Aspectos fisiológicos do anestro pós-parto em bovinos

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ASPECTOS RELACIONADOS À FISIOLOGIA DO ANESTRO PÓS-PARTO EM BOVINOS
Moacir Ferreira Duarte Júnior, Luciana Keiko Hatamoto-Zervoudakis, Joanis Tilemahos

Zervoudakis, Jefferson Fabiano Werner Kocheck, Ricardo Sérgio Fioravanti Filho, Leodil da Costa
Freitas
Universidade Federal do Mato Grosso – UFMT, Cuiabá-MT.

Correspondência para: Moacir Ferreira Duarte Júnior - moacirjunior_vet@hotmail.com
RESUMO
Para chegar a uma pecuária eficiente e lucrativa é preciso a cada dia melhorar os índices
zootécnicos de produção, tornando a atividade cada vez mais sustentável. O Brasil possui o maior
rebanho bovino comercial do mundo, mas apresenta índices de eficiência reprodutiva abaixo do
potencial. A fertilidade pós-parto é negativamente influenciada pelo anestro, que pode ser um
indicativo de condições inadequadas, como subnutrição ou condições patológicas. O anestro pós-
parto é um estado de completa inatividade sexual que compreende o período do parto até a
manifestação do primeiro cio fértil. Diversos fatores podem influenciar no período de anestro,
entre eles interação mãe-cria, balanço energético negativo, déficit de progesterona, escore de
condição corporal e deficiência de alguns metabólitos essenciais à reprodução. Esses mecanismos
fisiológicos podem agir separadamente ou em conjunto de forma a atrasar ou impedir a ovulação,
prejudicando a eficiência reprodutiva das fêmeas de cria do rebanho. Objetivou-se com esta
revisão abordar os principais mecanismos fisiológicos relacionados diretamente com o anestro
pós-parto em bovinos, e estratégias que visem minimizar esse período de retorno a atividade
reprodutiva.
Palavras chave: aciclicidade; concepção; fertilidade; ovulação; puerpério.
ASPECTS RELATED TO THE PHYSIOLOGY OF POSTPARTUM ANESTRUS IN BOVINE
ABSTRACT
To achieve successful profitability and efficiency in livestock production it is important to improve
productivity indexes every day, in order to turn the activity sustainable. Brazil has the world's
largest herd of commercial cattle, but the current reproductive efficiency levels are inadequate .
The postpartum fertility is negatively influenced by prolonged anestrus, which can be an indicative
of inadequate conditions, such as inadequate nutrition or pathological conditions. The postpartum
anestrus is a condition of complete sexual inactivity. It comprises the period of calving until the
first fertile ovulation. Several factors can influence the anestrus period, including cow-calf
interaction, negative energy balance, progesterone deficit, low body condition score and lack of
some essential reproductive metabolites. These mechanisms can act separately or together
delaying or inhibiting ovulation, which can decrease the reproductive efficiency of females of the
herd. This review aimed to address the main physiological mechanisms directly related with the
postpartum anestrus in bovine, and the strategies that intend to reduce this period of return to
the reproductive activity.
Keywords: acyclicity; conception; fertility; ovulation; puerperium.
Colloquium Agrariae, v. 9, n.2 Jul-Dez. 2013, p.43-71. DOI: 10.5747/ca.2013.v09.n2.a091

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INTRODUÇÃO conjunto com outros fatores, interrompendo

Durante a vida reprodutiva de uma o mecanismo endócrino do eixo hipotálamo-
matriz, por diversas fases, a nutrição está hipófise-gonadal que, por sua vez, controla a
fortemente correlacionada. A prioridade por manifestação do estro e a subsequente
energia e nutrientes pelos diversos órgãos ovulação (RABASSA et al., 2007).
varia de acordo com o status fisiológico em O anestro pós-parto é caracterizado
que se encontra o animal. Fisiologicamente o pela inatividade sexual, sem manifestação de
sistema reprodutivo tem prioridade baixa cio, neste período o trato reprodutivo se
quando comparado ao sistema nervoso, por recupera da gestação anterior até que a
exemplo. Dessa forma, animais em déficit funcionalidade do eixo hipotálamo-hipófise-
nutricional terão órgãos e tecidos com baixa ovário-útero esteja pronta para uma nova
prioridade prejudicados (PIRES et al., 2011). gestação (CAMPOS et al., 2012).
A melhoria da eficiência reprodutiva O objetivo desta revisão é abordar os
dentro do sistema de produção bovino deve principais mecanismos fisiológicos
ser uma das metas quando se busca relacionados diretamente com o anestro pós-
aumentar a receita por vaca por ano e parto em bovinos, e estratégias que visem
justificar a implantação de biotécnicas de minimizar esse período de retorno à
manejo reprodutivo. O desempenho atividade reprodutiva.
reprodutivo é um fator limitante na produção
de bovinos de corte (MORALES; CAVESTANY, REVISÃO DE LITERATURA
2012) e está diretamente relacionado com o Os fatores que contribuem para
período de serviço e com o intervalo entre perdas econômicas na bovinocultura são:
partos, uma vez que sua ampliação diminui o anestro pós-parto, baixa taxa de concepção
número de crias durante a vida reprodutiva no primeiro serviço, perdas embrionárias e
da matriz (BORGES et al., 2009). doenças reprodutivas. O período de anestro
É importante que os animais iniciem a pós-parto determina, em grande parte, se a
vida reprodutiva e tenham o primeiro parto fêmea vai manter uma produção esperada de
em idade mais precoce, dentro dos limites uma cria por vaca por ano, que é considerado
fisiológicos, e que restabeleçam a função uma das variáveis mais sensíveis que compõe
ovariana num curto período após o parto o cálculo de evolução do rebanho de uma
(BORGES et al., 2009). Diversos mecanismos propriedade (LAMB, 2009). Em rebanhos de
fisiológicos atuam isoladamente ou em bovinos de corte, o desempenho reprodutivo

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das fêmeas deve assumir importância igual à de patógenos e regeneração endometrial até
eficiência econômica, uma vez que a a restauração do útero (HAFEZ; HAFEZ, 2004).
produtividade do sistema é reflexo da Após o parto, o útero bovino chega a
produtividade dos animais, sendo a venda de medir 1 metro e pesar cerca de 10kg. Em
bezerros desmamados importante receita torno de 20 a 30 dias, após a involução macro
para atingir as metas econômicas desejáveis e microscópica, o útero pesa
(MWANSA et al., 2002). Perotto et al. (2006) aproximadamente 1kg e tem 5cm de
destacam que a redução no intervalo entre diâmetro (GONZÁLEZ, 2002). Em geral, o
partos proporciona maior retorno econômico útero leva cerca de 3-4 semanas para
sobre os custos fixos e operacionais retornar ao seu tamanho normal, porém o
investidos no rebanho de cria, já que o tempo de regeneração do epitélio varia entre
aumento da taxa de natalidade e desmama 40-50 dias. O útero após o parto depende de
reflete no aumento da receita da processos de reparação como migração de
propriedade. linfócitos para o lúmen uterino para fagocitar
Um longo período de anestro pós- microrganismos patógenos presentes no pós-
parto é um dos principais fatores parto, liberação de prostaglandina
responsáveis pelo aumento do período de principalmente durante as duas primeiras
serviço e consequentemente prolongado semanas pós-parto, estimulando contrações
intervalo entre partos causando baixa do miométrio, expulsão de líquidos e tecidos
eficiência reprodutivo do rebanho ainda presentes e secreção de estrógeno
(ATANASOV et al., 2012). Objetivando-se a antes da primeira ovulação, tornando o útero
obtenção de uma cria/vaca/ano dentro do mais resistente às infecções (HAFEZ; HAFEZ,
rebanho, o intervalo entre parto-concepção 2004).
não deve exceder 80-85 dias, levando em Fernandes et al. (2012) afirma que
conta um período gestacional de existe correlação entre o período de
aproximadamente 280 dias (YAVAS; involução uterina e retorno a ciclicidade da
WALTON, 2000). fêmea influenciando na fertilidade
O puerpério, ou período pós-parto, é subseqüente. Fêmeas sem complicações
o período que se estende do parto até que o puerperais apresentam período de
organismo e o aparelho reprodutivo da inatividade ovariana menor do que aquelas
fêmea retornem às condições fisiológicas com anormalidades puerperais, sendo que as
normais de ciclicidade. Nesse período ocorre prostaglandinas F2α exercem importante
a involução uterina, onde ocorre eliminação função no processo de involução uterina.

