SISTEMA

SOMATOSSENSORIAL

Fisiologia Neurológica
INTRODUÇÃO

O Sistema Somatossensorial tem o objetivo de captar experiências do meio

externo por meio de receptores específicos e é constituído pelo tato,
propriocepção, dor e temperatura.

No que diz respeito à sensibilidade somática, falaremos sobre receptores

somáticos e também a toda a neurofisiologia relacionada a transdução de
estímulos.

FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS

A informação espacial do SNC é captada por diferentes células responsáveis

por detectar estímulos em locais diferentes. Um receptor sensorial pode ser
ativado pela captação de estímulos de uma pequena área da pele. Essa área
corresponde ao que chamamos de campo receptivo (CR). O campo receptivo de
um neurônio sensorial é a região que, quando estimulada, afeta a descarga do
neurônio, ou seja, são regiões periféricas específicas capazes de alterar a
atividade de um neurónio específico quando estimuladas. O tamanho do CR
varia com localização e tipo do receptor.

NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS

Os corpos celulares da maioria dos neurônios somatosensoriais localizam-se

em gânglios compreendidos na raiz dorsal da medula (no caso dos nervos
espinhais) ou do tronco encefálico (no caso de nervos cranianos). O neurônio
somatosensorial apresenta uma projeção periférica, que é o receptor periférico,
e uma projeção central, que o conecta a neurônios localizados no SNC. Trata-
se, portanto, de neurônios pseudounipolares.
TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS

Para que haja a percepção absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, é
importante que todo o tipo de estímulo – seja ele químico ou físico – seja
transformado em um potencial de ação. Todos os receptores sensoriais têm
uma característica em comum: qualquer que seja o tipo de estímulo que ative o
receptor, seu efeito imediato é de abrir canais iônicos, alterando a
permeabilidade da membrana àquele íon e consequentemente o potencial
elétrico da membrana. Esta alteração é chamada de potencial do receptor. A
conversão do estímulo sensorial em potencial receptor é conhecida como
transdução de sinal.

Para produzir potenciais receptores, os diferentes receptores podem ser

excitados por várias maneiras: por deformação mecânica do receptor; pela
aplicação de substância química à membrana e pela alteração da temperatura
da membrana. Todos esses estímulos abrem canais iônicos ou alteram as
características da membrana, permitindo que os íons fluam através dos canais
da membrana. Em todos os casos, a causa básica da alteração do potencial de
membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do receptor, que
permite que os íons se difundam através da membrana e, deste modo, alterem
o potencial transmembranoso. A regra geral é: quanto maior o estímulo, mais
canais serão abertos e, em consequência disso, maior será a despolarização
(mais rápida será a resposta).

PROPRIEDADES BÁSICAS

1) Amplitude ou quantidade do estímulo (codificada pela frequência dos

potenciais de ação);

2) Aspectos qualitativos do estímulo;

3) Localização espacial do estímulo (somática).

LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS

1) Receptores externos: sensíveis a estímulos que surgem fora do corpo →

tato, pressão, dor, sentidos especiais.

2) Receptores viscerais: sensíveis a estímulos que surgem dentro do corpo →

variações de pH, temperatura interna, estiramento tecidual.

3) Proprioceptores: sensíveis a estímulos internos localizados nos músculos

esqueléticos, tendões, articulações e ligamentos

Durante uma avaliação neurológica, pode-se realizar o teste envolvendo os

CRs. Sem que o paciente veja, toca-se a pele dele com um instrumento
duplamente pontiagudo (como um compasso) e, gradativamente, diminui-se a
distância entre as duas ponta. Enquanto as pontas estimularem dois CRs
distintos, o paciente conseguirá reconhecer os dois toques. No entanto, em
determinado momento, o paciente irá sentir apenas um toque, apesar das duas
pontas estarem em contato direto com sua pele. Isso acontece porque nessa
situação, as pontas do “compasso” estavam tão próximas que acabaram
estimulando um mesmo CR e, consequentemente, ativando um mesmo
receptor sensorial. De preferência, faz-se esse teste simetricamente, de lados
contralaterais.

ADAPTAÇÃO
Adaptação consiste no mecanismo caracterizado pela redução da sensibilidade
na presença de um estímulo constante e continuado. Quando um estímulo é
apresentado, alguns receptores podem ter um pico de ativação e serem
silenciados logo a seguir. Outros podem gerar uma descarga continuada
quando o estímulo é mantido. Para entender tal mecanismo, observemos os
seguintes receptores:
Receptores tônicos: São os receptores de adaptação lenta e estão sempre
ativos para receber estímulos. Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui
de maneira lenta e longa.

Receptores fásicos: São os receptores de adaptação rápida e estão

normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo
quando estimulados. Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de
maneira rápida.

