, P.R. (eds.).
desde o Paleoz6ico. Sao denominados de f6sseis-vi- Palaeobiology: A Synthesis. Cambridge: Blackwell Sci-
vos ou formas-relfquias e como exemplos podemos entific Publications. cap. 6.5.4, p. 550-555.
citar o Gi11kgo biloba, Lingula sp., Limulus sp. e Lotimeria KELLNER,A W.A&CAMPOS, D. A 1999.Archosaur
chalunmae (figura 1.4). soft tissue from the Cretaceous of the Araripe Basin,
Quando os restos ou vestfgios possuem menos Northeastern Brazil. Boletim do 1Jiuseu Nacional, Ge-
de 11.000 anos, sao denominados de subf6sseis. Sao ologia, 42, 22 p.
encontrados alguns exemplos na literatura, como urn MARTILL, D. 1988. Preservation of fish in the
bisao preservado em turfeira e urn homem antigo, mu- Cretaceous Santana Formation. Palaeontology, 31: 1-
mificado, em depositos de cavcrna. Encaixam-se nesce 18.
caso os sambaquis, acumulos de conchas, ossos e carvao
MENDES, ]. C. 1959. Chonetacea e Pr0ducracea
resultantes da atividade humana, muito freqiientes no
carboniferos da Amazonia. Boletim da Foruk/rlde de
litoral brasileiro.
Filosofia, Ciencios e Letras do Ulliversidade de Siio
Ainda sao utilizados OS termos dubiof6sseis e Paulo, Geologia, 17:79-83.
pseudof6sseis. Sao considerados como dubiof6sseis
MENDES, ].C. 1982. Paleotltologia Cera/. Rio de Janei-
algumas estruturas que podem ser de origem organica,
ro. Livros Tecnicos e Cientificos Ed. SA, z•. cdic;ao,
mas cuja natureza ainda nao foi comprovada. ]a os
368 p.
pseudof6sseis sao estruturas comprovadamente inor-
ganicas, que se assemelham a organismos, tais como os MINELLO, L. F. 1993. As florestas petrificadas dare-
dendritos de pirolusita (oxido de manganes) cujo habi- giao de Sao Pedro do Sui e Mata, RS. II. Processo de
to cristalino lembra impressoes de urn vegetal. fossilizac;ao e composicrao mineral. In: CONGRES-
SO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, 13, Sao
Leopolda. Boletim d~ R~sumos, p. 35.
Referencias SIMONE, L. R. L. & MEZZALIRA, S. 1993. Vesrfgios
de partes moles em urn bivalve fossil (Unionoida,
BOARDMAN, R. S.; CHEETAM, A. H. & ROWELL, Mycecopodidae) do Grupo Bauru (Cretaceo Superi-
A.]. 1987. Fossilfttvertebrates. Cambridge, Blackwell or), Sao Paulo, Brasil. Anois do Academia Brasileiro
Scientific Publications. 713 p. de Ciencias, 65:155-159
DANA,]. D. 1970. Manual de Alineralogia. Trad. R.R. POUGH, F. H.; HEISER). B. & ~1CFARLANO, W. N.
Franco. Rio de Janeiro. Ed. Livro Tecnico, Tradu- 1993. A vida dos vertebrodos. Sao Paulo, Acheneu
crao de Dana's Manual of Mineralogy. 642 p. Ed. 839 p.
2
HISTCRICO DAS PESQUISAS
PALEONTOLCGICAS NO BRAS I L

Rita de Cassia Tardin Cassab

A Paleontologia consolida-se como ciencia no pesquisas sistemaricas, que resultaram em mais de


inicio do seculo XIX. Nesta epoca organizaram-se as uma centena de publica~oes. Ate 1950 esce 6rgao foi
primeiras sociedades cientificas paleontol6gicas, que, urn centro irradiador das Geociencias no pais. Nesta
divulgando as pesquisas atraves de suas publica~oes institui~ao formou-se 0 primeiro nucleo de
peri6dicas, serviram de suporte para o pleno desen- paleont61ogos brasileiros, principais responsaveis pela
volvimento desta ciencia. Uma dessas sociedades, a difusao desta ciencia.
Paleomographical Society of London (a qual ainda hoje
Ap6s a Segunda Guerra Mundial, por volta de
e atuante), publicou sua primeira monografia em 1847.
1950, o grande crescimemo da industria nacional acar-
Quanto aos f6sseis brasileiros, a primeira referencia bi-
retou uma demanda de ge61ogos, escimulando a cria-
bliografica data de 1817, pois ate entiio eles haviam sido
~ao de varias escolas de Geologia nas principais capi-
mencionados apenas em cartas ou relat6rios de viagem.
cais. Isco possibilitou a forma~ao de novas profissio-
0 Museu Real, hoje Museu Nacional, criado por nais, que acuaram na difusao da Paleontologia e no
D. Joao VI em 1818, foi a primeira instirui~ao oficial aparecimemo de novas nucleos de escudos.
brasi1eira com caniter cientifico. Passou a sera guardia
dos f6sseis encontrados por todo o pais, dando inicio a Na Petrobras, as pesquisas para a industria do
uma importante cole~ao. Mais tarde em 1875, o gover- petr61eo proporcionaram urn grande avan~o no conhe-
no cria a Comissao Geol6gica do Imperio com o obje- cimento da estratigrafia das bacias sedimentares brasi-
rivo de desenvolver pesquisas geol6gicas intensas. Ap6s leiras. Foram introduzidos novos metodos de trabalho
Iongo trabalho de campo, ainda no inlcio das arivida- em Paleontologia, desenvolvendo-se nesta insticui~ao
des, a Comissao foi dissolvida e o material coletado urn importance centro de escudos.
depositado nas cole~oes do Museu Nacional. Acualmente, sao as comunidades os agemes rna is
Foi o Servi~o Geologico e Mineral6gico do Bra- imporcantes na valoriza~ao e preserva~ao do patrimonio
sil, criado em 1907, que desempenhou urn importante f6ssil. Apoiadas pelas prefeicuras, elas tern desempe-
papel no desenvolvimento. das ciencias geol6gicas no nhado urn papel fundamental, atraves da cria~ao de
pafs. Foram realizados muitos trabalhos de campo com museus, onde as pesquisas de carater regional sao de-
vasta coleta de material, possibilicando a realiza~ao de senvolvidas e divulgadas.
14 Paleontologia

Apresenta-se, a seguir, urn resumo das fases dicou-se no pals dedicando-se ao escudo da fauna de
mais marcantes da Paleontologia brasileira. mamfferos pleistocenicos das grutas calcarias da bacia
do rio das Velhas, em Minas Gerais. Enrre 1836 e 1844,
organizou uma vasta coler,:ao de f6sseis desta localida-
Primeiras N oticias de, descrevendo mais de uma cenrena de novas espe-
cies e publicando cerca de 30 trabalhos. Grande parte
Ate a primeira mctade do seculo XIX, as notici- do material esrudado esta hoje depositado em Copen-
as sobre f6sseis brasilciros foram esporadicas e limita- hague. Pela sua dedicar,:ao e pclo pioneirismo de seus
ram-se apenas a notificar o encontro desres. Rcferiam- trabalhos, foi denominado Pai da Paleontologia Bra-
se quase sempre a grandes ossadas (mamlferos quater- sileira.
narios) enconrradas em escava~oes para por,:os d'agua
ou similares.
Contribuivao dos ingleses
Segundo consta na literatura, o primeiro traba-
lho que menciona a presenr,:a de f6sseis no Brasil data Na segunda metade do seculo XIX, foram OS
de 1817. Relata a ocorrencia de restos de mamfferos ingleses que mais sc interessaram pelo estudo dos f6s-
pleisrocenicos nos arredores da vila de Minas do Rio seis brasileiros. Samuel Allport (1860) organizou uma
de Contas, na Bahia. Foi publicado no livro Choro- coler,:ao paleontol6gica com material provenience das
graphia Brazilica (Geografia Brasileira) por Manuel vizinhanr,:as da cidade de Salvador, cujos peixes fa-
Aires de Casal, padre e ge6grafo portugues. ram estudados por Paul G. Egerton, os moluscos por
John i'..torris e os conchostraceos por Rupert Jones,
rodos especialistas do Museu Britanico. Em 1869, W.
Contribui~ao dos Estrangeiros Carruthers descreveu resros vegerais das camadas de
carvao do Rio Grande do Sul. Joseph Mawson (1886 a
Os viajantes 1913) e Arthur Smith Woodward (1887 a 1939) estu-
daram verrebrados do Cretaceo da Bahia. Este ulti-
Os primciros rrabalhos significativos sobre os
mo. destacado cicntista da epoca, deixou cerca de I 5
f6sscis brasileiros estao publicados em relat6rios de
trabalhos sobre vertebrados f6sseis brasileiros, a mai-
viagens de cienristas europeus inreressados em conhe-
oria a respeiro de peixes.
cer a natureza da America do Sui. Eles empreendcram
longas expedi~oes pelo Brasil, organizando muiras co-
le~oes, posteriormenre enviadas aos seus pafses de ori-
Expedivoes Thayer e Morgan
gem para estudo. Foram realizadas tres grandes expedir,:oes pelo
Entre os primeiros naturalisras europeus desta- Brasil dando nGVO impulso as pesquisas geol6gicas e
caram-sc Johann Baptist von Spix e Carl Friedrich paleontol6gicas. Predominam nesta fase os cientistas
Philipp von Martius. De 1817 a 1820 eles realizaram norre-americanos.
uma grande viagem pelo pals, publicando suas obser- A primeira foi a Expediyao Thayer, realizada em
va~oes no livro Reise in Brasilien (1823), que conrem 1865 e chefiada por Louis Agassiz, que explorou o vale
informar,:oes sobre a Geologia e Paleonrologia de algu- do rio Amazonas e parte da costa atlantica. Participou
mas areas visitadas. Nesta publicar,:ao aparece figura- desta expedir,:ao o ge6logo canadense Charles Fre-
do pel a prime ira vez urn peixe f6ssil da Bacia do Araripe derick Hartt, que mais tarde dedicaria grande parte
e urn ossa de mamffero pleistocenico. de seus esrudos a Geologia e Paleonrologia do Brasil.
Outra grande viagem foi feita em 1841 pelo Por iniciativa propria, rerornou em 1867, com o obje-
boranico ingles George Gardner. Em visita ao interior tivo de complementar as investiga96es anteriores.
do Nordeste colerou peixes f6sseis no Ceara, estuda- Publicou o resultado de suas pesquisas na obra Geology
dos e datados como cretaceos por Louis Agassiz, mais and Physical Geography of Brazil, em 1870, com infor-
ma~oes sobre f6sseis de varias localidades do Brasil.
tarde professor da Cniversidade de Ilarvard.
Duas novas expedir,:oes geol6gicas foram reali-
Peter Wilhelm Lund zadas em 1870 e 1871 -as Expedi96es Morgan, am bas
chefiadas por Hartt. Concentraram seus inreresses na
Os trabalhos do eientista dinamarques Peter geologia da Amazonia, reconhecendo terrenos paleo-
Wilhelm Lund foram de grande importaneia. Ele ra- z6icos e cretaceos no Para. Tomou parte nestas expe-
Hist6rico das Pesquisas Paleontol6gicas no Brasil 15

diryoes o ge6logo norte-america no On ille Adalbert 0 l\1useu Nacional possui atualmenrc um im-
Derb), que radicou-se no Brasil, dedicando-se adiver- portance acervo de f6sseis, muitos dos quais obcidos
sas atividades de cunho geol6gico e paleomol6gico. por ciencistas esrrangeiros durante suas viagens pelo
As expedi~oes cientfficas estrangeiras deram Brasil. Renomados paleonr61ogos ja pertenceram ao seu
importance concribuiyaO aGeologia e Paleomologia do quadro de funcionarios. Hoje esca incegrado a L:niver-
Brasil, mas como as cole96es eram enviadas aos seus sidadc Federal do Rio de Janeiro, onde seus tecnicos
pafses de origem para estudo, grande parte do material acuam em projetos de pcsquisa e participam dos cur-
encontra-se hoje em museus da Europa e Estados sos de p6s-gradua~ao.
Cnidos.
Comissao de Estudos das Minas
Comissao Geologica do Imperio de Carvao do Brasil
Criada em 1875, a Comissao Geologica do Im- Em 1904, o Governo Federal criou esta comis-
perio foi a primeira insricui~lio governamencal de cara- sao como objerivo de pesquisar os dep6sitos de carvao
ter geol6gico. Tinha entre seus objetivos promover o no sui do pais. Designou-se como chefe o ge61ogo nor-
conhecimento do solo brasileiro para fins de ocupayao e te-americano Israel C. White, que encerrou suas ativi-
exploraryao economica do pafs. Seu mentor intelecrual dades em 1908 com a publica9ao de urn extenso rela-
f01 Charles Frederick Ham, que atuou como coordena- t6rio.
dor da equipe. Por urn ano esti,·eram em trabalho de Pelo ineditismo das pesquisas, este relat6rio
campo, pcrcorrendo varias pro\'tncias e organizando codo causou grande repercussao no pais. Constava de tres
o material para escudos posteriores. De ,·olea, em 1878, partes: a primeira, escrica por Israel Whi te, sobre as
insralou-se no Rio de Janeiro, mas logo depois a Comis- camadas de carvao e rochas associadas, desracava-sc
sao foi extima, sob a alegayao de falta de verbas. pelo seu valor economico; a segunda, de autoria de Mac
Ap6s sua excinyao, a coleyao que foi organizada Gregor, concern a descri9ao do reptil permiano
ficou depositada na Se~ao de Geologia e ~lineralogia ,u~sosourus brosilimsis e a cerceira e uma monografia
do Museu Nacional. Orville Derby, ao assumir a dire- feita por David White sobre a floras f6sseis das cama-
~ao da seylio em 1879, incentivou seu escudo, o que das de car\'aO. Esta ultima permitiu pela primeira \ ez
resultou na publicatrao de trabalhos importances. En- a correlayao de unidades litoestratigraficas brasilciras
ere elcs estao os de John ~1. Clarke, publicados em com as indianas, constituindo-se assim em uma evi-
1896 c 1899, sobre invercebrados paleoz6icos da Ama- dencia das mais expressivas a favor da exiscencia do
zonia c ode Charles A. White, de 1887, sobrc f6sseis amigo continence Gondwana.
cretaceos e terciarios das bacias Pernambuco-Paraiba,
Sergipe-Aiagoas e do Para.
ServiQo Geologico e Mineralogico
do Brasil
Museu N acional
Os escudos sobre carvao despercaram intcres-
Criado em 1818 por D. joao VI, o Museu Real ses para outras areas da Geologia, motivando em 1907
tinha como objetivo "propagar os conhecimencos e a cria9ao do Servi90 Geol6gico e Mincral6gico do Bra-
escudos das ciencias nacurais" do Brasil. Apesar de ser sil. 0 novo 6rglio tinha como principal objecivo reali-
a mais antiga institui9lio cientffica da America do Sui , zar pcsquisas para o aproveitamento dos recursos na-
so no final do seculo XIX e que o Museu Nacional, turais que pudessem servir de base a projetos de obras
acraves de sua Ser,:ao de Geologia e Mineralogia, reve publicas, inclusive contra as secas.
importance acua91io na area das geociencias. Fazia parte tambem de suas atribui~oes a ma-
Frederico C. L. Burlamaqui, diretor durante 20 nuren9lio de urn laborat6rio e um museu. 0 laborat6-
anos desta insticui9lio, foi urn dos primeiros pesquisa- rio, tinha como carefa realizar analises qufmicas e
dores a se interessar pela Paleoncologia no Brasil, pu- palcontol6gicas que servissem de suporte para as pes-
blicando em 1855 uma monografia sobre mamfferos quisas, ja o museu era responsavel pela di' ulgayao do
pleistocenicos do Brasil e estimulando a organiza9ao conhecimento produzido nas diversas areas da Geolo-
das cole96es. gia do Brasil.
16 Paleontologia

0 Servic;o Geol6gico possibilitou a realiza-rao da em Berlim, dois trabalhos sobre crustaceos da For-
de muitas expediyoes pelo pais. Atraves delas se teve mayao Irati. Durante seu tempo no DNPM, divulgou
oporrunidade de coletar vasto material fossilifero, do suas pesquisas em mais de 30 anigos, difundindo no-
qual resulraram inumeros trabalhos, publicados em vas ideias sobre paleogeografia, paleoecologia e am-
seus boletins. Foi uma etapa de grande avanyo na biences de sedimentayao. Mais tarde incegrou-se a
Paleontologia brasileira. equipe da Escola de Geologia de Recife e, juncamente
Prosseguia-se com a remessa de f6sseis para es- com seus alunos, passou a se dedicar ao escudo da Ge-
cudo no exterior, resultando na publicayao de algumas ologia e Paleontologia das bacias da regiao Nordeste.
monografias, que se rornaram classicas na Paleontologia
brasileira: a de john M. Clarke, em 1913, "F6sseis
Devonianos do Parana" e as de Carioca j. Maury, "F6s-
Expansao das lnstituiyoes de
scis Terciarios do Brasil", "0 Cretaceo da Parahyba" e Pesquisa Paleontol6gica
"0 Crecaceo de Sergipe", respectivamente em 1924,
1930 e 1936. Por ter sido a Capital do Imperio e mais tarde
da Republica, o Rio de Janeiro sediava a maioria das
Foi Matias Gonyalves de Oliveira Roxo quem
instituiyoes onde eram desenvolvidas pesquisas pa-
conseguiu despertar em alguns pesquisadores brasilei-
leonrol6gicas. Por este fato, estao nesta cidade as duas
ros o interesse pela Paleonrologia. Engenheiro de mi-
coleyoes historicamente mais importantes: a do t\1u-
nas, formado em 1905 pela Escola de Minas de Ouro
seu racional c a do DNPM.
Preto, era discfpulo de Orville Derby quando entrou
para o antigo Serviyo Geol6gico e Mineral6gico em Com o desenvolvimenro economico do pafs fo-
1910. Com a forma-rao do primeiro nucleo de paleon- ram surgindo novas instituic;oes que realizam trabalhos
t6logos brasileiros, superou-se a necessidade do en- de Paleontologia com carater mais regional. 0 Museu
vio de f6sseis para estudo no exterior. Paraense Emilio Goeldi, criado em 1889, em Belem,
possibilirou a organizayao de coleyoes e a realizac;ao
Em 1934, o Serviyo Geologico e Mineral6gico
de pesquisas mais voltadas para a regiao amazonica.
do Brasil sofre uma reorganizayao administrativa trans-
Em Sao Paulo, o Institute Hist6rico e Geografico ini-
formando-se no Departamento Nacional da Produ-rao
ciou seus trabalhos sob a orientayao de Orville Derby.
Mineral (DNPM). E interessante ressaltar que neste
novo organograma constava oficialmente uma Seyao Por volta de 1950, ha uma grande demanda de
de Paleontologia, produto do born trabalho de seus tec- ge6logos motivada pela estatizac;ao de varias industri-
nicos. Hoje o acervo do DNPM esta sob a responsabi- as, entre elas as do petr6leo e siderurgia. Por iniciativa
lidade do Museu de Ciencias da Terra, criado para abri- do Ministerio da Educac;ao e Cultura e com apoio da
gar as coleyoes desta instituiyao. Pecrobras, foi organizada a Campanha de Forma9ao de
Ge6logos (CAGE) abrindo-se escolas de Geologia em
Importances paleonr6logos pertenceram ao seu
Sao Paulo, Rio Grande do Sui, Rio de Janeiro, Recife
quadro de funcionarios: Paulo Erichsen de Oliveira, que
e Ouro Preto. Esras escolas foram mais tarde
se destacou no escudo dos invertebrados f6sseis;
encampadas pelas universidades federais e possibili-
Llewellyn Ivor Price, dedicou-se ao escudo dos repteis
taram a formac;ao de novas frentes de trabalho em
cretaceos e Rubens da Silva Santos, aos peixes; Friedrich
Paleoncologia.
Wilhelm Sommer, na rnicropaleontologia; e Elias Dolia-
niti, com os vegetais f6sseis. Dois ge6logos alemaes,
crabalharam no DNPM e muito contribufram para a Petrobras
paleontologia brasileira: Wilhelm Kegel e Karl Beurlen.
Wilhelm Kegel (ap6s aposentar-se na Alema- 0 Conselho Nacional de Perr6leo (CNP), cria-
nha, onde foi direror do Serviyo Geol6gico) veio para do em 1938, tinha como objerivo intensificar as pes-
o DNPM em 1949. Tinha especial interesse por quisas geol6gicas sobre este combuscfvel fossil. Foram
invertebrados f6sseis e muito contribuiu para o conhe- instalados nucleos nas regioes onde a explorayao era
cimento da Paleontologia e Estratigrafia da Bacia do mais inrensa: Belem, Ponca Grossa, Salvador e mais
Parnaiba, publicando mais de 40 artigos. tarde em Macei6.
Karl Beurlen, em 1950, iniciou scus escudos so- Ap6s a criayao da Petrobras, em 1953, foi refor-
bre im·ertebrados f6sseis brasileiros, publicando, ain- mulado 0 processo explorat6rio, dando prioridade as
Hist6rico das Pesquisas Paleontol6gicas no Brasil 17

pesquisas da parte continental das bacias sedimentares. Leituras Recomendadas


Foram contratados especialistas estrangeiros para ini-
ciarem trabalhos na area da Micropaleomologia e re- Urn levantamento hist6rico das pesquisas
organizarem OS antigos nucleos do Conselho Nacio- paleonto16gicas no Brasil leva-nos obrigaroriamente aos
nal do Perr61eo, rransformando-os em laborat6rios re- trabalhos do professor Josue Camargo Mendes. Ele de-
gionais. Em pouco tempo, formou-se uma equipe de dicou-se a divulgacao da Paleontologia, sendo de sua
cecnicos brasileiros, que logo passaram a cooperar com auroria a maioria dos livros didaticos e cextos sobre esra
os estrangeiros. ciencia. Neste capitulo ucilizamos Mendes & Petri
(1971), Mendes (1974) e Rocha Campos & Mendes
Em 1974, as atividades micropaleontol6gicas
(1990). Consultamos tambem a obra "Geologia do Bra-
foram centralizadas no laborat6rio do Rio de Janeiro, sil" de Oliveira & Leonardos (1940), que traz toda a
que teve atua~o determinante na solucao dos proble- cronologia da Geologia brasileira ate a data de sua pu-
mas estratign1ficos da recem-descoberta bacia petroH-
blicacao.
fera de Campos. Em 1979 o laborac6rio do Rio de Ja-
Para ampliar seus conhecimentos sobre a
neiro foi transformado em Setor de Paleontologia
Paleontologia brasileira, sugerimos a leitura dos Iivros
(SEPALE), constituindo-se as equipes por especiali-
de Freitas (2001) e Tosarro (2001), que rratam sobre
dade e em 1981 incorpora-se ao CENPES- Centro de
Charles Frederick Harte e Orville Adalbert Derby, res-
Pesquisas e Desenvolvimento Leopoldo A. Miguez de
pectivamente. Recomendamos ainda os crabalhos de
~lello. Nesta nova fase, alem das ancigas arribuicoes,
Figueiroa (1994) eLopes (1994) com respeiro a Co-
seus cecnicos comecam a desenvolver projetos de pes-
missao Geol6gica do Imperio e o de Alvim (1946),
quisas para atender aos diversos secores da empresa. E
que descreve e documenta a criacao do Departamento
uma erapa de grande producao intelectual, alcancan-
Nacional da Producao Mineral (D NPM). Nos traba-
do o mais alto nivel de conhecimento desde sua im-
lhos de Viana (1985) e de Raja Gabaglia & Milani (1990)
planta~ao. lntegram-se com as universidades atraves
sao relarados o surgimenco e evolucao da Pecrobras.
de convenios, cursos, estagios e palestras participan-
Petri (2001) faz uma avaliacao de nossa Paleonrologia,
do ativamente das atividades tecnico-cientificas e aca-
sintetizando urn seculo de pesquisas paleontol6gicas
demicas do pais, contribuindo tambem na formacao
no Brasil.
dos novos paleont6logos.
As publicacoes mencionadas ao Iongo do cexro
podem ser enconrradas na "Bibliografia e Indice da
Paleontologia Contemporanea Geologia do Brasil". Sao 13 volumes, abrangendo o
periodo de 1640 a 1978, onde as referencias bibliogra-
Cabe hoje a sociedade o mais importance pa-
ficas esrao agrupadas por au cor, com extenso fndice para
pel na preservacao dos sfcios fossiliferos e na divulga-
consulca. Destes, descacaremos aqui os organizacjos por
~ao desra ciencia. Varios museus foram criados nos
Iglesias (1943), Iglesias & Meneguezzi (1960, 1967),
ultimos anos, realizando exposicoes, palestras, dando
Price (1978) e Guedes & Come (1983 ).
creinamento a professores, difundindo entre a popu-
Iacao os fundamentos da Paleonrologia e a necessida-
de de protecao dos dep6siros fossiHferos. Muiros des- Referencias
ses museus possuem convenio com universidades, re-
cebendo suporre academico em rroca de apoio as pes- ALVIM, G. F. 1946. 0 Servico Geol6gico (a) (1907 a
quisas relativas aos f6sseis da regiao. 1939). br: DNPM. 1946. Hisc6rico do Servico Geo-
16gico e Mineral6gico e consideracoes sobre suas
Descacam-se o Centro de Pesquisas Paleon-
atividades. Bo/etim do ServifO GeolOgico Minera/Ogico.
tol6gicas Llewellyn Ivor Price, em Peir6polis,
Brasil, 100, p. 9-36.
Cberaba, Minas Gerais; o Museu de Paleonrologia de
!\lonte Alto, em Sao Paulo; o Centro Paleontol6gico FIGUEIROA, S. F. M. 1994. 0 primeiro geological
de Mafra, em Santa Catarina; o Museu de Paleon- survey do Brasil: urn pouco da hist6ria da Comissao
cologia da Universidade Regional do Cariri, em Geol6gica do Imperio. In: CONGRESSO BRASI-
Santana do Cariri, no Ceara; o Complexo Turfstico LEIRO DE GEOLOGIA, 38, Camboriu, 1994.
Vale dos Dinossauros, em Sousa, na Paraiba, entre Artais. Camboriu, Sociedade Brasileira de Geolo-
muitos outros. gia. v.1, p. 8-9.
3
TAFONOMIA: PROCESSOS E
AMBI ENTES DE FOSS I LIZA<;AO

Marcello Guimaraes Simoes


Michael Holz

Observa96es tafonomicas sao tao antigas quan- incluindo as causas de morte de urn determinado or-
to as paleomol6gicas, emretanto, a Tafonomia (do ganismo, sua decomposi9ao, transporre e soterramemo;
grego: tafos = sepultamemo; 110mos = leis), desenvol- b - Diagenese dos f6sseis, reunindo os processos ff-
veu-se independencemente na Paleoncologia de sicos e qufmicos que alteram os restos esqueleticos ap6s
Invertebrados, Vertebrados e Paleobotanica e, de modo o soterramcnto (Seilacher, 1976; Flessa et alii, 1992).
tardio, na Micropaleontologia e Palinologia. Awalmen- Alguns aurores incluem tambem, no ambito da Tafo-
te, ciencias relacionadas a Paleontologia, como a Ar- nomia, o escudo da Necr6lise, abrangendo a mortc e
queologia e a Paleoantropologia, rem demonstrado decomposi9ao dos organismos (Weigelt, 1927; Cadee,
tam bern grande interesse pela Tafonomia (Brain, 1969; 1991; Allison & Briggs, 1991). Outros consideram ain-
Behrensmeyer, 1976; Hill, 1979). Emretamo, somen- da, na analise tafonomica, a fase de soerguimento tecto-
te a partir da decada de 1980 e que houve, na literacu- nico e a influencia das tecnicas e metodos de coleta e
ra paleontol6gica internacional , urn aumenro prepara9ao dos f6sseis (Clark tt alii, 1967). A figura
exponencial no numero de arrigos publicados referen- 3.1 resume esquematicameme algumas das rela96es
ces a Tafonomia, termo proposto por Efremov (1940) entre as areas e disciplinas acima mencionadas.
para designar o escudo das "leis" que governam arran- Urn dos aspecros mais apaixonames da Tafono-
si91lo dos restos organicos da biosfera para litosfera. Esta mia refere-se justamente a sua natureza interdisciplinar,
defini9ao e, no entanto, muito ampla consistindo, em envolvendo conhecimemos paleonto16gicos, geol6gi-
parte, em urn sinonimo dos termos processes de cos, biol6gicos e ecol6gicos e a ampla escala (tempo-
fossiliza~ao , paleobiologia, bioestratinomia e ral/geografica) de analise dos dados. Seilacher (1970)
actuopaleontologia. De acordo com a moderna defi- foi o primeiro autor a trarar os restos organicos como
ni9ao apresentada por Behrensmeyr & Kidwell (1985), partfculas sed imentares, as quais estao sujeiras aos
a Tafonomia refere-se ao escudo dos processes de pre- mesmos processos de transporte, concentra9ao e sele-
serva9ao e como eles aferam a informa9ao no registro 9ao dos demais clasros, no ciclo ex6geno, sofrendo,
fossilffero, compreendendo duas amplas subdivisoes: portanto, importances disror96es ou tendenciamen-
a - Bioestratinomia, que engloba a hist6ria tos no registro da biota. l\'este trabalho, ele empre-
sedimentar dos restos esque leticos ate o soterramento, gou apropriadameme os termos retrato de morte
20 Paleontologia

Eventos

Soerguimento
Tectonica -~

~~ Petrografia
Sedimentar Diagenese

~0
(Fossildiagenese)
Sedimentologia
t- Figura 3.1 Rela~oes entre a
Tafonomia, suas subdivisaes e os even-

~~
Soterramento tos responsaveis pela origem das con-
(Processos)
~ centra~Oes fossilfferas.
bioestratinomia Necrologia Transporte

Tanatologia A
Morte-

Paleoecologia
t
Nascimento-

(- Todesb;/d) e retrato de vida (-Lebensbild). Normal- na determina~ao do padrao de comportamento social


mente, as co ncencra~oes fossiliferas mostram o retrato em paleocomunidades (Smith et alii, 1988; Wood et
de motte, que e distorcido e repleto de tendenciarnencos alii, 1988; Coombs Jr., 1989). Sua ap licabilidade na
introduzidos pelos processos tafonomicos, possuindo Paleontologia e, ()Ortanto, quase ilimicada.
pouco valor paleoecol6gico (Simoes & Kowalewski,
1998). A meta da Paleoncologia e a compreensao do Tenninologia
retrato de vida, a partir da identifica~ao e descri~ao dos
processos tafonomicos/sedimentares e temporais que
A seguir, serao definidos alguns dos termos
atuararn para formar o retrato de rnorte.
freqiientemente utilizados em Tafonomia (Kidwell &
De urn modo geral, pode-se dizer que a Tafono- Bosence, 1991):
mia nasceu da necessidade do paleont61ogo em enten-
der como os organismos e seus restos chegaram a ro- a) Assembleia f6ssil (= tatzatocenose, orictocenose)
cha e quais foram os fatores e processos que atuaram Qualquer acum ula~ao relativamence densa de
na forma~o das concentrayoes fossilfferas. Rapidamen- partes duras esqueleticas, a despeito de sua composi-
te, notou-se que a passagem dos restos organicos da ~o taxonomica, estado de preserva~o ou grau de mo-
biosfera para a liwsfera nao podia ser descrita por "leis", difica~ao p6s-morte. Pode representar acumula~oes ge-
nem visualizada como ocorrendo dencro de certos pa- radas em urn breve ou prolongado perfodo de tempo.
droes constantes e repetitivos. A partir daf a Tafonomia Uma assembleia f6ssil pode comer elementos trans-
ganhou terreno no ambito da Geologia e Paleobiologia, portados ou aut6ctones consistindo em assembleias
ja que abrange os processos sedimencol6gicos (e.g., re- aut6ctones, paraut6ctones ou al6ctones.
gime hidraulico), responsaveis pela origem das con-
centrayoes fossiliferas; auxilia na determinayao de ca- b) Assembleia aut6ctone (= "census assemblage",
madas-guias, no estabelecimento de tafofacies, sendo Kidwell & Bosence, 1991)
tambem importance ferramenta na analise de bacias; Composta por f6sseis derivados de uma comu-
na resolu~ao temporal dos estratos fossilfferos e no es- nidade local e preservados em posi9ao de vida.
tabelecimenco de seqiiencias estratigraficas. A Tafo-
nomia pode contribuir decisivamenre em diferentes c) Assembleia paraut6ctone (= tafocellose; "with;n-
campos, possibilitando, por exemplo, a identificayao habitat time-averaged assemblage", Kidwell &
de evencos sedimentares e causa mortis de organismos Bosence, 1991)
f6sseis, permitindo reconst itui~oes paleoeco16gicas Formada por especimens aut6ctones que nao
acuradas (Simoes & Kowalewski, 1998) ou auxiliando foram transportados para fora de seu habitat original.
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossiliza~iio 21

d) Assembleia al6ctone (= assembleia transporrada) associa96es bi6ticas. Portanto, uma coleta malfeita pode
Composta por especimens transponados para fora agravar substancialmente este problema, limirando seu
de seu habitat de vida. escudo.

Coleta e Descri~ao Tafonomica de B. Descri~ao


Assembleias F ossiliferas
Acumular,:oes densas de restos de conchas e os-
A. Coleta sos (shell beds e bone beds) sao fei9oes noravcis do regis-
teo sed imcntar faneroz6ico, ocorrendo nos mais diver-

A estrategia de coleta dos dados tafonomicos sos tipos de rochas siliciclasticas e carbonaricas, depo-
depende da natureza do escudo que sera realizado, da sitadas em diferenres tipos de ambiences, principal-
qualidade e natureza dos afloramentos fossilfferos in- mente marinhos. Diversas sao as fei9oes macrosc6picas
vestigados e do(s) tipo( s) de preserva~ao do(s) empregadas na descriyao das concentra~oes fossilfferas,
f6ssil(eis) estudado(s). Nao faz parte do escopo desre as quais serao importances, tambem, na identifica~ao
capftulo a descri~ao de tecnicas de prepara~ao e cole- dos diferentes processos fisico/qufmicos c biol6gicos
ta de f6sseis (Feldmann el o/ii, 1989), porem, como responsaveis pela sua origem. Tais fei96es podem ser
regra basica durante a coleta, a orienta9ao azimutal da agrupadas em cinco categorias disrinras:
concentra~ao fossillfera no afloramento, bern como o
seu ropo e base devem ser devidamente anotados. a) F ei9oes sedimentol6gicas
Oe\·c-se dar preferencia a coleta de blocos de rochas
- grau de empacotamento dos bioclasros;
contendo as concentra~oes fossilfferas e nao a coleta
indi\idual de f6sseis, pois varias fei~oes importances - \·olume de bioclastos (%) no deposito;
(e.K·· distribui9ao dos f6sseis na matriz, orientayao) po- - grau de seleyao dos bioclastos;
derao ser perdidas. Alem disco, em muitos casos, os - ramanho dos bioclasros;
blocos dcverao ser scccionados, para a observa9ao, em - rela9ao (%) de bioclastos e matriz;
cone, das fei~oes bioestratinomicas (e.g., grau de - estruturas sedirnentares inorganicas e biogcnicas as-
empacotamento, distribui9ao dos f6sseis na matriz) sociadas.
(Simoes & Kowalewski, 1998).
Os restos de paleovertebrados, geralmente espar- b) Fei9oes bioestratinomicas dos hioclastos
sos quando preservados em sistemas continentais, sao
- orienta9ao dos bioclasros em planta e se9ao;
coletados com especial atenyao na orienta9ao espaci-
al, quando trata-se de elementos isolados como ossos - grau de arricula9ao das carapayas ou esqueleros;
longos ou costelas. No afloramenro, a atitude (mergu- - fragmenta9ao;
lho/d irc~ao) do elemento 6sseo e anotada antes de iso- - corrosao;
lar o osso das rochas encaixames, anotando-se sua rela- - incrusta~ao.
~ao com os limites da camada e das estrururas
sedimentares internas. No caso da retirada de segmen- c) Fei~oes estratigra.ficas da assembleia fossilifera
cos mais completos (esqueletos inteiros), 0 material e
isolado no afloramento, recoberto por gesso ate for- - espessura;
mar urn bloco compacto que assegure que perdas de - exrensao lateral;
elementos 6sseos nao vao ocorrer durante o uanspor- - geometria do dep6siro;
te para o laborat6rio. Antes da retirada complera do - contatos estratigraficos (superficies de erosao/omissao);
bloco do afloramento, marca-se no gesso a direyao nor- - estrutura interna ou microestratigrafia;
te-sui e a atitude das camadas, para que o preparador - posi~ao na seqUencia deposicional, espccialmente
possa, em laborat6rio, anotar a posi~ao relativa dos os-
em rela~ao as parasseqiiencias.
sos na medida que estes forem retirados da rocha ma-
triz. d) F ei90es paleoecol6gicas da assembleia fossilifera
0 paleont61ogo deve ter sempre em mente que
as limita~oes de exposi~ao dos afloramenros fossilfferos, - numero de especies;
o intemperismo, e os processos de fossiliza9ao podem - abundancia relativa de especies;
conduzir a perda de informa~oes paleontol6gicas das - composit;:ao taxonomica;
22 Paleontologia

- modo de vida; axis, seguindo a desarticulac;ao das escapulas, dos mem-


- dasses de tamanho (idade); bros e da coluna vertebral caudal. Por ultimo, ha a de-
- mineralogia e microarquitecura (originais). sarcicula~ao da coluna vertebral dorsal-sacral (Toots,
1965; Dodson, 1973; Hill, 1979). Em vercebrados cer-
e) Feic;oes diageneticas dos bioclastos
resrres, sob clima arido, esta sequencia e prejudicada
- mineralogia e microarquicecura (preservadas). devido a mumificayaO (preserva~aO parcial das partes
A seguir, serao apresencadas algumas das fei- moles por desidrata~ao) das carca~as. Fatores adicio-
~oes mais relevances para analise tafonomica. nais, como a a~ao de necr6fagos e, no caso de \erte-
brados cerrescres, o pisotcio (trompling), podcm con-
cribuir tambem para a desarcicula~ao esqueletica.
B.l Feiyoes sedimentol6gicas
0 transporte selecivo de carapa~as de inverre-
0 grau de empacocamenco e sele~ao dos bio- brados marinhos dependera do camanho, forma eden-
clastos de uma concentra~ao fossilffera sao urn dos sidade do esqueleto e da energia do agence transpor-
principais acributos sedimentol6gicos a sercm consi- cador. Transporce acenruado (dezenas de merros/qui-
derados na analise tafonomica. Na tabela 3.1 c apre- lomecros) de conchas esca associado aos e,·entos de alta
sentada a descri~ao destas fei~oes, bern como o seu energia (tempestades), quando os animais bentonicas
significado paleoambiental. da infauna, de ambiences de aguas rasas sao cxumados
e rransporcados por correntes de cempesrades c. pos-
B.2 F eiyoes bioestratinomicas teriormenre, redeposirados em ambiences plataformais.
especialmentc as conchas pequcnas e delgadas.
Comumente, a modifica~ao p6s-morre dos res-
Para transporte seletivo de resros 6sseos em
cos esquelcticos e fun~ao de sua susceptibilidade a
sistemas concinentais, dominados por fluxos
a~ao de urn conjunco de processos bioestratinomicos e
unidirecionais (tipo canal de rio), estudos especfficos
o tempo de exposi~ao a estes processos. 0 transporte
apontam resposra dos e lementos 6sseos frenre aos di-
e a reorientayao, a desarticulayao (separa~ao dos res-
cos esquelcticos por decomposir,:ao bacteriana dos teci- ferences regimes hidraulicos (Voorhies, 1969; Dodson,
dos de concxao), a fragmentac;ao (quebra dos elemen- 1973). Por exemplo, esrernos e vertebras sacrais, mais
tOs esquelecicos), a corrosao (combina~ao de abrasao porosas, tendem a boiar antes de afundar na agua, sen-
medinica e corrosao biogeoqufmica dos bioclascos), do, portanto, facilmence transporradas. 0 mesmo vale
compoem o conjunto de processos bioestratinomicos para ossos pequenos como falanges ou tarsais/carpais.
que devem ser analisados em uma assembleia )a os ossos longos (femures, humeros) nao tlucuam, mas
fossilifera. podem ser transporrados num processo analogo a
salta~ao, enquanto as mandfbulas e criinios se compor-
Normalmente, estes processos ocorrem em se-
tam como carga de fundo ou residual, com cendencia
quencia, com a reorienta~ao e desarcicula~ao ocorren-
de ficarem socerrados ap6s pouco ou nenhum trans-
do rapidamence ap6s a morce de urn organismo, se-
guindo a fragmenca~ao e corrosao, se os restos esque- porte. Tres grupos de cransporcabilidade para rescos de
lcticos sofrerem prolongada exposir,:ao na interface vcrtebrados, em ambience de canal (\'oorhies, 1969),
agua/sedimcnto (Brett & Baird, 1986). Por exemplo, sao reconhecidos: Grupo I- reune todos OS elementos
nos habitats marinhos bern oxigenados a desarticu- quase que imediatamence removidos da carca~a por
lac;ao das conchas de bivalves ocorre, freqtientemente, uma corrente aquosa (tarsais, carpais, falangcs, etc.),
em poucas scmanas (Schafer, 1972). formando acumulos altamencc selecionados; Grupo II
- engloba os elementos removidos gradualmence por
A sequencia ou ordem de desarticulac;ao e urn
rolamento e salcar,:ao; e o Grupo III - inclui os ele-
importance fator na analise da hist6ria tafonomica de
urn vertcbrado, porque fornece subsidios importances mentos pesados e pouco transporrados, como cranios
para o encendimenco dos processos e eventos ocorri- e mandibulas.
dos no perfodo p6s-morte/pre-socerramento. Nos ver- ]a foi mencionado que o grau de transporce e
cebrados, a sequencia de desarticula~ao e decermina- reorientayao dos rescos csqueleticos esta intimamence
da pelo tipo de arcicula~ao do elemento osseo no es- relacionado com a energia do meio e a forma e densi-
qucleto. Sob condi~oes de clima umido ou em ambi- dade dos bioclastos. No geral, f6sseis de invertebrados
ence marinho, a dcsarcicular,:ao inicia com a desconexao marinhos prescrvados em posi~ao de vida (i11 situ) e,
do cranio, devido a alta mobilidade da junr,:ao atlas- portanto, scm transportee reorienta~ao, sao urn exce-
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossiliza(ao 23

lencc indicador de sedimencar;:ao rap ida (epis6dica), sem bioclastos alongados, alinhados perpendicularmente a
significacivo discurbio junco ao subscraco. Concrariamen- direr;:ao da corrente. Oricntar;:ao polimodal decorre da
ce, inversao complcca do exoesquelcco de corais, por atuar;:ao de fluxo com velocidade inferior aquela neces-
excmplo, rcflece a acuar;:ao de forces ondas e corrcnces saria para movimentar OS bioclastos OU da present;a de
junco ao fundo, sugerindo a ocorrencia de evencos de fluxo rurbulenco durante a formar;:ao da assembleia
cempescade. 0 grau de rransporce e reorientar;:ao pode fossilffera. Durante o transporte, a interferencia entre
ser decerminado a partir da analise de diferences arribu- os bioclasros ou entre estes e ouuas partfculas (bio-
cos bioestratinomicos (e.g., grau desanicular;:ao/articula- chisticas ou clascicas) pode dar origem cambem a urn
r;:ao dos bioclasros, arredondamenco. corrosao, padrao polimodal (Kidwell et alii, 1986; Kidwell &
bioerosao), bern como pelo arranjo tridimensional dos Bosence, 1991).
bioclasros na marriz sedimencar. Nao exisre ainda nomenclatura consistente para
0 arranjo tridimensional dos bioclascos pode descriyao da discribuir;:ao dos bioclastos observados em
scr analisado a partir da disposiyiio dos rescos esque- corte (seyao). Os termos concordante, perpendicular
lericos nos sedimentos, em planca ou seyiio (coree). e obliquo, tern sido utilizados, respecrivamente, para:
Esrc arranJO depende de diversos facores, como o pro- a - bioclasros com eixo Iongo alinhado paralela ou
ccsso de rransporte dos bioclastos e suas caracteristi- subparalelamente em rela9ao ao plano de acamamenro
cas hidrodinamicas; da rotar;:ao e desarcicula9ii0 du- (concordante), b - bioclasros dispostos na macriz em
rante o processo de compacta9ao; das caracterlsticas angulo reto, em relar;:ao ao plano de acamamenro (per-
ecol6gicas e necrol6gicas dos organismos produtores pendicular) e c- bioclastos exibindo posir;:oes interme-
de bioclastos e a acuar;:ao de organismos predadores, diarias (obliquo) (figura 3.5). Adicionalmenre, os bio-
nccr6fagos ou biocurbadores que modiftcam a dispo- clasros convexos (conchas de bivalvios, braqui6podes)
sir;:ao dos resros esquelericos ja incorporados ao podem estar distribufdos concordantemente na macriz,
substrato. Simoes et alii (1999) demonstraram,por com a convexidade volcada para baixo ou para cima. A
excmplo, que conularifdeos devonianos preser.-ados tabela 3.2 da uma ideia dos processus que originam as
em posir;:ao de vida, nos sedimentitos da Formar;ao fei~oes bioestracinomicas acima.
Ponta Grossa, podcm rer tido sua posir;:ao original mo-
diftcada (com o eixo oriencado 90° em relar;:ao ao pla- B.3 Outras fei<;oes bioestratinomicas
no de acamamenco) pela ar;:ao de organismos no inte-
rior do subscraco, uma vez que as formas que esrao Embora agenres biol6gicos possam causae de-
prcsenadas horizoncalmente ocorrem nos escratos com sarticulayao dos resros esqueleticos, csra feir;:ao re-
alto fndice de biocurbar;:ao. sulta, normalmente, do retrabalhamenro, a partir de
0 escudo da orientayao em planta (= azimutal) processus ffsicos, especialmente do transporte. Tern
dos bioclascos fornece importances dados a respeico da sido notado que a desarcicular;:ao diminui com o de-
diniimica deposicional, parcicularmence com respeico crescimo da e~crgia do meio, tanto que, nos ambien-
ao scntido de fluxo das paleocorrenres. Normalmen- ces marinhos de plataforma aberta, a proporr;:ao de
cc. os bioclascos alongados (conchas de gastr6podes, valvas articuladas de bivalves e maior do que nos
tentaculites, rroncos, ossos longos) sao mais apropria- habitatS de aguas rasas (Henderson & Frey, 1986). Ja
dos para este tipo de escudo. As conchas de o soterramenco rapido, as condir;:oes an6xicas e a bai-
gastr6podes, por exemplo, orientam-se com o apice xa energia do meio parecem ser os responsaveis pela
da concha volrada contra a corrence, enquanto as ocorrencia de restos esqueleticos articulados. Speyer
espfculas de csponjas orientam-se como apicc apon- & Brett (1986) e Brett & Seilacher (1991) destacam
tando o scntido da corrente. Ossos longos ftcam orien- que especimens bern articulados parecem ocorrer pre-
rados paralelos ao fluxo, com a epffise maior ou mais ferencialmente nos ambientes caracteri.tados, frequen-
larga aponcando contra a correnre (Voorhies, 1969; temenre, por soterramente cacastr6fico ou por baixas
Abler, 1984). temperacuras e anoxia. Tais condir;:oes inibem ou dimi-
A orientayao azimucal dos bioclascos pode ser nuem a ar;:ao de organismos necr6fagos da infauna ou
representada em hisrogramas ou diagramas de roseca. epifauna e o curta perfodo de tempo entre a morre e o
Diversos padroes de orientar;:ao dos bioclastos podem soterramenro impede que as valvas se desarciculem.
ser rcconhecidos: unimodal, bimodal e polimodal (fi- No caso de verrebrados, uma possibilidade de
gura 3A). Oriencar;:ao unimodal dos bioclasros indica a preserva~ao de esqueletos completos, canto em siste-
acuayiio de corrences unidirecionais, enquanco que a ori- mas deposicionais continentais quanta marinhos, en-
enca~ao bimodal reflete a atuar;:ao de correnres valve rransporre de carcar;:as inteiras. A produ9ao de
oscilat6rias (ondas, corrences de mare), estando os gases incestinais durance a necr61ise causa urn inchar;:o
24 Paleontologia

neira ca6tica, com entrclac;:amenco de membro, torc;:oes


Grau de cervicais, reflctindo a maneira aleat6ria como a carcac;:a
Empacotamento afundou ou encalhou, podcndo ainda ser reorienradas
e "acomodadas" no fundo, ames de serem coberras
pela sedimenrac;:ao (Holz & Barberena, 1994).
Fragmen tac;:ao pode ter origem hidraulica ou
biogenica. Ondas e correntes atuando sobre subsuatos
duros (areia, cascalho) sao os agenres mais efecivos na
fragmemac;:ao das carapac;:as de organismos marinhos.
Por outro lado, em condic;:oes de correnres turbulen-
tas, conchas pequenas e finas podem ser lireralmente
Oensamente Empacotado colocadas em suspensao, scndo transporradas "flutu-
suportado por bioclasto
ando" acima do substraro. Conseqi.ienremente, o grau
de fragmenrac;:ao exibido por estas conchas e menor
do que o apresentado pelas conchas maiores e pesa-
das, as quais sao transporradas junto ao substrato, so-
frendo acriro com o fundo e com outros bioclastos.
A rabela 3.3 sintetiza algumas das principais fei-
c;:oes bioestratinomicas observadas nas assembleias de
invertebrados e seu possfvel significado paleoambiental.

Fracamente Empacotado Os restos de vertebrados sao, a princfpio,


suportado por matriz
resistenres a fragmenrac;:ao, porque urn osso e urn
e lemenro com certa elasticidade, devido a sua es-
trutura inrerna (canais, ossa esponjoso), capaz de
absorver urn certo grau de impacto. Conrudo, os-
sos apresentam si nais evidences de fragmenrac;:ao
nos casos de acumulos altamenre uansportados,
reuabalhados e concenrrados ao Iongo de urn gran-
de perfodo de tempo. l 1m exemplo deste tipo de
co nce n trac;:ao foss ilffera e 0 registro de
mesossaurldeos nos sedimentos da Formayao Irati
Disperso (Permiano) da Bacia do Parana, que, em mu itos
suportado por matriz nfveis, aprcsenram-se na forma de acumulos de
ossos desarticu lados e fragmenrados, produto da
Figura 1.2 Grau de empacotamemo dos bioclascos na ac;:ao de ondas sabre as carcac;:as de animais mor-
macriz sedimencar, modificado de Kidwell & Holland (1991). tos, durante e\·emos de grandes rempestades (Holz
& Soares, 1995).

e uma consequence diminuic;:ao na densidade das carca- Abr asao, bioerosao e d issoluc;:ao ocorrem,
c;:as, sendo levadas pelos rios ou pelas corrences lirora- primeiramenre, nos restos esqueleticos que permane-
neas. Observac;:oes amalistas e interpreta(,:oes de regis- cem expostos na interface agua/sedimenro, por pro-
eros fossilfferos permirem visuali.tar transporte por longados periodos de tempo. Estes processos, contu-
flutuac;:ao, por perfodos de dias e ate semanas, envol- do, nao atuam com a mesma intensidade em todos os
vendo dezenas a cenrenas de quiJOmetros de desloca- ambiences aqwiticos. Em condic;:oes de aguas muiro
mcnto (Schafer, 1962, Wood et alii, 1988). Como avan- rasas, agitadas, abrasao medin ica e o principal agenre
c;:o dos processos de necr61ise, os tecidos se rompem, de desgasre dos restos esq ue leticos (Brett & Baird,
ha,·endo escape de gases. Neste momento, as carcac;:as 1986). Adicionalmente, experimenros em laborat6rio
afundam, sendo sotcrradas pela sedimenrac;:ao. 0 re- demonscraram que areia grossa, mal selecionada, e urn
,!!;IStro palcontol6gico mostra ra carcac;:as inteiras, relati- importance agente abrasivo, desgasrando e destruin-
vamentc completas e articuladas, preservadas de rna- do conchas de bivalvios em poucas horas (Driscoll &
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossilizariio 25

SELECAO
CLASSES DE TAMANHO
4 16 64 256 mm
8 32 128
f I I I
-1-2-3-4-5-6-7-8
I I I I I
q,

40-
%
20-

0
BEM SELECIONADO

40-
%
20-

0
BIMODAL

MAL SELECIONADO
Mytilus
Figura 3.3 Grau de sele~o dos bioclastos na matrit
sedimentar, modificado de Kidwell & Holland (1991).

' Turritella
\Velrin, 1973 ). Por ourro !ado, o processo de abrasao nao
acua tao incensamente nos ambiemes de aguas mais
Figura 3.4 Padri)es de orienta91io azimutal dos
profundas, de fundo argiloso, onde a bioerosao c dis- bioclasros na marriz, em planta. (A) unimodal (correntcs
solu~ao sao os principais agenres de destrui~ao dos unidirecionais). (B/C) bimodal (corremes oscilat6rias) e (0)
bioclastos (Driscoll, 1970; Driscoll & Weltin, 1973). polimodal (fluxo rurbulento), modificado de Allen (1990).
Geralmente, o desgasre de fei~oes anatomicas proe-
minentes do esqueleto de invertebrados (umbo, carena, horizonre de solo) e rerrabalhados por eventos poste-
ornamenta~o, da concha de bivalvios e braqui6podes)
riores de erosao e rransporce, os ossos ja perderam sua
sao bons indicadores de abrasao.
elasticidade original e au menta ram sua densidade, vi n-
Restos 6sseos resisrem melhor frente aos agen- do a sofrer maior desgaste e fragmentacao (Reif, 1971;
tes de abrasao, a nao ser quando pre-fossilizados. Os- Behrcnsmeyer, 1976).
sos de animais recem-morcos sao, em sua maioria, ele-
mentos pouco densos, passlveis de flutuar, apresen- Dissolu9ao dos restos esqueleticos pode esrar
tando, como ja dito, certa elasricidade. Quando pre- associada a atividade das aguas intersriciais, de orga-
fossilizados (e.g., durante a fase eodiagenerica em um nismos, no caso de bioerosao por organismos perfura-
26 Paleontologia

ORIENTA<;AO concordante
PREFERENCIAL

c~lmbricado
plano de
acamamento

H~)
anlnhado

Figura 3.5 1erminologia empregada na descri~o dos bioclastos na matriz, modificado de Kidwell et alii (1986).

tlores ou das aguas subrerraneas e superficiais, em re- sucessoes ecol6gicas nas comunidades de organismos
la~ao ao imemperismo. Sob condi~oes de aguas nao incrustantes, em substrado duro, isto e, a chamada retro-
saruradas em carbonaros ou de pH baixo os restos car- alimenta~ao tafonomica (Kidwell & Jablonsky, 1983).
bonaticos tendem a se dissolver (Brett & Baird, 1986; A tabela 3.4 apresenta uma sfntese das impli-
Speyer & Brett, 1988). ca~oes tafonomicas dos processos discuridos acima.
0 termo corrosao e empregado para as fei~oes
de desgaste originadas conjunrameme pelos proces- BA F ei'roes estratignificas
sos de abrasao, bioerosao ou dissolu~ao. Na pracica, o
grau de corrosao apresencado pelos restos esqueleticos A geometria e a estrutura interna constitu-
esta diretamente relacionado com o tempo de exposi- em duas importances fei~oes estratigraficas das acu-
~ao na interface agua/sedimento. Brett & Baird (1986) mula~oes esqueleticos. A cabela 3.5 concern os princi-
ilustraram, por exemplo, corais rugosa exibindo corro- pais termos utilizados na descri~ao desras fei~oes.
sao diferencial entre a por~ao superior e inferior do
rorallum. Normalmeme, a por~ao superior do corallt11n B.S Fei'roes paleoecol6gicas
apresenta-se imensamenre corrofda, em decorrencia
de sua exposi~ao na interface agua/sedimento. A composi~ao taxonorruca das concemra~oes
Bivalvios, gascr6podes ou braqui6podes com conchas fossilfferas pode ser monotfpica ou politfpica, se com-
exibindo corrosao ao Iongo de roda superficie indicam posta por urn unico tipo de esqueleto ou por varios
prolongada exposi~ao no fundo, porem, com freqtieme tipos de esqueleto. Uma concentra~ao monotfpica
retrabalhamento, expondo coda a superffcie das con- pode, enrretanro, ser poliespecffica, se formada, por
chas aos processos de desgaste ffsico, qufmico e bio- exemplo, somente por conchas de braqui6podes de
16gico. Bioclascos incensamente bioerodidos ou incrus- diferemes especies. Por ourro !ado, coda concentra-
tados indicam , cambem, prolongada exposi~ao na ~lio monoespecffica e obrigatoriameme monotfpica.
interface agua/sedimemo, especialmeme nos casos Existe, porem, muita confusao no emprego dos
onde e possfvel a identifica~ao de multiplos epis6di- termos acima. Por exemplo, uma concencra~lio forma-
os de incrusca~ao, possibilitando o reconhecimento de da exclusivamente por gastr6podes e bivalvios seria
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossiliza~ao -27

uma concentra~ao monotfpica, uma vet: que e consti- Facores ffsico-qufmicos, ambiencais e fisiol6-
tufda apenas por conchas de moluscos? Nao, de acor- gicos concrolam as propriedades qufmicas dos esque-
do com a classifica~ao de Speyer & Brett (1988), para leros dos organismos. Muicos minerais diferences sao
os diferentes tipos de esqueleros de invertebrados. De enconcrados nos esqueletos de invercebrados vivences,
acordo com esta classifica~ao, cinco categorias dife- porem dois polimorfos de Carbonaro de calcio (calcita e
rences sao reconhecidas (tabela 3.6). aragonita) sao os mais importances, segu idos pelo
As concencra~oes monotfpicas apresencam gran- fosfato de calcio (hidr6xido apatita) e silica. Concudo,
de valor tafonomico ou paleoecol6gico, pois refletem a mineralogia do esquelero de organismos excincos nao
na maioria das vezes monandade em massa, condi- pode ser determinada com precisao. A tabela 3. 7 re-
~6es de alto "stress" ambiencal, de intensa seleryao sume as principais informa~oes sobre a composi9ao
hidrodinamica ou preserva~ao diferencial, durante o mineral das partes duras de organismos \iventes.
processo de diagenese. Conuariamente, uma baixa
Alem da composiryao mineral6gica, oucra pro-
sele~ao hidrodinamica pode Ievac a formaryao de uma
priedade interna importance das partes duras dos or-
concencraryao politfpica e poliespecffica.
ganismos diz respeiro ao arranjo ffsico dos cristais no
Em concentraryoes fossiHferas de venebrados, esquelero. A estrutura esqueletica pode ser examina-
o car:iter monocfpico de muitas ocorrencias e, cornu- da a partir de dois nfveis de detalhe. 0 primeiro, en-
mente, resultado de mortandade em massa. Por exem- volve o escudo detalhado da forma e arranjo dos cris-
plo, a natureza monotfpica das concentra~oes esque- tais (ultra-estrutura esqueletica) no esquelero, como,
leticas encontradas nas facies fluvial meandrante da por exemplo, o exame do tamanho, da forma e orien-
Formar;ao Judith River (Cretaceo de Alberta/Canada),
ta~ao dos cristais de aragon ita, dentro da camada naca-
as quais concern grandes concentra~oes de ossos de
rada da concha de urn bivalve. 0 segundo, analisa as
dinossauros (cerarossauros) e explicada da seguinte
relaryoes das grandes unidades de estruturas unifor-
maneira: os cerarossauros viviam em manadas muiro
mes dentro do esquelero (microarquitetura), como,
grandes, nas areas correspondences as planfcies de
por exemplo, a forma e a distribuiryao da camada naca-
inunda~ao do sistema fluvial que gerou a Forma~ao
rada na concha. Infelizmence, porem, a microarqui-
Judith River. Essas manadas, ao tencarem atravessar
tecura original da concha raramence fica preservada,
OS rios, em epoca de cheia, talvez levadas pelo panico
pois durance o processo diagenetica a substituiyao pode
na situaryao de nfvel d'agua crescence, sofriam baixas
se dar assincronicamence em relaryao a dissolu9ao. Em-
consideraveis. Os animais morriam nas aguas e enca-
bora o esparyo deixado pela concha possa ser preen-
lhavam nas margens, onde eram temporariamence ex-
chido por urn mineral, recuperando a sua forma geral,
poscos e retrabalhados ate serem definitivamence in-
a microarquicetura, obviamence, nao podera ser recu-
corporados aos sedimentos das barras fluviais (Wood tl
perada. Chama-se esta reprodu~ao ou subscitui~ao de
alii, 1988). Mecanismo semelhance parece ser respon-
pseudomorfo ou contramolde.
savel pela origem de concenuar;oes monotfpicas de
mamfferos eocenicos do Wyoming, nos Estados Uni- Concrariamente aos restos de invercebrados, que
dos (Turnbull & Martill, 1988). podem se alterar substancialmence durante a fossili-
A mineralogia e microarquitetura (originais) zayao, ossos e dentes de vertebrados podem ficar pre-
consriruem importances fei9oes a serem analisadas. servados sem alteraryao substancial. Os mecanismos
A biomineraliza~ao envolve a elaboraryao de endo ou basi cos de preserva~ao sao a incrustayao e a permine-
exoesqueletos duros pelos organismos, os quais sao r alizayao (Mendes, 1988), de modo que a escrutura
normalmente composros de substancias minerais c organica de ossos f6sseis pode ser estudada e analises
por uma macriz organica (carbonaro de calcio + de is6copos (e.g., 0 16/ 0 18 para dctermina9ao de
conchiolina, nas conchas de moluscos). A composi- paleocemperatura), a partir do fosfatO 6sseo, podem
r;ao mineral primaria (inalterada), pre-diagenetica, fornecer dados muiro acurados (Marcill, 1991). Con-
das partes duras dos esqueleros tern grande impor- tudo, urn osso, no ciclo p6s-soterramenco, nao e urn
tancia para o encendimenco de cerros tipos de pre- sistema fechado e alcera~oes diageneticas significaci-
servaryao. vas podem ocorrer.
28 Paleontologia

B.6 Feiy5es diageneticas dos bioclastos herpetofauna do l\tesotriassico do Gondwana sul-


brasileiro. Neste caso, os f6sseis apresentam um
tipo de fossiliza~ao onde a permineraliza~ao foi
Muitos dos minerais que compoem o endo ou
seguida pela a~ao deslocadora de carbonato de cal-
exoesqueleto dos organismos (tabela 3. 7) sao instaveis
cio (calcita). As solu~oes permineralizantes pene-
as modifica~ocs qufmicas no ambienre diagenetica e
traram no tecido 6sseo, durante a fase eodiage-
p6s-diagenetico, podendo se recristalizar, sofrer disso-
netica, preenchendo OS canais e OS poros do tecido
Ju~ao ou substitui~ao. Denrre os principais exemplos
6sseo, posteriormente, expandindo a estrutura 6s-
de minerais instaveis, dcstacarn-se: a- aragonita, que
sea, devido a imensa cristalizayao da calcita, le-
transforma-se em calcita (calcitizar;ao); b - calcita
vando a alterayoes, em volume, da ordem de 100%.
magnesiana, que transforma-se em calcica normal e
Concomitance, com a expansao diagenetica, a
c - a opala, que cransforma-sc em calcedonia (Men-
apatita da estrutura interna do osso sofreu cerro-
des, 1988).
sao, tendo como resultado final urn "osso" f6ssil
Diversos fatores sao responsaveis pela dissolu- muito inchado e constitufdo nao mais de apatita,
r;ao das partes duras esquelecicas, especialmente as mas dominancemence de calcita. Essa altera~ao
aguas intersticiais (diagenese) e as aguas subterraneas diagenetica rem levado a erros taxonomicos, apre-
e superficiais (incemperismo), associadamente com as sentando especies e generos nao naturais, mas ge-
varia~oes no pH no ambience (Mendes, 1988). Por
rados diageneticamence (Holz & Schultz, 1998).
cxemplo, 0 Carbonaro de calcio e dissolvido sob condi-
~oes de acidez (pH < 7), enquanro a silica e soluvel
sob condi~oes de alcalinidade. Podem influenciar ain-
da o processo de dissolu~ao a ocorrencia de poros e Mortandade na Biota e Eventos
cavidade<> nas partes duras esqueleticas e na rocha. de Sedimenta~ao
A tabela 3.8 sinceciza os principais tipos de pre-
serva9ao apresencados pelas partes duras dos organis- Uma das mais fascinantes atividades do tafO-
mos. nomo e a investigayao da causa de morte dos organis-
De oucro lado, o espa~o vazio deixado pela dis- mos que compoem as concentra~oes fossilfferas, e a
solu9ao do esquelew pode nao ser preenchido, restan- idemifica9ao do evenco que a causou. Basicameme, sao
do apenas sua impressao ffsica na matriz, que clara ori- reconhecidos dois tipos de mortandade na natureza.
gem aos moldes intemos (convexo) e extemos (con- Uma e a morte seletiva, que afeta deterrninadas fai-
cavo). Por exemplo, no caso das conchas dos bivalvios xas de idades na popula~ao e e causada por fat ores como
o molde excerno e aquele que preserva a ornamenta- envelhecimento, doen~a e preda9ao. De uma maneira
c;ao os espinhos, enquanro o molde intemo e aquele geral, a morte seletiva e dita morte natural, afetando
que conserva as impressoes musculares, denti~ao etc. os indivfduos mais jovens e mais velhos da populayao.
Em alguns casos, encretanto, a falta de espa~o deixa- A concentra~ao fossilifera, resultance deste processo,
do pela dissolu~ao de uma concha de braqui6pode, ira apresentar dominancemenre os elementos das clas-
por exemplo, a pressao do molde externo sobre o in- ses de idades mais susceptfveis ao fenomeno (e.g., jo-
terno pode imprimir, neste, aspectos da morfologia vens, senis), e urn escudo escaristico das classes de tama-
externa (ornamenca~ao) da concha, dando origem aos nho (idades) ira apresentar uma distribui~ao bimodal,
chamados moldes internos compostos. mais ou menos acentuada (figura 3.7). Porem, todo
cuidado no tratamento dos dados devera ser tornado,
'\fo Brasil, f6sseis de bivalvios (Heteropecte!l pois estes padroes podem ser resultances, tam bern, de
ratharinaf) da Forma~ao Rio Bonito (Permiano) da cransporte seletivo.
Bacia do Parana, exibem cstc ripo de preserva~ao,
idencificado e descrito por Rocha-Campos (1966). 0 ouuo tipo de morte e a nao seletiva ou ca-
tastr6fica, que ocorre quando algum evento de gran-
Para o caso de vercebrados, estudos em an-
de magnitude (enchences descomunais, tempestades,
d amen co mostram a ocorrencia de alterac;oes
secas, mares vermelhas, erup~oes vuldinicas) atinge
diageneticas significativas, tanto morfol6gicas,
quanto composicionais, em ossos da paleo- grande parte da popula9a0 indistintamente. Neste
caso, as classes de idade irao apresentar uma distri-
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossifizofiio 29

BIDIMENSIONAL
\ -2 VALVAS DE ESPESSURA
Eoxo Iongo preferenc:lal
c:onc:ordanta c:om o plano
de ac:amamento

A t=====::;;;;;::f
barbante 10cm

TRIDIMENSION~AL
~

c
-~~~.!'
..
..:"~ ..
~· '

- -
t=...:.r......,l=---~

lente 1m D L _ _.::::::!!S&Iiie:.JI
" pod" Figura 3.6 Geomerria das conccn-

1~. ~=41!Ji ~ ~
rra~ fossilfferas, modificado de Kidwell

cunha 5km Fe;.' "clump"


l~m
d alii (1986).

cam ada 1oom G

bui~ao que reflete mais ou menos fielmenre a compo- 0 registro sedimenrar e dominantcmente epis6dico, is to
si~lio
original da comun idade, com propor~ao entre e, apenas os evenros de maior magnitude deixam scu
juvenis, adu ltos e senis, de acordo com a esrrutura registro, obliterando o rcgistro do dia-a-dia, quando a
populacional original (figura 3.7). sedimenra~ao e menos exprcssiva. lsso se aplica tanto
A idade dos f6sseis de uma concenrra~ao fos- para sistemas cominemais, q uanro marinhos. C m siste-
silffera pode ser estimada u tili.lando-se criterios es- ma fluvial, por exemplo, aprcsenra baixas raxas de
pcdficos para os diferenres taxa esrudados. Para inver- erosao, transporre e sedimenta~ao, durante boa parte
tebrados, por exemplo, sao usadas fei~oes como o ta- de seu pcrfodo de exisrcncia, o que e a sirua~ao normal,
manho, o nume ro de enrolamenros ou de linhas de obser\'llvel no dia-a-dia. Evenros seculares, como
crescimenro da concha. Ja para os vertebrados utilizam- grandcs cnchenres, mudam completamente esse pano-
se fei~oes como o desgaste dentario, a sinosrose c o rama: o rio aumenta sua capacidade e sua carga, maior
ramanho dos ossos. quantidadc de sedimento e mobili:tado, ocorrem rom-
pimentos de diques marginais, com in u nda~oes nas
Uma ve.l dete rminado o tipo de mortandade
planfcics adjacentes. Este evemo ficara registrado na
ocorrida, uma ourra questao essencial emerge, isto e:
forma de migra~ao lateral das barras fluviais e na scdi-
qual foi o evenro responsive) pelo padrao constatado,
mema~ao final na planfcie de inunda~ao.
especialmenre em se aatando de mone catasrr6fica?
A resposta para esra questlio esra na analise sedimen- 0 mesmo se aplica para os sistemas marinhos.
to16gica e esrrarigrafica dos sedimenritos que conrem Na plataforma marinha, sob condi~oes normais, uma
estas co ncenrra~oes fossilfferas, bern como de sua anali- fa una bcntonica desenvolve sucessivos ciclos de vida,
se bioesaarinomica. 0 paleonr61ogo deve lembrar que sem ser afetado por nenhum evenro significativo de
30 Paleontologia

~edimenta~ao. Conchas desarticuladas resultanres de ou mcnor imensidade, cerro grau de mistura temporal
mortandade nao-seletiva, de animais da epifauna, por (mistura mama mesma concencra~ao fossilffera, de e le-
exemplo, ficarao distribufdas pela plataforma, mistu- mentos ou rcstos esqucleticos nao conremporaneos),
radas a fauna vivente. Durante uma cempestade de todo escudo paleoecol6gico detalhado devera ser pre-
cedido de uma acurada analise cafonomica (Simoes &
maior magnitude, o nfvel de a~ao das ondas fica muiro
Kowalewski, 1998).
mais baixo, podendo retrabalhar significativamenre as
camadas de fundo. Com isso, a fauna benronica e exu-
mada e transportada de seu habitat natural. 1uitas Classificac;ao das Concentrac;oes
conchas pequenas e pouco espessas sao manridas em F ossiliferas
suspensao, d urante a tempestadc, e elementOs recem-
Seilacher (1970, p.34) empregou o termo
morros poderao vir a ser concenrrados junramenre com
fossil/agerstlitteJJ, para designar "urn corpo rochoso que
os elementos mortos ja existenres, quando a cempes-
concern, devido a qualidade c quamidade, urn numero
tade amainar. 0 resu lcado desce processo e urn leiro incomum de informa~oes paleonto16gicas". 0 au tor dis-
altamenre concentrado de bioclascos (coquinas), asso- tinguiu, basicameme, do is tipos de fossillagerstlittm: a
ciadas a facies sedimentares de tempesticos, caracteri- - as ocorrencias por concentra~ao (Konzentrotions-
zadas, principalmenre, pela ocorrencia comum de es- /ogerstlittm) e b-as ocorrencias por conserva~li.o (Konser-
cruturas sedimenrares, do tipo estratifica~li.o cruzada vallagerstlitlm). Trata-se de uma das primeiras tentati-
monticu lar (hummocky cross stratifiration). A analise do vas de classifica~ao genctica das concencra~6es fossill-
tipo de mortandade e do evento deposicional, portan- feras. 0 primeiro tipo caracteriza-se por concentraf,:6es
to, pode fornecer importances evidencias sobre as con- concendo partes duras, desarciculadas, concencradas por
di~oes ambienrais as quais a paleobiota estava sujeita. algum agentc exogeno, represemando mistura de
biotas de tempos diferences. 0 segundo tipo repre-
Associado ao escudo do cipo de morcandade senca concenrrayoes caracterizadas por decomposiyao
pode-se, a partir das caracterfscicas bioestratinomicas, incompleta das protefnas, preservando substancias or-
sedimenro16gicas e estracigraficas das concenrra~oes ganicas nao mineralizadas (quitina) e esquelctos com-
fossilfferas, inferir a chamada mistura temporal ou time- pletos, sendo que varios fatores podem impedir sua
averaging (Filrsich & Aberhan, 1990; Kowa lewski, decomposi~ao (sedimento sapropelico, armadilhas
1996) envolvido na genese destes depositos. Desde que de conserva~li.o como curfeiras ou ambar, fluxos de
coda concencra~ao fossilffera parece exibir, com maior massas).