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Outros fatores também estão folicular de 2 a7 dias pós-parto; quando após

diretamente relacionados com o retorno da liberação do feto e placenta, ocorre redução
ciclicidade das fêmeas no pós-parto, como, na concentração de estrógenos, não havendo
restabelecimento da concentração de LH mais restrição ao FSH (WILLIAMS, 2001). No
(hormônio luteinizante) na hipófise (SOUZA entanto, uma ausência de pulsatilidade
et al., 2009), escore de condição corporal adequada de LH, impede que essas
(CAMPOS et al., 2012), presença da cria ao pé estruturas se desenvolvam além do diâmetro
(ESPASANDIN et al., 2001), estimulo da de divergência folicular, culminando em
mamada, balanço energético negativo atresia folicular (WILTBANK et al., 2002).
(PINHEIRO et al., 2013) e efeito da presença Em caso de boas condições
do macho (GOKULDAS et al., 2010). nutricionais dos animais, estima-se que no
Portanto, para ocorrer a retomada da terço final da gestação os estoques de LH são
atividade cíclica em vacas de corte, é reduzidos em até 90-95% (WILLIAMS, 2001).
necessária adequada liberação de Entretanto, para que ocorram maturação e
gonadotrofinas que são influenciadas por ovulação folicular é preciso que existam
fatores fisiológicos e patológicos no pré e níveis suficientes de LH, que deve ser
pós-parto (YAVAS; WALTON, 2000). No produzido e estocado na hipófise. Entretanto,
entanto, após o parto a fêmea bovina tem a ocorrência dessa reposição necessita de
que criar um bezerro saudável e em seguida duas a três semanas após o parto,
restabelecer uma nova gestação. Para isso é independente de amamentação (WILLIAMS,
necessário que ocorram alterações no padrão 2001). Bó et al. (2003), afirmam que para que
de desenvolvimento folicular que leve o ocorra a ovulação do folículo dominante, a
animal a apresentar cio, ovular e formar um freqüência dos pulsos de LH deve ser de
corpo lúteo capaz de manter uma nova aproximadamente 1 pulso por hora para que
gestação (RHODES et al., 2003). a máxima produção de estradiol seja
Wiltbank et al. (2002), associaram a adequadamente estimulada. No entanto,
diminuição da concentração de segundo Yavas e Walton (2000), após o parto
gonadotrofinas no final da gestação a uma verifica-se baixa amplitude e frequência
intensa retroalimentação negativa do desses pulsos, ocorrendo na frequência de
estrógeno e progesterona. Ainda, os autores aproximadamente 1 pulso a cada 4 horas.
verificaram elevação das concentrações de O impedimento da liberação de GnRH
FSH (hormônio folículo estimulante) e, (hormônio liberador de gonadotrofinas), FSH
subsequente, emergência da primeira onda e LH podem bloquear a atividade ovariana

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(HAFEZ; HAFEZ, 2004). Assim, a aciclicidade sobre o retorno a ciclicidade após o parto de
no período pós-parto pode ser causada pela vacas de corte. Uma relação muito forte
inibição em vários níveis do eixo hipotálamo- entre mãe e sua cria, pode desencadear um
hipófise-gonadas. O estado nutricional dos processo neuroendócrino que atrasa o
animais tem efeitos positivos e negativos na retorno ao estro na maioria das fêmeas,
reprodução, mediados diretamente por principalmente nesta espécie. Somente cerca
nutrientes da dieta ou indiretamente via de 10-30% das fêmeas bovinas retornam a
sistema endócrino. Como mediadores atividade ovariana normal deixando o
nutricionais, podemos citar a glicose, anestro pós-parto nos primeiros 60 dias,
insuficiência gliconeogênica, aminoácidos, devido à amamentação e influência do
neuro-hormônios, insulina e IGF-I (PIRES et balanço energético negativo (PONSART et al.,
al., 2011). Além disso, hormônios como a 2000).
leptina, que são secretados principalmente O anestro lactacional pós-parto não é
pelos adipócitos branco, também tem causado somente pela sucção do leite e
influência direta no eixo reprodutivo, agindo estímulos na região das glândulas mamárias e
no sistema nervoso central e sinalizando flanco da mãe, mas também por interação e
sobre o estado nutricional do animal. Este sentidos sensoriais de reconhecimento
hormônio regula o consumo alimentar, o materno (visão, audição e olfação) (SANTOS
balanço energético e o peso corporal do et al., 2003).
animal (BOLAND et al., 2001). Pinheiro et al. (2013) relata que a
Estímulo da mamada produção de GnRH nos primeiros 30 dias pós-
A influência da amamentação no parto é reduzida por alterações fisiológicas
retorno a ciclicidade reprodutiva em bovinos decorrentes do parto, mas não totalmente
tem sido alvo de muitos estudos. No entanto, suprimida, sendo que a partir da quinta
ainda hoje os resultados são um pouco semana aproximadamente, um dos fatores
contraditórios no que diz respeito ao que bloquearia a ciclicidade seria por
mecanismo exato, sendo levantadas diversas influência da amamentação, quando o eixo
hipóteses que possam justificar o efeito hipotálamo-hipófise-gonadal já estaria
depressor da amamentação sobre o ciclo plenamente funcional.
reprodutivo de vacas no pós-parto (CUBAS et O mecanismo exato no qual a
al., 1985). mamada e a presença da cria ao pé alteram a
Segundo Santos et al. (2003), a função reprodutiva não é bem elucidado, no
amamentação é um dos efeitos mais críticos entanto, essa interação mãe-cria gera

