Patologia e Parasitologia

Aula 7: Protozoários hemoflagelados e intracelulares

de
importância médica

Apresentação
Estudaremos os aspectos morfológicos do ciclo evolutivo da epidemiologia, do diagnóstico, do
tratamento e do controle
dos gêneros Leishmania, Trypanosoma, Plasmodium e
Toxoplasma.

Veremos ainda as medidas de diagnóstico e de prevenção das infecções promovidas por esses
parasitas.

Objetivos
Reconhecer aspectos biológicos, de diagnóstico e de tratamento, de
protozoários parasitas humanos no sangue
invasores das células;

Explicar os mecanismos de infecção e de multiplicação desses parasitas a

partir do conhecimento da morfologia;

Analisar os aspectos relacionados às medidas de diagnóstico e de prevenção

da infecção desses parasitas.

Protozoários hemoflagelados e intracelulares

Protozoários hemoflagelados são aqueles que apresentam flagelo e circulam pelo sangue do
hospedeiro. Já os intracelulares
são aqueles que têm a capacidade de infectar tipos
celulares do hospedeiro.

Esses protozoários estão entre os mais importantes e complexos parasitas de importância

médica. Além de serem agentes
causadores das zoonoses (doenças que ocorrem em humanos e
animais), são parasitas que têm insetos hematófagos
como vetores.

São parasitas cosmopolitas e, dependendo das características biológicas,

predominam em
determinadas regiões do planeta (com clima, temperatura
e umidade mais adequados). Por isso,
muitos deles ocorrem com mais
frequência nas regiões tropicais do planeta.
Gênero Leishmania
Esse grupo de protozoários pertence à divisão Kinetoplastea (ordem Kinetoplastida, família
Trypanosomatidae. A
característica principal dessa ordem é a presença de uma
organela especial e diferenciada, o cinetoplasto, que é rica em DNA
e se
autorreplica.

Atenção! Aqui existe uma

videoaula, acesso pelo conteúdo online

Com relação às características da família Trypanosomatidae, podemos dizer que todos

os protozoários desse grupo são
parasitas (de humanos, animais ou plantas) e apresentam
flagelo único.

A grande maioria das espécies tem por habitat, de forma permanente ou temporária, o
tubo digestório de insetos.

Nessa família, encontramos espécies monoxênicas, ou seja, espécies que

necessitam de apenas um hospedeiro para
completar o ciclo evolutivo, e espécies
heteróxenas que necessitam de mais de um hospedeiro para completar o ciclo
evolutivo.

O gênero Leishmania apresenta diversas espécies

heteróxenas
cujo ciclo evolutivo, em parte, ocorre no hospedeiro vertebrado
(mamífero), e parte ocorre no hospedeiro invertebrado, um inseto
hematófago, ou
seja, que se alimenta de sangue.
As espécies do gênero Leishmania apresentam duas
formas evolutivas: A forma promastigota e a
forma
amastigota. Não há forma de resistência ao meio
ambiente. A forma
amastigota se caracteriza por
apresentar pequenas dimensões; contorno
circular, ovoide
ou fusiforme; corpo achatado; núcleo grande arredondado
e excêntrico;
cinetoplasto bem evidente; e flagelo
intracelular, dando a característica de imobilidade.

A forma promastigota apresenta o corpo celular, também

chamado de
citossomo, longo e achatado; o núcleo se
localiza na porção média e o
cinetoplasto fica próximo à
extremidade anterior do citossomo, próximo à região de
saída do
flagelo. Este nasce de um corpúsculo basal que
também pode ser chamado de
blefaroplasto e atravessa
por um canal chamado de bolso flagelar, saindo
para o
meio exterio.

Na forma amastigota, o parasita é intracelular, parasitando

células do hospedeiro vertebrado.
A forma promastigota 
Figura 1 – Representação esquemática das formas evolutivas de
Leishmania. Em A:
Amastigota; em B: Promastigota. Estruturas
destacadas: N – núcleo; K – cinetoplasto; F –
ocorre no hospedeiro invertebrado, representado por
flagelo | (Fonte: Adaptado de
REY, 2008, p. 361.)
insetos hematófagos
conhecidos como flebotomíneos.
Veja a figura a seguir.
 Algumas características biológicas observadas entre as diversas espécies de
Leishmania permitiram uma classificação em
subgêneros. Dessa maneira, temos os
subgêneros Leishmania e Viannia.

