INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E TECNOLOGIA GOIANO

INSTITUTO FEDERAL GOIANO - CAMPUS RIO VERDE

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE E CONSERVAÇÃO

FISIOLOGIA VEGETAL

Docente: Paulo Eduardo Menezes Silva

Autoras: Ana Claudia Martins e Marina Alves Aun

HORMÔNIOS VEGETAIS

1. INTRODUÇÃO

A morfologia e fisiologia dos organismos multicelulares não poderiam ser mantidas sem
uma serie de comunicações eficientes entre células, tecidos e órgãos. E não é diferente nos
vegetais, a regulação e a coordenação do metabolismo, crescimento e a morfogênese
majoritariamente necessitam de sinais químicas de uma parte para outra da planta. O
crescimento e o desenvolvimento das plantas são resultado de uma série de eventos
coordenados em nível celular por um complexo sistema de sinais que permitem que se
produzam alterações sincronizadas no crescimento e/ou no metabolismo celular. As plantas,
por serem fixas, precisam responder a diversos sinais ambientais de uma forma integrada e
programada e, para isso, devem ser não só capazes de percebê-los em todas as etapas de seu
desenvolvimento, como também a informação recebida deve ser enviada a diferentes partes da
planta.
Essa comunicação intercelular é realizada por “mensageiros químicos”, chamados de
hormônios vegetais, ou fitormônios, que possuem a função de transportar informações
especificas entre as células, regulando assim, o crescimento e o desenvolvimento vegetal. Os
hormônios vegetais são compostos orgânicos ou moléculas sinalizadoras, que atuam como
reguladores vegetais provocando respostas, na promoção, inibição, retardamento ou
modificação em relação aos processos fisiológicos das plantas. Os fitormônios são
comumente chamados de mensageiros químicos, que modulam processos celulares e vão
indicar como e com quais proteínas as células irão interagir, eles atuam interagindo com
proteínas especificas que funcionam como receptores ligados a rotas de transdução de sinais.
Apesar dos hormônios vegetais se apresentarem em pequenas concentrações, são altamente
capazes de atuar na ativação das respostas em células-alvo rapidamente.
Existem dois grupos principais de classificação dos hormônios quanto seus locais de
atuação. Os hormônios que são transportados para sítios de ação em tecidos distantes do local
de síntese são referidos como hormônios endócrinos. Já aqueles que agem em células
adjacentes ao local de síntese são chamados de hormônios parácrinos. Independentemente do
local de atuação, a percepção de hormônios por um receptor tem como resultados a ocorrência
de eventos, sejam eles transcricionais ou pós-transcricionais, que por sua vez, atuam na
indução de uma resposta fisiológica. O desenvolvimento vegetal é regulado por cinco tipos
principais de hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico, mas, além
desses outros fitormônios são caracterizados, como: brassinosteroides, ácido salicílico,
estrigolactona e o ácido jasmônico (figura 1). Ao longo do resumo, será apresentado
detalhadamente os principais.
 Figura 1. Estruturas química dos fitormônios. (a) Auzinas, (b) Giberelinas, (c) Citocininas, (d)
Etileno, (e) Ácido abscísico, (f) Brassinosteroides, (g) Ácido salicílico, (h) Estrigolactona e (i)
Ácido jasmônico.

2. DESENVOLVIMENTO

AUXINA: O PRIMEIRO HORMÔNIO DO CRESCIMENTO VEGETAL

DESCOBERTO.

O termo Auxina vem do grego “auxein” que significa crescer, aumentar. Foi
proposto inicialmente pelo botânico holandês Fritz Went, que demonstrou em seus
estudos a presença de uma substância ativa na promoção do crescimento das plantas.A
auxina foi o primeiro fitormônio a ser descoberto e estudado quando se refere a
mecanismos de expansão celular vegetal na ação do mesmo, uma vez que a auxina tem
função direta na regulação das taxas de crescimento e desenvolvimento vegetal, sendo
fundamental para este fim. Após a predição de sua existência, iniciaram estudos por
Darwin na obra “The Power of Movement in Plants” em 1881, em que se avaliou a
curvatura de bainhas de folhas jovens (coleóptilos) de plântulas do alpiste e os
hipocótilos de outras espécies e respondiam unilateralmente a iluminação, crescendo em
direção à luz, fenômeno conhecido como fototropismo. Com o experimento, verificou-
se que, um sinal produzido na região apical se deslocava para baixo fazendo com que as
células inferiores crescessem mais rapidamente no lado sombreado ao invés do lado
iluminado. Entretanto, caso houvesse um corte na região apical, removendo-a ou se
fosse coberto de modo que não permitisse a passagem de luz, concluindo com as
observações que a região apical do vegetal, era um ponto sensor da luz, que deveria
haver algum sinal, chamado por ele como “influência transmissível” (Figura 2). Essas
observações quando estudadas mais tarde por outros pesquisadores, confirmando os
resultados obtidos nas ideias do livro publicado por Darwin em 1881, e aprofundando
suas observações.

Figura 2. Experimento de Darwin de fototropismo, mostrando que os estímulos de

crescimento são produzidos no ápice do coleóptilo.

As auxinas ou AIA, são hormônios tanto de origem natural, quanto sintéticas

atuando como mediadores fisiológicos, provocando alterações nos processos estruturais,
com finalidade de aumentar o crescimento dos órgãos dos vegetais. São produzidos
principalmente nas regiões apicais, translocando quase unidirecionalmente na planta, no
sentido do ápice para a base, com uma velocidade de deslocamento de 0,5 a 1,5 cm
hora-1. De modo geral, a auxina mais abundante é o ácido indolil-3-acético (AIA),
considerado como única auxina natural, tem como principal provável precursor o
aminoácido triptofano, que tem sua síntese mediada na presença do zinco.
A AIA, por apresentar estrutura de forma simplificada, pesquisadores
sintetizaram uma ampla série de moléculas que desempenham a mesma função
auxínica, estas consideradas sintéticas a exemplo do ácido 1-naftaleno-acético (ANA),
utilizado para redução da queda de frutos e enraizamento; o ácido 2,4-
diclorofenoxiacético (2,4-D), usado como herbicida seletivo para gramíneas e ácido
indolbutírico (AIB) usado no enraizamento de estacas, entre outros, ou seja, em sua
grande maioria são utilizados em grande escala como reguladores de crescimento e em
aplicações da agricultura. Quimicamente, a característica que designa semelhança das
moléculas que expressam atividades auxínica se dá pela existência da uma cadeia lática,
e que esta deverá estar ligada a um anel aromático.
O hormônio auxina tem como principais ações nas plantas atuar na regulação do
crescimento por alongamento de caules jovens e coleóptilos. Nas plantas, quando são
apresentados baixos níveis da mesma, ocorre o processo inverso, baixas taxas de
crescimento caulinar e por sua vez alongamento das raízes, embora altas taxas acabem
tendendo a inibição do crescimento desse órgão. Os níveis de auxina em plantas são
controlados por variações na velocidade de síntese, esta variante de acordo com os
fatores do meio em que a planta está inserida, idade ou os órgãos da mesma. A
velocidade de síntese é potencializada quando existe maior presença de luz. Os
principais efeitos que caracterizam as ações da auxina nos vegetais podem ser descritos
como: alongamento celular, dominância apical, ou seja, quando fabricadas pelo
meristema apical do caule diminuem a atividade das gemas axilares, porém quando a
gema apical é extraída, ocorre o surgimento de ramos, folhar e flores laterais, inibição
do crescimento da raiz, diferentes concentrações atingem os órgãos diferentemente, esta
quando há maiores concentrações de auxina, implica em maiores taxas de crescimento
caulinar e inibe o crescimento radicular e o inverso é verdadeiro, além do estimulo a
partenocarpia, que é a produção de frutos sem a existência de sementes.
Quanto a sua biossíntese, é sintetizada preferencialmente no ápice, mas durante
o desenvolvimento foliar, podem haver mudanças graduais do local de síntese, passando
para as regiões marginais e posteriormente centrais das lâminas. Essas alterações quanto
os locais de produção possuem relação direta com a sequência basípeta (que se
desenvolve na direção da base do substrato). Estudos já evidenciaram que as auxinas
são sintetizadas partindo do triptofano possivelmente por várias rotas de conversão. Por
outro lado, na maioria das plantas essas sínteses podem ocorrer de três diferentes formas
iniciando da conversão do triptofano em ácido indolil-3-3pirúvico (AIP). Segundo
processo se dá com a descarboxilação do AIP em indolil-3-acetaldeído (IAAld)
finalizando com a oxidação do IAAld em AIA. Outra possibilidade seria a
descarboxilação do triptofano em triptamina, seguido da conversão deste em IAld e
depois em AIA. Já a terceira via, seria a conversão do triptofano em indolilacetonitrila e
então em AIA através da enzima nitrilase (figura 3).

