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Aplicações da Engenharia Genética

no Agronegócio e no Meio Ambiente

Brasília-DF.
Elaboração

André Guelli Lopes


Denise A. Tallarico da Silva
Julio Cesar Pissuti Damalio

Produção

Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração


Sumário

Apresentação.................................................................................................................................. 4

Organização do Caderno de Estudos e Pesquisa..................................................................... 5

Introdução.................................................................................................................................... 7

Unidade i
Melhoramento genético.................................................................................................................. 9

Capítulo 1
Introdução ao Melhoramento Genético......................................................................... 9

Capítulo 2
Genética de populações.................................................................................................... 21

Capítulo 3
Características quantitativas e seus atributos................................................................ 32

Unidade Ii
Métodos e exemplos do melhoramento genético...................................................................... 46

Capítulo 1
Marcadores moleculares genéticos e as aplicações na agropecuária moderna. 46

Capítulo 2
Melhoramento genético animal...................................................................................... 55

Capítulo 3
Melhoramento de espécies vegetais de interesse econômico...................................... 64

Para (não) Finalizar...................................................................................................................... 75

Referências................................................................................................................................... 76
Apresentação
Caro aluno

A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem
necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela
atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade
de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD.

Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos
a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma
competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para
vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.

Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar
sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a
como instrumento para seu sucesso na carreira.

Conselho Editorial

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Organização do Caderno
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de
forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões
para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar sua leitura mais agradável. Ao
final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para aprofundar os estudos com leituras e
pesquisas complementares.

A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos
e Pesquisa.

Provocação

Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor
conteudista.

Para refletir

Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.

Sugestão de estudo complementar

Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo,


discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.

Praticando

Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer


o processo de aprendizagem do aluno.

Atenção

Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a


síntese/conclusão do assunto abordado.

5
Saiba mais

Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões


sobre o assunto abordado.

Sintetizando

Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o


entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.

Exercício de fixação

Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não
há registro de menção).

Avaliação Final

Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso,


que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber
se pode ou não receber a certificação.

Para (não) finalizar

Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem


ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.

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Introdução
O presente Caderno de Estudos e Pesquisa foi elaborado com o objetivo de fornecer informações
decisivas para o entendimento dos aspectos da genética do melhoramento, bem como o seu progresso
intelectual na área da Biotecnologia.

O Melhoramento Genético é uma arte milenar. É uma ciência inerente ao próprio homem, pois
a luta pela sobrevivência mostrou ao homem a necessidade de selecionar e domesticar animais
e plantas para mais facilmente obter deles o seu sustento. Com o desenvolvimento das ciências,
como a Genética e a Biologia Evolutiva, novas ferramentas e soluções têm auxiliado o homem
em promover o melhoramento genético de diferentes espécies de interesse, como os vegetais, os
animais e microrganismos, com o intuito de servirem ao bem da população humana, dos diferentes
seres vivos e do meio ambiente.

O avanço na capacidade metodológica vem sendo acompanhado por adequações nos critérios de
seleção que são ajustados às diferentes necessidades regionais, do sistema de produção e/ou de
qualquer outro seguimento da cadeia produtiva. As implicações na saúde humana, no ambiente e na
economia determinam a importância mundial dos estudos e aplicações do melhoramento genético.

Esta apostila lhes fornecerá as bases para a investigação pormenorizada dos aspectos históricos,
teóricos e metodológicos da Genética do Melhoramento e da Engenharia Genética, a diversidade
das aplicações, bem como as contribuições e implicações socioambientais relacionadas.

É nesse contexto que estamos aqui para colaborar, porém, não se esqueça de que você é o protagonista.
Você é o agente das suas próprias conquistas e o único capaz de transformar informação em
competência. Portanto, se dedique ao longo dessas páginas, leia jornais, revistas, assuntos sobre
ciências e sobre o que acontece no mundo. Continue estudando e mantenha-se atualizado acerca da
genética do melhoramento.

Bons estudos!

Objetivos
»» Compreender os mecanismos genéticos que garantem a variabilidade, bem como a
transmissão das características.

»» Reconhecer a Evolução e seus aspectos gerais.

»» Aprofundar os conhecimentos teóricos sobre a disciplina Genética do Melhoramento.

»» Ampliar a compreensão das diversas concepções acerca da disciplina, como as bases


teóricas e ferramentas de uso.

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»» Identificar as diferenças entre o melhoramento clássico e a engenharia genética,
bem como reconhecer a importância, aplicações e responsabilidade no uso.

»» Refletir sobre as questões pertinentes à intervenção humana no equilíbrio das


espécies.

»» Construir habilidades e competências na área da Biotecnologia.

»» Favorecer a formação crítica e criativa do educando.

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Melhoramento Unidade i
genético

Capítulo 1
Introdução ao Melhoramento Genético

Qual a importância do melhoramento Genético? Minha condição de vida é afetada


pelos avanços da pesquisa e da tecnologia emergente? Como a tecnologia tem
contribuído para o desenvolvimento do melhoramento?

A Convenção sobre Diversidade Biológica da ONU possui uma das muitas definições de biotecnologia:
“Biotecnologia define-se pelo uso de conhecimentos sobre os processos biológicos e sobre as
propriedades dos seres vivos, com o fim de resolver problemas e criar produtos de utilidade”. Com
essa perspectiva e de posse de ferramentas tecnológicas cada vez mais eficientes, nunca o homem
foi tão capaz de alterar sua própria condição, dos seres vivos que coexistem conosco e do ambiente
que todos dependemos (Figura 1).

Figura 1. Esquema ilustrativo mostrando a Biotecnologia e sua relação com as demais áreas do conhecimento.

Modificado a partir de: <http://www.hottopos.com/regeq10/rafael.htm>.

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

O Melhoramento Genético é uma arte milenar. É uma ciência inerente ao próprio homem, pois a luta
pela sobrevivência mostrou ao homem a necessidade de selecionar e domesticar animais e plantas
para mais facilmente obter deles o seu sustento. Com o desenvolvimento da Biologia Evolutiva e
da Genética, novas ferramentas e soluções têm auxiliado o homem a promover o melhoramento
genético de diferentes espécies que apresentam benefícios diretos e indiretos à humanidade.

Duas são as ferramentas clássicas disponíveis para se promover o melhoramento genético de


qualquer espécie: a seleção e o cruzamento. Seleção é o processo decisório que indica quais indivíduos
(portadores de fenótipos desejados) serão pais da próxima. Em outras palavras, pode-se entender
seleção como sendo a decisão de permitir que os melhores indivíduos de uma geração sejam pais da
geração subsequente.

Entretanto, os métodos clássicos de melhoramento genético são lentos e a introdução de um gene


ou um conjunto de genes, pelos métodos convencionais exige repetidos cruzamentos e ciclos de
seleção, o que torna este processo restrito às espécies com reprodução sexuada. Além disso, durante
o processo de manipulação genética por cruzamentos controlados, grupos de genes são transferidos
além daqueles desejados, o que pode resultar em fenótipos não adequados.

Nos últimos 50 anos, com a biotecnologia moderna, diferentes metodologias foram desenvolvidas
visando à compreensão de como realizar o isolamento, identificação e a transferência de um gene
de uma espécie para outra sem a necessidade de reprodução sexuada. As técnicas de Engenharia
Genética vêm adicionando novas dimensões ao melhoramento genético de plantas e animais.
Além disso, consideráveis avanços têm sido obtidos por meio de diferentes projetos genomas em
andamento no mundo, que possibilitam a identificação das funções de vários genes de interesse
para agropecuária.

Com um planejamento bem realizado, o melhoramento genético se torna uma ferramenta poderosa
para a otimização da produção. Essa nova perspectiva pode garantir à agropecuária os níveis de
produtividade altamente competitivos e amplificar os níveis de faturamento do setor, bem como
contribuir para a qualidade nutricional da população, a saúde humana, a saúde do ambiente e dos
diferentes seres vivos integrantes da biosfera.

Objetivos e critérios de seleção


O objetivo da seleção, dependente do mercado e do sistema de produção, é a combinação de
atributos físicos de importância econômica que se busca nos indivíduos, ou seja, é o conjunto de
características que se deseja aperfeiçoar. Outros fatores importantes no sistema de produção e que
determinam a ênfase a ser dada às características a serem selecionadas são o ambiente no qual
essas características estão inseridas (clima, solo, topografia), o manejo (reprodutivo, nutricional,
sanitário), bem como a infraestrutura da propriedade.

ANIMAIS COM BOM


PATRIMÔNIO GENÉTICO + AMBIENTE BOM = BOA PRODUÇÃO
PARA PRODUÇÃO

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Melhoramento genético │ UNIDADE I

Definidos os objetivos do programa de melhoramento, deve-se então escolher os critérios de seleção


que serão a característica ou conjunto de características medidas, a partir das quais serão feitas as
avaliações e a escolha dos indivíduos.

Características a serem avaliadas

Hoje existem no país diversos programas de melhoramento, e cada qual utiliza uma diversidade
de características de acordo com seus objetivos. O avanço na capacidade metodológica vem
sendo acompanhado por adequações nos critérios de seleção que são ajustadas às diferentes
necessidades regionais, do sistema de produção e/ou de qualquer outro seguimento da cadeia
produtiva.

Como melhoramento genético é uma ciência utilizada em plantas, animais e microrganismos para a
obtenção de indivíduos ou populações com características desejáveis por meio do controle genético
destas características e de sua variabilidade, é fundamental reconhecermos as bases biológicas da
variação, bem como os mecanismos da transmissão hereditária.

Uma visão mais detalhada da importância e representatividade da genética do


melhoramento encontrada em:

<http://www.milkpoint.com.br/artigos-tecnicos/melhoramento-genetico/>

<http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Biotecnologia/transgenicos.php>

<http://www.agronline.com.br/agronoticias/noticia.php?id=1241>

<http://www.cnpgc.embrapa.br/publicacoes/doc/doc75/>

<http://www.youtube.com/watch?v=ozFudAJwKqk>

<http://www.youtube.com/watch?v=-TIvrXUnu68&feature=related>

<http://www.youtube.com/watch?v=BaZI32Eab-Y&feature=related>

Introdução à evolução biológica

Será a constância, a tendência da natureza dos sistemas biológicos? Se os


indivíduos têm por objetivo atender às demandas ambientais, qual o sentido da
variação? Pode o ambiente, sem finalidade ou objetivo, promover a complexidade
e a adaptação?

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

Segundo Futuyma (2002), a Biologia Evolutiva é o estudo da história da vida e dos processos que
levam à sua diversidade. Baseada nos princípios da adaptação, no acaso e na história, a Biologia
Evolutiva procura explicar todas as características dos organismos, ocupando por isso uma posição
central dentro das ciências biológicas.

Evolução é o processo constante de mudança que tem transformado a vida na Terra, desde o seu
princípio mais simples, até a diversidade existente atualmente. Nessa perspectiva, a Evolução é a
descendência com modificações a partir de ancestrais comuns. Todas as formas de vida encontram-se
ligadas por cadeias contínuas de descendência. Os padrões de aspectos comuns entre as espécies:
como as características (anatomia, desenvolvimento embrionário e homologia gênica) comuns
verificadas nos primatas, em todos os mamíferos, nos vertebrados, todos os eucariontes e todos os
seres vivos, refletem uma história que pode ser recapitulada no tempo até se chegar a um número
cada vez menor de ancestrais comuns.

Uma parte desta história está impressa no registro fóssil, que revela nos tempos remotos de 3,5
bilhões de anos atrás, organismos simples como as bactérias, seguida de uma longa história de
diversificação e extinção. Por meio disso, podemos inferir que nós humanos e os macacos tiveram
um ancestral comum relativamente recente; que um ancestral comum mais remoto deu origem
a todos os primatas e que, ancestrais sucessivamente mais remotos, deram origem a todos os
mamíferos, a todos os vertebrados e assim sucessivamente.

A evolução biológica ocorre como consequência de vários processos fundamentais que são tanto
aleatórios como não aleatórios. A evolução ocorre por meio de mudanças nos genes, as “instruções”
para “construir” os organismos. Quando um organismo se reproduz, pequenas mudanças aleatórias
(mutações) nos seus genes fazem com que o seu descendente seja diferente dele próprio. Por vezes,
essas mudanças aumentam a probabilidade de um descendente sobreviver o tempo suficiente para
se reproduzir. Assim, os genes responsáveis por essas características são transmitidos aos filhos,
tornando-se mais comuns na próxima geração. As mudanças que reduzem a chance do organismo
sobreviver e reproduzir se tornarão mais raras ou serão eventualmente eliminadas da população.
O aumento ou diminuição da abundância relativa de um gene devido à sua aptidão é chamado de
seleção natural.

Por meio da seleção natural, populações de organismos vão mudando lentamente ao longo do
tempo à medida das mudanças no ambiente. A Evolução é a acumulação de mudanças através de
sucessivas gerações de organismos que podem resultar na emergência de novas espécies (Figura
2). Desde a origem da vida, a evolução transformou a primeira espécie (o ancestral comum de
todos os seres vivos) num enorme número de espécies diferentes. Assim, o resultado da evolução
não é o progresso nem a complexidade, mas a diversidade. Avaliando-se a diversidade existente,
encontram-se espécies mais simples e mais complexas coexistindo e interagindo com o ambiente de
modo profícuo.

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Melhoramento genético │ UNIDADE I

Figura 2. Diferenças entre o Gradualismo e o Equilíbrio pontuado. Enquanto Darwin defendia que a evolução se
dava por meio de modificações graduais, o Equilíbrio pontuado, defendido principalmente por Steven Jay Gould,
consiste em modificações bruscas, porém em intervalos longos de tempo.

Modificado a partir de: <http://entendendoovelhodarwin.blogspot.com/2010_09_01_archive.html>.

A biologia evolutiva, o ramo da ciência que estuda a evolução, tem providenciado uma melhor
compreensão deste processo. Por exemplo, o estudo efetuado por Gregor Mendel com plantas
demonstrou que a fonte de variação entre organismos é hereditária, desvendando os mecanismos da
transmissão da herança particulada. A descoberta da estrutura molecular do DNA combinada com
os avanços no campo da genética populacional permitiu uma maior compreensão do modo como
as novas espécies se desenvolvem a partir das formas ancestrais, uma componente importante da
evolução conhecida como especiação.

A evolução é uma das teorias mais bem sustentadas por uma grande quantidade de
evidências científicas. Contudo, apesar de a teoria geral ser consensual nos meios
acadêmicos, continua a haver debates públicos sobre a veracidade dos conceitos e
desdobramentos propostos pela ciência. Serão as propostas religiosas as barreiras
decisivas para a não aceitação plena da evolução?

A ideia de Darwin
Em 1859, Charles Darwin (1809–1882) publicou “A Origem das Espécies’’, que enunciou a primeira
teoria completa de evolução por meio da seleção natural. Darwin viu a história da vida como uma
árvore, com cada ramificação representando um ancestral comum. As folhas representam espécies
modernas e os ramos representam os ancestrais comuns partilhados pelas espécies. Para explicar
estas relações, Darwin argumentou que todos os seres vivos estão relacionados e descendem de
umas poucas formas ou mesmo só um único ancestral comum, num processo que ele descreveu de
“descendência com modificação”. A perspectiva de Darwin foi controversa porque os seres humanos

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

não receberam atenção especial na sua árvore evolutiva: estão representados somente em um dos
muitos ramos. Apesar de Darwin não ter feito menção a isto explicitamente, o seu amigo e estudioso
Thomas Henry Huxley rapidamente apresentou evidências que homens e macacos partilham um
ancestral comum. A imprensa e a sociedade interpretaram-na equivocadamente, dizendo que o
homem descendeu de macacos.

Diferentes trabalhos influenciaram e contribuíram para a teoria proposta por Darwin, como Thomas
Malthus: “As populações crescem em progressão geométrica, enquanto que os recursos do meio em
progressão aritmética”. A dedução de Darwin foi: como não há recursos disponíveis para todos
(água, alimentos, abrigos etc.) os indivíduos competem entre si e sobrevivem aqueles melhores
adaptados. Essa “luta pela sobrevivência” Darwin chamou de Seleção Natural; Charles Lyell propôs:
“A terra foi moldada praticamente inteiramente por forças lentas agindo por um longo período de
tempo”. A dedução de Darwin foi: o planeta é muito antigo e os animais que vivem hoje, surgiram
por modificações de animais que viveram no passado.

A explicação de Darwin sobre os mecanismos de evolução baseavam-se na teoria da seleção natural,


desenvolvida a partir das seguintes observações:

1. Se todos os indivíduos de uma espécie se reproduzissem com sucesso, a população


dessa espécie iria aumentar exponencialmente.

2. Tirando flutuações sazonais, o tamanho das populações tende a permanecer estável.

3. Os recursos ambientais são limitados.

4. As características encontradas numa população variam bastante. Numa dada


espécie, nenhum indivíduo é exatamente igual ao outro.

5. Muitas das variações encontradas numa população podem ser passadas para a
descendência.

A partir dessas observações, Darwin deduziu que a produção de mais descendentes do que o ambiente
pode suportar determina uma luta pela sobrevivência, com apenas uma pequena percentagem de
sobreviventes em cada geração. Ele notou que a probabilidade de sobrevivência nesta luta não é ao
acaso, mas dependente da adaptação dos indivíduos ao seu ambiente. Indivíduos bem adaptados
irão provavelmente deixar mais descendentes do que os seus competidores menos aptos.

Darwin concluiu que as capacidades desiguais dos indivíduos sobreviverem e se reproduzirem


evocam mudanças graduais na população. Assim, as características que ajudam o organismo a
sobreviver e reproduzir se acumulam ao longo das gerações e as que reduzem a sua sobrevivência e
reprodução se perdem. Darwin usou o termo “seleção natural” para descrever este processo.

As variações numa população surgem por mutações aleatórias no DNA, mas a seleção natural não é
produto do acaso: o ambiente determina a probabilidade de sucesso reprodutivo. O produto final da
seleção natural são organismos que estão adaptados ao seu ambiente atual. No entanto, o ambiente
está em permanente mudança, alterando as pressões seletivas e selecionando variedades com
características vantajosas (Figura 3).

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Melhoramento genético │ UNIDADE I

Figura 3. Diferentes espécies de tentilhões, com bicos de tamanho e forma diferentes. Ao observar essas
diferenças na ilha de Galápagos, Darwin concluiu que cada tipo de bico está adaptado a um determinado tipo
de alimento e, todas essas diferentes espécies surgiram de um ancestral comum, após passarem pelo processo
de seleção natural.

Modificado a partir de: <http://auladecienciasdanatureza.blogspot.com/2010/11/bicos-e-patas-das-aves.html>.

A teoria da seleção natural de Darwin permitiu a elaboração da teoria evolutiva moderna. No


entanto, faltava uma explicação adequada para a fonte de variação nas populações. Muitos
antecessores deduziram incorretamente que as características hereditárias eram produto
do ambiente, assumindo que as características adquiridas durante a vida de um organismo
podem ser transmitidas à descendência (por exemplo, girafas esticam-se para alcançar folhas
nos ramos mais altos e, assim, originam descendentes com pescoços mais compridos) (Figura
4). Este conceito equivocado (da herança dos caracteres adquiridos) ficou conhecido como
Lamarckismo, em honra de um dos seus principais proponentes, Jean-Baptiste Lamarck
(1744–1829). Apesar do equívoco, esse conceito foi inovador, pois leva em consideração o
transformismo das espécies num cenário cultural baseado no fixismo apregoado pela sociedade
espiritualista.

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

Figura 4. Conceitos de Lamarck e Darwin a respeito do aumento do pescoço das girafas.

Modificado a partir de: <http://sti.br.inter.net/rafaas/biologia-ar/introducao.htm>.

Essa nova perspectiva evocou um embate ideológico entre a Sociedade Espiritualista que defendia
um Universo Estático e a Sociedade Mecanicista, Materialista (século XIX) que defendia um Universo
Dinâmico. Em Atenas, (348/347 a.C) Platão elaborou o pensamento conhecido como Mundo das
Ideias: essência perfeita, imutável. Nessa perspectiva, somos uma imitação imperfeita desse mundo
essencial, cujas causas dos fenômenos são a vontade de Deus e a origem dos seres vivos ocorreria
por meio da Geração Espontânea. Assim, a vida e os fenômenos naturais são determinados pelo
desígnio e propósito de Deus. Esse pensamento elaborado por milênios determinava o cenário
cultural e, consequentemente, o papel da ciência, que seria catalogar e descobrir a ordenação da
vontade divina, portanto revelar e reconhecer a sapiência de Deus.

Segundo Darwin, a ordem natural não é a constância, mas a variação. Os seres vivos são dinâmicos,
assim como os ambientes naturais também são. Propõe a variação não finalista e não dirigida,
submetida à seleção natural cega e desvinculada de propósito, enquanto o Cristianismo propõe
o criacionismo e a plenitude (essência eterna, perfeita e imutável) na qual não há espaço para a
variação, pois a criação é a materialização das ideias de Deus.

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Melhoramento genético │ UNIDADE I

A seleção natural não envolve progressão para um objetivo último. A evolução não
progride necessariamente para formas de vida mais complexas, mais inteligentes ou
mais sofisticadas. Se assim fosse, as bactérias que surgiram a bilhões de anos teriam
se tornado organismos complexos e não existiram mais. Os organismos, simples ou
complexos, são simplesmente o produto de variações aleatórias que falham ou tem
sucesso reprodutivo, dependendo das condições ambientais que vigoram em dado
momento.