As espécies do subgênero Viannia, no hospedeiro invertebrado, desenvolvem-se nos

intestinos anterior, médio e posterior.

Os parasitas que se desenvolvem somente nos intestinos anterior e médio do hospedeiro

invertebrado são agrupados no
subgênero Leishmania. Veja o quadro a seguir.

Subgênero Leishmania Subgênero Viannia

L.(Leishmania) donovani L.(Viannia) braziliensis

L.(L.) infantum L.(V.) guyanensis

L.(L.) infantum L.(V.) panamensis

L.(L.) archibaldi L.(V.) peruviana

L.(L.) tropica L.(V.) lainsoni

L.(L.) aethiopica L.(V.) naiffi

L.(L.) major L.(V.) shawi

L.(L.) gerbilli L.(V.)colombiensis

L.(L.) maxicana L.(V.)lindenberg

L.(L.) amazonensis

L.(L.) venezuelensis

L.(L.) enriettii

L.(L.) aristidesi

L.(L.) pifanoi

L.(L.) hertigi

L.(L.) deanei


Quadro 1 - Subgêneros das diversas espécies de Leishmania | (
Fonte: Adaptado de FONSECA, 2014.)

Existe outra classificação, proposta pela Organização Mundial da Saúde

(OMS), em 1990, a qual agrupou as diversas
espécies de Leishmania em
complexos fenotípicos: Complexo Leishmania braziliensis, Complexo Leishmania
mexicana e
Complexo Leishmania donovani (OMS,1990).
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Leishmania braziliensis 

O Complexo Leishmania braziliensis é composto por

L. braziliensis, L. panamensis, L. guyanensis e L.
peruviana. Esses
parasitas não apresentam tropismo visceral; causam
lesões ulcerativas simples ou múltiplas na pele e em mucosas
(nasais e
orofaringiana); são encontrados poucos parasitas nas lesões que crescem
pobremente em meios de cultura
(REY, 2008).

Leishmania mexicana 

No complexo Leishmania mexicana encontramos as espécies

L. mexicana, L. amazonenses e L. pifanoi. Esses parasitas
são
maiores na forma amastigota (quando comparados aos outros grupos) e o
hospedeiro vertebrado apresenta lesões
ulcerativas ricas em parasitos.

Leishmania donovani 

O complexo Leishmania donovani agrupa as espécies com tropismo

visceral, que causam lesões em vísceras (baço,
fígado); nesse grupo
encontram-se L. donovani e L. infantum (REY, 2008).

Sobre o ciclo evolutivo, temos a transmissão da forma promastigota pela picada do inseto
vetor contaminado. Um díptero
hematófago da família Psycodidae, conhecido como flebotomíneo
(CDC, 2017; REY, 2008).

Os flebotomíneos, ao se alimentarem de sangue, introduzem partes do aparelho bucal

(probóscide) na pele do hospedeiro
vertebrado; injetam a saliva (componentes
anticoagulantes) e com ela saem as formas promastigotas (CDC, 2017; REY,
2008).

As promastigotas de Leishmania são fagocitadas por

macrófagos e outras células fagocíticas.
Ocorre então a
diferenciação das formas promastigotas em formas
amastigotas no interior das
células, nos tecidos do
hospedeiro vertebrado (CDC, 2017; REY, 2008).

As amastigotas se multiplicam por divisão binária no

interior do macrófago aumentando em
número. A grande
quantidade de formas de Leishmania leva à ruptura da
membrana plasmática e
à liberação de amastigotas na
corrente sanguínea. Dessa forma, vão infectar outras
células
fagocíticas mononucleares (CDC, 2017; REY, 2008).


Figura 2 – Ciclo evolutivo de Leishmania | (Fonte: Adaptado de
CDC,.)