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mensagens metabólicas neurais e induz a níveis de estrógenos, com aumento na

liberação de hormônios reguladores produção de GnRH; Uma segunda hipótese
(opióides, glicocorticóides, prolactina) que consiste em que a supressão de GnRH e LH
gera efeito inibitório na liberação de GnRH seria modulado pela liberação de opióides,
e/ou LH, ou ainda uma incapacidade da glicocorticóides e prolactina durante a
hipófise em responder adequadamente ao amamentação.
estímulo do GnRH. Essa supressão imediata Williams et al. (1993), em estudos
da atividade ovariana durante o pós-parto com vacas no qual a inervação do úbere foi
imediato é uma característica de vacas de bloqueada cirurgicamente, mostraram que a
corte amamentando suas crias (PETER et al., mensagem neural direta do estímulo da
2009a). Neste sentido, Williams (2001), cita mamada, não é necessária para a supressão
que a sucção do leite e a presença da cria ao de liberação de GnRH e LH, sendo a presença
pé criam mensagens neurais e fisiológicas, física do bezerro suficiente para esse efeito.
que juntas diminuem a resposta da adeno Corroborando com Short et al. (1976) (apud
hipófise ao GnRH ou inibem a síntese e LAMB, 2009), que realizou ablação dos
secreção de LH por ela. nervos sensoriais das glândulas mamárias
Faltys et al. (1987), citaram duas durante a primeira semana após o parto, os
hipóteses no qual a amamentação poderia autores verificaram que o intervalo do parto
suprimir a secreção de LH: primeiro, que o até o primeiro estro foi semelhante aos das
estímulo neural associado com amamentação vacas intactas, que amamentavam seus
atuaria diretamente no hipotálamo e bezerros, indicando que o bezerro estava
hipófise, e que num período curto após o influenciando o anestro pós-parto de sua
parto aumentaria a sensibilidade do centro mãe por outros estímulos que não apenas a
tônico do hipotálamo para o feedback manipulação do teto. Neste sentido,
negativo a baixos níveis de estrógenos Steveson et al. (1994), trabalharam com
circulantes, desencadeando menor liberação vacas mastectomizadas na presença de seus
de GnRH, menor liberação de LH e resultando bezerros, e observaram prolongamento do
menor produção de estrógenos pelos intervalo pós-parto, sendo esse intervalo
folículos ovarianos, que não seriam semelhante ao de vacas intactas com seus
suficientes para estimular o pico pré- bezerros ao pé, demonstrando que a
ovulatório de LH na hipófise. Dessa forma, a associação vaca-bezerro, com este tentando
remoção do estímulo da mamada decresceria mamar, foi parcialmente responsável por
a sensitividade do hipotálamo para baixos intervalos prolongados de anestro, mesmo

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sem a glândula mamária intacta. Também os do seu bezerro não apresentaram

níveis de cortisol, ocitocina e prolactina prolongamento do anestro, enquanto que
foram aumentados devido a essa interação em mesmas condições vacas com bezerro ao
mãe-cria, levando a conclusão de que vacas pé mamando pelo menos duas vezes ao dia
mastectomizadas que “amamentavam” prolongou o anestro pós-parto.
respondiam de forma semelhante aos Aparentemente, a ordenha mecânica não
animais com úberes intactos. simula a percepção da amamentação, mesmo
Adicionalmente, Lamb et al. (1997), na presença do bezerro, reforçando a
mostraram que o contato na região inguinal e importância da interação mãe-cria na
estímulo da mamada de bezerros estranhos influência do anestro pós-parto (LAMB et al.,
também mimetizaram tais efeitos 1999).
supressivos. O estímulo da mamada tem sido
Em estudos buscando observar o associado à produção de peptídeos opióides
efeito do estímulo da mamada e do contato endógenos (POE), que decresce à medida
inguinal, vacas mastectomizadas foram que prolonga o intervalo pós-parto. Entre os
colocadas em baias individuais onde somente POE produzidos pelo cérebro e adeno
era possível o contato entre mãe e bezerro hipófise a β-endorfina é o POE mais potente.
na região do pescoço e cabeça. Resultados Eles agem nos neurônios produtores de
deste estudo mostraram que o intervalo GnRH por ação direta, inibindo sua liberação
entre parto e retorno a ciclicidade em vacas que, por sua vez, inibe a secreção de LH
com acesso restrito e de vacas com bezerros (YAVAS; WALTON, 2000).
desmamados foram similares, porém, mais Os opióides de natureza endógena
curtos em comparação com vacas são substâncias produzidas no sistema
mastectomizadas ou com úbere intacto na nervoso central, ou neuropeptídeos, que na
presença do bezerro, indicando o efeito do verdade são hormônios peptídeos,
contato inguinal como responsável por biologicamente inativos, que darão origem a
prolongar o anestro, quer a vaca seja agentes ativos após segmentação enzimática.
mastectomizada ou tenha úbere intacto Pertencem a três famílias de opióides
(LAMB, 2009). Interessante notar ainda que neuropeptídeos: as dinorfinas, as encefalinas
tais efeitos não são observados em ordenhas e as endorfinas, que são importantes no
mecânicas, quando vacas de corte mecanismo fisiológico de supressão de dor.
submetidas a duas ou cinco ordenhas Os opióides bloqueiam os sinais nociceptivos,
mecânicas por dia, na presença ou ausência sem alterar as demais formas de

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sensibilidade. Estes apresentam ação direta A concentração de opióides

no sistema nervoso central e periférico, endógenos encontra-se muito aumentada no
ligando-se a seus receptores (TRIBIOLI, 2004). parto, quando se torna necessária a
Os peptídeos derivados da receptividade da mãe em relação ao bezerro,
propiomelanocortina são sintetizados na um período que pode ser considerado crítico.
adeno-hipófise, núcleo arqueado do Antes mesmo do parto, o feto secreta essas
hipotálamo, no núcleo tractus solitarius e na substâncias que ajuda a criar essa relação
placenta. A β-endorfina liga-se a receptores mãe-cria. Este aumento ocorrido no parto,
μ, presentes em grandes quantidades no em resposta à sensação de dor, mantém-se
hipotálamo, e receptores δ, participando de durante o inicio da lactação em vacas
forma direta ou indireta na inibição da amamentando suas crias (LAMB et al., 1999).
atividade neuronal de produção de GnRH, Estudos demonstram bem o efeito
além de agirem na hipófise inibindo a dos opióides endógenos interagindo no eixo
liberação de LH e FSH, e indiretamente nas reprodutivo e na regulação de secreção de
gônadas por alterações do efeito LH. Peck et al. (1998) demonstraram que
estimulatório das gonadotrofinas na secreção administração de morfina (agonista opióide),
de esteróides sexuais (RIVIER; RIVEST, 1991). 36 horas após remoção dos bezerros
A concentração de β-endorfinas no diminuiu os níveis séricos de concentração de
hipotálamo é negativamente correlacionada LH, a frequência de pulsos de LH hipofisário e
com a produção de GnRH pelo hipotálamo. a resposta ao hormônio liberador de LH, e
Além disso, a concentração de RNAm para ainda o incremento de secreção de prolactina
propiomelanocortina (precursor de β- em vacas de corte.
endorfinas) pelo hipotálamo é maior em Outros estudos utilizando
fêmeas amamentando do que em fêmeas administração de naloxone (antagonista
que não estão sendo sua concentração opióide) em vacas anovulatórias pós-parto
negativamente correlacionada com a lactantes promoveu aumento da frequência
concentração de LH. Dessa forma, a presença de pulsos de LH (WHISNANT et al., 1986;
desses opióides pode influenciar o retorno à GREGG et al., 1986). A naloxone, por ser um
atividade ovariana pós-parto, inibindo opióide antagonista, impede o acesso do
produção de GnRH pelo hipotálamo e agonista, revertendo sua ação biológica. Esta
subseqüente secreção de LH pela hipófise substância possui estrutura semelhante ao
(BYERLEY et al., 1993 apud RABASSA et al., agonista, para efeito de reconhecimento do
2007). receptor (AZEVÊDO, 1998).