A contribuição de Mendel: hereditariedade

Por que parecemos com nossos familiares? Por que, ainda assim, somos diferentes?
Como transmitimos as informações para os nossos descendentes? Esse processo é
universal? Quais os impactos para o desenvolvimento da Genética enquanto ciência?

Gregor Mendel, botânico austríaco nascido em 1822 e falecido em 1884, foi Monge e professor
de Ciências Naturais na escola superior de Brunn, onde realizou estudos num pequeno jardim do
mosteiro Agostinho de São Tomás. É considerado o pai da Genética, pois formulou os princípios
fundamentais e universais da Hereditariedade.

O panorama pré-mendeliano apresentava a noção predominante de que a Herança das Características


se dava por mistura, segundo a qual o espermatozoide e o óvulo continham uma amostra de
essências de várias partes do corpo parental, que se misturavam para formar o padrão do novo
indivíduo. Hipócrates de Cós (460-370), conhecido como o “pai” da Medicina formulou a hipótese
que pendurou até o século XIX (tendo como adeptos Jean-Baptiste Lamarck e Charles Darwin).
Segundo sua proposta conhecida como Pangênese, cada órgão ou parte do corpo de um organismo
vivo produzia partículas hereditárias chamadas gêmulas, que eram transmitidas aos descendentes
no momento da concepção. Esta hipótese explicava o fato de que a prole exibe tipicamente algumas
características semelhantes às de ambos os pais, mas não explicava por que nem sempre os filhos
apresentam uma mistura intermediária das características dos pais.

Como resultado do seu trabalho criterioso e inovador, Mendel propôs substituir a teoria da herança
por mistura pela teoria da herança particulada, determinada pela probabilidade. Ele introduziu
o conceito de gene (mas não a palavra) em 1865, que seriam os fatores independentes, herdados
ao longo das gerações pela reprodução e que determinariam o aparecimento das características
hereditárias.

O trabalho pioneiro em genética de Gregor Mendel (1822–1884) forneceu as bases para o


entendimento da transmissão das características. As razões do sucesso de Mendel podem ser
resumidas pelos seguintes fatores: o cientista tomou conhecimento dos trabalhos de seus colegas
“hibridizadores”; planejou cuidadosamente os experimentos; escolheu um material de pesquisa
adequado; executou os experimentos com rigor científico; analisou os dados matematicamente;
testou suas hipóteses em diferentes experimentos.

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

As experiências de Mendel em cruzamentos de ervilheiras demonstraram que a hereditariedade


funciona embaralhando e recombinando “fatores” (o que agora conhecemos como genes)
representados aos pares (célula diploide) durante a reprodução sexual. Os genes são as unidades ou
partículas básicas da hereditariedade dos seres vivos. Eles contêm a informação biológica que dirige
o desenvolvimento físico e o comportamento do organismo.

A fusão da teoria de Darwin com a compreensão da hereditariedade, já no século XX, levou a uma
compreensão mais robusta dos mecanismos que provocam evolução.

A teoria sintética da evolução


De 1900 até cerca de 1920, os adeptos da genética mendeliana acreditavam que apenas as mutações
eram responsáveis pela evolução e que a seleção natural não tinha importância nesse processo.

Depois disso vários cientistas começaram a conciliar as ideias sobre seleção natural com os fatos
da Genética, o que culminou com a formulação da Teoria sintética da evolução, às vezes chamada
também de Neodarwinismo.

Conforme Darwin já havia proposto, essa teoria considera a população como a unidade evolutiva.
Uma população pode ser definida como um grupamento de indivíduos da mesma espécie, que
ocorrem em uma mesma área geográfica, num mesmo intervalo de tempo.

Cada população apresenta um conjunto gênico, cuja frequência pode ser alterada de acordo com
fatores evolutivos. O conjunto gênico de uma população é o conjunto de todos os genes presentes
nessa população. Assim, quanto maior for o conjunto gênico da população, maior será a variabilidade
genética verificada na população.

Os principais fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto gênico da população podem ser reunidos
em duas categorias:

»» Fatores que tendem a aumentar a variabilidade genética da população: mutação,


recombinações gênicas (crossing over) e gaméticas (fecundação), bem como as
hibridações.

»» Fatores que atuam sobre a variabilidade genética já estabelecida: migração,


deriva genética, seleção natural e seleção sexual.

Sabe-se que uma população está evoluindo quando há alterações na frequência de seus genes.
Atualmente considera-se a evolução como o conceito central e unificador da Biologia, e uma frase
marcante que enfatiza essa ideia foi dita pelo cientista ucraniano Theodore Dobzhansky: “Nada se
faz em biologia senão à luz da evolução”.

Seleção artificial
Seleção artificial é o cruzamento controlado de plantas e animais domésticos. Quando a reprodução
é controlada, podemos garantir quais versões dos genes (alelos) passarão para as gerações futuras
e, assim, determinar as características da progênie.

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Melhoramento genético │ UNIDADE I

O processo de seleção artificial tem tido um impacto significativo na evolução dos


animais domésticos. O ser humano produziu diferentes raças de cães por meio
de cruzamentos controlados. As diferenças entre a raça Chihuahua e Dogue
alemão resultam do processo de seleção artificial. As muitas variedades de plantas
domésticas são ocasião do mesmo processo. Assim, representamos uma importante
força evolutiva ao determinar o futuro de muitas espécies viventes.

Apesar de o aspecto físico ser completamente diferente, todas as raças de cães evoluíram a partir de
uns poucos lobos que foram domesticados no que é agora a China há menos de 15 000 anos. Darwin
obteve muitas das evidências acerca da evolução por meio da observação dos resultados de seus
experimentos com a seleção artificial. Muito do seu livro “A Origem das Espécies” foi baseado nas
suas observações da diversidade de pombos domésticos provenientes da seleção artificial.

Darwin propôs que se o Homem consegue, em períodos pequenos, alcançar mudanças dramáticas
em plantas e animais domésticos, então a seleção natural, tendo milhões de anos para operar, pode
produzir as diferenças observadas entre todas as coisas vivas de agora. De fato, não há diferença
entre os processos genéticos subjacentes à seleção artificial e natural. Tal como na seleção natural,
as variações resultam de mutações aleatórias; a única diferença é que na seleção artificial, os seres
humanos selecionam quais dos organismos poderão reproduzir-se (Figura 5).

Figura 5. Exemplo de seleção artificial feita pelo homem. A partir de uma espécie de Mostarda selvagem, vários
tipos de plantas foram criadas.

Modificado a partir de: <http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_30>.

19
UNIDADE I │ Melhoramento genético

A seleção artificial enquanto força evolutiva merece ser objeto de estudo decisivo
para a garantia da viabilidade do equilíbrio das populações nos diferentes
ecossistemas?

Uma visão mais detalhada da importância e representatividade da evolução e dos


personagens envolvidos pode ser encontrada em:

<http://pt.wikipedia.org/wiki/Evolu%C3%A7%C3%A3o>

<http://pt.wikipedia.org/wiki/Charles_Darwin>

<http://ciencia.hsw.uol.com.br/evolucao.htm>

<http://www.youtube.com/watch?v=CcrTsfJUIMM>

1. O Relojoeiro Cego: é um livro de 1986 de Richard Dawkins no qual ele


apresenta argumentos para a teoria da evolução por meio da seleção
natural. Ele também mostra argumentos para refutar certas críticas feitas
ao seu livro anterior O Gene Egoísta.

2. Charles Darwin and the Tree of Life: é um documentário de televisão sobre


Charles Darwin e sua teoria revolucionária da evolução pela seleção
natural, produzido pela BBC para marcar o bicentenário do nascimento
de Darwin.

3. Creation: filme sobre a Vida de Darwin produzido em 2009, dirigido p/ Jon


Amiel e com participação de Paul Bettany, Jennifer Connelly e Ian Kelly.

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Capítulo 2
Genética de populações

Como a variação é distribuída na população? Quais forças podem alterar a


frequência dos alelos? Pode-se medir a contribuição dessas forças? Podem-se prever
as oscilações genéticas nas populações?

A genética de populações estuda a origem da variação, a transmissão das variantes dos genitores
para a prole na geração seguinte e as mudanças temporais que ocorrem em uma população devido
às forças evolutivas sistemáticas, aleatórias e desprovidas de propósito.

A unidade evolutiva, por definição, é a população, ou seja, um grupo de indivíduos intercruzáveis,


que compartilham genes. É formada, portanto, por indivíduos relacionados por acasalamento,
descendência ou ascendência. Considera-se que existe evolução sempre que a frequência de genes
na dita população se altere significativamente. Assim, o processo evolutivo é estudado e interpretado
nos termos da genética de populações.

Uma população é um reservatório de instrução genética para uma dada espécie. A identidade da
espécie é sustentada por meio da reprodução, o que permite a continuidade da história de vida desse
conjunto de instruções.

Os genes que constituem o acervo ou pool genético – conjunto de todos os genes presentes numa
população num dado momento - são transmitidos de geração em geração, ao acaso e em novas
combinações de alelos. Conclui-se facilmente que é do acervo ou pool genético dos progenitores que
deriva, ao acaso, o acervo ou pool genético dos descendentes. Quanto maior o número de genes que
constituem o acervo ou pool genético da população, maior a probabilidade de existir variação na
geração seguinte.

A determinação das frequências gênicas de uma população em gerações sucessivas indica se fatores
evolutivos estão atuando. O teorema de Hardy-Weinberg (1908) propõe um modelo pelo qual é
possível prever as frequências gênicas e genotípicas ao longo do tempo numa dada população.

Lei de Hardy-Weinberg

O termo “alelo” designa uma modalidade alternativa de genes que ocorrem no


mesmo locus em cromossomos homólogos.

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

Considere-se, numa população mendeliana, um acervo ou pool genético constituído por dois
alelos A e a:

Freq A = no alelos A/no total alelos.

Freq a = no alelos a/no total alelos, ou seja, frequências gênicas.

Freq AA = no indivíduos AA/no total indivíduos.

Freq Aa = no indivíduos Aa/no total indivíduos, ou seja, frequências genotípicas.

Freq aa = no indivíduos aa/no total indivíduos.

Se freq A = p e freq a = q , então p + q = 1

Passando a frequências genotípicas, ter-se-ia (p +q)2 = 1

Desenvolvendo: p.p + 2p.q + q.q = 1, ou seja:

p2 + 2pq + q2 = 1

A lei de Hardy-Weinberg refere-se a populações mendelianas em equilíbrio, ou seja, populações


infinitamente grandes, em que os cruzamentos ocorrem ao acaso (panmixia), não existindo fatores
de evolução como as mutações, migrações e deriva genética (Figura 6).

Figura 6. Exemplo da aplicação da Lei de Hardy-Weinberg. Imagine que em uma população temos dois alelos: B
e b. Com a Lei de Hardy-Weinberg, somos capazes de calcular a frequência genotípica dessa população.

Modificado a partir de: <http://sti.br.inter.net/rafaas/biologia-ar/genetica.htm>.

Nessas condições, a lei de Hardy-Weinberg diz que a frequência de cada alelo tende a manter-se
constante em cada geração. No entanto, tal não se verifica na realidade. Dessa forma, apresenta-se
como um modelo teórico para a comparação com os valores encontrados na população natural. Essa
comparação permite identificar a existência de fatores evolutivos atuando na dinâmica dos genes
dessa população.

As populações evoluem ao longo das gerações, o que nos leva à conclusão óbvia: a lei de Hardy-
Weinberg não se aplica a situações reais, pois existem sempre fatores de evolução a atuar sobre
a população. Os genes não se dividem na meiose sempre com exatidão, os genótipos não são

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Melhoramento genético │ UNIDADE I

transmitidos a taxas uniformes, as populações não são infinitamente grandes, os cruzamentos não
são ao acaso e as populações não estão isoladas.

Todos estes fatores tendem a alterar o equilíbrio das populações, alterando as frequências gênicas,
logo são fatores de evolução. Há três mecanismos básicos de mudanças evolutivas: seleção natural,
deriva genética e fluxo gênico.

Ao fixar a estrutura genotípica da população, isenta de forças evolutivas, é possível


estimar a frequência genotípica e alélica, bem como delegar à evolução os desvios
encontrados ao longo do tempo?

Fatores de evolução
A variação nas características dos organismos de uma população surge por meio de mutações
aleatórias nos genes (ocorrem sem levar em conta suas possíveis consequências na sobrevivência).
Formas variantes de um gene surgidas por mutação são chamadas alelos. Esses alelos produzem
variedades proteicas que resultam em variedades fenotípicas.

A variação genética é aumentada pela recombinação, verificada na meiose e na fecundação, durante a


reprodução sexuada, que resulta em novas combinações de genes. A variação também é amplificada
pelo fluxo gênico, a introdução de novos genes oriundos de outras populações. Uma mudança
evolutiva dentro de uma população consiste na mudança das frequências dos alelos nesta população.
Assim, a proporção de um alelo raro pode aumentar e, inclusive, substituir completamente o alelo
que, antes, era comum.

As mudanças nas proporções dos alelos podem ser ocasião de qualquer um dos processos pelos quais
certos indivíduos deixam mais descendentes do que outros. Um desses processos, a deriva genética,
é resultado da variação aleatória da sobrevivência e da reprodução de genótipos diferentes. Na deriva
genética as frequências dos alelos variam por puro acaso. A deriva genética é representativa quando
os alelos de um gene são neutros, ou seja, quando eles não diferem substancialmente quanto a seus
efeitos na sobrevivência ou na reprodução, e sua força é tão maior quanto menor for a população. A
deriva genética resulta em mudança evolutiva, porém não em adaptação.

A outra causa principal de mudança nas frequências alélicas é a seleção natural, nome dado a
qualquer diferença consistente e não aleatória entre organismos portadores de alelos ou genótipos
diferentes quanto à sua taxa de sobrevivência e de reprodução, devido a diferenças quanto a uma ou
mais características. As circunstâncias ambientais influem na determinação de qual variante terá
maior valor adaptativo. A relevância das circunstâncias ambientais depende grandemente do tipo de
vida de cada organismo, sendo que elas não incluem apenas fatores físicos tais como a temperatura,
a pressão, o pH, a luminosidade, entre outras, mas também as relações harmônicas e desarmônicas
com outras espécies ou mesmo com outros membros da mesma espécie, com os quais o organismo
mantém outras interações sociais.

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

Da enorme diversidade de fatores que podem alterar a composição genética das populações, apenas
cinco deles são considerados capazes de causar desvios significativos, nomeadamente os seguintes:

Mutação
Existem três tipos principais de mutação:

»» mutações gênicas: são as alterações de um ou vários pares de bases na molécula


de DNA;

»» mutações estruturais: são alterações de número ou arranjo de genes no


cromossomo (deleções, duplicações, inversões ou translocações);

»» mutações cromossômicas numéricas são alterações do número de


cromossomos. Sabemos que os organismos normais, pertencentes à mesma espécie,
apresentam um cariótipo definido, no qual aparecem as características de número,
forma e tamanho de seus cromossomos.

»» Euploidia: Altera todo o teor do genoma (não ocorre na espécie humana).

2n: indivíduos diploides

2n – n: indivíduos haploides – E.x: zangão

2n + n: indivíduos triploides – Ex.: Banana (Musa paradisíaca)

Aneuploidia: Altera o número de cromossomos do cariótipo

2n + 1 (47 cromossomos) – Trissomia

2n + 2 (48 cromossomos) – Tetrassomia

2n – 1 (45 cromossomos) – Monossomia

2n – 2 (44 cromossomos) – Nulissomia

Como os cromossomos são as residências das instruções genéticas que determinam todas as
nossas características, as alterações numéricas e estruturais provocam um desequilíbrio genético,
resultando em fenótipos anômalos e ou inviáveis.

O efeito das mutações nas frequências gênicas depende da adaptabilidade que os portadores delas
apresentem, tanto para a sobrevivência como para a reprodução, no meio ambiente da espécie. Caso
a mutação for neutra, ou mesmo recessiva, pode persistir durante muitas gerações.

Pode considerar-se que a variabilidade genética (vários alelos para um gene, por exemplo) é
consequência da acumulação de mutações, pois estas são a única fonte de variabilidade conhecida
do acervo ou pool genético, os outros fatores de evolução apenas rearranjam a variabilidade, não
criam nada novo.

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Melhoramento genético │ UNIDADE I

Apesar de tudo, a mutação não consegue alterar o sentido da evolução, pois as evidências genéticas
indicam que a mutação é um fenômeno raro. H. J. Muller, por exemplo, estimou que em D.
melanogaster qualquer gene particular teria uma taxa de mutação da ordem de 1x10-6.

A ação sobre genes mutados prejudiciais varia com a dominância e a recessividade. Os genes
recessivos, prejudiciais ou qualquer outro, só são ativos no estado homozigótico, enquanto os
dominantes também atuam no estado heterozigótico. Assim, com taxas de mutação semelhantes,
os genes recessivos prejudiciais são mantidos em maior quantidade no acervo ou pool genético da
população que os dominantes, desde que os heterozigóticos portadores desses genes não manifestem
qualquer inferioridade em relação aos homozigóticos normais.

Nos Africanos heterozigotos que portam o alelo S para a hemoglobina, as hemácias tem uma tensão
de oxigênio diferente daquelas que indivíduos normais produzem e assim suas hemácias tem a
forma de meia lua (Figura 7), e em vez de ter um ciclo de vida mais longo são facilmente quebradas.
Em zonas endêmicas de malária como a África, onde o protozoário causador da malária precisa
permanecer dentro da hemácia por um período longo para se reproduzir por divisão múltipla,
nos indivíduos heterozigotos que portam hemoglobina S, o Plasmodium sp não completa o ciclo
reprodutivo e, portanto, esses indivíduos não tem malária e sobrevivem mais que indivíduos que
apresentam a hemoglobina normal.

Figura 7. Comparação entre uma hemácia normal e aquelas possuindo o alelo S da hemoglobina (hemácias
em forma de meia lua).

Modificado a partir de: <http://bio-eportefolio.blogspot.com/2011/03/mutacoes.html>.

Muitas vezes a variabilidade genética tem na superioridade dos heterozigóticos, ou vigor do híbrido, o
mais importante fator para a sua permanência nas populações. A heterozigose possibilita a produção
de maior quantidade de enzimas, garantindo ao híbrido uma maior versatilidade bioquímica, o que
o capacita a ajustar melhor os seus mecanismos fisiológicos e de desenvolvimento às circunstâncias
do ambiente.

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

Migração
As populações naturais, em geral, não estão isoladas e podem ocorrer entre elas migrações:
movimento de indivíduos de uma população para outra, determinando um fluxo de genes.
Estes movimentos podem ser de entrada (imigração) ou de saída (emigração). Se os migrantes
sobreviverem e se reproduzirem, contribuirão com os seus genes para o acervo ou pool genético da
população receptora. A movimentação de indivíduos entre populações, seguida de cruzamentos,
permite que novos genes e características se espalhem a partir de sua população de origem para toda
a espécie. Se o fluxo gênico entre populações diferentes, separadas geograficamente, for pequeno, as
mudanças genéticas que aparecerão nessas populações podem ser diferentes.

Por vezes a taxa migratória é muito baixa, pouco afetando a frequência genética, mas se for
suficientemente alta pode fornecer variabilidade e funcionar como um fator primário de evolução
associado à seleção natural.

Fluxo gênico é a troca de genes entre populações, que são normalmente da mesma espécie. Exemplos
de fluxo gênico entre espécies incluem a migração seguido de cruzamento de organismos, ou a
troca de pólen. A transferência de genes entre espécies inclui a formação de híbridos (hibridação).
Migração para dentro ou para fora de uma população pode mudar as frequências alélicas. Imigração
pode adicionar material genético novo para o pool genético já estabelecido de uma população. Por
outro lado, emigração pode remover material genético.

Contudo, barreiras à reprodução são necessárias para que as populações se tornem em novas
espécies (especiação alopátrica), sendo que o fluxo gênico pode impedir este processo, espalhando
as diferenças genéticas entre as populações. Uma vez que as populações passam por histórias
diferentes de mutação, deriva genética e seleção natural, elas seguem caminhos diferentes de
mudança, divergindo em sua constituição genética e nas características individuais dos organismos
(variação geográfica). As diferenças acumuladas acabam fazendo com que as diferentes populações
se tornem reprodutivamente isoladas, ou seja, se seus membros se encontrarem, não combinarão
seus genes, pois não cruzarão entre si ou, se o fizerem, a prole “híbrida” será inviável ou infértil. Tais
híbridos são geralmente inférteis, devido à impossibilidade dos dois conjuntos de cromossomos se
emparelharem durante a meiose. As populações diferentes agora são espécies diferentes.

Híbridos viáveis podem formar-se ocasionalmente e mesmo formar novas espécies. Estas novas
espécies podem ter propriedades intermédias entre as espécies parentais ou possuir fenótipos
totalmente novos.

A transferência genica horizontal é a transferência de material genético de um organismo para


outro que não é seu descendente. Isto é mais comum em bactérias. Em medicina, isto contribui
para a disseminação de resistência a antibióticos, porque assim que uma bactéria adquire genes
de resistência eles podem-se transferir rapidamente para outras espécies. A transferência de genes
também ocorreu entre os ancestrais das células eucarióticas e procariontes, durante a aquisição do
cloroplasto e da mitocôndria.