MECANORRECEPTORES

Os mecanorreceptores podem ser divididos em Receptores do tato (que

fornecem sensação do toque, pressão, vibração), Receptores da propriocepção
(que monitoraram a variação da posição de articulações e músculos, dando ao
indivíduo, uma noção de localização de seu próprio corpo) e Receptores da dor
(que captam estímulos dolorosos)

Receptores de tato: Variam de extremidades nervosas livres até complexos

sensoriais especializados com células acessórias e estruturas de suporte. Estão
relacionados com a percepção de sensações táteis em geral, como dor, calor,
toque, pressão, vibração etc. Os principais receptores de tato são:

Extremidades nervosas livres: são os receptores mais frequentes na pele. São

sensíveis ao toque, dor e temperatura. Estão localizadas entre as células da
epiderme e articulações.

Plexus da raiz capilar: monitora a distorção e movimentos na superfície

corporal onde os cabelos estejam localizados. São de adaptação rápida.

Células de Merkel: de adaptação lenta, de alta resolução e localização

superficial. Presentes nas pontas dos dedos e correspondem a 25% dos
mecanoreceptores da mão. Estão relacionados com percepção de pressão.
Corpúsculo de Meissner: mais abundantes nas sobrancelhas, lábios, mamilos,
genitália externa, ponta dos dedos, na pele espessa das mãos e pés. São
receptores de tato e pressão.

Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptação rápida. Presentes em

cápsulas de tecido conjuntivo e na mão. Durante muito tempo, acreditou-se

que eram receptores relacionados à pressão. Hoje, sabe-se que são

relacionados com sensibilidade vibratória (estímulos mecânicos repetitivos).

Corpúsculo de Ruffini: de adaptação lenta, estão localizados nas papilas

dérmicas, ligamentos e tendões. Durante muito tempo, acreditou-se que seriam
sensíveis ao calor. Sabe-se hoje que são receptores de tato e pressão, sendo
sensíveis a estiramentos, movimentos e distorções da pele.

QUADRO 2: PADRÃO DE LEITURA EM BRAILE:

Merkel: Padrão.

Meissner: Baixa resolução, alta atividade.

Ruffini: Baixa resolução, baixa atividade.

Pacini: Sem padrão, alta atividade.

PROPRIOCEPTORES

Localizam-se mais profundamente, e fornecem informações acerca da posição

dos membros no espaço, permitindo ao indivíduo que localize e posição de uma
parte de seu corpo mesmo com os olhos fechados. Seus receptores estão
localizados nos músculos esqueléticos e tendões. São responsáveis por dar a
noção de localização ou de movimentação de qualquer que seja a parte do
corpo. Podem ser encontrados em músculos estriados esqueléticos, nos
tendões e nas articulações. São tipos de proprioceptores:
Fuso muscular: Presente nos músculos esqueléticos (compreendido por 4 – 8
fibras musculares intra-fusais), sendo envoltos por uma cápsula de tecido
conjuntivo cartilaginoso e fibras colágenas. As fibras intrafusais conectam-se a
neurônios gama (mais finos e curtos). Sua posição é paralela às fibras extra-
fusais (que geram, de fato, a motricidade muscular), constituídas por neurônios
alfa. O fuso muscular é sensível à variação no comprimento da fibra muscular:
quando o músculo é alongado, ocorre abertura de canais iônicos e a
despolarização, que gera um PA, permitindo a detecção do movimento.

Receptores articulares: terminações nervosas livres localizadas nas cápsulas

articulares, que detectam pressão, tensão e movimento em nível articular. São
capazes também de realizar nocicepção (captar dor), importante na
identificação de degeneração das cartilagens articulares.

TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS

A classificação dos receptores é assunto bastante controvertido. Uma forma

bastante comum está apresentada na tabela abaixo:

TIPO DE ESTÍMULO RECEPTOR

DEFORMADO PELA FORÇA Mecanoreceptor

VARIAÇÃO NA TEMPERATURA Termoreceptor

ENERGIA LUMINOSA Fotoreceptor

SUBSTÂNCIAS QUÍMICAS Quimioreceptor

DOR Nociceptor
Outra maneira de classificação foi proposta por Sherrington, que leva em conta
a localização e a natureza de ativação do receptor. Desta forma, temos:

Exteroceptores: localizam-se na superfície externa do corpo, onde são ativados

por agentes externos como calor, frio, tato, pressão, luz e som.

Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos,

tendões, ligamentos e cápsulas articulares. Os impulsos proprioceptivos podem
ser conscientes ou inconscientes (estes últimos não despertam nenhuma
sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a
atividade dos vários centros envolvidos na atividade motora, em especial, o
cerebelo).

Visceroceptores (ou interoceptores): localizam-se nas vísceras e nos vasos

sanguíneos, e dão origem às diversas formas de sensações viscerais,
geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou a dor
visceral.

