A água e as plantas: importância e conceito de potencial hídrico 1

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde
Departamento de Ciências Fisiológicas
Fisiologia Vegetal – IB 315

A água e as plantas: importância e conceito de potencial hídrico

Equipe de professores:
Leonardo Medici
Nidia Majerowicz
Silvia Martim
Junior Borella

Sumário
1. Introdução............................................................................................................................... 2

2. Estrutura e propriedades físicas e químicas da água .............................................................. 4

2.1. Propriedade de solvente ................................................................................................. 12

2.2. Propriedades térmicas ...................................................................................................... 5

2.3. Propriedades de coesão, adesão e tensão superficial ....................................................... 6

3.Potencial Hídrico……………………………………………………………………………..8

3.1 Potencial hídrico das células vegetais............................................................................. 10

4. Referências ........................................................................................................................... 12

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1. Introdução
Ainda que a água seja a molécula mais abundante na superfície da terra, em uma escala
global, a sua disponibilidade é o fator que mais fortemente restringe a produção das plantas
terrestres. A água, devido as suas propriedades químicas, é fundamental para os seres vivos
por desempenhar diversas funções essenciais, tais como: meio para reações químicas e
transporte de nutrientes; substrato para reações de síntese, como de alguns carboidratos, ou
reações de hidrólises, como a do amido; estabilizadora da temperatura, dentre outras. A água
pode constituir de 80 a 95% da massa dos tecidos vegetais, resguardando algumas exceções
como a madeira, majoritariamente composta por tecidos mortos, onde encontra-se conteúdos
de 35 a 75% de água, e nas sementes maduras, onde encontra-se de 5 a 15% de água.
Você sabia que, para cada grama de matéria orgânica produzida pelas plantas,
aproximadamente 500 g de água é perdida para a atmosfera pela transpiração. Esta
quantidade de água perdida precisa ser reposta nos tecidos pela absorção da solução do solo
realizada pelo sistema radicular. Qualquer desequilíbrio quantitativo entre absorção e perda
transpiratória, um leve desbalanço entre estes fluxos pode ocasionar um déficit hídrico,
podendo acarretar distúrbios em diversos processos celulares. Porém, atente-se para o fato de
que, a elevada demanda de água dos vegetais NÃO é em função da quantidade de água
presente em seus órgãos, nem tampouco devido às funções que essa molécula desempenha
para a sua existência, mas SIM, E TÃO SOMENTE, EM FUNÇÃO DA PERDA DE
ÁGUA PARA A ATMOSFERA COMO CONSEQUÊNCIA DA TRANSPIRAÇÃO.
Lembre-se que, a transpiração é o processo pelo qual a planta perde água, na forma de
vapor, para a atmosfera como consequência da abertura estomática para a captação de CO 2. O
processo de transpiração faz com que uma planta perca até 400% da água absorvida em um
único dia. Para se ter uma ideia mais clara deste quantitativo, uma pessoa perde em média
dois litros de água por dia, quantidade que equivale a cerca de a 5% de sua massa corporal.
Em contrapartida, uma laranjeira pode perder até 100 litros de água por dia. Neste contexto, a
agricultura pode ser considerada como uma atividade extremamente dispendiosa quanto ao
consumo de água. Vejamos alguns exemplos: para a produção de um kilograma de trigo
pode ser necessário o consumo de até mil litros de água, e para a produção de um único pé
de alface, pode ser necessário o consumo de até 20 litros de água.
Toda essa imensa perda de água pelas plantas é apenas uma consequência da abertura
estomática, condição necessária para a captação de dióxido de carbono (CO2) para a
fotossíntese, embora, alguns benefícios secundários ocorram, como, por exemplo, o
resfriamento das plantas.