Estrutura populacional original (hipotetica)

Morte
nao seletiva
~ ••
Morte
seletiva
(catastr6fica) (natural)
••
••
••• Fif!;ura 3. 7 Padr5es de classes de
•• tamanho (idades) decorrentes de morte
•• nao-seletiva (catastr6fi(:a) e de morre se-

••• letiva (natural), modificado de Shipman
(1981).
••
•••

•••
•••
•••
rapido soterramento rapido soterramento
soterramento retardado soterramento retardado
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossiliza~ao 31

:--.;o Brasil, cenamente, muitas das concentra- tar presences. Em se~ao, os bioclasros pod em estar dis-
~Cies fossilfferas da Forma~ao Santana (Cretaceo), postos na matriz com a convexidade volta para cima
da Bacia do Araripe, comendo uma diversificada (e.g., bivalvios). Em planta, os bioclasros podem apre-
fauna de peixes, venebrados terrestres e semi-aqua- semar disuibui~ao bimodal, a qual e caracreristicamen-
ticos, insetos e vegetais, dentre outros f6sseis ex- te formada por ondas, o que estaria de acordo com os
cepcionalmente bem preservados, constituem altos valores de abrasao e fragmenra9ao dos bioclasros.
exemplos defossillagerstiitten. Outros exemplos im- Em muitos casos, a baixa sele~ao da matriz e dos
portances sao as concentra~oes fossillferas da bioclastos pode indicar deposi~ao em urn ambience
Forma~ao Santa Maria (Triasico), Bacia do Parana,
imermares (shoreface).
no Estado do Rio Grande do Sui e as acumula~Cies
b) ConcentraQOeS geradas por ondas de tempestade
de restos de mamfferos pleistocenicos da Bacia de
A principal diferen~a entre estas co ncenrra~oes
Sio jose de lraboraf, no Estado do Rio de Janeiro.
e aquelas geradas por o ndas de tempo born diz respei-
to a melhor qualidade de preserva9a0 dos bioclastos
nas concenrra~oes formadas por ondas de tempestade.
Trabalhos posteriores refinaram a proposta ori-
Tais concenrra~oes exibem base erosiva, grada9ao e
~mal e le\aram a classifica~oes geneticas bastance
alguma sele~ao dos bioclasros (misrura de conchas frag-
abran~emes (Boy, 1977; Brett & Scilacher, 1991). Es-
mentadas e completas). Em planta e se~ao, os
us classitil.-a~oes esrao fundamencadas, principalmen-
bioclasros estao distribufdos caoricamenre na matriz.
re. na analise detalhada das fei~oes rafonomicas des-
Bioclastos aniculados (e.g., conchas de bivalvios) sao
cnus ameriormente (grau de empacotamento, sele-
comuns, estes, porem, nao exibem sinais de abrasao,
~ fragmenta~ao, desarticula~ao, corrosao) as quais
bioerosao e incrusta<;ao. A ocorrencia freqi.iente de con-
parettm exibir uma disrribui9ao caracrerfstica ao lon-
chas arriculadas fechadas de invertebrados da in fauna.
~ de um perfil de aguas rasas-profundas (onshore-
nestas concenrra~oes, indica exuma~ao, reorienta9iio
{ftAo17). Por exemplo, bioclasros fragmentados sao
e rapido soterramenro de animais ainda vivos, 0 que e
D12i comuns nos ambiences de aguas rasas, enquamo
melhor explicado por ondas de tempestades (Ftirsich
a corrosao e mais freqi.iente nos ambiences de aguas
& Oschmann, 1993; Simoes, 1996).
maiS profundas.

c) ConcentraQoes geradas por fluxos de tempes-


tade
A. Concentra~oes fossiliferas em sistemas
marinhos Concentra~oes suportadas pelos bioclasros (e.g.,
coquinas), com base erosiva e grada~ao desconrfnua.
Em se~ao, os bioclastos escao caoticamenre distribuf-
~o ambiente marinho, ondas de tempo bom,
dos na matriz, com a convexidade voltada para cima
onda de tempestades, fluxos de rempestade, corren-
ou para baixo, aninhados ou empacorados, as vezes
res unidirecionais ou oscilat6rias de longa dura~ao e
exibindo alto Iodice de fragmenra9a0 e abrasao ou con-
produrividadc biol6gica sao considerados os principais
tendo misrura de bioclastos bern preservados (Ftirsich
processos responsaveis pela genese das concentra~oes
& Oschmann, 1986, 1993; Simoes et alii, 1994, 1995,
fossilfferas. As concemra96es fossilfferas resultantes
1996). A principal diferen~a entre tais co ncentra~oes
desre:. processos podem ser geneticamente agrupadas
e as geradas por ondas de tempestade diz respeito a
em di\er:.os tipos (Fursich & Oschmann, 1993), cujas
natureza da matriz que, no caso das concentra~oes for-
principais fei~oes sao descritas a seguir:
madas por fluxos de tempestade, e indicati\'a de trans-
porte.
a) Concentra~oos geradas por ondas de tempo born
Concemra~oes suportadas por bioclastos, exi- d) Resfduos (Lags) transgressivos
bindo baixo grau de sele~ao. Bioclastos fragmenrados, Concenrra96es contendo bioclasros fragmema-
desaniculados, com alto grau de abrasao sao dominan- dos ou nao, desarticulados, exibindo inrensa bioerosao
ce , ocorrendo em associa~ao com ourros elementos e incrusta~ao. Em planra, os bioclastos estao caotica-
esqueleticos nao fragmemados. Estes, entreranto, sao mente distribufdos, embora, em seyao, estes possam
raro:.. Bioclastos incrustados e bioerodidos podem es- estar horizontalmente arranjados, de acordo como pia-
32 Poleontologio

no de acamamcnto. 0 alto grau de reuabalhamento e a B.l Ocorrencias em sistema fluvial


intensa ocorrencia de bioerosao e incrusta~ao indicam
que os elementos esqueleticos sofreram prolongada Carca~as de vertebrados e restas vegetais po-
exposi9a0 e transporte na interface agua/sedimentO, dem ser incorporados a carga do canal (figura 3.9) e
durante perfodos de omissao ou erosao do fundo. Tais encalhar nos meandros do sistema de canais, sendo pos-
concenrra96es regisuariam longos perfodos de tempo. teriormente recobenos pela sedimenta9ao (A). Esque-
letas de vertebrados, neste caso, podem ser preserva-
e) Concentra9oes condensadas dos relativamenre imeiros e arciculados. Os restas na
Concenrra96es contendo bioclastos bern pre- planfcie de inunda9ao (B) podem ser soterrados nas
servados em associa9ao com outros ex.ibindo inrensa epocas de cheia, quando ocorrem rompimemos dedi-
fragmenta9ao, bioerosao e incrusta~ao. Cimenra9ao ques e inunda9ao da planfcie. A migra~ao lateral, ca-
racterfsrica dos sistemas meandrances, pode erodir de-
diagenetica precoce (e.g., hardground) e comum. As-
positos preexistences, mobilizando resros pre-
sociados podem ocorrer tambem concre~oes retra-
fossilizados, denrro do horizonre de solo (C) e na pla-
balhadas. Elementos esqueleticos exibindo hist6rias
nfcie de inunda9ao. Desta forma, ossos e fragmenros
tafonomicas distintas (miscura de bioclastos bern pre-
vegetais sao incorporados a carga no canal, onde se
servados e bioclastos incrustados) indicam a comple-
misturam com ossos mais recenres, proveniences de
xidade destas concenrra96es, sendo que o Iongo in-
animais recem-mortos e ainda sujeitos a necr61ise e
tervalo de tempo decorrido na sua genese e eviden-
desanicula9ao. As concenrra~oes fossiliferas nos siste-
ciado nao apenas pel a presenya das concre96es rerraba-
mas fluviais sao, portamo, representativas de uma am-
lhadas, como pela ocorrencia de hardgrounds.
pia faixa de tempo, podendo misturar restos de diver-
sas gera96es e comunidades distintas (da ordem de
0 Concentra\)oes "primariamente" biogenicas
centenas a milhares de anos; Kidwell & Behrensmeyer,
Concentra96es suportadas por bioclastos ou nao, 1993a). Em casos de intenso retrabalhamenro do sis-
contendo alta porcentagem de f6sseis preservados em tema fluvial, devido a acencuada avulsao de canais, o
posi~o de vida, normal mente, incluindo invertebrados perfodo de tempo represenrado pelas concentra96es
da epifauna, rais como: a - bivalvios gregarios, b - bra- fossilfferas, a denominada miscura temporal, pode che-
qui6podes e c- cora is. A presen9a de conchas fragmen- gar a ordem de I 05 anos (Behrensmeyer, 1982). Em
tadas e reduzida, embora conchas incrustadas sejam co- outras palavras, o perfodo desde o tempo deposicional
muns. A presen9a de f6sseis da epifauna preservados do primeiro organismo mono ate o ultimo a integrar a
em posi~ao de vida indica pouco ou nenhum disrurbio concemra~ao fossilffera e relativamente amplo e nao
de fundo, durante a genese destas concenua96es. pode ser esquecido no momemo em que as paleoco-
A figura 3.8 fornece uma ideia da distribui9ao munidades forem reconstitufdas.
batimetrica e ambiental das concenrra96es descritas
acima.
B.2 Ocorrencias em sistema lacustre

B. Concentra~oes fossiliferas em sistemas Existem varios tipos de lagos (lagos pantano-


continentais sos, lagos temporarios), mas os mais efetivos para pre-
serva~ao dos restos esqueleticos sao os lagos eutr6ficos
A preserva9ao de restos organicos pode ocorrer (= ricos em nutriemes), ja que o acumulo de sedimenro
no meio subaereo e subaquoso, embora o ultimo seja sapropelico favorece a conserva9ao. Restos vcgetais
muitO mais efetivo neste semido. F6sseis ja foram re- representados por troncos, folhas, sememes, frutos e,
portados em sedimentOs e6licos e cufos subaereos, alem mais raramente, por flores, alem de conchas de bival-
de ocorrencias em fendas carsticas (Schonfeld, 1911; vios e outros moluscos (gastr6podes duldcolas ou ter-
Walker, 1973; Boy, 1977; Graham, 1981). As principais restres), bern como de crustaceos, sao comuns nos se-
ocorrencias nos sistemas continemais, porem, sao de dimentos lacustres. Troncos e vertebrados podem ser
origem fluvial, Jacusrrina e de ambience cosreiro. transportados para demro do sistema lacustre pelas
correntes dos rios e constituirem registros al6ctones.
Tafonomia: Processos e Ambientes de FossilizafiiO 33

Tipos de concentra~6es
esqueletais

AGUASRASAS AGUAS PROFUNDAS

I '""'_....~--...~~~ Nfvel de base das ondas


.r. • ondas de tempo bom 1 de tempestade
B • ondas de tempestade '
C • flwcos de tempestade l Figura 3.8 Disuibui9ao ao
0- lluxos distills de tempestade 1
E • eorrentes de longa durac~o I Iongo de urn gradiente de liguas
F. produ~o de partes duras biogenic as
rasas/profundas dos processos
concentradores de material bio-
clastico e seus respectivos produ-
ws (Ftirsich & Oschmann, 1993).
I

~
concentra~o gerada por ondas de tempestilde
:
l
-----~- -- ---·
: •• lag .. transgresslvo

-===m::mi]l
tempestito proximal
--=:c:::mJ
concentra~o condensada

~E!ic=-----~7~
1tempestlto distill
I
II!@ ¥if# U(s ;; ·i•ma a. ~-
concentra~o gerada por correntes
,- - - · m ·'WFII
coneentra~Ao
m" J. o: ,1; Ji !fd I m""· =
prlmarlamente blogenica

A questao do tempo envolvido na forma~ao des- 8.3 Ocorrencias em sistemas costeiros


cas concentrayoes fossilfferas lacustres pode, em al-
guns casos, ser resolvido com bastante acuracidade. Os sistemas ditos transicionais, como estuari-
Oep6sicos varvicos permitem determinar, em casos ex- os, deltas e Iagunas, sao dominados, em maior ou
tremos, are o ano da morte de determinado organis- menor grau, pela a~ao dos processos marinhos (e.g.,
mo (Wilson, 1987). Outra maneira de resolver a repre- ondas, mares, correntes) que constituem poderosos
~entarividade temporal media destas ocorrencias e se agentes de retrabalhamento. Os sedimentos que me-
milizar de taxas de sedimenta9ao de lagos holocenicos, lhor preservam organismos vindos dos ambiences con-
exuapolando os dados, posteriormente. Empregando tinentais, SaO OS deltaiCOS, especialmente, OS dos del-
este procedimemo, a maioria das ocorrencias fossilf- taS dominados pelos processes fluviais. Deltas de mare
feras, em leicos com centi'meuos a dedmetros de es- e aqueles dominados por ondas nao sao propfcios para
pessura, apontam urn peri'odo de tempo medio de depo- preserva9ao, a nao ser na forma de dep6sitos intensa-
si~ao, da ordem de 1()3 anos (Webb & Webb, 1988), a mente retrabalhados e com amplo acumulo de esque-
despeito do problema da ocorrencia de evemos espo- leros de gera~oes muito distintas (mistura temporal).
radicos (tempestades, correntes de turbidez). Estes Acumulos de inverrebrados sao freqtientes nes-
e\'entos mobilizam, em muico pouco tempo, grande ses sistemas, como foi discutido antes. Entretanto, nes-
quancidade de sedimento, impedindo o amplo empre- tes sedimentos, rescos de verrebrados sao raros. Exis-
go do calculo de taxas medias de sedimenta~ao. tem tambem poucas ocorrencias de paleovertebrados
34 Paleontologia

Figura 3.9 Diferenres tipos de ocorrencias fossilfferas em sistema fluvial. Explica~o no texro.

em sedimencos estuarinos ou de plataforma, uma das mistura temporal, e dar dimensiio temporal aos nfveis
mais conhecidas, e, possivelmente, a de mesossaurf- fossilfferos e as rochas encaixantes (e.g., Kidwell &
deos da Formayao Irati (Permiano) da Bacia do Parana Behrensmeyer, 1993a, b, c; Simoes & Kowalewski,
(Bo), 1977; Holz & Soares, 1995). 1998). Ouua tendencia atual na Tafonomia e a de in-
tegrar os dados, em especial sobre a genese de fossil-
lagerstiitten, aos arcabouc;:os estratigr:ificos, em especial
Comentarios Finais a Estratigrafia de Sequencia (Holland, 1995). A
integrac;:ao a Estratigra.fia Dinfunica, ciencia que es-
Sabemos hoje que na forma9iio de uma ocorren- tuda os ciclos e eventos de sedimentat;:ao e os meca-
cia fossilffera atuam uma ampla gama de processos bio- nismos de controle sobre sua freqUencia e magnitu-
16gicos c geol6gicos, coadjuvados por processos geo- de, e outro caminho que a Tafonomia comec;:a a tri-
gr:Hicos-dim:iricos, que em seu rota! formam uma equa- lhar (Brett & Seilacher, 1991).
9iio de muitas ,·ariaveis. Desta forma, por exemplo, nao
exisrem, com algumas exce96es, modelos tafonomicos
Referencias
semelhames aos existences para a genese de facies.
Cada caso c urn caso. Este ditado e v:ilido para a analise ABLER , W. L. 1984. A three-dimensional map of a
tafonomica. Para cada area de trabalho, para cada grupo paleontological quarry. Contributions to Geology, 23
ta.xonomico estudado, para cada andar ou perfodo geo- (1): 9-14.
logico considerado, para cada faixa de paleolatitude, os ALLE , J. R. L. 1990. Transport-Hydrodynamics:
fatores ambiemais mudam, os processes biol6gicos e shells. In: BRIGGS, D. E. G. & CROWTHER, P.R.
geo16gicos niio se repetem e o padrao e o tempo de (eds.). Palaeobiology: a synthesis, Blackwell Science
acumulac;:ao e soterramento podem ser diferemes. 0 Ltd, Oxford, p. 227-230.
tafonomo deve ter urn born conhecimento
ALLISON, P. A. & BRIGSS, D. E. 1991. Taphonomy:
paleobiol6gico, conhcccr a taxonomia e os dados so- releasing the data locked i11 the fossil record. Topics in
bre peso, altura, composic;:ao mineral6gica, estrutura Geobiology, Plenum Press, New York. 560 p.
populacional do grupo fossil em estudo, mas deve tam-
ANELLI, L. E.; SIMOES, M.G. & ROCHA-CAMPOS,
bern ser profundo conhecedor dos preceicos da analise A. C. 1998. Life mode of some brazilian Late
faciol6gica e da Estratigra.fia e Sedimentologia. Esta Paleozoic Anomalodesmatans. In: JOHNSTON, P.
dualidade e que faz da Tafonomia uma ciencia tao fas- A. & HAGGART, J. W (eds.). Bivalves: on Eon of
cinante. evolution. Paleobological Studies honoring orman
A Tafonomia transcendeu o campo do escudo de D. Newell, University of Calgary Press, p. 69-74.
mortandade e acumulo como evento isolado e BEHRENSMEYER, A. K. 1976. Fossil assemblages in
atemporal, e est:i se inserindo em urn contexco mais relation to sedimentary environments in the East
amplo, ganhando rerreno demro da Geologia e da Rudolfsucession./n: COPPENS; HOWELL, F.C.;
Paleobiologia. Uma das preocupa96es b:isicas, atual- ISAAC, G.L. & LEAKEY, R. E. (eds.). Earliest man
mente, diz respeito a resolu~ao temporal das and et1viro11ments in the lake Rudolf Basi11,
rafocenoses, com remativas de quamificar a chamada University of Chicago Press, p. 383-401.
38 Paleontologia

Tabela 3.1 Descri9ao das principais fei9oes sedimentol6gicas de concentra9oes fossiliferas


e seu significado paleoambiental

FEI<;OES SEDIMENTOL6GICAS

Feil(iio Tipos Descril(iio Significado Paleoambiental

Grau de Empacotamento

Densamence empacotado Concencra~ao suportada por Reflete:


bioclasros com as partlculas - acentuada sele~iio hidniu-
pequenas ou o cimenco ocupando lica ou biogl!nica da matriz;
os interstlcios (figura 3.2). baixa taxa de sedimenta-
~iio; aumenco brusco na

disponibilidade de
bioclastos (e.g., monan-
dade em massa).

Fracamento empacotado Concentra~ao suportada pela matriz, Pode refletir baixo grau de
(frouxo) onde os bioclastos grossos exibem retrabalhamento.
pouco contato ffsico (figura 3.2).

Disperso Concentra~ao suportada pela marriz, Pode refletir baixo grau de


exibindo bioclascos esparsamente retrabalhamento
distribufdos (figura 3.2).

Grau de Selel(ao Uni modal Concencra~ao com bioclascos, 80% Reflete:


dos bioclastos grossos (> 2 mm), - sele~iio hidraulica ou bio-
ocupando uma ou duas classes gl!nica; condi~oes eco16-
de ramanho (0) (figura 3.3). gicas levando a morte
organismos com o mesmo
estagio de desenvolvimen-
to ontogenetico; elimina-
~ao diagenetica de bio-
clascos quimicamente ins-
raveis, com enriqueci-
menco proporcional dos
bioclasros quimicamence
estaveis.

Bimodal Concenrral(iiO com bioclasros bern


selccionados em rela~ao a moda
primaria, mas apresentando uma
segunda moda distinta (figura 3.3).

Polimodal Concencra~ao com 80% dos Pode refletir baixas taxas de


bioclastos distribufdos em trl!s retrabalhamento ou
ou mais classes de tamanho transporte.
(figura 3.3).
Tafonomia: Processos e Ambientes de Fossiliza~oo 39

Tabela 3.2 Rela90es entre a distribui9ao dos bioclastos na matriz e os processos sedimentares
e biol6gicos que dao origem a essas feiyoes

Distribuiyao dos Bioclastos na Matriz Processos Envolvidos

CONCORD ANTE Reflete:


• redeposiyao de fragmemos biochisticos ou conchas, nao
colocadas em suspensao;
• rotac;:ao de bioclasros durante o processo de compacrac;:ao;
• completa exumac;:ao de organismos da infauna, dispostos
verricalmente no substrata (bivalvios escavadores), por
correntes rracionais de fundo (Emig, 1986);
• soterramento in situ de animais da epifauna bissada, com o
plano de simerria disposto horizontalmente, em relac;:ao ao
subsuato (Stanley, 1970).

I CoNCORDANTE (Convexidade para Cima) Reflete:


• redeposic;:ao por correntes tracionais de fundo ou a posic;:ao
de vida (preservac;:ao ;, situ) de invertebrados marinhos
(Kidwell & Bosence, 1991).

CONCORDANTE (Convexidadc para Baixo) Reflece:


• migrac;:ao de marcas onduladas, reorientando as conchas,
dando origem a acumulos de valvas predominantemente
voltadas para baixo (Clifton &Boggs, 1970);
• bioturbac;:ao na interface agua/sedimento ou dentro do
substrato (Kidwell & Bosence, 1991).

PERPENDICULAR Reflete:
• aruac;:ao de corremes e ondas oscilat6rias sobre locais com
grande acumulo de conchas (Kidwell & Bosence, 1991 );
• preservac;:ao in situ de inverrebrados marinhos solitaries
(e.g., bivalvios escavadores profundos) ou gregarios
(e.g., bivalvios da epifauna bissada) (Fi.irsich, 1980;
Anelli et alii, 1998).
40 Paleontologia

Tabela 3.3 Rela~oes entre as fei~<>es bioestratinomicas de concentra~<>es fossiliferas marinhas e


seu possivel significado paleoambiental

FeiQoes Bioestratinomicas ImplicaQoes Paleoambientais

Agrupamemo de conchas de epifauna ou semifauna • Soterramento instantiineo (in situ) de conchas de


preservadas com as valvas articuladas fechadas, braqui6podes ou bivalvios gregarios.
em posi~ao de vida.

Bivalvio escavador preservado com a concha articulada • Sorerramento rapido, sem resposta de escape.
fechada em posi~o de vida.

Bivalvio preservado com a concha arriculada aberta • Sorerramenro rapido, porem nao insrantaneo.
(butttrjlitd}.

Bivalvio escavador preservado com a concha articulada • Sorerramenro rapido, com erosao do substrata.
fechada, mas nao em posic;:ao de vida.

Cara pa~as de equinodermas articuladas ou pouco • Soterramenco rapido, epis6dico.


desanicu Iadas.

Trilobitas inracros, enrolados. • Soterramento epis6dico associado a uma resposta do organismo


(enrolamento) a urn disrurbio ambienral.

Trilobitas intacros com carapa~ nao enrolada. • Soterramenro epis6dico sem resposta do organismo a urn
d isrurbio ambiental.

Exoesqueleto de cnidarios (corais) invertidos • Erosao epis6dica do fundo por ondas ou corrences; ambiences
afetados por rempestades.

F6sseis de inverrebrados preservados em posi~ao • Smerramento rapido com pouco ou nenhum disrurbio do
hidronamica insravel fundo; ambiences de baixa energia abaixo do nfvel de base
das ondas de rempestade.

Diferen~ acenruada na porcentagem de valvas • Prolongada exposic;:ao na interface agua/sedimento, com ou


pediculares e braquiais em conchas de braqui6podes. sem rransporte, em ambiences de energia moderada alta.

Diferenc;:a acenruada na porcentagem de cefalos ou • Rerrabalhamenro em ambience de alta energia.


pigfdios em carapa~s de trilobitas.

Bioclastos fragmentados. • Rerrabalhamenro por organismos biorurbadores ou frarura


meclnica por ondas em ambiences de aguas muito rasas.
Compacta~ao.

Bioclastos pequenos de tamanho s imilar, exibindo • Transporte seletivo por correnres. Normalmenre, indica
fragmenta~o ou ouuas feic;:Qes indicativas de rransporte. ambience de alta energia.

Esqueleros ramosos de corais, briozoarios e • Condi~ao de agua calma.


graprozoarios preservados inractos ou pouco
fragmentados.

I
Tajonomia: Processos e Ambientes de Fossilizafiio 41

Tabela 3.4 lmplica~oes tafonomicas dos processos flsicos, qufmicos e biol6gicos de


destrui~ao dos restos esqueletais

Outras Fei~oes Bioestratinomicas lmplica~oes Paleoambientais

ABRASAO • Abrasao e urn importance indicador de energia do ambience.


Abrasao incensa e mais freqiientemence verificada nos ambiences
praiais ou nos ambiences afetados por fo rtes ondas ou correntes.

BIOEROSAO • Bioerosao abrange muitos processos corrosivos diferences,


produzidos por organismos. Os organismos perfuradores sao os
principais agentes de bioerosao, que diminui o potencial de
preservac;ao dos esqueletos. Incensa bioerosao pode decorrer de
prolongada exposic;ao na interface agua/sedi mento.

DISSOLUQAO • Mudan~s qulmicas nas aguas podem causar dissolu~o dos restos
esqueletais. Dissoluc;ao representa flutuac;ao na temperatura,
pH ou pCOZ nos esqueletos de Carbonaro de calcio. A sflica e
soluvel sob condic;oes de alca1inidade (pH > 7), ja o carbonato de
calcio se dissolve sob condiy6es de acidez (pH < 7).

ARREDONDAMENTO • Fraturas nos esquelecos tornam-se arredondadas devido aos


processos de dissoluy1io, abrasao ou bioerosao. Arredondamento
fornece uma esrimariva do tempo decorrido, a partir da fratura.

INCRUSTAQAO • 0 crescimenco de organismos sobre substratos du ros, formados


por rescos esqueleticos, e comumente observado no regisrro
geol6gico, sendo urn born indicador de exposic;ao do esqueleto
na interface agua/sed imento.
42 Paleontologia

Tabela 3.5 Principais fei~Oes estratigraficas de concentra~oes fossiliferas,


de acordo com os termos descritivos definidos por KidweU et alii (1986)

Tipo Descri~ao

Geomerria
Pavimento • Fei~ao bidimensional; concenua~oes lateralmente conrlnuas
(figura 3.6)

Barbante (stringers) • Fei~ao bidimensional; concenrra~oes Iocalizadas na escala


de urn afloramento (figu ra 3.6).

"Clump " • Fei~ao tridimensional; agrupamento de elementos esqueleticos


com margens pouco definidas (e.g., bioclastos reorientados
na matriz por a~ao de animais bioturbadores) (figura 3.6).

Lente (lens) • Fei~ao tridimensional; concentra<r3-o com geometria regular,


adelga~ando-se lateralmente (e.g., acumula~oes de material
bioclastico na base de canais) (figura 3.6).

Camada (bed) • Fei~ao tridimensional; concentra~oe s de espessura variavel,


dependendo da topografia e, lateralmente conrfnuas, de forma
tabular ou de len~ol (figura 3.6).

Estrutura lnte rna


Simples • Termo estritamente descritivo, ap licado para concentra~oes
que nao exibem variac;:ao vertical ou lateral das ferc;:oes
tafonomicas (composi~ao taxonomica, biofabrica). Os
tempestitos distais constituem urn exemplo de concentrac;:ao
com estrutura inrerna simples.

Complexa • Termo estritamente descritivo, aplicado para concenrrac;:oes


que exibem grande variac;:ao vertical ou lateral das fei~oes
tafonomicas (e.g., acumula~oes contendo alternancia de nfveis
com conchas articuladas e desarticuladas ou com f6sseis em
posic;:ao de vida e reorientados; concentrac;:oes amalgamadas
vertical e lateralmente) (veja, por exemplo, Simoes &
Kowalewski, 1998). Concentra~oes com estrutura inrerna
complexa refletem multiplos evenros de erosao e deposic;:ao,
mas elas podem ser geradas por urn unico evento, se este
afetar areas com grande variac;:ao geomorfol6gica e batimetrica.
Tofonomia: Processos e Ambientes de Fossiliza~ao 43

Tabela 3.6 Classifica9ao dos diferentes tipos de esqueleto de invertebrados


(segundo Speyer & Brett, 1988)

Macitro Arborescente Univalve Bivalve Multielemento

CORAlS
Rugosa v v
Tabulata v v
BRIOZOARIOS
Treposromata v
Cryprosromata v
BRAQUIOPODES
lnarriculados v
Aniculados v
MOLUSCOS
Bivalvios
Gastr6podes v
Cefal6podes v
Escaf6podes v
ARTROPODES
Trilobitas
Ostracodes v
Conchostraceos v
Ins eros v
Filocarfdeos v
EQUINODERMAS
Crin6ides v
Blast6ides v
Equin6ides v
Ofiur6ides v
44 Paleontologia

Tabela 3. 7 Composi~ao mineral6gica do esqueleto dos principais tipos de organismos


(de acordo com Mendes, 1988)

Mineral Taxofl

Cocoliroforideos (coc6liros)
Foraminiferos planctonicos
CALC ITA Braqui6podes articulados
Ostracodes
Cirripedes

Foraminiferos bentonicos
CALCITA MAGNESIANA Esponjas caJcirias
Ostracodes
Equinodermas

Esclerospongias
Mileporideos
Hexacorais
Poliplac6foros
ARAGONITA Briozoarios (em parte)
Escaf6podes
Pter6podes
Cefal6podes
Vertebrados (ot61iros)

Briozoarios (em parte)


CALCITA e ARAGONITA Rodofic6fitas

Gasu6podes
CALCITA ou ARAGONITA Briozoarios (alguns)
Bivalvios

HIDROXIOAPATITA + Ossos e dentes


CARBONATO

Diatomaceas
SILICA (opala) Silicoflagelados
Radiolarios
Tofonomia: Processos e Ambientes de Fossiliza~oo 45

Tabela 3.8 Principais tipos de fossiliza~ao,


(segundo Carvalho & Oliveira-Babinski, 1985 e Mendes, 1988)

TIPOS DE FOSSILIZA<;Ao

COMPOSI<;AO QUIMICA ORIGINAL


PRESERVADA
Sem Adi~ao de Material Com Adi~ao de Material
.ij. .ij.
ffi_- ERVA<;AO TOTAL CONSERVA<;AO PARCIAL Incrusta~ao
,~.. msero em ambar) (e.g., sem partes moles, mas com (e.g., ossos revesridos por
a microestrutura esqueletica preservada) crosta externa de carbonaro
de calcio)

Permineraliza~ao
(e.g., cavidades e poros de
ossos preenchidos por calcita)

Recristaliza~ao
(mudan~a na rextura,
minerais vislveis a olho nu)

COMPOSI<;AO QUIMICA ORIGINAL


ALTERADA

Concentra~ao relativa de Substitui~ao de elemento


urn elemento qufmico qufmico original por outro
.ij. .ij.
CARBONIFICA<;AO SILICIFICA<;AO
(perda gradual dos elementos (Substitui~ao por sflica/Si02)
volateis, restando apenas uma PIRITIZA<;AO
pelfcula fina, ocorrendo (Substitui~ao por pirica/FeSz)
principalmenre nas esrrururas
constirufdas por lignina, LIMONITIZA<;AO
celulose, quitina e que ratina) (Substitui~aopor limonita
Z(Fep3 )3Hp )
CALCIFICA<;AO
(Subst iru i~ao
por calcita,
CaC03 )
4
FOSS I LDIAGENESE

Manuel Alfredo Medeiros

QuJndo urn organismo morre, normalmenre nismos de preser\'a~ao e necessario compreender al-
re urn processo de decomposi~ao de seus tecidos, guns pontos fundamentais da dinamica ffsico-qufmica
lClando pelos mais fn1geis e avan~ando progressiva- da superficie e sub-superffcie da Terra, envoh ida com
mcme are 4ue o:. mais resistentes tambem desapare- a maioria dos tipos de consen·a~ao natural de rcsros
~- ISto ocorre porque, como foi visro no capitulo so- organicos.
bre Tafonomta, a dinamica dos processos naturais na A superficie da Terrae sua atmosfera funcionam
perficie da ~lerra, incluindo ambiences de terra firme, como urn grande destilador natural de agua. A evapora-
de agua docc ou marinhos, sao naturalmente destrutivos, ~ao leva a grandes altitudes uma enorme quanti dade de
pnncipalmente para a materia organica que, na maioria agua, dissociando-a das substancias pesadas nela dis-
d~ \CZC'>, C formada por moleculas facilmente solvidas quando esta se encontrava em estado lfquido
d soci;h-cts em condi~ao p6s-morte. Assim, a grande sobre a Iitosfera. Como conseqi.iencia. as aguas das chu-
nuioria do'> resros de organismos monos e totalmente vas (aguas mete6ricas) ao prccipitarem-se na superfl-
degradada em alguns anos ou, no caso de serem mais cie, apesar de trazerem consigo gases dissohidos como
r~istentes. algumas decadas. Porem, a pr6pria dinami- 0 ol e COZ, est1io em urn grau de pureza no que diz
ca da natureza determina mecanismos, sob certas con- respeito a determinados compostos minerais
d ~S que, dO imes de levarem adestrui~aO das carca- dissoh·h·eis. Dependendo das suas propricdades qui-
~ ou de seus elementos dissociados, operam de forma micas adquiridas (principalmente o pH) a medida que
a protege-los da decomposi~ao e refor~ar sua resisren- permeiam no solo e sub-solo, e incorporam substancias
cia e durabilidade, pod en do chegar a urn ponto em que em solu~ao, podem promover a dccomposi~ao e trans-
os restos de micro-organismos, animais ou plantas ror- porte de minerais. Ao permear por solos ricos em mate-
nam-se rao quimicamente esniveis que podem durar ria organica, por exemplo, esta agua dissolve substanci-
mil hoes (ou mesmo bilhoes) de anos sem se decompor. as organicas causticas, que podem aumentar seu poder
:'\esre capitulo, veremos o desenrolar de alguns de decomposi~ao das substancias minerais da crosta tcr-
mecamsmos natura is inclufdos na fossildiagenese, que restre. Este mecanismo responde por urn dos processos
re~ponde pela grande maioria do registro de f6sseis. mais importances da fossildiagcne!>e, que e a
Ma:. antes de nos adentrarmos nos detalhes dos meca- disponibiliza~ao de compostos qufmicos do solo e -;ub-
48 Paleontologia

solo, em soluc;ao, para os posteriores e,·emos de preci-


pimc;ao dos mesmos.
Se considerarmos os ambiemes de terra firme,
na maioria das regioes do planeta as chuvas concen- J'l /I'll
1 jf/t 't'
cram-se em urn dererminado perfodo do ano, acumu- fl I //
tift I

lando na superffcic e sub-superffcie uma grande quan-


cidade de agua e promovendo a excensiva dissoluc;ao
de materia organica e substancias inorganicas. Na epo-
ca de cstiagem, esra agua evapora, e uma variedade de
substancias precipitam formando acumulos dos rna is va-
riados compostos qufmicos, por exemplo a base de
sflica, ferro, manganese calcio. ~lesmo nas epocas chu-
\"OSas a formacrao dcstes minerais pode ocorrer, sea agua
tornar-sc super-saturada e/ou adq uirir caraccerfsricas ff-
sico-qufmicas que induzam sua precipirac;ao. Na verda-
de, este mecanismo e excensivo a todos os ambiemes
da Terra, mas em alguns deles pode ter seus efeitos
excremados por questoes circunstanciais. Por exemplo,
lagos :>algados ou mares confinados e rasos sao sujeitos
a inrensa evaporacrao da agua e consequeme precipita-
~ao de subsrancias mincrais. Nestes ambiences, a quan- Figura 4.1 Desenho esqucmatico mostrando o cu.:lo
tidade relativa de agua disponfvel e substancias qufmi- de precipita~ao, percola~ao e evapora~ao de aguas, envolv1do
cas dissolvidas pode oscilar muito em urn ano. com os processus diageneticos c fossildiageneticos. ( 1) Preci-
pita~ao de agua livre de minerais dissolvidos. (2) lnfiltra91i0
Praricameme rodos os processus de preservac;ao da agua da chuva no solo humico, dissohendo substanc1as
de re~ros organicos, dependem, em algum grau, direta or~anicas clusticas e, em scguida, dissoh·endo minerais do
ou mdJreramente, da quantidade e dos ripos de subs- sub-solo, transponando-os atraves da pcrcolacrao no5 poros
rancias dissoh.idas na coluna de agua ou nas aguas que do sedimemo. (3) Precipita<;ii<> dos minerais nos restos orga-
percolam os sedimentos. ~a grande maioria dos casos e nicos sorerrados devido a modificacrao das condi96es quimi-
cas ou fisico-quimicas da agua. (4) Precipita<;ao dos mineralS
jusramente o processo de precipitac;ao de composros
nos restos organicos sorerrados devido a sua supcrsatura<;ao
mincrais que promove a fossilizac;ao dos organismos em conseqilencia da evapora9ao da agua (5). (6) Lago pama-
(figura4.1). noso, com lama tina e rica em materia organica no fundo.
•\qui, e preciso rever a ideia de que a fossilizacrao Neste ripo de ambience podem ocorrcr os processos
fossildiageneticos ripicos de ambientes estagnados.
e urn processo raro. Ao considerarmos a quanridade de
rochas sedimenrares que podem encerrar restos organi-
cos, na superffcie da 1erra e a calculavel, mas inconce-
bfYel dimensao do tempo geol6gico, vemos que, de
faro, a quanridade de registro f6ssil formado e Infima. do para a rocha mauiz eo bioclasw. Isso porque a qui-
l\.[as quando consideramos certas camadas de rocha em mica dos restos organicos, ao inreragir com os proces-
particular, ondc processos fossildiageneticos ocorreram sos diagencticos pode determinar urn resulrado s6 ob-
em urn dererminado intervalo de tempo, vemos que a sen·ado, em certa dimensao, no bioclasto. Por exem-
presen ac;ao pode rer sido extensi\'a, conservando uma plo, uma rocha lirificada principal mente por carbona to
quanridade de organismos que pode ser mensurada na de calcio, a exemplo dos calcarios, pode exibir conchas
ordem de milhoes ou mesmo bilhoes (se considerar- completamenre silicificadas, originalmenre constituf-
mos organismos pequenos, principalmente das de carbonatos de ca:lcio na forma de aragonita. Do
im·errebrados). mesmo modo, conchas piririzadas podem estar conri-
A fossildiagencse normalmenre e o efeito do das em argilitos ricos em materia organica.
processo de diagenese das rochas sedimenrarcs sobre 0 infcio do documcntario fossilffero bern repre-
os bioclastos nelas incorporados. Sc bern que, depen- sentado coincide com o desen\'olvimento, no
dendo do desenrolar dos aconrecimenros, o resultado, Cambriano, de esqueleros mineralizados maiores e rna is
em termos de tipo de preservac;ao, pode ser difercneia- resistenres, nos invenebrados marinhos. A urilizac;ao,
Fossildiagenese 49

pc os or~?;anismos vivos, de subsrancias resistentes e cando o nfvel com restos organicos da influencia dos
IBIJS e taveis e sempre urn fator de van ...ze m para a fatores operantes nas camadas mais superficiais e sub-
fosslliza~ao. Na verdade, a variedade de compostos metendo-o a urn au men to progressivo da pressao e tem-
qufmicos, de origem organica, quantitativamente im- peratura, o que modifica as condir,:oes que comrolam a
poranres no registro f6ssil nao e muito grande. Desta- fossildiagenese. Situar,:oes inversas podem ocorrer, se
am-se 0 carbonato de calcio (na forma de calcita ou movimemos tectonicos elevarem as camadas novamen-
angonita, nos invertebrados, fosfato de calcio (no es- te para nfveis mais superficiais.
quckto dos vertebrados e de alguns invertebrados) e A variayao na quantidade de agua disponfvel no
sibca (em protistas e alguns invertebrados). A evolu~ao sub-solo pode provocar epis6dios repetidos de dissolu-
6~ca tambem desenvolveu certas substancias a r,:ao e precipitar,:ao. Se houver uma maior tendencia a
base de complexos compostos organicos que, sob de- cimemar,:ao dos poros da matriz rochosa, isso pode levar
laDlll13das condi~oes (freqtiememente a desidrarar,:ao a uma progressiva diminuir,:ao de sua porosidade e, em
e ausencia de oxigenio) podem manter-se esclveis por conseqtiencia, dirninuir,:ao ou imerrupyao da percolar,:ao
eempo indeterminado. Nesta categoria, destacam-se a pela agua. Em alguns casos foi possfvel rastrear, pelo
esporopolenina dos esporos e polens, exoesqueletos conjunto de " impressoes" fossildiageneticas e/ou
unosos de artr6podes e certas substancias diageneticas observado, o hist6rico de determinados nf-
.apcn6ides) que se polimerizam na resina de algumas veis fossillferos, no que diz respeito as mudanr,:as as quais
an-ores. formando n6dulos de am bar. o ambience esteve sujeiro (Carpenter et alii, 1988; Liu &
A seguir serao descritos alguns dos principais Rigby, 1992; Desrochers & Al-Aasm, 1993; Bemand-
IDCCalllsmos fossildiageneticos ja bern compreendidos, Sarfari et alii, 1997).
que estlio em·olvidos na grande maioria da preservar,:ao Tudo isso ilusrra bern o fato de que, a Iongo pra-
dos organismos e na sua transformar,:ao em f6sseis. zo, a fossildiagenese operance em urn determinado nf-
vel sedimentar tern seu controle moditicado pela vicis-
situde de condir,:oes a que ele e submetido, em funr,:ao
Dissolu~ao e precipita~ao
da inquietude da crosta terrestre.
Os processos fossildiageneticos podem variar em
natureza e intensidade, sob urn controle fisico-qufmico Silicifica~ao
dcterminado por fatores como a qufmica da agua, a tem-
paawra. a natureza do substrato rochoso por on de a agua A percolar,:ao de aguas com sais dissolvidos em
percola. presenr,:a de materia organica e de micro-orga- nfveis sedimentares com bioclastos pode levar a
msrnos a ela associados, disponibilidade destes ou da- permineralizar,:ao destes, precipitando novos minerais
ueles minerais, e a natureza dos restos organicos em que vao preenchendo seus poros vazios mas preservan-
(! iliza!faO. A profundidade de soterramento e a tem- do a estrurura original, ou levam a completa substitui-
peratura da agua podem influir decisivamente nos ca- ~ao do bioclasro por urn mineral, sem destruir a sua

mmho> fossildiageneticos. Mecanismos que ocorrem morfologia original. A silicificar,:ao e urn dos mais co-
sob baixas profundidades podem ser influenciados pela muns processos de preservar,:ao de estruturas biogenicas
aU\idade de organismos endobemorucos ou pela ativi- por duas razoes principais: a sflica e uma substancia co-
cbde radicular em solos, que au men tam a porosidade e mum em toda a superficie do globo e o processo de
consequememente a penetrabilidade da agua e da ma- remobilizar,:ao e precipirar,:ao da mesma ocorre sob con-
teria organica. dir,:oes de temperatura e pressao de superffcie. Em con-
sequencia, orgarusmos recemememe mortos podem
Resfduos da decomposir,:ao de materia organica
sofrer siticificar,:ao logo depois de seu soterramento. Sao
podem interferir no nfvel de saturar,:ao de substancias
relativamente comuns ocorrencias de grande quanti da-
minerais na agua, inibindo a cristalizar,:ao (Cody, 1991).
de de troncos fossilizados, onde podem ser observados
A decomposir,:ao da materia organica soterrada pode
detalhes histol6gicos preservados em sflica.
formar compostos que influenciam o pH das aguas
percolantes, favorecendo a dissolur,:ao ou precipirar,:ao
No Brasil, destacam-se as ocorrencias do
de compostos minerais.
Triassico do Rio Grande do Sui (Bolzon & Guerra-
Se houver uma constance subsidencia na regiao,
Sommer, 1994; Guerra-Sommer & Scherer, 2000),
o afundamento das camadas vai progressivameme afas-
50 Paleontologia

dez do meio, criado peJa decomposi~ao das proteinas


e Permiano na regiao de Filadelfia, no norte do
presences na concha recem mona, ou por residuos de
Tocamins, que represencam restos silicificados de
materia organica do ambience. A acidez provoca a dis-
extensos bosques que ali existiram.
solu~ao do carbonaro de calcio e a precipita~ao simul-
tiinea da silica (figura 4.2). A estrutura original da con-
A silica, na forma de quartzo, e muito estavel e
cha, em processo de dissolu~ao, estaria separada ape-
dificilmenre esta sujeita a dissolu~ao. Na sua forma
nas por uma fina lamina de agua da estrutura silicificada
amorfa, como opala-A, ou em estagios cristalinos me-
que a substituira. Este processo pode preservar deta-
nos estaveis (Opala - CT), ela pode ser dissolvida em
lhes da esuucura original da concha. 0 segundo caso
aguas alcalinas e reprecipitada devido a sua
preve uma substicui~ao cardia por urn proccsso scme-
supersatura~ao ou sob condif,:6es de acidez. A silica so-
lhante ao da forma~ao de geodos, ou seja, o preenchi-
luvel rem afinidade com radicais qufmicos presences
mento de urn molde oco criado por dissolu~ao. Neste
na materia organica em decomposi~ao e esta parece ser
caso, a estrutura interna e normalmenre difereme do
a chave de sua atua~ao logo no infcio da fossildiagenese,
esquelew do scu predecessor, nao conservando deta-
copiando via permineraliza~ao os detalhes dos tecidos
lhes delicados da superffcie interna ou externa do es-
vegetais ainda preservados e prosseguindo o processo
concomitantemenre a degrada~ao gradual dos compos- queleto original.
tos organicos, para produzir uma c6pia fie! do tccido Entre os invertebrados marinhos, alguns taxa sao
original, inclusive da organizayao das celulas no teci- mais suscetlveis a siJicifica~ao (braquiopodes), enquanto
do, uma vez que a sflica precipita nos espa~os deixados ourros sao mais dificilmente afetados, tais como os
pelos lumens celulares. Normal mente, ncstc processo, crinoides (Boyd, 1989).
reslduos de materia is organicos mais resistenres e esta-
veis sao mantidos em pequenas quanridades. Na Forma~ao ltairuba, Carbonifero da Ba-
Os escagios menos escivcis da sflica s6lida ten- cia do Amazonas, braqui6podes fossilizados (figura
dem naturalmenre para uma situa~ao de equilfbrio a 4.3A) ocorrem em grande quantidade. As conchas
medida que ocorre dissolur;ao e precipita~ao. Assim, a foram silicificadas em uma matriz de carbonato de
modifica~ao diagenetica comumente ocorre na dire~ao calcio (Mendes, 1972; Fonseca, 1990).
opala-A -7 opaJa-CT -7 quartzo. Este mecanismo pode
ser ativado por urn aumento na temperatura e pressao, Substitui~oes completas de bioclastos podem se
ou seja, urn aumento progressivo na profundidade de processar com o envolvimento de urna variedade de
soterramento. Por isw, mesmo depois de silicificados, outros rninerais alem da silica. Na figura 4.3B esta ilus-
os resros organicos podem sofrer sucessivas trado urn coprolito (excremenro fossilizado) substituf-
recrisraliza~oes, e como conseqtiencia, quamo mais do por calcita.
amigo e urn fossil silicificado, menor a probabilidade
de ele ocorrer na forma amorfa ou cristalina instavel.
As fontes mais comuns de sflica so!Uvel sao os Recristaliza<;ao
acumulos de testas de microorganismos (silica biogenica
amorfa na forma de opala-A) e os derrames vulcanicos. Urn processo cornum na diagenese e
Neste ultimo caso, as cinzas hidrolizam-se para mine- fossildiagenese e a recristaliza~ao de determinados
rais de argila em consequencia do imemperismo e a minerais, sem a altera~ao de sua composi~ao. Isro da-se
sflica excedente e liberada nas aguas percolantes. pelo fa to de existirem, para muitos cornpostos naturais,
varias op~6es de organiza~ao cristali na, urnas rnenos e
Silicifica~ao e tambem comum em conchas ori-
ourras mais estaveis. Normalmente ha urna progressiva
ginalmence de carbonato de calcio. Neste caso, duas
e as vezes rnuito lenta tendencia ao acurnulo da forma
possibilidades sao consideradas, com base no registro
mais estavel. Isto porque esta forma tende a nao ser
fossil. Na primeira, ocorre rap ida substitui~ao de calcita
mais dissolvida, justamente pela sua estabilidade cris-
por silica. As aguas percolantes estariam sub-saruradas
talina, enquanto as formas menos estaveis estao scm-
em rela~ao ao carbo nato de calcio e supersaturadas para
pre sujeitas a dissolu~ao, ern presen~a de agua.
a sflica. Assim, a agua funcionaria como urn solvente
para o carbonato ao mesmo tempo em que promoveria 0 mecanismo que leva a recristaliza~ao e nor-
a precipita~ao de silica nos espa~os onde o carbonato malrnente desencadeado pela passagern de aguas de
foi dissoJvido. Este mecanismo e deterrninado pela aci- sub-superffcie com capacidade de dissolu~ao. Depois
, , Jgtnese 51

e~,.no das moleculas reridas na forma crisra- Vm born exemplo eo da silica (SiOz) na sua for-
o e t;h·el havera, em algum momenco, a ma de opala amorfa (opala-A), comum em estrururas
mprtaflo do composto, possivelmeme sob a for- biogenicas, que tende a uma reorganita~ao. passando

--ro csch el. lsro pode ocorrer tanto no sedimemo


nos b10cla:;cos.
por uma fase crista! ina inst<hel (opala-CT), ate atingir a
crisralinidade altameme esravel do quartzo. Convem

CALC ITA
f tguro 4.2 Desenho
esquemanco iluMrando o meca-
nisme de substicui~ao s imultinea
de calcita por silica em uma con-
cha soterrada. 0 rctfingulo mostra
urn detalhe ampliado do proces-
so de subsmui<;iio: o material ori-
ginal (calcita) esta scparado por
uma fina camada de solu~iio
super.;aturada em silica dissolvi-
da e insaturada em carbonato de
calcio. A medida que o carbonaw
de calcio e dissociado em HCO,·
e CaZ+, a silica (H4Si0) e imedia-
tamente prccipitada copiando em
decalhes a morfologia original (ba-
seado em Schimitt & Boyd, 1981 ).

A 0 O.San 8 0 2cm

Figum 4.3 (A) Brosilioproductus drondlrssi, braquif'l pode silicificado da Forma<;iio Icaicuba, Bacia do Amazonas (Fonseca,
1990; fotografia de \'era Maria Medina da Fonsec-a). (B) Copr6lito (UFRj-DG 292 leV) subscicuido por calcita esp:1tica envolvido
por n6dulo de carhonato de calcio (Forma<;ao Santana, Bacia do Araripe). Esquerda: coree transversal mostrando o interior do
copr61ito eo em·olt6rio de calcaria. Direita: detalhe do material substituido (a) e do n6dulo envoi vente (b) (Souto, 2003; fotografia
de Paulo Roberto Souto).
52 Paleontologia

ubservar que a opala-A pode transformar-se diretamen- caso de ser urn bioclasto, a crosta formada servini como
te em quartzo, no processo de fossiliza9ao (Carson, uma camada resistente protetora, que aumenta as
1991). c hances da pe9a suportar a possfvel a9ao do
Em ourros casos, ocorre simplesmente urn intemperismo de sub-superffcie ou de processos
reordenamemo estrurural sem a necessidade de disso- diageneticos desrrurivos posreriores. Incrusta96es sao
luyao e reprecipita9ao. Urn dos casos mais tfpicos e tambem causadas pela ayao de determinadas algas, em
ilustrativos deste tipo de recristalizayao e 0 da aragonita condi96es de superficie. A atividade destes organismos
I calcita. Ambos sao formas cristalinas do carbonato de produz uma deposiyao cumulativa, gera9ao ap6s gera-
calcio (CaCO) e a aragonita e inscavel. A reorganiza9ao 9ao, sobre os restos de organismos mortos em ambien-
do carbonato de dilcio pode ser en tao na forma de calcita, ces marinhos rasos. Em cavernas calcareas, o processo
mais escavel. A aragonita e comum, por exemplo, em de incrustayao tambem pode operar, devido a grande
conchas de moluscos e nao e raro no registro f6ssil quamidade de carbonato de calcio supersaturando a Hi-
ocorrerem conchas recristalizadas em calcita (figura 4.4) mina d'agua.
que, caracteristicameme mostram uma texrura aspera,
nao preservando OS detalhes deJicadOS da superflcie Em Minas Gerais, nas grutas de calcario do
original. lsto porque a reorganiza9ao cristalina pode Grupo Bambui, o processo de incrustayao, favore-
afetar a estrutura do tecido rnineralizado. cido pelo ambience quente e umido das cavernas,
Estudos em foraminfferos porcelanosos do preservou os restos esqueletais de uma variada
Holoceno mostraram sucessivas fases de cristalizayao fauna de animais pleistocenicos (Carrelle, 1994).
de calcita, cada uma caracterizada pela perda de
magnesio em rela9ao aanterior, relacionada a uma mai-
or estabilidade cristalina (Budd & Hiatt, 1993). Concre~oes
0 sulfero de ferro tambem pode experimentar Alguns dos melhores f6sseis de verrebrados e
sucessivos reordenamentos da estrutura cristalina ate inverrebrados sao formados em conseqiH~ncia de pro-
atingir a forma estavel da pirita. cessos fossildiageneticos que ocorrem sob condi96es
A recristaliza9ao pode se dar diretamente a par- muito especiais e raras, normalmente desencadeadas
tir do mineral original do esqueleto ou pode ocorrer em logo ap6s o soterramento das carca9as. Mudan9a de so-
minerais que substirufram este material. lubilidade do mineral e nvolvido, em aguas percolantes
ascendentes na col una sedimentar, pode causar sua pre-
cipitaylio localizada. Mas, nos casos envolvendo pre-
lncrusta~ao servayao de carca9as, e a pr6pria decomposi9ao de al-
guns tecidos do organismo morro que Iibera composcos
0 mecanismo de dissolu9ao e precipita9ao pode
levar a deposiyaO progressiva de minerais sobre uma que modificam localmente as condi96es qufmicas das
aguas percolantes e promovem a agregayao de partfcu-
estrutura s61ida que esteja emerrada no sedimento. No
las em torno da carca9a, originando uma concre9ao que
envolve e protege o corpo. As vezes isro ocorre ames
de qualquer desarticulayao ou decomposi9ao significa-
tiva. 0 material em decomposi9ao serve como urn nu-
cleo de agrega9ao inicial. 0 mineral pode cominuar a
agregar-se radialmence nos poros do sedimento
envolvente, resultando por exemplo em concre96es
calcarias, ou s ubstituindo o sedimento original
(concrey6es silicosas), ou ainda deslocando o sedimen-
to a medida que se agrega (concrey6es de marcassita,
0 2 em uma forma nao estavel de sulfero de ferro).

Figura 4.4 Se~o rransversal em concha de Pmroiella Urn dos melhores exemplos de formayao de
do/ium (gam6pode) recristalizada em calcita. Albiano superior concrey6es calcarias vern dos dep6sitos fossiliferos
da sub-bacia de Sergipe (Cassab, 1982; fotografia de Wagner da Forma9ao Santana, na Bacia do Araripe, Nordes-
Souza Lima).
Fassildiogenese 53

~ bnsileiro. 0 processo diagenerico, analisado por F ossiliza9ao em ambientes estagnados


Martill (1988) e ~1 aisey (1991), levou a forma~ao Alguns dos melhores modos de preservacao na-
cle concre~6es que cncerram em seu interior pei- tural de resros organicos ocorrem em ambientes estag-
KS (figura 4.5) e invertebrados aq uaticos a eJes as-
nados, como fundo de mares profundos, lagos e panta-
~dos, crocodilos, quelonios e partes esqueletais
nos. Nestas condi<;oes, fatores operam separadamente
de dinossauros. Neste caso em particular, a precipi- ou integradamente, favorecendo a formacao de f6sseis
~o do carbona to de caJcio em torno das carca~as excepcionais.
pode rer se iniciado mesmo antes do soterramento,
Os ambiences tornam-se esragnados por uma li-
em conseqtiencia da libera<;ao de amonia e aminas
rnitada circula<;ao da coluna de agua. Sob tais condi-
como resulrado da desagrega<;ao de moleculas or-
~oes, o material chistico em suspensao deposita-se qua-
prucas, elevando o pH do meio circundante e pro-
se que completamente, e os de granulometria muiro
100\endo a precipita<;aO de Carbonaro de caJcio SO-
fina, como as argilas, sao os que normalmente decan-
bre OS tecidos moles. 0 prOCCSSO COntinuou amedi-
tam por ultimo, atapetando 0 fundo com uma lama plas-
da que os resros afundavam progressi\·amente sob
tica penerrante e moldavel. Tam bern de,·ido acsragna-
os sedimentos em acumula<;ao, ate formar urn s61i-
<;ao, as carca<;as dos organismos que morrem na coluna
do em·olt6rio ao redor das carca~as.
d'agua ou sao de algum modo levados a ela, afundam
A enorme quantidade de f6sseis da Bacia do nesre fundo lamoso e demoram a sofrer decomposi<;ao.
Araripe e auibufda a eventos catastr6ficos (tah·ez a A limitada circulac;:ao de agua prO\'OCa uma nao renova-
prolifera<;ao em massa de dinoflagelados, que Jibe- <;ao do oxigenio dissolvido e cria urn deficit dcsre com-
ram toxinas letais, ou mudan<;as bruscas na pos to no meio, dificultando a a<;ao das bacterias
salinidade da agua). Durante estes epis6dios de aer6bicas, que sao os mais eficientes decompositores.
morte em massa, o acumulo de carca<;as no fundo Quanro mais materia organica morta se acumular no
da laguna que ali existia no Aptiano- Albiano, le- fundo, maior sera a deficiencia em oxigenio, dando ao
\8\'a. pclos processos de decomposi<;ao, a urn nipi- ambiente urn can1ter reduror. Em urn ambiente como
do consumo do oxigenio dissolvido. A deficiencia este, mais tempo as carca<;as resisrirao adecomposi<;ao.
em oxigenio desacelerava o processo de decom- 0 fator tempo opera em favor da fossilizac;:ao porque
posi<;ao e da,·a tempo para que o sorerramento pro- permite que a lama fina recubra os restos organicos,
gressi\'0 das carca<;as levasse a consolida<;ao das adcntrando-se em seus espa<;os vazios e amoldando-se
concre<;oes Yia fossildiagenese. Convem ressalrar aos detalhes mais delicados de sua anatomia.
que outros processos de mine raliza<;ao estao relaci-
Este processo pode levar a fossilizac;:ao de tcci-
onados com as concre<;oes do Araripe e o seu
dos moles de verrebrados, de organismos conchiferos
desencadeamento rem sido motiYo de debate
e, inclusive, de organismos scm partes duras pois. quan-
(Marti II, 1988; .Maisey, 1991 ).
do o demorado processo de decomposi<;ao finaliza, as
impressoes dos recidos moles ja esrao moldadas nose-
dimento que, eventualmente sofrera litificac;:ao. prcser-
vando as caracterfsticas dos organismos mortos.
Ambientes estagnados favorecem ainda urn ou-
uo processo natural de decomposi<;ao progressiva da
materia organica capaz. de preservar detalhes
anatornicos pormenorizados. Em ambiente reduror. o
envelhecimemo dos restos organicos nao decomposros
leva a libera<;ao progressiva dos cornponentes mais \0-
lateis da materia organica- hidrogenio, oxigenio e ni-
trogeruo, prm·ocando a concenrrac;:ao progressi\·a de uma
0 4cm
lamina muito fina de resfduos ricos em carbono que
mamem o desenho anatomico original, inclusive a of-
Figura 4.5 Concre9iio calcarea com Araripelepidotes vel microsc6pico. Este processo e chamado
unmunts da Forma9iio Santana (Bacia do Araripe, Eocreraceo). carbonifica<;ao e ocorre sob uma fina camada de sedi-
Fmografia de Paulo Brito. mento permeado por agua deficiente de oxigenio. Com
54 Paleontologia

o au men to progressivo da profundidade de so terra memo e transportado na forma de fon fcrroso Fe•+, sob condi-
c. em conseqi.iencia, da temperatura, a continuidade do ~oes redutoras, ou seja, quando nao houver oxigenio
processo pode levar a destila~ao de uma lamina quase disponh·el para sua oxida~ao. E rambem convenience
pura de carbona. E comum em pantanos rasos em que que ourros fons, como o carbonato, o sulfero, ou o silicato,
no fundo ha uma lama fina, rica em materia organica, e que possam formar com ele composros insoluveis, esre-
e responsavel por grande parte do regiscro f6ssil de fo- jam em baixas quantidades na solu~ao. A acidez facilira
lhas, exoesqueletos de arcr6podes, e ourros a solubilizacrao do ferro, que precipita na forma de diver-
invertebrados sem esqueleto mineralizado, dificilmente sas composi~oes, em variadas faixas de pH. Por isso,
preservados em outros ambientes sedimentares. Em uma quantidade substancial de Ions ferrosos livres e rna is
ambiences marinhos, destacam-se as prescrva~oes de facilmente mantida em ambiences com acumulo de
grapt6litos. materia organica, quando a decomposi~ao desta cria uma
Uma noravel ocorrencia de f6sseis delicados deficiencia de oxigenio e mantem as condicroes acidas
excepcionalmente preservados em um ambiente es- devido a dissolucrao de compostos organicos na agua.
ragnado e a do folhelho Burgess, no Canada, que regis- Sao nestes ambientes que mais facilmente se forma a
era uma comunidade (mica de inverrebrados marinhos pi rita (sulfeto de ferro), pois sob rais condi~oes, o enxo-
do Cambriano. Lm outro exemplo eo de Messel, na fre, comum na materia organica, tambem e liberado em
Alemanha, onde urn amigo lago pantanoso preservou grande quantidade, pela arividade anaer6bica de bacte-
uma cnorme quanti dade de restos organicos, documen- rias, c reage prontamente com o ferro livre, causando
rando de forma espetacular uma comunidade continen- sua precipita~ao. A pirira, de coloracrao amarelada, sc-
tal do Terciario, com desraque na preserva~ao de ma- melhanre ao ouro (quando nao oxidada) e comum em
miJeros ex6ricos, representantes de grupos ancestrais folhelhos escuros, formados em ambientes estagnados
das formas modernas. e ricos em materia organica. Ocorre comumenre ram-
bern em micro-ambiences, onde as condi~oes para sua
No Brasil, sao dignos de nota a preserva~ao, precipiracrao sao favorecidas pelo confinamento de res-
em ambiences cstagnados, dos mesossauros da For- tos de materia organica em dccomposicrao, dentro de
ma~ao Irati (Permiano da Bacia do Parana) e inse- conchas, carapacras (figura 4.6A) ou carca9as fossilizadas
tos, folhas e peixes da Forma~ao Tremcmbe (Oiigo- por ourros processos. Pode produ£ir, pelo processo de
~lioceno da Bacia de Taubate). subsrituicrao (piritizacrao), alguns dos mais apreciaveis
tipos de f6sseis; uma vez exposta a condicroes mais oxi-
genadas, a pi rita escurece rapidamente.
Minerais de ferro A fossildiagenese por minerais de ferro e facilira-
da sob condi~oes de umidade. No caso dos 6xidos
0 ferro pode ser disponibilizado para os proces- ferricos, os fons ferrosos dissolvidos sao carreados ate
sos diageneticos e fossildiageneticos sendo dissolvido que as condicroes tornem-se oxidanres, onde havera a

100~
0...__, 0. . _ __ 55 1Jm
A 8 __j

Figum4.6 (A) Ostracodes da Forma~ao Pojuca, Andar Araw (Bacia do Rec6ncavo, Eocretaceo) prenchidos por sulfero de
ferro. Esquerda: Morfologia externa da concha. Direira: vista interna das carapa~as mosuando os crisrais de pirira (p) (GUZZO,
1997; forografia de Jarbas Guzzo). (B) Deralhe do recido vascu lar de uma pterid6fita (Forma~ao Alcantara, meso-Cretiiceo da Bacia
de Sao Lufs) que sofreu permineraliza~ao por minerais de ferro. Os cfrculos negros sao deposi~oes localizadas de goerhita
[Fe0(0Il)]. A faixa clara, horizontal, com micro-dimaras sequenc1adas e urn dos vasos condurores (\ledeiros, 2001).
r i+~nese 55

,.,apr~lo na forma de hematita (Fep3) ou goethita


noravel e 0 de fibras musculares de peixes detalha-
c:OtOH)]. por exemplo. Esta sucessao de processos
damente preservadas (e.g.: Brito, 1992; figura 4.7).
econe normalmente na superffcie ou logo abaixo deJa.
ISSO. camadas sedimentares ricas em 6.xidos ferricos
tioscmpre suspeitas de terem se formado na superffcie
sob baixa profundidade.