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Ahmadzadech et al. (1998), também ordenhas, aumenta os níveis de opióides

avaliaram o efeito da naloxona sobre a endógenos, diminuindo a liberação de GnRH
secreção de LH pela hipófise em vacas e LH, impedindo a maturação final do folículo
anovulatórias no período pós-parto, quando para o estágio pré ovulatório, e, portanto,
vacas leiteiras estavam em balanço prolongando o período de anovulação. Por
energético negativo. Os autores verificaram outro lado a amamentação é importante por
que a naloxona (1mg/kg peso corporal IV 15 melhorar o tônus e a involução uterina
dias pré-parto) causou um aumento (SQUIRES, 2011). O teto contêm sensores
transitório nas concentrações séricas de LH neurais que sofrem impulsos durante a
após 45 minutos da administração, o que não amamentação que vão até o hipotálamo,
ocorreu em vacas do grupo controle (soro estes estímulos chegam à neuro hipófise
fisiológico/placebo), sugerindo que a estimulando secreção de ocitocina que é
modulação de secreção de LH, ao menos em liberada na corrente sanguínea (SENGER,
parte, pode ser mediada através dos opióides 2003). Esta ocitocina se liga a receptores
endógenos antes da primeira ovulação pós- específicos no endométrio ativando a
parto. fosfolipase C e a liberação de inositol
Resultados semelhantes foram fosfatase e diacilglicerol, levando a uma
encontrados por Kadokawa e Yamada (1999), mobilização intracelular de Ca2+,
quando utilizaram injeção intravenosa de acompanhada pelo aumento na secreção de
naltrexona, um antagonista do receptor PGF2α (DURAS et al., 2005) que aumenta as
opióide que tem maior duração de ação do contrações miometriais, levando a completa
que a naloxona. Estes autores verificaram regressão uterina (SENGER, 2003). Portanto,
aumento dos picos de LH por hora e dos é preciso uma amamentação por cerca de 10
níveis séricos de LH no período pós-injeção dias a fim de evitar involução uterina
comparados ao período pré injeção inadequada (SQUIRES, 2011).
(0,85±0,29 vs 1,24±0,17 P<0,05, e 1,81±0,70 O reinicio da função cíclica normal
vs 2,47± 0,92 ng/ml, P< 0,05, ocorre em duas etapas. Inicialmente, entre
respectivamente). Em contraste, todos os duas e cinco semanas, ocorrem síntese e
parâmetros de pulsos de LH permaneceram armazenamento de LH pela hipófise,
inalterados no grupo controle, sugerindo que requerendo baixos níveis de GnRH pelo
injeções de naltrexona ativam o pulso de LH. hipotálamo, já na segunda etapa onde irá
A amamentação realizada mais de 2-3 ocorrer crescimento folicular, aumento na
vezes por dia, ou o aumento na frequência de produção de estradiol pelos folículos e

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posterior ovulação é necessário aumento na direta na lactogênese e a remoção do leite é

liberação pulsátil de LH. Essa liberação associada à aumentos dos seus níveis séricos.
pulsátil de LH é impedida em vacas Seus efeitos sobre a ciclicidade pós-parto não
manejadas com bezerro ao pé amamentando são bem explicados, no entanto, estudos
(PARRA; BELTRAN, 2008). apontam que estes podem atuar inibindo o
Mancio et al. (1999), avaliaram retorno a ciclicidade, ainda que este efeito
diferentes manejos de mamadas em bovinos nem sempre seja encontrado em vacas
de corte criados a pasto, sendo: controlada amamentando (CONVEYB et al. 1983 apud
uma vez ao dia, livre e interrompida. Os RABASSA et al., 2007).
autores observaram influência dos Alguns autores relataram maiores
tratamentos no aparecimento do primeiro concentrações de glicocorticóides em
estro durante a estação de monta, onde as animais amamentando quando comparados
vacas que amamentaram seus bezerros a animais não lactantes ou ordenhadas.
apenas uma vez ao dia manifestaram estro Dessa forma poderia ser o hormônio que
antecipado e maior taxa de fertilidade, modula negativamente os eventos
refletindo em um subseqüente aumento na reprodutivos pós-parto (KANCHEV et al.,
taxa de natalidade. Desta maneira, 1976 apud FALTYS et al., 1987). Ele agiria
demonstrou-se que essa prática de manejo é induzindo a liberação conjunta de oxitocina e
eficiente para reduzir o período de anestro ADH (hormônio antidiurético) que funciona
causado pelo efeito da amamentação. como agente liberador de ACTH (Hormônio
Adicionalmente, o manejo de adrenocorticotrófico) que atua na glândula
desmama precoce melhora os índices de adrenal estimulando-a a sintetizar e liberar
eficiência reprodutiva do rebanho, uma vez seus hormônios, principalmente o
que induz ao aumento da secreção de LH glicocorticóides que se liga a zona fasciculada
pós-parto e reduzindo significativamente o reduzindo a secreção do GnRH e LH por um
intervalo do parto à primeira ovulação em mecanismo de “feedback” negativo
vacas multíparas, e ainda proporciona (FERREIRA, 1992). Porém Faltys et al. (1987),
condições de aumento de ganho de peso das não observou esse efeito quando avaliou a
fêmeas desmamadas (PINHEIRO et al., 2013). ocorrência de redução da afinidade da
Outro mecanismo frequentemente transcortina (uma glicoproteína) pelo cortisol
relacionado ao efeito da amamentação e em vacas amamentando, levando em
prolongamento do anestro pós parto são os consideração que apenas 10% do total de
efeitos dos glicocorticoides. Estes tem ação cortisol do soro sanguíneo não estão ligados

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a alguma proteína, sendo esta a parcela indesejada ineficiência reprodutiva,

biologicamente ativa. evidenciada por prolongamento do período
Também a prolactina foi relacionada de serviço, anestro e baixa taxa de
como possível reguladora da secreção de concepção.
GnRH em vacas amamentando, O balanço de energia líquida (BEL) é a
possivelmente restringindo o fator inibidor diferença entre a energia consumida e a
de prolactina. O aumento dos níveis de necessária para manutenção e produção
prolactina seria um resultado da ativação de (SANTOS; SÁ FILHO, 2006). Uma baixa
hormônios serotoninérgicos pelo estímulo da ingestão de nutrientes antes do parto e após
mamada (SMITH et al., 1981). No entanto a o parto estão associados à perda de peso,
afirmação de que alta concentração de redução no desempenho reprodutivo,
prolactina agiria inibindo a ciclicidade foliculogênese reduzida e baixa taxa de
ovariana em vacas amamentando, não é bem prenhez (HUSSEIN; ABDEL-RAHEEM, 2013).
comprovada, uma vez que o uso de agentes Neste período, o requerimento
farmacológicos para reduzir os níveis de nutricional tem um aumento excessivo,
prolactina não afeta o ciclo ovariano (PETERS; principalmente em vacas leiteiras de alta
LAMMING, 1983 apud FERREIRA, 1992). produção. No entanto, a capacidade máxima
Segundo Yavas e Walton (2000), a de ingestão de matéria seca ocorre somente
prolactina não está associada à falta de 4 a 6 semanas após o pico de produção,
ovulação pós-parto em vacas de corte. resultando em perda de peso e estado de BEL
Estudos realizados com dopamina negativo mais comumente chamado de
(bloqueador de prolactina) em vacas no pós- balanço energético negativo (BEN), podendo
parto não alteraram as concentrações de se prolongar por 10-12 semanas após o parto
gonadotrofinas e duração do anestro. (BELL, 1995).
Tamminga et al. (1997), em estudos
Balanço energético negativo avaliando o particionamento de energia no
Segundo Leroy et al. (2009) já a algum pós-parto imediato de vacas leiteiras
tempo, tem se observado uma redução na induzidos pelo GH (hormônio do
fertilidade, principalmente em vacas de leite crescimento), observaram mobilização de
de alta produção, decorrentes do conflito 42Kg de peso corporal vazio, 31Kg de gordura
entre necessidades basais e reprodutivas. O e 5Kg de proteína. Mobilizando uma média
aumento de produção nos rebanhos é de 0,7Kg de peso corporal vazio, 0,56Kg de
diretamente correlacionado com uma gordura e 0,04Kg de proteína por dia, porém,