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As plantas têm um dilema que nós não temos: ou elas morrem de “fome”, se fecharem
os estômatos, ou morrem de “sede”, se não fecharem os estômatos para evitar a perda de água
em determinadas e frequentes situações. Em condições em que a quantidade de água
disponível no solo seja limitada e insuficiente para suprir as perdas transpiratórias. A analogia
feita acima se aplica pelo fato de que o “alimento” da planta é o CO 2, um gás traço que
representa apenas 0,04% da composição gasosa da atmosfera. Quando nos alimentamos, não
perdemos água, pois ingerimos sólidos ou líquidos. A baixa disponibilidade de água para as
plantas é um dos principais entraves à produtividade das plantas, por causar distúrbios no
metabolismo vegetal e ser um problema no mundo todo. Mais informações sobre os
problemas relacionados à elevada demanda de água pelas plantas estão disponíveis no
material complementar que contém este título disponibilizado no tópico de aula nº 7.
A plantas apresentam elevada capacidade de resposta aos fatores ambientais, tendo
desenvolvido mecanismos de defesa e tolerância contra a seca. Um exemplo que já vimos é
metabolismo fotossintético das plantas MAC (metabolismo ácido das crassuláceas), um dos
mais eficientes no uso da água. A abertura estomática no período noturno é o principal motivo
para que uma planta MAC perca até 20 vezes menos água que uma planta C3 ou C4, para
absorver a mesma quantidade de CO2. Geralmente, para absorver um grama de CO2, uma
planta C3 perde 1000 g de água e uma planta MAC, perde 50 g de água.
A água possui uma intrínseca relação com a vida dos vegetais, sendo adquirida dos
solos pela absorção radicular, transportada até às folhas pelo xilema e perdida para a
atmosfera pela transpiração. Esse caminho percorrido pela água, denominado de contínuo-
solo-planta-atmosfera (SPAC – do inglês, Soil Plant Atmosphere Continuous), é vital não
somente para as plantas, mas para todos os seres vivos. Logo, para que se pudesse
compreender mais detalhadamente as bases fisiológicas que explicassem a movimentação da
água entre as diferentes partes do SPAC, foram necessários o uso de conceitos da
termodinâmica. Os estudos de relações hídricas são aqueles que abordam a relação da água
com as plantas, solos e atmosfera, e, portanto, este será um termo comumente empregado em
nosso material.
É importante destacar que as características químicas da água, as quais conferem a essa
molécula propriedades físico-químicas tão particulares, são extremamente relevantes para o
entendimento das relações hídricas. Sendo assim, nesse material, primeiramente, faremos uma
recapitulação das propriedades químicas da água, para posteriormente abordarmos o conceito
de potencial hídrico e as suas implicações para a compreensão da movimentação de água no
SPAC.

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2. Estrutura e propriedades físicas e químicas da água

A molécula de água é composta por um oxigênio ligado covalentemente a dois átomos
de hidrogênio, o que promove a formação de um ângulo de 105° (Figura 1). O átomo de
oxigênio é mais eletronegativo que o de hidrogênio, o que lhe confere uma tendência de
atração dos elétrons, deixando-os mais afastados dos átomos de hidrogênio. Como resultado
dessa atração, o átomo de oxigênio apresenta carga parcial negativa e cada átomo de H
apresenta carga parcial positiva. Portanto, como as cargas parciais negativa e positiva são
correspondentes, a água é uma molécula polar, mas eletricamente neutra.

Figura 1. Essa imagem mostra a estrutura da molécula de água, com as seguintes

especificações: (A) observa-se que, os dois elétrons presentes na ligação covalente com o
hidrogênio, são compartilhados de forma desigual, o que confere a cada átomo de hidrogênio
uma carga parcial positiva. Note que o oxigênio possui dois pares solitários de elétrons, e
cada par produz uma carga parcial negativa. (B) Observe atentamente que, as cargas
parciais positivas e negativas (δ+δ- ), são responsáveis pela formação das ligações de ponte
de hidrogênio com outras moléculas de água. Importante: O átomo de oxigênio possui seis
elétrons em seus orbitais externos e o de hidrogênio possui apenas 1. (Fonte da figura: Taiz
et al., 2017).
Conforme evidencia a Figura 1, a molécula de água tem uma forma tetrahédrica, sendo
os átomos de hidrogênio disposto em dois vértices, e cada um, com uma carga positiva. Nos