Esse processo resulta em doença (leishmaniose cutânea ou visceral), dependendo das

características das espécies de
Leishmania envolvidas na infecção. A nova infecção dos
flebotomíneos ocorre pela ingestão de células infectadas durante
um repasto sanguíneo. Nos
flebotomíneos, os amastigotas se transformam em promastigotas, e desenvolvem-se no
intestino
(CDC, 2017; REY, 2008).

As espécies de Leishmania infectam o homem e outros mamíferos nas regiões quentes do Velho e
do Novo Mundo (Europa e
Américas, respectivamente), causando as doenças chamadas de
leishmanioses ou leishmaníases (REY, 2008).
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Saiba mais sobre as leishmanioses


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Saiba mais sobre as leishmanioses

As leishmanioses são zoonoses (doenças que ocorrem entre humanos e animais) classificadas de
acordo com a
lesão e as características do parasita em leishmaniose cutânea, leishmaniose
cutâneo-mucosa ou mucocutânea,
leishmaniose visceral ou calazar e leishmaniose
cutâneo-difusa.

Sobre os hospedeiros invertebrados é importante destacar que pertencem à família

Psychodidae; subfamília
Phlebotominae e Gêneros Lutzomyia (nas
Américas) e Phlebotomus (África, Europa e Ásia).

Todas as espécies de Leishmania são parasitas intracelulares do Sistema Fagocítico

Mononuclear (SFM) dos
hospedeiros vertebrados, os mamíferos. É uma infecção que
induz respostas imunes do tipo humoral e do celular,
que podem variar de acordo com a
espécie e as diversas formas da doença.

O diagnóstico para a presença de espécies de Leishmania está relacionado às

características das espécies. No caso
de espécies dos Complexos Leishmania
braziliensis e L. mexicana (causadoras das Leishmanioses tegumentares e
mucocutâneas), o diagnóstico clínico é simples, tendo como base o tipo de lesão e se o
paciente está em áreas
endêmicas.

O diagnóstico laboratorial ocorre por biópsia ou raspagem de lesões em que, após o preparo do
material (lâminas
fixadas e coradas), verificamos lesões ricas em parasitos.

No diagnóstico imunológico é realizada a reação intradérmica (Reação de Montenegro ou teste

da Leishmania).
Injeta-se um antígeno (solução preparada com promastigotas de L.
braziliensis mortos) na face anterior do braço do
indivíduo suspeito, o
aparecimento de uma pápula eritematosa (3º dia) indica resposta positiva. Outras técnicas de
imunodiagnóstico: ELISA, reação de imunofluorescência indireta e imunoperoxidase e
diagnóstico molecular são
bastante sensíveis, porém o custo é elevado.

No caso de espécies viscerotrópicas (Complexos Leishmania donovani que causam a

leishmaniose visceral), é
realizada a pesquisa de formas amastigotas no aspirado da
medula óssea, baço ou de gânglios linfáticos infartados.
As técnicas de reação de
Montenegro, técnicas imunológicas e moleculares também são empregadas.

Para o tratamento de infecções por Leishmania são utilizados os Antimoniais

pentavalentes (antimoniato de
meglumine), Pentamidinas, Anfotericina B, Diaminas aromáticas
e Alopurinol.

As medidas preventivas estão relacionadas ao controle e à eliminação dos insetos vetores, ao

uso de telas em
janelas ou mosquiteiros nos cômodos; por se tratar de uma zoonose, o
controle de animais infectados é de grande
importância, pois esses animais funcionam como
reservatórios. O tratamento de cães infectados é um método
polêmico (trata-se de uma
medicação de alto custo e de uso prolongado); a vacinação de cães ainda não é um
método sem
comprovação de eficácia.
 Gênero Trypanosoma
Assim como o gênero Leishmania, o Trypanosoma também pertence à divisão
Kinetoplastea (ordem Kinetoplastida, família
Trypanosomatidae, tendo como característica
principal a presença de cinetoplasto (BRENER, 2015; ROCHA, 2013; REY, 2008).