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grande parte do total de mobilização ocorreu estado fisiológico catabólico, na presença de

na primeira semana pós-parto, totalizando altos níveis de GH no sangue, baixos níveis
37% de peso corporal vazio, 12% gordura e sanguíneos de IGF-1, baixa insulina e baixa
58% de proteína. glicose sanguínea. Com isso ocorre
Perdas de 10 -15% do peso corporal mobilização de gordura dos tecidos, para
nas primeiras semanas pós-parto não afetam demandar energia para altas produções de
reinicio da atividade ovariana de animais de leite e “bloqueio” o eixo reprodutivo através
grande porte parindo em boas condições de de uma série de mecanismos, principalmente
condição corporal. O organismo da vaca tem no pós-parto imediato. Em um segundo
capacidade de ativar alguns mecanismos momento, após reacoplamento do eixo
metabólicos quando em situações de somatotrópico, o animal entra em estado
subnutrição, retirando massas corporais por fisiológico anabólico, diminuindo níveis de
um período, sem sacrificar a eficiência GH e aumentando insulina, IGF-1 e glicose,
reprodutiva. Porém, se a condição corporal promovendo dessa forma retorno da saúde
ao parto for moderada a baixa, a excessiva reprodutiva (LUCY, 2011).
perda de peso no início de lactação pode Portanto, o anestro pode ser
atrasar o aparecimento do primeiro estro ocasionado por baixo peso corporal
(FERREIRA, 1993). associado ao balanço energético negativo,
Durante períodos de restrição de onde vacas com escore de condição corporal
energia, por baixa capacidade de ingestão ou menor que 5 (escala 1-9) podem apresentar
baixa qualidade da dieta, substratos mais de 14 ondas de crescimento folicular
oxidáveis por tecidos acabam sendo antes da ovulação (DRIANCOURT, 2001).
priorizados para funções de manutenção Hess et al. (2005) propuseram um
celular, atividade circulatória e neuronal modelo (Figura. 1) de regulação dos
(SANTOS; SÁ FILHO, 2006). Dessa forma processos fisiológicos associados com o estro
ocorre um desacoplamento do eixo no pós-parto de fêmeas bovinas,
somatotrópico [GH, receptor para hormônio apresentando os principais fatores integrados
do crescimento (GHR) e fator de crescimento negativos e positivamente que possam
semelhante à insulina (IGF-1)], levando a um induzir o retorno a ciclicidade.

2
Figura.1. Esquema da regulação metabólica dos processos reprodutivos associados ao estro em

bovinos. Fonte: Adaptado de Hess et al. (2005).
Segundo Jhonson et al. (1987) (apud antral, mas também interagem com outros
RABASSA et al., 2007), suplementação no metabólitos e hormônios. Fatores
pós-parto com gordura acentua o extraovarianos, como mudança nutricional,
crescimento folicular ovariano e induz mediadas por hormônios metabólicos
crescimento folicular ao tamanho pré também afetam o desenvolvimento folicular
ovulatório, porém, não há alteração no e qualidade do oócito (WEBB et al., 2004).
período de anestro. Já Para superar estes problemas de
Thomas et al. (1997) cita que a longos períodos de anestro pós parto, uma
suplementação de gordura na dieta pré e nutrição adequada deve ser fornecida, de
pós-parto aumenta a eficiência reprodutiva forma a otimizar a atividade reprodutiva pós
por diminuir o tempo para ocorrência do parto (HUSSEIN; ABDEL-RAHEEM, 2013).
primeiro estro pós-parto.
Apesar dos recentes avanços em Glicose
pesquisas a cerca do eixo reprodutivo, A glicose é um carboidrato que é
crescimento folicular e ovulação, ainda hoje utilizado como principal fonte de energia
os mecanismos não foram completamente pelo sistema nervoso central. Quando em
esclarecidos. São certo que as gonadotrofinas estado de subnutrição severa, o animal entra
são as principais responsáveis pelo em hipoglicemia, deprimindo o sistema
crescimento e desenvolvimento do folículo nervoso, reduzindo secreção de GnRH pelo

56
hipotálamo e menor atividade ovariana (HESS nas células pelas moléculas de transporte de
et al., 2005). glicose, GLUT 1 e 3, já os demais tecidos
Praticamente nenhuma glicose foge a corpóreos não encontram essa facilidade
fermentação ruminal, dessa forma, os expressando principalmente a GLUT 4, que é
ruminantes dependem principalmente da insulino-dependente (ZHAO et al., 1996 apud
glicose sanguínea derivada da LEROY et al., 2009).
gliconeogênese no fígado que utiliza o ácido Em estados de jejum crônico, os níveis
propiônico, um ácido graxo volátil absorvido séricos de glicose podem baixar, devido a sua
no rúmen, como substrato. As enzimas utilização oxidativa por tecidos dependentes
gliconeogênicas são estimuladas pelo GH, no dessa fonte como substrato energético. Na
entanto, apesar de altas concentrações de falta de suplemento energético há utilização
GH no pós-parto e intensa gliconeogênese no de corpos cetônicos por tecidos da eminência
fígado, ainda assim, as quantidades mediana (região hipotalâmica responsável
sintetizadas pelo fígado não são suficientes pela secreção de hormônios, entre eles o
para a demanda de produção de leite em GnRH) e hipófise causando menor função
vacas de alta produção, e as concentrações ovariana posteriormente. (MCCANN;
de glicose permanecem baixas (KNAPP et al., HANSEL, 1986 apud FERREIRA, 1993). Os
1992 apud LUCY, 2011). corpos cetônicos são substância derivados da
Em vacas no pós-parto em inicio de quebra dos ácidos gordos. Em situações de
lactação, quando a exigência para síntese dos hipoglicemia, o cérebro pode receber até
constituintes do leite aumenta, a glicose se 70% de sua energia a partir desses corpos
torna de alta prioridade devida suprir cetônicos, no entanto, devido sua quebra ser
carbono, hidrogênio e oxigênio na glândula nas mitocôndrias, e estas se situarem longe
mamária para síntese de lactose, gordura e dos axônios das células cerebrais, o cérebro
proteína do leite. Situações de hipoglicemia ainda mantém certa necessidade pela glicose
pode provocar estresse ao animal e (GONZÁLEZ, 2002).
desencadear doenças metabólicas como Assim, a utilização da glicose tem
cetose e o fígado gorduroso. Nessa fase, a importante função no hipotálamo e na
glândula mamária chega a usar até 60-85% hipófise, secretando aminoácidos nesses
da glicose disponível pelo corpo, sendo cerca tecidos, essenciais na formação dos
de 80% usados na síntese de lactose (CLARK, hormônios peptídeos (MCCANN; HANSEL,
1975). O úbere é beneficiado, pois não utiliza 1986 apud FERREIRA, 1993). Inicialmente
a insulina para facilitar a captação de glicose associava-se a glicose como único metabólito