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Melhoramento genético │ UNIDADE I

O significado deste processo de especiação é que, a partir daí, as novas espécies poderão evoluir de
forma independente. Algumas podem originar ainda outras espécies, que poderão acabar se tornando
extremamente diferentes entre si. Eventos sucessivos de especiação, associados à divergência, dão
origem a aglomerados de ramos na árvore filogenética dos seres vivos.

Cruzamentos preferenciais
Darwin separava os aspectos “sobrevivência” e “reprodução” no processo de seleção natural. Chamou
de “Seleção Sexual” o processo de escolha de características morfológicas e comportamentais
que levavam ao cruzamento bem sucedido, distinguindo-a da seleção natural. A seleção sexual é
responsável, então, pela evolução de características que dão aos organismos vantagens reprodutiva,
em contraste com as vantagens de sobrevivência. Assim, pode-se explicar por que alguns traços,
como ornamentos coloridos em pássaros ou plumagens coloridas da cauda de pavões, são preferidos
pelas fêmeas, apesar de não indicarem nenhuma vantagem adaptativa para a sobrevivência. A
seleção natural por si só não garantiria a ocorrência de tais características, se não fossem de alguma
forma importantes.

Nas populações naturais os cruzamentos podem ser ao acaso (panmixia): situação em que a
frequência dos alelos numa população se mantém inalterada. No entanto, geralmente tal situação
não acontece. Numa população típica, apenas alguns indivíduos se reproduzem, geralmente os
machos mais fortes ou vistosos, por exemplo.

Os organismos selecionam os seus parceiros, portanto a combinação de genes na formação dos


genótipos não se dá ao acaso, de modo que o resultado é a alteração na frequência de genótipos da
população determinando sua evolução.

Deriva genética
Deriva genética é a mudança na frequência alélica de uma geração para a outra que acontece porque
os alelos nos descendentes são amostras aleatórias dos presentes nos progenitores. Em termos
matemáticos, os alelos estão sujeitos a erros de amostragem. Como resultado disto, quando forças
seletivas estão ausentes ou são relativamente fracas, as frequências alélicas tendem a “flutuar à
deriva” para cima ou para baixo ao acaso (numa dinâmica aleatória). Portanto, a deriva genética
corresponde à variação do acervo ou pool genético ou frequência gênica, ao acaso, de geração em
geração.

Geralmente esta situação ocorre em populações cujo efetivo reprodutor é inferior a 100 indivíduos
(a população pode ser grande, mas se apenas um pequeno número se reproduzir, obtém-se o mesmo
fenômeno).

Este problema pode resultar da separação de populações maiores devido a barreiras geográficas,
climáticas (durante certas épocas do ano as populações podem ser numerosas devido às boas
condições, sendo reduzidas durante um período do ano) ou outras.

27
UNIDADE I │ Melhoramento genético

Deste modo, é fácil prever que cada uma dessas pequenas populações não contém uma amostra total
do acervo ou pool genético da população original. Estes desvios podem levar ao desaparecimento
de certos alelos e fixação de outros, completamente por acaso, independentemente do seu valor
adaptativo.

Esta redução de variabilidade pela eliminação de alelos em populações pequenas reduz a capacidade
de adaptação a alterações ambientais, o que pode levar ao declínio da espécie, por fixação de alelos
menos favoráveis. Este problema existe atualmente com organismos ameaçados, em que apenas um
reduzido número, geralmente em jardins zoológicos, se reproduz.

Um caso extremo da deriva genética é o efeito fundador em que um reduzido número de indivíduos
(ou mesmo apenas uma fêmea grávida) se desloca para outro habitat, transportando apenas parte
do património genético da população original. Esta situação é frequente na colonização de ilhas, a
partir do continente.

Quanto menor a comitiva fundadora, mais improvável é que o seu pool genético represente o
pool genético da população original. Exemplo hipotético: Cinco traças pretas de uma população
predominantemente branca são transportadas para uma floresta diferente, onde são as primeiras
traças a habitar aquela floresta. A população resultante não irá exibir a mesma distribuição alélica
que a população de onde elas vieram. Estudos em populações humanas revelaram o efeito fundador
resultante da migração de um pequeno grupo religioso da Alemanha para os Estados Unidos, onde
se mantiveram isolados da restante população.

Outro efeito comum determinante da deriva genética é o efeito de gargalo (Figura 8). Este
ocorre porque eventos fortuitos aleatórios, tais como catástrofes, fogo ou enchentes, reduzem
significativamente o número de indivíduos numa população. Os restantes membros podem não
representar exatamente o pool genético original. Exemplo hipotético: Um incêndio destrói a maior
parte da floresta, matando todas menos as traças, menos 10. A população originalmente era quase
exclusivamente branca, mas como resultado deste evento aleatório, as 10 traças sobreviventes são
todas pretas.

Figura 8. Esquema ilustrativo sobre a Deriva genética. Note que a população inicial é diferente da população
final. Nessa última há um maior número de “bolinhas” escuras.

Modificado a partir de: <http://es.wikipedia.org/wiki/Deriva_gen%C3%A9tica>.

28
Melhoramento genético │ UNIDADE I

Seleção natural

A seleção natural pode ser definida como uma diferença na viabilidade e fertilidade dos indivíduos
que interagem num determinado ambiente.

Muitas das mutações referidas anteriormente são desfavoráveis ou mesmo letais, mas a sua
acumulação é contrariada pela seleção, pois o mutante com características desfavoráveis será
eliminado.

A teoria de Darwin considera que só parte da descendência sobrevive e se reproduz (viabilidade


diferencial) e diferentes casais produzem diferente número de descendentes viáveis (fertilidade
diferencial). Deste modo, os portadores de características com maior capacidade adaptativa são a
maioria dos sobreviventes e, nas gerações seguintes, tenderão a aumentar.

Relembrando a distribuição normal das características numa população, sendo o ponto mais
elevado da curva (valor médio para a característica) designado por ponto de ajuste ou de
aferição (valor ideal para esse meio, nesse momento), existem três tipos de seleção natural
(Figura 9):

»» Estabilizadora: mantém a homogeneidade da população, pois os fenótipos extremos


são eliminados. Esta situação revela uma população bem adaptada ao meio, meio
esse que se mantém mais ou menos estável, o que causa uma diminuição da variância
em torno do valor médio. Estudos revelaram a ação deste tipo de seleção na espécie
humana, revelando que bebés de tamanho médio têm maior probabilidade de
sobrevivência que os muito grandes ou muito pequenos. Outra situação conhecida
é o efeito de tempestades sobre aves, na qual são preferencialmente mortos os
indivíduos com asas muito grandes ou muito pequenas.

»» Direcional: é um desvio do valor médio de uma característica ao longo do tempo.


Por exemplo, certos organismos que vão lentamente ficando mais altos de geração
para geração. Exemplo conhecido desta situação é a resistência aos antibióticos por
parte de microrganismos.

»» Disruptiva: a ação da seleção ocorre eliminando o fenótipo intermédio, favorecendo


as características extremas, fora do ponto de ajuste. Pode dar origem a um
polimorfismo equilibrado (dois ou mais fenótipos na população) ou, em casos
extremos, a duas espécies diferentes. Exemplos deste tipo de ação sobre as
populações podem ser observados em plantas que crescem perto de minas, onde a
contaminação bem demarcada de certas áreas leva ao desenvolvimento de dois tipos
de plantas (uma consegue viver em áreas contaminadas, mas é pequena, enquanto
a grande não o pode fazer).

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UNIDADE I │ Melhoramento genético

Figura 9. Tipos de seleção.

Esta imagem provém do Wikimedia Commons, um acervo de conteúdo livre da Wikimedia Foundation que pode ser utilizado
por outros projetos. Disponível em <http://evolucionismo.org/profiles/blogs/como-distorcer-a-genetica-e-a-biologia-evolutiva-
muita-ignorancia>.

Outro caso, em aves, deriva do fato de em certos locais a única fonte de alimentação possível ser
sementes ou larvas de insetos. São selecionados pássaros com bicos maiores e mais fortes (para
partir sementes) e pássaros com bicos finos e delicados (adequados á busca de larvas nos orifícios
nos troncos das árvores). Uma ave com um bico intermédio teria dificuldades em obter alimento.

Desta análise dos fatores de evolução pode-se concluir que a seleção natural e a migração são fatores
importantes no controle da microevolução (alterações simples na frequência gênica em populações
locais). A seleção, por si só, é o agente condutor de alterações progressivas de maiores dimensões
(aparição de novos grupos taxonômicos – macroevolução). Tais alterações são o resultado de
centenas ou milhares de microevoluções, unidas e ampliadas pela pressão seletiva.

Embora, separadamente, cada um dos processos envolvidos na Evolução pareça relativamente


simples, a Evolução não é tão direta quanto possa parecer. Os vários processos da Evolução
interagem de maneiras complexas. Um gene pode afetar vários caracteres, vários genes podem
afetar um caráter, a seleção natural pode mudar de taxa ou mesmo de direção de um ano para
outro, ou pressões de seleção conflitantes podem afetar um caráter. Levando-se em conta tais
complexidades, pode ficar bastante difícil prever quando e como um determinado caráter irá
evoluir. A teoria matemática e os modelos de computador são ferramentas inestimáveis para a
compreensão da maneira mais provável pela qual um caráter irá evoluir. Grande parte da pesquisa
em Evolução consiste em formular modelos precisos, muitas vezes quantitativos, e depois testá-los
por experimentação ou por observação.

30
Melhoramento genético │ UNIDADE I

Livro Evolução-Ciência-e-Sociedade de Douglas J. Futuyma. 17 mar. 2008 –<http://


www.sbg.org.br/ebook/Novo/ebook_evolucao.pdf>.

Gradualismo e Equilíbrio Pontuado: <http://mundoeducacao.uol.com.br/biologia/


gradualismo-equilibrio-pontuado.htm>.

<http://portaldoprofessor.mec.gov.br/fichaTecnicaAula.html?aula=582>

<http://www.simbiotica.org/genpop.htm>

31
Capítulo 3
Características quantitativas e seus
atributos

Diversos caracteres nos mais diferentes organismos de uma mesma espécie podem ser divididos em
classes fenotípicas distintas, como, por exemplo, flor branca ou vermelha; ervilha lisa ou rugosa;
indivíduo normal ou albino. Este tipo de variação, na qual o caráter apresenta apenas estados
contrastantes, chamamos de variação fenotípica discreta. Entretanto, também observamos
indivíduos cujos muitos de seus caracteres apresentam uma variação fenotípica contínua, ou
seja, os fenótipos dos indivíduos não podem ser divididos em classes distintas, pois apresentam
diferenças graduais (Figura 10).

Figura 10. Diferentes tipos de distribuição da variação fenotípica: Figura a esquerda: Distribuição fenotípica
discreta das formas da ervilha. Ou a ervilha é lisa, ou é rugosa; Figura a direita: Distribuição fenotípica contínua
do peso de recém-nascidos em uma maternidade. Nota-se que os recém-nascidos podem ter vários pesos, que
variam de forma contínua.

Modificado a partir de: <http://www.biologia.ufrj.br/PDF_GENETICA_MDI/Genetica_Quantitativa_1.pdf>.

As características ditas quantitativas (como o peso dos recém-nascidos, por exemplo) são, de modo
geral, influenciadas por muitos genes em vários loci, ao contrário daquelas chamadas características
qualitativas, que são influenciadas por poucos genes em um locus, ou em um número pequeno de
loci. Outro aspecto peculiar às características quantitativas é que a definição de grupos de indivíduos
de acordo com elas só existirá de forma arbitrária, pois não existe descontinuidade natural em suas
variações. Este grupo de características é representado pelos caracteres métricos que possuem
variação contínua, como por exemplo, medidas corporais, pesos, produção de leite etc. Assim, fica
evidente que as características de importância econômica enquadram-se, de modo geral, naquelas
do primeiro grupo.

32
Melhoramento genético │ UNIDADE I

Você seria capaz de dividir em classes discretas a variação na produção de leite


entre vacas de um rebanho? Ou poderia atribuir classes distintas de tamanho aos
indivíduos da espécie humana?

Se existem “n” pares de genes com alelos aditivos segregantes, podemos esperar 2n + 1 classes
fenotípicas e 3n classes genotípicas na geração F2 do cruzamento entre linhagens puras. Portanto,
para um gene existem três classes fenotípicas e três genotípicas (AA, Aa e aa); para dois genes,
existem cinco classes fenotípicas e nove classes genotípicas (AABB, AABb, AaBB, AAbb, AaBb,
aaBB, Aabb, aaBb e aabb); e assim por diante.

Podemos estimar, também, a proporção esperada na F2 de indivíduos com o mesmo genótipo e


o mesmo fenótipo das linhagens parentais. Considerando apenas um par de genes, a proporção
esperada na F2 de indivíduos com um dos genótipos parentais é 1/4 (1/4 AA : 2/4 Aa: 1/4 aa). Para
mais de um gene, essa proporção será de (1/4)n, onde n é o número de pares de genes com alelos
segregantes envolvidos no controle do caráter.

Para que seja possível relacionar as frequências gênica e genotípica com as diferenças quantitativas
exibidas pelas características métricas há necessidade de se entender o conceito de valor, ou seja,
aquele valor observado quando se mede uma característica.

As características de importância econômica em gado de corte, por exemplo, são, em geral,


quantitativas em natureza e possuem os seguintes atributos:

I. são influenciadas por muitos genes; a maioria dos quais individualmente tem efeito
pequeno;

II. efeitos aditivos, de dominância, e epistáticos, apesar de serem de importância


variável, dependendo da característica, estão sempre presentes, e

III. a expressão dos genes é grandemente influenciada pelo ambiente.

A característica, qualquer que seja ela, peso, medidas corporais, medidas de fertilidade, cor de
pelagem e, consequentemente, qualquer que seja a forma utilizada para mensurá-la, é chamada de
fenótipo. Esse fenótipo tal como é medido é uma expressão do genótipo (constituição genética) do
indivíduo portador do fenótipo em questão mais um componente de ambiente (clima, alimentação,
manejo, saúde etc.). Desta forma, pode-se expressar o genótipo como sendo:

P=G+E

onde: P = fenótipo; G = genótipo; E = ambiente.

Conceitos básicos em genética quantitativa


Estes conceitos são ferramentas usadas no trabalho de melhoramento genético. No início eles poderão
parecer abstratos e difíceis de serem entendidos completamente, mas à medida que a discussão for se
desenvolvendo, o significado e o valor destes conceitos deverão tornar-se mais claros.

33
UNIDADE I │ Melhoramento genético

A curva normal
Os procedimentos de estimação estatística usados em genética quantitativa geralmente envolvem o
uso de grandes números de registros chamados banco de dados. Obviamente, são requeridas técnicas
para sumariar esses grandes números de dados num pequeno número de valores denominados
estatísticas. Muitos dos procedimentos de estimação baseiam-se no fenômeno que é característico
de dados biológicos, conhecido pelo nome de distribuição normal ou simplesmente curva normal. O
formato da curva normal é mostrado na Figura 11. Esta curva é uma distribuição de frequências no
qual a altura da curva em qualquer ponto da linha da base representa a frequência (f) ou proporção
relativa de indivíduos na população cujo fenótipo tem aquele valor particular (x). A variabilidade da
maioria dos caracteres biológicos, como eles ocorrem em seu estado natural, segue a distribuição
normal com bastante aproximação. Portanto, conhecendo-se este fato acerca da distribuição desses
caracteres, tem-se um ótimo ponto de partida para os trabalhos de estimação. Os mais importantes
parâmetros da distribuição normal são o ponto central, ou seja, a média de todos os valores de x,
denotado pela letra grega m (lê-se mi) e a forma como os dados se distribuem a partir da média,
chamado variância, denotado pela letra grega sigma elevada ao quadrado (σ2), indicando que
matematicamente este parâmetro é uma média dos quadrados dos desvios de cada valor de x em
relação a media. A medida da variância mais comumente usada em conjunto com a média para
descrever uma dada distribuição é o desvio padrão, denotado por s.

Figura 11. Curva de distribuição de probabilidades normal.

Modificado a partir de: <http://portalaction.com.br/content/62-distribui%C3%A7%C3%A3o-normal, 2/11/2011>.

A média
A média nada mais é do que a soma dos valores de todos os indivíduos ou observações divididas
pelo número destes. A média de uma amostra representa o centro da distribuição. Assim, quando
pensamos na média de uma amostra devemos nos lembrar de que este valor representa um valor
central ao redor do qual todos os valores fenotípicos dos indivíduos da amostra estão distribuídos.

Conhecendo-se a média de um conjunto de observações tem-se apenas parte do quadro. A maneira


como as observações se distribuem em torno da média também precisa ser conhecida para a
compreensão completa da figura.

34
Melhoramento genético │ UNIDADE I

A variância

Por definição, a variância é a média dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da média
da população. Entretanto, quando se trabalha com dados que representam amostras retiradas
de uma população, a variância é computada dividindo-se a soma dos quadrados dos desvios de
cada observação a partir da média da amostra pelo número de observações menos 1 (um). Tal
procedimento permite que se obtenha uma estimativa não viezada da variância. Diz-se que a
estimativa de um dado parâmetro é não viezado quando seu valor esperado é algebricamente igual
ao valor do parâmetro. O importante a ser apreendido é o conceito de variabilidade dos dados
biológicos. A variância é o parâmetro mais comumente utilizado como medida da variabilidade
de dados que seguem a curva normal. Em fórmulas matemáticas a variância é representada pela
letra grega sigma (s) com um 2 sobrescrito. Letras subscritas são usadas para identificar o tipo
de variância. Assim σ2P significa a variância fenotípica, onde o P significa fenótipo. Em trabalhos
de genética quantitativa é possível dividir a variância fenotípica em porções determinadas pela
herança e pelo ambiente. Tal procedimento se constitui num poderoso instrumento analítico bem
como na espinha dorsal do conhecimento sobre a hereditariedade de caracteres quantitativos em
animais domésticos.

O desvio padrão

O desvio padrão é a mais conhecida das funções da variância usada junto com a média para se
descrever um conjunto de observações. Matematicamente, o desvio padrão é a raiz quadrada
positiva da variância. Em termos da curva normal, a área entre um desvio padrão acima e um
desvio padrão abaixo da média contém aproximadamente 68% das observações; a área entre dois
desvios padrão acima e dois desvios padrão abaixo da média contém aproximadamente 95% das
observações; e, a área entre três desvios padrão acima e três desvios padrão abaixo da média contém
aproximadamente 99% das observações. Estas percentagens resultam da formulação matemática
da distribuição normal.

Mas qual é o objetivo da comparação entre médias e variâncias de duas ou mais


amostras nas análises genéticas de caracteres contínuos?

Na verdade, existem vários objetivos para esse tipo de comparação. Por exemplo, você pode
querer comparar justamente a produção de leite em dois rebanhos diferentes, para saber em qual
dos dois vale a pena investir mais trabalho e recursos. Em outro caso, você poderia comparar as
médias do tamanho dos indivíduos em diferentes populações naturais de uma mesma espécie,
para determinar se existe algum tipo de seleção natural, para um tamanho maior ou menor,
em populações que vivem em ambientes distintos. Você poderia comparar, ainda, as médias
do número de grãos de milho produzidos em plantações que empregam diferentes linhagens
genéticas e métodos de cultivo e, assim, identificar se um método é mais eficiente do que o outro
para determinada linhagem.

35
UNIDADE I │ Melhoramento genético

Será que você pode pensar em outros casos em que a comparação entre as médias
de amostras ou populações seja útil ou interessante?

Decomposição da variância fenotípica


O objetivo de todos os métodos de estimação do valor genético é fazer com que alguma função do
fenótipo seja um indicador, tão exato quanto possível, do genótipo. A melhor maneira de se alcançar
este objetivo é estudando-se a variância dos fenótipos com a finalidade de determinar a importância
relativa dos vários fatores que causam tal variabilidade.

A variância fenotípica pode ser representada pela seguinte relação matemática:

σ2P = σ2G + σ2E + covGE

Sendo:

variância fenotípica (σ2P)

variância devida ao genótipo (σ2G)

variância devida ao ambiente (σ2E)

co-variância entre o genótipo e o ambiente (covGE).

A variância fenotípica é a que pode ser observada ou medida. A variância genética é a parte que
precisa ser estimada com a maior exatidão possível. Portanto, o objetivo é remover da variância
fenotípica tanto quanto for possível da variância ambiental e da co-variância entre o genótipo e o
ambiente. Matematicamente esta operação pode ser representada pela relação:

σ2P - (σ2E + covGE) = σ2G

Tomando como exemplo a produção de leite por lactação de uma vaca, σ2G = 0,25, ou seja, 25%
da variância fenotípica, em média. Consequentemente, 75% da variância fenotípica é devida a
(σ2E+ covGE).

A maior parte da variância não genética pode ser atribuída à variância ambiental (σ2E), pois muitos
estudos têm revelado que a covariância entre o genótipo e o ambiente (covGE) é pequena e pode até
ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento.

A variância genética pode ser decomposta em três partes, a saber: variância genética aditiva, variância
devida aos desvios da dominância e variância devida aos desvios epistáticos. Este decomposição
segue a decomposição do valor genotípico do indivíduo em três componentes, sendo um devido aos
efeitos genéticos aditivos, um devido aos efeitos da dominância e outro devido à epistasia.