O gênero Trypanosoma agrupa espécies de parasitos heteróxenas e monóxenas. As

espécies heteróxenas apresentam como
hospedeiros invertebrados insetos hematófagos
(terrestres) ou sanguessugas (aquáticos). Parasitam peixes, répteis, aves e
mamíferos
(BRENER, 2015; ROCHA, 2013; REY, 2008).

De acordo com as características biológicas das espécies, o gênero Trypanosoma é

dividido em duas seções: A Seção
Salivaria, em que os parasitas são transmitidos pelas
glândulas salivares – inoculativa – e a Seção Stercoraria, em que os
parasitas são
transmitidos por meio das fezes dos insetos – contaminativa (HOARE, 1972; LOSOS, 1986). Além
dessa
divisão, é possível identificar diversos subgêneros como mostra o quadro a seguir
(REY, 2008):

Categoria sistemática Espécie-tipo

Família Trypanosomatidae ----

Gênero Trypanosoma ----

A.Seção Stercoraria ----

1. Subgênero Megatrypanum T. (Megatrypanum) Theileri

2. Subgênero Herpetosoma T. (Herpetosoma) lewisi

3. Subgênero Schizotrypanum T. (Schizotrypanum) cruzi

B. Seção Salivaria ----

4. Subgênero Duttonella T. (Duttonella) vivax

5. Subgênero Nannomonas T. (Nannomonas) congolense

6. Subgênero Trypanozoon T. (Trypanozoon) brucei

7. Subgênero Pycnomonas T. (Pycnomonas) suis


Quadro 2 – Classificação das espécies do gênero Trypanosoma | Fonte:
Adaptado de REY, 2008, p. 282.

Entre as diversas espécies de Trypanosoma, destacam-se na África o T. brucei e nas

Ámericas o T. cruzi. O T. brucei é o agente
causador da doença do sono (também chamada de
tripanossomíase africana). Trata-se de um parasita heteróxeno que tem
como hospedeiro
invertebrado a mosca do gênero Glossina (Tsé-tsé), e como hospedeiro vertebrado o homem
(REY, 2008).
 Apresenta, como formas evolutivas, a tripomastigota no
hospedeiro vertebrado e no hospedeiro
invertebrado as
formas de epimastigota e Promastigota (REY, 2008).

A forma tripomastigota apresenta citossomo (corpo

celular) longo e achatado;
o cinetoplasto e o bolso flagelar
estão localizados entre o núcleo e a região posterior; o
flagelo percorre externamente toda a extensão do corpo
aderido formando uma grande membrana
ondulante (REY,
2008).

A forma epimastigota também apresenta citossomo longo

e achatado, sendo que
o cinetoplasto e o bolso flagelar
estão localizados próximos ao núcleo e o bolso flagelar se
abre lateralmente (saída do flagelo). A forma promastigota

Figura 3 – Formas evolutivas de T. brucei. Em A: Promastigota;
em B: Epimastigota;
já foi descrita em Leishmania
(REY, 2008).
em C: Tripomastigota | (Fonte: Adaptado de REY, 2008, p.
281).

Na figura a seguir, observamos o ciclo evolutivo de T. brucei:

No momento do repasto sanguíneo no hospedeiro vertebrado, a mosca tsé-tsé infectada (gênero

Glossina) injeta
tripomastigotas metacíclicos no local da picada; os parasitas invadem o
sistema linfático e alcançam a corrente sanguínea;
eles se diferenciam em tripomastigotas
sanguíneos, sendo transportados para outros locais do corpo, atingindo outros
fluidos
corporais (linfa, líquor) e continuam a replicação por divisão binária.

O novo repasto sanguíneo em um indivíduo infectado

favorece a infecção da mosca tsé-tsé. No
intestino médio
da mosca, os parasitas se transformam em
tripomastigotas procíclicos,
multiplicam-se por divisão
binária, diferenciam-se em epimasgotas, alcançam as
glândulas
salivares e continuam a se replicar (divisão
binária) (CDC, 2017).

O diagnóstico é feito a partir da detecção de parasitas no

sangue (esfregaço sanguíneo
corado); exame direto a
fresco ou técnicas moleculares.