Figura 3. Rotas biossintéticas de AIA a partir do triptofano.

Apesar de que a AIA se apresenta de forma biologicamente ativa, a maior parte

de seu conteúdo presente num vegetal encontra-se de modo conjugado. Assim, possui o
grupo carboxílico da forma livre, com uma combinação covalente com demais
moléculas. Várias formas de conjudados de AIA são conhecidos, como é o caso do
AIA-glicose, AIA-inositol e AIA-aspartato, onde o primeiro exemplo citado se conjuga
com um açúcar (ligação ester) e, no último, com um aminoácido por meio de ligação
amina (Figura 7). Estes conjugados, do ponto de vista biológico, são ativos quando
empregados em tecidos ou em bioensaios, o que sugere que essa atividade esteja
correlacionada com a quantidade de AIA livre liberada após processo de hidrólise da
forma conjugada no tecido da planta.
De modo geral, as plantas podem atuar no processo de reversão das formas
conjugadas em formas livres, utilizando enzimas hidrolíticas. Um exemplo que cabe na
situação é a investigação em grãos de milho em germinação, que se pôde verificar que o
conjugado mais pronunciado encontrado no endosperma do milho é o AIA-inositol, o
que aponta uma importante fonte de AIA livre para o crescimento do eixo caulinar da
plântula em seu estágio de formação. Por exemplo, cultivo de plantas in vitro, observou-
se que certos conjugados facilitam o crescimento da parte aérea, mas não das raízes,
enquanto em outros possuem efeito contrário. Esse comportamento pode ser elucidado
pela capacidade de formação de AIA-livre através de enzimas eletrolíticas, que possuem
especificidade, atividade e localização diferenciais nos tecidos vegetais.
As auxinas são os únicos fitormônios que são transportados polarmente, de
modo unidirecional, do ápice para o caule. Porém, em folhas maduras esse transporte
apolar pode se dar através do floema a exemplo de folhas maduras, onde a maior parte
da AIA aí sintetizada pode ser transportada para os demais componentes do vegetal.
O seu transporte polar de pode ser dividido em dois processos: o influxo e o
efluxo de AIA. Os transportes via influxo de acordo o modelo quimiosmótico para
transporte polar pode se dá via passiva da forma não-dissociada dependente do pH, ou
por mecanismo de co-transporte H+ ativo dirigido pela H+ -ATPase da membrana
plasmática. Quando a fomra de transporte via efluxo da auxina tem ocorrência principal
nas extremidades basais das células de transporte pelo potencial de transportadores de
efluxo de aniôns e se seu caminho pelo potencial de membrana gerado pela H+
+ATPase da membrana plasmática. Os genes das auxinas são classificados como
precoces e tardios.
Método de quantificação de transporte polar das auxinas pode-se citar o de
blocos de ágar doador e receptor. Um bloco de ágar é colocado em uma das
extremidades de um segmento caulinar, este contendo uma auxina marcada
radioativamente, chamada de bloco doador, e outro bloco inserido na extremidade
oposta chamado de bloco receptor. A interação da efetividade do movimento através do
tecido vegetal em direção ao bloco receptor pode ser mensurada através do tempo,
medindo então a radioatividade presente nesse bloco receptor. A partir da repetição pela
aplicação de diversas vezes do ensaio, utilizando o método, as propriedades do
transporte polar das auxinas puderam ser estabelecidas (Figura 4).

Figura 4. Ensaio de blocos doador e receptor para quantificação do transporte polar da auxina
em caule jovem.
O AIA mantém uma relação estrutural com o triptofano, aminoácido esse como
seu provável precursor. No entanto, se teve dificuldade nas demonstrações de
incorporação do triptofano exógeno marcado na AIA em tecidos de plantas. Apesar
disso, evidências tem demonstrado que as plantas convertem esse aminoácido em AIA,
por diversas rotas, as quais serão descritas abaixo:

A rota AIP (ácido indol 3-pirúvico) ou AIP: provável ser a mais comum das
três vias. Envolve uma reação de desaminação para formar AIP, seguindo de
uma reação de descarboxilação para formação do indol-3-acetaldeído (IAld),
sendo então oxidado a AIA por uma desidrogene específica.
A rota TAM (triptamina) ou TAM: Esta rota se assemelha com a do AIP, com
exceção pela ordem inversa das reações de desaminação e descarboxilação e
pelas enzimas que estão envolvidas.
A rota IAN (indol-3-acetonitrila) ou IAN: o triptofato nesta rota é inicialmente
convertido em indol-3-acetaldoxima e após em indol-3-acetonitrila, sendo a
enzima que converte o IAN em AIA chamada nitrilase.

Quanto aos efeitos fisiológicos da auxina que dão norte de orientação para o
crescimento vegetal é o fototropismo, fenômeno este que a planta tem sua projeção em
direção a luz, que garante com que as folhas possam receber luz solar o bastante para
realização do processo fotossintético. Já o gravitropismo, o crescimento se dá pelo
efeito gravitacional, que dá possibilidade do crescimento das raízes em direção ao solo e
a parte aérea em sentido contrário. Por fim, o tigmotropismo, ou seja, resposta de
crescimento em função do toque permite as raízes crescerem ao redor de rochas por
exemplo.

GIBERELINAS: REGULADORES DE ALTURA DAS PLANTAS E DA

GERMINAÇÃO DE SEMENTES.