57
sinalizador do estado nutricional, cessando considerada como um estimulante da

os mecanismos mediados nutricionalmente reprodução, a partir de constatações de
quando em baixos níveis de glicose e Rutter et al. (1989), que não verificaram
facilitando quando restabelecidos os níveis aumento de secreção de LH em vacas no
(MAYER, 1953 apud KEISLER; LUCY, 1996). período pós-parto infundidas com glicose.
Em bovinos, hipoglicemia foi Santos e Sá Filho (2006), evidenciaram
associada com a supressão de secreção de que o consumo de O2 (baseado na diferença
LH. arteriovenosa) pelo tecido ovariano é alto,
Clarke et al. (1990) apud (KEISLER; LUCY, considerando-se o fluxo sanguíneo
1996), sugeriram essa hipótese, insignificante quando comparados a outros
demonstrando a inibição de secreção de órgãos e tecidos do corpo. Os autores
pulsos de LH em ovelhas ovariectomizadas, também demonstraram que, considerando o
em condições de hipoglicemia induzida pela consumo estimado de glicose e produção de
insulina, como consequência da privação do lactato, o consumo equivalente de hexose
gerador de pulso hipotalâmico de glicose. pelos ovários é de cerca de 1 mols por dia, ou
Bucholtz e Foster (1994) seja, cerca de 285g de glicose/dia em vacas
administraram injeções cerebroventriculares de leite. Dessa forma, em situações de
de 2-desoxi-glicose (uma molécula de glicose subnutrição, onde a disponibilidade de
que não pode mais sofrer glicólise) em doses glicose para utilização pelos tecidos
de modo a não afetar os níveis de glicose reprodutivos fique limitada, é provável que
sérica, e verificaram que a secreção de LH haja limitação e bloqueio da atividade
pela hipófise foi suprimida. Dessa forma, é reprodutiva (Tabela. 1).
possível afirmar que a glicose de forma direta
ou indireta, facilita os processos
reprodutivos. No entanto, ela não pode ser

2
Tabela. 1. Fluxo sanguíneo e consumo ou produção líquida de O2, glicose e lactato por diferentes
tecidos em vacas de leite (adaptado de Santos e Sá Filho, 2006).
Tecidos
VDVP1 Fígado1 Ovário2
Fluxo sanguíneo, L/h 2.437,0 1,1
Consumo de O2, mMol/h 4.217,0 3.911,0 960,0
Produção de CO2, mMol/h 1.927,0 1.105,0 --
Consumo de glicose, mMol/h 4,7 -- 132,0
Produção de glicose, mMol/h -- 840,0 --
Consumo de lactato, mMol/h -- 140,0 --
Produção de lactato, mMol/h 208,1 -- 131,0
1
VDVP = Vísceras drenadas pela veia porta; Dados de Reynolds et al. (2003).
2
Dados de Rabiee et al. (1997).
Portanto, devido a baixa capacidade insulina como mediador dos efeitos

dos ruminantes em manter concentrações nutricionais sobre a dinâmica folicular (WEBB
séricas razoavelmente constantes de glicose, et al., 2004).
sugere-se que o efeito da glicose na A insulina combinada com a glicose
mediação da ativação do eixo reprodutivo é parece estimular a liberação de GnRH
permissivo e não causal (KEISLER; LUCY, hipotalâmico (ARIAS et al., 1992 apud HESS et
1996). al., 2005). Segundo Webb et al. (2004) a
insulina pode facilitar a produção de IGF-1
Insulina pelo fígado, sendo importante no
A insulina é um hormônio direcionamento dos eventos metabólicos
polipeptídico produzido pelas células β nas essenciais a reprodução. Avaliações em
ilhotas de Langherans no pâncreas. Sua humanos portadores de diabete mellitus,
principal função é regular os níveis de glicose dependentes de insulina, demonstraram
no sangue, aumentando a absorção pelos manifestações clínicas de hipofunção
tecidos (SQUIRES, 2011). Estudos têm ovariana, amenorréia primária, anovulação e
demonstrado a insulina como mediador da baixas taxas de gestação, evidenciando seu
informação do status nutricional do animal efeito na reprodução (PORETSKY; KALIN,
devido sua ligação com o metabolismo da 1987 apud PIRES et al., 2011).
glicose. Outros estudos demonstram a

59
Segundo McCann e Hansel (1986) dos níveis de insulina, IGF-1, leptina e AGNEs
(apud FERREIRA, 1993), as concentrações de (ácidos graxos não esterificados). A insulina
insulina variam em diferentes períodos do parece agir localmente no crescimento e
dia. Similarmente, variações de maturação folicular e na esteroidogênese,
concentrações de insulina durante as fases sendo sua restrição no pós-parto associada a
do crescimento folicular também foram redução da função ovariana. Nas células
encontradas, sendo os níveis mais altos ovarianas, as GLUT-1 e GLUT-3 insulina-
observados no período pré ovulatório. independentes são os principais
A primeira ovulação pós-parto está transportadores de glicose, enquanto GLUT-4
atrasada em vacas leiteiras selecionadas para insulina-dependente desempenha papel de
altas produções de leite em associação com suporte. Supostamente, a insulina exerce
menores concentrações de insulina seus efeitos de outras formas além da
circulante. Em um estudo, os autores mediação de captação de glicose
investigaram o efeito de uma dieta (NISHIMOTO et al., 1990 apud LEROY et al.,
isocalórica no intuito de aumentar as 2009). No entanto Rabiee et al. (1997) (apud
concentrações de insulina circulantes e SOUZA et al., 2009) inferem que a insulina
superar o atraso da primeira ovulação pós- ligada ao seu receptor resulta em uma série
parto. O tratamento dietético induziu de efeitos metabólitos, estimulando o
diferenças significativas nas concentrações transporte de glicose para dentro da célula,
de insulina plasmáticas, sendo que: a dieta que será utilizada como principal fonte de
que induziu alta insulina reduziu período de energia pelo ovário.
parto à primeira ovulação, aumentou a
proporção de vacas que ovularam antes de IGF-1 (fator de crescimento semelhante à
50 dias pós-parto, reduziu período do parto insulina)
ao primeiro serviço, e melhorou taxa de A IGF-1 pertence a uma família de
concepção. Desta forma, demonstrou-se que polipeptídeos anabolizantes com cerca de 70
embora a seleção genética para produção de aminoácidos. Estas regulam a proliferação e
leite pode afetar parâmetros reprodutivos diferenciação de diversos tipos celulares
em vacas leiteiras, é possível aliviar estes apresentando efeito metabólico semelhante
problemas através da manipulação à insulina, porém, diferentemente da
nutricional (GONG et al., 2002). insulina, é produzido em diversos tecidos do
O desenvolvimento folicular parece corpo. Tem capacidade de atuar via
ser diretamente influenciado por alterações endócrina ou também por mecanismos