QUADRO 1: DOR VISCERAL X DOR REFERIDA

A dor referida pode ser definida como uma sensação dolorosa

superficial localizada a distância da estrutura profunda (visceral ou
somática). Por vezes, um paciente pode referir dor em determinada
região do corpo, mas cuja origem esteja relacionada a uma outra
víscera ou estrutura. Como por exemplo, um paciente que sofre um
infarto agudo do miocárdio pode não sentir dor no peito, mas referir
apenas dor difusa na região do pescoço ou na face medial do braço
(esquerdo, principalmente). A explicação para este fenômeno se dá
devido à convergência de impulsos dolorosos viscerais e somáticos
para interneurônios nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da
medula espinhal. Este interneurônio ativa, então, a mesma via
ascendente, a qual leva ao cérebro, praticamente, a mesma informação
de dor. Como as vias que levam essas informações a uma área de
projeção cortical são praticamente as mesmas, o córtex somestésico
interpreta como sendo originada de uma única região (que seria a que
mais apresenta nociceptores). Como a região que capta a dor somática
é muito mais rica em terminações nervosas nociceptivas, o cérebro (e,
 devido à convergência de impulsos dolorosos viscerais e somáticos
para interneurônios nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da
medula espinhal. Este interneurônio ativa, então, a mesma via
ascendente, a qual leva ao cérebro, praticamente, a mesma informação
de dor. Como as vias que levam essas informações a uma área de
projeção cortical são praticamente as mesmas, o córtex somestésico
interpreta como sendo originada de uma única região (que seria a que
mais apresenta nociceptores). Como a região que capta a dor somática
é muito mais rica em terminações nervosas nociceptivas, o cérebro (e,
portanto, nós) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor
superficial em determinada região da pele. São exemplos de dor
referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes
com infarto agudo do miocárdio; dor epigástrica ou periumbilical
(dermátomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito
(dermátomo de C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da
própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico).

Usando como critério estímulos mais adequados para ativar os vários

receptores, podemos classificá-los da seguinte forma:

Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. São

terminações nervosas livres e são conectados às mesmas fibras que conduzem
a sensação dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo trato espino-talâmico
lateral.

Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): são receptores ativados em

situações em que há lesões de tecido, causando dor. Também são terminações
nervosas livres.
Mecanorreceptores: são receptores sensíveis a estímulos mecânicos e
constituem o grupo mais diversificado. Neste grupo, podemos incluir os
receptores de equilíbrio do ouvido interno, os barorreceptores do seio
carotídeo, os proprioceptores e os receptores cutâneos responsáveis pela
sensibilidade de tato, pressão e vibração.

TIPOS DE FIBRAS

Para entender e aplicar melhor o tratamento da dor, devemos inicialmente

estudar e dominar como os impulsos nociceptivos são produzidos e como são
processados pelo sistema nervoso central. Os neurônios aferentes primários
possuem axônios de diferentes espessuras, sendo as mais calibrosas, as fibras
A e as mais delgadas, as fibras C. As fibras A são subdivididas em fibras α
(alfa), fibras β (beta), fibras γ (gama) e fibras δ (delta), sendo as mais finas as
que conduzem os impulsos de forma mais lenta. Por isso, o tipo de fibra
também está relacionado a diferentes tipos de impulso que serão transmitidos
por cada uma delas.

Fibras α (alfa) 13-20 µm Fibras γ (gama) 3-8 µm

Fibras β (beta) 6-13 µm Fibras δ (delta) 1-5 µm

Existem dois tipos de estímulos dolorosos: dor em pontada ou alfinetada, que é

rápido, conduzido pelas fibras A delta e outro de dor em queimação, que é
transmitido pelas fibras C, mais lentas. As fibras C também conduzem
estímulos químicos, coceira e térmicos de calor e frio. As fibras nervosas (ou
axônios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parâmetros:
diâmetro, grau de mielinizações, velocidade de condução.
Fibras A α (Propriocepção): fuso muscular, órgãos tendinosos de Golgi.
Considerada fibra mielinizada de condução rápida.

Fibras A β (Tato - fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini.

Fibras A δ: captam dor, temperatura. Levam a sensação de dor rápida e

lancinante, como a causada por uma injeção ou corte profundo. As sensações
alcançam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia um reflexo
somático. É retransmitida para o córtex sensorial primário e recebe atenção
consciente. As fibras A delta também conduzem estímulos táteis e térmicos
intensos de calor e frio.

Fibras C: Captam dor, temperatura, prurido (coceira). Possuem uma espessura

de 0,5-1 µm e velocidade de condução de 0,5 a 2 m/s e, por não serem
mielinizadas, possuem uma condução mais lenta. Levam a sensação de dor
lenta ou em queimação e dor contínua. O indivíduo torna-se consciente da dor,
mas apenas tem uma ideia vaga da localização precisa da área afetada.

Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ação.

Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ação (despolarizam-se

mais facilmente).