A origem das pesquisas da giberelina se deu na década de 20 através de relatos

de agricultores sobre a existência do crescimento de modo anormal do arroz, que
acarretava prejuízos à produção. Foi descoberta por KUROSAWA no Japão enquanto e
estudava doenças em arroz especificamente a doença (Bakanae), ou “doença da planta
boba” causadora de crescimentos anormais, provocando como efeito o acamamento e
consequentemente reduzindo a produtividade da cultura, o estudo então isolou o fungo
causador da doença chamado de Gibberella fujikuroi. O Isolamento desse princípio
ativo propiciou então identificar as giberelinas, que a exemplo do experimento em arroz,
pôde ser identificada em outras plantas. Apesar da descoberta em 1930 por cientistas
japoneses na obtenção de cristais impuros de compostos fúngicos com atividade de
crescimento, denominados giberelina A e B.
A giberelina dentre todos os hormônios conhecidos, são os que apresentam
maiores efeitos quanto a aplicação em plantas intactas. Promovem crescimentos sendo
esta ação semelhante com as auxinas apesar de que as giberelinas se diferem por não
apresentarem efeitos de segmentos de plantas. São atuantes na modulação do
desenvolvimento vegetal em quase todo o seu ciclo vital. A denominação “giberelina”
faz referência a um grande grupo de 126 substâncias identificadas ao longo dos últimos
20 anos com utilização de técnicas mais aprimoradas, sejam em plantas (cerca de 80%),
fungos (cerca de 10%) e 10% em ambos e apresentadas em algumas poucas formas em
bactérias, porém apenas um pequeno grupo são consideradas bioativas, sendo esse fator
dependente da sua estrutura química baseada em sua biossíntese, metabolismo ou
controle de inativação, sendo os fatores ambientais como fotoperíodo, temperatura,
influenciadores com alterações nos teores de giberelinas ativas. Todas as giberelinas
são estruturalmente baseadas em um esqueleto ent-giberelano apresentando um
complemento completo de 20 átomos de carbono (C20-GAs) e outras com somente 19
carbonos (C19-GAs) tendo perdido um átomo de carbono no seu processo de
metabolismo.
Embora tenha sido descoberta como causa de uma doença, que tinha como ação
o estímulo no aumento dos entrenós de plantas de arroz, a giberelina controla aspectos
de germinação de sementes, incluindo a quebra de dormência e mobilização das
reservas de do endosperma. Já em estágios reprodutivos, pode afetar na indução da
floração e determinação do sexo e estabelecimento do fruto. Seu alvo de ação
concentra-se nos meristemas intercalares, localizados nas regiões próximas a base do
entrenó. Embora os crescimentos do caule possam ser afetados de forma significativa
por GAs, o mesmo apresenta baixa influência no crescimento de raízes. Exemplos
podem ser observados em plantas anãs, o crescimento de suas raízes é inferior quando
comparados a plantas selvagens, mas quando há aplicação de giberelina à parte aérea,
aumenta-se tanto o crescimento caulinar quanto radicular, apesar de ainda não estar
totalmente elucidado o efeito da GA no crescimento da raiz ser direto ou indireto.
Seu transporte se dá de forma ubíqua ou assimétrica, não polarizado, ocorrendo
em todas as direções na maioria dos tecidos. A giberelina tem como abreviação como
GA, seguindo uma cronologia de acordo sua descoberta, como exemplos GA1, GA3,
GA4 e GA7, com atividade biológica intrínseca. Os efeitos diretos apresentados pela
presença do hormônio são as manifestações pela promoção do alongamento celular, e
indução do alongamento do entrenó em plântulas anãs a exemplo de uvas Thompson a
quando aplicados o GA3 ou ácido giberélico, bastante utilizado em usos de horticultura
e agronômico por pulverização, para produção de frutos maiores e sem sementes, como
em videiras. Logo após caracterizações do GA quando descoberta em fungos se
identificou que nas plantas também pode haver substâncias de GA, porém em menores
quantidades, sendo em 1958, identificada a GA1 em extratos de sementes de feijão. As
GAs por sua vez, ao contrário das auxinas que podem ser sintetizadas, devido a sua
complexidade na estrutura molecular não podem ainda apresentar formas sintéticas,
sendo então as giberelinas obtidas para fins comerciais ainda oriundas do fungo
Giberella fujikuroi. Como principais usos que podem ser atribuídos a este hormônio:
aumento no tamanho de cachos de uvas e retardamento na maturação de caqui,
coloração em tomates, reverte o nanismo em plantas de milho e substitui os efeitos de
dias longos e a vernalização no florescimento de folhosas.À medida que GA3 se tornou
disponível, os cientistas começaram a testá-la em uma grande diversidade de espécies
vegetais. Respostas impressionais foram obtidas quanto ao alongamento do caule de
plantas de pequeno porte, como é o caso do repolho (figura 5).
 Figura 5. Modificação do repolho após aplicações de GA3.

Os principais usos de aplicação das giberelinas, seja aplicada via aspersão ou

imersão, podem citar o controle no cultivo de frutas, aplicada principalmente no
aumento do comprimento do pendúnculo de uvas sem sementes devido ao seu pequeno
comprimento dos pendúnculos individuais são muito compactos e o crescimento das
bagas se torna limitado. Assim, a GA atua no estímulo do crescimento dos pendúnculos,
fazendo com que as uvas possam crescer mais, promovendo o alongamento do fruto. Já
em frutas cítricas, podem atuar como retardantes da senescência, possibilitando a
permanência do fruto por um tempo maior no vegetal. A maltagem de cevada é a etapa
inicial no processo de fabricação da cerveja, quando as sementes de cevada germinam
em temperaturas que propiciam a produção de enzimas hidrolíticas pela cama de
aleurona. A giberelina neste caso é utilizada na aceleração do processo de maltagem.
Pode se apresentar na cana-de açúcar, que é uma gramínea perene que tem a sacarose
armazenada em seu vacúolo central das células parenquimáticas do entrenó. Assim, com
a utilização de giberelina por aspersão pode aumentar consideravelmente a produção de
cana resultante do estimulo do alongamento do entrenó durante o inverno. Outra função
pode ser a aplicação para melhoramento vegetal, por aspersão de GA4+GA7 por atuar
redução de tempo de produção de sementes por induzir a formação de cones em plantas
muitos jovens e na produção de flores masculinas em cucurbitáceas, estimulo de
crescimento de plantas em rosetas bianuais como repolho e beterrabas, benefícios esses
citados pela ação da giberelina, ocasionalmente utilizados no sentido da produção
comercial.
As giberelinas podem atuar como inibidores de biossíntese, quando aplicadas,
por exemplo, em arbustos as margens de estradas podem restringir seu crescimento
além de utilização comercial para evitar alongamento em algumas plantas que podem
ser obtidas através do ancimidol, conhecido como A-rest ou paclobutrazol, conhecido
como Bonzi. Sua medição se dá por meio de técnicas identificadas por serem altamente
sensíveis, como os bioensaios, que são sistemas de medidas que utilizam a resposta
biológica. Sua utilização, no entanto, vem sendo diminuída pelo desenvolvimento de
novas técnicas físicas muito sensíveis, que permite identificar e quantificar de forma
mais pontual as giberelinas em pequenas quantidades nos tecidos vegetais. A
cromatografia líquida de alta eficiência (CLAE), seguido de um método com alta
sensibilidade e seletivo de cromatografia gasosa combinado com espectrometria de
massas (CG-EM) tem se tornado métodos de escolhas nas avalições do hormônio. Dessa
forma, pesquisadores podem agora identifica-las sem que exista um padrão puro, as
quais podem ser separadamente detectadas em um espectro de massas, permitindo sua
quantificação precisa nos tecidos vegetais, fazendo uso das giberelinas marcadas com
padrões internos.

CITOCININA: REGULADORES DA DIVISÃO CELULAR.