Figura 4 – Ciclo evolutivo de T. brucei | (Fonte: Adaptado de
CDC, 2017, on-line.)

Atenção

As medidas preventivas estão relacionadas ao uso de trajes protetores (que cobrem

a superfície da pele); ao uso de repelentes
de insetos e ao controle das populações de
moscas.
 Trypanosoma cruzi é o agente etiológico da doença de Chagas ou Tripanossomíase
Americana. É um parasita heteróxeno
que desenvolve parte do ciclo biológico no hospedeiro
vertebrado (diversas classes de mamíferos) e parte no hospedeiro
invertebrado (triatomíneos
dos gêneros Triatoma, Panstrongylus e Rhodnius) (figura 5).

As formas evolutivas são:

amastigota e tripomastigota sanguínea (no hospedeiro vertebrado);

epimastigota e tripomastigota metacíclica no hospedeiro vertebrado (figura 6).

O triatomíneo se alimenta e defeca ao mesmo tempo ou logo depois. O intervalo entre a

alimentação (repasto sanguíneo) e a
defecação determina se será um bom vetor de T.
cruzi. Assim sendo, o hospedeiro invertebrado (triatomíneo) realiza o
repasto
sanguíneo e o defeca eliminando formas tripomastigotas pelas fezes perto da picada. Os
tripomastigotas infectam o
hospedeiro vertebrado ao penetrar pela picada ou pelas mucosas
intactas; as tripomastigotas invadem as células próximas
ao local da inoculação e se
diferenciam em amastigotas (CDC, 2017).

As amastigotas multiplicam-se por divisão binária e diferenciam-se em tripomastigotas

sanguíneas, sendo liberadas na
circulação sanguínea (CDC, 2017).

Tripomastigotas infectam células de uma variedade de tecidos e se transformam em amastigotas

em novos locais de
infecção. As manifestações clínicas resultam desse ciclo infeccioso.
Tripomastigotas sanguíneos uínea não se replicam
(diferente dos tripanossomas africanos). Um
novo triatomíneo realiza repasto sanguíneo nesse hospedeiro vertebrado
infectado e ingere as
tripomastigotas sanguíneas (CDC, 2017).

As tripomastigotas ingeridas se diferenciam em epimastigotas no intestino

médio do vetor. Estas formas se multiplicam por
divisão binária e se diferenciam em
tripomastigotas metacíclicos, as formas infectantes – na porção final do intestino
posterior
(CDC, 2017).

Atenção

Para o diagnóstico, é imprescindível a detecção de formas do parasita. Assim,

temos esfregaços de sangue na fase aguda.
Outras técnicas dentre as imunológicas (ELISA,
reação de imunofluorescência indireta); o xenodiagnóstico, que consiste em
alimentar
triatomíneos com sangue do paciente supesito, e após um período, analisar o tubo digestivo
do vetor para
identificar formas evolutivas de T. cruzi e as técnicas moleculares
(PCR) bastante sensíveis, evitando reações cruzadas com
outros tripanosomas (REY, 2008).
O tratamento para infecções por T. cruzi se dá pela administração de Benzonidazole
(BRENER, 2015; REY, 2008).

O controle da infecção está relacionado ao controle do vetor. Dessa forma, são fundamentais
os programas de vigilância
entomológica em todos os municípios e medidas de higiene em áreas
endêmicas para a presença do vetor (silvestre).
Medidas de higiene como lavar frutas e
verduras que possam estar expostas as fezes de triatomíneo; atenção ao consumo
de frutos de
palmeira (habitat de triatomíneos) (REY, 2008) (Figura 07).


Figura 7 – Ciclo evolutivo de Trypanosoma cruzi | (Fonte: CDC, 2017.)

Esporozoários
Protozoários pertencentes ao filo Apicomplexa, classe
Sporozoea (divisão Sporozoa).
Apresentam como
características serem parasitas intracelulares obrigatórios;
ciclo biológico
em que alternam reprodução assexuada e
reprodução sexuada, e uma estrutura no polo anterior
do
corpo, o complexo apical, utilizado para penetração em
células do hospedeiro (BRENER,
2015).