Por sua vez, a variância ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a efeitos
ambientais permanentes; e, outra devida a efeitos ambientais temporários. Exemplos típicos

36
Melhoramento genético │ UNIDADE I

de efeitos ambientais permanentes são as diferenças entre rebanhos como diferentes regimes
alimentares, estabulação, instalações e equipamentos de ordenha, manejo de novilhas e de vacas
secas e controle de doenças como a mastite. Efeitos ambientais temporários são aqueles que
duram relativamente pouco tempo como a queda de produção de leite causada por surtos de
doenças.

Vídeo-aula sobre interação gênica e epistasia: <http://www.youtube.com/


watch?v=6hIfqf2Ir7U>

Herdabilidade
No sentido amplo do termo, herdabilidade é a fração da variância fenotípica que é causada por
diferenças entre os genótipos dos indivíduos. Em termos da equação utilizada para representar a
variância fenotípica, a herdabilidade pode ser representada pela relação:

2
σ G
2 σ 2G
H = 2 = 2
σ P σ G + σ 2 E +COVGE

Quanto maior for a influência genética sobre o fenótipo de um dado caráter, maior será a
herdabilidade do mesmo. De um modo geral, quanto mais alta for a herdabilidade de um caráter,
maior será o progresso genético que pode ser obtido pela seleção.

Como definida acima, a herdabilidade (H2) engloba toda a variância de origem genética, cujos
componentes são a variância aditiva, a variância devida aos desvios causados pela dominância e a
variância devida aos desvios epistáticos. Por esta razão, H2 é denominada herdabilidade no sentido
amplo. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se à fração entre a variância genética
aditiva, denotada por σ2A e a variância fenotípica, σ2P. Esta relação, denotada por h2, é definida como
herdabilidade no sentido restrito e se constitui num dos mais importantes parâmetros genéticos
porque é utilizada para estimar valores genéticos de animais candidatos à seleção e para calcular o
progresso genético pela seleção.

Métodos para estimar a herdabilidade


Primeiramente, é preciso chamar a atenção para o fato de que a herdabilidade no sentido restrito,
definida como H2, é uma razão entre duas variâncias e se refere a uma característica particular de
uma população específica num dado tempo. Assim, não deve ser surpresa se diferentes estimativas
forem obtidas para uma mesma característica em diferentes populações ou para a mesma
população em diferentes períodos de tempo. A variância aditiva que aparece no numerador pode
ser reduzida pela seleção ou a variância fenotípica que aparece no denominador pode ser alterada
por mudanças ambientais ou, ainda, ambas podem ser alteradas por outras razões. Além disso, os
erros envolvidos na estimação dessas duas variâncias, principalmente a variância aditiva, podem
ser grandes.

37
UNIDADE I │ Melhoramento genético

Você poderia me dizer no que se baseiam os métodos convencionais para estimar a


herdabilidade (H2)?

Os métodos convencionais para estimar a herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na


utilização de medidas da semelhança entre parentes.

Regressão do fenótipo do filho sobre o


fenótipo do pai
A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de regressão
do valor fenotípico do filho sobre o valor fenotípico do pai. Este método se presta para estimar a
herdabilidade quando um macho, por exemplo, um touro, é acasalado com várias fêmeas (vacas) e
cada fêmea tem uma progênie. O método pode também ser usado quando cada macho é acasalado
com apenas uma fêmea para estimar as regressões pai-filho, pai-filha, mãe-filho e mãe-filha. O
modelo estatístico que serve de base ao método da regressão pode ser escrito assim:

Zi = bXi + ei

Onde:

Zi é a média ou o valor do fenótipo do filho do i-ésimo pai;

b é o coeficiente de regressão de Z sobre X;

Xi é o valor do fenótipo do i-ésimo pai;

ei é o erro aleatório associado com os Z´s.

Em correspondência a este modelo estatístico, existe o seguinte modelo genético:

Cov(ZX) = 1/2σ2A + 1/4σ2AA + 1/16σ2AAA

Onde:

Cov(ZX) é a covariância entre o valor do fenótipo do filho e o valor do fenótipo do pai, termo que
aparece no numerador da fórmula de cálculo do coeficiente de regressão b;

σ2A é a variância genética aditiva;

σ2AA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva;

σ2AAA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva x aditiva.

Tomando-se Var(X), que é a variância dos fenótipos dos pais, ou seja, a variância da variável
independente, como estimativa de σ2P , a variância fenotípica, tem-se:

b = Cov(ZX)/Var(X) = ( ½ σ2A + ¼ σ2AA + 1/16 σ2AAA) / (σ2P)

38
Melhoramento genético │ UNIDADE I

Portanto, dividindo-se a covariância entre os fenótipos dos filhos com os fenótipos dos pais pela
variância dos fenótipos dos pais obtém-se uma estimativa da metade da herdabilidade mais um
pequeno erro representado pelas variâncias epistáticas. Como, Cov(ZX)/Var(X) é a regressão do
valor do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai, tem-se que a herdabilidade (h2), é estimada
multiplicando-se por dois a estimativa de b. O procedimento computacional é o seguinte:

Covariância de meio-irmãos paternos


O método que estima a herdabilidade a partir da covariância entre meio-irmãos paternos considera
que certo número de touros é escolhido aleatoriamente da população e cada touro é acasalado com
certo número de vacas, não aparentadas, também escolhidas aleatoriamente, produzindo certo
número de bezerros por touro (Quadro 1). O valor fenotípico de cada bezerro pode ser representado
estatisticamente pelo modelo:

Yik = m + αi + εik

Onde:

Yik é o valor do fenótipo do filho;

m é a média da população (todos os fenótipos de todos os filhos de todos os touros);

αi é o efeito do i-ésimo touro;

εik é o erro aleatório associado a cada Yik.

Em correspondência com este modelo estatístico, o modelo genético preconiza que a variância entre
touros (σ2T) é devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. Esses grupos são constituídos
de meio-irmãos paternos e, portanto, o componente de variância entre touros é equivalente à
covariância entre meio-irmãos paternos.

A fórmula geral da covariância entre parentes é:

cov = ασ2A + δσ2D + α2σ2AA +2δσ2AD + δ2σ2DD + α3σ2AAA + ... etc.

Os coeficientes a e d para a covariância entre meio-irmãos paternos são 1/4 e 0 (zero), respectivamente.
Substituindo esses valores na fórmula geral da covariância tem-se:

cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = 1/4(σ2A) + 1/16(σ2AA) + 1/64(σ2AAA)

Vê-se, portanto, que a variância entre touros estima 1/4 da variância genética aditiva, mais 1/16
da variância epistática do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas frações de variâncias
epistáticas de elevadas ordens.

A variância entre filhos do mesmo touro (σ2W) é equivalente a (σ2P - σ2T) onde (σ2P) significa a
variância fenotípica ou variância total. Esse componente estima 3/4 da variância genética aditiva
mais toda a variância ambiental.

39
UNIDADE I │ Melhoramento genético

A estimação da herdabilidade pelo método da covariância entre meio-irmãos paternos é um


problema que se resume em:

1. Obter uma estimativa da variância entre touros;

2. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da variância aditiva
inflada por alguma variância epistática);

3. Obter uma estimativa da variância fenotípica, geralmente tomada como sendo


a soma da variância entre touros mais a variância residual. A obtenção dessas
variâncias é alcançada pelo uso da análise de variância.

Para o modelo estatístico proposto acima, a forma da análise de variância é a seguinte:

Quadro 1. Análise de variância para estimar a herdabilidade pela covariância entre meio-irmãos paternos.

Fonte de Variação Graus de Soma de Quadrados Quadrados Médios Quadrados Médios


Liberdade Esperados

Fator de correção (F.C.) n. Y2../n. - -

Entre touros S-1 S( Y2i./ni) - (F.C.) SQT/(S-1) = QMT (σ2W) + k(σ2T)

Entre filhos dentro de n. - S S(Y2ik) - S( Y2i./ni) SQE/(n. - S) = QME (σ2W)


touro (resíduo)

Onde:

S é o número de touros;

ni é o número de filhos por touro;

k = ni (quando o número de filhos por touro é igual)

n. é o número total de filhos.

As estimativas dos componentes de variância são dadas por:

(σ2T) = (QMT - QME)/k

(σ2W) = QME

4 x (σ2T) = 4 x cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = (σ2A) + (σ2AA) + (σ2AAA)

(σ2W) + (σ2T) = (σ2P) = Variância fenotípica

2 4σ 2 T
h = 2
σ T + σ 2W

40
Melhoramento genético │ UNIDADE I

Correlação genética e correlação ambiental


Quando dois ou mais caracteres são considerados simultaneamente nos indivíduos de uma
população, seus valores fenotípicos podem estar correlacionados, de maneira positiva ou de maneira
negativa. As causas dessas correlações fenotípicas podem ser genéticas ou ambientais. A principal
causa genética da correlação fenotípica entre duas características é a ação pleiotrópica dos genes.

Pleiotropia é simplesmente a propriedade segundo a qual um determinado gene afeta duas ou mais
características, de modo que, se ele estiver segregando, ela causa variação nessas características.
Por exemplo, genes que controlam a velocidade de ganho de peso aumentam também a estatura
e o peso do indivíduo. Assim, eles tendem a causar uma correlação entre as características peso
e estatura. Genes que controlam deposição de gordura, contudo, influenciam o peso sem afetar a
estatura e, portanto não causam correlação entre essas duas características. Existem casos em que
alguns genes afetam duas características na mesma direção, enquanto outros aumentam o valor de
uma e diminuem o de outra. Os primeiros tendem a causar uma correlação positiva enquanto os
últimos tendem a causar correlação negativa.

O ambiente é outra causa de correlação fenotípica na medida em que duas características podem
ser influenciadas pelas mesmas diferenças de condições ambientais. Uma vez mais, existem fatores
ambientais que causam correlações positivas, outros negativas, entre duas características.

A associação entre duas características que pode ser observada diretamente é a correlação entre os
valores fenotípicos, chamada correlação fenotípica. Esta pode ser avaliada tomando-se mensurações
de um determinado número de indivíduos na população. Supondo-se, entretanto, que fosse possível
conhecer não somente os valores fenotípicos dos indivíduos avaliados, mas também seus valores
genotípicos e seus correspondentes desvios ambientais, para as duas características, poder-se-ia,
também, computar as correlações entre os valores genotípicos, bem como entre os desvios ambientais
das duas características e assim separar as causas da correlação fenotípica. Além disso, se os valores
genotípicos pudessem ser desdobrados em seus componentes aditivos e não aditivo (desvios
causados pela dominância e pela epistasia), poder-se-ia, também, computar uma correlação entre
os valores genéticos aditivos das duas características. Em princípio, existem também correlações
entre os desvios causados pela dominância e entre os desvios causados pelos vários tipos de ações
epistáticas. Na prática, os problemas são trabalhados em termos de apenas duas correlações. Estas
são a correlação genética, entendida como sendo a correlação entre valores genéticos aditivos, e
a correlação ambiental, que não engloba somente a correlação causada por desvios ambientais,
mas também as correlações devidas a desvios causados por ações genéticas não aditivas. Assim, as
correlações genética (rA) e ambiental (rE) correspondem à decomposição da covariância fenotípica
entre duas características em um componente genético-aditivo versus o resto.

Podemos demonstrar matematicamente como a correlação genética e a ambiental se combinam


para dar origem à observável correlação fenotípica. Os símbolos que serão usados para estudar a
correlação genética são:

»» X e Y são os fenótipos das duas características sob consideração;

»» rP é a correlação fenotípica entre X e Y;

41
UNIDADE I │ Melhoramento genético

»» rA é a correlação genética entre X e Y (isto é, a correlação entre os valores genético-


aditivos de X e de Y);

»» rE é a correlação ambiental entre X e Y, incluindo efeitos genéticos não-aditivos;

»» cov é a covariância entre X e Y, com subscritos P, A e E, denotando covariância entre


fenótipos, entre valores genético-aditivos e entre desvios ambientais;

»» σ2 e s são, respectivamente, a variância e o desvio padrão, com subscritos PX, AX,


EX, PY, AY e EY, denotando variâncias fenotípicas, genético-aditivas e ambientais
para as características X e Y;

»» H2 é a herdabilidade, com subscritos X e Y, dependendo da característica;

»» e2 = 1 - H2.

Estatisticamente, uma correlação entre duas variáveis é sempre a razão entre a covariância pelo
produto dos dois desvios padrão. Por exemplo, a correlação fenotípica entre X e Y é:

COV PX PY
rP =
σP σP
X Y

Assim, a covariância fenotípica pode ser escrita como:

cov(PX,PY) = rP(σPXσPY)

A covariância fenotípica é a soma das covariâncias genética e ambiental, isto é:

covP = covA + covE

Escrevendo-se as covariâncias genética e ambiental em termos das correlações e dos desvios padrão,
tem-se:

rP(σPXσPY) = rA(sAXsAY) + rE(sEXsEY)

Lembrando que sA = hσP, e sE = hσP, e fazendo-se as pertinentes substituições tem-se:

rP(σPXσPY) = rA(hXσPXhYσPY) + rE(eXσPXeYσPY)

Dividindo ambos os lados da expressão por σPXσPY tem-se:

rP = rA(hXhY) + rE(eXeY)

Esta expressão mostra como as causas genéticas e ambientais se combinam para dar origem
à correlação fenotípica observável entre duas características. Se essas características têm baixas
herdabilidades, então a correlação fenotípica será determinada principalmente pela correlação
ambiental. Se as características têm altas herdabilidades, então a correlação genética terá maior
importância. A expressão deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlação genética
podem ser determinados somente a partir da correlação fenotípica.

42
Melhoramento genético │ UNIDADE I

Estimação da correlação genética

A estimação da correlação genética baseia-se na semelhança entre parentes, de maneira


análoga à estimação da herdabilidade. Além de se computar os componentes de variância das
duas características pela análise de variância, computa-se também a covariância entre as duas
características por meio de uma análise de covariância, que tem a mesma forma da análise de
variância. Na análise de covariância, computam-se os produtos dos valores das características em
cada indivíduo e somam-se os resultados. O resultado dessa soma de produtos é decomposto segundo
as fontes de variação. Isto conduz ao cálculo dos componentes de covariância observados, cujas
interpretações em termos de componentes causais são iguais às interpretações dos componentes de
variância. Assim, numa análise de grupos de meio-irmãos paternos, o componente de covariância
entre pais (touros, por exemplo) estima ¼covA, isto é, um quarto da covariância genética (um
quarto da covariância entre os valores genético-aditivos das duas características). Para estimar a
correlação, os componentes de variância também são necessários. Lembrando que o componente
de variância entre pais estima 1/4(σ2A) + 1/16(σ2AA) + 1/64(σ2AAA). Portanto, a correlação genética
é obtida por:

COV XY
rA =
varX varY

onde cov e var denotam covariância e variância respectivamente.

A relação entre pai e filho também pode ser usada para estimar a correlação genética. Para estimar a
herdabilidade de uma característica usando a semelhança entre pai e filho, computa-se a covariância
entre pai e filho para a característica tomando-se o produto entre do valor do pai (ou da média
dos pais) e o valor médio dos filhos. Para estimar a correlação genética entre duas características
computa-se o que poderia ser chamada de “covariância cruzada”, obtida pela multiplicação entre
o valor de X no pai (ou média dos pais) e de Y nos filhos. Esta covariância cruzada é a metade da
covariância genética entre as duas características, isto é, ½covA. As covariâncias entre pai e filho
para cada uma das características separadamente também são necessárias, e a correlação genética
é dada por:

COV XY
rA =
COV XX COVYY

onde:

cov XY é a covariância cruzada;

covXX é a covariância pai-filho para a característica X;

covYY é a covariância pai-filho para a característica Y.

43
UNIDADE I │ Melhoramento genético

Diferencial de seleção
A seleção artificial é a escolha de alguns indivíduos, dentre os muitos que estão disponíveis,
para serem pais da próxima geração. Todos os candidatos devem ser avaliados para o critério de
seleção e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleção são selecionados
enquanto os remanescentes são descartados. A diferença entre o valor médio do critério de seleção
dos indivíduos selecionados (Ps) e a média do rebanho, antes da seleção (Pu), é denominada
diferencial de seleção e é denotada por DS. Na suposição de que a característica sob seleção se
distribui segundo a curva normal, pode-se calcular a relação entre a proporção selecionada e o
diferencial de seleção dividindo-se o diferencial de seleção pelo desvio padrão da distribuição dos
fenótipos. Esta relação, dada por:

Ps − Pu DS
=
σP σP

é denominada intensidade de seleção em unidades de desvio padrão e denotada pela letra i.

A intensidade de seleção, i, depende somente da proporção da população incluída no grupo


selecionado e, desde que a distribuição dos valores fenotípicos seja normal, ela pode ser determinada
a partir de tabelas das propriedades da distribuição normal. Se p denota a proporção selecionada,
isto é, a proporção de indivíduos situados além do ponto de truncamento, e z a altura da ordenada
nesse ponto, então, com base nas propriedades da curva normal, tem-se:

DS z
=i=
σP p

Portanto, dada somente a proporção selecionada, p, pode-se dizer de quantas unidades de desvio
padrão o grupo selecionado excede a média da população, ou seja, pode-se dizer qual a intensidade
de seleção i.

Recordando que herdabilidade é a regressão do valor genético aditivo sobre o valor fenotípico e que
o valor genético aditivo de uma progênie é a metade da soma dos valores genéticos aditivos dos dois
pais, o valor genético aditivo, e, portanto, o valor fenotípico Po da progênie pode ser predito pelo
produto da média dos valores fenotípicos dos pais pela herdabilidade. Na suposição de que não há
mudança ambiental de uma geração para a seguinte, o valor fenotípico da progênie será:

Po = (Ps-Pu)h2 + Pu

ou seja, o ganho genético predito, DG, para uma geração de seleção pode ser representado por:

DG = Po - Pu = (Ps-Pu)h2 - DSh2 = iσph2

Assim, conhecendo-se a herdabilidade, o desvio padrão da distribuição dos valores fenotípicos e


escolhendo-se uma dada proporção da população como indivíduos selecionados, é possível predizer
a média dos valores fenotípicos da progênie.

44
Melhoramento genético │ UNIDADE I

Na prática, o ganho genético efetivamente alcançado pode ser mensurado. Tomando-se esse ganho
efetivo, RS (resposta à seleção), a fórmula acima pode ser rescrita da seguinte maneira:

RS
h2 R =
iσ P

em que h2R é a herdabilidade realizada.

Por várias razões, a herdabilidade realizada geralmente difere, embora não muito, da herdabilidade
estimada a partir de dados da população antes da seleção.

Deve-se observar que as equações da resposta à seleção fornecem o ganho genético por geração.
Entretanto, o intervalo de gerações, t (a idade média dos pais quando nascem os filhos que serão os
pais da próxima geração) varia consideravelmente entre espécies e entre diferentes programas de
seleção. Ao melhorista, interessa mais o ganho genético por unidade de tempo, de modo que uma
fórmula mais adequada para aferir o ganho genético é:

DG por ano =
iσ P h 2
t
Em todas as importantes espécies de animais domésticos, devido à diferença de taxa reprodutiva
entre os sexos, a intensidade de seleção aplicada aos machos é maior do que a que é possível aplicar
nas fêmeas. Por exemplo, por meio da inseminação artificial, é possível acasalar um touro com mais
de 30 000 vacas por ano. Assim sendo, uma pequena fração de todos os machos nascidos, talvez
1/10 000, deva ser selecionada para reproduzir a população. Por outro lado, entre a metade e dois
terços das fêmeas nascidas têm que ser mantidos para manter a população. Além disso, o intervalo
de geração pode ser diferente entre machos e fêmeas dependendo do programa de seleção. Para
levar em conta essas diferenças, a equação de predição do ganho genético torna-se:

 im i f 
DG por ano =  + σ P h 2
t 
 m tf 
Em que im e if referem-se às intensidades de seleção dos machos e das fêmeas, respectivamente, e tm
e tf aos intervalos de geração dos machos e das fêmeas respectivamente.

Um pouco mais sobre ferramentas do melhoramento genético: EUCLIDES FILHO, K.


O melhoramento genético animal no Brasil, Fundamentos, Historia e Importância,
<http://www.cnpgc.embrapa.br/publicacoes/doc/doc75/>.

45
Métodos e
exemplos do Unidade Ii
melhoramento
genético

Capítulo 1
Marcadores moleculares genéticos e as
aplicações na agropecuária moderna

Quais vantagens são obtidas no melhoramento com a associação de ferramentas


moleculares para a acurácia da seleção?

Marcador molecular genético é definido como todo e qualquer fenótipo molecular (alelos facilmente
discriminados) oriundo da expressão gênica, como o caso das isoenzimas e de segmentos específicos
de DNA que correspondem a regiões expressas ou não no genoma e que segregam de forma
mendeliana. Os marcadores, geralmente, estão próximos à sequência de DNA do gene desejado,
mas não necessariamente o define. Para maior confiança na utilização desses marcadores, eles
devem ser neutros, isto é, não devem sofrer pressão de seleção, ser preferencialmente codominantes
e estáveis ao longo do desenvolvimento.

A análise de DNA, hoje é prática rotineira em programas avançados de melhoramento de plantas


e animais em diversos países do mundo, fornece a mais alta precisão na identificação individual e
estudos de vínculo genético, transformando-se em uma ferramenta complementar do melhoramento
para a seleção de indivíduos superiores.