As citocininas são hormônios vegetais responsáveis pelo estimulo da divisão

celular, descoberta através de experimentos na década de 50 na Universidade de
Winsconsin – EUA, pelo Dr. Folke Skoog e colaboradores, quando procuravam uma
substância responsável pela divisão celular utilizando na abordagem como modelo
experimental o cultivo da medula de tabaco in vitro. Em 1955 a substância então
finalmente foi isolada por um colaborador de Skoog, denominada de “cinetina” está
formada por bases nitrogenadas presentes no esperma de arrenque, liberada a medida do
seu envelhecimento, processo pelo qual podia ser acelerado quando submetido à
autoclave.
A denominação citenina se deu pelo fato de a substância atuar sobre o processo
de citocinese, em que foi proposto por Skoog e seus colaboradores a utilização do termo
“citocinina” para compostos com atividades biológicas semelhantes à cinetina, ou seja,
aquele com capacidade de promoção da citocinese em células vegetais. Embora a sua
descoberta se desse na década de 50 de modo artificial, apenas duas décadas após, pôde
se isolar a primeira citocinina natural em plantas em extratos de milho verde,
denominando-a de zeatina, composto este conhecido como 6-(y-metil-y-
hidroximetilalilamino)-purina. Desse modo, o termo citocininas inclui a cinetina (KIN)
ou 6-furfurilaminopurina; 6-benzilaminopurina (BAP) ou 6-benzildenina,
isopenteniladenina (iP) ou (y,y-dimetilalilamino)-purina, zeatina (Z) ou 6-(y-metil-y-
yhidroximetilalilamino)-purina e seus derivados.
Após a descoberta em pesquisas além da divisão celular, as citocininas têm
apresentado outros efeitos nos processos fisiológicos como a senescência foliar,
dominância apical, desenvolvimento floral, germinação de sementes, além de mediar
muitos aspectos do desenvolvimento regulado pela luz a exemplo da diferenciação dos
cloroplastos, desenvolvimento do metabolismo autotrófico e a expansão de folhas e
cotilédones. As folhas de um vegetal quando são destacadas, perdem de forma lenta a
clorofila, RNA, lipídios, e proteínas, mesmo se estiverem munidas de umidade e de
suprimento mineral, sendo esse processo de envelhecimento de forma programada que
leva a morte do tecido vegetal ou propriamente todo o indivíduo chamado de
senescência. Esse processo pode ser mais pronunciado no escuro do que na presença de
luz. Já aquelas folhas isoladas de muitas espécies quando tratadas com citocininas irão
retardar seu processo senescente, embora aplicações não evitem totalmente a
senescência. Quando há aplicação de citocinina sobre a planta intacta seus efeitos
podem ser drásticos. Quando apenas uma folha é tratada, a mesma só irá permanecer
verde depois que as outras folhas, consideradas de idades e desenvolvimentos
semelhantes, tenham amarelado e sofrido abscisão. Mesmo um pequeno ponto em uma
folha permanecerá verde, caso for tratado com uma citocinina (Cks) após o tecido
adjacente ter iniciado o processo de senescência. As folhas maduras, quando se compara
com folhas mais jovens não conseguem produzir em grande quantidade ou até em casos
nenhuma quantidade de citocinina, dependendo das Cks produzidas nas raízes para adiar
seu processo senescente. Na soja, por exemplo, a senescência de suas folhas tem início
quando as suas sementes são maturadas, fenômeno este intitulado como senescência
monocárpica. As citocininas que se envolvem no processo de retardamento da
senescência são a zeatina ríbosídeo e a diidrozeatina ribosíodeo, estas que podem ser
transportadas junto com a corrente de transpiração para as folhas, partindo das raízes via
xilema.
Tendo em vista avaliar os papéis exercidos pelo hormônio no processo
regulatório inicial da senescência foliar em plantas de tabaco, se transformando através
do gene quimérico, no qual um promotor especifico para a senescência foi utilizado para
acionar a expressão do gene ipt. Essas plantas quando transformadas exibem níveis de
citocininas comparáveis ao tipo selvagem, se desenvolvendo normalmente até o início
da senescência foliar. Neste caso, à medida que as folhas foram envelhecendo, se ativou
o promotor especifico da senescência, manifestando nas células das folhas o gene ipt,
iniciando o processo senescente. Verificou-se que, altos níveis de citocininas não só
bloquearam a senescência como inibiram a expressão posterior do gene ipt, interferindo
em altas produções de citocinina, o que indica que o hormônio atua como regulador
natural.
A configuração molecular apresentada pela zeatina se assemelha com a da
cinetina, ambas as moléculas se derivam da adenina ou da aminopurina, apesar de
apresentarem cadeias laterais diferentes, as duas situações a cadeia se ligam ao
nitrogênio 6 da aminopurina. Para a zeatina, por possuir uma cadeia lateral com ligação
dupla, pode ocorrer tanto na configuração cis quanto trans. Além de apresentarem em
vegetais, também são presentes em insetos através de suas excretas bem como em
nematódeos de nódulos de raízes, que podem estar associadas na manipulação do
desenvolvimento do hospedeiro na produção de células gigantes das quantas os
nematódeos se alimentam.
As citocininas em plantas intactas podem atuar no crescimento de gemas laterais
e como antagônico do hormônio auxina, prevenindo o envelhecimento das folhas ao
estimular a síntese proteica. Possuem movimentos no sentido da base para o topo ou
acrópeto, neste caso, para as plantas são sintetizadas nas raízes, conduzida via xilema
para os demais componentes da planta. A citocinina age interagindo com as auxinas
(figura 6). Como exemplo, as plantas de tabaco, quando há predominância no talo de
auxina, ocorre o enraizamento, células longas em menor número, porém quando há
predomínio das citocininas ocorre à brotação lateral e células menores em maior
número.
 Figura 6. Interação da auxina e da citocinina na regulação de brotamento de gemas.