O complexo apical é composto por estruturas em forma de

anéis polares e centrados em torno de
uma depressão no
polo anterior do corpo do protozoário. Dessa depressão
partem as roptrias e
as micronemas, que são organelas 
Figura 8 – Aparelho Apical – Em A: Anéis do conoide; Co: Conoide; Fc:
Fibras do
conoide; Me: Membrana externa; Mt: Microtúbulos do conoide; R:
Roptria. (Fonte:
alongadas, e os corpos esféricos também se localizam
Adaptado de REY, 2008, p. 182).
nessa
porção (BRENER, 2015; REY, 2008).

As roptrias têm função de secreção e contêm materiais para a formação da membrana.

O conoide é uma organela de onde partem os microtúbulos que ficam aderidos à face interna da
membrana celular (veja a
figura acima).

Nesse grupo estão inseridos os gêneros Plasmodium e Toxoplasma.

Gênero Plasmodium
Existem mais de cem espécies de Plasmodium e todos causam a malária. As espécies que
parasitam o homem são:
Plasmodium falciparum, P. vivax, P. ovale e P. malarie. A
distribuição geográfica desses parasitas é diversificada, determinando
sintomas em tempos
diferentes.

São parasitas heteróxenos, tendo como hospedeiros invertebrados os insetos anofelinos. As

formas evolutivas do
Plasmodium são:

1 2

Esporozoítas Criptozoítas
Organismos alongados com presença do complexo apical. Arredondados sem aparelho apical.

3 4

Merozoítas Trofozoítos sanguíneos

Semelhantes aos esporozoítas (invadem eritrócitos). Forma ameboide com pseudópodes.

5 6

Esquizontes Gametócitos ou Gamontes

Organismo multinucleado. Precursores de gametas.

7 8

Microgametas Macrogameta
Gameta masculino. Gameta feminino.

9 10

Zigoto ou oocineto Oocisto

Fecundação do gameta feminino pelo masculino (zigoto), Estrutura encapsulada.
quando apresenta mobilidade
(oocineto).
 A partir do conhecimento das formas evolutivas se torna
mais fácil a compreensão do ciclo
evolutivo. No hospedeiro
vertebrado, ocorre o ciclo assexuado com o repasto
sanguíneo do
anofelino infectado inoculando as formas
infectantes (esporozoítas) na corrente sanguínea do
hospedeiro vertebrado; os esporozoítas penetram nos
hepatócitos do fígado e se diferenciam
em criptozoítas
(REY, 2008).

Os criptozoítas crescem e iniciam um ciclo de reprodução

assexuada, o ciclo pré-eritrocítico.
Eles dão origem aos
esquizontes que produzem milhares de merozoítas. O
hepatócito parasitado
se rompe e libera os merozoítas no

Figura 9 – Formas evolutivas e reprodução Apicomplexa. Em A: Esquizogonia
– se sangue e alguns deles penetram em hemácias e iniciam o
inicia pela forma invasiva, o esporozoíta (E). Esquizonte (F) é a forma
encontrada no
interior da célula do hospedeiro que sofre múltiplas divisões
nucleares e libera outras ciclo assexuado (ciclo eritrocítico). Após algum tempo de
formas invasivas, os merozoítas (G), que podem
repetir a esquizogonia ou produzir por
reprodução sexuada, surgem os
gametócitos (células que
gametogonia (B) e (C) os gametócitos
masculinos (H) e femininos (I). Em D: O espoocisto.
não se multiplicam).

No hospedeiro invertebrado ocorre o ciclo sexuado a partir da ingestão do sangue de indivíduo

portador de hemácias
infectadas por gametócitos. Entre os gametócitos, encontramos os
macrogametócitos, que se diferenciam respectivamente
em gametas feminino e masculino. A
união dos gametas forma o zigoto; que se diferencia em oocineto (móvel) que migra
para a
mucosa intestinal do inseto. O oocineto perfura a mucosa e permanece entre o epitélio e a
lâmina basal, originando o
oocisto. A partir da formação do oocisto, tem início a
multiplicação esporogônica com a produção de esporozoítas. O oocisto
se rompe e libera os
merozoítas que, via hemolinfa, alcançam as glândulas salivares (veja as próximas figuras).