Marcadores moleculares têm essencialmente duas grandes aplicações na agropecuária de precisão:

1. Fornecem perfis genéticos únicos de elevada precisão e reprodutibilidade também


denominados “fingerprints” ou impressões digitais de DNA que individualizam
geneticamente plantas ou animais para fins de proteção varietal, bem como
permitem discriminar com absoluta certeza seus descendentes diretos.

2. Fornecem pontos de referência em genomas complexos que podem ser utilizados


em gerações de melhoramento como marcadores diagnósticos de distância ou
diversidade genética, ou ainda como marcadores selecionáveis ligados a genes de
interesse agropecuário, facilitando e acelerando os processos convencionais de
seleção e recombinação de indivíduos superiores.

46
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

Com as novas metodologias de estudo do DNA, os marcadores podem ser utilizados para diversos
propósitos, como na confirmação de paternidade, identificação individual, diagnóstico de doenças,
análises quantitativas populacionais, sendo, portanto, uma ferramenta refinada do estudo das
ligações genéticas dentro e entre populações.

Com exceção dos gêmeos idênticos, cada indivíduo apresenta um padrão polimórfico único, devido
a grande diferença no número e no tipo de variações estáveis ao longo da molécula de DNA, oque é
conhecido por polimorfismo genético.

Os primeiros marcadores disponíveis foram mutações que produziam alterações morfológicas como,
por exemplo, o nanismo, a ausência de asas em drosófila e a ausência de pelos em camundongos.
Contudo, a observação de tais mutações é difícil em populações naturais, nas quais a maior parte
da variação genética é de caráter contínuo e, assim, frequentemente comprometem a adaptação do
indivíduo.

A partir da década de 30, o polimorfismo de antígenos eritrocitários passou a ser investigado,


fornecendo uma nova classe de marcadores para o estudo de populações em animais. A análise de
marcadores foi ampliada com o desenvolvimento de técnicas de eletroforese de proteínas associadas
a métodos de coloração histoquímica que permitiram o estudo da variação genética das isoenzimas.
Esses marcadores têm sido intensamente utilizados para investigar a estrutura das populações,
elucidando questões como fluxo gênico em populações naturais, dispersão e filogenia. Apesar disso,
apenas uma parte da variação genética pode ser observada, aquela resultante de mutações que
ocorrem em regiões codificadoras do genoma e resultam em alteração detectável do produto gênico.
Além disso, as isoenzimas podem sofrer influência do ambiente, e podem sofrer variações de acordo
com a idade e o tecido utilizado.

Essa limitação foi superada com o desenvolvimento das técnicas de análise de DNA, como o uso de
diversas classes de marcadores genéticos como: marcadores RFLP, genotipagem de microssatélites,
minissatélites, entre outros.

Os principais tipos de marcadores moleculares, de maneira geral, podem ser classificados em dois
grupos, conforme a metodologia utilizada para identificá-los:

»» Hibridização ou amplificação de DNA. Entre os identificados por hibridização


estão os marcadores RFLP (“Restriction Fragment Length Polymorphism”) e
Minissatélites ou locos VNTR (“Variable Number of Tandem Repeats”);

»» Já aqueles revelados por amplificação incluem os marcadores do tipo: RAPD


(“Random Amplified Polymorphic DNA”); SCAR (“Sequence Characterized
Amplified Regions”) ou ASA (Amplified Specific Amplicon); Microssatélite (ou SSR -
“Simple Sequence Repeats”); e AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism).
As tecnologias de marcadores moleculares estão evoluindo rapidamente e
modificações já existem para algumas das técnicas acima mencionadas.

A partir da descoberta da estrutura molecular dos ácidos nucléicos (DNA e RNA) e do melhor
entendimento dos eventos que constituem o dogma central da biologia molecular (replicação,

47
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

transcrição e tradução), vários métodos que simulam esses eventos in vitro foram desenvolvidos,
permitindo a análise do DNA com o objetivo de identificar e caracterizar polimorfismos. A principal
técnica para detecção de regiões de interesse do DNA é a técnica de PCR (Polimerase Chain Reaction,
reação em cadeia da polimerase) que surgiu na década de 1980 e consiste na síntese cíclica in vitro
de regiões específicas do DNA.

Após a PCR, os produtos da reação (milhões de cópias de DNA) podem ser analisados por meio
de eletroforese, que consiste na migração dos fragmentos de DNA dentro de um meio gelatinoso
e poroso (gel de agarose) quando submetidos a um campo elétrico. Como o DNA apresenta carga
negativa (por causa dos grupos fosfato) o mesmo migra em direção ao polo positivo, sendo que
quanto menor o tamanho do fragmento de DNA, maior é a velocidade de migração ao longo do gel.
A visualização dos fragmentos de DNA no gel pode ser feita através da marcação das amostras com
brometo de etídio, que é uma substância capaz de se intercalar entre as bases da molécula de DNA
e que sob a luz ultravioleta emite uma fluorescência (Figura 12).

Figura 12. Esquema de um gel de agarose contendo amostras de dois fragmentos de DNA de diferentes
tamanhos, dados em pares de bases (pb), amplificados por PCR e comparados a um padrão de peso molecular
(M) de fragmentos de tamanhos conhecidos.

Modificado a partir de <http://trendyscience.blogspot.com/2007/08/how-does-dna-fingerprinting-work.html>.

Animações para o melhor entendimento da PCR:

<http://www.youtube.com/watch?v=HMC7c2T8fVk&feature=related>

<http://www.dnalc.org/resources/animations/pcr.html>

<http://www.youtube.com/watch?v=_YgXcJ4n-kQ>

<http://www.youtube.com/watch?v=rd1-QpJNTF8&feature=related>

Vídeo que expõe todo o procedimento de eletroforese no laboratório

<http://www.youtube.com/watch?v=6mQGNDnOyH8&feature=related>

Artigo: Marcadores moleculares na bovinocultura de corte <http://www.veterinaria.


org/revistas/redvet/n020209.html>.

Artigo: marcadores moleculares e sua aplicação no melhoramento de plantas.


<http://www.scielo.br/pdf/cr/v27n3/a26v27n3.pdf>

48
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

Aplicação dos marcadores genéticos


Marcadores genéticos têm sido utilizados em diversas aplicações, entre elas na resolução de casos
de paternidade duvidosa, na identificação individual, diagnóstico de doenças, além da contribuição
para a genética do melhoramento animal.

A genética quantitativa tem se concentrado no estudo e desenvolvimento de métodos analíticos,


mas pouco contribui na determinação do número de loci envolvidos na expressão da característica,
na localização destes nos cromossomos e na quantificação da contribuição individual de cada loci na
expressão fenotípica. Já a genética molecular, pelas técnicas baseadas em marcadores moleculares,
aumenta consideravelmente o entendimento das bases genéticas da variação observada nas
características quantitativas, porque proporciona uma melhor compreensão da estrutura e expressão
dos genes e a identificação de loci que afetam o desempenho e qualidade dos animais de produção.
A grande meta dos estudos de marcadores moleculares consiste em mapear e, ao mesmo tempo,
manipular loci associados à expressão de características qualitativas e quantitativas.

As aplicações são inúmeras, e dadas às novas e diversas possibilidades de pesquisa, diversos autores
buscam associar as variedades polimórficas de genes candidatos com características de produção:
qualidade do leite, crescimento, qualidade da carcaça. A adoção de novas tecnologias e o emprego
de metodologias mais eficientes em programa de Melhoramento Genético vem causando profundas
mudanças nos procedimentos adotados pelos criadores, quanto ao manejo seletivo e reprodutivo
dos seus rebanhos. A disponibilidade de informações mais precisas sobre o mérito genético de cada
indivíduo candidato à seleção, aliadas às técnicas que permitem ampliar as taxas de multiplicação
de genótipos de interesse, têm tornado as decisões dos criadores mais objetivas, principalmente
no que se refere à escolha dos animais para reprodução. Estas metodologias permitem mudanças
genéticas em um ritmo cada vez mais acelerado dentro da população.

Até 2000, nenhum marcador estava comercialmente disponível, mas agora diversas companhias
já o oferecem. Testes comerciais para bovinos de corte que identificam marmoreio e maciez, por
exemplo, já estão disponíveis no mercado: teste GeneSTAR Marbling (Genetic Solutions), Igenity-L
(Merial), TENDERGENE (Frontier Beef Systems) e GeneSTAR Tenderness (Genetic Solutions).
Certamente a disponibilidades desses testes serão maiores a cada ano.

O uso da genética molecular no melhoramento animal tem enfocado principalmente a detecção de


loci que afetam caracteres quantitativos (QTL). Uma forma direcionada de trabalhar com marcadores
genéticos na busca de resultados em curto prazo é o estudo de polimorfismos em genes candidatos.
Há duas maneiras de se proceder para a detecção desses genes: uma delas por meio da utilização
de genes candidatos e outra pelo mapeamento do genoma. Esses genes candidatos desempenham
alguma função biológica que desperta interesses comerciais e de saúde. Os genes candidatos são,
então, identificados na espécie de interesse e os polimorfismos são detectados. Os polimorfismos
podem ser associados com a característica fenotípica de interesse por meio de análises estatísticas
apropriadas, utilizando-se dados fenotípicos provenientes de uma amostra de população comercial.
Genes candidatos tornaram-se importante ferramenta para explorar e localizar genes que afetam
características quantitativas. Assim, podem ter suas frequências aumentadas na população de
interesse por meio da seleção assistida por marcadores (MAS).

49
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

Utilização de marcadores na detecção de


QTLs
A existência de genes principais, que contribuem com uma grande parte da variação fenotípica de um
caráter quantitativo, tem sido demonstrada. Alguns exemplos são os genes da hipertrofia muscular
(mh) em bovinos, a susceptibilidade à síndrome de estresse em suínos e o gene de fertilidade (Fec)
dos ovinos.

Essa situação, entretanto, pode ser considerada como exceção. Apesar da existência de genes
principais, a maioria dos caracteres quantitativos deve ser controlada por um grande número de
genes, cada um com pequeno efeito sobre o caráter.

Se a segregação de um gene marcador pudesse ser utilizada para identificar e estimar o efeito de um
poligene, e se houver um número suficiente de marcadores distribuídos pelo genoma, seria possível
mapear e caracterizar todos os poligenes que afetam um determinado caráter quantitativo de uma
espécie.

A capacidade de detectar um QTL é uma função da magnitude do seu efeito sobre a característica,
do tamanho da população segregante avaliada, da frequência de recombinação entre o marcador e o
QTL, bem como da herdabilidade da característica. Quanto maior o efeito, o tamanho da população
e a herdabilidade, e mais próximo o marcador do QTL, mais fácil será a detecção.

O desenvolvimento de marcadores para alcançar esse objetivo tem se valido basicamente de duas
estratégias. A primeira utiliza marcadores aleatórios para a construção de mapas genéticos saturados.
Esses marcadores são então avaliados em estudos de associação com características de interesse
econômico e utilizados na identificação de locus que afetam caracteres quantitativos ou QTLs. O
sucesso dessa estratégia depende primariamente da construção de mapas de ligação detalhados,
com marcadores dispostos a intervalos de 20 cM. A construção de tais mapas tornou-se possível
com a utilização de marcadores altamente polimórficos, particularmente aqueles que exploram o
polimorfismo de sequências repetitivas de DNA. Em bovinos, mapas genéticos publicados no site
NCBI (por BISHOP (1994), BARENDESE (1994, 1997), e KAPPES (1997), fornecem uma cobertura
de 95% do genoma a uma distância média entre marcadores inferior a 2.5 cM. Outros trabalhos
já descrevem a detecção de QTLs em diversas regiões do genoma bovino influenciando diferentes
características de importância econômica, como produção de leite, taxa de ovulação, idade ao
primeiro parto, características de crescimento e características de carcaça, resistência a parasitas e
peso ao nascimento e desmama.

Centimorgan (cM) é a unidade de medida da distância entre genes localizados


em um mesmo cromossomo e que representa a frequência de recombinação
entre eles.

O sucesso desses experimentos pode também ser atribuído ao desenvolvimento de métodos


estatísticos e delineamentos genéticos adequados.

50
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

A segunda estratégia de identificação de QTLs se baseia na detecção de polimorfismo em genes que


estão diretamente relacionados com a característica de produção, denominados genes candidatos.
Alguns genes candidatos que vem sendo investigados são: o gene do hormônio de crescimento, do
fator de crescimento semelhante à insulina, da prolactina e de proteínas do leite como as caseínas
e lactoglobulinas.

A determinação de ligação genética entre os alelos no locus marcador e alelos do QTL dependem
da existência de desequilíbrio entre os alelos (associação durante a segregação meiótica que ocorre
na formação dos gametas) no locus marcador e alelos do QTL. Esse desequilíbrio gera efeitos
quantitativos associados ao marcador que podem ser detectados a estimados através de análise
estatística, ou seja, é possível avaliar a presença dos genes por meio dos marcadores.

Como em bovinos não e viável gerar desequilíbrio de ligação cruzando linhagens endogâmicas
geneticamente divergentes e fenotipicamente extremas, são utilizados delineamentos experimentais
apropriados, baseados na replicação dos genótipos. Essa replicação pode ser encontrada em grandes
famílias de meio-irmãos, avaliados em testes de progênie. Dois delineamentos são mais utilizados,
tanto em bovinos de leite quanto de corte: o delineamento de filhas e o delineamento de netas.

Por meio da abordagem do gene candidato, encontrou-se efeito significativo de um polimorfismo


no gene do hormônio do crescimento em ganhos de peso de bovinos resultantes do cruzamento de
fêmeas Nelore com touros das raças Angus, Canchim e Simental.

Aplicações de marcadores de DNA no


melhoramento de plantas
As etapas fundamentais de um programa de melhoramento de plantas são: obtenção da variabilidade
genética; seleção de indivíduos superiores e avaliação de materiais genéticos promissores para
lançamento comercial. Apesar de ganhos genéticos significativos terem sido obtidos na seleção
de características de interesse na maioria das espécies de importância agronômica, a expectativa
de progresso genético e obtenção de indivíduos ainda melhores permanecem. Por esta razão, os
melhoristas de plantas têm buscado formas de continuar obtendo ganhos genéticos, tornando cada
vez mais eficiente cada uma das etapas do programa.

A essência deste progresso está na identificação do quanto do fenótipo de um indivíduo expressa


o seu genótipo. Por isso que o uso de marcadores moleculares pode auxiliar o melhoramento
de plantas, pois possibilita acessar diretamente o genótipo de um indivíduo. Assim, entre as
principais aplicações de marcadores de DNA em programas de melhoramento de plantas estão:
o monitoramento e organização da variabilidade genética; a seleção assistida por marcadores
moleculares; e a proteção de cultivares (LEE, 1995).

Cabe salientar, contudo, que estas aplicações não devem ser generalizadas a todos os programas
de melhoramento, e não terão a mesma importância em todas as espécies de plantas. Isso porque
o modo de reprodução, as características de interesse, o valor da unidade de seleção, o progresso
genético já obtido e outros aspectos pertinentes variam grandemente entre espécies e programas de
melhoramento.

51
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

Por isso, identificar as características de interesse e estabelecer objetivos claros para um


programa de melhoramento são passos que precedem a questão de quanto os marcadores
de DNA podem auxiliar o programa. Como outras tecnologias, os marcadores moleculares
terão grande impacto e utilização em algumas situações, mas não em todas. Assim, cabe aos
melhoristas junto com os especialistas na área molecular decidirem caso a caso se devem ou
não utilizar esta tecnologia.

Para tomar esta decisão, contudo, é necessário vislumbrar o potencial de aplicação


dessas técnicas, que discutiremos a seguir. Responder a questão: como os marcadores
moleculares podem auxiliar o melhoramento de plantas? Não é difícil. O difícil e,
nem sempre claro, é responder: quando, em que situações, utilizar os marcadores
moleculares?

Em termos de variabilidade genética, marcadores moleculares permitem: compreender e organizar


a variabilidade genética de um programa de melhoramento de forma única, isto é, acessando
variabilidade de DNA que não é influenciado pelo ambiente como são, por exemplo, os caracteres
fenotípicos de uma planta.

A primeira consequência disto é a possibilidade de planejar os cruzamentos de um programa de


forma a maximizar as diferenças genéticas entre genótipos elites, diferenças essas que muitas vezes
não podem ser observadas no fenótipo. A segunda é a possibilidade de organizar o germoplasma do
programa em pools gênicos, facilitando a escolha e diminuindo o número de combinações a serem
feitas pelo melhorista.

Em espécies alógamas (espécie em que predomina a fecundação cruzada entre indivíduos da mesma
espécie) como milho e girassol, os marcadores podem ainda auxiliar no estabelecimento de grupos
heteróticos, diminuindo substancialmente o número de cruzamentos-testes a serem avaliados e
posteriores combinações híbridas. Como consequência do estudo da variabilidade genética, muitas
vezes é possível identificar o padrão molecular (fingerprinting) de genótipos de interesse, que pode
ser posteriormente utilizado para a proteção do germoplasma. Para maior discussão sobre o uso de
marcadores moleculares na caracterização de cultivares ver Milach (1998b).

Marcadores moleculares podem ser empregados também na seleção de características de interesse.


Neste caso, é necessário primeiro identificar marcadores associados a essas características por meio
do mapeamento molecular. Uma vez que esta informação esteja disponível, é possível selecionar
os indivíduos com o marcador de interesse, sem que haja necessidade de avaliar o fenótipo dos
mesmos. Esta, também conhecida como Seleção Assistida por Marcadores Moleculares (SAMM),
pode ter grande impacto nos casos em que a característica de interesse é de avaliação difícil e cara.
Também no caso de espécies perenes, de ciclo longo, quando houver necessidade de esperar alguns
anos até que a característica fenotípica se expresse.

O sucesso da SAMM dependerá do grau de associação entre marcador e característica de interesse:


quanto maior, menor a chance de ocorrer recombinação entre marcador e gene que controla a
característica, e maior será a eficiência da seleção. Salientamos que o marcador, na maioria das
vezes, está associado à característica, não sendo o gene que controla a mesma.

52
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

A expectativa da maioria dos melhoristas de plantas questionados em seu estudo em relação à


SAMM foi do uso desta para reduzir o tempo necessário na transferência de genes de interesse,
especialmente transgenes, por retrocruzamento. Neste caso, os marcadores podem ser utilizados
de duas formas: para selecionar os indivíduos com o maior número de marcadores semelhantes
àqueles do pai recorrente e que possuam o transgene de interesse.

Os exemplos de SAMM ainda são escassos na literatura, especialmente porque as informações de


programas de melhoramento de empresas privadas, que são hoje, possivelmente, os principais
executores de SAMM, não estão disponíveis. Além disso, o limitado uso de SAMM em programas
de melhoramento pode ser consequência do custo e os procedimentos elaborados da maioria dos
marcadores disponíveis. Mesmo assim, alguns exemplos publicados, como é o caso da transferência
de genes favoráveis de espécies selvagens para cultivada para aumento de tamanho de fruto em
tomate, indicam o grande potencial da SAMM para o melhoramento de plantas.

Também utilizando um marcador associado à característica de baixa absorção de cádmio em


Triticum durum, o grupo do Dr. Penner avaliou em 1996/1997 duas mil linhagens avançadas de
trigo duro no Canadá, selecionando as com menor capacidade de absorção deste metal (Penner,
comunicação pessoal). A possibilidade de converter tipos de marcadores mais elaborados e caros,
como RFLP, em mais simples, como STS, indica que o uso destes para seleção indireta tende a
crescer nos próximos anos.

Por fim, o conhecimento do padrão molecular de genótipos poderá ser utilizado, além da proteção
legal, para garantir a pureza genética dos mesmos durante os anos de avaliação, bem como após
o lançamento comercial. Em relação à pergunta “em quais circunstâncias utilizar os marcadores
moleculares no programa de melhoramento de plantas?”, acredita-se que o melhorista deva resolver
este aspecto com base na resposta a outras perguntas.

Em termos de variabilidade genética: 1) quão difícil é para o melhorista escolher os genótipos genitores
e decidir quais combinações fazer em número razoável? Se for difícil, em função do grau de parentesco
dos genótipos elites do programa, os marcadores podem auxiliar; 2) a variabilidade genética disponível
entre genótipos adaptados é suficiente ou há necessidade de buscar variabilidade em outras espécies
(selvagens)? Se as espécies selvagens forem alvo de interesse, marcadores podem auxiliar a transferência
de alelos favoráveis destas espécies e na redução de genes desfavoráveis ligados a estes.

Em termos de seleção: 1) irá a SAMM levar a ganhos genéticos superiores se comparada à seleção
feita com base no fenótipo? A regra geral é a mesma para a seleção indireta, isto é, baseada na
equação:

h2 marcador (2) x r12 > h2 fenótipo (1)

onde:

h2marcador (2)= herdabilidade do marcador (=100%);

r12 = correlação entre marcador e característica fenotípica a ser selecionada;

h2 fenótipo (1) = herdabilidade para característica fenotípica de interesse.

53
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

Neste caso, se o produto de h2 marcador (2) e r12 for maior que o valor de h2 fenótipo (1), então
justifica fazer SAMM; 2) os fatores tempo, custo e eficiência da seleção favorecem a SAMM, em
vez da seleção com base no fenótipo? 3) em relação ao tempo, qual é a necessidade de diminuir
consideravelmente o número de anos para colocar um novo cultivar no mercado? Se muito grande, a
SAMM pode ser fundamental. Em termos de avaliação e lançamento de variedades: há necessidade
de proteção legal do germoplasma do programa?