Apesar do controle de divisão celular ser o seu processo central a partir de um

meristema seja ele primárias ou secundárias células recém-formadas, expandem-se e se
diferenciam em geral não se dividem novamente durante a vida. Além da divisão
celular, sua presença pode apresentar outros efeitos como a senescência foliar,
mobilização de nutrientes, dominância apical, germinação de sementes e quebra de
dormência de gemas. Em pesquisas, ao verificar as necessidades estruturais para
atividades das citocininas, pesquisadores identificaram a presença de moléculas que
podem atuar como antagonistas das citocininas como é o caso do 3-Metil-7-(3-
metilbutilamino)pirazolo[4,3-D]pirimidina. Essas moléculas por sua vez podem atuar
no bloqueio da ação das citocininas.
Sua maior síntese livre pode ser identificada em maior quantidade nos
meristemas dos ápices das raízes. Quando sintetizadas nas raízes, podem se mover a
parte aérea da planta via xilema junto com os sais minerais absorvidos pelo sistema
radicular e água, sendo esse movimento de condução inferido a partir da análise de
exsudados do xilema. Quando é realizado um corte na porção superior de uma planta
enraizada próximo ao nível do solo, a seiva conduzida via xilema continua seu fluxo por
um tempo, sendo que esse exsudato contém citocinina. Em situações em que o solo que
cobre as raízes se encontra úmido, o fluxo de exsudato pode continuar pode vários dias,
visto que, o conteúdo de citocinina contido no exsudato não diminui. Vale ressaltar os
fatores ambientais exercendo influencias nos conteúdos de citocininas, pela
interferência no funcionamento das raízes, como estresses hídricos que podem tender a
redução dos níveis de citocinina via xilema.
Muitos compostos químicos com atividade que se assemelha a exercida pela
citocinina têm sido estudados e sintetizados. Análises desses compostos possibilitam
determinar a necessidade estrutural para uma atividade especifica na planta. Quase
todos os compostos com atividade de citocinina possuem uma substituição estrutural no
N6 da aminopurina, a exemplo da benziladenina. Já aquelas de ordem natural têm
derivação da aminopurina. Existem também compostos sintéticos de citocininas que não
foram encontradas em plantas podendo citar os utilizados comercialmente como
desfoliante e herbicida do tipo difeniluréia e tidiazuron.
 Em pesquisas para determinação de necessidades estruturais para atividades das
citocininas encontrou-se moléculas com atuação antagônica como a 3-Metil-7(3-
metilbutilamino) pirazolo[4,3-D] pirimidina, esta pode atuar no bloqueio da ação da
citocinina. Quanto os nutrientes, as citocininas podem influenciar em seus movimentos
para a folha de outras partes da planta, processo conhecido como mobilização de
nutrientes induzida por citocinina, demonstrado quando açúcares aminoácidos entre
outros marcados com C14 ou H3 são fornecidos aos vegetais, quando tratados com
citocinina via foliar ou por parte delas. Após processo, toda planta se submete a auto-
radiografia que pode apontar o padrão de movimentação e os locais que os nutrientes
marcados se acumulam. Experimentos assim apontam que os nutrientes são
preferencialmente transportados e acumulados em tecido tratados com citocininas, o que
se sugere que o hormônio causa mobilização de nutrientes, dando origem uma nova
relação de fonte-dreno. Neste caso, os nutrientes no floema são deslocados de um ponto
de produção ou armazenamento, chamado de fonte para um outro local que será
utilizado, chamado de dreno.
Os modos de ação das Cks envolvem como qualquer outro hormônio três vias
principais, as quais se citam: a percepção do sinal, a transdução do sinal que é recebido
e os alvos primários da ação hormonal. A primeira é realizada quando o hormônio se
liga a um receptor em especifico. Os receptores por sua vez, se encontram, geralmente,
como proteínas localizadas nas membranas celulares ou no citoplasma, dessa forma, se
ligam com mensageiros químicos de modo especifico e que possa ser reversível.
Diferentemente das enzimas, as proteínas que constituem receptores não alteram os
mensageiros químicos. Após eventos de ligação os receptores podem sofrer
modificações conformacionais, ativando-a, o que resulta em uma cascata de sinais
químicos intracelulares que leva a uma resposta final característica, o que indica que as
proteínas receptoras trabalham tanto detectando quanto transduzindo sinais. O sinal
percebido, e amplificado, intefere em mecanismos como a expansão, divisão ou
diferenciação celular, dos quais estes são os alvos primários fundamentais, ao passo que
a soma desses efeitos resulta na modificação do vegetal como um todo no seu processo
de crescimento e desenvolvimento.
Na sinalização de citocininas, envolve o chamado sistema regulatório de dois
componentes: (two componente regulatory system) descrito de forma inicial em
bactérias. Esse sistema citado é comum de se apresentar em procariotos, eucariotos
simples e plantas onde consiste em uma enzina cinase do tipo histina (componente), este
atuante na percepção da entrada do sinal e eu um regulador de resposta, ou seja, o
componente que atua na mediação a saída do sinal. A via de sinalização por sua vez é
iniciada quando a cinase ativada pela Cks, fosforila seu próprio resíduo de histina,
transferindo em fosfato para o regulador resposta (ARR). Nas citocininas, existe
transferidores de fosfato chamados de AHP que agem entre o receptor e o regulador de
resposta como sensor (Figura 6).
 Figura 6. Transdução de sinais de citocininas.

Quando se isolou o gene CRE1 se constatou que ele codificava um receptor do

tipo histidina cinase, o que então evidenciou que as citocininas possuíam uma
sinalização segundo um sistema de dois componentes. Seu isolamento através do
mutante (cytokinin response 1) de Aradopsis, em que se apontou a baixa sensibilidade
as Cks, apesar de já ter acontecido o isolamento de outra histidina cinase (KC11)
envolvida na cinalização de Cks. Sendo assim, havia a necessidade de se mostrar que
estes receptores seriam capazes de se ligar com a citocinina e desencadear de fato a
resposta hormonal, conseguido por Inoue, trabalhando com um mutante de levedura que
não possuía receptor de histidina cinase. Essa mutação é letal nas leveduras, mas esta
letalidade era suprimida quando as leveduras experimentadas passaram a expressar o
gene responsável pela resposta as citocininas (CRE1) na presença das Cks presente nas
culturas.

ETILENO: O HORMÔNIO GASOSO.

O Etileno é um composto orgânico simples (C2H4) de atuação tanto endógena

quanto exógena, produzido pela combustão incompleta de hidrocarbonetos, podendo
produzir efeitos fisiológicos em plantas a exemplo da maturação de frutos. Pode ser
produzido por vários organismos, desde bactérias, fungos, algas até plantas vasculares.
No século XIX através de observações das iluminações de ruas através do gás
produzido pelo carvão, notou-se que árvores mais próximas às lâmpadas perdiam suas
folhas em quantidades maiores que as demais, posteriormente evidenciado que o gás
influenciava diretamente o crescimento e desenvolvimento das plantas, sendo então
identificado o etileno como componente ativo do gás do carvão.
O etileno é um hidrocarboneto insaturado gasoso que apresenta uma molécula
orgânica mais simples, além de ser um composto volátil que a planta produz. Estimulo á
biossíntese de etileno a exposição das plantas a concentração biologicamente eficazes
desse gás são empregados na manipulação de várias culturas. Ele desempenha um papel
importante no crescimento e no desenvolvimento vegetal. A sinalização do etileno
regula genes relacionados ao estresse que são importantes para a sobrevivência e o
crescimento da planta. O etileno também é considerado como um hormônio promotor
da senescência, uma vez que o tratamento com esse hormônio acelera a senescência de
folhas e flores, inibidores da síntese e da ação de etileno podem retardar a senescência,
além de ter um papel importante também na abscisão. Entretanto o efeito acelerador da
senescência do etileno é elevado com o aumento da idade da folha e a exposição de
folhas jovens ao etileno não tem efeito sobre sua senescência
Quando há o amadurecimento de frutos, a atividade respiratória tende a
aumentar devido ao processo de maturação, demonstrada pela tomada muito grande do
oxigênio. Essa fase se associa com a presença de etileno, imediatamente antes da
elevação respiratória ou coincidente com ela, favorecendo a maturação, sendo chamada
de climatérica. Exemplo de frutos que são climatéricos tem-se a maçã, banana, abacate e
tomate. Já os não climatéricos como os cítricos e a uva não mostram essas grandes
mudanças na respiração e na produção de etileno (Figura 7).
Por outro lado, reduções nos níveis de oxigênio pode suprimir a respiração,
razão esta que as frutas e legumes podem se conservar por mais tempo em sacos
plásticos ou geladeiras. Uns dos exemplos mais antigos foram à realização de incisões
em frutos de figo (Ficus sycomurus) para atuar na estimulação o seu amadurecimento,
datado essa prática do início da civilização egípcia, pela ação indutora da síntese de
etileno. Outra observação, no ano de 1893 que fumaça produzida por queima de
serragem de madeira poderia influenciar na floração de abacaxis cultivada em casas de
vegetação. Tempos mais tarde, produtores dessa fruta em Porto Rico passaram a expor
plantas a fumaça para induzir sua floração por 12 horas.

Figura 7. Crescimento e desenvolvimento de frutos de macieira e da pereira em relação

aos efeitos do etileno e do amadurecimento.

O etileno foi identificado inicialmente por Dimitry Neljubov, estudante russo da

Universidade de São Peterburgo em 1901, como um regulador de crescimento, ao
verificar a capacidade de crescimento de plântulas de ervilha estioladas, com aplicação
de 0,06 μl l- 1, observando que as plantas estudadas crescidas no escuro produziam três
diferentes respostas no caule como inibição do seu alongamento, intumescimento e
orientação horizontal desse órgão, fenômeno esse identificado como resposta tríplice
(Figura 8).
 Figura 8. Representação esquemática do efeito da aplicação de etileno em plântulas
estioladas de ervilhas crescidas no escuro. (1) Plântula em água, (2) Plântula tratada com etileno
apresentando no epicótilo: a) inibição do alongamento; b) aumento de expansão radial; c)
orientação horizontal de crescimento.