60
autócrino e parácrino (HAFEZ; HAFEZ, 2004). altas 10 semanas antes do parto, diminuindo
Foi descrita na década de 50, sendo à medida que se aproxima do parto, onde são
inicialmente identificada como mediador encontrados os níveis mais baixos, que vai
principal do GH como promotor de aumentando novamente até
crescimento com efeito nas cartilagens. No aproximadamente 60 dias após o parto
entanto, essa hipótese foi modificada ao (PIRES et al., 2011).
longo dos anos, evidenciando-se sua síntese Vacas com baixa condição corporal no
em diferentes órgãos como ovário, útero e pós-parto e que não melhoram sua condição
glândula mamária, onde os efeitos não são corporal durante a lactação apresentam
unicamente dependentes do GH (KNOBIL; reduzidas concentrações séricas de IGF-I
NEILL’S, 2006). devido ao fato do eixo somatotrópico
O IGF-1 parece ser importante permanecer inativado. A hipótese é de que
regulador do crescimento folicular ovariano alterações pela nutrição na secreção de IGF-I
em ratas, servindo como modelos (Figura.2) pelo fígado afetem diretamente o
experimentais para elucidação dos efeitos do ovário, através de ações endócrinas do IGF-I.
IGF-1 na foliculogênese. Receptores de IGF-1 Concentrações mais baixas de insulina e IGF-I
são encontrados em grande quantidade em reduzem a resposta ovariana ao LH e FSH
oócitos, células da granulosa de folículos em devido relação sinérgica entre IGF-I, insulina,
todas as fases, folículos pré ovulatórios e LH e FSH, para crescimento folicular. Vacas
corpo lúteo (KNOBIL; NEILL’S, 2006). em BEN produzem menos IGF-I em resposta
Nos últimos anos o IGF-I tem sido ao GH, pois o eixo somatotrópico não está
associado como fator mediador da responsivo, reduzindo a resposta do ovário às
reprodução, sendo influenciado pelo estado gonadotrofinas (LUCY, 2011; WEBB et al.,
nutricional. Este atua diretamente nos 2004).
folículos aumentando a sensibilidade para o
FSH e LH, e também no funcionamento do
corpo lúteo. Suas concentrações séricas são

61
Figura.2. Esquema da atuação do GH, IGF-I, LH e FSH sinergicamente na foliculogênese e

reprodução. Adaptado Lucy (2011).
GH (hormônio do crescimento) um estado insulino-resistente (evitando a

O hormônio do crescimento, também fixação de glicose), para preservar a glicose
conhecido como somatotropina, é mais para síntese de lactose mamária. Geralmente
conhecido por sua função de crescimento esse período dura cerca de 4 semanas pós-
pós natal em proles. O GH é liberado pela parto (HAYIRLI, 2006).
adeno hipófise para a circulação sanguínea Ações do GH são mediadas pelo
onde estimula a síntese e liberação de IGF-1 receptor de GH (GHR). Maiores
(KNOBIL; NEILL’S, 2006). concentrações de GHR se encontram no
Em vacas, períodos pós-parto são fígado, músculo e tecido adiposo. No fígado
acompanhados de altos níveis de GH no produz aumento de secreção de IGF-1 que de
sangue, dentre os tecidos mais influenciados certa forma controla secreção de GH por um
pelo GH estão: fígado, músculos e tecido mecanismo de feedback negativo (Figura. 3)
adiposo. Em altas concentrações, o GH induz (LE ROITH et al., 2001 apud LUCY, 2011).

62
Figura.3. Interação do eixo somatotrópico em aspectos de crescimento, lactação e reprodução em

bovinos.
Leptina Recentemente, pesquisas têm sido

A leptina é um hormônio proteico de realizadas no intuito de identificar o papel da
16 kDa, conhecida como produto do gene da leptina na reprodução. Swain et al. (2004)
obesidade (ob), produzida principalmente avaliaram o crescimento folicular, maturação
pelos adipócitos brancos subcutâneos. Em oocitária e desenvolvimento embrionário pré
condições de grandes reservas de energia em implantação in vitro em meio de cultura
forma de tecido adiposo, os níveis de leptina contendo diferentes concentrações de
também se encontram mais altos ativando os leptina (0; 12,5; 25; 50 ou 100 ng/ml). Os
centros de saciedade no hipotálamo e folículos, oócitos e embriões foram coletado
diminuindo a ingestão de alimentos. No de ratas em diferentes fases. Os autores
entanto, quando as concentrações de leptina observaram que folículos cultivados na
estão baixas, na presença de baixas reservas presença de leptina recombinante resultaram
energéticas, o consumo de alimentos é em uma significativa diminuição na taxa de
estimulado. Dessa forma, atua como um crescimento após 9 dias de cultura, mas não
sinalizador do estatus nutricional e do afetou o crescimento dos oócitos e
balanço energético do animal (SQUIRES, desenvolvimento embrionário, foi verificado
2011). ainda efeito dose dependente, com doses

63
mais elevadas de leptina inibindo o reprodução (CEDDIA et al., 1998; SALMAN et

crescimento folicular. Demonstrou-se al., 2007).
também que a leptina aumenta diretamente
os níveis de insulina e de gonadotrofinas e Déficit de progesterona
estimulam a esteroidogênese ovariana. Toda vaca no pós-parto passa por um
A leptina é responsável pela regulação período anovular, deixando de apresentar
homeostática do metabolismo energético, ovulações regulares. Porém em alguns
sendo assim, o tecido adiposo branco não é animais, esse período pode se prolongar por
apenas um tecido de reserva de energia, mas até 3 meses de lactação. Esse atraso na
também a principal fonte produtora da ciclicidade leva a perdas pelo baixo
leptina. Na produção animal a produção desempenho reprodutivo, sendo esses
deste hormônio está relacionada com a animais anéstricos, e quando inseminados,
deposição de gordura na carcaça, produção apresentando baixa taxa de concepção, e
leiteira, conversão alimentar e mecanismos grandes probabilidades de perdas
reprodutivos (SALMAN et al., 2007). embrionárias (SANTOS, 2010).
Delavaud et al. (2002) relacionaram o Após o restabelecimento da síntese e
aumento dos níveis circulantes de leptina armazenamento de LH hipofisário a atividade
com um maior aporte nutricional, sendo ovariana é restabelecida. Esse estoque é
concentrações plasmáticas relacionadas a fundamental devido a diminuição dos níveis
gordura corporal e tamanho dos adipócitos. de LH durante a gestação, provocado por um
Assim, a leptina produzida e secretada é feedback negativo de progesterona sobre o
transportada, via corrente sanguínea, para hipotálamo, diminuindo secreção de GnRH
tecidos alvos como as células gonadotróficas hipotalâmico, e subsequente diminuição de
da hipófise, células da teca, granulosa e produção e armazenamento de LH
células intersticiais do ovário e endométrio, hipofisário. No pós-parto, as condições de
onde interage com receptores celulares baixa progesterona permitem o acúmulo de
específicos. Os receptores celulares da LH na hipófise, necessitando cerca de 25 dias
leptina (ob-R) pertencem à classe I da família para restabelecimento, sendo que nesse
de receptores citoquininas, os quais também período as concentrações de FSH não são
pertencem receptores de GH, prolactina limitantes para atividade ovariana normal
entre outros. A presença desses receptores (WILLIANS, 2005).
em todos os níveis do eixo hipotálamo- No pré-parto os níveis séricos de
hipófise-gonadal, influencia e regula a progesterona caem, sendo mínimas no