Se a resposta for sim, marcadores podem auxiliar. Muitas outras perguntas pertinentes poderiam
ainda ser formuladas, cujas respostas dependerão da realidade do programa de melhoramento,
da espécie, e dos recursos financeiros, físicos e humanos em questão. A mensagem principal após
a discussão apresentada é que: marcadores moleculares representam uma ferramenta poderosa
com grande impacto no melhoramento de plantas. A decisão do uso desta ferramenta nos diversos
programas de melhoramento depende, contudo, da avaliação cautelosa da situação destes e das
circunstâncias em que se pretende aplicá-los.

Considerações finais
Certamente com o rápido desenvolvimento tecnológico da biologia molecular, o diagnóstico
molecular tenderá a não mais ser baseado em algum marcador ligado a este ou aquele loco, e sim na
determinação da sequência completa de DNA em qualquer loco de interesse.

Finalmente é importante salientar que a abordagem de um problema de genética e melhoramento de


plantas não deve ser justificada pela técnica, mas pelos princípios de simplicidade e objetividade que
regem o teste de hipótese na análise científica. A utilização de uma ou outra técnica de marcadores
moleculares deve ser guiada pelo problema que efetivamente se apresenta no melhoramento da
cultura, levando em conta as vantagens e limitações de cada classe de marcador disponível. Não
deve, por outro lado, ser dirigida pelo fato desta ou aquela tecnologia ser mais sofisticada ou estar
em voga no momento.

54
Capítulo 2
Melhoramento genético animal

O melhoramento genético animal representa uma alternativa por meio da qual os criadores podem
aumentar a produtividade. Existem dois métodos, que não se excluem mutuamente, para promover
o melhoramento genético de animais: a seleção, que se baseia no aproveitamento da variabilidade
genética existente entre animais de uma mesma raça e outro método que procura explorar as
diferenças genéticas entre animais de raças diferentes pelo emprego dos sistemas de acasalamentos
exogâmicos, dos quais os cruzamentos são exemplo.

Tanto a variância genética dentro das raças, como aquela entre raças são importantes. Assim, a
combinação da seleção com os cruzamentos representa a melhor maneira de acelerar a taxa
de progresso genético. A seleção é um processo lento, mas efetivo, enquanto os cruzamentos
proporcionam ganhos mais imediatos, que dependem apenas da caracterização das raças e de seus
cruzamentos.

Vídeos sobre melhoramento genético animal:

<http://www.youtube.com/watch?v=ozFudAJwKqk>

<http://www.youtube.com/watch?v=4ekWy1E1ymM>

Melhoramento genético de bovinos de corte


O aspecto mais importante a considerar antes de se decidir por uma estratégia de melhoramento
de bovinos de corte diz respeito ao fato de que o desempenho de um animal para qualquer
característica biológica de interesse para a produção de carne é influenciado pelo seu valor genético
e pelo ambiente físico, nutricional, sanitário e socioeconômico onde o mesmo terá que produzir.
Por esta razão, a prática de qualquer programa para melhorar a produtividade da bovinocultura de
corte de uma região ou mesmo de um rebanho isolado deve compatibilizar os recursos genéticos
e ambientais sem que um seja enfatizado em detrimento do outro. Sabe-se, por exemplo, que por
meio da seleção para maior velocidade de ganho de peso ou por meio de cruzamentos com raças
pesadas, o tamanho médio de um rebanho de vacas pode ser aumentado rapidamente. Entretanto,
esse aumento não se refletirá em maior produtividade a não ser que o ambiente nutricional seja
capaz de atender às exigências desses novos animais. Por outro lado, o melhoramento dos aspectos
nutricionais de uma propriedade não surtirá o efeito desejado se os animais não tiverem o potencial
genético para aproveitar a melhor alimentação.

Algumas fontes de germoplasma podem ser mais apropriadas que outras


dependendo das condições do ambiente de produção. Qual seria o efeito do uso
de raças ou de cruzamentos com alto potencial de crescimento em rebanhos de cria
onde há falta de alimentação? E onde o alimento não é um fator limitante?

55
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

O efeito em que há falta de alimento seria certamente negativo sobre a produtividade,


preponderantemente por meio de redução na reprodução. Em contrapartida, em condições de
produção onde a disponibilidade alimentar não limita a reprodução, maior produtividade pode ser
obtida usando-se raças ou cruzamentos com elevado potencial de crescimento.

A bovinocultura de corte, vista como atividade econômica, compreende duas fases distintas, sendo
a cria a fase na qual o rebanho cresce em número e a recria/terminação a fase em que o rebanho
ganha peso. Dependendo do sistema de produção adotado, principalmente da idade de abate, a fase
de cria pode consumir até o dobro da quantidade de nutrientes necessários na recria e terminação
dos bezerros por ela produzidos. Assim sendo, programas de melhoramento animal voltados para
o aumento da eficiência da cria geralmente resultam em maior impacto sobre a eficiência total do
sistema de produção.

Outro aspecto que também deve ser levado em conta no melhoramento de bovinos de corte diz
respeito à importância relativa das características biológicas de interesse econômico, segundo a
fase do sistema de produção. O quadro 2 apresenta a importância relativa de várias características
biológicas segundo a fase do sistema de produção.

Quadro 2. Importância de algumas características em vacas, touros e nos novilhos de corte (CARTWRIGHT 1970).

Importância Relativa
Característica Vaca (fase de cria) Touro (cria) Novilho (Terminação)
Alta fertilidade + + S/importância
Tamanho pequeno + S/importância -
Puberdade precoce + S/importância -
Facilidade ao parto + S/importância S/importância
Boa produção de leite + S/importância S/importância
Adaptabilidade ao ambiente + + S/importância
Longevidade + S/importância S/importância
Docilidade + + +
Alta velocidade de ganho de peso - S/importância +
Alto rendimento de carcaça S/importância S/importância +
Maciez e palatabilidade da carne S/importância S/importância +
+ Desejável – Indesejável

O quadro 2 indica que o conjunto de características de maior importância na vaca de cria difere
substancialmente do conjunto de características importantes no novilho. Em alguns casos, existe
conflito de interesses entre as duas fases. Por exemplo, alta velocidade de ganho de peso é desejável
na recria e terminação por associar-se a maior eficiência de utilização de alimentos e a menor
tempo para chegar ao peso de abate. Entretanto, como velocidade de ganho de peso correlaciona-se
positivamente com peso à maturidade, vacas com maior ganho de peso diário durante o crescimento
nem sempre são desejáveis porque serão mais pesadas quando adultas.

Diante da discussão precedente, tanto a implementação de programas de seleção, como a adoção de


sistemas de cruzamentos devem levar em conta as condições ambientais do sistema de produção e
as características biológicas que serão objeto do melhoramento.

56
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

Um pouco mais sobre melhoramento genético de bovino de corte:

<http://gadodecorte.iepec.com/noticia/melhoramento-genetico-de-bovinos---
parte-1>

<http://www.ceres.ufv.br/ceres/revistas/V56N005P53909.pdf>

<http://www.upis.br/simboi/anais/Avan%E7os%20em%20Melhoramento%20
Gen%20%E9tico%20de%20Ra%E7as%20de%20Bovinos%20de%20Corte%20-%20
Carlos%20Antonio%20Lopes%20de%20Oliveira.pdf>

Melhoramento genético em gado de leite


Quando o melhoramento é voltado para a produção de leite, temos que nos ater a três importantes
fatores: a idade à primeira cria, intervalo interpartos e comprimento do período seco.

Os primeiros trabalhos de melhoramento nessa área no Brasil foram feitos antes da década de
1940 e envolveram: seleção da raça Guzerá (fazenda Cantagalo), seleção da raça gir (Umbuzeiro), e
cruzamento entre zebuínos e holandeses.

Ainda no final da década de 1940, iniciou-se, em Uberaba, na Fazenda Experimental de Criação, um


trabalho de seleção para leite de um rebanho puro indiano, sem a preocupação de caracterização
racial. Assim, foram selecionadas as primeiras vacas com base exclusivamente no desempenho. Este
foi o gado que deu origem ao zebu-leiteiro. Na tentativa de se aumentar a participação de produtores
de leite e, principalmente, de divulgar os resultados que vinham sendo obtidos e ao mesmo tempo,
valorizá-lo, são, na década de 1950, instituídos os torneios leiteiros no Brasil.

O desenvolvimento do zebu-leiteiro iniciado em Uberaba mostrou-se promissor, a média de


produção diária do zebu-leiteiro era 7,6 kg superior àquelas obtidas por raças europeias criadas
em várias estações experimentais de Minas Gerais, São Paulo e Rio de Janeiro. Outro parâmetro
importante, a duração da lactação, evoluiu de 263,1 dias em 1950, para 273,2 em 1959.

Foram testadas ainda combinações de raças zebuínas e taurinas, com melhorias no aumento da
produção de leite, maior regularidade de parição e produção mais econômica. E seleções da raça
gir, cujos rebanhos representaram de 1964 a 1978, 93,1% das lactações controladas pela Associação
Brasileira de Criadores. A evolução do potencial leiteiro da raça Gir pode ser verificada no quadro 3.

Quadro 3. Evolução da produção de leite das dez melhores vacas gir do Brasil, de acordo com três períodos de
avaliação.

Período Produção de leite (kg)


1950-1959 2.727
1964-1966 4.975
1971-1978 6.305
Fonte: Adaptado de Santiago (1985).

57
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

A partir da década de 1970, com base na opinião generalizada entre os especialistas, de que o
gado mestiço de europeu-zebu continuaria predominando nos sistemas de produção de leite por
muito tempo, estabeleceu-se o Programa do Mestiço Leiteiro Brasileiro. Mais tarde, em 1985, foi
estabelecida uma parceria entre a Embrapa e ABCGIL que viabilizou o início do Programa do Gir
Leiteiro. Esses programas, ainda em andamento, são coordenados pela Embrapa Gado de Leite.

Além desses, existem outros programas em andamento, podendo ser citados o Teste de Touros
da raça Holandesa, que é desenvolvido pela central de inseminação Lagoa de Serra e algumas
cooperativas do Paraná; o Programa de Melhoramento Genético do Guzerá, coordenado pela
Universidade Federal de Belo Horizonte; e ainda, o recém-iniciado Teste de Progênie de Touros
Girolando, com a participação de vários criadores e a associação de criadores da raça.

Um pouco mais sobre melhoramento genético de gado de leite no Brasil:

<http://sbmaonline.org.br/anais/viii/palestras/pdfs/7.pdf>

Melhoramento genético em aves


Em 1957, o Instituto de Pesquisa e Experimentação Agropecuária de Centro-Sul iniciou um programa
destinado à obtenção de aves poedeiras comerciais. A esta mesma época a granja Guanabara
começou seus trabalhos com melhoramento genético com vistas ao desenvolvimento de aves para
corte.

Trabalhos pioneiros de cruzamentos envolvendo as raças Cornish Branca, New Hampshire e


Plymouth Rock Branca, com o objetivo de se obterem frangos mais precoces, resistentes e eficientes
e com melhor conformação de que os de raça pura, também foram iniciados nesta década na estação
Experimental de Pindamonhangaba, SP.

Nos anos de 1960, a Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (ESALQ) iniciou pesquisas
em genética de galinhas. A partir de meados dos anos de 1970, a seleção de linhagens deu lugar
às pesquisas em genética. A próxima instituição brasileira a se engajar nesta luta, de acordo com
Torres, foi a Universidade Federal de Viçosa. Ao final da década de 1970, início dos anos 1980,
outras instituições ligadas à pesquisa começaram a investir em melhoramento genético de aves.
Podem ser citados o Instituto de Zootecnia em Nova Odessa, a Universidade Federal de Pelotas
(UFPel) e a Universidade de Santa Maria (UFSM). Mais tarde, já em 1983, a Embrapa, por meio do
Centro Nacional de Pesquisa de Suínos e Aves (Embrapa Suínos e Aves), iniciou o seu programa,
visando à formação de linhagens de aves comerciais para produção de carne que, posteriormente,
tornou-se mais abrangente, incluindo um programa de linhagens para postura.

Texto: Produção de Frango Orgânico - Desafios e Perspectivas,

<http://www.planetaorganico.com.br/TrabFrango.htm>

Texto: Limites Fisiológicos do Melhoramento Genético de Aves: Teoria e Prática,


<http://www.cnpsa.embrapa.br/sgc/sgc_publicacoes/sbz35_sim_p337.pdf>

58
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

Melhoramento genético em caprinos


Adaptados em regiões semiáridas, os caprinos começaram a ser pesquisados no Brasil em meados
dos anos de 1970 com a criação do Centro Nacional de Pesquisa de Caprinos da Embrapa (Embrapa
Caprinos).

A contribuição da pesquisa brasileira na área de melhoramento genético tem sido a identificação


de tipos de cruzamentos mais adequados a diferentes sistemas de produção e o estabelecimento
de critérios de seleção de reprodutores e matrizes. Resultados experimentais indicam grandes
diferenças entre grupos genéticos no tocante a desempenho ponderal pré-abate, peso de carcaça
quente, comprimento de carcaça, comprimento de perna, profundidade de tórax, peso de pele e
rendimento de carcaça.

Na região Nordeste, maior produtora nacional de caprinos, a seleção para animais de duplo
propósito conduz a um aumento da eficiência de produção de proteína no sistema. Tais resultados
redirecionaram as pesquisas em caprinos, que eram primariamente voltadas para produção de
carne, tendo na produção de pele, sua segunda atividade, para priorizarem a produção de leite.

Quanto à produção leiteira, alguns resultados mostram que o potencial de produção de leite das
raças adaptadas ou dos grupos chamados sem raça definida é baixo e, por isso, não é interessante
economicamente mantê-las com este propósito.

Assim, considerando-se os resultados acumulados, conclui-se que o cruzamento com raças exóticas,
como a Parda Alemã, seria o caminho mais indicado. Hoje, além dos programas conduzidos em
cooperação com instituições de pesquisa e universidades, existem alguns sendo desenvolvidos por
cooperativas como é caso do Programa de Melhoramento de Caprinos da Copercana que tem como
objetivo principal a melhoria da produção leiteira.

Um pouco mais sobre melhoramento genético de caprinos, <http://www.


sbmaonline.org.br/anais/iii/palestras/pdfs/iiip24.pdf>

Melhoramento genético em ovinos


Apesar de os ovinos serem criados no Brasil há muitos anos, só muito recentemente iniciaram-se
os trabalhos de melhoramento genético nesta espécie. A preocupação com a criação e melhoria de
suas características produtivas fica evidente, já no início deste século, com a criação, em 1918, em
Itapetininga, SP, da Fazenda de criação que tinha como objetivo a criação de ovinos Romney-Marsh.

Assim, mesmo havendo outras características de importância para a indústria, aquelas que integram
os objetivos de seleção são: peso de velo sujo, peso de velo limpo, diâmetro das fibras, comprimento
de mecha e fibras pigmentadas.

Dentre as iniciativas consideradas marcantes voltadas para o melhoramento genético desta


espécie, pode-se destacar a estruturação, em 1978, do Programa de Melhoramento Genético de

59
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

Ovinos (PROMOVI) voltado para melhoria da produção e qualidade da lã. Em 1989, iniciaram-se
entendimentos para se estabelecer o PROMOVI direcionado para carne, que à semelhança do
anterior, que era voltado para lã, tem encontrado dificuldades para se expandir e se estabelecer.
Atualmente, parece receber maior atenção por parte dos criadores, o teste dentro de fazenda.

Existe um programa nacional, coordenado e gerenciado pela Associação Brasileira de Criadores


de Ovinos (ARCO), que é o Serviço de Registro e Análise de Dados de Desempenho para Avaliação
Genética de Reprodutores Ovinos Lanados (SAGRO). Esse serviço desenvolve um programa de
avaliação e seleção que envolve três etapas:

I. avaliação individual comparativa dentro de grupo contemporâneo no


estabelecimento;

II. teste centralizado de desempenho de cordeiros das raças para carne;

III. avaliação de carneiros pelo desempenho das progênies em centrais de teste.

A disposição dos criadores para com os testes dentro de fazenda, aliada a um programa de
estruturação, acompanhamento e coleta de dados, poderá se constituir em elemento fundamental
para que avaliações genéticas globais sejam conduzidas e resultem em programas genéticos que
possibilitem à ovinocultura brasileira alcançar padrões elevados de produtividade.

Um pouco mais sobre melhoramento genético de ovinos, <http://www.sbmaonline.


org.br/anais/iii/palestras/pdfs/iiip24.pdf>

<http://www.farmpoint.com.br/cadeia-produtiva/giro-de-noticias/biotecnologias-
impulsionam-melhoramento-genetico-na-criacao-de-ovinos-72751n.aspx>

Melhoramento genético em suínos


No Brasil, em 1916, foi fundada a fazenda de criação de Barueri, SP, que tinha como um dos objetivos
o melhoramento do porco nacional Canastrão por meio de seleção e cruzamentos. Nesta fazenda
criava-se, ainda, para seleção, animais importados das raças Duroc Jersey e Polland-China.

Em 1956, foi estabelecido um acordo de cooperação entre o Departamento Nacional de Produção


Animal e o Departamento de Produção Animal da Secretaria de Agricultura do Estado de São Paulo
que, entre outros itens, previa o desenvolvimento de projetos de melhoramento animal envolvendo
suínos, aves, e bubalinos. Quanto aos suínos, fizeram parte do mencionado acordo, os projetos
englobando seleção e melhoramento de animais da raça Duroc-Jersey a serem desenvolvidos na
Fazenda Experimental de Criação de Sertãozinho, em São Paulo, e na Fazenda Experimental de
Criação de Santa Mônica, no Estado do Rio de Janeiro. Em Sertãozinho seriam ainda conduzidos
os trabalhos de fixação de características raciais e o melhoramento de características produtivas
da raça Piau. Trabalhos semelhantes seriam realizados na Fazenda Experimental de São Carlos,
SP. A seleção e melhoramento dos suínos Nilo-Canastra ficariam sob responsabilidade do Posto
Experimental de Araçatuba, SP.

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Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

Ainda na década de 1950, iniciaram-se as importações de raças como a Berkshire, Tamworth e


Wessex, ao mesmo tempo em que eram feitas novas importações de Duroc Jersey e Polland China.
A década de 1960 foi marcada pelas importações provenientes dos Estados Unidos, principalmente,
de suínos das raças Duroc, Yorkshire e Hampshire. Nesta época, foram introduzidas, da Europa, as
raças Landrace e Large White. Este volume de introdução de material genético selecionado e de boa
qualidade resultou num processo de substituição das raças nacionais que eram predominantemente
do tipo banha e marcou o início da intensificação de criações de suínos de raças puras do tipo carne.
Surgiram então os criadores especializados reunidos na Associação Brasileira de Criadores de
Suínos. Somente nos anos de 1970, têm início os testes de progênie, com os quais são formados os
primeiros plantéis núcleos nacionais.

Os cruzamentos entre raças também se constituíram em importante forma de se aumentar a


produtividade dos plantéis. Os resultados destes trabalhos indicaram aumento na taxa de ganho de
peso diário, melhoria da precocidade, maior número de embriões viáveis e maior número de leitões
por leitegada.

Na década seguinte, de 1980, deu-se início a uma grande transformação na genética de suínos no
Brasil, principalmente pela organização e estruturação de programas bem elaborados.

Iniciam-se, assim, os testes de desempenho e os chamados testes de granja, que são conduzidos
pelos criadores de reprodutores. Nesta mesma época, grandes empresas de melhoramento genético,
como Agroceres-PIC e Seghars-Humus pecuária, iniciaram atividades comerciais no Brasil. Tudo
isso levou a suinocultura à produção e comercialização de fêmeas, à intensificação da comercialização
de reprodutores mestiços e à ampliação dos plantéis núcleos existentes, bem como à instalação de
novos núcleos.

Neste período, intensificaram-se os programas de seleção que tinham como principal objetivo
de seleção o aumento da taxa de crescimento, e estabeleceram-se como empresas brasileiras
detentoras de programas de melhoramento genético, a Sadia, a Granja Rezende e a Agroceres.
Somente no início dos anos de 1990, teve início a preocupação com a seleção para aumento do
rendimento de carne. Nesta década, viabilizou-se o uso de técnicas de DNA para melhoria genética
dos plantéis.

À semelhança do que vem ocorrendo com outras espécies de animais domésticos, o melhoramento
genético de suínos vem passando por modificações e se adequando às metodologias modernas de
avaliação.

Um pouco mais sobre melhoramento genético de suínos, <http://sbmaonline.org.


br/anais/viii/palestras/pdfs/3.pdf>

<http://www2.ufersa.edu.br/portal/view/uploads/setores/183/arquivos/
MELHORAMENTO%20DE%20SUINOS.pdf>

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UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

Melhoramento genético em búfalos


Há muitas décadas o búfalo vem sendo criado no Brasil sem que, no entanto, tenha havido um
programa mais intenso de melhoramento genético nesta espécie. Apesar disso, iniciativas isoladas
foram tomadas desde a década de 1950, como as provas de ganho de peso na Estação Experimental
de Criação em Sertãozinho. Mais tarde, outras centrais de prova foram sendo estruturadas. Em fins
dos anos de 1970, uma avaliação global dessas provas observaram ganhos médios de peso iguais a
144,4; 148,1 e 123,6 kg para as raças Mediterrâneas, Jafarabadi e Murrah, respectivamente, em 140
dias de confinamento.