Sua primeira menção como um produto natural de tecidos vegetais foi registrada
em 1910 por H.H Cousins que relatou ao governo da Jamaica o que se chama de
“emanações” de frutos armazenados em câmaras, neste caso, laranjas, causavam o
amadurecimento de forma precoce de bananas ao passo que os gases passassem por uma
câmara contendo os frutos. Explica-se esse fato, devido à baixa sintetização das laranjas
em relação ao etileno quando se compara com outros frutos a exemplo de maçãs, sendo
provável então segundo Cousins que elas estivessem infectadas pelo fungo Penicillium,
que produz grandes quantidades de etileno.
O etileno aparenta até o momento, ser o único gás que participa da regulação de
processos fisiológicos de plantas. Em respostas nas plantas, pode se citar como
respostas a expansão e diferenciação celular, crescimento de plântulas, abscisão foliar e
floral, germinação e respostas aos estresses bióticos e abióticos. Entre 1917 e 1937
foram realizados vários estudos sobre os efeitos implicados pelo etileno no
amadurecimento de frutos como observações feitas pelo cientista inglês Gane, em 1935,
que apresentou comprovações químicas que o etileno era produzido por plantas. Já
Hitchock e Zimmerman em suas observações também em 1935, sugeriram que o etileno
atuava como regulador endógeno, podendo ser considerado como hormônio de
amadurecimento de frutos.
Ao longo de 25 anos, o etileno ficou em segundo plano pela sua falta de
reconhecimento como hormônio vegetal, onde cientistas acreditavam que os efeitos
causados por ele se deviam a auxina, neste caso o primeiro hormônio a ser descoberto,
acreditando que ele era o principal hormônio vegetal, considerando o etileno como
exercício insignificante e indireto quando se tratava das funções fisiológicas. Entre os
anos de 1930 e 1950 houve uma diminuição nos interesses em se estudar o etileno
devido à inexistência de técnicas precisas para a análise do etileno e descoberta de
novos hormônios. Mas, em 1959, cientistas americanos e australianos intensificaram
inúmeros estudos através de demonstrações por cromatografia gasosa como técnica
analítica para a sua quantificação. Atualmente, estudos para a sua detecção se dá
fotoionização e fotoacústicos, favorecendo a quantificação de teores de etileno.
O transporte do etileno se difere quando comparado com os demais hormônios
por se manifestar independente dos tecidos vasculares de outras células, assim se
difunde facilmente no interior dos tecidos, através dos espaços celulares podendo
facilmente ser perdido para o ambiente pela sua característica de gás. Pela sua afinidade
com os lipídios, é capaz de se difundir com relativa facilidade através da casca de frutos
a exemplo da maçã. O etileno é derivado do aminoácido metionina e do intermediário
S-adenosilmetionina que é gerado no ciclo de Yang.
Sua produção pode ser observada em quase toda a porção superior das plantas,
apesar de que a taxa de produção dele dependa diretamente do tipo de tecido e dos seus
estádios de desenvolvimento. Cabe ressaltar como regiões ativas na síntese do etileno as
meristemáticas e dos nós, onde o etileno pode aumentar a sua produção quando há o
amadurecimento de frutos, abscisão foliar e a senescência da flor. As lesões causadas
em tecidos vegetais também podem induzir sua síntese, bem como ocorrência de
estresses fisiológicos, sendo o aminoácido metionina precursor do etileno e o ácido 1-
aminociclopropano-1-carboxílico que atua como intermediário na conversão da
metionina em etileno.
Sua biossíntese pode variar de forma circadiana, com ocorrência de picos ao
longo do dia, com valores mínimos durante a noite. Quando os frutos passam pelo
processo de amadurecimento, taxas de ACC e biossíntese do etileno tendem a aumentar.
As atividades enzimáticas tanto da ACC oxidase, ACC síntase são aumentados bem
como dos níveis de mRNA de subgrupos de genes que codificam cada enzima. Assim,
quando há aplicação de ACC em frutos que não estejam totalmente maduros, sua
presença aumenta timidamente a produção do etileno, o que sugere dizer que a atividade
de ACC oxidase que responde pela limitação do amadurecimento.
O etileno pode ser induzido por condições de estresse a exemplo de exposições à
seca, inundações, ferimentos mecânicos entre outros. Nesses casos, sua produção se dá
via biossintética e o aumento em sua produção são resultantes, ou pelo menos em partes
de um aumento na transcrição do mRNA da ACC síntase. Essas determinações de se
produzir etileno em função de estresses desencadeia como resposta abscisão foliar,
regeneração de lesões, senescência e aumento a resistência a moléstias. O etileno
também pode ser produzido sob indução da auxina, pela semelhança das respostas de
ambos nas plantas, por exemplo, a indução de floração em abacaxi e a inibição do
alongamento caulinar. Essas respostas são explicadas pelo fato da capacidade de
promoção das auxinas na síntese de etileno através do aumento das atividades de ACC
síntase. Pode-se então associar através de observações que algumas respostas atribuídas
à presença das auxinas como o caso do ácido indol-3-acético ou AIA, são na verdade a
produção de etileno em resposta da auxina.
O etileno quando produzido pode atuar na regulação pós-transcricional,
manifestados em alguns tecidos vegetais através da citocinina que promove igualmente
a biossíntese do etileno. Exemplo pode ser dado em plantas estioladas de Arabidopsis
com aplicações endógenas de citocinina tendem a aumentar produção de etileno, que
tem como resultado fenótipos de resposta tríplice que consiste na inibição e no
intrumescimento do hipocótilo, inibição do alongamento da raiz e no aumento
exarcebado do gancho plumunar. Uma das respostas mais pronunciadas em plantas pela
presença do etileno no dia-a-dia refere-se às mudanças ocorridas em seus frutos
(amadurecimento). Essas mudanças em suas características podem ser a quebra
enzimática das paredes celulares, que resulta no amolecimento do fruto, permitindo que
o mesmo possa se tornar comestível, hidrólise do amido, condicionando o acúmulo de
açúcares e desaparecimento de ácidos orgânicos e compostos fenólicos. Quando o fruto
se encontra maduro, indica que as sementes já podem então serem dispersas. Exemplos
são a identificação de genes em tomateiros regulados durante o seu amolecimento
resultante da hidrólise da parede celular e modificação na sua tonalidade de cor do verde
para o vermelho pela perda da clorofila e da síntese do pigmento carotenoide licopeno
(Figura 9) e concomitantemente ocorre a produção de componentes que lhe
condicionam aroma e sabor, os tornando palatáveis e carnosos, atrativos para consumo
humano e de animais.

Figura 9. Estádios de desenvolvimento do fruto de tomate.