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outros dois vértices, são dispostos dois pares de elétrons solitários, cada um com carga
negativa. Essa conformação é o que confere à molécula de água a característica de dipolo.
Os átomos de hidrogênio de uma molécula de água, positivamente carregados, são
naturalmente atraídos pelos átomos de oxigênio, negativamente carregados, de uma molécula
de água vizinha, formando assim as ligações de ponte de hidrogênio (atrações eletrostáticas),
responsáveis pela união das moléculas de água. As ligações de ponte de hidrogênio também
atuam na atração entre a água e distintas moléculas, assim como entre a água e superfícies que
contenham átomos eletronegativos como oxigênio e nitrogênio.
A polaridade da água e a presença das pontes de hidrogênio intermoleculares no
estado líquido permitem que a água apresente propriedade singulares, como as descritas a
seguir:
2.1. Propriedade de solvente
Devido ao pequeno tamanho e polaridade de sua molécula a água é conhecida como
“solvente universal”, por dissolver maior quantidade de substâncias que qualquer outro
solvente conhecido.
2.2. Propriedades térmicas
A água apresenta elevado ponto de fusão, de ebulição, de calor latente, de vaporização
e calor específico devido à quantidade considerável de energia requerida para romper a forte
atração entre suas moléculas, principalmente devido a presença de pontes de Hidrogênio. Em
temperaturas compatíveis com a vida, essas propriedades mantém a água em estado líquido.
Calor específico é definido como a quantidade de energia necessária para elevar
em 1 °C a temperatura de 1 g de uma determinada substância. Com exceção da amônia
líquida, o calor específico da água é o mais elevado do que qualquer outra substância. O que
explica este alto calor específico da água na fase líquida é o arranjamento das suas moléculas
ocasionado pelas ligações das pontes de hidrogênio que permite uma livre movimentação
dos átomos de hidrogênio e de oxigênio numa espécie de vibração intramolecular. Dessa
forma, o H e o O conseguem absorver grandes quantidades da energia calorífica sem que
haja maiores elevações na temperatura. Por proporcionar uma estabilização das flutuações de
temperatura, o alto calor específico da água é uma propriedade muito relevante para as
plantas.
O calor latente de vaporização é a quantidade de energia necessária para
converter 1 g de água do estado líquido para o estado gasoso, processo que, nas plantas,
normalmente acontece durante a transpiração. Ao evaporar a água consome energia
calorifica dos tecidos foliares. O calor latente tem uma relação inversa com a temperatura

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ambiente, ou seja, ele diminui conforme a temperatura aumenta, e atinge o menor valor em
temperatura de 100 ºC (ponto de ebulição).
Expressando em valores, veja este exemplo: Para converter em vapor 1 g de água
líquida a uma temperatura de 20 ºC, são necessários cerca de 2.452 joules, o que equivale a
586 calorias (Salisbury e Ross, 2012). Uma consequência positiva para as plantas do alto
calor latente de vaporização é o fato de que ele reduz a temperatura da superfície na qual a
água evaporou.

2.3. Propriedade de coesão, adesão e tensão superficial

A coesão é a atração intermolecular que ocorre com as moléculas de água, e a adesão
é a atração das moléculas de água às superfícies sólidas. Devido à coesão existente entre as
suas moléculas, a água apresenta alta tensão superficial, propriedade que está associada a
quantidade de energia requerida para expandir a superfície por unidade de área. A
dificuldade da água de se espalhar e penetrar nos espaços de uma superfície reflete a tensão
superficial. Um exemplo é a formação de gotículas de água na superfície de folhas. A tensão
superficial da água só é menor que a do mercúrio.
A interação entre as forças de adesão, coesão e tensão superficial da água propicia a
ocorrência da Capilaridade, que consiste ascensão e na retenção de água em capilares (Figura
2 e Figura 3).

Figura 2. Fenômeno de capilaridade. Abaixo do menisco aparece uma pressão negativa que
faz com que a água suba no capilar, como se o menisco fosse um êmbolo de uma seringa
sendo puxado para cima. O capilar mais fino, da figura deforma mais a superfície da água e
por isso a força com que esta superfície tende a voltar a ser plana e maior do que no capilar
mais grosso. A pressão negativa é, portanto, maior, em módulo, no capilar mais fino e é por
isso que a água sobe mais do que no capilar mais grosso. Na planta, a principal força para
ascensão da água na planta vem dos capilares finíssimos das paredes do xilema nas folhas.