Até a década de 1980, estas foram as ações para identificação e seleção de animais com búfalos de
corte. Com respeito à produção leiteira, até 1980, as avaliações e seleção vinham sendo feitas com
base na produção de leite. Após esta data iniciaram-se as seleções com base na capacidade mais
provável de produção das búfalas, avaliações estas que, em alguns casos isolados, evoluíram para
o uso de modelos mistos com estimativas de BLUP e, mais recentemente, o uso de modelo touro e
modelo animal.

Todavia, apesar de inexistir em programas bem estruturados envolvendo grandes populações de


animais desta espécie, o que possibilitaria evolução mais rápida e maiores progressos genéticos,
quer seja para leite, quer seja para carne, alguns trabalhos, como o que vem sendo conduzido na
Fazenda Panorama, município de Camaquã, RS, indicam a possibilidade de se promover melhorias
nos rebanhos brasileiros. Nesta propriedade, aonde vem sendo conduzido teste de progênie desde
1990, tem-se conseguido reduções na idade de abate dos animais, que passou de 24 meses em 1989,
para 19 em 1992.

Cruzamentos também têm sido adotados como forma de se promover melhoria do desempenho
como pode ser observado na Tabela 4. Esse autor encontrou estimativas de herdabilidade para
diversas características produtivas e reprodutivas, entre as quais se podem citar os valores de 0,249
para intervalo interpartos, 0,39 para período de serviço, 0,304 para produção de leite e 0,412 para
peso a desmama.

Quadro 4. Desempenho produtivo e reprodutivo de búfalas das raças Murrah, Mediterrâneo e seus mestiços.

Grupo genético IPC1 PS DL PL PG %G


(mês) (dias) (dias) (kg) (kg)
Mediterrâneo 37,9 a
119,9 a
232,7 a
1338,9 a
96,8a 7,1a
(ME)
Murrah (MR) 38,4ab 128,0b 238,6a 1316,0a 92,8a 7,3b
ME-MR 37,7a 124,7ab 274,2b 1696,4b 118,1bc 6,9a
3/4 MR 38,9 b
133,8 c
266,6 c
1746,6 c
121,3 b
6,9a
7/8 MR 38,9b 143,8d 256,6d 1746,6c 116,6c 6,7c

Fonte: Adaptado de Marques (1991).

a,b,c,d
Médias, na mesma coluna, com o mesmo sobrescrito não diferem entre si (P maior que 0,05).
1
IPC - intervalo interpartos, PS - período de serviço, DL - dias em lactação, PL - produção de leite,
PG-produção de gordura, %G-percentagem de gordura.

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Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

Site da fazenda panorama, <http://www.fazendapanorama.com.br/sistema.php>

Textos sobre melhoramento genético em búfalos,

<http://www.cbra.org.br/pages/publicacoes/rbra/download/RE038.pdf>

<http://www.fmvz.unesp.br/bufalos/HPBufalos_files/promebul/Manual_do_
Criador.pdf>

63
Capítulo 3
Melhoramento de espécies vegetais de
interesse econômico

As plantas têm uma grande importância para a humanidade. Utilizamos as plantas diretamente na
nossa alimentação e indiretamente para alimentação de animais que fornecerão alimento. Além
disso, as plantas também são utilizadas como vestimenta (algodão, linho, rami), energia (na forma
de madeira, etanol ou biodiesel), habitação (madeira), ornamentação e medicamento. Vale lembrar
que grande parte dos princípios ativos utilizados nos medicamentos foi isolada de vegetais. Um
bom exemplo é a aspirina (ácido acetilsalicílico) que foi isolada do salgueiro branco em 1897 pelo
químico alemão Felix Hoffmann. Podemos afirmar que o homem depende das plantas para sua
sobrevivência.

O melhoramento de plantas nasceu com o início da agricultura. Na verdade é difícil precisar se foi
a agricultura que incentivou a prática do melhoramento de plantas pelos primeiros agricultores ou
vice-versa. Provavelmente, ambos evoluíram paralelamente na direção de aumentos na qualidade e
na produtividade das culturas domesticadas pelo homem.

Assim, dos primórdios da agricultura até hoje, o melhoramento passou por muitas modificações
no exercício da sua prática, mas poucas mudanças foram observadas, nos últimos 50 anos, em seus
princípios fundamentais de geração de variabilidade.

No momento que se fazem reflexões, na virada do milênio, surgem muitas indagações a respeito
de como e para onde continuará evoluindo o melhoramento de plantas. O certo é que o século
XX presenciou grandes avanços na prática do melhoramento, como a automatização de plantio,
a colheita de experimentos com maquinaria especializada; a informatização da maioria dos
programas de melhoramento no mundo e a rapidez no processamento e divulgação de dados.
Também os conhecimentos de genética, estatística, bioquímica e fisiologia, associados às práticas
da genética quantitativa, da mutagênese, da cultura de células e tecidos e mais recentemente, da
biologia molecular, representam auxílios para o melhoramento de plantas. Todos esses avanços no
conhecimento ocorridos no final deste milênio geraram grande expectativa a respeito do que esta
por vir no próximo milênio.

A Revolução agrícola
A atividade agrícola, conforme documentada pela história e por registros arqueológicos tem sido
inseparável da evolução e da atividade da sociedade humana. Acredita-se que o homem tenha surgido
há pelo menos dois milhões de anos. Pouco é conhecido, contudo, a respeito da dieta dos primeiros
ancestrais, mas é geralmente aceito que os nossos antepassados mais recentes eram caçadores e
também coletavam frutas, nozes, raízes e grãos como fonte de alimentos. Assim, a atividade agrícola
não se tornou usual, para produção de alimentos, até há cerca de 10.000 anos.

64
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

A agricultura se originou da domesticação de plantas e animais e começou em vários locais,


simultaneamente, promovendo mudança notável na maneira como o homem obtinha seu alimento.
O extrativismo passou gradativamente a dar lugar à agricultura, transição hoje conhecida como
Revolução Agrícola. O homem domesticou, na sua existência, somente cerca de cem a duzentas,
de milhares de espécies vegetais. Destas, menos de 15 atualmente suprem a maior parte da dieta
humana. Estas 15 espécies podem ser agrupadas nas seguintes classes: (a) Cereais: arroz, trigo,
milho, sorgo e cevada; (b) Raízes e caules: beterraba, cana-de-açúcar, batata, mandioca e inhame;
(c) Legumes: feijão, soja e amendoim; e (d) Frutas: citros e banana.

Como sugerido anteriormente, o homem passou de caçador-pescador-extrativista para criador de


animais e agricultor, o que caracterizou a Revolução Agrícola. A emergência da agricultura, que é
a fundação sobre a qual as civilizações atuais se apoiam, teve várias consequências importantes.
Primeiro, ela resultou em aumento da população mundial, provavelmente pela facilidade do
homem obter seu próprio alimento, mudando a relação homem-terra. Estimativas sugerem que
na pré-história seriam necessários 250 ha de terra para alimentar um homem por ano. Atualmente
essa relação é de 1 ha por pessoa por ano. A agricultura também modificou a estratificação social,
formando a classe dos proprietários de terra. Finalmente, aumentou o impacto do homem sobre a
natureza, pela substituição dos ecossistemas naturais pela produção agrícola.

Agricultura e recursos naturais


A variação genética é condição essencial para o sucesso na agricultura, pois, uma plantação extensa
e geneticamente uniforme é um alvo fácil para patógenos ou outras pragas, que se adaptarão a ela
e se propagarão rapidamente. Um exemplo é a epidemia de ferrugem da folha de milho no sul nos
Estados Unidos em 1970, que causou uma perda econômica estimada em US$ 1 bilhão (dólares
de 1970). Em mais de 85% da área plantada com milho, tinham sido utilizadas cepas portadoras
de um fator genético (Tcms) que impede o desenvolvimento de flores masculinas, o que era útil
para produzir variedades híbridas uniformes. Porém, o fator Tcms tornou o milho suscetível a um
variante mutante do fungo Phytopthora infestans, que se alastrou rapidamente por todo o Cinturão
do Milho (Corn Belt) e para além dele. Somente a combinação de condições climáticas favoráveis
com a ampla plantação de milho de constituição genética normal impediu a ocorrência de uma
ferrugem ainda mais devastadora em 1971.

Embora seja de amplo conhecimento a necessidade de se manter a diversidade genética, ainda


são amplamente utilizadas plantações geneticamente uniformes, por razões econômicas. Assim,
é essencial constituir bancos de “germoplasma” de diferentes cepas de plantações, especialmente
cepas que diferem entre si quanto às características como: tolerância à seca e a resistência a pragas.
Uma fonte importante de genes potencialmente úteis são espécies selvagens aparentadas com a
espécie da plantação geneticamente uniforme, que só podem ser reconhecidas com o auxílio de uma
boa Sistemática.

A engenharia genética, que possibilita a transferência de genes de praticamente qualquer espécie


para qualquer outra, torna disponível, para fins agrícolas e outros, a vasta “biblioteca genética” dos
organismos da Terra, portadores de uma enorme variedade de genes que determinam características

65
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

como: a tolerância ao calor, a resistência a doenças e a insetos, substâncias químicas que conferem
sabores e odores e muitas outras características potencialmente úteis.

Por exemplo, o tomate cultivado, como a maioria das espécies de plantação, é uma espécie
autofertilizante (e, por isso, geneticamente homozigota) que possui pouca variação genética, mesmo
entre todas as variedades disponíveis. Ele é originário da região andina da América do Sul e chegou
à América do Norte via processo de domesticação na Europa. Estudos da genética e da evolução
do tomate constataram que existem muitas espécies aparentadas nativas do Chile e do Peru e que
essas espécies apresentam uma abundante variação genética. Mais de 40 genes para resistência
às principais doenças foram encontrados nessas espécies nativas e 20 deles foram transferidos
por hibridação para o estoque matriz comercial de tomates. Características de qualidade de frutas
também foram melhoradas desta maneira e espera-se que, nos próximos anos, seja introduzida
a resistência à seca, à salinidade e às pragas de insetos, proporcionando um aumento de quatro
a cinco vezes do rendimento agrícola. O conhecimento da sistemática dos tomates, junto com a
genética ecológica e a compreensão do sistema e do ambiente de cultivo desta planta, formou a base
de uma aplicação bem sucedida, que está sendo repetida em muitas outras plantações.

Os sapinhos-ponta-de-flecha constituem um grupo de espécies relacionadas de anfíbios tropicais do


Novo Mundo, encontrados na América Central e do Sul. Seus venenos têm como base uma classe de
compostos químicos chamados alcaloides, que os sapinhos conseguem obter de pequenos insetos
e outros invertebrados dos quais se alimentam. Alcaloides de três espécies desses sapos são usados
para envenenar as flechas das zarabatanas dos caçadores nativos das selvas da Colômbia Ocidental. A
batracotoxina, um alcaloide isolado de um desses sapinhos-ponta-de-flecha, o Phyllobates terribilis,
mostrou-se útil ao se estudarem os efeitos de anestésicos locais, anticonvulsivos e outras drogas.
Alcaloides da classe das pumiliotoxinas de um sapinho-ponta-de-flecha da América Central, o
Dendrobates pumilio, revelaram ter atividade cardiotônica (estimulante do coração). A epibatidina,
alcaloide isolado da pele de um sapinho-ponta-de-flecha sul-americano, o Epipedobates tricolor,
é 200 vezes mais poderoso como analgésico (remédio contra dor) do que a morfina e estão em
andamento vastas pesquisas de um análogo sintético comercial, por causa de sua poderosa atividade
semelhante à nicotina.

Organismos do passado e do presente são fontes incalculáveis de recursos naturais. Inúmeros


produtos farmacêuticos, muitos produtos domésticos e muitos processos industriais (como a
fabricação do pão e do vinho) ou utilizam organismos vivos, ou provêm de processos biológicos
ocorridos dentro de organismos. Além disso, organismos que morreram há muito tempo também
fornecem recursos: combustíveis fósseis. A prospecção de combustíveis fósseis baseia-se em grande
parte nas correlações de idade entre depósitos sedimentares – que, por sua vez, se baseiam em
fósseis de protistas, invertebrados e de outros organismos estudados pelos paleontólogos. Muitas
espécies vivas mostram-se úteis como futuras plantas de cultivo ou apresentam potencial para
aplicação médica, energética, industrial ou de pesquisa.

Um extrato do crustáceo Limulus é a base do “teste de Lise”, muito usado na indústria farmacêutica
para detectar a presença de bactérias. Os microrganismos fornecem não somente produtos, mas
também processos bioquímicos úteis nas biossínteses de antibióticos, vitaminas e biopolímeros;
nas biodegradações (na decomposição de resíduos tóxicos) e biotransformações. A Biologia e

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Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

Biotecnologia Molecular, baseiam-se na reação em cadeia de polimerase (PCR), método baseado em


uma enzima estável (DNA polimerase) em temperaturas elevadas, que foi descoberta em bactérias
que habitam fontes termais. A indústria farmacêutica e outras iniciaram programas de triagem de
produtos naturais, na esperança de realizarem outras descobertas desse tipo. Há fungos que liberam
antibióticos para controlar competidores bacterianos, bem como plantas que armazenam muitos
milhares de compostos para repelir seus inimigos naturais, bem como os venenos de certas cobras
e aranhas, organismos que desenvolveram justamente inibidores desse tipo para dominar suas
presas. O estudo evolutivo-ecológico dessas adaptações está apenas começando a revelar compostos
que merecem maior atenção.

Como podemos aumentar a produção de


alimentos?
Existem duas maneiras de aumentar a produção de alimentos: aumento da área cultivada pela
incorporação de novas áreas ou aumento da produtividade.

O aumento da área plantada pode ser obtido pela incorporação de áreas ainda não utilizadas para a
agricultura. Um bom exemplo é a exploração do Cerrado brasileiro, ocorrida nos últimos 30 anos.
Atualmente o Cerrado é a região com maior produção de grãos do Brasil, tendo como destaque a
produção de soja no estado de Mato Grosso. Entretanto, em muitos países, a área para a produção
agrícola já está sendo totalmente explorada. Em países como o Brasil, onde ainda é possível expandir
a área agrícola, a exploração de novas áreas leva a uma grande destruição da biodiversidade natural.

Um fato preocupante é que a taxa de crescimento da população mundial tem sido maior do que a
taxa de crescimento da área para a produção agrícola. Segundo dados da FAO, a área cultivada por
pessoa diminuiu de 0,38 hectares em 1970 para 0,23 hectares em 2000, com projeção de declínio
para 0,15 hectares em 2050. Por isso, aumentar a produtividade é imperativo.

Uma forma de aumentar a produtividade é por meio da melhoria do ambiente de


produção. Você poderia citar alguns dos fatores capazes de gerar melhorias do
ambiente? Você poderia citar alguma desvantagem da melhoria do ambiente?

A melhoria do ambiente de produção é conseguida com: adubação adequada, bom preparo do solo,
controle eficiente de ervas daninhas, pragas e doenças, irrigação, entre outros manejos. Em geral, a
melhoria do meio ambiente significa aumento no custo de produção e em muitos casos pode causar
poluição ambiental.

A Biotecnologia aplicada ao meio ambiente


Esta área envolve a utilização de diferentes ferramentas moleculares a serviço do meio ambiente.
Um exemplo dessa aplicação da biotecnologia no ambiente é a biorremediação que consiste na
utilização de seres vivos ou seus componentes na recuperação de áreas degradadas e contaminadas.
São processos que empregam microrganismos ou suas enzimas para degradar compostos e poluentes
presentes na água, em solos e ar. A Biologia Evolutiva pode contribuir com o uso da biorremediação

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UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

identificando espécies ou linhagens genéticas com propriedades desejáveis, sabendo quais são os
agentes da seleção natural que dão origem a essas propriedades e identificando as condições que
favorecem a persistência dos organismos úteis.

Conhecem-se bactérias capazes de degradar bifenilas policloradas (BPCs) e outros contaminantes


persistentes, mas não se sabe se esta capacidade é característica de certas espécies ou se ela se
desenvolve in situ, pela seleção de mutações novas. Descobriu-se que algumas bactérias têm
a capacidade de metabolizar o mercúrio, transformando-o em uma forma menos tóxica, e, em
experimentos de laboratório, seus genes para esta capacidade foram transferidos para plantas. Em
outros casos, plantas que desenvolveram a capacidade de acumular metais pesados e, desta forma,
resistir a solos tóxicos agora estão sendo usadas comercialmente como tecnologia de despoluição.

Outra aplicação são os bioindicadores que são espécies, grupos de espécies ou comunidades
biológicas cuja presença, abundância e alterações morfológicas internas e externas, são indicativos
biológicos de uma determinada condição ambiental. Essa prática de monitoramento das alterações
ambientais é efetiva, ambientalmente correta e de menor custo para o Governo e para a sociedade.

A bioprospecção também apresenta uma interface entre a biotecnologia e o meio ambiente, uma
vez que se trata da exploração da diversidade biológica (recursos genéticos e bioquímicos de valor
comercial), baseado na sustentabilidade dos ecossistemas.

Esses estudos introduziram novos métodos de correção e recuperação do meio ambiente em áreas
degradadas. Por exemplo, alguns tipos de grama e outras plantas adaptaram-se a solos altamente
poluídos por níquel e outros metais pesados tóxicos. Amplos estudos da sistemática, da genética e
da fisiologia dessas plantas formaram a base de técnicas para o replantio e a estabilização de solos
tornados estéreis por atividades de mineração e até mesmo para a desintoxicação do solo e da água
contaminados por metais.

As preocupações referentes ao impacto ambiental das atividades humanas incluem as consequências


da superpopulação, da alteração do habitat, a perspectiva de aquecimento global e a extinção
documentada e prevista de grande número de espécies. Como consequência das atividades
humanas, espécies e populações geneticamente singulares estão entrando em extinção num ritmo
alarmante. As nossas atividades ameaçam não somente espécies como os grandes mamíferos e as
tartarugas marinhas, mas também um sem-número de plantas, artrópodes e outros organismos
menos conhecidos, que são, em conjunto, uma fonte potencial de produtos naturais, agentes de
controle de pragas e outras aplicações úteis (incluindo a reciclagem de elementos químicos que
permite o funcionamento de todo o ecossistema).

Você consegue pensar em alguma forma mais econômica e sustentável de aumentar


a produtividade?

A maneira mais econômica e sustentável de se aumentar a produtividade é por meio da obtenção


de cultivares com maior potencial de produção/produtividade. É neste ponto que o melhoramento
de plantas atua.

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Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

O que é o melhoramento de plantas?


Segundo Poehlman, um famoso melhorista americano, o melhoramento de plantas “É a arte e a
ciência de melhorar geneticamente plantas para o benefício da humanidade”. A arte do
melhoramento depende da habilidade do melhorista de observar diferenças nas plantas que podem
ter importância econômica. Esta habilidade de observação foi muito importante para os primeiros
melhoristas conseguirem selecionar variedades que são, em muitos casos, utilizadas até hoje.

Com o avanço da tecnologia, o melhoramento tem perdido muito de seu aspecto artístico e tem se
baseado cada vez mais na ciência. Apesar do avanço da ciência, um bom melhorista ainda precisa
ter o dom de observar as plantas. No dia a dia do melhoramento, muitas vezes pessoas simples têm
maior capacidade de seleção de plantas do que pesquisadores academicamente bem preparados.

Para Vavilov, um cientista russo, o melhoramento de plantas é a “Evolução direcionada pela vontade
do homem”, pois, o homem utiliza no melhoramento de plantas os mesmos mecanismos que a
natureza utiliza para a evolução das espécies.

O melhoramento de plantas

A composição genética atual das diversas culturas é o resultado da domesticação e melhoramento


que elas foram submetidas durante os séculos. No entanto pergunta-se quando o melhoramento de
plantas teve seu início? O milho e outras culturas mostram detalhes que atestam que ele começou
na mais remota antiguidade e, indubitavelmente, não era um trabalho cientificamente dirigido.
O melhoramento executado pelo homem primitivo resultava da simples procura de tipos mais
adequados para satisfazer a suas necessidades. O milho constitui um caso típico. Originário do Novo
Mundo, onde foi domesticado pelos índios, há milhares de anos, espalhou-se pelas Américas, a partir
do México (seu provável centro de origem), e, quando aqui aportaram, os europeus encontraram
centenas e centenas de variedades conservadas pelas várias tribos indígenas. O germoplasma
legado pelos índios e por outros povos da antiguidade começou a passar pelo processo dirigido
de melhoramento, principalmente a partir do século XIX. Porém, desprovidos dos conhecimentos
científicos necessários para um trabalho consciente, os melhoristas dessa época eram apenas pessoas
práticas que tinham habilidade de selecionar, dentre muitas outras, as plantas que apresentavam
diferenças e que podiam ser de interesse econômico. Nessa época, o melhoramento de plantas era
apenas uma arte.

Após a redescoberta das leis de Mendel, e com o avanço de outros ramos científicos, o melhoramento
de plantas passou a possibilitar aos melhoristas a criação de novos tipos de plantas, pela modificação
dirigida dos caracteres hereditários.