Altas concentrações de auxina e a presença de etileno induzem a epinastia, que é

quando ocorre a curvatura das folhas para baixo, quando o lado superior (adaxial) do
pecíolo cresce mais rápido do que o lado inferior (abaxial) o que confirma que a auxina
age diretamente pela indução da produção do etileno. O etileno pode agir para a quebra
da dormência de gemas e sementes de algumas espécies, visto que, aquelas que não
germinam em condições ditas como normais, ou seja, na presença de água, oxigenação e
temperaturas ótimas, são chamadas de dormentes. Neste caso, o etileno atua em
algumas espécies a exemplo de cereais para a quebra dessa dormência.
Quanto à formação de raízes e de pelos radiculares o etileno tem sido
considerado como um regulador positivo, exemplificada em Arabidopsis, no qual os
pelos radiculares normalmente se localizam nas células epidérmicas que recobrem uma
junção entre as células corticais subjacentes. Já em termos de floração, embora atue
como inibidor em algumas espécies, no abacaxi pode induzir sua floração, utilizado até
mesmo comercialmente para a sincronização do estabelecimento do fruto, bem como
em outros frutos como a manga. Plantas monóicas, o etileno pode atuar na alteração do
sexo das flores em desenvolvimento, como exemplo a promoção da formação de flores
femininas em pepinos.
Em termo de senescência foliar, que é um processo geneticamente programado,
várias evidências fisiológicas apontam o papel para o etileno e citocininas para seu
controle. Essa relação pode ser descrita por meio de aplicações endógenas de etileno ou
do seu precursor (ACC) que podem acelerar a senescência foliar, enquanto as
citocininas exógenas exercem o papel inverso. Outra correlação inversa entre etileno e
citocinina pode ser notada quando aumento nas concentrações de etileno associa-se ao
desaparecimento gradual da cor do fruto, que são aspectos de senescência das folhas e
flores. Outro fator de destaque são os inibidores de sua síntese, com o AVG ou CO2+ e
da ação como Ag+ ou CO2 que retardam o processo senescente. Estudos nesse sentido
indicam que a senescência foliar tem relação direta com a regulação do balanço do
etileno e citocinina, apesar de outro hormônio como ácido abscísico (ABA) atuar no
controle da senescência. No caso de recepção, por via de regra, um hormônio para que
seja classificado, deve obrigatoriamente manter interação com uma molécula que irá
funcionar como receptora do sinal que ele medeia, sendo sua localização e forma
estrutural nos organismos dados de formas diversas.
Quando falamos em receptores do etileno, são constituídas de moléculas de
percepção hormonal em plantas pelo qual seu entendimento foi o que mais avançou nas
ultimas décadas, sendo sua estrutura disposta de forma similar com receptores de dois
componentes e atividade de histina cinase que são encontradas em bactérias também
encontradas no receptor de citocininas. Neste caso, se trata de um homodímero (proteína
formada por duas subunidades idênticas) de frações monoméricas, interligadas por
pontes de dissulfeto coordenando a associação de um íon de cobre, o que aparenta ser
essencial tanto na ligação, quanto na transdução do sinal do etileno.
Os receptores de etileno se classificam em duas grandes famílias: os da família I
chamado de ETR1 e ETS1, estes apresentando características de histinas cinases em
suas formas estruturais, ou seja, capazes de transferir grupos de fosfatos do ATP para
resíduos de histina em outras proteínas, assim promovendo o sistema de
ativação/desativação destas últimas citadas. Já os receptores da família II, chamados de
ETR2, ERS2 e EIN4, são o contrário, ou seja, não possuem atividades de histina cinase
(Figura 10).

Figura 10. Receptores de etileno em Arabidopsis thaliana, com cinco proteínas

atuantes. Familia I: ETR1 e ERS2; Familia II: ETR 2, ERS2, EIN4.

As relações entre dois ou mais hormônios durante o ciclo de vida das plantas já é
bem discutida ao longo do tempo. Porém somente após avanços técnicos possibilitaram
se obter uma visão mais especifica sobre os mecanismos moleculares inclusos nestas
interações.

ÁCIDO ABSCÍSICO: UM HORMÔNIO DE MANUTENÇÃO DE SEMENTES E

RESPOSTA AO ESTRESSE.

A extensão e a periodicidade do crescimento vegetal são controladas e ordenadas

por reguladores, sejam eles positivos ou negativos. Um dos exemplos mais citados
como características adaptativas que retarda o crescimento de sementes e gemas é a
dormência. Por muito tempo, estudiosos suspeitavam que este fenômeno fosse causado
por fenômenos de inibição, tentando incessantemente isolar tais compostos partindo de
variedades de tecidos vegetais, sendo as primeiras pesquisas realizadas com a utilização
de cromatografia em papel e bioensaios baseados no crescimento de coleóptilos de
aveia. Experimentos iniciais deram então início a identificação de compostos inibidores,
inclusive uma chamada de dormina, quando as folhas entravam em dormência no início
de outono a partir de folhas do falso-plátano. Assim, ao descobrirem que esta substância
era quimicamente semelhante àquelas que promoviam abscisão de frutos do algodoeiro
II como a abscina II, nomeou-se então o referido composto como ácido abscísico
(ABA), tradicionalmente utilizado na literatura, apesar de que o nome dormina poderia
ser mais apropriado para este hormônio.
O ácido abscísico (ABA) é um composto com 15 carbonos pertencentes à classe
dos terpenóides, cuja apresenta semelhança estrutural com a porção terminal das
xantofilas. Hormônio vegetal também atuante na regulação de processos no ciclo de
vida das plantas, desempenhando funções no desenvolvimento e germinação das
sementes quando expostos, por exemplo, a estresses ambientais, como baixa
disponibilidade hídrica, temperatura reduzida e altas concentrações de salinidade.
Nessas condições desfavoráveis o ABA atua como papel fisiológico principalmente na
proteção do estresse hídrico, com a promoção regulatória da abertura estomática (Figura
11), fazendo com que seja regulada e consequentemente reduzida a quantidade de água
perdida no processo transpiratório das plantas.

Figura 11. Fechamento estomático em resposta ao ácido abscísico. (A) estômato aberto com
interações de trocas gasosas com o ambiente (B) Fechamento estomático na presença da luz,
reduzindo a perda de água.

Outras ações do ácido abscísico podem ser observadas na promoção acumulada

de lipídios de reserva, tolerância à dessecação e inibição a germinação de forma precoce
do embrião de frutos ainda conectados a planta mãe. Sua descoberta ocorreu em 1960,
em que inicialmente foi considerado um inibidor de crescimento e promotor de
dormência em gemas, mas nos dias atuais, junto aos demais hormônios sabe se que essa
premissa não é totalmente correta, uma vez que também desempenha diversas funções
durante todo o ciclo de vida da planta, como a promoção da senescência, que antecede a
abscisão.
Este hormônio está presente em todas as plantas vasculares com ocorrências em algas,
fungos e alguns musgos. Em vegetais, tem presença em quase todas as células vivas,
podendo ser encontrada desde o ápice caulinar, até o sistema radicular, bem como nas
seivas dos sistemas de xilema e floema e exsudato de nectários. Já em níveis celulares,
tem ampla distribuição, com presença no citosol, cloroplasto, vacúolo e apoplasto. Pode
apresentar configuração tanto cis, está sendo a única forma que apresenta atividade
biológica correspondente a quase totalidade do ABA produzido em tecidos vegetais e a
configuração trans, por sua vez, inativo, mas que pode ser convertido na forma cis
(ativa) (Figura 12).

Figura 12. Estrutura química de isômeros e enantiômeros do ABA e sistema de numerações dos
carbonos na molécula do (+) –cis-ABA.