64
momento do parto, aumentando com a influenciando o endométrio a liberar

primeira ovulação ou luteinização de um prostaglandina mais cedo e demonstrando
folículo. No entanto, esse nível de fases lúteas mais curtas. Folículos
progesterona após parto, é decorrente de um desenvolvidos em ciclos com baixa
corpo lúteo pequeno, pouco persistente, concentração de progesterona são afetados
imaturo, com regressão precoce que dura quanto a composição do fluido, aumentando
cerca de 3 a 9 dias, e comumente não é a responsividade do endométrio a liberar
precedido como estro (PARRA; BELTRAN, prostaglandina, induzindo a lise do corpo
2008). lúteo e ciclos curtos (SANTOS, 2010).
Dados recentes sugerem que o alto Breuel et al. (1993) atribuíram a baixa
consumo de alimentos no pós-parto induz ao taxa de fertilidade e retorno ao cio,
aumento da circulação hepática e a provenientes de animais de ciclos curtos,
catabolização de progesterona pelo fígado, decorrentes de oócitos de qualidade inferior,
alterando a pulsatilidade de LH e o oriundos desses folículos imaturos. No
desenvolvimento folicular (SANTOS; SÁ estudo os autores observaram que um oócito
FILHO, 2006). Vacas recebendo maior ovulado seguido de uma fase lútea curta foi
quantidade de concentrado energético na capaz de ser fertilizado e passou por um
forma de amido degradável no rúmen desenvolvimento precoce, sendo
reduziram a perda de condição corporal e transportado para o útero, no entanto,
BEN. No entanto essa maior ingestão de mesmo com uma suplementação exógena de
energia aumentou a metabolização de progesterona (acetato de melengestrol ou
hormônios esteróides como a progesterona, norgestomet) visando substituir o corpo
por um aumento de metabolismo hepático. lúteo regredindo, a gestação não se manteve.
Paralelo a isso a melhora do BEN e maiores Dessa forma, a baixa fertilidade associada a
quantidades de glicose proporcionaram uma ovulação seguida de ciclo estral com
maiores concentrações de insulina e IGF-1 no corpo lúteo de vida curta não é devido
plasma e no líquido folicular (SANTOS, 2005 somente a regressão prematura do corpo
apud SANTOS e SÁ FILHO, 2006). lúteo, mas também de um oócito com um
Características de vacas anovulares defeito inerente ou adquirido que impede
são baixas exposições a concentrações luteais seu desenvolvimento posteriormente, ou
de progesterona que precedem a primeira ainda de um ambiente do útero e oviduto
inseminação pós-parto, alterando o inadequado para o desenvolvimento do
crescimento do folículo ovulatório, embrião.

65
Campanile et al. (2010) classificaram LH, a regressão desse folículo resulta em

animais anovulares, incluíram fêmeas com emergência da nova onda de 2 a 3 dias após,
crescimento folicular limitado, relacionando podendo ocorrer uma sequência de até 9
isso à uma inadequada liberação pulsátil de ondas de crescimento foliculares antes da
LH, necessário para o crescimento de primeira ovulação pós-parto. Esta ocorrência
folículos até o estágio pré-ovulatório. Esse parece estar relacionada à baixa frequência
quadro é mais comum em vacas de alta de pulsos de LH (1 a cada 3-4 horas) (PETER
produção com restrições energética e et al., 2009b). O prolongamento do período
proteica e baixa condição corporal. até a primeira ovulação é decorrente de uma
Provavelmente, baixas quantidades de falha na ovulação, e não a alguma alteração
estrógenos provenientes dos folículos sejam no crescimento folicular. Dessa forma, a falha
suficientes para parar o eixo reprodutivo, na ovulação em ondas foliculares próximas
limitando a maturação do folículo ao pré parto são decorrentes da ineficiência
dominante. do folículo em promover o pico de estrógeno
Autores retratam que concentrações necessário ao pico pré ovulatório do LH por
maiores de progesterona antes e depois da feedback positivo (STAGG et al., 1995; RUIZ-
inseminação melhoram a porcentagem de CORTEZ; OLIVEIRA-ANGEL apud EMERICK et
vacas prenhes. Estudos utilizando implantes al., 2009).
de progestágenos antes da inseminação
apresentaram maior taxa de prenhes quando CONSIDERAÇÕES FINAIS
comparadas a vacas com baixa progesterona Retorno a ciclicidade em bovinos
(51,0% vs 37,1% respectivamente, P<0,001), ainda hoje é um fator que afeta diretamente
indicando o aumento de progesterona antes índices de eficiência reprodutiva dos
da inseminação como responsável pelo rebanhos. O anestro é influenciado por
aumento substancial da fertilidade, diversos aspectos, com destaque aos fatores
sugerindo serem as baixas concentrações de endocrinológicos, ambientais, nutricionais e
progesterona durante a lactação no pós sociais. Dessa forma, pesquisas tem se
parto responsáveis pela menor taxa de intensificado a cerca da interação dos
prenhes após a primeira inseminação metabólitos nutricionais e sua influência nos
(WILTBANK et al., 2010). mecanismos ativadores da reprodução.
Em alguns casos, a atresia folicular Portanto, é importante interpretar e elucidar
ocorre mesmo após um folículo alcançar a esses mecanismos fisiopatológicos de forma
dominância. Porém, na ausência do pico de a intervir e tentar minimizar os efeitos

66
negativos do anestro pós-parto na DE REPRODUÇÃO ANIMAL, 2009, Belo

Horizonte-MG, Anais... Belo Horizonte, 2009,
reprodução.
CD-ROM.
BOLAND, M.P.; LONERGAN, P.;

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Os autores agradecem a CAPES- endocrine parameters, ovarian physiology,
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Recebido para publicação em 20/07/2012

Revisado em 26/11/2013
Aceito em 28/02/2014

Aspectos fisiológicos do anestro pós-parto em bovinos

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Aspectos fisiológicos do anestro pós-parto em bovinos

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ASPECTOS RELACIONADOS À FISIOLOGIA DO ANESTRO PÓS-PARTO EM BOVINOS

Moacir Ferreira Duarte Júnior, Luciana Keiko Hatamoto-Zervoudakis, Joanis Tilemahos

Universidade Federal do Mato Grosso – UFMT, Cuiabá-MT.

ASPECTS RELATED TO THE PHYSIOLOGY OF POSTPARTUM ANESTRUS IN BOVINE

Colloquium Agrariae, v. 9, n.2 Jul-Dez. 2013, p.43-71. DOI: 10.5747/ca.2013.v09.n2.a091

INTRODUÇÃO conjunto com outros fatores, interrompendo

Colloquium Agrariae, v. 9, n.2 Jul-Dez. 2013, p.43-71. DOI: 10.5747/ca.2013.v09.n2.a091

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Outros fatores também estão folicular de 2 a7 dias pós-parto; quando após

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mensagens metabólicas neurais e induz a níveis de estrógenos, com aumento na

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sem a glândula mamária intacta. Também os do seu bezerro não apresentaram

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sensibilidade. Estes apresentam ação direta A concentração de opióides

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Ahmadzadech et al. (1998), também ordenhas, aumenta os níveis de opióides

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posterior ovulação é necessário aumento na direta na lactogênese e a remoção do leite é

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a alguma proteína, sendo esta a parcela indesejada ineficiência reprodutiva,

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grande parte do total de mobilização ocorreu estado fisiológico catabólico, na presença de

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Figura.1. Esquema da regulação metabólica dos processos reprodutivos associados ao estro em

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sinalizador do estado nutricional, cessando considerada como um estimulante da

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Portanto, devido a baixa capacidade insulina como mediador dos efeitos

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Figura.2. Esquema da atuação do GH, IGF-I, LH e FSH sinergicamente na foliculogênese e

GH (hormônio do crescimento) um estado insulino-resistente (evitando a

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Figura.3. Interação do eixo somatotrópico em aspectos de crescimento, lactação e reprodução em

Leptina Recentemente, pesquisas têm sido

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mais elevadas de leptina inibindo o reprodução (CEDDIA et al., 1998; SALMAN et

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momento do parto, aumentando com a influenciando o endométrio a liberar

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Campanile et al. (2010) classificaram LH, a regressão desse folículo resulta em

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Recebido para publicação em 20/07/2012

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