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Para observar a capilaridade, basta inserir um tubo capilar de vidro aberto nas
extremidades em um recipiente contendo um volume de água, que resultará na ascensão de
uma coluna de água no tubo acima da superfície da água. A subida da água através do tubo
ocorre até que as forças que “puxam” a coluna (força de adesão) sejam balanceadas pela
força da gravidade sobre a massa de água da coluna.
Em um tubo, constituído por vidro ou por paredes celulares, a força de adesão é
gerada pela atração entre as moléculas de água e as paredes do tubo. Na extremidade do
tubo, a força de adesão proporciona uma deformação na superfície da água formando
uma curvatura denominada de menisco, que representa um aumento da superfície da água.
A tensão superficial da água, que é devida à coesão entre as moléculas de água, exerce
uma força que tende a fazer com que a área da superfície seja a menor possível. Sendo
assim, a curvatura do menisco tende a voltar a ser uma superfície plana. Outra
consequência relevante para o movimento de ascensão da água por um tubo capilar é a
pressão negativa que a tensão superficial da água gera logo abaixo do menisco. Fazendo
uma analogia com uma seringa, o menisco funciona como um êmbolo de uma seringa,
puxando a água para cima.
Na capilaridade, a área da superfície tende a ser a menor possível devido as forças de
atração que existe entre as moléculas, e para que ocorra a ascensão de água por um tubo
capilar são necessárias as interações que ocorrem entre as forças de adesão, coesão e tensão
superficial de acordo com o seguinte esquema:
A adesão deforma a superfície e forma o menisco e a tensão superficial que é
decorrente da coesão, faz com que haja a tendência de retorno para a menor área da
superfície da água, que é responsável por gerar a pressão negativa necessária para
comandar o movimento de ascensão da água.
A compreensão do fenômeno da capilaridade é FUNDAMENTAL para entender, por
exemplo, como ocorre a ascensão de água nas plantas.

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Figura 3. A imagem mostra a diferença que ocorre na ascensão da água e do mercúrio por
um tubo capilar. Observe que, no tubo com a água, as paredes são altmanete molháveis e a
força resultante no tubo é direcionada para cima. Em contrapartida, o mercúrio como não
“molha” as paredes do tubo, pois tem um ângulo de contato de 140º, o menisco se curvará
para baixo e a força resultante da tensão superficial abaixa o nível do líquido no tubo. (Fonte
da Figura: Taiz et al. 2017).

3. Potencial hídrico
A água é uma molécula fundamental em todas as etapas que compõem o
desenvolvimento das plantas. Os primeiros tópicos abordados nesta disciplina já evidenciaram
a efetiva participação da água na estrutura e em processos metabólicos essenciais como a
fotossíntese. A compreensão das propriedades físico-químicas da água é fundamental para a
compreensão das relações hídricas nas plantas.
Neste contexto, para que os cientistas pudessem desenvolver estudos que
proporcionassem os esclarecimentos necessários sobre as relações hídricas das plantas, era
fundamental que houvesse a definição de um parâmetro que nortearia as investigações.
Dessa forma, de acordo com as informações contidas no livro de Salisbury e Ross (2012):
Dois pesquisadores, Ralph O. Slatyer e Sterling A. Taylor, propuseram no ano de 1960, que
o conceito de potencial químico da água fosse utilizado como a base para uma importante
propriedade da água no contínuo solo-planta-atmosfera. Esses dois cientistas, foram
mais adiante e definiram que, para qualquer sistema, no todo ou em parte, que contivesse
água, o POTENCIAL HÍDRICO (ψH) seria equivalente ao potencial químico da água