Seu transporte é dado através do floema, xilema e células parenquimáticas, com

intercâmbio entre folhas jovens e raízes. A exemplo das plantas de Lupinus, quando
submetidas a condições de estresses salinos cerca de 55% do total de ABA presentes no
xilema provem das sínteses nas raízes, enquanto apresentam apenas 28% do teor desse
hormônio em plantas sem condições de estresse. Além disso, também pode atuar como
antagonista no processo de desenvolvimento vegetal quando interage com outros
hormônios como a auxina, giberelina, etileno e brassinosteróides.
Outra função importante desempenhada pelo ABA é a promoção da aquisição da
tolerância à dessecação e a inibição da germinação precoce e a viviparidade. Quando os
embriões imaturos são retirados de suas sementes e adicionados em culturas para seu
completo desenvolvimento, antes de se iniciar a dormência, assim germinando de modo
precoce sem passar pelos estágios normais de quiescência ou de dormência. A adição de
ABA pode atuar como efeito de inibição dessa germinação precoce. Esse resultado se dá
pela combinação do nível endógeno do ABA nas sementes serem elevados entre as
sementes nas fases intermediárias e tardias do desenvolvimento, o que indica o ABA
como um repressor natural, efeito este que pode ser evidenciado por meio de estudos
genéticos da viviparidade, tendência essa também conhecida como germinação pré-
colheita.
A ABA também pode ser identificada como hormônio do estresse, uma vez que
responde a fatores externos como déficit hídrico, frio, salinidade. O ácido abscísico
pode apresentar nas folhas em condições de seca cerca de 50 vezes mais a sua
concentração, está uma das maiores concentrações de severidades mostradas por um
hormônio em reposta as condições de sinais ambientais apresentados. Sua biossíntese ou
redistribuição se torna muito eficaz na ação de fechamento dos estômatos (induzido pela
redução da pressão de turgor causada pelo massivo efluxo de K+ e aniôns da célula) e
seu acúmulo em folha sob condições de estresse exercem papel fundamental na redução
de perda de água por transpiração sob condições de estresse hídrico.
O transporte de ABA sintetizado nas raízes para a parte aérea também pode
causar como efeito o fechamento dos estômatos. Já aqueles denominados mutantes, que
perderam a capacidade de produzir o ABA permanente têm como característica uma
murcha permanente, sendo chamados de mutantes wilty, por não serem capazes de
fechar seus estômatos. Apesar de ser um hormônio atuante no processo de abscisão,
tornou-se evidente que esse efeito é causado somente em algumas poucas espécies
sendo o principal causador da resposta de abscisão o etileno. Por outro lado, o ABA está
diretamente ligado no processo de senescência foliar indiretamente quando há
ocorrência da síntese do etileno no estímulo da abscisão.
Sua biossíntese ocorre nos cloroplastos e outros nos plastídios. A via inicia com
o isopentenildifosfato (IPP), a unidade isoprênica biológica e leva a síntese da xantofila
C40 (carotenoide oxigenado) violaxantina. A síntese da violazantina é catalisada
perante zeaxantina epoxidase (ZEP), a enzima codificada pelo lócus ABA1 de
Arabidopsis. Essa descoberta se fez conclusiva de que a síntese do ABA tinha
ocorrência preferencial via indireta ou via carotenóides. Sua biossíntese e concentrações
podem variar em tecidos específicos durante respostas as mudanças ambientais ou seu
desenvolvimento. Sementes em processo de desenvolvimento por exemplo, os níveis de
ABA podem aumentar cerca de 100 vezes mais ou poucos dias, ou declinar os níveis
baixos à medida que a maturação da planta tende a seguir. Já em condições de estresse
hídricos, a concentração de ABA nas folhas pode aumentar cerca de 50 vezes dentro de
horas (entre quatro a oito horas).
Sabe-se que a ligação de hormônios a seu respectivo receptor pode desencadear
uma série de sinais em cascata de mensageiros secundários que ao final têm como
resultado uma resposta celular. Apesar de algumas das vidas de sinalização através da
ABA se encontrarem bem consolidadas, os mecanismos para a sua percepção ainda são
assuntos que intrigam estudiosos. Resultados de pesquisas relatam que a sua percepção
pode ocorrer tanto de forma extra quanto intracelular, o que sugere a dizer que existem
muitos receptores do hormônio, sendo então em tempos recentes desvendadas
identidades e características desses receptores. Quanto afinidade com a ABA, se
identificou três proteínas, sendo uma delas encontrada na membrana plasmática, e duas
intracelularmente, o que confirma dizer que a percepção do ABA ocorreria na superfície
e no interior celular. A proteína flowering-time crontrol protein – FCA, foi o primeiro
receptor do ABA a ser identificado. Têm essa denominação por ser atuante no controle
da indução floral em Aradopsis. É uma proteína de ligação ao RNA que se localiza na
região nuclear das células, que pode influenciar na estabilidade do RNAm do gene
repressor da floração (flowering locus c - flc), modulando a transição de fase vegetativa
para a reprodutiva. Existem trabalhos que apontam que o ABA tem capacidade de
ligação com a porção C-terminal do FCA e atuar na modulação sobre a indução floral,
mas diverge do fato que essa proteína receptora não se relaciona com a sinalização dos
principais eventos fisiológicos a exemplo do fechamento estomático e germinação de
sementes controlado pelo ABA, o que afirma que o FCA seja apenas uma via especifica
de percepção do ácido abscísico.
Já a segunda proteína receptora se localiza nos cloroplastos, sendo chamada
abscisic acid receptor ou ABAR. Aparenta ser um dos principais receptores pela
percepção da ABA durante a sinalização de diversas respostas controladas pelo
hormônio, como os processos de germinação, controle de abertura e fechamento
estomático e alteração em expressão gênica, ao contrário do FCA. Estudos apontam que
esse receptor pode ser encontrado em folhas, caules, raízes, flores e frutos, o que sugere
sua amplitude pelo corpo do vegetal. Ao contrário do FCA e do ABA o terceiro receptor
de ABA identificado, pertence a uma família já conhecida o GCR2 que possuem
associação com a proteína G (Figura 13). É uma proteína que se localiza na membrana
plasmática, que, junto aos demais membros que compõe a sua família, é constituído de
sete domínios transmembrânicos. Mutações neste gene atuam na redução a sensibilidade
de plantas, no fechamento de estômatos e expressão de genes induzíveis por ABA.

Figura 13. Localização e características dos receptores de ABA. O primeiro receptor, o FCA é
uma proteína envolvida no controle da estabilidade do RNAm. O ABAR, é um receptor
presente nos cloroplastos e envolvivo no controle de respostas desencadeadas pelo hormônio
como fechamento estomático, germinação e expressão gênica. O GCR2, terceiro receptor,
localizada na membrana plasmática que também pode controlar abertura estomática, geminação
e expressão gênica.

As transduções de sinais da ABA têm se mostrado bastante complexas do ponto

de vista da diversidade de mensageiros secundários que incluem radicais livres, íons,
fosfoinositídios, proteínas quinases e fosfatases. Muitos deles, participam ativamente
das vias de transdução de sinais de várias respostas demandadas pelo ABA. Visto que,
grande parte do que se conhece de transduções de sinais do ABA se concentrar
basicamente no controle de fechamento e abertura de estômatos, pode se dizer que o
mesmo depende diretamente de alterações na turgescência de células guarda (CG), estas
responsáveis pela abertura da fenda estomática, poro ou ostíolo. Essa turgescência
celular tem regulação através do fluxo de íons através da membrana plasmática e do
tonoplasto, em especial o cátion potássio (K+) e os aniôns (Cl-) cloro e malato2-. Nesse
controle exercido no fluxo de íons durante o fechamento dos estômatos tem sua
regulação pela emissão de sinais em cascata do ABA, que por sua vez envolve uma
série de etapas.
Quanto a sua expressão gênica, além de desencadear uma série de respostas
fisiológicas mediadas pelas transduções de sinais com controle do fluxo de íons, o ABA
se envolve no processo regulatório de uma diversidade de genes que se relacionam com
o desenvolvimento de sementes e como respostas como mecanismos de defesa contra
fatores abióticos como estresses ambientais sendo expressos quando os teores de ABA
se encontrado elevados, ou seja, ABA exigentes. EM contraste, existem genes induzidos
por estresses ambientais que são indiferentes ao tratamento com ABA exógeno, dados
 como ABA-insensíveis, o que aponta a existência de dois caminhos de expressão
gênica, os que dependem do ABA e outros que não.

3. CONCLUSÃO

4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
CID, L. Pedro Barrueto. Hormônios Vegetais em Plantas Superiores. Brasília:
Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, 2005. 188 p.
TAIZ, Lincoln; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia Vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed,
2013. 918 p.
TAIZ, Lincoln et al. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017. 858 p.