Os 6xidos de ferro estao freqi.ientemente en-


volvidos com processos de permineraliza~ao e po-
dem produzir f6sseis com urn born grau de fidel ida-
de das estruturas originais. Estruturas delicadas dos
tecidos vasculares de pterid6fitas mineralizados por
goethita (figura 4.6B) sao observadas na Forma~ao
0 150 J.lm
Alcantara- meso-Cretaceo do Maranhao (Medeiros,
2001).
Figura 4. 7 Tecido muscular fosfatizado de Tiibodus
lima~(tubarao Ilibodontideo da Formar,:ao Santana, Bacia do
Araripe) (Brito, 1992; fotografia de Paulo Brito).
F osfatiza~ao
0 fosfato e normalmente disponibilizado em F raturas e deforma~oes
ambiences ricos em materia organica, e pode precipitar,
Os processos englobados no conceito de
por exemplo, na forma de apatita (fosfato de calcio) ou
fossildiagenese, incluem tambem as alteraryoes ffsicas
fosfato fcrrico. Os fosfatos estao freqilentemente envol-
decorrences da pressao do sedimenco sobrejacente que,
vidos na permineraliza{:ao e substirui~ao de caraparyas e
em areas de constante subsidencia e sedimentac;:ao, e
outras estruturas de origem organica. Uma das vias de
progressivamente crescente. 0 peso da coluna
fosfatizaryao que produz alguns dos mais raros e espeta-
sedimentar pode provocar fraturas que, inclusive, po-
culares tipos de preserva~ao e mediada por aryao
dem facilitar a penetraryao de aguas percolantes, facili-
bacteriana, agindo sobre a materia organica em decom-
tando a entrada de minerais dissolvidos na estrurura em
posi~ao, em ambiences com disponibilidade de oxige-
processo de fossilizaryao. Esre aspecto e observado em
nio (por isso freqilencemence ocorre proximo a superff-
dentes de dinossauros e crocod ilos da Formaryao
cie). As bacterias utilizam a materia organica como fonce
Alcantara, meso-Cretaceo da Bacia de Sao Lufs,
de energia e suprimento de nutriemes. Seus processos
Maranhao (figura 4.8). Por ourro lado, este processo de
metab6licos causam a liberaryao de f6sforo que oxida-se
na forma de fosfato. A precipitaryao do fosfato e facilitada
pela acidez do meio, conseqilente da decomposi~ao dos
compostos organicos. 0 fosfato, em precipitaryao, pode
produzir n6dulos e, no caso de estar sendo precipitado
em associaryao com corpos em decomposiryao, pode vir a
acumular-se copiando a forma organica original.
Como a fosfatizaryao pode ocorrer muito rapida-
mente e sob condiryoes pr6ximas da superffcie, e urn
meio de fossilizaryao convenience para a preservac;:ao
de estruturas delicadas, que tern curta duraryao ames de
se degradar, e que servem de alimenco para bacterias,
___O,Smm
0.__ ...:,
como tecidos moles e excrementos (estes ultimos for-
mam copr6litos). Figma 4.8 Detalhe da deposic;:ao de mineral de ferro
no tecido de urn dente de dinossauro ter6pode (Formar,:ao
Alcamara, meso-Cretaceo da Bacia de Sao Luis). 0 6xido de
Nas concrec;:i'ies da Bacia do Araripe, ocorrem ferro (veios negros) dissolvido adenuou-se pela fratura (linha
tecidos moles substirufdos por fosfato. Urn exemplo obliqua) provocada pelo peso do sedimento sobrejacente e
penerrou nos poros do tecido original (Medeiros, 2001).
56 Paleontologia

dereriorac;:ao pode, evidentemente, atrapalhar na anali-


Holz & Schultz (1998) descreveram diferen-
se da morfologia da esrrurura fossilizada.
tes graus de deforma96es diageneticas em cninios
Urn outro efeiro do peso das camadas de repteis do Triassico do Rio Grande do Sui (Bacia
sobrejacemes e a ocorrencia de deformac;:oes na esrru- do Parana), devido ao deslocamenro progressivo de
tura fossilizada que pode, as vezes, alterar detalhes da estruturas do cecido 6sseo provocado pcla deposi-
anatomia da mesma, pod en do gerar confusao na defini- c;:ao de calcira e hematita.
yao taxonomica do f6ssil afetado (figura 4.9). A deposi-
Palinomorfos deformados (cisalhados) em
c;:ao progress iva de minerais em esrrururas porosas ram-
conseqi.iencia do falhamento de camadas
bern pode causae deforma96es por expansao do recido
sedimentares (figura ~.1 0) sao descritos por Arai
original.
(2000).

0 201Jm
.._____.

Figum 4.10 Esporo trilete cisalhado (focografia de


Mirsuru Arai).

Ambar
0 am bare a fossilizac;:ao de certas resinas, produ-
zidas em dutos internos ou glandulas especializadas na
superficie de determinadas arvores do grupo das conlferas
e das angiospermas. Estas resinas sao misruras de subs-
tancias que endurecem rapidamence em conrato como
ar, quando liberadas para a superffcie, em conseqi.iencia
de algum ferimento produzido na casca da arvore. As
principais resinas envolvidas com a origem do ambar
sao formadas por compostos volateis e nao volateis do
grupo dos cerpen6ides, que sao polfmeros de unidades
isoprene (C5118).
Muitos pequenos organismos, nocavelmenre in-
sews, foram aprisionados pelo fluxo de resinas. Depois
de alguns dias a resina endurece, em conseqi.iencia da
ac;:lio dos raios solaces e oxidac;:ao. Os seus componen-
Figura 4.9 Deforma~s de cranios de lschiguolostitl tes, ap6s sofrcrem desidrataylio, aruam enrao como urn
joflstni (Forma~o l schigualasro, Triassico Superior da Argen- agente embalsamador, preservando o organismo em sua
tina) devido acompacta~o do sedimento. Os cranios alinhados
horizontal mente representam um mesmo especimen, em vista forma original Integra. No entanto, para efetivamentc
lateral e dorsal. Estas varia~oes sao modificaf,:oes de um mesmo serem fossilizados, ou seja tornarem-se ambar, e perdu-
modelo anaromico, dando a impressao de rratar-se de mais de rarem por milhoes de anos, e necessaria que estes n.6-
um taxon (Schulrz, 1991). dulos de resina endurecida sejam incorporados pelos
57

•••-scdimencares e protegidos da a~ao destrutiva desta gama de possibil idades combinadas e,


~ill...-crislmo de superficie. A preserva~ao em am bar freqiientemenre, a observa~ao de mais de urn tipo de
••liillla:lldaex:cepcional, podendo conservar estrutu- fossiliza~ao ocorrendo em urn mesmo horizonte
-.:s
111•... como organelas, e mesmo moleculas como sedimenrar ou ate em uma mesma estrutura fossilizada.
merecer destaque entre as formas de Bons exemplos de processos combinadas de fossiliza~ao
lli..~io. o imbar e tratado neste livro em urn cap!- sao os organismos enconrrados nas concre~oes da Bacia
do Araripe (Marti II, 1988; Maisey, 1991), os carcin61icos
da F orma~ao Pirabas, no Para (Tavora, 2000; figura 4.11 )
e cascas de ovos de dinossauros da regiao de Uberaba
(Magalhaes-Ribeiro, 2002; figura 4.12).

COOJunro de processos que respondem por A realidade da analise fossildiagenetica, portan-


......-.r:la me nor entre regiseros de fossiliza~ao esta to, freqiientemenre incorpora o conhecimento de cada
••••am;dade \'Uicanica. Os derrames de materi- processo envolvido, num conrexco inregrado e mais
. . . . .ialm uperficie da Terra tern uma atua~ao mais complexo para esclarecer satisfacoriamenre a hist6ria
....... .as processos diageneticos, podendo ser uma post-mortem do organismo fossilizado. Esta abordagem
. . . . .tt fonre de minerais canalizados, via dissolu-
pode fornecer a chave para a compreensao dos aconteci-
mecanismos fossildiageneticos de sub-su- menros que se sucederam, a Iongo prazo, depois da exis-
• • Pacem. houve casas em que a sub ita ocorrencia tencia daquele organismo.

swi• amcnro. en\'enenamemo ou calor, e soterrando-os


apdamente. :\estes casas, e favorecida a possibilidade
de q ~ a arh idade fossil diagenetica posterior Ieve a
CXlmCt'\~O de uma grande quantidade de organismos,
aecendo ao:; paleonr6logos uma observa~ao linica e
uasc integra de comunidades antigas.
De~taca-se como exemplo ilustrativo a ocorren- A __
0.__ _...1 em 8 _ ___,0,4mm
0..._

aa de ilsiifo/1 (~ fioceno tardio do Nebraska, E UA), on de


uma comunidade de grandes mamfferos e outros ani- Figura 4.11 (A) Carcin61iro (concre~o) da Forma~o
mais e plantas associ ados foram instantaneameme sufo- Pirabas (Eomioceno do Pan\). Vista ventral do caranguejo Uco
moracooni. (B) F orma~o de franja de carbonato de cllcio (setas)
c:ados e socerrados pela a~ao de cinzas vulcanicas, sen do em espa~o vazio no interior de urn carcin61iro. estas
aprisionados em urn envolt6rio de vidro vulcanico, que concre~oes sao tambem observados ouuos tipos de mecanis-
fa,·oreceu sua conserva~ao ate que mecanismos mos fossildiageneticos, como a deposi~a o de silica e pirita
fossildiageneticos posteriores pudessem completar o (Tavora, 2000; fotografia de Vladimir de Araujo Tavora).
processo de fossiliza~ao.

Considera~oes finais
Urn determinado horizonre sedimentar onde
ex1stam bioclastos em processo de fossiliza~ao, pode
experimenrar modifica~oes acenruadas nos fatores que
controlam a fossildiagenese, em fun~ao das vicissitu-
des da col una sedimentar e de mudan~as climaticas de A 0
'----~
1,0mm 8 0 O,Smm
~

superficie, que acabam influenciando as camadas em


profundidade. Alem disso, sob determinadas condi~oes Figura 4.12 Se~oes delgadas transversais em cascas
de ovos de dinossauros (Forma~ao l\tarflia, Bacia Bauru,
fisico-quimicas, mais de urn processo fossildiagenetico
Neocreniceo). (A) Substitui~o parcial por calcedonia (cd).
pode ocorrer simulcaneamenre e ainda, os bioclascos (B) Deposi~o de carbonato de cllcio secundario (c) nas li-
envolvidos na mesma matriz rochosa podem variar em nhas de crescimento (Magalhaes-Ribeiro, 2002; fmografia de
natureza qufmica, estrutural ou textural. 0 resultado Claudia Maria l\(agalhaes Ribeiro).
58 Paleontologia

E importance esclarecer que os processos BOYD, D. W. 1989. Diagenetic alteration of fossil com-
diagenericos nao sao os unicos envolvidos com a pre- position. In: Pa/eotechniques. FELDMAN1 , R.l\f..
:serva9ao de restos organicos. A pr6pria decomposi9ao CHAPMAN, R.E.& HAN 1lBAL, ].T (eds:). The
de materia organica pode, sob condi9oes muito particu- Paleontological Society Special Publication, 4: 14-
lares e raras, produzir copias mineralizadas da esrrutura 23.
original, com urn grau de fidelidade que pode ate supe- BRITO, P.M. 1992. Tribodus limae BritO & Ferreira, 1989
rar o da fossildiagenese. Os processos necroliricos, como (Chondrichthyes-Elasmobranchii) du Cretace
sao chamados, podem ser algo semelhantes aos inferieur de Ia Chapada do Araripe (1 -E Bresil):
fossildiageneticos mas, para serem eficientes como Nouvelles donnees sur l'anatomie et Ia posicion
modo de preserva9ao, precisam ocorrer rapidamente, systematique. Geobios (Mem. Special, 14): 143-150.
num intervalo de horas ou dias, ap6s a morre do indivf-
BUDD, D.A. & HIATI~ E. E. 1993. Mineralogical sta-
duo. A decomposi9ao dos resros organicos ricos em pro-
bilization of high-magnesium calcite: geochemical
tefnas em ambience aqUlitico pode, por exemplo, libe-
evidence for intracrystal recrystallization within
rar grandes quantidades de amonia na propria coluna
Holocene porcellaneous foramnifera. Joumal ofSedi-
d'agua, antes do sorerramento da carca9a. Sob condi-
mmtary Petrology, 63 (2): 261-274.
90es de baixos teores de dioxido de carbono. o pH tor-
nando-se elevado, ha a precipita9ao de carbonato CARPENTER, S.J.; ERICKSON, J.M.; LOHMANN,
diretamente da agua para OS tecidos em decomposi9a0, K.C. & OWEN, M.R. 1988. Diagenesis of fossilifer-
sem a necessidade de soterramento previo. ous concretions from the Upper Cretaceous Fox Hi lis
Formation, North Dakota. Joumal of Sedimentary
De modo comparavel, a decomposi9ao de mare-
petrology, 58 (4): 706-723.
ria organica, antes do sorerramenro, pode concentrar
quantidades expressivas de C02 em urn micro-ambien- CARSON, G. A. 1991. Silicification of fossils In:
a
ce, tornando 0 meio acido e propenso precipita~ao de Tapho11omy: Relcasit1g the Data Locked in the Fossil
fosfato diretamentc sobre os tecidos em decomposi9ao. Record. ALLISON, P.A. & BRIGGS, D.E.G. (eds).
0 fosfato necessaria pode ser disponibilizado pela de- Plenum Press, New York, p. 455-499.
composi9ao bacteriana de substancias como protefnas e CARTELLE, C. 1994. Tm1po Passado- .~famf/eros do
acidos nucleicos da propria carca~a. Pldstocmo em Mi11as Gerais. Belo Horizonte, Editora
Processos necrolfticos podem tcr uma vantagem Palco. 132 p.
na quaJidade de preserva9a0, em rela9a0 a CASSAB, R. de C. T. 1982. Sobre a ocorrencia de
fossildiagenese, porque ocorrem quando os tecidos ain- Pemvie//a Olsson, 1944, no Cretaceo do Brasi l
da estao em sua condi9ao original, recem mortos, e isto (Mollusca- Gascropoda). A11ais da Academia Brusilei-
facilita a substitui9iio detalhada das estruturas organicas. ra de Ciencias, 54 (3): 575-577.
CODY, R.D. 1991. Organo-crystalline interactions in
evaporite systems: the effects of crystallization inhi-
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mesozoica do Rio Grande do Sul. Acta GeolOgico Middle-Late Triassic petrified forestS from Mata sand-
Leopolde-nsia, 39/1 (17): 109-115. stone at Rio Grande do Sui State, BR: a preliminary
5
USO ESTRATIGRAFICO DOS
FOSSEIS E TEMPO GEOLOG ICO

Rosemarie Rohn

Todo f6ssil eo registro de uma especie que exis- do Brasil, ou seja, escro mac61i tos (conscrufdos par
nu em determin ado intervalo de tempo da hist6ria da cianobaccerias) e procarionces associados, ocorrem em
TerrJ.. Represcnca urn estagio da evolu~ao dos seres rochas mecassedimencares do "Embasamenro Pre-
,j,o~. Considcrando que a evolu~ao ocorreu numa or- Cambriano" (figura 5.1).
dem bern definida, de maneira irrevcrsivel, os f6sseis As bacias sedimentares podem sec de diversos
consticuem uma importance ferramcnta para d iscrimi- tipos, conforme a natureza do espa~o de acumula~ao e
naras rochas mais ancigas daq uelas rel ativamente mais de preserva~ao dos sedimentos. No Brasil, de acordo
no\ as. -\ Escalade Tempo Geologico, que continua sen- com a localiza~ao e sem considerar a sua natureza, as
do aperfei~oada ate hoje, fundamenta-se nesse precei- bacias sedimentarcs podem ser classificadas em inte-
to. A Estratigrafia e urn ramo da Geologia q ue uciliza riores e marginais (figu ra 5.1 ).
dados paleontol6gicos para determinar a idade relati- As grandcs bacias interiores (ou incracrat6nicas)
\·a das rochas, visando reconhecer a s ua distribui~ao caracterizam-se por rochas sedimentares acumuladas
espacial. durante longos incervalos de tempo sobre grandes ex-
No presence capitulo sao incroduzidas as infor- tensoes do continence. Tambem existem diversas ba-
ma~oes basicas sobre o uso estratigrafico dos f6sseis, cias interiores com dimensoes pequenas e dep6sitos
rccomendando-se, para conhecimencos mais profun- geralmente bern mais jovens.
dos, consultar Mendes (1984), L emon (1990) e Briggs As bacias marginais estao relacionadas a sepa-
& C rowther (1996). racyao da America do Sui e Africa do antigo supercon-
cinente Gondwana iniciada ha cerca de 100 milhoes
Bacias Sedimentares de anos.
Exisce amplo regiscro de f6sseis no Brasil, canto
Quase todos os f6sseis sao encontrados em ro- nas bacias inceriores, como nas margi nais. Em muitas
chas sedimentares que se formaram, portanto. em bacias, a Paleoncologia ainda c pobremence conhecida
bacias sedimentares. As ocorre ncias em cinzas vu l- (por exemplo, nas bacias Parecis-Aito Xingu, Alto
ciinicas o u em rochas metam6rficas representam Tapaj6s, Tacutu), o que pode servir como estfmulo para
rarfss imas excec;oes. Contudo, os f6sseis mais antigos novas investiga~oes.
62 Paleontologia

- ----1()0

so

43

\
\

BACIA$ MESO-CENOZOICAS
(areas emersas)
BACIAS PALEOZOICAS
EMBASAMENTO
D PRE..CAMBRIANO

-- 700

Bacias Paleoz6icas
620

14- Potiguar
<480 380

31- J equitinhonha
1- Solimoes 15- Iguatu 32- Sanfranciscana
2 -Amazonas 16- leo 33- Espirito Santo
3- Parnaiba 17- Rio do Peixe 34- Gandarela
4 - Alto Tapaj6s 18- Lavras da Mangabeira 35- Fonseca
5 - Parecis-Alto Xingu 19- Araripe 36- Campos
6- Parana 20- Serra do Inacio 37- ltaborai
7 - Rio das Barreiras 21- Mirandiba 38- Resende
8 - Agua Bonita 22- Tupanaci 39- Taubate
9- Coimbra 23- Mogados da lngazeira 40- Sao Paulo
24- Betania 41- Curitiba
25- Pemambuco-Parafba 42- Pelotas
Bacias Meso-Cenoz6icas 26- Sergipe-Alagoas 43- Acre
10- Maraj6 27- Jatoba 44- Tacutu
11- Pirabas 28- Theano 45- Boa Vista
12- Sao Luis 29- Reconcavo 46- Banana!
13- Barreirinhas 30-Almada 47-Pantanal

Figura 5.1 Distribui~o das bacias sedirnentares da parte emersa do Brasil (modificado de Schobbenhaus & Campos, 1984).

Conceitos Fundamentais da apresenta ndo disci mas caracteristicas de acordo com as


Estratigrafia condi~ocs ffsicas, quimicas, biol6gicas, geograficas e

Nas bacias sedimentares, os ambiences deposi- climaricas reinanres. lndependentemente do ripo de


cionais podem ser marinhos, conrine ntais e transicionais, ambience, os sedimentos depositam-se em estratos.
Uso fstratigrdfico dos F6sseis e Tempo Geologico 63

E!tratigrafia ea parte da Geologia que trata do escudo de bacia. Em qualquer situa~ao, pode-se enfatizar aim-
rochas esrratificadas, sua descrir;ao, sua incerpreta- portancia da Paleontologia para o reconhecimento de
e U3'> rela~oes mutuaS. estratos de mesma idade (figura 5.4).
\ designar;ao facies e empregada para uma ro- Os f6sseis mais adequados para correlar;oes a
ann dcterminadas caracterfsricas, que podcm scr Jongas distancias SaO OS f6sseis-guias (figura 5.38).
_ _,,...cas (lirofacics), paleontol6gicas (biofacies) ou Alem da grande distribuir;ao geogn1fica (preferencial-
Em geral, as caractcrfsticas das facies permi- mente distribuiyao cosmopolita ou pandemica. isro
rerpretar o proccsso deposicional e o paleoam- e, global), esscs f6sseis devem ter pequena amplitude
e Alguns pcsquisadores discriminam as facies vertical (ou seja, evoluldo rapidamcnre ou experi-
ao Ja sua genese e nao pelos caracteres descri- menmdo rapida extin~ao), devem ser facilmcnte iden-
l m e-.uato podc canter uma ou mais facies. tificaveis, abundanres e preferencialmcnte indcpen-
0 dinam.uqucs Nicolaus Steno (1638-1687) dences do tipo de roeha. ~1uitos microf6sseis, especi-
primeiros importances conceitos da Estra- almence de organismos planctonicos, graos de p6len e
....a..como o Princfpio da Superposi~ao, que pode esporos preenchem estes requisiros. Sao muiro uteis
uzido como: "em qualquer empilhamenco de nas eorrela~oes de subsuperffcie porquc as amostras
lil•m nao perturbados, a camada inferior c a mais de poc;os e de sondagens geralmence nao permitem a
e .3.S camadas sucessivamence rna is a leas sao su- obtenyao de macrof6sseis inteiros c em quantidades
. . . . .rBDCliUC rna is jovens". significativas.
\ E trati~rafia experimenrou grande avanr;o Os cstratos podem ser denominados dedi' ersa:.
tnb:llhos do engenheiro inglcs William Smith maneiras, variando de acordo com os criterios de classi-

--liS \o Iongo dos anos, ele \ erificou que \':irios


ocorrem numa ordem vertical definida. Os
fica~ao. Por exemplo. a idade das rochas, as litologias
ou o conteudo paleonrol6gico sao critcrios para escabe-
lecer, respectivamente, a Cronoestratigrafia, a
em ourro.... sugerindo que cram originalmence Litoestratigrafia c a Bioestratigrafia. Sao possfveis tam-
llllllill.o'S.. 0 rcconhecimemo dessa relar;ao lateral en- bern outras classificayoes cstratigraficas (por exemplo.
IMNstr'lU)S rct:ehe o nome de correlacrao estratigra-
a Sismoestratigrafia e a l\lagnecoestratigrafia), que
th idenrificou os estratos em ponros distin-
fogcm ao escopo do presence liHo. Em cada pafs, de-
.-n e d<, Lonteudo fossilifero, das litologias e dos ''em ser obedecidas certas normas cstrarigraficas como
op1c~ dessas litologias. Ele foi capa£ de prevcr
as do "C6digo Brasileiro de 1'\omenclatura Estratigra-
IIIJdus e suas espessuras nas escavar;oes dos seus pro-
fica" (Petri el alii, 1986a).
de engcnharia. Colecionando informayoes inrui-
sobrc a succssao de assembleias fossilffcras, ele
Cllendeu suas corrclayoes para estraros cada 'cz mais Litoestratigrafia
61antes. inclusi\e quando as licologias eram lateral-
8alle disrimas. Na Litoestratigrafia. os criterios de classifica-
Cabc reo;saltar que as conclusoes de \\'. Smith r;ao das rochas sao as litologias. A unidadc fundamen-
~cram, em cerca de 60 anos, a reoria de evolu- tal c a forma<;ao, a qual c urn conjunro relativamence
~ das especics de Charles Darwin (1809-1882). homogeneo de roc has de u rna ou mais Iito facies
Pci!Sttnormence, embora ainda ocorressem concrover- mapcavel na superffeie rerrcstre ou em subsuperffcie,
a succssao de difcrentes tipos de anima is e de plan- normalmence na escala 1:25.000 (figura 5.3 A-C). Lima
nos cstratos e. portanto, no tempo, passou a ser formar;ao pode ser subdividida em membros, prefe-
teada pcla cvolu~ao. Assim, foi possfvel concluir rencialmente tambem mapcaveis. Certas camadas, se
somentc aqucla-; roc has originadas ao mesmo tem- forcm uteis (por excmplo, para correlayoes ou para ex-
podcm wnrer assembleias fossilfferas similares. As plorayao economica), igualmentc sao formalizadas
corrda-;iks intuitivamente iniciadas por W. Smith re- como unidades lirocstratigraficas. Urn conjunto de for-
presemam "linhas (\ irtuais) de tempo", ou melhor, mas;oes geneticamente relacionadas corresponde a urn
horizontes cronoestratignificos. grupo. Todas as unidades formais sao denominadas
.\s figuras 5.2 e 5.3 mostram cxemplos de corre- pcla categoria litoestratigrafica e por urn nome, prcfc-
Ja~., csuatigraficas, da escalade afloramenco ii escala rencialmente gcografico (por exemplo, Formar;ao Pon-
64 Paleontologia

SE<;AO DE UM AFLORAMENTO
NUMA FERROVIA

----
convenC(ies: t -1?~11~ litologias ~~ f6sseis A

SECAO E MAPA GEOLOGICOS DE UMA AREA


MAPA GEOL6GICO
SEQAO AMPLITUDE
COLUNAR ESTRATI-
COMPOSTA GRAFICA
(sucessao DOS
estratigra- TAAA
fica da F6SSEIS
area) (na area)
I I I
I - I
:SE<;AO : htofacies
lGEOL6GICA
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I

Fir?,um5.! (A) Correla~<>es esrracigraficas num afloramento. (B) Correla~Oes esrrarigraficas numa area com diversos afloramemos
e um (>Of;O. A~ informa~oes da area sao resumidas numa se~o colunar composra que facilita a visuali z.a~,:ao dos intervalos de ocorrencia
dos f6,~ci~.

ta Gro,sa. ,\ (embro Jaguarial\'a, Grupo Parana (figura Bioestratigrafia


- 30). ~a Litoestratigrafia, cxistem possibilidades adi-
c nai de subdi\ isoes e denomina~ocs, as quais po- ' a Bioestratigrafia, os crirerios de classifica-
dem sec rc'>gatadas em Perri et alii (1986a, b). ~ao dos estracos sao paleontol6gicos. Interessa apenas
E:stmbgrcifico dos F6sseis e Tempo Geologico 65

···············
..... ...........
~--~ .~~~
::~~><< ~ ~

FOSSEIS-GUIAS NO AMBITO DA
BACIA
0 BACIA DO PARANA NO FOSSEIS CONTROLADOS PELA
BRASIL PALEOECOLOGIA (REGI STROS
- FORMA<;OES FURNAS E ISOCRONOS OU DIACRONOS)
PONTA GROSSA FOSSEIS COM REGISTROS
(AREA AFLORANTE)
DIACRONOS
- 1, 2, 3: AREAS REPRESEN-
• FOSSIL-GUIA NAS CORRELA<;OES
TADAS NAS COLUNAS E
COM OUTRAS BACIAS
INDICADAS NA SE<;AO A
B

2 SECAO GEOLOGICA DA 3
l BACIA DO PARANA (IDEALIZADA) l

'====-•2001<m... c

CRONOESTRATIGRAFIA LITOESTRAT. BIOESTRAT. AMPLITUDE


ESTRATIGRAFICA
(ZONEAMENTO
s G DOS TAXA
R HIPOTETICO
I NA BACIA
s SERIES AN DARES u FORMA~OES DE
T p
0
BRAQUIOPOOES)
~~ ~~
SU PER IOR FRASNIANO • Zona
D Tropidoleptus
E GIVETIANO p PONTA carinatus
v
• 0
MEDIO
EIFELIANO
A
R GROSSA
lnterzona X
••• ••
l
N A ~Zona
I EMSIANO N Austra/ocoe/ia
A INFERIOR
A tourteloti
PRAGUIANO
N
0 FURNAS
LOCHKOVIANO D

Figura 5.3 Correlar,:oes esrrarigraticas na escala de bacia (exemplo hipoterico). (A) Mapa geol6gico e localizat,:ao de rres areas
cstudadas na bacia sedimenrar. (B) Correlar,:oes e nrre colunas esrratigraficas das tres areas de acordo com os f6sseis. (C) Set,:ao geoi6-
!DCI da bacia com a posir,:ao d as tres areas d as figuras ameriores. (D) Convenr,:oes crono, lito e bioesrratigraficas e amplimde estratigratica
dos IOXD no ambito da bacia.
66 Paleontologia

DISTRIBUICAO DISTRIBUI9AO
GEOGRAFICA ATUAL PALEOGEOGRAFICA DE
DOS FOSSEIS Tropidoleptus carinatus
Tropidoleptus carinatus DURANTE 0 DEVONIANO

ROTAS DE DISPERSAO DE T. Carinatus (WI


ooo>'E~DEVONIANO /
-> EIFELIANO
NOROESTE - '
NEO-EIFELIANO-GIVETIANO
DA BACIA ~ EOFRASNIANo--
DO PARANA
D TERRAS EMERSAS
AREAS DE OCORRENCIA DE
~ Tropidoleptus carinatus D MARES E OCEANOS
A 0 POLOSUL 8
s s DISTRIBUI<;AO CRONOESTRATIGRAFICA
E:
I R AN DAR DE Tropidoleptus carinatus (~)
s I NAS LOCALIDADES INDICADAS NO MAPA
T E 1 2 3 4 56 7 8 910111213141516 1718

s FAMENIANO
u ------~-----------------------------1
0 p FRASNIANO
E f----+------+
v M GIVETIANO
0 E
N D EIFELIANO
I
A
N
I
0 N
F
LOCHKOVIANO
c

Fi~m 5.-1 Correla~oes estrarigraticas c cronocscratigrafia, usando como exemplo o braqui6pode Tropidoleptus mrinatus
dldos de f·m~eca & ~lelo, 1987). (A) Distribui~ao global dos f6sseis de T. carinatus. (B) Inrerpreta~6es da paleogeografia e das
rous de d1spersao de Tropidoleptus cminattJS (modificado de Fonseca & Melo, 1987). (C) Distribui~ao cronoescratigrafica de 7:
mnnatus nas localidades da figu ra ''A"; norar que as diferen~s nas amplitudes verticais sao devidas a hist6ria da dispersao da
especie ilustrada em "B".
a Estratigrcifico dos F6sseis e Tempo Geologico 67

~o do comeudo fossilifero na sucessao de escra- Ga = bilhoes de anos). 0 principal merodo para reali-
em teoria, deve rcfletir a evoluc,:ao tlas especi- zar data\)OeS absolutas C 0 radiometrico, 0 qual SC
,\s ubdi' isoes fundamemais sao as biozonas (ou baseia no calculo do tempo envolvido no decaimento
que podcm ser subdivididas em subzonas ou de uma cerra quantidade de is6topos desde o "momen-
d.ls em superzonas (figura 5.5). Essas unidades to" da cristalizac,:ao de urn mineral ou da solidificac,:ao
de uma rocha. 0 merodo do Carbono-14 pode ser apli-
caracterfsticos (por exemplo, Zona Jlustro- cado a f6sseis que apresemam carbono em sua compo-
touttrloti, tigura 5.3 D). si~ao, porem nao mais amigos que 50.000 ou 60.000

Os lim1tes das biozonas pod em ser definidos por anos porque a meia-vida do is6topo e muiro curta. 'o
to cmerios paleontol6gicos, geralmente pelo caso das rochas sedimenrares mais anrigas, a glauconita
..-eamemo ou desaparecimenro de certos taxa, pe- e urn dos raros minerais evenrualmenre dataveis por-
tervalo~ de sua abundiincia maxima, pela com-
que sua cristalizac,:ao pode ter ocorrido no proprio am-
~o entre o apareeimenro de alguns e tlesapareei-
bience de sedimenta~ao.
8em0 de ourros e tam bern por varios tipos de associa- Na falta de datac,:oes absoluras, a idade das ro-
enue toxo (figura 5.5). Os zoneamcnros bioes- chas e expressa em termos relativos. Ctilizam-se de-
~fico-. podem ser propostos usando urn grupo nomina~oes como "Pcrlodo Devoniano", "Era Paleo-
apcdfico de f6sseis (por exemplo, apenas braqui6- z6ica'', com aproximadameme o mesmo semitlo que
podesl ou dJ\ersos grupos em conjunro (por exemplo, "Era Medieval", "Pcrlodo Colonial", ·'Anos 60". As
t6podcs + trilobitas + bivalvios). denominac,:oes empregadas na Tabela de Tempo
Geologico (figura 5.8) comec,:aram a scr criadas a partir
N"um conju nto de estratos de uma bacia podem
do seculo :>...'VIII. quando o engenhciro ingles William
Kr cstabelccidos distintos zoneamcncos, com limites
Smith constatou as sucessoes ordenadas de f6sscis nas
pletamcnre independences (por excmplo, urn
rochas. Outros pesquisadores, inicialmeme da Gra-
eamcnro para os braqui6podes e outro para os
Bretanha, depois de outros pafses da Europa, tam bern
Ita:;). Em qualquer siruac,:ao, e importantc amostrar
se empenharam para comparar os estratos quanto ao
ei~ em intervalos adequados para reconhecer a
seu conrcudo paleontol6gico. As diticu ldades eram
amplitude ,·ertical correta dos taxa (figura 5.6).
grandes porque ainda nao se sabia quais f6sseis real-
A., unidades bioestratign1ficas tambem sao to- mente seriam ureis para as correlac,:oes (f6sseis-guias).
ulmenre independenres das litoestratigraficas (figura Em cada area, as camadas comec,:aram a ser designa-
- - . Enrretanto, na pratica, determinados f6sseis mui- das por nomes locais. 1ais nomcs passaram a ser apli-
as \eze~ s6 ocorrem em certas litofacies porque fo- cados em areas cada \'et: mais amplas a medida que as
r:am condicionados ecologicameme pelo ambiente correla~oes eram estendidas para di,·ersas bacias.
depo~icional (figura 5.6). 01esses casos, na realidade,
As origens de alguns nomes consagrados da
pode-~e estabclecer apenas uma "ecoestratigrafia"
Cronocstratigrafia e da Geocronologia sao as seguin-
porque os nlveis de aparecimento e desaparecimento
res: Cambriano em alusao a Cambrit1, o nome Iatino
dos ta.\·a nao refletem seu vcrdadeiro tempo de exis-
de Galia; Ordoviciano, nome derivado de Ordovices,
cencia.
uma anriga tribo eelta; Siluriano, relativo a Silures,
nome dos ancigos habitantes do oeste da lnglaterra e
Cronoestratigra:fia, Geocronologia e do Pals de Gales; Devoniano, nome de afloramentos
Tabela de Tempo Geologico pr6ximos a Devonshire, na Inglaterra; Carbonifero,
designa~ao dada aos estratos com camadas de caf\·ao
:\. Cronoestratigrafia esta imimamente rela- do centro-norte da Inglaterra; Mississipiano e
eionada a Geocronologia, o que muitas vezes gera Pensilvaniano, unidades tambem portadoras de car-
ba~tance confusao. A Cronoestratigrafia classitica os vao na America do Norte; Permiano, nome derivado
c-.uaros de acordo com a sua idade e a Geocronologia da provincia russa de Perm no !ado oeste das Monra-
referc-se exclusivamence ao tempo, que e uma gran- nhas Urais; Triassico, nome proposto para um con-
dcza imaterial. junto de roehas subdividido em tres partes da Alema-
A idade de uma rocha pode ser absoluta ou nha; Jurassico, em alusao as l\1oncanhas jura entre a
relativa. A idade absoluta e expressa em anos (usan- Franc,:a e a Sufc,:a; Cretaceo, denominac,:ao derivada da
do-se as abreviac,:oes: Ma = milhoes de anos; Ba ou palana latina creta que signifiea greda ou giz.
68 Paleontologia

ZONAS DE AMPLITUDE CENOZONAS


OU ZONAS DE ASSOCIAc;AO
A8CDEF
~~?9~~~~1~KM
ZONAE
ZONA D SUPER-
SUIIZONA B]ZONA C ZONA F
SUIIZONAA

ZONAS DE COINCI~IA OPPEL20NAS


~ ~~ ~ ~ ~ A8CDEFGHIJKM
.
. ..
ZONA&F
ZONA C-O
ZONA A-S

ZONAS DE APOGEU OU EPfBOLE ZONAS DE UNHAGEM

l!
A 8C DE F OU FILOZONAS
A 8 c D
ZONA D SUPER-
ZONAE]
SUBZONA 8] ZONA C ZONA F
~~D
ZONAC
ZONAB
SUBZONAA ZONA A

ZONAS DE ASSOCIAc;AO E INTERZONAS ZONAS DE INTERVALO


~ B? ~ ~ f ~ H ~ A 8 A B
..
:
. .
...
: :I I
:
J ZONAl
INlCRZONAF
~g]ZONAF
=;=)= £=
• :•• ABC
A B

=t
NTERZONA ESTBuL

II ZONAB-C I I

TEILZONA OU TOPOZONA OU ZONAS DE AMPLil\JDE


ZONA DE AMPLITlJDE LOCAL DIFERENCIAL SUPERIOR

=j-~
l.OCAIS NA BACIA A8CDEFOH

I
..
A 8 C

~
A B C



.. .. .. .. ..
......
0
0
0

1 1 1
: II•
••
• • •

• • • •
• • • •
• • • •

Ill
0 0
ZONAH
ZONAG
ZONA D (OU E OU F)
ZONAB(OUC)
ZONA A

Figura 5.5 Principais ripos de biozonas de acordo com o Guia de Nomenclatura Esrrarigrafica (Perri tl alii, 1986b).

A Tabela de Tempo Geol6gico e subdividida A unidade fundamental da Cronoestrarigrafia


em eons, eras, periodos, epocas e idades (figura 5.8). e o sistema que corresponde ao conjunto de rochas
"!a Cronoesrrarigrafia, respecrivamente, as unidades depositadas num perfodo geol6gico. Por exemplo, o
sao eonotemas, eratemas, sistemas, series e an- Sistema Devoniano foi deposirado durante o Perfodo
dares. Devoniano. Os sistemas Terciario e Quaternario
Estmtigrcifico dos F6sseis e Tempo Geologico 69

AMPUTUDE ESTRATIGRAFicA
DOS TAXONS (A. B, C, D, E, F)
DE ACORDO COM DISTINTOS
INTERVALOS DE
COLETA DE AMOSTRAS

SE<;AO AMOSlRAGEM AMOSTRAGEM AMOSTRAGEM


COLUNAR ACADA 1m ACADA5m ACADA 10m
m
120 ~= :~j . . .,_ 8 F
8 F
110- :-:-:
--- ---- ----·
D
r ··-
-- .. --- - r--· - ..
- , --- - -· -I
·---- ····--- -·-··
F

100- :-:-:
E E
E
- ---- ~.

70 - :-:-:

eo- ~-----
-- c
tsO- : -: -:

40 - -_-_-

so -:-:-:
A
20 - :- =

10 - :-:-:
L__ _
1---c : - c t---

.. -- -
---·

- -- ----,-
--- A -
--- -,------
,. -- - _ ·- - ---· --- - - --- -· -· ... .
"' --
§ OCORRENCIAS DO TAXON NAS AMOSTRAS
I AMPLITUDE ESTRATIGRAFICA TOTAL DO TAXON

Figura 5.6 Amplitudes estratigriificas dos taxa A a F determinadas de acordo com distintos intervalos de amostragcm. Notar
que os lOX/I B e D ocorrem apenas em determinadas licofacies.

derivam da anriga classifica~ao das rochas em Primario, Os sistemas fazem parte de unidadcs maiores
Secundario, Terciario e Quarernario empregada nose- designadas eratemas e eonotemas. As respectivas
culo XVII. Concudo, ao inves de Terciario, muicos autO- unidades de tempo sao as eras e os eons. As rochas
res adoram os sistemas Pale6geno e Ne6geno. mais anrigas da Terra eram an reriormenre rcferidas
70 Paleontologia

DISTRIBUICAO DAS
UNIDADES ESTRATIGRAFICAS
NO TEMPO E NO ESPACO
6

0 2
Q.
::e
~ 1
ESPA~O

UNIDADE LITOESTRATIGRAFICA

UNIDADE BIOESTRATIGRAFICA

UNIDADE CRONOESTRATIGRAFICA

1a6 LINHAS DE TEMPO


ESTRATOTIPOS
I (sao se96es onde certo nlvel foi escolhido para
representar a base de uma unidade cronoestra-
I tigrafica, correspondendo a certo "instante" da
escala de tempo geologico; em outros locais, a
base da unidade eventualmente nao coincide
com o mesmo in stante)

Ftgura ,::;, 7 Esrraruripos c unidade1> lito, bio e cronoesrr:uiifaficas no espa~ e no tempo (modificado de Holland, 1996).

como pertencenrcs a "Scrie Primaria". Correspon- Proteroz6ico. 0 intervalo de tempo ainda anterior.
deriam a rochas de caratcr cristalino subjacenres a es- compreendendo a forma~ao da 'Ierra ate a gcra9ao das
trato' fos,iliferos. ~a escala de tempo, cstas rochas rochas mais antigas preservadas, c designatio Eon
atualmenre sao atribuidas aos e6ns Arqueano e Hadeano. Estes tres imervalos sao informalmente
&b«jgnifico dos F6sseis e Tempo Geologico 71

<Jl Ang1ospermas
iii
~ Gimnospennas
~ Pterid6fitas
D1atomaceas
Dmoflagelados
<J) Nanof6sse1s
"4i
~ Conodontes
s0 Quitinozoarios
(3
Ostracodes
~
Radio Iarios
Foraminiferos
Acritarcos
Aves
<Jl
0 Mamiferos
"'0
~ Repteis
.D
Cl)
1: Anfibios
~ Gnatostomados
Agnatos
Gra ptozoa rios
~ Aster6ides/
E Ofiur6ides
-8 Equm6ides
g Crin6ides
5
tZ"Blast6ides I I
Bnozoanos i :
BraqU16podes
Cole6ideos
<Jl
0 Amon6ideos
~
:J Nautil61deos
0
::E 81valvios
Gastr6podes
<Jl lnsetos
Cl)
"'0
Quelicerados
&.
._
·O Trilobitas
1:
<( Crustaceos
Poriferas
Cnidarios
Anelideos
Estromat61itos/
Cianobacterias
IDADE too c;_ <0_ l() <')
N
l()
<') ~
l()
<0 ~
..- 8N <0
v :;: ~ <0
0
ABSOLUTA~ 0 N N v
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~ 0 z
:.::: "-- ~ <( z
w w <(
PERIODO 1- :::> w
ERA 0
a:::
a
~
0
<(
ON a. <( :I:

Fi;.,'llm S.8 'labda de Tempo Geol6gico e durac,.-ao de diversos grupos de organismos. As barras mais grossas indicam o~
l".tlo~ em que os grupos aprcscntaram tox11 de importancia biocstratigrafica. Dados palconcol6gicos de acordo com os outro~
tulos do presence liwo.
72 Paleontologja

designados como "Pre-Cambriano", por terem ante- figura 5.4, o braqui6pode Tropidoleptus mrinatus alcan-
cedi do o Periodo Cambriano, quando surgiram os pri- <;:ou areas distances em momentos diferentes por influ-
meiros invertebrados dotados de conchas ou "esquele- encia do dim a, da eleva<;:ao do nivel relativo do mare da
tos duros" preserv:iveis. 0 intervalo de tempo do movimenta~ao tectonica do Gondwana para o norte. Esta
Cambriano ate hojc corresponde ao Eon Faneroz6ico cspecie nao c urn born f6ssil-guia na escala de andares
(phmzeros= evidemc; Z0011= vida). 0 Faneroz6ico e sub- do Devoniano, mas poderia ser considerado urn born
dividido nas eras PaJeoz6ico, Mesoz6ico e Ceno- fossil-guia do Sistema Devoniano. A rcsolu~a o
z6ico. cronoestratigrafica c a distribui<;:ao geografica que se
Os sistemas podem ser subdivididos em series, pode admitir para urn "fossil-guia" semprc depende do
as quais compreendem as rochas depositadas nas res- potencial dos outros f6sscis disponivcis. As vezes, na
pectivas epocas do tempo geologico. As series frequen- fa ita de urn f6ssil-guia ideal, e necessaria tolerar algum
temente sao designadas como scndo as subdivisoes diacronismo nas correla<;:oes. Na figura 4.8 pode-se
"inferior", "medio" e ·'superior" dos sistemas, corres- visuaJizar OS intervalos de tempo em que viveram va ri-
pondend o as' su bd .. - " eo... , , u meso..., e " nc0 ... "
tvtsocs OS grupos de organismos e os imervalos dos represen-
dos periodos. Na lingua inglesa, os respecrivos termos tantes usados como f6sseis-guias.
cronoestratigraficos sao lower, middle e upper e os Continuam ate hoje as discussoes sobre a
geocronol6gicos sao early, middle e late. Por eAemplo, a abrangencia dos intervalos eronoestratigraficos e a
Serie Devoniano Inferior (Lower Devonian) foi depo- formaliza<;:ao de subdivisoes cada vez menores. A Co-
sitada durante a Epoca Eodevoniano (Ear~y Devo11itm). missao Internacional de Estratigrafia (ICS) da Cniao
A mesma rcla<;:ao existe emre Devoniano ~tedio (,!fiddle Internacional de Ciencias Geol6gicas (ll ' GS) objetiva
Devonian) - l\lesodevoniano (Jfid Devonian) c Devo-
estabelecer uma eseala estratigrafica padriio, aplidvel
niano Superior (Upper Devonian) - eodevoniano (Late
mundialmentc. Comites de especialistas rigorosamentc
Devonia11). No caso do Sistema Terciario, as series re-
eleitos procuram definir a base de cada unidade
cebcram denomina<;:oes ja consagradas (Paleoccno,
cronoescratigrafica num ponto unico de uma se<;:iio
Eoceno, etc.), inicialmente imroduzidas com base nas
muito bern selecionada (GSSP = Global Bou11dary
propor<;:oes de espccies de invertebrados marinhos
Stratotype Sertio11 and Point), onde se obscna alguma
atuais nas faunas f6sseis. Para o Quaternario, as series
modifica~ao da fauna ou flora muito marcame (aparc-
Pleistoccno e Holoccno foram originalmente propostas
cimentos e extin~oes). 0 ponto, por defini~ao, rcprc-
para designar os dep6sitos glaciais e os p6s-glaciais.
senta urn " instante" de tempo conhecido e serve como
As series sao divididas em andares (e.g., figura referencia para determinar a base da unidade
5.2E; figura 5.3D) e as epocas em idades (em ingles, cronoestratigrafica de outros lugares (que nao obriga-
respectivamemc, stages e ages). Por cxemplo, o Andar toriamente coincide como mesmo "instante" de tem-
Emstano (Emsia11 Stage) foi depositado durante a Ida- po; figura 5.7).
de Emsiano (Emsian Age).
As sc<;:oes de referencia para a dcfini~iio da base
A menor unidade cronoestratigrafica e a crono- das unidades cronoestratigraficas normalmentc estao
zona, a qual equivale a uma bio.wna muito bern co- fundamentadas em f6sseis marinhos considerados cos-
nhecida em escala mundial. Ob\ iamente, em teoria, a mopolitas. Entretanto, em muitos depositos sedimen-
precisao da biozona dcveria perm itir o reconhecimen- tares nao ocorrcm tais f6sscis-guias por divcrsas razocs:
tO de horizontes is6cronos, o que, na pratica, c relati-
os paleoambientes deposicionais contcmporaneos tal-
• vamente dificil. Pode-se realizar, por engano, correla- \·ez tenham sido continentais ou marinhos resrritos
r.-oes diacronas quando se utiliza f6sseis de organis- (com biotas endemicas) ou simplesmente o rcgistro
mos cxcremamente dependences de cenas condi<;:oes sedimemar esta incompleto. Nesses casas, 6 necessa-
ecol6gicas, as quais se instalaram ora em certO local, ria cstabelecer andares ou series regionais/locais.
ora em ourro (''ecocstratigrafia"; figura S.3B). Oucro
risco de correla<;:oes diacronas c por utiliza<;:ao de f6s-
seios rerrabalhados, isco e, derivados de urn estrato an- Referencias
tigo erodido e redeposirados num estrato mais novo.
A dispersao de alguma especie para areas distances BRIGGS , D. E. G. & CROWTHER, P. R. 1996.
cambcm pode rcsultar em diacronismo devido a difi- Palaeobiology. A sy11thesis. Oxford, Blackwell Science.
culdadeos para ultrapassar barreiras. Por exemplo, na 583 p.
6
A ESTRATIGRAFIA DE SEQOENCIAS
E 0 REGISTRO FOSSIL

Michael Holz
Ma rcello Guimaraes Simoes

Os processos e evemos que conrrolam a genese memo do depocenrro. Urn pacote de rocha de metros de
do registro fossilifero sao, essencialmenre, os mesmos espessura pode ser produto de urn processo que nao du-
que atuam na forma~ao de urn dcp6sita sedimcntar, sen- rou rna is que algumas poucas horas (como uma corrente
do que sua natureza, intensidade e freqiiencia contro- de turbidez depositando areia), enquamo que uma ca-
lam tanto a forma~ao das camadas sedimentares, como o mada de poucos cenrfmetros pode representar urn a de-
acumulo e soterramento de restos organicos ou posic;:ao de dezenas de mil hares de anos de durac;:ao (por
bioclastos (vide capitu lo 3). exemplo as lamas de mar profundo, formando as chama-
Desde o abandono da concep~ao gradualista na das sec;:oes condensadas). Dcsta forma, a paleonwlogia
geologia sedimentar e o advemo da concepc;:ao da sedi- atualmence e ciente de que 0 registro fossilffero
menta~ao epis6dica, ainda na dccada de oitema (Hsti, efetivamenre enconrrado e produto de uma scrie de pro-
1983; Dote, 1983 ), os paleom6logos sabem que o registro cessos que resultam em urn registro muito incompleco
sedimentar e ponruado, em codas as cscalas, por hiatos de devido aos hiaws em varias escalas.
erosao e nao-deposic;:ao, e que os evemos de grande mag- As implica~oes para os escudos paleonwl6gicos
nitude {tais como e nchemes e tempestades), tambem sao diversas. Ha muito sabe-se que, por exemplo, o
conhecidos como epis6dicos, predominam na coluna registro sedimcnrar com seus hiatos e superficies de
estratignifica com a sua assinatura, em detrimemo do condensa~o temporal pode mascarar, obliterar ou real-
registro dos processos do dia-a-dia (evemos de fundo). ~ar aspectos do registro fossilffero. Assim, o conhecido
Existem hiatos de varias ordens de grandeza: de efeito Signor-Lipps postula que qualquer evenro
minucos ou horas (escala de estratificac;:ao das rochas paleobiol6gico de curta du ra~ao, tal como urn pulso de
sedimenrares), de dezenas a cemenas de milhares de extinc;:ao, pode aparecer como gradual no registro
anos (tru ncamcnros e erosoes em uma seqUencia fossilffero devido ao problema de amostragem (Signor
tempestftica) e de milhoes de a nos entre uma sequencia & Lipps, 1982). De maneira similar, urn hiaro
deposicional e outra. Estes ultimos sao causados pelos estratigrafico pode amplificar a inrcnsidade aparente de
pedodo de c rosao e nao-deposic;:ao, durante a fase de urn evenco de extinc;:ao, condensando o tempo do ulti-
reorganizac;:ao tectonica de uma bacia devido, por exem- mo aparecimento de urn taxo11 que se extinguiu ao Jon-
plo, ao levantamemo de arcos estruturais ou o desloca- go de urn Iongo intervalo de tempo (Gi linsky &
76 Paleontologia

Bambach, 1987). Kowaleswski ( 1996) fa Ia em modelo estratigrafico anterior, fortemence embasado na


cafocenoses super-represencadas (overcompleteness) para Esrratigrafia formal e descritiva da chamada "trindade
os casos onde os processos sedimentares resultam em santa" Liro-Bio-Crono-Estracigrafia, nos ulrimos quinze
amalgamento de dep6sicos (=evencos) e f6sseis, de modo a nos, tern dado Iugar a urn modelo mais dinamico, prati-
que, varios evencos geo16gicos/paleobiol6gicos, sepa- co (no sentido de ferramenra de rrabalho) e universal-
rados no tempo, aparecem como urn evenco unico. Em mente ap licavel, desde a escala de camada ate a de
resumo, a influencia dos controles estratignificos sobre sequencia deposicional.
a natureza do regiscro f6ssil c inegavel e tern recebido Este rnodelo ou paradigrna eo da Esrratigrafia de
cada vez mais aten~ao. Assim sendo, pode-se dizer que Sequencias, cujo embriao foi conscicufdo pelos rraba-
na base epistemol6gica da analise paleontol6gica lhos de pesquisadores da Exxon Research Company na
esta a analise estratigrafica. Muicos dos modelos decada de setenta (Paycon, 1977) e, sobremaneira, de-
atualmente em pregados pela Paleoncologia senvolvida no final dos anos oitenra e noventa (Wilgus
(biozoneamencos. extin~ao em massa versus extin~ao et alii, 1988; Emery & Myers, 1996).
gradaciva, inrervalos de confianya, modelo de equilfbri-
A Estratigrafia classica tinha como objetivo cen-
os pontuados) requerem e utilizam conhecimento
tral descrever e empilhar as roc has de uma area de escu-
estratigrafico de decal he, escando fundamentados na dis-
do, sem maiores preocupayoes com a genese dos estra-
uibuiyao vertical e horizontal dos f6sseis nas rochas
tos ou com o mecanisrno controlador da deposiyao.
sedimencares.
Embora as grandes descontinuidades do registro
Consequencemence, fica evidence que qualquer sedimenrar escivessem mapeadas eo carater epis6dico
mudanya significativa no pensamento ou paradigma da e cfclico da sedimenta~ao fosse conhecido (Sloss et alii,
Estratigrafia afeta o pensamento paleontol6gico. Em 1949; Wheeler, 1958), a Estracigrafia se movia dentro
oucras palavras, sea maneira de se analisar e interpretar do paradigrna do empilhamento e da denominayao (no-
o registro scdimencar mudou, deve tambem mudar a menclatura formal). Uma bacia era bern conhecida se
maneira como o paleonc6logo ana lisa e interpreca o acha- civesse urn padrao de empilhamenco definido e formal-
do f6ssil. mente denominado, nao importando se para cad a regiao
Urn f6ssil nao e simplesmence uma encidade escudada diversas colunas estratigraficas cxistisscm, al-
caxonomica abstraca, estanque, atemporal, desprovida de gumas as vezes tao diferenres que chegavam a ser
significado paleoecol6gico. Nesse contexto, a seguinte ancagonicas.
questao pode ser erigida: a Paleoncologia mudou sua Ja o cerne da moderna Estratigrafia de Sequencias
maneira como ciencia? A resposca e urn definitivo sim. eo reconhecimento do papel de cada fa cor que influi na
0 objecivo do presence capitulo e mostrar ao lei- sedimenca~ao (clima, tectonica, euscasia) e tern, porcan-
cor (l) como a estrarigrafia mudou conceicua l e to, como objetivo escudar e enrender o mecanismo e as
mecodologicamence; (2) como essa "nova estracigrafia" causas da ciclicidade na genese das sequencias
se integra aos mais diversos escudos paleontol6gicos deposicionais (vide revisao em Holz, 1998). E a ferra-
(cafonornicos, paleoecol6gicos, bioestratigraficos), visan- menca que consegue estudar os hiatos deposicionais,
do inuodu~ir o leicor nesta nova conceituayao tao importances para o paleont61ogo, e trazer encendi-
e~uacigrafica, mostrando a importancia dessa ferramen- menro sobre sua genesee magnitude temporal.
ta ao paleonr61ogo e (3) discutir alguns exemplos de A metodologia basica desca nova maneira de fa-
ua:> incer-re la ~oes e aplicabi lid ade nos escudos zer Escratigrafia continua tendo como pedra fundamen-
paJeoncol6gicos, especialmenre a partir de exemplos tal a litofacies, mas a maneira de agrupar e empilhar
bra.,ileiros. associayoes faciol6gicas difere fundamencalmente em
rela~ao aos procedimentos tradicionais da "Estratigrafia

A". ova Estratigrafia" de Bolo de Camadas". Urna sequencia e gerada ao Ion-


go de urn ciclo de varia9ao relativa do nfvel de base (de
A base paradigmacica da Paleonrologia mudou origem tectonica, eusratica ou ambas), cornpreendida
porque a Estratigrafia tern passado por decisiva modifi- entre duas sucessivas quedas.
~ nos seus mode lose pensamencos, desde o adven- Assim, eo papel do nfvel de base e seu compor-
do conceito da '>edimencayao epis6dica. No sentido tamenco que concrolam o padrao de empilhamenco dos
de K n 1989). pode-se falar em revoluyao cienrffica: o sedimentos e, consequencemenre, dos f6sseis. Acima
Estmtigrofta de Seqilendas e o Registro Fossil 17

d de base, erosao e transporte dominam, enquan- bacia, ficando confinado nos ambiences cominencais (rios,
e abai:xo do nfvel de base o sedimenco pode acu- lagos) e junco a linha de costa. Se o nfvcl de base conti-
br e fica r prcservado. nua subindo (= aumentando o espa~o disponfvel para o
:"aquelas bacias sedimenrares em conexao com sedimento ocupar), a linha de costa vai se retrai r
oceanos, o nfvel de base e conrrolado pelo conjunro gradacivamenre, regiscrando-se uma transgressao.
usia+tectonica, enquanto nas bacias endom!icas ·o segundo caso (nfvel de base bai.xo ou caindo),
ela~ 'em contato com o oceano, como foi o caso de o cspa~o disponfvel c rapidamenre pree nchido pelo se-
taS bacias durance a existencia do Pangea), o con- dimemo, e a continuada chcgada de sedimentos produzi-
to clima+eectonica conrrola a varia~ao do nfvel de dos na area-fonre ira causar uma regressao (figura 6.1 ).
base (a Bacia do Parana, durante o Triassico, constitui Considerando-se agora urn ciclo completo de
excelcnre cxemplo). queda e posterior subida do nfvel de base, regressoes e
Em palavras simples, o que aconrece eo seguintc: transgressoes irao se suceder em uma ordem determina-
em fa'>C'> de nfvel de base alto, existe muito espa~o para da c previsfvel. Na fase de queda do nfvel de base, a
!Cf precnchido pelo sedimento suprido, e nas fases de diminui~ao do espa~o e muito accncuada, a ponro de
el de base baixo o conrrario ocorre: o sedimemo pre- nao existir, na maioria dos casos, nenhum cspa~o para o
enchc facilmente o espa~o disponfvel. As conseqi.iencias sedimemo depositar, havc ndo apenas erosao. No caso
dcssas .,irua~oes ancagonicas sao as transgressoes e re- das bacias conectadas como nivcl do mar, dcve-se ima-
~e '>Oes. ginar uma qucda eustacica acemuada, que recue o nfvel
~o primeiro caso (nfvel de base alto ou aumen- do mar dezenas de metros na vertical. Com isso, as areas
tando), o sedimento nao chega a se distribuir por toda a outrora costeiras e marinhas irao ficar expostas e sujcitas

Nivel do mar em queda: diminui~ao do espa~o e regressao

Nivel do mar em ascensao: aumento do espa~o, resultando transgressao

Figura 6.1 0 nfvel de base control a o espa~o disponivel para o sedimemo: (A) se o espa~o 6 redu.ddo, o sedimento prograda
e uma rcgressao se \'erifica. (8) Se o cspa~o e grande, ocorre retrograda~o do sedimento e transgressao. Esse eo princfpio basico
e fundamental que rege toda a sedimenta~ao em uma bacia sedimentar e, por extensao, controla os processus bioestratinomicos
que awam na genese uas concenrra~ocs de material biocl:istico (tanatocenose e rafocenose).
78 Paleontologia

aerosao. Nessa epoca, forma-se uma discordancta, ma- As fases de nhel baixo, de transgressao e de ni-
terializada pela superficic erosiva e pela superposi~au vel alw geram associa<;oes de facies e sis tem as
de sedimentos continenrais sobre os sedimentos costei- deposicionais difercnres e earactcriscicos, agrupados nos
ros c marinhos anreriormente depositados. Essa chamados tmlos de sistemas. A fase de queda do nivel de
discordancia forma o limite de uma nova seqUencia base gera a discordancia limftrofc da seqUencia
deposicional. deposicional, em alguns casos sobreposto por sed imen-
Terminada a queda, inicia-se a subida do nhel tos forremenre regressin>s agrupado~ no chamado traru
de base, primciro lema, depois cada vez mais rapida- de sistemas regressi\ o. A fase de nh el baixo gera sedi-
menrc. Com essa subida, incrementa-sc tambem o es- mentos regressivos a fracamente transgressive~. agrupa-
pa~o disponivel. Primeiramente o espa~o criado e facil- dos no chamado trato de sistemas de nf\'el baixo. A fase
mente preenchido pelo sedimento, mas, na medida que rransgressi,•a do ciclo gera o erato transgressi\·o, enquan-
a subida do nfvel de base acelera, e criado mail> espa~o to que a fase regressiva do final do ciclo gera sedimen-
do que pude scr preenchido pelo scdimenco disponl\ el, tos do chamado erato de ni\'cl alto (figura 6.2).
e a transgressao inicia. A partir do apice do ciclo de ace- Como a \'ariacao do nh el de base mostrada na
lera~ao (no meio do limbo de subida da curva), a criar,:ao curva da tigura 6.2 nao e uniforme, mas ocorre atran!s
de espa~o desacelera de no,·o. ;\;essa fase, o sedimenco de "aria~oes menores que compoem o ciclo mawr. a
come~a novamenre a ganhar do espa<;o criado, preen- escracigrafia de seqi.iencias procura reconhecer c~sas 'a-
chendo-o cada vez rna is eticicntemcnce, instaurando uma ria~oes mcnores, que formam as chamadas
regressao. Passado a epoca do apice da subida do nfvel pamssfqiie11cias, que sao pacotes sedimentares marcado~
de base, este vai cair de novo aceleradamenre, c uma por uma supcrfkie de inundar,:ao (facies marinhas) sc-
nova discordancia ira ser gerada (figura 6.2). guido por facies que demarcam prograda<;ao (= facies
Desta forma, wdo o sedimenco conrido entre as cada vez mai!) costeiras). \"eja figura 6.3.
duas discordaneias forma urn pacote geneticamentc vin- Desse modo, cada seqUencia deposicional com-
t:ulado chamado de seqiil11cio deposirio111d. Esse eo moti- porm urn numcro dererminado de parasscqtiencias. ~as
vo pclo qual se denomina a muderna estratigrafia pelo fases regressivas do ciclo deposicional, as
rondo de Estratigratia de Seqtiencias. parasseqtiencias sao progradantes, isto e, se empilham

4
4

Varia~ao
3
1

!
vertical
(metros)

Sequencia deposicional

Tempo

Ft ura 6.! Cicio de' aria~ao do nfvel de base e regime sedimenrar durante cad a fase de desem olvimento do ciclo: na regilio
<1 m:ucada pur I ocorre regressao e gera~ao de uma discordancia (=base da seqUencia deposicional); em 2: fase de regressao
e trans!!re,sao, em 3: fasc de forte rransgressao, em 4: fase de Je,e rransgressao 3 forte regressao. A~ quarro regioes na cun·a
• corre-;pondem 30 rempo de forma~ao dos rraros de sistemas conforme discussao no rexto.
yvfia de Seqiiendas e o Registro Fossil 79

- planicie aluvial
areias costeiras e marinhas rasas
lamas de offshore
mar

Fmzro 63 Cma prograda~ao normal (t\) eseguida porum pulso transgressive (8), que cobrc grande parte da area costeim
Kdunento.\ de offshore. Ap6s o evemo transgressive, a prograda~ao normal continua (C). Desta forma, geram-se pacores de
w&ocnros delimitados por superficies de inunda~ao- as paraseqUencias (modificado de Van Wagoner et alii, 1991 ).

*urn modo que denora um claro avan~o do sedimento com base apenas nos rudimenros acima fornecidos, pode-
,.a ckmro da bacia. ja nas fases rransgressivas, o contra- se discutir a importancia que a correta compreensao da
ocorre: as parassequcncias se empilham de modo estratigrafia tern para o paleont6logo. Para ranto, aqui
.arogradante, dcnotando o recuo da linha de costa em serao aprescntados e discuridos alguns exemplos de
din:vioao continence (figura 6.3). Ea analise do padrao aplicayao da ferramenta da estratigrafia de sequencias
de cmpilhamemo das parasseqi.iencias que permite ao no esrudo de f6sseis.
esuatigrafo definir o que esta acontecendo na bacia e
dc:finir os traros de sistemas. Esra c urn a ferramenta basi-
a para a analise esrratigrafica e tern imporrantes refle- Urn Modelo Te6rico do Controle
na distribui~ao e preserva~ao dos f6sseis na coluna Estratignifico sobre a Distribuic;ao de
sc:chmentar, como sera discutido adiante.
F6sseis
A no" a \ isao escratignifica tern implica9oes
duetas c fu ndamenrais na maneira de conduzir a analise No momento que se assume que o registro
pa)eomol6gica, e recomenda-sc um aprofundamemo no sedimenrar pode ser analisado sob a 6ptica da esrratigrafia
assunto para o paleont61ogo que pesquisa em areas como de seqiiencias, utilizando-sc conceiws como o das
a paleoecologia e a bioestratigrafia. Contudo, mesmo parassequencias e dos tratos de sistemas organizado den-
80 Paleontologia

rro de seqi.iencias deposicionais, fica clara que a distri- Assume-se que urn organismo hiporetico tenha a
buiyao dos f6sseis e suas assinaturas tafonomicas, naco- sua distribui~ao normal, segundo a curva ~ostrada no
luna sedimemar, rem forte comrole sedimentar. gnHico da figura 6.4A: a popula~ao hi pore rica ocupa pre-
Para demonstrar isso, a seguir sera desenvolvido ferencialmeme aguas entre 20 e 30 metros de profundi-
um modelo te6rico de distribuir,:ao de microf6sseis ma- dade. Fora dessa faixa barimetrica, o numero de indivf-
rin hos, em urn dado pomo de uma bacia sedimentar. duos diminui rapidamenre, resu lcando uma curva

(15 m = profundidade ideal do organismo hipotetico)

Figura 6.4 (A) Oistribui~ao hipO[etica de urn taxon


marinho bentonico, com uma faixa de profundidade ideal,
onde a maioria da popula~ao se encontra.
Percentagem
de ocorrencia
do organismo

10 15 20 metros

Zona ideal de profundidade


do organismo hipotetico
i!:.~'~·"~~--

Figura 6.-1 (B) No perftl marinho, a distribui~ao ideal define uma zona de profundidade do organismo bentonico <PS=
paraseqlicncia). Variando o nivel de base, vai variar essa zona.

Perfil

..-. .. ··..::::- .....


Sucessivas posi~oes da zona ideal de
profundidade do organismo hipotetico

Ftzura 6.-1 (C) A subida do nfvel de base gera urn pacote de parasseqiiencias retrogradames. L"m furo de sondagem (ou perfil
de cunpo) no local indicado mostraria urn pcrtil litol6gico e uma disrribui~o do organismo na col una conforme mosrrado na figura 6AO.
Estratigrafta de Seqilencias e o Registro Fossil 81

Perfil

PS4

----r----'-----. .... ...... .

,. ,. 20--

10 .. 20 .....

I I I
i coLm i M!no I
Abundante Rare raro Ausente
Arglllto Slltlto Arenito
multo fino

F1guru 6.4 (0) Nos limites das parasseqiiencias, ocorreria uma queda na abundancia do organismo, e ao Iongo de mda a
coluna ~edimentar, uma gradual diminui9ao na sua abundancia, ate seu desaparecimento completo, por causa do deslocamento da
faixa de profundidade, conforme indicado nos hiscogramas.