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por volume molar de água, e que o potencial hídrico da água pura deveria ser considerado
igual a zero.
Para melhor entender o conceito de potencial hídrico, é necessário primeiramente
fazer uma breve explanação sobre POTENCIAL QUÍMICO que é definido como a
quantidade de energia livre por mol de qualquer substância. Lembre-se que energia livre
é uma terminologia que foi definida pelo conceituadíssimo cientista Josiah Willard Gibbs e
significa a energia de um sistema qualquer que esteja prontamente disponível para realizar
em trabalho a uma temperatura e pressão constante.
A unidade de medida do potencial químico é dada em energia em joules por mol de
substância (J mol-1), sendo, portanto, uma grandeza relativa que representa a diferença entre
o potencial da substância em determinado estado e em seu estado padrão. Dessa forma, a
medida do potencial químico da água é uma representação da energia livre que está
associada à esta molécula, e significa que: ao comparar dois sistemas com diferentes
potenciais químico, a água fluirá de forma espontânea do sistema que possuir o maior
potencial químico para o sistema que possuir menor potencial químico. Este fato evidencia
que, para que ocorra a mobilidade da água entre dois sistemas NÃO É NECESSÁRIO
NENHUM APORTE EXTERNO DE ENERGIA, pois a própria diferença de potencial
hídrico IMPULSIONARÁ O sentido do SEU MOVIMENTO líquido entre os sistemas.
Passamos de agora em diante, a trabalhar com o parâmetro de potencial hídrico, que
conforme já foi exposto acima é equivalente ao potencial químico da água expresso por
volume molar. Todavia, é importante destacar que o potencial hídrico equivale ao
potencial químico da água dividido por 1 mol de água (18 x 10-6 m3 mol-1). Dessa forma,
os valores de potencial hídrico são definidos como a energia livre da água em joule por
unidade de volume (J m-3), e por se tratar de uma unidade equivalente à unidade de pressão,
convencionalmente os valores de potencial hídrico são expressos em MPa (Mega Pascal).
Os componentes de um sistema aquoso que afetam o valor do potencial hídrico são
os potenciais de PRESSÃO, OSMÓTICO, GRAVITACIONAL E MATRICIAL, os
quais são definidos como:

- Potencial de Pressão (P): o potencial de pressão representa a pressão hidrostática, e no

interior das células é denominado de pressão de turgor, sendo causado pela pressão
osmótica do volume do protoplasto sobre a parede celular, em resposta à entrada de água
na célula. Na célula hidratada o valor do potencial de pressão é positivo. Porém, quando a
célula perde água e entra em plasmólise, o valor do P pode ser negativo.

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- Potencial osmótico (Os): o potencial osmótico é uma propriedade dos solutos e por
definição, o potencial da água pura é igual a zero, conforme mencionado acima. A
presença de solutos reduz o Os, que assume valores negativos.
O valor de potencial osmótico pode ser estimado pela equação de Van’t Hoff =
Y= -Rtca, onde, R = constante de gases 8,314, t = temperatura absoluta em Kelvin, e c a
concentração do soluto na solução. O potencial osmótico expressa a concentração de água
presente em um determinado sistema, e em uma relação inversa com a concentração de
soluto, isto é, quanto MAIOR a CONCENTRAÇÃO de SOLUTO, MENOR será a
CONCENTRAÇÃO da ÁGUA.

- Potencial matricial (m): alguns sólidos ou substâncias insolúveis em contato com a água
pura ou com soluções aquosas podem atrair a água e consequentemente diminuir o valor do
potencial hídrico, determinando assim o componente de potencial matricial. Na planta, é
resultante da interação entre a superfície da água e da parede celular (pectinas). Basicamente
depende da capilaridade. Os valores de potencial matricial possuem relevância para a
composição do potencial hídrico em solos secos, sementes e parede celular.

- Potencial gravitacional (Ψg): o potencial gravitacional é dependente da altura da água (h),

da densidade (ρw) e da aceleração da gravidade (g) de acordo com a seguinte fórmula:
Ψg = ρwgh, onde o ρwg tem um valor de 0,01 MPa m-1.
Isto significa que, quando a água é elevada a uma altura de 10 metros, ocorre um
aumento de 0,1 MPa no valor de potencial hídrico. Nas células, o componente do
potencial gravitacional é desprezado para o cálculo do potencial hídrico, devido o fato de
que as diferenças nos valores do Ψg entre uma célula e outra são desprezíveis.

A movimentação da água no contínuo solo-planta-atmosfera é comandada pelas

diferenças dos valores de potencial hídrico encontrados em cada um destes componentes ao
longo do trajeto. Portanto, o conhecimento sobre potencial hídrico e seus componentes é de
fundamental relevância para a compreensão das relações hídricas das plantas. É interessante
destacar que os componentes do potencial hídrico no solo, na planta e na atmosfera NÃO são
os mesmos, pois cada sistema possui as suas particularidades.