Figura 10 – Ciclo de Plasmodium | ( Fonte: CDC, 2018, on-line.)
Gênero Toxoplasma
O gênero Toxoplasma é representado por uma única espécie, o Toxoplasma gondii. Esse
parasita causa a toxoplasmose,
uma zoonose cosmopolita que tem o gato como hospedeiro
definitivo (hospedeiro em que ocorre a reprodução sexuada). O
hospedeiro em que ocorre a
reprodução assexuada é denominado de hospedeiro intermediário (BRENER, 2015; REY, 2008).

O T. gondii se distribui largamente na natureza e parasita amplamente os vertebrados. É um

parasita intracelular obrigatório
com afinidade com o sistema fagocítico mononuclear, com os
leucócitos e com as células parenquimatosas.

Assim como outros membros de Apicomplexa, também apresenta o complexo apical (veja a figura
11) e se desenvolve a
partir de três formas evolutivas. A Taquizoíta, que
está presente na fase aguda da infecção, é móvel. Ela se multiplica
rapidamente por
endodiogenia (Figuras 11 e 12) – vacúolo parasitóforo; formato de meia lua com uma das
extremidades
afiladas e é resistente à ação do suco gástrico.


Figura 11 – Endodiogenia: Processo de reprodução assexuada que resulta na formação de
duas células filhas no interior de uma célula mãe que posteriormente se degenera
|
(Fonte: (REY, 2008).

A forma de Bradizoíta forma cistos tissulares (muscular esquelético e

cardíaco, nervoso e retiniano). Ela está presente na
fase crônica da infecção, com
multiplicação lenta, permanecendo viável por vários anos.

Oocistos são compostos por esporozoítos e indicam a forma de resistência do parasita. Eles se
formam nas células
intestinais dos felídeos não imunes (hospedeiro definitivo), sendo
eliminados ainda imaturos pelas fezes. A esporulação
(diferenciação em oocisto maduro,
infectante) ocorre no ambiente, entre um a cinco dias após a eliminação. O oocisto
esporulado é composto por dois esporocistos com quatro esporozoítos (Figura 13).

Em T. gondii todas as formas evolutivas são infectantes.

O ciclo biológico apresenta duas fases distintas: O ciclo assexuado e o ciclo sexuado (também
chamado de entroepitelial).
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Ciclo Assexuado 

O ciclo assexuado ocorre em linfonodos e em

tecidos extraintestinais de hospedeiros intermediários e definitivos. Os
hospedeiros intermediários são aves e mamíferos, inclusive o homem. Esses
hospedeiros susceptíveis se infectam com
taquizoítos (leite), bradizoítos
(carne crua) ou esporozoítos (oocistos). Pelo processo de endodiogenia
ocorre a
formação de taquizoítos que vão infectar vários órgãos.
Caso o sistema imune consiga impedir a multiplicação da forma
proliferativa (limita a capacidade de invasão), ocorrerá
a formação dos
cistos tissulares (compostos por bradizoítas).

Ciclo Sexuado 

O ciclo sexuado ocorre no hospedeiro

definitivo, nas células epiteliais do intestino do HD. Todas as formas
evolutivas
(esporozoítos, bradizoítos ou taquizoítos) penetram no epitélio
intestinal do hospedeiro definitivo. Por endodiogenia,
ocorre a formação de
merozoítos que se diferenciam nas formas sexuais masculinas (microgametas) e
femininas
(macrogametas) (figura 9).