~u-,siana ou de distribuic;:ao normal. Defme-se assim na d 'iigua (=infcio da parasseqi.iencia) ira diminuir a
uma zona ideal de ocorrencia do organismo no perfil ocorrencia do organismo, mas na medida que a sedi-
costeiro-marinho (figura 6.4B). Em termos estracigraficos, mencac;:ao progradante da parasseqi.iencia se desenvol-
o organismo habita o topo da prime ira paraseqi.iencia do ve, ele voltara a ocorrer em maior quantidade, embora
modelo, designada de PS 1 na figura mencionada. nao nos patamares da abundancia ames do pulso
Assume-se agora que a profundidade d'agua cransgressivo. Em cada infcio de parasseqi.iencia isso vai
aumema acraves de tres pequenos pulsos uansgressivos, ocorrer, de modo que o registro visto no furo de sonda-
ou scja, gerac;:ao de parasseqi.iencias (figura 6.4C). Oeste gem mosuara uma coluna sedimemar onde a abundan-
modo, no final do ciclo hipotetico existem quauo cia do organismo diminui aos pulsos ate desaparecer
parasseqilencias com urn padrao retrogradacional de (figura 6.40).
empilhamento. Na area onde ames havia a lamina Normalmente, e nesse nfvel de desaparecimen-
d'agua ideal para o desenvolvimento do organismo em to que o paleom6logo marca uma linha e imerpreta urn
qucstao, agora a profundidade e cada vez maior. A zona evemo de extinc;:ao, marcando, por exemplo, o copo de
ideal para ocorrer o organismo em questao se desloca na uma biozona. Contudo, na realidade o organismo nao
medida que o nfvel de base au menta (figura 6.4C). Ana- desapareceu nem foi extimo, apenas seu registro foi
lisando-se uma determinada poryao na bacia (por exem- afetado pelo controle estracigriifico.
plo, urn furo de sondagem), se constatarii que a abundan- Oemro da 6ptica da estracigrafia de seqi.iencias, o
cia do organismo diminui na medida que os pulsos organismo estii comido em sedimenticos de urn trato de
transgressivos se sucedem. 0 abrupto aumento da Iami- sistemas transgressivos. 0 conhecimento previa sobre o
82 Paleontologia

tipo de deposi9ao que esta analisando permirira ao 3,5 milhoes de anos, com urn uato de nfvcl baixo pouco
paleonr6logo inrerpretar corretamenre a "cxrin9ao" ou espesso, urn erato transgressivo com duas parasseqilencias
o "desaparecimenro" do organismo. Da mesma forma, e urn erato de nfvel alto com seis parasscquencias (figura
clc nao ficara surpreso se o organismo evenrualmcnre 6.5).
reaparecer mais acima na coluna sedimentar ("Efcito Nota-se que os picos de primeiro aparecimenro
de Lazaro" ou "Taxo11 Lazaro"), uma vez que sabera coincidem com a forma9ii.o inicial das scqtiencias e com
que depois do trato transgressivo a sedimenta9ii.0 sera o inlcio dos tratos transgressivos, enquanto que os de
novamenre regressiva, demro do rrato de sistemas de ultimo aparecimenro ocorrem no final dos uaros
nlvel alro. rransgrcssivos. Holland (1995) realizou varias outras si-
A discussao acima c uma simpl ifica~ao de uma mula96es com esse modelo, introduzindo urn gradienre
ideia desenvolvida por Ilolland (1995). 0 autor simu- tafonomico (prcserva9ii.o tendenciosa em favor de de-
lou, com ajuda de urn programa de compurador, algu- terminado ambienre), urn gradienrc de di\'ersidade e de
mas varia~oes no nfvel de base e analisou a provavel euritopia/escenotopia e, em codas as simulac;:oes, o con-
distribui9ao dos f6sseis ma rinhos dentro da coluna craie esuatigrafico sobre o padrii.o de distribuic;:ao
sedimentar gerada pela simula9ao, trabalhando com 50 fossilffera e evidence.
taxa hiporcricos, cada urn tendo a sua curva de disrribui- Os ainda poucos escudos que exiscem sobrc esse
~ao e sua zo na ideal de ocorrencia. Posteriormente, o assunro indicam que o modelo de Holland ( 1995) e apli-
autOr simulou dois ciclos completos de variayii.O do nf- cavcl ao registro foss ilffero "real". 0 pr6prio au tor apli-
vel de base, obcendo duas seqtiencias dcposicionais de ca o modelo a uma sucessao sedimenrar do Ordoviciano

Primeiro
Arcabou!fo estratigrafico
dos taxa

.7

2
I I I I I I
70 60 50 40 30 20

Fizuro 6.5 Resu lcado da simulayao de Hol land (1995): primeiras e ultimas ocorrencias dos taxa apresentam nftido concrole
ucr3iico. ~otar em especial a fo rte incidcncia de primeiros aparccimencos ap6s os limites de seqiicncias e de ultimos
:ecunencos nos uaws de sistemas rransgressivos (LS = limite de seqiiencia.s, I = trato de sistemas de mar baixo, 2 = trato de
...s~:rnns uan~gressivo, 3 - tratos de sistemas de mar alto).
A Estratigrafia de Seqilencias e o Registro Fossil 83

de Indiana (E UA), on de o controle esrratign1fico parece Brett & Baird (1992), por exemplo, pesquisaram
dw • (figura 6.6): a distribui~ao esrratignifica de 230 es- uma se~ao do Paleoz6ico superior (Grupo Hamilton) de
peues de invertebrados marinhos nao e uniforme nem Nova York (EUA), onde as faunas esrudadas revelaram-
alc.n6ria, mas apresenta-se conrrolada pelas superficies se relativamenre escaveis morfol6gica e caxonomica-
de inunda~;ao que delimicam os rratos de sistemas das mente por periodos muito longos e, rapidamenrc, passam
eqtiencias Cl a C6. Conformc visro mais adiantc, nesse por gran des modifica~oes morfol6gicas e ccol6gicas. Os
capitulo, escudos em desenvolvimento na se~;ao nfveis onde isso ocorre correspondem as superficies de
de\ on ian a da Bacia do Parana, com base em inunda~ao (= limices de parasseqtiencias) de cratos
m..~croinvertebrados marinhos, parecem suportar as ob- transgressivos.
erva~;ocs do aucor (vide, enrretanro, Kowaleswki et alii, 0 estudo de Wignall (1993) sobre a extint;:iio
21102. para problemas de compara~;ao entre a disrribui- permo-criassica revela que esse grande evento bi6tico
~jo batimerrica e determina~ao de zonas idea is de ocor- ocorreu em varios pulsos. Todos esses pulsos coincidcm
n!ncia entre braqui6podes arriculados, vivenres e os f6s- com superficies de inunda~ao em rraros transgressivos.
'eJs, segundo os escudos deS. Holland). Nao se quer discutir ou duvidar da extin~ao, mas questi-
As relat;:oes de dualidade entre as caracrerisricas onar a sua velocidadc ou taxa de excint;:iio (=numero de
cafonomicas e paleoecol6gicas de concentrat;:oes generos ou famllias que se cxtinguem por unidade de
fossilfferas geradas em depositos marinhos de bacias tempo), ou seja, precisa-se rer em mente que o conrrole
inrracraronicas e a Estratigrafia de Seqtiencias. foram estracigrafico pode realt;:ar ou oblirerar urn even to bi6rico
amplamence discutidas por Brett (1995, 1998). porque conrrola seu registro na rocha.

Profundidade da
Sequimcias lamina d'agua
Litoestr.
deposicionais aumenta

Saluda C6 TST I
HST
C5

Arnheim C4 )
Mt. Aubum
Corryville C3

Belleview

Fairview
C2

LST 9
'
Koppe C1 HST

40 30 20 10 0 0 10 20 30 40
primeiros aparecimentos ultimos aparecimentos

Figrtro 6.6 Primeiras e ultimas ocorrencias em uma se~ao neo-ordoviciana em Indiana (El;A), segundo Holland (1995).
'otar o conrrole estratigrafico l>Obre a distibui~ao dos f6sseis.
84 Paleontologia

Fica assim demonstrado que existe urn efetivo seus depositos, as formas marinhas diminuirao e o teor
controle estratignifico sobre a preserva~ao dos organis- em p6lens mostrara uma cendencia ao enriquecimento
mos fosseis no registro sedimentar. Essa conclusao nao em componentes hidr6filos e higrofilos.
e nova para a Paleomologia, mas a maneira de interpre- Holz & Dias (1998) aplicaram o modelo a ocor-
tar a distribui~ao e, principaJmente, OS primeiros e uJti- rencia de palinomorfos em uma sucessao do Permiano
ffiOS aparecimentOS de taxa na Coluna sedimentar e in- inferior no nordeste do Rio Grande do Sui, em uma re-
teiramente renovada pela optica da estratigrafia de giao que geologicamente representa uma parte da bor-
seqtiencias, demonstrando que o paleomologo precisa da leste da Bacia do Parana. Estes au cores estudaram o
de urn arcabou~o estratignifico genetico confiavel para registro palinom6rfico de quatro grandes grupos: polens,
fazer suas interpreta~oes bioestratigraficas e evolutivas esporos, algas do genera Botryococcus e formas do grupo
com seguran~a. Acritarcha, e o correlacio naram com o arcabou~o
estratigrafico obtido pela metodologia da Estratigrafia
de Seqilencias (Holz, 1997). 0 registro palinomorfico
Exemplos Brasileiros foi plotado na forma de uma curva percentual, tendo ao
!ado o arcabou~o da Estratigrafia de Seqtiencias, com o
Uma abordagem similar a de Holland (1995) intuito de testar se 0 registro palinologico e condiciona-
esta, aos poucos, sendo imroduzida em outros campos do pelos tratos de sistemas e seas superficies de inunda-
da pesquisa paleontologica no pafs. A seguir, serao ~ao (St e sim) coincidem com modifica~oes importances
apresentados alguns exemplos proveniences dos resul- no regisrro palinologico. 0 resulrado foi basrame con-
tados obtidos a panir de pesquisas conclufdas e em de- sistence, tendo sido demonsrrado o controle das varia-
senvolvimento, onde as ferramentas estratigraficas, ~oes do nfvel relativo do mar sobre o registro de
tafonomicas e paleoecol6gicas sao combinadas, para o palinomorfos em praticameme codas as sondagens estu-
entendimento do registro f6ssil. Tres exemplos serao dadas, mosrrando que modelos preditivos como o de
discutidos, abrangendo grupos distintos (vegetais, Gregory & Hart (1992) sao validos e aplicaveis em
invertebrados e vertebrados), em sucessoes do sedimentitos como os da sequencia estudada. Os auto-
Paleozoico e do Mesozoico. res conclu iram que a rela~ao esporo/p6len e indicativa
do nfvel relativo do mar, ja que o teor de esporos tende
Distribui~ao estratigraficamente contro- a aumentar significativamente em periodos de mar bai-
lada de palinomorfos xo, enquanto os polens rem seu registro mais significati-
vo nos tempos de mar transgressivo e alto. A figura 6.7,
Urn dos primeiros crabalhos a vincular explicita- por exemplo, moscra o comportamento do regiscro
mente o modelo da Estratigrafia de Sequencias a pre- palinol6gico em urn limite de seqilencias, evidencian-
serva~o de palinomorfos foi ode Gregory & Hart ( 1992), do urn grande au memo de esporos e concomitance de-
que estabelece urn modelo previsfvel para o registro de crescimo de p6len devido a varia~ao de facies caracte-
palinomorfos frente as mudan~as no nfvel de base. Em rfstica de urn limite deste tipo.
outras palavras, eles trabalham com a mecodologia da Em sintese, ha uma clara correla~ao entre a dis-
Esrrarigrafia de Seqtiencias, estabelecendo urn tribui~ao de palinomorfos e o arcabow;:o estratigrafico,
arcabou~o cronoestratigrafico e confromando o registro de modo que fica evidence que uma analise estratigrafica
palinol6gico com este arcabou~o. adequada e essencial para urn perfeito entendimento
Sumariameme, o modelo pode ser assim apre- do significado do registro palinol6gico.
semado: nos tratos de nfvel baixo, o registro palinol6gico
e dominantemente composto por formas terrfgenas Assinaturas tafonomicas de
hie:r6filas ate xer6filas, com componemes marinhos
macroinvertebrados bentonicos em urn
minoritariameme presences; nos tratos transgressivos, a
trato de sistemas transgressivo
sedimenta~ao e crescentemente represada na linha de
eosta e o registro palinol6gico na plataforma mostra urn Para a se~ao devoniana (Forma~ao Ponca Gros-
crescente teor de elementos marinhos e p6lens de am- sa, ?Lockhoviano-Frasniano) da Bacia do Parana na re-
btentes mesofilos-xerofilos, os quais pod em ser dispersos giao de jaguariaiva (Parana), Simoes & Ghilardi (2000)
pdo \enru a grandes distancias, e nos tratos de nfvel imegraram a estratigrafia de seqilencias de Bergamaschi
devido a natureza dominantemente regressiva de (1999) com dados paleoecologicos e tafonomicos de alta
A Estratigrafta de Seqilendas e o Regjstro Fossil 85

Litologia e Registro palinol6gico


Facies Superficies Tratos de
curva de sistemas
ambientais estratigraficas
raios-gama Po lens Esporos

.--........--- LS 3 - - . . . . - 1 f - - - - - - - - - - t
Lagunar e
supramare Mar alto
sim 2
Offshore

Lagunar/ T ransgressivo
paludal
(turfeiras
costeiras)

Estuarine St2

Marba1xo

Fluvio-
deltaico

......_...... LS 2
Marinho Transgressive
-- St 1 - - + - - - - - - - - - !

Glacio-
lacustre Mar baixo
e glacio-
continental
0 50 100 0 50 100

Embasamento cristalino Percentual do total de palinomorfos

Fil(lll¥16. 7 0 registro de palinomorfos em uma sondagem do Eo-Permiano da Bacia do Parana no Rio Grande do Sui. ~orar
a inflexao das curvas junro ao limice de seqUencia idenrificado como LS 2 e a superficie uansgressiva St 2 (modificado de I Jolz &
Dia~. 1998). Siglas: LS- limite de seqiiencias; St- superficie transgressiva; Sim- superficie de inunda~ao maximo.

re~olu\=aO. Os escudos indicam ser evidence que os verificadas centfmerro-a-cenrfmerro, em urn inrervalo
imerrebrados benronicos, bern como as feiyoes de 86 metros de espessura da SeqUencia B, regisrrando
rafonomicas mostradas, nao estao disrribufdas aleacoria- o traro de sistemas transgressivos da seqUencia, indica
mence nos sedimenricos da Formayao Ponca Grossa. que: (a) macrof6sseis sao ma1s comuns e
(Simoes et alii, 2000, 2001; Ghilardi & Simoes, 200la, volumetricamenre importances, nos sedimenriros da
bl 0 registro estudado engloba sedimenricos gerados base e da poryao media/inferior do erato; (b) em direyao
em ambience plata formal distal (offshore - shorefoct infe- ao ropo, os macrof6sseis rornam-se raros; (c) no copo, nos
rior) representando tempestitos muico discais (figura 6.8). sedimentos que caracrerizam a superficie de maxima
Esses sedimencos registram cinco seqi.iencias de tercei- inundayao, que encerra esse erato de sistemas na area de
ra ordem (seqi.iencias, B, C, D, E e F de Bergamaschi, escudo, os macrof6sseis esrao praricamenre ausenres.
1999). 0 exame das assinaturas tafonomicas de trilobitas, ocorrendo apenas em camadas condensadas, ricas em
braqui6podes, moluscos bivalves e conularios, conchas de braqui6podes inarriculados, preservados em
86 Paleontologia

concre~oes e, (d) dep6siros de sufocamento (obrutio11 baixas c 0 padrao de empilhamento e agradacional (inf-
drposits), contendo macroinvertebrados bentonicas de cio do TS'l '). Assirn, f6sseis cxurnados, transporrados ou
in faunae cpifauna, suspensfvoros, preservados em posi- retirados de sua posi~ao de vida, predominam. 0 au-
~r;i•> de vida sao notavelmente comuns no registro da memo do regime retrogradacional e rcfletido pel a ocor-
por~ao media do trato de sistemas transgressivo (figura rencia dos dep6s iros de sufocamcnto, cobrindo a fauna
b 9). De fa to, o padrao observado aparentemente reflete bentonica sessil, suspensivora, (conuhirios, braqui6podes
o controle dos regimes sedirnentares que caracterizam csperiferideos) com sedimentos finos rrazidos pur cor-
o rraro de sistemas transgressivos ('fST, figura 6. 9). Ini- rentes de turbidez, induzidas por ev<::ntos de tempcsra-
cialmente as raxas de sedimenra~ao sao relativamente des, o unico rnecanisrno capaz de levar substancial quan-

nivel medio do mar

nivel de base
das ondas de
tempestade
2
shoreface shoreface inferior a offshore
Correntes de turbidez induzidas por tempestades cob rem e
Tempestitos com f6sseis sufocam a fauna bentonica (= obrution deposits)
desarticu/ados e espalhados
1 -faunas de aguas profunda
2 - faunas de aguas mais profundas

Figura 6.8 A .wna de transi~o short/ace inferior- olfshort eo ambiente de preserva~o da maioria dos f6sseis da l· orma~ao
Ponca Grossa. Os organismos eram soterrados por sedimentos proveniemes de corrcntcs de wrbidez indu.~:idas por rempcstades
(modificado de Simoes et alii, 2002).

r--------~--------~~--~~~c~ii~m~~~~----_.-~-~-~-~-~-.--------11 se~aocondensada
(-~-~~~~~~'~--~· __-.:.____~ depositos de sufocamento
<::-?-~)~·~~~~~.~----~--~ nao ocorrem
Trato de
sistemas
TST tardio c_(:::---.. . . . .):., : : :');;z-=.7=~~==9 =:,~:----.:---t----------i
(retrogradacional) -=~--==~
........_====:;~:;:=:~===::::.---;-~- - - - 1 depositos de sufocamento
trans-
./ " I Fauna 2
gressivos ( "_) ~. 'r
(TST)
TST inicial (~~J~·~"==~~·------1
(dominantemente C ,;) ~ ~ I depositos de sufocamento
agradacional) C ;) I ~~· Faunas 1 e2
c ::> I ~
'": ~PS
s~iio de 1
:
, Jaguariaiva'
.. - .. - - .
Ft::ura 6 9 Cma seyao do Membro Jaguariaiva (Forma~o Ponra Grossa) interpretada como representando um traro de
tran'\.;,rcsst\'o: o aumento do regime rerrogradacional e retletido pela ocorrencia dos dep6siros de sufocamento. cobrindo
bcmontca sessil com sedimentos finos trazidos por correntes de turbidez, induzidas por eventos de tempesrades. Na
c. com taxa\ de sedimenta~ao extremameme baixas, o registro fossil e es<.:asso (modificado de SimO<:s tt alii, 2002>.
87

lillde de cdimento para aquela regiao. ja na ultima m:alt'y) interpretados como conjuntos de mega-ondula-
uaro Jc '>lstemas transgressivo, predominam as 96es (tidal sand bars) de urn flood tidal delta; e outra de
--~~de taxa'> de sedimenta9ao extrema mente bat- pelitos e areniros rftmicos, represcntando o preenchi-
porque ncm as correntes de turbideL. alcan9am rna is mento de uma baia de mare (su/Jtidal bayfi/1).
regiao mais distal. A conseqUencia disso canoxia. f: na base dos arenitos esuanficados que ocorrem
e~ocs <:ondensadas (= pouco sedimento acu- os conglomerados fossilffcros, do qual o mais expressi-
•llldodurantc urn vasro periodo de tempo), marcadas ve e o da Laje do Coringa .
. . ncasso rcgistro f6ssil, possivelmenre como retlc'<O
lnterprcta-se que a regiao, na epoca da deposi-
d1~s de <lito esuesse ambiental e fundo pou<:o
~ao das litofacies ciradas, era
dominada por urn processo
cnado. que marcam cssa fase da hist6ria do
transgressi,·o, onde urn complexo de mare (cstuario
uno paranaense, na se9ao de jaguariafn1 (Simoes
lagunar?) esta,·a em retrograda~ao para S-SW c sujeiro
.2002).
a transgressocs e retrabalhamento por ondas (figura
6.11).
T.rocenose de vertebrados fonnadas em As tafocenoses, portanto. foram preservadas den-
ftgime marinho transgressivo: o exemplo tro de urn contexro marinho rransgrcssivo e dc,·em scr
dos dinossauros do Cretaceo da Bacia de al6crones. Evidencias de intcnso reuabalhamcnro in-
Luis cluem: (1) mistura de elementos 6sseos de animais de
diferentes habitats; (2) grau de fmturamento \.aria,·el.
l'ma ri<..":.t mfoccnose de dinossauros ocorre na For- incluindo desde ossos centimeuicos fraturados ate ele-
ao AIC"lnrara (~eo-Cretaceo) da Ba<:ia de Sao Lufs. mentos 6sseos triturados ao nfvel de "farinha de osso";
.1floramenro fossilffero, urn conglomcrado chamado (3) desgaste intenso mesmo dos elementos maiores,
l...aJe do Coringa" no jargao local, fica na llha do evidenciado por superficies de arredondamento; (4)
I, onde foi dcscoberto por Martins (1996) atraves supcrposi~ao de Grupos de Voorhies(- grupos de ossos
mali c de fotografias aereas. 0 conglomerado e com- de difcrente transportabilidade em fun9ao da selc9ao
o por cla.,tos quartzosos e de metamorfitos. imersos hidraulica).
em mauiz arcnosa, onde se encontram ram bern muiro~ Isso indica que as ocorrencias de conglomerados
mento., subarrcdondados a arredondados de f6sseis, intraclasticos com f6sseis terrestres rcpresentam e\·en-
alguns atingindo 20 em de eomprimento. l ' rna dcscri- tos de queda do nfvel de base. Os f6sseis foram aportados
- detalhada do conglomcrado e da sistematica de seu de urn sftio muito distal em rela9ao ao local onde foram
teudo fo.,silffero foi apresenrada por l\ ledeiros &. definiti,·amente soterrados c fossilizados.
hulrz (2000). que dao dcstaque a faunula dinossauriana
Durante essas quedas, os dep6sitos tluviais exis-
5.1Ur6podc:. e ter6podes). Interessante e 0 registro de
tences em dire~ao ao continence fica\ am em boa parte
uma forma de tubarao (hibodontiformes) junto com a
acima do no,·o nhel de base e eram crodidos, 'indo a
fauna reptiliana terrestre.
ser deposirados mais distalmente, pr6ximo a nova linha
HoiL. et alii (2001) apresentam urn modelo de costa, formando o complexo deposicional de mar bai-
rafonomico para o sltio fossilffero l.rtje do Cori11ga e dos xo. Durante as transgressocs subscqlientcs, esses depo-
dcmais conglomerados fossilfferos encontrados na re- sitos eram retrabalhados pela a~ao das ondas e rransfor-
giao de estudo. Os autores analisaram nao apenas o laje- mados em depositOs de ambicnres rransicionais e mari-
ado fossilffero mas os demais atloramenros na area pr6- nhos rasos (figura 6.12).
xima, em especial uma falesia pr6xima ao lajcado
Essa intcrpreta~ao tafonomi<:a econdiL.ente com
fossilffero e em direta correla91i0 estratigr:Hica desre. A
a estrarigrafia regional. A sedimenra9ao da Forma~ao
anoilise da geometria deposicional da ocorrencia reve-
Alcantara tern sido interpretada como sendo de preen-
lou descontinuidade de duas ordens de grandew, defi-
chimento de vale inciso (Rossetti, 1998), ou seja, rcua-
nindo macroformas deposicionais em migra9ao para S-
tando a sedimenra~ao de urn vale cscavado anterior-
S\\'. \ figura 6.10 mostra o atloramcnto da falesia e sua
mente durante queda do nfvcl de base. Desse modo,
arquitcrura deposicional. pode-sc afirmar que as tafocenoscs estudadas rcpresen-
·a sucessao cscudada reconhecem-se duas asso- tam urn raro registro de f6sseis de dinossauros presen·a-
cia9oes faciol6gicas, uma de arenitos estratificados dos em uma succssao de preenchimento transgressivo
(lamina9ao plano-paralela, csuatifica~ao tangcncial e de urn vale inciso.
88 Paleontologia

Afloramento Falesia da Ponta Leste- llha do Cajual, MA

-=-------E1
. . ·- ·-- ·: ·:-·.. · . .. · ,.
·.·:··--~·
..
--~ -- ·. ·. · -·~ ...
~ --

Figura 6.10 As tafocenoses de dinossauros da Forma~ao Alcantara da Bacia de Sao Lufs: afloramento caracrerisrico da
sucessao sedimentar onde ocorrem os conglomerados com fragmenros de ossos de dinossauros e sua geometria interna. As tetras
E 1 a £3 designam as superficies que definem a geometria sedimentar.

0 estudo desenvolvido perm ire duas conclusoes: A nova ferramenta esrratigrafica apl ica-se em todos os
1) do ponto de vista conce itual, pode-se concluir que a campos da paleontologia e aos f6sseis preservados em
estratigrafia de seq i.iencias e uma ferramenta importan- todos os tipos de sistemas dcposicionais, uma vez que
ce para o taf6nomo, ja que as tafocenoses sao sempre arualmcnte ja cxistem arcabou ~os conceituais para apli-
produto dos mesmos processos que controlaram a depo- ca9ao da Esrrarigrafia de SeqiH!ncias nao apenas asiste-
si~ao dos sedimentos; 2) a Laje do Coringa trata-se de mas paralicos, onde na verdade e la nasceu, mas tam bern
urn registro fossilffero altamente retrabalhado, cujos res- a sistemas tao diferentes quanto o e61ico e o fluvial. 0
m::. provem de urn sftio que foi destrufdo durante ciclos paleont61ogo, especialmente aq uele que enfoca
de queda e subida do nfvel de base. tafonomia, paleoecologia, bioestratigrafia e evolu9ao
deve, obri gatoriamente, apoiar suas observa96es em
arcabou9os cstratigraficos proveniences da Estratigrafia
Conclusoes de Seql.iencias, afim de rea lizar interpreta96es mais se-
guras e refinadas, uma vez que o eferivo posicionamenro
A Estrarigrafia de Seqi.iencias e conceitual e do fossil na camada sedimentar ocorre com forte conrro-
mewdologicamente imprescindfvcl para o paleonr61ogo le exercido pelos fawres estratignificos, fawres que s6 a
emender e incerprerar correrame nte o registro fossilffero. analise sob essa nova 6ptica pode e lucidar e trazer aluz.
89

Delta de mare

Prograda~ao das formas de leito:para N-NE

Figura 6.11 A inrerprera~o do ambienre deposicional (discussao no rexto), que gerou as tafocenoses de dinossauros da
Format;ao Alcantara do Cretaceo da Bacia de Sao Luis.
90 Paleontologia

Planicie Zona costeira Oceano (nivel do mar:alto)


(rios/lagos/bosques) (barreira/laguna

.....................................
regiao de estudo

·
: ...... .................. .............

Planicie 1 Zona Oceano {nivel do mar: baixo)


(rios/lagos/bosques) costeira 1

ExpansJo da area emersa


Transporte de sedimento (+ f6sseist ern dlr~ao a nova linha de costa
:················ ·-··················:

Planicie Zona costeira Oceano (nivel do mar:subindo)


(rios/lagos/bosques) (barreira/laguna

:·····································:
: Delta de mare .
~ ~
--------~----------------------------~

.......................................

Fizura 6.12 A genese dos conglomerados fossiliferos e vinculada a varia9oes do nfvel do mar: {A) Os saur6podos e
ttr6podo~ nvem na regiao a sudoesre, fora da regiao de esrudo. (B) 0 nfvel do mar cai, expondo gra nde faixa conrinenral a c.:rosiio.
mobllizando sedimenro e restos orga nicos e m dire9lio a nova linha de costa. {C) 0 nfvel do mar sobe novamenre, insralando urn
~c:nu de esruano lagunar rerrogradame. Os resros organicos sao remobilizados e ficam preservados na base das barra:. de mares,
ugu de mah alta energia nesse cipo de s istema deposicional.

f

7
TEORIAS EVOLUTIVAS

Roberto Iannuzzi
Marina Bento Soares

A palavra evolu~ao tern sua origem no rermo Hist6rico do Pensamento Evolutivo


Iatino evolutio, que significa desenrolar (Salzano, 1993).
Erroneamente associado a ideia de progresso, este rer- Ate o seculo X\'III acredira,·a-'e que o planeta
mo envoh e apenas o semi do de mudan~a. P orranro,
Terra era muito jovem, tendo sido cri.1do por Deus ha
o;ubentende-se que evoluir implica em mudar. Todas as
poucos milhares de anos c que os sere ,;,·m. igual-
reorias cvolurivas que csrejam relacionadas a fenome-
menre, cram criac;oes divinas. 0 naruralista e fil6sofo
nos biol6gicos, ffsicos ou sociais sao teorias de mu-
Charles Bonner (1720-1 793) ilusrra,·a bern esta con-
dan-;a. Desre modo, o conceico de evo lu~ao pode ser
cepyao de mundo. Para ele, os seres ,;Yo~ eo universo
aplicado ramo as mudan~as que operam no mundo bi-
organizavam-se numa escala graduada. do menos para
ol6gico quanta as mudanr;as culturais e tccnol6gicas.
o mais perfeito. Os seres vivos dispunham-se hierar-
0 tema abordado nesre capfrulo refere-se aevo-
quicamente em uma cadeia, formando uma '"escada
luryao que ocorre no mundo organico, relarivo aos se-
da vida", como hom em ocupando o ropo. A cadeia era
res viYos, denominada evolu~ao biol6gica.
esrari ca, scm m udanr;as desde o aro da cr1ar;ao
Evoluyao biol6gica compreendc a modifica- (Barberena, 1984).
~ao sofrida por popula~ocs de organismos arraves do
Ao final do seculo XVIII, os ge61ogos reconhe-
tempo; tempo este que ultrapassa o perfodo de vida
de uma (mica gc ra~ao (Furuyma, 1993). As mud an~as ceram que as rochas sedimenrares ha\ iam sido deposi-
consideradas evol urivas sao aquelas herdadas ,·ia ma- radas e m diferenres epocas, propondo que a Terra po-
terial generico. Conridas no conceico de cvolu9ao bio- deria ser muiro mais an riga do que se imagina\ a. A gran-
16gica csrao as ideias de: de conrribui~ao da geologia foi a descoberra do ''tempo
profunda", o que limitou remporalmenre a exisrencia e,
• mudan~a continua dos organismos arraves do tempo; consequenremenre, a imporrancia do ser humano na his-
• irreversibilidade das mudan~as (\ e rdadeira para a t6ria do plancta. A ideia, are cnrao vi genre. de uma Terra
maioria dos aconrccimentos evolurivos); jovem governada pela espccie humana foi subsritufda
• divcrgencia de caracterfsticas entre os organismos, pela noyao de uma vastidao quase incomensuravel de
rcflctida pela diversidade enconrrada no mundo bio- tempo, com a presenya do Homem resrrira aos instances
16gico (Salzano, 1993 ). finais do tempo geol6gico (Gould, 1991 ).
94 Paleontologia

A noc;:ao do "tempo profundo" deve-se a Jame ~ ~ao biol6gica. Mas pensamemos sabre evoluc;:ao dos
Hutton (1726-1797). Em 1788, e le publicou urn en- seres vivos ja floresciam no final do seculo XVIII. Em
saio intitulado Theory of Earth (Teoria da Terra), crian- 1766, Georges-Louis Leclerc, "Conde de Buffon" ( 1707-
do o princfpio do uniformitarismo, o qual sustentava 1788) foi o primeiro a sugerir que as diferentes especies
que os mesmos processos fisicos que atuam no pre- tcriam surgido por varia~ao a partir de ancesrrais comuns.
sence foram tambem os responsaveis por evemos pas- o enramo, foram Jean-Baptiste Lamarck ( 174+1829)
l;ados. Baseando-se em observac;:oes de campo, reco- c Charles Robert Darn in (1809-1~82) os primeiros cien-
nheceu que as inconformidades, as quais representa- tisras que procuraram explicar a diversidade dos sercs
vam hiatos de tempo entre dois epis6dios na formac;:ao vivos atraves da ac;:ao de urn mecanismo evolutivo, como
das rochas. eram as evidencias mais consistences da sera visro a segu ir.
quase inconcebfvel vasridao do tempo. Desra forma,
observou que a hisr6ria da Terra inclufa mulriplos ci-
clos de deposic;:ao e soerguimento. Segundo Hutton, a Lamarckismo
Terra era muico an riga "sem vestfgio de 11111 comero- sem
perspectivadeumfim" (Gould, 1991 ). Em sua obra intitulada Philosophie Zoologique (Fi-
losofia Zool6gica/1809), Lamarck propos que as for-
AI em disso, a descobena cada vez mais freqtien-
mas de ,·ida progridem, por rransforma~ao gradual, em
te de f6sse is nos secul os XVIII e XIX mostrou que ou-
dire9ao a uma maior complexidade e pcrfei~ao. Sus-
rras formas de vida tinham aparecido e desaparecido
rcnrou que o caminho da progrcssao e determinado
em varias epocas ao Iongo do tempo. Os f6sseis, que
por uma "forc;:a inrerna" influenciada por "circunsdin-
caracterizavam os difercnres estratos de rocha, foram
cias cxtcrnas", ou scja, mudanc;:as no ambience uazcm
geralmente considerados como reflexo de uma suces-
a necessidade de altera~oes no organismo. Desra for-
sao de canistrofes. Georges Cuvier ( 1769-1832), o fun-
ma, o organismo responde usando alguns 6rgaos mais
dador da anaromia comparada, reconstituindo esquele-
que ouuos. Segundo ele, "o uso eo desuso rlos 6rgt7os"
tos de animais f6sseis, percebeu as interrupr;:oes no re-
alteram a morfologia destes, a qua l e uansmirida para
gistro sedimencar e fossilffero, e comec;:ou a elaborar a
as gera~oes subseqiientcs. Urn exemplo classico, se-
ideia sobre a sucessao dos di,•ersos tipos de animais
gundo o proprio Lamarck, seria a evolu~ao do pescoc;:o
arraves do tempo. Criou a reoria do catastrofismo, pos-
da girafa. De acordo com sua teoria, os ancestrais da
tulando q ue as descontinuidades que separavam os di-
girafa poderiam ter sido animais de pescoc;:o curro, que
ferentes animais f6sscis eram conseqiiencia de catas-
na tentativa de alcanc;:arem as folhas mais altas das ar-
rrofes que di.timavam fa unas inte iras. Acreditava que
vores para alimentarem-se, esricavam seus pescor;os.
ap6s cada evento de exrinr;:ao em determinada area, Este comportamcnto intencional e repetirivo fe.t com
faunas provenientes de ourros locais ocupa,·am os am- que, gerac;:ao ap6s gerac;:ao, os pesco~os fosl;em se ror-
biences agora \'agos ( ""'" ire 'ilir de fou!las" ). nando gradativamente mais compridos, de\'ido ao es-
A reoria do uniformitarismo de Ilutton foi re- forc;:o. Assim foi atingido o esragio de desemolvimen-
tomada e vigorosamente defendida por Charles Lyell ro do pescoc;:o das atuais girafas. Lamarck, deste modo,
(1797-1875) na sua obra chamada Pri11cip/es of Geology enfatizou a adaprabilidade c a uansmissao de caracteres
(Princfpios da Geologia/1830-1 833). Ele argumenta- adquiridos.
va que todos os eventos passados, sem excec;:ao, pode- Lamarck foi duramente criticado por C uvier,
riam ser explicados pela ac;:ao de fenomenos hoje aw- puis este argumemava que o registro f6ssil nao revela-
antes. Oeste modo, a ideia central de seu trabalho era va series grad uais imermediiirias de ancestrais e des-
de que "o presentee u chave pam o possodo". Lyell nao cendentes. Tam bern Lyell se mostrou contra rio as idei-
era adepto da succssao temporal de f6sseis, para e le as de Lamarck, ja que num mundo uniformitarisra nao
uma espccie extima poderia reaparecer, desde que havia Iugar para a evolu9ao. Varios experimenros reali-
houvesse condic;:oes ambientais propfcias para tal. Tam- zados posteriormente dcmonstraram que caracterfsti-
bern nao acredita\'a em epis6dios de excinc;:ao e/ou ori- cas adquiridas ao Iongo da \ida nao sao hcredirarias. 0
gem em massa. Para e le, o surgimento das diferemes bi61ogo alemao August Weismann (1834-1914), pur
formas de vida estava distribufdo de modo uniforme ao exemplo, ao cortar a cauda de camundongos por varias
Iongo do tempo geol6gico. gerar;oes sucessivas, constarou que os camundongos
Nem o unjformitarismo de Lyell, nem rampouco desprovidos de cauda sem pre davam origem a des-
o catastrofismo de Cuvier admitiam a idcia de evolu- cendentes com cauda.
1
liDrias Evolutivas 95

Arualmente, a teoria de Lamarck nao e aceita, das caracterfsticas nos animais seh·agens e a conse-
foi comprovado que as caracterfscicas adqu iridas quence modificar;ao destes ao Iongo do tempo. En-
uranre a 'ida nao sao he redinirias, apenas mudan9as tao, em 1838, Darwin leu o ensaio de Thomas Robert
ao nivel genetico podem ser herdadas pelos descen- Malrhus (1765- 1834) inticulado An rssoy on the
demes. prirtciples ofpopulation CCm ensaio sobre os princfpi-
os da popular;ao, 1803), o qual proferia que enquanco
Lamarckismo as popular;oes humanas cresciam em progre sao ~eo­
metrica, a ofena de alimencos crescia em progressao
aritmetica. Darwin percebeu que isto nao era obser-
Principios fundamentais: vado na natureza, ja que as populayoes de seres 'j, os
- lei do uso e do desuso dos 6rgiios; se mancem num nf\'el mais ou menos constance. Por
-lei da transmissiio de caracteristicas adquiridas de outro lado, ele observou que os indivfduos dessas
gerayfio para gera9iio. populat;:oes apresencavam variabilidadc, inclusive em
caraeterfsricas essenciais a sua adaprar;ao ao ambien-
Conceitos equivocados: ce. Consrarou tambem que, devido a esta \'ariabilida-
-as modifica96es adquiridas durante a vida em fun- de, muitos indivfduos morriam precocemente, outros
~ao do uso ou desuso dos 6rgaos nao sao transmi- nao eram bem-sucedidos reprodurivamente, e alguns
tidas heredicariamente. eram longevos e capazes de produzir descendences
Contribui¢o para a teoria evolutiva: ferceis em boa quantidade. Desca forma, concluiu que
deveria exiscir uma "lura pela sobrevivencia" ( i.e.
- enfase na capacidade de adapra~ao dos organis-
competir;ao), onde apenas os mais aptos seriam sele-
mos ao meio e consequence modifica~ao destes
cionados ao Iongo do tempo, rransmirindo suas ca-
ao Iongo das sucessivas gerayoes.
racrerfsticas vanrajosas aos seus desccndentes. A esre
processo denominou sele9lio natural, em oposir;ao
a "seler;ao artificial". As diferenr;as entre as popula-
Darwinismo r;oes iriam se acumulando com a sucessao das varias
gera96es, a ponro desras se diferenciarem dos ripos
Ap6s a teoria de Lamarck, nenhum mecanisme originais, constituindo-se em novas formas ou "es-
e' olucivo satisfat6rio foi reconhecido, ate que a teoria p~cies".

de Charles Darwin e Alfred Wallace (1823-1913) fosse Segundo varios au cores, as ideias de Danvin es-
apresenrada. tiio marcadas pelas concepr;oes polfticas dominanres na
A hisc6ria sobrc a concep9lio do Darwinismo sociedade inglesa da epoca; 0 progresso era de ocorren-
inicia-se com a viagem ao rcdor do mundo empreen- cia lema, gradual e constance denrro da esrabilidade
dida pelo jovem C harles Darwin, e ntre 1831 e 1836, momirquica (Freire-Maia, 1988). Dessa forma, as ideias
a bordo do navio do governo ingles H.Af.S. Beagle, na de Lyell foram de grande imporrancia na reoria
qualidade de naturalista. A partir de suas observar;oes Darwinista. Para que ocorresse evolu9ao, Damrin acre-
acerca da diversidade de fauna e flora, constatadas ditava que deveria haver uma cerca estabilidade no
durante essa viagem, Darwin voltou a Inglaterra com ambience. Sustenrou que as falhas no registro gcol6gi-
a ideia de que os seres vivos se modificavam como co foram as responsaveis pela ausencia de formas inrer-
tempo. ~1as urn mecanismo que explicasse como es- mediarias entre as "especies". Acredita\'a que a modi-
tes evolufam era ainda desconhecido. ]a em sua casa, ficar;ao era direcional, lema e gradual, sempre
em Downe (lnglaterra), Darwin interessou-se pela enfarizando a seler;ao natural como a principal causa da
criar;ao de animais domescicos. Ele percebeu que os evolur;ao. Assim, a seler;ao natural ocorreria em urn
criadores sempre escolhiam determinadas caracteris- ambience calmo, sem catasrrofes, e num incen·alo de
ticas nos animais e as selec ionavam atraves das vari- tempo Iongo.
as gerar;oes, ate obcerem uma nova rat;:a. As novas Darwin passou 20 anos restando experimental-
rat;:as cram mantidas somente se os seus membros mente suas convic96es, analisando as evidencias acu-
fossem acasalados entre si. Este metodo era denomi- muladas durante sua viagem ao redor do mundo e es-
nado de "seleyiio artificia l". Esra "selct;:ao artificial" crevendo urn Iongo tratado sobre o assunro. No anode
forneceu a Darwin p istas de como ocorria a selet;:iio 1858, Darwin recebeu uma carra de urn jovem natura-
96 Paleontologia

lista, Alfred Russel Wallace, na qual esre propunha o


mesmo mccanismo de evolu~ao dos seres vivos conce- Destes princfpios depreendem-se duas te-
bido por cle. Dan' in, reconhecendo o valor do rrabalho ses principais:
de Wallace. escrevcu urn breve resumo de suas teorias. - os organismos sao produros de uma hisc6ria de
Os dois rrabalhos foram entao apresentados descendencia com modifica~ao lema e gradual, a
concomitantcmente em uma reuniao da Sociedade partir de ancescrais comuns;
Linneana, em Londres: Sobre a tendencio dos espicies em - o principal mecanismo de evolu~ao e o da sele-
formar variedades e Sobre a perpetuaciio das variedades e ~ao natural das caracterfscicas hereditarias dos or-
espkies por meio da seleriio naturtil. Cabe ressaltar que a ganismos.
teoria da sele~ao natural de Wallace foi elaborada com o
mesmo rigor cicntffico, mas sem o mesmo embasamento lmportancia diJ Darwinismo:
experimental da teoria darwiniana. Enquanto Wallace - ter sido a base da moderna teoria evoluciva.
cscrcveu apenas urn ensaio com os resultados de suas
pesquisas, Darwin escreveu varios livros relatando seus
experimentos c observa~oes. Apesar da obra de Darwin
ser muito mais difundida, Wallace merece ser reconhe-
cido como co-descobridor deste mecanismo evolutivo, Teoria Sintetica da Evolu9ao
ou scja, a seleyao natural.
0 primeiro quarto do seculo XX foi inaugurado
Em 1859, foi publicada a 1"· ediyao da principal
pelo redescobrimento das leis de ~lendel e marcado
obra de Darwin - The Origin of Species (A Origem das
pelo desenvolvimento explosivo da Genetica.
£species)- ondc ele apresentava uma sfntese de am-
plu alcance sobre a teuria da evolu~ao, recorrendo a Em sua teoria, Darwin nao havia conseguido
explicar a natureza da heran~a das caractcrfsticas nos
rodas as fontes releYantes de informa~oes que pudes-
organismos. De acordo com o pensamento da epoca.
sem corroborar suas ideias (i.e. o registro f6ssil, a
ele acredicava que a heran~a ocorria atraves de uma
biogeografia, escudos sobre anatomia e embriologia
fusao de elementos patcrnos e macernos, como uma
comparadas, modifica~oes em animais domesticados,
mistura de tintas. !\l as uma hcreditariedade desse tipo
entre outras).
levaria a uma rapida redu~ao da variabilidade das ca-
Apesar dos evolucionistas atuais aceitarcm so- racterfsticas nos organismos. Outro problema a ser re-
mente parte do pensamcnto de Darwin, sua teoria rem solvido era como se clava a conservayli.o e o ressurgi-
urn reconhecimento quase universal nos meios cienti- mento de caracterfsticas, apesar da reproduyao sexual.
ficos. Desde a publica~ao da Origem das £species, o Nenhuma so lu~ao satisfat6ria foi encontrada ate 1900,
conhecimento sobre as causas e caminhos das mudan- quando hou ve a divulga~ao das experiencias do mon-
~as eYolutivas tern aumentado enormemente, tendo ge Gregor Johann ~lendel (1822- 1884). apresenradas
stdo amplamenre reformulado sob a 6tica da moderna em 1865. A essencia da heredicariedade mendeliana
biologia e,·oluriva. e que OS fatores hereditiirios, OS genes, reunidos em urn
indivfduo, devido a fertiliza~ao de urn ovo, separar-se-
ao novamente nas celulas reprodurivas (gameras) do
Darwinismo indivfduo. ~lendel, atraves de experiencias com o cru-
z.amenco de plantas, conscarou que a varia~ao genetica
Prindpios fundamentais: podia ser mantida indefinidamente numa popula~ao
com rcprodu~ao sexuada. lsto porque este tipo de re-
produ~ao permite a separa9ao (segregayao) e a reuniao
-de' ido adespropor~ao entre o crescimento popu-
lacional e a quantidade de espa~o e alimento dos genes de uma popula~ao ao Iongo das ge ra~oes,
faro esce maccmaticamence demonstrado por ele.
disponfvcis. deve cxistir uma lura pela sobre,·i-
,·encia entre os indi vfduos; Desde 1901, quando alguns pesquisadores che-
garam a conclusao da existencia dos genes (farores
-como rcsultado desta lura, apenas os mais apros hcredicarios), confirmando rodas as proposi~oes de
pcrmaneceriam vivos, transmirindo suas carac- Mendel (o pai da Genetica), houve urn acenruado im-
tcrfsticas aos scus descendentes (sele~ao natu- pulso no conhecimento cientffico sobre os genese suas
ral). propricdades.
9i

os seguintes fatores C\Oluri,os. muta~a o,


Genes. cromossomos e muta.<;i'ies reeombina~ao geniea, deriva genetic~ seler;ao na-
turale migra~ao. Muta~ao c urn fator de produ~ao e
0 genes ~.ao formados por D~.\ (acido
aumenco da \'ariabilidade gcnica. Recombina~ao e
umbonucleico) e localizam-se nas cclulas do'>
migra~ao sao fatores de aumenro da 'ariabilidade
1 mos. Eles sc encontram em organismos
genica. Ocriva generica, sele~ao natural e rambem a
dos, aos pares. reunidos em filarnenros que se
migra~ao sao fatores de redu~ao da variabilidade genica
mz.am em eromossomos (macromolcculas
(figura 7.1 ).
eoprotcicas porradoras dos genes). Qualquer
de alterar;ao nos genes ou em sua ordena~ao
cromossomos, ocorrida nas celulas reproduti\'as Gen6tipo versus F en6tipo
metas). pode causar o aparecimenro de nO\ as
0 gen6tipo e 0 conjunco dos genes de urn
cterf ticas heredit:irias. Altera~ocs desra natu-
unico indivfduo. 0 COnJUnto dos diferentCS gen6-
ZJ. reccbcm o nome de muta~ao.
tipos (= tipos genicos) de uma popula~o forma o
seu eonjunto genieo, patrimonio genieo ou
A parm de 1940, os trabalhos de Ronald Fisher, genom a.
J hn Haldane, Sc\',:all Wright, Theodosius Dob:tansk), 0 conjunto de codas as caracrerfsticas (mor-
Erne t \layr. julian Huxley. George Simpson e G. fol6gicas, fisiol6gicas, comporramenrais e oucras)
Ledyard Stebbins reinterpretaram, a luz de nO\OS da- de urn indiYfduo, manifesradas ao Iongo da vida e
d pru' indos da ge netica e outras areas do conheci- que se desenvolvem pela inrera~ao dos genes com
mento biol6gico (botanica, zoologia, paleonrologia, 0 meio ambiente, e denominado fen6tipo.
ecologia), os conceitos obtidos a partir do darwinismo.
im nasceu uma nova teoria evolutiva denominada
teoriu sintetica da evoJu~ao ou teo ria neodarwin ista. a) Muta~ao
A tcoria darwiniana, quanto a sele~ao narural, nao so-
E a fonre basica de roda a Yaria~ao herediraria;
frcu altera~ao em nenhum de seus aspectos essenciais
os demais mccanismos evoluti\ os utili-tam a \'ariabili-
em \'lrtude da teoria genetica, mas sim foi enriquecida
dade que e produ:tida pelas muta~ocs. Por isso, as mu-
por uma tcoria da hcreditariedade que permiciu dar uma
rar;oes rem sido chamadas de "materia-prima da evo-
maior precisao ao con hecimento da evolu<;ao, resolven-
lu~ao" (\'er tam bern quadro sobre genes, cromossomos
do alguns problemas are enrao sem solu~ao (Futuyma,
e mura~oes). A mura~ao pode ser g~ni ca (altera~ao de
1993).
urn gene) ou cromossomica (alrerar,:ao do numero ou
A gcnerica vcio mosrrar que as caracterfsticas esrrurura dos cromossomos).
dos orga nismos sao determinadas por farorcs herdaveis,
os genes. As modifica~oes (= mura~oes) ocorridas ao b) Reeombinar;ao geniea
acaso nos genes, quando nao letais aos organismos, sao E urn processo que reorganiza os genes ja exis-
a fonre de origem das novas caracterfsticas nos seres tences nos cromossomos. 0 mecanismo primario de
,·ivos e. por conseguinre, responsaveis pela di,ersida- recombina~ao gcnica e a rcprodur;ao sexuada, onde
dc morfologica observada nas popula~oes. A manuce n- os pares de cromossomos permuram (trocam) peda-
~ao da variabilidade nas caracterfsricas dos organismos
~os entre si durante a forma<;ao das cclulas reproducivas
e garantida inicialmenre pela reprodu~ao, onde ocorre (gametas). Para alguns geneticistas. a recombina~ao en-
a recombina~ao dos genes dencro da popula~ao e, pos- vohc rambem a segregar;ao (separa<;ao) independeme
teriormcnre, pelo mecanismo da sele~ao natural. desses pares de cromossomos nas cclulas reproduri,·as.
.\ esrrurura basica da Teoria Sintetica classica e durante a meiose (redu<;ao do numero de cromossomos) .
que a en>lu~ao e urn fenomeno de duas faces: a pro- Ambos mecanismos possibihram urn grande numero
du~ao da Yariabilidade genica e a sua manuten~ao. Os de combina~ oes g~nicas, dando ongem a drtos tipos
fa cores que determinam alrera<;oes no eonjunto genieo de gametas que irao se unir na fecunda~ao. Atra\'es da
(conjunro de codos os genes presences em detcrmina- rccombina~ao g~nica, uma popular,:ao pode rer sua \'a-
da popula~ao) sao denominados "facores evoluri..,os". riabilidade genica aumcnrada, -;em adi<;ao de novos
A reoria sinrerica reconhecc como causas da e,·olu~ao genes. A recombina~ao genica leva a forma~iio de no-
98 Paleontologia

(D)
sele~ao
+ (E)
natural 1 eliminac;;ao
mutac;;ao dos individuos
nao adaptativa

(F)
recombinac;;ao
g~nlca

;du~:;.~{~
(G)
(H) ciclos reprodutivos

gerac;;Oes

Figum 7.1 Modo de arua~ao dos principais mecanismos evolurivos propostOs pela reoria simecica. (A) popula~o de indivlduos
com urn conjunro genico homogeneo; (B) muta~o genica nas celulas reprodurivas de alguns indivlduos: fome de origem de novas
caracterlsticas morfol6gicas, fisiol6gicas ou comportamentais; (C) cruzamemos entre indivlduos come sem muta~o genica; segrega9ao
dos genes na descendencia (recombina~o gen ica), dando origem a alguns descendemes com novas caracterlsticas (indivfduos
mutantes); (0) sele9ao natural awando sobre os indivfduos mutames, selecionando-os quanro asua adapta~o ao meio; (E) indivlduos
mal-adaptados (i.e. com "muta¢es nao adaptacivas") morrem sem deixar descendentes ferreis ou deixam menos descendenres, os
quais acabam por ser eliminados nas gera9oes subseqilentes; (F) indivfduos bern adaptados (i.e. com "muta9oes adaptativas") cruzam
com ourros indivlduos (recombinayao genica), dando origem a descendenres ferreis, os quais perperuam as novas caracrerlsticas
denrro da popula9ao; (G) arraves de sucessivos ciclos reprodutivos ocorre a manutenyao da variabilidade generica na popula!faO
(ocorrencia de indivfduos com antigas e novas caracterfsticas), principalmeme por meio de cru7,.amemos (recombina9ao genica) e
sele~o natural; ourros fatares como deriva genecica e migra9a0 podem atuar de modo secundario; (H) manutenyao do processo
cvolutivo com o surgimenro de novas muta!fOeS em algum(ns) indivfduo(s) da populayao.

vos gen6tipos, expondo-os aseler,;ao naturale a outros processo de seler,;ao natural exerce urn papel secunda-
agenres (Araujo, 1984). rio, pois o acaso podera atuar no senrido im·erso a este.
Urn caso particular de deriva genetica eo denominado
c) Deriva genetica "efeito do fundador"(ver iwm B.a).

Trata-se de urn processo estocastico (aleat6rio),


d) Seleyao natural
importance apc nas em popular,;oes muito pequenas,
onde as freqilcncias dos genes flutuam ao acaso, inde- Trata-se do principal faror evolutivo que atua na
pendentemente da sua conrribuir,;ao para a adaptar,;ao. alterayao da variabilidade genica da populac;;ao, enquan-
Cma popular,;ao pode tc r seu tamanho reduzido sensi- to que a migrar,;ao e a mucar,;ao concorrem de forma se-
' elmente em decorrencia de even cos climaticos ou cundaria. A seler,;ao natural e representada pelos agen-
de:.astres ecol6gicos. Pode acontecer, tambem, de urn tes do meio extcrno (i.e. meio flsico, qufmico e biol6-
numero pequeno de indivfduos de uma populac;;ao mi- gico) que atuam sobre os indivfduos. Ela organiza e
grarcm para ourra regiao, mais favoravel asua sobrevi- direciona a variabilidade genica surgida atraves de pro-
' encJJ.. Em ambos os casos, esses poucos indivfduos cessos aleat6rios (mutar,;ao, rccombinar,;ao e deriva ge-
nao consmuem uma amostra significariva do conjunto netica). A sele~ao natural, agora sob a 6tica da genecica,
_enico da populac;;ao original. Assim, pela simples ar,;ao consiste em selecionar gen6tipos que confiram a seus
do aca o, pode haver fixar,;ao de genes prejudiciais ou portadores melhor adaptar,;ao ao ambience em que vi-
e mina~o de genes favoniveis. I\estas situac;;oes, o vern, fazcndo com que estes deixem maior numero de
..._&olutivas 99

~enres ao Iongo das gerac;:oes, eliminando, as- A elucidac;:ao dos prindpios basicos da evoluc;:ao
een6tipos desvantajosos presences no conjunto atraves da teoria sintetica retirou do indi"·fduo o papel
..-.-•u.Portanto, a sele<;:ao natural tende a diminuir a de promotor da evoluc;:ao. Uma vez que boa parte da
..nabilidade genica, pois apenas alguns gen6tipos se- teoria pode ser formalizada em termos de modelos es-
-sdecionados". tatfsticos (freqilencias genicas e genotfpicas, por exem-
plo), as populac;:oes de indivfduos semelhames roma-
c Migra~ao
ram-se as "unidades evolutivas". Mas o que sao indi-
Comcirui outro fa tor capaz de alterar a variabil i- vfduos semelhantes? Sao os indivfduos de uma mesma
cm uma populac;:ao. A mudanc;:a na variabilidade especie! E o que e uma especie? A resposta a esca ques-
pock scr compreendida ao se imaginar uma populac;:ao tao era crucial para se estudar a evoluc;:ao. Scm uma
uma dada constituic;:ao genetica, recebendo clara ideia do que e uma especie, nao se poderia levar
..,ame~ de outra populac;:ao com diferente constitui- adiance uma serie de expcrimencos necessarios acom-
~nenca. que passam a cruzar com a populac;:ao re- provac;:ao, em termos empiricos, da existencia da evo-
tidcme. Os imigrames introduzirao genes no\'OS e con- luc;:ao biol6gica como postulada pela teoria sintetica.
irao para o au memo da variabilidade genica da po- Devido a isso, a partir de 1940, varios pesquisadores
~o. Porem, atraves da migrac;:ao e estabelecido urn esforc;:aram-se em definir corretamence o que sao as
uxo genico" (interdimbio genico) que tende a dimi- "especies biol6gicas" para poder explicar como elas
as diferenc;:as geneticas entre as populac;:oes. Logo, surgem com base nos mecanismos propostos pela teo-
murracrao e urn fator que promove a uniformidade ria sintetica. E o que sera abordado a segu ir.
~etica emre as populac;:oes, podendo, deste modo,
oonm'buir para a reduc;:ao da variabilidade genica do con-
mo genico total das populac;:oes envolvidas. Especie e Especia9ao
A. Conceito Biol6gico de Especie
Teoria sintetica
A teoria sincetica postula que a evoluc;:ao ocorre
Pri"dpios Fundamentais ao nfvel da especie e a mudanc;:a evoluriva provem,
-as populac;:oes apresemam variac;:ao generica que principalmence, da selec;:ao natural agindo sobre espe-
surge atraves de mutac;:ao ao acaso (i.e. nao cies existences, de forma a uansforma-las ou diversifica-
dirigida adaptativamente) e recombinac;:ao genica las, originando novas especies. Para melhor compre-
ender esta defini~ao e importance conhecer o mais di-
(novas combinac;:oes genotipicas);
fundido conceito biol6gico de especie, originalmen-
- as populac;:oes evoluem por altera<;:oes nas fre- te concebido por Mayr em 1942 e aprimorado por ele
quencias dos genes geradas pelos seguintes fa- em 1977.
wres evolutivos: mutacrao, recombinac;:ao genica,
Esptcies siio ogrupamentos de popularoes 11oturais
deriva genetica, migracrao e, principal mente, pela
intercmz.o!ltes, reprodutivamente isolodas de outros gmpos
selec;:ao natural; semelho111es (Mayr, 1977).
/Uiritos da Teoria Sintetica: Este conceito realc;:a o fato de que:
- reuniu, sob uma teoria consistence, a essencia da
ceoria de Darwin (a selec;:ao natural) e os conhe- • uma especie e constitufda por populac;:6es, ou seja, agru-
cimencos do campo da genetica, extrafdos inici- pamencos de indivfduos que ocorrem em uma mesma
area geografica, em urn mesmo intervalo de tempo;
almcnce dos trabalhos de Mendel;
• as especies sao reais e possuem urn conjumo genico
- conseguiu fornecer explicac;:oes consistences so- que e compartilhado por todos os seus membros.
bre a origem e a manutenc;:ao da variabilidade das
caracterfsticas nas populac;:oes de cada especie e Assim sendo, os membros de uma especie cons-
sobre as diferenc;:as entre as especies, fazendo a tituem-se em:
grande sfncese de todos os dados biol6gicos e - umo comrmidode reprodutivo.· na qual os indivfduos
paleontol6gicos; procuram-se uns aos ourros com a finalidade
- definiu as populac;:ocs, e nao os indivfduos, como reproduriva;
as "unidades evolutivas". - uma tmidade eco/6gica.· que incerage com outras es-
pecies com as quais compartilha o meio ambience
como uma unidade;
Paleontologia

- m11n tmirlnde gmltico: que consisre num grande con- paleont6logos. As adaprayoes de urn organismo ao meio
junco genico em imercomunicarrao, enquanro o in- (relayao forma/funyao em paleonrologia) e o habitat
divfduo e meramente urn componenre com uma pe- onde ele 'ive sempre foram eonsiderados pelos
quena poryao do conreudo gene rico coral desre con- paleom6logos em suas discussoes a respeiro dos f6s-
junto. seis (tnxo). Enrreranto, este tipo de informa~ao nunca e
formaJmente incorporado a definiyaO de uma especie
Alem disso, estc coneciro salienta o isolamemo
em paleonrologia. Isro pode ser explicado pelo faro de
reprodutivo como principal fator dererminante de uma
que: a) os f6sseis represenram evidencias bastante in-
especie. Oaf advem o faro de que entre duas popula-
completas dos organismos do passado; b) esses organ is-
rroes de especies disrintas nao deve haver inrerdimbio
genico. mos. em geral, nao foram fossilizados exatamenre em
seus ambiences de vida; c) os antigos ambiences de vida
Novos conceiros de especie biol6gica rem sur-
desses organismos, quando prescrvados, demonsrram,
gido nos ulrimos anos, uma vez que o conceito de ~1ayr
atraves das rochas sedimenrares, urn registro incomple-
esta resrrito, basicamente, aos organismos sexuados. 0
to de rodos os seus paramerros (bi6ticos ou abi6ticos).
mais inovador deles e 0 chamado "conceito de coe-
Desta forma, rorna-se bastanre dificil e impreciso ao
sao", formulado e proposto por Templeton (1981). Esre
paleont61ogo a incorporayao de informa~oes
concciro procura rcssalrar os mecanismos que mantem
paleoecol6gicas as definiyoes de especie. 1o enranro,
as especies "cocsas", ao contn!rio do conceiro de Mayr
se rais informay5es forem suficienremenre bern conhc-
que valoriza os mccanismos de isolamcnto reprodurivo.
cidas, etas podem vi r a ser anexadas as defini96es das
A partir desres novos conceiros uma especie biol6gica
especies paleonrol6gicas, tendo em vista os conceiros
tern sido definida em tres distioros nfveis: o genetico-
adotados na biologia moderna.
molecular, o morfol6gico e o ecol6gico.
Com relayaO a definiyao de especie ao nfvel
genctico-moJecuJar, OS f6sseis dos organismos tern, sal- B. Especia9ao
VO rarfssimas exceyoes (p.ex. insetos conservados em
iimbar, mamutes congelados), as suas caracterfsticas Entende-se por especia9ao os processos que es-
generico-moleculares total mente destrufdas durante os tao envolvidos no surgime nto de novas especies.
processos de fossilizayao. Portanto, na paleomologia EspeeiayaO consiste, em ultima analise, no dcsenvoh.i-
nao ha normalmente como definir uma especie em rer- mento de barreiras ao inrerdimbio genico entre as popu-
mos gcnetico-moleculares. la96es. Isro porque o processo de especiayao ocorre a
A definiyao de especie ao nfvel morfologico e partir do acumu(o de diferenyaS entre OS conjuntOS genicos
a mais classica e usual em paleomologia, tendo em (diferenciayao generiea) esn popula9oes de uma mesma
\'ista que as caracterfsricas morfol6gicas sao as que especie. Esras diferenyas genicas, no cnranro, pod em scr
mais se preservam nos f6sseis. Desde o seculo XVIII, perdidas a qualquer momenro, caso nao haja urn isola-
quando a paleontologia presenciou urn grande incre- menta reprodutivo (inrerrupyao do fluxo genico), pois
mento denrro dos meios cienrificos, vindo assim a urn intercruzamento entre os indivld uos de diferenres
rornar-se urn ramo independence da ciencia, o con- populayoes de uma mesma especie promo\e a
ceito de especie em rermos morfol6gicos e pratica- homogeneizayao dos conjuntos genicos desras (ver irem
menre o unico que rem sido utilizado. Uma especie e) Migrayao). Apenas como isolamento reprodurivo as
definida com base nestes criterios denomina-se de diferenyas geneticas obtidas entre as popula9oes rem pos-
morfoespecie ou especie paleontol6gica. A sibilidades reais de se preservarem ao Iongo do tempo.
morfoespecie e, porranro, uma especie esrabelecida
em rermos das difcrenyas morfol6gicas. A especie Observa9ao
paleontol6gica expressa meramente o grau de dife-
ren~a morfo16gica entre os organismos fossilizados. Nao esquecer que sao os genes que codifi-
Eta pode. indireramcnre, reflerir a existencia de es- cam e dererminam codas as caracterisricas dos se-
pecics disci mas, uma vez que uma significaciva dife- res \ ivos. Logo, quanro mais diferen9as genicas
rencia\ao morfol6gica entre as formas, normalmen- existam entre duas popula9oes, mais acemuadas
serao as diferen~as em termos morfol6gicos, fisio-
le, conduz ao isolamento reprodutivo.
l6gicos e comportamenrais entre etas, pois diferen-
j:i a defini9ao de especie ao nfvel ecol6gico e tes genes codificam diferenres produtos gcnicos,
habnualmenre urilizada de maneira indirera pelos
FACULDAOES JORGE AMADO
Teorias Evolutivas 101

que por sua \ ez determinam distintas caracterfsti- a) Especia9ao aJopatrica (''especia~ao adaprariva")
cas. Ouas populayoes de uma mesma especie diver-
gem para duas areas distintas como conseqtiencia de uma
A diferencia~ao genctica (genica c cromosso-
separayao espacial (alopatria), ocasionada pelo
mica) das popula~oes em especies distintas deve-se
surgimenro de uma barreira geognifica (momanha. mar,
aa~ao, conjunta ou nao, dos fawres evolutivos sele- rio, floresta, deserto, etc.). Sc as duas areas dtfcrirem
~ao natural e deriva genetica.
em suas caracterfsticas ecol6gicas e/ou as duas popula-
<;:oes ficarem separadas por tempo suficienre para ha-
Portanto, o desenvolvimenro de mecanismos ver divergencia generica, mecanismos de isolamcnro
que propiciem o isolamento reproduti vo das popula- reproduti vo poderao surgir. Em conscqtie ncia dtsso.
~ocs de organismos e fundamental para a o rigem das haven'i especia<;:iio. Segundo Templeton (198 1) a dife-
no\'as especics. Isolamento geografico e isolamento renciayiio gene rica entre as popula<;:oes separadas e, prin-
ecol6gico rem sido aponrados como farores que auxili- cipalmente, desencadeada por processos de adaptayao
am na manuten~ao das diferen~as obridas enrre as po- aos disrintos ambiences (i.e. fatores ecol6gicos bi6ticos
pulayoes. 0 isolamento geografico (= separa~ao espaci- e abi6ticos) gerados pelo esrabelecimento da barreira
al) pode propiciar a diferencia~ao genetica, a quaJ pode (figura 7.2A).
levar a urn isolamemo reprodutivo. }a o isolamemo eco- Urn ripo especial de especia~ao aloparrica, o efei-
16gico tern base genetica e constitui, em si, uma barrei- to do fundador, proposro por l\layr (1963, opud \layr,
ra de isolamemo reprodutivo. Ele e muito importance 1977), merece destaque. A partir de urn a popula~ao gran-
em plantas c em animais ecologicamente espccia- de, urn pequeno numero de indivfduos migra para alem
lizados. dos limires de disrribui~ao da especie, levando consigo
0 isolamento reprodutivo e gerado por meca- uma pequena amostra do conjunto gcnico da popula-
nismos gene ticos (imrfnsecos). Templeton (1981) divi- ~o original. A situayao de pop ula~ao pequena c perife-
de os tipos de especia~ao com base nos mecanismos rica propicia a ayaO da deriva gcn6tica. a qual leva a
gene ticos em duas categorias. A primeira- Transilien- produtrao, nesra popula~ao, de gen6ripos diferemes dos
cia - apresenra mecanismos que envolvem alterayoes normalmeme encomrados na popula<;ao inicial {Arau-
genericas (genicas ou cromossomicas) ou a formayiio jo, 1984). Como estc fenomeno e veri fica do apenas em
de hfbridos ferteis, com posterior diferencia~ao de popula<;:oes muiro peq uenas, o que ocorre com maior
nova(s) especie(s). Essa categoria, por nao ser tesravel freqtiencia e a extin<;ao destas, dcvido a fixayaO de ca-
no ambito da paleontologia, e de pouco interesse aqui. racterfsticas nao adaprativas ou deleterias. , o entamo,
Apcnas o mecanismo "efeito do fundad or", que envol- o efeito do fundador, nos casos bem-sucedidos, pode
ve deriva genetica e esta inclufdo nesta carcgoria, tern conduzir a uma especia<;:ao mais rapida e de maior mag-
real interesse paleomol6gico, como verificar-se-a adi- nitude, grayas a uma a~ao conjunta da deri,·a ge nctica e
ame. Ja os mecanismos da segunda categoria- Diver- da selcyiio natural, propiciando diferenyas mais acemu-
gcncia -, por envolverem aspectos geograficos e eco- adas entre as novas especies (figura 7.28). Por suas ca-
16gicos, SaO OS uniCOS passfveis de ve rifi cat,:iiO pa- racterfsticas esre tipo de especiayao foi fundamental na
leontol6g ica. e la borayao da ''reoria do equ ili bria pontuado" de
Existem rres tipos basicos de especia~ao a partir Eldredge & Gould, 1972, como sera' isro rna is adiamc.
dos mecanismos de Divergencia, os qu ais, do pomo de
b) Especia~ao simpa trica ("espccia~ao por habitat")
vista estritamcnte geografico, podem ser classificados
em: especia~ao aJopatrica, especia~ao simpatrica c Especia~ao sem separa<;ao geognifica. Ocorre
especiatrao parapatrica. A classificayao geografica quand o duas ou ma is popula~oes, deri,·adas de uma
desres tipos de especia~ao e uti! e m termos popula<;:ao original, coexistem em urn mesmo cerrito-
paleomol6gicos, tendo sido adotada por Mayr (1942, ri o, sem intercruzarem-se. Normalmente, ncste tipo
opud Grant, 1991). Porem, nao indica os mecanismos de es peci a~ao acomece, logo de infcio, uma mod ifi-
basicos envolvidos no processo de especiayao. Por isso, ca~ao generica que impede o cruzamemo entre alguns

T empleton (1981) procurou subsriruir estes nomes por dos indivfduos da mesma popula<;:ao, criando ass im
outros que rcfletissem rais mecanismos: especia9ao uma nova popula<;:ao rep rodutivamente isolada, den-
adaptativa, especiatrao por habitat e especiatrao teo do mesmo territ6rio. A partir disso, as duas popula-
clinal. <;:oes geradas evoluem separadamente, acumu lando di-
102 Paleontologia