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A movimentação da água de um sistema a outro ou de um local a outro dentro de

um mesmo sistema, sempre será comandada pela diferença dos valores de potencial hídrico,
obedecendo sempre à máxima: A ÁGUA TENDE A SE SE MOVIMENTAR DO LOCAL
DE MAIOR POTENCIAL HÍDRICO PARA O LOCAL DE MENOR POTENCIAL
HÍDRICO. (acho importante colocar esse “tende”, pois no floema a água não vai do maior p
o menor potencial hídrico, pois o ossmótico só tem efeito no movimento se os solutos
ficarem impedidos de se movimentarem)

3.1. Potencial hídrico das células vegetais

Após a abordagem de física sobre potencial hídrico e seus componentes, iremos
aprofundar o conhecimento sobre o potencial hídrico nas células vegetais. De maneira geral,
uma célula vegetal possui potencial hídrico com valor negativo, o que significa que, em
temperatura ambiente, na pressão atmosférica e na mesma altura, a energia livre da água
dentro da célula é menor do que a energia livre da água pura.
Lembre-se que as células vegetais possuem distintas organelas as quais são
extremamente organizadas e compartimentalizadas por membranas, sendo a água
encontrada nos espaços denominados de simplasto e apoplasto. O simplasto é composto
pelo citoplasma e pelo vacúolo e o apoplasto é composto pelo exterior da célula,
compreendendo a parede celular e demais espaços intercelulares externos. O apoplasto pode
ser compreendido também como uma via, a via apoplástica. O simplasto também pode ser
compreendido como uma via, pois os simplastos da maioria das células vegetais sãao
interligados pela plasmodesmata.
No vacúolo e no citoplasma, o potencial osmótico e o potencial de pressão são os
principais componentes do potencial hídrico, e no apoplasto o potencial matricial e o
osmótico são os principais componentes do potencial hídrico. Dessa forma, é evidente que
para haver movimentação de água dentro da célula é fundamental que os valores de
potencial hídrico de cada compartimento sejam diferentes. Um bom modelo para analisar e
entender os componentes do potencial hídrico e a movimentação de água entre sistemas é o
esquema retirado do livro de Taiz et al. (2017) e colocado na Figura 4.
No becker contendo água pura e à pressão atmosférica os valores de Ψs, ΨP e
ΨH, por convenção, são todos iguais a zero. No becker que contém a solução de sacarose
0,1 M o valor de ΨP continua zero, e do ΨH é igual ao Ψs.
Ao colocarmos na solução de sacarose 1M uma célula flácida com potencial hídrico
igual -0,732 MPa o que vai acontecer até que seja alcançado o equilíbrio entre ela e a

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solução externa? Faça agora o exercício de comparar os valores dos potenciais na célula
flácida e após o equilíbrio, perceba que o ΨP passou de zero para 0,392 MPa e o ΨH passou
de -0,732 para -0,244 MPa.

Figura 4. Esquema evidenciando que diferenças nos valores de potencial hídrico são
essenciais para a movimentação de água. (A) Becker contendo água pura; (B) Becker com
uma solução de sacarose a 0,1 M; (C) Uma célula flácida é mergulhada em uma solução de
sacarose a 0,1 M. O potencial hídrico da célula flácida é menor do que o da solução, assim,
quando mergulhada no becker, a célula irá absorver água. Quando o potencial hídrico da
célula se igualar ao da solução ocorrerá o equilíbrio e a célula terá uma pressão de turgor
positiva.

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4. Referências

• Pimenta, J.A.2019. In Fisiologia Vegetal (Kerbauy, G.B. ed.). Relações Hídricas. Guanabara
Koogan, Rio de Janeiro, 3ª ed., Cap. 01, p. 1-31.
• Salisbury, F.B. e Ross, C. W. 2012. Fisiologia das plantas. Difusão, termodinâmica e
potencial hídrico. Cengage Learning, São Paulo, Brasil, 4ª ed., Cap. 2, p. 29-46.
• Taiz, L. Zeiger, E., MOLLER, I.M. MURPHY, A. 2017. Fisiologia e Desenvolvimento
Vegetal. Água e células. (Tradução Mastroberti, et.al.) Artmed editora LTDA, Porto Alegre,
RS, 6ª ed. Cap. 3, p. 83-97.

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