Para alcançar a criação de novos tipos de plantas, pela modificação dirigida dos
caracteres hereditários, os melhoristas têm contado com o auxílio de algumas
ferramentas valiosas. Você poderia citar dois fatores da evolução utilizados?

69
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

Dois dos principais fatores da evolução, a recombinação e a seleção, têm sido intensivamente
utilizados pelos melhoristas, com o emprego de métodos refinados desenvolvidos na primeira
metade deste século.

As mutações, o terceiro grande fator da evolução, são instrumentos adicionais, capazes de auxiliar os
métodos convencionais de melhoramento, mais que substituí-los, para o aumento da variabilidade
genética das espécies. A esterilidade masculina também tem sido empregada, pois facilita e barateia
o trabalho de cruzamentos para a criação de híbridos de culturas alógamas e, no caso de autógamas,
abre perspectivas para o uso prático da heterose, por intermédio de variedades híbridas. O uso dos
sistemas de incompatibilidade nas plantas, para a criação de variedades híbridas, e os cruzamentos
interespecíficos, para a aquisição de novos genes, também têm sido efetivos em algumas espécies.
Já nos últimos anos surgiu nova e altamente promissora ferramenta, a biologia molecular.

Texto sobre endogamia e heterose

<http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/livro/capitulo%2014.pdf>

<http://www.biotecnologia.com.br/revista/bio07/melhora.pdf>

Site de pesquisa com os termos alogamia e autogamia,

<http://pt.wikipedia.org/wiki/Alogamia>

<http://pt.wikipedia.org/wiki/Autogamia>

Livro: MELHORAMENTO DE PLANTAS 5a edição, Aluízio Borém e Glauco V. Miranda.


Ed. UFV.

O melhorista busca alterar características que irão beneficiar tanto o agricultor


(produtividade, resistência a doenças e pragas), quanto a indústria de transformação
e o consumidor final (qualidade do produto). Dessa forma, os programas de
melhoramento de plantas, independente da cultura que se está trabalhando,
possuem alguns objetivos em comum. Você poderia citar cinco deles?

Entre os principais objetivos dos programas de melhoramento, podemos citar:

1. Aumento de produtividade

Este é o principal objetivo na maioria dos programas de melhoramento. Geralmente, uma


nova cultivar só é apresentado ao mercado quando tem maior produtividade do que as
cultivares que já estão sendo plantadas pelo agricultor.

2. Incorporação de novas áreas

A adaptação das plantas para novos ambientes de produção é um importante objetivo


para muitas culturas. Um bom exemplo de sucesso é o caso da soja. A criação de cultivares
de soja com período juvenil longo por pesquisadores da Embrapa foi essencial para a
expansão desta cultura para locais de menores latitudes como o Cerrado.

70
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

3. Aumento da qualidade

O melhorista busca, além da produtividade, aumentar a qualidade das culturas. No caso


do feijoeiro, os programas de melhoramento têm procurado genótipos com teores de
proteínas maiores. Para o algodoeiro, um dos principais objetivos do melhoramento é
aumentar a resistência das fibras.

4. Resistência a doenças e pragas

As doenças e pragas provocam muitos prejuízos para os agricultores e a obtenção de


cultivares resistentes/tolerantes tem sido buscada nos programas de melhoramento. No
caso da cana-de-açúcar, o controle de doenças é feito basicamente através de variedades
resistentes. No caso da soja, a obtenção de cultivares com tolerância/resistência à
ferrugem asiática tem sido um dos principais objetivos do melhoramento desta espécie.

5. Obtenção de variedades para colheita mecanizada

Para várias espécies, os programas de melhoramento têm tentado selecionar cultivares


mais adaptadas à colheita mecânica, visando principalmente à redução dos custos de
produção. Entre estas espécies, podemos citar a cana-de-açúcar e o algodão.

No caso da cana-de-açúcar está havendo uma rápida mudança da colheita manual para a colheita
mecanizada. Por isso, os programas de melhoramento de cana-de-açúcar têm priorizado a obtenção
de variedades adequadas para a colheita mecanizada. Essas variedades precisam ser eretas e com
boa brotação sob palhada.

Necessidades futuras/ desafios do


melhoramento de plantas
O melhoramento de plantas é, em geral, uma atividade que pode levar muitos anos. A produção de
novos cultivares em espécies anuais leva em média 12 anos, enquanto para cultivares perenes esse
tempo pode ser superior a 30 anos. Por isso, o melhorista deve tentar prever necessidades futuras.

Um desses desafios é a procura por fontes de energia renovável. Por isso, vários programas de
melhoramento tem trabalhado com espécies que possam ser utilizadas para produção de combustíveis
alternativos como é o caso do etanol (cana-de-açúcar) ou o biodiesel (mamona, girassol e canola).

A proteção do meio ambiente também está entre os principais desafios para os melhoristas. Por
isso, existe uma demanda crescente por cultivares que tenham necessidade de menores doses de
insumos (adubos e pesticidas). Nesse contexto, a agricultura orgânica tem crescido rapidamente e
com ela a necessidade de cultivares com maior resistência/tolerância a pragas e doenças.

O aumento da urbanização tem provocado um grande problema para a agricultura: menos


mão-de-obra disponível para colheita. Por isso, há necessidade de desenvolvimento de
cultivares que possam ser colhidos mecanicamente. Essa busca é mais intensa em culturas
como feijão, cana-de-açúcar e algodão.

71
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

O aumento do foco dos consumidores em qualidade e saúde tem aberto uma nova oportunidade
para os melhoristas, que é o melhoramento visando aumentar a concentração de fitoquímicos em
alimentos funcionais ou nutracêuticos.

Alimentos funcionais
O termo alimento funcional se relaciona com a função do alimento de proporcionar um benefício
fisiológico adicional além daquele de satisfazer as necessidades nutricionais básicas. O quadro 5
mostra alguns alimentos funcionais, os fitoquímicos correspondentes e seus efeitos para a saúde.

Quadro 5. Alimentos funcionais, fitoquímicos correspondentes e efeitos na saúde. Fonte: BESPALHOK et al.

Alimento Fitoquímico Efeito


Soja Isoflavonas (fitoestrógeno) redução da osteosporose, previne o câncer de mama e de útero
Tomate licopeno (carotenoide) previne o câncer de próstata
Alho Alicina prevenção de câncer de estômago
Frutas cítricas Limonoides/limonemo prevenção de vários tipos de câncer
Uva e vinho resveratrol prevenção de doenças cardiovasculares
Disponível em <www.bespa.agrarias.ufpr.br>

Vários programas de melhoramento tem desenvolvido cultivares de alimentos funcionais com


maiores teores de fitoquímicos, buscando agregar maior valor a esses alimentos. Um exemplo do
melhoramento visando propriedades funcionais é o tomate híbrido do tipo italiano “San Vito”,
desenvolvido por pesquisadores da Embrapa Hortaliças (CNPH). Os tomates convencionais tem
cerca de 45 mg/g de licopeno, enquanto no “San Vito” essa concentração chega a 60 mg/g.

Mais de 20.000 plantas diferentes foram listadas pela Organização Mundial da Saúde como tendo
sido utilizadas com fins medicinais. A malária era tratada com quinina, componente extraído da
árvore de cinchona. Muitos outros compostos derivados de plantas e com utilidade médica foram
descobertos recentemente. O taxol, um composto encontrado no teixo do Pacífico, mostrou-se promissor
no tratamento do câncer de mama; a pervinca rosa do Madagascar contém duas substâncias químicas
que se revelaram úteis no combate à leucemia (e vários outros tipos de câncer), tendo aumentado de
10% a 95% as taxas de sobrevivência da leucemia infantil.

Biofortificação
A biofortificação visa aumentar o valor nutricional dos alimentos através do uso do melhoramento
convencional ou da biotecnologia. Os principais alvos da biofortificação têm sido o aumento do teor
de micronutrientes (ferro e zinco) e teor de vitaminas (vitamina A) em culturas como arroz, feijão,
milho, mandioca, batata doce e trigo.

Com o aumento nutricional desses alimentos espera-se uma diminuição da deficiência desses
nutrientes em populações pobres. A deficiência de ferro está ligada à anemia, a deficiência de
zinco leva a uma baixa imunidade e a deficiência de vitamina A pode levar à cegueira. No Brasil
a EMBRAPA tem atuado na biofortificação de várias culturas como o aumento de vitamina A em
mandioca.

72
Métodos e exemplos do melhoramento genético │ UNIDADE II

Biocombustíveis

Na década de 1970 duas crises planetárias do petróleo fizeram o preço desse combustível fóssil
disparar. A partir daí, o mundo passou a conviver com incertezas quanto à utilização dessa categoria
de fonte energética. É também na mesma década que as preocupações ambientais começam a vir à
tona, em especial após o Encontro de Nações em Estocolmo em 1972. A busca incessante por fontes
alternativas de energia perdura até a atualidade. Nessa ótica se desenvolvem as chamadas “energias
limpas” que se utilizam da biomassa para a geração de combustíveis e energia. Os neocombustíveis
são, portanto, um dos pilares de sustentação de um dos termos mais em voga nesse novo século:
o desenvolvimento sustentável. Cotados como uma nova saída para a crise ambiental e o futuro
energético do planeta, os biocombustíveis crescem em importância no mercado mundial. O estudo
de possíveis impactos da produção e comércio em larga escala desses combustíveis vem aumentando
à medida que os governos de várias nações adentram na perspectiva da expansão dos mercados e
auxílio à produção.

Paralelamente, grandes questões concernentes à crise da segurança alimentar e energética,


monoculturas, produção excludente, “imperialismos verdes”, entre outras, suscitam importantes
debates e tornam-se objeto de pesquisa.

Dentre as novas alternativas para a produção de biocombustíveis está o tabaco, que é muito atraente
como biocombustível por não ser uma planta utilizada na produção de alimentos. A maior parte do
óleo no tabaco é normalmente encontrada nas sementes, que são compostas por cerca de 40% de
óleo por peso seco. As plantas de tabaco produzem uma pequena quantidade de sementes, cerca de
600 kg por hectare plantado. Dessa forma, os pesquisadores modificaram geneticamente plantas
de tabaco, de modo que se possa extrair óleo das folhas também. Em alguns casos, as plantas
modificadas produziram 20 vezes mais óleo nas folhas. Com base nos dados obtidos, o tabaco
representa uma atrativa e promissora fonte de energia, servindo de modelo para que se pesquisem
outras plantas para que possam fornecer alternativas ao petróleo.

As microalgas também representam uma fonte promissora para a produção de biodiesel uma vez
que apresentam um rápido crescimento e produção de grande quantidade de óleo e necessitam
de menores áreas de cultivos, além de não competirem com a agricultura e consumir grandes
quantidades de gás carbônico. A seleção de espécies adequadas associada às tecnologias de cultivo
contribui para uma boa produtividade de biomassa. A extração de óleo por sua vez, é um dos
processos que pode contribuir para a elevação do custo final do biodiesel, assim é determinante a
escolha de um método no qual se possa extrair uma considerável quantidade de óleo.

Os dois principais biocombustíveis no Brasil são o biodiesel e o etanol. O biodiesel pode ser produzido
a partir de oleaginosas (entre elas a mamona, o algodão, o amendoim, o dendê, o girassol e a soja),
além de matérias-primas alternativas (como gordura animal, óleos de frituras e gorduras residuais).
Já o etanol é produzido a partir da cana-de-açúcar, porém pesquisas vêm sendo realizadas para que
o milho também sirva de matéria-prima para sua produção.

73
UNIDADE II │ Métodos e exemplos do melhoramento genético

O uso comercial do biodiesel impulsiona o aprimoramento de novas tecnologias, e isto acelera a curva
de aprendizado e fortalece a indústria e a agricultura. Para o meio ambiente, a vantagem traduz-se
pela redução da emissão dos gases que provocam o efeito estufa: o biocombustível preserva o meio
ambiente e contribui para melhorar a qualidade do ar nos grandes centros urbanos.

<http://www.cpatsa.embrapa.br/catalogo/livrorg/marcadormolecular.pdf>

<http://www.sober.org.br/palestra/12/130540.pdf>

Vídeos sobre melhoramento de plantas:

<http://www.youtube.com/watch?v=AZtXNs3hg4Y>

<http://www.youtube.com/watch?v=9iIgyp9DV6I&feature=related>

<http://www.youtube.com/watch?v=jknHfh0cOI4&feature=related>

74
Para (não) Finalizar

A ciência é uma atividade humana em constante transformação, fruto da união interdisciplinar


com outras ciências: sociais, políticas, culturais, econômicas, tecnológicas. Dessa forma, a ciência
atua como ferramenta para a interpretação da natureza da vida e participa da preparação dos
indivíduos para o reconhecimento da complexidade e dependência entre os mundos social e o
biofísico. Desse reconhecimento, emerge o cidadão crítico quanto à avaliação dos impactos
humanos e tecnológico-científicos no ambiente, que, então, passaria de partícipe a atuante nos
processos de transformação do mundo.

Esse módulo teve como premissa fornecer as bases para a investigação pormenorizada dos
aspectos históricos, teóricos e metodológicos da Genética do Melhoramento e a diversidade das
suas aplicações. Muitos dos assuntos não foram esgotados, de modo que a busca constante do
aperfeiçoamento e atualizações é fundamental para garantir a plenitude do domínio intelectual.

75
Referências
AVISE, J. C. Molecular Markers, Natural History, and Evolution. Second Edition. Sinauer
Associates, Inc. 2004.

ALLARD, R. W. Princípios do melhoramento de plantas. New York. John Wiley & Sons. Inc.
(Tradução Editora Edgard Blucher Ltda). 381 p.1988.

BESPALHOK F., J.C.; GUERRA, E.P.; OLIVEIRA, R. Introdução ao Melhoramento de Plantas.


In: BESPALHOK F., J.C.; GUERRA, E.P.; OLIVEIRA, R. Melhoramento de Plantas. Disponível em
<www.bespa.agrarias.ufpr.br>, p.1-9.

BERNARD R. Molecular Biotechnology, Walker and E B Gingold Eds, 1998

BORÉM, A. Melhoramento de Plantas. 2a edição UFV. Viçosa MG. 453 p. 1998.

BORÉM, A., O melhoramento de plantas na virada do milênio, Revista BIOTECNOLOGIA


CIÊNCIA & DESENVOLVIMENTO, número 7, p. 68-72, 1999.

BORÉM, A. Melhoramento de espécies cultivadas. Viçosa: UFV, 817 p. 1999.

BOURDON, R.M. Understanding animal breeding. Prentice Hall, Upper Saddle River, 523 p.
2000.

BORÉM, A.; SANTOS, F.R. Biotecnologia simplificada. Rio Branco: Suprema, 49 p. 2001.

BORÉM, A. Escape gênico & transgênicos. Rio Branco: Suprema, 204 p. 2001.

BOREM, A.; CAIXETA, E.T. Marcadores moleculares. 2a. Ed. UFV – Viçosa. 532p. 2009.

BOWMAN, J.C. Introdução ao melhoramento genético animal. Editora: Universidade de


São Paulo. 87p. 1981.

BRASILEIRO, A.C.M.; CARNEIRO, V.T.C. Manual de transformação genética de plantas.


Brasília: Embrapa-SPI/Embrapa-Cenargen, 309 p. 1998.

CARDELINO, R., ROVIRA, J. Mejoramiento Genético Animal. Montevideo. Hemisferio Sur.


253p. 1987.

CARTWRIGHT, T.C. Selection criteria for beef cattle for the future. J. Anim. Sci., 30(5):706-
711, 1970.

CHRISPEELS, M. e SADAVA, D. E. Plant genes and Agriculture, Jones and Bartlet Publishers,
1994.

CUBERO J.I, Introdución a la mejora vegetal. Edição Mundi Prensa, 2003.

76
Referências

DESTRO, D.; MONTALVÁN, R. Melhoramento genético de plantas. Londrina: UEL, 1999.

DIAS-SALMAN, A. K., FERNANDA GIACHETTO, WILSON MALAGO JR.: Marcadores


moleculares na bovinocultura de corte. REDVET <http://www.veterinaria.org/revistas/
redvet> Vol. 10, No 2, Fevereiro, 2009.

FUTUYMA, Douglas J. Evolução, Ciência e Sociedade, Edição em inglês projetada e


produzida pelo Office of University Publications. Rutgers. The State University of New
Jersey , 2002

EUCLIDES FILHO, K. O melhoramento genético de bovino de corte e suas inter-relações


com demandas, cadeia produtiva e sistemas de produção In: SIMPÓSIO NACIONAL DA
SOCIEDADE BRASILEIRA DE MELHORAMENTO ANIMAL, 2., Uberaba, 1998. Anais; Uberaba,
MG. p.207-212. 1998.

FALCONER, D.S.; MACKAY, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. Longman Group,


Harlow, 4th, 464 p. 1996.

FERREIRA, M. E. e GRATAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores moleculares em


análise genética. Embrapa. Brasília, DF. 3a. Ed. 220p. 1998.

FERREIRA, M.E; GRATTAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores moleculares em


análise genética. 3 ed. Brasília: Embrapa, 220 p. 1998.

FEHR, W. Principles of cultivar development: theory and technique. New YoMacmillan.


v. 1,. 536 p. 1987.

FINARD, F.; MENOSSI, M.; SILVEIRA, M. J.; FUKUMA, P.; DI BLASI, G., Transgênicos, você
tem o direito de saber. Conselho de informação sobre biotecnologia. <www.cib.org.br>

GIANNONI, M. A. & GIANNONI, M. L. Genética e Melhoramento de Rebanhos nos


Trópicos. 2a Edição. Editora Nobel. São Paulo, SP. 183p. 1983.

HAYARD, M. D., BOSEMARK, N.O. and ROMAGOSA, I, Plant Breeding Principles and
prospects, Ed. Chapaman and Hall, 1993.

HOELZEL, A.R. Molecular genetic analysis of populations: a practical approach. IRL


Press, Oxford. 315p. 1992.

JOHANSSON, I. & RENDEL, S. Genética y Mejora Animal. (Tradução de F. Punchal & P.V.
Maluenda) Madri, Espanha, Ed. Acribia, 1972.

KINGHORN, B.; van der WERF, J.; RYAN, M. Melhoramento animal: uso de novas
tecnologias. Piracicaba, FEALQ, 367p. 2006.

LAZZARINI NETO, S. Reprodução e Melhoramento Genético. 2a Edição. Editora Aprenda


Fácil. Viçosa, MG. 86p. 2000.

77
Referências

LASLEY, J.F. Genetics of Livestock Improvement, 2a ed. USA, Prentice Hall Inc. 1978.

LUSH, J. Animal Breeding Plans, Iowa, USA, Iowa State University Press, 1969.

LUSH, L. L. Melhoramento Genético dos Animais Domésticos. Tradução de CARNEIRO, G.


G.; MEMÓRIA, J. M. P.; DRUMOND, G. A. Ed. Centro de Publicações Técnicas MEC-USAID. Rio
de Janeiro, RL. 570p. 1964.

MARQUES, J.R.F. Avaliação genético-quantitativo de algumas características de


desempenho produtivo de grupos genéticos de búfalos (Bubalus bubalis, L). Botucatu:
UNESP, Tese Doutorado,137p., 1991.

MATHER, K.; LINK, J.L. Introdução à genética biométrica. Ribeirão Preto, Sociedade
Brasileira de Genética, 242 p. 1984.

PEROTTO, D., Raças e cruzamentos na produção de bovinos de corte, 77 p., 2001.

PEREIRA, J.C.C. Melhoramento Genético Aplicado à Produção Animal. Belo Horizonte,


Ed. FEPMVZ,5a, 618 p. 2008.

PEIXOTO, A. M.; MOURA, J.C.; FARIA, V. P. Melhoramento Genético de Bovinos. Editora


FEALQ. Piracicaba, SP. 271p. 1986.

PINTO, R.J.B. Introdução ao melhoramento genético de plantas. Maringá: EDUEM, 275 p.


1995.

RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.A.B.P. Genética na agropecuária. 2 ed. São Paulo:
Globo // Lavras : Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão , 359 p. 1990.

REIS, J. C. e LOBO, R. B. Interações Genótipo-Ambiente nos Animais Domésticos. Editoras


Gráficas e F.C.A. Ribeirão Preto, SP. 183p. 1991.

SANTIAGO, A. A. O zebu na Índia, no Brasil e no mundo. Campinas: Instituto Campineiro de


Ensino Agrícola, 744p., 1985.

SCHIMIDT, G.H., VAN VLECK, L.D. Principles of Dairy Science. San Francisco, Freeman and
Company, 558p. 1974.

SILVA, F. H., curso: Fundamentos em Biotecnologia, Laboratório de Biologia Molecular,


UFSCar. Centro de Biotecnologia Molecular e Estrutural – CBME (CEPID-FAPESP).

SIMMONDS, N. W. Evolution of crop Plants. Logman Group Limited London. 337p. 1979.

VAN VLECK, L.D., POLLAK, E.J., OLTENACU, E.A.B. Genetics for the Animal Sciences. New
York, Freeman and Company, 391p. 1987.

78
Referências

Sites
<www.scielo.br>

<www.capes.gov.br/periodicos>

<www.google.com/scholar>

<http://www.biologia.ufrj.br/PDF_GENETICA_MDI/Genetica_Quantitativa_1.pdf>

<http://pt.wikipedia.org/wiki/Wikip%C3%A9dia:P%C3%A1gina_principal>

79

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