A Especia~ao Alopatrica Figum 7.2 Tipos de especia-


~iio em rennos geograficos. (A) Es-
A A A A A1 pecia93o Aloparrica: o surgimenro
---~ de uma barreira geognifica separan-
co
.... do as popula~ocs da especie A que,
-~ por divcrgencia adaptativa, dao ori-
....
co gem a uma nova especie -\ do ou-
..0
tro !ado da barreira. (B) Efeico do
Fundador: migra~ao de uma pc-
quena parte da popula~o para ou-
tra area, alem dos limires daquela
B Efeito do Fundador ocupada pel a popula~iio original A:,
a rapida e significariva difcrencia-
A A A1 ~ao da popula~ao cmigrada, por
0 a~o da deriva genetica, pode dar
origem a uma nova especie A1 (C)
Especia~o Simpatric-.t: diferencia-
~lo de algumas popula~oes locais
desencadeada por mudan~as ge-
neticas que geram barreiras de iso-
la memo reprodurivo; a partir da
evolu~lio independent~;: das popu-
la~6es reprodutimmente isoladas,

c Especia~io Simpatrica surgem adapm~6es a novos nichos


que conduzem ao esrabelecimen-
A AeA1 ro da nova especic A1 denrro da
mesma area geografica. (0)
Especia~iio Paraparrica: diferenci-
a~ao de popula~oes que ocupam
areas conriguas, porem ecologica-
menre disrinras, formando por iso-
lamenro reproduti,·o uma nova es-
pecie AI (linhas =limite da area de
disrribui9Uo da espccie; bolhas da-
ras = popula~6es da especie A; bo-
D Especia~io Parapatrica lhas escuras = p opula~oes da espe-
A cieA1).
AeA1

fcren~as gcneticas (- mudanc;:as morfol6gicas, fisiol6- c) Es pecia~iio parapatrica ("es peciac;:ao clinal")
t:•cas, componamcntais) que conduzirao a formas;ao Ocorre quando duas ou mais populac;:oes de uma
de nons cspecies ecologicamente diferenciadas, a fim mesma especie ancestral diferenciam-sc devido a faro-
de possibilitar sua coexistencia dentro da mcsma area res ecol6gicos, ocupando areas comfguas. Porranro, a
(figura 7.2C). Portanto, em urn processo simpatrico o diferenciac;:ao genetica e ocasionada, neste caso, por
i olamento reprodutivo inicial e fundamental para que processos de adapta~ao das populac;:oes pcrifericas aos
ocorra a cspeciac;:ao. A diferenciac;:ao ecol6gica (= distintos ambiences contfguos a area de disuibui~ao
companbilizac;:ao ccol6gica) e conseqtiencia do pro- ancestral. Pode-se formar uma estreita zona de contato
ce so e nao desencadeadora deste, apesar de entre as duas populac;:oes diferenciadas, onde e possfvel
lemplcton ( 1981) denominar este tipo de "tspecia{tio o intercruzamento, possibilitando a ocorrencia de for-
r di~~rzf11cia de lufbitat". mas incermediarias (hfbridos). Mesmo nesses casos, nao
Teorias Evolutivas 103

h1•mcrcnu:amemo entre os individuos das popula~oes Porranto, a ar;ao da anagenese (ou dos pro-
situados nos extremos da area de distribuir,;ao. 0 desa- cessus anageneticos) pode ou nao conduzir a
parecimento dos hibridos, formados na zona de contato, especia9ao, ja a cladogenese (ou os processos
poder:i estabelccer o surgimento de duas ou mais cspe- cladogeneticos) sempre resulta em um e\ento de
cie... nO\·as, rcprodutiva mentc isoladas. Usualmcnte, es- especiar,;ao.
~ popular,;6es apresentam uma mudan~ gradual de uma
ou mais caracterisricas ao Iongo da sua area geogratica
total de distribui¢.io, 0 que e denominado de "clina" 0 padrao de especiar,;ao gradual foi concebido a
(tigura 7.20 ). partir da analise do registro fossil a luz das ideias
darwinistas. Apesar de atualmeme este padrao ser cri-
ticado por alguns evolucionistas, e le conscirui-se em
C. Padroes de Especia~ao em
urn dos pressupostos basicos do grad ualismo, como sera
PaJeontologia visto a seguir. Alem da evolur,;ao fi lccica (gradual), sao
cambem apresentadas por varios au cores a especiayao
Uma maneira classica de visualizar a especiar;ao
redutiva (fusao de especies atraves da forma~ao de
em paleontologia refere-se ao numero de espccies que
hfbridos) e a especiayao a ditiva (multiplica9ao do
sao geradas ao Iongo do tempo por uma linhagem de
numcro de especies) (figura 7.38 e C). A especia9ao
organismos (linhagem evoluti\'a). Como os f6sseis sao
aditiva c gcrada por cladogenese. De,·c-se salicntar
encomrados em estratos de rochas que se sucedem do
que a especiar,;ao aditiva corresponde aos modelos de
mais antigo para o mais jovem, este tipo de classifica-
especiar,;ao biol6gica apresentados no item anterior.
r;ao e bastante util na palcontologia.
0 mais classico padrao de especiar,;ao concebido
tern como princfpio a modificarrao lenta e gradual das Microevolu9ao versus Macroevolu9ao
especies ao Iongo do tempo e e denominado especiayiiO
filetica ou gradual. Neste padrao uma unica especic, Os cermos microevoluyao e macroevolu~ao
pelo Iento acum ulo de novas caracterfsticas gencticas, foram criados por Richard Goldschmidt (19-tO) com o
vai se rransformando em outra especie (figura 7.3A). A objetivo de separar os mecanismos ncodarninistas, res-
espcciar,;ao filetica ocorre atraves de anagenese. Este ponsaveis pela diferencia9ao entre as especics, daque-
tipo de especiar,;ao fornece aos palconr6logos as chama- les que originam grupos taxonomicos hierarquicamen-
das cronoespecies, que sao cspecies paleontol6gicas te superiores (generos, famllias, ordens, classes, filos)
(i.e. morfologicamenre distintas) que se sucedem ao Ion- (Araujo, 1984). Pode-se definir microevolu~ao como o
go de uma mesma linhagem cvolutiva (Furuyma. 1993). conjunto de mudanr,;as que ocorrem dentro das popula-
Cronoespecies, portanto, sao geradas por anagenese c ~oes e que podem levar ate sua diferencia~ao em espe-

nao sao equivalentes as especies biol6gicas, pois neces- cies (Freirc-~Iai a, 1988). Ja a macroevoluyao, cambem
sariamente nao implicam na ocorre ncia de proccssos de conhecida como "evolu9ao acima do nfvel das especi-
especiar,;ao biol6gica. es", abrange as mudan9as suficicntemente grandes para
distinguir os taxa superiores (Futuyma, 1993).
Desde a primeira metade do seculo XX, alguns
Anagenese vm·11s Cladogenese ciemistas ja questionavam a evolur,;ao lema e gradual,
tipicamente darwiniana. A partir da observa~ao de que
Anagenese e urn processo evolutivo que
o registro f6ssil reve la dcscontinuidades marcantes, ou
leva a mudanr,;as dirccionais atravcs do tempo den-
seja, nao cxistem formas intermediarias indicando uma
tro de uma unica linhagem. Ocorre nos organis-
transforma9ao lenta e gradual entre os taxa superiores,
mos, independence da ocorrencia do processo de
foram apresemados modelos macroevoluti,·os que se
especiar,;ao (figura 7.4A e B).
confronta\·am com a teoria neodarwinista. Os macro-
Cladogenese corresponde a urn processo e\ olucionistas, destacando-se Richard Goldschmidt e
evolurivo que gera ramificar,;oes nas linhagens de George Simpson, argumemavam que nao se podia com-
organismos ao Iongo de sua hist6ria evoluriva. 1m- preender a macroevolu9ao baseando-se apenas nos pro-
plica obrigatoriamente em especiar;ao biol6gica (fi- cessos ncodarwinistas de acum ulo Iento e gradual de
gura 7.4C). micromura96es. Goldschmidt (1940) propos o termo
"mutar,;ao sisremica" ou "macromura~ao" para desig-
104 Paleontologia

A Especia~io B Especia~io c Especia~io


Filetica Redutiva Ad itiva

1"7!!\ A2
\ I (hfbridos)

tn:\A1
\;{£)

Figura 7.J l\lodos de especiar;ao em paleontologia. (A) Gradual ou filerica: quando ha a rransformar;ao gradual de uma espccie
em ourra. (B) Redutiva (fus1io de cspecies): quando ha a forma¢.io de hfbridos a partir de duas especies ancesrrais disrinras. (C) Adiriva
(mulriplica~1io de espccies): quando ha o surgimenro de novas especies a partir de uma especie ancesrral.

nar uma grande mucavao capaz de fazer, por exemplo, evolutivas sao composcas por eventos microevulutivos,
surgir uma ave a partir de urn repril. Em 1944, Simpson nao havcndo justificativa para se supor a ocorrencia de
levou a paleonrologia aos domfnios da reoria sinretica fenomenos diferenres dos arualmente propostos (Arau-
arraves de sua obra inritulada Tempo and modei!lroolut;o" jo, 1984).
(Tempo e modo em evolus;ao), a qual causou urn gran- Apesar disso, denrro da biologia evolutiva ainda
de impacto na epoca (Barberena, 1984). A partir das nao existe urn ponro de vista consensual que explique
desconrinuidades do registro f6ssil, Simpson criou a a origem dos taxa superiores. Ate o memento nao fo-
expressao "evolus;ao quanrica" para denominar a ocor- ram encontradas rcspostas completamente sarisfar6rias
rencia de uma mudans;a significativa, scm meio-termo. dcntro da Teoria Sintetica para quesrocs como (Freire-
Para ele, a origem dos grandes grupos sistematicos se- Maia, 1988): Por quais mecanismus as diferens;as entre
ria sempre produzida por uma evolus;ao destc tipo. famflias, ordcns, classes e filos e\·olufram? Como surgi-
Simpson nao acreditava nas macromutas;oes de ram os vertebrados a partir de invertebrados? Como se
Golschmidt (1940), mas aponrava a deriva genetica deu a origem dos novos 6rgaos (ex.: bexiga narat6ria
como o proccsso mais consistence para fazer a liga~ao dos peixes, mamas dos mamfferos, ere.)? Segundo os
entre a micro e a macrocvolu~ao. defensores da macroevolus;ao, os neodarwin istas escla-
A enfase nos processos macroevolutivos foi de- recem em parte os fenomenos capazes de gerar as gran-
saparecendo do cenario cientffico com a morte dos seus des novidades evolutivas, ou seja, descrevem os fcno-
maiores expoenres, sendo que nunca sc chegou a urn menos, mas, no enranro, nao fornecem explicas;oes
acordo sobre qual seria o mecanismo ou fator capaz de satisfa r6rias sobre como e por que estes ocorreram. 1a
gerar as grandes novidades evolurivas (Freire-Maia, opiniao de Freirc-1\taia (1988), uma vez que o registro
1988). Oeste modo, a visao gradualista mantevc-se fossil e 0 uniCO mcio atra\eS do qual a macromuta<;ao
como uma das principais direrrizes dos processes pode ser esrudada, nao ha jusrificati,·as para se explicar
evolutivos. a evolu<;ao nos seus nfveis mais altos a partir somenrc
Segundo a teoria sintetica, a evolu~ao em rodos de inferencias microcvolurivas. Segundo Futuyma
os nfveis devc ser explicada pelos fatores microevo- (1993), a macroevolus;ao constirui-se ainda hoje em urn
lutivos (mutas;ao, recombinas;ao, migra<;ao, sele<;ao na- dos t6picos mais desafiadorcs e diffceis de screm resol-
tural, dcriva genetica), ou seja, as mudan<;as macro- vidos denrro da biologia evolutiva.
ia
TeotMs Evolutivas 105

Gradualismo versus Pontuism o


A
Como vis to anteriormeme, para os darwinisras c
neod3rwinistas, a evoluyiio, mesmo ao nivel dos taxa A Anaginese
upcriores, e relativamente lema e gradual. Por isso, a
especia~iio realizada segundo o modelo neodanvinista 8.
E
foi denominada de gr adualismo filetico. .!
Segundo Eldredge & Gould (1972), os princi-
pals posrulados do gradualismo filetico sao: morfologia
• novas especies surgem pela transforma~ao de uma
popula~ao ancestral em descendentes modificados;

• a cransforma~ao envolve grande numero de individu-


os, usualmeme toda a popu la~ao ancestral;
B Anagtnese
• a transforma~ao ocorre em toda a area de disuibui~ao
geognifica da especie ancestral ou numa grande por-
0
~ao da mesma; a.
E
• idealmente, o registro f6ssil da origem de uma nova .!
especie deveria esrar constituido por uma longa se-
qUencia de formas imermediarias, quase impercepti-
morfologia
,·elmente gradacionais, ligando, de forma continua, o
ancesual ao descendente;
• os hiaros morfol6gicos encomrados no registro f6ssil
sao devidos as fa lhas do registro geologico (que e
A2
bastante incomplete).
c Cladogtnese
Ate meados de 1970, era csra a visao dominada
pelo paradigma do gradualismo filetico, que se tinha
0
sobre especia~ao. ~ao concordando com esre ripo de a.
E
interpreta~ao, os paleom61ogos Eldredge & Gould .!
(1972) apresentaram uma nova reoria evolutiva deno-
minada Teoria do E quilfbrio Pontua do , conhecida
morfologia
rambem como po ntulsm o ou pontualism o.
Para E ldredge & Gould, a evol u~ao nao deve
Figura 7.4 Diagramas representativo:; do~ processos
ser visra como urn desdobramcnto gradual, mas sim
de ana genesee cladogenese. As ordenadas represemam o tempo
como urn processo onde ocorre urn equilibria homeos- e as abscissas representarn as mudan~as morfol6gic:as que ocor-
tatico- estase evolutiva- ponruado, apenas raramen- rem ao Iongo do rempo. (A) Processo de anagenese onde nao
te, por rapidos e epis6dicos evemos de especia~ao ocorreu e s pecia~o (= cronodi11o). (B) Processo de anagenese
(Barberena, 1984) (figura 7.5). E imporrante salienrar resulrando em especia~'iio filerica, onde a linh:~gcm da especie
anccMral A deu origem as espccie~ A1 e Az. 'ucesstvamente.
que a estase compreende urn Iongo perfodo de tempo
(C) Processo de dadogencse com nfrida espccia~o d:~ linha-
em que nao acomecem mudan~as morfol6gicas signifi- gem da especie ancestral A, dando origem as especies :\. e '\·
cativas, o que nao quer dizer total estagna~ao. Ocor-
rcm, nesre perfodo, apenas pequenas mudan~as nao
direcionais (oscila~oes geneticas decorremes dos pro-
ccssos microevolutivos) em torno da media das carac- compreender cerca de 1% ou menos do perfodo de esrase,
terfsticas das popula~ocs. Apesar da especia~ao poder dentro do tempo total de existencia das cspccics.
durar alguns milhares de anos, cia ocorre varias vezes Para explicar os eventos de especiar;ao em sua
em termos de tempo geo16gico. Os autores estimam reoria, Eldredge & Gould basearam-se no modclo de
que a durayao das fases de "rapida especia~ao" deve especiar;ao alopatrica dos isolados perifericos (efeiro
106 Paleontologia

A Equilibrio Pontuado 8 Gradualismo Fi h~tico

0
Q.
E
2

morfologia (grau de dlferencia<;Ao da forma original)

Figura 7.5 Diagramas rcpresemarivos das rendencias evolurivas sob os paradigmas do equilfbrio ponruado (A) e do gradualismo
tilctico (B). No cladograma do equilfbrio pomuado (A), a succssao das diferentes especies produz uma rendencia, as linhas venicais
represcmam o~ longos periodos de estase arraves do rempo geol6gico e as linhas horizomais represenram os r:ipidos e\'entos de
cspecia~o ("puncrua~o''). A espccia~o que ocorre no modelo filecico (B) e lenra e gradual e nao modifica a dire~o da rendencia
evoluri\'a, nem acelcra sua taxa (modificado de Gould, 1982).

do fundador) de .\1ayr (1963, 1970 opud ~l ayr, 1977). especie descendence, a especie ancestral pode conci-
Os autores consideram que novas especies podem sur- nuar existindo normal mente, retrair-se geograficamen-
gir somente quando uma populal(iiO local torna-sc iso- te ou exringuir-se. Portanro, sea especia~ao ocorrer ra-
lada, na margem de distribuiyao geografica da especie pidamente em pequenas populay6es, distances da area
progcnitora. Esta populal(iio local constitui urn "isola- em que a especie ancestral e mais abundance, muito
do periferico". Se ocorrer o surgimemo de barreiras de raramente encontrar-se-a uma evidencia real desse
i!>olamento reprodutivo, estes isolados perifericos cons- evento no regiscro fossillfero (Barberena. 1984), tendo
tituirao uma nova especie. Como conseqiiencia da em vista que os organismos raros cern pouca chance de
especia9iio alopatrica, as novas espicies f6sseis nr7o se ori- serem fossilizados.
,mam 110 mesmo local onde viveram seus oncestrois. f\Iuita polemica criou-se ap6s a publical(ao da
Desra forma, para E ldredge & Gould (1972), os ceoria do equilibria poncuado, tendo os seus au tares re-
hiaros morfo16gicos, interpretados pelos neodarwinisras cebido varias crfticas por parte dos neodarwiniscas. Em
c<•mo falhas do registro fossilffero, sao vistas como o 1977, Gould & Eldredge publicaram urn novo crabalho
re~ultado 16gico dos cventos de especial(iio aloparrica. rediscutindo sua teoria e manifescando-se sobre os era-
A~~im. em qualquer sel(iio geologica local conrendo a bathos publicados pelos aucores que criticaram o
especie ancestral, o surgimento da especie descenden- pontufsmo. Gould & Eldredge (1977) salientam que
te no registro f6ssil deve constiruir-se em urn e\'ento sua teoria nao invalida a teoria sinretica, apenas contra-
bru~co rcpresenrado por uma quebra morfol6gica signi- ria o ponto de vista de que a evolu~ao lema, grad ual e
ficati\a cnrre as duas (punctual(aO). Esre evenro marca continua seja o modo predominance dentro das mudan-
d mi!!T1lfkJO da Cspecie descendence, vinda da area pcri- ~as evolutivas. Para eles, o equilibria pontuado eo pro-

ericamcnte isolada onde se desenvolveu, para a area cesso cvolutivo mais comum na natureza.
e pecie ancestral. A quebra morfol6gica reflete a Os neodarwinisras afirmam que quando ha o
de urapida CSpecial(iiO"OCOrrida na populal(aO Joca( surgimenro de novas especies em isolados petifericos, o
lasolada 1= isolado periferico). Com a chegada da numero de individuos inicialmente e baixo e, portanto,
Teotjas Evolutivas 107

a probabilidade de se enconrrar algum f6ssil desses in- biogeograficos sao mais ecol6gicas e para ourros, mais
di\iduos e muito pequena ou nula. A nova especie s6 hisr6ricas (ou geol6gicas).
teni maior probabilidade de deixar f6sseis quando esu- A biogeografia foi dccisiva na formula~ao da re-
\ er dominando o ambience, o que significa urn au men- o ri a d a evolu9a0 darwinisra. Darwin utili .t.:ou a
to do numero de indivfduos. Neste momento, ela pos- biogeografia como evidencia da evolu~ao e Wallace
i\ elmenre ja sera uma especie total mente diferencia- despendeu grande parte de sua vida desenvolvendo
da. o~ neodarwinistas admirem rambem rapidas mu- conceitos biogeograficos. 0 esrudo da biogeografia no
dan9a~ nas taxas evolurivas, e alegam que evenros de ocidenre come<;ou cerca de 200 anos ap6s o infcio das
rapid a especia~ao sao consrarados hoje em dia e podem grandes navega~oes europeias. Com a conquista de va-
,er explicados pelos mecanismos microevolurivos. Se- rios terrir6rios, em diferenres conrinenres (America,
~undo Salzano ( 1993), a polemica entre neodarwinistas Africa e Asia), urn grande acervo de animais e plantas
e ponrufstas aconrece devido a problemas ao nfvel de "ex6ticos" foi coletado e tornou-se conhecido dos na-
escala temporal. Uma mudan9a que opera por mil hares turalisras europeus. Alem disso, estes passaram a rer a
de gera<;oes e classificada como lenta pclos geneticistas, possibilidade de visitar as areas de ocorrencia desses
mas pode se r con siderada ins ta ntanea pelos diferenres seres, atraves do esrabelccimenro das col6-
paleont6logos, devido a baixa resolu~ao do regisuo nias dos palses europeus nos terrir6rios conquisrados.
geol6gico. Em geologia, milhares de anos podem estar Tornou-se ineviravel, enrao, questionar por que dife-
marerializados e condensados em uma fina cam ada (de remes animais e plantas vivern em detcrminadas regi-
espessura cenrimetrica) de rocha sedimenrar. oes e nao em outras. Surgiram, a partir disso, os rermos
Uma questlio ainda em aberto esobre o fen6meno endemico e cosmopolita. Urn organismo cosmopoli-
da esrase. Os neodarwinisras acrediram que a csrase ocorra ta e aq uele dorado de uma grande distribui~ao geogra-
apenas em freqtiencias muito baixas. 0 exemplo classico fica (em escala continental). ja urn organismo endemico
seria o dos "f6sseis vivos", que possuem baixas taxas (indlgena ou nativo) e aquele que possui uma distribui-
evolurivas e sao raros na natureza. Eles sao rambem a ~ao resrrira a uma dcterminada regiao geografica (Men-
favor de que, na maior parte das vezes, quando ocorrem des, 1988). 0 grau de endemismo dependc do nfvcl
baixas taxas evolurivas, como no exemplo citado, os taxonomico abordado. Assim, uma familia podc sercos-
taxa conrinuam a evoluir por anagenese ( mudan~as mopolita (ocorrer em q uase rodos os conrinentes, p. ex.),
direcionais), veja figura 7.4A. ja os ponrufstas insiscem enquanro urn genero ou uma especie desra mesma fa-
na ocorrencia da estase (mudan~s nao direcionais) na mflia pode ser endemico(a) de uma regiao (em um uni-
grande maioria das especies. Desra forma, eles nao acre- co continence).
ditam que ocorra evolu~ao por anagenese (i.e. atravcs de A origem da biogeografia c arribufda a Buffon
baixas raxas evolutivas), veja figura 7AB, mas apenas que, em 1761, declarou que o "\dho" eo "~o\'o" mun-
por cladogenese (i.e. arraves de alras raxas evolutivas), dos nao tinham especies de mamlferos em comum. Esra
veja figu ra 7.4C. Segundo Gould (1982), em termos de observa~ao levou a formula~ao da "Lei oe Buffon", a
escudos palconrol6gicos, os fenomenos de esrase sao pra- qual posrulava que diferenres regioes do globo, embora
ticamenre ignorados. Os paleonr6Jogos preocupam-se as vezes compartilhando as mesmas condi~oes
apenas com eventos de rapida especia~ao, quando de- ambientais, cram habiradas por diferentes especies de
veriam na verdade invesrigar os perlodos de esrase, pois animais e plantas (!'d yers & Giller, 1988). Alfred \\'allace
estes constiruem-se em dados reais bern documenta- e outros bioge6grafos pioneiros perceberarn que mui-
dos no regisrro geologico. ros toxo cndemicos apresentavam distribui~i'ies que se
sobrepunham parcialmenre denrro da mesma area gco-
Biogeografia grafica- disrribui~oes congruences ( F ucuyma. 1993). A
partir disso, estab e leceram os chamados reinos
A biogeografia e o esrudo da disrribui~ao geo- biogeograficos, os quais representam exrensas areas
grafica dos organismos. Ela procura esrabelecer o pa- geognificas (em cscala conrinenral) caracrerizadas por
drao de disrribui~ao geognlfica das disrinras especies e urn grande conjunto de toxo endemicos. Urn exemplo
toxo superiores sobre as diferentes regioes do globo e cbissico e a fauna de marsupiais da Australia, ondc can-
explicar o porque desre padrao. A biogeografia relacio- gurus, coalas e ourros rnamlferos sao endemicos daque-
na-se inrimamenre com a ecologia e com a geologia, le contine nce. No interior e nas bordas dos reinos, as
uma ve.t.: que as respostas para alguns dos problemas barreiras a dispersao definem, muiras vezes, os limites
108 Paleontologia

cmre associa~oes de especics. Qualqucr obscaculo adis- bern como urn ecol6gico. Entretanto, a meta e o inte-
persao, seja de natureL.a abi6tica (padimetros fisico-quf- resse do bioge6grafo ecol6gico relacionam-se mais com
micos) ou bi6tica (parametros biol6gicos), denomina- a ecologia do que com a sistematica, enquanco que o
se barreira biogeografica. Ha varios tipos de barreiras oposto 6 verdadeiro para o bioge6grafo hisr6rico. 0 pri-
que influem na disuibui~ao dos organismos: meiro csta interessado na dinamica das biotas como uma
• no mcio terrestre: mares, grandes rios, cadeias de mon- unidade ecol6gica e o segundo esra interessado na ori-
tanhas, dcsercos, tipos de clima, descontinuidades na gem e rela~ao de paremesco entre as biotas (Wiley.
vegcta(,:iio; 1981).
• no meio aquatico: varia~ocs de salinidadc, temperatU- Para OS paleom6logos, a biogeografia hist6rica e
ra, profundidade, tipos de substrata e luminosidadc. o que norma lmente inreressa, uma vez que a
biogeografia ecol6gica, por defini~ao. tern pouca aplica-
A parte da biogeografia que estuda a distribui-
bilidade em paleontologia, seja porque trata da distri-
~ao gcografica dos organismos do passado reccbe o
bui~iio dos organismos atuais, seja porque trabalha ape-
nome de paleobiogeografia. Atraves da aplica~ao de
nas ao nfvel das evidencias ecol6gicas. dificeis de se-
seus conceiros, e possivel detectar a influencia das
rem total mente elucidadas em esru dos paleontol6gicos.
"'paleobarreiras" na distribui~ao dos organismos prete-
Alem disso, o regisrro f6ssil e um importance elemento
ritos (l\fendes, 1988). Oaf a importancia de se encen-
dentro do campo da biogeografia hist6rica, auxiliando
der, e m paleo ntologia , os princfpios basicos da
inclusive na compreensiio da distribui~ao dos grupos
biogeografia.
atuais, como sera visto adiame.
0 escudo das disuibui~oes geograficas dos orga-
nismos pode ser dividido em biogeografia h ist6rica e
biogeografia ecol6gica. 0 botanico Augustin Pyrame A. Biogeografia Hist6rica: Dispersao
de Cando lie (1778-1841 }, ao definir estes termos, reco- versus Vicariancia
nheceu que as explica~oes ''eco/Ogicos" dependiam de
"rousasjfsicas opermzdo 110 tempo presmte", enquanto que Inicialmente, deve-se analisar quais sao as cau-
as "hist6rirns" esta vam relacionadas a "causas que nlio sas da distribui~ao dos organismos segundo a biogeo-
mnis existem hoje" (Nelson & Platnick, 1984). Os grafia hist6rica. A atual distribuir;:ao de urn nixon em
bioge6grafos hist6ricos tcnderiam, portanro, a ver as uma determinada area hoje pode ser devido a duas
disuibui~oes como conseqi.iencia de acontecimenros
razoes hist6ricas:
passados, como por excmplo a deriva dos contine ntes,
ao passo que os bioge6grafos ecol6gicos tenderiam a • seus ancestrais originalmeme ja ocorriam hi e se us
relacionar as dis tribui~oes com fa cores come mporaneos, descendences sobrcviveram ate os dias presences;
como as intera~oes incerespecfficas ou a discribui~ao dos • seus ancestrais originalmence ocorriam em algum
habitats (F ucuyma, 1993). Com base nisso, Wiley (1981 ) outro Iugar e depois eles (ou seus descendentes) dis-
define: persaram-se para esta nova area, onde seus descen-
denres sobrevivem ate hoje (Ne lson & Platnick,
• biogeografia hist6rica, como o escudo das distribui-
1984.).
~6es espacial e temporal dos organismos (ao nivel
ta.xonomico), sendo as explica~6es para estas discri- Estas duas razoes caracterizam dois tipos de cx-
bui~oes baseadas em evenros hist6ricos passados; plica~ao hist6rica: dispersao e vicarianeia. Disper-

• biogeografia ecol6gica, como o escudo da dispersiio sao ocorre quando parte de uma popula~ao ancestral,
dos organismos (ao nlvel do indivfduo ou de popula- de di scribui~ao limitada por uma barreira biogeografica,
~oes locais) e dos mccanismos que a mamem ou a
consegue atravessa-la, colonizando uma nova area alem
modificam. da barre ira. Se os membros da popula~ao colonizadora
permanecerem isolados dos mcmbros da area de origem,
Esses dois cnfoques sobrep6em-se e, na maioria eles evemualmente evoluirao para urn taxon disti nto
dos casos, tanto processos hist6ricos como ecol6gicos (figura 7.6A). Yicariancia ocorre q uando uma popula-
devem ser lcvados em coma na compreensao dos pa- ~iio ancestral e di vid ida e m pelo menos duas
droes de distribui~iio dos organismos abordados. ~Iui­ subpopula~oes devido ao surgimemo de uma barreira
tos padroes hist6ricos tern, em ultima analise, bases eco- geografiea imransponfvel; com o tempo as subpopu-
16gicas, e a dispersao tern um componente hist6rico, la~oes evoluem para diferences taxa (figura 7.68). Por-
a 109

A Dispersao B VicariAncia

FiKfuV 7.6 Processo~ de discri-


bui~ao geografica vet:s11s especiac;ao. ( \ )
Dispersao: (I) populac;ao ancestral da es-
pecie A distribulda em uma determinada
(2) area limitada por uma barreira geogcifica;
(2) disper;:io de parte da popula~o arra-
ves da barreira; (3) forma~o de duas po-
pulac;ocs da especte -\; (4) subseqi.ieme
diferenciac;ao das populac;oe\ com o
surgimento da e~pecte \· (R) \ ·icariancia:
(I) popula~ao ancestral da especie A dis-
tribulda em uma determinada area; (2)
aparecimento de uma barreira
biogeogr.ifica dentro da area de distribut-

(~
~0 da especie \ ; (3) formac;ao de duas
populac;6es da espccie A de cada !ado da
barreira; (4) subseqi.iente diferencia~ao
das popula~5es com o surgimenm da es-
pecie A1 (modificado de Nelson &
Platnick, 1984).

G G
tanw. no fenomeno da vicariancia o aparecimenco da Como exemplo de dispersao ccmos a atual dis-
barrcira e vi\to como "a causa da disjun~ao" (separa~ao tribui~o de certos mamffcros placencarios (garos, antas,
da popula~ao em subpopula~oes). Logo, a barreira rem vcados) na America do Sui, uma ' 'eL. q ue estes emigra-
a i<.lade <.Ia <.lisjun~ao. No fenomeno de dispersao a bar- ram da America do None. no final do Plioceno, atra\ es
re ira c anterior a disjun~ao e nao pode ser apontada do Istmo do Panama (ve r i\lendes, 1988). Em termos de
como a causa desca (1'\elson & Placnick. 1984). Devc- vicariancia, a distribui~ao das a' es ratitas (emas. a\·es-
sc ressaltar que a distribui~ao disjunta de urn nixon o u truzes, casuares, emus) na America do Sui. Africa e
<.lc urn grupo taxonomico qualquer recebe o nome de Australasia, pode ser explica<.la pela fragmenta~ao do
"padrao 'icariante". A constata~ao de urn padrao amigo superconrinente do Gond,,ana durante o
vicariance de discribui~ao nao explica em si o fenome- :\lesoz6ico. Este evenw prO\ocou o isolamento deste
no (dispersao x vicariancia) que o originou, pois o pa- grupo de a\'Cs em subgrupos, os quais sobre,·i,·eram
drao 'icariante (discribui~ao disjunta) pode surgir niio independenremente em cada urn dos atuais conrinen-
s6 a era' cs das barre iras ocasionadas pe las mudan~as na res resultantes da fragmenca~iio do Gond\\ ana
<.liscribui~ao <.las terras e continentes (a~ao da deri,·a con- (F utuyma, 1993).
tinental), mas tam bern pela extin~iio de popula~oes in- Por ultimo, deve-se sa lientar que as exp l ica~oes
termcdiarias relacionada a altera~oes no ambience relativas adispersao e avicariancia difercm entre si, tam-
(Futuyma, 1993). bern, quanto ao seu grau de gcncraliza~ao: a dispersao
110 Paleontologia

tende a explicar a distribui~ao de urn gru po particular de Em cermos de grupos extintos, a mesma meco-
organismos c a vicariancia, a disrribuiyao de muitos gru- dologia pode ser aplicada. As glossopterfdeas foram
pos ao mesmo tempo. Para a dispersao e fa tor importan- plantas muito comuns no antigo superconcinenre do
ce o "modo de dispersao". de urn grupo particular, sen- Gondwana no final do Paleoz6ico. A atual distribuiyiio
do que este va ria de g rupo para grupo. Porramo, uma disjunra de seu regisrro f6ssil na Austnl.lia. Africa, Ame-
explica~o possfvel para urn grupo de a ran has, por exem- rica do Sui, India e Anrartica deve-se a fragmenra~ao
plo, pode nao ser accitavel para urn grupo de aves. As posterior do Gondwana, pois essas plantas exclusiva-
explica~oes relacivas a dispersii.o tern sua gencraliza- meme terrestrcs jamais podcriam cer cruzado os exten-
yaO limitada a grupos que ten ham modes de dispersao sos mares oceanicos que hoje separam aqueles conci-
semelhantes. Por o urro lado, para a vicariancia o modo nentes. Porcanto, a discribui~ao preterita das
de dispersao e m si nao e importance. Os fatores causais glossoprerfdeas por rodo o Gondwana deve-se, possi-
da vicariancia sao mudan~as geol6gicas e ecol6gicas velmente, a fenomenos de dispersii.o a partir de urn cen-
que afetam simu lcaneamence muiros grupos de orga- tro de origem situado em alguma regiiio do amigo
nismos com diferences mod os de dispersao (Nelson & s upercontinente. j a a distribui~ao dos marsupiais f6sseis
Plarnick, 1984). Logo, as explica~oes vicariantes ten- (grupo dos cangurus, coalas, gam bas) pode ser cxplicada
dem a cxplicar padroes de distribui~ao que requerem pela deriva continental. Esses animais orip;inaram-se
uma expla na~ao mais geral (Wiley, 1981). no Gondwana, tendo ficado isolados na Ausmllia. Ame-
rica do Sui e Anrarrica desde o final do l\lesoz6ico, de-
B. Metodos em Biogeografia Hist6rica vida inicialmeme a fragmenra~ao do Pangt:a, que iso-
lou o Gondwana dos demais conrinences e, posterior-
Uma das mclhores ferramcntas para explicar a mente, devido acompleta fragmenra~ao do Gondwana.
distribui~ii.o de urn grupo e urn born registro fossil. 0 Assim sendo, os marsupiais formaram cres grandes faunas
registro fossil pode ser empregado como urn fa tor decisi- disti ncas sabre cada urn dos trcs conrinentes auscrais
vo para determinar-se quando con de urn grupo surgiu e, mencionados. A fauna ancartica extinguiu-se durante o
consequencememe, se e le poderia ou niio ter sido posce- Terciario devido ao resfriamento e congelamenro des-
riormcnte fragmentado pela deriva con tin enta l re continence. As faunas da America do Su i e Auswllia
(Fmuyma, 1993). evolufram independencemcnce, dando origem a duas
A di s tribui~iio preterita de urn grupo muitas ve- faunas e ndemicas distincas. Porranco, a distribui~ao
zes esclarece se a sua di stribui ~ao arual deve-se a dis- disjunta dos marsupiais f6sseis (e dos acuais cambem!)
persao ou a vicariancia. Por cxemplo, arualmenre, as pode ser explicada por isolamento devido aderiva con-
antas (Tapi ridae) disrribuem-sc pela America Tropical e tinental, seguida da extinyao de popula~oes incermedi-
~Ialasia. 0 grupo surgiu no Terciario, quando os aruais arias.
conti nentes ja se achavam separados . F6sseis de a auseneia de urn regisuo fossil adequado, a
tapirfdeos sao encomrados na America do Norte, Asia e hist6ria da distribui~ao de urn grupo pode ser inferida,
Eu ropa desde o inlcio do Terciario Superior are o muitas vezes, a partir da analise ftlogenetica. Neste
Pleiscoceno, mosu ando que cste grupo possufa uma caso, a biogeografia hist6riea depende inceiramenre de
ampla distribui~iio no passado. Na America do sui, os uma taxonomia filogeneticamente correta. ·ao se pode
tapirides s6 chcgaram no Pleistoceno, vindos da America cemar explicar a disrribui~ao de urn taxon sem que seus
do Korte, atraves do Istmo do Panama. A arual distribui- membros possuam realmente urn ancestral comum, ou
~ii.o disjunra das antas deve-se a extin~ao de popu)ayoes em ourras palavras, constituam urn grupo m onofiletico.
tntermediarias na Europa, Asia e America do Norte e re- _ ~Iuitas vezes e possivel inferir que urn grupo se origi-
presenta vestfgio de urn grupo que se d ispersou arraves da nou numa area e se dispersou para oucra, sea filogenia
Eurasia c Americas. Jagrupos mais antigos indicam, atra- do grupo for determ inada pela cladfstica ou por meto-
' es do registro fossil, que a dcriva dos continemes pode dos semelhances (Fucuyma, 1993).
explicar melhor suas distribui~i'ies aruais. Os sapos pipfdeos
Ja America do Sui e Africa, por exemplo, sao conhecidos Filogenia, monofilia e polifilia
em ambos os cominentes, desde o final do M esoz6ico,
quando estes ainda estavam parcial mente unidos. Porta n- Filogenia e a genealogia de urn grupo de
co. a posterior separayao da America do Sui e Africa expli- taxa, tais como especies. generos, etc. As amilises
c-a a arual distribui~ao disjunta dcste grupo.
Jeorias Evolutivas 111

to- rando padroes disjuntos (= vicanantes) de distribui-


1m
filogeneticas, a craves da sistematica filogenetica,
~ao; taxa supcriores (gcneros, famflias, ordcns) po-
00 procuram esrabelecer a rela~ao de parenresco en-
dem tambem ser \"icarianrcs, mas freqiienremenre de-
ao tre OS /(lXfl de urn grupo particular. Este tipo de ana-
mons tram graus de superposi~ao geografica;
e- lise resulra na consuu~ao de arvores filogeneticas
(p. ex. os cladogramas) que procuram representar as • se diferentes grupos de organismos monofileucos
io
diversas linhas de descendencia dos taxa analisa- demonstram o mesmo padrao geografico, eles prova-
~-
dos. velmenre dividem a mesma hist6ria biogeognifica.
1-
I- Grupos de tr1xo podcm ser mono ou poli- Para sc aplicar os conceitos da biogeografia
S flleticos. Os grupos monofileticos sao aqueles em filogcnetica, utilizam-se dois metodos principais. 0
que os loxa derivam de urn unico ancestral comum. primeiro e conhecido como regra da progressao e
Grupos polifileticos sao aqueles em que os taxa procura descobrir a area ocupada pelos "tipos primiti-
analisados dcrivam de dois ou mais ancestrais. vos". Segundo esra regra, espera-se e nconrrar os ripos
primirivos de urn grupo persisrindo na sua area de ori-
gem e as formas mais especializadas ou derivadas. vi-
0 estudo da biogeografia associado a sistemati- vendo em areas mais remoras. 0 segundo metodo pro-
ca filogenerica e denominado de biogeografia c ura estabelecer como os grupos de organismos estao
filogenetica. Este mecodo baseia-se em conceber uma relacionados filogeneticamente atraves de urn diagra-
h1p6rese de filogenia dctalhada para urn grupo de orga- ma denominado cladogra.ma. Os cladogramas sao
nismos c inferir a sua hist6ria biogeografica a parrir da construldos tendo como base as caraccerfsticas unicas
tilogenia esrabelecida. Os ponros basicos da biogeo- que determinam os distintos grupos de organismos (fi-
~rafia filogenetica sao, segundo Wiley (1981):
gura 7.7). Assim, seas caracterfscicas unicas de cada gru-
• as especies estreitamenre relacionadas tendem a subs- po sao indicativas da existencia de urn ancestral co-
tituir umas asoutras no espa~o geografico, apresen- mum, entiio os cladogramas represenram tam bern rela-

Figura 7. 7 Cladogramas como indicadores de rela~i>es fiJogeneticas. ·o cladograma apresencado pode-se verificar que: as
caracterfsticas unicarnente divididas entre os taxu 3 e 4 definern esre grupo e nao sao encontradas nos taxa 1 e 2; as caracrerfsticas
unicamemc divididas entre os tuxo 2, 3 e 4 definem este grupo e nao sao enconrradas no raxon 1. Seas caracreristicas unicas de cada grupo
indicarn a existencia de urn ancestral comurn, emao os cladogramas represencam rela¢es evoluri\as de parentesco. Ko caso deste
cladograma pode-se admirir que os taxa 3 e 4 rem urn ancesrral cornum C, o qual nao e ancesrra.l dos taxa 1 ou 2; que os taxu 2, 3 e 4 rem
urn ancestral comum B, o qual nao e ancesrral do raxon 1; e que todos os tax<t possuem um unico ancestral comum A Com isso. o
cladograma representa a filogenia (~ hisr6ria evolutiva) desre grupo de tuxa e mosrra a seqUencia de divergencia (ou diferenciat,:ao) dos
taxa a parrir de seus ancestrais comuns. 0 grupo em questao pode ser considerado monofilerico, pois todos os seus toM (I, 2, 3 c 4)
possuem um ancestral comum A (modificado de Nelson & Platnick, 1984).
112 Paleontologia

~oes evolurivas de parentesco (Nelson & Platnick, Neste caso, temos uma hist6ria de dispersao (figura
1984). 7.8A). Por outro lado, se uma ampla regiao habitada por
A partir de rela~oes filogeneticas estabelecidas urn taxon sofrer uma sucessiva fragmenta~ao em areas
nos cladogramas, pode-se inferir dispersao ou menores e isoladas, as rela~oes entre os taxa derivados
vicariancia. Se especies consideradas ancestrais (= "ti- do taxon ancestral devem refletir a hist6ria da fragmen-
pos primitivos") ocorrerem em uma area 1 e seas espe- ta~ao. Esta e uma hist6ria de vicariancia (figura 7.8B).
cies de uma area 2 forem "grupo irmao" (ou seja, inti- Pode-se ainda, em vista a compreender urn
mamente relacionadas) das especies da area 1, prova- processo vicarian te, elaborar o chamado cladograma ge-
velmente a area 1 e a area de origem do grupo todo. ografico. Este e urn cladograma que especifica apenas

A Dispersao B Vicariancia
(1) (1) 1

1 2 3 4

00-80 Figura 7.8 Relar;:oes cladiscicas


como indicadoras da hisr6ria biogeogn'i-
fica. (A) Disperslio: (I) a partir de uma
~ dispersao area-fonte - 2 - parte da popular;:lio da
especie A dispersa-se para outras areas -
1 e 3 - dando origem a novas popula<;oes

00-80 que, por sua vez, rambem podem se dis-


persar- area 4; posreriormente, as popu-
Iar;:oes diferenciam-se em novas especies
A1, A2 e ~· (2) as relar;:oes filogeneticas
expostas no cladograma 1 reflecem a su-
~ especia!(ao e dispersao
cessiva hisc6ria de disperslio das popula-
r;:6es da especie ancestral A (B) Vicariancia:
(l) a popula<;lio da especie A, de distribui-
ylio continua- area 1- e fragmemada em
distimas popula<;Qes pelo surgimento de
sucessivas barreiras biogeograficas (even-
cos vicariances); estas popular;:oes passam
~ especia!(ao a evoluir independentemente, dan do ori-
gem a diferemes especies A1, A2 e A3 nas
diferenres areas escabelecidas - 2, 3, 4; (2)

G8GG
as rela<;oes filogenecicas expostas no
cladograma 2 reflecem a hisr6ria vicariance
das sucessivas popular;:oes da especie an-
cestral A (modificado de Furuyma, 1993).

(2) (2)
area: 2 1 4 3 1 3 4 2
taxon: A A3 A2. A1 A A2 A3 A1

cladograma 1 cladograma 2
Teorias Evolutivas 113

a rela~ao entre as varias areas em e<>tudo, sem referen- (ed.). Perspectives 011 Evolution, Sinauer Associates,
caa alguma aos organ ismos que as habi•am. Tais Inc. publishers Sunderland, Massachusets, p. 5-104.
cladogramas sao obtidos a partir tanto de informa~oes GOULD, S. ]. 1991. Seta do Tempo Cicio do Tempo, mito e
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geo16gicos). Eles sao muito faceis de ser construfdos ao
GOULD, S.]. & ELDREDGE, N. 1977. Punctuated
nivel continental, mas sao muito diffceis de ser elabo-
Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution
rados para pequenas areas geograficas, uma vez que sao
Reconsidered. Paleobiology, 3:115-151.
necessarios dados geol6gicos e geograficos bastante
GRANT, V. 1991. The Evolutionary Process, a Critical
precisos. A recnica consiste em comparar urn
cJadograma geografico das areas estudadas COffi OS vari-
Study of Evolutiotzary Theoty. Columbia University
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OS cladogramas dos distintos organismos (cladogramas
biol6gicos) que as habitam. Se houver uma correspon- HUTTON, }.1788. TheoryofEarth. Transactionsofthe
dencia entre o cladograma geografico e os cladogramas Royal Society of Edimburg, 1:209-305.
biol6gicos, enrao pode-se inferir que as causas associa- LAMARCK, J. B. 1809. Philosophic zoologique. Paris,
das com o cladograma geografico possam, rambem, ter Denter.
causado as seqi.iencias filogeneticas de diferencia~ao LYELL, C. (1830-1833). Principles of geology, beittg 011
dos taxa (ou especia~ao, no caso de especies) observa- attempt to explaitt theformer changes ofthe earth~ surface
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8
EXT I N<;:O ES

Cesar Leandro Schultz

A ideia de que uma especie imeira de criaturas que as excinc;Oes eram posslveis, abriu urn importance
pudesse desaparecer para sempre nao era ace ita pel a mai- caminho para o fortalecimento da teoria evolucionista.
oria das pessoas at~ meados do s~culo XVIII. Naquela
~poca, o achado de f6sseis que nao podiam ser atribuldos
a nenhuma forma vivemeeram "explicados'' comosendo Os Diferentes Tipos de Extin90es
pertencemes a organismos que viviam em lugares remocos
da Terra, e que cedo ou tarde seriam enconcrados. Esta Mas que tipos de fenomenos podem fazercom que
conce~ao tern muito a ver com o relato blblico de uma
uma es¢cie desaparec;a cotalmeme? Sabemos que mui-
criayao de especies ja "prontas" e simulcaneas. Na visao tos animais e plantas ja foram excincos ou escao correndo
criacionista da epoca, codas as es¢cies foram criadas por este risco em virrude da atirude predac6ria do Homem
Deus na aurora do mundo e permaneceriam ate hoje como frente a natureza. Mas e antes do Homo sopiniS? Como
sempre foram: sem mudanyas (logo, nao haveria evoluyao explicar a extinyao conjunta de predadores e presas? Por
e nem excinyao). que algumas especies se excinguem e oucras nao? Por que
algumas extinc;5es afetam as vezes poucas esp~cies (ou
En cretan to, f6sseis "inexpliciveis" continuavam se
mesmo uma unica) e oucras podem exterminar mais da
avolumando, enquanco os locais mais rec()nditos da Terra
metade da vida do Planeta?
iam sendo explorados e nao revelavam a presenc;a de
nenhuma descas criaruras ainda vi vas. Em 1798, final men- Esta ultima quescao tern sido, historicamente,
te, Georges Cuvier, com sua aucoridade de naturalista uma das mais discucidas, sendo que duas diferentes esca-
mundialmente conhecido, ap6s definir que os elefames da las de abordagem sao normalmence ucilizadas.
Africa e da india pertenciam a es¢cies distincas, demons-
crou que os mamutes f6sseis da Europa e da Siberia eram
Extin~s de menor escala
diferences de qualquer uma das esp~cies viventes de
elefames (Smith, 1993). Alem disso, seriam animais cao PSEUDO-EXTIN<;:AO 0 EXTJN<;:AO FILETICA
grandes que era imposslvel que pudessem ainda estar vivos
em aJgum Iugar sem serem percebidos pelo olhar humano. A relayao entre Excinyao e Evoluyao, ha pouco ci-
Assim sendo, tinham de estar extincos. Ironicamente, Cuvier cada, para muitos nao vislvel num primeiro momenco, e
nao acreditava na evoluyao das esp~cies, mas ao demonstrar excremamence importance, pois uma das ca usas de
116 Paleontologia

Extin~o e justamente a Evolu~ol Senao vejamos: urn damentalmente de uma determinada presa para se ali-
dos pressupostos evolucionistas e justamente 0 fato de mentar (condir;:ao que tenderia a estabelecer urn equilf-
que as especies nao sao escaticas e imucaveis ao Iongo do brio entre as popular;:6es de predador e presa, ou ambos
tempo. Ao conrnirio, como demonstrou Charles Darwin, seriam extintos). Dentre as varias opr;:oes de presas, ele
as interar;:oes dos organismos com o meio que os cerca poderia eliminar totalmente uma delas. Esre ripo de
(incluindo outras formas de vida), geram press6es seletivas extinr;:ao pode ser bern exemplificado pela ar;:ao do Homo
as quais estes organismos tern que se adaptar, e isso ocasi- sapiens desde o seu surgimento, tendo levado (e continu-
ona mudanr;:as morfol6gicas nos mesmos atraves das gera- ando a levar) inumeras especies a extinr;:ao.
r;:oes. A conseqiiencia disso e que, paulatinamente, urn Outro modelo seria o surgimento de uma especie
individuo de uma determinada especie pode chegar a se mais eficiente que passasse a competir com outra por urn
tomar tiio diferente daqueles de outras gerar;:6es passadas mesmo nicho. lsto ocorre, porexemplo, quando duas are-
que seria dificil, se pudessem ser colocados lado a lado, as isoladas desenvolvem, ao Iongo do tempo, suas respec-
considerar que ainda pertencessem a mesma especie. tivas cadeias alimentares, com especies totalmente dife-
Este tipo de processo, em que os descendentes de rentes e, num dado momento, esse isolamemo e que bra-
uma popula~o original se modificam ao ponto de serem do e passa a existir a interar;:ao entre am bas. Isto acome-
considerados como uma nova especie e a especie original ceu, de fa to, por varias vezes ao Iongo da hist6ria, devido
como extinta, e chamado extin9ao filetica ou pseudo- aderiva dos continemes, e tambem em escalas menores,
extin9ao. dentro de urn mesmo continence ou no fundo dos ocea-
Ja e dificil imaginar, mesmo num exemplo re6ri- nos. No lei to dos oceanos, esta situayiio pode ocorrer pela
co. qual seria o pomo exato em que ceriamos esta mudan- aproxima~o de duas placas continentais, cada uma com
~a de uma especie para outra. Imagine entao a tarefa de sua respectiva biota, ou por mudanr;:as na circular;:ao das
urn paleont61ogo, que disp6e apenas de uns poucos f6s- correntes marinhas. Ja no contexto terrestre, urn exemplo
seis representando, cada urn deles, apenas uma entre as classico eo momenta da uniao entre as Americas do Sui e
milhares de gerar;:Qes envolvidas neste processo de mu- do Norte, atraves da "ponte" formada pela recem emersa
danr;:a. Assim sen do, este ponto de extin~o de uma espe- America Central, ao fmal do Plioceno. A intera~o de faunas
cie e surgimento de outra e totalmente arbitrario, pois ba- e floras que se segue, em casos como estes, nao envolve
seia-se apenas nas evemuais diferenr;:as morfol6gicas en- apenas a competir;:ao direta por territ6rio e alimenro entre
comradas nas partes que foram preservadas dos especimes especies similares dos dois !ados, mas tambem tern urn
f6sseis. Em outras palavras, uma grande parte da informa- importance componente invisfvel, representado pela guerra
yao sobre os organismos originais se perde de qualquer microsc6pica entre os diferentes tipos de pragas, parasitas
maneira, pois apenas uma frayao dos mesmos se preserva. e/ou microorganismos transmissores de doenr;:as trazidos
Com base neste processo continuo de mudanr;:a, de ambas as regioes.
estima-se que as especies rendem a durar, em media, en- Quando existe uma relar;:ao direta entre uma espe-
tre urn e dois milhoes de anos, tempo ap6s o qual os indi- cie e urn ripo particular de fonte alimemar, a exrinr;:ao
viduos ja estiio tiio diferemes da forma original que pas- desta ultima pode levar a extin~o da primeira, as vezes
sam a ser urn novo taxon. numa rear;:ao em cadeia, comer;:ando numa planta, passan-
do por urn herbivoro e terminando num carnfvoro. Da
mesma forma, especies que man tern entre si relay6es eco-
E"-"11:\'QOES DECORRENTES DAS INTERA<;X)ES EI\'Tiffi OS
16gicas muito estreitas (murualismo, parasirismo,
0RGAN1SMOS VIVOS
comensalismo) podem se extinguir juntas se uma delas
Existem varias situar;:6es te6ricas em que a sim- for de algum modo levada ao desaparecimento.
ples interayiio entre os organismos, no dia-a-dia e ao Iongo Graham (1986) discute as extinr;:oes do final do
dos seculos e milenios, poderia levar a extinr;:ao de uma Pleistoceno, envolvendo, entre outros, a fauna de mami-
ou mais especies, sem deixar descendentes. Estes tipos feros gigantes entao existence. Segundo o mesmo, varios
de extinyao sao denominados "de fundo" (backgroufld autores atribuem este evento de exrin~o a predar;:ao in-
t:rJIIICiions), na comparar;:ao com os casos excepcionais das tensa efecuada pelos humanos paleolfricos. Para Graham
grandes extinr;:oes {ou "extinr;:oes em massa") que vere- (1986), no entanto, a mesma ocorreu em decorrencia de
mos adianre. mudanr;:as climaticas (escagios glaciais/interglaciais) que
t:m exemplo seria o surgimento de algum preda- desencadearam a necessidade de uma "reorgan izar;:ao
dor panicularrncnte eficiente e que nao dependesse fun- bi6tica". A desrruir;:ao de alguns habitats, decorrente do
117

avanr;o do frio, for90u uma misrura de biotas ausrrais e de mais larga escala tenha sido o que marca o limite
boreais nas areas mais quentes, enquanto as mudan~as na Permiano-Triassico.
\ egetacrao (florescas dando Iugar a savanas ou vice-versa), I ao existe Uffi percentual definido que determine
dependendo das latirudes e das flucua<;:oes climaticas, ti- quando uma extin<;:ao e considerada "em massa", mas os
\·eram irnpacco direto sobre a cadeia alimentar animal, epis6dios mais citados cosrumam apresentar valores mi-
c:specialmente entre os consumidores prim::'i.rios. Herbf-
nirnos entre dez e vi me por cento de codas as espectes de
mros que viviam em habitats separados passaram a ocu-
uma comunidade. Urn exemplo e a do final do Permtano.
par- e competir- pelo mesmo espa<;:o e pelas mesmas
quando houve a extin<;:ao de mais de 75% das especies.
plantas, trazendo atnis deles os carnfvoros, e estc
Foram constatados no registro f6ssil pelo menos sere pi-
desequilfbrio gerou uma crise entre a biota,levando vari-
cos de exrin<;:oes em massa, do Cambriano ate o presence.
as cspecics a extinc;ao.
em que foi ultrapassada a marca de 40% de exrin<;:ao de
generos marinhos (figura 8.1).
Extin96es em larga escala ou 0 esrudo das extin<;:oes em massa rem atrafdo uma
exti.n96es em massa maior aten<;:ao dos pesquisadores nas (tltimas decadas, mas
Todos os tipos de extincrao ate agora cirados sao ainda sao poucos os epis6dios desse tipo que estao razoa-
considerados "normais" e/ou "de fundo" dentro do pro- velmente bern explicados. Seja como for, parece claro
cesso de interac;ao entre os organismos e o planeta como que eles nao foram determinados por uma unica causa, c 0
urn todo. Em alguns momemos da hist6ria da Terra, entre- rol dos agemes potenciais que podem, sozinhos ou com-
tanto, surgiram sirua<;:oes em que uma significativa porc;ao binados, terem sido os responsaveis por estas extinc;oes,
de rudo o que era vivo no planeta foi totalmente elimina- come<;:a com causas terrestres de grande escala (deriva
da. Estes epis6dios sao chamados de extin~<>es em mas- continental, recronica, vulcanismo) e chcga aos compo-
sa, sendo o mais famoso deles aquele que envolve o fim nemes extraterresrres (por exemplo: impacto de mereo-
dos dinossauros, no limite Cretiiceo-Terciario, embora o ros e radiac;Qes c6smicas).

Extinyao em massa
60 do final do Paleoz6ico
Extinyao em massa
do final do Mesozoico

<I)
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x 40
Q)
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1j

ro::J
c
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Q)

a.. 20

° Cam

500 400 300 200 100 0


Tempo Geol6gico (em milhoes de anos)

FigTJra 8.1 Percentagens de exrinc;Oc:s enrre os generos de inverrebrados marinhos ao Iongo do Faneroz6ico (modificado de
Erwin, 1993).
118 Paleontologia

E
CAUSASTERRESTRES
X
T
I
Iccnt o~• I
'-IAnoxial---.- N
----------tAquecimento global - - - -

c
Muda~s climaticas
Resfnamento global - - - -

CAUSASEXTRATERRESTRES
A
lmpacto - - - - - - - . - IRestnamento g l o b a i i - - - - - - - - - -
Radlayao c6smica -----=======~--------- 0
Figura 8.2 As possiveis causas da extin~o em massa do final do Permiano. As causas direta~ estao adireita, enquanto as causas
indiretas esmo progressivamente mais a esquerda (modificado de Er...tin, 1993).

0 modelo apresentado na figura 8.2 mostra as pos- dos oceanos, causando uma enormc regressao nas mar-
slveis intera~6es entre varios fatores potenciais de extin~o gens continentais ainda existences (nos limites externos
que resultaram, justameme por sua conjun~ao no tempo, da Pangea). A redu~ao de are-a das margens continenrais
na maior de todas as extin¢es ate hoje conhecida (e por limicaria a capacidade destas de suporcarem uma biota
isso mesmo uma das mais esrudadas), e que marca a passa- marinha diversificada. Alem disso, a exposi~ao das mar-
gem do Permiano para o Triassico. gens continentais traria a superficie sedimentos deposita-
A aproxima~o de todas as massas cominentais para dos anteriormenre em ambiences redutores, resultando
formar urn unico supercontineme, a Pangea, teria sido o numa intensa oxida~ao da materia organic-a ali presence
estopim que acionou varios outros mecanismos potenci- (tirando 0 2 da atmosfera e sufocando os organismos \'i-
almcnte causadorcs de extin~ao. Os resultados dessa fu- vos).
sao -.obre o clima, a circulayao oceanica e a biosfera como Somemos a isro o au memo do vulcanismo que ocor-
um rodo teriam sido enormes. Prirneiramente, todas as reu sobre os continemes Uogando gases, especial mente o
areas de margens continentais entre as placas reriam sido col,diretamentc na atmosfera), e terlamos um aqueci-
de.,truldas, acabando corn a vida marinha ali existence. menro da atmosfera, pelo aumenro do efeiro-esmfa. Como
TambCm ter-se-ia cessado o espalhamento do assoalho se nao bastasse, a forma~ao de uma unica e gigantesca
ocelnico nas cadeias meso-oceanicas, levando ao colapso massa continental teria gerado uma mudanc;:a nos padr6es
e ao "afundamcnro" das mesmas. Sem o volume repre- de circula~ao marinha e atmosferica. As distancias entre as
senrado por estas imensas cadcias de montanhas, o espa~o bordas do continence eo centro seriam tao grandes que a
teriormenre owpado por elas foi preenchido pela agua umidade trazida dos oceanos pelos \·entos nao consegui-
119

ria chegar ao interior. Esca combina~o de efeiws. somada


o equilfbrio do efeito-estufa. fu particulas em sus pen-
ao aquecimemo global ameriormcme cirado, facia com
sao, tanto s6lidas quamo liquidas, na atmosfera da Terra,
que hoU\,csse uma enorme desertifica~ao em toda a
sao chamadas de aeross6is. Os aeross6is e os gases
Pangea (de fato identificada pela deposir,:ao de espessos
imerferem na taxa de incidencia da luz solar ..obrc a
pacmes e6licos em quase todas as bacias desra cpoca).
superficie da Terra (figura 8.3), uma vez que absor-
Em resumo, esra combina~ao de fatores tectonicos vem, reflctem ou desviam boa parte dos raios sola res.
e climaricos ceria afcrado drasticamente ramo a flora quan- Por causa deles, menos da metade da radia\iio solar
to a fauna existemcs, levando aextin~ao uma significaci- con segue chegar asuperffcie. Alcm disso, a 'lerra tam-
' a parcela dos toxo emao exiscemes. bern produ£ o seu pr6prio calor, parte do qual ram!Xm
e absorvido pela atmosfera C OUtrO tantO C liberado
para o espar,:o. Assim, a temperatura, na superficie da
0 efeito estufa e a vida na Terra
Terra, resulta da combina~ao da quanridade de calor
Diariameme somos bombardeados com alec- absorvida a partir do sol com aquela provinda do inte-
cas de que o Homem esci poluindo de tal maneira a rior do plan eta. Como boa pane desce calor fica "pre-
atmosfera que o aumemo do gas carbOnico resultara sa" e circulando pelas camadas mais baixas da atmos-
num "efeito-esrufa" que causar.i urn aurnemo da tem- fera, justa mente onde se concentra a vida. esta regiao
peratura do planeta, degelo das calotas polares e per- tem uma temperatura bern mais alta do que deveria.
turba~ao das condiry6es atmosfericas. Emretanto, na Sem o efeico-estufa, a superffcic da Terra seria total-
composi~ao da atmosfera terrcscre, o gas carbonico mente gelada e praticamente sem vida. Logo, o pro-
(C02 ) rcpresema menos de 0,5%. o que parecc indi- blema nao esca na existencia do efeito-estufa, e sim
cae, a primeira vista, que a sua imagern de grande na sua varia~tao ao Iongo do tempo, que pode resul-
vilao da hist6ria e improcedcnte. Emretanto, o COz tar num aquecimenco ou resfriamemo de codo o pla-
possui urn alro potencial de absor~o de calor, e eessa neta, cujos efeitos podem comribuir para causar
propricdade que o faz urn elememo importance para extinr;oes.

RadiayAo solar refletida + = 100%


20% 4% 6% 38% Temperatura medida

-1- _-
6%
26% =
no Espa<;o -18°C

JErmssao por ) ~sao-


) H,pec~ ) pelas nuvens

CALOR RETIDO
15%
NAATMOSFERA
Absor~opor
(= EFEITO ESTUFA)
HpeC02
diferenc;a atual = 33°C

Radta~o
infravermelha
emitida pela
I
Terra

Figura 83 A origem do efeito-estufa natural: a Terra Iibera para o espa<;o a mesma quantidade de calor que recebe do Sol, mas
parte do <.-alor fica ''preso" na atmosfera e esta se aquece significati\'amente.
120 Paleontologia

Observando a figura 8.2, toma-se evidente a com-


As varia~oes do efeiw esrufa pod em ter varias
plexidade da tarefa de avaliar a influencia individual de
ca.usas, incluindo desde fatores bi6cicos (desequihbrios
cada urn dos fatores envolvidos (cada urn deles urn causa-
na propor~o entre animais e vegetais), passando pc-
doc potencial de extin~o) ou uma eventual combina~o
los geol6gicos (varia~5es climacicas ciclicas no pla-
de alguns deles (ou de rodos ao mesmo tempo! ). Desse
neta, tectonica, taxas de erosao e sedimcnta~ao,
modo, e impossfvel definir com ceneza qual foi a compo-
vulcanismo) ate causas exrraterrestres (impacro de
si¢.Io de fatores que levou ao ponto crftico que dcsenca-
mcteoros).
deou a extin~o em massa do final do Perm.iano. Mesmo
que fosse possfvel, esta informa~ao valeria apenas para este
Enrretanto, uma questiio sempre vern atona quan- caso especffico, porque em cada uma das outras grandes
do se imagina a conjuga~o destes varios fatores para for- extin~oes os cenarios (a comegar pela configura~-ao dos
mar um cenario de destrui~ao para os seres vivos: ,1/as a conrinentes) foram diferentcs.
fonna{liO do Paflgea levou milhoes de a11os para acontew; e Enrretanto, como a extin~ao do final do Permiano
11emtodos as placas se chocomm simulta11eommte. A.ssim, mes- envolve a panicipa~o de quase todos os '"viloes" conhe-
mo odmiti11do que todas as causas acimo ejetivammte atuamm cidos e e uma das mais bern esrudadas, vamos a\'aliar, a
dum11te a jonnoruo do s11pen:ontinente, nem todas as exti11roes seguir, com base principalmeme nos rrabalhos de Jablonski
teriom ororrido ao mesmo tempo. Alas, mtiio, as extitlfOes em (1986) e Erwin (1993), o potencial de cad a urn dos proces-
massn niio smam eve11tos cotastr6ficos e sim graduais? sos listados na figura 8.2 como causadores de extin~oes.
Esta discussao coloca em cena urn importante con-
ceito denominado taxa de extinQiiO, isto e, a quantidade 1. Redu~ao de Nutrientes
de extin~oes por unidade de tempo. Ate algumas decadas
Os produtores primarios, representados basicamen-
arras, os autores consideravam as mudan~as de diversida-
te pelo fitopl~ncton marinho, formam a base da cadeia
de numa escalade perfodos geol6gicos (isto e, as extin~oes
alimentar, e qualquer varia«rao significativa na sua quanti-
verificadas ao Iongo de todo o Cambriano, do Jurassico e
dade pode causar serios problemas ao ecossistema inteiro.
ourras). Uma vez que cada perfodo dura dezcnas de mi-
Os principais nurriemes consumidos pelos produ-
lhoes de anos, o dado geral era muiro pouco informativo
rores primarios sao os minerais rrazidos para os oceanos,
quamo a esta tax.a. Tsto se devia ao faro de que uma aborda-
proveniences da erosao das rochas continenta.is. Baseados
gem com maior resolu~ao dependeria de uma analise
nesse faro, varios autores (emre os quais Bramlette, 1965 e
estratigrafica de maior precisao, principalmente quando
Tappan, 1982) elaboraram hip6teses nas quais a redu¢.io
envolvesse correla~oes imercontinentais, e isro s6 foi al-
da raxa des res nurrientcs levaria a uma redu9ao drastica na
can~ado em anos mais recentes (Erwin, 1993).
quamidade dos produtores primarios, desencadeando uma
No caso da extin~o permiana, os dados mais re- rea~o em cadeia de propor«r5es catastr6ficas. Conrribuiri-
ccntes indicam que a grande maioria das extin~oes ocor- am para estes cenarios a redu9ao de atividade orogenica
reu num espa9o de tempo relativamente cuno (entre 3 e 8 (baLxos relevos - menos erosao = mcnos nutrientes), a
milhoes de anos), coincidindo como uJtimo pulso de re- reten¢.io de materia organica denrro dos continemes (gran-
gressao, apesar de nao haver dli,·ida de que os processos des rurfeiras = camadas de carvao) e a acumula~o destes
geol6gicos arrolados como os causadores das mesmas ja nutrientes no fun dodos oceanos pela fa Ita de correntes de
vinham aruando ha muito tempo. Assim, apesar da mu- ressurgencia. Outros autores, no entanto, como Lipps
danr;a graduaJ das condi~oes ambientais, parece que, num ( 1970), discordam destas ideias, aJegando que, se tal mo-
determinado momento, foi atingido urn ponto crftico que delo fosse verdadeiro, os oceanos deveriam ser estereis.
desencadeou uma rea~ao em cadeia de extingoes, tanto No final do Permiano, por exemplo, houve uma grande
em rena quanto no mar. exposi~o (e erosao) das plataformas cominentais, geran-
\Ias, mesmo com a confirma~o de que houve uma do urn aumemo na oferta de nutrientes, justamentc no
extin~ao em massa no final do Permiano, continua sendo auge da exrin9ao.
\erdaue que a Pangea nao se formou de um momento Segundo Jablonski (1986), com a possfvel cxce~ao
para outro. Entao, sera que OS dois fatores nao estiio do evenro ocorrido no De\·oniano Superior, as maiores
dtretameme relacionados? Qual (ou quais) das causas cita- extin~oes sempre estiio associadas com epis6dios regres-
das foram realmeme as responsaveis por esta extin~ao (c sivos, embora a assoc.ia~ao dcstes com ourras causas po-
por ourras na hist6ria do plan eta)? tenciais permanega incerta.. Enrretanto, segundo o mes-
121

mo amor, seria pouco provavel que apenas o Efeito Es-


pecie-Area (que e a rela~o direta entre 0 tamanho de norte da Europa seria rotalmcnte arido e gdado. Ha
uma :irea eo numero de especies que nela pod em coex.is- pouco rna is de 800 anos. os \'ikin~ que habitaram a
nr) pudcsse, mesmo durante uma regressao, produzir
GroenHindia assim a batizaram (grtin = rxrde+ land =
terra) jusramente por ser urn oasis \Crdejante em
enin~6es ao nfvel de famf1ias. A grande maioria destas
meio ao gelo e ao frio da regiao, o que su~cre que.
familias podcria persistir ao redor de ilhas oceiinicas, que
naqueJa epoca, 0 percUr'>O da COrrente quenre deYcria
sofreriam, proporcionaJmentc, uma redu~o muito peque-
passar mais a Oeste do que nos dias de hoje. 1'-:o
03 nas respectivas areas de aguas rasas durance a regressao.
hemisferio sui, o exemplo mais conhecido da a~ao
:\ persistencia destes rerugios de aguas casas durante epi-
das correntes sobre o eli rna eo chamado "El :\"iiio" .
.,•.,Jios regressivos e atestado pela grande quanridade de
que ocorre quando h:i urn cxcessi\·o aquecimenro
taxa que parecem terse extinguido durante urn determi-
das aguas do Pacifico em alw mar e nao se forma a
nado evento e mais tarde ressurgem no registro (o chama-
corrente de ressurgencia na costa do Chile. Is to gera
do Efeito Lazaro). Isto derennina que aparemes declfnios
uma dn1stica redu9ao na popula~o plancconica e,
na divcrsidade taXOnomica, levando aCXtin9a0, S6 podem
conseqtientememe, em toda a c.~adeia alimencar, alcm
er aceitos como genufnos se for possf\'el demonstrar que
dos efeiros climaticos conhecidos por todos.
sua magnitude supera a do Efeito Lazaro.
0 ponto fundamental, porem, e que nao ha como
negar que uma redu~o drastiea nos produtores primarios 2. Perfodos de Anoxia!Estagna~ao nos Oceanos
pode levar a uma rea9ao em cadeia, com efeiros
Urn dos mecanismos mais eficiem es de tirar a
catastr6ficos, e que isto parece ter ocorrido varias vezes
vida de urn ani mal e priva-lo do oxigenio. A maioria
ao Iongo da hist6ria do planeta. Uma das causas poten-
dos organismos vivos e totalmcnte adaptada ao nl\·el
ciais mais provaveis, neste sentido, corresponderia a
" normal " de oxigenio da atmosfera, e qualquer
epis6dios de anoxia dos oceanos.
diminuic;ao significativa do mesmo e ge ralmeme fatal.
Urn dos principais responsa,eis por esta varia~ao e
A influencia das correntes marinhas sobre o justamente a quamidade de col na atmosfera, e as
clima do Planeta analises das rochas nos mostram que a quantidade deste
composto se alterou muitas \e..:es ao Io ngo da historia
Cada vez mais se tern constatado o quao in- do planeta, com co nseqtiencias sobre o clima e a
trfnseca e varia\'el e a intera9ao entre o mar e a at- biosfera, mesmo sem a interferencia do Homem.
mosfera. e o quanto esta rela~o interfere na \'ida As quantidades de CO, e de 0 na atmosfera est1io
sobre a Terra. Mudan9as na circular;ao oceanica intimamente ligad as e relacionadas a mtera9ao entre ani-
podem causar grandes mudan9as climaticas (logo, mais e vegetais (na respirar;ao c forossfmese). Cma boa
tam bern extin96es). A rota9ao da Terra, combinada parte do earbono disponh el na superficie da Terra esta
com o efeiw de cor16lise, faz com que as aguas dos retido na estrutura dos organismos vivos. Quando estes
oceanos girem em imensos redemoinhos, urn no sen- morrem e se decompoem, parte do carbono c liberado
tido horario no hemisferio norte e outro no sentido para a atmosfera, mas isto e equi librado pelo carbono que
anti-hon1rio no hemisferio suJ (figura 8.4). Nas zonas eabsorvido pelos novos organismos que estao surgindo o
tropicais as aguas superficiais sao aquecidas e. pcla tempo todo. As veLes, parte da materia organiea dos orga-
evapora9ao, tomam-se mais salgadas (logo, mais den- nismos monos nao se decompoe e pode se acumular nos
sas) a medida em que migram para zonas mais frias. sedimentos (dando origem ao cardo, petr6leo e gas). Se
Esta agua mais densa entao esfria e afunda, esras roc has ricas em carbono, por algum motivo (por exem-
retornando aos rr6picos pelo fundo, onde ira reco- plo, num perfodo de regressao). forem exposras na super-
me9ar o ciclo. Os locais de subida da!> aguas frias do ficie, haven'i a oxida~o da materia orgamca, e o earbono
fundo para a superficie sao denominados zonas de ali conrido ira se juntar ao oxigenio do ar, formando CO!.
ressurgencia e sao fundamentais para o equilibrio da 0 au memo da quantidade de col le\'3 a urn aumento do
cadeia aJimenrar, pois as aguas sobem carregadas de efeito-estufa (e por isso que a queima de perr61eo e c·arvao
nurrientes. Alem disso, as correntes imerferem no nos dias de hoje esm sendo tao discutida), enquanro a di-
eli rna. Se nao ex.istisse a atual circular;ao oceanica. o minui~o do Oz na atmosfera e no mar pode atingir nh·eis
fatais para os animais.
122 Paleontologia

Corrente
aquece
e sobe
/ ' .......