Os únicos hospedeiros definitivos conhecidos para o Toxoplasma gondii são os membros da

família Felidae (gato
doméstico). Os oocistos não esporulados são eliminados pelas fezes do
gato. São eliminados milhares de oocistos por uma
ou duas semanas; a esporulação ocorre no
ambiente entre um a cinco dias após a eliminação pelas fezes; os hospedeiros
intermediários
(aves e roedores) são infectados após a ingestão de solo, água ou material vegetal
contaminado com
oocistos. Os oocistos se diferenciam em taquizoítos, após a ingestão, e se
localizam no tecido neural e muscular em que se
diferenciam como bradizoítas, formando
cistos teciduais. Os gatos são infectados após consumir hospedeiros
intermediários de cistos
teciduais. Essa infecção também ocorre diretamente pela ingestão de oocistos esporulados
(CDC,
2017).

Bovinos e outros animais silvestres também se infectam com cistos teciduais após a ingestão
de oocistos esporulados do
ambiente. Os humanos se infetam, a partir do consumo de carne,
com cistos de bradizoítas, ou por água ou alimentos
contaminados por oocistos esporulados
(CDC, 2017).

Figura 14 – Ciclo evolutivo do T. gondii | (Fonte: Adaptado de CDC, 2017,
on-line.)

As fontes de infecção de T. gondii são:

Oocistos no ambiente;

Cistos na carne crua ou mal cozida;

Leite cru (forma infectiva – taquizoítas);

Órgãos transplantados;

Placenta.
 Os oocistos são viáveis no solo por até um ano ou mais (temperatura e umidade), sendo
resistentes às altas temperaturas
(60°C) e ao congelamento.

Atenção! Aqui existe uma

videoaula, acesso pelo conteúdo online

O diagnóstico laboratorial é feito com base em técnicas imunológicas com pesquisa de

anticorpos específicos (IgM, IgG, IgA)
para T. gondii por ELISA e Reação de
imunofluorescência indireta; Teste de avidez (IgG): Infecção recente – Baixa avidez de
IgG e
molecular (PCR) que identifica o DNA do parasita.

As medidas de controle estão relacionadas a hábitos de higiene, como lavar as mãos antes e
depois de manipular alimento;
com o cozimento adequado das carnes (evitar cruas e mal
passadas); evitar ingestão de leite cru; controle da população de
gatos de rua; dar um
destino adequado para as fezes de gatos com limpeza diária das caixas de higiene;
alimentação dos
gatos com ração; cobertura dos tanques de areia quando não estiverem em uso
e pré-natal com acompanhamento
sorológico da gestante.

O tratamento é realizado com pirimetamina e sulfadiazina para pacientes imunocompetentes. Em

gestantes, não se deve
usar pirimetamina no primeiro trimestre (teratogênica) e sim
espiramicina.

Atenção

A atenção à gestante é importante porque o parasita ultrapassa a barreira

placentária e causa uma forma grave de
toxoplasmose (toxoplasmose congênita).

Atenção! Aqui existe uma

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Atividades
1. Quais são as formas evolutivas dos gêneros Leishmania
e Trypanosoma?

2. O que é cinetoplasto?

3. Indique os vetores de Leishmania, Trypanosoma cruzi e

Plasmodium./p>

4. Quais as formas evolutivas de Toxoplasma?

5. O que é complexo apical?

Ensinavam 1
 “Aprendia-se fazendo, o que tornava inseparáveis o saber, a vida e o trabalho” (COIMBRA,
1989, p. 15)

Referências

BRENER, B. (org.). Parasitologia. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2015.

CDC. Centers for Disease Control and Prevention. 2019. Disponível em:
https://www.cdc.gov/. Acesso em: 31 out. 2019.

DUBEY, J. P.; LINDSAY, D. S.; SPEER, C. Structures of Toxoplasma gondii taquizoites,

bradyzoites, and Sporozoites and
Biology and development of tissue cysts, Clin
Microbiol. v. 11, n. 2, p. 267–299, abril/1998.

REY, L. Parasitologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

ROCHA, A. (org.). Parasitologia. São Paulo: Rideel, 2013.

Próxima aula

Helmintos de importância médica;

Aspectos morfológicos, biológicos, de diagnóstico e de tratamento.

Explore mais

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Em caso de dúvidas, converse com seu professor online por meio dos recursos disponíveis no
ambiente de aprendizagem.

Leia os textos:

Parasito (Trypanosoma
cruzi);

Vetor (triatomíneos).

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