( '
'
I
I
I
./~,-~
............ / /
--------=-·-------,..,..,.
• __. Corrente fria (circula pelo fundo)
+-- - Corrente quente (circula pela superficie)

Figura 8.4 Rota das principais correntes oceanicas que circulam ao redor da Terra.

Outra fome de aumemo do C02 atmosferico, com mular, formando folhelhos negros. A decomposi~o desta
as mesmas conseqtiencias, eo vulcanismo, que cambem materia organica geraria compostos de enxofre e
coloca grandes quantidades de poeira em suspenslio na nitrogenio, que tornariam as aguas em torno ainda mais
atmosfera, restringindo a passagem dos raios solares e in- impr6prias para a vida. Num evento transgressivo rapido,
rerferindo no efeito-estufa. estas aguas an6xicas e t6xicas "transbordariam" sobre as
A busca por evidencias de um mega-evcnto de regioes antes oxigenadas e cheias de vida, causando a
anoxia no final do Permiano, que pudesse explicar a mai- morte dos organismos ali existences. Este modelo nao pre-
or de todas as extin~oes, tem sido intensa (lsozaki, 1996; ve alteray6es na atmosfera, apenas no meio marinho,
1997). 0 maior obstaculo a este modelo, no entanto, resi- em bora com efeitos rapidos e fulminantes.
de na constata~lio de que a propor~o de carbona existen- Um exemplo, em escala local, deste tipo de feno-
ce enue os carbonatos marinhos (carbono inorganico) e a meno, esra registrado nas camadas permianas da Forma-
materia organica nao mudou atraves do limite Permiano- yao Irati da Bacia do Parana no Rio Grande do Sui. No
'Triassico, o que restringe a possibilidade de um aumento meio de uma sequencia de folhelhos betuminosos, ocor-
de CO~. re urn nivel de tempestito. lmediatamente acima deste,
Ourros modelos (Hallam, 1989, 1991; Wignall & na base da sequencia de folhelhos que se seguiu, uma
Halla~ 1992) propoem que as extin~oes decorrentes de cam ada com cerca de 60 em de espessura apresenta uma
periodos de anoxia nao ocorrem durante perlodos regres- concemraylio maci~a de restos articulados de repteis
i\o:. mas sim ap6s rapidos epis6dios transgressivos. Para mesossauros e tambem de carapa~as de crustaceos. Se-
1 o. o;eria necessaria que, em algumas por~oes mais pro- gundo a interpretaylio de Lavina et alii (I 991), um even-
fundas dos oceanos, houvesse pouca circula~o da agua to de tempestade teria revolvido o fundo do corpo d 'agua
I _o, nao chegaria ali o 0 2 livre vindo da atmosfera). lsto e colocado em suspenslio os compos cos t6xicos de enxo-
f.lri3 com que uma grande quantidade de materia organica fre e nitrogenio acumulados no fundo an6xico, causando
prmenieme de organismos mortos), pudesse ali se acu- uma mortandade entre os organismos nectonicos e
123

planctonicos que viviam nas regioes mais superficiais, de poeira que ira bloquear a passagem do sol. Num pri-
oxi~enadas. meiro momenco, isto causaria urn rapido resfriamento da
No caso da extin~ao permo-triassica, o principal atmosfera c afetaria a focossfntese dos vegetais, podendo
argumenco contrario a esta hip6tese e a ausencia de cama- causar uma extin~ao dcstes e, por "efeito-domin6", dos
das significativas de folhelhos negros, que seriam justa- animais que dcles se alimentam. Num segundo momen-
mente os indicadores das condi~oes an6xicas. Alem disso, to, o acumulo de C02 na atmosfera aumentaria o efeiro-
codas as evidencias indicam que a biota marinha foi dizi- esrufa. Alem disso, terfamos a ocorrencia de chuvas aci-
mada ames da ocorrencia da cransgressao. das, dcvido a presen~ de enxOfre (na forma de so! e
H 2S), que envenenariam tanco oar qua nco a agua dos oce-
Urn terceiro modelo (Gruszczynski et alii, 1992)
anos e corpos de agua doce. Mais acima, a camada de
propoe que grandes extin~oes podem ser causadas pela
ozonio seria reduzida, pela rea~ao do oxigenio com os
mudan~a subita no padrao de circula~o em oceanos nos
gases jogados na atmosfera, diminuindo a prote~ao que
quais antes existisse, por urn born tempo, uma
fornece contra os nocivos raios ultravioleta. 0 excesso de
..estrarifica~o" das aguas, gerando camadas mais oxige-
radiac;ao poderia ser fatal para muitos seres vivos e causar
nadas nos nfveis superiores e ourras an6xicas no fundo. A
murac;oes deleterias em outros tantos.
mistura repencina faria com que a materia organica acu-
mulada fosse rapidamente oxidada, diminuindo brusca- Entretanco, o efeito de uma erupc;ao vulclnica de-
pende do volume e da composir;ao das lavas e tambem
mente a concentra~ao de 0 2 da agua e da atmosfera. Alem
do tipo de erup~ao. Para colocar grandes quantidades de
disso, f6sforo e nitrogenio (os principais nutricntes do
poeira na estratosfera, onde permaneceriam por tempo
fitoplancton) seriam, tam bern, retirados do sistema e de-
positados na forma de compostos inorganicos, levando a suficience para gerar efeicos nocivos (bloqueio dos raios
solares), sao necessarias erupcr6es explosivas (piroclasticas)
extin~o dos organismos por fa lea de nutrientes. Em terra,
como as do Pinatubo, do Krakatoa, em 1883. o:.: ainda a do
a redu~o do 0 z livre poderia chegar a nfveis carastr6ficos
Santa Helena, em 1980. No encanto, estas erup~oes, mes-
para os animais, principalmente os maiorcs.
mo as maiores delas, sao sempre pontuais e dificilmente
afetariam a Terra como urn todo (e mesmo se o fizessem,
3. Vulcanismo seria por urn curto perfodo de tempo). Assim sendo, pode-
riam ser responsaveis apenas por extin~oes regionais. Por
A erup~o do vulcao Pinatubo, nas Filipinas, em
outro lado, as erupr;Qes nao explosivas (efusivas) que sao
junho de 1991, lan~ou enormes quancidades de cinzas na
as que correspondem aos maiores volumes de magma,
atmosfera, formando uma gigancesca nuvem de poeira que
nao conseguem jogar partfculas de poeira na estracosfera,
encobriu parcialmente o sol, numa area de milhares de
de modo que pouco afetariam a passagem da radia~ao so-
quilometros, por varios meses. Grande parte destas cinzas
lar. Por outro lado, este tipo de erup~ao poderia injetar
caiu sobre o mar do sui da China. Seis anos ap6s, pesquisa- enorrnes quancidades de sulfaros na atmosfera (e mesmo
dores da Universidade de Hamburgo constataram que, das na estrarosfera, aferando a camada de ozonio) com as con-
60 especies que originalmente habitavam o fundo mari- seqUencias ja descritas anteriormente.
nho da regiao, apenas 6 estavam presences.
Em resumo, as rela~oes entre vulcanismo e altera-
Erup~6es vulclnicas isoladas como esta, mesmo y6es climaticas sao complexas e ainda contro,·ersas. e!>pe-
que sejam pontuais numa escala terrestre, sempre nos cialmence pela dificuldade de se estabelecer modelos que
transmitem a ideia de algo catasrr6fico (vide Pompeia e represencem epis6dios de cao grande magnitude.
Herculano, destrufdas pelo Vesuvio nos tempos romanos).
Nesse senti do, o que aconteceria se tivessemos a ocorren-
cia simulcanea de varios epis6dios vulcanicos? 0 registro 4. Paleogeografia
geologico mostra que isto ja aconceceu - e varias vezes - As margens conrinentais das di,·ersas placas passu-
ao Iongo da hist6ria do plan eta. Mas quais foram as conse- em diferentes provfncias faunfsticas, cujos limites sao
qUencias destes epis6dios sobre a v1da no planeta? Que conrrolados por fa cores eli maticos c pela discancia enrre as
efeitos podem ter causado imensos derrames como os que mesmas (Erwin, 1993). Quanco maior a separa~o enrre
escao registrados hoje no sui do Brasil e na Africa, resultan- esras, maior o grau de cndemismo e, conseqUentemence,
tes da aberrura do Atlantico Sui? de variabilidade de fauna e flora. Ao concrario, a aproxima-
0 primeiro efeito potencial do vulcanismo sobre ~o das placas levaria a uma competi~ao enrrc biotas ori-
os organismos, como ja vimos, e a cria~o de uma nuvem ginalmenre isoladas umas das outras e a uma queda na
124 Paleontologia

diYersidade (Valentine, 1973). Alem disso, a forma9ao de (publicada por Alvarez et alii, 1980) e sua associa9ao com
grandes continentes intcrferiria na circula~ao atmosferica urn impacto extraterrestre, e ainda a rela9ao deste impac-
e Jevaria a urn aumento na suonalidade ao Iongo das pla- to com uma das mais especaculares extin96es em massa
tafomlas continentais, gerando uma instabilidade na pro- da hist6ria, causaram profundas mudan93s no pensamento
du~ao de nurriences (semelhante ao que ocorre durante o geol6gico. As quantidades de indio e de rninerais do gru-
"EI Niiio/La Nina"), a qual afetaria as cadeias tr6ficas, po da platina encontradas inicialmente numa fina camada
com efeitos em larga escala. (cerca de 5 em) na regiao de Gubbio, na Ieaiia, e posterior-
No caso da extin~ao do Permo-Triassico, que re- mente em varias ourras partes do mundo, eram muico
presentaria, arraves da forma9iiO da Pangea, justamente maiores do que qualquer evento vulcanico terresrre pode-
urn exemplo extremo desta hip6tese, as opinioes se divi- ria gerar (embora com algumas opinioes em contrario,
dcm. lnicialmence, discute-sc o tempo envoh,ido na apro- como Officer & Drake, 1983). Paulacinamente, a hip6tese
xima9ao e choque entre as varias placas, que iniciou no da "queda do meteroro" foi ganhando for93 (em bora em
final do Carbonifero e prolongou-se ate o Triassico, o que meio a grande controversia quanto aos seus efeicos) sen do
faria com que o padrao das excin96es fosse gradual e nao que ate mesmo o ponto do impacto (Golfo do t.lexico) eo
conccntrado num unico cpis6dio. Alem disso, os pr6prios tamanho do meteoro (entre 10 e 30 km) ja foram determi-
dados paleontoJ6gicos quanto a redu9a0 (ou nao) no nu- nados.
mero de provfncias faunfsticas sao tambem alvo de dis- A aceita9ao, pela maior parte da comunidade geo-
cussao (Schopf, 1979; Bambach, 1990). Da mesma forma, 16gica, de que um impacto de tal magnitude havia ocorri-
segundo Erwin (1993), hoje se admire que as rela96es do no limite Crecaceo-Terciario e contribufdo para uma
entre a diversidade de especies e a escabilidade do ambi- extin9llo em massa naquele momento, impulsionou con-
ence sao muito mais complexas do que se pcnsava na de- sideravelmente as pesquisas, tanto no sentido de tentar
cada de 1970, quando foram proposcas escas hip6teses. entender como teriam se desencadeado os e\'entos p6s-
impacto, quanto na busca de evidencias de outros impac-
tos semelhantes associados aos demais epis6dios de
5. Causas Extraterrestres: lmpactos
excin96es em massa ja conhecidos ao Io ngo do
A ideia de que a Terra pudesse ter sido atingida no Faneroz6ico.
passado por grandes corpos exrraterrestres (figura 8.5) era, Nesse sentido, uniram-se os escudos de Geologia
ate o infcio da decada de 1980, considerada pela maioria com os de Astronornia, no sentido de descobrir se tais
dos esrudiosos como uma "especula9llo impossfvel de ser impaccos seriam totalmente aleat6rios ou obedeceriam a
testada'' (Erwin, 1993). Entretanto, a descoberta da famo- algum padrao que pudesse ser estimado e rastreado no
sa anomalia de irfdio no limite Cretaceo-Terciario registro. Shoemaker et alii ( 1988), com base em dados

F;gura8.5 Meteor Crater, ou Cratera Barringer


[Daniel Moreau Barringer(l860-1929)] no Arizona,
EUA. 0 diametro da cratera c de 1,2 km (fonre:
h ttp://asrro. if. ufrgs. br/comast/meteoro. h tm ).
125

asuonomicos, estimaram uma taxa na qual urn corpo Com base nestes dados e comando como princfpio
c.xuaterrestre com cerca de 10 km de diametro poderia que uma periodicidade desta magnitude nao poderia ser
colidir com a Terra a cada 100 milhoes de anos, enquanto atribufda a nenhum dos ciclos conhecidos para o planeta
corpos ao redor de 1 km de diamerro teriam probabilidade Terra, os aurores passaram a propor que a mesma seria
de se chocar como nosso planeta em intervalos entre 200 causada por fatores extraterrestres, provavelmenre impac-
mil e 1 milhao de anos. Estes dados levariam a ro de meteoros. Esrranhamente, segundo Raup (1987) a
possibilidade de que houvessem ocorrido, durante o rea~ao mais surpreendente a esta proposta veio de alguns
Faneroz6ico, cerca de 12 colisoes com corpos ao redor de asrronomos, que consideraram tal periodicidade "muiw
10 km de diiimcrro (semelhantes, portanto, a do limite perfeira para ser expl icada pelas causas propostas". Por
Creraceo-Terciario) e cerca de 3.600 com corpos ao redor outro lado, muiros paleont61ogos e bioestratfgrafos alega-
de I km de diamerro. A rarefa seguime passou a ser, emao, ram que os dados paleontol6gicos urilizados nao davam
rasrrear as evidencias desses possfveis impactos, especial- suporte seguro para chegar aquelas concl usoes.
mente nos nfveis que marcavam as grandes extin~6es. A discussao em tomo da periodicidade ou nao dos
Assim, pelo menos cinco outros casos de anomali- impacros de corpos extraterrestres contra a Terra (e sua
as de iridio ja foram enconuados e descritos para este pe- relayao com extin~oes em massa) continua ate hojc, acres-
riodo (Raup, 1987): no limite Eoceno-Oligoceno, na pas- cida de novos ingrediemes. Varios au cores (:\'egi & Tiwari,
sagem do Jurassico ~fedio para o Superior, no limite Permo- 1983; Raup, 1985; Strothers, 1986) associam impacros de
Triassieo, no Devoniano (entre o Frasniano e o meceoros com epis6dios de reversoes magneticas, numa
Famenniano) e na base do Cambriano. Segundo Raup relayao de causae efeito, sendo que ambos comribuiriam
(1987), porem, algumas destas evidencias nao se ajustam tambem para causar gran des extin~6es.
aos dados paleontol6gicos, uma vez que a base do Mas, afinal, o que aconteceria com a vida na Terra
Cambriano nao e urn evento de extin~ao, e os casos do ap6s urn impacto como o que e atribufdo ao limite
Eoceno e do Junissico nao regisuam extin«;:oes em massa Crecaceo-Terciario? Estirna-se que o choque propriamen-
(embora tenham ocorrido ali significarivas mudan~as t~ diro liberaria uma quanti dade de energia equivalence a
faunfsticas). Alem disso, as anomalias de irfdio do Jucissico de 5 bilhoes de bombas atomicas iguais as que foram
e do Devoniano foram obtidas a partir de estromat61iros, lanrradas sobre Hiroshima. A destrui«;:ao seria total e ins-
nao cxcluindo a possibilidade de que sc trare de urn enri- tanranea num raio de milhares de quilometros ao red or do
quecimento desse mineral por processus organicos. A ano- ponto de irnpacto, sen do que, em terra firme, a area aferada
malia do Permo-Triassico, por sua vez, e conrroversa, pois seria ainda mais ampliada, devido aos incenc.Jios gerac.Jos
as amosrras proveniences da China, on de reria sido consta- logo a seguir. Alem disso, como o impacto se deu, ao que
tado o pico de irfdio, nao revelaram o mesmo resulrado tudo indica, numa regi1i.o de mar raso, teriam sic.Jo produzi-
quando analisadas por ourros pesquisadores (Raup, 1987). das ondas imensas que revolveriam violentameme o fun-
Seguindo uma linha diferente de raciocfnio, ourros do das plataformas marinhas e varreriam as costas dos con-
pesq uisadores, especial mente Raup & Sepkoski] r. ( 1984, tinenrcs, penetrando cemenas de quilometros para o inte-
1986) e Sepkoski Jr. & Raup (1986), come~ ram a analisar rior dos mesmos. A seguir, a nuvem de poeira originada
os epis6dios de extinyao do ponto de vista do tempo de- pelo impacto cobriria 0 planeta inteiro durante varios
corrido entre eles, na busca de algum padrao que pudesse meses, impedindo a passagem dos raios solares e conse-
estar por rras dos mesmos. Estes amores, com base em qi.ientemente, a forosslnrese dos vegetais. Ate a limpeza
analises estatfsticas sobre as varia~6es nas faunas marinhas tOtal da atmosfera, as chuvas scriam acidas devido apre-
ao Iongo do Faneroz6ico, conclufram que oiro grandes sen~a dos gases resulrames da explosao e comaminariam

extin~6es haviam ocorrido, quase todas separadas entre si tanto as terras emersas quanro as aguas dos rios, lagos e
por perfodos ao redor de 26 milhOes de anos (figura 8.6). mares.
Curiosa mente, dois intervalos tinham cerca de 52 milh6cs Nesse eenario catascr6fico, e facil imaginar uma
de a nos, como se duas grandes extin~oes houvessem "fa- rea~o em cadeia de extin~oes inicianc.Jo com os vegerais
Ulado" nesta periodicidade. Maiscuriosan1enteainda. urn e se estendendo depois pelos consumidores primarios e
desses evenros de falha na seqUencia correspondia justa- secundarios, tanto em terra quanro no mar, afetando a to-
mente ao limite Frasniano-Famenniano (Devoniano), dos, mas espccialmenre aos animais maiores (e al seen-
onde ha,·ia sido constatada uma das anomalias de indio quadra\'a boa parte dos dinossauros), que sao mais vulne-
cicadas acima! raveis aescassez.de alimentos.
26 Paleontologia

(/)
0
.....J 1 Miocene Medic
u
u
w 2 Eocene Superior
0
0
0::: 3 Maastrichtiano
w
~
·:::> 4 Cenomaniano
z
5

6 Tithoniano

a Pliensbachiano

g Retico

300 200 100 0


TEMPO GEOL6GICO {MILHOES DE ANOS)

Figura 8.6 Idades dos oito principais cvcntos de extinyao no intervalo Permiano-Receme inseridas num modelo ideal de
cMim,:ocs periOdicas a cada 26 milhi'ies de anos (com a fa lta de dois eventos). Os ponros sobre a linha diagonal demarcam os imervalos
ideais de 26 !\Ia. As barras horizontais re presentam os erros maximos para cada evemo, dccorrentes das incenezas nas datac;oes
csuarigr:ificas e radiometri<.-as (modificado de Raup, I 987).

Em resumo, exisrem varias evidencias de que a Hatfield & Camp (1970) apontaram para uma apa-
Terra ja foi acingida, ao Iongo dos ultimos 600 milhoes de rente coincidencia entre epis6dios de extin9ffo em massa
anos, por varios impaccos de corpos exrrarerrestres, que e a posi9li0 do sistema solar relariva ao plano da galaxia.
podem tercausado (ou comribufdo para) grandes excin96es Eles sugcriram q ue a passagem pelo plano submeteria o
e ainda gerado reversoes no campo magnetico terrestre. sistema solar aa91io de forces campos magneticos (e a llma
Para alguns autores, inclusive, existiria uma periodicidade maior radia91io). Esse au memo de radia91io poderia elimi-
nestes evemos, que seria ao redor de 26 milh6es de anos. nar a maioria dos organismos vivos e aumentar as caxas de
Entretanto, os rcgisrros conhecidos de impactos (a exce~o muta9ffo, fazendo com que novos taxa surgisscm rapida-
do li mite Cretaceo-Terc iario ) nao coi nc idem meme para substiruir os extincos.
~atisfaroriamente com grandes epis6dios de extin9ffo, c a
Concrariamcnce a esta hip6tese, Erwin (1993), ar-
pcriodicidade destes evemos, obtida com base no rcgistro gumcnta que o pcrfodo em que a 'lerra fica exposta a este
fo,.,ilifero, e ainda alvo de comroversia. aumento de radia91io e muito mais Iongo do que aquele
envolvido nos epis6dios de extin9ffo. Alem disso, a perio-
6. Causas Extraterrestres: Radia~5es C6smicas dicidade dos ciclos de passagem do sistema solar pelo
plano da galaxia situa-se entre 80 e 90 mil hoes de anos, o
As hip6teses en\'olvendo causas extraterrestres para que nao confere com os cilculos de periodicidades das
as exrin~Oes em massa nao se resrringem, no emamo, aos extin96es (figura 8.6).
~mpact; os de meteoros c sua eventual periodicidade.
9
TAXONOMIA E SISTEMATICA

Arist6teles de Moraes Rios-Netto

Oesde os prim6rdios de sua existencia, o Ho- quisadores que rambem conhecem muito bern os agru-
mem busca agrupar os seres vivos com caracterlsricas pamencos que escudam. S6 assim esse mundo enorme
semelhanrcs, para conseguir enrender a diversidade dos de hoje pode ser compreendido. Para que isso seja pos-
organismos sobre a Terra. No Genesis, o primeiro livro sfvel e preciso que cada pesquisador, no Brasil, na Ale-
da Biblia, ha uma ordem divina a Adao para que esse de manha, na China ou em qualquer ourra localidade si-
nomes a todos os seres vivos. E interessante que, junta- gam as mesmas regras e metodos. Oessa forma, podeni
mente com esta missao, Deus da ao Homem outra or- haver rroca de informa96es, com confiabilidade. Em
dcm: a de dominar o mundo. 0 Homem tenta agrupar rela9ao aos seres vivos, essa e a fun9ao da Taxonomia.
para cntender, e entender para dominar. Ela visa agrupar e dar nomes aos organismos de urn
0 presence capfculo trata jusramente das tecni- modo "cientificamence correto", para ajudar o Homem
cas de agrupamento e das regras para nomear organis- a dominar a Natureza.
mos. ~las, se agrupar e dar nomes e, em prindpio, tao Tencaremos rornar o escudo da Taxonomia me-
simples que ate o primeiro hom em poderia faze-lo, por nos arido do que poderia ser a simples exposi9ao de
que precisamos de regras e tecnicas? Justamente n6s, conceiros e regras. Enfocaremos os prindpios gerais que
paleont61ogos, ge61ogos e bi61ogos, que temos muiro embasam essa area da Paleoncologia e escudaremos a~
mais afinidade com as Ciencias Nacurais do que com regras e os conceiros mais basi co~. lmporca que os estu-
c6digos de Direito ou manuais recnicos!. .. Talvez seja dantes e pesquisadores aprendam onde e como buscar
jusramente porque nao somos mais aqueles primciros
informa96es mais aprofundadas, quando se defromarem
homens, vivendo em urn mundo aparentemente roo me-
com nccessidades espedficas.
n or e tao pouco conhecido. 0 enorme conhecimento
acumulado pelo Homem ao Iongo da hist6ria tornou as Urn guia bastancc pracico para quem deseja ini-
Ciencias Narurais mais complexas. Ao mesmo tempo, ciar-se em trabalhos de Taxonomia Zool6gica, ou para
nesse mundo aparentemente maior, a troca de informa- aquelcs que, nao querendo se dedicar a eles, necessi-
96es e muito mais necessaria. Hoje, para encender o cam de urn socorro nessas quesroes, eo manual organi-
mundo e preciso dividir o que se deseja conhecer em zado por Papavero (1994). Quanro aTaxonomia Bora-
pequenos agrupamencos, comprcender em detalhe o nica, os iniciances podem encontrar grande auxllio em
funcionamento destes blocos e inreragir com outros pes- Sivarajan (1991).
130 Paleontologia

Taxonomia, Sistematica, Classificac;ao 0 escudo dos agrupamemos e da diversidade dos


Taxonomica, Taxometria e orga nismos e de codas e quaisquer rela~oes entre eles,
ldentificac;ao Taxonomica incluindo sua classifica~ao e aspectos evolutivos e cha-
mado Sistematica.
E facil constatar que a unidadc basica de agrupa- Taxonomia eo conjunto de princfpios, procedi-
menco dos seres vivos, aquela mais diretamente acessl-
memos e regras que embasam a Classifica~ao e a Siste-
vel ao senso com urn, e a especie, mesmo que a maioria
matica (Blow, 1979). Em cerro semido, portanto. a
dos homens nao saiba o que esse conceito significa.
Taxonomia inclui a Classifica~ao, a Sistematica e tam-
Ainda assim, quando nomeamos certos organismos
bern a Nomenclatura. Podemos distinguir Taxonomia
como "homem", "cachorro" ou "boi", e aespecie que
estamos nos referindo. Outro nlvel de agrupamemo fa- e Sistematica comparando os campos de atua~ao de ju-
cilmente assimilado pelo senso com um e o nlvel dos ristas, que escudam o embasamemo te6rico das leis, e
reinos. Ha muico tempo o homem comum separa os de advogados, que ap licam essas leis a casos espedfi-
seres em inanimados e vivos, e estes ulcimos e m vege- cos.
. . .
taJs e amma1s. E importance ressaltar que a literacura cienrlfica
l\1as sera s uficiente 0 agrupamento de todos OS esca Ionge de apresemar uma unanimidade q uanto aos
organismos someme nesses dois nfveis tlio excremos? conceitos discuridos nesse item. Muiras vezes os leito-
Vamos analisar urn exemplo simples. Nunca confundi- res e ncomrarao defini~oes diametralmeme opostas as
rlamos bois com cava los ou com cartarugas. Mas e clara adotadas aqui, com a Taxonomia sendo considerada uma
que boise cavalos cern mais em com urn entre si (ambos parte da Sistematica. Outras vezes os dois ccrmos sao
mamam, por exemplo) do que com tarcarugas. E se com- ucilizados com o mesmo significado amplo auibufdo
pararmos os cres com urn mosquito? Nesse caso, tere- acima a Taxonomia (p. ex., Sivarajan, 1991).
mos que admicir que aqueles tern algo em comum, que
falta aos mosquitos: os ossos. Bern, ja notamos af que
vamos precisar de nlveis intermedi ar ies de Sistematica Evolutiva Classica e
ordenamemo. Precisaremos tam bern de hierarquizar os
Sistematica Filogenetica
nlveis de agrupamemo. Nesse processo, cad a grupo for-
mado, sera chamado de taxon. Taxxm, emao, sent urn
g rupo de organismos com afinidades morfol6gicas e/ou E normal nas Ciencias que o passo seguime a
filogenecicas (evolucivas), indepe nde ncememe do nl- delimita~ao de uma nova area de conhecimento seja
vel que esse grupo ocupa em qualquer ordenamento e que os especialistas comecem a divergir quamo aos
hierarquiza~ao. Por exemplo: uma especie e urn taxon, metodos mais adequados a seu escudo. Eaf que surgcm
mas urn reino tambem e urn taxon. as escolas de pensamento. Cada escola estabelecc prin-
0 que estivemos tentando fa.ter acima chama-se cfpios e desenvolve conceicos que irao norcear seus es-
classifica~ao caxonomica. Com base em Simpson (1961), cudos. A Taxonomia nao escapou a essa regra. Duas es-
pode-se dizer que classifica~ao taxonomica ou clas- colas taxonomicas principais se estabelcccram a partir
sifica~ao sistematica e 0 agrupamento dos organis- da decada de 1950: a Sistematica EvolutiYa Classica e a
mos com base em suas imer-rela~oes, ou seja, nas asso- Sistematica F ilogenetica (ou Cladismo).
cia~oes por contigi.i idade, simi laridade ou ambas, vi- A Sistematica Evolutiva Classica esta basca-
!iando, prioritariamente, o ordenamemo dos organismos da nos conce icos de Charles Darwin acerca da classifi-
e a hierarquiza~ao dos grupos. ca~iio dos organismos. Para os adeptos dessa escola, uma
Taxometria e o simples agrupame m o de orga- classifica~ao deve ser coereme com a filogenia (linha-
nbmos, baseado someme na observa~iio da excensiio gem evolutiva presumida- figura 9.1 A), mas nao e pre-
da \'ariabi lidade morfol6gica de uma assembleia ou ciso que se atenha rigidameme a e la. Os principais fa to-
popula~ao, sem quescionamemos, sem ordenamcmo e res considerados na classifica~iio sistematica deveriam
hierarqUiza~ao, e scm cuidar intencionalmente de afi- ser as semel han~s e diferen~as entre os seres vivos, as
nidades filogenccicas (Blow, 1979). quais slio inrerprecadas como reflexo das rela~oes de
Jdentifica~ao taxonomica 6 o ato de assinalar parentesco entre os organismos. Desse modo, se urn
um indh iduo a urn grupo caxonomico predefinido, com grupo de organismos semelhantes entre si e suficientc-
base em !iimilaridade morfol6gica. meme d istinco de outros seres, considera-se que devc
haver uma maior afinidadc evoluriva entre os membros
Taxonomia e Sistematica 131

w X y z

Figura 9.1 (AI Dia-


T
grama filogenerico hlpote-
e rico, utili7.ado na Sistemati-
m ca Evolutiva Cl:issica: o
p nixon W deu origem ao
taxon Z, que, por sua vez,
0 originou X e Y , nessa se-
quencia. Cada mxon est:i re-
presenrado por uma linha e
a dimensao TEMPO esra re-
prescnrada no eixo vertical.
(8) Cladograma hiporerico:
no exemplo acima, [Y +
Z] formam um clado, uma
vez que esses sao todos os
descendentes de um unico
ancestral comum (rela9ao
evidenciada pel a j u n9ao da~
w X y z reras Y e Z ); [X+ [Y + Z]]
formam um ourro clado.
Um cladograma nao mostra
a dimensao TF.\IPO: W, X ,
Y e Z sao representados
pela extremidade de cada
fragmenro de reta, e nao
pelas linhas

daquele grupo do que entre cada urn deles e os de quais- contraposi~ao, taxa paraftleticos sao definidos como
q ucr outros taxa. Porem, as rela~oes filogeneticas nao grupos q ue possuem urn unico ancestral comum, mas
sao determinantes em urn a classifica~o sistematica ellis- que nao incluem todos os descendcntes desse ances-
sica. tral. Cladograma e urn diagrama que representa as re-
A Sistematica Filogenetica e assim denomi- la~oes filogenericas entre clados (figura 9.1 B). Ouuo
nada por atribuir uma imporrancia maxima as rela~oes conceico bastante utilizado na Sistematica Filogenetica
filogcneticas entre os taxa. Essa escola, fundada pelo e o de grupo-irmao, que corresponde ao grupo
pesquisador alemao Willi Hennig (1966), preconiza urn monofiletico mais proximo de urn dererminado taxon,
sistema classificat6rio que reflita de maneira direta, cla- considerando-se o aspecco filogenetico. Para se chegar
ra e precisa as rela~oes de paremesco dos grupos forma- a uma classifica~ao sistematica cladisrica, o maior nu-
dos. Para isso, a Sistematica Filogenerica enfariza a ne- mero possivel de caracreres morfol6gicos dos organis-
cessidade de se buscar, na class ifica~ao dos organismos, mos estudados e tabulado, transposco para uma marriz
taxa monoftleticos, ou seja, grupos que incluem codos matemarica e, sobre essa marriz, aplicam-se mecodos
OS descendentes de urn unico ancestral. Clado e a de- de analise de agrupamenros, obtendo-se, afinal, uma
nom ina~ao que recebem esses grupos; daf o nome classifica~ao. Eimporrante, tambem, observar as modi-
Cladismo, tambem apl icado a essa escola. Em fica~oes por que passa urn determinado can1ter ao Iongo
132 Paleontologia

de uma filogenia. Em uma '·serie de transforma9ao", e geografica. Por este mocivo, os conceitos de especic
urn carater vai sendo progressivameme modificado, pas- na Biologia e na Paleomologia guardam importances
sando de uma condi9ao primitiva a uma condi9ao deri- diferenr,:as. 0 conceito de especie paleoncol6gica deve
nda. Plesiomorfia eo esrado primirivo de urn carater, ser emendido em urn sentido mais estrito do que na
em uma serie de transforma9ao; apomorfia e 0 estado Biologia, uma vez que nao inclui o criteria verificavel
derivado dessc carater. Por exemplo, os pelos dos ma- de gera9ao de prole fertil. Uma especie paleontol6gica,
mfferos sao considerados uma condi9ao apom6rfica em porcanto, agrupa organismos com escreita afinidade
relar,:ao as escamas dos reptcis dos quais descendemos. morfol6gica (forma), fisiol6gica (fun9ao), filogem!tica
Quando uma plesiomorfia e compartilhada por urn con- (ancestralidade com urn) e ecol6gica (ambience em que
junco de especies temos uma simplesiomorfia (p. ex.: vive e suas inter-rela9oes), com disrribui9ao
presenr,:a de escamas); uma apomorfia compartilhada e estratigrafica comfnua. E born lembrar que a fisiologia,
chamada sinapomorfia (p. ex. a presenr,:a de pelos nos filogenia e ecologia de um organismo f6ssil sao dados
mamfferos). Um toxo11 monofilerico deve, obrigatoria- inferidos de sua morfologia e distribuir,:ao estratigrafica,
meme, possuir uma sinapomorfia. estas sim, informar,:oes primarias e concretas. No entan-
co, esses aspectos tern recebido a cada dia mais atenr,:ao
Se voce deseja conhecer mais a respcito dos paleontol6gos em seus estudos taxonomicos.
dessas escolas de Sistematica, estes sao alguns ccx- Logo acima do nfvel de especie esra o genero,
ros basicos que voce devc procurar: que e urn agrupamemo de especies afins. Generos com
./Sistematica Filogenetica: Hennig (1966) dada afininidade sao agrupados em uma familia; acima
e Amorim (1997); de familia, em sequencia crescente de abrangencia, es-
./ Sistematica Evolutiva Classica: Mayr tao os nfveis de ordem, classe, filo (animais) ou clivi-
(1969). sao (vegetais) e reino.
Inicialmente, todos os organismos vivos foram
classificados em dois grandes grupos (rei nos de \-ida): as
Principais categorias ou nfveis plantas e os animais. Eram considerados plantas codas os
taxonomicos seres im6veis e que produzem seu proprio alimento.
Animais cram os seres capazes de se mover por coma
Atualmente, os seres vivos sao classificados em propria e que se alimentam de plantas ou de outros ani-
sete categorias ou niveis taxonomicos ordenados hie- mais. No entando, o maior conhecimento do mundo mi-
rarquicamente. Em ordem decresceme de sua abrangencia, crosc6pico veio trazer serias complica9oes para essa clas-
essas categorias sao as seguimes: reino, filo ou divisiio, sificayao simplificada. Em que reino classificar, por exem-
classe, ordem, familia, genero e especie. A unidade plo, os dinoflagelados, organismos unicelulares, com ca-
caxonomica fundamental, conforme vimos anceriormen- pacidade de locomor,:ao e, ao mesmo tempo, de produ-
te, e a especie. zir seu alimento por fotossfnrese? Na realidade, a com-
ldealmemc, cada agrupamento taxonomico de- plexidade da vida e muito maior do que a necessidade
veria refletir uma realidade biol6gica. Especie biol6- humana de- conforme foi dito no infcio do capitulo-
gica, por excmplo, podc ser definida como urn grupo "agrupar para emender, e emender para dominar". Em
de indivfduos capazes de interfertilizar,:ao, isolados 1959, Whitaker apresentou urn sistema classificar,:ao dos
reprodutivamente de ourras especies (Gram, 1957). seres vivos em cinco reinos, o qual foi melhor
\1ais do que rela9oes fcneticas (morfologia), especies explicitado em 1969, pelo mesmo au cor. Adotamos aqui
biol6gicas sao definidas com base no paremesco gene- a classificar,:ao de Whittaker (1969), por compreender
rico (Sivarajan, 1991 ). Este conceito, no entanto, c diff- que e la responde - pelo menos, parcialmeme - essas
cil de ser aplicado na Paleontologia. Quando estuda- questoes, e atende bastante bern as nccessidades da
mos restos fossilizados de organismos, nao e possfvel, Paleontologia (figura 9.2).
'·bviamence, analisar sua capacidade de intercru-
zamenco produzindo dcscendemes ferteis. As unicas a) Reino Monera
informa9oes concretas que podemos obter dizem res- Agrupa os seres vivos menos complexos e mais
peiro a morfologia (muitaS VC.leS de material preserva- amigos sobre a Terra. Trata-se dos organismos unice-
do de modo incompJeto) e a distribui9a0 estratigrafica lulares, desprovidos de membrana celular (procarion-
ria Taxonomia e Sistematica 133

ic PROCARIONTE EUCARIONTE
es UNICELULAR MULTICELULAR

re
13

~I
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e
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e PROTISTA
0
I,
s

Figura 9.2 0s principais ftlos e divis<>es dos cinco reinos em que estao disrribuidos os seres vivos (Brasier, 1980).

tes), vacuolos ou organelas citoplasmaticas. Eles pro- b) Reino Protista


duzem seu alimento {autotrofia) por fotossincese ou Organismos unicelulares, com nucleo individuali-
quimiossfntese ou dependem de alimento gerado por zado, separado do citoplasma por uma membrana nu-
outros organismos (heterotrofia). A esse reino pecten- clear (eucariontes). Podem ser autotr6ficos ou hete-
cern as divisoes Cyanophyta (cianoflceas) e rotr6ficos. Foraminfferos, cocolitoforideos, dinoflage-
Schizomycophyta (bacterias). As bacterias, pelo fato de lados e diatomaceas, entre outros, percencem a esse rei-
raramence deixarem vestfgios f6sseis, sao de pouca no. Os organismos incluidos nesse reino consticuem a
importancia para a Paleontologia. As cianoficeas dao maior parte do escopo da Micropaleontologia, e sao de
origem aos estromac61itos, que serao escudados em ca- grande importancia na industria de petr61eo e na
pfculo pr6prio. Paleoncologia aplicada ao moniroramento ambie ntal.
134 Paleontologia

c) Reino Fungi Biologicamente, uma subespecie e importance


Engloba os seres pluricelulares, sem movimen- por corresponder a urn primeiro passo no processo de
ro proprio e hererotroficos, que se alimencam por absor- surgimenro de uma nova especie (especia~ao), ja que o
~ao (pcquenas moleculas organicas sao diretamence isolamento absoluto e prolongado, no tempo geologico,
absorvidas atravcs da membrana celular; moleculas or- de duas subespecies podera originar duas especics dis-
ganicas mais complexas sao digeridas exrernamente, rinras. Sob o ponro de vista paleoncologico, a caracceriza-
por enzimas c, encao, absorvidas). Os fungos, segundo a 9ao da distribui~ao geografica e temporal de diferenres
classifica~ao de Whittaker (1969), perrencem a esse subespecies, podera levar a urn maior refinamenro
reino. Os membros do rei no Fungi raramence rem par- paleoecologico e bioestratigrafico.
tes preservadas e, por esse morivo, sao de pouca impor- Variedade e forma sao caregorias infra-
rancia para a Paleonrologia. subespecfficas e s·ua aplica~ao nao e regulada por codi-
gos de nomenclatura. Traca-se de subconjunros de orga-
d) Reino Plantae
nismos que rem alguns tra~os distinrivos em rela~ao ao
Todos os seres pluricelulares sem movimenro rcsrance da cspecie, sendo fortemencc influenciados por
proprio e que produzem seu proprio a limen to. Palmei- paramecros ecologicos Iocais e tendo distribui~ao geo-
ras, samambaias, rini6ficas (p lantas primitivas, grafica e temporal pouco distinra ou pouco conhecida
fossilizadas, encontradas, entre ourras localidades, na (Bolrovskoy & Wright, 1976). Sua imporrancia esn1 em
Bacia do Parana) e algas pluricelulares, sao exemplos chamar a aren9ao para uma certa varia~ao morfol6gica
de organismos pertencences ao reino Plantae. que um grupo de indivfduos aprescnra em rela9ao ao
e) Reino Animalia con junco da especie, e cujo significado raxonomico ain-
da nao pode ser avaliado.
Reune os organismos pluricelulares, com movi-
menro proprio, heterotroficos, que se alimentam por No inicio do capitu lo vimos que a palavra ··raxon"
ingcsrao. Moluscos, corais, anffbios e mamfferos, por e um rermo generico aplicavel ramo a um rei no quanro a
cxemplo. pertencem a esse reino. uma especie. Agora podemos ampliar essa ideia: uma
dasse tambem c umtaxo11, assim como uma superfamflia,
Exisrem ainda subnfveis intermediarios, como
urn subgenero ou uma subespecie rambem o sao.
subespccie, superfamflia c subfilo.
Face aos avan~os rccentes da Sistematica
(REI:"\0
Filogenerica, novas categorias caxonomicas rem sido
proposras, como "coorre", "rribo", "subrribo", etc.
[FILO OL DIVISAO
Embora sua utiliza~ao ainda nao acinja coda a
[Subfilo ou Subdivisao
Paleoncologia, em alguns ramos dessa ciencia esses ter-
[Superclasse mos ja tern larga aceita~ao. Os capftulos "Agnaros e
[CLASSE Peixes" e "Acritarcas"desse livro ja aplicam algumas
(Subclasse dessas novas categorias.
[Superordem ~os ultimos anos, algumas alternarivas ao sistema
[0ROE!II classificat6rio de Whittaker (1%9) rem sido proposcas. Uma
[Subordem das mais bem aceitas no meio das Biociencias e a de
[Superfamflia ~ largulis & SchwartZ ( 1982), que a dora o sistema dos ci n-

(FA\IILI-\ co reinos de Whittaker ( 1969), porem modi fica ligeira-


[Subfamflia mence as defini~oes de cada um desses rei nos. 0 resulca-
[Tribo do e uma classifica~o (talvez) mais fiel arealidadc biol6-
gica, porem bascance mais complexa e in stave I. Por exem-
(GE:>.EitO
plo, o reino Prococrisca, de Margulis & Schwanz (1982),
[Subgenera
que corresponderia ao rei no Protista, de Wh icraker ( 1969),
(ESPECIF passaria a abrigar nao somente seres unicelularcs
[Subespecie eucarionces, mas tambem alguns organismos
[Variedade pluricclulares. Margulis & Schwartz (1982) reconhecem
[Forma que muiros a nos de discussao ciencifica ainda serao neces-
sarios para se chegar a uma "raxonomia otima" dessc gru-
Taxonomia e Sistematica 135

po. Sao discussoes que se pauram mais porcaracteres bio- A. Composi~ao e gratia dos nomes
logicos, muiras vezes de dificil aplica~o na Paleonrologia. cienti:ficos
.-\mores como Gould (1990) tern mamido a classifica~o
de Whittaker (1969) e esse parece-nos caminho mais se- Os nomes cientfficos dos organismos devem ser
~ro, ate que essas discussoes se aprofundem urn pouco pahn ras latinas ou latinizadas. Os c6digos de nomen-
mais no meio paleoncol6gico. No enranto, lembre-se que clatura zool6gica e boranica trazem regras de como pro-
a Taxonomia nao e uma ciencia exata; muitas vezes nao ceder a latiniza~ao de palavras oriundas de ou tras lfn-
se trata de uma classifica~ao estar correta e todas as de- guas, bern como listas de sufixos e prefixos gregos e
mais, em decorrencia, estarem erradas. Freqiiemememe, Iatinos apropriados a nomenclatura cientffica.
diferenres amores trabalhando em urn mesmo cema adotam
Todos os taxa acima do nh·el de especie rem
sistemas taxonomicos distimos, dependendo de sua abor-
nomes compostos por urn s6 termo (nomenclatura
dagcm do assunto. Voce vera exemplo disso nesse mes-
uninominal ). Por exemplo: ordem Myodocopida
mo Livro, on de, por exemplo, o capitulo de Paleobocanica
(ostracodes), familia ~Iegatheriidae (mamlferos), genero
adota a classifica~ao em cinco reinos de Whittaker &
Anomalomrdia (moluscos).
\targulis (1978).
0 nome de um subgenera c indicado entre pa-
renreses, e colocado entre o designative generico e o
Regras de Nomenclatura especffico. Ex.: Pthyropterio ( Arti11opteria) eschm-egei, cs-
pecic de biva.lvio pertencente ao genero Pthycopte1ia,
As regras que regem a designa~ao dos organis- subgenero Acti11opterio.
mos vivos estao agrupadas no C6digo lncernacional de As especies tern seus nomes compostos por do is
'\Jomenclatura Zool6gica (Ride et alii, 1985) e no C6di- termos. Por isso nos rcferimos aos nomes das especies
go Tmernacional de 1omenclatura Bocanica (Greuter et como sendo binominais. Por exemplo, Pinocosaums
alii, 1988). Os c6digos aprcsemam normas rfgidas, cuja gm11ge'i e o nome de uma especie de rep teis. Nesse
ap lica~ao e supervisionada por comites imernacionais caso, 0 primeiro termo, Pi11ocosaums, e denominado de-
de especialistas em Sistematica e em omenclatura. signativo generico, enquamo o segundo termo c o
Este cuidado visa garamir a uniformidade e a estabili- designativo especifico.
dade dos nomes cientfficos dos organismos. Como em
urn c6digo de Direito, os c6digos de nomenclatura a pre-
sen tam uma serie de procedimenros e formalidades, ATEN<;AO!
atraves de arcigos (normas), rccomenda~oes e anexos. Para o C6digo lnternacional de :'\:omencla-
Os c6digos de nomenclatura determinam as condi~oes tura Zool6gica, 0 nome da cspecie e PillacosattniS
de validade de um nome, como e em que situa~ao esre gro11geri, urn binomio, enquanto o termo gr01zgeri,
nome pode ser alterado e varios ourros procedimenros. sozinho, e 0 designative especffico (lembre-se que
Urn nome proposco para um determinado organismo, se trara de nomenclatura binominal, como foi dito
mas que nao obedece as normas dos c6digos de nomen- acima). A mesma observa~ao e valida para o C6di-
clatura, e rejeitado como nomen nudum (11om.mtd.), go lnternacionat de :'\!omenclatura Bodinica.
ou seja, scm validade. As regras contidas no C6digo
Imernacional de Nomenclatura Zool6gica regulam so-
mente a nomenclatura do grupo da famflia 0 nome de uma subespecie, e trinominal, ou
(superfamflia, famflia, subfamilia), do grupo do gene- seja, e formado por tres termos. Por exemplo: Globige-
ro (genero e subgenera) e do grupo da espeeie (espe- rinoides trilobus irnmoturus (subespecie de forami-
cie e subespecie, somenre). As categorias superiores e nfferos). Aqui, o segundo termo (11ilobus) eo designari,·o
inferiores a estes nfveis estao fora do seu escopo. ]a o espedfico, enquanto 0 terceiro (immaltmls), e chamado
C6digo lnternacional de 1omenclarura Bocanica con- de designativo subespecifico.
rem regras que abrangem taxa superiores ao nfvel do Observe nos exemplos acima que os nomes de
grupo da famflia. genero, especie e subespecie foram grafados em irtfli-
Neste item \'amos abordar os aspectos mais im- co. Essa grafia satisfaz a outra exigencia do C6digo In-
portances c rotineiros relativos as regras de Nomencla- ternacional de l'\omenclatura Zool6gica. Segundo esse
tura. C6digo, os nomes cientfficos dos .taxo do grupo de ge-
136 Paleontologia

nero e do grupo de especie devem ser escriros em urn separado desse por vfrgula. Caso seja citado o ano da
cipo de letras diferente do restance do rexro. Em bora nao publi ca~ao original, uma vfrgula separara o nome do
seja uma exigencia, esse mesmo item do C6digo obser- auror e o ano. Sua citayao e opcional para o C6digo
va que e usual a ucilizayao do ftti/ico na grafia desses Internacional de Nomenclatura Zool6gica, em bora este
nomes. Os nomes supragenericos nao devem ser grafados c6digo recomende que o autor e o ano de publicayao
em tipo de letras diference do resranee do rexto. Por exem- devam ser citados pelo menos uma vez em carla publi-
plo: famflia Saurocephalidae (repteis), ge nero cayao; o C6digo lnrernacional de Nomenclatura Bota-
Saurocephalus, especie Sourocepholus /ancifonnis. 0 uso nica, no entanto, considera que a indicayao completa e
de nomes criviais de variedade e forma nao sao regula- acurada do nome de urn taxon, deve incluir a citayao do
menrados pelo C6digo Inremacional de Nomenclatura au tor, de modo a facilitar a verificac;:ao da data de publi-
Zool6gica. Boltovskoy & Wright (1976) recomendam cayao e rornar mais precisa a informac;:ao.
que eles sejam separados por vfrgula do nome da espe-
cie e nao sejam grafados em tipo disci nco do resranre do
Loricosouros scutotus Huene, 1929 (especie de repteis)
texto, uma vez que nao podem ser considerados como
nomenclatu ra oficial. Por exemplo: Zeauvigeri11a L-- --11 LJ LJ LJ
woiporensis, forma palmula (foraminfferos). 0 C6digo genero dcsognarivo au10r ano
Inrernacional de Nomenclatura Bodlnica, no enranro, espedfico

inclui os nlveis infra-especfficos em suas regras, e grafa


os nomes triviais de variedade e de forma em itdlico,
sem separa-los por vlrgula do designative especffico. Por
exemplo: Trifolium stellatum forma Tlaflum.
Se o nome do au tor aparece entre parentesis ap6s
0 uso de sublinbado nos nomes de generos e o nome da especie ou subespecie, isro significa que o
especies, recurso bastante comum em publica~oes aucor ori gi nal ha via assi nalado essa especie ou
brasileiras, nao satisfaz a recomendayao do C6digo subespecie a outro genero. Embora nao seja urn proce-
lncemacional de Nomenclatura Zool6gica. Esse cos- dimenro comum, o nome do autor que efetuou essa
tume cern origem na dificuldade de grafar em itti/ico transferencia para outro genero pode ser citado logo
em originais manuscriros ou redigidos em maqui- ap6s os parenresis conrendo o aucor original, nao sen do
nas de escrever. Para grafar em ildlico nessas maqui- separado por vfrgu la.
nas era preciso trocar a esfera ou disco como ripo de
lecra. Urn Iongo texro biol6gico ou paleoncol6gico, Eremotlurium Spillman, 1948 ~ genero de
com dezenas de nomes ciencfficos, exigiria a troca mamfferos descriro por Spillman, em 1948.
da esfera ou disco inumeras vezes. Para facilicar o Smtguir1olites karsteni (Clarke, 1899) ~ espe-
trabalho dos autores, os nomes ciencfficos eram sim- cie de bivalvio originalmente descrita por Clarke,
plesmenre sublinhados, indican do ao grafico, no mo- em 1899, como penencenre a ourro genero e rrans-
menco da impressao, que codas as palavras subljnha- ferido, posceriormente, para o gencro Sanguinolites.
das deveriam ser impressas em itti/iro. Com o tem-
Dmtoglobigeritta venezuda11a (Hedberg,
po. a pratica se degenerou em texros ciencfficos com
1937) Blow, 1979 ~ especie de foraminlferos ori-
nomes de generos e especies grafados em tipos
ginalmente descrita por H edberg, em 1937, como
iguais ao rescance do textos, diferenciados somente
penencente a outro genero e cransfe rido para o ge-
por sublinhas. Contra o C6digo, infelizmence!
nero Dentoglobigerina por Blow, em 1979.

0 nome de generos, subgeneros e demais ruveis


B. TerminaQoes
">upragenericos devem ser escritos com letras iniciais
maiusculas. Os designativos especfficos e infra-especf- 0 nome das categorias supragenericas sao for-
ficos sao grafados inreiramente em lerras minusculas. madas pelo radical do nome do genero-tipo, acrescido
Es a eouua regra freqtientemente desrespeitada. de terminac;:oes pr6prias para cada urn dos nfveis
0 nome do autor do taxon deve ser grafado em taxonomicos. Algumas dessas terminayoes sao exigen-
cipo normais. logo ap6s o nome do taxon, nao sendo cias normacivas do C6digo Internacional de Nomen-
Taxonomia e Sistematica 137

clarura Zool6gica (CINZ) ou do C6digo Inrernacional c;ao esra implfcim nas exigencias acima. No encanro, o
de :"\omenclarura Botiinica (CII'\B). Outras sao simples- avanr,:o da tecnologia tern rornado urgenre que as co-
mente recomendadas por urn desses c6digos. Ourras missoes de nomenclatura discutam esses meios.
nao esrao nos c6digos de nomenclatura, mas sao de Os c6digos de nomenclatura zool6gica e botani-
amp lo uso na lirerarura paleonrol6gica. 0 quadro abai- ca estabelecem ou recomendam ainda que de\ em cons-
~o rcune as termina~oes mais frcqi.ienremcnre usadas. tar da publica~ao original de urn ta.\·o11 a descri~ao
morfol6gica ou a diagnose (breve lisragem dos
caractcres distinrivos do taxon) e uma ilustra~ao (de-
cr:--;z I CI:--:B. CL'JZ I CJl\B Oucros
scnho ou forografia do especimen escolhido como pa-
(exigencia) (recomc:ncla~ao) auto res
- ..- - - drao de referencia do taxon). E desejavcl tambem que
I ORI>F.\1 oide~. ida o autor inclua comparac;oes do taxon descriro com ou-
I SnoRDEM din:&, ina
",\nimai>- S1 PF.RF.\\IILI~ oidca acea,icea
rros taxa relacionados, como intuito de facilirar sua iden-
FA,IILI~ idac rifica~ao.

t- -+-
Sl BH\IILI\ inae
Ebasrante comum em rrabalhos cienrfficos onde
Dl\ IHO I phyta, m) cura varias especics sao descritas, a falta de cuidado em uni-
I S1 8QJ>,\O phyrina. formiz.ar as descriyoes. Desse modo, sao descritos aspec-
m~·corino1
I
ros ou caracreres diferentes dos diversostaxa. ·nmro quan-
• CL"S£ phyceae. opsida,
myceres ta possfvel, urn autor deveria descrever, para rodos os
Planu>- Sl BCL.\S'F. phycidae. idae, taxa estudados, os mesmos aspecros ou caracreres. em
myceridae
uma mesma sequencia, facilitando as compara~oes en-
ORN.\1 ale'
St·aoRIIFM inc:Je ere eles. As limitac;oes a esse enfoque sao 6b,·ias, rendo
F\MII.I\ aceac em coma as diferenyas entre os taxa. ~o enranro, deve-
IS1·nr\~1ILI~ oideae
I ria sempre prevalecer a rendencia de uniformizar as
TRIOO eae
descri~oes.
S1·a, RIBo in;.ae
i
ATEN<;AO!
Eis alguns exemplos do uso destas rerminar,:oes:
Semprc que urn novo ttt~on e descriro pela
ordem Therapsll:!.a. (n!preis), famflia Pectinidae
primeira vez, isso e indicado logo ap6s o nome pro-
(mol uscos), subfamilia Ocrodonrobrady~ (mamife-
posto, atran!s de express6es apropriadas, como ·'es-
ros), classe Sphenopsida (esfen6fira), ordem
pecie nova" (sp.n. ou sp.nov.), "genera novo"
Glossopterid~ (progimnosperma), familia
(gen.n. ou gen.nov.), etc. Por exemplo:
Sphagnaceae (bri6fira).
• Ortodontobro(/ys Santos, Raney & F erigolo, 1993,
gen. n . (mamfferos)
C. A publica~ao de urn nome • Barberenasurhus brasHimsis ~Ia tear, 1987. sp.n.
(repteis)
0 C6digo lnrernacional de Nomenclatura Zool6-
gica (Ride et alii, 1985) e o C6digo lnternacional de
~omenclarura Botiinica (ICNB, 1994) esrabelecem que, D. 0 princfpio da prioridade
para que o nome de urn taxon seja considerado valido,
ele deve ser publicado em papel impresso, em publica- .Muitas 'ezes, por desconhecimenro da bibliogra-
~ao ciencffica de distribui~o publica (gratuira ou por com- fia previa, acontecc de urn pesquisador dar ourro nome a
pra). Mime6grafos e similares (como foroc6pias, por urn taxon que ja foi descriro e nomeado anrenormente.
exemplo) sao desaconselhados. Nao sao considerados Quando isso acontece chamamos de sinonimos a estes
mcios de divulgac;ao validos OS microfi(mes e simiJares, diferemes nomes dados a urn mesmo taxon. 0 nome
as provas tipograficas, os rextos de disrribuic;ao resrrim rna is antigo e denominado sinonimo-senior e rem prio-
(como relat6rios internos de uma empresa), nem a sim- ri dade sobre os demais, desde que sua publicac;ao esteja
ples apresenmc;ao em reuni6es ciencificas. A populari7.ac;ao em acordo com as regras dos c6digos internacionais de
de CO's e disquetes e posterior a esses c6digos de nomen- nomenclatura. Os nomes mais novos sao chamados si-
clatura, mas sua proibi~o como meio ,·aJido de publica- nonimos-juniores. Essa e a Lei da Prioridade.
138 Paleontologia

Sinonimia e quando nomes diferentes sao da- datura Bocanica, o tipo eo padriio de referencia de urn
dos a urn mesmo taxon. Esse rermo ram bern se aplica a ta:co11. Poe exemplo: o tipo de uma especie e urn exem-
uma lista de sinonimos de urn taxon, proposra por urn plar ou, evenrualmente, os exemplares escolhidos para
detcrrninado auror. Nurna lista de sinonfmia o sinoni- representa-la; urn gencro, por scu lado, rem uma espe-
mo-senior vern em primeiro Iugar e em seguida os si- cie como padrao de referencia (especie-tipo); para uma
nonirnos-juniores, em ordcm cronol6gica. famflia, escolhemos urn genero-tipo.
A Lei da Prioridade baseia-se no Principio da Devido aimportancia do ripo para a Taxonomia,
Prioridade, que visa garantir o direiro de urn au tor que os exemplares escolhidos devem ser deposirados em
publicou primeiro uma informa9ao. Ja o Princfpio da urn museu, ou em uma insrirui9ao de pesquisa ou de
Estabilidade diz respeiro a garanria da esrabilidade da ensino, que possa garantir sua prcserva~ao eo livre accsso
nomenclatura cientifica, a qual seria afetada caso urn para consulra. Essa e uma exigencia dos c6digos inrer-
nome longamente urilizado e aceiro na lireratura cien- nacionais de nomenclatura para que uma especie renha
rffica fosse subsrirufdo par ourro publicado antes, po- seu nome validado.
rem pouco conhecido, por estrita aren9ao a uma regra
Exisrem varias categorias de tipos para o grupo
de direito. Os C6digos buscam sempre urn equilibria
da especie:
entre esses dois princfpios. 0 C6digo Internacional de
_ omenclatura Zool6gica, por exemplo, dererrnina que
caso, mesmo sendo o mais antigo, urn nome permane9a Serie-tipo
scm ser cornu mente usado como sinonimo-senior pela E o conjunto de rodos os exemplares no qual o
comunidadc cientffica por mais de 50 a nos, ele e consi- auror baseou sua diagnose da espccie.
dcrado como nome esquecido (nomen oblitum) e colo-
cado em urn fndice Oficial de Nomes Rejeitados. Ho16tipo
Homonimia equando urn mesmo nome e dado Eo exemplar escolhido pelo au tor, dentre aque-
a tttxo difcrentes dentro do grupo da especie, ou dentro las da serie-tipo, para representar uma especic.
do grupo do gcnero ou ainda dentro do grupo da fami-
lia. 0 Princfpio da Prioridade rambem se aplica aos ca- Paratipos
sos de homonfmia. Pcla Lei da Homonfmia, o homo-
Sao OS demais exemplarcs da serie-tipo, afora
nimo rna is antigo c denominado homonimo-senior, e
o hol6tipo. A imporrancia dos pararipos esra em pro-
rem priori dade sobre os posteriores, que sao denomina-
ver aos pesquisadores uma ideia mais complera da
dos homonimos-juniores.
variabi lidade inrra-especffica. Na maior parte das
vezes essa variabilidade nao e totalmcnre represen-
ATENCAO! tada porum unico exemplar, por mais complero que
seja o hol6ripo.
Como quasc todos assunros em Sistematica,
uma sinonfmia nao e uma lisra definitiva a ser de- Smtipos
corada, mas a opiniao de urn dererminado autor,
Caso o auror original nao designe urn hol6tipo,
em urn dado momenta. Esse au tor pode are mesmo
rodos os exemplares da serie-ripo serao reconhecidos
propor uma sinonfmia disrinta no seu pr6ximo tra-
como sintipos e tcrao o mesmo valor como referencia
balho, caso evolua em seus conceitos. A importan-
da especie.
cia da sinonirnia esta em possibilitar urn a '-lsao rna is
completa da imerprera9ao que urn au tor faz de urn
taxon c. assim. pcrmitir ao lei tor urn julgamenro da Lect6tipo
opiniiio do auror. Exemplar escolhido posteriormenre, dentre os
sfnripos, como refcrencia-padrao da cspecie, por qual-
quer pesquisador.

E. 0 que e o tipo de uma especie? Paralect6tipos

Segundo o C6digo Inrernacional de , ornencla- Cma ,·ez designado urn lect6ripo, os demais
tuu Zool6gica c o C6digo Inrernacional de Nomen- exemplares da serie-tipo recebem, enrao, o nome de
Taxo110mia e Sistematica 139

paralect6tipos. Estes excrcem uma fun~ao equivalence Incertae sedis


a dos paratipos, caso houvessem sido designados. Indica que a classifica~ao de urn taxon e inteira-
mence desconhecida. Por excmplo, dizer que Chiti-
Ne6tipo nozoa e incertae sedis significa que nao se con hece a
E urn novo exemplar designado como tipo de posi~ao sistematica desre taxon, ou seja. nao sabemos
uma especie, em circunstancias es peciais, relacionadas como classifica-lo com rela~ao a outros taxa.
no C6digo lnternacional de Nomenclatura Zoo16gica,
em caso de extravio ou destrui~ao do hol6tipo, lect6tipo aff.
ou sfnripo. Abreviarura do latim affinis. que significa "afim
a". E usado para indicar que urn exemplar e com para-
Top6tipo vel a decerminada especie, que aprescnta grande simi-
Termo que se refe re a urn exemplar coletado na laridade com a mesma, e mbora provavelmentc nao
localidade-tipo de uma dada especie; trata-se de uma pe rrenya a especie. Por exemplo: Saurorephalus aff. S.
categoria informal, nao reconhecida pelo C6digo Inter- lancijonnis (repteis).
nacional de Nomenclatura Zool6gica, porem de ampla
difusao na literatura cientifica. cf.
Abreviatura do latim confer, que significa "si-
Metatipo milar", "comparavel a". Usado quando urn exemplarc
Exemplar designado por urn pesquisador para considerado muito pr6ximo a uma especie, com grande
represenrar o conjunro dos organismos que ele reco- probabilidadc de perrencer a ela, mas mesmo assim
nheceu como perrencenres a urn determinado fttxon, persiste alguma duvida. Por exemplo: Gyrodus cf. G.
e m uma determinada area de escudo, no dccorrer de urn cretaceus (repteis).
trabalho (Blow, 1979). Nore-se que esse nao eo rraba-
lho original em que o taxon foi descrito. 0 meratipo,
" "
porta nco, nao serve como padrao de referencia da espe- Se o nome de urn toxo11 e colocado entre aspas,
cie, mas como padrao de referencia do conceito de urn isco indica que o nome necessica revisao, ou o pr6prio
pesquisador qualquer sobre uma dada especie. Essa e, taxon esra obso lero. Por exemp lo: "HastiJ;erina"
igualmenre, uma categoria informal, nao reconhecida boliv(Jiiano (foraminlferos).
pelo C6digo lnte rnacional de Nomenclatura Zool6gi-
ex. gr.
ca, mas de grande utilidade.
Abreviatura do latim ex gregae, significando
"pertcncenrc ao grupo de ... ". Por excmplo: Bulimina
ex. gr. B. striata indica especimens com csrreita rela~ao
F. Nomenclatura aberta
com esse taxon de foraminlferos, mas nao necessaria-
Sabemos que o procedimenro correto em urn tra- mente perrencentes a ele.
balho cientffico e sempre prover 0 leitor de tOdOS OS
? (Ponto de incerroga~ao)
elementos que permitam-no julgar o grau de confiabi-
• Urn nome de genero. somcnte, seguido de ponto de
lidade das informa~oes que reccbe. Por esse motivo
inrerroga~ao: indica que ha duvida sobrc a idennfica-
existe a nomenclatura aberta, que consiste em ter-
yao do genera c que nao se conhcce a especic. Ex.:
mos e expressoes que indicam que nao foi possfvel a
identifica~ao segura de urn taxa, bern como o grau de
Thrinaxodo11 ? =>exemplar assinalado duvidosamen-
incertcza nessa idenrifica~ao. Os termos usados em no- ce ao genero de rcpteis TlrrinaxodoJI, de espec1c des-
menclatura aberta ainda nao sao regulamentados pelos conhccida;
c6digos de nomenclaru ra botanica e zool6gica. e, par- • e ntre o designarivo generico eo designarim esped-
tanto, ha grande divergencia entre os diversos aurores a fico: indica que ha ccrceza quanta a idencifica~ao da
respeito de sua abrangencia. Bolcovskoy & Wright especie, mas permancce a duvida em relayao ao ge-
(1976) c Bengtson (1988) sao excelentes poncos de par- nero. Por exemplo: Eremotherium ? laurillordi (ma-
tida para quem necessite aprofundar-se na questao. Abai- mfferos);
xo veremos alguns termos que podem ser usados para • antes do nome da especic: indica que ha duvida
indicar uma idenrificayao incerta: sobre a rocalidade da identifica~ao. Ex.: ? Hybod11s
Paleontologia

rma'i =>exemplar duvidosamente acribufdo a essa dedicar algo de seu tempo a essas ciencias basicas, cuja
especie de peixes. aplica~ao nao conseguem ver ao primeiro encontro, mas
sem a qual sua compreensao da propria hist6ria geolo-
splssp. gica da Terra, a que se dedicam, sera indubitavel mente
:\bre..,iacurapara "especie" c "subcspecie". Ex.: prejudicada.
s,·aphonyx sp. indica urn reptil de especie indefinida,
seguramente pertencence ao genero Scapltonyx.
Referencias
spp.
Abreviacura para "especies". Ex.: Darwitmlo spp. AMORIM, D. S. 1997. Elemmtos Btisicos de Sistematico
indica a prcsen~a de mais de uma especie nao definidas Filogmitica. 2iil ed. rev. e am pl. Holes Edirora e Soci-
de ostracodes, seguramente pertencentes ao genero edade Brasileira de Enromologia, Ribeirao Preto,
Dorm·ittula. Brasil. 276 p.
BENGTSON, P. 1988. Open nomenclature. Palaeoll-
tolog)•, 31 (parte 1): 223-227.
Aplica~oes BLOW, W.H. 1979. The Cainozoic Globigerinida.
E.). Brill. 3 \., 1413 p., 264 est.
Na inrroduyao desse capitulo ja ressalramos o BOLTOVSKOY, E.; WRIGHT, R. 1976. Rece11t
aspecro mais importance da exisrencia de regras rfgidas Foramittijero. W. junk Buschverlag. The Hague,
de nomenclatura zool6gica e botanica: possibilitar a Netherlands. 515 p.
comunica~ao entre pesquisadorcs vivendo nas mais di-
BRASIER, M. D. 1980. Jlficrofossils. Georg Allen &
,·ersas culturas, em varias epocas da hist6ria e falando
Unwin Ltd. London, UK. 182 p.
lfnguas distinras. Talvez possamos comparar os c6digos
inrernacionais de nomenclatura aos aruais ''prorocolos GOULD, S.j. 1990. Wonderful Life - Tlu Burguess Shale and
de comunicayao" da Informatica, que permitem a the Nature ofthe History. Hutchinson Radius, London.
inrerayao de equipamenros conceitualmenre variados U.K. 347p.
em uma imensa rede de comunica~ao rransnacional. GRANT, V. 1957. The plant species in theory and
:'\a realidade, os c6digos inrernacionais de nomencla- practice. Am. Assoc. Adv. Sci., Publn., 50:39-80.
cura, em seu papel de uniformizayao da linguagem ci- GREUTER, W.; BURDET, H. M.; CHALONER, \V. G.;
enrffica, constituem bases sobrc as quais coda a Zoolo- DEMOULIN, V.; GROLLE, R.; HAWKS-WORTH,
g;ia, a Botanica e suas congencres no escudo do passado D. L.; NICOLSON, D. H.; SILVA, P. C.; SlAFLEU,
geologico, a Paleozoologia e a Paleobotanica, esrao EA. & VOSS, E. G. (eds.). 1988. lntemationa/Codeof
conscruidas. 0 conhecimento das regras de nomencla- Botanical Nomenclature. XIV Koeltz Scienrfic Books.
rura, e, porranro, pelo menos em seus aspectos basicos, Konigstein, Germany. 93 p.
essencial a qualquer estudanre de Paleonrologia. HENNIG, W. 1966. Phylonetic Systematic. Crbana Ill :
A Taxonomia e a Sistematica sao de importancia University of Illinois Press. Illinois, USA.
iundamental nos escudos geol6gicos e paleobiol6gicos. ICNB - 1994. lntemati01Jal Code of Botanical i\'omm-
A BIOestratigrafia, a Paleoecologia, a Paleoceanografia clature(Tokio Code). Koel Scientific Books, Germany.
e a Paleobiogeografia estao estabelecidas sobre o pres- 389 p.
uposro da correta idenrificayao raxonomica. Quanto
MARGULIS, L. &SCHWARTZ, K. V 1988. Fivel:ingdoms
mais precisa for a identificayao, maior confiabilidade
-An I/lustrated Guide to the Phyla of Life 011 Earth. \V. H.
alean~arao csses escudos. E nao se faz uma identifica-
Freeman and Company, New York, U.S.A 376 p.
~o caxonomica precisa sem que se tenha urn firme
embasamento dos princfpios e conceitos de rlaxonomia. MENDES, j. C. M. 1988. Paleontologia Btisico. TA.
Aspecros filogenecicos por exemplo, que dizem res- Queiroz, Editor/EDUSP. Sao Paulo, Brasil, 347p.
peito a definir rela9oes de parenresco evolurivo, rem (Biblioteca de Ciencias ·arurais, v. 13).
recebido. cad a vez ma.is aren9iio dos paleont61ogos na MAYR, E. 1969. Principles ofSystematic Zoology. McGraw-
isremarica, com reflexes excremamenre positives na Hill Book Co. New York, USA. 418 p.
810 rracigrafia. Esta na hora, portanto, de nossos estu- PAPAVERO, N. (org.). 1994. Fttndamentos Pnfticos de
<bme de Paleonrologia vencerem sua resistencia e Taxo11omia Zoo/6gica: Coleroes, Bibliogrofia, Nomen-
10
ICNOFOSSEIS

Ismar de Souza Carvalho


Antonio Carlos Sequeira Fernandes

Urn icnof6ssil eo resultado da atividade de urn dencia da diagenese em aumentar a visibilidade dos
organismo, que podc vir a ser preservado em urn sedi- icnof6sseis, enquanto os f6sseis corporais rem suas es-
mento, rocha ou corpo f6ssi l. Seu estudo enquad ra-se rruturas de detalhe destrufdas.
no ambito da Icnologia. A Paleoicnologia e a parte Os icnof6sseis abrangem diferenres tipos de es-
integrante da icnologia que esruda o resultado das ati- rrururas q ue sao classificadas como biorurba~ocs,
vidades de organismos que viveram em epocas passa- bioerosoes, copr6litos, ovos e nidifica~oes.
das, ou seja, os icnof6sseis . Sao importances pois:
• possibilitam o registro da presen~a de anima is de cor- Bioturbavoes
po mole que normalmente nao se preservam;
Diversos organismos, tanto marinhos como con-
• mostram a diversidade de comporramenro das assem-
tinentais, produzem uma ampla variedadc de pisras,
bleias fossiliferas;
escava~oes e tuneis nos sedimentos, que podem ser
• demonstram o grau de retrabalhamento dos sedimen- interpretados como atividade de al imenta~lio, repta~o,
tOS pelos organismos; habi ta~lio e/ou descanso e que resultam, muitas vezes,
• auxiliam nas interprera~oes paleoambientais e paleo- na desuui~ao das estrururas sedimenrares previamente
ecol6gicas; existences.
• indicam ropo e base de camada.
lnvertebrados
Os icnof6sseis revelam algumas va nragens so- Entre os invertebrados, praticamenre todos os
bre os f6sseis corporais. P rimeiro, por serem represen- fi los possuem indivfduos potencialmenre produrores de
tantes direros de uma biocenose, ja que ocorrem in situ, icnitos ou icnof6sseis (Fernandes, 1993). Anelfdeos,
enquanto que os f6sseis corporais compoem mais moluscos e artr6podes sao os grupos que possuem mai-
freqilenremente as tanarocenoses. Em segundo Iugar, or numero de especies responsaveis pela produ~ao de
por serem regisu ados com mais freqilencia em deter- pistas e escava~oes em sedimentos inconsolidados (fi-
minados tipos de rochas (como siltiros e arenitos), em gura 10.1). Fernandes etalii (2002) apresentam urn guia
que os f6sseis corporais sao menos comuns e muitas de identifica~ao dos principais icnogeneros encontra-
vezes mal preservados. E, e m terceiro Iugar, pela ten- dos no Brasil.
144 Paleontologia

0 1cm
~

0 1cm c 0 1cm
~ ~

Figum 10.1 Tipos de icnitos (pistas, sulcos, escava<.:5es e rune is) produzidos por invenebrados: (A) lan as de anr6podes. (B)
gasrr6podes e (C) cruscaceos (Frey, 1975).

Vertebrados & Carvalho, 2001 ), em bora tam bern possam rcsultar de


Apesar das pegadas e pistas serem os icnicos rna is uma a~ao predat6ria como as perfura~oes fcitas por
comuns entre os vertebrados, existem ourros tipos de gascr6podes nacicfdeos c muricfdcos em conchas de
estrururas produzidas por eles. Algumas espccies de pei- bivalvios.
xes dipn6icos, por exemplo, sao formas que escavam ati-
,·amence; suas cscava~6es rubulares sao reconhecidas com As perfurayoes produzidas por ouri~os do mar
cena frequencia no regiscro fossilffero (Fernandes & Car- em rochas de regioes licoraneas como as presences
,·alho, 2002). Alem disso, as fezes de vercebrados em Aracruz. no Espfmo Santo, pcrmicem a\'aliar
(copr6licos) sao tam bern comuns no registro sedimencar ancigos nl\·eis do mar. A ayiio pcrfuradora dos ouri-
(figuras 10.2 e 10.3). yOS ocorre essencialmenre na regiiio de incermares.
Aquelas perfurayoes sicuadas acima ou abaixo do
Vegetais
ni\.'e[ atuaJ de flutuayiiO das mares indrcam as \ari-
Os icnicos produzidos por vegetais sao principal- a~oes do nf\'el do mar durance o Holoceno (Cunha
mente moldes de raizes (pedotubulos) e rizocon- fl alii, 1982).
cre~oes (concencrat;ao de sais ao redor das rafzes).

Bioerosoes Copr6litos
As estruturas de bioerosao sao definidas como Os copr6licos sao definidos como excremcnros
aquelas resulcances da escava~ao medinica ou bioquf- fossilizados de animais, incluindo-sc tambem sob esca
mica por urn organismo em urn subscrato rfgido, como designa~ao pequenas pelotas fecais (microcopr6li tos)

os oriffcios ou tubas originarios da a~iio de organismos (figura 10.4A).


ra~padores, perfuradores ou rocdores. Entre escas escru- Os copr61icos podem apresencar formas e cama-
curas, descacam-se as perfurat;oes em conchas, ossos ou nhos diferences, dependendo basicamence do tipo de
em outras partes duras de invertebrados ou vertebra- organismo gerador e. ate cerro ponca, da deposiyao,
do . alem de perfura~oes em rochas (sedimencares ou diagenese e de seu escado de preser\'ayao. 0 fosfato de
nao) ou em madeira. Em alguns casos, torna-se diffcil calcio, na maioria dos casos, e 0 seu componente princi-
detenninar o organismo gerador da perfura~ao e, inclu- pal, mas diversos oucros compostos inorganicos, como
he, :sc o mesmo seria urn animal ou vegetal. Em geral, carbonaco e silica, pod em ser encontrados. Os copr6licos
a perfura~oes sao estrururas de habica~ao (Fernandes aux.iliam na incerpretayiio do habico alimencar de ani-
Icnof6sseis 145

0 1cm
L.......J

anfibio ( Labirintodonte ) reptil mamaliforme ( Terapsida )

~JL
w
..
.
I


reptil ( Ter6pode Carnosauro)

~1om
\
\
\

~ 01cm
u '---'
01cm
u

reptil ( Ter6pode Celurossauro ) ave mamifero

Figura 10.2 Representa~o esquematica das pegadas e pistas originadas por anfibios, repteis, aves e mamfferos (Currie, 1981;
Leonardi, 1980, 1983, 1987).

mais extintos e suas relayoes ecol6gicas (Hanrzschell,


No Brasil, existem ovos de dinossauros
EI-Baz & Amstutz, 1968; Souto, 2002; Souto et alii, 2001).
(Price, 1951;Magalhaes Ribeiro, 2001; 2002) e
quelonios (Azevedo et alii, 2000) no Grupo Bauru
Como exemplos da importancia de seu es- (Creraceo do Estado de Minas Gerais). 0 escudo de
rudo, destacam-se: seu interior atraves do uso da tomografia
1. A identificayao de ovos de parasitas em computadorizada pode revelar a existencia de em-
copr6litos humanos permitiu que fossem inferidas brioes f6sseis. Alguns rnicrof6sseis do Aptiano da
as rotas de migrayao do homem primitivo e sua che- Bacia do Ceara, observados em preparayoes
gada na America do Sul (Ferreira et alii, 1988). palinol6gicas, seriam possiveis ovos de insetos
2. Em copr6litos mais antigos encontrados (Regali & Sarjeant, 1986).
na F ormayao Tremembe (Mioceno, Bacia de Tau- Mais raros sao os ninhos fossilizados de al-
bate), as diferentes proporyoes de elementos qui- guns invertebrados como a ocorrencia de urn ninho
micos viabilizaram a identificayao de copr6litos de fossilizado de uma gruta calcaria de Minas Gerais.
repteis, aves e anelfdeos (Castro et alii, 1988; Trata-se de urn ninho caracterfstico de vespas sociais
Fernandes, Polivanov & Carvalho, 1987). cuja excelente preservayao revelou a presenya de
ovos e larvas recem-eclodidas (Rodrigues et alii,
1987).
Outros Tipos de lcnof6sseis
Alem dos copr6litos, os ninhos e os ovos de Pseudoicnof6sseis
invertebrados ou vertebrados contribuem para o estudo
do desenvolvimento e registro de diversos organismos, Diversos processos fisicos e qufmicos durante e
extintos ou nao (figura 10.4B-D). ap6s a sedimentayao podem originar estruturas que as-
146 Paleontologia

Classifica~ao

Os icnof6sseis tern tres aspectos significacivos


que se incer-relacionam. e nos quais baseiam-se as di-
versas classifica96es: sao estrururas sedimentares, evi-
dencias da atividade e produtos de determinados orga-
nismos. As principais classifica~oes encontradas sao:

Descritiva (ou Morfol6gica)


Baseada nas fei~oes morfol6gicas que apresen-
tam os icnof6sseis (figuras 10.5 e 10.6), obedece as di-
retrizes dos procedimencos da sistematica Linneana.

--------~
, ·~:·.
Preservacional (ou Escracinomica)
~--~---~-- ~ :··
-~------ Considera os icnof6sseis como escruturas
sedimencares, sendo essencialmente relacionada a for-
A ma de preserva~ao (figura 10.7).

Etol6gica (ou Ecol6gica)


Trata os icnof6sseis como resulcado de uma res-
pasta a uma funif.io biol6gica, caracterizando o compor-
tamento do organismo (figura 10.8).

Filogenetica
Baseada na identidade do organismo que produ-
0.________.5cm ziu o icnito, segue a classifica~ao natural da sistematica
B biol6gica.
As informa9oes fornecidas pelas classifica9oes
descritiva e preservacional sao limitadas, nao informan-
Figura 103 Oois tipos diferemes de icniros de verte- do sobre as caracterfsticas da sedimenta~ao e quando e
bmdos: (A) as pegadas de urn dinossauro ter6pode, e (B) as onde a fossiliza9ao teve Iugar. A classifica~ao etol6gica
pisras senoidais produzidas pelas nadadeiras de urn peixe
e geralmente a mais apropriada pela possibilidade de
acrinopterfgio (Carvalho, 1989).
indicar, atraves do comporcamento dos organismos, da-
dos references ao substrata e a outros parametros
paleoecologicos. A classifica~ao filogenetica e de ap li-
semelham-se as produzidas pelas atividades de anima is cabilidade mais limitada, pois as identifica~oes refe-
e vegecais. As marcas de onda, gretas de contraif.io, rences a taxonomia sao possfveis apenas em alguns pou-
marcas de objetos, escape de gases e moldes de sais
cos casos.
podem produzir formas semelhanres a pistas, tubos, es-
cava~oes e perfura~oes de origem animal ou vegetal
A seguir, sera dada enfase a clas sifica~ao etol6-
(Han tzschell, 1975). gica, a qual e de uso mais freqilente na literarura icno-
16gica.

Em granitos de leu (Sao Paulo). a erosao eo


intemperismo bioqufmico provocado por fungos e A. Classifica9ao Etol6gica
liquens originam cavidades semelhantes a impres-
50es de pes humanos e de pegadas de dinossauros. 0 comportamenco dos organismos e agrupado
em cinco categorias basicas na classifica~ao etol6gica,

-
Icnof6sseis 147

a qual e apresentada sob a forma de diagrama circular, lcnitos de Habita<;:ao (Domichnia)


subdividido em cinco cacegorias de icnof6sseis, com as Incluem escava9oes e perfura96es habitadas por
incer-rela<;:oes entre si e os f6sseis corporais (figura 10.8). organ is mos. M uitos alimentam-se de material em sus-
A classifica<;:ao ecol6gica baseia-se na inrerpreta~o do pensao (no caso dos invertebrados). Sao estruturas pre-
comporcamenco dos organismos que produziram os dominantemente cilfndricas, tendo as paredes
icnof6sseis. aglutinadas por secre<;:oes quitinofosfaticas ou refor93-
das por partfculas detrfricas selecionadas e cimenradas.
Icnicos de Locomo91io (Repichnia)
Formas comuns deste cipo incluem escava96es em "C"
Incluem os tra<;:os produzidos pelo deslocamento sem escrutura menisc6ide e perfura<;:oes. Ex.: icnoge-
como auxllio de apendices locomocores e pistas resul- neros Armico/ites e Skolithos.
tantes de contra<;:oes musculares do corpo. Corres-
pondem a seqiiencias de pegadas ou sulcos continuos, Icnitos de Descanso (Cubichnia)
ornamentados ou nao, podendo ser lineares ou sinuosos Sao impressoes causadas por uma inrerrup9ao
e, algumas vezes, ramificados. Ex.: icnogenero temponiria no deslocamenco do animal d uranre sua pro-
Dipliclmites, alem de pegadas e pistas de dinossauros. cura por descanso ou refugio. Fei9oes em relevo bern
definidas podem refletir a morfologia lateroventral dos
Na Bacia de Sousa (Creraceo do Esrado da organismos. Algumas formas sao transicionais para
Parafba) ocorrem pistas paralelas de dinossauros Repichnia e Domichnia. Ex.: icnogeneros Asteriacites
saur6podes que evidenciam a forma<;:ao de manadas e Rusophycus.
(habito gregario) entre esses animais. Erolo-
Icnitos de Alimenta<;:ao (Fodinichnia)
gicamente, essas pisras sao classificadas como Re-
pichnia (Carvalho, 1989; 2000a; 2000b). Consistem em escava<;:6es, tubos, pistas e perfu-
ra<;:oes do organismo quando da procura de alimento,

c
B 0 5cm
A
0 5cm
0 5cm L--..J
t..___j

Figura /0.4 Exemplos de evidencias de atividades dos organismos: (A) Copr6lito de crocodilo. (B) Ovo de dinossauro. (C)
Pedorubulo. (D) Ninhos de papagaios (Frey, 1975; Leonardi & Opono, 1983: Price, 1951; Sawyer, 1981).
148 Paleontologia

PARAMETROS OAS PISTAS


PARAMETROS OAS PEGAOAS
divergencia da pata

.P
4
ponto de
referencia
extrapolado
0
Cll
Cll
ca
Q.
0
'ii
E largura ext SOCA993
0 10cm
c I I

-
Q.
0
Q.
:I
LEGENOA
"0
0
Cll 1 - Eixo do dedo II
Cll
ca
Q.
2 - Eixo do dedo Ill
3 - Eixo do dedo IV
0 4 - Comprimento da pegada (CP)
Cll
Cll
ca 5- Largura da pegada (LP)
Q.
0
6 - Oiverg. entre os dedos II e Ill ( DO II - Ill )
'ii 7 - Oiverg. entre os dedos Ill e IV ( DO Ill - IV )
E 8 - Diverg. entre os dedos II e IV ( DO II - IV )
9 - Compr. da porcao falangealll (CPF II )
10- Compr. do dedo livre II (COL II)
11 - Compr. da por~ao falangeallll (CPF Ill)
12 - Compr. do dedo livre Ill ( COL Ill)
13- Compr. da por~ao falangeaiiV (CPF IV)
14- Compr. do dedo livre IV (COL IV )
15 -Angulo da cruz (AC)
SOCA 13368

0 20cm Figura 10.6 Parametros urilizados nos escudos de pe-


linha media- I I gadas de dinossauros bfpedes (Carvalho, 1989; Leonardi, 1987).

Figura 10.5 Parametros utilizados para medi~o das


pistas de dinossauros bipedes e que servem para uma classifi-
ca~o descritiva ou morfol6gica (Carvalho, 1989; Leonardi, 1987). Icnitos de Pastagem (Pascichnia)

Sao pistas de aJimenta~ao construfdas por orga-


podendo possuir urn paddio complexo de comportamen- nismos vageis que retiram seu alimento atraves da
to. ~o caso dos icnitos produzidos por invertebrados ingesrao de sedimentos superficiais. Tais estruturas, e n-
predominam os pad roes radiais, mas pod em ocorrer es- roladas ou meandriformes, refletem uma procura de ali-
cava~6es sob a forma de "U". Ex.: icnogeneros Chondrites memo. Existe uma grande inter-rela<;:ao com os Fodi-
e Rllizocoral/ium. Existe uma Intima rela<;:ao desta cate- nichnia, que incluem organismos que exploram sedi-
goria com os P ascichnia e os Domichnia. As perfura- mentos a baixo da superficie de sedimenta<;:ao, e com os
~s feiras atraves das conchas por predadores tam bern R epichnia , pois muitos icnitos de "pastagem" sao tam-
pertencem a esta categoria. bern icnitos de locom<><;:ao. Ex.: icnogenero Croziana.
Icnof6sseis 149

R.ELEVO COMPLETO SEMI - R.ELEVO

PREENCHIMENTO
\
CAVIDAOE
I CONCAVO I I CONVEXO I
IEPIRRELEVO I
~~_.:::·::-'·-.. ,::,_/~X\~~:-_~--~~~:
. . . .
- - .

~
~~ PREENCHIMENTO
PELO
I CONCAVOI
ANIMAL

PREENCHIMENTO PJ SEDIMENTA •

F~t:z'ra /0.7 A classific:a~ao es-


uarinomica e as formas de preserva~a o
dos icnof6sseis (Osgood, 1970).

SEDIMENTACAO
ARENOSA

t
ESCAVACAO NA ESCAVA<;AO NA PELOTA FECAL
ARGILA INTERFACE SEDIMENTAR

~os ritrnitos de ltu (Permocarboni"fero. Es- suspensao. Normalmenre nao tern a parede da escava-
tado de Sao Paulo) sao encomrados dois tipos de ~ao refor~ada.A estrurura ocorre pelo deslocamenro ra-
pistas atribufdas a ati\'idade de crustaceos notos- pido do organismo ap6s o a porte de sedimenro, dcvido
traceos: o prirneiro tipo. /sopodichnus. corresponde aerosao da superflcic.
a sulcos bilobados com estrias transversais resul-
tantcs do rastejamento do animal a procura do ali-
memo, classificados como icnicos de pascagern B. Nomenclatura
(Pascichnia); o scgunro tipo, Dip&h11ites, cornpre-
ende fileiras duplas de pegadas que reflecern odes- Einteressante saber disringuir classifica~o e no-
locarnento do animal sobre o sedimenro fino, e e menclatura, usualmeme muiro confundidas. Classifica-
classificado como icnito de locom{)\:ao (Repich- ~ao e uma ordena~ao sistematica de coisas e conceicos. e

nia). Este exernplo demonstra como urn rnesrno seu prop6sito e facilitar o enrendimemo de como se imer-
organismo, em dccorrencia de comportamentos relacionam. A nomenclatura e urn sistema de regras c
diferenres, pode originar mais de urn tipo de icnito conven~oes para registrar os elementos da classifica~ao

(Fernandes, Carvalho & Netto, 1987). e seu prop6siro e facilitar a comunica~ao.


Na nomenclatura dos icnof6sseis e reconhecido
urn nfvel taxonornico principal: o icnogenero, que com-
Icnicos de Escape (Fugichnia) porta uma ou mais icnoespecies. Sc for necessaria di-
Sao feicos principalmeme por moluscos bivalvios ferenciar entre categorias subordinadas a icnoespecies,
e ourros organismos que se alimentam de material em o termo variedade pode ser utilizado. Nenhuma ourra
150 Paleontologia

FOSSE IS Figura 10.8 A classifica'"ao eto-


16gica dos icnof6sseis (Osgood, 1970).

categoria acima de icnogenero e reconhecida, apesar indivfduo pode dar origem a estrururas diferenres. Par-
de poder ser aplicada informalmenre (figura 10.9). tanto a aplica~ao de urn nome especffico nao implica
Caso seja possfvel estabelecer a que organismo necessariameme que este tenha sido formado por urn
pcrtence cerro icnito, o nome deste nao deve ser igual certo organismo.
ao do organismo. 0 mesmo se aplica caso o icnito for Principia III
descrito primeiro e posteriormenre ser descoberro o
Apesar da nomenclatura dos icnof6sseis ser in-
organismo a ele associado.
dependence da nomenclatura zool6gica ou botanica, e
Os princfpios fu ndamentais da nomenclatura aconselhavel (para evitar confusao) que os nomes esco-
icnol6gica, de acordo com o C6digo para Nomenclatu- lhidos nao correspondam a nomes existences em taxa
ra de lcnof6sseis SUO OS seguintes: animais ou vegetais.

Principia I Principia IV
lcnof6ssil e definido como a indica~ao de ativi- A aplica~ao dos nomes dos taxa e determinada
atraves de tipos nomenclarurais.
dade de urn vegetal ou animal preservado em rocha,
scdimenro ou fossil corporal. Principia V
A nomenclatura do taxon e baseada na priorida-
Principia II de de publica~ao.
A nomenclatura dos icnof6sseis e baseada rotal-
menre nas caracterfsticas da escrutura deixada pela ati- Principia VI
vidadc do organismo. E reconhecido que membros de Cada taxon, com urn cerro nfvel e caracreriza~ao
eatcgorias taxonomicas distintas podem produzir estru- morfol6gica, rem somenre um nome correto (norrnalmenre
turas biogenicas similares, e uma mesma especie ou o nome publicado primeiro, de acordo com as regras).
l010j6sseis 151

Principio VII Alem dessas, existcm indicayoes de icnofacies


:'\omes cienrfficos de urn taxon sao tratados em ligadas aos vcrrebrados (por exemplo, Bronropodiclmus)
Luim, desconsiderando sua deriva~ao. e outras com base em excremencos f6sseis, as "copro-
facies". Entretanto, essas icnofacies nao rem conotayao
Princfpio VII I sedimentol6gica, motivo pelo qual existem propostas
:\ aplica~YiiO das regras de nomenclatura c retroa- de nao serem urilizadas como icnocenoses ou asso-
ova a nao ser que expressamente limitada. ciayoes.
Princfpio IX A repetiyao temporal dessas icnofacies e resul-
tance da convergencia do comportamento, condiciona-
:\nomenclatura dos icnof6sseis e independence
da pelos modos de vida e requisitos ambienrais. Como
da nomenclatura zool6gica e bocanica.
os icnof6sseis sao o registro do comportamenco e das
funy6es fisiol6gicas, refletem o condicionamenco dos
lcnofaceis e lcnocenoses organismos a situayoes ecol6gicas espedficas. Desta
forma, as associayoes de icnof6sseis tendem a ser carac-
0 conjunto dos componentes de uma icnofauna
terfsticas de detcrminados regimes ambiemais. Estas
(tcnof6sseis produzidos por animais) e de uma icnoflora
associa9oes de icnof6sseis sao recorrentes atraves do
(lcnof6sseis produ.tidos por vegetais) e suas rcla~oes na
tempo e do espayo, sempre que ocorra urn determinado
distribui~ao ambiental, sao considerados como repre-
conjunto de condiyoes ambientais.
scnrativos de uma icnocenose. A icnoccnosc e urn ter-
mo paleoecol6gico que sig;nifica uma comunidadc As associa~oes de icnof6sseis devem ser vistas
(cenose) de icnicos (icnia). Representa assim uma asso- como verdadeiros modelos de icnofacies. Determina-
cia.;ao natural de icnof6sseis que refletem as ativida- dos conjunros de parametros ccol6gicos e geol6gicos
de~ bentonicas dos membros de uma biocenose. 0 re- podem nao se repetir com perfeita fidelidadc. Apcsar
~istro preservado, ou o "aspecto lftico" da icnocenose, das associayoes screm denominadas por icnogeneros
e denominado de icnofacies. tipicos, estes nao precisam necessariamente existir em
Os icnof6sseis refletem respostas comporta- codas as ocorrencias das icnofacies. As caracteristicas
mentais da biota. 0 controle na origem e diversidade mais gerais da icnocenose, somadas as estruturas scdi-
dos icniros depende das condi~oes energeticas da mentarcs ffsicas e a litologia, sao consideravelmente
interface deposicional, tipo de substrato, "iabilidadc mais importances para a reconstrur,:ao ambientaJ do que
alimentar, profundidade da agua, nfvcl de energia e urn unico icnof6ssil isolado.
granulometria do sedimento. Face a sensibilidade dos
organismos as condiyoes ffsico-qufmicas do meio, as
A. Icnofacies Continentais
escava~oes, pistas e perfura~oes por eles produ.tidas sao
extremamente importances como indicadores
As diversas associa~oes icnofossiliferas que re-
ambienrais. As varia~oes nos conjuntos de icnof6sseis
prescntariam ambiences deposicionais conrinentais sao
(ou icnocenoses) podem ser utilizadas entao para infe-
ainda pouco conhecidas. A maioria dos icnogeneros pro-
rir mudanr,:as no regime de sedimentayao, tornando-se
pos cos na icnologia (A11rorirlwus, CochlichtiliS,
interessantes para as reconstruyoes paleogeograficas e
Cyli11drirhtws, ,Mecanopsis, Palotophyrus, Plaflolitts,
paleoecol6gicas.
Sabel/arifex, Scoliria, Skolithos e Sinusitts) eram consi-
Baseando-se na avaliaylio cuidadosa da distribui- derados como caracteristicos ou exclusi' os de roc has
~ao estratigrafica e etol6gica das associa~Yoes dos di,·cr-
de origem marinha. Po rem sabe-se arualmente que ram-
sos icnof6sseis em rochas de varias idades, e de distin-
bern ocorrem nos ambiences continemais. A partir da
tas implicayoes ambienrais, ja foram definidas 11
observayao em dep6sitos holocemcos, rem sido apre-
icnofacies principais:
sentadas algumas propostas para o estabelecimento de
urn zoneamemo biogeografico dos diversos organismos
a - Sroye11io g Skolithos
potencialmente produtores de icnitos. Tais escudos sao
b Term itidmus h Cruzicmr1 desenvolvidos fundamentalmcnte em regioes pr6ximas
c - ftJennin Zoophyros a rios ou lagos, locais ondc ha uma maior possibilidade
de preservayao das esuururas biogenicas.
d Psilonirhnr1s J .Vemtes
Podemos estabelecer quarro ambiences con-
e - Tryptmites k Teredo lites tinentais com registros consideniveis de atiYidade
f Glossifuttgites biogenica:
Paleontologia

0 10mm 0 5mm 0 10mm

Arenico/ites Asteriacites Aulichnites

0 50rrvn 0 10mm 0 100mm

Chondrites Coch/ichnus Cruziana

0 20mm 0 50mm 0 50mm

Didymau/ichnus Dip/ichnites Diplocraterion

0 20mm 0 100mm 0 100mm


L_____j

Gordia Gyrolithes Helminthoida

Figura 10.9 Represema~o esquematica dos icnof6sseis de invenebrados mais comuns (Crimes, 1987).
Jcnoftjsseis 153

0 50mm 0 20mm 0 10mm

Helminthopsis Neonereites Nereites

0 50mm 0 50mm 0 30mm

Paleodictyon Phycodes Planolites

0 50mm 0 50mm 0 20mm

Rhizocorallium Rusophycus Skolithos

0 100mm 0 50mm 0 20mm


L..,_J

Taphrhelminthopsis Teichichnus Zoophycos


Paleontologia

lAgos efemeros Lagos permanentes


A cxistencia de lagos temponhios em climas Nos ambiences lacustres ha uma ampla varieda-
queme:. ou frios permitira uma associa~tao icnofossilifera, de de organismos que bioturbam os sedimentos:
na qual em:onrrar-se-ao pistas e marcas de repouso pro- anelfdeos, platelminres, is6podes, ostracodes, ninfas de
duzidas por crustaceos (anosmkeos, conchosuaceos e insetos. bivalvios e gastr6podes. Os indivfduos que se
norosmiccos) e por varios grupos de vertebrados (figura alimentam de detritos sao freqilentes nas partes mais
10.10). :\as regioes de clima remperado a frio, os profundas dos lagos, enquanro que as formas que se ali-
artr6podes malacostraceos sao os mais prov<heis pro- menram de material em suspensao sao tlpicas de aguas
durores de pistas, originando icnof6sseis rais como rasas.
lsopodiclmus e Diplich11ites.
Dunas e6licas e areas interdunas
Planicies de inunda9ao e margens de canal
Nas regioes aridas, semi-aridas e liroraneas, en-
Nos sedimentOs de planfcie de inunda~tao as es- concramos a maior parte da a~ao e6lica. Nestes ambien-
trucuras biogenicas sao localmenre muico abundances e ces o sedimenro moscra-se quase sempre pouco coeso,
diversas, originadas principal mente por aracnfdeos e in- dificulrando a preservarrao das estruturas biogenicas; par-
setos. De menor importiincia sao as de crustaceos, tanto, os icnof6sseis serao enconcrados nas areas onde
anelideos, nemat6deos e moluscos. Pelo menos oito haja maior umidade, ou seja, nas regioes inrerdunas. AI
ordens e 31 famflias de insecos possuem espccies que sao encontradas pistas e escava~oes de anelideos,
escavam nos sedimentos de planicie de inunda~tao, ain- artr6podes, peixes, repteis e mamfferos, bern como evi-
da que nenhum dos tra~tos produzidos seja exclusivo dencias de rafzes.
deste tipo de ambience. Ao Iongo das margens de rios e
lagos e freqilente uma associarrao de pisras produzidas
A Formarrao Botucatu (Bacia do Parana, Es-
por insetos cole6pteros, que incluem tubos larvais, es-
tado de Sao Paulo), cujos dep6sitos sao a evidencia
cavarroes para alimenra9ao e para habita9ao. Tambem
de urn grande deserto do Jurassico-Cretaceo, pos-
pistas de inseros ort6pteros, escavarroes de crustaceos
sui muitas pistas de invertebrados, dinossauros car-
decapodes e pegadas de vertebrados podem pertencer
nfvoros e de mamfferos primitivos, as quais ocor-
a esta associa9ao icnol6gica (figuras 10.11 a 10.13). Den-
rem nas areas de barlavenco e soravento das dunas
ere os icnof6sseis de inverrebrados destaca-se o
f6sseis. A explicarrao para tal faro e a alta coesao
icnogenero Skolithos.
dos sedimentos arenosos devido a umidade resul-
Alem da diversidade de pistas originadas por tante de urn elevado nfvel do len~ol frcatico prete-
im·ertebrados, e comum ocorrerem estruturas rito (Leonardi & Oliveira, 1990). T'ambem no Gru-
biogenicas produzidas pela atividade de ,·ertebra- po Areado (Bacia Sanfranciscana, Cretaceo Inferior
dos como pistas de peixes, pegadas de anffbios, rep- do Estado de Minas Gerais) ocorrem pegadas f6s-
teis (Lockley, 1991; Thulborn, 1990), aves e mamf- seis de dinossauros, porem num conrexto de
feros. Algumas ranhuras em urn substrata argiloso incerdunas (Carvalho & Kattah, 1998).
rambemja foram inrerpretadas como resultanres do
atrito das unhas de repteis em natarrao, informando Icnofacies Scoyenia
:.obre a espessura da lamina d'agua. A ocorrencia
de escavarroes de peixes dipn6icos e a abundancia
E a associa~ao icnofossilffera enconcrada em se-
dimentos concinentais, sendo geralmente considerada
de pegadas de tetrapodes favorecem a interpreta-
como a associa9ao de icnof6sseis que abrange todas as
rrao de ambiences de planfcie de inunda9aO e
icnoespecies existences em ambiences nao marinhos.
lacusrres. Sao tambem comuns as estruturas de ha-
Porem em regioes conrinentais a variedade de condi-
bitarriio, repouso e alimentarrao de vertebrados que,
~oes ecol6gicas e deposicionais conduzem a uma di-
associadas as informarroes proveniences da analise
versidade tlio grande de icnofacies quanco as ja defini-
das esrruturas sedimenrares primarias e dos
das para as regioes marinhas (figura 10.138).
icnof6sseis produzidos por invertebrados, poderao
conduzir a urn refinamcnro na inrerprerarrao Esta icnofacies foi redefinida por Buacois &
paleoambiental c a urn melhor conhecimento da Mangano (1996) como a transirrao do ambience subaereo
,·ariedade de grupos zool6gicos existences em de- para o subaquatico com pegadas de vertebrados, alem
terminado tempo geol6gico (Carvalho, 1989). dos icnogeneros Scoyenia, Btaco11ites, Umfolo zio e
Tamidium.
Icnof6sseis 155

Figura 10.10 Reconsrirui~ao hipoterica da icnocenose de Sousa (PB) e os organismos produtores dos icnims (Carvalho. 1989).

Icnofacies Termitidtmts nhecidas. Isco deve-se ao grande numcro de escudos


Compreende os depositos tipicamente terrestrcs, sobrc os ambiences marinhos, procurando-se associar
com os icnogeneros Termitichnus e Celliformn, entre ou- muicos dos parametros conrroladores da abundancia e
tros. disrribuiyao dos organismos produtores de icniros (como
temperatura, suprimento de nurrientes e o aporte de
Icnofacies Memtia sedimentos), ~s mudanyas progressivas que ocorrem com
Esta icnofacies represenca os s ubstracos lacuscri- o au memo da profundidade (Frey & Pemberton, 1985).
nos e subaquaticos, com os icnogeneros Mennia, Hel- lsto resulrou no esrabelecimenro de icnofacies
minthopsis, Cochlichmts, Plnnolites, l .ockein e Gordin. bern definidas onde o tipo de subsuaro e as condi~oes
de energia do meio esrao incimamente relacionados
Icnofacies Psilorticlmrts com a profundidade. Emretanto, o modelo batimerrico
Caracteriza-se por escava~oes predominame- nao deve ser aplicado indiscriminadamence, mas, sim,
mente verticais, algumas com celulas basais bulbosas em urn comexto mais amplo, utilizando-se as demais
ou estruturas de habita~o de invertebrados com formas evidencias paleonrol6gicas e estratigraficas em que
em "U", " ]" ou "Y", tambem podendo ocorrer pistas escao os icnof6sseis.
de vertebrados e copr61itos. Ocorre em are ias bern Diversas icnofacies marin has ja foram dcfinidas
selecionadas com lamina~ao plano-paralela a cruzada, (figura 10.14):
ou em sedimentos arenosos ou arcno-argilosos mal se-
lecionados bioturbados por escava~oes ou raizes. Fre- Icnofacies Teredolites
queme em ambiences costeiros, cipicamente represen- Icnofacies definida para perfurayoes produzidas
tados por sedimentos p6s-praia, dunas, washoverfans e por bivalvios marinhos do genero Teredo em subsuaros
superficies supramare. A icnofacies Psifo1tich1tus repre- lenhosos (madeiras) que apresenram morfologia
senca uma mistura de condi~oes marinhas e nao mari- "clavada" oricntada perpendicularmeme em relayao ao
nhas. substrato, com aberrura circular em se~ao transversal. A
forma da perfurar,:ao pode ser em funr,:ao da imerferen-
B. Icnofacies Marinhas cia ou proximidade de oucras perfura~oes. 0 diamerro
em geral aumenta gradualmente ace urn maximo junto
Ao comrario das associa~oes icnofossilfferas con- a tcrminar,:ao distal hemisferica ou cilindrica. As super-
tinentais, as icnocenoses marinhas sao bern mais co- ffcics dos moldes das perfurar,:oes sao fortemencc orna-
Paleontologia

Figura 10.11 Escava96es produzidas por


insetos (A) cole6pteros, (8) hemlpteros e (C)
aracnideos sao comuns em ambienres de pla-
nfcies de inunda~o (Ratcliffe & Fagerstrom,
1980).

A'-------------'
0 5cm 0 5cm

menradas por uma serie de cristas e sulcos subparalelos


relacionadas aos tetnipodes. Na Bacia do Parana
cuja origem pode ser resultante da microesrrutura do
(Forrna~ao Corumbacai, Permiano superior-
substraro.
Triassico Inferior) e na Bacia de Sao Luis (Forma-
~ao Alcantara, Cretaceo Superior) sao encontradas
Icnofacies Trypanites
pegadas c pistas de repceis originadas ern ambien-
Estruturas de habita~ao endolfticas, com forrnas ces de excensas planfcies de mare (Andreis & Car-
cilfndricas, globulares, em "U", ou irregulares, orienra- valho, 2001: Carvalho, 2001).
das perpendicularrnente asuperficie do substraro. Tam-
bern inclui sistemas de perfura~ao rarnificados, estrias e
ranhuras (produzidas por organisrnos que alirnemarn-se Icnofacies Skolithos
de algas). Sao escava~oes produzidas principalrnente Apesar de ocorrer freqilentemente em zonas li-
por organismos suspensivoros e carnivoros. Mostra uma toraneas rasas de alta energia, pode tambern caracteri-
baixa diversidade, apesar das perfura~oes ou ranhuras zar dep6sitos continentais. Esta icnofacies denota con-
poderem ser abundances. E uma icnofacies tfpica de di~oes variaveis de sedimenta~ao, com erosao ou sedi-
substratos duros ern zona litoral a sublitoral: superficies menta~ao abrupta. Caracterizam-na escava~oes cilfndri-
cosceiras, recifes ou outros substratos orgaoicos como con- cas, verticais ou em forma de "U", com ou sern meniscos
chase ossos (Figura lO.lSA). E intergradacional para a (spreiten). Ern geral, essa icnofacies moscra baixa diver-
icnofacies Glossiju1zgites. sidade de escava~oes, ainda que algumas formas sejam
abundances (figura 10.16A).
Icnofacies G/ossiju11gites
Esca icnofacies caracteriza zonas licoraneas de Icnofacies Cruziana
baixa ou alta energia onde o substrato e coeso e esta- Caracceriza uma regiao abaixo do nivel de a~ao
vel. Predorninam escava~oes pouco ramificadas, verci- das ondas. As condi~oes ambientais sao tranqililas, com
cais ou em forma de "U". Os organismos que conscro- energia rnoderada a baixa. Os icniros de repta~ao epi- e
ern cssas escava~oes sao formas bentonicas, sesseis ou intra-estratais sao comuns, alem de ocorrerem escava-
vageis (figura lO.lSB). ~oes horizomais e inclinadas, irregularmente discribui-
das no subscraro. Os organisrnos que produzern estes
Em ambiences marinhos liroraneos ram bern icnof6sseis podem ser sediment6fagos ou carnivoros.
podem ser encontradas associa~oes icnofossilfferas Apresenta diversidade e abundancia elevadas (figu ra
10.16B).
Icnof6sseis 157

Figura 10.12 Ao se deslocarem junto as margens dos rios, dinossauros saur6podes e rer6podes deixavam suas pisras, como as
de Sousa, Paraiba (Carvalho, 1989).

Icnofacies Zoophycos Enrre OS metodos propostos para a avaliayaO da


A icnocenose desta icnofacies esta presente em biorurba~ao nos sedimentos, desracam-se os diagramas
zonas com baixa taxa de sedimenta~ao, em aguas cal- que estabelecem seis indices de icnotramas. Estes ba-
mas. Os icnof6sseis podem ser formas simples ou com- seiam-se no grau pelo qual as estruturas sedimentares
plexas, distribuidas horizontalmente sobre os pianos de foram afetadas pelo retrabalhamento biogenico, desde
acamamento. Sao produzidos essencialmeme por ani- a ausencia de bioturba~ao (ii 1) ate o rerrabalhamento
mais sedimept6fagos (figura 10.17A). total (ii6). Os indices de icnotramas (ii) sao entao defi-
nidos do seguinte modo:
Icnofacies Nereites
iil- sem regisrro de biorurba~a o, com todas as esrru-
Ocorre tipicamente em aguas muito cal mas, po- . turas sedimentares originais preservadas;
dendo indicar a regiao batial ou abissal. Os icnof6sseis
sao complexas estruturas de escava~ao superficial do ii2- com poucos icnof6sseis isolados, e ate 10% de
sedimenro, sinuosas ou meandrantes. Os organismos que perturbayao da estrutura original;
as produzem sao sediment6fagos. A diversidade e abun- ii3- com aproximadamente de 10 a 40% de perrur-
dancia local sao baixas, mas maiores do que na bayao da estrutura original; os icnof6sseis encon-
icnofacies Zoophycos (figura 10.17B). tram-se geralmente separados, mas podendo ocor-
rer superposiyao entre eles;
QuantificaQao e UtilizaQao nas ii4- com aproximadameme 40 a 60% de rerrabalha-
Icnofacies mento da camada, ainda podem ser observados
vestigios da esrrurura original; as escava96es so-
Recenremenre rem havido uma grande preocu- brepoem-se e nem sempre encontram-se bern de-
payao com a quantifica~ao da bioturba~ao dos sedimen- finidas;
tOS nas seqiiencias estratigraficas. Este fato levou ao con-
iiS - a estratificayao encomra-se totalmeme retraba-
ceito de icnofabrica ou icnotrama, a qual representa a
lhada, mas as escava96es ainda podem ser idemi-
totalidade das estrururas de biorurba~o em uma rocha
ficadas em alguns locais;
sedimentar. Diferentes tipos de bioturba~oes podem le-
var a diferentes icnotramas em decorrencia dos elemen- ii6- sem represenra~ao nos diagramas. Neste caso, o
tos horizontais e verticais das estruturas de bioturba~ao. sedimento enconrra-se total mente homogeneo.
Paleontologia

A forcya de qualquer reconsrrucyiio ambiencal c


Urn exemplo de aplica~iio desse modelo em
determinada pelo numero de evidencias complemen-
rochas sedimencares brasileiras foi urilizado para a
rares usadas na reconstrucyao. A maior vantagem em se
Forma~ao AJto Gar~as (Ordoviciano, Bacia do Pa-
rana) na Chapada dos Guimariies (\IT). A icnofacies
urilizar os icnof6sseis na paleoecologia deve-sc ao seu
valor complemenrar, ao !ado de informacyoes prO\ indas
Skolithos caracteriza a cicada forma~ao na regiiio com
dos f6sseis, de estruturas sedimencares e das relacyoes
urn fndice de icnotramas variando principalmenre
de ii4 a iiS (Borghi et alii, 1997). esrrarigraficas.
Os icnof6sseis refletcm comportamenros dos
organismos que siio conrrolados por condicyoes energc-
Aplica~oes ticas, tipo de su bstrato, disponibilidade alimentar, pro-
fundidade da agua e granulomctria do sedimento. A
Durante muito tempo os icnof6sseis foram con- sensibilidade de muiros organismos as condiy6es
siderados como simples evidencias indiretas de anrigas ambienrais significa que podem ser mais importances
formas de vida ou estrururas sedimentares secundarias. como indicadores arnbienrais do que as esuururas
.\cualmenre dcmonstram extrema importancia na in- sedimencares inorganicas. Assim, variacyoes nas icno-
rerpretacyiio do comporramento de varios organismos faunas pod em ser urilizadas para inferir mudancyas late-
f6sseis e das condiyoes sedimcntol6gicas de diversos raise verticais de facies, tornando-as inreressanres para
ambiences (Bromley, 1996). reconsrrucyoes paleogeograficas.
Os icnof6sseis devem ser estudados denrro de Sendo os icnof6sseis amplameme distribufdos
seu conrexto geologico, nao sendo possfvel analisa-los no espacyo c no tempo, ocorrendo ill situ e reflerindo o
sem enquadra-los convcniencemenre junco a outras fei- comportamento animal em resposta aos fatores do am-
croes biol6gicas, ffsicas e qufmicas conridas no mesmo bience, tornam-se excclentes indicadores de condicyoes
substrato, para a interpreracyao paleoecol6gica. ambientais. Podem fornecer indicayoes sabre:

1. Scoyenia
2. Ancorichnus
3. Cruziana
B 4. Skolithos
Icnofacies Scoyenia

Figura / 0./3 (A) Reconsritui~ao hipotecica de uma planfcie de inunda~ao com escava~oes de insetos e crescimenco de
vcgecais, cuja a~o das raf:res originam os pedorubulos (Carvalho, 1989). (B) Representa~o esquematica da icnofacies Sco_vmio e os
I<.:OJtos de in\'ertebrados mais caracterfsricos (Pemberton, 1991 ).
Icnof6sseis 159

• Dl\ersidade de uma anriga associa-


~ao bi6tica.

• Densidade relati\ a da flora e da


fauna; neste caso, c necessaria ter-se
o cuidado ao a\. aliar a abundancia dos
organismos atra,·es do'> icniros, pois
uma camada altamente bioturbada
pode apenas ser o resu ltado de uma
baixa taxa de deposi~ao.
• Di,·ersidade tr6fica: a distribuir,:ao de
organismos herbhoros. carnf,·oros.
suspensh·oro~ e sediment!\ oros pode
informar sobre recursos alimentares,
ta.'\as de sedimenrar,:ao. turbidet. da
agua e estabilidade do 'iubstraco.
Os icnof6sseis mostram-se po-
tencialmente importance~ em di,·ersas
areas da Geologia, ems como:
1 - Perfura~oes de Polydora
2- Entobia • Paleontologia
3- Perfura~oes de equin6ides
4 - Trypanites no registro fossilffero de animais de
5,6 - Escava~oes de foladideos corpo mole;
7 - Diplocraterion
8 - Escava~oes de crustaceos como e' idencta da ati' idade fisiol6-
9 - Skolithos gica de organismos pretcriros;
1 0 - Diplocraterion na di' erstdade de aso;embleias
11 - Thalassinoides fossi lizadas;
12 - Arenicolites
13 - Ophiomorpha na cvolu~:ii.o dos mecazo.1rios e do seu
14 - Phycodes comportamento.
15 - Rhizocorallium
16- Teichichnus • Sedimentologia e Estratigrafia
17 - Crossopodia
na produ~ao de sedimentos pororga-
18 - Asteriacites
nismos perfuradorcs;
19 - Zoophycos
20 - Lorenzinia na a lrera~ao dos .e;raos por animais
21 - Zoophycos que ingercm 'iedimcntos;
22 - Paleodictyon - no retrabalhamcnto dos sedimentos.
23 - Taphrhelminthopsis por descrui~ii.o e cria~ao de te'\ruras c
24 - Helminthoida estrucuras '>edt menta res;
25 - Spirorhaphe
na consolida~r-ao dos sedimentos:
26 - Cosmorhaphe
- nas inrerpreta'roe~ paleoamb•enrais
e paleoecol6gicas;
na determinar,:ao das idadcs.
h~uro 10.14 Diagrama ilustrando Js 1Cnofac1es mannhas e a re la~ao
dos icnogeneros com a profundidade (Fre) & Pemberton, 1985).
160 Pa/eonto/ogia

1. Thalassinoides
2. Perfurafoes de bivalvio
3. Escavafao de poliqueta
4. Rhizocorallium
5. Psilonichnus

A Icnofacies Glossifungites

/
/

1. Rastros de equin6ides
2. Perfurafoes de moluscos
3. Perfurafoes de esponjas
4. Perfurafao de poliqueta
5. Perfurafao de bivalvio
6. Perfurafao de sipunculideo
7. Perfurafoes de poliquetas

B Icnofacies Trypanites

Figura ](1.15 (A) Representa~o esquematica da icnofacies Trypanites c seus icnof6sseis mais caracteristicos. (B) Representa-
~ao esquematica da icnofacies G/ossifimgites e seus icnof6sseis mais caracrerisricos (Pemberron, 1991).

1. Ophiomorpha
2. Diplacraterion
3. Skolithos
4. Monocraterion

A Icnofacies Skolithos 1. Asteriacites


2. Cruziana
3. Rhizocorallium
4. Aulichnites
5. Thalassinoides
6. Chondrites
7. Teichichnus
8. Arenicolites
9. Rosselia
10. Planolites
B Icnofacies Cruziana

Figura 10.16 (A) Represen ta~ao esquemarica da icnofacies Skolithos e seus icnof6sseis mais caracreristicos. (B) Representa~o
esquemati<.-a da icnofacies CnJZ.iana e seus icnof6sseis mais caracteristicos (Pembenon, 1991).
Icnof6sseis 161

1. Spirorhaphe
2. Urohelminthoida
3. Lorenzinia
4. Megagrapta
5. Pa/eodictyon
6. Nereites
7. Cosmorhaphe

B
0 20cm

Icnofacies Zoophycos Icnofacies Nereites

Figura 10.17 (A} Zoop/rycos eo principal icnof6ssil desca icnofacies. (B) Represenca~o esquem:itica da icnofacies Ntrrites e seus
icnof6sseis rnais caracteristicos (PembertOn, 1991).

Numa sucessao de roc has consideradas como fornecendo detalhes sobre a morfologia deste grupo
do Silurodevoniano na Bacia do Araripe (Forma~ao (Crimes, 1987; Frey, 1975).
Cariri) foram idemificadas pegadas de dinossauros.
Tal registro icnol6gico possibilitou a atribui~ao de Mas e bern provavel que a maior contribui~o dos
uma nova idade para a forma~o. sendo ent1io referi- icnof6sseis a paleontologia seja fornecer uma evidencia
da ao Cretaceo (Carvalho tt alii, 1995). direta a respeito do comportamento de formas extintas.

A. Paleontologia B. Sedimentologia e Estratigrafia

Os icnof6sseis podem acrescemar muito ao co- Os processos gerais de deposi~ao, erosao, carac-
nhecimento do registro paleomol6gico pois, alem de terlsticas de correnres e consistencia de subsuato sao
serem uma evidencia da morfologia dos organismos, dados que podem ser inferidos a partir dos icnof6sseis.
podem demonstrar padroes de comportamento, como As informa~oes assim obtidas mostram-se de extrema
modos de alimenta~ao, locomo~ao, prote~ao (figura import3ncia para a reconstru~ao dos ambienres depo-
I0.18) alem das rela~oes evolutivas (principalmente nos sicionais.
meta:warios durante o Pre-Cambriano Superior).
A bioturba9ao
A partir do momenro em que o sedimento e de-
No estudo de animais de corpo mole (sem
positado, na maioria dos casos esta sujeito a urn
partes resistentes passlveis de fossiliza~ao) os icno-
retrabalhamento biogenico. Oependendo do contexto
f6sseis provem uma potencial documenta~ao no re-
geol6gico, o registro ira consistir principalmente em
gistro fossilrfero de muitos grupos. Existem exem-
esuururas sedimentares ffsicas e/ou biogenicas de acor-
plos de como o escudo dos icnof6sseis enriqueceu o
do com a energia ffsica, taxa de sedimentar,:ao, densida-
conhecimento da diversidade faunlstica nao repre-
de, adapta~oes e variedade dos organismos.
sentada por f6sseis corporais, como no caso das faunas
pre-cambrianas. onde aparecem icnitos ov6ides ou Condi9oes deposicionais
sinuosos de estrutura seriada e com padroes
Numa deposir,:ao continua com baixa ta-xa de
meandrantes. Ourro exemplo interessante sao as
sedimentar,:ao ha urn completo retrabalhamento dos se-
impress6es dos "dedos" (extrernidades dos apendi-
dimentos, com a destrui~ao da texrura e de estruturas
ces locomotores) de trilobitas, que nao se fossilizam,
primarias. 0 grau de bioturba~ao relaciona-se bern mais
162 Paleontologia

como tempo viavel para a arividade biogenica por uni- deflexiio do animal, ou quando ha o preenchimenro de
dade acumulada de sedimento, do que com a densida- escava9oes abandonadas por griios de ramanho maior
de de organismos (figura 10.19). do que o do sedimenro onde a escava9iio se desenvol-
veu. A presen9a de escava9oes de organismos filtrantes
lndicadores de corrente indica algum tipo de movimento da agua, pois e ne-
Alguns icnof6sseis podem ser utilizados como cessaria suprir estes organismos com nutrienres.
indicadores relarivos da di re9iio e for~a de correnres. As respostas reotr6picas de certos organismos
Esra rela9iiO e demonstrada pela evidencia direta de bemonicos podem produzir urn alinhamento de escava-
icnitos em forma de crescenre e/ou por evidencias in- 90es ou aberturas de tubos, sifOes e tra9os superficiais.
direras onde pisras e tra9os mostram inrerrup~ao ou

.
1
I
I
I

~j__.,---
Figura 10.18 0 conhecimento da diversidade da fauna dinossauriana de Sousa (PB) somente foi possfvel como esrudo de sua
icnocenose, demonscrando que os saur6podes deslocavam-se em manadas (Carvalho, 1989).

Figura 1£l.J9 A a~o bioturbadora dos organismos pode conduzir a desrru.i~o das esuururas sedimenrares primarias (Melo, 1985).
Icnof6sseis 163

Consistencia do substrate
No estudo das seqtiencias sedimentares, pode-
se escimar a consistencia relaciva dos sedimentos no
tempo em que os organismos viviam, a craves da obser-
va~ao da diversidade e condi~oes de preserva~ao dos
icnof6sseis.
Como fun~ao do camanho dos graos, conteudo
organico dos sedimentos, compacta~ao do fundo e
taxa de sedimenta~ao, a distribui~ao dos organismos
bentonicas e fortemente controlada pela natureza do
substrata.
Ad ureza dos sedimentos do fundo (medida como
coesao ou conteudo d'agua) pode variar desde o mate-
rial ja litificado ate lama rica em materia organica. Ar- A
gilas nao compactadas sao facilmente suspensas por
correntes aquosas, sendo estes fundos insciveis ocupa-
dos por infauna sediment6faga. Pode-se inferir que as
escava~oes foram feitas em argilas compactadas, quan-
do ocorre a preserva9ao de estruturas delicadas, pais e
necessaria certa consistencia do substrata.
0 estado inicial de satura9ao em agua dos sedi-
mentos tambem pode ser apreciado por estruturas de B
deforma9ao associadas (figura 10.20). Organismos mo-
vendo-se atraves de urn sedimento nao compactado, Figura I 0.20 0 estado de preserva~o das pegadas f6sseis
com alta quantidade d 'agua (>50%) produz primaria- depende da consistencia inicial do substrata onde o animal cami-
mente uma estrutura de deforma9ao grande ao redor nhava, deformando o sedimemo. (A) Autop6dio de urn ter6pode.
das escava96es (figura 10.21). Em conrraposi9ao, urn (B) Pegada produzida e a deforrna~o do substrata (Carvalho, 1989).
organismo escavando num fun do firme, com baixo con-
teudo d'agua (<SO%), deforma plasticamente o fundo,
ingerem sedimentos para retirada da materia organica,
deixando cada escava9ao circundada por uma pequena
ao passa-los por seu sistema digestive, transportam e
zona de deforma~ao. Em sedimentos muito duros ou
redeposicam grande quantidade de material. Apesar
litificados, ocorre a perfura9ao, que pode se processar
desses organismos nao selecionarem o material que
quimicamente ou mecanicame nte.
ingerem, ha uma limita9ao em rela~ao ao tamanho dos
graos, sendo for9ados a rejeitarem as particulas muiro
Na foz do rio Amazonas, onde a taxa de se- grandes. Ocorre encao uma grada~ao no acamamemo,
dimenta~ao e muito elevada, ocorrem sedimentos em geral localmente.
argilosos fluidos e plasticos. Naqueles com urn alto Outra forma na qual os organismos podem ser
conteudo de agua as atividades dos organismos nao responsaveis por concemra~oes de urn tamanho parti-
sao preservadas e, nos plasticos, onde ha maior co- cular de sedimenro ou composi9ao, e quando cons-
esao do sedimento, preservam-se tubas de troem suas escava96es com parrlculas selecionadas e/
poliquetas, escava96es de bivalvios, crusciceos e ou incorporam detritos ex6ticos ao sedimento. 0 regis-
alevinos de peixes. 0 enterramento desses orga- era resultanre desce habiro alimencar podem ser con-
nismos no substrata e uma forma de prote~ao as cemra96es locais de diferentes tipos de partfculas.
fortes correntes e as varia96es de salinidade do meio
(Carvalho & Fernandes, 1991). Salinidade e temperatura
As respostas comporramenrais dos organismos
Sele9ao do sedimento escavadores sao similares para os gradientes de salini-
A atividade de escava91io dos organismos pode dade e temperatura. Em zonas intermares, lagoas rasas,
ser responsavel por uma sele91io dos graos. Animais que estuaries e plataformas delcaicas, ocorrem varia~oes
Paleontologia

cxuemas de temperatura e salinidade. A in faunae mui- clades. recorrem atraves do Faneroz6ico. Estas comuni-
to comum nestes tipos de ambientes pois a escava~ao dades sao nomeadas por urn icnof6ssil caracterisrico em
constitui urn refugio para a alta variabilidade fisica e ordem crescenre do aumento de profundidade:
qulmica da superficie sedimentar. Glossifungites e Skolithos (zona liroral), Cruziana (zona
Iiroral a zona nerfrica), Zoophycos (zona nerfrica a zona
ConcentraQiio de oxigenio de deposi~ao rurbidfrica) e Nereites (zona turbidltica).
A coocentra~ao de oxigenio dissolvido na agua Assim, a ocorrencia de membros caracteristicos da co-
tende a diminuir como aumento de profundidade. Atu- munidade pode ser urilizada para inferir o nfvel paleo-
almente os invertebrados que possuem conchas encon- batimetrico. As causas deste zoneamento batimetrico
tram-se em aguas cosreiras bern oxigenadas, onde o nl- estariam associadas aos recursos alimentares disponf-
vel de oxigenio excede 1 ml/1. Com o aumento da pro- veis, aestabilidade fisica do substrata e aconcenrra~ao
fundidade, quando 0 nlvel de oxigenio e abaixo de 1 de oxigenio.
ml/1, M uma senslvel modifica~ao no bento: diminu-
em os invenebrados possuidores de conchas e ha o pre- Estratigrafia de seqiiencias
domfnio de endofauna sediment6faga. Quando a con- Os icnof6sseis tambem podem ser utilizados
centra~ao de oxigenio e inferior a 0,1 ml/1, a maioria dos como bons elementos no reconhecimento de superfici-
metazoarios desaparece. Pode-se enrao tomar esre mo- es estratigraficas, as quais sao fundamentais para o esta-
delo para regioes costeiras e profundas dos mares. belecimento de limires de seqtiencias, em especial as
Existe tambem uma tendencia de haver uma do tipo 1 e tipo 2, e de parasseqtiencias. Os limires de
diminui~ao no comprimento e Jargura dos icnitos vermi- sequencia geralmente refletem a exposi~ao subaerea
formes com o au men to da profundidade, o que pode ser durante o traro de mar baixo, retrabalhadas posterior-
interpretado como uma rela~ao direta com a quantida- mente por superficies erosivas durante a transgressao e
de de oxigenio dissolvido na agua. entao bioturbadas. Janos limites de parasseqtiencias, a
assinatura icnol6gica esn'i condicionada a e nergia do
Batimetria meio, como e o caso de eventos de tempestade que
Urn pequeno numero de associa~oes de conduzem a uma posterior ocupa~1io oportunista das
icnof6sseis, caracterlsticas de determinadas profundi- especies que escapam do soterramento (Netto, 2001).

Figura 10.21 Substrata pouco coeso sendo bioturbado por urn trilobita, gerando revolvimento de uma ampla area de
sedirnemo ao seu redor (Melo, 1985).
Icnof6sseis 165

-
O .Scm

Ftguro /l1.!! Icnof6s~ei~. (A).-lmJirolius isp.. forma~Oc:s Rio Boniro/Palcrmo, \ IES-0-t7. (B) Mtnroplr)'ms alltglumimsis, Grupo
Trombetas, \I'\ 7366-1. (C) ,\stmorites isp., Forma~'lio Inaja, DG-CTG-l fPE 2.692. (I)) Bifimrjtrs rrorifonnis, Forma.,.io Lon~a. DG-
CTG-l FP E 2662 (hol6tipo). (E) Bifrmgites portmomsis. Forma".io Ponm Grossa, \1 '\ 'i.'iZ0-1 (hol6tipo). (F) l.nr;;iono i~p .. Forma~.io
Pimenteua, DG:\1 6 199-I. (G) Gvrolillres isp., Formar,:ao Pirabas. \ I' S+B-1 <DG\ 1 \luseu de Ciennas da TerrJJU:\'P\1: DG-CTG-
G'FPE- Departamento de Geologia/CFPE; :\IES- \(u,eu c.Je EstruturJ' '-;edtmcnrares/L;..;ISI'\OS; ~1:--.- \luseu :--.Jctonal/{ ' FRJ l.
166 Paleontologia

-1 em

5cm

Figura /0.23 lcnof6sseis. (A) Lorkl'io isp., Forma~o Ponra Grossa. CFRJ-DG 003-Jc. (B) Lophortroitml isp.. Forma~o Inaja.
DG-CTG-l l'PE 255 1. (C) l'oieoskolithos pirosrosis, Forma~o Pimenteira, DG~f 4923-1 (hol6tipo). (0) Po/oeophyms trlbularis, F orma~ao
PimentcirJ. DG-CTG-UFPE 5667. (E) Pla11olites btf:erleymsis, Forma~:io Pimenteira, DG-CTG-l.'FPE 5662. (F) Rusoplrycus isp.,
Forma,jo Ponra Grossa, lJFRJ-DG 039-Ic. (G) Scoliria isp., Forma~o Pimenteira, DG-CTG-UFPE 5661. (H) Spirophyton isp., Grupo
' [romberas,l\L'-: 221-Pb. (DG-CTG-l"FPE - Departamento de Geologia/lJFPE; DGl\1-l\luseu de Ciencias da Terra/D:'\'"Pl\1; l\IN
-Museu 1\acional/l"FRJ; UFRJ-DG- Departamento de Geologia/l 1· Rj).
11
ESTROMATCLITOS

Narendra Kumar Srivastava

Os estromat6litos sao estruturas biossedimen- escromat61itos, embora as diferen~as entre elas sejam
tares formadas atraves de atividades microbianas (cia- mfnimas. Segundo Walter (1976) e Awramik (1979), os
nobacterias, algas, fungos) nos ambiences aquaticos. estromat6litos sao estrucuras biossedimentares produ-
Eles sao considerados como as mais antigas evidencias zidas pelo trapeamento ou pela capta~ao e precipita~ao
macrosc6picas da vida na Terra, e sao encontrados em de sedimentos. Resultam do crescimento e atividades
todos os continentes, principalmente em rochas pre- metab6licas de microorganismos, principalmente de
cambrianas. Alias, o Pre-Cambriano (3,8 Ga a 550 Ma) e cian6ficas. Por outro lado, Semikhatov et alii (1979),
considerado a "Era dos Esrromat6litos" ou "idade das consideram que os estromat6litos sao estruturas licifi-
Cianobacterias"(Hoek et alii, 1998) como foi o cadas, crescentes, laminadas e fixas, mas afastando-se
Mesoz6ico (245 a 65 Ma) a "Era dos Dinossauros". Vale de urn ponto ou de uma superftcie inicial, embora ca-
a pena salientar que esses "f6sseis" tao antigos ainda racteristicamente de origem microbiana e de composi-
podem ser vistos em crescimento e ao olho nu na Aus- ~ao carbonatica. Assim, algumas estruturas bios-
tnilia, no Estado do Rio de Janeiro, no Golfo do Mexico sedimentares consideradas como sendo escromat6litos,
e na Fl6rida. Na maioria das vezes, esses "f6sseis" sao tais como onc6litos e tromb61itos sao exclufdas do gru-
de ambience marinho, mas podem ser encontrados tam- po de escromat61itos, pois essas estruturas nao concern
bern em outros ambiences aquaticos. codas as caracterfscicas supracicadas. Por exemplo, os
A defini~ao exata de estromat6lito ainda e urn onc6litos, embora de origem microbiana e contendo
asS\lnto concrovertido, pois eles nao sao animais ou ve- Jamina~o interna, nao crescem fixados no fundo do

getais, cais como a estrela-do-mar, as algas, os fora- ambience aquatico mas flutuando ou arrastando-se no
minfferos e as plantas, mas sao produtos de atividades substraco. Por outro !ado, os tromb6litos tern codas as
biol6gicas de microorganismos, podendo ser compara- caracterfsticas, exceto a lamina~ao interna, bern de-
dos com as esrruturas tipo formigueiros, cupinzeiros, finida.
casas de maribondo ou semelhantes. Porcanto, os Burne & Moore (1987) sugerem o termo
estromac61itos sao mais pr6ximos aos icnof6sseis do que Microbiolito para indicar codos os dep6sicos
aos f6sseis verdadeiros. Diante deste fato, atualmente carbonaticos produzidos por associa~6es microbianas
existem duas tendencias distintas para definir os bentonicas.
172 Paleontologia

De qualquer maneira, os principais atributos enu- sedimentos, em direc;:ao ao sol. Em seguida, o carbonaro
merados a seguir sao considerados fundamentais para a de calcio se precipita da agua e cimenta OS graos sobre a
defini~ao dos estromat61itos: estrutura. Seriam caracteristicos de ambiences marinhos.
1. Presen~a de biohermas ou bioestromas contendo A segunda maneira de formac;:lio de estromat61itos aconre-
estruturas composras de natureza laminada, tipo n6- ce atraves da precipitac;:ao de carbonaro de calcio com
dulos, colunares-laminados, colunares ou uma com- pouco aprisionamenro de sedimenro em sua estrutura, e
bina~ao dessas formas; teriam origem em ambiences nao-marinhos (MacNamara
& Awramik, 1992).
2. Presen~a de especimens individuais, tanto col una res
como "domais" (tipo couve-flor ou repolho) ou ou- Estas estruturas ocorrem predominanremenre em
tras estruturas indistinras; ambiences deposicionais de carbonaros, sendo que o
maior n(ijnero de ocorrencias e em dolomiros e calca-
3. A presenya das laminayoes internas individuais;
rios. Sao menos comumenre edificados em sedimentos
4. A microestrutura, tanto no nivel de laminac;:ao como clasticos terrfgenos, rochas silicosas, fosfaros, gipsita e
na sublamina~ao, tais como a relac;:ao entre os cristais
em lugares associados com dep6siros de ferro e
ou graos de minerais, espessura da lamina, amplitude manganes. A maior parte dos estromat6litos carbona-
de laminas e a distribuiyao de microorganismos; ricos sao formados em aguas marginais rasas de bacias
5. A presen~a de microorganismos nas laminas. marinhas e lagos salinos, alem de mananciais rermais.
As caracterfsticas ( 1) e (4) em varias combinayoes Ocorrem tambem em aguas profundas, sendo, no en-
formam a base da moderna sistematica e classificayao tanto, volumerricamenre sem grande imporrancia.
de estromat6litos. A referencia rna is anriga sobre estromat6liros data
Os estromat61itos s6 ocorrem se houver condi- de 1825, quando ]. H. Steel descreveu estruturas
yoes favoraveis ao seu desenvolvimento, das quais po- laminadas nos sedimentos do Cambriano Superior, em
dem ser cicadas: Nova York (EUA). Estas estruturas foram reconhecidas
como f6sseis por Hall (1883) nomeando-as Cryptozoon
• presenya de urn substrato sobre o qual os estroma-
prolifmtm. 0 termo Estromat6lito s6 foi inrroduzido
t6liros possam se dcsenvolver;
na literarura por Kalkowsky (1908) para descrever as
• sistema abcrto conrendo agua;
estruturas finamente laminadas enconrradas nos carbo-
• presenya de componenres qufmicos que satisfac;:am o natos mesoz6icos da Alemanha. Em 1914, C. D. Walcott
metabolismo de uma microbiota; sugeriu a moderna origem "alg::llica" de estromat6litos.
• fonre de energia (luz, temperatura) para possibilitar a Na decada de trinta do seculo XX, Black (1933) estu-
atividade metab6lica; dou as esreiras algalicas (algal-mat) recentes nas
• populayao de microbia nos bentonicos ou outros orga- Bahamas. Maslov (1953) comeyou as investigayoes so-
nismos; bre relayoes filogeneticas e evolutivas de estromat6liros.
A partir deste perfodo foi comprovada a origem algalica
• materia mineral de pequeno tamanho, que possa ser
dos estromat61iros, e eles passaram a ser considerados
aprisionada e/ou precipitada;
"esrruturas" e nao mais "f6sseis" no sentido restrito.
• epis6dios rftmicos, resultando no desenvolvimenro No infcio da decada de sessenta, a sovietica Korolyuk
de estrutura laminada (desconrinuidade no processo (1963) estudando os estromar6litos da Plataforma
de acre~ao); este ritmo pode ser astronomico, geol6- Siberiana de idade pre-cambriana elaborou uma base
gico, biol6gico ou climatico; moderna de metodologia e classificayao dos estroma-
• processos de litificayao e diagenese, para que os r6litos de diversas partes do mundo, contribuindo as-
estromar6litos recem-formados fiquem preservados. sim para sua utiliza9ao nos problemas bioestratigraficos
De acordo com pesquisas recenres, a formayao de do Pre-Cambriano.
esuomat6litos ocorre de duas maneiras principais. No pri- Atualmente os esforc;:os estao sendo
meiro caso, cada celula microbiana produz e forma urn direcionados para compreender melhor o conrrole de
filme mucoso gelatinoso que aprisiona os sedimentos. microorganismos, do ambience e de pro cessos
Estes sao posteriormente inrerligados com o material geoqufmicos sobre a morfologia e as estruturas inrer-
mucoso, havendo o crescimenro dos microbianos sobre os nas de estromat6liros.
Estromat6litos 173

Caracteristicas Principais de - Cilfndricas (subcilfndricas): a base do cilindro e arrc-


Estromat6litos dondada, elipsoidal ou irregular.

Os esuomat61itos ocorrem em forma de colunas, - Forma de xfcara: estreita na base e o diametro au-
n6dulos ou planares (estratiformes). Todos esses tipos mentando gradativamente para o topo; existem in u-
contem atributos especfficos que podem ser estudados meras variar,;oes.
e registrados. Eles ocorrem em cscalas maiores (colu-
nas, domos, n6dulos), ou menorcs (laminas formadas - Pseudocilfndricas: forma cilfndrica, mas estreita na
pclos cristais de mincrais, texturas, etc.). base e alargada no ropo. lnclui a ramificar,;ao tipo "es-
cova".

A. F eiQoes Morfol6gicas - Estratiformes: mosrram laminar,;oes irregulares ou com


Forma de coluna individual. Tres tipos principais pequenos "domos", dando uma aparencia de "domos
de colunas podem ser observadas (figuras 11.1 e 11.2): e bacias" interligadas (figura 11.3).

II---- ~\t~ ~ I
'
~
~
.
.

~v fl7
01cm o 1cm 01cm 01cm 0 1cm 0~1cm IL,20cm
Anabaria Tungussia Baicalia Kussie/la Po/udia Minjaria Jacutophton

I I0~20cm
Jacutophton
0~20cm
Conophyton
t·'-!e
A C

0~15cm
Conophyton
tM
O.J5cm
Conophyton
~~tJ
0~2cm

Nordia
~
·~;.
b
.

0_,1 cm
Tibia

I 0_2cm
Kussoidela
0_2cm
Omachtenia
Q_Jcm
Gymnosolen
0 2cm
-=
Jurusania
ucm
lnseria
0___,2cm
Boxonia

0_,1cm O_Jmm I!.Jcm I!.Jcm


Co/lumnacollenia Klimetia Collumnaefacta Butinella

Figura 11.1 Fei~oes morfol6gicas de diversos esrromat6liros colunares, destacando-se as formas de colunas, a natureza das
ramifica~6ese o tamanho das esrrurums biossedimentares.
174 Paleontologia

0-=>1cm 0 4cm 0 5cm


-== -=
Alcheringa Confunda SVetliella Calevia

~~
~::~~
-,
\_ I \


~

- . ~I
,
.._j
I

02cm
., 02cm
., 0.,2cm 0.,2cm
Tilemsina Gaaradakia Discorsia Linella

.
O_Jcm 0~1cm

Eucapsiphora Pilbaria

0.,1cm 01cm
., 0 1cm 0 1cm
Vertexa Murgurra Kanpuria Carnegia

ILJcm 0~1cm 0_1cm


Sundra Grumeria Eleonora

Figura 11.2 Principais tipos morfo16gicos de estromac61icos colunares.

B. Ramific~oes siva", is co quer dizer que a esrrutura nao alarga-se no


copo, e os eixos de colunas ficam paralelos (forma
Uma grande maioria dos estromat6licos cern ra- Kussitlla). Os outros estromat6liros rem ramificayao
mifica~oes. Uma unica coluna pode produzir v~rias co- "ativa", que e caracterizada por urn alargamenro ge-
lunas secund~rias, dando aparencia de uma "escova" neralizado da estrutura. Os eixos de ramificayoes da 2'
ou "~rvore" com ramificayoes paralelas ou nao (figuras ordem divergem-se da base, e ficam inclinados a res-
11.4, 11.5 e 11.6). peico de outros (forma Tungussia) ou correm paralelas
0 modo de ramificayao em estromat61icos e no infcio, e crescem verticalmenre de novo (formas
constance. Alguns estromat6licos tern ramificayao "pas- Gynmosolen, lfluria).
Estromat61itos 175

A 0 Scm
~
8 ~ 1cm
-=:J
c 0 10 cm
-=:J D 0ICJ1cm

Stratifera Conistratifera Paniscollenia Asperia


ri~1ro 113 i\~ fei\-f>e~ morfol6~ica~ e lamina~i'ies internas de al!!;uns cstromat6liros esrratiformes.

De modo geral, a forma das colunas co modo de dtsso. microestrururas de laminarroes escuras. mais ricas
ramifica~iio !iao inrimamente relacionados urn ao outro. em materia organica de esrromat61itos rifeanos e prc-
Por c'Xcmplo, os estromat61iros com colunas cilfndricas nfeanos reflerem a composi~ao biol6gica dos "consrru-
rem ramifica~ao "passiva·· ou nao rem ramifica~iio. Por rores" dos estromat61itos (figura 11.7). Porranto, uma cor-
ourro lado, as colunas de esrromat6litos nao-ramificados relar;:ao entre a morfologia e a microesrrurura pode con-
sao cillndricas, e se~oes uans,·crsais sao circulares ou tribuir para decifrar o relac10namento entre as fei~ocs
o\ ai~. Por ultimo, os esuomar61iros com colunas morfol6gicas dos esrromat6liros e dos microbianos rcs-
subl·ilfntlricas e do tipo "xfcara'' rem ramifica~ao "ati- ponsaveis pt:la forma~ao das estruturas biossedimentares.
va" (colunas subcilfndricas- ramificar;:ao ripo "csco- As diferentes formas de laminar;:ao (microestrara)
\a", com ramiticar;:iio nao-paralcla; colunas tipo "xfca- sao consideradas importances paramerros para a
ra" ramificar;:ao subparalcla). raxonomia dos esrromat6litos, porranto sua natureza exi-
gc urn escudo detalhado e de alta precisao. Os
C. Lamina«yoes microcstratas de estromat6litos colunares sao geralmen-
tc finos e de natureza conca\ o-conYcxa. A forma de arco
L'ma das caracrerisricas mais importances dos \aria muito. mas somente a forma conica e tfpica de
e~tromar6licos e a natureza das laminas (na estrutura Conophyton. :'\esrc caso, uma zona pouco espessa, for-
bio~sedmlentar). A lamina~ao primaria nos estromar6lito'> mando uma ~ona distinta, c presence na parte central de
rcflete a natureza de crescimenro da cenosc de cada esrrato de ( o11ophyton. ~ao e"isre uma zona central
microbia nose do habito de precipira~ao ou trapeamenro em ourros esrromarolitos, mas pode aparecer acidenral-
de Carbonaro de calcio dcntro do corpo fi]amemoso, arre- mente em alguns estratos. A maioria dos cstromat6lttos
uondado, estreiado Oll de Outra forma geomcrrica. ~fui­ colunares tern microcsrraros domais afinando para a mar-
tas vetes, a laminar;:iio em estromat6licos prercriroc; re- gem da coluna. l.Jm afinamcnto brusco do microcstrato
flete a influencia de processos diagencticos. De qual- gera uma disunta cuf\ ana parte marginal formando um
quer maneira, os diferentes aspectos de lamimar;:ao sao tipo de parede que e caractcrfsrico das formas Boxonio e
utilizados na ta'\onomia de esrromar6liros. Segundo as Gynmosolm. 'estes casos, as margens dos microesrraro~
obscrva<;ocs de Komar (1966), Semikhatm & Komar descem ao Iongo da coluna para enconuar as margens
(1965). Serebryako\ (1976) uma mesma especte de dos microestraros "izinhos. Em conjunto, elas emoh em
estromat61ito podc aprcsentar microesrrururas dn ersas. a parte perifcrica da col una, formando uma parede e de-
dependendo da composi~ao da rocha hospedeira. Adici- senvohem uma superfkie lisa.
onalmente, des consrararam que microestruturas muiro Se niio altcrada pela recristaliza~:io. as microe~­
semelhanres podem ser reconhecidas em esrromat6licos trururas poderiio ser obscf\-adas em muiros csrroma-
num mesmo nfvel esrratignifico em regioes distintamen- t6litos. Essas rexturas, ripo membrana globular. lenti-
te separadas. Fot observado, rambem. que di,·ersas cular, filamenrosa sao reconhecidas como formas
microestmruras rifeanas (rochas do Pre-Cambriano) nao microcrisralinas. de cores escuras, que se encontram em
sao encontradas nos csrromar6litos pre-rifeanos. Alem alternancia com camadas claras.
ITB Paleontologia

Figura 11.7 .\licroforografia de esuumat61iro culunar mostrando ordcna~ao de lamina~ocs escura~ (ricas em materia urganica)
e daras (pobrcs em materia organica) da Forma~ao Caboclo (.\lesopruteroz6ico). Chapada Dtamamina Oriental (Bahia).

D . Microestruturas c;oes diageneticas podem desfigurar as manchas si-


nuosas, dando um aspecto aglutinado.
\luicos esrromar6litos sao caractcrizados pelas
microestruturas que ocorrem em formas simples ou com-
D.2 Microestruturas Complexas
plexus (figura 11.8).
Sao prova\ clmente comroladas por uma ou d -
D.l Microestruturas Simples rias cenoses:

Essas microcstruturas sao inerentes de cada ge- • Tapetes Micrfticos: basicamente as laminas sao es-
nera de cstromat6lito, e provavelmente controladas pela pcssas, cscuras e compostas de micrito, cujas superfi-
sua natureza biogenica: cies podem ser rctas, crenuladas ou irregulares. Po-
clem ocorrcr, tambCm, pelorilhas, gretas tipos!temmd:s;
• Pelicula: as fei~oes essenciais deste tipo sao pellcu-
• Tapetes com Catagrafos: esses rapetes cspessos
las micrlticas, comlnuas, escuras e finas (ate 0,003
aparecem periodicamente numa sucessao de tape-
mm de espessura) e em associa~ao com laminas cla-
res micrfticos. Eles concern caragrafos em marriz
ras. e espaticas - formam a lamina~ao de t • ordem;
microesparltica. Os catagrafos sao esfer6ides regula-
• Tussock: laminac;ao irregular com superposi~ao de res com uma cobertura escura na superffcie e um pre-
"tussocks" de variavel tamanho (0.01 a 1 mm). Al- enchimento calcitico.
guns desses "tussocks" rem uma fei~ao concemrica
de crescimcmo;
E. Mineralogia dos Estromat6litos
• Venniforme: as espcssas camadas que sao continuas
tern textura micritica c csparicica e concern areas cla- Os cstromar6litos sao prcdominanremcnre
ras mais sinuosas encobertas pcla micrita. As altcra- carbonaticos, embora haja algumas ocorrcncias em
Estromat6litos 179

0 0,5cm

MICROESTRUTURA DOS ESTROMATOLITOS

Figura 11.8 l\licroestrutura de alguns esuomat6liws demonsrrando varia~oes em empilhamento e na espessura de laminas
internas.

magnesita, rochas silicosas, em gipsita (figura 11.9) e diametros ate 50 micras) foram descritos por Hoffman
depositos de ferro e manganes. Estromat6litos fosf:iticos (1969) da Formac,;ao Gunflint de idade Afebiana ( 1,6
tambem sao eonhecidos da India, Brasil, Casaquistao e Ga). Bertrand-Sarfati (1972) descre,·eu esuomat61itos
de outros pafses. Recememente, Braithwaite & Zedef cambrianos com diametro de 1-2 mm do Sahara alge-
(1994) descreveram estromat6litos holocenicos de urn riano. Dill el alii ( 1986) e Kempke el alii ( 1991) descre-
!ago alcalino (pH>9) na ' lurquia, compostos de hidro- veram estromat6litos holocenicos giganres da regiao
magnesita. das Bahamas e do Lago \'an (Turquia).

F. Tamanho dos Estromat6litos G. Distribui~ao Geografica dos


Os diamerros das colunas sao geralmeme varia-
Estromat6litos
veis. A varia~ao e maior em alguns estromat6litos do
Os estromat6licos fossilizados sao conhecidos de
que em outros. Os diametros do gcnero Cotzoph.vton va-
todos os eonrinemes, inclusive Antan:ida. Os holocenicos
riam de 0, 1 a 2 metros, entretanto os diamctros de ou-
sao obscn·ados principalmente na Australia, Golfo do
tros generos (Gymllosolefl ou l11seria) raramentc sao mai-
~lcxico, Bahamas, Golfo Persico, India e Brasil.
orcs que 5 a 10 centimetros. As maiores for mas sao co-
nhecidas como " mounds" de centenas de metros em
extensao e dezenas de metros de altura. Tamanhos mai- H. Ambiente Deposicional
ores que 15 metros foram observados no Cambriano, perto
do Lago Baical (Russia). Alguns Coflophytoll com releYo A grande maioria dos estromat6litos carbo-
maior que 4 a 5 metros foram ilustrados do Pre- naticos e considerada de ambiente marinho raso
Cambriano da India. Os menores estromat6litos (com (supramare a submare), mas estromat6litos de aguas con-
JIO Paleontologia

Figura 11.9 Estromat6lito estratlforme com concre~Oes eyaporicicas tla Forma~oSalitrc (:\eoprorerozoicu). Chapatla Diamanrina
Oriental (Bahia).

tinentais, nao marinhos (lacustres t: transicionais), tam- consrrurores das esrrucuras bios~edimcmare~ e dao
bern sao encomrados em rochas amigas e em sedimen- cnfasc ao ambicnte dcpo~icional. Porranro sugcrem
tos holocenicos (figura 11.1 0). Walter (1976) descreveu nao classificar os escromat61iros. De,·erao ser clas-
"esrromar61itos abiogcnicos'' freqiicntemcnre encomra- sificadas somenre as microestruturas. pois serao con-
dos nas caYernas, grutas, em caliche e em sedimentos Sidcrados os resqufcios de generos e espec1es de
fluviais. Esrromat61itos pcdogenicos c das fonrcs tcr- algas:
mais, rambe m sao descritos de diversas idades e regioes
• A classifica~ao deYcni pressupor que as caracterisri-
do mundo (Jones; Renaur & Rosen, 2000; Renaur &
cas morfol6gicas sao "respostas" da comunidade
Jones, 2000; Gorbushina & Krumbein, 2000).
microbiana aos fatores ambientais. ~csre caso, os
csrromar61iros nao podcrao scr trarados da mcsma
Classifica9ao maneira como "f6sseis indi'l-iduais" e ponamo n:lo
dcverao ser classiticados de acordo com a nomencla-
Um dos problemas mais criticos e comroversos tura biol6gica. Elcs devem ser categoriLados aml\ es
reference aos estromat6litos e a classifica~ao e a descri- de rermos descmivos. l\csre contcxro podcrao scr
r,;ao caxonomica. De modo geral, cxistem dois princi- uriliLados:
pais objetivos, entre sediment61ogos e paleont6logos,
para classificar os escromat6licos: o bioestratigrafico e a - c6digos, por cxemplo numericos ou alfabeticos ( Ko-
rolyuk, 1956, 1958);
reconscrw;ao pa1eogeografica. Todavia, a morfologia e a
microesrrutura formam as bases da descrir,;ao raxonomica - f6rmulas dcscriti\·as (Logan et alii, 1964 );
de estromat61itos. Atualme nce exiscem as seguinres ten- - dcscri~ao cumulariva
usando a combina~iio de rermi-
dencias para classificar os esrromatoliros: nologias semelhames a descrir;ao pctrologica;
• Korde (1950) e \ 'ologdin ( 1962) nao reconhecem uma - dcscri~ao baseada nas caracrerfsricas morfol6gicas
co rrela~ao entre a morfologia e os microorganismos Cpor exemplo colunar com nicho);
Estromat6litos 181

Colunar Colunas /Cristas e Esteira

~~~;
UJ&?i0iJi--;:e
CCC:: LCCC .

A Diminui~ao da a~ao de ondas e mares

Conicos

----==~~:::::::::;;~~~~~ alongados
- - Domos grandes & colunas ramificadas
~

- - - - Base de a~ao das ondas-


·::~a.-- Conicos
~" A._
RECIFE ESTROMATOLiTICO ··\',,~
0 ....

B
Figura I J.JtJ 1\Jodelos deposicionais de esrromat6liros. (A) \:ma~o em forma estromatolitica relacionada com a\=Oc~ de onda~
e mares (HotTmann, 1976). (B) Distribui~o ambiental de esrromat6litos proteroz6icos (Knoll, 1985).

- utiliza~aode terminologia "pseudolineana" onde os problema crucial para investigar,:oes de esrroma-t6liros.


nomes sao emprcgados scm conota~ao biol6gica, e ~ao foi possh·el chegar a urn consenso.
nao necessariamente binominal, e com letras em ira- Uma das classifica~oes mais antigas aplicaveis
lico (Cloud, 1942; Hofmann, 1969; :\faslov, 1960a,b; aos esrromar6litos, indepcndentememe da natureza
Donaldson, 1976}; da esuurura imerna, foi elaborada por P ia ( 1927), que
- aplica~ao da nomenclatura lineana conforme C6di- se baseava na investigar,:ao de urn a ser,:ao 'crtical , tan-
gos Biol6gicos (KI) Iov. 1976). to em lamina como no afloramento ou em forografia.
De modo geral, aqueles que estudam esrroma- De acordo com essa classifica~ao existcm dois ~ru­
t6licos holocenicos tendem a utilizar a classifica~ao pos: Grupo Gym11osolm (todos os estromac6liros com
baseada nas formulas e c6digos. Por ouuo lado, os ramifica~oes) e Grupo Cryptozoon (eS[romat6licos com

sedimem61ogos prefercm emprcgar c6d igos, formul as, alargamento de colunas para o ropo). Alem disso. Pia
descri~oes morfo16gicas e a rcrminologia "pseudo- (1927) empregou o nome da familia Spongiosuomara
li nea na'' scm significado biol6gico para descrever e como uma di\'isao maior da classe Sch1toficeae
classificar seus estromat61iros. Entretanto, os paleon- (Cianofira) e di\ idiu a famflia em duas panes:
r6logos e bioestratfgrafos, por serem praticos. urilizam "Stromatolichi" (i ncluindo os generos Collmia.
a nomenclatura lineana. Cryptozoo11 e Spongiostroma) e "Oncolichi" (incluindo
0 Projeto lntcrnacional de Correla~ao Geol6gica cstruturas biossec.limemares "nao-fixas", como os gc-
261 intitulado "Stromatolite" que reuniu cerca de 200 neros Osogio, Pycnostromtl c Otto11osia).
especialiscas do mundo inteiro. inclusi\ e do Brasil, criou l\1aslov (1937, 1960a.b) classificou todos os estro-
um Grupo Especial de Pesquisadores para resolver esse mat6litos independememente da sua forma colunar ou
JB2 Paleontologia

esuatiforme em tres grupos, prineipalmence na base da • Kussielida: ramifica~ao passiva, colunas cilfndri cas;
sua lamina~ao incerna: • Tungussida: ramifica9ao passiva, colunas alarg;ando
• GrupcJ Colll'llia (estromat6liros com lamina~ao domal); para o topo, tipo "xfcara", eixos di,·ergentcs:
• Grupo Cfmophytofl (estromat6litos com lamina~ao • Gymnosolenida: ramifica~ao ari,·a, colunas pseudo-
conica); cilindricas, eixos das colunas quase paralelos.
• Grupo Conocolle11ia (estromat61itos com lamina~ao
De acordo com Zhu Shixing (1982), todos os
inccrmedi~ria).
esuomat61itos sao caractenzados pelas formas das
Logan fl alii (1964) classificaram os cscroma- lamina~oes que poderiam ser subdi,·ididas em rrf::s:

r61itos rcccnces da bafa de Tubarao (Austn11ia) com base horizontal, convexa e conica. Seriam constitufdos por
em sua geometria (figura 11.11): \ arios tipos de lamina9a0, isoladamentC Oll
alternadamcnce. Os estromat61icos constitufdos por urn
• forma LLH (Hemisfer6ides ligados lateralmence);
mesmo tipo de lamina nao ocorrem em diferentes ni-
• forma SH (llemisfer6idcs empilhados); veis estratigrafieos. Porranw, este au tor sugeriu que e
• forma SS (Esfer6ides empilhados). necessaria dividir preliminarmente todos OS
esrromat61itos com base na morfologia de laminas. Em
Como os escromac61itos colunares foram empre- seguida subdividi-los em diferenres subgrupos e for-
gados para correla~ao bioestratignifica no Pre-Cam- mas. de acordo com as recomenda~oes de Raaben
briano superior, Raabcn ( 1969) sugeriu a subdi,·isao de (1969), que incluem a natureza da ramifica~ao. forma
estromat6li tos colunares em quatro supergrupos princi- das colunas, fei~oes marginais das colunas e
pais, baseando-sc no modo de ramifiea~ao e na forma microestruturas ou textura. Estas satisfazem as neces-
de colunas: sidades da bioestratigrafia e da sedimencologia de ro-
• Conophyrinida: nao ramificado, eolunas cillndricas; c has do Pre-Cambriano. Esrariam ~ubdivididos em:

PLANTA

PERFIL

A
1 - FORMAS LLH 2 - FORMA SH 3 - FORMA SS
HEMISFER61DES LIGAOOS HEMISFEROIDES ESFEROIDES
LATERALMENTE EMPILHAOOS EMPILHAOOS
( .. LATERALLY UN KED ( .. STACKED ( .. STACKED SPHEROIDS ••)
HEMISPHEROIDS .. I HEMISPHEROIDS •• I

3.5m
INTER- MAR~
SUPRALITORAL OU LITORAL

Figuro II.! I Classifica~o de estromat6liros holocenicos (A) e sua distribuic,:ao na bafa de Tubarao, Ausrnilia (B) (segundo
Lof!,an ttalii, 1964).
Estromat6litos 183

a) Tipo Horizontal (Flat 1}p~: F-Typ~) Cma nova classifica~ao de esuomat61itos fo1
proposta por Raaben & Sinha ( 1989) on de eles estabe-
Tipo Esrratiforme ou Tipo LLH, com laminas
leceram no,·os gencros. Tambem foram criados
predominantememe horizomais. Excmplo: Strotiftra.
subtipos. classes, ordens e famflias (tabela ll.l ).
b) Tipo Convexo ( 1·: 1}pe) Kononova et alii ( 1993) lan9aram uma classifi1.."ll-
91i0 de estromat61itos com base no C6digo Imernacio-
Uma parte dos estrornat61itos colunares, composra
naJ de Nomenclatura Botanica, que inclui as segumre~
de laminas com exas, semelhame as formas SH de Logan
caracterfsricas, conforme o quadro abaixo.
et alii ( 1964). Exemplos: Colomul!tt e G)'II/1/0solm.

c) Tipo Conico (Co11iml 1.}'jJe: C- Typ~) Metodos e Tecnicas de Estudo


erna parte dos estromat61itos colunarcs comen- Embora bastante desenvolvidos, principalmcn-
do predominamememe laminas conicas. Excmplo:
te por pesquisadores russos. australianos, franceses e chi-
Co11ophyto11.
nescs, escudos sabre estromat6litos apresemam ainda
muitos problemas e pomos de discordancia, necessi-
d) Tipo HorizontaJ-Convexo (FI'-T_ype)
tando de solu9oes consensuais. Apesar do uso da no-
Estromat61itos colunares-estratiformcs ou uma menclatura formal (grupo e forma) ter sido adotada com
formacomposra (exemplo: LLH-SH-LLH}, ambos com sucesso nos pafses acima citados (com prop6siws
laminas horizomais e con\'exas. Exemplo: Omachtmia bioesrrarignificos), uma maioria de pesqu•sadores niio
e Gnmeritt. possui ueinamenro biol6gico necessaria para aplicar
nomcs corretamcnre de acordo com o C6digo lnter-
e) Tipo Convexo-Conico ( I'C-1j'jJe) nacionaJ de Nomenclatura Biol6gica. H<1, assim,
Com dois tipos de lamina90CS: convexas c coni- dificuldades na adot;!ao desra nomenclarura binominal.
cas. Exemplo: Jamtophytoll. rcsultando diagn6sticos inadcquados. Torna-sc entao
necessaria a ado~ao de mecodos dcscriti\ OS padroniza-
D Tipo Horizontai-Conico (FC-Type) dos. independcnrememc desta nomenclatura formal,
mas ao mesmo tempo suficienremenrc flexh cl com o
Com dois tipos de laminas: horizomais c conicas.
objetivo de facilitar compara9oes.
Exemplo: Stroticollophylofl.

Divisao Lithophyta (constru96es de cian6ficas)


Subdi\'isao Stromarolitophyrina
Subdivisao Onkolirophytina
Classe Stromatophyceac (Estromar61itos)
Classe ~linistromarophyceac (\linmistromatoliros)
Classe Trombophyceae (l\ao- Laminado)
Classe Stromatophyceae
Ordem Srrariferalcs
Ordcm Collcniales
Ordem Columnae
Ordem Platellales
Subordem Gymnosolenae
Subordem Colonncllae
Famflia Kussiellaceac
Familia Colonnellaccae
Famfla Gymnosolenaceac
Subfamllia jacutoideae
Subfamflia Gymnosolenoideae
Subfamflia Tungussoideae
184 Paleontologia

Tobe/o 11.1 Classificayao de estromat6litos de acordo com Raaben & Sinha (1989)

Subtipo Classe Ordem Familia Generos-Tipos

Acrescentida Gymno:.olenidae Gpm10so/m


(ramificayao ariva) Tungussidae 1imgussia
Altcrniidae Alteme//o

Tntricatida Prokussielidae Kussoide//a


(ramificayao irregular) Discorsiidae Discorsia
Columnithi Ramificantha Kanpuridae Konpurio
(col unares) llictidae 1/irto

Kusselilida Kussiellidae Kussie//o


(ramifica~ao passiva) Omachtcnidae Omarhtmio

Kao-ramificados Conophytonida Euconophyrons Conophyton


Ephayalitiidae Rphya/les

Esrruturas mistas - - JamtophytotJ

Tabulititithi Anaglyphonida 1yssagaecaceae "J}ssagaetts


(esuatiforme) Decumbentida Stratiferidae Stratiftra
~lalgincllidae .lfa/gi11ella

Compoctirhi Crypriida Cr, ptophytonidae Cryprophyto11


(nao-colu nares) (convolutas) Bulboidac ,1/rheringa

Picnosuomithi Cupoliida Cupolinae Paniscollniio


Tinnidae Timuu
Confluentae

Columellitha Minicolumellida Minicolumelae ,lli11iro/ume//a


Microsuomatithi Pseudogymnosolenaceae Pst'lldogymnoso/eo

Minisrromida - - Coler:ia

A descri9ao de estruturas estromatolfticas deve hospedcira; li rologia; modos de ocorrencia do ediff-


ser baseada na combina9ao de observa~oes de campo e cio estromatolftico (bioherma ou bioestroma); estru-
em laborat6rio, atraYes do escudo de fei~oes basicas que turas indi\ iduais (nao co lunares e colunares,
de,·em ser tao compreensi\"as quanto possh·el, refletin- estratiformes e domais ou ouuas formas mistas); cs-
do detalhes c obserYa~oes sistematicas: truturas individuais, colunares ramiftcadas ou nao; ra-
mificayao ativa ou passiva; colunas (forma das sc~oes
a) Procedimentos de Campo
transvcrsais e longitudinais; espessuras, diamctro, al-
Obscn·a~oes em campo devem ser meticulosas, turas, natureza das superficies cnvolventes ou pare-
\"isando urn diagn6stico detalhado das principais fei- des; aritude de colunas, ornamenta~ao, forma, va ria-
yoes observadas. Analises macrosc6picas e mesos- bilidade; laminas, ripos e formas).
c6picas seguem rres ponros basicos:
• Os rcgistros fotograficos constituem um imporranre
• Descriyao Sistematica: natureza dos afloramentos; lo- passo na complementayao dos dados de campo, ne-
calizayao, exrensao lateral e vertical; qualidade do cessarios na descriyiio de algumas das feiyoes acima
afloramento; estimativa de espessura da camada cicadas e particularmente solucionando problemas
Estromat6litos 185

que envolvem a descri~ao de grandes colunas ou edi- entre os estilos de ramificar.io. Para facilicar os pro-
ffcios esrromacolfticos. ccd imentos de campo poderao ser ucili.udos os da-
• A amoscragem adequada constitui o aspccto mais im- dos conridos na tabela 11.2.
portance no escudo dos estromat6liros, de\ en do-se
proceder cuidadosamenre, de modo a colccar amos- b) Procedirnentos de Laborat6rio
teas tao represcnrarivas quanro possfvel. Deve-se 'lais procedimenros sao requeridos no semido
amosrrar as por~ocs marginais e cencrais dos aflora- de complememar os dados de campo, envoh'endo prin-
memos, com o objecivo de caraccerizar varia~oes de cipalmente corte e analise de amoscras em se~oes del-
fei~oes existences. Uma amoscra ideal deve incluir gadas e seriadas, necessarios aobten~ao de dados deta-
varias colunas para que se possa analisar a relayfi.O lhados a escala microsc6pica, imperceptfve is em

1(1/K-kJ/l.l Ficha para a descri~tao de estromat61itos (bao;eada em trabalhos de Preiss, 1976; Walter, 1972; Grey, 1989)

FICHA DE DESCRICAO DE ESTROMATOL/TOS


Localidade NO de amoslnl
Amoolto do m.to I Pane po/tda I Fauas I Lomtna dclg;Jda I Coletor NO de arqutvo
Espessura till camada
l Comprimenco till camade Unttlllde un/tarla Unidade ci clka

Modo de ocoffinc/a lnterdJgftada Forma de colunas em p/anra


Tabular

!!!li'U 4~
8 0 Esterica. Circular
foerma _ft_4l9a.ffl
Doma/
0 Ob/onga EliptJca,Oval
Subestenc~ Tabular ; ;;- Doma/-=- ~} Labada
~
BJosrroma s: .;;;; g' Poilgona/

oe "' :::-==..~~~
~~u =- ~~ ~ Cu~avos ~


Platwes Ondu/ac6nos Pseudocolunares Colunares-lammados Onc6ino

~~~
~E
.. _L
-fl
a a t l_ ~
y I r
G. Teff&Ciform/S Cl/indriCOS TUrblnatos Bulbosos Nodullues Hem/ester/cos Con/cals

.......
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Natureza de ramlflca¢o Atrura de colunas

.:
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11 Mu/IJfurcedo 8/furcado Lat@ral Dendroldos Coalescence Anastomosado
p1ametro de co/una•

y
Alta Bent Paredes
E

AtllUde
It

g IIJ~ I
1.1:.- I Varlabilltkde
«> ...-.:
~..,.
Forma
Sera

~'
Gama
TiP05 de Jamlnas
~Lisa

Ereto Recumbete
lnclmado
+.j. smuoso Umforme .j. Serrada Crvstosa .j. Mltflra
Decumbete Constrtta Acharadll
""
~
::::; --
...,.. = ~ ~ ~ Ondu/ada
~ Crenulada
1'1 ulto convexo ~ r::=:::o

·dm~gTt;
Forma lamonar
===~~§
===-~ ~ ~
R'.fiiffl
Planar .j. Modersdameme PsrabOI co .j. R6mbico
.::l cil .....; ~ Pouco convexo convexo Retangular
M1croescrururas

~oo~o Pro}et;6es
Mlcrof6ssels
Or~enta~io de co/unas

iQiQ@·
0
~ tv'v"' S F-- "'
0 !!
5
ll.
-1 6:
Re/eVO Sln/)piJCO
Sedlmento lntercolunar
EstriJIUrN sed1menrares
Minerals D/ageneticos
186 Paleontologia

afloramenros e amosrras de mao. A obrenrrao de se~ocs diversifica~ao ocorreu no Protcroz6ico. No final do


polidas c importance na obscrva~ao de feirroes, tais como Proterozoi co hoU\ e urn declfnio generalit:ado de abun-
os deralhes de lamina~o e estrururas marginais. assim dancia e dh ersifica~ao dos esrromar61itos, damlo mai-
como para a rcaliza~ao de medi~oes estarfsricas. As se- or espa~o para os rromb6litos (esrromar61iros scm <HI
~oes delgadas sao requeridas na obsern~ao de com difusas lamina~oes inrernas) e merazoarios da fauna
microcsrrururas c possivclmente microorganismos, e de- de Ediacara. Em bora os esrromar6litos conrinuem scn-
,· em amostrar por~ocs rcprcscnrarivas dos csrroma- Jo representados no Faneroz6ico, scu significado bio-
toliros. A confcc~lio de se~oes paralclas regularmcntc csrrarigrafico aringiu urn nfvel insignificanre (figura
cspa~adas, longiwdinal ou transversal as colunas e uma 11.13). Dccorrenre destc faro, rolla a nomenclatura e a
tecnica estabelecida por KryloY ( 1963) e Raaben ( 1969) dassifica~ao que conhecemos sao baseadas nos e~mo­
que permirc urn a reconstru~o dos csrromar6litos em mo- mat6liros pre-cambria nos. De faro, os estromar6litos prc-
delos rridimensionais, sendo o numero de se~oes c suas faneroz6icos rcceberam maior aten~ao por parte dos pes-
cspessuras dererminados pelo n(•mcro de colunas. Esra- quisadores, conscqi.ienremenre, tcmos maiorcs infor-
belcccram como ideal, que cada col una seja rcpresenra- ma~oes sobrc sua distribui~ao e importiincia
da por quatro faces sucessivas (figura 11.12). csrratigrafica. Salienramos que a maioria das informa-
Finalmcnte, recomenda-se o regisrro forognifi- ~oes sobre o aspecro bioestratignifico dos estromat61iros

co de cada mcrodo acima cirado. surgiu nos ultimos trinta anos, gra~as aos trabalhos de
pesquisadores principalmeme na Russia, Canada, Aus-
milia, Africa, China e India.
Distribuic;ao Estratigrafica Os estromat6litos mais antigos conhecidos ate o
presence momemo sao os dos grupos Warawoona (3.5
Os esrromar6liros sao conhecidos desde o Ar- Ga). na Austr<ilia e Fig Tree (3.4 Ga). na Africa do Sui.
queano are o Holoceno, mas sua maior distribui~lio e Ourros seis ou sete terrenos arqueanos (3,9-2.5 Ga) na

A B
Figum/1.12 Tecnica de reconsrimic;ao tridimensional de estromat6lims colunares. (A) Sc\X)e~ verticais de colunas com cspes~ur;~
predererminada. (B) Reconstruc;1io volumerrica e tridimensional de colunas e da naturet.a da ramifica~Jo (segundo Preiss, 1976; Kl) lm,
1976).
Estromat6litos 187

0- CENOZdiCO
MESOZdiCO
==
PALEOZOICO
0.5- - cAMBRIANO
----~ ~ND~NO
RJFEANO 0 500Ma
cambriano
SUPERIOR
1.0 -
RIFEANO
MEDIO

1.5-

2.0 PRE ·
RIFEANO

2.5

3.0-

ARQUEANO

3.5 - 0 10 30 40
20
NO Total de formas de Estromatolitos

4.0- B
A
+ 4.6 ( ORIGEM DA
Ga TERRA)

Figura 11.13 Disrribui~-:io esrrarigr-.ific-a de csrromarolitos durante a hist6ria geol6gica da Terra (A) e a abundancia rclam·a
dcstes durante o Pre-Cambriano (B) (~egundo Awramik. 1984).

Australia, no Canada (figura 11.14) c no Zimbabwe tam- plana res), em bora os cstromat6liros colunares sejam os
bern sao conhecidos como porradorcs de esrromat6liros. mais utilizados na bioesrrarigrafia e correla~ao de se-
Esta pobret.a em csrrumat6lirus nao signitica que a ari- qi.iencias proreroz6icas.
\'idade microbiana nao era propfcia para o crescimemo
de esrromat6liros, pois us procariomes c ourras cianobac- Vale saliemar que o csrromar6liro indivi-
dualmeme nao rem nenhum significado estrati-gra-
rcrias eram abundances e di' ersificados.
fico. Somenre as associa~oes, grupos ou ''super-
0 Proterot.6ico (2.5-0,57 Ga) e muiro rico em
grupos"de esrromar6liros tern imponancia biocs-
esrromat6liros, ranro em fei~oes morfol6gicas como em
rrarignifica ou potencial correlarivo. Urn dos pri-
abundancia. Eles formaram gran des c significarivas ocor-
mciros rrabalhos mosrrando a imporrilncia de asso-
rencias em carbonaros marinhos e nao-marinhos rasos.
cia~oes de estromar6liros colunares foi ode Raaben
Os esrromar6liros colunarcs aringiram sua maxima di-
(1969), onde o Rifeano (1 ,65- 0,675 Ga). na Russia.
versifica~ao e abundancia no Mesoproteroz6ico (1,6-
foi subdi' idido em rres assembleias de
1,0 Ga}, ha,·endo dcpois urn dcclfnio acenruado na sua
csrromaroliros.
diversidadc proximo ao Cambriano. Oepois desrc perf-
1. R1feano inferior (1.65- 1.35 Ga): KIJssiPIIa,
odo, os esrromar6liros riveram um pequcno ressurgi-
Co11ophyton e Omarhrmia;
mento em sua ab u ndancia e diversifica~lio no
2. R1feano medio (1.35- 0,85 Ga): Boira!itl,
~J esoz6ico, e atualmenrc sao conhecidos de algumas
Ttmgussin. Co!otmdla e A11nbmi(l:
poucas ocorrencias ho loccnicas.
3. Rifeano superior (0.95 - 0,67 Ga):
No Prorcroz6ico cstao reprcsemadas rodas as
GI'!IIIJOsolm, 111snin, Jumsunia. Pnrmitl's e Cono-
fei~oes morfol6gicas (domais, nodu lares. colunares,
phvton;
ramificados ou nao, conicos. onc6liros. cstratiformcs ou
188 Paleontologia

Figurall.l4 Microf6sseis arredondados (A) e filamentosos (B) formadores de estromat6liws. Silex Gunflint (Paleoproterozuico)
do Canada.

4. Vendiano (0,67 - 0,57 Ga): Unel/a, Patamia A disrribui~ao de esrromat6lidos arqueanos,


e Boxotzia; proteroz6icos e do Cambriano Infe rior, na India. foi
5. Cambriano (0,57- 0,51 Ga): rete/fa c Ilicta. agrupada por Tewari (1993) de seguinte manei ra:
• Arqueano: Externia, Stratifem e Kussoide/la;
Saliemamos que o "genero" Conophyto11 e e n-
• Proteroz6ico inferior: Su11dosia, Pilbariol, Gnweriol>,
contrado abundantemente no Pre-Cambriano, c ram-
Patomia, Burinella e Kanpuria;
be rn no Holoceno.
• Rifean o: Co!otwella, Kussie/la, Conophyton,
Os dados recentes sugerem que cerros "gene-
J acutoplzyrotJ, Baica/ia, Tungussia, Jurusania. lnse-
ros" podem ser usados para datar seqiiencias pre-rifcanas:
ria, Acacidlo, Minjaria, Parmites, Line/fa, J~fo/ginel/a
Pilbaria perplexa (2.3- 1,8 Ga); Strarifera (1,9- 1,3 Ga);
e Plate/lo;
L enia (2,0 - 1,8 Ga; algumas "especies" tambe m no
Rifeano!); Ye/mo (1,7 Ga); Koatemia (2,3 - 2,0 Ga) e • Vcndiano: Paniscollenia, A/dania, 1imgussia, Lillella,
Asperia (2,0- 1,9 Ga). Co/lenie//o, Strati/era, l rreguloria, Nuc/ee/la e
Linocollmia;
Preiss (1976) subdividiu os estromat6liros do Pre-
Cambriano (1,7 a 0,57 Ga) em quatro assembleias: • Cambriano Inferior: Collumnaefarta, Boxonia, Compar-
tocollenia e 1/icta.
• Assembleia I (1,7- 1,43 Ga): contem principalme nte
Kussiella, Omochtenia e Conophyton cyli11dricum. Os trabalhos realizados posteriormente por pes-
• Assembleia II (1,35- 0,90 Ga): constitulda principal- quisadores chineses endossaram esra disrribui~ao
mente por representantes de Boicalia, Anaboria c estratigratica de estromat6litos no Pre-Cambriano.
Svetliello.
• Assemble ia Ill (1,0 a 0,7 Ga): composta de represcn- Aplicac;oes
tantes de Gynmosolen, Alinjoria, Boxotlia, b zseria e
Juntsonia. 0 estudo dos estromat6litos desenvolve-se em
• Assembleia IV (0,75 - 0,57 Ga): represemada por diversas areas do conhecimento geologico, biol6gico e
Line/fa, Boxonia, Patomia e A/dania. astronomico. Em seu rrabalho classico, lloffmann (1976)
Estromat6litos 189

enumerou uma serie de aplicayoes c finalidades de escu- biossedimentar) e sua disuibui~rao global. Desde o
dos de estromat6liws do ponto de vista da Arqueano inferior eles ocupam um Iugar destacado em
sedimentologia e paleontologia. Esse interesse carbonatos marinhos rasos e tern sido reconhecidos
imerdisciplinar de uriluar os esuomat6litos, tanto re- como excelentes portadores de bens minerais. ~o esta-
cemes (figuras 11.15 e 11.16) como preteritos, tern sido do arual do conhecimenw, os estromat6l itos podem scr
evocado devido a sua natureza singular (origem desracados por:

Figura 11.15 Biohermas de esrromat61ito~ recentes da Lagoa Salgada, Estado do Rio de Janeiro.

Figura 11.16 Esteiras microbianas recentcs com gretas de disseca~o. Lagoa Salgada, Estado do Rio de Janeiro.
190 Paleontologia

• idenrifica~ao de localidades geograficas em que hou- pre-eambrianos. Importanres comribuir;ocs esrao sen-
\c atividades biol6gicas no passado. Tern imporran- do realizadas mundialmente. Como refinamemo das
cia accnruada, principalmenre em terrenos Arquea- regras para a taxonomia 'em sen do criados mode los
nos. on de a~ e' idcncias da existencia da vida sao feitas para a distribuir;:ao dos taxa em escala global;
cxclusivamente atraves da presen~a de estromat6litos, • amplia<;ao em analise de facies e processus deposi-
de microf6sscis ou da determina~ao de is6topos de cionais considerando as varia<;oes em macro e micro-
enxofre. Salientamos que, recenremente, alguns pes- estruturas dos cstromat61itos;
quisadores sugcriram a "procura'' de estromat6litos
• intcrpreta<;ao de ambiences deposicionais e paleos-
em l\[arte visando comprovar a existcncia da vida
salinidades. Em bora a maioria dos estromat6litos seja
preterita naquele planeta;
considcrada de ambieme marinho raso, algumas for-
• localiza~iio demicrof6sseis (cianobacterias, cucarion- mas, principalmente do tipo Co11oph_vto11, sao conside-
res, bacterias, algas) e suas varia~oes em diferenres radas de aguas marinhas rclativameme profundas. Alcm
tempos na composi~ao de comunidades microbianas disso. alguns estromat6liros indicam ambiemes nao-
bentonicas, principalmente em esuomat6litos pre- marinhos (lacuscres, tluviais, pedogenicos, fonrcs tcr-
cambrianos. \'isando avaliar sua importancia na forma- mais);
~iio e desemol\.imento destas estruturas biosscdi-
• determina<;ao do semido de paleocorrentc utilizan-
mentare~;
do-sc a oriema<;ao de biohermas e de estromar61itos
• corrcla~ao de mudan~as na natureza dos esrroma- colunares;
r6litos dependendo da evolu<;ao e desem olvimenro
• a\·alia<;ao da taxa de sedimenta<;ao atraves de mcdi-
dos ambienres na superficie da Terra;
~ocs de espessuras de laminas claras e escuras de
• determina<;ao de dados astronomicos e geofisicos na estromat6liros. alem de medir o relevo sin6ptico;
epoca de formar;ao dos estromar6litos, a craves de es-
• dctermina~ao de "topo" e "base" de camadas nos
tudos de inclina<;ao das colunas dos estromar6litos
terrenos tectonicameme dobrados. Os esuomat6litos
causadas pela radia<;ao niio vertical de raios solaces.
comumeme crescem antigravitacionalmeme, porcan-
Estas invesriga~oes fornecem informa<;ocs acerca do
tO tcm laminas arqueadas ou convexas. Esta caracte-
calculo do ntlmero dos dias por ano e a longevidade
rfstica fornece subsfdios para dererminar efeiros de
do dia, no passado. Vanyo & Av. ramik (1985) consi-
dobras, como foi demonstrado no Pre-Cambriano da
dcraram que os cstromat61itos preteritos podem for-
regiao do llimalaia (India);
necer as seguinres informa<;oes fundamenrais sobre a
dinamiea dos tempos primordiais da Terra c do siste- • mapeamento de anrigas zonas litoraneas atra,·es da
ma Terra, Lua e Sol: numero de dias por ano; taxa da disrribui<;ao dos diferentes "generos" de estroma-
rora<;-;io da Terra; inclina<;ao do eixo da Terra; numero t6litos nos ambientes marinhos. Os estromar6litos es-
de dia~ por mes no perlodo da rota~ao lunar; tratiformcs associados a facies e\ aporftica e apresen-
paleolatitude das camadas hospedeiras de estroma- tando cerras esrruturas caracterizam a faixa de supra-
t6liros; periodicidade de mares; freqUencias sazonais marc, portanto a zona transicional entre o continence
eo mar (figura 11.17);
de tempcsrades e possf\'eis fei<;oes gerais sobre o eli-
rna. E,·idenrememe, nem todas essas informa<;oes sao • medir;:ao da amplitude de mares atraves do rele\ o
imediatamente aplicaveis a todas as ocorrencias de sin6prico de estromat61iros colunares e domais;
estromat6licos e porramo nao tern uma repercussao • evolu~ao diagnetica de microestruturas de estroma-
pnitica, geologica e paleonro16gica. Enrretamo, algu- t6litos pre-cambrianos e a investiga<;ao de is6topos:
mas dessas informa<;oes sao fundamentais para com- • prospec~ao de bcns minerais atraves de estudos deta-
preender melhor a eYolu<;ao da biosfera, hidrosfera e lhados da natureza dos cstromat61iros e sua distribui-
atmosfera ao Iongo do tempo geologico; <;lio em bacias sed imentares. Existc uma vasta litera-
• data<;oes e correla~oes bioesuatignificas em escala regi- tura demonstrando a associa~ao de jazidas mincrai'i
onal. interregional e global atraves dos esrromat6licos e com os diversos estromat6liros. Esta seleri,·a concen-
suas associa~oes, considerando as varia<;oes regionais, cra<;ao de mincrios e explicada de,·ido as ati\ idades
ambiencais e tcmporais. De faro. esta e atualmcnre microbianas respons;h·eis pelo desemolvimcnto de
uma das mais significances apliea<;oes dos escromat6liros associados a ambiences deposicionais
e~tromatoliros e estruturas semelhantes nos terrenos especfficos. As mineraliza<;oes de chumbo. zinco. co-
Estromat6litos 191

PONTOES BAiAS BAlAS


EXPOSTAS PROTEGIDAS
INTER-MARE
SUPERIOR ~
p---- """i== .)o, ------.:::=:-::
----- ----
----- ESTEIRAS
~
-- _,__--:::::
I V ~/
~~~:-=~~
, ; ; ;,.-7 ' .. ·, ·. -------::.- ALGAIS
PUSTULARES

ESTEIRAS
INTER-MARE
INFERIOR
- .-.._..... ALGAIS
1/////,
= LISAS

_,...,...,....,.._
,..,...,...,...
,..,....,.._ ESTEIRAS
,_,....,..""'
,....,..,...,...,. ..
,..,...,...,...,.. .. ALGAIS
coec::.e - - -
SUB-LITORAL // / / / / /" ///////
COLOFORMES

Figpra 11.17 Diferen~s morfol6gicas das estrururas estromacoHticas em fun~ao de sua posi~ao em rela~o a linha de costa.

bre, ferro, manganes, fosfato, uranio, ouro e prata sao Referencias


amplamente conhecidas e exploradas. Algumas des-
sas mineralizar,:oes, como as de fosfato, galena e AWRAMIK, S.M. 1979. Stromatolite Morphogenesis
esfalerita servem como modelos para prospecr,:ao nos - Progress and Problems. Can. J. Earth Sci., 16: 992-
terrenos pn~-cambrianos; 1015.
AWRAMIK, S. M. 1984. Ancient stromatolites and mi-
crobial mats. In: COHEN, Y.; CASTENHOLZ, R. W
No Brasil, os estromat6litos colunares do & HALVERSON, H. O.(eds. ). Microbial Mats:
Proteroz6ico superior (Forma~ao Salitre do Grupo Stromatolites. A.R. Liss Inc., New York, p. 1-22.
Una= Grupo Bambuf), na Chapada Diamantina Ori-
BERTRAND-SARFATI, j. 1972. Stromatol ites
ental (Bahia) sao altamente fosfatizados (figuras
columnaires du Precambrien Superieur, Sahara nord-
11. 18 e 11. 19). Alguns estromat6litos estratiformes
ocidental. Cmtre National de Ia Recherce Scientijiqu~.
tambem sao portadores de mineraliza~OeS de galena
ser. Giol., 14: 1-245.
e esfalerita. Alem de estromat6litos sao frequen-
tes, nesta regiao, a ocorrencia de onc6litos (figuras BLACK, M. 1933. T he algal sediments of Andros Island.
11.20 e 11.21). Bahamas. Phil. Trans. Royal Society, Ser. B, 222:165-
192.
BRAITHWAITE, C. R. j. & ZEDEF, V. 1 99~. Living
• alguns estromat6litos colunares sao utilizados como
hyd romagnesite stromatolites from Turkey. Stdi-
indicadores de flutuar,:oes eustaticas no Prote roz6ico;
mmtary Geology, 92: 1-5.
• muitas ocorrencias de estromat6litos servem para atrair
BURNE, R.V. & MOORE, L.S. 1987. Benthic Microbial
turistas visando demonstrar sua imporrancia na evo-
Communities. Palaios, 2: 241-254.
lu~ao da vida e explicar sua beleza no contexto de
fantasticas feir,:oes de natureza, tendo interesse para CLOUD, P. E. 1942. Notes on Stromatolites. Americatl
o ecoturismo. Joumal of Science, 240: 363-379.
12
AM BAR
Ismar de Souza Carvalho
Maria Aparecida de Carvalho

Diferemes grupos de 'egctais, denrre as gim- Em funt;ao da diversidade dos vegerais que
nospermas c angiospermas, podem produzir substanci- secrctam rcsinas, sua constituit;ao qufmica c basrante
as resinosas, as quais, quando em conram com oar so- variada. Porem possuem, em todos os casos, terpenos
frem polimeriza<;ao e cndurccem. Os vegetais produ- em sua composi9ao, que sao os rcsponsaveis pelos dife-
zem resinas como uma forma de protec;ao a at;ao de renres aromas cxalados pelas resinas e ambares
fungos, bacterias, insems e ourros organismos que pos- (Grimaldi, 1996a). Alguns terpenos sao muito 'olateis
sam causar danos em seus tecidos. Alem da func;ao de e se dissipam rapidamcnce no ar durante o processo de
protec;ao, as resinas relacionam-se a aspectos fisiol6gi- polimerizar.;ao da resina; ourros mancem-se como parte
cos das plantas, tais como urn crescimenro diferenciado imegranre da resina endurecida, mesmo no esragio de
dos tecidos vegcrais, e mesmo a arra9ao de insctos a cra- ambar. A frac;iio volatil consistc normalmcnre em
ves dos tcrpenos volateis. 0 produto da "fossilizat;ao" monorerpenos, sesquirerpenos e alguns dicerpenos; a
das resinas vegerais e 0 que denominamos de am bar. nao-vohiril e composra primariamente por icidos
0 am bar e 0 resulrado da transformat;iio das resi- diterpeno-CarboxfliCOS insaturados C as \'CZC~ por aci-
nas produzidas pelos ,·egetais que sofreram soterra- dos criterpcn6idcs. Ourros conscituintes podem ser :il-
memo e efeiros de diagenese e cacagt=nesc, pratica- coois, aldcfdos, csteres e substancias amorfas neutras
menre sem a alcerat;ao dos compostos qufmicos ongi- nao-saponifica, cis (rescnos). Tam bern pod em ocorrer
nais. 0 processo de modificat;ao da resina em ambar pequenas quantidades de subsrancias nao-terpcn6idcs
dcmanda conseqiiencemcnte tempo, eo cscigio imer- (La ngenheim, 1969).
mediario desra modificat;ao e conhecido como copal A produ<;ao de subsrancias resinosas pelos vege-
ou resina s ubf6ssil. A dureza. colora9ii.o e densidade do tais remonra ao Paleoz6ico, tendo sido derectada em
copal diferem nitidamcme do ambar, e possuem idade gimnospermas do Carbonifero (Coniferales). Entre ran-
de apenas alguns milhares de anos. enquanco o ambar co. e a partir do Triassico que enconrramos maior abun-
remonca a milhoes. As modificac;oes qui micas que eon- diincia de ambar no rcgistro geo16gico.
duzem apolimerizat;ao das resinas, com a posterior for-
mac;ao do am bar sao designadas de ambarizar;ao (Pike, I Ia. conrudo, uma ocorrencia de ambar mais
1993). anriga. \ 'ian a tt alii (200 I) relataram a presen~a de
198 Paleontologia

lmbar (amosua com aprox.imadamente 2 em de di- aprisionados pelas condi~oes viscosas da superffcie e
lmetro) nos arenitos da Forma~o Cabe~as (Bacia posteriormence envolvidos por sucessivas camadas de
do Parnaiba, Devoniano). Apesar de durante o resina (figura 12.1 ).
Devoniano serem desconhecidos vegetais capazes
de secretar volumes tao expressivos de resina, Poinar Jr. (1992) observou que insetos, tais
Stubblefield ~/ alii (1985) observaram em como abelhas contidas em ambar da Republica
traquefdeos de progimnosperm6fitas, atacados por Dominicana (Qligomioceno), se utilizariam das re-
fungos, do Devoniano Superior, a presen~a de in- sinas para a constru~ao das colmeias, como fazem
clus()es micrometricas (1,8-50,0 J.Lm) de ambar. algumas especies atuais. A abundancia de abelhas
como inclusoes no ambar poderia, assim, resultar
As confferas sao normalmente consideradas desse "comportamento de risco", o qual facilitaria
COffiO OS unicos vegetais que originaram OS ambares seu aprisionamenco na superficie pegajosa do ma-
encontrados nas rochas sedimentares. Entretanto, as teria] em exuda~ao.
plantas que secrecam quanridades significacivas de re-
sinas acualmence, sao na maioria tropical. Todos os ge-
neros de confferas, primariamente de eli rna temperado, Caracteristicas Ffsicas e
sincetizam resinas, mas somence as Pinaceae e Quimicas dos Ambares
Araucariaceae produzem quamidades apreciaveis. Nas
areas tropicais as angiospermas Leguminosae e A composi~o qufmica da resina, sua resistencia a
Dipcerocarpaceae sao grandes produtoras. Oucras que degrada~ao ox.idativa e ataque microbiano, a quantidade
tambem sintetizam significacivamente sao Anacardia- sintetizada. secretada e acumulada, bern como o concex-
ceae, Burseraceae, Guttiferae, Sryracaceae, Hamameli- to deposicional, determinam a probabilidade da resina
daceae, Rubiaceae, Umbelliferae, Zygophyllaceae, ser preservada como am bar (Langenheim, 1969).
Palmae, Liliaceae, Euphorbiaceae, Convolvulaceae e 0 ambar, apesar de ser designado como resina
Compositac (Langenheim, 1969; Hueber & Lange- "f6ssil", demonstra poucas altera~oes qufmicas em re-
nheim, 1986). la~ao a resina vegetal original, tendo uma composi~ao
total mente organica (Grimaldi, 1996a). Traca-se de ma-
Atraves da analise quimica de ambares
terial organico amorfo, de aparencia transparence aopa-
cretacicos das bacias do Parnaiba e Reconcavo foi
ca, fndice de refrayao 1,5 e brilho resinoso a vitreo. Nao
caracterizado que os vegetais, que os originaram,
possui nem birrefringencia, nem pleocroismo, sendo
eram confferas da familia Araucariaceae. Os princi-
que alguns tipos de ambar podem apresentar forte
pais compostos qufmicos da fra~ao soluvel sao
fluorescencia quando submetidos ~ luz ultravioleta. A
alquilbenzenos, alquil (hidro) naftalenos,
fratura e do tipo conchoidal eo peso espedfico em cor-
sesquiterpenos e diterpenos (Carvalho, 1998; Car-
no de 1,08. A colora~ao e tipicamente amarela, mas
\"alho ~/alii, 2000; Carvalho & Carvalho, 2001 ).
pode haver grande varia~ao em fun~ao dos diferences
tipos de inclusoes (mat6ria organica, Hquidos e gases),
Muitas amoscras de am bar podem apresentar in-
gerando cores em cons de awl, verde, laranja, verme-
clusoes. Essas tern origem inorganica ou organica, e
lho e marrom (Gemological Institute of America, 1995).
sao incorporadas as resinas durante a cicatriza~ao de
Tam bern ocorrem am bares bra nco e preco. A colora~ao
superficies "machucadas" do vegetal; sao, assim, con-
branca deve-se ~s bolhas dear em seu interior, e a preta,
temporaneas ao processo de endurecimento da subs-
as inclusoes de parciculas de solo e material de origem
tancia viscosa recem-exudada. As inclusoes de origem
' 'egetal (Dahlstrom & Brost, 1996).
inorganica abrangem solo, poeira vulcanica, granulos
minerais, gotlculas de agua (produtos de condensa~ao A forma do am bar tern rela~ao como modo como
da umidade ou de chuvas ent1io existences) e gases, que a resina sofreu endurecimento: se internamente ou ex-
sao encontrados sob a forma de pequenas bolhas. As ternamenre ao tronco da arvore (Dahlstrom & Brost,
~ubscancias gasosas poderiam inclusive indicar a com- 1996). As formas sao arredondadas, ciHndricas, gocas
po~i~-ao de ancigas atmosferas terrestres (Roedder, 1984). ou discoidais. Aquelas que tern aspecto ciHndrico (mos-
ja aquelas de origem organica compreendem bacterias, tram-se geralmence transparentes) resulcam da exuda~o
polcns. esporos, fragmentos vegetais, flores, insetos, e escorrimento pelo tronco. As formas em disco origi-
aracnfdeos c mesmo pequenos vertebrados, que foram nam-se em espa~os (fracuras) no interior da arvore, ou
Ambar 199

v)

Figura 12.1 Forma9ao


de inclus6es organicas e inor-
ganicas em resinas. (A) Exu-
da~o da subsclncia resinosa
gerando uma superffcie visco-
B Nova Exuda~ao sa e aderencia de organismos
ou subsclncias liquidas. (B)
Nova exuda~o com o envol-
vimento total de organismos,
gotfculas d'agua e/ou oxigenio
atmosferico. (C) Posterior-
mente, com a morte da planta
ou desagrega~o de sua super-
ftcie, o material resinoso sera
transportado e depositado.
Seu soterramento e "diagene-
se" (ambariza~o) o rransforma-
rao em ambar.

- C Transporte e soterramento

quando a resina sofre achatamento ao cair como gotas desses ambares e distinta, 0 que refor~ou as diferentes
sobre o solo (figura 12.2). Podem tambem apresentar denomina~oes.
urn acamamenco incerno resulcado de sucessivos fluxos A composiyao qufmica dos ambares e resinas e
de exuda~ao intercalados por perfodos de endurecimen- bastante diversificada (Gough & Mills, 1972) e, depen-
to da resina (figura 12.3). dendo do tipo de vegetal, muicos serao os composros
A designa~ao mineral6gica original do ambar e organicos existences. Terpenos como fenchona, clnfora,
succinita, que o relaciona aespecie de conffera Pi11us alcool fencbflico, endoborneol, transcariofileno e
succi11ijem, a qual e cida como grande produtora de resi- cativaro de metila com poem a escrutura molecular des-
nas. Existem, porem, diferentes cermos mineral6gicos ses materiais e podem, inclusive, servir como indica-
para o am bar, dependendo essencialmence de sua pro- dores do grupo vegetal que secrerou a resina original
veniencia. Dessa forma, temos a burmita (ambar oriun- (Carvalho, 1998). 0 reconhecimento desses composcos
do de Burma), rumanita (provenience da Romenia), pode ser feito por cromatografia gasosa acoplada a
gedanita (de Gdansk, Polonia). A colora~ao de cada urn especcrometria de massas, e complementados por ou-
200 Paleontologia

Figum 12.2 Produ93o de resinas


ap6s danos causados aos tecidos vegetais.
A morfologia da resina endurecida sera dis-
tinea se produzida externa ou internamen-
te ao vegetal.

tras tecnicas analfricas como analise elemenrar (razao c


H/C), espectromerria no infravermelho por transforma-
da de Fourier e espectrometria de ressonancia mag-
netica nuclear de carbono 13 (Grimaldi etalii, 1989, 1994a,
1994b; Lambert et alii, 1988; Langenheim & Beck, amostras de ambar denoram alto grau de preser\'a<;ao
1968; Silva et alii, 2002). Os valores obtidos para os (razao hidrogenio/carbono proxima a das resinas aru-
percemuais de carbono (C) e hidrogenio (H), atraves da ais), indicando uma diagenese preferencialmente atra-
analise elementar, pouco variaram em resin as e am bares, ves da polimeriza~ao. A aromatiza~ao, que e com urn
independentemente da idade e da origem desses ma- em carvoes e perr61eos, ocorre ja no estagio inicial de
teriais. diagenese, com decrescimos significativos da rela<;lio
hidrogenio/carbono (Carvalho, 1998).
0 ambar funciona como urn meio totalmeme
Os ambares enconrrados em nossas bacias
inerte, e por isso de grande importancia na fossiliza<;lio.
sedimentares distribuem-se principal mente por are-
as cretacicas, apesar de uma ocorrencia devoniana Sua propria origem- como resina cicatrizanre- que im-
(Viana et alii, 2001). Ja foram identificados nas ba- pede a oxida~ao eo ataque de bacrerias, fungos e ourros
cias do Amazonas (Forma~ao Alter do Chao), organismos aos recidos vegerais o rornam urn
Parnafba (Forma~ao ltapecuru), Araripe (Forma~ao "microambienre" bastante especial para preservac;:ao de
Santana) e Reconcavo (Forma~ao Maracangalha), animais e vegetais que viveram ha milhoes de anos.
tendo sua afinidade botanica relacionada as Nesse microambiente temos a materia organica origi-
confferas (Carvalho el alii, 1999; Castro et alii, 1970; nal, sem que tenham ocorrido substirui~oes ou mesmo
Cardoso et alii, 1999; Cardoso, Costa & Andrade, modifica~oes maiores no quimismo dos organismos que
2001; Dino et alii, 1999; Fr6es de Abreu, 1937). foram englobados pela resina. Tal situa~lio podcria ser
Ocorrem tam bern em rochas terciarias (Langenheim